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ReHAgro/Newton Paiva

Pós Graduação em Nutrição de Bovinos de Leite e Corte

Metabolismo e Digestão de lipídios em vacas leiteiras

Sérgio Rubens Veiga Soares

Belo Horizonte

JULHO/2009
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Sérgio Rubens Veiga Soares

Metabolismo e Digestão de lipídios em vacas leiteiras

Monografia apresentada à Pós


Graduação em Nutrição de Bovinos de
Leite e Corte – ReHAgro/Newton Paiva,
como requisito parcial para obtenção de
título de especialista em nutrição de
bovinos de leite e corte.

Orientador: Hudson Costa

BELO HORIZONTE

JULHO/2009
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RESUMO

Nos últimos anos, a seleção genética aumentou significativamente a


capacidade de produção de leite das vacas leiteiras. Essa alta capacidade de
produção só é atingida quando as exigências de nutrientes são supridas pela dieta.
Os lipídeos são usados na dieta de vacas leiteiras com o objetivo de aumentar a
densidade energética da dieta, melhorar o balanço energético e promover
incrementos na reprodução e imunidade do animal. Os efeitos da suplementação de
gordura na dieta dependem de alguns fatores, tais como: quantidade de carbonos,
presença e número de insaturações, formação de complexos com outras
substâncias e estado físico da gordura. Ao atingirem o rúmen, as gorduras podem
passar por duas transformações pelos microrganismos rumenais: lipólise e
biohidrogenação. Quando os lipídeos chegam ao rúmen, a primeira reação a ocorrer
é a hidrólise da ligação éster dos triglicerídeos, fosfolipídios e glicolipídios. A
biohidrogenação de ácidos graxos insaturados é a segunda transformação pela qual
os lipídios podem passam dentro do rúmen. Como consequência do metabolismo
rumenal, os lipídios que entram no intestino delgado consistem de ácidos graxos
altamente saturados, principalmente ácidos esteáricos e palmíticos. Existem várias
vias no processo de biohidrogenação e muitos fatores relacionados à dieta e
ambiente rumenal afetam esse processo. Como consequência, existem inúmeros
ácidos graxos intermediários produzidos durante a biohidrogenação rumenal.
Pesquisas recentes têm estabelecido que alguns desses ácidos graxos são
moléculas sinalizadoras que regulam o processo metabólico da vaca e outras têm
benefícios para a saúde humana quando consumidas em produtos lácteos. O
metabolismo pós-absorção intestinal dos lipídios é também complexo e avanços no
entendimento vem ocorrendo. O uso de ácidos graxos como fonte de energia e para
a síntese de gordura do leite e corporal tem sido extensivamente investigado. Os
sais de cálcio apresentam as maiores digestibilidade entre as fontes de ácidos
graxos insaturados, portanto provendo mais energia digestível e podendo ter efeitos
positivos na produção.
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LISTA DE ABREVIATURAS

AG – Ácido graxo

AGL – Ácido graxo livre

AGCL – Ácido graxo de cadeia longa

AGNE – Ácido graxo não esterificado

CLA – Ácido linoléico conjugado

DHA – Ácido docosaexaenóico

EPA – Ácido eicosapentaenóico

FDN – Fibra em detergente neutro

FA’s - mistura de ácidos graxos

FA - ácidos graxos insaturados

GL - glicolipídios

IMS – Ingestão de matéria seca

LCG 4% - Leite corrigido para gordura 4%

MS – Matéria seca

PL - fosfolipídios;

PUFA – Ácidos graxos poliinsaturados

TG - triglicerídeos

VFA’s - ácidos graxos voláteis


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SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................5

2. REVISÃO DE LITERATURA....................................................................................6
2.1 Utilização de lipídios em dietas de vacas leiteiras...............................................6
2.2 Caracterização das gorduras...............................................................................6
2.3 Metabolismo rumenal dos lipídios........................................................................9
2.3.1 Hidrólise dos lipídios no rúmen.............................................................10
2.3.2 Biohidrogenação rumenal.....................................................................10
2.3.3 Participação dos Lipídios microbianos no metabolismo dos lipídios...15
2.3.4 Influência dos suplementos de gordura no metabolismo rumenal.......16
2.3.5 Relação das propriedades dos lipídios com o metabolismo rumenal..17
2.4 Digestibilidade intestinal dos lipídios.................................................................19
2.4.1 Biologia da absorção dos lipídios.........................................................19
2.4.2 Dinâmica da absorção dos lipídios.......................................................20
2.5 Efeitos da Ingestão de lipídios na Ingestão de Matéria Seca...........................30
2.6 Estratégias de Fornecimento de lipídios...........................................................31

3. CONCLUSÕES.....................................................................................................31

RERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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1. INTRODUÇÃO

Nos últimos anos, a seleção genética aumentou significativamente a


capacidade de produção de leite das vacas leiteiras. Essa alta capacidade de
produção só é atingida quando as exigências de nutrientes são supridas pela dieta.
Uma forma de garantir o fornecimento de nutrientes às vacas leiteiras é aumentar a
concentração do mesmo na dieta, principalmente nos animais que estão passando
por períodos de restrição de consumo.

No período pós parto, as vacas não conseguem consumir toda a energia


necessária para a produção de leite. Elas entram, então, em um período de balanço
energético negativo. Para suprir a deficiência de energia, a vaca utiliza suas
reservas corporais de gordura (Figura 1). No entanto, a mobilização excessiva de
gordura leva a alterações no metabolismo que podem gerar problemas de saúde. A
inclusão de gorduras na dieta pode ser uma forma de suprir a deficiência de energia
dessas vacas.

Fonte: Apostila técnica Megalac-E

O fornecimento de lipídeos na dieta de vacas leiteiras tem sido muito utilizado


para aumentar a densidade energética da dieta. Entretanto, podem fornecer mais do
que apenas um aumento de energia na dieta (NRC, 2001).
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Os carboidratos fermentáveis no rúmen consistem da principal fonte de energia


na dieta. A energia desses carboidratos é liberada pelo processo de fermentação no
rúmen com liberação de calor. O calor liberado aumenta a temperatura corporal do
animal e por consequência pode entrar em estresse térmico. Os lipídeos, ao
contrário dos carboidratos, não são fermentados no rúmen e, portanto, não
produzem calor. Dessa forma, podem ser adicionados na dieta como estratégia para
a redução do estresse térmico, principalmente nos meses mais quentes do ano.

Os estudos mais recentes demonstram que algumas fontes de lipídeos contêm


ácidos graxos que exercem efeito sobre a reprodução de vacas. Acredita-se que o
fornecimento desses ácidos graxos altera o metabolismo relacionado à reprodução,
levando a aumentos na eficiência reprodutiva do rebanho.

2. REVISÃO DE LITERATURA

Ao fornecer qualquer alimento para vacas, deve ser entendido que ele passará
para o rúmen e, portanto pode sofrer alteração em suas características pela ação
das bactérias rumenais. Dessa forma, conhecer o metabolismo dos lipídeos em
vacas é essencial para entender os potenciais benefícios dos mesmos e as
melhores formas de fornecimento.

2.1. Utilização de lipídeos em dietas de vacas leiteiras

Os lipídeos são usados na dieta de vacas leiteiras com o objetivo de aumentar


a densidade energética da dieta, melhorar o balanço energético e promover
incrementos na reprodução e imunidade do animal. Os efeitos da suplementação de
gordura na dieta dependem de alguns fatores, tais como: quantidade de carbonos,
presença e número de insaturações, formação de complexos com outras
substâncias e estado físico da gordura.

2.2. Caracterização das gorduras

O termo gordura é utilizado para denominar compostos ricos em ácidos graxos


(AG’s) de cadeia longa incluindo os triglicerídeos, fosfolipídeos, ácidos graxos não
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estereficados (AGNE’s) e sais de cálcio de AGCL (NRC, 2001). Na análise química,


as gorduras são compostos orgânicos extraídos por éter. O éter remove de uma
amostra os componentes lipossolúveis, tais como mono-, di- e triglicerídeos, ácidos
graxos livres, vitaminas lipossolúveis, esteróis, saponinas, ceras e alguns pigmentos
lipossolúveis.

A gordura verdadeira, denominada como triglicerídeo, é um composto químico


formado por um glicerol (composto de três carbonos) com um ácido graxo ligado a
cada um dos carbonos. Os ácidos graxos podem ter estrutura variável, e isso
diferencia as gorduras entre si. Os ácidos graxos variam no comprimento da cadeia,
usualmente contendo de 16 a 22 carbonos.

Esses ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados. Os ácidos graxos


saturados possuem todos os átomos de hidrogênios de suas moléculas ligados a um
átomo de carbono. Os ácidos graxos insaturados possuem uma ou mais duplas
ligações, pois nem todas as suas ligações estão preenchidas com átomos de
hidrogênio. Os principais ácidos graxos da dieta estão apresentados na tabela 1.

Tabela 1 – Tipo, Estrutura, Nome Comum e Fórmula dos principais ácidos


graxos da dieta
Tipo Estrutura Nome Comum Fórmula
Saturado C16H32O2 Ácido palmítico C 16:0
Saturado C18H36O2 Ácido esteárico C 18:0
Insaturado C18H35O2 Ácido oléico C 18:1
Polinsaturado C18H34O2 Ácido linoléico C 18:2
Polinsaturado C18H33O2 Ácido linolênico C 18:3

Existem várias formas de gordura que podem ser fornecidas às vacas leiteiras,
tais como as sementes de oleaginosas, gordura animal, mistura de gordura animal e
vegetal, gordura seca em grânulos e gordura “protegida” (NRC, 2001). As gorduras
vegetais têm, em sua maioria, grandes quantidades de ácidos graxos insaturados. A
soja, algodão e girassol têm altos teores de ácido linoléico. As forragens e semente
de linhaça têm altos teores de ácido linolênico. Os ácidos graxos saturados são mais
comuns nas gorduras animais, como o sebo.
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É importante entender essas variações na composição dos lipídeos, pois existe


variação dos mesmos quanto à reatividade no rúmen e suas digestibilidade. Os
ácidos graxos saturados são menos disponíveis no intestino do que os ácidos
graxos saturados, como o ácido esteárico (C18:0). Portanto, os ácidos graxos que
aumentam o fluxo de ácido esteárico para o intestino possuem menor energia
disponível para a vaca. O ácido palmítico (C16:0) é também um ácido graxo
saturado, mas parece ser relativamente melhor absorvido no intestino do que o
ácido esteárico, provavelmente devido ao tamanho da sua cadeia de carbono e
maior solubilidade. Os triglicerídeos saturados que passam do rúmen possuem baixa
digestibilidade no intestino.

Como citado anteriormente, os triglicerídeos não são fermentados no rúmen,


portanto não são fonte de energia para os microrganismos rumenais. Além disso, os
triglicerídeos insaturados possuem certa toxicidade aos microrganismos rumenais.
Como forma de proteção, eles desenvolveram um mecanismo de defesa conhecido
como biohidrogenação. Esse processo consiste em desfazer as duplas ligações dos
triglicerídeos insaturados e acrescentar um átomo de hidrogênio, formando uma
ligação simples com o carbono (Figura 2). Isso é nada mais que um processo de
saturação do triglicerídeo.

