BIOLOGIA E

BIOQUÍMICA
HUMANA

PROFESSORA
Dr.ª Marcia Cristina de
Souza Lara Kamei
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

NEAD
Núcleo de Educação a Distância
Av. Guedner, 1610, Bloco 4
Jd. Aclimação - Cep 87050-900 Maringá - Paraná
www.unicesumar.edu.br | 0800 600 6360

C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. Núcleo de Educação a Distância;

LARA-KAMEI, Marcia Cristina de Souza.
Biologia e Bioquímica Humana. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei.
Maringá - PR.:UniCesumar, 2018.
192 p.
“Graduação em Educação Física - EaD”.

1. Biologia 2. Bioquímica. 3. Humana EaD. I. Título.

ISBN 978-85-459-0704-6
Impresso por: CDD - 22ª Ed. 572
CIP - NBR 12899 - AACR/2

DIREÇÃO UNICESUMAR
Reitor Wilson de Matos Silva, Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho, Pró-Reitor Executivo de EAD
William Victor Kendrick de Matos Silva, Pró-Reitor de Ensino de EAD Janes Fidélis Tomelin, Presidente
da Mantenedora Cláudio Ferdinandi.

NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Diretoria Executiva Chrystiano Mincoff, James Prestes, Tiago Stachon, Diretoria de Graduação e
Pós-graduação Kátia Coelho, Diretoria de Permanência Leonardo Spaine, Diretoria de Design
Educacional Débora Leite, Head de Produção de Conteúdos Celso Luiz Braga de Souza Filho, Head de
Curadoria e Inovação Jorge Luiz Vargas Prudencio de Barros Pires, Gerência de Produção de Conteúdo
Diogo Ribeiro Garcia, Gerência de Projetos Especiais Daniel Fuverki Hey, Gerência de Processos
Acadêmicos Taessa Penha Shiraishi Vieira, Gerência de Curadoria Giovana Costa Alfredo, Supervisão do
Núcleo de Produção de Materiais Nádila Toledo, Supervisão Operacional de Ensino Luiz Arthur Sanglard.
Coordenador(a) de Conteúdo Mara Cecilia Rafael Lopes, Projeto Gráfico e Editoração José Jhonny
Coelho, Designer Educacional Yasminn Talyta Tavares Zagonel e Aguinaldo Jose Lorca Ventura
Junior, Qualidade Editorial e Textual Daniel F. Hey, Hellyery Agda, Revisão Textual Daniela Ferreira
dos Santos e Pedro Afonso Barth , Ilustração Bruno Pardinho, Fotos Shutterstock.

2

Viver e trabalhar em uma sociedade global é um grande
desafio para todos os cidadãos. A busca por tecnologia,
informação, conhecimento de qualidade, novas
habilidades para liderança e solução de problemas
com eficiência tornou-se uma questão de sobrevivência
no mundo do trabalho.
Cada um de nós tem uma grande responsabilidade:
as escolhas que fizermos por nós e pelos nossos fará
grande diferença no futuro.
Com essa visão, o Centro Universitário Cesumar assume
o compromisso de democratizar o conhecimento por
meio de alta tecnologia e contribuir para o futuro dos
brasileiros.
No cumprimento de sua missão – “promover a
educação de qualidade nas diferentes áreas do
conhecimento, formando profissionais cidadãos que
contribuam para o desenvolvimento de uma sociedade
justa e solidária” –, o Centro Universitário Cesumar
busca a integração do ensino-pesquisa-extensão com
Wilson Matos da Silva
Reitor da Unicesumar
as demandas institucionais e sociais; a realização
de uma prática acadêmica que contribua para o
desenvolvimento da consciência social e política e, por
fim, a democratização do conhecimento acadêmico
com a articulação e a integração com a sociedade.
Diante disso, o Centro Universitário Cesumar almeja
ser reconhecida como uma instituição universitária
de referência regional e nacional pela qualidade
e compromisso do corpo docente; aquisição de
competências institucionais para o desenvolvimento
de linhas de pesquisa; consolidação da extensão
universitária; qualidade da oferta dos ensinos
presencial e a distância; bem-estar e satisfação da
comunidade interna; qualidade da gestão acadêmica
e administrativa; compromisso social de inclusão;
processos de cooperação e parceria com o mundo
do trabalho, como também pelo compromisso
e relacionamento permanente com os egressos,
incentivando a educação continuada.
boas-vindas
Prezado(a) Acadêmico(a), bem-vindo(a) à
Comunidade do Conhecimento.
Essa é a característica principal pela qual a Unicesumar
tem sido conhecida pelos nossos alunos, professores
e pela nossa sociedade. Porém, é importante
destacar aqui que não estamos falando mais daquele
conhecimento estático, repetitivo, local e elitizado, mas
de um conhecimento dinâmico, renovável em minutos,
atemporal, global, democratizado, transformado pelas
tecnologias digitais e virtuais.
De fato, as tecnologias de informação e comunicação
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, lugares,
informações, da educação por meio da conectividade
via internet, do acesso wireless em diferentes lugares
e da mobilidade dos celulares.
As redes sociais, os sites, blogs e os tablets aceleraram
a informação e a produção do conhecimento, que não
reconhece mais fuso horário e atravessa oceanos em
segundos.
Willian V. K. de Matos Silva
Pró-Reitor da Unicesumar EaD
A apropriação dessa nova forma de conhecer
transformou-se hoje em um dos principais fatores de
agregação de valor, de superação das desigualdades,
propagação de trabalho qualificado e de bem-estar.
Logo, como agente social, convido você a saber cada
vez mais, a conhecer, entender, selecionar e usar a
tecnologia que temos e que está disponível.
Da mesma forma que a imprensa de Gutenberg
modificou toda uma cultura e forma de conhecer,
as tecnologias atuais e suas novas ferramentas,
equipamentos e aplicações estão mudando a nossa
cultura e transformando a todos nós. Então, priorizar o
conhecimento hoje, por meio da Educação a Distância
(EAD), significa possibilitar o contato com ambientes
cativantes, ricos em informações e interatividade. É
um processo desafiador, que ao mesmo tempo abrirá
as portas para melhores oportunidades. Como já disse
Sócrates, “a vida sem desafios não vale a pena ser vivida”.
É isso que a EAD da Unicesumar se propõe a fazer.

Janes Fidélis Tomelin
Pró-Reitor de Ensino de EAD
Débora do Nascimento Leite
Diretoria de Design Educacional
Seja bem-vindo(a), caro(a) acadêmico(a)! Você está
iniciando um processo de transformação, pois quando
investimos em nossa formação, seja ela pessoal ou
profissional, nos transformamos e, consequentemente,
transformamos também a sociedade na qual estamos
inseridos. De que forma o fazemos? Criando
oportunidades e/ou estabelecendo mudanças capazes
de alcançar um nível de desenvolvimento compatível
com os desafios que surgem no mundo contemporâneo.
O Centro Universitário Cesumar mediante o Núcleo de
Educação a Distância, o(a) acompanhará durante todo
este processo, pois conforme Freire (1996): “Os homens
se educam juntos, na transformação do mundo”.
Os materiais produzidos oferecem linguagem
dialógica e encontram-se integrados à proposta
pedagógica, contribuindo no processo educacional,
complementando sua formação profissional,
desenvolvendo competências e habilidades, e
aplicando conceitos teóricos em situação de realidade,
boas-vindas
Kátia Solange Coelho
Diretoria de Graduação
e Pós-graduação
Leonardo Spaine
Diretoria de Permanência
de maneira a inseri-lo no mercado de trabalho. Ou seja,
estes materiais têm como principal objetivo “provocar
uma aproximação entre você e o conteúdo”, desta
forma possibilita o desenvolvimento da autonomia
em busca dos conhecimentos necessários para a sua
formação pessoal e profissional.
Portanto, nossa distância nesse processo de
crescimento e construção do conhecimento deve
ser apenas geográfica. Utilize os diversos recursos
pedagógicos que o Centro Universitário Cesumar
lhe possibilita. Ou seja, acesse regularmente o AVA
– Ambiente Virtual de Aprendizagem, interaja nos
fóruns e enquetes, assista às aulas ao vivo e participe
das discussões. Além disso, lembre-se que existe
uma equipe de professores e tutores que se encontra
disponível para sanar suas dúvidas e auxiliá-lo(a) em
seu processo de aprendizagem, possibilitando-lhe
trilhar com tranquilidade e segurança sua trajetória
acadêmica.
Professora Doutora
Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Doutorado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá (UEM/2015). Mes-

trado em Ciências Biológicas pela UEM (1998). Graduação em Ciências Biológicas pela UEM
(1994). Atualmente é docente dos cursos da área de saúde do Centro Universitário Cesumar
(Unicesumar) desde 1998, ministrando as disciplinas de Biologia Celular, Bioquímica, Histo-
logia e Embriologia Geral e Oral. Produz pesquisas na área de Genética Animal (Citogenética
de Peixes) e orienta trabalhos de iniciação científica e de conclusão de curso. Participa de
bancas e comissões científicas, ministra tópicos em cursos de especialização; além de ter
feito parte do comitê de ética em pesquisa de humanos e animais.
Para informações mais detalhadas sobre sua atuação profissional, pesquisas e publicações,
acesse o currículo, disponível no endereço a seguir:
<http://lattes.cnpq.br/2531311925087366>
 apresentação do material

BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Prof.ª Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Caro(a) aluno(a)!
Você ingressou em um curso que trabalhará com o organismo humano e seu de-
senvolvimento, dessa forma, faz-se necessário que você conheça as bases estruturais
e funcionais desse organismo. Para conhecer esse organismo, você terá acesso a
diversas disciplinas no decorrer do curso, incluindo essa que trabalharemos a
partir de agora.
Somos organismos pluricelulares, isto é, formados por aproximadamente dez
trilhões de células. Durante nosso desenvolvimento embrionário, nossas células
tornaram-se especializadas. Por isso possuímos diferentes tipos de tecidos com
funções específicas, como o tecido epitelial, conjuntivo, tecido muscular e tecido
nervoso.
Apesar de toda a diversidade de tecidos e órgãos que formam nosso corpo, cada
célula é uma unidade morfológica e funcional desse organismo e nossas atividades
metabólicas são resultados do funcionamento individual e integrado de cada uma
dessas, sendo que a nossa vida, depende da manutenção da integridade morfológica
e funcional de cada uma delas.
A atividade metabólica das células é definida como um conjunto de reações químicas
no interior deste sistema biológico e para compreender estas atividade temos que,
primeiramente entender sua constituição bioquímica e o arranjo dessas moléculas
na estrutura dos elementos que formam as células.
Ao cursar esta disciplina, você terá um conhecimento básico sobre a estrutura
morfológica e funcional do organismo humano - a célula e a construção do co-
nhecimento sobre o organismo humano terão como alicerce, o conhecimento
a respeito da constituição química das células, sua estrutura morfológica e suas
interações metabólicas para obtenção de recursos que mantenham a manutenção
biológica do organismo humano.
Esperamos que você possa se tornar íntimo dos conhecimentos abordados neste
livro e que faça bom proveito para seus estudos.
 sum ário

UNIDADE I 96 Ciclo Celular - Interfase e Divisão Celular

CARACTERIZAÇÃO Mitótica
BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS 102 Divisão Celular - Meiose
14 Origem e Evolução das Células 112 Citoesqueleto
16 Células Procariontes 118 Célula Estriada Esquelética - Contração
18 Células Eucariontes Muscular
22 Constituição Bioquímica das Células -
Moléculas Inorgânicas UNIDADE IV

26 Constituição Bioquímica das Células - DISPONIBILIZAÇÃO DE ENERGIA PARA A

Proteínas e Enzimas CÉLULA - DEGRADAÇÃO DE CARBOIDRATOS
32 Constituição Bioquímica das Células - 136 Introdução ao Metabolismo Energético
Carboidratos 140 Estrutura das Mitocôndrias
34 Constituição Bioquímica das Células - 142 Glicólise
Lipídios
146 Destino do Piruvato na Via Aeróbica
36 Constituição Bioquímica das Células -
Ácidos Nucleicos 147 Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)
150 Cadeia Transportadora de Elétrons e
UNIDADE II
Fosforilação Oxidativa
ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS ORGANELAS 154 Destino do Piruvato na Via Anaeróbica
CELULARES DA CÉLULA EUCARIONTE
52 Membrana Plasmática UNIDADE V

58 Mecanismos de Transporte por meio TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE

das Membranas Celulares ENERGIA PARA O METABOLISMO CELULAR -
DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS E PROTEÍNAS
64 Sistema de Endomembranas
68 Síntese e Exportação de Macromoléculas 168 Degradação de Triacilgliceróis

74 Vias Intracelulares de Degradação - En- 174 Degradação de Proteínas

docitose e Lisossomos 180 Metabolismo do Glicogênio
182 Gliconeogênese
UNIDADE III
MOVIMENTO E
PROLIFERAÇÃO CELULAR
92 Núcleo Interfásico
CARACTERIZAÇÃO
BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS

Professora Dra. Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta
unidade:
• Origem e evolução das células
• Células procariontes
• Células eucariontes
• Constituição bioquímica das células - Moléculas inorgânicas
• Constituição bioquímica das células - Proteínas e enzimas
• Constituição bioquímica das células - Carboidratos
• Constituição bioquímica das células - Lipídios
• Constituição bioquímica das células - Ácidos nucleicos

Objetivos de Aprendizagem
• Reconhecer a célula como unidade fundamental da vida.
• Diferenciar células eucariontes e procariontes.
• Compreender as funções biológicas da água e outros
elementos inorgânicos para o metabolismo celular.
• Compreender a estrutura e funções das moléculas
orgânicas para o metabolismo celular.
unidade

I
INTRODUÇÃO

Olá, aluno(a)! Olhe a sua volta e observe a grande variedade de formas de

seres vivos. A evolução produziu uma imensa diversidade de formas de
vida. Devido a essa grande diversidade, os seres vivos estão organizados
em grupos: os reinos monera, protozoa, fungi, plantae e animalia.
O organismo humano representa uma espécie extremamente com-
plexa do ponto de vista anatômico e fisiológico, sendo formado por sis-
temas, órgão e diferentes tipos de tecidos biológicos. Em outro extremo,
temos organismos mais simples, constituídos por uma única célula e que
realizam todas as atividades metabólicas do organismo humano.
Apesar de toda a diversidade, no nível molecular e celular, os seres
vivos apresentam um padrão básico de organização em sua constituição.
Todos os seres vivos são formados por células.
A estrutura celular é resultado de uma interação de moléculas inor-
gânicas (água e minerais) e orgânicas (proteínas, lipídios, ácidos nuclei-
cos e carboidratos), organizadas de maneira muito precisa.
Atualmente, existem dois tipos morfológicos distintos de células:
procarionte e eucarionte. A célula procarionte é encontrada apenas nos
integrantes do reino monera (bactérias) e a célula eucarionte é encontra-
da em todos os demais tipos de seres vivos.
A presente unidade tem como objetivos principais compreender a
estrutura dos dois tipos celulares e caracterizar os principais elementos
estruturais da célula eucarionte, bem como conhecer as principais molé-
culas que constituem as células. Ao ler esta unidade, você será convidado
a mergulhar nos conceitos fundamentais da Biologia Celular e Molecular
e compreenderá, que na sua essência bioquímica e celular, a vida é extre-
mamente simples e padronizada.
Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Origem e Evolução
das Células
Estudos evolutivos indicam que, no início da forma-
ção da Terra, não haviam seres vivos no planeta, e
que a vida ocorreu como um evento ao acaso, re-
sultante da organização de moléculas orgânicas, que
surgiram de reações químicas aleatória e espontâne-
as entre os elementos inorgânicos.
Esse processo evolutivo começou a 4 bilhões de
anos, em um período em que a atmosfera tinha uma
composição distinta da atual. As moléculas mais
abundantes eram: água, amônia, metano, hidrogê-
14
nio, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico. Com a
ação do calor, radiação e descargas elétricas cons-
tantes essas moléculas sofreram reações químicas
espontâneas, aleatórias e formaram compostos or-
gânicos como proteínas e ácidos nucleicos.
Essa teoria é conhecida como teoria pré-bióti-
ca e apresenta como argumento científico o experi-
mento proposto por Stanley L. Miller que simulou
em laboratório estas condições atmosféricas e obte-
ve formação espontânea de elementos orgânicos.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

As primeiras células eram estruturas simples,

certamente heterotróficas e anaeróbicas e foram de-
nominadas de células procariontes. Essas primeiras
formas de vida eram estruturalmente semelhantes às
nossas bactérias atuais.
A partir do desenvolvimento da vida, as altera-
ções químicas na molécula de DNA promovem ca-
racterísticas novas. Dessa forma, por meio de uma
série de mutações, novas características foram sur-
gindo, dando origem à célula eucarionte que forma
todos os demais seres vivos, com exceção de bacté-
rias (ALBERTS et al., 2011).

Figura 1 - Experimento de Stanley Miller para

argumentação da teoria pré-biótica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.11).

Essas moléculas orgânicas se depositaram em am-

bientes aquosos, que estavam se formando na su-
perfície do planeta pelo processo de resfriamento.
Reações químicas continuaram ocorrendo entre elas
e, gradativamente, as moléculas orgânicas foram se
tornando cada vez mais complexas.
O acúmulo gradual dos compostos orgânicos foi
favorecido por três circunstâncias: (1) enorme ex-
tensão da Terra com formação de vários nichos; (2)
longo tempo provavelmente cerca de 2 bilhões e (3)
ausência de oxigênio que impedia que as moléculas
sofressem degradação.
O isolamento dessas moléculas se deu pela
organização de camadas de fosfolipídios, que es-
pontaneamente, no meio aquoso formaram as pri-
Figura 2 - Esquema ilustrando o processo evolutivo de transformação de
meiras membranas, originando, desta forma, as células procariontes em células eucariontes
primeiras células. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 12).

15
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Células
Procariontes
Do ponto de vista evolutivo, as células procarion-
tes são consideradas antecessoras das células eu-
cariontes. Fósseis que datam de três bilhões de
anos são exclusivamente formados por células
procariontes. Provavelmente, células eucariontes
surgiram bilhões de anos após as procariontes, por
mecanismos de mutações das células. Atualmente,
as células procariontes são encontradas apenas nos
organismo que formam o reino monera, ou seja,
as bactérias.
16
A principal diferença estrutural entre as células proca-
riontes e as células eucariontes é a ausência de um envol-
tório nuclear, organizando um núcleo verdadeiro nas cé-
lulas procariontes, enquanto nas células eucariontes este
envoltório compartimentaliza um ambiente complexo
denominado de núcleo (JUNQUEIRA et al., 2012).
Embora a complexidade nuclear seja critério
para a classificação desses dois tipos celulares, exis-
tem outras diferenças marcantes entre células proca-
riontes e eucariontes.

Células procariontes são “pobres” em membranas.
Nelas a única membrana existente é a membrana
plasmática, portanto, não existem compartimentos
individualizados no seu citoplasma. Na célula euca-
rionte, esses compartimentos delimitados por mem-
branas são denominados de organelas.
A célula procarionte mais bem estudada é a Es-
cherichia Coli (E. Coli) e usaremos sua estrutura para
descrever as características de uma célula procarion-
te. Você pode acompanhar a estrutura observando a
imagem a seguir:
Figura 3 - Esquema da estrutura de células procariontes
Fonte: Bio conexão (2015, on-line)1.
Membrana citoplasmática: estrutura lipopro-
téica que delimita a célula, separando o meio
extracelular e intracelular. Apresentam permea-
bilidade seletiva sendo responsável por troca de
elementos entre os meios intra e extracelulares.
É importante salientar que os componentes en-
zimáticos da cadeia respiratória e da fotossínte-
EDUCAÇÃO FÍSICA
se estão acoplados à membrana plasmática. Essa
membrana apresenta invaginações denominada
mesossomos que ampliam a área da membrana
citoplasmática, aumentando o número destes
complexos enzimáticos.
Parede celular: localizada externamente à mem-
brana citoplasmática, constituída por rede rígida
que serve de proteção mecânica. Apresenta duas
camadas - a mais interna constituída de peptideo-
glicanas e a mais externa, chamada de membrana
externa. Essa parede contribui para o equilíbrio
da pressão osmótica.
Protoplasma: ambiente interno da célula. Encon-
tramos as partículas responsáveis pela síntese de
proteínas - ribossomos que podem estar agrupa-
dos em polirribossomos. O protoplasma contém
também água, íons, moléculas de RNAs, proteí-
nas estruturais, enzimas. O DNA está localizado
em uma região específica, denominada nucleoi-
de. Por ser o único compartimento da célula, to-
das as reações metabólicas são realizadas no pro-
toplasma.
Cromossomos: a molécula de DNA principal da
célula procarionte está organizada em um úni-
co cromossomo de forma circular, formando o
nucleoide. Além do DNA principal do nucleoi-
de, as células procariontes apresentam pedaços
pequenos de DNA também circular chamado de
plasmídeos. Esses plasmídeos podem ser troca-
dos por tipos diferente de bactéria, por meio de
vários mecanismos e estão associados a variabili-
dade genética das bactérias. Essas características
determinadas pelo DNA dos plasmídeos podem
conferir características que resultam em resis-
tência a antibióticos ou características de pato-
genicidade.
17
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Células
Eucariontes
Como explicado anteriormente, células eucariontes
desenvolveram-se a partir de células procariontes.
Os compartimentos delimitados por membranas in-
ternas, são denominados de organelas e cada com-
partimento apresenta diferenças bioquímicas que
permitem que cada organela desempenhem funções
específicas.
A célula eucarionte se diferencia da célula pro-
carionte, por apresentar uma vasta rede de mem-
18
branas internas, que como toda membrana celular,
além de delimitar, promove transporte seletivo. Essa
compartimentalização promove maior eficiência
metabólica.
Além das organelas, o citoplasma pode apresen-
tar depósitos de substâncias diversas, como grânulos
de glicogênio e gotículas de lipídios. Preenchendo
assim, os espaços entre as organelas e os depósitos,
teremos o hialoplasma (ALBERTS et al., 2011).
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Figura 4 - Esquema de uma célula eucarionte animal

Fonte: Junqueira et al. (2012, p.12).

Figura 5 - Esquema de uma célula eucarionte vegetal

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 259).

19
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Nas imagens, observamos uma célula eucarionte
animal e outra célula eucarionte vegetal. Vamos des-
crever suas estruturas?
Membrana Plasmática: é a parte mais externa
que delimita o citoplasma, contribui para manter
constante o meio intracelular e diferenciá-lo do
meio extracelular. Formada por bicamada de fos-
folipídios e grande diversidade de proteínas. Na
camada externa de fosfolipídios existem molé-
cula de glicolipídios com suas porções glicídicas
projetando-se para o meio externo da célula, for-
mando uma camada denominada de glicocálice
ou glicocálix.
Mitocôndrias: organelas esféricas ou alongadas,
presentes em grandes quantidades e revestidas
por duas membranas. Sua principal função é libe-
rar a energia obtida da degradação de moléculas
orgânicas e transferir esta energia para a síntese
de moléculas de Adenosina Trifosfato (ATPs). O
Figura 6 - Esquema do retículo endoplasmático liso e rugoso
Fonte: adaptada de IES Dionisio Aguado ([2016], on-line)2.
20
ATP será o armazenador temporário dessa ener-
gia e utilizará para as diversas atividades metabó-
licas da célula.
Retículo Endoplasmático: rede de membranas
que formam cisternas achatadas e tubulares que
se intercomunicam e formam um sistema contí-
nuo. Podemos diferenciar esta rede de membra-
nas em duas porções:
Retículo Endoplasmático Rugoso: região do
retículo endoplasmático onde há ribossomos
aderidos na face citosólica da membrana. Essa
condição faz com que as cisternas se tornem
achatadas. Essa porção do retículo endoplas-
mático está associada a síntese de proteínas.
Retículo Endoplasmático Liso: região do re-
tículo endoplasmático sem ribossomos ade-
ridos. As cisternas são tubulares. Essa porção
do retículo endoplasmático está associada a
síntese de lipídios e degradação de metabóli-
tos tóxicos para a célula.

Aparelho de Golgi: um conjunto de membranas
achatadas que se empilham formando unidades
funcionais denominadas de Dictiossomo que
cada um apresenta uma face convexa - face cis
e uma face côncava - face trans. Está envolvido
com o processamento e distribuição das macro-
moléculas que começaram a serem sintetizadas
no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: formas e tamanhos variáveis. No in-
terior há uma gama de enzimas utilizadas para
digestão de macromoléculas. Essas organelas
apresentam seu interior ácido. Estão envolvidas
com a digestão de moléculas englobadas por en-
docitose e também de organelas que não estão
sendo utilizadas.
Endossomos: vesículas oriundas do processo de
endocitose. Constituem uma rede complexa de
vesículas que são encaminhadas para a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que
transferem átomos de hidrogênio de diversos
substratos para o oxigênio formando os peróxidos.
RH2 + O2 → R + H2O2
Os peroxissomos possuem catalase, uma enzima
que converte o peróxido de hidrogênio em água e
oxigênio. Isto é de extrema importância, pois, o pe-
róxido de hidrogênio é um oxidante energético e ex-
tremamente prejudicial a célula.
2 H2O2 Catalase → 2 H20 + O2
Núcleo: organela constituída por envoltório nu-
clear formado por duas membranas separando o
DNA das células eucariontes. No interior deste
EDUCAÇÃO FÍSICA
núcleo o DNA está associado a moléculas de pro-
teínas, formando o arranjo de cromatina.
Citoesqueleto: apesar de não ser uma organela,
o citoesqueleto também diferencia as células eu-
cariontes dos procariontes. Constituído por uma
rede de filamentos proteicos que formam uma
trama, esta estrutura tem papel de promover a
manutenção da forma, papel mecânico de susten-
tação das organelas, adesão celular e movimentos
celulares diversos. Os principais elementos que
formam o citoesqueleto são os microtúbulos, fila-
mentos de actina e filamento intermediários.
Além dessas organelas, existem as que são encontra-
das apenas em células eucariontes vegetais que apre-
sentam as estruturas básica das células eucariontes
animais. Não estudaremos as células vegetais, porém
as principais diferenças com as células animais são:
Presença de parede celular: além da membrana
plasmática, as células vegetais apresentam parede
de celulose que lhes conferem maior resistência
mecânica.
Presença de plastídios: organelas que armaze-
nam diversos tipos diferentes de substâncias. Os
plastídios que não armazenam substâncias pig-
mentadas são chamados de leucoplastos e os que
armazenam substâncias pigmentadas são cha-
mados de cromoplastos, dos quais os mais fre-
quentes são os cloroplastos, ricos em clorofila.
Vacúolos citoplasmáticos: ocupam maior parte
do citoplasma reduzindo o citoplasma funcional
a uma pequena faixa.
21
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Constituição Bioquímica das Células
Moléculas Inorgânicas
Após uma visão panorâmica da estrutura das células
eucariontes, vamos agora conhecer seus componen-
tes químicos. Como já introduzido anteriormente,
as moléculas que formam as células são padroniza-
das em todas as formas de seres vivos. Além das bio-
moléculas, as células apresentam também, elemen-
tos inorgânicos em sua constituição.
Os componentes químicos da célula são classifi-
cados em inorgânicos - águas e minerais e orgânicos
- carboidratos, proteínas, ácidos nucleicos e lipídios.
Do total dos elementos químicos presentes nas
células, cerca de 75% a 85% correspondem à água,
22
entre 2% a 3% corresponde a sais inorgânicos e o
restante correspondem as biomoléculas que são
elementos moleculares grandes, formados pela re-
petição de unidades menores padronizadas e que
definimos como polímero. Os polímeros são macro-
moléculas e suas unidades repetitivas são os monô-
meros (JUNQUEIRA et al., 2012).
Nas células encontramos três polímeros impor-
tantes: ácidos nucleicos, polissacarídeos e proteínas.
A atividade química integrada entre os compo-
nentes orgânicos e inorgânicos será responsável pelo
metabolismo, uma das condições da vida.

ÁGUA
As primeiras células se desenvolveram em meio aquo-
so e durante muito tempo a vida existia apenas na
água. Atualmente, temos formas de vida fora da água,
porém, todas as formas de vida dependem da água.
Essa molécula não é uma molécula inerte com
função apenas de preencher os espaços do citosol e
dissolver moléculas, mas a água participa ativamen-
te nas propriedade das biomoléculas e de suas inte-
rações químicas.
Apesar de ser representada pela fórmula H-O-H,
a molécula de água não é um bastão reto. Os dois
átomos de hidrogênios formam com o oxigênio um
ângulo de 104,9o. A estrutura tridimensional depen-
de da forte atração exercida pelo oxigênio sobre os
elétrons que são compartilhados com os hidrogê-
nios. Em razão desse deslocamento dos elétrons, a
molécula é relativamente positiva no lado dos dois
hidrogênios e relativamente negativa no lado do
oxigênio, sendo, desta forma, um dipolo como você
pode observar na imagem.
Figura 7 - Esquema da estrutura molecular da água
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 43).
EDUCAÇÃO FÍSICA
Por ser dipolar, a água é um bom solvente. Ela dis-
solve compostos que apresentam cargas (moléculas
polares), pois, o dipolo da água tende a atrair os po-
los positivos e negativos das moléculas, por exem-
plo: Na+Cl-. Por ser um bom solvente a água atua
como veículo de transporte para diversas moléculas
nos ambientes intracelular e extracelular (STRYER
et al., 2014).
Conforme a interação com a água, as moléculas
são classificadas em:
• Moléculas polares: (com cargas) possuem
afinidades pelo dipolo da água e, portanto,
são atraídas e dissolvidas quando em contato
com a água, sendo denominadas de hidrofíli-
cas. Ex.: Na+Cl-.
• Moléculas apolares: (sem cargas) não são
atraídas pelo dipolo da água, sendo, portanto,
insolúveis em água e denominadas de hidro-
fóbicas.
• Moléculas anfipáticas: moléculas grandes
com grupamentos polares que não se distri-
buem ao longo de toda a molécula, portan-
to, a polarização não abrange a molécula in-
teira, somente uma parte. A região na qual
estão localizados os grupamentos polares e
hidrofílica e o restante da molécula é hidro-
fóbica.
Outra propriedade da molécula de água é sua ioni-
zação formando uma ânion hidroxila (OH-) e um
próton H+. Esses íons são doados para diversas re-
ações químicas do metabolismo e também contri-
buem para a manutenção do Potencial Hidrogeniô-
nico (pH) dos sistemas biológicos.
A água também atua absorvendo calor e im-
pedindo o aumento drástico da temperatura dos
sistemas biológicos, portanto, transpirar é um mal
necessário.
23
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

SAIBA MAIS

Durante uma atividade física a maioria das

pessoas pensam que a transpiração é sinal
de perda de peso. Será que isso é realmente
verdade?
Transpirar durante a atividade física não sig-
nifica necessariamente que você está ema-
grecendo. É certo que alguns atletas forçam
a transpiração em saunas para perder peso
nos dias que antecedem uma competição,
mas isso não funciona para os praticantes
de atividades físicas diárias.
Na verdade, o suor transmite uma falsa sensa-
ção de emagrecimento. A transpiração acon-
tece por causa da intensidade do exercício
físico, por causa da temperatura e do tipo
de ambiente em que o esporte é praticado.
É importante que as pessoas compreendam
que emagrecer não significa perder água, mas
perder gordura corporal. Assim, a afirmação
de que suar emagrece é um mito!
Suar não emagrece, então não pense em
praticar atividades físicas em dias de calor
intenso para forçar uma transpiração inten-
sa. Isso só vai resultar em problemas para
a sua saúde.

Fonte: Portal O Jornal (2016, on-line)3.

Figura 8 - Estrutura química de moléculas anfipáticas e sua representação
esquemática
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).
MINERAIS
Os minerais são encontrados em pequenas quan-
tidades na constituição celular, porém, apresentam
papel fundamental. Alguns minerais estão na forma
dissociada, sendo encontrados cátions (positivos) e
ânions (negativos). Alguns exemplos de cátions que
predominam no interior da célula são K+ e Mg+2, en-
quanto os ânions mais abundantes são HPO4-2.
Os sais dissociados em cátions e ânions são im-
portantes para manter o equilíbrio ácido-básico e
para manter a pressão osmótica.

24
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Alguns íons são cofatores de enzimas (Mg+2), transmissores de

sinais (Ca+2) e também formam outras moléculas, como o fos-
fato que estão associados a lipídios e a molécula de adenosina
(ATP - Adenosina trifosfato e ADP - adenosina difosfato).
Certos minerais são encontrados na forma não ionizada,
por exemplo, o cálcio que forma os cristais de hidroxiapatita
nos ossos e dentes, o ferro que está associado a hemoglobina.
Para a atividade metabólica correta das células, pequenas
quantidades de manganês, cobre, cobalto, selênio, zinco que atu-
am como cofatores enzimático e iodo que é um componente dos
hormônios da tireoide.

25
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Constituição Bioquímica das
Células - Proteínas e Enzimas
Daremos início ao estudo dos componentes orgâ-
nicos das células. Iniciaremos analisando as proteí-
nas, que além de serem os elementos orgânicos mais
abundantes nas células, são as moléculas mais diver-
sificadas em formas e funções.
FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS
As proteínas exercem funções estruturais e dinâmicas.
São elas:
• Formam elementos estruturais do nosso orga-
nismo como músculo, ossos, dentes, pelos etc.
• São responsáveis por movimentos do orga-
26
nismo (contração muscular) e das células (cí-
lios, flagelos e pseudópodes).
• Atuam na defesa por meio de imunoglobuli-
nas (anticorpos).
• Transportam substâncias no organismo (hemo-
globina) e nas células (permeases e bombas).
• Formam hormônios e neurotransmissores
que controlam as atividades fisiológicas dos
organismos pluricelulares (Obs.: alguns hor-
mônios apresentam constituição lipídica -
hormônios esteroides).
Apresentam ação enzimática, controlando as ativi-
dades metabólicas.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

REFLITA

O poder aquisitivo do atleta e os aspectos

culturais podem se constituir como impor-
tantes determinantes da qualidade e da
quantidade de alimentos consumidos. Será
que todos podem ter acesso aos nutrientes
necessários para o bom desempenho em
competições?

PROTEÍNAS SÃO POLÍMEROS

DE AMINOÁCIDOS
Nos sistemas biológicos, várias macromoléculas são
formadas por elementos menores padronizados que
se repetem. Esses elementos menores são denomi-
nados monômero e a macromolécula é denominada
de polímero.
Aminoácidos são os monômeros responsáveis Os aminoácidos se unem por meio de seus grupa-
pela construção das proteínas. Os diferentes tipos mentos amina e carboxila, levando a formação de
de aminoácidos se unem por ligações peptídicas e uma molécula de água, esta ligação denominada de
formam a proteína. ligação peptídica.

H2O
O H COOH O H COOH
ESTRUTURA QUÍMICA C OH + H N CH C N CH
DE AMINOÁCIDOS: H2N CH CH2OH H2N CH CH2OH
H CH3 CH3
α
Figura 10 - Ligação peptídica
R C NH2 Fonte: Junqueira et al. (2012, p.45).

COOH Apesar da imensa diversidade das proteínas, existem

Figura 9 - Fórmula geral básica de aminoácidos apenas 20 tipos diferentes de aminoácidos, que mu-
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 45).
dam apenas em seu grupamento variável.

27
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Figura 11 - Tabela com fórmula dos 20 tipos diferentes de aminoácidos

Fonte: Junqueira et al. (2012, p.45).

28
 EDUCAÇÃO FÍSICA

O que faz uma proteína ser diferente de outra é a

sequência que esses aminoácidos serão adicionados.
Essa sequência está determinada no gene (segmen-
to de DNA) que é transcrito e dá origem ao RNAm
(mensageiro), cuja sequência de três nucleotídeos
(códon) determina a adição de um aminoácido es-
pecífico na proteína que está sendo fabricada.

ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL
DE PROTEÍNAS
No início de sua síntese a proteína é uma sequência
linear de aminoácidos e essa conformação é chama-
da de estrutura primária da proteína e é mantido
pela ligação entre os aminoácidos. Essa é uma liga-
ção covalente e somente poderá ser desfeita por ação
de enzimas. A proteína funcional irá assumir outros
arranjos que dependem da sequência de aminoáci-
dos (MARZZOCO; TORRES, 2015).
Os aminoácidos vizinhos interagem por meio de
seus grupamentos (cadeia lateral) por interações do
tipo pontes de hidrogênio e originam o arranjo de
α-hélice espiralada ou α-pregueada, considerado es-
trutura secundária das proteínas.
Considerando a interação que os aminoácidos
distantes podem sofrer, a proteína irá se dobrar so-
bre ela mesma e formar uma estrutura globular de-
nominada de estrutura terciária. Essas interações
que mantêm a estrutura terciária são as pontes de Figura 12 - Esquemas das estruturas tridimensionais assumidas pelas proteínas
hidrogênio, pontes dissulfeto (entre dois átomos de Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.17 ,20, 21, 24).

enxofre) e interações hidrofóbicas.

