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Universidade Federal Rural de Pernambuco

Curso: Engenharia Agrícola e Ambiental

Disciplina: Bioquímica Vegetal

Turma: EAA-1

Professor: Egídio Bezerra Neto

Revisão de literatura

Fotossíntese

Aluna: Anneliese Lúcia

Março de 2010.
Objetivo

A fotossíntese é o processo através do qual as plantas, seres autotróficos (seres que produzem seu
próprio alimento) e alguns outros organismos transformam energia luminosa em energia química processando o
dióxido de carbono e outros compostos(CO2), água (H2O) e minerais em compostos orgânicos e produzindo
oxigênio gasoso (O2).
A fotossíntese inicia a maior parte das cadeias alimentares na Terra. Sem ela, os animais e muitos outros
seres heterotróficos seriam incapazes de sobreviver porque a base da sua alimentação estará sempre nas
substâncias orgânicas proporcionadas pelas plantas verdes.
Metodologia

A estrutura dos cloroplastos

Os cloroplastos são locais de síntese da matéria orgânica durante a fotossíntese. Há cerca de 50


cloroplastos por célula, cada um possui envoltório formado por duas capas membranosas de constituição
química lipoprotéica. A membrana interna é pregueada e origina uma rede que se estende para o interior do
cloroplasto, formando um sistema de lamelas. De intervalo em intervalo em certos pontos das lamelas, surgem
bolsinhas em forma de moedas conhecidas como tilacóides, que são locais em que se situam os pigmentos
responsáveis pela captação da energia solar. Os tilacóides costumam aparecer empilhados, formando o conjunto
de granum. Já o espaço entre as lamelas é preenchido por um material conhecido como estroma, o qual fica as
enzimas necessárias para a realização das reações químicas. Nas macroalgas os cloroplastos podem variar de
forma e tamanho e a disposição dos tilacóides no seu interior, varia de acordo com o grupo de macroalgas. Nas
algas vermelhas, os tilacóides estão dispostos individualmente e paralelamente distando entre si
aproximadamente 20 nm. Nas feofíceas os cloroplastos são envoltos por uma membrana do retículo
endoplasmático, além do envelope encontrados em plantas e as membranas tilacóides estão dispostas em grupos
de três distando entre si de 2-4 nm. Nas algas verdes os tilacóides podem estar em grupos de 2-6 e, em muitas
espécies, os tilacóides apresentam região granal e estromática como em plantas superiores.

Fotossíntese

A fotossíntese ocorre pela absorção da luz na faixa de 400-700 nm por pigmentos fotossintéticos:
clorofila, carotenóides e em alguns casos as bilinas.

Os pigmentos fotossintéticos e a sua abundância variam de acordo com a espécie. A clorofila é um


pigmento que exerce importante função na fotossíntese e é responsável pela coloração verde das folhas. A
clorofila a está presente em todos os organismos que realizam fotossíntese oxigênica. As bactérias
fotossintetizantes são desprovidas de clorofila a e possui em seu lugar a bacterioclorofila como pigmento
fotossintético. A clorofila a é o pigmento utilizado para realizar a fotoquímica, enquanto que os demais
pigmentos auxiliam na absorção de luz e na transferência da energia radiante para os centros de reação, sendo
assim chamados de pigmentos acessórios. Os principais pigmentos acessórios são clorofila b presente em
plantas, algas verdes e algumas bactérias, clorofila c presente nas Phaeophyta e diatomáceas, clorofila d
presente em algas vermelha, a-caroteno (maioria das plantas e algumas algas), b-caroteno (plantas e a maioria
das algas), Luteína (plantas, algas verdes e vermelhas), violaxantina (plantas, algas verdes e marrons),
fucoxantina (diatomáceas e algas marrons), neoxantina (Chlorophyceae), ficoeritrina (Rhodophyceae e algumas
cianobactérias), ficocianina (cianobactérias e algumas Rhodophyceae), aloficocianina (cianobactérias e
Rhodophyceae). Funcionam como acessório de captação da energia solar e completa o papel desempenhado
pela clorofila.
A partir do gás carbônico do ar e da água que retira do solo, a planta fabrica a glicose, armazenando
nesta molécula toda a energia que captura do Sol. Os açúcares, além dos sais minerais (substâncias contendo
principalmente nitrogênio, fósforo e potássio), são conduzidos ao longo dos canais existentes na planta para
todas as suas partes. A folha, portanto prende a energia da luz do Sol e a armazena na forma de energia
química, nas ligações da molécula da glicose. Depois, a partir da glicose e dos sais minerais (principalmente,
substâncias contendo nitrogênio, fósforo e potássio) que retira do solo, produz todos os demais materiais que
precisa para crescer.
Na fotossíntese, ocorre essencialmente à combinação de dióxido de carbono (CO2) e da água (H2O) que
juntos de moléculas de ATP (energia) e NADPH (coenzima) formam vários compostos, entre eles, os
carboidratos (glicose), cujo processo libera oxigênio (O2) para a atmosfera.

