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Uma abordagem ecológica e

evolucionário

C. Barry Cox MA, PhD, DSc


e Peter D. Moore PhD
Division of Ufe Sciences, King 's College London,
Fronklin-Wi/kins Building, Slomford S/reeI, London

SÉTIMA EDiÇÃO

Tradução e Revisão Técnica


Luiz Felipc Coutinho Ferreira da Silva, DE
In slit uto ~'Iilil<lr de Enge nharia

.*.
~ LTC
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ou bens que te nh am origem no uso desta publicação.

Tradu~. i do de
C. Barry Cox and Peter D. Moore. Seventh edit ion . BIOGEOG RAPH Y:
AN ECOLOGICAL ANO EVOLUTIONARY APP ROACH
© 1973. 1976. 1980. 1985. 1993.2000. 2005 by Blaekwell Publishing Ltd.
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trad uzida pela LTC - Livros Téc nicos e Cicntílicos Editora S.A. da versão original na
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C9 16b

CoxoC. Barry (C hristop her Barry). 1931-


l3iogcogrnfia : Ullla abordagelll ecológica c cvolueionária I C. l3arry Cox c PCler D.
Moore : tradução e revisão téc nica Lu iz Felipe COll1i nho Ferreira da Silva. - Rio de
Janeiro : LTC 2009.

Tradução de: Biogeogrnphy : an ccological and evoluti o!l<l ry approach. 7th ed.
Inclui bibliografia c íl1dicc
IS BN 978-85-216-1663-4

I. Biogcogrnfia. I. Moore. Peter D. 11. Tíwlo.

08-3760. CDD: 578.09


CDU: 574.9(09)
Pref,ício, XI

1 Introdução à biogeografia, 1
Organiz;H.:'-ío dos capílulos , 10
Leitura complementar, II
Referências , II

2 Uma história da biogeografia, 12


Lições do passado, 12
Bi ogeografi a ecológica versus biogeografia histórica e plamas
lIersllsa nimai s, 15
B; ogeograr.a c coüção , 16
A atual distribuiç;io da vida, 17
Evolução - uma idéia fa lha e perigosa, 18
Surge Da rwin, 19
Planisférios: as regiões biogeográficas de pb lllas e animais, 20
Uma vol la pelo mundo, 213
As origens da biogeogr<tfia h istórica moderna, 26
O desenvolvimento da biogeografi<l ecológica, 30
Vivendo juntos, 3 1
Biogeogr<llia marinha, 33
Biogeografi a insular, 34
Resumo, 36
Le;tu"" complemen",,', 36
Referências, 137

3 Padrões de biodiversidade, 38
Quantas espécies existem ?, 39
Gradientes de diversid<lde, 44
1-lotsjJOls de biod iversidade, 513
Diversidade ao longo do tempo, 56
Biodiversid<lCle marinh<l , 61
Biodiversid<lde dinfímica , 6 1
yj Sumório

Res umo, 62
Lei tura complemen tar, 63
Referências, 63

4 Padrões de distribuição, 65
Limites de d is tribui ção, 66
SUpe l"a ç.l o d e barre iras, 67
Uma famíli a d e sucesso: as margaridas (Asle raceae), 69
Padrões de libélu las, 73
Mag nó li as: remanescen tes evolucio nárias, 74
Re ma nescen tes climáti cos, 76
Orgall ism os endé m icos, 8 1
Limi1ações fís icas, 8~
Crad iemes <lmbienta is, 83
In teração d e fa tores, 90
Illleração de espécies, 92
Invasão, 93
Re duzindo a com petição , 99
Migração, 10'1
Predadores e presas, 106
Resumo, 109
Leiulr<l complementar, 109
Referências, 109