Ainda temos as interações que ocorrem entre
duas cadeias distintas de aminoácidos e dão origem
a proteínas formadas por mais de uma sequência
polipeptídica, considerado como estrutura quater-
nária da proteína. Essas também são as pontes de
hidrogênio. Observe na imagem cada uma dessas
estruturas tridimensionais.
Quando uma proteína é sintetizada na célula, sua estru-
tura primária dobra-se espontaneamente, originando
as estruturas secundárias e terciárias, e se for caracte-
rístico da referida proteína, assume também a estrutura
quaternária. Essa conformação assumida assim que a
proteína é sintetizada é a mais estável que a molécula
pode assumir e é chamada da configuração nativa.

29
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
DESNATURAÇÃO PROTEÍCA
Como elucidado acima, apenas a estrutura primária é
mantida por interação química forte - a ligação peptí-
dica, enquanto as demais são mantidas por interações
fracas. Alterações físicas e químicas nos ambientes
biológicos podem interferir nas estruturas mantidas
por interações fracas - secundária, terciária e quater-
nária, promovendo a desnaturação das proteínas. Os
agentes capazes de causar desnaturação proteica são
as altas temperaturas, valores de pHs muito ácidos ou
muito básicos, adições de detergentes que interferem
na interação hidrofóbica das moléculas e de solventes
orgânicos polares que apresentam facilidade em pro-
mover pontes de hidrogênios (NELSON et al. 2013).
Proteínas desnaturadas perdem suas proprieda-
des e suas funções biológicas. Portanto, os sistemas
biológicos devem ser mantidos em temperaturas e
pHs específicos ou terão seu metabolismo alterado.
Figura 13 - Proteína em estrutura terciária sofrendo desnaturação proteica
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 46).
Proteínas podem apresentar apenas aminoácidos
em sua constituição, sendo denominados de pro-
teínas simples ou possuírem outros elementos em
sua constituição, sendo denominadas de proteínas
conjugadas. Como exemplo de proteínas conjuga-
das, podemos citar a hemoglobina, responsável pela
distribuição de O2 nos nossos tecidos, que possui em
sua constituição um grupamento heme - molécula
de porfirina ligada a átomos de ferro.
30
ENZIMAS
A manutenção das atividades metabólicas que defi-
nimos como vida depende da contínua ocorrência
de um conjunto de reações químicas que devem
atender dois critérios: (1) devem ocorrer em velo-
cidades adequadas à fisiologia celular e (2) precisam
ser altamente específicas para não gerarem produtos
intermediários nocivos.
Essas exigências não seriam possíveis se es-
perássemos que as reações metabólicas ocorres-
se espontaneamente. A presença de enzimas di-
rigindo todas as reações químicas nos sistemas
biológicos permitem que essas exigências sejam
contempladas. As reações são dirigidas pela ação
de enzimas, permitindo que estas condições se-
jam atendidas. Com as enzimas atuando como
catalisadores, aumentam a velocidade das rea-
ções aumenta e por serem as enzimas altamente
específicas, selecionam as reações mais diretas
possíveis.
Até pouco tempo, admitia-se que apenas molé-
culas proteicas fossem proteínas, porém, atualmen-
te sabemos que há alguns RNAs que desempenham
função enzimática. Essas moléculas são raras e res-
tritas a alguns casos especiais. Portanto, nossa abor-
dagem será feita considerando apenas as enzimas
proteicas.
As enzimas são proteínas conjugadas e apre-
sentam íons ou moléculas orgânicas e inorgâni-
cas associadas ao elemento proteico. Quando for
íons chamamos de cofator e quando for molécu-
las, chamamos de coenzimas. A porção proteica
da enzima é chamada de apoenzima e é inativa.
O complexo enzima/cofator é chamado de holo-
enzima. Muitas coenzimas são formadas por vita-
minas do complexo B, como riboflavina, tiamina,
nicotinamida.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Ação enzimática
O composto que sofrerá a ação catalítica da enzima
é chamado de substrato. A enzima deverá se encai-
xar tridimensionalmente nesse substrato e para que
isso ocorra existem regiões específicas, com afini-
dade química e conformação tridimensional. Essas
regiões específicas da enzimas na qual os substra-
tos permaneceram encaixado chama-se sítio ativo
(NELSON et al., 2013).
Ao permanecer encaixado no sítio ativo, o subs-
trato sofrerá uma reação química específica e perde-
rá a afinidade pelo sítio ativo, sendo então, liberado
como produto da ação da enzima.
Devido ao mecanismo de ação das enzimas, elas
demonstram alta especificidade pelos substratos que
atuam, pois, há especificidade química e estrutura Figura 14 - Esquema ilustrando o mecanismo de ação enzimática
para o perfeito encaixe. Fonte: Junqueira et al. (2012, p.50).

Fatores que interferem na ação das enzimas

Como são elementos proteicos, as enzimas podem
ter a velocidade de sua reação influenciada por au-
mento de temperatura e variação do pH, pois sofrem
o processo de desnaturação. Não é de se estranhar
que cada enzima funcione melhor em determinado
pH (STRYER et al., 2014).
A temperatura influencia a ação de enzimas,
pois em baixas temperaturas a cinética das molécu-
las (enzimas/substrato) é pequena e demora mais
tempo para o encaixe. Conforme a temperatura au-
menta, a cinética é maior e maior é a velocidade de
ação. No entanto em uma determinada temperatura
a porção proteica da enzima sofre desnaturação e a
velocidade diminui. Se a temperatura continuar a
aumentar, teremos a inativação completa da reação
catalisada pela enzima.

31
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Constituição Bioquímica
das Células - Carboidratos
Os carboidratos são compostos por carbono, hidro-
gênio e oxigênio, na proporção de Cn(H2O)n. Veja o
exemplo da fórmula da molécula de glicose, que é
o carboidrato mais abundante do planeta, para as-
sociar a esta fórmula: C6H12O6. No entanto, alguns
carboidratos não apresentam essa fórmula geral, por
exemplo a glicosamina.
FUNÇÕES DOS CARBOIDRATOS
Os carboidratos representam a principal fonte de
energia para as células. Apesar de seu papel ener-
gético predominante, podemos reconhecer outras
funções:
• Reconhecimento celular: formam a glico-
proteínas que atuam como receptores nas
membranas e glicocálice.
• Função estrutural: formam as glicoproteí-
nas da matriz extracelular dos tecidos, for-
mam a parede de células vegetais e formam
o exoesqueleto de vários grupos de animais
(quitina).

32
 EDUCAÇÃO FÍSICA

CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS Oligossacarídeos: são formados por um peque-

De acordo com o número de monossacarídeos, clas- no número de monossacarídeos. Os oligossacarí-
sificamos os carboidratos em: monossacarídeos, oli- deos mais comuns são os formados por dois mo-
gossacarídeos e polissacarídeos. nossacarídeos e denominados de dissacarídeos. Os
Monossacarídeos: são os tipos mais simples de dissacarídeos mais abundantes podem ser visualiza-
carboidratos, e recebem nomes de acordo com o nú- dos nas fórmulas a seguir:
mero de átomos de carbono. Triose (3), tetrose (4),
HOCH2
pentose (5), hexose (6) e heptose (7). O O
H H HOCH2 H
Os monossacarídeos mais abundantes nos seres H
OH H H HO
vivos são os com cinco e seis átomos de carbonos, HO O CH2OH

pentoses e hexoses, respectivamente. H OH OH H

(Glicose) (Frutose)
Observe as fórmulas químicas de alguns monos-
Sacarose
sacarídeos mais comuns.

HOCH2 HOCH2
OH O H O H
H H
O
OH H OH H
H H OH

H OH H OH
(Galactose) (Glicose)
Lactose
Figura 16 - Fórmulas químicas de dissacarídeos mais comuns
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 89).

Outros oligossacarídeos estão associados a li-

Figura 15: Fórmulas químicas de monossacarídeos mais comuns
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 88).
pídios e proteínas formando os radicais de carboi-
dratos de glicolipídios e glicoproteínas presentes nas
membranas plasmática das células e matriz extrace-
lulares dos tecidos.
Polissacarídeos: esses são os carboidratos mais
complexos, formados por muitas unidades de mo-
nossacarídeos. Os polissacarídeos mais abundantes
são o amido, glicogênio e celulose. Esses três polis-
sacarídeos são formados por muitos monossacarí-
deos de glicose. Glicogênio e amido exercem função
de reserva de energia, sendo o glicogênio de reserva
animal e o amido de reserva vegetal. A celulose é um
polissacarídeo de função estrutural, formando a pa-
rede celular de células vegetais.

33
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Constituição Bioquímica
das Células - Lipídios
Constituem uma classe de compostos com estrutu-
ra bem variada, que não são caracterizados por suas
estruturas químicas, mas por sua baixa solubilidade
em água. Em função dessa definição, os lipídios for-
mam um grupo muito variável.

ÁCIDOS GRAXOS
São ácidos monocarboxílicos, geralmente com uma
cadeia longa de carbono, podendo apresentar apenas
ligações simples entre átomos de carbono (saturados),
ou uma ou mais duplas ligações entre átomos de car- Figura 17 - Fórmulas de ácidos graxos mais abundantes.
bonos (saturados e poliinsaturados, respectivamente). Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 91).

34
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Ácidos graxos livres são raramente encontrados nas

células, normalmente estão associados a um álcool,
glicerol, por exemplo. Os lipídios que apresentam
ácido graxo em sua constituição podem ser classi-
ficados por suas funções, existindo, desta forma,
dois grupos: lipídios estruturais e lipídios de reserva
energéticas.
Lípidos de reserva energética: são formados
principalmente por triacilgliceróis (triglicerídios).
Constituído por glicerol ligados a três moléculas
de ácidos graxos. Os ácidos graxos possuem longas
cadeias hidrocarbonadas e são chamados de satura-
dos, quando houver apenas ligações simples entre
átomos de carbono e insaturados quando houver
uma ou mais duplas ligações entre os átomos de car-
bono. Estão presentes no citoplasma de quase todas
as células, mas existem células especializadas em ar-
mazenamento de triglicerídeos, chamadas de células
adiposas.

O
1
1 C
H2C OH H2C O 16
O
1 9
2 C
HC OH HC O 18
O
1 9
3 C
H2C OH H2C O 18
Glicerol Triacilglicerol
(1-palmitoil-2, 3-dioleil-glicerol)

Figura 18 - Esquemas de fórmulas de triglicerídeos

Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 94).

Lipídios estruturais: formam todas as membranas

celulares. São moléculas anfipáticas com uma região
hidrofílica e caudas hidrofóbicas (cadeias de ácidos
graxos). São mais complexos que os lipídios de re-
serva energéticas.
Figura 19 - Esquema da fórmula estrutural de um lipídio estrutural. Esse
tipo de lipídio está presente na estrutura das membranas celulares
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 62).

35
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Constituição Bioquímica
das Células - Ácidos Nucleicos
Neste tópico iremos abordar as moléculas respon-
sáveis pelo segredo da vida: os ácidos nucleicos, co-
nhecidos como DNA e RNA. Juntos estas moléculas
são responsáveis por todas as características morfo-
lógicas e funcionais das células e portanto, dos seres
vivos. Também são responsáveis por transmitir estas
informações as células descendentes, promovendo a
perpetuação dessas características.
36
ÁCIDOS NUCLEICOS SÃO POLÍMEROS DE
NUCLEOTÍDEOS
DNA - ácido desoxirribonucleico e RNA - ácido
ribonucleico são polímeros de unidades chamadas
nucleotídeos. Cada nucleotídeo é constituído por
uma pentose, um resíduo de ácido fosfórico ligado
ao carbono 5 da pentose e uma base nitrogenada li-
gada ao carbono 1 da pentose (VOET et al., 2014).

Figura 20 - Esquema da estrutura de nucleotídeos
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
A união entre a pentose e a base nitrogenada é cha-
mada de nucleosídeo. Existe um tipo de pentose
para o DNA, chamada de desoxirribose e outro tipo
para o RNA, chamada de ribose.
Figura 21 - Desoxirribose - nucleotídeos do DNA
e ribose - nucleotídeos do RNA
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 54).
As bases nitrogenadas são classificadas em dois gru-
pos: purinas e pirimidinas.
EDUCAÇÃO FÍSICA
As purinas e a pirimidina citosina se ligam ao
carbono 1 dos dois tipos de pentoses. A pirimidina
uracila se liga apenas no carbono 1 da ribose, en-
quanto a pirimidina timina se liga apenas na pentose
desoxirribose. Dessa forma, RNA não tem nucleo-
tídeos de timina e DNA não possuem nucleotídeos
de uracila.
LIGAÇÃO DIESTER-FOSFATO
Os nucleotídeos ligam-se uns aos outros por meio
da ligação fosfodiéster, que ocorre entre as pento-
ses. O radical fosfato de um nucleotídeos, que está
ligado ao carbono 5’ se liga ao carbono 3’ da pentose
de outro nucleotídeos. Vários nucleotídeos ligados
formam uma cadeia polinucleotídica linear, uma vez
que, cada nucleotídeo fará apenas duas ligações fos-
fodiéster. As extremidades da cadeia manterão seus
carbonos 3’ e 5’, um em cada extremidade. Essas ex-
tremidades recebem a denominação de extremidade
5’ e 3’, respectivamente (VOET et al., 2014).
ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO - DNA
O DNA é a molécula responsável por armazenar
as informações genéticas que determinarão as ca-
racterísticas morfológicas e funcionais das células
e transmissão dessas características para as células
descendentes.
Estrutura da molécula da DNA
A molécula de DNA é constituída por duas cadeias
de desoxirribonucleotídeos que interagem entre si
por meio de pontes de hidrogênios entre suas bases
nitrogenadas. Dessa forma, as bases nitrogenadas fi-
cam no centro da molécula e a pentose e o fosfato
ficam na borda da molécula. O posicionamento dos
nucleotídeos em cada cadeia é inverso em relação a
outra, o que se diz de orientação antiparalela. Em
37
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
função disto as extremidades 3’ e 5’ seguem orienta-
ção inversa em cada uma das fitas.
No DNA as pontes de hidrogênios realizadas
entre as bases nitrogenadas das cadeias antipara-
lelas, ocorrem especificamente entre adenina - ti-
mina e citosina-guanina. Dessa forma, teremos
duas cadeias complementares em suas sequências
de nucleotídeo. A-T realizam duas pontes de hi-
drogênio e C-G realiza três pontes. As pontes de
hidrogênios são responsáveis pela estabilidade da
molécula de DNA.
Figura 22 - Modelos da estrutura tridimensional da molécula de DNA - Proposta por Watson-Crick (1953)
Fonte: Watson et al. (2015, p. 98).
38
As duas cadeias polinucleotídicas, antiparalelas e
complementares assumem um aspecto levemente
retorcido, orientado da esquerda para a direita na
maioria das condições do ambiente celular e é cha-
mada de α-hélice. Ao longo da molécula de DNA,
cada volta completa na hélice contém 10 nucleotíde-
os. O diâmetro da molécula é de 2nm (nanômetro),
e sua superfície apresenta dois sulcos desiguais: sul-
co maior e sulco menor.
Esse modelo de estrutura da molécula de DNA
foi proposto por Watson e Crick em 1953.

ÁCIDO RIBONUCLEICO - RNA
O RNA é uma cópia de segmento da molécula de
DNA, que se denomina gene. O RNA vai atuar no
processo de síntese de proteínas. A síntese de proteí-
nas será responsável pela expressão das informações
contida no DNA.
Estrutura da molécula de RNA
Formada por uma cadeia simples de nucleotídeos,
que como vimos, possui ribose. Quatro variedades
de bases nitrogenadas formam os diferentes nucle-
otídeos.
Algumas variedades de RNAs podem apresentar
segmento que são complementares A-U, G-C e pro-
movem dobras na molécula, fazendo com que ela
exerça funções específicas.
Existem três tipos principais de RNAs que par-
ticipam da síntese protéica: RNAm - mensageiro,
RNAt - de transferência e RNAr.
• RNAm: formado quando ocorre a transcri-
ção de genes com informações específicas
para uma proteína. É uma cadeia linear. No
processo de síntese proteica, cada trinca de
nucleotídeos (códon) determina a adição de
um aminoácido específico.
• RNAr: combina-se com diferentes proteínas
para formar as subunidades de partículas de-
nominadas de ribossomos. Os ribossomos
funcionais existem quando duas subunidade
EDUCAÇÃO FÍSICA
(maior e menor) estão unidas. Os ribosso-
mos apresentam os sítios ativos que atraem
os RNAt para se ligarem aos códons e sítios
que catalisam as ligações peptídicas entre os
aminoácidos.
• RNAt: apresentam uma extremidade com a
sequência CCA, que graças a um processo
enzimático se liga a um aminoácido. Existe
uma especificidade e cada variedade de enzi-
ma irá ligar cada um dos 20 tipos diferentes
de aminoácidos a um RNAt específico.
O RNAt apresenta-se em fita dupla, devido às
pontes de hidrogênios entre as bases nitrogena-
das complementares. Essas dobras promovem
a exposição de uma trinca específica de nucleo-
tídeos denominada anticódon. A complemen-
taridade códon/anticódon é responsável pela
adição de uma sequência específica de amino-
ácidos na proteína codificada por um RNAm.
REFLITA
Será que temos, na espécie humana, dife-
renças genéticas predominantes em de-
terminadas etnias que favoreça um maior
rendimento em diferentes modalidades
desportiva?
39
considerações finais

Caro(a) aluno(a)! Ao final desta unidade, tivemos uma visão geral da estrutura
dos dois tipos celulares que formam os seres vivos atuais - células eucariontes e
procariontes.
A célula é a base morfológica e funcional de todo e qualquer ser vivo e conhe-
cê-la em seus aspectos morfológicos fornecerá suporte para outras áreas do curso
de Educação Física.
Células procariontes são células mais simples, não apresentam membranas
internas. Foram as primeiras formas de seres vivos a se desenvolverem no planeta
e, atualmente, formam as bactérias.
Células eucariontes surgiram da evolução de células procariontes. Apresen-
tam uma estrutura morfológica mais complexa, pois apresentam uma série de
membranas internas compartimentalizando o citoplasma, que chamamos de or-
ganelas. Nas células eucariontes, cada organela desempenha funções específicas.
Tivemos também uma visão dos componentes químicos que formam as célu-
las: os elementos orgânicos (proteínas, carboidratos, lipídios e ácidos nucleicos)
e os elemento inorgânicos (água e sais minerais) e de cada elemento destacamos
seu papel biológico principal.
Todos os conceitos aqui abordados precisam estar incorporados por você,
aluno(a) de Educação Física.
Dessa forma, esta unidade nos deu embasamento para prosseguir nas demais
abordagens que faremos sobre o metabolismo celular, nas próximas unidades.
Até a próxima!!

40
 atividades de estudo

1. Uma célula animal que sintetiza, armazena e secreta enzimas, deverá ter bastante
desenvolvido o:
a. Retículo Endoplasmático Granular e o Complexo de Golgi.
b. Retículo Endoplasmático Agranular e o Complexo de Golgi.
c. Retículo Endoplasmático Granular e os Lisossomos.
d. Complexo de Golgi e os Lisossomos.
e. Complexo de Golgi e o Condrioma.

2. Considerando-se a definição de enzimas, assinale a alternativa correta:

I. São catalisadores orgânicos, de natureza proteica, sensíveis às variações de tempe-
ratura.
II. São substâncias químicas, de natureza lipídica, sendo consumidas durante o proces-
so químico.
III. Apresentam uma região chamada centro ativo, a qual se adapta a molécula do substrato.

Assinale:
a. Apenas a afirmativa I é correta.
b. Apenas as afirmativas II e III são corretas.
c. Apenas as afirmativas I e III são corretas.
d. Todas as afirmativas são corretas.
e. Nenhuma afirmativa é correta.

3. Em 1953, Miller e Urey realizaram experimentos simulando as condições da Terra pri-

mitiva: supostamente altas temperaturas e atmosfera composta pelos gases metano,
amônia, hidrogênio e vapor dʼágua, sujeita a descargas elétricas intensas. A figura a
seguir representa o aparato utilizado por Miller e Urey em seus experimentos.

Eletrodos H2
Descargas
elétricas
H2O CH4
NH3

Vapor d’água
Área de
condensação

Água
fervente

Produtos

Fonte: Vestiprovas ([2016], on-line)4.

41
atividades de estudo

a. Qual a hipótese testada por Miller e Urey nesse experimento?

b. Cite um produto obtido que confirmou a hipótese.

4. Cite as organelas encontradas em uma célula eucarionte animal e relacione a função

exercida por cada uma.

5. O citoplasma celular é composto por organelas dispersas em uma solução aquosa

denominada citosol. A água, portanto, tem um papel fundamental na célula. Das
funções que a água desempenha no citosol, qual não está correta?
a. Participa no equilíbrio osmótico.
b. Catalisa reações químicas.
c. Atua como solvente universal.
d. Participa de reações de hidrólise.
e. Participa no transporte de moléculas.

42
 LEITURA
COMPLEMENTAR

Como regular a atividade de enzimas durante o metabolismo celular?

A maioria das enzimas não apresenta constância em suas atividades, podendo facil-
mente ser modulada. Isso representa uma importante propriedade biológica porque
possibilita às células modificar seletivamente a atividade de determinadas enzimas,
para adequá-las às necessidades momentâneas que surgem durante a vida da célula.
Muitas cadeias enzimáticas são moduladas por autorregulação, sobretudo pelo efeito
do produto final da cadeia sobre a primeira enzima da sequência. Por exemplo, a L - tre-
onina é transformada em L - isoleucina por meio de cinco enzimas. A primeira enzima
desta cadeia é a L - treonina desaminase, cuja atividade é diminuída ou suprimida por
L - isoleucina. Desta forma, a falta de L - isoleucina provoca o funcionamento da cadeia,
enquanto suas altas concentrações faz a cadeia diminuir o ritmo e funcionamento ou
até mesmo permancer inibida. Dessa forma, a concentração desse aminoácido perma-
nece constante dentro da célula.
Esse exemplo citado acima é definido como regulação alostérica. A enzima sensível a
este tipo de controle chama-se enzima reguladora, e a substância inibidora é chamado
de modulador ou efetor.
Na regulação alostérica, o efetor se liga a enzima em um local diferente de seu sítio
ativo, denominado de centro alostérico. Como consequência desta ligação, haverá uma
mudança tridimensional da molécula de enzima, alterando o sítio ativo e impedindo a
ligação do substrato.
Outra vezes, a atividade da enzima é modulada pela interação com outras proteínas
ou então pela adição covalente de radicais fosfato ao aminoácidos que formam estas
enzimas, principalmente serina, treonina ou tirosina. A fosforilação de proteínas de-
sempenha um importante papel regulador não apenas em reações metabólicas, mas
também em muitos outros processos como crescimento, diferenciação celular e vários
outros mecanismos da atividade celular.
Com os mecanismo de controle das cadeias enzimática, a célula metaboliza mantendo o
conceito de economia de energia e não haverá acúmulo de compostos desnecessários.

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 51-52).

43
Bases da Biologia Celular e Molecular
Eduardo de Robertis e José Hib
Editora: Guanabara Koogan
Sinopse: esse livro é um livro didático que apresenta os conte-
údos básicos de Biologia Celular e Molecular. Inicia-se apresen-
tando a estrutura morfológica das células procariontes e euca-
riontes e integra a constituição bioquímica das células.

Comentário: livro com uma linguagem acessível e bem ilustra-

do. Será muito útil na aquisição de conceitos fundamentais de
Biologia celular e Bioquímica.
 referências

ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO-
BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Art-
med, 2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L.
de S.; JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.;
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara
Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da.; CONSIGLIO, A. R.; LEH-
NINGER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Ale-
gre: Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bio-
química. Porto Alegre: Artmed, 2014.
WATSON, J.D.; BAKER, T. A.; BELL, S. L.; GANN, A.; LEVINE, M.; LOSICK, R.;
VARGAS, A. E.; PASSAGLIA, L. M. P.; FISCHER, R. Biologia molecular do gene.
Porto Alegre: Artmed, 2015.

Referências On-Line
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Em: <http://bioblogconexao.blogspot.com.br/2015/07/caracteristicas-dos-se-
res-vivos-e.html>. Acesso em: 09 dez. 2016.
2
Em: <http://www.iesdionisioaguado.org/joomla/images/stories/VANESA/rer-
rel.jpg>. Acesso em: 09 dez. 2016.
3
Em: <http://www.portalojornal.com.br/noticia/10335/suar-emagrece--mito-
-ou-verdade-.html>. Acesso em: 09 dez. 2016.
4
Em: <http://www.vestiprovas.com.br/questao.php?questao=unicamp-
-2003-2-3-quimica-geral-17725>. Acesso em: 19 dez. 2016.

45
gabarito

1. A.
2. C.
3.
a. A hipótese testada foi a teoria pré-biótica que sugere que moléculas inorgânicas rea-
giram espontaneamente e formaram moléculas orgânicas.
b. Os produtos formados foram aminoácidos, nucleotídeos e carboidratos mais simples.
4.
Mitocôndrias: liberar a energia obtida da degradação de moléculas orgânicas e transferir
esta energia para a síntese de moléculas de ATPs.
Retículo endoplasmático rugoso: essa porção do retículo endoplasmático está associada
a síntese de proteínas.
Retículo endoplasmático liso: essa porção do retículo endoplasmático está associada a
síntese de lipídios e degradação de metabolitos tóxicos para a célula.
Aparelho de Golgi: processamento e distribuição das macromoléculas que começaram a
serem sintetizada no retículo endoplasmático liso e rugoso.
Lisossomos: digestão de moléculas englobadas por endocitose e também de organelas
que não estão sendo utilizadas.
Endossomos: constituem uma rede complexa de vesículas que são encaminhadas para
a digestão.
Peroxissomos: contém enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de di-
versos substratos para o oxigênio formando os peróxidos.
Núcleo: armazena os ácidos nucleicos, responsáveis pela caracterização morfológica e
funcional das células.
5. B.

46
UNIDADE
II
ESTRUTURA E FUNÇÕES
DAS ORGANELAS CELULARES
DA CÉLULA EUCARIONTE

Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Membrana plasmática
• Mecanismos de transporte por meio das membranas celulares
• Sistema de endomembranas
• Síntese e exportação de macromoléculas
• Vias intracelulares de degradação - endocitose e lisossomos

Objetivos de Aprendizagem
• Identificar a constituição química e estrutural das membranas celulares.
• Apontar os diferentes mecanismos que promovem o intercâmbio das
moléculas entre os meios intracelular e extracelular.
• Reconhecer morfológica e funcionalmente as organelas que formam o
sistema de endomembranas na célula eucarionte.
• Descrever a relação entre as organelas do sistema de endomembranas no
processamento de macromoléculas e digestão intracelular.
unidade

II
INTRODUÇÃO

Caro(a) aluno(a)!
Você já desvendou a composição química das células e percebeu que
do ponto de vista bioquímico existe uma simplicidade fascinante na com-
posição dos seres vivos, uma vez que todos os seres vivos são formados
por células e todas as células são constituídas por uma gama padronizada
de elementos químicos definidos como moléculas orgânicas.
Vamos avançar em nossos conhecimentos sobre a estrutura celular,
estudando nesta unidade aspectos morfológicos e funcionais das orga-
nelas presentes nas células eucariontes, que como vimos na Unidade I,
desenvolveu esses compartimentos durante os processos evolutivos.
Vamos abordar também, nesta unidade, a membrana plasmática das
células, que é responsável por delimitar o espaço celular e promover o
intercâmbio molecular entre o citoplasma e o meio extracelular. Não é
possível a sobrevivência da célula se não houver um fluxo constante de
moléculas entre esses dois meios.
As membranas celulares apresentam uma constituição química e
uma organização padronizadas, sendo formados por bicamada de lipí-
dios anfipáticos, com proteínas e radicais de carboidratos associados a
esta bicamada, em um modelo que se chama de mosaico fluído.
Essa constituição das membranas celulares atende as características
das moléculas que as constituem e permite que estas membranas desem-
penhem várias funções.
Ao longo do processo evolutivo, vários mecanismos que promovem a
entrada de elementos essenciais ao metabolismo e retirada de compostos
indesejáveis resultantes destes metabolismos foram desenvolvidos e para
compreensão da fisiologia celular é necessário os diversos mecanismo
de transporte por meio das membranas celulares, bem como conhecer a
estrutura e funções da membrana plasmática e das organelas citoplasmá-
ticas, dessa forma, vamos desvendar mais uma fascinante abordagem de
nossos estudos sobre as células. Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Membrana
Plasmática
Aluno(a), agora, conheceremos a membrana plas-
mática da célula. Essa estrutura delimita o espa-
ço interno das células e promove intercâmbio de
moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Todas as
membranas celulares apresentam o mesmo padrão
molecular e o mesmo arranjo dessas moléculas, mas
antes de abordarmos a estrutura dessas membranas,
faremos uma discussão de suas funções gerais.
FUNÇÃO DAS MEMBRANAS CELULARES
De uma maneira geral, as membranas celulares e
a membrana plasmática estão envolvidas nos prin-
52
cipais processos que governam a manutenção e o
funcionamento celular. A seguir, serão citadas e
abordadas as principais funções atribuídas às mem-
branas celulares as quais são fundamentais para a
vida da célula.
Compartimentalização celular
A membrana plasmática delimita todos os tipos ce-
lulares desde procariontes a eucariontes. Nas células
eucarióticas, membranas internas criam subcompar-
timentos com atividades especializadas. Embora as
moléculas na membrana sejam mantidas por ligações
 EDUCAÇÃO FÍSICA

químicas fracas, o somatório dessas forças (comple-

mentada pelas interações com o citoesqueleto e ma-
triz extracelular) confere à membrana uma determi-
nada resistência à tração, suficiente para assegurar a
integridade física da célula e, consequentemente, a
sua individualidade.

Figura 1 - Esquema das

membranas presentes em
células eucariontes
Fonte: Glória
(2016, on-line)1.

Transporte de substâncias Reconhecimento e processamento

Por ser a estrutura que delimita as células e compar-
timentos internos (células eucarióticas) as substân-
cias que entram e saem devem necessariamente atra-
vessar as membranas. As membranas celulares são
seletivas e contam com mecanismos de transporte
altamente especializados. Entre as funções dos siste-
mas de transporte na membrana pode-se citar:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intra-
celular.
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
de informações
Essa função é exercida por meio da ação de recep-
tores incorporados na membrana, os quais, reco-
nhecem ligantes específicos e, desencadeiam um
processo interno de sinalização celular que permite
que a célula mude seu comportamento em resposta
a “orientações”.
Suporte para atividades bioquímicas
Muitas membranas celulares contém moléculas es-
pecíficas que atuam no metabolismo e conferem
funções bioquímicas particulares a cada comparti-
mento que a possui. Por exemplo, a membrana in-
terna das tilacoides nos cloroplastos e a membrana

53
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

plasmática de bactérias fotossintéticas contém pig-
mentos, transportadores de elétrons e enzimas en-
volvidas no processo da fotossíntese (conversão de
energia luminosa em energia química).
Integração entre células e
substratos não celulares
Nos organismos multicelulares as células estão conec-
tadas entre si ou com a matriz extracelular para formar
os tecidos. Essa integração na realidade é resultante
da presença de especializações na membrana que em
conjunto são denominadas de junções celulares. Vá-
rios tipos de junções intercelulares, cada uma compos-
ta uma proteína transmembrana diferente, conectam
as membranas plasmáticas das células adjacentes. Por
exemplo, nas junções de adesão e nos desmossomos,
que mantém células epiteliais aderidas, há uma prote-
ína transmembrana denominada caderina que ancora
através de seu domínio citosólico proteínas do citoes-
queleto, enquanto que o domínio extracelular serve de
ancoragem para outra caderina da célula adjacente.
uma menor proporção de carboidratos. Entretanto,
a distribuição desses componentes oscila dependen-
do do tipo de membrana celular.
Lipídios formadores de membranas
Os lipídios que estão presentes na estrutura das
membranas celulares são, na sua maioria, anfipáti-
cos. Esses apresentam uma região com grupamen-
tos polares e outra região com grupamentos apola-
res. (Obs.: essa condição já foi discutida na unidade
anterior). Essa molécula se arranja em bicamada,
deixando suas regiões hidrofílicas (cabeças) para a
periferia e suas regiões hidrofóbicas (cauda) para o
centro da bicamada (ALBERTS et al., 2011).

ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO MOLECULAR

DAS MEMBRANAS CELULARES
As membranas celulares são estruturas contínuas
que determinam os limites estruturais e funcionais
das células (membrana plasmática) e dos comparti-
mentos internos de células eucarióticas (membrana
nuclear e das organelas citoplasmática). São com-
postas de lipídios, proteínas e carboidratos e todas
estão estruturadas de acordo com o mesmo modelo
Figura 2 - Esquema da estrutura bioquímica dos lipídios formadores de
de arquitetura molecular. membrana e seu arranjo em bicamada
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 100).

Composição química e organização estrutural

de membranas celulares Entre os lipídeos mais frequentes nas membranas
Como já mencionado anteriormente, as membranas celulares distinguem-se os fosfoglicerídeos, com
celulares são compostas de proteínas, lipídios e, em uma representação de 70 a 90%. As membranas das

54

células animais contêm colesterol, o que não aconte-
ce nas células vegetais, que possuem outros esteróis.
As membranas das células procarióticas não contêm
esterois , salvo raras exceções. A seguir a estrutura
dos principais lipídios da membrana será abordada:
• Fosfoglicerídeos: esses lipídios são comu-
mente denominados de fosfolipídeos. São
constituídos por uma molécula de glicerol
esterificada a dois ácidos graxos e a um ácido
fosfórico. Diferentes grupos-cabeça (álcoois)
se ligam ao ácido fosfórico produzindo dife-
rentes tipos de fosfoglicerídios:
• Fosfatidilglicerol: grupo cabeça é o glicerol.
• Fosfatidilinositol: grupo cabeça inositol
(pode ser classificado como glicolipídeo
por conter um resíduo de açúcar).
• Fosfatidilcolina: grupo cabeça colina.
• Fosfatidilserina: grupo cabeça serina.
• Fosfatidiletanolamina: grupo cabeça eta-
nolamina.
• Esfingolipídeos: apresenta a molécula de es-
fingosina em sua estrutura. A esfingomielina
é um esfingolipídio que contém como grupo
cabeça a molécula de colina.
• Esteróides: são lipídios que não apresentam
ácidos graxos. O principal lipídio esteroides
nas células animais é o colesterol, e em al-
gumas dessas membranas pode representar
mais de 50% das moléculas de lipídios. Esse
lipídeo é de grande importância, pois faz par-
te de uma série de vias metabólicas, incluindo
a síntese de hormônios esteroides (estrogê-
nio, testosterona e cortisol), da vitamina D e
dos sais biliares secretados pelo fígado.
Cada membrana celular possui uma composição de
lipídios característica que afetam as propriedades fí-
sicas e biológicas de cada uma.
EDUCAÇÃO FÍSICA
PROTEÍNAS PRESENTES NA MEMBRANA
Apesar de a estrutura básica da membrana plasmática
ser fornecida pela bicamada de lipídios, as proteínas
de membrana desempenham a maioria das funções
específicas. São as proteínas, portanto, que dão a cada
tipo de membrana na célula as propriedades funcio-
nais características. Entre as funções exercidas por
essas biomoléculas estão: o transporte de substâncias,
atividade enzimática, recepção de sinais e ancoragem.
As proteínas presentes nas membranas celulares
são classificadas de acordo com a interação que fa-
zem com a bicamada lipídica, sendo elas:
• Proteínas periféricas: as proteínas periféricas
estão associadas com a superfície da mem-
brana por meio de ligações não covalentes.
A fraca associação dessas proteínas com a
membrana permite que elas sejam facilmente
solubilizadas com o uso de solventes alcali-
nos. A ligação das proteínas periféricas com a
membrana ocorre por meio de interação ele-
trostática e por pontes de hidrogênio com os
domínios hidrofílicos (citosólico e externo)
de proteínas integrais, com os grupos cabeça
polares de lipídios de membrana ou mesmo
com outras proteínas periféricas.
• Proteínas integrais: as proteínas integrais
encontram-se “mergulhadas” na bicamada
lipídica (representadas pelo número 4, na
imagem). Entretanto, a maioria das prote-
ínas integrais de membrana se estendem de
um lado a outro na bicamada lipídica e são
designadas por proteínas transmembranas.
Tais proteínas, por conter domínios citosóli-
co e extracelular, podem desempenhar papéis
em ambos lados da membrana. Exemplos de
proteínas com este tipo de atividade são as
carreadoras, os canais iônicos e os receptores.
Os domínios citosólicos e exoplásmicos das prote-
ínas transmembranas apresentam em sua maioria
55
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
aminoácidos hidrofílicos por estarem em contato
com as soluções aquosas do meio intra e extracelu-
lar. O domínio interno, em contato com as cadeias
hidrocarbonadas dos lipídios, apresenta uma maior
quantidade de aminoácidos hidrofóbicos.
Podem ser classificadas como proteína de pas-
Figura 3 - Esquema mostrando as diversas interações de proteínas com a bicamada de lipídios para a formação das membranas celulares
Fonte: Alberts et. al. (2011, p. 373).
Açúcares de membrana
A membrana plasmática de células eucariotas
contém carboidratos que estão ligados covalen-
temente aos componentes lipídicos (formando os
glicolipídeos) e protéicos (formando as glicopro-
teínas e proteoglicanas). Dependendo da espécie
e do tipo celular o conteúdo de carboidratos da
membrana plasmática varia entre 2% a 10% de seu
peso.
Na membrana plasmática, as porções glicídicas
estão situadas na face externa da bicamada, enquan-
to que nas membranas celulares das organelas, os
56
sagem única por possuir somente uma alfa héli-
ce atravessando a membrana (representadas pelo
número 1, na figura), ou como passagem múlti-
plas ou multipasso, por atravessarem várias vezes
a bicamada (representados pelos número 2 e 3 na
figura).
açúcares estão voltados para o lado oposto do ci-
tosol. Nas células animais, os carboidratos ocupam
um espaço considerável da superfície da membrana
com cerca de 10 a 20 nm. Essa camada glicídica é
conhecida como glicocalix e apresenta funções de
reconhecimento e adesão celular.
A porção glicídica da maioria das glicoproteínas
e glicolipídeos são oligossacarídeos que possuem
tipicamente menos de 15 monossacarídeos por ca-
deia. A figura a seguir representa a organização es-
trutural das membranas celulares. Esse modelo é
denominado de mosaico fluído.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Figura 4 - Esquema de mosaico fluído para explicar a estrutura das membranas celulares
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 103).