Figura 2 – Esquema da biohidrogrenação rumenal. Adaptado de Harfoot &


Hazlewood (1997)

Ácido linoléico (cis-9, cis-12, C18:2)


H

Ácido trans-vaccênico (trans-11, C18:1)


H

Ácido esteárico (C18:0)

No processo de biohidrogenação, enzimas microbianas saturam o ácido


linoléico (C18:2) adicionando hidrogênio nas duplas ligações até que a molécula seja
totalmente saturada e transformada à ácido esteárico. No processo de formação do
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ácido esteárico, produtos intermediários são formados, como os ácidos trans 18:1 e
ácidos linoléicos conjugados (CLA’s). Esses intermediários passam do rúmen ao
intestino onde são absorvidos.

2.3. Metabolismo rumenal dos lipídeos

Ao atingirem o rúmen, as gorduras podem passar por duas transformações


pelos microrganismos rumenais: lipólise e biohidrogenação. A lipólise é um processo
que libera ácidos graxos livres no rúmen a partir de lipídeos esterificados das plantas
e, depois passam por um processo de biohidrogenação (Jenkins, 1993). A taxa de
lipólise varia de acordo com a quantidade e a composição dos ácidos graxos da
gordura fornecida na dieta (NRC, 2001).

Davis (1990) propôs um esquema bastante ilustrativo do metabolismo das


gorduras no rúmen.

Figura 3 – Esquema de digestão das gorduras no rúmen. Reproduzido por


Davis (1990).
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Abreviações
GL- glicolipídios; TG- triglicerídeos; FA’s- mistura de ácidos graxos; FA- ácidos
graxos insaturados; VFA’s- ácidos graxos voláteis; PL- fosfolipídios; Transacids-
intermediários no processo de hidrogenação; FA- ácidos graxos aderidos à
partículas alimentares.

2.3.1. Hidrólise dos lipídios no rúmen

Quando os lipídeos chegam ao rúmen, a primeira reação a ocorrer é a hidrólise


da ligação éster dos triglicerídeos, fosfolipídios e glicolipídios. As bactérias rumenais
são as principais responsáveis por esse processo. Existe pouca evidência de que
protozoários e fungos ou lipases da saliva ou planta tenham participação significativa
nesse processo. A hidrólise ocorre no meio extracelular e o glicerol e açúcares
liberados são rapidamente metabolizados pelas bactérias rumenais (Bauman et al.,
2003).

Segundo Harfoot & Hazlewood (1997) a Anaerovibrio lipolytica é responsável


pela hidrólise de triglicerídeos e Butyrivibrio fibrisolvens hidrolisam fosfolipídios e
glicolipídios. Existem inúmeros fatores que afetam a taxa e extensão da hidrólise,
mas em geral é maior do que 85% (Harfoot, 1981 e Doreau et al., 1997). a taxa de
hidrólise reduz a medida em que se aumenta o nível de lipídios na dieta (Beam et
al., 2000). É reduzida também quando a atividade e crescimento das bactérias é
inibida, como em caso de pH rumenal baixo ou uso de ionóforos (Van Nevel &
Demeyer, 1995; 1996b; Demeyer & Doreau, 1999).

2.3.2. Biohidrogenação rumenal

A biohidrogenação de ácidos graxos insaturados é a segunda transformação


pela qual os lipídios podem passam dentro do rúmen. É necessário que tenha ácidos
graxos livres para ocorrer e, portanto, a taxa da biohidrogenação é dependente da
taxa de hidrólise. Os fatores que afetam a hidrólise afetarão a biohidrogenação
também (Figura 3). A maior parte da biohidrogenação, acima de 80%, ocorre em
11

associação com pequenas partículas alimentares e isso tem sido atribuído às


enzimas extracelulares bacterianas associadas aos alimentos ou livres em
suspensão no líquido rumenal (Harfoot & Hazlewood, 1997).

Os maiores substratos são o ácido linoléico e linolênico (Figura 4) e a taxa de


biohidrogenação rumenal dos ácidos graxos é mais alta à medida que o grau de
insaturação aumenta. Para a maioria das dietas a taxa de biohidrogenção do ácido
linoléico e linolênico é de 70-95% e 85-100%, respectivamente (Doreau & Ferlay,
1994; Beam et al., 2000). Quando dietas ricas em concentrado são fornecidas, a
taxa de hidrogenação é reduzida, o que pode ser atribuído à inibição da lipólise em
pH rumenal baixo provocado por essas dietas (Van Nevel & Demeyer, 1995; Van
Nevel & Demeyer, 1996b). A hidrogenação também é afetada quando uma
quantidade excessiva de lipídios não protegidos está presente na dieta.

O quanto a gordura interfere com a fermentação microbiana não está claro,


mas acredita-se que é um resultado da cobertura das partículas alimentares ou um
efeito tóxico direto sobre os microrganismos rumenais (Jenkins, 1993).

Óleo de peixe contém dois ácidos graxos de cadeia longa, ácido


eicosapentaenóico (EPA; 20:5) e ácido docosaexaenóico (DHA; 22:6), que são
frequentemente incluídos em suplementos de lipídios protegidos do rúmen feitos
para aumentarem o desempenho reprodutivo. O grau pelo qual EPA e DHA são
biohidrogenados no rúmen ainda não está bem entendido. Estudos conduzidos in
vitro sugerem que a biohidrogenação desses dois ácidos graxos Omega-3 é
pequena (Ashes et al., 1992; Gulati et al., 1999). No entanto, estudos in vivo
envolvendo suplementos de lipídios a base de óleo de peixe indicam que muito mais
do EPA e DHA são biohidrogenados, embora seja a uma taxa menor do que as
observadas para o ácido linoléico e linolênico (Chilliard et al., 2000; Wachira et al.,
2000; Scollan et al., 2001).

O processo de biohidrogenação foi proposto usando culturas puras de


microrganismos rumenais (Figura 4). As bactérias rumenais envolvidas nesse
processo foram classificadas em dois grupos, A e B, baseados em suas reações
metabólicas (Kemp & Lander, 1984). Para que um ácido graxo poliinsaturado
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(PUFA) seja completamente biohidrogenado, bactérias de ambos os grupos são


geralmente requeridas (Figura 4). Embora o Grupo A contenha muitas bactérias
capazes de hidrogenar PUFA a ácidos graxos trans 18:1, somente algumas
espécies caracterizadas como Grupo B podem hidrogenar um ácido graxo trans 18:1
a ácido esteárico (Harfoot & Hazlewood, 1997).

Esse fato explica porque o aumento do fornecimento de PUFA causa


simultaneamente um aumento na concentração de ácidos graxos monoinsaturados e
uma redução na concentração de ácidos graxos saturados (Noble et al., 1974;
Felner et al., 1995). O passo inicial da biohidrogenação rumenal envolve uma
isomerização da dupla ligação cis-12 para uma configuração trans-11 resultando em
um ácido graxo di- ou trienóico (Figura 3). O próximo passo é a redução da dupla
ligação cis-9 formando um ácido graxo trans-11. O passo final é mais um
hidrogenação da dupla ligação trans-11 produzindo ácido esteárico (via do ácido
linoléico e linolênico) ou trans-15 18:1 (via do ácido linolênico).

É possível também afetar diferentemente os passos do processo de


biohidrogenação. Suplementos a base de óleo de peixe fornecidos na dieta parecem
inibir o último passo da biohidrogenação porque eles aumentam a saída de ácidos
graxos trans 18:1 e reduzem a de ácido esteárico (Wachira et al., 2000; Shingfield et
al., 2003). Portanto, os suplementos a base de óleo de peixe afetam principalmente
as bactérias do Grupo B.

De maneira semelhante, dietas que causam redução no pH e o fornecimento


de ionóforos inibem o passo final da biohidrogenação resultando em acúmulo do
ácido graxo trans 18:1. No entanto, a taxa de inibição é muito menor do que a
inibição da hidrólise (Van Nevel & Demeyer, 1995; Van Nevel & Demeyer, 1996b).
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Figura 4 – Etapas bioquímicas para biohidrogenação de ácido linoléico e


linolênico no rúmen (adaptado de Harfoot & Hazlewood, 1997)

cis-9, cis-12 C18:2 cis-9, cis-12, cis-15 C18:2


Ácido linoléico α-Ácido linolênico
(Grupo A e B)

(Grupo A)
cis-9, trans-11, cis-15 C18:2
(Grupo A e B)

cis-9, trans-11 trans-11, cis-15 C18:2


C18:2
(Grupo A) (Grupo B)
(Grupo A)
trans-11 C18:1 trans-15 e cis-15 C18:1
Ácido vaccênico
(Grupo B)

C18:0
Ácido esteárico

Dois importantes intermediários no processo de biohidrogenação são o trans-


11 18:1 (Ácido Vaccênico; VA) formados a partir de ácido linoléico e ácido linolênico
e cis-9, trans-11 ácido linoléico conjugado (CLA) formado na biohidrogenação do
ácido linoléico. Esses intermediários estão presentes em quantidades apreciáveis na
gordura dos ruminantes, em uma relação de 3:1 (CLA:VA), mas no rúmen CLA cis-9,
trans-11 é apenas um intermediário transitório, enquanto o VA é que se acumula no
rúmen.

A diferença é porque a maioria do cis-9, trans-11 CLA encontrado na gordura


dos ruminantes origina-se na glândula mamária e tecido adiposo pela síntese
endógena envolvendo a enzima delta-9 dessaturase com VA vindo do rúmen usado
como substrato (Bauman et al, 2003). Essa descoberta é de especial importância no
desenvolvimento de alimentos nutracêuticos, pois cis-9, trans-11 CLA está entre os
mais potentes anticarcinogênicos naturais (Lock & Bauman, 2003).
14

À medida que as técnicas de análises melhoraram, a complexidade do


processo da biohidrogenação no rúmen começou a ser revelado. Além dos passos
envolvendo trans-11 18:1 e cis-9, trans-11 CLA como intermediários, devem existir
inúmeras outras reações. Uma grande variação de isômeros do trans 18:1 e
isômeros do CLA está apresentada na Figura 5 com seus respectivos fluxos para
fora do rúmen, baseado em dados de novilhas e vacas em lactação.
Tabela 2. Efeito da variação na posição da dupla ligação dos ácidos graxos
trans 18:1 e 18:2 conjugado no fluxo da saída rumenal (g/dia) em novilhas
em crescimento e vacas em lactação

Trans 18:1 18:2 Conjugado


Isômero Fluxo rumenal Isômero Fluxo rumenal
trans-4 0.5-0.7 trans-7, cis-9 <0.01
trans-5 0.4-0.6 trans-7, trans-9 <0.01-0.05
trans-6-8 0.4-6.7 trans-8, cis-10 0.01-0.02
trans-9 0.8-6.2 trans-8, trans-10 <0.01-0.10
trans-10 1.7-29.1 cis-9, cis-11 <0.01-0.01
trans-11 5.0-121.0 cis-9, trans-11 0.19-2.86
trans-12 0.5-9.5 trans-9, trans-11 0.22-0.55
trans-13 + 14 6.5-22.9 trans-10, cis-12 0.02-0.32
trans-15 3.2-8.5 trans-10, trans-12 0.05-0.06
trans-16 3.1-8.0 cis-11, trans-13 0.01-0.10
trans-11, cis-13 0.01-0.46
trans-11, trans-13 0.09-0.40
cis-12, trans-14 <0.01-0.05
trans-12, trans-14 0.08-0.19
Dados de três estudos nos quais as amostras foram coletadas no duodeno
(Duckett et al., 2002; Piperova et al., 2002) ou omaso (Shingfield et al.,
2003)

Claramente, muitos intermediários são formados na biohidrogenação rumenal


de PUFA e esses são absorvidos e incorporados à gordura do ruminante. Uma parte
desses isômeros deve ser formada por migração da ligação química (Griinari &
Bauman, 1999) e uma porção dos isômeros do trans 18:1 podem ser formados a
partir de ácido oléico cis-9 18:1 (Mosley et al., 2002).