As plantas retiram a H2O do solo através de suas raízes e o CO2 do ar atmosférico. A luz solar é
fundamental para que o processo da fotossíntese ocorra. Ela é absorvida pelas folhas das plantas por meio dos
cloroplastos, que estão localizados no interior da célula vegetal e onde está armazenada a clorofila. A clorofila
e a energia solar, através de reações químicas, transformam a água e o gás carbônico a partir de ATP e
NADPH em glicose e outros carboidratos - n(CH2O).

Etapas da fotossíntese

• Absorção a luz

A fotossíntese tem inicio com a absorção de energia luminosa por moléculas de clorofila presentes na
membrana tilacóide. A energia luminosa excita (energiza) elétrons da clorofila, os quais são transferidos
para uma substância aceptora de elétrons, denominada aceptor Q. A clorofila excitada recupera seus
elétrons perdidos retirando-as de moléculas de água. Ao ter elétrons removidos, as moléculas de água se
decompõem em íons H+ (prótons) e átomos livres de oxigênio, unindo-se de dois a dois, produzindo
moléculas de gás oxigênio.

• Transporte de elétrons

Os elétrons da clorofila ao serem excitados pela luz, adquirem alto nível de energia e saltam para fora da
molécula. Eles passam através de cadeias transportadoras de elétrons, semelhantes as que existem nas
mitocôndrias. Nessas cadeias, os elétrons são transferidos seqüencialmente de um aceptor para outro
liberando parte da energia captada na forma de luz. O último aceptor de elétrons das cadeias
transportadoras do cloroplasto é o fosfato de dinucleotídio de nicotinamida-adenina (NADP+). Equação
da fotólise da água:

2 H20 + 2 NADP+ → 02 + 2 H+ + 2 NADPH

• Produção de ATP

A energia liberada pelos elétrons em sua passagem pelas cadeias transportadoras de elétrons é usada
para forçar a passagem de prótons H+ através da membrana tilacóide. Os prótons se deslocam do
estroma do cloroplasto para o lúmen do tilacóide, onde se acumulam. Devido à sua alta concentração no
lúmen do tilacóide os íons H+ tendem a se difundir de volta ao estroma, mas so podem fazê-lo através
das síntetases de ATP incrustadas na membrana tilacóide. Na fotossínte como a energia usada no
bombeamento de íons H+ para o lúmen do tilacóide vem diretamente da luz, a produção de ATP a partir
de ADP e fosfato na quimiosmose é chamada fotofosforilação.

• Ciclo de Fixação do Carbono

O NADPH e o ATP gerados nas etapas iniciais da fotossíntese fornecem hidrogênios e energia para a
produção de glicídios a partir do carbono. A transformação em que o carbono do gás carbônico passa a
formar moléculas orgânicas é denominada fixação do carbono.
O ciclo foi primeiro esclarecido por Calvin e colaboradores em 1946 e por isso é conhecido como ciclo
de Calvin, podendo ser dividido em quatro fases distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de
regeneração e fase de síntese dos produtos.
A fase de carboxilação consiste na reação de CO2 com a ribulose bisfosfato, catalisada pela ribulose-1,5-
bisfosfato carboxilase (RuBisCO), seguida por uma clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico. A
fase de redução consiste na redução do ácido glicérico, formado na etapa anterior, em triose fosfato. A fase de
regeneração consiste na regeneração da ribulose bifosfato através de reações de interconversão de açúcares. A
fase de síntese de produtos consiste na produção de outros compostos, tais como, polissacarídeos, aminoácidos
e ácidos graxos. A síntese desses compostos é influenciada pelas condições fisiológicas.