Figura 5 - Esquema da organização estrutural das membranas celulares com evidência no glicocálix
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 381).

57
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Mecanismos de Transporte por meio
das Membranas Celulares
Ao estudarmos a composição química e organização
estrutural das membranas celulares, entendemos que
essas membranas formam películas que separam com-
partimentos. No entanto, está claro que as membranas
não podem isolar os ambientes que revestem, pois, o
metabolismo celular depende de intercâmbio cons-
tante de moléculas entre os diversos compartimentos.
Você já deve ter conhecimento do conceito que
as membranas apresentam permeabilidade seletiva.
Isso significa que algumas moléculas atravessam a
membrana e outras são “barradas”. A seletividade
das membranas celulares é um evento promovido
58
pelo processo evolutivo, que levou ao desenvolvi-
mento de vários mecanismos de transportes. O in-
tercâmbio de moléculas é fundamental para a so-
brevivência das células. Podemos elencar as funções
atribuídas ao diversos mecanismos de transporte
por meio das membranas:
• Regulam o volume celular.
• Mantém o pH e a composição iônica intracelular.
• Extraem do ambiente e concentram combus-
tíveis metabólicos e elementos de construção.
• Eliminam substâncias tóxicas.
• Geram gradientes iônicos.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Parede
celular

Membrana

Núcleo
TIPOS DE TRANSPORTE
Vácuolo
De uma maneira geral, o transporte por meio da
membrana pode ser classificado como ativo ou Citoplasma

passivo. Quando uma substância é transportada de

um lado a outro da membrana a favor do gradiente Célula vegetal
normal
Plasmólise Plasmólise Desplasmólise
mais avançada
de concentração, o transporte não requer gasto de
energia e é denominado de transporte passivo. Se
a substância é transportada de um lado a outro da
membrana contra o gradiente de concentração, o
transporte requer gasto de energia e é denominado
de transporte ativo. NaCl 1,5% NaCl 0,9% NaCl 0,6% NaCl 0,4%

Se a substância tem uma carga elétrica, seu Figura 6 - Esquema demonstrando o movimento da água em função das
concentrações do meio extracelular.
movimento é influenciado tanto pelo gradiente de
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 83).
concentração como pelo potencial de voltagem da
membrana (diferença na concentração de íons de
cargas opostas em ambos os lados da membrana).
A combinação destas duas forças é denominada de
gradiente eletroquímico.

Transporte passivo
O transporte de substância a favor do gradiente de Bi-Camada
Lipídica
concentração sem gasto de energia pode ser dividi-
do em transporte de água que é denominada de os-
mose e transporte de solutos que é denominado de
difusão.

Osmose Figura 7 - Poros proteicos, denominados de aquaporinas, que promo-

Na osmose a água se move por meio da membrana, do
meio hipotônico (menos concentrado) para o meio
hipertônico (mais concentrado), até que os meios se
tornem isotônico (com a mesma concentração).
A passagem da água pode ocorrer por meio da
bicamada lipídica ou por meio de proteína canais
denominadas de aquaporinas.
vem a passagem de água por meio das membranas celulares
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 633).
Difusão
O transporte passivo de solutos ocorre do meio hiper-
tônico para o meio hipotônico, até que os meios se tor-
nem isotônico. Esse mecanismo é chamado de difusão.

59
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

A difusão pode ocorrer pela bicamada lipídica Proteínas carreadoras (permeases):

ou por meio de proteínas transportadoras. Poucas
moléculas conseguem fluir por meio da bicamada
lipídica, entre elas estão moléculas hidrofóbicas pe-
quenas como benzeno; gases como o CO2, N2 e O2 e
moléculas pequenas polares e sem carga como eta-
nol, ureia e, em uma taxa pequena, a própria molé-
cula de água (a osmose pode ser caracterizada como
um processo de difusão). Quando uma molécula
atravessa a membrana através da bicamada lipídica
o processo é denominado de difusão passiva. En-
tretanto, a passagem de moléculas maiores polares
como a glicose; moléculas com cargas como ami-
noácidos, ATP; e íons como Na2+, Ca2+, Mg2+, Cl-,
requerem a presença de proteínas transportadoras
para atravessar a membrana, neste caso, o transporte
é denominado de difusão facilitada.
No processo de difusão facilitada as proteínas
que realizam a passagem da substância pode ser
uma proteína carreadora (permeases) ou canais.
• Transporte de moléculas grandes, polares e/
ou carregadas.
• Mudança de conformação durante o trans-
porte.
• Taxa de transferência menor que a taxa ope-
rada pelas proteínas canal.
Proteínas canais:
• Transporte de água e íons.
• Transporte rápido.
• Seletivo.
• Alternância aberto/fechado - “gates” (depen-
dentes de voltagem/dependentes do ligante).
Os mecanismos de transportes ativos levam os
meios separados por membranas assumirem con-
centrações equilibradas. Portanto, teremos outros
mecanismos envolvidos na manutenção de dife-
rentes concentrações de substâncias nos diferentes
meios biológicos.

Molécula transportada

Proteína canal Proteína carreadora

Bicamada
liídica

Difusão Mediado Mediado

simples por canal transportador

Difusão facilitada
Figura 8 - Esquema mostrando a difusão simples e facilitada
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 391).

60
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Transporte ativo de íons seguindo seu gradiente eletroquímico para

Os solutos poderão ser transportados contra o gra-
diente de concentração, ou seja, do meio menos
concentrado para o mais concentrado, envolvendo
gasto energético. Esse processo é chamado de trans-
porte ativo. O mecanismo ocorre somente com so-
lutos e sempre por meio de proteínas carreadoras.
Essas proteínas são conhecidas como bombas.
A energia necessária para o transporte pode ser
disponibilizado por quebra de molécula de ATP, ca-
racterizando o transporte ativo primário.
Alguns carreadores de membrana realizam o
transporte ativo secundário, isto é, usam gradientes
transportar outra substância contra seu gradiente de
concentração. Esse transporte é também denomina-
do de transporte acoplado. Podemos resumir algu-
mas características do transporte ativo:
• Depende da presença e da atividade de prote-
ínas de membrana.
• São específicos para certas substâncias ou
grupos de substâncias.
• O fluxo ocorre contra um gradiente químico
ou elétrico.
• Requer energia e é sensível a distúrbios me-
tabólicos.

Molécula transportada

Proteína canal Proteína carreadora

Bicamada Gradiente de
liídica concentração

EN
ER

Difusão Mediado Mediado

G
IA

simples por canal transportador

TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO

Figura 9 - Esquema comparando o transporte ativo e passivo

Fonte: Alberts et al. (2011, p. 390).

61
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

O Transporte ativo ocorre somente por meio de pro- Exemplos:

teínas carreadoras, que combinam-se com as molécu-
las a serem transportadas e alternam sua conforma-
ção durante o transporte, deixando de ter afinidade
pela molécula transportada. Esse transporte ocorre,
em eucariontes por meio de dois princípios básicos:
• Transporte ativo primário (a energia é dispo-
nibilizada pela quebra de moléculas de ATPs).
A quebra da molécula de ATP e o transporte
são processos realizados pela mesma proteína.
H+ATPASE - move H+ para fora da célula.
Ca2+ ATPASE - move Ca2+ para fora da célula.
Na+/K+ ATPASE - move Na+ para fora e K+ para
dentro da célula simultaneamente. A proteína
carreadora é também uma enzima que degrada
a molécula de ATP, levando 2 K+ para o meio in-
tracelular e 3Na+ para o meio intracelular, con-
forme demonstra o esquema a seguir:

A BOMBA SE
2 ADP A FOSFORILAÇÃO DESENCADEIA UMA
AUTOFOSFORILA
Na+ 3 MUDANÇA CONFORMACIONAL,
ATP
EJEÇÃO DE Na+
Na+
ESPAÇO
EXTRACELULAR
P

Fosfato em ligação
CITOSOL de alta energia

Na+ P

LIGAÇÃO 4 LIGAÇÃO DE K+
1 DE Na+ À
BOMBA K+

P
K+ K+
A BOMBA RETORNA
À COMFORMAÇÃO P
6
ORIGINAL, EJEÇÃO
5 A BOMBA É DESFOSFORILADA
DE K+

Figura 10 - Esquema ilustrando o mecanismo da bomba Na+/K+ ATPASE

Fonte: Alberts et al. (2011, p. 395).

62

Transporte ativo secundário (não depende da
quebra de moléculas de ATP, o gradiente de concen-
tração mantido por meio do transporte ativo direto
de íons, serve como fonte de energia que dirige o
transporte ativo indireto de outras substâncias.
Nesse transporte ativo indireto, as moléculas
movem-se associadas ao transporte de um íon, que
lhe fornece energia, por isso, esse tipo de transporte
é do tipo transporte acoplado.
Existem dois mecanismos de transporte ativo se-
cundário: Simporte e Antiporte.
Molécula transportada
UNIPORTE
Figura 11 - Esquema ilustrando os diferentes tipos de transportes ativos
Fonte: Alberts et al. (2011, p.398).
EDUCAÇÃO FÍSICA
No Simporte as substâncias transportadas, em
geral açúcares e aminoácidos, movem-se na mes-
ma direção do íon que está fornecendo energia e no
transporte tipo antiporte, as substâncias transporta-
das, em geral íons, movem-se em direção contrária
ao íon que está fornecendo energia.
Vários metabólitos e íons movem-se por meio da
membrana por transporte ativo indireto e em eucarion-
tes, praticamente todas as substâncias orgânicas trans-
portadas dentro das células são movidas por transporte
ativo secundário (MEYER, [2016], on-line)2.
Ion cotransportado
Bicamada
Lipídica
Ion cotransportado
SIMPORTE ANTIPORTE
TRANSPORTE ACOPLADO
63
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Sistema de
Endomembranas
Neste tópico, abordaremos um conjunto de organe-
las que, nas células eucariontes apresentam-se em
íntima associação morfológica e/ou funcional e são
chamados de sistema de endomembranas. Esse sis-
tema atua no processamento de macromoléculas ou
como podemos dizer na secreção e digestão intra-
celular.
O processo de evolução celular originou mem-
branas internas que levaram ao processo de compar-
timentalização do citoplasma celular, originando a cé-
lula eucarionte. Dentre os compartimentos, o sistema
64
de endomembranas é o mais volumoso. Esses sistemas
são formados por várias organelas. Alguns comparti-
mentos apresentam comunicação direta e em outros a
comunicação ocorre por meio de vesículas transpor-
tadoras. Essas vesículas brotam de um compartimento
doador e se fundem com membrana de outro com-
partimento (compartimento receptor), envolvendo
então processo de perda e ganho de membranas entre
os compartimentos (JUNQUEIRA et al., 2012).
O sistema de endomembranas é formado pelas
seguintes organelas:

a. Retículo endoplasmático - que compreende
duas porções: liso e rugoso que apresentam
suas membranas em continuidade com o en-
velope nuclear.
b. Complexo de Golgi.
c. Endossomos.
d. Lisossomos.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
O Retículo Endoplasmático (RE) é uma rede de tú-
bulos e cisternas que se estendem frequentemen-
te da membrana nuclear por todo o citoplasma. A
quantidade e a localização específica do RE variam
de acordo com o tipo e o metabolismo celular. Nos
hepatócitos, por exemplo, o RE é bastante desenvol-
vido e se encontra disperso pelo citoplasma. Em cé-
lulas secretoras polarizadas como as células acinares
pancreáticas, o RE fica restrita preferencialmente na
porção basal do citoplasma.
O RE é subdividido em dois tipos ou domínios
distintos que desempenham funções diferenciadas:
o RE rugoso (RER) que se apresenta com ribosso-
mos aderidos na superfície citosólica de suas mem-
branas e apresenta estas membranas achatadas e o
RE liso (REL) que não possui ribossomos associa-
dos, tendo suas membranas tubulares.
O RER está primariamente relacionado com as
funções de produção e processamento de proteínas,
enquanto o REL está envolvido na síntese e modi-
ficação de lipídios, no metabolismo de compostos
lipossolúveis (drogas) e pode também desempe-
nhar funções específicas como o armazenamento de
Ca++ nas células musculares.
Ambos tipos de RE são contínuos e podem se
interconverter conforme o estado fisiológico da cé-
lula, por exemplo, na presença de fenobarbital (um
anestésico que pode se acumular e se tornar poten-
cialmente tóxico para a célula), área do RER dos
EDUCAÇÃO FÍSICA
hepatócitos são substituídas por REL para realizar
a detoxificação.
Conforme já mencionado, o RE é o início da via
biossintética secretora da célula. A síntese de proteí-
nas e lipídios no RE representa, portanto, um ponto
de ramificação para a distribuição dessas moléculas
no interior de células eucarióticas. Entretanto, pro-
teínas destinadas a permanecerem no citosol ou se-
rem incorporadas no núcleo, na mitocôndria, nos
cloroplastos ou peroxissomos são sintetizadas nos
polirribossomos do citoplasma.
A porção rugosa do retículo endoplasmático
está envolvida com o processamento de proteínas
e a porção lisa do retículo endoplasmático está en-
volvida com a síntese de lipídios. A síntese de ma-
cromoléculas será abordada na sequência, porém, a
região lisa do retículo endoplasmático exerce outras
funções que serão abordadas agora:
• Detoxificação celular: o REL contém enzimas
oxidativas que permitem a detoxificação ce-
lular. Algumas drogas tendem a se acumular
nas células em níveis tóxicos como inseticidas
(DTT), herbicidas, aditivos da indústria ali-
mentícia e medicamentos como o analgésico
fenobarbital. No processo de detoxificação
uma série de reações de oxidação envolven-
do enzimas da família do citocromo P450 da
membrana do REL promovem a solubilização
de uma série de drogas as quais podem ser
eliminadas do organismo pela urina. Essas
reações acontecem principalmente no fígado.
Figura 12 - Equação da ação de detoxificação celular no retículo endo-
plasmático liso
Fonte: a autora.
65
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

• Reservatório de cálcio: a presença de proteí-

nas ligadoras de cálcio na luz do RE transfor-
ma essa organela em um reservatório desse
íon. A liberação controlada do Ca++ a partir
do RE desencadeia respostas celulares especí-
ficas como a secreção e a proliferação celular.
Nas células musculares o Ca++ desencadeia a
contração muscular.
• Glicogenólise: a degradação do glicogênio
acumulado em grânulos no citoplasma prin-
cipalmente dos hepatócitos, é realizada por
regiões do REL pela ação da enzima glicose 6
fosfatase. Essa enzima presente na membrana
do REL é responsável, portanto, em disponi-
bilizar a glicose.

A síntese de lipídeos também ocorre nas mitocôn-

drias e peroxissomos e, na realidade essas organelas
dividem a tarefa com o REL.

Figura 13 - Imagens de microscopia eletrônica de retículo endoplasmá- Figura 14 - Esquema mostrando a continuida-
tico liso (REL) e retículo endoplasmático rugoso (RER) de entre Retículo endoplasmàtico rugoso e liso
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 207). Fonte: Fresta (2016, on-line)3.

66
 EDUCAÇÃO FÍSICA

COMPLEXO DE GOLGI
O Complexo de Golgi é composto por uma série de
compartimentos achatados ou cisternas. O conjunto
de cisternas é chamado de dictiossomo e apresenta
a unidade morfológica e funcional do Complexo de
Golgi.
As cisternas estão dispostas de maneira organizada
e são divididas em três regiões: cis - de conformação
convexa (recebe vesículas do RE), trans - de conforma-
ção côncava (posicionadas em direção ao sítio de se-
creção) e a região medial (entre as regiões cis e trans).
Entre as cisternas há um espaço de 20-30 nm
preenchidos por uma matriz protéica envolvida na
manutenção da organização das cisternas dessa or-
ganela. O CG funciona como uma fábrica que pro-
cessa, seleciona e transporta substâncias que recebe.
Dessa forma, as proteínas e lipídeos sintetizados no
RE são modificados por meio de reações químicas
no CG e então separadas para que sejam encami-
nhadas para seus destinos finais.

Figura 15 - Esquema mostrando as cisternas do dictiossomo do Com-

plexo de Golgi
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 219).

67
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Síntese e Exportação
de Macromoléculas
A síntese e secreção de macromoléculas, como pro-
teínas, glicoproteínas e lipídios, ocorrem por ação
conjunta de retículo endoplasmático (liso - lipídios
e rugoso - proteínas) e Complexo de Golgi. Apesar
de serem duas organelas distintas e formarem com-
partimentos isolados, estas organelas são, do ponto
de vista funcional, extensões uma da outra.
SÍNTESE DE PROTEÍNAS
Os ribossomos aderidos à membrana do RER estão
ativamente engajados na síntese de proteínas que se-
68
rão liberadas no lúmen dessa organela ou incorpora-
das a sua membrana. Essas proteínas iniciam sua sín-
tese no citoplasma para posteriormente se prenderem
junto aos ribossomos na membrana da organela.
O direcionamento desse complexo traducional
se deve a presença de uma sequência específica de-
nominada de peptídeo sinal que corresponde a um
segmento (que inclui 8 ou mais aminoácidos hidro-
fóbicos) na extremidade amino terminal, ou seja, na
extremidade nascente da proteína no ribossomo, de-
nominado de peptídeo sinal.

Para que o complexo traducional chegue até a
membrana do RER, no mínimo dois componentes
são necessários: uma partícula reconhecedora do
sinal (PRS, uma ribonucleoproteína) e o receptor
da PRS (uma proteína transmembrana do RER).
Toda proteína começa a ser sintetizada por ri-
bossomos associado ao RNAm que se encontram
livres no citoplasma. Quando a proteína que está
sendo sintetizada possui o peptídeo sinal, este é re-
conhecido pela PRS e ocorre uma parada na síntese
proteica até o momento em que a PRS se ligue ao
seu receptor na membrana do RER.
Após essa etapa, a PRS é liberada e a sínte-
se proteica recomeça com a cadeia polipeptídi-
ca sendo dirigida para o lúmen da organela por
meio de um complexo proteico denominado Se-
c61p, que atua como um canal de translocação, e
que possui sítios de ancoragem para o ribossomo.
Ainda, na face luminal, este canal de translocação
está associado a uma subunidade enzimática: a
Figura 16 - Esquema mostrando o ancoramento da síntese proteica a membrana do retículo endoplasmático, como reconhecimento do peptídeo sinal
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 210).
EDUCAÇÃO FÍSICA
peptidase sinal que cliva a sequência sinal da ca-
deia polipeptídica durante sua transferência para
O RER.
Em mamíferos, a maioria das proteínas destina-
das ao RE são translocadas ao RE durante a tradução
(processo co-traducional).
As proteínas sintetizadas nos ribossomos ade-
ridos ao RER podem ser solúveis e serem encami-
nhadas para o lúmen da organela, ou podem conter
segmentos denominados de sequência de parada de
transferência que inserem essas proteínas na mem-
brana. Proteínas que cruzam a membrana várias
vezes (multipasso) podem estar sendo inseridas
como resultado de uma série alternada de sequ-
ência de parada de transferência. Essas sequências
sinalizam o fechamento do canal SEc61p promo-
vendo a transferência lateral da cadeia polipeptídi-
ca para a bicamada lipídica. Em algumas proteínas,
o peptídeo sinal não é clivado e serve como uma
sequência de parada (ALBERTS et al. 2011).
69
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Enovelamento no RER: no lúmen do RER existem
proteínas da família chaperonas denominadas Bip
(binding proteins) que auxiliam o dobramento cor-
reto das cadeias polipeptídicas. Quando apesar da
ação das chaperonas, as proteínas não alcançam sua
conformação nativa, elas podem ser degradadas por
proteases no lúmen do RE ou então enviadas ao ci-
toplasma onde sofrem ubiquitinação (um polipeptí-
deo) e são reconhecidas por um complexo proteolí-
tico, o proteossoma, que então as degrada.
Esse controle de qualidade às vezes pode condu-
zir a distúrbios, por exemplo, como o que ocorre na
forma mais comum de fibrose cística. Essa doença
genética é produto de mutações que resulta em uma
leve alteração conformacional de uma proteína de
membrana transportadora de Cl - (CFTR). Embo-
ra essa proteína pudesse funcionar perfeitamente na
membrana, ela é retida no RE e então descartada.
Outra ação que promove o dobramento cor-
reto das proteínas no RER é a formação de pontes
dissulfeto (s-s) pela dissulfeto isomerase. Proteínas
que contém pontes s-s em sua conformação, como
a insulina, têm sua síntese associada ao RE, pois o
Figura 17: Esquema mostrando a glicosilação inicial no lúmen do retículo endoplasmático
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 212).
70
ambiente redutor do citoplasma não favorece a for-
mação dessas ligações.
Processamento de proteínas: antes que mui-
tas proteínas possam deixar o RER, elas devem
passar por algumas modificações em sua cadeia
polipeptídica. Muitas proteínas sofrem glico-
silações para se tornarem glicoproteínas. Esse
processo ocorre ainda durante sua translocação
ao RER. Durante esse processo, um oligossaca-
rídeo composto de 14 resíduos é transferido de
um suporte lipídico (o dolicol) para resíduos de
aminoácidos específicos por ação de uma enzima
oligossacaril transferase.
Modificações desse oligossacarídeo precursor
ocorrem ainda no interior do RER e se estendem ao
CG e incluem remoção e adição de monossacaríde-
os. A combinação entre diferentes monômeros e o
tipo de ligação estabelecida entre eles, pode gerar
uma elevada variabilidade em sua composição e es-
trutura, que fazem dos oligossacarídeos moléculas
especialmente capazes de atuar em processos especí-
ficos de reconhecimento celular que envolve eventos
de adesão e sinalização celular.

SÍNTESE DE LIPÍDEOS
Embora algumas organelas como mitocôndrias e
cloroplastos contenham enzimas que participam na
biossíntese de lipídeos, o REL é o principal sítio de
síntese de lipídeos de membranas. A síntese de lipí-
deos no REL ocorre por ação de enzimas presentes
na face citosólica da membrana do REL.
Várias classes de lipídeos são sintetizadas no RE
como os glicerofosfolipídeos, o colesterol e as ce-
ramidas. Nas células endócrinas das gônadas e do
córtex da adrenal, o colesterol é utilizado para a sín-
tese de hormônios esteróides. Uma parte das reações
envolvidas neste processo ocorre nas mitocôndrias.
No fígado, o REL utiliza o colesterol na formação de
ácidos biliares.
Modificações dos lipídeos: os lipídios produ-
zidos no REL podem sofrer processamentos como
elongação da cadeia de ácidos graxos e a formação
de duplas ligações por meio de desidrogenações. Es-
sas reações acontecem principalmente no REL de
células adiposas e hepáticas.
TRANSPORTE VESICULAR
DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE)
PARA O COMPLEXO DE GOLGI (CG)
Os lipídeos e proteínas sintetizados no RE são en-
viados para o CG via vesículas transportadoras. Os
lipídeos são transportados como parte da bicamada
que forma as membranas das vesículas de transporte
ou, no lúmen da vesícula, associados com proteínas
de transporte de lipídios ou lipoproteínas. Da mes-
ma maneira, as proteínas sintetizadas no RE podem
ser transportadas incluídas na bicamada lipídica
(aquelas que durante a translocação ficam retidas
na membrana do RER por segmentos de parada de
transferência) ou no lúmen da vesícula (quando são
proteínas solúveis). (JUNQUEIRA et al., 2012).
EDUCAÇÃO FÍSICA
As cisternas do RE são tipicamente interconec-
tadas, o que facilita o movimento das moléculas
sintetizadas entre as cisternas dessa organela. As
vesículas que brotam do RE para o CG partem de
uma região desprovida de ribossomos referida como
elementos de transição. Experimentos utilizando
marcadores fluorescentes demonstram que durante
o percurso, essas vesículas se fundem para formar
grandes vesículas e túbulos interconectados na re-
gião entre o RE e o CG. Esses agregados se movem
em direção ao CG e então se fundem com cisternas.
Aspectos funcionais do CG
Glicosilações de proteínas e lipídios: o CG de-
sempenha papel essencial na síntese de glicopro-
teínas e glicolipídios já que modifica, por uma sé-
rie de reações químicas, as cadeias de carboidratos
das proteínas e lipídios provenientes do RE, além
de adicionar oligossacarídeos O-ligados em ami-
noácidos específicos. A síntese dos oligossacarí-
deos O-ligados ocorre por adição sequencial de
monossacarídeos nas diferentes cisternas do CG.
Várias combinações de monossacarídeos são pos-
síveis, gerando uma diversidade de cadeias.
As enzimas responsáveis pelos diferentes passos da
glicosilação são enzimas de membrana com o sítio
ativo voltado para o lúmen do CG que se encon-
tra em compartimentos específicos desta organela.
Assim, por exemplo, na cisterna cis estão presentes
as manosidases enquanto que na cisterna trans en-
contram-se galactosiltransferases. Ainda no CG a
adição de carboidratos à ceramida gera uma varie-
dade de glicolipídios (glicoesfingolipídios).
Sulfatação de proteínas e lipídios: na luz da rede
trans do CG, domínios extracelulares de prote-
ínas e lipídios destinados à membrana plasmá-
71
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
tica sofrem sulfatação. A adição de sulfato pode
ocorrer em cadeias glicídicas de proteínas e li-
pídios, como também em resíduos de aminoá-
cidos tirosina. Dentre as proteínas de secreção
sulfatadas estão os proteoglicanos componentes
da matriz extracelular animal. A sulfatação des-
ses proteoglicanos confere em parte a aquisição
de suas cargas negativas que garantem a capaci-
dade de reter água, desempenhando importante
papel na fisiologia da matriz extracelular.
Fosforilação: as reações de fosforilações ocor-
rem nas cisternas cis do Golgi. Um importante
processo de fosforilação ocorrido no CG rela-
ciona-se a formação de manose 6P de enzimas
lisossomais. Na primeira etapa da reação, um
fosfato ligado à N-acetilglicosamina é transfe-
rido para um resíduo de manose, em seguida
TRANSPORTE VESICULAR
PARTINDO DO CG
As substâncias que chegam ao CG a partir do RE são
movimentadas entre as cisternas do Golgi por meio
de vesículas de transporte também revestidas por
proteínas COP. Outro tipo de transporte que movi-
menta substâncias por meio do Golgi é o de matu-
ração das cisternas. Embora esse mecanismo tenha
sido refutado na opinião de alguns pesquisadores,
evidências recentes indicam que algumas proteínas
72
ocorre a remoção do grupo de N-acetilglicosa-
mina. Uma enzima que contém o resíduo ma-
nose 6P é reconhecida por receptores específicos
e encaminhada para endossomos tardios por
meio de vesículas de transporte para formar os
lisossomos.
Síntese de polissacarídeos: no CG são sinteti-
zados diferentes tipos de polissacarídeos. Nas
células animais os glicosaminoglicanos são po-
lissacarídeos lineares componentes da matriz
extracelular. Nas células vegetais a hemicelulose
e as pectinas são polissacarídeos ramificados que
compõem a parede celular juntamente com a ce-
lulose. Entretanto, a celulose não é sintetizada no
CG como ocorre para a hemicelulose e pectinas.
A síntese da celulose ocorre na superfície celular
por enzimas da membrana plasmática.
não são atravessadas pelas cisternas do CG por meio
de vesículas. Um exemplo é o caso do pró-colágeno I
(PC) que forma grande agregados no interior do CG
que não saem do interior das cisternas.
As vesículas que partem da face trans do CG em
direção a membrana plasmática podem seguir dois
caminhos distintos: a via de secreção constitutiva,
onde as substâncias são secretadas de maneira con-

tínua e não regulada. Um exemplo desse tipo de se-
creção é a da albumina realizada por hepatócitos. O
segundo caminho é o da via de secreção regulada,
onde os produtos celulares deixam o CG e perma-
necem retidos em vesículas de secreção até que um
sinal específico estimule sua liberação. Como exem-
plo de secreção regulada está a secreção de hormô-
nios, neurotransmissores e enzimas digestivas.
A secreção regulada representa um importante
mecanismo utilizado pela célula para controlar rapi-
damente a expressão de várias proteínas, o que permi-
te que não somente a célula, mas o organismo como
um todo se adapte frente a diferentes condições fisio-
lógicas. Um exemplo é dado pela secreção de insulina
Figura 18 - Esquema demostrando os destinos de vesículas que saem da face trans do dictiossomo do Complexo de Golgi
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 519).
EDUCAÇÃO FÍSICA
pelas células beta do pâncreas. As moléculas de insuli-
na que deixam o CG a fazem na forma inativa (pró-in-
sulina) e são acumuladas em vesículas imaturas que se
tornam maduras após clivagens peptídicas que ocor-
rem na pró-insulina convertendo-a em insulina ativa.
As vesículas que partem do CG em direção aos
lisossomos são revestidas por outro grupo de proteí-
nas denominadas de clatrina. Essas vesículas contêm
as enzimas lisossomais que foram produzidas no RE
e, posteriormente, transferidas para o CG. Como
vimos anteriormente, as enzimas lisossomais são si-
nalizadas pela presença de manose 6P, reconhecidas
por receptores na rede trans do Golgi e empacotadas
em vesículas de transporte.
73
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Vias Intracelulares de Degradação
Endocitose e Lisossomos
Como vimos no tópico anterior, a ação conjunta do
retículo endoplasmático e Complexo de Golgi será
responsável pela via de biossíntese de macromolécu-
las. Algumas dessas macromoléculas serão secreta-
das, outra serão incorporadas a membrana plasmá-
tica e outra farão parte dos lisossomos.
Dessa forma, vamos associar a ação de lisosso-
mos com a via de entrada de macromoléculas no
interior da célula (endocitose), bem como seu pro-
cessamento (via de digestão intracelular).
74
ENDOCITOSE E DIGESTÃO
INTRACELULAR
As células eucarióticas estão continuamente cap-
tando substâncias pelo processo de endocitose. O
material extracelular é internalizado em vesículas
que se formam por um processo de invaginação
de uma pequena área da membrana plasmática.
A vesícula formada no processo passa a ser uma
organela da célula e é denominada de endossomo
imaturo.

Endossomos: organelas membranosas que recebem
moléculas introduzidas na célula pelo processo de
endocitose mas também pela fusão de vesículas con-
tendo enzimas pré-lisossomais que partem do CG.
Possuem pH ácido (~6) devido a ação de uma bom-
ba de prótons em sua membrana. A partir dos en-
dossomos é que se formam os lisossomos. Existem
dois tipos de endocitose:
• Pinocitose: entrada de líquidos junto com
macromoléculas e os solutos dissolvidos nele.
A pinocitose pode ser inespecífica ou regula-
da. Na inespecífica as moléculas em contato
com a superfície da membrana plasmática
Figura 19 - Esquema mostrando endocitose e seus tipos
Fonte: adaptado de Alburquerque (2013, on-line)4.
DESTINO DAS PARTÍCULA ENDOCITADAS
A endocitose (fagocitose ou pinocitose) levou a for-
mação de endossomos imaturos (fagossomos ou pi-
nossomos). A ação de bombas de prótons na mem-
brana dessas organelas resulta em uma diminuição
do pH no interior do compartimento que conduz à
conversão do endossomo imaturo em endossomo
tardio (pH~6).
EDUCAÇÃO FÍSICA
ingressam automaticamente. Na pinocitose
regulada existem receptores específicos que
desencadeiam a formação das vesículas de
endocitose.
• Fagocitose: ingestão de partículas grandes
como micro-organismos. Ocorre em tipos
celulares específicos como, os macrófagos e
neutrófilos que são células de defesa do nosso
organismo.
Para ser fagocitado a partícula necessita de reconhe-
cimento por meio de receptores presentes na mem-
brana plasmática. A vesícula formada é maior que a
formada na pinocitose.
O endossomo tardio, por sua vez, recebe vesículas de
transporte que partem da rede trans do Golgi con-
tendo enzimas hidrolíticas (cerca de 40 tipos) trans-
formando-se em lisossomos maduros que digerem
as moléculas captadas por endocitose ou elementos
da própria célula como organelas ou macromolécu-
las. Dessa forma, os lisossomos são as organelas res-
ponsáveis pela digestão intracelular.
75
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Lisossomos: organelas
membranosas com uma va-
riedade de enzimas hidrolíticas
capazes de hidrolisar todos os tipos
de polímeros biológicos. São origi-
nados a partir da fusão de vesículas
contendo hidrolases que brotam do CG
com os endossomos secundários e/ou com
fagossomos (autofagossomos ou heterofagosso-
mos). Possui pH ~5 – digestão intracelular .
As enzimas lisossomais são sintetizadas no RE
e direcionadas ao CG Vesículas endocíticas se fun-
dem aos endossomos para formar os lisossomos. Os
restos não digeridos nos lisossomos serão excreta-
das para o meio extracelular. O processo é idêntico a Figura 20 - Esquema mostrando
a fusão de vesículas de endocitose
fusão das vesículas que contêm material a ser secre- com lisossomos que farão a digestão
tado, ou seja, por exocitose. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 226).

Aspectos fisiológico da ação dos lisossomos

Autofagia
Os lisossomos podem digerir elementos (organelas
ou macromoléculas) da própria célula, esse proces-
so é denominado de autofagia e, geralmente, ocorre
para garantir a eliminação de organelas envelheci-
das, danificadas ou em quantidades excessivas. Nes-
se processo, as organelas a serem eliminadas são en-
volvidas por membranas oriundas do RE formando
uma vesícula denominada autofagossomo.
Segue-se, então, a fusão de vesículas pré-lisos-
somais, formando então um lisossomo ativo na
decomposição. A autofagia é extremamente im-
portante nos fenômenos de regressão e involução
de tecidos, como ocorre durante a embriogênese
e a metamorfose, (por exemplo: na eliminação da
membrana interdigitais em embriões de mamíferos
e na regressão da cauda do girino).
Em alguns tipos celulares, as enzimas lisossomais
são secretadas para realizar a digestão extracelular.
Um exemplo desse fato são os osteoclastos onde as
enzimas são liberadas em um ambiente extracelular
delimitado por essas células e a matriz óssea. O pH
ácido é mantido por proteínas de membrana que
bombeiam íons H+ para o meio extracelular.
Esse processo é fundamental para a reabsorção
óssea. Outro exemplo é o acrossomo, uma orga-
nela relacionada aos lisossomos nos espermato-

76
 EDUCAÇÃO FÍSICA

zoides. Quando o espermatozóide entra em

contato com o ovócito, ocorre a liberação
das enzimas acrossomais que digerem
a camada de material extracelular
que envolve o óvulo. Isso permite
a fusão das membranas das duas
células e a passagem do núcleo
do espermatozóide para o cito-
plasma do óvulo.
Nos melanócitos há a presen-
ça de lisossomos denominados de
melanossomos. Essa organela ar-
mazena melanina que é produzida Figura 21 - Esquema
mostrando a ação
pela conversão da tirosina por ação dos lisossomos para a
da enzima tirosinase presente no seu in- endocitose e a autofagia
Fonte: Alberts et al.
terior. Os melanossomas contendo melanina (2011, p. 527).
sofrem exocitose e os pigmentos no meio extrace-
lular, são então capturados por queratinócitos que Como vimos, a secreção de enzimas lisossomais
promovem a pigmentação normal da pele. Em algu- em alguns tipos celulares parece contar com meca-
mas desordens genéticas, esse processo de transfe- nismos especializados e regulados de exocitose. Ain-
rência é bloqueado, levando a defeitos na exocitose da, em alguns fungos, enzimas lisossomais também
melanossômica, determinando formas de hipopig- são secretadas permitindo a digestão extracelular de
mentação conhecido como albinismo. materiais de interesse nutricional.