Em condições de ácidos graxos insaturados em excesso no rúmen ou pH


rumenal baixo, alguns isômeros trans de ácidos graxos podem ser formados, tais
como trans-10 18:1 ou trans-10, cis-12 18:2 ou ambos. Esses ácidos graxos já foram
associados com depressão da gordura do leite (Griinari et al., 1998; Baumgard et al.,
2000; Bauman & Griinari, 2003). Outros isômeros intermediários, como cis-9, trans-
11 18:2 e trans-11 18:1, formados durante a digestão rumenal normal não causam
15

depressão na gordura do leite (Baumgard et al., 2000). Portanto, dependendo de


quanto os ácidos graxos saem do rúmen na forma saturada, como ácido esteárico,
ou na forma dos intermediários insaturados influenciará em quanto de energia será
disponibilizada para absorção e os efeitos dos ácidos graxos na gordura do leite.
Dessa forma, a dieta e alterações no ambiente rumenal podem mudar as vias da
biohidrogenação resultando em mudanças nos ácidos graxos intermediários

Kim et al. (2002) identificaram uma bactéria rumenal, Megasphera elsdenii, que
produz quantidades significativas de trans-10, cis-12 CLA. No entanto, ainda não se
sabe o quanto as várias vias da biohidrogenação estão associadas com enzimas
específicas das bactérias ou que representam uma falta de especificidade das
enzimas.

2.3.3. Participação dos Lipídios microbianos no metabolismo dos


lipídios

Uma porção dos ácidos graxos encontrados no rúmen são fosfolipídios


componentes das membranas microbianas. Esses ácidos graxos são derivados da
síntese de novo, principalmente 16:0 e 18:0, e de ácidos graxos pré-formados,
principalmente PUFA (Jenkins, 1993; Harfoot & Hazlewood, 1997). Então, o nível de
suplementação de gorduras e a composição dos ácidos graxos podem alterar a
composição da membrana dos microrganismos (Bauchart et al., 1990; O’Kelly &
Spiers, 1991). Demeyer & Doreau (1999) reuniram dados de 5 estudos e estimaram
que as bactérias devem contribuir em até 17% dos lipídios saindo do rúmen em
dietas a base de silagem de milho.

2.3.4. Influência dos Suplementos de gordura no metabolismo rumenal

Suplementos de gordura são usados como um meio para aumentar a


densidade energética da dieta e muitas dessas gorduras são denominadas como
inertes. Nesse caso, ser inerte significa que o suplemento de gordura ou de ácidos
graxos tem efeitos mínimos na fermentação rumenal. Embora considerados como
inertes ainda podem ser hidrolisados ou hidrogenados.
16

Os suplementos de gordura são geralmente protegidos do rúmen como meio


de evitar os efeitos deletérios da gordura na fermentação rumenal. Esses
suplementos devem passar por um processo em que fiquem inertes no rúmen, mas
sejam absorvidos no intestino (Wu & Papas, 1997). Os métodos de proteção
recentes são pH dependentes e utilizam a diferença entre pH rumenal (5.5-6.7) e
abomasal (2-4). Esses métodos incluem tratamento com formaldeído (Ashes et al.,
1979), microencapsulamento com uma camada de lipídeo insolúvel em água
(Putman et al., 2003), preparação de mistura de ácidos graxos (Fotouhi & Jenkins,
1992) e formação de sais de Ca de ácidos graxos (Jenkins & Palmquist, 1984). Os
dois primeiros métodos podem proteger ácidos graxos livres ou esterificados,
enquanto os outros dois métodos protegem os ácidos graxos livres. No Brasil, os
suplementos de gordura mais conhecidos são os sais de Ca de ácidos graxos.

O mecanismo pelo qual o complexo de Ca com ácidos graxos está relacionado


à baixa atividade do mesmo no ambiente rumenal. No entanto, fatores como baixo
pH rumenal aumento da insaturação dos ácidos graxos podem levar à dissociação
do complexo permitindo que a biohidrogenação ocorra (Demeyer & Doreau, 1999).
Van Nevel & Demeyer (1996a) relataram que ácidos graxos livres derivados de óleo
de soja ou sais de cálcio dos mesmos ácidos graxos incubados em pH diferentes,
perderam por volta de 30% de proteção da biohidrogenação quando passaram de
um pH de 6.9 para 6.0. Além disso, o grau de saturação dos ácidos graxos parece
ser importante, sendo que PUFA são mais facilmente dissociados dos sais de cálcio
do que ácidos graxos monoinsaturados (Sukhija & Palmquist, 1990).

Além disso, tem sido mostrado que a digestão e absorção da gordura em


mamíferos são geralmente influenciadas pela composição de ácidos graxos
presentes no intestino (Freeman, 1984). Alguns perfis de composição de ácidos
graxos possuem menores valores de digestibilidade do que outros. Outro ponto
relacionado aos ácidos graxos no rúmen é a atividade da gordura no mesmo. Ácidos
graxos insaturados apresentam-se geralmente na forma líquida sob temperatura
rumenal e são tóxicos a determinadas bactérias, resultando em redução da digestão
das fibras (Jenkins, 2002). Quanto mais insaturado o ácido graxo, mais potente o
seu efeito tóxico para os microrganismos rumenais.
17

Gorduras ativas no rúmen são aquelas que têm o efeito combinado da


hidrogenação dos ácidos graxos insaturados com formação de intermediários que
atuam no processo de redução da gordura do leite e interferem no processo de
digestão da fibra. Isso não significa que gorduras ativas no rúmen não podem ser
fornecidas na dieta. É possível fornecer esses tipos de gorduras, mantendo sua
concentração no rúmen e também na dieta em certos limites, de forma que a
digestão da fibra não seja tão afetada e a depressão na gordura do leite não comece
a ocorrer.

Por outro lado, existem as gorduras inertes no rúmen. Esses tipos de ácidos
graxos têm pouca influência no metabolismo do rúmen. Eles sofrem apenas uma
biohidrogenação limitada e permanecem relativamente sólidos na temperatura do
rúmen. Não inibem as bactérias rumenais ou reduzem a fermentabilidade da dieta.
Recentemente, as duas formas de ácidos graxos inertes no rúmen disponíveis são
os sais de cálcio de ácidos graxos insaturados e ácidos graxos insaturados
hidrogenados.

2.3.5. Relação das Propriedades dos lipídios com o metabolismo


rumenal

Sais de cálcio de ácidos graxos consistem de ácidos graxos associados a um


íon de cálcio em vez da molécula de glicerol. Quando o cálcio está associado com
ácidos graxos insaturados, a gordura suplementada na dieta tem diferentes
propriedades físicas, na verdade são semelhantes aos ácidos graxos saturados. São
sólidos mesmo em altas temperaturas não liquefazem. Portanto, têm baixa
solubilidade no rúmen e são menos susceptíveis à biohidrogenação. Os sais de
cálcio variam em suas propriedades nutricionais, inclusive em sua capacidade de ser
inerte ao metabolismo do rúmen e em sua resistência à biohidorgenação.

Os sais de cálcio dissociam-se em íons livres de cálcio e ácidos graxos livres,


assim como a maioria dos sais, e os ácidos graxos insaturados livres estão sujeitos
à biohidrogenação ou outras interações com os microrganismos rumenais. A
dissociação dos sabões pode ser considerada como uma reação análoga à lipólise
dos glicerídeos, uma vez que ambas liberam ácidos graxos para o rúmen. A
18

dissociação está relacionada ao pH do rúmen. O pK, pH no qual 50% do sal está na


forma dissociada e 50% está na forma molecular, está por volta de 4.5 para sais de
cálcio de ácidos graxos, mas varia de acordo com o tamanho da cadeia de carbono
e o grau de insaturação do ácido graxo. Ácidos graxos de cadeia mais curta e
insaturados têm pK ligeiramente mais alto, significando que uma grande proporção
dos sais de cálcio estarão dissociados em qualquer pH do rúmen.

À medida que o pH do rúmen reduz, maior é a dissociação dos sais de cálcio.


Em pH normal, mais do que 60% a 90% dos sais de cálcio podem permanecer
intacto e sair do rúmen. O tempo de permanência do rúmen também influenciará
essa taxa.

Os sais que se dissociam podem ser biohidrogenados e contribuir para um


aumento da gordura ativa no rúmen. A pesquisa tem mostrado que por volta de 50%
do C18:1 é hidrogenado no rúmen comparado a 80% de hidrogenação de gordura
ativas no rúmen (Wu et al., 1991). Um ponto chave é que não somente a gordura
insaturada é menos ativa no rúmen mas como também mais ácidos graxos
insaturados permanecem, e menos ácido esteárico, permanecem disponíveis para
aumentar a digestibilidade intestinal da gordura.

Embora exista alguma liberação de ácidos graxos, a quantidade de ácidos


graxos livres a qualquer momento que possam causar os problemas relatados pelas
gorduras ativas no rúmen não é suficiente, a não ser que haja uma suplementação
extremamente excessiva. A pesquisa no início da década de 1980 mostrou que
suplementação com até 10% de sais cálcio na matéria seca da dieta não foram
capazes de reduzir a digestibilidade da dieta. É importante lembrar que 10% de sais
de cálcio na matéria seca da dieta é uma recomendação excessiva e foi feita para
testar a capacidade da gordura ser inerte (Downer et al., 1987).

A baixa dissociação dos sais de cálcio de ácidos graxos combinados com uma
faixa de pH normal e uma taxa de passagem do rúmen consistente com uma vaca
em lactação são razões para que essa gordura pode ser chamada como inerte no
rúmen, ou gordura protegida (Jenkins and Palmquist et al., 1984). Fotouhi & Jenkins
(1992) descreveram esse conceito de ácidos graxos protegidos e by pass.
19

2.4. Digestibilidade intestinal dos lipídios


2.4.1. Biologia da absorção dos lipídios

Análises dos lipídios que chegam ao intestino delgado têm mostrado que eles
são virtualmente idênticos àqueles que saem do rúmen. Portanto, não existe
absorção ou modificação significativa dos ácidos graxos de cadeia média e longa no
omaso ou abomaso (Noble, 1981). Como consequência do metabolismo rumenal, os
lipídios que entram no intestino delgado consistem de ácidos graxos altamente
saturados, principalmente ácidos esteáricos e palmíticos.

