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A glicólise é um dos processos mais antigos, na escala evolutiva, através do qual se opera a recuperação
de uma parte da energia armazenada na glucose. No termo da glicólise, obtem-se a fragmentação da
molécula de açúcar em duas moléculas de ácido pirúvico. Esta energia é posta à disposição das funções
celulares sob a forma de ATP.

O sistema enzimático da glicólise é universal, pelo menos nas suas linhas gerais. A glicólise tem lugar no
citossol, mas, dada a sequência ordenada das reacções bioquímicas que a integram, não é de excluir que
os enzimas se localizem sequencialmente num qualquer suporte membranar, à semelhança de outros
processos que adiante serão analisados

Nos organismos aeróbios, a glicólise constitui o segmento inicial da degradação da glucose, sendo
essencialmente prosseguida pelo processo a que, globalmente se atribui a designação de respiração
celular. Nos organismos anaeróbios (e mesmo nos aeróbios, em certas circunstâncias), pelo contrário, a
glicólise é prosseguida por um outro processo designado por fermentação.

Por razões didácticas, é comum considerar o processo da glicólise dividido num certo número de etapas
sequenciais:





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A primeira etapa da glicólise consiste na fosforilação da glucose, em glucose-6-fosfato, em presença de


ATP e do enzima hexoquinase que actua tendo como cofactor, o ião Mg2+

O acoplamento da

hidrólise do ATP e da fosforilação da glucose é exergónica e praticamente

irreversível:




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Nesta etapa da glicólise, a glucose-6-fosfato é isomerizada em frutose-6-fosfato, assistida pelo enzima


glucose-fosfato isomerase





        

Na terceira etapa da glicólise, assiste-se a uma segunda reacção de fosforilação, em que é protagonista a
frutose-6-fosfato, com intervenção do enzima fosfofrutoquinase, que tem, como cofactor, o ião Mg2+





      

Graças à acção de uma aldolase, a frutose-1,6- difosfato é cindida em duas trioses isoméricas: o
fosfogliceraldeído e a fosfodihidroxiacetona
No equilíbrio, apenas cerca de 11% se encontra cindido em trioses. Entre estas, a maioria encontra-se
sob a forma de di-hidroxicetona.

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Esta etapa encerra a única oxidação que ocorre durante a glicólise. Realiza em presença de fosfato
inorgânico e é catalisada por uma desidrogenase que tem a NAD+ como cofactor. Durante a etapa, a
energia libertada pela oxidação é transferida para a formação de uma nova ligação fosfato, rica em
energia.

À medida que o fosfogliceraldeído for sendo oxidado, a fosfodihidroxiacetona transformar-se-á em


fosfogliceraldeído e será oxidada, por seu turno.

Portanto, por cada uma das molécula de glucose que "entra" no processo de glicólise, ocorrerá a
oxidação de duas moléculas de fosfogliceraldeído em ácido difosfoglicérido.





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Durante esta etapa, a energia libertada pela hidrólise é transferida para a síntese de ATP a partir de ADP
e de fosfato inorgânico.


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Durante as etapas seguintes, o ácido 3-fosfoglicérico é objecto de diversas reacções e é transformado,


por último, em ácido pirúvico. O fenómeno mais significativo é a fosforilação de mais um ADP em AT

Em resumo, no decurso da glicólise, por cada molécula de glucose, são produzidas duas moléculas de
ácido pirúvico. No início do processo, foi investida energia (consumiram-se 2 ATP). No final do processo
recuperou-se energia sob a forma de 4 ATP. O saldo é pois de 2ATP por molécula de glucose.

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Como se viu, a oxidação do fosfogliceraldeído é acoplada à redução dos cofactores da desidrogenase


que catalisa a reacção, e que são moléculas de NAD+ (Nicotinamida Adenina Dinucleótido). Estas
moléculas são complexas e a sua produção é energética e materialmente dispendiosa para a célula, pelo
que, uma vez reduzidas, não poderão permanecer neste estado. Deverão ser objecto de uma
"reciclagem" para poderem intervir de novo, em outros processos bioquímicos que exijam a sua presença.
Isto é, deverão ser oxidadas.

Nos organismos aeróbios, a oxidação dos NADH em NAD+ ocorre no seio da cadeia respiratória, com
elevado rendimento energético, como se verá adiante. Em anaerobiose, pelo contrário, a regeneração dos
NADH processa-se de forma muito mais simples, mas sem dar lugar à síntese de ATP, através de
processos bioquímicos designados por fermentação. Conhecem-se diversas fermentações, mas as mais
comuns, de que aliás a indústria alimentar tira proveito, são as fermentações láctica e a fermentação
alcoólica.

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A fermentação láctica consiste na redução do ácido pirúvico em ácido láctico concomitante à oxidação do
NADH em NAD+, conforme se representa .

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Este processo ocorre em organismos anaeróbios como as bactérias lácticas, de que são exemplo as que
intervêm no fabrico de iogurtes. Para estes organismos, o ácido láctico não tem qualquer utilidade, pelo
que é excretado para o meio, acidificando.