SAIBA MAIS

A endocitose mediada por receptores aumenta a eficiência da internalização do ligante. Um exemplo é

a captação do colesterol. Grande parte do colesterol é transportado no sangue na forma de lipoproteína
de baixa densidade (LDL). Quando a célula necessita de colesterol para a síntese de suas membranas,
ela produz e envia para a membrana plasmática receptores para o LDL que se associam por meio de seu
domínio extracelular com as partículas de LDL. Após, a associação de subunidades de clatrina favorece
a formação da vesícula endocítica que se funde com endossomos primários.
Nos lisossomos, os ésteres de colesterol são liberados das partículas LDL e hidrolisados em colesterol livre,
o qual estará agora disponível para o uso da célula. Essa rota é interrompida em indivíduos que possuem
mutações no gene que codifica para os receptores de LDL. Como consequência o organismo pode acumu-
lar altos níveis de colesterol no sangue o que predispõe a esses indivíduos a desenvolver arterosclerose.
Fonte: a autora.

77
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

SAIBA MAIS

Silicose
Partículas de sílica inaladas são fagocitadas
pelos macrófagos. A sílica provoca a ruptura
das membranas dos lisossomas e a lise dos
macrógafos. Resulta um aumento na síntese
de colágeno, o que origina uma fibrose que
afeta a função respiratória.

Fonte: a autora.

78
 considerações finais

Prezado(a) aluno(a)! Nesta unidade, conhecemos um pouco da estrutura de or-

ganelas da célula eucarionte. Começamos com as membranas celulares e ana-
lisamos que sem a membrana plasmática não existem células, pois é ela quem
delimita o espaço intracelular e promove o intercâmbio de moléculas, respon-
sáveis pelo metabolismo celular. Além dessas atividades básicas, ela também é
responsável por promover o reconhecimento de partículas que promoverão a
sinalização do metabolismo e a adesão celular, processos fundamentais para os
organismos pluricelulares.
Porém não é a única membrana da célula eucarionte, pois nela há grande
extensão de membranas internas delimitando organelas. Algumas dessas orga-
nelas formam o sistema de endomembranas. O sistema de endomembranas está
envolvido em vias metabólicas que levam à síntese e secreção de macromolécula
que saem das células por exocitose.
O sistema de endomembranas é constituído pelo núcleo, retículo endoplas-
mático, Complexo de Golgi, vesículas de secreção, endossomos e lisossomos,que
junto atuam na síntese e secreção de macromoléculas como proteínas e lipídios e
promovem a digestão de partículas grandes que entram na célula.
Além dos mecanismos de transporte para macromoléculas, citados no pará-
grafo acima, ao longo do processo evolutivo, vários mecanismos foram desenvol-
vidos para o transporte de moléculas pequenas necessárias para a sobrevivência
da célula. Alguns desses mecanismos ocorrem a favor do gradiente de concen-
tração e não gastam energia, enquanto outros ocorrem contra o gradiente de
concentração e gastam energia. Esses mecanismos podem promover o transporte
por meio de bicamada lipídica ou usando proteínas de membranas que atuam
como carreadora ou canais.
O conhecimento da estrutura das membranas celulares, das organelas presen-
tes na célula eucarionte e dos mecanismos de transportes de substâncias grandes
e pequenas contribuirão para nossa compreensão do funcionamento da célula.
Até a próxima!

79
atividades de estudo

1. As células realizam transportes de várias substâncias necessárias para sua atividade

metabólica. Algumas moléculas são transportadas com gasto de energia do metabo-
lismo celular, enquanto outras são transportadas sem gasto de energia do metabo-
lismo celular, sendo estes mecanismos de transportes denominados de transportes
ativos e passivos. Com relação a esses mecanismos de transportes, observe as afir-
mações a seguir:
I. Transportes ativos ocorrem para transportar solutos e solventes contra o gradiente
de concentração.
II. Osmose e difusão são mecanismos passivos que transportam, respectivamente,
água e solutos a favor do gradiente de concentração.
III. Na difusão o soluto é transportado do meio hipertônico para o meio hipotônico,
podendo usar a bicamada ou atravessar por proteínas presentes nas membranas.
IV. Nos transportes ativos, os solutos atravessam do meio hipotônico para o hipertôni-
co por meio de proteínas carreadoras ou proteína canais.
V. A difusão é o transporte passivo de solutos e a osmose é transporte passivo de água
e em ambos as moléculas se movimentam do meio hipertônico em direção ao meio
hipotônico.

Assinale:
a. Se apenas as alternativas I e II estiverem corretas.
b. Se apenas as alternativas II e III estiverem corretas.
c. Se apenas as alternativas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as alternativas I e V estiverem corretas.
e. Se todos as alternativas estiverem corretas.

2. Uma célula secretora do pâncreas (célula A) contém, em seu ápice, diversos grânu-
los de secreção, repletos de proteínas, que atuarão na digestão de alimentos. Essas
proteínas serão secretadas. Outra célula (célula B) é uma célula muscular estriada
esquelética e sintetiza proteínas que atuarão no citoplasma da célula. Observe as
afirmações a seguir, sobre as diferenças de síntese de proteínas na célula A e B.
I. Na célula A e B, as proteínas são completamente sintetizadas por ribossomos aderi-
dos ao retículo endoplasmático.
II. Na célula A, a síntese de proteínas ocorre com os ribossomos aderidos ao retículo
endoplasmático e na célula B com os ribossomos aderidos ao complexo de golgi.
III. Na célula B, a síntese proteica começa com os ribossomos livres e, posteriormente,
a maquinaria síntese proteica é encaminhada a superfície citosólica da membrana
do retículo endoplasmático.

80
 atividades de estudo

IV. Na célula A e B, a síntese proteica inicia-se no citoplasma. Somente na célula A, a

maquinaria de síntese proteica é encaminhada a membrana do retículo endoplas-
mático e a síntese da proteína prossegue associada a esta membrana.
V. Proteínas destinadas ao citoplasma celular não têm sua síntese associada ao retícu-
lo endoplasmático. Exclusivamente proteínas que são destinadas a secreção e que
possuem seu processamento associado a membrana do retículo endoplasmático.

Assinale:
a. Se apenas a alternativa II estiver correta.
b. Se apenas a alternativa I estiver correta.
c. Se apenas as alternativas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas a alternativa IV estiver correta.
e. Se apenas as alternativas IV e V estiverem correta.

3. Medindo-se a concentração dos íons cloro e magnésio no meio intra e extracelular

da célula de uma planta aquática foram observadas as seguintes concentrações.
Impedido a célula de sintetizar ATP, as concentrações desses íons são igualadas nos
meios intra e extracelulares. Com essas informações podemos concluir que a dife-
rença observada nas concentrações destes íons é mantida por:
Cloro Magnésio
Intracelular Extracelular Intracelular Extracelular
100 20 150 50
a. Transporte ativo secundário.
b. Difusão simples.
c. Transporte ativo primário.
d. Difusão facilitada.
e. Osmose.

4. Em um experimento uma célula vegetal foi submetida a soluções hipertônica (pro-

cedimento A) e hipotônica (procedimento B), quando comparadas com o citoplasma
destas células. Observe as assertivas:
I. No procedimento A, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao citoplasma
e a água era mantida no citoplasma.
II. No procedimento B, o meio extracelular estava hipotônico em relação ao meio in-
tracelular e devido a esta diferença de concentração a água se movimentava para o
meio extracelular, ocasionando a diminuição do citoplasma celular.

81
atividades de estudo

III. No procedimento B, o meio intracelular estava hipertônico em relação ao meio ex-

tracelular e esta diferença de concentração ocasionou a entrada de água no cito-
plasma da célula, resultando na expansão do citoplasma.
IV. Nos procedimentos A e B existem diferenças de concentrações entre os meios intra
e extracelular. Essas diferenças ocasionou a movimentação da água, por osmose. A
água sempre atravessa as membranas celulares, do meio hipotônico em direção ao
meio hipertônico.

Assinale:
a. Se apenas a alternativa I estiver correta.
b. Se apenas as alternativas III e IV estiverem corretas.
c. Se apenas a alternativa III estiver correta.
d. Se apenas as alternativas II e III estiverem corretas.
e. Se apenas a alternativa IV estiver correta.

5. Todas as membranas biológicas apresentam permeabilidade seletiva e existem vá-

rios mecanismos promovendo este transporte. Várias moléculas orgânicas e inorgâ-
nicas são transportadas contra o gradiente de concentração, sendo caracterizadas
como transporte ativo. Como exemplo, podemos citar:
I. O transporte de glicose nas células epiteliais do intestino. As moléculas de glicose
utilizam a energia da entrada de 2 sódios (que vão para o citoplasma das células a fa-
vor do gradiente) e entram nas células epiteliais contra o gradiente de concentração.
II. Sódio e potássio são transportados simultaneamente contra o gradiente. Três só-
dios são enviados ao meio extracelular e dois potássios são colocados no meio in-
tracelular usando o mesmo elemento transportador e a energia originada da que-
bra de uma molécula de ATP.
III. O cálcio é transportado contra o gradiente de concentrações por elementos que os
transportam sozinho e com quebra de molécula de ATP.
Assinale a alternativa correta:
a. Em I e em III estão ocorrendo o transporte ativo primário.
b. Em I e em II estão ocorrendo o transporte ativo secundário, acoplado denominado
de simporte.
c. Em II ocorre transporte ativo primário-acoplado-antiporte e em III ocorre transporte
ativo primário, uniporte.
d. Em III ocorre transporte ativo secundário-uniporte e em I transporte ativo primário-
-antiporte.
e. Em I e III estão ocorrendo transporte ativo secundário acoplado-simporte.

82
 LEITURA
COMPLEMENTAR

Doenças relacionadas aos lisossomos

As doenças de estocagem lisossômicas são causadas por defeitos genéticos de uma ou
mais hidrolases lisossomais. Um exemplo é a doença de inclusão celular em que o gene
defectivo está relacionado com a síntese da N-acetilglicosamina fosfotransferase. Essa
enzima está envolvida no processamento pós-traducional das enzimas hidrolíticas no CG.
Sem essa etapa do processamento, os resíduos de manose das enzimas pré-lisosso-
mais não são fosforilados, e com isso, não são reconhecidos pelos receptores de M6P
responsáveis pelo empacotamento e formação da vesícula pré-lisossomal na face trans
do Golgi. Como consequência, ocorre um acúmulo de vários produtos destinados a
digestão intracelular nos lisossomos, formando grandes corpos de inclusão.
Outro fato resultante desta doença é que as enzimas hidrolíticas se acumulam no plas-
ma sanguíneo como resultado da secreção constitutiva do Golgi. A doença de inclusão
celular manifesta-se sobretudo a nível dos fibroblastos, sendo no entanto considerada
uma doença generalizada e grave com mortalidade ao fim de um ano (no máximo).
Interessante destacar é que em alguns tipos celulares, tais como os hepatócitos, o comple-
mento de enzimas lisossômicas é normal, o que significa que há outra rota para direcionar
as hidrolases para os lisossomos. Essa via pode provavelmente ser a mesma descrita an-
teriormente para a fosfatase ácida, onde a enzima é recapturada pela via de endocitose.
Outras doenças lisossômicas atingem hidrolases específicas dos lisossomos, resultan-
do no acúmulo de seus produtos de catálise. Um exemplo é a doença de Gaucher, onde
o indivíduo apresenta a enzima glicocerebrosidase ausente ou defeituosa. Essa enzima
catalisa a degradação de glicocerebrosídeos. Como consequência de sua ausência ou
mau funcionamento ocorre um acúmulo deste lipídio dentro do lisossomo dos macró-
fagos. Estes macrófagos ficam grandes, cheios de glicocerebrosídeo não digerido e, que
passam a ser chamados de “células de Gaucher”. As células de Gaucher se acumulam
principalmente no fígado e no baço ocasionando dor e distensão abdominal por au-
mento do baço e do fígado (hepatoesplenomegalia).
Em alguns casos, as doenças lisossomais resultam do rompimento da membrana da
organela, causada pelo acúmulo de material que não foi digerido por ela. Um exemplo
é a silicose frequente em trabalhadores de minas que estão expostos a uma grande
quantidade de partículas sólidas que, uma vez nos pulmões, são fagocitadas pelos ma-
crófagos, acumulam-se nos lisossomos e acabam por romper sua membrana.

83
 LEITURA
COMPLEMENTAR

Isso leva a destruição das células e ao comprometimento tecidual. Na planta comigo

ninguém pode, a presença de um alcaloide, cujo mecanismo de ação está na inibição da
enzima α-monosidase lisossomal, resulta no acúmulo de oligossacarídeos não metabo-
lizados no interior de lisossomos ocasionando a destruição celular e comprometimento
tecidual.

Fonte: a autora.

84
Este artigo discute os benefícios da prática do exercício físico regular para pacientes com
fibrose cística. O objetivo deste artigo foi revisar os efeitos da prática regular de exercícios
aeróbicos e de força e resistência muscular para adolescentes com fibrose cística. Acesse o
link a seguir e verifique.

Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1519-38292007000300003>.

referências

ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO-
BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed,
2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.;
JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.;
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara Koo-
gan, 2015.

Referências On-line
1
Em: <http://miprimerblogdeceneima.blogspot.com.br/2016/06/biologia-el-estu-
dio-de-la-vida-la.html>. Acesso em: 19 dez. 2016.
2
Em: <https://pt.scribd.com/doc/24050377/INTRODUCAO-AO-ESTUDO-DA-
-CELULA>. Acesso em: 19 dez. 2016.
3
Em: <https://descomplica.com.br/blog/biologia/resumo-citoplasma-organelas/>.
Acesso em: 19 dez. 2016.
4
Em: <http://www.estudopratico.com.br/endocitose-e-exocitose-biologia/>. Acesso
em: 19 dez. 2016.

86
 gabarito

1. B.
2. D.
3. C.
4. B.
5. C.

87
MOVIMENTO E
PROLIFERAÇÃO CELULAR

Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Núcleo interfásico
• Ciclo celular - Interfase e divisão celular mitótica
• Divisão celular - Meiose
• Citoesqueleto
• Célula estriada esquelética - Contração Muscular

Objetivos de Aprendizagem
• Descrever a estrutura do núcleo interfásico.
• Compreender o mecanismo de divisão celular mitótica.
• Compreender o mecanismo de divisão celular meiótica.
• Reconhecer os elementos que formam o citoesqueleto.
• Identificar o papel do citoesqueleto para o metabolismo celular.
• Reconhecer a organização dos elementos do citoesqueleto na célula
muscular estriada esquelética.
unidade

III
INTRODUÇÃO

Caro(a) aluno(a)!
Nesta unidade, veremos uma das propriedades das células, respon-
sáveis pela manutenção da vida: a capacidade de uma célula originar
células descendentes. Esses mecanismos são conhecidos como divisão
celular. Existem dois mecanismos distintos de divisão celular: mitose e
meiose. Esses dois mecanismos atendem a propósitos diferentes.
A divisão meiótica origina células idênticas geneticamente e com o
mesmo número cromossômico, sendo responsável pela crescimento, re-
novação e regeneração dos tecidos em nosso organismo. Esse processo é
cíclico e inclui períodos em que a célula não está em divisão, chamado de
interfase e a divisão celular mitótica, conhecido como ciclo celular.
A meiose é uma categoria específica de divisão celular que origina
células haploides e com combinações genéticas distintas daquelas que
lhes deram origem. Esses tipos de divisão celular, na espécie humana,
ocorre apenas para formação de gametas (células que serão usadas na
reprodução).
Ainda nesta unidade, estudaremos as estruturas responsáveis pela
manutenção da forma e movimentos celulares, entre eles os movimentos
responsáveis pela mecânica da divisão celular e também pela contração
da células musculares, chamado de citoesqueleto.
O citoesqueleto compreende um conjunto de filamentos proteicos
que formam uma trama distribuída por todo o citoplasma de células eu-
cariontes. Os elementos que formam o citoesqueleto são: microtúbulos,
filamentos de actina e filamentos intermediários. Ao abordarmos o cito-
esqueleto, daremos um enfoque a organização desses elementos nas célu-
las musculares estriadas esqueléticas, cuja formação origina o sarcômero,
estrutura responsável pela contração dessas células.
Tenha um ótimo estudo e sucesso em mais esta etapa no processo de
conhecimento da estrutura responsável pela vida: a célula.
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Núcleo
Interfásico
Começaremos nossa unidade conhecendo a estru-
tura da organela que armazena as informações ge-
néticas contidas no DNA - o Núcleo. Esse núcleo
sofre variações morfológicas quando a célula realiza
a divisão mitótica ou meiótica e quando a célula não
está em processo de divisão, dizemos que o núcleo é
interfásico.
Células surgem de outras células vivas pelo
processo de divisão celular. O crescimento de um
organismo se dá por sucessivas divisões mitóticas,
92
assim, uma única célula, o zigoto (ovócito fecunda-
do) origina uma pessoa adulta com seus 10 trilhões
de células. A divisão mitótica é responsável não só
pelo crescimento do indivíduo, mas também pela
reprodução assexuada, reposição celular e reparo
de tecidos danificados ou injuriados. Uma célula se
reproduz por meio de uma sequência ordenada de
eventos que duplicam seus componentes e depois a
dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão
é conhecido como ciclo celular.

O ciclo celular eucariótico é tradicionalmente dividi-
do em duas fases sequenciais: a interfase e a fase M
(de mitose). A interfase é subdividida em G¹, S, G², e a
fase M compreende cinco estágios (prófase, metáfase,
anáfase, telófase e citocinese). No final do ciclo celu-
lar, as duas células originadas apresentarão o mesmo
número de cromossomos e a mesma quantidade de
DNA da célula parental. Entretanto para que o núme-
ro de células nos tecidos do corpo alcance um valor
exato ou para que a formação de novos indivíduos que
surgem por reprodução assexuada não exceda no am-
biente, existe um sistema de controle do ciclo celular.
O centro desse sistema é uma série coordenada
de sinais bioquímicos que controlam os principais
eventos do ciclo, incluindo a replicação de DNA e
a segregação do cromossomo replicado. Quando o
sistema apresenta um mau funcionamento, as divi-
sões celulares excessivas podem, por exemplo, resul-
tar em câncer.
Figura 1 - Esquema demonstrando o ciclo celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 177).
Para compreender a mecânica do processo de divisão
celular e seu mecanismo de controle é interessante
primeiramente conhecer a estrutura do núcleo celu-
lar. Por motivos didáticos os assuntos relacionados ao
tema serão na sequência abordados em subtópicos:
EDUCAÇÃO FÍSICA
ESTRUTURA DO NÚCLEO INTERFÁSICO
O núcleo interfásico encontra-se no intervalo de
tempo que separa duas divisões sucessivas de uma
célula. Durante esta fase de interfase tem-se uma
alta atividade biossintética onde a célula produz
RNAs, proteínas e outras moléculas envolvidas na
manutenção dos processos celulares. Durante esse
período, se a célula receber um estímulo para se di-
vidir, o DNA será duplicado.
A análise da ultraestrutura de um núcleo em
interfase revela que esta organela é constituída por
uma dupla membrana, a qual externamente é con-
tínua com o retículo endoplasmático rugoso e in-
ternamente encontra-se sustentada por uma malha
proteica de filamentos intermediários (lâmina nu-
clear) que confere resistência mecânica à membrana
nuclear. A membrana nuclear é interrompida por
poros revestidos que estabelecem comunicações do
citoplasma com o interior do núcleo.
Os poros estão associados com um comple-
xo proteico que promovem o transporte nuclear.
Geralmente, os íons e as moléculas pequenas são
transferidos de modo passivo pelo complexo do
poro. No entanto, o transporte de moléculas gran-
des como polipeptídeos, RNAs e ribonucleoprote-
ínas envolve um gasto energético e requer a pre-
sença de sinais de localização nuclear (NLS) ou de
exportação nuclear (NES).
Esses sinais incluem sequências de aminoáci-
dos (para polipeptídeos) onde nucleotídeos (para
o RNA) que são reconhecidos por proteínas que
atuam como receptores de transporte, movimen-
tando macromoléculas por meio do poro nuclear.
Nessa família, as importinas movimentam macro-
moléculas do citoplasma para o núcleo e as expor-
tinas movimentam macromoléculas em sentido
oposto.
93
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

No interior do núcleo interfásico, o material genéti-

co está organizado na forma de cromatina, que cor-
responde a uma associação organizada do DNA com
proteínas histonas (H2A, H2B, H3, H4 e H1) e não
histonas (inclui proteínas estruturais, enzimáticas e
reguladoras que se associam ao DNA). Entretanto, a
organização da cromatina é dinâmica, pois se altera
de acordo com a fase do ciclo celular e com seu grau
de atividade gênica.

Figura 2 - Estrutura do núcleo interfásico

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 145).

Figura 3 - Esquema da estrutura dos poros nucleares

Fonte: Junqueira et al. (2012, p.149).

Figura 5 - Esquema dos níveis de compactação da molécula de DNA

Figura 4 - Poros nucleares - imagem de microscopia eletrônica durante o ciclo celular
Fonte: Histologia virtual (2009, on-line)1. Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 163).

94

Figura 6 - Organização de um nucleossomo
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 154).
Figura 7 - Organização do DNA em cromatina
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.155).
EDUCAÇÃO FÍSICA
No interior do núcleo em interfase há uma região
com grande concentração de subunidades ribosso-
mais ao redor de um trecho de DNA com intensa
síntese de ácido ribonucleico ribossômico (RNAr).
Essa região é definida como nucléolo e representa o
local de transcrição e processamento do RNAr e da
maturação, organização e transporte das partículas
pré-ribossomais. O número e o tamanho de nuclé-
olos dependem de seu estado funcional podendo
variar entre as espécies e, também em uma mesma
espécie, entre células do mesmo indivíduo. Adicio-
nalmente, modificações em número e na forma dos
nucléolos são observadas em células tumorais.
Todas essas estruturas que compõem o núcleo
interfásico são ciclos celular dependentes, ou seja,
elas se alteram durante a divisão de uma célula. Des-
sa forma, a cromatina torna-se progressivamente
mais condensada, o envoltório nuclear, o nucléolo e
os corpos nucleares desaparecem no início da mito-
se e se reestruturam no final da fase M.
95
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Ciclo Celular - Interfase e
Divisão Celular Mitótica
O ciclo de divisão celular consiste basicamente em
quatro eventos coordenados: crescimento celular,
duplicação do DNA, distribuição dos cromossomos
duplicados e divisão citoplasmática. Em uma típica
célula humana proliferando em cultura, o ciclo de
divisão celular tem duração aproximada de 24 horas.
Entretanto, a duração do ciclo celular varia con-
sideravelmente em diferentes tipos celulares. Célu-
las embrionárias iniciais, por exemplo, dividem-se
a cada 30 minutos, pois nesses ciclos o crescimento
96
celular, que estende o tempo de divisão de uma célu-
la, não acontece.
A maioria das células tem alguma possibilidade
de se dividir, porém, certos tipos celulares raramen-
te se dividem, enquanto outras células apresentam
uma baixa taxa de proliferação celular e só se divi-
dem ocasionalmente. Essas células permanecem em
um estágio inativo denominado Go, no qual perma-
necem metabolicamente ativas, mas só proliferam
quando recebem sinais extracelulares apropriados.

Já as células altamente diferenciadas como as hemá-
cias, células musculares e nervosas abandonam o
ciclo celular e não proliferam mais, permanecendo
permanentemente no estágio Go. Essas células, no
entanto, podem ser repostas por células-tronco, que
estão presentes nos respectivos tecidos e que são ca-
pazes de se multiplicar, diferenciando-se naqueles
tipos celulares.
A mitose exerce papel primordial em processos
fundamentais para a manutenção da vida. Um deles
é a constante produção das hemácias originadas a
partir de células precursoras indiferenciadas exis-
tentes na medula óssea. Essas células são fundamen-
tais para a manutenção dos níveis de oxigenação
tecidual e transporte do gás carbônico, resultante
do metabolismo e têm vida relativamente curta (em
torno de 120 dias), devido principalmente à ausên-
cia de núcleo e organelas, característica exclusiva
dos mamíferos.
INTÉRFASE
A fase M do ciclo celular é a mais dramática e os
vários estágios que a compõem podem ser distin-
guidos ao nível do microscópio óptico. Entretanto,
quando a célula se encontra em interfase, os estágios
G1, S e G2 só podem ser identificados por critérios
bioquímicos como autoradiografia. Os principais
eventos que ocorrem nos estágios do ciclo celular
serão abordados a seguir.
Fase G1: uma célula em G1 que em algum mo-
mento recebe um estímulo para se dividir terá
um aumento súbito em sua atividade biossinté-
tica. Assim, durante esta fase ocorre a síntese de
todos os componentes necessários aos eventos
da divisão celular, ocorrendo intensa transcrição
EDUCAÇÃO FÍSICA
As divisões mitóticas têm um papel fundamental
e também asseguram a homeostase do organismo
na reposição das células da camada epidérmica da
pele, que garante impermeabilidade e consequente
proteção contra os agentes nocivos do meio externo.
Devido à constante descamação da pele, células da
camada mais interna (estrato basal) estão continu-
amente se dividindo para garantir a renovação da
epiderme.
Estima-se que, em média, a cada 25 dias a epi-
derme humana se renove por completo. O mesmo
mecanismo opera para a renovação das células epi-
teliais do trato gastrointestinal, no qual o constante
trânsito de substâncias acaba por destruir porções
do tecido, que precisam ser respostas. Dessa forma,
a mitose é responsável por garantir a manutenção
de uma ampla gama de atividades orgânicas bási-
cas, promovendo uma condição homeostática para
o organismo.
e tradução, multiplicação de organelas e aumen-
to da membrana plasmática. A fase G1 geral-
mente é a mais longa do ciclo celular. Em uma
célula com ciclo de duração de 24 horas a fase
G1 levaria ~11 horas para ser completada.
Fase S: a fase S tem duração aproximada de 8
horas e é caracterizada pela duplicação do DNA.
Esse evento requer a participação de diversas en-
zimas (DNApol, DNA primase, DNA ligase, DNA
helicase, proteínas SSB, topoisomerases entre ou-
tras) e ocorre de forma semiconservativa onde
cada cadeia de DNA usada como molde perma-
nece unida com a nova cadeia recém-sintetizada.
97
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Paralelamente à duplicação, mecanismos de repa-

ro do DNA evitam que alterações no material ge-
nético sejam repassadas para as novas cadeias de
DNA. O resultado final é que na fase G2 a célula
conterá o dobro de moléculas de DNA compara-
da a fase G1. Na fase S já se observa os centríolos
duplicados fazendo parte de seus próprios cen-
trossomos que são responsáveis pela formação
das fibras do fuso e desempenham uma função
importante durante a mitose. Uma vez que con-
tribuem para a organização dos cromossomos na
metáfase e sua segregação na anáfase e para deter-
minação do plano de clivagem da célula.

Fase G2: nessa fase, terminada a síntese de DNA,

reinicia a produção de RNA, formando mais
proteínas com um novo período de crescimen-
to celular. Entre as proteínas sintetizadas estão
aquelas que serão úteis para a célula prosseguir
no ciclo celular.
Outro fato importante na fase G2 são os meca-
nismos de checagem que verifica, por exemplo,
se todo DNA duplicou corretamente e se houve
aumento adequado do volume celular. No perí-
odo G2 também ocorre a maturação dos centros-
somos pelo recrutamento de proteínas adiciona-
das da matriz pericentriolar, principalmente as
y-tubulinas, essenciais para a nucleação dos mi- Figura 8 - Esquema da duplicação semiconservativa do DNA.
crotúbulos. A fase G2 tem duração de ~ 4 horas. Fonte: Junqueira et al. (2012, p.182).

98
 EDUCAÇÃO FÍSICA

DIVISÃO CELULAR - MITOSE co, fragmentam-se em pequenas vesículas. As ve-

A divisão mitótica é um evento programado e ocor- sículas do envoltório nuclear contém as lâminas B,
re dentro do ciclo celular. Os eventos que ocorrem que permanecem associadas à sua membrana inter-
durante esse processo são sequenciais, contínuos e na enquanto as lâminas A ficam livres no citosol. Os
foram didaticamente divididos em fases, denomi- centrossomos continuam migrando para os polos
nadas prófase, pró-metáfase, metáfase, anáfase, te- opostos. Forma-se o cinetócoro, estrutura proteica
lófase e citocinese. A fase M é a mais curta do ciclo ligada à região do centrômero de cada cromátide-ir-
celular e tem duração de ~ 1 hora. mã, na qual os microtúbulos do fuso, denominados
cinetocóricos se associam e exercem tensão sobre es-
Prófase sas cromátides.
A prófase se caracteriza pelo início da condensação Ainda na pró-metáfase, na maioria dos organis-
da cromatina. Isso se deve em grande parte à atua- mos, por ação de uma enzima denominada separa-
ção de um complexo proteico denominado conden- -se ocorre a remoção das coesinas presentes entre os
sina. Cada um dos filamentos está constituído por braços das cromátides-irmãs, mas não das coesinas
duas cromátides (ditas “irmãs”), cada uma com seu da região centromérica. Já nos fungos, as coesinas
próprio centrômero e telômero. Os complexos mul- permanecem associadas ao longo de todo o compri-
tiproteicos denominados coesina, garantem a coesão mento do cromossomo até o final da metáfase.
entre as cromátides-irmãs até o fim da metáfase.
Ainda na prófase, ocorre gradativamente o desapa-
recimento do nucléolo, cujos componentes em parte
se dispersam pelo citoplasma na forma de corpúscu-
los de ribonucleoproteínas, e em parte permanecem
associados à periferia dos cromossomos.
Os dois centrossomos, cada um com seu par de
centríolos, começam a se mover para polos opostos
da célula e entre eles, pode-se observar a formação
de fibras (= microtúbulos) polares. A dissociação das
proteínas lâminas A e B, acarreta a desmontagem do
envoltório nuclear durante a prófase. No início da
prófase os microtúbulos tornam-se mais dinâmicos.
A prófase avança e o final da prófase é chamada de
pró-metáfase.
Na pró-metáfase a cromatina encontra-se mais
condensada, mostrando filamentos mais grossos
e mais curtos e o nucléolo não é mais visualizado.
O envoltório nuclear e as organelas membranosas, Figura 9 - Esquema da prófase e prometáfase
como Complexo de Golgi e retículo endoplasmáti- Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).

99
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Metáfase
A metáfase é a fase em que a cromatina atinge o
máximo de condensação. A ação dos microtúbu-
los sobre os cromossomos colocam estes a assumir
uma posição de equilíbrio em um plano na região
equatorial da célula entre os dois polos. Três tipos
de fibras são observados a partir desta fase: as ci-
netocóricas, que se ligam aos cinetócoros (estrutura
proteica que se associa na região centromérica dos
cromossomos); as astrais que se estendem em dire-
ção à periferia celular e as polares que se sobrepõem
na placa equatorial.
Figura 10 - Esquema da metáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
Anáfase
A anáfase é marcada pela separação das cromátides-
-irmãs que se movem para os polos. Para dar início
a esse processo uma enzima conhecida como sepa-
rase, inicia a proteólise do complexo da coesina na
região do centrômero.
O movimento das cromátides-irmãs (cada uma
agora denominada cromossomo-filho) para polos
100
opostos é resultante da combinação de dois proces-
sos, denominados anáfase A e B, que estão relacio-
nados com a mecânica do fuso mitótico.
Para que ocorra a movimentação cromossômi-
ca correta durante a divisão celular, é necessário
que haja uma ligação física entre os microtúbulos
do fuso e os cromossomos, por meio do cinetocoro.
Dessa forma, mutações que interferem nesta asso-
ciação podem promover alterações cromossômicas
numéricas. A Síndrome de Down por mosaicismo
representa uma alteração genética que causa uma
não disjunção do cromossomo 21 na anáfase duran-
te as primeiras divisões do embrião. Muitos tipos de
câncer também apresentam cromossomos extras de-
vido a uma segregação anormal dos cromossomos.
Figura 11 - Esquema da anáfase
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.187).
Telófase
A telófase se caracteriza pela reestruturação do en-
voltório nuclear a partir da reassociação dos com-
ponentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase.
As vesículas das membranas do envoltório nuclear

se fundem em torno dos cromossomos e ao mesmo
tempo a lâmina nuclear se reorganiza, os complexos
de poros se inserem nas membranas, fazendo com
que, ao final da telófase, o envoltório nuclear está to-
talmente reconstituído.
Os cromossomos irão se descompactar gradati-
vamente até o final desta fase, assumindo o estado
mais distendido da cromatina e característico da in-
terfase e o nucléolo é reconstituído. Os microtúbu-
los cinetocóricos já são ausentes e os polares perma-
necem apenas na região equatorial, na qual se dará
a citocinese. As organelas membranosas são recons-
tituídas e distribuídas aleatoriamente entre as suas
células-filhas.
Citocinese
A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em
duas. Em células de animais e de fungos, a citoci-
nese é marcada na anáfase por um anel contrátil de
EDUCAÇÃO FÍSICA
actina e miosina II, associado à membrana plasmá-
tica na região equatorial. Embora o mecanismo da
citocinese não esteja esclarecido, acredita-se que o
deslizamento dos filamentos de actina por ação da
miosina puxa o córtex e a membrana plasmática em
direção ao centro da célula, promovendo uma cons-
trição dessa região e dividindo a célula em duas no
final da telófase.
O plano de divisão da célula é determinado
pelo fuso residual de microtúbulos polares e ocorre
sempre perpendicular a esse fuso. Por outro lado, o
posicionamento do fuso mitótico se deve em gran-
de parte aos microtúbulos astrais e a centralização
dos microtúbulos astrais no fuso mitótico direcio-
na uma divisão simétrica nas células. Em alguns
tecidos animais a divisão nuclear pode ocorrer sem
que haja citocinese, o que origina células multinu-
cleadas, como pode ser encontrado em alguns he-
patócitos.
Figura 12 - Esquema da telófase e citocinese
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 192).
101
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Divisão Celular
Meiose
A meiose é um tipo especial de divisão celular que
produz exclusivamente células haploides (n). O pro-
cesso meiótico envolve duas divisões nucleares e
citoplasmáticas sucessivas meiose I, e meiose II, não
havendo síntese de DNA entre estes dois estágios.
Portanto, uma célula 2n replica seu DNA na inter-
fase, e após as duas divisões, dá origem a quatro cé-
lulas n, ou seja, quatro novas células haploides (n)
contendo um único conjunto de cromossomos.
Adicionalmente, a meiose gera grande variabi-
lidade genética devido a dois importantes fenôme-
102
nos: a permuta (crossing-over) e a segregação inde-
pendente dos cromossomos na meiose I, fazendo
com que cada célula haploide produzida seja gene-
ticamente diferente das demais e da célula parental
original. Assim, por meio da meiose, um novo con-
junto de genes é criado em cada indivíduo, gerando
enorme diversidade.
Embora em grande parte dos organismos a
meiose ocorre única e, exclusivamente, para a for-
mação de gametas em vários outros ela não está as-
sociada à gametogênese.