A quantidade total de lipídios que chegam ao duodeno é geralmente maior do


que a quantidade ingerida. Em dietas com alto teor de forragem essa diferença é
mais significativa. Os suplementos de lipídios usados na dieta podem resultar em
maior, igual ou menor fluxo pós ruminal em relação aos ácidos graxos ingeridos,
devido à variação de efeitos que podem ter sobre a síntese microbiana de lipídios
(Demeyer & Doreau, 1999; Lock & Shingfield, 2003).

Aproximadamente de 80-90% dos lipídios que chegam ao intestino delgado são


ácidos graxos livres aderidos às partículas alimentares (Davis, 1990; Doureua &
Chilliard, 1997). O restante dos lipídios são fosfolipídios microbianos e pequenas
quantidades de triglicerídeos e glicolipídios residual dos alimentos, e esses ácidos
graxos esterificados são hidrolisados por lipases intestinais e pancreáticas (Doreau
& Ferlay, 1994).

Quando gorduras protegidas são fornecidas a vacas leiteiras, aumentos no


fluxo de triglicerídeos serão observados somente quando lipídios encapsulados são
fornecidos. Sais de cálcio de ácidos graxos são a fonte predominante de lipídios
protegidos fornecidos a ruminantes e esses se dissociam em algum nível no rúmen,
mas a dissociação é muito maior no abomaso, onde o pH é muito mais baixo.
Portanto, os suplementos de lipídios protegidos como sais de cálcio compõem o pool
de ácidos graxos livres que chegam ao intestino delgado.
20

A absorção de gordura no intestino delgado ocorre no jejuno e a formação de


micelas é a chave para a absorção eficiente de ácidos graxos em todas as espécies
(Davis, 1990). Em não ruminantes, é necessário monoacylgliceróis para a formação
das micelas (Doreau & Chilliard, 1997). No entanto, devido à quase completa
hidrólise de ácidos graxos da dieta no rúmen, esses estão ausentes na digesta
presente no intestino delgado de ruminantes. Isso é compensado pela bile e suco
pancreático (Figura 6; Demeyer & Doureau, 1999). A bile fornece sais biliares e
lecitina e o suco pancreático fornece enzimas para converter lecitina a lisolecitina e
bicarbonato, a fim de aumentar o pH (Davis, 1990). As lisolecitinas e os sais biliares
liberam os ácidos graxos das partículas alimentasres e bactérias, e isso permite a
formaçãos das micelas. Uma vez que as micelas são formadas, são levadas pelas
células epiteliais do jejuno onde os ácidos graxos são reesterificados em
trilglicerídeos e então armazenados em quilomícrons (Demeyer & Doreau, 1999).

Figura 5 – Digestão da gordura no intestino delgado de ruminantes. Reproduzido de Davis (1990).


Fígado Pâncreas

Micela
Suco pancreático
Bile Sais biliares (SB) SB
Ácidos graxos Lúmen do
livres (AGL’s) AGL’s
Liso-L intestino
Rúmen
delgado
Fosfolipídios Lecitina Fosfolipases Lisolecitina (Liso-L)
microbianos Fosfolipídios

Mucosa intestinal

2.4.2. Dinâmica da absorção dos lipídios

Doreau & Ferlay (1994) fizeram uma grande revisão de literatura sobre a
digestão de lipídios usando dados obtidos do desaparecimento de ácidos graxos
entre duodeno e íleo ou entre duodeno e fezes. Estudos baseados em
desaparecimento de lipídios em todo trato não foram usados pois tipicamente
subestimam a disgestibilidade dos ácidos graxos no intestino delgado e fornecem
resultados questionáveis (Doreau & Ferlay, 1994). Isso está principalmente
relacionado a estimativas erradas da ingestão de ácidos graxos e porque o fluxo dos
mesmos para o duodeno é geralmente maior do que a quantidade ingerida. Doreau
21

& Ferlay (1994) encontraram um grande variação nos valores relatados para
digestibilidade dos ácidos graxos, de 55 até 92%, mas essa variação não foi relatada
para a ingestão de ácidos graxos. Na realidade, a capacidade de vacas leiteiras em
absorver ácidos graxos de cadeia longa é muito alta e pode exceder 1 kg/dia
(Doreau & Chilliard, 19997).

Em monogástricos, a digestibilidade individual de ácidos graxos reduz quando


aumenta o tamanho da cadeia dos ácidos graxos e aumenta quando o número de
duplas ligações aumenta (Lessire et al., 1992). Embora padrões similares sejam
observados em ruminantes, as diferenças são pequenas (Ferlay et al., 1993). A
digestibilidade não difere significativamente entre ácidos graxos saturados de 16 e
18 carbonos e é menor para àqueles saturados de cadeia maior quando
comparados aos PUFA’s. A revisão de Doreau & Ferlay (1994) relatou que as
digestibilidades médias foram 0.77, 0.85, 0.83 e 0.76 para ácidos graxos de 18
carbonos com zero, uma, duas e três duplas ligações, respectivamente.

Outra abordagem para investigar a digestibilidade de ácidos graxos é a infusão


abomasal de ácidos graxos. Esses estudos geralmente têm obtido resultados
semelhantes de digestibilidade. A exceção é a digestibilidade do ácido linoléico no
qual a infusão abomasal observa um valor um pouco mais alto. Isso está
provavelmente relacionado à mensurações inadequadas de C18:3 em dietas sem
suplementação, pois o fluxo desse ácido graxo saindo do rúmen é mínimo. Avila et
al. (2000) avaliaram os efeitos da suplementação de gordura de diferentes fontes
variando as proporções de ácidos graxos saturados e insaturados na digestibilidade
dos mesmos. Aumentando o grau de insaturação de fontes de gordura infundidas no
abomaso não afetou a digestibilidade dos ácidos graxos cis-9 18:1, 18:2 ou 18:3 que
variaram de 0.67, 0.64 e 0.76, respectivamente.

A digestibilidade do ácido graxo trans 18:1 foi maior quando comparado a cis-9
18:1, resultado também encontrado por Enjalbert et al. (1997). Então, deve haver
diferenças na absorção de isômeros do 18:1, embora os dados ainda sejam
limitados. Isso pode estar relacionado a um processo evolutivo uma vez que
quantidades muito menores de isômeros cis 18:1 chegam ao intestino delgado
comparado aos isômeros trans 18:1 dos ruminantes. Com os recentes avanços nas
22

técnicas de análise, diferenças na digestibilidade de ácidos graxos individuais e


isômeros de ácidos graxos poderão ser mais profundamente analisadas, mas para
fins práticos em sistemas de alimentação necessitam de informações dos perfis de
ácidos graxos que deixam o rúmen.

A conclusão geral é que a diferença na digestibilidade entre ácidos graxos


individuais contribuem muito pouco para a extensiva variação (60-90%) na
digestibilidade dos lipídios da dieta. A maior parcela dessa variação é um reflexo
entre os experimentos, e portanto estão relacionadas a diferenças entre dietas e
componentes específicos da dieta (Demeyer & Doreau, 1999). Consequentemente,
a composição dos ácidos graxos absorvidos é próximo à composição dos ácidos
graxos que saem do rúmen (Doreau et al., 1997).

O uso de gorduras protegidas no rúmen em gorduras da dieta de vacas


leiteiras tem levantado um interesse sobre o efeito dos sais de cálcio de ácidos
graxos na digestão e absorção da gordura. Em uma tentativa de modelar o
metabolismo e digestão intestinal dos ácidos graxos em ruminantes Chalupa et al.
(2003) propuseram que a os coeficientes de digestão dos ácidos graxos derivados
de sais de cálcio são substancialmente maiores do que dos ácidos graxos livres que
chegam ao intestino delgado. No entanto, existe pouco suporte para isso na
literatura publicada até o momento.

O padrão geral é que o uso de sais de Ca tem pouco ou nenhum efeito na


digestibilidade aparente de ácidos graxos individuais no intestino delgado (Moller,
1988; Wu et al., 1991; Ferlay et al., 1993; Enjalbert et al., 1997). Quando diferenças
menores aparecem, essas estão relacionadas a diferenças nos perfis de ácidos
graxos dos suplementos comparados, e a existência de pequenas variações na
digestibilidade entre ácidos graxos individuais como discutido acima. Como exemplo
dessas comparações, Enjalbert et al. (1997) suplementaram uma dieta controle
baseada em silagem de milho e concentrado com sais de Ca de óleo de palma ou
de canola e não encontraram diferenças na digestibilidade total dos ácidos graxos
no intestino delgado (média de 78.2% para todos os tratamentos) e na
digestibilidade aparente para ácidos graxos individuais entre tratamentos (Tabela 3).
23

Ferlay et al. (1993) compararam a suplementação de óleo de canola na forma


de sais de cálcio (ácidos graxos livres) ou como óleo (ácidos graxos presentes em
triglicerídeos) e não observaram diferenças entre tratamentos para a digestibilidade
dos ácidos graxos no intestino delgado. A inexistência de efeitos dos sais de Ca não
é surpresa porque esses compostos se dissociam e formam ácidos graxos livres no
abomaso (Grummer & Rabelo, 1999).

Tabela 3 - Digestibilidade aparente no intestino delgado (proporção do fluxo


duodenal; adaptado de Enjalbert et al., 1997)
Sais cálcio Diferenças
Sais vs. Canola
Ácido graxo Controle Palma Canola SEM Controle vs. Palma
16:0 0.69 0.76 0.76 0.09 NS NS
18:0 0.79 0.79 0.79 0.04 NS NS
cis -9 18:1 0.77 0.78 0.86 0.07 NS NS
trans-11 18:1 0.84 0.88 0.89 0.05 NS NS
18:2 0.60 0.66 0.73 0.08 NS NS
18:3 0.67 0.63 0.71 0.07 NS NS
Total C18 0.79 0.79 0.81 0.04 NS NS

O valor de iodine (IV) é utilizado para medir o grau de saturação das gorduras,
quanto maior o IV maior a saturação da gordura. Firkins & Eastridge (1994)
mostraram que quando os valores de iodine (IV) reduziram para menos do que 50
(mais ácidos graxos saturados), especialmente quando IV reduziu de 27 para 11, a
digestibilidade total da gordura na dieta declinou.

A fim de confirmar essa relação, vários estudos de digestibilidade com vacas


em lactação foram agrupados para determinar a digestibilidade real de gorduras com
valores de IV maiores ou igual a 40. A digestibilidade real dos ácidos graxos foi
determinada de acordo com as relações entre os ácidos graxos consumidos e
absorvidos. Quando a ingestão de ácidos graxos é baixa, a digestibilidade foi de
89% e 74% para gorduras com valores de IV maior do que 40 e menor do que 40,
respectivamente. No mesmo estudo, as gorduras saturadas com alta relação entre
C16-C18 tiveram maior digestibilidade. Observações semelhantes foram reportadas
por Weisbjerg et al. (1992) onde a disgestibilidade dos ácidos graxos de um
24

suplemento rico em ácido esteárico foi menor do que um suplemento rico em ácido
palmítico, quando ambos foram fornecidos em dois níveis de ingestão.