5 Comunidades e ecossistemas, 111


A comunidade, 112
O ecossis te ma , I 14
Ecossisle m<lS e bi o dive rsidade, I 16
Conjumos bióticos em escala global , 119
Padrôes clim,ít icos, 123
Modelando biomas e cl imas, 128
Biomas em um mundo mut.ante, 130
Resu mo , I ~ I
Lei tu ra compl e mentar, 132
Referências, 132

6 As fontes de inovaçãa, 133


Se leção na w r;1l , 134
Os te m ilhõ es e as explicações d e Darwin , 13:')
Comrola ndo fo rças e n tre organislllos, 138
De pop ulações a espéci es, 140
Polipló id es, 14 1
Barreiras ~l hihridaç,lo, 142
Compeliç<lo pe la vida, 143
A ' teoria' da se le ç,-to natu ral , 145
Con trové rsias e a teoria da evolllÇ<lO, 146
Evolução e a( s) ra<,:a (s) h umana (s) , 148
Resum o, 150
Lei lllr<l co mp lementar, 150
Refe rências, I!)ü
Sumório vii

7 Vida, morle e evolução em ilhas, 151


T ipos de ilhas, 15 1
Chegada ;IS ilhas: problemas de acesso , 154
Morrer nas ilhas: p1'Oblemas de sobrevivên cia, 156
Integrando os darlos: a Teoria da Biogeografia Ins ulaI', 158
O u tras idéias sobre a Teoria , 160
A Teoria da Biogeografia Insular e o projeto de reservas natu rais, 162
Recomeçando: a estória de Rakala, 164
O a mbiente costeiro, 165
Vida interior, 166
Evol uir nas ilhas: oponun idades para radiaçào adaptativa, 17 1
As ilhas Havaianas, 174
l'vleca n ismos de ch egada, 175
Radiações evolutivas nas ilhas Havaianas, 176
Resumo , 18]
Le ilU ra complementar, 1S 1
Referências, ISl

8 Vivendo na passado, 183


Placas tectôn icas, 184
Evidê ncias a favor de geografias antigas, IS5
Vida te rrestre primordial nos contin entes móveis, 186
Um mu ndo - por um mOIllCIllO, 191
A<;cellsão das pla n las floríferas, 20 I
Mudanças na geografia, nas correntes oceâ nicas e no clima no Cret,lceo Superior e
no Cenozóico, 203
Muda nça, na 000'" durante o Cretáceo Supe,'im' e o Ccn",óico, 206
Res umo, 208
Leitura complementar, 209
Referênc ias, 209

9 A geografia da vida aluai, 211


Mamíferos: os últimos padl'ões, 2 12
A distrib uição aluaI das pla ntas floríferas, 219
A geografia dos mam íferos contra a das flo res: comparações e contrastes, 220
Os trópicos do ivtu ndo Antigo : Afl-ica, Ín d ia e Sudeste Asiático, 223
Áfri ca, 224
A fl ora d o Cabo, 226
Madagascar, 227
Índia e Sud este Asiático, 227
Austr,íl ia, 229
Nova Zelt\l1d ia, 23 1
As ín dias Ocidentais, 232
América do Su l, 236
Cretáceo Superior/ Cenozóico Inferior, 236
Mais tarde no Cenozóico, 236
Ce nozóico Superior/ Pleistoceno, 237
O Hemisfé rio Norte: mamíferos holánicos e plantas boreais, 239
Resumo, 242
Leitura compleme n ta r, 242
Referências, 243
viii Sumário

10 Gelo e mudanças, 245


Osci laf,:ões climáti cas, 246
Ime rglaciais e infersfadia!s, 248
ivlud anças biológicas no Ple istoceno, 250
O ú ltimo glacial , 252
Causas da glaciação, 261
O aluaI inlerglacial: um fa lso começo, 265
Des locamento de norestas, 268
As terras secas, 272
Mudança no nível dos mares, 273
Momento de aq uecimento, 275
ResFriamento cl im ático, 276
Históri a registrada, 279
Res umo, 280
Leitura compleme n mr, 280
Refe rê ncias, 280