Na espécie humana, a meiose ocorre em estrutu-
ras reprodutivas especializadas, as gônadas. Nesses
órgãos, as células diploides da linhagem germinativa
dividem-se e se diferenciam, formando espermato-
zoides e óvulos, que são haploides.
A MECÂNICA DA DIVISÃO MEIÓTICA
A meiose é um processo contínuo, dividido em uma
série de etapas apenas com propósito didático: pró-
fase I (leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e
diacinese) metáfase I, anáfase I, telófase I, prófase II,
metáfase II, anáfase II e telófase II.
Antes de entrar em meiose, as células diploides des-
tinadas a este tipo de divisão celular, encontram-se em
interfase a qual é semelhante daquela que antecede a mi-
tose. Quando uma célula germinativa, durante a fase G1,
recebe um estímulo para entrar em meiose ela responde
por meio de sua atividade biossintética produzindo as
moléculas necessárias para prosseguir na divisão.
Dessa forma, fatores essenciais para a duplicação
do DNA irão operar durante a fase S. Geralmente
essa fase é mais longa quando comparada a uma in-
terfase que prepara a célula a entrar em mitose. Na
fase G2 atividades específicas de controle determi-
nam a entrada da célula na meiose.
FASES DA MEIOSE
Assim como a mitose, a meiose também é, para fins
didático, dividida em fases. Alguns eventos são se-
melhantes aos que ocorrem na mitose. A meiose está
dividida em meiose I e meiose II.
Meiose I
A primeira divisão da meiose será um processo redu-
cional, pois, nessa divisão ocorrerá a separação dos
cromossomos homólogos e as duas células formadas
serão haploide. O eventos serão organizados em fases:
EDUCAÇÃO FÍSICA
prófase I, metáfase I, anáfase I, telófase I e citocinese I.
Prófase I
Alguns eventos da prófase I são semelhantes aos da
prófase da mitose. Porém ocorrem processos exclu-
sivos, que serão os responsáveis por promoverem a
variabilidade genética. A prófase I é subdividida em
subfases que serão descritas a seguir.
Leptóteno (= filamento fino): apesar de marcar o
início do processo de condensação cromossômi-
ca, a fase de leptóteno apresenta os cromossomos
como filamentos muito longos e finos. Os fila-
mentos cromossômicos apresentam, nessa fase,
regiões mais condensadas que coram mais forte-
mente que o restante do cromossomo denomina-
das de cromômeros. O nucléolo se faz presente.
Zigóteno (= filamento emparelhado): nessa fase, os
cromossomos homólogos alinham-se longitudinal-
mente e se tornam associados (sinapse). Embora o
pareamento físico dos cromossomos começa a ser
visto nessa fase, novos estudos têm demonstrado
que regiões correspondentes do DNA entre os ho-
mólogos já estão em contato durante o leptóteno.
Adicionalmente, análises de células de leveduras
próximas a entrar em prófase meiótica demons-
traram que cada par de homólogos compartilham
territórios específicos, sugerindo que eles já se en-
contram em um processo de pareamento.
Sob Microscopia Eletrônica (M.E.), a sinapse
cromossômica é acompanhada pela formação de
uma estrutura proteica entre os homólogos, de-
nominada Complexo Sinaptonêmico (CS). O CS é
visto como uma estrutura trilaminar formada de
2 elementos laterais associados com a cromatina
e um elemento central conectado aos elementos
laterais por muitos filamentos transversais.
103
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Paquíteno (= filamento grosso): essa fase inicia
logo após o término do processo de sinapse ter
sido completado. Os cromossomos tornam-se
mais condensados e os homólogos mantêm-se
unidos pelo CS. Sob ME, são observados ao lon-
go do elemento central, vários corpos elétron-
-densos denominados nódulos de recombina-
ção, os quais estão associados com os eventos de
crossing – over, ou seja, o processo de troca de
partes cromossômicas entre cromátides homó-
logas, que consiste de quebra, em pontos especí-
ficos, das duplas cadeias de DNA de duas cromá-
tides homólogas por ação de uma endonuclease
meiótica, e reunião (fusão) cruzada entre estas
duas cromátides.
Embora evidências demonstrem que o CS esteja
relacionado com o pareamento e a permuta, essa
conclusão não pode ser generalizada, pois estu-
dos em leveduras têm evidenciado que a recom-
binação pode ter início antes do CS ter sido for-
mado, no qual as quebras na dupla fita do DNA
ocorrem ainda durante o leptóteno.
Adicionalmente, mutantes de leveduras incapa-
zes de formar um CS, podem ainda desenvolver
eventos de CO. Assim, o CS nesses organismos
funcionam primariamente como um esqueleto
de sustentação que permite a interação entre as
104
cromátides para completar as atividades de re-
combinação.
Diplóteno (= filamento duplo): caracteriza-se
pelo desaparecimento complexo sinaptonêmi-
co e da atração sináptica entre os homólogos,
iniciando-se a separação dos mesmos. Essa
separação entre os homólogos, que formavam
o bivalente, não é total, pois em alguns locais,
duas das quatro cromátides permanecem uni-
das formando um X. Essa configuração recebe
o nome de quiasma e é a evidência citológica
de que ocorreu a permuta. O quiasma “amar-
ra” os cromossomos homólogos juntos em um
bivalente e garantem a orientação dos homólo-
gos na prometáfase e a segregação regular na
anáfase I.
Diacinese (= movimento ao redor): caracteri-
za-se por marcante acentuação do processo de
condensação cromossômica e pelo prossegui-
mento da terminalização dos quiasmas. No final
dessa fase, desaparece o nucléolo, rompe-se o
envelope nuclear, o fuso meiótico se organiza e
as fibras se ligam aos cinetócoros dos cromosso-
mos homólogos iniciando a movimentação dos
bivalentes para a placa metafásica.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Figura 13 - Resumo dos eventos que ocorrem na prófase I da divisão meiótica

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 197).

105
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Metáfase I
Durante a meiose os cromossomos homólogos atin-
gem seu grau máximo de condensação. A ação dos
microtúbulos associado a presença de proteínas mo-
toras (cinesinas e dineínas) sobre os cromossomos
colocam estes a assumir uma posição de equilíbrio
em um plano na região equatorial da célula entre os
dois polos. Três tipos de fibras são observados a par-
tir dessa fase: as cinetocóricas que se ligam aos cine-
tócoros (estrutura proteica que se associa na região
centromérica dos cromossomos); as astrais que se
estendem em direção à periferia celular e as polares
que se sobrepõem na placa equatorial. Em muitas
espécies, os quiasmas podem permanecer visíveis
nesta fase.
Figura 14 - Esquema mostrando o alinhamento dos homólogos na re-
gião equatorial da célula
Fonte: adaptado de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
Anáfase I
Durante a anáfase ocorre a separação dos cromos-
somos homólogos, que se movem para os polos. O
movimento dos cromossomos homólogos para polos
opostos é resultante da combinação da ação das pro-
teínas motoras com o encurtamento dos microtúbu-
los devido a despolimerização das tubulinas. Além
da importância dos quiasmas para uma segregação
106
correta dos cromossomos, uma proteína denomina-
da coesina também contribui neste processo.
As coesinas são degradadas por uma enzima de-
nominada separase, entretanto por ação de um com-
plexo proteico presente na região do centrômero, as
coesinas são protegidas da ação da separase e se man-
tém na região do centrômero permitindo que os ho-
mólogos e não as cromátides se separem na anáfase I.
Figura 15 - Esquema demonstrando a anáfase I
Fonte: adaptado de Blog Bio DNA (2015, on-line)2.
Telófase I
Essa fase se caracteriza pela chegada dos cromosso-
mos aos polos da célula. A descondensação cromos-
sômica ocorre, dependendo da espécie, em graus va-
riados. Também, dependente da espécie, a citocinese
pode ou não ocorrer (dicotiledôneas geralmente
ocorre no final da meiose) e o envelope nuclear pode
ou não ser refeito. Nessa fase, o número de cromos-
somos em cada polo celular está reduzido à metade
e, portanto, apresenta um conjunto cromossômico
(n), mas cada cromossomo ainda está constituído
por duas cromátides irmãs, ou seja, o conteúdo de
DNA está duplicado (2C). As cromátides permane-
cem unidas por ação de proteínas denominadas co-
esinas presentes na região do centrômero.

Citocinese I
Terminada a organização dos núcleos ocorre a cito-
sinese que é a separação do citoplasma.
Figura 16 - Resumos dos eventos da meiose I
Fonte: InfoEscola (2016, on-line)3.
Intercinese
Em alguns organismos, entre a Meiose I e a Meiose II,
ocorre uma fase em que os cromossomos desconden-
sam totalmente, alongam-se e se tornam difusos. To-
mam uma aparência semelhante à interfase, mas dife-
rentemente dessa fase, na intercinese não ocorre fase
S, ou seja, não ocorre duplicação cromossômica. Em
outros organismos, esse período entre a primeira e a
segunda divisão meiótica é suprimido e os dois nú-
cleos na telófase I passam diretamente para a prófase
EDUCAÇÃO FÍSICA
II da segunda divisão meiótica. Em animais, células
nesse estágio são referidas como espermatócitos ou
oócitos secundários, como veremos posteriormente.
Meiose II
Após a primeira divisão denominada de meiose I,
as novas células formadas que são haploide executa-
rão outra divisão, denominada de meiose II. Assim
como a meiose I e a mitose, esta também é dividida
em fase, que didaticamente, facilitam a compreensão.
Prófase II
É uma fase curta, sem as complicações da Prófase
I. Os cromossomos, ainda duplicados em cromáti-
des irmãs, mas em número reduzido pela metade,
começam a condensar novamente e, no final dessa
fase, inicia a organização de dois novos fusos. Se o
envoltório nuclear foi formado na telófase I, ele é
desorganizado novamente. A prófase II é uma fase
que, semelhante à intercinese, pode ser suprimida
em alguns organismos e a célula passa diretamente
de Telófase I para Metáfase II.
Metáfase II
É semelhante à metáfase mitótica com a diferença
de que o número de cromossomos é a metade do
número somático. As fibras do fuso ligadas aos ci-
netocoros centroméricos dispõem os cromossomos
na placa equatorial. Nos oócitos de vertebrados esta
fase é interrompida até o momento da fertilização.
Um aspecto da meiose que é crucial para o suces-
so da divisão é a coordenação da coesão, e de sua per-
da, entre as cromátides-irmãs. Como já mencionado,
as cromátides irmãs dos cromossomos permanecem
unidas por um complexo com a coesina. Essa coesão
deve ser mantida nas regiões centromérica e pericen-
tromérica até a transição metáfase II/ anáfase II.
107
 BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Anáfase II
Semelhante à anáfase mitótica, ocorre o processo de
separação das cromátides irmãs. As cromátides ir-
mãs, agora cromossomos filhos, iniciam a migração
para os polos, puxadas pelas fibras do fuso.
Telófase II
Nessa fase os cromossomos são envolvidos pelo en-
voltório nuclear se descondensam e ocorre a citoci-
nese formando 4 células haploides com conteúdo 1C
de DNA nuclear. Essas quatro células filhas podem
ficar juntas (tétrades dos vegetais superiores) ou se-
paradas (espermátides de mamíferos).
PROFASE II
Figura 17 - Esquema resumindo os eventos da meiose II
Fonte: InfoEscola (2016, on-line)3.
108
IMPORTÂNCIA GENÉTICA DA MEIOSE
A segregação dos cromossomos homólogos na aná-
fase I acontece ao acaso, isto é, os cromossomos
maternos e paternos de cada par segregam-se inde-
pendentemente para cada polo. Um exemplo de se-
gregação em um organismo poderá produzir quatro
tipos diferentes de gametas.
Portanto, o número de combinações possíveis
pode ser expresso por 2n, no qual n é o número de
pares de cromossomos da espécie. Para a espécie hu-
mana, por exemplo que possuem 23 pares de cro-
mossomos, a possibilidade é de mais de 8 milhões de
tipos de gameta diferentes. Além disso, como vimos,
na prófase I ocorre a recombinação gênica entre as
cromátides homólogas na maioria das células, ge-
rando gametas geneticamente diferentes entre si e
em relação as células parentais.
A a
B b
a
A A a
B b
B b
A A a a
B b B b
A A a a
B b B b
Figura 18 - Esquema da meiose explicando o crossing-over
Fonte: Lima ([2016], on-line)4.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Esses dois fenômenos combinados, segregação A trissomia do cromossomo 21 geralmente re-

ao acaso e crossing-over, geram novas combinações sulta de não disjunção na anáfase I como já verifica-
de genes e o consequente aumento na variabilida- do por análises genéticas (mapeamento genético do
de genética traz muitas vantagens ao organismo de cromossomo 21) que demonstram uma diminuição
reprodução sexuada, uma vez que aumentam suas acentuada desses cromossomos maternos terem re-
chances de adaptação as mudanças ambientais. alizado recombinação genética. Na maioria das ve-
Outra importância da meiose é que ela gera cé- zes (~94% dos casos), o cromossomos extra vem da
lulas haploides, logo, a união dessas células como mãe. O risco de gerar filhos com síndrome de Down
ocorre entre os gametas, restabelece o número cro- aumenta gradualmente com a idade das mulheres.
mossômico da espécie. Acredita-se que a chance de não disjunção au-
mente com a idade materna, porque as células que
CONSEQUÊNCIA DA NÃO DISJUNÇÃO formam os óvulos humanos começam a meiose ain-
DOS CROMOSSOMOS NA ANÁFASE da na vida intrauterina e param na prófase I – dipló-
Ocasionalmente, no processo de meiose, pode ocor- teno - antes do nascimento, podendo permanecer
rer uma falha na separação dos cromossomos ho- nesse fase muito tempo, de 12 a 50 anos. Assim, os
mólogos na anáfase I ou das cromátides-irmã na ovócitos que são fertilizados em uma mulher em pe-
anáfase II. Esse fenômeno é conhecido como não ríodo reprodutivo tardio permanecem parados em
disjunção. Quando isso acontece, uma das células prófase I por décadas apresentando chances maiores
fica com um cromossomo a menos enquanto a outra de acumulares efeitos genéticos como as mutações.
célula fica com um a mais. Por exemplo, na espécie
humana, um gameta ficaria com 22 cromossomos e
outro com 24. Se, na fecundação, um desses game-
tas se fundir com um gameta normal (23 cromosso-
mos), poderá originar um zigoto que terá 45 ou 47
cromossomos, que, na maioria das vezes, é inviável
e não se desenvolve. Os que sobrevivem, em geral,
apresentam problemas físicos e/ou mentais.
Um dos exemplos mais comuns de não disjun-
ção na espécie humana é a síndrome de Down, em
que o indivíduo apresenta um cromossomo 21 a
mais (trissomia), ou seja, três cópias desse cro-
mossomo em vez de duas. Esses indivíduos, em
geral, apresentam retardo mental, aparência feno-
típica característica, problemas cardíacos, susce-
tibilidade aumentada a doenças infecciosas, risco
maior de desenvolver leucemia e início precoce de Figura 19 - Esquema da não disjunção cromossômica
Alzheimer. Fonte:Tanya Biologia (2012, on-line)5.

109
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

SAIBA MAIS

A Síndrome de Down foi descrita pelo médico

inglês John Langdon Down, em 1866. Em 1959,
descobriu-se que a causa da síndrome era
genética. É um distúrbio genético que ocorre
ao acaso durante a divisão celular do embrião.
Esse distúrbio ocorre, em média, em 1 a cada
800 nascimentos e tem maiores chances de
ocorrer em mães que engravidam quando
mais velhas. É uma síndrome que atinge to-
das as etnias.

Para saber mais sobre o assunto acesse: <http://

brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-
-down.htm>.

Fonte: Moraes ([2016], on-line)7.

110
 EDUCAÇÃO FÍSICA

REFLITA

Síndrome de Down - Qual a melhor opção:

escola regular ou especial?
A legislação brasileira que rege o sistema de
educação busca a inclusão de todos os estu-
dantes, independentemente de síndromes e
deficiências. Mas ainda existem escolas que
atendem exclusivamente alunos com limita-
ções físicas/cognitivas.

111
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Citoesqueleto
O termo citoesqueleto designa um conjunto de fi-
bras proteicas que se estendem no citoplasma das
células eucarióticas. Em sintonia, essas fibras pro-
teicas são responsáveis pela forma e integridade es-
trutural das células e por uma ampla variedade de
processos dinâmicos como modificações na forma
da célula; transporte de organelas e motilidade de
estruturas celulares, por exemplo, cílios, flagelos e os
cromossomos durante a divisão celular.
Analisando as funções desempenhadas pelo ci-
toesqueleto, poderíamos projetar a visão que dele
depende o próprio sustento da vida: nas espécies
sexuadas o encontro do espermatozoide com o ovó-
112
cito depende de movimentos flagelares gerados por
proteínas do citoesqueleto. Sem o citoesqueleto não
escaparíamos das infecções combatidas pelos ma-
crófagos por meio do processo da fagocitose. Tam-
bém seria impossível bombear o sangue em nosso
corpo sem a atividade contrátil das células muscu-
lares cardíacas.
O citoesqueleto é representado por 3 tipos de fi-
lamentos principais: os microtúbulos, os filamentos
de actina e os filamentos intermediários, que embo-
ra sejam comuns a maioria das células eucarióticas,
podem variar na quantidade e distribuição confor-
me o tipo celular.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

denominada centrossomo localizada próximo ao

núcleo. Os filamentos intermediários de queratina
se estendem pelo citoplasma de uma junção célu-
la-célula a outra e os filamentos intermediários de
laminina sustentam a membrana nuclear interna.

Figura 20 - Imagem de uma célula evidenciando o citoesqueleto

Fonte: Cunha (2013, on-line)8.

Nas células vivas, todos os três tipos de filamentos

do citoesqueleto sofrem remodelação pela associa-
ção e dissociação de suas subunidades. Isso ocorre
facilmente, pois, as subunidades que formam estes
polímeros são mantidas por ligações químicas fra-
cas, o que significa que sua associação e dissociação
podem ocorrer rapidamente, sem a necessidade de
quebras de ligações covalentes. Entretanto, a regu-
lação do comportamento dinâmico dos filamentos
do citoesqueleto gera uma variedade enorme de es-
Figura 21 - Esquema demonstrando a distribuição dos elementos do ci-
truturas, como cílios e flagelos a partir dos micro- toesqueleto e a estruturas dos filamentos
túbulos; microvilosidades a partir dos filamentos de Fonte: Alberts et al. (2011, p.970).

actina e a trama de filamentos intermediários abaixo

da membrana nuclear interna (lâmina nuclear).
A figura a seguir mostra a distribuição dos 3 fi-
lamentos do citoesqueleto nas células epiteliais que
revestem o intestino. Os filamentos de actina sus-
tentam as microvilosidades e se concentram prefe-
rencialmente no córtex celular. Os microtúbulos se
irradiam por todo citoplasma a partir de uma região
Por questões didáticas os três principais compo-
nentes do citoesqueleto serão abordados em tópicos
separadamente, onde serão considerados os princí-
pios básicos subjacentes aos seus aspectos estrutu-
rais e a importância de associações com proteínas
acessórias no desempenho das funções específicas
de cada um.

113
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
MICROTÚBULOS
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas ocas com
24nm (nanômetro) de diâmetro que se estendem
pelo citoplasma das células. Como os filamentos de
actina, os microtúbulos apresentam comportamen-
to dinâmico se polimerizando e despolimerizando
continuamente.
Os microtúbulos são formados por uma prote-
ína globular denominada tubulina, a qual é um dí-
mero com 2 cadeias polipeptídicas: α e β tubulinas.
Cada um dos monômeros α e β possui um sítio de
ligação para o GTP. O GTP que se liga a subunidade
α é parte integrante do monômero e nunca será hi-
drolisado. Contrariamente, o GTP ligado à subuni-
dade β pode ser intercambiável para GDP. A hidró-
lise do GTP tem um papel importante na dinâmica
do microtúbulo.
Os dímeros de tubulinas se polimerizam em uma
mesma orientação conferindo, dessa forma, polari-
dades distintas ao microtúbulos. A α tubulina está
orientada para a extremidade (-), enquanto que a β
tubulina está voltada para a extremidade (+). Isto é
importante, pois permite que o transporte de dife-
rentes estruturas ao longo dos microtúbulos possa
ser direcionado.
Figura 22 - Esquema da estrutura de microtúbulos
Fonte: Junqueira et al. (2012, p.121).
114
As proteínas motoras que se associam aos microtú-
bulos usam energia derivada de ciclos repetidos de
hidrólise do ATP para se deslocarem ao longo dos
filamentos. As cinesinas e dineínas são proteínas que
possuem duas cabeças globulares de ligação ao ATP
e, que interagem com os microtúbulos. A cauda se
liga estavelmente a algum componente celular com
auxílio de proteínas de ancoragem como a dinactina.
Os microtúbulos estão envolvidos principal-
mente na determinação da forma celular, na orga-
nização do citoplasma, no transporte intracelular de
vesículas e organelas, em uma variedade de movi-
mentos celulares e na separação dos cromossomos
durante a divisão celular. A participação de prote-
ínas acessórias, entretanto, é essencial para que os
microtúbulos desempenhem suas propriedades fun-
cionais e estruturais. Algumas dessas propriedades
serão a seguir destacadas em tópicos:
a. Suporte e forma celular
Os microtúbulos estáveis contribuem para
manter a forma da célula. Um exemplo dos mi-
crotúbulos na manutenção da forma da célula
é obtida nos axônios dos neurônios que con-
têm microtúbulos orientados paralelamente.
b. Motilidade e organização intracelular
No interior das células, moléculas, orga-
nelas e vesículas membranosas devem ser
transportadas de um local a outro. Nas cé-
lulas nervosas, por exemplo, proteínas que
são sintetizadas no corpo celular devem ser
transportados ao longo do axônio até a região
terminal. Nos axônios os microtúbulos estão
orientados com suas extremidades (-) volta-
dos para o corpo celular e as extremidades
(+) para a porção final do neurônio.
Assim, organelas como mitocôndrias, vesículas si-
nápticas e grânulos de secreção podem ser trans-
portados do corpo celular para os terminais axôni-

cos por meio da cinesina que se move em direção a
extremidade +. Enquanto que, o fluxo do terminal
axônico para o corpo celular ocorre pela ação de
outra proteína motora, a dineína, que se move em
direção à extremidade. Dessa forma, fragmentos de
membrana e outras moléculas que serão degradadas
nos lisossomos chegam ao corpo celular.
c. Formação da fibra do fuso
Quando uma célula recebe um estímulo para se
dividir, toda a rede de microtúbulos é desmon-
tada e as tubulinas são reutilizadas para formar
as fibras do fuso, responsáveis pela separação
de cromossomos homólogos (meiose) e/ou de
cromátides irmãs (meiose e mitose). As fibras
do fuso iniciam sua montagem a partir do cen-
trossomo duplicado durante a interfase.
Figura 23 - Esquema mostrando a participação dos microtúbulos na
divisão celular
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 187).
d. Estruturação de cílios e flagelos
Cílios e flagelos são projeções da membrana
plasmática contendo no seu interior um fei-
xe de microtúbulos (axonema) arranjados em
um padrão característico (9+2) com um par
central de microtúbulos simples rodeado com
9 duplas periféricas, fusionadas, contendo um
microtúbulos completo e outro parcial. Esse
conjunto de microtúbulos se conecta entre si
por proteínas MAPs como a nexina.
EDUCAÇÃO FÍSICA
Os cílios e flagelos são responsáveis pelo movi-
mento de uma variedade de células eucarióticas
como os espermatozoides e vários protozoários
de vida livre como o paramécio, um protozoá-
rio ciliado. Nas células fixas os cílios têm a fun-
ção de movimentar fluidos sobre a superfície
celular. Os cílios e flagelos diferem na quantida-
de e no comprimento. Os cílios são mais curtos
e numerosos enquanto o flagelo é longo e em
pequeno número, podendo ser único.
FILAMENTOS DE ACTINA
Os filamentos de actina com diâmetro de 8-9 nm são
formados pela polimerização de uma proteína glo-
bular denominada actina. A maioria dos organismos
(vertebrados) possui isoformas de actina, designadas
como actinas α β e γ que apresentam variações quan-
to sua ocorrência e localização. Por exemplo, a α-acti-
na é expressa apenas em células musculares, ao passo
que a β e γ actinas são encontradas em praticamente
todas as células não musculares. Interessante notar
que in vitro as isoformas de actina se polimerizam,
mas in vivo, as células impedem a polimerização das
isoformas e as concentram em diferentes localizações.
Em sua forma monomérica, as actinas são designa-
das de actina G (de globular) e quando polimerizadas
são designadas de actina F (de filamentar). A subunida-
de de actina é uma cadeia polipeptídica globular sim-
ples com um sítio de ligação para o nucleotídeo trifosfa-
tado de adenosina (ATP). Os monômeros de actina são
assimétricos e se associam de maneira regular, orien-
tando-se sempre no mesmo sentido, garantindo assim
a polaridade do filamento. A fenda de ligação de ATP
no monômero de actina fica voltada para a extremida-
de designada extremidade menos (-) e a extremidade
oposta como extremidade mais (+). A composição do
filamento de actina consiste de dois protofilamentos
paralelos enrolados um sobre o outro em uma hélice
dextrógira orientados em uma mesma direção.
115
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

iii. Contração muscular: o citoplasma das fibras

As funções celulares dependentes dos filamentos de
musculares é constituído por miofibrilas, que
actina são inúmeras e muito diversificadas, a seguir são feixes cilíndricos, nos quais os filamentos
serão considerados alguns exemplos relevantes: de actina e miosina estão dispostos em uma
i. Forma e alterações na forma celular: os fila- série de unidades contráteis que se repetem
mentos de actina são particularmente abundan- denominadas de sarcômeros.
tes junto à membrana plasmática, onde formam
uma rede responsável pelo suporte mecânico
que determina a forma da célula. Nas microvi-
losidades, feixes de filamentos de actina estão
interligados pelas proteínas ligadoras vilina e
fimbrina. Braços laterais formados de miosina
I e calmodulina, conectam filamentos de actina
periféricos com a membrana plasmática. Todas
as extremidades (+) estão na parte superior do
microvilo inseridas em uma substância amorfa.
ii. Formação do anel contrátil: na fase final da
divisão celular de células animais ocorre a for-
mação de um anel contráctil composto de fila-
mentos de actina e miosina II, logo, a seguir da
membrana plasmática que se contrai progressi-
vamente e separa a célula em duas. Acredita-se
que esse processo seja modulado pelo Ca++ que
indiretamente causa a fosforilação da miosina
por ativação de uma quinase. A miosina fosfo-
Figura 25 - Esquema demonstrando a participação dos filamentos de
rilada interage com os filamentos de actina e os actina na constituição da célula muscular estriado esquelética
movimenta em direções opostas causando um Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 129).
encurtamento e consequente contração do anel.
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Mais de 50 tipos de proteínas formam os filamentos
intermediários. Todas elas têm um segmento central
em α hélice e porções globulares amino e carboxi-
terminais. Essas proteínas se associam paralelamen-
te formando dímeros, posteriormente, os dímeros
se associam em tetrâmeros com uma orientação
antiparalela. Os arranjos de ordem superior levam
a formação de filamentos com 10nm de espessura.
Ao contrário do que acontece nos microtúbulos e
Figura 24 - Esquema demonstrando a participação dos filamentos de
actina durante a citocinese
microfilamentos, os filamentos intermediários não
Fonte: Chapter… ([2016], on-line)9. apresentam polaridade das extremidades.

116

As proteínas que constituem os filamentos in-
termediários podem ser classificadas de acordo com
suas características moleculares em diferentes classes:
I. Queratinas: (ácidas, básicas e neutras) – em
células epiteliais.
II. Vimentina e proteínas relacionadas: vimen-
tina nas células mesenquimais; desmina nas
células musculares e periferina nos neurônios.
III. Proteínas ácidicas fibrilares glial: células da glia.
IV. Neurofilamentos: neurônios.
V. Lâminas (A, B e C): núcleo de células ani-
mais e vegetais.
Proteínas acessórias também se conectam com os
filamentos intermediários modulando suas proprie-
dades. A filagrina, por exemplo, conecta feixes de
queratina nas células epidérmicas. A plectina é uma
proteína de integração que conecta feixes de vimen-
tina e os interliga a microtúbulos, a feixes de fila-
mentos de actina, a filamentos da proteína motora
miosina II e ainda a membrana plasmática.
A função dos FI é primariamente mecânica, a qual
é atribuída a 2 propriedades principais: a alta resistência
e a relativa estabilidade dos filamentos. A contribuição
dos filamentos intermediários na formação de estrutu-
ras resistentes é nítida nos anexos epidérmicos como
cabelos, unhas, chifres e cascos que são basicamente
compostos de queratinas. Os filamentos intermediários
capacitam as células a suportar o estresse mecânico, por
isso, estão presente em grande quantidade em células
suscetíveis a esse fator como nas células epiteliais, mus-
culares e ao longo dos axônios dos neurônios.
Nas células epiteliais, os filamentos de queratinas
se estendem de um lado a outro da célula e estão firme-
mente ancorados à membrana plasmática por meio de
proteínas acessórias, como as plaquinas, em duas áreas
especializadas: os desmossomos e os hemidesmosso-
mos que são regiões de contato célula-célula e célula-
EDUCAÇÃO FÍSICA
-substrato, respectivamente.
Essa trama de filamentos que indiretamente se
interconecta por toda extensão da camada epitelial
possui alta resistência à tração e distribui tensão
quando a pele é esticada. A importância dessa fun-
ção é ilustrada pela doença genética chamada epi-
dermólise bolhosa simples, na qual, mutações nos
genes da queratina interferem na formação desses
filamentos na epiderme. Como resultado a pele se
torna vulnerável a pequenos traumas mecânicos que
rompem as células e leva a formação de bolhas.
Embora os filamentos intermediários apresen-
tem uma estabilidade maior quando comparado
aos demais componentes do citoesqueleto, eles são
amplamente rearranjados durante a divisão celular.
Essas alterações são marcantes para as lâminas que
compõem a lâmina nuclear. Em particular, a ruptura
da membrana nuclear no início da divisão da célula
depende da desmontagem dos filamentos de lâmina
que formam uma malha que sustenta a membrana.
À semelhança do que ocorre com os demais
componentes do citoesqueleto, as proteínas acessó-
rias auxiliam no papel estrutural e funcional dos fi-
lamentos intermediários. A plectina é uma proteína
que interconecta os filamentos intermediários uns
aos outros e à membrana, à microtúbulos e a fila-
mentos de actina. Mutações na plectina levam a uma
forma rara de distrofia muscular.
Figura 26 - Classificação dos filamentos intermediários
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 575).
117
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

CÉLULA
ESTRIADA ESQUELÉTICA
Contração Muscular

Na célula muscular
estriada esquelética
existe um arranjo espe-
cífico dos filamentos de actina
associadas a demais proteínas, prin-
cipalmente, a miosina. Esses filamentos
formam estruturas lineares que preen-
chem o citoplasma da célula muscular e
que são denominadas genericamente de
miofibrilas. As miofibrilas formam estru-
turas repetitivas
chamadas de
sarcômero.

118
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Figura 27 - Organização dos filamentos do citoesqueleto na célula muscular estriadas esquelética

Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 130).

Cada sarcômero é delimitado pelas linhas Z, as quais pecíficas do filamento de actina. No filamento fino
são constituídas por proteínas acessórias (cap Z e α ainda há a nebulina que regula o número de monô-
actinina) e consiste no sítio de ancoragem das extre- meros de actina no filamento. A tropomodulina ca-
midades (+) dos filamentos de actina e outras prote- peia a extremidade (-) dos filamentos de actina para
ínas (titina e nebulina) que contribuem na estrutu- impedir a despolimerização desses filamentos.
ração e estabilidade do sarcômero.
O sarcômero é o espaço delimitado por duas
linhas Z e são formados por filamentos ancorados
a estas linhas Z. Esses filamentos são chamados de
filamentos finos e filamentos grossos. Os filamentos
finos são formados por filamentos de actina, asso-
ciados a proteínas reguladoras - troponina e tropo-
miosina. Esses filamentos finos estão ancorados na
linha Z pela proteína α-actinina.
A tropomiosina é uma proteína filamentosa que
se estende nos sulcos do filamento de actina. A tro-
ponina é uma proteína globular, formada por três
subunidade (C T e I). A subunidade C da troponina
Figura 28 - Organização dos filamentos finos que formam as miofibrilas
tem forte afinidade ao cálcio, aa subunidades T e I da célula muscular estriada esquelética
associam-se ao filamento de actina em regiões es- Fonte: Junqueira et al. (2012, p.130).

119
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Intercalando os filamentos finos estão os fila-
mentos grossos, que são feixes de filamentos de mio-
sina. A molécula de miosina presente no sarcômero
é a miosina II que contêm uma porção globular - ca-
deia pesada (cabeça) e uma porção linear - cadeia
leve (bastão). Na porção globular estão os sítios de
ligação para actina e uma região que se liga ao ATP
e degrada esta molécula. O filamento grosso é for-
mado por um arranjo formando um bastão linear
bipolar, com cabeças expostas na periferia do bas-
tão, apenas nas extremidades, sendo a região central
“lisa”. Os filamentos de miosina se prendem a linha Z
por meio de uma proteína chamada de titina. A titina
mantém o filamento de miosina alinhado no centro
do sarcômero e também impede que o sarcômero se
colapse durante o estiramento do músculo. Na região
central do sarcômero, proteínas ancoram filamentos
de miosina II adjacentes entre si (linha M).

Figura 29 - Esquema mostrando a organização dos filamentos para a formação do sarcômero

Fonte: Alberts et al. (2011, p. 1028).

O arranjo dos filamentos finos e grossos ancorados escuras é a responsável pelas denominação de mús-
a linha Z para a formação do sarcômeros fará com culo estriado. Essa organização está presente tam-
que exista regiões onde há sobreposição apenas de bém na musculatura do coração, mas por ter uma
filamentos finos e outras regiões com sobreposição regulação nervosa distinta, este foi chamado de
de filamentos finos e grossos. As regiões próximas músculo estriado cardíaco.
as linhas Z apresentam apenas sobreposição de fila-
mentos finos e se apresenta mais clara, quando ana-
lisada em microscopia, sendo chamadas de banda I.
O centro do sarcômero apresenta sobreposição
alternados filamentos finos e grossos, apresentando-
-se mais escuras, quando analisadas em microscopia,
e são chamadas de banda A. Como os filamentos fi-
nos não chegam ao centro do sarcômero, o centro da
banda A tem uma região denominada de banda H.
Cada sarcômero é formado por duas semi-bandas I
e uma banda A e uma banda H. Figura 30 - Imagem de microscopia da célula muscular estriada esquelética
A alternâncias dessas faixas transversais claras e Fonte: Infopédia ([2016], on-line)10.

120

A base da contração muscular se dá pela interação
das cabeças da miosina com os filamentos de actina.
Ciclos de retração e relaxamento das cabeças, asso-
ciados à hidrólise do ATP e sua reposição, permite o
deslizamento dos filamentos de actina sobre os fila-
mentos de miosina.
Esse processo é iniciado quando o músculo recebe
um sinal de um neurônio motor que gera um poten-
cial de ação na célula muscular promovendo a libera-
ção do Ca++ do retículo sarcoplasmático para o cito-
sol. A ligação do Ca++ à troponina C promove uma
alteração na sua conformação que consequentemente
altera a posição da tropomiosina, liberando, nos fila-
mentos de actina, os sítios de ligação para a miosina.
Após essa etapa, as cabeças das miosinas se li-
gam aos filamentos de actina. A hidrólise do ATP
promove uma alteração na conformação da miosina
deslocando sua cabeça em direção a extremidade +
dos filamentos de actina a uma distância de 5 nm. A
seguir, a cabeça da miosina se liga a esta nova posi-
Figura 31 - Esquema mostrando o sarcômero relaxado e contraído
Fonte: EHVetUnicentro (2012, on-line)11.
EDUCAÇÃO FÍSICA
ção no filamento de actina (em um novo ângulo).
Na sequência, ocorre liberação do Pi fortalecen-
do a ligação miosina/actina. Após um movimento
de potência é desencadeado e a miosina retorna a
sua posição original (configuração rigor) gerando
o deslizamento dos filamentos de actina. Durante o
movimento de potencial o ADP é liberado deixando
a miosina pronta para um novo ciclo.
Durante uma contração rápida, cada cabeça de
miosina alterna seu ciclo ~5X por segundo. O en-
curtamento sincronizado de milhares de sarcômeros
em cada miofibrila, dá a musculatura esquelética ca-
pacidade de contração suficiente para diversas ativi-
dades como andar, nadar correr etc. O relaxamento
muscular ocorre quando o nível do Ca++ diminui
e, desta forma bloqueando o sítio de ligação para a
miosina sobre os filamentos de actina.
Dessa forma, a célula muscular estriada esque-
lética promoverá a contração, produzindo os movi-
mentos necessários a nossa fisiologia.
121
considerações finais

Caro(a) aluno(a)! Ao encerrarmos esta unidade, temos um conhecimento mais

integrado sobre a célula procarionte, pois, já desvendamos, em outras unidades, a
estrutura dessa célula e agora conhecemos os mecanismos de armazenamento da
informação genética no núcleo interfásico e seus mecanismos de transmissão para
células descendentes, bem como os elementos responsáveis pela forma e plasticidade
da célula - o citoesqueleto.
A célula, como unidade viva, tem que se reproduzir, e a divisão celular é o recur-
so que promove a propagação da vida, pois, uma célula dará origem a outras células
e esses eventos somente serão possíveis com a participação dos elementos do citoes-
queleto, quer seja para a separação do DNA (cromátides-irmãs) ou para a separação
do citoplasma (citocinese).
A divisão celular, no organismo pluricelular, tem vários objetivos e está divi-
dida em dois tipos: mitose e meiose. A mitose se responsabiliza pela formação do
organismo, seu crescimento, sua renovação e regeneração. Sem essa divisão, várias
atividades fisiológicas ficariam comprometidas, por exemplo, a formação constante
de células sanguíneas. Por sua vez, a meiose é responsável, na espécie humana, pela
formação de gametas, promovendo a possibilidade de reprodução sexuada. A meio-
se reduz o número cromossômico de diploide para haploide e promove variabilidade
genética, por meio da recombinação genética promovida no crossing-over.
O citoesqueleto participa desses processos de divisões celulares, mas também
exerce vários outros papéis, como a manutenção da forma, adesão celular, movi-
mentos de organelas citoplasmáticas, deslocamento celular e a própria contração das
células musculares.
A contração muscular da célula muscular estriada esquelética é responsável por
todos os movimentos do organismo humano e conhecer a estrutura morfológica
e funcional dessa célula será fundamental para integrar os conceitos da prática da
Educação Física.