Em outro estudo de Pantoja et al. (1996b), vacas com cânula rumenal,


duodenal e ileal foram distribuídas em tratamentos para avaliar os efeitos da
saturação, quantidade e fonte da fibra efetiva na absorção dos ácidos graxos. Foi
fornecida uma dieta sem adição de gordura ou dietas com 5% de gordura de sebo
saturado, sebo normal ou uma mistura de gordura animal e vegetal. As dietas com
fontes de gordura animal e vegetal tiveram três diferentes níveis de fibra efetiva:
40% de forragem, 40% de forragem mais 20% de grão de soja ou 60% de forragem.

O desaparecimento de ácidos graxos do rúmen, especialmente de C16 e C18,


foi maior para vacas alimentadas com a dieta de teor de fibra baixo. A digestibilidade
aparente foi reduzida a medida que a saturação da gordura aumentou,
principalmente devido ao sebo saturado. A digestibilidade do C18:1 no sebo
saturado foi reduzida em associação com outros ácidos graxos saturados. A fonte de
fibra não teve efeito digestibilidade intestinal aparente dos ácidos graxos.

Depois que a revisão feita por Firkins et al. (1994) foi publicada, outros estudos
foram conduzidos para examinar esses efeitos (Pantoja et al., 1995; Pantoja et al.,
1996a; Pantoja et al., 1996b). Esses estudos confirmaram que à medida que o
conteúdo de ácido esteárico aumentou, a digestibilidade intestinal diminui. Os
produtos testados foram triglicerídeos e ácidos graxos ambos parcialmente
hidrogenados. Foi observado que mesmo nas dietas com baixo teor de ácido
esteárico houve efeito negativo na digestibilidade dos ácidos graxos.

Tem sido mostrado também que uma alta quantidade de ácido esteárico
(C18:0) pode reduzir a absorção dos outros ácidos graxos que alcançam o intestino
(Doureau & Chilliard, 1997; Freeman, 1984). Os dados publicados mostram que o
ácido esteárico (C18:0) tem menor disponibilidade intestinal do que os ácidos graxos
insaturados que chegam ao intestino e que a biohidorgenação assegura que o ácido
esteárico seja a principal fonte de ácido graxo que alcança o intestino delgado na
maioria das fontes de gorduras. Isso significa que o ácido esteárico é o ácido graxo
mais abundante no intestino delgado, mesmo quando se fornece óleo de soja.
25

Portanto, a digestibilidade do ácido graxo é reduzida para todas as gorduras ativas


no rúmen com hidrogenação.

Se fosse possível produzir uma gordura protegida do rúmen composta em sua


maioria de ácidos graxos insaturados, reduziriam o problema da digestibilidade das
fontes de gordura. Os sais de cálcio de ácidos graxos insaturados são relativamente
inertes no rúmen e tem maior digestibilidade intestinal do que os ácidos graxos
saturados.

A maioria dos ácidos graxos encontrados nos alimentos são da família de 18


carbonos como ácido linoléico (C18:2) e linolênico (C18:3), que são ativos no rúmen.
A porção de ácido esteárico inerte no rúmen presente nos alimentos típicos é muito
pequena, a não ser que gorduras e ácidos graxos hidrogenados ou sebo são
fornecidos.

Sklan et al. (1985), fizeram uma comparação direta entre ácidos graxos
saturados e insaturados. Forneceram dietas contendo 7,5% de ácido esteárico,
ácido oléico ou tristearina por 21 dias. No rúmen, os triglicerídeos da dieta eram
aproximadamente 50% hidrolisados e hidrogenados resultando em saturação da
fração livre de ácidos graxos. A disgestibilidade total dos suplementos de ácido
esteárico, ácido oléico e tristearina variaram de 60 a 70%, mas não houve diferença
aparente entre as gorduras. Os ácidos graxos insaturados tiveram mais do que 90%
de absorção, comparado com 55-65% dos ácidos graxos saturados.

Pantoja et al. 1995 examinaram a diferença entre a digestibilidade de ácidos


graxos livres e triglicerídeos. As dietas foram formuladas para conter 48% de
forragem, 1,5% de ácidos graxos de soja grão tostada e 2,5% de ácidos graxos de
sebo, triglicerídeos de sebo parcialmente hidrogenado, ácidos graxos de sebo
parcialmente hidrogenado ou uma mistura de 30% de sebo e 70% de ácidos graxos
hidrogenados ricos em ácido palmítico. A gordura suplementada na forma de ácidos
graxos comparada aos triglicerídeos aumentou a digestibilidade total dos ácidos
graxos e do C18:1 no intestino delgado, provavelmente indicando que a lipólise dos
triglicerídeos é limitante no processo de digestão. Os ácidos graxos também
aumentaram a gordura do leite e produção de LCG 4%.
26

Uma série de onze estudos feitos em cinco laboratórios diferentes nos Estados
Unidos publicados no Journal of Dairy Science ilustra como diferentes tipos de
suplementos de ácidos graxos podem afetar a digestibilidade da gordura na dieta
(Jenkins and Jenny, 1989; Schauff et al., 1992a; Schauff et al., 1992b; Wu et al.,
1993; Elliott et al., 1996; Pantoja et al., 1996a,b; Pires et al., 1997; Chan et al., 1997;
Avila et al., 2000; Ruppert et al., 2003; Weiss and Wyatt, 1994).

Na maioria desses estudos, a gordura suplementar representou de 40 a 60%


da gordura total da dieta. Como a gordura da dieta basal é primariamente C18:2 e
C18:3, pode ser concluído que cada um dos suplementos teve efeito diferente em
como a gordura total foi utilizada.

Os pontos importantes a destacar são que os sais de cálcio de ácidos graxos


permitem que a digestibilidade total da dieta seja alta comparando-se a outros
suplementos de gordura e que as diferentes fontes de gordura com perfis diferentes
de ácidos graxos têm diferentes efeitos na dieta total.

Um estudo recente (Weiss and Wyatt, 2004) mostrou resultados experimentais


comparando um produto comercial Megalac (Church & Dwught Co. Inc.) com
gordura de palma hidrogenada.

Tabela 4 - Coeficientes de digestibilidade da dieta total com adição


de óleo de palma hidrogenado ou Megalac em dieta de vacas leiteiras
(Weiss & Wyatt, 2004)

Coeficiente de
Controle (sem Óleo de palma
digestão da Megalac P
gordura) hidrogenado
dieta total, %
Matéria seca 69.9 69.5 67.9 0.05
FDN 53.1 53.2 49.5 0.05
Ácidos graxos 73.7 80.5 58.3 0.05
Energia 68.8 69.5 66.4 0.05

Uma dieta controle foi formulada sem adição de gordura e comparada a duas
dietas com suplementação de gordura: uma com sais de cálcio ácidos graxos da
27

palma e outra gordura hidrogenada da palma. Cada uma foi suplementada em dois
níveis (1.7 e 3.4% da dieta total), mas na tabela foram agrupados os dois níveis de
cada um deles, sendo mostrada a média. Acredita-se que a digestibilidade de sais
de cálcio de ácidos graxos de palma deve ser alta e por outro lado ácidos graxos
hidrogenados da palma deveria ser baixa. O coeficiente de digestibilidade total da
dieta tanto para a Matéria Seca quanto para a Fibra em Detergente Neutro (FDN)
foram reduzidas pela adição de gordura hidrogenada, mas o Megalac não
apresentou efeito negativo na digestibilidade da matéria seca ou da FDN em relação
ao controle, sem adição de gordura.

A adição de gordura hidrogenada resultou em menor digestão total da gordura,


por outro lado Megalac aumentou significativamente digestibilidade total de gordura
da dieta quando comparado à dieta controle. A digestibilidade dos sais de cálcio de
ácido graxos de palma (ácidos graxos insaturados e ácido palmítico C16:0) foi 2.3
vezes (90,3% de digestibilidade) enquanto a digestibilidade do óleo de palma
hidrogenada (principalmente ácido esteárico C18:0 mais ácido palmítico C18:0) foi
de 38.5% de digestibilidade.

O valor da energia digestível foi 2.2 vezes maior para o Megalac (7.4 Mcal/kg)
do que para o óleo de palma hidrogenada (3.4 Mcal/kg).

A produção de leite e LCG, bem como gordura no leite e eficiência alimentar


(quilogramas de leite por quilogramas de alimento ingerido) foram significativamente
maiores para vacas que receberam a dieta com Megalac do que para as dietas
controle ou com gordura hidrogenada.

Tabela 5 - Performance produtiva de vacas alimentadas com Óleo de


palma hidrogenado ou Megalac (Weiss & Wyatt, 2004)

Controle (sem Óleo de palma


Megalac
gordura) hidrogenado
IMS, kg por dia 23.1 22.6 23.9
Produção de leite, kg por dia 38 42.6 40.2
LCG 4%, kg por dia 38.7 44.1 42.2
Gordura no leite, kg por dia 1.57 1.81 1.74
Proteína no leite, kg por dia 1.15 1.22 1.2
kg LCG/kg IMS 1.68 1.96 1.77
28

Rupert et al. (2003) compararam 0, 2 ou 4% de sebo adicionado a dieta de alta


silagem de milho ou alta silagem de alfafa. Dentro de cada tipo de forragem, a
adição de sebo teve efeito negativo na ingestão de energia metabolizável (EM) e na
quantidade de EM disponível para a produção de leite. À medida que a quantidade
de sebo aumentava na dieta, os valores de EM aumentaram, na verdade.

Em outro estudo, 2 ou 4% de sebo ou choice White grease (CWG) foi avaliado


em comparação a uma dieta controle, sem gordura (Onetti et al., 2001). Os
resultados de produção foram consistentes com o estudo de Rupert et al. (2003)
onde cada um dos suplementos de gordura reduziram a performance produtiva das
vacas, com o declínio sendo diretamente proporcional à quantidade de sebo ou
CWG adicionado.

Outra fonte comercial de gordura suplementar é o ácido graxo prilled. São


basicamente ácidos graxos que foram hidrogenados vindos de uma fonte de ácidos
graxos de origem vegetal ou animal. Vinte estudos publicados testaram os efeitos
dos sais de cálcio ou dos sais de cálcio de ácidos graxos, ou ambos, comparados a
uma dieta controle sem fornecimento de suplementos de gordura. Esses dados
foram analisados em uma regressão múltipla linear para determinar o efeito de fonte
de gordura adicional na digestibilidade total de ácidos graxos na dieta.

A determinação da digestibilidade de um suplemento de gordura isolado não é


possível, pois não há relatos suficientes para isso. Os resultados na tabela 5
mostram o efeito dos suplementos de gordura na digestibilidade da gordura total na
dieta. Foram 22 e 15 grupos de tratamentos de sais de cálcio e ácidos graxos,
respectivamente, que formaram os dados para a análise de regressão a fim de
determinar a digestibilidade dos ácidos graxos para cada dieta. Os números de
referência mostram quais publicações investigaram os sais ou prilled ou ambos os
produtos. Não foram selecionadas publicações específicas, pelo contrário, todas as
publicações que relatam digestibilidade de ácidos graxos de cadeia longa foram
incluídas na análise de regressão.