11 Transformando o planeta, 282


O surgimen to dos humanos, 282
Humanos mode rnos e a exti nf,:,lo da megafau na, 288
Domesti caçáo e agricultura, 290
A biogeografia das doenças parasil.irias humanas , 296
Impacto ambiental das culturas huma nas o ri ginais, 298
Resumo, 300
Leitura com ple mentar, 300
Referênc ias, 300

12 Traçando rumos na água, 302


Zoneamen to dos oceanos e no solo marinho, 305
Bi ogeografi a marinha b;ísica, 307
O reino do mar abe rto, 308
Din;''tm ica das bacias oce,A
ll1 icas, 308
Padrões de vida nas águas oce;tnicas: biomas e p rovíncias oceâ nicas, 311
Padrões de vida no solo ocefll1 ico, 313
Biogcog,'ar.a da launa nas lomes h idmtennais, 3 16
O rein o das águas rasas, 3 17
Descontinuidades en tre fauna s de baixios, 318
Faun a costeira das ilhas, 321
Con exões e barreiras transoceâ n icas entre faunas de baixios, 321
Padrões em latitude d as faunas d e baixios, 322
Recifes de corais, 323
Resumo, 328
Leitura complemen tar, 328
Refe rências, 329

13 Interpretando o passado: I. Biogeografia molecular e isotópica, 331


As molécu las da vida, 332
DNA, Rj'\jA, enúmas e fi logen ia, 334
O relógio molecLllal ~ 335
Evolução mol ecular e biogeografia das aves, 337
Biogeografia hUlllana e métodos molecu lares, 339
Sumário ix

C hoques, gal-galos e catástrofes poplllacionais, 340


Isótopos e m biogeografia, 3'11
Isótopos nos ciclos biogeoquímicos, 3'13
Novos holizolltes, 344
Resumo, 345
Leitura complemen tar, 345
Rcrerências, 346

14 Interpretando o passado: II. Princípias e prática, 347


O gran de cisma: dispersioni s!a e vicaria ntc, 347
Centros de dispersão e centros de origcln, 3:')0
Mé todos atuais de a míli sc biogeognífica, 350
Biogcognlfia fil ogcnética, 350
Filogeogralia, 353
Biogeogmlia cladística, 353
Traços general izados, 356
Amílise parcimon iosa d e e nd e mismo , 357
Endem ias e problemas no Ple isloceno, 359
A "Escola Neozelandesa" d e pan-biogeografia , 361
Pa leogcografiél , 363
Resu mo, 364
Lei tura compl e men ta r, 364
Referê ncias , 364

15 Prevendo o futuro, 366


A populaç';o humana. 366
As mudan ças climáticas, 364
Sobreca rga de n itrogênio e e nxofre, 373
Outros poluentes, 37:')
Co nseqüênc;as b;ogeográficas das mudan ças globa;s. 376
Declínio e exti nção populac ional , 379
Mudanças de comu nidad es e biomas, 383
Pa ra onde vamos a partir de agOI<I ?, 384
Resumo, 386
Leitura complementa r, 387
Refe rências, 387

índ ice, 389

Pranc has colo ridas da p_ 193 à p. 198.