122
 atividades de estudo

1. Células surgem de outras células vivas pelo processo de divisão celular. O crescimento de um orga-
nismo se dá por sucessivas divisões mitóticas, assim, uma única célula, o zigoto (ovócito fecundado)
origina uma pessoa adulta com seus 10 trilhões de células. A divisão mitótica é responsável não só
pelo crescimento do indivíduo, mas também pela reprodução assexuada, reposição celular e reparo
de tecidos danificados ou injuriados. Uma célula se reproduz por meio de uma sequência ordenada de
eventos que duplicam seus componentes e depois a dividem em duas. Esse ciclo de duplicação e divi-
são é conhecido como ciclo celular. O sucesso da divisão de uma célula requer um controle temporal
e espacial dos eventos que ocorrem durante o ciclo celular. Observe as afirmações a seguir:
I. A prófase é a primeira fase da divisão celular e nela ocorre a duplicação do par de centríolos e da mo-
lécula de DNA.
II. Durante a metáfase da mitose as fibras do fuso alinham os cromossomos no centro da célula, posicio-
nando cada cromátide – irmã para um dos polos celulares.
III. Considerando a anáfase da mitose as fibras do fuso encurtarão em direção aos polos separando as
cromátides irmãs.
IV. A telófase reorganiza os núcleos fazendo com que o material genético volte ao estado de cromatina.
V. A divisão mitótica origina células com o mesmo número cromossômicos e geneticamente diferentes.

Assinale:
a. Se apenas a alternativa II estiver incorreta.
b. Se as alternativas I e V estiverem corretas.
c. Se as alternativas I estiver correta e a II incorreta.
d. Se as alternativas II, III e IV estiverem corretas.
e. Se as alternativas IV e V estiverem corretas.

2. O tecido muscular estriado esquelético é especializado em contração. Suas células são alongadas,
multinucleadas e preenchidas por filamentos proteicos que se organizam em sarcômero.
I. No sarcômero das células musculares estriadas esquelética, a linha Z é formada por elementos dos fila-
mentos intermediários do citoesqueleto e tem função de ancorar exclusivamente os filamentos de actina.
II. No sarcômero, a proteína titina tem função de ancorar os filamentos finos na linha Z.
III. Para que a contração ocorra é fundamental a presença da Ca+2. Esse íon fica armazenado na porção lisa
do retículo endoplasmático liso, que recebe o nome de retículo sarcoplasmático.
IV. As miofibrilas que formam o sarcômero das células musculares estriadas esqueléticas são actina e mio-
sina que formam, respectivamente, o filamento grosso e o filamento fino do sarcômero.
V. As bandas claras e escuras do sarcômero são denominadas, respectivamente, banda I e banda A.

Assinale a alternativa correta:

123
atividades de estudo

a. Apenas a alternativa I está correta.

b. Apenas a alternativa IV está incorreta.
c. Apenas as alternativas I e II estão incorretas
d. Apenas as alternativas I, II e III estão corretas.

e. Apenas as alternativas III e V estão corretas.

3. Considerando a divisão celular meiótica que na espécie humana tem função de formar células repro-
dutivas chamadas de gametas. Observe as assertivas sobre esta modalidade de divisão celular:
I. Durante a divisão meiótica são formadas quatro células com apenas um lote de cromossomos (haploi-
des) e com combinações genéticas idênticas em cada uma delas.
II. A anáfase I da meiose I é considerada reducional, pois, nessa fase, as cromátides-irmão de cada cro-
mossomo são separadas.
III. É durante a profáse I que ocorre a formação de cromossomos “híbridos” por meio do crossing-over.
IV. A meiose I é um processo reducional, pois, na anáfase I os cromossomos homólogos são separados
para polos opostos da mesma célula.
V. O crossing-over é uma evento de recombinação genética e ocorre durante as prófases I e II.

Assinale:
a. Se apenas a assertiva III estiver correta.
b. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas I e III estiverem corretas.
d. Se apenas as assertivas IV e V estiverem corretas.
e. Se apenas as assertivas I e II estiverem corretas.

4. As células eucariontes apresentam um de proteínas que formam uma rede denominada de citoesque-
leto. Sobre essa estrutura da célula procarionte, observe as assertivas:
I. O citoesqueleto é constituído exclusivamente por filamentos de actina e filamentos intermediários.
II. Os filamentos intermediários são responsáveis pela organização de cílios e flagelos.
III. Os elementos do citoesqueleto são constituídos por filamentos de actina, filamentos intermediário e
microtúbulos. Esses elementos atuam exclusivamente na manutenção da forma da célula.
IV. Microtúbulos são elementos do citoesqueleto, que entre outras funções, são responsáveis pela orga-
nização das fibras que promovem a movimentação dos cromossomos durante a divisão celular e pela
organização de cílios e flagelos.
V. Filamentos de actina são elementos do citoesqueleto que, entre outras funções são responsáveis pela
contração de célula muscular estriada esquelética e pela sustentação das microvilosidades.

124
 atividades de estudo

Assinale:
a. Se apenas as alternativas I e V estiverem corretas.
b. Se apenas a alternativa III estiver correta.
c. Se apenas as alternativas IV e V estiverem corretas.
d. Se apenas as alternativas I e III estiverem corretas.
e. Se apenas as alternativas II e III estiverem corretas.

5. A capacidade de crescer e se reproduzir são atributos fundamentais de todas as células. No caso de

células eucariontes, o processo de gênese de novas células obedece a um padrão cíclico que começa
com o crescimento celular e termina com a separação de seu núcleo e citoplasma, originando duas
novas células. Esses eventos coordenados são denominados de ciclo celular. Este ciclo apresenta dois
momentos distintos, a interfase e divisão celular mitótica. Com relação a esse ciclo celular observe as
assertivas a seguir.
I. A intérfase é o período em que a célula não está em divisão celular e portanto estará havendo, durante
toda a duração da intérfase, a duplicação do DNA.
II. Durante a intérfase o DNA estará organizado na forma de cromossomos para garantir a divisão desse
material genético.
III. A intérfase está dividida em períodos: G1, S e G2 e somente haverá a duplicação do DNA durante o
período S.
IV. Durante a intérfase o DNA estará na forma de cromatina, que permitirá que eventos como a duplicação
e a transcrição possa ocorrer.
V. No período G2 da intérfase ocorre a condensação da cromatina formando cromossomos.

Assinale:
a. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
b. Se apenas as assertivas I e II estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as assertivas IV e V estiverem corretas.
e. Se apenas as assertivas II e III estiverem corretas.

125
 LEITURA
COMPLEMENTAR

NA CONTRATILIDADE DAS CÉLULAS MUSCULARES ESTRIADAS INTERVÊM

FILAMENTOS DE ACTINA E VÁRIAS PROTEÍNAS ACESSÓRIAS

A maquinaria contrátil das células musculares estriada é representada por estruturas regu-
lares derivadas do citoesqueleto, as miofibrilas. Essas são tão longas quanto as próprias
células e se dispõem paralelamente uma ao lado da outra. Seu comprimento e seu número
dependem do comprimento e do diâmetro da célula muscular, respectivamente.
A miofibrila é composta por uma sucessão linear de unidades contráteis denominadas
sarcômeros. Ao microscópio eletrônico observa-se que entre os sarcômeros existe uma
estrutura eletrodensa, o disco ou linha Z , localizada em meio a uma região pouco densa, a
banda I (de isotrópica). Ao longo das microfibrilas, as bandas I se alternam com outras mais
densas, as bandas A (de anisotrópica), e na parte média destas, se distingue uma zona de
menor densidade, a banda H (faixa H).
A estrutura básica de um sarcômero é observada os filamentos de actina originando-se
dos discos Z e as fibras grossas polares, de miosina II, entre esses filamentos. Os cortes
transversais comprovam que a banda I contêm unicamente filamentos de actina, a banda
H somente fibras de miosinas II, e a banda A ambos os componentes.
As mudanças que ocorrem no sarcômero durante a contração da célula muscular podem
ser observadas com os microscópios de fase e de interferência. A banda A não se modifica,
porém as hemibandas I se encurtam de forma proporcional ao grau de contração. O encur-
tamento das hemibandas I se deve ao fato de os discos Z se aproximarem mutuamente. Ao
fazê-lo, empurram os filamentos de actina para o centro do sarcômero, de maneira que as
áreas de superposição dos filamentos de actina com as fibras de miosina II se ampliam. Se
a contração se acentuar, as extremidades livres dos filamentos de actina podem chegar até
a linha M. Todos esses fenômenos se revertem durante o relaxamento.
Os deslocamentos observados durante a contração devem-se ao fato de as cabeças das fi-
bras de miosina deslizarem ativamente sobre os filamentos de actina. Para isso, cada cabeça
se flexiona em relação ao talo fibroso, como se entre ela e o talo houvesse uma dobradiça.
No músculo em repouso, as cabeças das miosinas II estão separadas dos filamentos de
actina. Diante da chegada de estímulo apropriado ocorre a contração muscular como con-
sequência dos seguintes fenômenos moleculares: 1) cada cabeça de miosina adere a um fi-
lamento de actina; 2) ao se flexionar avança um pequeno segmento para a extremidade [+]
deste filamento, o qual se desloca, arrastando o disco Z de seu lado, para o centro do sarcô-

126
 LEITURA
COMPLEMENTAR

mero; 3) em seguida, a cabeça da miosina se desconecta do filamento de actina e recupera

sua posição de repouso; 4) em seguida, une-se ao mesmo filamento de actina, porém em
um ponto mais próximo do disco Z; 5) como volta a se flexionar, o filamento de actina corre
um pouco mais para a parte central do sarcômero, depois do que volta a se separar. Graças
à bipolaridade da fibra de miosina e ao fato de os episódios anteriormente mencionados
se repetirem várias vezes, os filamentos de actina de ambas as metades do sarcômero se
aproximam mutuamente e, por isso, o sarcômero encurta seu comprimento. A contração
da célula muscular resulta da soma dos encurtamentos de todos os seus sarcômeros.
A flexão das cabeças de miosina II é desencadeada pelo Ca2+, cuja concentração aumenta
no citosol quando a célula muscular é induzida a se contrair. Essa flexão é controlada pe-
las proteínas reguladoras tropomiosina, troponina I, troponina C e troponina T, que se
encontram junto aos filamentos de actina. As três troponinas formam um complexo que se
mantém unido graças à troponina T.
No músculo em repouso, a tropomiosina se encontra sobre os filamentos de actina em uma
posição tal que impede a união das cabeças de miosina II com esses filamentos. Essa posição
é controlada pela troponina I, assim chamada porque inibe o deslocamento da tropomiosina.
O aumenta da Ca2+ no citosol faz com que o íon se ligue à troponina C . O complexo Ca2+-tro-
ponina C bloqueia a ação da troponina I, o que permite à tropomiosina mudar de posição
com relação aos filamentos de actina e, assim, as cabeças da miosina II podem se unir a
eles. Na reação observa-se a molécula de tropomiosina em suas posições, correspondentes
aos estados de relaxamento e de concentração do músculo.
Nos discos Z encontra-se a proteína ligadora α-actinina. Nela se ancoram não somente os
filamentos de actina, mas também os de titina, uma proteína ligadora que se estende até
o centro do sarcômero, ou seja, até a linha M. A titina desempenha duas funções: mantém
a fibra de miosina II em sua posição e, por ter um segmento que se comporta como uma
mola restabelece o comprimento de repouso da célula durante o relaxamento muscular.
Cada filamento de actina se acha associado a outra proteína gigante chamada nebulina,-
que tem por função determinar o comprimento do filamento durante a miogênese e con-
ferir-lhe rigidez.
As miofibrilas se acham unidas por seus lados mediante filamentos intermediários de des-
mina. Graças a eles, evita-se a perda do filamento dos sarcômeros no interior das células
musculares diante de fortes tensões mecânicas a que estão submetidas.

127
 LEITURA
COMPLEMENTAR

Finalmente, por baixo da membrana plasmática, a célula muscular possui a proteína liga-
dora distrofina, que é semelhante à espectrina e conectam os filamentos de actina, lo-
calizados na periferia da célula com um complexo de proteínas membranosas chamadas
distroglicanas e sarcoglicanas. Por sua vez, esse completo se une à laminina da lâmina
basal que rodeia a célula. Diversas anomalias na distrofina ou em alguma das proteínas
associadas, como consequência de alterações genéticas, dão lugar a enfermidades conhe-
cidas como distrofias musculares, que se caracterizam pela degeneração progressiva dos
músculos, o que pode prejudicar as funções cardíaca e pulmonar e levar à morte.

Fonte: Lobo et al. (2013, on-line)12.

128
Colegas

Ano: 2013
Sinopse: Colegas é uma divertida comédia que trata de forma
poética coisas simples da vida, por meio dos olhos de três per-
sonagens com síndrome de Down. Eles são apaixonados por ci-
nema e trabalham na videoteca do instituto onde vivem. Um dia,
inspirados pelo filme “Thelma & Louise”, resolvem fugir no Karmann-Ghia do jardineiro em
busca de três sonhos: Stalone quer ver o mar, Aninha quer casar e Márcio precisa voar. Em
uma viagem do interior de São Paulo rumo à Buenos Aires, eles se envolvem em inúmeras
aventuras como se tudo não passasse de uma eterna brincadeira de cinema.

Este trabalho analisa a inclusão escolar na rede pública de ensino traz à tona discussões per-
tinentes e constituintes desse novo paradigma social, principalmente para as crianças com
Síndrome de Down, as quais têm seu processo de desenvolvimento cada vez mais estudado.
O objetivo dessa pesquisa é verificar e analisar a interação social de crianças com Síndrome
de Down e crianças com desenvolvimento típico, na rede regular de educação infantil em um
município de médio porte no interior do estado de São Paulo.

Acesse em: <http://www.producao.usp.br/handle/BDPI/7744?show=full>.

referências

ALBERTS, B.; BRAY, D.; HOPKIN, K.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; RO-
BERTS, K.; WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. Porto Alegre: Artmed,
2011.
ALBERTS, B.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P.; VANZ, A. L. de S.;
JOHNSON, A. Biologia molecular da célula. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.;
YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

Referências On-line
1
Em: <https://virtualhistology.wordpress.com/2009/09/28/125/>. Acesso em: 19
dez. 2016.
2
Em: <https://blogbiodna.blogspot.com.br/2015/03/divisao-celular.html>. Acesso
em: 19 dez. 2016.
3
Em: <http://www.infoescola.com/citologia/meiose/>. Acesso em: 19 dez. 2016.
4
Em: <http://ebah-web-586602798.us-east-1.elb.amazonaws.com/content/ABAA-
AgIFwAI/aula-1-meiose-mitose>. Acesso em: 19 dez. 2016.
5
Em: <http://tanya-biologia.blogspot.com.br/2012/09/divisao-celular-meiose.
html>. Acesso em: 19 dez. 2016.
6
Em: <http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm>. Acesso
em: 19 dez. 2016.
7
Em: <http://brasilescola.uol.com.br/doencas/sindrome-de-down.htm>. Acesso
em: 19 dez. 2016.
8
Em: <http://www.teliga.net/2013/06/o-citoesqueleto.html>. Acesso em: 19 dez.
2016.
9
Em: < http://cc.scu.edu.cn/G2S/Template/View.aspx?courseType=1&courseI-
d=17&topMenuId=113306&menuType=1&action=view&type=&name=&linkpa-
geID=113784>. Acesso em: 19 dez. 2016.
10
Em: <https://www.infopedia.pt/$tecido-muscular>. Acesso em: 19 dez. 2016.
11
Em: <http://ehvet-unicentro.blogspot.com.br/2012/05/tecidos-musculares-os-te-
cidos.html>. Acesso em: 19 dez. 2016.
12
Em: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAfrxoAJ/citoesqueleto?part=4#>.
Acesso em: 19 dez. 2016.

130
 gabarito

1. D.
2. E.
3. B.
4. C.
5. A.

131
DISPONIBILIZAÇÃO DE ENERGIA
PARA A CÉLULA - DEGRADAÇÃO
DE CARBOIDRATOS

Professora Dr.ª Márcia Cristina de Souza Lara Kamei

Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Introdução ao metabolismo energético
• Estrutura das mitocôndrias
• Glicólise
• Destino do piruvato na via aeróbica
• Ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs)
• Cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa
• Destino do piruvato na via anaeróbica

Objetivos de Aprendizagem
• Reconhecer a estrutura morfológica e funcional das mitocôndrias.
• Identificar a molécula de adenosina trifosfato como elemento de
armazenamento de energia para atividade metabólica das células.
• Diferenciar cada uma das etapas do processo de glicólise.
• Diferenciar a via anaeróbica e aeróbica de degradação piruvato, relacionar
as condições fisiológicas para que cada via ocorra e identificar os tipos
celulares que realiza cada uma das vias.
• Identificar cada uma das etapas de formação de acetil CoA.
• Descrever cada uma das etapas do ciclo do ácido cítrico.
• Relacionar a cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação oxidativa
como consumo de oxigênio.
unidade

IV
INTRODUÇÃO

Olá aluno(a)! Nesta unidade, estudaremos os mecanismos de transferên-

cia de energia entre os sistemas biológicos. Todos sabemos que a energia
necessária para nos manter vivos e ativos, realizando nossas funções fi-
siológicas, incluindo a síntese de massa corporal, que provém dos ali-
mentos que ingerimos.
Bioquimicamente, os alimentos que ingerimos são denominados de
proteínas, carboidratos e lipídios. Cada tipo de composto orgânico tem
um valor energético inserido e, entre eles, os mais energéticos são as gor-
duras, porém, os mais utilizados para disponibilizar energia os carboi-
dratos. Já as proteínas podem ser usadas para obtenção de energia para
as células, porém sua função estrutural é mais usada.
Os carboidratos são os elementos energéticos mais utilizados pelos
seres vivos. Preferencialmente, todas as células, desde bactérias até célu-
las humanas trabalham com glicose, que é o monossacarídeo mais abun-
dante do planeta e em nosso organismo, existem algumas células que só
trabalham com glicose como células nervosas por exemplo.
Por ser a glicose o elemento central na disponibilização de energia
para as células do nosso organismo, iniciaremos este tema demonstrando
as vias de degradação da glicose e o cálculo energético desse evento.
A molécula de glicose pode ser degradada por duas vias metabólicas:
aeróbica e anaeróbica. A via anaeróbica é uma atividade metabólica mais
primitiva e corresponde a uma degradação incompleta da molécula e apenas
20% da energia contida nela é transferida para o ATP (adenosina trifosfato).
Esse processo não depende da presença de oxigênio e é realizado no
citoplasmas de células procariontes e algumas células eucariontes, além
de incluir algumas células do organismo humano. A via aeróbica é mais
complexa e realizadas apenas por células eucariontes, no interior de or-
ganelas chamadas de mitocôndrias e apenas na presença obrigatória do
oxigênio; esta via disponibiliza muito mais ATP que a via anaeróbica.
Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Introdução ao
Metabolismo Energético
Iniciaremos nossa unidade dando uma visão geral
das vias metabólicas que disponibilizam energia
para a manutenção das atividades celulares.
As células necessitam de um constante suprimen-
to de energia para gerar e preservar a ordem biológica
que as mantém vivas. A energia química utilizada pelas
células provém da degradação de compostos orgânicos.
Nos organismos heterótrofos esses compostos são obti-
dos por meio da alimentação enquanto que os organis-
mos autótrofos os produzem. Dessa forma, esses orga-
nismos se inter-relacionam por meio do metabolismo.
136
Os seres autotróficos possuem um sistema en-
zimático chamado de clorofila. Nas células euca-
riontes, a clorofila está localizada em uma organela
que é a cloroplastos. Essas células utilizam a ener-
gia luminosa e transferem para ligações químicas
que produzem compostos orgânicos. O processo
que envolve as reações químicas de síntese de com-
postos orgânicos a partir de compostos inorgâni-
cos com a energia luminosa é denominado de fo-
tossíntese. A reação pode ser resumida na seguinte
equação:
 EDUCAÇÃO FÍSICA

LUZ O ATP é um nucleotídeos da adenosina que tem

6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
como função o armazenamento temporário da ener-
C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2
gia retirada da quebra dos compostos orgânicos. A
Figura 1 - Relação entre a fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Santos (2012, on-line)1. energia da molécula da ATP está armazenada nas li-
gações dos grupamentos fosfatos e nas células existe
Como a energia foi transferida para as ligações quí- uma dinâmica entre a síntese e a degradação do ATP
micas, essas moléculas orgânicas possuem energia ar- (NELSON et al., 2013).
mazenada, e ao sofrerem quebra a energia será libera-
NH3
da. No ambiente celular a energia liberada da quebra
dos compostos orgânicos é transferida para a molé- N N
cula de ATP. O processo que envolve as reações de O O O
degradação dos compostos orgânicos que geram uma N N
HO P O P O P O CH2
forma de energia utilizável (na forma de ATP) pelas
O
células eucariontes é denominado de respiração celu- O O O
lar e inclui a participação de uma organela citoplas-
mática: as mitocôndrias, e da presença do oxigênio.
OH OH
Figura 4 - Estrutura bioquímica da molécula da ATP
Oxigênio Água que poderá (adenosina trifosfato)
proveniente da ser utilizada no Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 69).
respiração pulmonar metabolismo celular
ADP + Pi

C6H12O6 + O2 6CO2 + 6H2O + energia

Glicose Gás carbônico Será

proveniente que deverá ser armazenada OXIDAÇÃO DE PROCESSOS QUE
da digestão eliminado na na forma de NUTRIENTES REQUEREM ENERGIA
expiração ATP.

Figura 2 - Equação da respiração celular

Fonte: a autora.

CARBOIDRATOS
LIPÍDIOS ATP
PROTEÍNAS
Figura 5 - Esquema mostrando a dinâmica entre a síntese
e a degradação de ATP
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 110).
CO2
+
(H + e-) COENZIMAS ATP + H2O
(oxidadas)

COENZIMAS (H++ e-)

(reduzidas)
O2 + ADP + Pi A fotossíntese está relacionada à respiração e de
maneira geral, há um balanço entre esses dois
Figura 3 - Equação geral da degradação de compostos orgânicos
para síntese de ATP
processos na biosfera. Tanto a fotossíntese quan-
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 109). to a respiração geram energia química utilizável

137
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

SAIBA MAIS
(ATP), cuja síntese é mediada por um gradiente
de hidrogênio transmembrana. A respiração ae-
róbica envolve a oxidação de moléculas orgânicas A ingestão elevada de carboidratos leva
em CO2 com redução do O2 em H2O associada a ao aumento da glicemia e esse aumento
produção de ATP. da glicose circulante no sangue está di-
retamente relacionada a várias doença
metabólicas, incluindo o diabetes tipo II
Calor Glicose e obesidade. A obesidade, que em outras
gerações era um distúrbio que afetava os
O2 adultos, já está presente nas crianças desta
geração. Podemos concordar com hábitos
Mitocôndria que estimulam consumo de refeições ricas
Cloroplasto
em carboidratos, como as oferecidas por
redes de fast food, associando seu consu-
Fotossíntese Calor Respiração celular mo a brindes que são oferecido junto com
estas refeições? Não podemos esquecer
Calor
que esses brindes são desejados pelas
CO2 + H2O crianças, pois são ícones da indústria de
ATP entretenimento.

Figura 6 - Relação entre a atividade metabólica da Fonte: a autora.

fotossíntese e a respiração celular
Fonte: Cientic ([2016], on-line)2.

138
EDUCAÇÃO FÍSICA

139
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Estrutura das
Mitocôndrias
As mitocôndrias exibem formas alongadas, porém
formas esféricas também são observadas. O tama-
nho das mitocôndrias podem variar entre 0,2 a 1,0
µm de diâmetro e de 2 a 8 µm de comprimento. A
quantidade de mitocôndrias também varia para
células de diferentes origens, estando diretamente
relacionada à demanda energética da célula. A dis-
tribuição das mesmas no interior da maioria das cé-
lulas ocorre ao acidentalmente, mas há casos em que
se concentram em regiões que a demanda energética
é maior (JUNQUEIRA et al. (2012).
140
Em células musculares, por exemplo, as mitocôn-
drias estão associadas aos filamentos contráteis que
requerem ATP. Em espermatozoides, elas se locali-
zam na peça intermediária, justamente para facilitar
o provimento de ATP para movimentação da cauda.
Essas organelas membranosas podem ser visu-
alizadas sob microscopía óptica com o emprego do
corante verde janus, uma substância redox, que é
oxidada para uma forma corada pelo citocromo C
oxidase, um dos componentes da cadeia respirató-
ria. Contudo, detalhes de sua estrutura só são ob-
 EDUCAÇÃO FÍSICA

servados com o uso de um microscópio eletrônico. Já a membrana externa apresenta uma proteína
As mitocôndrias são organelas com duas membra- conhecida como porina, que forma canais trans-
nas, uma membrana externa e outra que se invagina membrânicos, muito semelhante a proteínas porinas
para o interior da mitocôndria formando cristas, deno- presente na membrana de bactérias.
minada de membrana interna. Elas definem dois com- Na matriz mitocondrial pode ser observado os
partimentos na mitocôndria, o espaço intermembrana, ribossomos, ácidos nucleicos e várias enzimas que
localizado entre as duas membranas, e a matriz mito- participam do metabolismo de carboidratos, ácidos
condrial, que está circundada pela membrana interna. graxos e de compostos aminados. O DNA mitocon-
drial é uma molécula circular, semelhante ao DNA
Crista mitocondrial Ribossomos mitocondriais
Dobras que aumentam a Contém RNA ribossômico. encontrado em bactérias e tem apenas genes que co-
superfície da membrana Participam da síntese
interna e a eficiência na proteica dificam algumas das proteínas mitocondriais, sendo
produção de ATP
que a grande maioria das proteínas mitocondriais
Espaço intermem- Matriz mitocondrial
são importadas do citoplasma da célula.
branoso Contém enzimas que Veremos agora como essa organela pode apro-
Contém enzimas metabolizam
várias. Acumula piruvato e ácido veitar a energia presente em ligações químicas co-
prótons transporta- graxo produzindo
dos da matriz acetilcoenzima A, valentes, entre átomos de carbono (-C---C-), e
contém enzimas do
ciclo do ácido cítrico,
transformá-la em energia elétrica, para novamente
tRNA, mRNA e rRNA armazená-la em ligações químicas também covalen-
Membrana interna tes, como ocorre entre ADP (adenosina difosfato) e
DNA mitocondrial Impermeável,
Uma ou mais contém os fosfato na formação de moléculas de ATP.
cadeias duplas componentes da
contendo escasso cadeia de transporte
número de genes de elétrons. CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS
Transporte
transmembrana de
prótons
GLICOSE AMINOÁCIDOS ÁCIDOS GRAXOS
Asp Ala Ile Glu
Cys Leu
Membrana externa Corpúsculos Gly Lys
Ser Phe
Contém enzimas de elementares
degradação dos Fazem parte da
lipídios a ácidos graxos. membrana interna e Piruvato (3)
Permeável a moléculas contém complexo proteico
de até 10.000 dáltons com atividades de ATP-sintetase CO2
Acetil-CoA (2)
CO2 CoA
Figura 7 - Esquema da estrutura de mitocôndrias
Fonte: Junqueira et al. (2012, p. 74). Oxaloacetato (4) Citrato (6)

Malato (4) Isocitrato (6)

As membranas mitocondriais são estruturalmente e
funcionalmente distintas. Na membrana interna es- CO2
Fumarato (4) α-Cetoglutarato (5)
tão presentes: enzimas que sintetizam ATP, proteínas
Succinato (4)
que promovem o fluxo de elétrons para promovem a CO2
Figura 8 - Esquema mostrando a convergência das vias de degradação
síntese de ATP, enzimas envolvidas na degradação de dos diferentes compostos orgânicos
composto orgânicos, entre muitas outras proteínas. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.112).

141
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Glicólise
Vamos iniciar pela degradação de moléculas de gli-
cose. Como vimos no primeiro módulo desta disci-
plina, os carboidratos apresentam primordialmente
a função energética. Esses elementos podem ser clas-
sificados como monossacarídeos, oligossacarídeos
e polissacarídeos. Durante o processo digestório, a
maioria dos carboidratos são degradados e o mo-
nossacarídeo resultante é a glicose, assim a glicose é
absorvida pelas células epiteliais do intestino e leva-
da para todas as outras células do nosso organismo,
funcionando como combustível essencial.
142
Na célula eucarionte, a molécula de glicose será
degradada pela via aeróbica, um processo que re-
quer a presença do oxigênio e a atividade mitocon-
drial, porém em alguns tipos de células eucariontes,
a molécula de glicose também pode ser degradada
pela via anaeróbica.
A degradação aeróbica da molécula de glicose
ocorre em cinco etapas, que são: glicólise, formação
de acetil CoA (coenzima A), ciclo do ácido cítrico,
cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxi-
dativa (STRYER et al. 2014).
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Glicose (C6)

2 ADP + 2Pi
Glicólise
2 ATP + 2H2O 4 (H+ + e-) Coenzimas
2 Piruvato (C3)
Citossol

Mitocrôndria
2 Piruvato (C3)
Descarboxilação
do piruvato 2 CO2 4 (H+ + e-) Coenzimas
2 C2

2 C4 2 C6
Ciclo de Krebs
2 ATP 16 (H + + e-) Coenzimas

4 H2O
2 ADP + 2Pi
4 CO2

Figura 9 - Resumo das etapas da degradação aeróbica da molécula de glicose

Fonte: Mazzoco e Torres (2015, p.116).

A glicólise é a degradação da molécula de glicose
(C6H12O6) em duas moléculas de piruvato ou áci-
do pirúvico (molécula com três carbonos). Essa é a
primeira etapa, que ocorre no citoplasma de todos
os tipos celulares do processo de oxidação de gli-
cose para obtenção de energia (VOET et al. 2014).
Essa etapa consiste em dez reações químicas, que
são divididas em duas fases, a preparatória e fase de
pagamento.
FASE PREPARATÓRIA DA GLICÓLISE
A fase preparatória da glicólise tem cinco reações a
serem consideradas, a primeira é:
• Fosforilação da glicose em glicose 6-fosfato:
é uma molécula da ATP que será convertida
em ADP. Essa fosforilação impedirá que a
molécula saia da célula, uma vez que o trans-
porte de glicose ocorre por difusão facilita-
da e depende da concentração de glicose nos
meios intra e extracelulares.
• Isomerização da glicose 6-fosfato em frutose
6-fosfato: haverá a alteração da molécula de
glicose 6-fosfato em frutose 6-fosfato, reali-
zado pela enzima isomerase.
• Nova fosforilação: também tendo como doa-
dor de fosfato a molécula de ATP que forma
uma hexose com dois grupos fosfato - frutose
1,6-bisfosfato.
• Clivagem da frutose: a frutose 1,6-bisfosfato
será quebrada, resultando em duas moléculas
distintas: a diidroxiacetona fosfato e gliceral-
deído 3-fosfato.
• Isomerização de diidroxiacetona fosfato
em gliceraldeído 3-fosfato: o que resultará,
em duas moléculas de gliceraldeído3-fosfato
para cada molécula de glicose.

143
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Concluído essas cinco reações químicas, iniciaremos a mando duas moléculas de 1,3-bisfosfoglicera-
segunda fase da glicólise, chamada de fase de pagamen- to. Nesse processo, ocorre uma desidrogena-
to. Ao final da fase preparatória teremos um saldo de ção (um hidrogênio é retirado da molécula)
-2ATPs. em que é catalisada por uma desidrogenase
que tem como coenzima a nicotinamida ade-
Glicose
nina dinucleotídeo (NAD+) que ao receber o
ATP
1 hidrogênio é reduzido a NADH + H+ (pois
ADP dois elétrons e apenas um próton permanece
P Glicose 6-fosfato na coenzima, sendo o outro próton liberado
2 diretamente no meio).
P Frutose 6-fosfato Nicotinamida
ATP
H O
3

nicotinamida ou riboflavina
ADP C
NH2
P P Frutose 1, 6-difosfato

Nucleotídio de
+
4 N
O
5 -O P O CH2 O
P P Gliceraldeído 3-fosfato
H H
Dihidroxiacetona H H
fosfato (DHAP)
OH OH
Figura 10 - Resumo das reações químicas da fase preparatória da glicólise
Fonte: Educação Física AEJS ([2016], on-line)3. O Ribose
NH2
Nucleotídio de

N
2 ATPs 2 ADPs N
adenosina

-O P O CH2 O N N
O H H Adenina
Glicose 2 gliceraldeído 3-fostato H H
OH OH

Figura 11 - Resumo da fase preparatória da glicólise +

Fonte: a autora. NAD

Figura 12 - Estrutura bioquímica do NAD (nicotinamida adenina difosfato)

Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.117).
FASE DE PAGAMENTO DA GLICÓLISE
A fase de pagamento também consiste em cinco re-
ações químicas. Nessa etapa haverá a produção de
moléculas de ATPs e retiradas de hidrogênios da
molécula que está sendo degradada.
• Fosforilação do gliceraldeído 3-fosfato:
haverá uma fosforilação do gliceraldeído
3-fosfato a partir de fosfato inorgânico: for-
• Deslocamento do grupo fosfato para o ADP:
isso produz ATP, e a molécula passa a ser o
3-fosfosglicerato.
• Isomerização produzindo 2-fosfoglicerato:
a enzima fosfoglicerato mutase transfere o
grupo fosfato do carbono 3 para o carbono 2,
formando 2-fosfoglicerato.

144
 EDUCAÇÃO FÍSICA

• Desisdratação do 2-fosfoglicerato, originan-

do fosfoenolpiruvato: uma molécula de água P Gliceraldeído 3-fosfato
(H2O) é retirada da molécula que é converti-
da em fosfoenolpiruvato. +
2 NAD 6
• Transformação de fosfoenolpiruvato a piru- 2 P
2 NADH
vato, com consequente fosforilação de ADP
em ATP: haverá a desfosforilação do fosfoe- 2 P P 1, 3-difosfoglicerato
nolpiruvato formando piruvato. 2 ADP
7
2 ATP

A equação geral da glicólise pode ser resumida no 2 P 3-fosfoglicerato

esquema a seguir e evidencia que a oxidação da 8
glicose, a piruvato e a produção de ATP estão dire- P
tamente associadas a redução de NAD+ e NADH+. 2 2-fosfoglicerato
Existe uma quantidade de NAD+ limitada dentro das 2 H2O 9
células e a entrada de glicose do meio extracelular P
fará com que a quantidade de glicose a ser metabo- 2 fosfoenolpiruvato
2 ADP
lizada sempre exceda a quantidade de NAD+, assim
10
produzindo, a necessidade constante de reoxidar o 2 ATP

NADH. Existem duas vias metabólicas para reoxi- 2 ácido pirúvico (piruvato)
dar o NADH, na presença de oxigênio (via aeróbica) Figura 13 - Resumo das reações químicas da fase de pagamento da glicólise
e na ausência de oxigênio (anaeróbica). Fonte: Ebah (2016, on-line)4.

A glicólise é um evento que ocorre no citoplasma

2 ATP 2 ADP 4 ADP 4 ATP
das células. Duas moléculas de piruvatos serão pro-
duzidas para cada molécula de glicose, bem como 4 Glicose 2 Ac. pirúvico
molécula de ATPs e 2 molécula de NADH+H+, dessa
2 NAD 2 NADH2
forma, a glicólise terá um saldo de 2 ATPs, pois, gas- Figura 14 - Resumo da glicólise
taremos 2 ATPs na fase preparatória. Fonte: a autora.

145
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Destino do Piruvato
na Via Aeróbica
Em condições aeróbicas o primeiro passo para oxida-
ção total do piruvato é a sua conversão a acetil Coen-
zima A (Acetil CoA), para tanto, o piruvato será trans-
portado do citoplasma para a matriz mitocondrial.
Na matriz mitocondrial, ele sofrerá descarboxi-
laçâo (retirada de CO2), sendo, esse composto eli-
minado da via metabólica. Ocorrerá também desi-
drogenação, com a passagem dos elétrons e de um
próton para o NAD+, formando NADH + H+.
A molécula resultante da desidrogenação e descar-
boxilação será ligada a molécula de coenzima A
(CoA), formando Acetil Coenzima A (Acetil CoA).
146
O O
+
H3C C COO- + HS-CoA + NAD H3C C SCoA + NADH + CO2
Piruvato Coenzima A Acetil-CoA
Figura 15 - Esquema da transformação do piruvato em Acetil CoA
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 123).
A molécula de acetil CoA produzidas por meio do
piruvato (duas para cada molécula de glicose) serão
encaminhadas para o ciclo do ácido cítrico, que é o
segundo passo da degradação aeróbica. Como cada
molécula de glicose produz dois piruvatos, haverá a
formação de 2 moléculas de acetil CoA, levando a
produção de duas moléculas de NADH+H+.