O ciclo de Calvin conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, A denominação C3 advém do


fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estável da cadeia bioquímica da
fotossíntese, o ácido 3-fosfoglicérico (3PGA), uma molécula com três carbonos. De forma bastante
simplificada, a fotossíntese C3 envolve a adição de uma molécula de CO2 - reação de carboxilação -
em uma molécula aceptora constituída de cinco carbonos e dois átomos de fósforo, a ribulose 1,5
difosfato (RUDP). RuBisco (ou seja, ribulose 1,5 difosfato carboxilase-oxigenase), é a enzima
responsável pela carboxilação no ciclo de Calvin-Benson. A RUDP sofre uma série de mudanças
envolvendo gasto de NADPH e ATP - reações de redução - originando no final do processo a
glicose. Ao mesmo tempo, através de reações de regeneração, novas moléculas de RUDP são
formadas, garantindo a continuidade da fixação do carbono.. Entretanto, esta não é a única rota de
fixação do CO2. Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar e a cevada, a fixação
do CO2 resulta em compostos de 4 carbonos como o oxaloacetato, o malato e o aspartato. A fixação ocorre pela
carboxilação do fosfoenolpiruvato a oxaloacetato catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase. Por essa razão,
essa rota é chamada de C4. Existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM), cujo nome se deve ao
fato de ser primeiro encontrado nas Crassulaceae. Esta rota de fixação do CO2 é muito comum nas famílias das
angiospermas: Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, etc. Como nas plantas de metabolismo C4, o primeiro
metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é posteriormente liberado pela
descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin pela RuBisCO. Entretanto os metabolismos CAM e C 4
diferem entre si pelo local e tempo de ocorrência. Nos vegetais que apresentam metabolismo C 4, a fixação do
CO2 ocorre nas células fotossintéticas presentes no mesófilo da folha. O carbono fixado na forma de malato
migra para as células envolventes da bainha onde ocorre então a liberação e refixação do CO 2 através do ciclo
de Calvin. Nas plantas do metabolismo CAM o período de fixação via fosfoenolpiruvato carboxilase e
RuBisCO estão separados pelo tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos
estão abertos via carboxilação do fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado, nos vacúolos.
Durante o dia, os estômatos se fecham para minimizar a perda de água, e o malato é transportado para o citossol
onde é descarboxilado e o CO2 é refixado pela RuBisCO.
As vantagens dos metabolismos CAM e C4 sobre o C3 são: alta taxa fotossintética (dificilmente atinge-
se a saturação da fotossíntese), ausência de fotorrespiração, alta eficiência na utilização da água, alta tolerância
salina e baixo ponto de compensação para o CO2. A desvantagem é o alto custo energético e o conseqüente
menor rendimento quântico de fixação de CO2. Além disso, com exceção do abacaxi, as plantas de metabolismo
CAM, ao contrário das de metabolismo C3, não são muito produtivas em termos de biomassa. Os vegetais de
metabolismo C4 são altamente produtivos.

• Reações fotoquímicas

Também chamada de fase clara caracterizadas consiste na incidência da luz solar sob a
clorofila A, caracterizam-se pela absorção da luz solar pelas plantas resultando na formação dos
compostos reduzidos NADPH e ATP. Elétrons são liberados e recebidos pela plastoquinona (aceptor
primário de elétrons).
Estes elétrons passam por uma cadeia transportadora liberando energia utilizada na produção
de ATP (adenosina tri-fosfato). Os elétrons com menos energia entram na molécula de clorofila A
repondo os liberados pela ação da luz. A molécula de clorofila absorve energia luminosa. Esta energia
é acumulada em elétrons que, por este fato, escapam da molécula sendo recolhidos por substâncias
transportadoras de elétrons.
A partir daí, estes irão realizar a fotofosforilação, que, dependendo da substância
transportadora, poderá ser cíclica ou acíclica. Em todos os dois processos, os elétrons cedem energia,
que é utilizada para a síntese de ATP através de fosforilação.
A fotofosforilação é dividada em dois processos, o primeiro é a cíclica, ocorre nos
cloroplastos. Os fótons de luz são absorvidos pela clorofila A, e cada um dos seus elétrons recebe um
fóton de luz, aumentando a quantidade de energias. Com toda essa energia recebida, os elétrons ficam
agitados e passam a se mover com freqüência, até que eles saem da clorofila e são captados pelos
transportadores de elétrons (ferrodoxina e citocromos). Neste momento ocorre a liberação de
energias. Tal energia será usada na formação da molécula de ATP. Este processo é cíclico por que,
após liberarem a energia, os elétrons recuperam o seu estado normal, e regressam para a clorofila A.
Fazem parte da fotofosforilação acíclica dos dois tipos de clorofila, sendo chamadas de
clorofila A e clorofila B. Os fótons de luz são absorvidos pela clorofila B, aumentando a quantidade
de energia de seus elétrons. Os elétrons ficam agitados e passam a se mover com freqüência, até que
eles saem da clorofila e são captados pelos transportadores plastoquinona e citocromos. Neste
momento ocorre a liberação de energias, que é usada na formação da molécula de ATP. Os elétrons
não voltam para a clorofila B, eles vão até a clorofila A (por isso o nome acíclica), onde há a
ferrodoxina, que transporta os elétrons para o NADP, deixando a cromatina B privada dos mesmos.
Porém, durante o processo da fotólise da água, a cromatina B recupera os elétrons

• Reações bioquímicas

Também chamada de fase escura ocorrem tanto em ambiente de luz quanto no escuro, não
requerendo necessariamente a presença da luz. Nessa fase o ATP e o NADPH são utilizados para a
síntese de carboidratos, como o açúcar. É nesta fase que se forma a glicose, pela reação inicial entre o
gás carbônico atmosférico e um composto de 5 carbonos, a ribulose difosfato (RDP), que funciona
como suporte para a incorporação do CO2.