A média basal de ingestão de ácido graxo para as dietas controle foi 796
gramas por dia. Na média, as dietas com sais de cálcio tiveram uma ingestão
29

adicional de 478 gramas de sais de cálcio, e as dietas com ácidos graxos prilled
tiveram uma ingestão adicional de 622 gramas por dia. Os ácidos graxos prilled não
afetaram significativamente a digestibilidade total dos ácidos graxos na dieta. A
tendência do suplemento prilled em não aumentar digestibilidade da gordura total
pode estar relacionada à grande quantidade de ácido esteárico no produto. As dietas
suplementadas com sais de cálcio tiveram um aumento significativo na
digestibilidade dos ácidos graxos, tanto em relação às dietas controle quanto às
dietas com ácidos graxos prilled.

Grummer (1988) obteve conclusões semelhantes comparando sais de cálcio de


ácidos graxos de palma em relação à ácidos graxos prilled. Além disso, esses
resultados são consistentes com os modelos propostos pelo National Research
Council (2001) e pelo CPM/CNCPS (Moate et al., 2004). A tabela 5 mostra que a
adição de sais de cálcio de ácidos graxos de palma em uma dieta aumenta a
digestibilidade da dieta como um todo.

Romo et al. (2000) mostraram que o ácido oléico (cis 18:1) quando infundido no
duodeno de vacas leiteiras produz um aumento maior da digestão total de ácidos
graxos de cadeia longa em relação ao trans C18:1 infundido no duodeno. Klusmeyer
& Clark (1991) e Wu et al. também demonstraram que o ácido oléico cis C18:1
aumenta a digestibilidade de outros ácidos graxos no intestino. Como os sais de
cálcio de ácidos graxos de palma contêm uma alta quantidade de ácido oléico, é
provável que os resultados demonstrados na tabela 4 sejam devido à ação do ácido
oléico no intestino aumentando a digestibilidade dos ácidos graxos.

Comparações entre a digestibilidade de ácidos graxos em sementes de plantas


oleaginosas e sais de cálcio ainda não estão disponíveis. Entretanto, podem ser
feitas algumas inferências dos dados disponíveis na literatura. A gordura em grãos
de soja intactos, principalmente grão de soja cru, é de baixa digestibilidade (Tice et
al., 1994a; Tice et al., 1994b). No entanto, em contraste, a gordura de caroço de
algodão é geralmente mais digestível. Caso os grãos sejam quebrados, moídos,
extrusados ou sofram algum tipo de processamento, o óleo das sementes é
altamente ativo no rúmen.
30

Grãos de soja crus e extrusados, inteiros ou processados, têm alta


concentração de gordura ativa no rúmen. Já grãos de soja tostados de alta
qualidade possuem menor concentração de gordura ativa no rúmen. No entanto, a
moagem da soja tostada aumenta o grau de atividade rumenal da gordura desse
alimento. Na maioria dos casos, é provavelmente seguro fornecer soja tostada, com
mínimo processamento de moagem do grão até atender os requerimentos de
proteína.

2.5. Efeitos da Ingestão de lipídios na Ingestão de Matéria Seca

Allen (2000) propôs um modelo do efeito das fontes de gordura na Ingestão de


Matéria Seca (IIMS) e relatou que ácidos graxos insaturados deprimem mais a IMS
do que os saturados. Posteriormente, seus resultados indicaram que sais de cálcio
de ácidos graxos tendem a reduzir a IMS. Os sais de cálcio parecem reduzir mais a
ingestão de alimentos do que fontes de gordura saturadas, especialmente quando
fornecido acima de níveis aceitáveis. Isso confirma o senso biológico e nutricional
que uma vaca de baixa produção que recebe uma dieta com mais de 3% de lipídeos
na matéria seca com adição de gordura reduzirá a IMS, uma vez que o excesso de
energia não será usado para produção de leite, e pode haver até um desbalanço de
nutrientes (Palmquist, 1994).

Os dados de Allen (2000) foram re-analisados utilizando dados de vacas com


mais de 40 kg de leite por dia e com menos de 3% de ácidos graxos adicionados
como sais de cálcio na matéria seca da dieta. A IMS não foi afetada e a produção de
LCG aumentou. Portanto, o aumento da densidade energética da dieta não resultou
em redução do consumo.

Os dados completos de Allen (2000) mostraram que a redução na IMS não foi
acompanhada por redução na produção de leite ou LCG. Isso provavelmente
significa que os sais de cálcio podem ter um efeito benéfico no aumento do valor
energético da dieta, mesmo em vacas de produção mais baixa.
31

2.6. Estratégia de fornecimento de lipídios

Jenkins & Chandler (1998) desenvolveram uma estratégia para maximizar a


resposta da vaca à gordura adicionada na dieta. As respostas das vacas foram
divididas em três fases. Na fase I, as respostas de produção são consistentes com a
energia adicional suplementada pela gordura, indicando que não há redução na
ingestão de alimentos ou digestibilidade de nutrientes pela adição de gordura.
Durante essa fase, as gorduras ativas no rúmen, tais como sementes oleaginosas
ou sebo, podem ser fornecidas.

Ao final da fase I, um pico é atingido onde quantidade de gordura ativa no


rúmen é maximizada. Qualquer adição a mais de gordura na dieta leva a vaca a
entrar na fase II, onde as gorduras ativas no rúmen começam a causar redução da
digestibilidade dos alimentos e reduções no percentual de gordura do leite.

Como conseqüência, adicionando mais gordura ativa no rúmen não resulta em


ganho de produção nas vacas. À medida que se adiciona mais gordura, o animal
entra na fase III, onde a redução na digestibilidade dos alimentos é tão grande que
resulta em perdas de produção.

A estratégia, portanto, é otimizar as adições de gordura ativa no rúmen antes


que o animal entre na fase II. Nesse ponto, as gorduras inertes no rúmen tais como
os sais de cálcio podem ser usados para estender a fase I e obter aumentos de
produção. Quando sais de cálcio de ácidos graxos insaturados são fornecidos para
alcançar a nova fase II, a razão pela qual as respostas estabilizam e eventualmente
caem na fase III está provavelmente mais associada à redução de carboidratos
fermentáveis na dieta do que por um excesso de gordura ativa no rúmen da dieta.

3. Conclusões

A digestão e metabolismo de gorduras e ácidos graxos na dieta de ruminantes


é um processo complexo e essa revisão mostra uma visão geral sobre as limitações
atuais e os avanços recentes. Métodos rotineiros de análise de lipídios na dieta,
especificamente extrato etéreo, fornece uma estimativa do conteúdo de ácidos
32

graxos que tem acurácia variada entre os alimentos. Embora a hidrólise dos lipídios
e as vias clássicas da biohidrogenação estejam bem estabelecidas, melhorias nos
processos de análise têm revelado a complexidade do metabolismo dos lipídios no
rúmen.

Existem várias vias no processo de biohidrogenação e muitos fatores


relacionados à dieta e ambiente rumenal afetam esse processo. Como
consequência, existem inúmeros ácidos graxos intermediários produzidos durante a
biohidrogenação rumenal.

Pesquisas recentes têm estabelecido que alguns desses ácidos graxos são
moléculas sinalizadoras que regulam o processo metabólico da vaca e outras têm
benefícios para a saúde humana quando consumidas em produtos lácteos. Os
lipídios saem do rúmen principalmente como ácidos graxos livres e diferenças na
digestibilidade de ácidos graxos individuais no intestino delgado são mínimas.
Portanto, a composição de ácidos graxos absorvidos no intestino delgado é
semelhante à composição dos ácidos graxos que saem do rúmen.

O metabolismo pós-absorção intestinal dos lipídios é também complexo e


avanços no entendimento vem ocorrendo. O uso de ácidos graxos como fonte de
energia e para a síntese de gordura do leite e corporal tem sido extensivamente
investigado. No entanto, o estudo do papel dos ácidos graxos como moléculas
sinalizadoras envolvidos na expressão de genes específicos e suas regulações de
processos metabólicos é uma área emergente, especialmente para ruminantes. Isso
inclui recentes avanços relacionados à intermediários específicos da
biohidrogenação na regulação da síntese de gordura e o papel dos ácidos graxos
poliinsaturados na sinalização das vias envolvidas na função imune e reprodução.

As diferentes fontes de gordura têm efeitos variados na digestibilidade total da


dieta e função rumenal. O fornecimento de ácidos graxos insaturados em uma forma
ativa pode diminuir a digestão no rúmen e ainda chegar ao intestino na forma de
ácido esteárico.
33

As várias fontes de suplementos de gordura possuem diferentes


digestibilidades e propriedades no rúmen devido à sua forma física e composição de
ácido graxo.

Os sais de cálcio apresentam as maiores digestibilidade entre as fontes de


ácidos graxos insaturados, portanto provendo mais energia digestível e podendo ter
efeitos positivos na produção.

Há também um aumento no papel de ácidos graxos específicos na saúde


humana e a prevenção de doenças, e esse conhecimento tem oferecido uma
oportunidade para desenvolver produtos derivados de ruminantes.

Obviamente, o conhecimento da digestão e metabolismo de lipídios tem


avançado rapidamente e a oportunidade e desafio é de aplicar efetivamente esse
conhecimento na alimentação e manejo de vacas de alta produção atualmente.

5. Referências bibliográficas

Aldrich, C.G., N.R. Merchen, J.K. Drackley, G.C. Fahey Jr. and L.L. Berger. 1997a.
The effects of chemical treatment of whole canola seed on intake, nutrient
digestibilities, milk production and milk fatty acids of Holstein cows. J. Anim. Sci.
75:512-521.

Aldrich, C.G., N.R. Merchen, J.K. Drackley, S.S. Gonzalez, G.C. Fahey Jr. and L.L.
Berger. 1997b. The effects of chemical treatment of whole canola seed on lipid and
protein digestion by steers. J. Anim. Sci. 75:502-511.

Allen, M. 2000. Effects of diet on shortterm regulation of feed intake by lactating dairy
cattle. J. Dairy Sci. 83:1598-1624.

Andrew, S.M., H.F. Tyrrell, C.K. Reynolds and R.A. Erdman. 1991. Net energy for
lactation of calcium salts of long-chain fatty acids for cows fed silagebased diets. J.
Dairy Sci. 74:2588-2600.

Avila, C.D., E.J. DePeters, H. Perez- Monti, S.J. Taylor and R.A. Zinn. 2000.
Influences of saturation ratio of supplemental dietary fat on digestion and milk yield in
dairy cows. J. Dairy Sci. 83:1505-1519.
34

Ashes, J. R., S. K. Gulati, S. K. Cook, and T. W. Scott. 1979. Assessing the biological
effectiveness of protected lipid supplements for ruminants. J. Am. Oil Chem. Soc.
56:552-557.

Ashes, J. R., B. D. Siebert, S. K. Gulati, A. Z. Cuthbertson, and T. W. Scott. 1992.


Incorporation of n-3 fatty acids of fish oil into tissue and serum lipids of ruminants.
Lipids 27:629-631.

Avila, C. D., E. J. DePeters, H. Perez-Monti, S. J. Taylora, and R. A. Zinn. 2000.