Ciclo do Ácido Cítrico
(Ciclo de Krebs)
Essa via metabólica irá integral a degradação de
todos os compostos orgânicos, uma vez que são
convertidos a acetil CoA. No momento esse acetil
CoA derivou-se de piruvato, na matriz mitocon-
drial, logo o ciclo irá ocorrer na matriz mitocon-
drial.
Esse ciclo consiste em oito reações sucessivas
com várias descarboxilações e desidrogenações.
Inicia-se com a condensação de acetil CoA com a
oxaloacetato (presente na matriz mitocondrial),
formando citrato. Assim o citrato será isomerizado
condensando-o para o isocitrato.
EDUCAÇÃO FÍSICA
O isocitrato será desidrogenado, formando α-ceto-
glutarato, sendo o hidrogênio usado para reduzir
NAD+ a NADH + H+. Α-cetoglutarato vai ser des-
carboxilado e formará o succinil-CoA, para então o
CO2 ser liberado da reação.
Succinil CoA será convertido a succinato, e nessa
reação ocorre a adição de um radical fosfato a uma
molécula de GDP(guanosina difosfato), formando
GTP(Guanosina trifosfato). Em termos bioquími-
cos o GTP é diferente do ATP, pois, trata-se de um
nucleotídeo trifosfatado de guanosina. Porém, em
termos, energéticos, a ligação do terceiro grupamen-
147
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

to fosfato armazena a mesma energia que a ligação
do terceiro fosfato do ATP.
O succinato será desidrogenado, e dessa vez o
aceptor dos dois elétrons e dos prótons será o FAD,
que será reduzido a FADH2. O fumarato é hidratado
e forma-se o malato.
Malato é desidrogenado e se forma o oxaloa-
cetado, terminando o ciclo. Os elétrons e o próton
é usado para reduzir NAD+ a NADH+H+. Como o
oxaloacetato é sempre regenerado ao fim de cada
volta, o ciclo pode oxidar acetil CoA continuamente.
Podemos definir o ciclo do ácido cítrico como
a completa degradação de acetil CoA a CO2 e neste
tópico em questão a acetil CoA derivou de glicose.
Cada molécula de Acetil CoA degradada no
ciclo do ácido cítrico irá produzir 3 NADH+H+,
1FADH2, 1GTP.
Cada molécula de glicose produzirá 2 molécu-
las de acetil CoA, dessa forma, para cada molécula
de glicose degradada, o ciclo irá produzir: 6 NA-
DH+H+, 2FADH2, 2GTPs.

CARBOIDRATOS PROTEÍNAS LIPÍDIOS

GLICOSE AMINOÁCIDOS ÁCIDOS GRAXOS

Asp Ala Ile Glu
Cys Leu
Gly Lys
Ser Phe

Piruvato (3)
CO2
Acetil-CoA (2)
CO2 CoA

Oxaloacetato (4) Citrato (6)

Malato (4) Isocitrato (6)

CO2
Fumarato (4) α-Cetoglutarato (5)

Succinato (4) CO2

Figura 16 - Imagem resumindo a integração da degradação de diferentes

moléculas orgânicas e o ciclo do ácido cítrico
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 112).

148
 EDUCAÇÃO FÍSICA

O resumo do ciclo do ácido cítrico pode ser ana- Ao final do ciclo do ácido cítrico, podemos fazer
lisado na imagem a seguir. um resumo para visualizarmos o saldo dos produtos
formados. Com base no saldo até essa etapa, dare-
O
H3C C mos seguimento.
SCoA
Tabela do rendimento de degradação de uma
OXALOACETATO CITRATO molécula de glicose.
H2O COO-
+
NADH + H HS-CoA CH2
COO-
Moléculas NADH+H+ FADH2 GTPs/
NAD
+
C O HO C COO- formadas / Etapas ATPs
malato
desidro- CH2 citrato CH2
genase sintase aconitase Glicólise 2 - 4 (-2)
COO- COO-
COO- Formação
MALATO COO- ISOCITRATO 2 - -
CH2 de acetil CoA
HO CH
H C COO- Ciclo do
CH2 6 2 2
HO CH ácido cítrico
COO-
COO- Total 10 2 6 (-2) = 4
+
NAD Tabela 1 - Saldo das etapas de degradação aeróbica da molécula de glicose
isocitrato +
H2O fumarase desidrogenase NADH + H Fonte: a autora.
CO2

COO-
COO-
FUMARATO CH CH2 α-CETO-
GLUTARATO
CH2
HC
C O
COO-
COO-
succinato succinato-CoA α-cetoglutarato
desidrogenase sintetase desidrogenase CoA
COO- COO-
+
FADH2 CH2 CH2 NAD

CH2 CH2
FAD HS-CoA NTP NDP+Pi CO2 NADH + H
+

COO- C O
SUCCINATO SCoA
SUCCINIL-CoA

Figura 17 - Reações químicas do ciclo do ácido cítrico

Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 127).

149
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Cadeia Transportadora de Elétrons
e Fosforilação Oxidativa
As etapas de oxidação de glicose, explicadas nos tó-
picos anteriores, levou a formação de uma grande
quantidade de NADH+H+ e FADH2 (coenzimas em
estado reduzidos). No entanto a produção de ATPs
foi, até agora muito baixa - como se pode visualizar
na tabela já apresentada. Essas coenzimas deverão
ser oxidadas, pois a maior parte da energia retirada
da molécula de glicose encontram-se armazenadas
nas coenzimas reduzidas.
As coenzimas devem ser reoxidadas por duas ra-
zões, primeiro para liberar a energia e segundo res-
tituir as coenzimas oxidadas para que possam par-
150
ticipar da oxidação de outras moléculas de glicose.
Essas moléculas de glicose continuam entrando na
célula em quantidade limitada de NAD e FAD.
A oxidação das coenzimas reduzidas irá ocorrer
na membrana interna da mitocôndria. Na membra-
na interna estão presentes os complexos enzimáticos
responsáveis pelo transporte de elétrons denomina-
do de cadeia transportadora de elétrons.
A maioria desses componentes agrupa-se em
quatro complexos proteicos, que na imagem a seguir
serão representados como I, II, III e IV. Esses com-
plexos são proteínas transmembranas da membrana
 EDUCAÇÃO FÍSICA

interna da mitocôndria que se organizam em ordem Oxigênio (átomo).

crescente de potenciais de redução. Temos ainda,
dois componentes móveis da cadeia transportadora
de elétrons que não fazem parte dos complexos: a
coenzima Q - que conecta os complexos I e II ao
complexo III, e o citocromo c - que conecta o com-
plexo III ao complexo IV.
As coenzimas reduzidas NADH+H+ transferem
dois elétrons para o complexo I e esses elétrons serão
transferidos na seguinte sequência:
NADH+H+ → Complexo I → coenzima Q →
Complexo III → citocromo C → Complexo IV →
+ +
H H
ESPAÇO
INTERMEMBRANAS
As coenzimas reduzidas FADH2 doam seus elé-
trons primeiramente para o complexo II e com isso
seguem a mesma via:
FADH2 → Complexo II → coenzima Q → Com-
plexo III → citocromo C → Complexo IV → Oxigê-
nio (átomo).
Esse movimento de elétrons gera uma força ele-
tro-química e promove o bombeamento de prótons
da matriz mitocondrial para o espaço intermem-
branoso. Esse bombeamento de prótons ocorre no
complexo I, II e IV, como vemos na imagem a seguir.
+ +
H H
C

Q e-
IV
MATRIZ I II III
+
e- e- O2 4H 2 H2O
+ + +
H H H

ADP + Pi ATP
Figura 18 - Sequência do transporte de elétrons entre os elementos da cadeia
transportadora e as regiões onde há implulso de prótons +
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 143). H

A movimentação desses prótons está relacionado
a síntese de ATP, que utiliza a energia liberada por
essas reações de óxido-redução. A teoria mais acei-
ta para explicar o acoplamento do transporte com a
síntese de ATP é chamada de teoria quimiosmótica.
Essa teoria considera que a energia do trans-
porte de elétrons é utilizada para bombear prótons
por meio da membrana interna para o espaço inter-
membranoso. O transporte de H+ ocorre contra o
gradiente. Esse sistema contra, gera um gradiente
de prótons, ou seja, uma concentração diferente de
prótons dentro e fora da matriz mitocondrial. A face
interna voltada para a matriz da membrana interna
fica mais negativa que a face externa, que é voltada
para o espaço intermembranoso.
A diferença de carga elétrica (gradiente elé-
trico) gera um potencial de membrana de ordem
de 0,1 a 0,2 Volts. A energia conservada nesse

151
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

gradiente eletroquímico é chamada de força pró- Podemos resumir esta produção de ATPs nas
ton-motriz e é constituída por dois componentes: equações a seguir:
o gradiente de pH que é a concentração maior de NADH+H+ + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 3 H →
prótons no espaço intermembranoso e o gradiente NAD+ + 3 ATP + 4 H2O
elétrico, matriz negativa em relação ao espaço in-
termembranoso. FADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3 Pi + 2 H →
O retorno dos prótons ao interior da matriz é FAD + 2 ATP + 3 H2O
um processo espontâneo, a favor do gradiente ele-
troquímico, que libera energia capaz de levar a sín- A fosforilação oxidativa é a etapa final da degrada-
tese de ATP. A membrana interna da mitocôndria é ção aeróbica da molécula de glicose. Essa degrada-
impermeável a prótons em toda sua extensão, exceto ção tem um saldo energético de 38 moléculas de
em sítios específicos, constituídos pelo complexo ATPs. Podemos elucidar melhor na tabela a seguir:
sintetizador de ATP, a ATP- sintase. Somente haverá Tabela do saldo energético da degradação aeró-
a passagem dos prótons por meio destes complexo bica de uma molécula de glicose.
enzimático e o retorno destes prótons levará a pro-
dução do ATP. Moléculas
formadas/ NADH+H+ FADH2 GTPs/ATPs
Etapas

Glicólise 2 - 4 (-2)

Formação
2 - -
de acetil CoA

Ciclo do
6 2 2
ácido cítrico

Total 10 2 6 (-2) = 4

Moléculas
30 4 4
de ATPs

Tabela 2 - Resumo do saldo de ATPs produzidos na degradação aeróbica

Figura 19 - Esquema mostrando a relação do transporte de da molécula de glicose
elétrons com a síntese de ATP Fonte: a autora.
Fonte: adaptado de Bios Jay Chemist (2013, on-line)5.

Dessa forma, vemos que a degradação aeróbica de

Para cada NADH que se oxida, ou seja, para cada
par de elétron transportados pelos complexos I, III e
IV - apresentados na imagem da cadeia - transpor-
tadora até chegar ao oxigênio, haverá a síntese de 3
moléculas de ATPs. Já quando o FADH2 é oxidado,
o complexo I não é usado e o fluxo de prótons será
menor, produzindo apenas 2 ATPs.
uma molécula de glicose levará a produção de 38
moléculas de ATPs. Parte da energia liberada pelo
fluxo dos prótons não será aproveitada para produ-
ção de ATP, mas sim para liberar na forma de calor.
Assim, a degradação de compostos orgânicos tam-
bém vão ser responsáveis pelo processo de manu-
tenção da temperatura corporal.

152
 EDUCAÇÃO FÍSICA

SAIBA MAIS

A função primordial das mitocôndrias é a de-

gradação de moléculas orgânica e a síntese de
ATPs, transferindo a energia dos compostos
orgânicos para o ATP. Nesse processo, parte
da energia liberada se dissipa na forma de ca-
lor. Dessa forma, a degradação de alimentos,
além de produzir ATP, também libera calor.
Fonte: a autora.

Existe em mamíferos um tipo diferente de tecido

adiposo, cujas mitocôndrias não produzem ATP e
toda a energia dos compostos orgânicos é liberada
na forma de calor, que é chamado de tecido adiposo
marrom ou pardo.
Essas mitocôndrias não possuem, em sua mem-
brana interna, o complexo enzimático ATP sinte-
tase, ao invés disso, os prótons impulsionados pelo
transporte de elétrons retornam por uma proteína
chamada de termogenina. A energia do retorno dos
prótons por meio da termogenina é completamente
dissipada na forma de calor.
Na espécie humana, esse tecido adiposo se for-
ma no feto, mas não se renova após o nascimento.
Portanto, ele só existe por poucos anos após o nasci-
mento, não sendo encontrado em adulto.
Em mamíferos, incluindo a espécie humana,
existe uma proteína diferente localizada na mem-
brana interna de determinadas mitocôndrias que fa-
rão com que toda a energia proveniente do fluxo de
prótons, seja dissipada na forma de calor sem a for-
mação de ATP. Essa proteína se chama termogenina.
No entanto o composto orgânico envolvido no
processo são as gorduras, pois, as proteínas são ex-
clusivamente encontradas em mitocôndrias do teci-
do adiposo marrom.

153
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Destino do Piruvato na
Via Anaeróbica
A glicólise anaeróbica é chamada de fermentação.
Em anaerobiose, o próprio piruvato produzido
pela glicólise servirá como aceptor dos elétrons do
NADH, assegurando que ocorra a restituição do
NAD+ para dar continuidade ao processo de degra-
dação de moléculas de glicose.
Existem tipos diferentes de fermentações que
obedecem a um padrão comum que se desenrola
em primeira etapa quando a glicose é transformada
em piruvato com produção de NADH+H+ e segui-
da por uma conversão de NADH+H+ a NAD+. As
154
diferenças estão na segunda etapa da reação. Ire-
mos apresentar a seguir as duas vias mais comuns:
a fermentação láctica - onde o piruvato é converti-
do a ácido láctico (lactato), e a fermentação alcoó-
lica - onde o piruvato é convertido em álcool etílico
(etanol).
FERMENTAÇÃO LÁCTICA
Nessa modalidade de fermentação, o piruvato re-
cebe os elétrons do NADH, reduzindo-se a lactato,
conforme mostram as imagens a seguir:
 EDUCAÇÃO FÍSICA

O OH
+ lactato +
2 H3C C COO- + 2 NADH + 2H 2 H3C C COO- + 2 NADH
desidrogenase
H
Piruvato Lactato
Figura 20 - Esquema da fermentação láctica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).

Esse processo é utilizado por diversos micro-orga-
nismos que resultam em produtos fermentados do
leite, como iogurtes e queijos. Na espécie humana
essa via metabólica pode ser realizada por alguns
tipos celulares, a exemplo hemáceas e músculo es-
triado esquelético.
No caso das células musculares estriadas esque-
léticas, quando estão em atividade metabólica inten-
sa, o oxigênio trazido pela circulação sanguínea tor-
na-se insuficiente para que o ATP necessário a esta
atividade seja produzido.
Como as células musculares estriadas esque-
léticas armazenam glicose na forma de glicogênio
muscular, a glicose está sendo disponibilizada,
além da glicose trazida pela circulação, sendo a in-
suficiência restrita ao O2. Dessa forma, a degrada-
ção anaeróbica do piruvato (fermentação láctica)
garantirá a restituição do NAD+ para dar continui-
dade a glicólise.
O ácido lático produzido pelas células muscula-
res estriadas esqueléticas são encaminhadas ao fíga-
do e transformadas novamente em glicose.
FERMENTAÇÃO ALCÓOLICA
Em alguns organismos como leveduras e algumas
bactérias, a regeneração do NAD+ é feita pela fer-
mentação alcoólica. Nessa via, o piruvato é descar-
boxilado, originando o acetaldeído, que servirá de
aceptor de elétrons do NADH, reduzindo-se a eta-
nol, como será mostrado na imagem a seguir. Esse
processo é usado, por exemplo, para produção de
bebidas alcoólicas fermentadas.

O piruvato O
+ descarboxilase
H3C C COO- + H H3C C H + CO2
(TPP)
Piruvato Acetaldeído

álcool
O OH
+
desidrogenase +
H3C C H + NADH + H H3C C H + NAD
H
Figura 21 - Reações químicas da fermentação alcoólica
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.122).

155
considerações finais

Ao encerrarmos esta unidade você, caro(a) aluno(a) desvendou alguns dos prin-
cípios fundamentais do processo de transferência de energia entre os sistemas
biológicos que são fundamentais para a manutenção dos processos metabólicos
das células.
Toda energia que chega no planeta vem do sol e é incorporada nos seres vi-
vos, graças ao processo de fotossíntese que converte energia luminosa e calorífera
em energia de ligações químicas dos compostos orgânicos (proteínas, carboidra-
tos e gorduras).
Quando estes compostos são degradados, parte da energia é desviada para a
produção de ATP e outra parte se dissipa na forma de calor. A glicose é o prin-
cipal combustível para nossas células, sendo fundamental para o metabolismo,
uma vez que é a única base para células nervosas.
A glicose pode ser degradada por via aeróbica ou anaeróbica, sendo que a
via anaeróbica na espécie humana é limitada a determinados tipos celulares. A
degradação aeróbica compreende etapas, como glicólise, formação de acetil CoA,
ciclo do ácido cítrico, cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa.
Dessas etapas, apenas a glicólise ocorre no citoplasma e todas as demais en-
volvem atividade mitocondrial. A degradação aeróbica de glicose somente ocor-
rerá na presença obrigatória de oxigênio e levará a produção de 38 ATPs por
molécula degradada.
A degradação anaeróbica na espécie humana está limitada a fermentação
láctica e apenas alguns tipos celulares podem realizá-las, por exemplo, as célu-
las musculares estriadas esqueléticas. Essas células apenas usam a via metabólica
quando o fornecimento de oxigênio for menor que a necessidade em produção
de ATP. No próximo módulo, desvendaremos as vias de degradação das demais
moléculas e calcular seus rendimentos energéticos. Até a próxima.

156
 atividades de estudo

1. A liberação de energia a partir da quebra de moléculas de glicose compreende basicamente três fases:
glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Sobre esse assunto, observe as assertivas a seguir:
I. Na cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais, o NADH e o FADH2 doam seus elétrons,
que serão transportados até o átomo de oxigênio.
II. A glicólise é um processo metabólico que só ocorre em condições aeróbicas, enquanto o ciclo de Krebs
ocorre também nos processos anaeróbios.
III. Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citoplasma, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia respira-
tória ocorrem no interior das mitocôndrias.
IV. No ciclo de Krebs, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirúvico.
V. A utilização de O2 se dá no citoplasma, durante a glicólise.

Assinale:
a. Se apenas a afirmativa III estiver correta.
b. Se apenas as afirmativas I e III estiverem corretas.
c. Se apenas as afirmativas II e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as afirmativas II e III estiverem corretas.
e. Se apenas as afirmativas III e V estiverem corretas.

2. Após disputar a prova olímpica que lhe rendeu medalha de ouro nas olimpíadas Rio-2016, Usain Bolt
se submeteu a um exame bioquímico para verificar a dosagem de ácido lático em sua corrente san-
guínea. Foi verificado que após o exercício a quantidade de ácido lático estava alta em sua corrente
sanguínea, isso é devido ao(a):
a. Excesso de oxigênio no sangue causado pelo aumento da frequência cardíaca.
b. Excesso de gás carbônico no sangue pela dificuldade de sua eliminação pela respiração.
c. Aumento de temperatura corporal causado pelo esforço físico muscular.
d. Fermentação nos músculos pelo aumento da demanda de energia durante a corrida, e, insuficiência no
fornecimento de oxigênio pelo sistema respiratório.
e. Diminuição da temperatura interna pela perda de calor durante o esforço realizado.

3. A mitocôndria é considerada como o centro de produção energética da célula, em que ocorrem as

principais etapas de degradação dos alimentos para a produção de energia. Assinale a alternativa que
contém uma etapa que NÃO ocorre na mitocôndria.
a. Descarboxilação oxidativa.
b. Ciclo de Krebs.
c. Glicólise.
d. Fosforilação oxidativa.

157
atividades de estudo

4. A glicose é a principal fonte de energia utilizada pelas células. O caminho realizado pela glicose, desde
a sua entrada nas células até a produção de ATP, envolve uma série de reações químicas, que geram
diferentes intermediários e produtos. Considere a seguinte rota metabólica.

Glicose CO2
I
Ácido NADH2

Cadeia respiratória
pirúvico

Crista
H2
III
Acetil- ADP ATP
CoA
+
P H2

Matriz

Hialoplasma O2 H2O

Etapas de degradação da molécula de glicose

Fonte: Djalmasantos ([2016], on-line)6.

Os números I, II e III podem representar, respectivamente, os processos:

a. Glicólise, Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa.
b. Glicogênese, Ciclo de Calvin e Fotofosforilação.
c. Glicólise, Ciclo de Pentoses e Ciclo de Krebs.
d. Ciclo de Krebs, glicólise e Fosforilação Oxidativa.
e. Ciclo de Krebs, Fotofosforilação e glicólise.

5. A glicólise é uma das etapas da respiração celular, processo responsável pela produção do ATP neces-
sário para o organismo. A respeito da glicólise, observe as assertivas.
I. A glicólise engloba cerca de dez reações químicas diferentes, sendo dividida em fase preparatória e fase
de pagamento. A fase preparatória ocorre no citoplasma e a de pagamento ocorre na matriz mitocondrial.
II. Na glicólise ocorre a quebra da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico.
III. Todas as etapas da glicólise ocorrem na matriz mitocondrial.
IV. O saldo positivo de ATP no final da glicólise é de duas moléculas.
V. A glicólise é uma etapa anaeróbia.

Assinale:
a. Se apenas as assertivas I e II estiverem corretas.
b. Se apenas as assertivas I e III estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
d. Se apenas as assertivas III e V estiverem corretas.
e. Se apenas as assertivas II, IV e V estiverem corretas.

158
 LEITURA
COMPLEMENTAR

Alterações Metabolismo Carboidratos - DIABETES

Diabetes Mellitus (DM) é uma doença metabólica causada pelo aumento glicemia (nível de
glicose circulante). Sabemos que a glicose é a principal fonte de energia para o organismo,
porém, a permanência em o excesso na corrente sanguínea é prejudicial. Quando níveis
elevados de glicose são encontrados na corrente sanguínea, denominamos de hiperglice-
mia. A hiperglicemia constante, causa doenças como: infarto, derrame, insuficiência renal,
dificuldade em cicatrizações, problemas visuais entre outras.
O pâncreas é o responsável pela produção insulina, hormônio que é responsável pela re-
gulação da glicemia. Existem receptores de insulina (tirosina quinase) na membrana celular
para a entrada da glicose presente na circulação sanguínea. Uma falha na produção de
insulina fará com que a glicose não entre nas células.
O pâncreas produz glucagon, hormônio antagônico à insulina. Quando a glicemia cai, mais
glucagon é secretado para restabelecer o nível de glicose na circulação. O glucagon é o hor-
mônio predominante em situações de jejum ou de estresse, enquanto a insulina tem seus
níveis aumentados em situações de alimentação recente.
Existem dois tipos básicos de Diabetes, tipo 1 e o tipo 2. Iremos descrever o tipos separa-
damente

DM tipo 1: corre destruição das células beta do pâncreas, usualmente por processo au-
toimune (forma autoimune; tipo 1A) ou menos comumente de causa desconhecida (for-
ma idiopática; tipo 1B) (20,21). Na forma autoimune há um processo de insulite e estão
presentes autoanticorpos circulantes (anticorpos antidescarboxilase do ácido glutâmico. O
pâncreas não produz insulina ou a produz em quantidades muito baixas. Com a falta de in-
sulina, a glicose não entra nas células, permanecendo na circulação sanguínea em grandes
quantidades. A diabetes mellitus do tipo I é também caracterizada pela produção de anti-
corpos à insulina (doença autoimune). É muito recorrente em pessoas jovens, e apresenta
sintomatologia definida, onde os enfermos perdem peso.
O diabetes mellitus tipo 1 é a segunda doença crônica mais frequente da infância, menos
prevalente apenas que a asma,e sua incidência vem aumentando nas últimas décadas,
especialmente nas faixas etárias menores (PATTERSON et al. 2014). O DM1 é responsável
por 90% dos casos de diabetes na infância, no entanto, apenas 50% dos casos são diagnos-
ticados antes dos 15 anos. Dados epidemiológicos recentes, publicados no “Atlas de Dia-
betes 2013” da International Diabetes Federation (IDF) estimam uma prevalência de cerca

159
 LEITURA
COMPLEMENTAR

de 500 mil crianças menores de 15 anos com diabetes tipo 1 no mundo. Entre os países
com maior número de casos novos por ano figuram Estados Unidos (13 mil), Índia (10.900)
e Brasil (5 mil). As características próprias dessa faixa etária geram inúmeros questiona-
mentos quanto aos parâmetros de tratamento, pois, os objetivos devem incluir não apenas
o bom controle da doença, mas um plano que permita crescimento e desenvolvimento
adequados, evitando sequelas e proporcionando um ambiente emocional saudável para o
amadurecimento do indivíduo.
Esse tipo de diabetes parece ser desencadeado por infecções (principalmente virais) e, em
uma proporção menor de pessoas, por exposições ambientais a drogas ou estresse. Existe
um forte padrão de herança para o diabetes do tipo 2. Aquelas pessoas com parentes de
primeiro grau com diabetes do tipo 2 possuem um risco muito maior de desenvolver a dia-
betes tipo 2, com o risco aumentando com o número de parentes acometidos.
No Diabetes tipo 1, a quantidade de injeções diárias de insulina será obrigatória e é variá-
vel em função do tratamento e também em função da ingesta de carboidratos. A insulina
sintética pode ser de ação lenta ou rápida: ação lenta é ministrada ao acordar e ao dormir;
ação rápida é indicada logo após grandes refeições. Para controlar este tipo de diabetes é
necessário o equilíbrio de três fatores: a insulina, a alimentação e o exercício.

DM tipo 2: mal funcionamento ou diminuição dos receptores das células. A produção de

insulina está normal. Como os receptores não estão funcionando direito ou estão em pe-
quenas quantidades, a insulina não consegue promover a entrada de glicose necessária
para dentro das células, aumentando também as concentrações da glicose na corrente
sanguínea.
No Diabetes tipo 2 ocorre diminuição na resposta dos receptores de glicose presentes no
tecido periférico à insulina, levando ao fenômeno de resistência à insulina. As células beta
do pâncreas aumentam a produção de insulina e, ao longo dos anos, a resistência à insuli-
na acaba por levar as células beta à exaustão. Desenvolve-se em etapas adultas da vida e é
muito frequente a associação com a obesidade e idosos.

Fonte: adaptação de Milech et al. (2015-2016, on-line)7.

160
Lehninger: Princípios de Bioquímica
David L. Nelson e Michael M. Cox
Editora: Artmed
Ano: 2003
Sinopse: este livro é um livro didático que apresenta os conte-
údos básicos de Bioquímica. Inicia-se apresentando a estrutura
básica das biomoléculas e insere um conteúdo amplo sobre me-
tabolismo celular de todas as biomoléculas.
referências

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; JORDÃO, B. Q.; ANDRADE, C. G. T. J.;

YAN, C. Y. I. Biologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2012.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. São Paulo: Guanabara
Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNIN-
GER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre:
Artmed, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bio-
química. Porto Alegre: Artmed, 2014.

Referências On-line
1
Em: <https://djalmasantos.wordpress.com/2012/11/07/testes-de-bioenergeti-
ca/>. Acesso em: 20 dez. 2016.
2
Em: <http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&-
view=article&id=224:obtencao-de>. Acesso em: 20 dez. 2016.
3
Em: <http://educacaofisicaaejs.wixsite.com/aejs/fisiologia>. Acesso em: 20
dez. 2016.
4
Em: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAe3r4AK/bioquimica>. Acesso
em: 20 dez. 2016.
5
Em: <https://biosjaychemist.wordpress.com/2013/04/14/etc/>. Acesso em: 20
dez. 2016.
6
Em: <https://djalmasantos.files.wordpress.com/2011/02/5a.jpg>. Acesso em:
20 dez. 2016.
7
Em: <http://www.diabetes.org.br/sbdonline/images/docs/DIRETRIZES-
-SBD-2015-2016.pdf>. Acesso em: 20 dez. 2016.

162
 gabarito

1. B.
2. D.
3. C.
4. A.
5. E.

163
TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO
DE ENERGIA PARA O METABOLISMO
CELULAR - DEGRADAÇÃO DE
LIPÍDIOS E PROTEÍNAS

Professora Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

Plano de Estudo
A seguir, apresentam-se os tópicos que você estudará nesta unidade:
• Degradação de triacilgliceróis
• Degradação de proteínas
• Metabolismo do glicogênio
• Gliconeogênese

Objetivos de Aprendizagem
• Descrever o processo degradação de triacilgliceróis.
• Relatar o processo de degradação de proteínas.
• Detalhar a via de degradação dos grupo amino.
• Compreender o papel do glicogênio e suas vias síntese e
degradação do glicogênio.
• Compreender a importância da gliconeogênese para a fisiologia do
organismo.
unidade

V
INTRODUÇÃO

Caro(a) aluno(a)!
Neste módulo, daremos continuidade ao estudo das vias de degrada-
ção de biomoléculas para obtenção de energia para as células. Iniciamos,
no módulo anterior, os conceitos de fornecimento de energia para as cé-
lulas, com a degradação de carboidratos, por serem os elemento energéti-
cos primordiais. No entanto, outras moléculas orgânicas são usadas para
o fornecimento de energia.
Neste módulo, abordaremos as vias de degradação de outros com-
postos orgânicos, calcular os rendimentos energéticos e discutir a rela-
ção custo/benefício metabólico para que o organismo utilize estes outros
combustíveis como fonte de energia.
Para esta abordagem, começaremos pelas vias de degradação dos ácidos
graxos, derivados de triglicerídeos, cuja degradação rende um número mui-
to maior de ATPs que a degradação de glicose. Porém, o processo de mo-
bilização dos triglicerídeos não facilita a utilização destas moléculas e além
disso, não são todas as células que apresentam a maquinaria enzimática para
clivar os triglicerídeos. No organismo humano, o maior consumidor de áci-
dos graxos para fins energéticos é o tecido muscular estriado esquelético.
Diante do exposto, sobram os aminoácidos, derivados da degrada-
ção de proteínas, para serem usados quando o organismo é submetido
a situações de privação de carboidratos, sendo a principal fonte desses
aminoácidos, proteínas que formam o tecido muscular.
Em situações de escassez de carboidratos em nosso organismo, os amino-
ácidos, além de serem usados para fins energéticos, ainda serão mobilizados
para uma via de produção de glicose para manter a atividade de células ner-
vosa, que não conseguem sobreviver sem glicose, chamada de gliconeogênese.
Dentro desses conteúdos, perceberemos que as células apresentam
alguns recursos metabólicos para manter constante o fornecimento de
moléculas que serão usadas para fins energético e que sem esses recursos,
as células não sobreviveriam. Ótimo estudo!
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Degradação de
Triacilgliceróis
O
A mobilização dos depósitos de triacilgliceróis das H2C OH
H2C O C R
células adiposas inicia-se por ação da enzima lipase. O lipases O
+ 3H2O HC OH +
HC O C R + 3R C O + 3H
Essa enzima tem sua ativação controlada por hor- O H2C OH
mônios e é chamada de lipase hormônio-sensível. H2C O C R
Outras lipases dão prosseguimento ao processo, que Triacilglicerol Glicerol Ácidos graxos
Figura 1 - Esquema da degradação de triglicerídeos para o
irá clivar a molécula, liberando glicerol e ácidos gra- fornecimento de ácidos graxos
xos. (MARZZOCO; TORRES, 2012). Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 190).

168
 EDUCAÇÃO FÍSICA

O H
O glicerol e os ácidos graxos, produzidos na reação C Gliceraldeído
ilustrada anteriormente, serão degradados por vias 3-fosfato
H C OH
metabólicas distintas, que serão abordadas a seguir. Pi CH2 O P

NAD+ Gliceraldeído-3-fosfato
NADH
DEGRADAÇÃO DO GLICEROL desidrogenase (GAPDH)
O O P
O destino do glicerol é ser convertido em glicerol 3-fos- C
fato, que será convertido em Diidroxiacetona fosfato. H C OH 1, 3-bisfosfoglicerato
(1, 3-BPG)
Como observado na equação, este processo irá Estágio de ADP
CH2 O P

gastar uma molécula de ATP e irá transferir hidro- rendimento

ATP
gênios para NAD+, resultando na formação de NA- O O
Fosfoglicerato
cinase (PGK)
DH+H+ (rende 3 ATPs na cadeia transportadora de C
elétrons). A molécula de Diidroxiacetona fosfato se- H C OH 3-fosfoglicerato

guirá a via de degradação como descrito para a de- CH2 O P

gradação de glicose.
Fosfoglicerato
O O
mutase
C
+
H2C OH ATP ADP + H HC O P 2-fosfoglicerato
CH2 O P
HC OH
H2O
glicerol quinase Enolase
H2C OH O O
C
Glicerol Fosfoenolpiruvato
C O P
(PEP)
CH2
+ Estágio de ADP
H2C OH NAD NADH + H endimento ATP
Piruvato cinase
(PK)

HC OH O O O O
NADH
O O
C C C
glicerol 3-fosfato
H2C OH P desidrogenase C OH C O
NAD+
HO C H
CH2 CH3 CH3
Glicerol 3-fosfato Piruvato Piruvato Lactato L-lactato
(forma enol) (forma ceto) desidrogenase

H2C OH (LDH)
Figura 3 - Via de degradação do gliceraldeído 3-fosfato,
oriundo da degradação do glicerol
C O Fonte: Baynes e Dominiczak (2015, p. 146).

H2C O P
O piruvato produzido pelas reações mostradas na
Diidroxiacetona imagem acima será convertido em acetil CoA, que
fosfato
será encaminhado para o ciclo do ácido cítrico. To-
Figura 2 - Esquema mostrando a degradação do glicerol
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.191). dos os NADH e FADH2 serão encaminhados para

169
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

cadeia transportadora de elétrons, promovendo a R-CH2 -CH2-COO- + ATP + H-SCoA -------->

fosforilação oxidativa (NELSON et al., 2013). Ácido graxo coenzima A

A tabela apresentada a seguir nos resume as eta- R-CH2-CH2-C-SCoA + AMP + PPi

pas de degradação do glicerol e o saldo de produção Acil CoA graxo

de NADH, FADH2 e ATPs.

Nesse processo, considera-se que há um gasto ener-
Etapas NADH FADH2 ATPs/GTPs gético de 2 ATPs, pois, quebrado duas ligações de
Degradação grupo fosfato. Essa reação ocorre quando o ácido
1 Gasta 1
do glicerol graxo passa pela membrana externa da mitocôndria
Degradação de e acil CoA graxo está no espaço intermembranoso.
Dihidroxiacetona 1 - 2
fosfato
Transporte
Formação de O Acil coA graxo produzido na ativação será degra-
1 - -
acetil CoA
dado na matriz mitocondrial, porém, a membrana
Ciclo do ácido interna da mitocôndria é impermeável a acil CoA
3 1 1
cítrico
graxo. Portanto, a segunda etapa é o mecanismo de
Total 6 1 3 (-1) = 2 transporte de acil CoA para a matriz mitocondrial.
Tabela 1 - Resumo dos produto produzidos na
Para que isso ocorra, Acil CoA será ligada a mo-
etapas de degradação do glicerol
Fonte: a autora. lécula de carnitina, que estão disponíveis no espaço
intermembranoso da mitocôndria. A reação é ca-
Lembrando que cada NADH levará a produ- talisada pela enzima carnitina-acil-transferase, que
ção de 3 ATPs e cada FADH2 formará 2 ATPs - existe em duas isoformas - I e II. A sequência de
(6x2)+(1x2)+2= 22 ATPs são formados a partir da eventos é a seguinte:
degradação do glicerol. • Na face externa de membrana interna, a car-
nitina- acil-transferase I transfere o grupo
DEGRADAÇÃO DOS ÁCIDOS GRAXOS acila da Acil CoA para a carnitina, formando
Como vimos, cada triglicerídeo que foi degradado acil-carnitina.
liberou 3 ácidos graxos, que seguirá sua própria via • A acil-carnitina resultante é transportada por
de degradação, que veremos agora. O processo de uma proteína transmembrana específica.
degradação dos ácidos graxos ocorre em três etapas: • Na face interna da membrana interna, a acil-
ativação, transporte e beta-oxidação. -transferase II doa o grupo acila de acil-carni-
tina para uma coenzima A presente na matriz
Ativação mitocondrial, formando uma nova acil- CoA
A ativação consiste em converter o ácido graxo em acil- e liberando a carnitina.
-CoA. Essa etapa ocorre por ação de acil CoA sintetase • Carnitina retorna para o espaço intermem-
que está associada na membrana externa da mitocôn- branoso por meio da mesma proteína trans-
dria, conforme demonstrado na equação a seguir: portadora.

170
 EDUCAÇÃO FÍSICA

+ +
N(CH3)3 N(CH3)3
O CH2 O CH2
R C SCoA + HO CH CH2 COO- H SCoA + R C O CH CH2 COO-
Carnitina Acil-carnitina

(a)

O O
4
R C SCoA Carnitina Carnitina R C SCoA
1 O O 3
2
H SCoA R C Carnitina R C Carnitina H SCoA

ESPAÇO
MATRIZ
INTERMEMBRANAS
(b)
Figura 4 - Demonstração do mecanismo de transporte de Acil coA do espaço intermembranoso para a matriz mitocondrial
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.192).