Equação geral da fotossíntese

O glicídio formado na fotossíntese é 3-fosfato gliceraldeído (PGAL), que possui três átomos
de carbono na molécula . Ele é em seguida transformado diretamente em amido ( um polissacarídio)
ou em sacarose ( um dissacarídio ). Assim a equação simplificada do processo é a formação de
glicose: 6H2O + 6CO2 → 6O2 +C6H12O6. Já a equação não simplificada do processo é: 12H2O + 6CO2
→ 6O2 +C6H12O6 + 6H2O.

Os Fatores Limitantes da Fotossíntese

Os fatores que influenciam a fotossíntese podem ser externos e internos ao organismo. Como fatores
internos podem ser citados as estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, o acúmulo de
produtos da fotossíntese no interior do cloroplasto, a concentração de enzimas e a presença de nutrientes. Como
fatores externos podem ser citados a luz, a temperatura, a salinidade, o grau de hidratação e a pressão parcial de
CO2. A compreensão, de como cada um destes fatores e seus efeitos sinérgicos afetam a fotossíntese, torna-se
mandatória quando almeja-se minimizar os seus efeitos adversos, a fim de se obter uma maior produtividade.

Ciclo de conversão de energia na biosfera

A celulose é um dos produtos da fotossíntese que constitui a maior parte da madeira seca. Quando a
lenha é queimada, a celulose é convertida em CO2 e água com o desprendimento da energia armazenada em
sua estrutura. Assim como na respiração, a queima de combustíveis libera a energia armazenada para ser
convertida em formas de energia útil; por exemplo, quando queimamos álcool nos nossos automóveis, estamos
convertendo a energia química em energia cinética.
Além do álcool que é muito utilizado no Brasil como combustível, no norte do país o bagaço de cana é
largamente empregado para gerar energia nas usinas de beneficiamento da cana de açúcar. O petróleo, o carvão
e o gás natural são exemplos de combustíveis que tiveram a sua origem na fotossíntese. Portanto, muitas das
nossas necessidades energéticas provêm da fotossíntese e a sua compreensão pode levar a uma maior
produtividade dessas formas de energia.

Fatores que afetam a fotossíntese

A fotossíntese é afetada por vários fatores, tais como a intensidade luminosa, a temperatura e a
concentração de gás carbônico no ar. Por exemplo: em uma planta mantida em um ambiente com temperatura e
concentração de CO2 constantes, a quantidade de fotossíntese realizada passa a depender exclusivamente da
luminosidade.

Fotossíntese e o Alimento

Todas as nossas necessidades energéticas nos são fornecidas pelos vegetais, seja diretamente, ou através
dos animais herbívoros. Os vegetais por sua vez, obtêm a energia para sintetizar os alimentos via fotossíntese.
Embora as plantas retirem do solo e do ar a matéria-prima necessária para a fotossíntese, a energia necessária
para a realização do processo é fornecida pela luz solar.
Considerações Finais

A importância da fotossíntese para a vida na Terra é enorme. A fotossíntese é o principal processo de


transformação de energia na biosfera. Ao alimentarmo-nos, parte das substâncias orgânicas, produzidas graças à
fotossíntese, entram na nossa constituição celular, enquanto outras (os nutrientes energéticos) fornecem a
energia necessária às nossas funções vitais, como o crescimento e a reprodução. Além do mais, ela nos fornece
oxigênio para a respiração.
Referências bibliográficas

UZUNIAN, A.; BIRNER, E. Biologia. 3ª ed. São Paulo: HARBRA, 2008. 1200 pgs.

AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R.; Biologia. 2ª ed. São Paulo: MODERNA, 2004. 464 pgs.

http://ciencia.hsw.uol.com.br/fotossintese1.htm

http://www.algosobre.com.br/biologia/fotossintese.html

http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fotossintese/fotossintese-4.php

http://www.osvaldoelobo.com.br/ArquivosEstudo/PLANTAS_C3_C4_CAM.pdf