Os pad róes em biogcogra fia s,lo o rcsu ltado das int craçõcs elllrc duas g ra nd es ro rças no
nosso planeta: a e\'oluç,l o bi o lóg'ica e a tectônica de placas. Para illtcrprct,í.-las, p rcc isa mos
entende r l1Iuitas ,í rcas disLintas das ciências: e\'oluç<lo . taxonomia, ccol og ia , geolog ia, pa-
leontologia e cli mato log ia. Embora cada ,írea ten ha sua cOlltribui ç,lO ind ivid ual , um li\'ro-
tCxlO como cstc tem que ser abrangentc . sen do acessível para estudantes das mais \'ari adas
fo rmações . Isto é pa nicu lann ente necessário hQjc cm dia, qua ndo o advento d e métodos
moleculares, cada \'ez n1<1is usados pa ra demonstrar as relaçôes entre as espécies, e as técni-
cas cladíslicas de impor padrôes sob re os dados rcsultantes p rometcm revolu cionar nosso
e l1le nd im e lllo sobrc a biogeografia.
ivluitas mudanças ocorreram nos eSllldos biogeogr,íficos nos últimos 32 <Inos, e nesse
pe rfodo fo ram fcitas setc cdições dcstc livro-texto . Nos idos d c 1973, o grandc problema
c ra flu e a relaç'lo da nossa espécie C01l1 a biota e com o clima do nosso planeta cra po uco
co nside rada. Assim. o efei to eSlu b era mais urna quest,lo pa ra os agricul tores do que uma
p reocupaç,io d e todo o planeta.
Apenas depois da década de 19:-10 aumentaram as evidências de que o clima na 'ferra es-
ta\'a m udando, e ficou cada ve z mais evidente que isto esta\'a acontecendo cm conseqüê ncia
da a tividad e humana. ISlO acabou levando a um g ra nde debate plÍhlico e ao c nvolvi mclllO
da comunid ad e cielll íli ca . Ao interpretar as ill terações en tre os renõmenos rísico s e a vida
das espéc ies, c o impacto humano em cada urna delas, a biogeografia te m , nitidam e nte, o
papel de investigar os p rovávc is n.:sull'ldos das mudanças clim,íticas. sugcrindo a mcl ho r
man c ira de reduzir seus c fe itos_ Uma vcz flue as mudanças clim,íticas LOrnam menos féneis
amigas áreas cu ltiv<Í\'eis, seria possÍ\'el encon trar novas ,írcas para subst ituí-Ia s - e, se ror o
caso, onde? Ou poderíamos ler novas variedades de plantas, adapt.adas:"Is novas co ndi çõcs
- nesse caso, onde poderíamos encon l r,í-las? Estas questões s:io prOV<lVelllletlle as razôes
paI-a o g rand e aumento rio n ú mero d e Iwsfl uisas em biogeografia durante os a nos 1990.
Núo é só o nosso suprimen to alilllentar que cst,í amcaçado pelas mudanças cl im á ticas,
mas a di vers idade de fo rmas vivas que habitam o me io am bien te e que estão tendo suas
populações reduz idas e v:lO desaparecelHlo. [ste n,io é um probl c ma só para os curadores
das co leções ciell tífic;-\s dos museus d e zoolog ia e pa ra os herh:irios, pois a chance da di-
\'ers idade fornecer novos (',írmacos e 110vas plantas coulestfveis est,í, com isso, dimi n uindo,
Sendo ass im , é cada vez mai s eviden te a necessidade d e il1\'cn ta ria r essa di versidade, para
sabcrmos onde ela é maior e onde aind,\ corre o risco de desaparecer. Quais S<lO os haúifals
ameaçados, onde e com o devemos atentar para sua preservaç,io? Uma das respostas dos
biogeógrafos a estas questiies é examinar se é possí\'elusar a Teoria da Bi ogeogra fia In sular,
xii Prefôeio

la nçada e m 1963, t:OIllO gu ia para plant:j a r as un idades de t:onsel'vaç..10, Embora o poder