Influences of saturation ratio of supplemental dietary fat on digestion and milk yield in
dairy cows. J. Dairy Sci. 83:1505-1519.

Bauchart, D., F. Legay Carmier, M. Doreau, and B. Gaillard. 1990. Lipid metabolism
of liquid-associated and solid-adherent bacteria in rumen contents of dairy cows
offered lipid-supplemented diets. Br. J. Nutr. 63:563-578.

Bauman, D. E., B. A. Corl, and D. G. Peterson. 2003. The biology of conjugated


linoleic acids in ruminants. In: J. L. Sebedio, W. W. Christie and R. Adlof (ed.)
Advances in Conjugated Linoleic Acid Research. p 146-173. AOCS Press,
Champaign, IL.

Bauman, D.E., and J.M. Griinari. 2003. Nutritional regulation of milk fat synthesis.
Annu. Rev. Nutr. 23:203-227.

Bauman, D. E., J. W. Perfield II, M. J. de Veth, and A. L. Lock. 2003. New


perspectives on lipid digestion and metabolism in ruminants. Proc. Cornell Nutr.
Conf. pp. 175-189.

Baumgard, L.H., B.A. Corl, D.A. Dwyer, A. Saebo and D.E. Bauman. 2000.
Identification of the conjugated linoleic acid isomer that inhibits milk fat synthesis.
Am. J. Physiol. 278:R179-184.

Beam, T. M., T. C. Jenkins, P. J. Moate, R. A. Kohn, and D. L. Palmquist. 2000.


Effects of amount and source of fat on the rates of lipolysis and biohydrogenation of
fatty acids in ruminal contents. J. Dairy Sci. 83:2564-2573.

Chan, S.C., J.T. Huber, K.H. Chen, J.M. Simas and Z.Wu. 1997. Effects of ruminally
inert fat and evaporative cooling on dairy cows in hot environmental temperatures. J.
Dairy Sci. 80:1172-1178.

Chalupa, W., P. Moate, and R. Boston. 2003. A model to describe ruminal


metabolism and intestinal digestion of fatty acids. Proceedings of the 50th Maryland
Conference for Feed Manufacturers.
35

Chilliard, Y., A. Ferlay, R. M. Mansbridge, and M. Doreau. 2000. Ruminant milk fat
plasticity: nutritional control of saturated, polyunsaturated, trans and conjugated fatty
acids. Ann. Zootech. 49:181-205.

Davis, C. L. 1990. Fats in Animal Feeds. Barnaby Inc., Sycamore, IL. Davidson, K.L.,
and W.Woods. 1963. Effects of calcium and magnesium upon digestibility of a ration
containing corn oil by lambs. J. Anim. Sci. 22:27-34.

Demeyer, D., and M. Doreau. 1999. Targets and procedures for altering ruminant
meat and milk lipids. Proc. Nutr. Soc. 58:593-607.

Doreau, M., D. I. Demeyer, and C. J. Van Nevel. 1997. Transformation and effects of
unsaturated fatty acids in the rumen: consequences on milk fat secretion. In: R. A. S.
Welch, D. J. W. Burns, S. R. Davis, A. I. Popay, and C. G. Prosser (Eds.) Milk
Composition, Production and Biotechnology. pp. 73-92. CAB International,
Wallinford, Oxfordshire, UK.

Doreau, M., and Y. Chilliard. 1997. Digestion and metabolism of dietary fat in farm
animals. Br. J. Nutr. 78 (Suppl.1):S15-S35.

Doreau, M., and A. Ferlay. 1994. Digestion and utilization of fatty-acids by ruminants.
Anim. Feed Sci. Technol. 45:379-396.

Downer, J.V., A.J. Kutches, K.R. Cummings and W. Chalupa. 1987. High fat rations
for lactating cows
supplemented with calcium salts of long chain fatty acids. J. Dairy Sci. 70:221.

Duckett, S. K., J. G. Andrae, and F. N. Owens. 2002. Effect of high-oil corn or added
corn oil on ruminal biohydrogenation of fatty acids and conjugated linoleic acid
formation in beef steers fed finishing diets. J. Anim. Sci. 80:3353-3360.

Eastridge, M.L., and J.L. Firkins. 1991. Feeding hydrogenated fatty acids and
triglycerides to lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 74:2610-2616.

Elliott, J.P., J.K. Drackley and D.J. Weigel. 1996. Digestibility and effects of
hydrogenated palm fatty acid distillate in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 79:1031-
1039.

Elliott, J.P., T.R. Overton and J.K. Drackley 1994. Digestibility and effects of three
forms of mostly saturated fatty acids. J. Dairy Sci. 77:789-798.

Enjalbert, F., M.C. Nicot, C. Bayourthe, M. Vernay and R. Moncoulon. 1997. Effects
of dietary calcium soaps of unsaturated fatty acids on digestion, milk composition and
physical properties of butter. J. Dairy Res. 64:181-195.
36

Fellner, V., F. D. Sauer, and K. J. K. G. Kramer. 1995. Steady-state rates of linoleic


acid biohydrogenation by ruminal bacteria in continuous culture. J. Dairy Sci.
78:1815-1823.

Ferlay, A., J. Chabrot, Y. Elmeddah, and M. Doreau. 1993. Ruminal lipid balance and
intestinal digestion by dairy-cows fed calcium salts of rapeseed oil fatty-acids or
rapeseed oil. J. Anim. Sci. 71:2237-2245.

Firkins, J.L., and M.L. Eastridge. 1994. Assessment of the effects of iodine value on
fatty acid digestibility, feed intake and milk production. J. Dairy Sci. 77:2357-2366.

Fotouhi, N., and T.C. Jenkins.1992. Ruminal biohydrogenation of linoleoylmethionine


and calcium linoleate in sheep. J. Anim. Sci. 70:3607-3614

Freeman, C.P. 1984. The digestion, absorption and transport of fats: Nonruminants.
p.105-122. In: J. Wiseman (ed.). Fats in Animal Nutrition. Butterworths, London, U.K.

Garcia-Bojalil, C.M., C.R. Staples, C.A. Risco, J.D. Savio and W.W. Thatcher. 1998.
Protein degradability and calcium salts of long-chain fatty acids in the diets of
lactating dairy cows: Productive responses. J. Dairy Sci. 81:1374-1384.

Grainger, R.B., M.C. Bell, J.W. Stroud and F.H. Baker. 1961. Effects of various
cations and corn oil on crude cellulose digestion by sheep. J. Anim. Sci. 20:319.

Griinari, J. M., and D. E. Bauman. 1999. Biosynthesis of conjugated linoleic acid and
its incorporation into meat and milk in ruminants. In: M. P. Yurawecz, M. M. Mossoba,
J. K. G. Kramer, M. W. Pariza and G. J. Nelson (ed.) Advances in Conjugated
Linoleic Acid Research. pp 180-200. AOCS Press, Champaign.

Griinari, J.M., D.A. Dwyer, M.A. McGuire, D.E. Bauman, D.L. Palmquist and K.V.V.
Nurmela. 1998. Transoctadecenoic acids and milk fat depression in lactating dairy
cows. J. Dairy Sci. 81:1251-1261.

Grum, D.E., J.K. Drackley, L.R. Hansen and J.D. Cremin Jr. 1996. Production,
digestion and hepatic lipid metabolism of dairy cows fed increased energy from fat or
concentrate. J. Dairy Sci. 79:1836-1849.

Grummer, R.R. 1988. Influence of prilled fat and calcium salt of palm oil fatty acids on
ruminal fermentation and nutrient digestibility. J. Dairy Sci. 71:117.

Grummer, R. R. and E. Rabelo. 1999. Factors affecting digestibility of fat


supplements. Proceedings of the Pacific Northwest Animal Nutrition Conference. pp
159-173.
37

Gulati, S. K., J. R. Ashes, and T. W. Scott. 1999. Hydrogenation of eicosapentaenoic


and docosahexaenoic acids and their incorporation into milk fat. Anim. Feed Sci.
Technol. 79:57-64.

Harfoot, C. G. 1981. Lipid metabolism in the rumen. In: W. W. Christie (ed.) Lipid
Metabolism in Ruminant Animals. pp 21-55. Pergamon Press Ltd., Oxford, UK.

Harfoot, C. G., and G. P. Hazlewood. 1997. Lipid metabolism in the rumen. In: P. N.
Hobson and C. S. Stewart (ed.) The Rumen Microbial Ecosystem. pp 382-426.
Chapman & Hall, London, UK.

Holter, J.B., H.H. Hayes, W.E. Urban Jr. and A.H. Duthie. 1992. Energy balance and
lactation response in Holstein cows supplemented with cottonseed with or without
calcium soap. J. Dairy Sci. 75:1480-1494.

Jenkins, T.C. 1993. Lipid metabolism in the rumen. J. Dairy Sci. 76:3851-3863.

Jenkins, T.C. 2002. Lipid transformations by the ruminal microbial ecosystem and
their impact on fermentative capacity. In: S.A. Martin (ed.). Gastrointestinal
Microbiology in Animals. Research Signpost, Kerala, India.

Jenkins, T.C., and P. Chandler. 1998. How much fat can cows handle? Hoard’s
Dairyman. Sept. 25. p. 648.

Jenkins, T.C., and B.F. Jenny. 1989. Effects of hydrogenated fat on intake, nutrient
digestion and lactational performance of dairy cows. J. Dairy Sci. 72:2316-2324.

Jenkins, T.C., and B.F. Jenny. 1992. Nutrient digestion and lactation performance of
dairy cows fed combinations of prilled fat and canola oil. J. Dairy Sci. 75:796-803.

Jenkins, T.C., and D.L. Palmquist. 1984. Effects of fatty acids or calcium soaps on
rumen and total nutrient digestibility of dairy rations. J. Dairy Sci. 67:987-985.

Kemp, P., and D. J. Lander. 1984. Hydrogenation in vitro of -linolenic acid to stearic
acid by mixed cultures of pure strains of rumen bacteria. J. Gen. Microbiol. 130:527-
533.

Kim, Y. J., R. H. Liu, J. L. Rychlik, and J. B. Russell. 2002. The enrichment of a


rumenal bacterium (Megasphaera elsdenii YJ-4) that produces the trans-10, cis-12
isomer of conjugated linoleic acid. J. Appl. Microbiol. 92:976-982.

Klusmeyer, T.H., and J.H. Clark. 1991. Effects of dietary fat and protein on fatty acid
flow to the duodenum and in milk produced dairy cows. J. Dairy Sci. 74:3055-3067
38

Lessire, M., M. Doreau, and A. Aumaitre. 1992. Digestion and metabolism of fats in
domestic animals. In: Manuel des Corps Gras. pp. 683-694. Lavoisier, Paris.

Lock, A. L., and D. E. Bauman. 2003. Dairy products and milk fatty acids as
functional food components. Proc. Cornell Nutr. Conf. (in press).

Lock, A. L. and K. J. Shingfield. 2003. Optimising milk composition. In: E. Kebreab, J.


Mills, and D. Beever (eds.) UK Dairying: using science to meet consumers' needs.
Nottingham University Press, Nottingham, UK. (in press).