O O O
β-oxidação - Ciclo de Lynen R CH2 CH2 C R CH2 C CH3 C
β α
Na matriz mitocondrial a acil-CoA será oxidada por SCoA SCoA SCoA
Acil-CoA Acil-CoA Acetil-CoA
uma via chamada de β-oxidação, porque promove a (com n carbonos) (com n-2 carbonos)

oxidação do carbono β do ácido graxo. Essa via tam- acil-CoA FAD

tiolase
desidrogenase
bém é conhecida como ciclo de Lynen e consiste em H SCoA
uma série cíclica de quatro reações, ao final das quais FADH2
a acil-CoA fica com dois carbonos a menos, liberan-
do uma molécula de acetil CoA, FADH2 e NADH. H O O O
R C C C R C CH2 C
Para ácidos graxos com número pares de carbo- H SCoA β α SCoA
no, estas reações cíclicas serão realizadas até que fique Trans-∆2-enoil-CoA β-Cetoacil-CoA
uma acil-CoA com quatro carbono e, dessa última, se-
quência já serão formadas 2 moléculas de acetil CoA. H2O
Como em cada sequência, dois carbonos são retira- OH O NADH + H
+

enoil-CoA
dos, dependendo do número de carbonos que o ácido hidratase R C CH2 C β-hidroxiacil-CoA
H SCoA desidrogenase
graxo possuir, serão formados números específicos de NAD
+

acetil-CoA, NADH e FADH2. Para ácidos graxos pares L-Hidroxiacil-CoA

Figura 5 - Esquema da β-oxidação dos ácidos
o número de acetil CoA formados será a metade do nú- graxos (ciclo de Lynne)
mero de carbonos e um a menos de NADH e FADH2. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 193).

171
 BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Todas as moléculas de acetil CoA formadas serão en- Os ácidos graxos com números ímpares de car-
caminhadas para serem degradadas no ciclo do ácido bono terão sua via de degradação diferente. Apesar
cítrico e as moléculas de NADH e FADH2 (as produ- de representarem uma minoria dos carboidratos dis-
zidas na β-oxidação e no ciclo do ácido cítrico) serão poníveis na dieta. O processo de degradação começa
processadas na cadeia transportadora de elétrons. semelhante aos ácidos graxos pares, porém, apresen-
Como exemplo, usaremos a descrição da degradação ta diferenças na última volta do ciclo de β-oxidação.
de uma molécula de 16 átomos de carbono. A última volta do ciclo da β-oxidação se inicia
quando o acilCoA apresentar 5 carbonos e, nes-
AcilCoA 16C AcilCoA 14C AcilCoA 12C AcilCoA 10C
sa etapa, será produzida uma acetil CoA e uma
NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e molécula de propionil CoA com os três carbonos
Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA
que sobraram (em vez de duas moléculas de acetil
AcilCoA 8C AcilCoA 6C AcilCoA 4C 2acetilCoA CoA). Essa molécula de Propionil CoA será con-
NADH
NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e NADH, FADH2 e FADH2
vertida a succinil CoA com gasto de uma molécula
Acetil CoA Acetil CoA Acetil CoA de ATP.
Figura 6 - Resumo da β-oxidação de um Acil coA graxo com 16 carbonos
Fonte: a autora. H CO2 H2O ATP ADP + Pi COO-
CH3 C H H C CH3
C C
Como visualizado no esquema descrito anterior- O SCoA O SCoA

mente, essa degradação teve o seguinte saldo: 8 ace- Propionil-CoA D-Metilmalonil-CoA

til CoA, 7 NADH, 7 FADH2. Propionil-CoA

carboxilase Metilmalonil-CoA
Considerando que as moléculas de acetilCoA se- (Biotina) racemase
rão oxidadas no ciclo do ácido cítrico, e que cada mo-
COO- CH2
lécula de acetil CoA irá produzir 3 NADH, 1FADH2,
CH3 C H H C H
e um GTP, então, o saldo do ciclo do ácido cítrico será
C C
- 3x8 = 24 NADH + 1x8 = 8 FADH2 + 8x1= 8 GTPs. O SCoA O SCoA
Somando todos os NADH (31) e FADH2 (15), L-Metilmalonil-CoA Succinil-CoA

temos que lembrar que cada NADH equivale a 3 mo- Metilmalonil-CoA

mutase
léculas da ATP ( 31x3=93 ATPs) e cada FADH2 equi-
(B12)
vale a 2 ATPs ( 15x2=30 ATPs) e somar os 8 GTPs Figura 7 - Transformação de propionil coA em succinil coA
que energeticamente equivale a 8 ATPS. Não pode- Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 195).

mos nos esquecer de subtrair os 2 ATPs que foram

gastos na ativação. O Succinil CoA na reação mostrada acima, seguirá
No final de todo o processo teremos: (93+30+8) - 2 = a via de degradação no ciclo do ácido cítrico, pro-
131-2 = 129 ATPs que serão originados na degradação duzindo 1NADH + 1FADH2 + 1GTP, conforme de-
de um ácido graxo com 16 carbonos. monstra a imagem a seguir.

172
 EDUCAÇÃO FÍSICA

O
H3C C
SCoA

OXALOACETATO H2O CITRATO

+ COO-
NADH + H HS-CoA
COO- CH2

NAD
+ C O HO- C COO-

malato CH2 citrato CH2

desidrogenase sintase aconitase
COO- COO-
COO-
COO- CH2 ISOCITRATO
MALATO
HO CH H C COO-
CH2 HO CH
COO- COO-
+
NAD
isocitrato +
NADH + H
H2O fumarase desidrogenase
CO2

COO-
COO-
CH2 α-CETO-
FUMARATO CH GLUTARATO
CH2
HC
C O
COO-
succinato succinil-CoA α-cetoglutarato
COO-
desidrogenase sintetase COO- desidrogenase
CoA
COO-
CH2
CH2
CH2 NAD
+
FADH2
CH2
C O
COO- +
FAD HS-CoA NTP NDP + Pi SCoA CO2 NADH + H
SUCCINATO SUCCINIL-CoA

Figura 8 - Ciclo do ácido cítrico mostrando a entrada de succinil CoA (seta)

Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.127).
SAIBA MAIS

A síntese de ácidos graxos ocorre no citossol,

para onde deve ser transportado o acetil-CoA
formado na mitocôndria a partir de piruvato,
como a membrana interna da mitocôndria é
impermeável a acetil-CoA, os seus carbonos
são transportados na forma de citrato. Nessa
condição, o citrato não poderá ser oxidado
pelo ciclo de Krebs, pois a isocitrato desidro-
genase vai estar inibida, portanto será trans-
portado para o citossol, onde é clivado em
oxaloacetato e acetil-CoA.
Para saber mais sobre o assunto, acesse: <http://bio-
quimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipoge-
nese-sintese-de-acidos-graxos.html>.

Fonte: Reis (2011, on-line)1.

173
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Degradação de
Proteínas
As proteínas, apesar de terem fundamentalmente, fun- Proteínas Proteínas
da dieta endógenas
ção estrutural, também podem ser degradadas para
fins energéticos. Devemos considerar, também que,
como qualquer outro elemento orgânico, as proteínas Compostos nitrogenados
AMINOÁCIDOS não-proteicos
não são permanentes, assim, pode-se dizer que elas es-
tão em constante processo de síntese e degradação. Cadeia
Estima-se que em um adulto saudável com uma carbônica
dieta adequada ocorra uma renovação de aproxi- Grupo amino
madamente 400g de proteínas por dia. O conjunto
Uréia
de aminoácidos originados das proteínas que estão
Figura 9 - Esquema ilustrando a degradação de proteínas endógenas e for-
sendo degradadas não é igual àquele necessário a necidas na alimentação, fornecendo aminoácidos para serem degradados
compor as proteínas que estão sendo sintetizadas. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 214).

174
 EDUCAÇÃO FÍSICA

+
Quanto aos aminoácidos excedentes, eles não po- NH3 O
dem ser armazenados no organismo, desse modo, R C COO- R C COO-
serão oxidados e o nitrogênio excretado. H
Aminoácido α-Cetoácido
DEGRADAÇÃO DE AMINOÁCIDOS
Os aminoácidos não serão degradados por uma úni-
ca via, pois possuem cadeias laterais com estruturas
variadas. Há, entretanto, um padrão seguido na O +
oxidação de todos eles. Vamos relembrar a estrutu- C CH2 NH3
H
ra química de um aminoácido que foi abordada no HO CH2 O P HO CH2 O P
módulo I, observando a figura a seguir. H3C + H3C +
N N
H H H
Piridoxal-fosfato Piridoxamina-fosfato
H2N C COOH

R
+
Figura 10 - Fórmula geral de um aminoácido NH3 O
Fonte: Exercícios da academia e suplementos (2015, on-line)2.
-OOC CH2 CH2 C COO- -OOC CH2 CH2 C COO-
H
Remoção do grupo amina Glutamato α-Cetoglutarato
Inicialmente, há remoção do grupo amino e a se-
Figura 11 - Esquema mostrando a remoção do grupo amina
guir a oxidação da cadeia carbônica em elementos para a degradação de aminoácidos
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 215).
comuns a degradação de carboidratos e lipídios. O
grupamento amino nos mamíferos será convertido
em ureia pelo fígado e excretado pelos rins.
Os grupos amino da maioria dos aminoácidos O glutamato é um reservatório temporário de gru-
é retirado por uma reação comum, que consiste na po amino, proveniente de muitos aminoácidos que
transferência deste grupo para o α-cetoglutarato, encaminha este grupamento para as vias que podem
formando glutamato, assim a cadeia carbônica do excretá-los.
aminoácido é convertida em α-cetoácido corres-
pondente (STRYER et al., 2014). Destino do grupamento amino
O glutamato formado poderá seguir dois caminhos
Aminoácido + α-cetoglutarato ↔ que são desaminação e/ou transaminação, conforme
α-cetoácido + glutamato demonstra a imagem a seguir:

175
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

Aminoácido α-Cetoglutarato

Aspartato
T Oxaloacetato

α-Cetoácido Glutamato α-Cetoglutarato

GD
+
NAD (P) + H2O

+
NAD(P)H + H
+
NH4
Figura 12 - Esquema mostrando as duas vias possíveis (desaminação e transaminação) para a degradação do grupo amino
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 217).

Como mostrados na imagem, na transaminação, o Já na desaminação, o glutamato libera o seu grupo

grupamento amino é transferido para oxaloacetato,
formando aspartato e α-cetoglutarato. Dessa forma,
o aspartato é segundo depositário do grupo amino
sendo retirado dos diversos aminoácidos que estão
sendo degradados, conforme demonstra a imagem
a seguir:
Aspartato-aminotransferase
amino na forma de amônia (NH3), que em pH fisio-
lógico se converte em íon amônio (NH4+). Essa rea-
ção utiliza NAD ou NADP como coenzima. A en-
zima que processa a desaminação é específica para
glutamato, portanto, para disponibilizar o grupo
amino de todos os outros aminoácidos, é necessário
que ele esteja no glutamato.
COO- COO-

Oxalacetato Glutamato +
H3N CH + NAD(P) + H2O
+ +
C = O + NAD(P)H + H + NH4

CH2 CH2

CH2 CH2

COO- COO-
Aspartato α-Cetoglutarato Glutamato α-Cetoglutarato
Figura 13 - Esquema da via de transaminação do glutamato. Figura 14 - Esquema da via de desaminação do glutamato
Fonte: Sande (2009, on-line)3. Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.216).

176
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Dessa forma, no processo de degradação dos amino-
ácidos, depois que o grupamento amino é transferido
para α-cetoglutarato, pode ocorrer desaminação ou
transaminação. Tanto o aspartato como o íon amônio
são precursores de uréia que será excretada pelos rins.
Eliminação do grupamento amino
O grupamento amino, retirados dos aminoácidos
serão eliminados do organismo e para isto, deverão
ser transformado em ureia. A ureia será sintetizada
no fígado a partir de NH4+, aspartato e CO2. Os dois
átomos de nitrogênio são proveniente de NH4+ e as-
partato, enquanto o átomo de carbono provém de
CO2. Após a formação no fígado, a ureia é encami-
nhada aos rins para ser excretada.
A síntese de ureia inicia-se na matriz mitocon-
drial com a formação de carmaboil-fosfato a partir
de bicarbonato e amônio, consumindo duas molé-
culas de ATPs. As reações que seguem são chamadas
de ciclo da ureia e ocorrem, parcialmente na matriz
mitocondrial e citossol.
O carmaboil-fosfato, ainda na matriz mitocon-
drial, condensa-se com a ornitina, originando citru-
lina que é transportada para o citossol. No citossol a
citrulina reage com o aspartato, formando arginino-
-succinato, e nessa reação uma molécula de ATP e
hidrolisada a AMP, o que equivale ao gasto de duas
moléculas de ATPs. Arginino-succinato se decom-
põe em arginina e fumarato.
A arginina é hidrolisada produzindo ureia e re-
generando a ornitina. O fumarato é degradado no
ciclo do ácido cítrico. Essa degradação de fumarato
leva a produção de 1 molécula de NADH - que vai
ser encaminhada a cadeia transportadora de elé-
trons e fosforilação oxidativa.
Essa cadeia de fosforilação oxidativa produz 3
ATPs que diminuem o gasto energético da produção
de ureia - este gasto é de 4 ATPs.

NH4+ + HCO3-
2 ATP
1
+
2 ADP + Pi + 2H
O
H2N C O P
CARBAMOIL-FOSFATO
Pi
ORNITINA CITRULINA
2 O
+
NH3 MITOCÔNDRIA HN C NH3
(CH2)3 (CH2)3
+ +
HC NH3 HC NH3
COO- COO-
ORNITINA CITRULINA
O COO-
+
ATP H3N C H
H2N C NH2
5 CH3
URÉIA 3
H2O COO-
AMP + PPi
ASPARTATO
+
NH2
+ NH2 COO-
HN C N C H
HN C NH2 H
(CH2)3 CH2
(CH2)3 4 +
+ HC NH3 COO-
HC NH3
COO-
COO-
COO- ARGININOSSUCCINATO
ARGININA
HC
CH
Figura 15 - Esquema do ciclo da ureia COO-
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 218). FUMARATO

177
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Aminoácidos
Glutamato
NH4+
HCO3
4 ATP CICLO
DA
URÉIA
Figura 16 - Esquema da integração do ciclo da ureia com o ciclo do ácido cítrico (krebs)
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 219).
Destino dos α-cetoácidos (cadeia carbônica)
O α-cetoácido formado sempre será intermediário
da via de degradação de glicose e/ou da degradação
de ácidos graxos, ou seja: piruvato, acetil CoA ou in-
termediários do ciclo do ácido cítrico (oxaloacetato,
α-cetoglutarato, succinil CoA e fumarato.
Assim, o rendimento em números de ATPs que
cada aminoácido irá formar, dependerá de qual pre-
cursor seu esqueleto carbônico é convertido.
O destino final dos α-cetoácidos dependerá do
estado fisiológico do organismo, podendo seguir
a via de degradação (fornecendo energia), serem
transformados em glicose (para manutenção da gli-
cemia - no processo de gliconeogênese, que veremos
a seguir) ou convertidos a triacilglicerídeos (que se-
rão armazenados no tecido adiposo).
Os aminoácidos cujo α-cetoácidos produzem
piruvato ou intermediários do ciclo do ácido cítrico
são chamados de glicogênicos, pois são precursores
de glicose. Já os aminoácidos cujo os α-cetoácidos
são convertidos em acetil CoA e acetoacetil CoA,
178
Aspartato
3
Oxaloacetato
NADH 3 ATP
2
Malato
Fumarato 1
podem ser convertidos em ácidos graxos e corpos
cetônicos, sendo chamados de aminoácidos cetogê-
nicos. Existe aminoácido que parte de suas cadeias
carbônica são glicogênica e parte cetogênicas, sendo
então denominados de aminoácidos glicocetogêni-
cos, conforme especificado na imagem já descrita.
Como as possibilidades de degradação são dis-
tintas para cada aminoácido, levando a uma quan-
tidade variável de moléculas de ATPs, não calcula-
remos o número de ATPs formados por degradação
dos α-cetoácidos dos aminoácidos.
REFLITA
As proteínas são elementos estruturais, que
formam hormônio, enzimas, anticorpos e sua
degradação para fins energético não é uma
atividade metabólica desejável. O que será
do desenvolvimento físico de crianças que
são desprovidas de alimentação satisfatória?
 EDUCAÇÃO FÍSICA

1. piruvato 4. succinil-CoA
2. oxaloacetato 5. α-cetoglutarato
3. fumarato 6. acetil-CoA

1
Ala
Cys
Gly 6
Ser Piruvato
Ile
Thr Leu
Trp Lys
Acetil-CoA Phe
Thr
2 Trp
Asn Tyr
Asp Oxaloacetato 5
Arg
His
α-Cetoglutarato Gin
3 Glu
Asp 4 Pro
Phe Fumarato Ile
Tyr Met
Succinil-CoA
Thr
Val
Figura 17 - Esquema mostrando os destinos dos esqueletos carbônicos (α-cetoácidos) para degradação
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 221).

179
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

META
BOLISMO
DO GLICO
GÊNIO

Já abordamos no Unidade I, a estrutura

molecular e funcional do glicogênio e
sabemos que ele é um polímero de gli-
cose, que servirá como reserva desta
molécula durante os períodos de
jejum.
Em mamíferos e, consequentemente,
na espécie humana, teremos armazenamento
de glicogênio no fígado e no músculo esquelético que
correspondem em média a 100g no fígado e 300g no
músculo estriado esquelético.
Esse glicogênio é sintetizado quando a oferta de glico-
se na corrente sanguínea é alta, o que ocorre normal-
mente após uma refeição. A degradação desses dois
tipos de glicogênio atenderá necessidades diferentes.
O glicogênio hepático irá fornecer glicose para manter
a glicemia durante os períodos entre as refeições, e
em principal no jejum noturno.

180
 EDUCAÇÃO FÍSICA

SÍNTESE
DEGRADAÇÃO DO GLICOGÊNIO
O glicogênio muscular será degradado para prover Glicogênio
(n+1 resíduos de glicose)
energia para a própria célula muscular. É importante
UDP
durante a contração intensa, quando o gasto energé- glicogênio
tico ultrapassa o fornecimento de oxigênio, sendo a sintase Glicogênio
(n resíduos de glicose)
glicose liberada pela quebra do glicogênio, degrada-
da anaerobicamente, produzindo lactato. UDP-Glicose
PPi
A degradação do glicogênio, que se chama glico- glicose 1-fosfato
genólise, consiste na remoção sucessiva de resíduos uridil transferase UTP
de glicose, a partir das extremidades não redutoras, Glicose 1-fosfato
por ação da glicogênio fosforilase e libera um resí-
duo de glicose na forma de glicose 1-fosfato. A gli- fosfoglicomutase
cose 1-fosfato, retirada do glicogênio é convertida Glicose 6-fosfato
em glicose 6-fosfato pela enzima fosfoglicomutase. ADP
Glicose 6-fosfato é encaminhada para a via de de- glicoquinase ATP
gradação - glicólise - estudada no módulo IV.
No fígado a glicose-6-fosfato é desfosforilada Glicose
Figura 18 - Esquema mostrando a degradação do glicogê-
pela enzima glicose 6-fosfatase, liberando glicose.
nio para liberação de glicose
Como já estudado no módulo II, glicose poderá sair Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 164).
da célula, uma vez que o transporte de glicose ocorre
DEGRADAÇÃO
por gradiente de concentração. Dessa forma, o glico-
gênio hepático libera glicose na corrente sanguínea, Glicogênio
(n resíduos de glicose)
sendo responsável pela manutenção da glicemia.
Pi
O tecido muscular estriado esquelético é despro- glicogênio
vido de glicose 6-fosfatase, isso significa que o mes- Glicogênio fosforilase
(n resíduos de glicose)
mo não transforma a glicose 6-fosfatase em glicose.
Glicose 6-fosfatase não é transportada por meio da
membrana plasmática. Dessa forma, o glicogênio Glicose 1-fosfato
muscular não será usado para manter a glicemia.
fosfoglicomutase
SÍNTESE DO GLICOGÊNIO
Glicose 6-fosfato
A síntese do glicogênio, denominada de glicogênese,
H2O
consiste na repetida adição de unidades de glicose as glicose
Pi 6-fosfatase
extremidades não redutoras de um fragmento de gli-
cogênio já existente. Para ser incorporada deve estar Glicose
na forma ativada e ligada a um nucleotídeo de uracila, Figura 19 - Esquema da síntese de glicogênio
formando a uridina difosfato de glicose (UDP-G). Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p.164).

181
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Gliconeogênese
No organismo humano a maioria das células é capaz
de suprir sua necessidade energética degradando os
diferentes compostos orgânicos - glicose, ácidos gra-
xos e aminoácidos. Entretanto, alguns tipos celulares,
utilizam exclusivamente glicose como fonte de ener-
gia - células nervosas, hemácias, retina. Dessa forma,
o fornecimento de glicose para esses tecidos devem
se manter constante. O cérebro, por exemplo, gasta
diariamente 120g de glicose.
Aprendemos no tópico de metabolismo de gli-
cogênio, que existem mecanismos para armazena-
mento de glicose que manterá a glicemia durante
os períodos afastados das refeições - glicogênio he-
182
pático. Esse mecanismo é fundamental para manter
constante o fornecimento de glicose para os tecidos.
Mas é preciso lembrar que a reserva hepática é li-
mitada e consegue manter o fornecimento de glicose
por no máximo oito horas de jejum. Após esse perí-
odo, uma outra via é chamada gliconeogênese é acio-
nada. Essa via indica síntese de glicose nova, ou seja, a
partir de elementos que não sejam carboidratos.
A gliconeogênese não é, de forma alguma, uma
via autotrófica, em que há síntese de compostos or-
gânicos a partir de elementos inorgânicos. A glicose
será sintetizada a partir de compostos que não são
carboidratos, mas são elementos orgânicos.
 EDUCAÇÃO FÍSICA

Os precursores de glicose na gliconeogênese Alanina

são: aminoácidos, lactato e glicerol. A Via de glico-
neogênese ocorre no fígado e nos rins, sendo uma Lactato Piruvato
ATP
via fundamental para manter o metabolismo dos
Oxaloacetato
tecidos dependentes de glicose durante o jejum fi-
GTP
siológico, por exemplo, durante o sono (VOET et
Fosfoenolpiruvato
al., 2014).
Os aminoácidos são os precursores principais da 2-Fosfoglicerato Glicerol
gliconeogênese, uma vez que as proteínas estão em Glicerol
3-Fosfoglicerato ATP
constante processo de degradação e sempre haverá quinase
aminoácidos disponíveis. Porém temos que lembrar ATP Glicerol 3-fosfato
1, 3-Bisfosfoglicerato Glicerol 3-fosfato
que, apenas os aminoácidos glicogênicos que po-
Desidrogenase
dem ser convertidos em glicose.
Gliceraldeído 3-fosfato Diidroxiacetona fosfato
Vimos que os diferentes tipos de aminoácidos
são transformados em alanina em sua via de degra-
dação. Para esses aminoácidos entrarem na via de
Frutose 1, 6-bisfosfato
gliconeogênese, a alanina será convertida em piru-
H2O
vato e seguirá a via oposta a glicólise, necessitando Frutose 1, 6-bisfosfatase
Pi
de 2 moléculas de piruvato para produzir uma mo-
Frutose 6-fosfato
lécula de glicose.
O lactato se origina nos tecidos musculares es- Glicose 6-fosfato
triados esqueléticos, quando degradam a glicose H2O
Glicose 6-fosfatase
anaerobicamente, portanto, terá uma contribuição Pi
significativa para a gliconeogênese em situações de Glicose
contração muscular intensa. O lactato também será Figura 20 - Via de gliconeogênese, mostrando os precursores
Fonte: Marzzoco e Torres (2015, p. 172).
convertido em piruvato e a via será a mesma. Serão
necessários também, dois lactatos para produzir
uma molécula de glicose. Podemos perceber na figura, que a síntese de glicose,
O glicerol deriva da degradação de triglicerí- a partir de lactato e alanina (aminoácidos) irá gastar
deos e tem uma participação pequena na via de 6 moléculas de ATPs.
gliconeogênese, sendo usado somente em perí- 2 piruvatos + 6 ATPs + 6 H2O + 2 NADH------->
odos prolongados de jejum. O glicerol será con- glicose + 6 ADPs + 6 Pi + 2NAD + 2 H
vertido a glicerol 3-fosfato e na sequência será
convertido a dihidroxiacetona, que seguirá a via 2 Lactatos + 6 ATPs + 6 H2O -------> glicose + 6
oposta da glicólise. Serão necessários, também, ADPs + 6 Pi + 4 H
duas moléculas de glicerol para produzir uma mo- Enquanto a síntese de glicose a partir do glicerol
lécula de glicose. gasta apenas 2 moléculas de ATPs.

183
considerações finais

Caro(a) aluno(a)!
Chegamos ao final da unidade e também da disciplina, compreendemos as
vias de degradação de vários compostos orgânicos para disponibilização de ener-
gia para as células. Essas degradações têm sua importância metabólica centrada
em dois aspectos fisiológicos: economizar glicose para o tecido nervoso e forne-
cer precursores para a síntese de glicose.
Analisando as vias de degradação de diferentes moléculas orgânicas, perce-
bemos que estas vias apresentam reações distintas até que seus compostos sejam
convertidos a Aceti CoA. A partir desse ponto, as vias metabólicas de degradação
de compostos se tornam únicas, evidenciando a grande simplicidade biológica
dos seres vivos.
Vimos que a glicose tem um papel fundamental no metabolismo energéti-
co de todas as células de nosso organismo e que células, como as nervosas, por
exemplo, degradam apenas moléculas de glicose para fornecimento de energia.
Dessa forma, o fornecimento de glicose para os tecidos nervosos deve ser
constante e para isto temos dois recursos metabólicos: a regulação da síntese e
degradação de glicogênio e a gliconeogênese.
O glicogênio é produzido pelas células hepáticas e musculares estriadas es-
quelética quando há um fornecimento satisfatório de glicose para o organismo.
Essa molécula se constitui em uma reserva de glicose para nosso organismo. En-
tretanto apenas o glicogênio hepático é capaz de disponibilizar glicose na corren-
te sanguínea.
Sendo o glicogênio capaz de manter o fornecimento de glicose por apenas
algumas horas, teremos a capacidade metabólica de produzir glicose a partir de
outro compostos orgânicos e esta via se chama gliconeogênese e é a responsável
por manter o fornecimento de glicose quando há um jejum prolongado. Ao en-
cerrar esta disciplina adquirimos conhecimentos básico para entender o sistema
que vamos trabalhar - o organismo humano.
Esperamos que todos os conteúdos abordados neste livro possam contribuir
na construção de um sólido conhecimento e profissional. Abraços e Sucesso.

184
 atividades de estudo

1. Qual o rendimento energético derivado da oxidação do ácido graxopalmitil

CoA que tem 16 átomos de carbono e nenhuma insaturação?
a. 8 FADH2, 8 NADH, 7 acetil- CoA num total de 129 ATPs.
b. 7 FADH2, 8 NADH, 8 acetil- CoA num total de 106 ATPs.
c. 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 126 ATPs.
d. 7 FADH2, 7 NADH, 7 acetil- CoA num total de 109 ATPs.
e. 7 FADH2, 7 NADH, 8 acetil- CoA num total de 119 ATPs.

2. O ciclo da ureia transforma o grupo amino retirado dos aminoácidos e trans-

forma em ureia para tanto há um gasto energético. Existe uma compensação
para esse gasto energético, que está relacionado com o Ciclo de ácido cítrico.
Quais das seguintes afirmações é pertinente às interações entre estes dois
ciclos metabólicos?
a. O oxaloacetato é convertido a aspartato.
b. O aspartato se combina à citrulina para produzir argininosuccinato no citossol.
c. O arginiosuccinato é clivado a fumarato e arginina.
d. O fumarato é um intermediário do Ciclo do ácido cítrico.
e. Todas as alternativas estão corretas.

3. As reações do ciclo da uréia ocorrem em dois compartimentos celulares dis-

tintos. Que intermediário(s) do ciclo da ureia precisa(m) ser transportado(s)
por meio da membrana mitocondrial interna?
a. Argininosuccinato. d. Ureia.
b. Citrulina. e. Aspartato.
c. Ornitina.

4. Com relação a síntese e degradação de glicogênio, observe os itens a seguir:

I. O Glicogênio é armazenado somente nas células hepáticas.
II. O glicogênio é armazenado no fígado e no tecido muscular estriado esqueléti-
co, porém somente o glicogênio muscular é responsável por manter a glicemia.
III. O fornecedor de glicose para formação do glicogênio é glicose 1-fosfato.
IV. O glicogênio hepático é o único responsável por manter a glicemia.
V. A célula muscular estriada esquelética não converte a glicose 6-fosfato em gli-
cose, portanto, a glicose não sairá da célula, sendo então usado somente pela
própria célula estriada esquelética.

185
atividades de estudo

Assinale:
a. Se apenas a assertiva I estiver correta.
b. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.
c. Se apenas as assertivas II estiver correta.
d. Se as assertivas III, IV e V estiverem corretas.
e. Se apenas a assertiva IV estiver correta.

5. Considerando o metabolismo da espécie humana, temos como via impor-

tante a gliconeogênese, que é responsável, entre outras vias, por manter
a glicemia nos períodos de jejum. Observe as assertivas sobre a via de
gliconeogênese:
I. É a síntese de glicose a partir de precursores não glicídicos. A gliconeo-
gênese fornece uma porção substancial da glicose produzida em seres
humanos em jejum, mesmo algumas horas após a alimentação. Ocorre no
fígado e em menor grau no córtex renal.
II. Os precursores não glicídicos que podem ser convertidos em glicose
são: lactato - resultante de degradação anaeróbica de glicose, alanina -
resultante dos grupos amino quando da degradação de aminoácidos, e
glicerol - resultante da degradação de triglicerídeos.
III. A gliconeogênese é uma via metabólica que não demanda gasto energético.
IV. A gliconeogênese a partir de lactato, glicerol e alanina gastam 2 moléculas
de ATPs.
V. O lactato é o principal precursor da gliconeogênese, pois, o músculo estria-
do esquelético produz lactato continuamente.

Assinale:
a. Se apenas a assertiva I e II estiverem corretas.
b. Se apenas a assertiva IV e V estiverem corretas.
c. Se apenas as assertiva III estiver correta.
d. Se apenas a assertiva IV estiver correta.
e. Se apenas as assertivas III e IV estiverem corretas.

186
 LEITURA
COMPLEMENTAR

CONSEQUÊNCIAS DO JEJUM PROLONGADO

O jejum é um estado no qual o indivíduo não ingere alimentos durante um tempo mí-
nimo de 6 horas, sendo o jejum prolongado caracterizado pela falta de ingestão de
alimentos durante um período superior a 72 horas. Um organismo humano saudá-
vel possui uma reserva de energia composta por gorduras, proteínas e açúcares. As
gorduras são estocadas no tecido adiposo e constituem cerca de 85% das fontes de
energia do corpo, as proteínas compõem em torno de 14% e os carboidratos (açúcares)
somente 1%.
No entanto, o jejum é prejudicial à saúde porque o organismo é dependente de quan-
tidades constantes de glicose (açúcar) para sobreviver, não sendo a quantia de carboi-
drato armazenada o suficiente para manter constante o nível de glicose no corpo.
A fim de gerar energia o organismo precisa degradar os carboidratos e transformá-los
em glicose, bem como quebrar as proteínas em subunidades chamadas aminoácidos e
reduzir as gorduras a ácidos graxos. Glicose, aminoácidos e ácidos graxos são substra-
tos usados pelas células do corpo como combustível para realizar tarefas necessárias a
sobrevivência do organismo.
Grandes quantidades de glicose são armazenadas sob a forma de glicogênio, princi-
palmente no fígado, assim como aminoácidos formam as proteínas e são estocados
em maiores proporções nos músculos e os ácidos graxos compõem os triacilgliceróis e
constituem as reservas do tecido adiposo.
Durante as primeiras horas de jejum, a quantidade de glicose, aminoácidos e ácidos
graxos que circulam no sangue diminui progressivamente, sendo essa baixa concen-
tração responsável pela redução da quantidade de insulina secretada, ao passo que
provoca um aumento da liberação de glucagon.
A insulina e o glucagon são hormônios produzidos e liberados pelo pâncreas e são res-
ponsáveis pela regulação do metabolismo (processos físicos e químicos que acontecem
no corpo) da glicose, dos ácidos graxos e das proteínas. Os dois hormônios têm funções
opostas: enquanto a insulina desempenha papel importante no armazenamento de
energia, promovendo a retirada dos substratos usados como combustível do sangue e
estocando-os, o glucagon determina uma elevação da quantidade de fontes de energia
no sangue para serem usadas pelas células do corpo.

187
 LEITURA
COMPLEMENTAR

Assim, a insulina diminui a quantidade de glicose, aminoácidos e ácidos graxos do san-

gue, enquanto o glucagon promove um aumento dos mesmos; ao mesmo tempo em
que a insulina aumenta a quantidade de glicose, aminoácidos e ácidos graxos no fíga-
do, músculos e tecido adiposo respectivamente, enquanto o glucagon determina uma
redução desses.
Havendo durante o jejum uma pequena quantidade de substratos e de insulina circu-
lando no sangue, porém uma grande concentração de glucagon, ocorre um período
de catabolismo, durante o qual as reservas de energia do corpo são quebradas e dis-
ponibilizadas às células para serem utilizadas. Assim, na tentativa de fornecer glicose
ao cérebro e aos outros tecidos que dessa dependem e abastecer outros tecidos de
corpos cetônicos advindos dos ácidos graxos, acontece uma troca de substratos entre
o fígado, os músculos, o tecido adiposo e o cérebro.

Fonte: Costa (2010, on-line)4.

188
O ciclo glicose-ácido graxo explica a preferência do tecido muscular pelos ácidos graxos du-
rante atividade moderada de longa duração. Em contraste, durante o exercício de alta inten-
sidade, há aumento na disponibilidade e na taxa de oxidação de glicose. A produção de Es-
pécies Reativas de Oxigênio (EROs) durante a atividade muscular sugere que o balanço redox
intracelular é importante na regulação do metabolismo de lipídios/carboidratos. Para saber
mais informações sobre a Regulação do metabolismo da glicose, acesse a este link: <http://
www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0004-27302011000500002>.
referências

BAYNES, J. W; DOMINICZAK, M. H. Bioquímica Médica. Rio de Janeiro: Elsevier,

2015.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 04. ed. São Paulo: Guanabara
Koogan, 2015.
NELSON, D. L.; COX, M. M.; VEIGA, A. B. G. da; CONSIGLIO, A. R.; LEHNIN-
GER, A. L.; DALMAZ, C. Lehninger: princípios de bioquímica. Porto Alegre: Art-
med, 2013.
STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L; BERG, J. M. Bioquímica. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2014.
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W.; FETT NETO, A. G. Fundamentos de bioquí-
mica. Porto Alegre: Artmed, 2014.

Referências On-line
1
Em: <http://bioquimicadanutricao.blogspot.com.br/2011/07/lipogenese-sintese-
-de-acidos-graxos.html>. Acesso em: 21 dez. 2016.
2
Em: <http://exerciciosdeacademiaesuplementos.com/aminoacidos/nggallery/sli-
deshow>. Acesso em: 20 dez. 2016.
3
Em: <http://okulilonguisa.blogspot.com.br/2009/08/metabolismo-geral-dos-ami-
noacidos-1.html>. Acesso em: 21 dez. 2016.
4
Em: <http://pt-br.infomedica.wikia.com/wiki/CONSEQU%C3%8ANCIAS_DO_
JEJUM_PROLONGADO>. Acesso em: 21 dez. 2016.

190
 gabarito

1. C.
2. D.
3. B.
4. D.
5. A.

191
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA

conclusão geral

Caro(a) aluno(a)!
Chegamos ao final da nossa disciplina tendo uma visão geral da estrutura e das ativida-
des metabólicas de nossas células, que é a unidade morfológica e funcional dos seres vivos.
Verificamos que em termos de constituição bioquímica, existe uma grande simplicidade
nos seres vivos. Somos formados de moléculas orgânicas e inorgânicas. Nossas moléculas
orgânicas são classificadas de acordo com sua constituição em proteínas, carboidratos, li-
pídios, ácidos nucleicos e vitaminas.
Nossas células seguem um padrão básico de estrutura e são chamadas de células euca-
riontes. Esse tipo celular está presente em todos os seres vivos, excetos em bactérias, que
são formadas por células procariontes. Células eucariontes apresentam organelas compar-
timentalizadas, sendo cada uma responsável por algumas atividades metabólicas.
As células do nosso organismo são heterotróficas, ou seja, obtém sua energia degradan-
do os compostos orgânicos, que armazenam energia em suas ligações químicas. Para tanto,
estas moléculas serão degradadas a CO2 e H2O e a energia será liberada e transferida para
a molécula de ATP (Adenosina trifosfato)
Cada composto orgânico possuem uma via de degradação específica que o transforma-
rá em acetil CoA. Depois que a molécula é convertida em acetil CoA a via será a mesma
para todos os compostos. Essa via são o ciclo do ácido cítrico, a cadeia transportadora de
elétrons e a fosforilação oxidativa.
Como a glicose tem um papel central na obtenção de energia para nosso organismo, te-
mos no metabolismo, alguns recursos para disponibilizar glicose, como o armazenamento
de glicogênio e a gliconeogênese que foram abordados ao longos das unidades deste livro.
Como podemos perceber, com a exposição dos conteúdos abordados nesta disciplina,
a célula é um magnífico sistema de manutenção da vida. Esperamos que estes conhecimen-
tos tenham auxiliado nos seus estudos.
Sucesso!
Prof.ª Dr.ª Marcia Cristina de Souza Lara Kamei

192