Em organismos aeróbios, em certas circunstâncias também pode ocorrer fermentação láctica. É o caso
que se verifica nas células musculares, quando sujeitas a forte solicitação; nestas circunstâncias, pode
verificar-se momentaneamente um déficit de fornecimento de oxigénio e o músculo passa a funcionar em
anaerobiose, reoxidando os NADH através da redução do ácido pirúvico em ácido láctico.

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A fermentação alcoólica, como o seu nome indica, conduz à formação de álcool etílico (etanol) e à
libertação de dióxido de carbono. É o processo bioquímico subjacente ao fabrico do vinho e do pão. Tal
como na fermentação láctica, o etanol é um subproduto não interessante para os organismos em causa e,
consequentemente, excretado para o exterior.

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Assim como na glicólise anaeróbia, à medida que aumenta a intensidade do esforço, aumenta a liberação
de insulina que se liga ao seu receptor na membrana das células fazendo com que aumente a
translocação do GLUT4 (glucose transporter). Através do GLUT4, a glicose é transportada para o interior
da célula iniciando uma série de reações que dependem, principalmente, da atividade da enzima PFK
(fosfofrutoquinase). O produto destas reações é o ácido pirúvico, que é absorvido pelas mitocôndrias. No
caso de atividades que utilizem predominantemente a rota aeróbia, a intensidade do esforço não é tão
alta e, por isso, não há uma produção tão grande de piruvatos como na rota anaeróbia não ocorrendo,
portanto, a saturação da capacidade mitocondrial de absorção o que ocasiona menor produção de ácido
lático (esta é a diferença principal entre as rotas aeróbia e anaeróbia).

Assim como na rota anaeróbia, a molécula de glicose sofre inúmeras reações até se transformar em ácido
pirúvico, gerando até aí 2 ATPs e 2 NADH. O ác. pirúvico é transportado para o interior da mitocôndria
sendo transformado em acetil co-enzima A (AcCoA) e formando um NADH. O AcCoA reage com ác.
oxalacético formando ác. cítrico, que através da enzima Citrato Sintase dá início ao Ciclo de Krebs. No
ciclo de Krebs são formados 1 ATP, 3 NADH e 1 FADH2. Como são formados dois ácidos pirúvicos para
cada molécula de glicose, tudo que foi formado a partir da entrada do ácido pirúvico na mitocôndria deve
ser contado em dobro.

Todos os NADH e FADH2, formados na mitocôndria vão para os citocromos onde serão oxidados na
cadeia respiratória. Os NADH como têm um nível energético maior, são oxidados desde o citocromo A até
o G, formando 3 ATPs. Os FADH2, se oxidam a partir do citocromo B até o G formando 2 ATPs.

LANÇADEIRA DE ELÉTRONS: Os NADH formados no citoplasma durante a fase anaeróbia, são


transportados para a mitocôndria, gerando também 3 ATPs cada um.

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Fasse Anaeróbia (glicose até piruvato) 2 ATPs

Substrato (Ciclo de Krebs) 2ATPs

Cadeia Respiratória (8NADH) 24 ATPs

Cadeia Respiratória (2 FDH2) 4 ATPs

Lançadeira de elétrons (2 NADH) 6 ATPs

Total 38 ATPs


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Fadiga muscular localizada devido à depleção das reservas de glicogênio muscular;


Perda de água (desidratação) e de eletrólitos, que resulta em alta temperatura corporal.

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No corpo, todos os carbohidratos são transformados no açúcar simples glicose, que tanto pode ser
utilizado imediatamente nessa forma ou armazenada no fígado e nos músculos como glicogênio para uso
subseqüente. À medida que aumenta a intensidade do esforço, aumenta a liberação de insulina que se
liga ao seu receptor na membrana das células fazendo com que aumente a translocação do GLUT4
(glucose transporter). Através do GLUT4, a glicose é transportada para o interior da célula iniciando uma
série de reações que dependem, principalmente, da atividade da enzima PFK (fosfofrutoquinase). O
produto destas reações é o ácido pirúvico, que é absorvido pelas mitocôndrias. Quando a capacidade
mitocondrial de absorção é saturada o excedente é transformado em ácido lático. O ácido lático é um co-
produto da glicólise anaeróbia, e quando se acumula em altos níveis nos músculos e no sangue, produz
fadiga muscular.

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Quanto maior a concentração de ácido lático, menor o pH e conseqüentemente, menor a atividade da
PFK.
Interferência Neuromuscular

O lactato acumulado invade a fenda sináptica. Esse tipo de fadiga parece ser mais comun nas unidades
motoras de contração rápida. A incapacidade da junção neuromuscular em retransmitir os impulsos
nervosos para as fibras musculares é devida, provavelmente, a uma menor liberação do transmissor
químico ACETILCOLINA por parte das terminações nervosas, devido à acidificação do líquido intersticial
e alteração das estruturas protéicas (receptores de acetilcolina) pela ação dos H+.

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A acidose altera a permeabilidade do retículo, diminuindo a condutância de Ca++. Há uma menor


liberação de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático e redução na capacidade de ligação Ca++-troponina, em
virtude do aumento na concentração de H+ causada pelo acúmulo de ácido lático.

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A acidose estimula as fibras do tipo "C" (lentas) provocando dor do tipo "queimação".