Moate, P.J., W. Chalupa, T.C. Jenkins and R.C. Boston. 2004. A model to describe
ruminal metabolism and intestinal absorption of long chain fatty acids. Amin. Feed
Sci. Technol. 112:79-105.

Moallem, U., F. Kaim, Y. Folman and D. Sklan. 1997. Effect of calcium soaps of fatty
acids and administration of somatotropin in early lactation on productive and
reproductive performance of high-producing dairy cows. J. Dairy Sci. 80:2127-2136.

Møller, P.D. 1988. The influence of high amounts of fat or Ca-soaps in rations to
dairy cows on intestinal absorption of fatty acids and digestibility of structural
carbohydrates. p. 23-40. In: R. Ziegelitz (ed.). Futterfette in der Tierernährung.
Biolinol Futterfette-Produktions-GmbH. Hamburg, Germany.

Mosley, E. E., G. L. Powell, M. R. Riley, and T. C. Jenkins. 2002. Microbial


biohydrogenation of oleic acid to trans isomers in vitro. J. Lipid Res. 43:290-296.

National Research Council. 2001. Nutrient Requirements of Dairy Cattle. 7th ed.
National academy of Sciences, Washington, DC.

Noble, R. C. 1981. Digestion, transport and absorption of lipids. In: W. W. Christie


(Ed.) Lipid metabolism in ruminant animals. pp. 57-93. Pergamon Press Ltd., Oxford,
UK.

Noble, R. C., J. H. Moore, and C. G. Harfoot. 1974. Observations on the pattern on


biohydrogenation of esterified and unesterified linoleic-acid in the rumen. Br. J. Nutr.
31:99-108.

O'Kelly, J. C., and W. G. Spiers. 1991. Influence of host diet on the concentrations of
fatty acids in rumen bacteria from cattle. Aust. J. Agric. Res. 42:243-252.

Onetti, S.G., R.D. Shaver, M.A. McGuire and R.R. Grummer. 2001. Effect of type and
level of dietary fat on rumen fermentation and performance of dairy cows fed corn
silage-based diets. J. Dairy Sci. 84:2751-2759.
39

Palmquist, D.L. 1994. The role of fats in efficiency of ruminants. J. Nutr. 124:1377S-
1382S.

Palmquist, D. L. 1988. The feeding value of fats. In: E. R. Ørskov (ed.) Feed Science.
pp 293-311. Elsevier Science Publishers B. V. New York, NY.

Palmquist, D. L., and T. C. Jenkins. 2003. Challenges with fats and fatty acid
methods. J. Anim. Sci. (In press).

Palmquist, D.L., and T.C. Jenkins. 1982. Calcium soaps as a fat supplement in dairy
cattle feeding. Proc. XII Congress on Diseases in Cattle. p. 477-481. Amsterdam,
Netherlands.

Palmquist, D.L, A. Kelbly and D.J. Kinsey. 1989. Digestibility by lactating cows of
diets containing two levels of several commercial fats J. Dairy Sci. 72:572 (suppl. 1).

Pantoja, J., J.L. Firkins, M.L. Eastridge and B.L. Hull. 1994. Effects of fat saturation
and source of fiber on site of nutrient digestion and milk production by lactating dairy
cows. J. Dairy Sci. 77:2341- 2356.

Pantoja, J., J.L. Firkins and M.L. Eastridge. 1995. Site of digestion and milk
production by cows fed fats differing in saturation, esterification and chain length. J.
Dairy Sci. 78:2247-2258.

Pantoja, J., J.L. Firkins and M.L. Eastridge. 1996a. Fatty acid digestibility and
lactation performance by dairy cows fed fats varying in degree of saturation. J. Dairy
Sci. 79:429-437.

Pantoja, J., J.L. Firkins, M.L. Eastridge and B.L. Hull. 1996b. Fatty acid digestion in
lactating dairy cows fed fats varying in degree of saturation and different fiber
sources. J. Dairy Sci. 79:575-584.

Pires, A.V., M.L. Eastridge, J.L. Firkins and Y.C. Lin. 1997. Effects of heat treatment
and physical processing of cottonseed on nutrient digestibility and production
performance by lactating cows. J. Dairy Sci. 80:1685-1694.

Piperova, L. S., J. Sampugna, B. B. Teter, K. F. Kalscheur, M. P. Yurawecz, Y. Ku,


K.M. Morehouse, and R. A. Erdman. 2002. Duodenal and milk trans octadecenoic
acid and conjugated linoleic acid (CLA) isomers indicate that postabsorptive
synthesis is the predominant source of cis-9-containing CLA in lactating dairy cows.
J. Nutr. 132:1235-1241.

Putnam, D., J. Garrett, and L. Kung. 2003. Evaluation key to use of rumen-stable
encapsulates. Feedstuffs 75 [15]:10-12.
40

Romo, G.A., R.A. Erdman, B.B. Teter, J. Sampugna and D.P. Casper. 2000. Milk
composition and apparent digestibilities of dietary fatty acids in lactating dairy cows
abomasally infused with cis or trans fatty acids. J. Dairy Sci. 83:2609-2619.

Ruppert, L.D., J.K. Drackley, D.R. Bremmer and J.H. Clark. 2003. Effects of tallow in
diets based on corn silage or alfalfa silage on digestion and nutrient use by lactating
dairy cows. J. Dairy Sci. 86:593-609.

Schauff, D.J., and J.H. Clark. 1992. Effects of feeding diets containing calcium salts
of long-chain fatty acids to lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 75:2990-3002.

Schauff, D.J., J.H. Clark and J.K. Drackley. 1992a. Effects of feeding lactating dairy
cows diets containing extruded soybeans and calcium salts of long-chain fatty acids.
J. Dairy Sci. 75:3003-3019.

Schauff, D.J., J.P. Elliott, J.H. Clark and J.K. Drackley. 1992b. Effects of feeding
lactating dairy cows diets containing whole soybeans and tallow. J. Dairy Sci.
75:1923-1935.

Schneider, P.L., D. Sklan, D.S. Kronfeld and W. Chalupa. 1990. Responses of dairy
cows in early lactation to bovine somatotropin and ruminally inert fat. J. Dairy Sci.
73:1263-1268.

Scollan, N. D., M. S. Dhanoa, N. J. Choi, W. J. Maeng, M. Enser, and J. D. Wood.


2001.Biohydrogenation and digestion of long chain fatty acids in steers fed on
different sources of lipid. J. Agric. Sci. 136:345-355.

Shingfield, K. J., S. Ahvenjarvi, V. Toivonen, A. Arola, K. V. V. Nurmela, P.


Huhtanen, and J. M. Griinari. 2003. Effect of dietary fish oil on biohydrogenation of
fatty acids and milk fatty acid content in cows. Anim. Sci. 77:165-179.

Simas, J.M., J.T. Huber, Z.Wu, K.H. Chen, S.C. Chan, C.B. Theurer and R.S.
Swingle. 1995. Influence of steam-flaked sorghum grain and supplemental fat on
performance of dairy cows in early lactation. J. Dairy Sci. 78:1526-1533.

Sklan, D., A. Arieli, W. Chalupa and D.S. Kronfeld. 1985. Digestion and absorption of
lipids and bile acids in sheep fed stearic acid, oleic acid or tristearin. J. Dairy Sci.
68:1667.

Sklan, D., R. Ashkenazi, A. Braun, A. Devorin and K. Tabori. 1992. Fatty acids,
calcium soaps of fatty acids and cottonseeds fed to high yielding cows. J. Dairy Sci.
75:2463-2472.
41

Sklan, D., E. Bogin, Y. Avidar and S. Gur-Arie. 1989. Feeding calcium soaps of fatty
acids to lactating cows: Effect on production, body condition and blood lipids. J. Dairy
Res. 56:675-681.

Sklan, D., M. Kaim, U. Moallem and Y. Folman. 1994. Effect of dietary calcium soaps
on milk yield, bodyweight, reproductive hormones and fertility in first parity and older
cows. J. Dairy Sci. 77:1652-1660.

Sklan, D., U. Moallem and Y. Folman. 1991. Effect of feeding calcium soaps of fatty
acids on production and reproductive responses in high-producing lactating cows. J.
Dairy Sci. 74:510-517.

Sukhija, P. S., and D. L. Palmquist. 1990. Dissociation of calcium soaps of long-chain


fatty-acids in rumen fluid. J. Dairy Sci. 73:1784-1787.

Tice, E.M., M.L. Eastridge and J.L. Firkins. 1994. Raw and roasted soybeans of
different particle sizes. 1. Digestibility and utilization by lactating cows. J. Dairy Sci.
76:224-235.

Tice, E.M., M.L. Eastridge and J.L. Firkins. 1994. Raw and roasted soybeans of
different particle sizes. 2. Fatty acid utilization by lactating cows. J. Dairy Sci. 77:166-
180.

Van Nevel, C. J., and D. I. Demeyer. 1995. Lipolysis and biohydrogenation of


soybean oil in the rumen in vitro: Inhibition by antimicrobials. J. Dairy Sci. 78:2797-
2806.

Van Nevel, C. J., and D. I. Demeyer. 1996a. Effect of pH on biohydrogenation of


polyunsaturated fatty acids and their Ca-salts by microorganisms in vitro. Archives of
Animal Nutrition. 49:151-158.

Van Nevel, C. J., and D. I. Demeyer. 1996b. Influence of pH on lipolysis and


biohydrogenation of soybean oil by rumen contents in vitro. Reprod. Nutr. Dev.
36:53-63.

Van Soest, P. J. 1982. Lipids. In: P. J. Van Soest (ed.) Nutritional Ecology of the
Ruminant. pp 325-336. Cornell University Press, Ithaca, NY.

Van Soest, P. J. 1982. Lipids. In: P. J. Van Soest (ed.) Nutritional Ecology of the
Ruminant. pp 325-336. Cornell University Press, Ithaca, NY.

Weisbjerg, M.R., T. Hvelplund and C.F. Børsting. 1992. Digestibility of fatty acids in
the gastro-intestinal tract of dairy cows fed with tallow or saturated fats rich in stearic
acid or palmitic acid. Acta. Agric. Scand., Sect. A. Animal. Sci. 42:115-120.
42

Weiss, W.P., and D.J.Wyatt. 2004. Digestible energy values of diets with different fat
supplements when fed to lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 87:1446-1454.

Wu, Z., J.T. Huber, S.C. Chan, J.M. Simas, K.H. Chen, J.G. Varela, F. Santos, C.
Fontes Jr. and P.Yu. 1994. Effect of source and amount of supplemental fat on
lactation and digestion in cows. J. Dairy Sci. 77:1644-1651.

Wu, Z., J. T. Huber, F.T. Sleiman, J.M. Simas, K.H. Chen, S.C. Chan and C. Fontes.
1993. Effect of three supplemental fat sources on lactation and digestion in dairy
cows. J. Dairy Sci. 76:3562-3570.

Wu, Z., O.A. Ohajuruka and D.L. Palmquist. 1991. Rumen synthesis,
biohydrogenation and digestibility of fatty acids by dairy cows. J. Dairy Sci. 74:3025-
3034.

Wu, S. H. W., and A. Papas. 1997. Rumen-stable delivery systems. Adv. Drug Deliv.
Rev. 28:323-334.