prediti vo dessa nova teoria possa hqje parecer exagerado, ela continua le ndo imponân da
para esta ,11"ea do t:onhed mCllto.
Os liwos-texto de biogeografia tradidonalm en te ignoraram aspectos d a biogeografia ma-
rin ha, fo rnecen do mu ito ma is d e tal hes sobre a biogeogl<1.fia t:ontinen1 a l e a biogcogl<l.fia in-
su lar. Ist.o talvez se deva, elll pnne, ao fato de a biogeografia mari nh a ser comparativamente
menos co nhecida que as Oluras e. lal vez, mCIlOS importan te. Enl.ret.anw, hoje 11 0S damos
con ta de que os ocea nos, apare nteme nte sem limi tes, mio ma is suportam nossas demand as
por alimentos . Fdi zmellle, os esforços dos biólogos marinhos por e n tender a dinâmica da
vida nos oceanos fo ram rece nte ment.e c nriqueddos com novas técnkas de avaliação, que
possibili tam , pOI' exe mplo, o uso d e monitoranH..: lllO a parti!' de image ns feitas d e satélite.
Com isso l"oi posskcl . nesta edição. indui,' um 110\'0 capítulo so b,'e biogeografia marinh a.
Os es tudantes pode m agora comparar e avaliar, em Ulll mesmo livro-texw, os dad os, pa-
drões C problcl1Ias dos estudos sobn.; biog'eografia contin ema l, marinha e insu lar,
Esta 110\<1. ediç;-'o é a prill11..: il<1. a te r 11111 capílll lo sobrc ii histó ria da biogeografia, quc
possui II Ill pa pel important e no e nsino da matéria. Isto é lIl ui to sed uto r pam os est uda n tcs
acrediw rem qll e o que eles aprelJ(kr;1I11 é simpksmelllc a 11I<1is pUl'a ve rdad e, A História
n,1o ape nas nos mOstra COl1l0 o assulltO tem sido dese l1\'O lvido - novas teorias sendo testa-
das c , Jina lllle n tc. Illodificadas ou rc:jeitadas - mas também , e m conseqüê ncia , nos con la
como a c iê nc ia qu e eSLUdamos hoje n<lO é lima bela es u'utura semicri stal ina da verdade e da
beleza. ~11l vez disso, é como a descri ç.10 de uma pr,Ji<l qu c c m breve se ní modifkada, lalvez
por uma pequcna a lteraç.1o na maré 0\1 nos \'entos, IlI<lS wlvez mais fundam e ntalmente por
tllna te mpestade o u mesmo um peque no terrCIIIOIO, E.sse no\'o Gtpítulo começa com lima
seç,10 que tenta lorn<lr os Cs ludallles cie ntes de que a ciência não é lima atividade hUlllana
iso lad a conduzid a por rob{)s desprovidos de paix;-Io, Ao cO l1trário , os cientistas que desell-
volveram os ll<lba lhos e as idéias aqui aprese n tados s;io, assim como O resto da humanida-
de, sl!jc ilos a erros, preconceitos c rilralidades e lim ilados pelas premissas e resl rições da
ciê nci" c da sociedade. Neste livro, ainda telllM1l0S avaliar t.eo ri as conflitalltes, fornecend o
llmjulgamenLo ra zoá\'e1 sobre qllai s S;-IO prefcrívc is, Se o esu tdallle pre tende sc tornar uni
cientista , o u trabal har em 0 1ll.r<ls ,í reas da nossa sociedade. aqui eSl<10 importa n tes lições
que deve lll ser aprendidas e aplicadas CiLlando le r dOCU IllCIHOS científicos, repo rtagens de
jornais c outros meios de cormlllicaç,10.

COlllcnl:í ri us c S n::c.~ ' õcs


Ares;lr dos 11l~lhorcs csfon,os dos amores. do Ir.tdmur. do cditor c dus rc visorcs. é incI'il;Í\'c! que ~Ulja l1l C1TOS 110 Icxto.
Assim, 1>:10 bcm, \'ind:l' a~ l"Olllunic;I\ik:.' de usu:ín\Y.> sobre l"(lITCÇÕC~ o u SUgC~tÕl'S n:fercntc~ ao l"On1Clído o u ao nível
ped:lgÓgico quc auxiliem o aprimoramcnto de cdi~·i)c!r fUlura~ . Ellcor.rjalllos I))r eome1llárins dos leitores (Iue podem
M:r elH;aminhados ;\ LTC - Li vrolr Téc ni cos e Ciem ítieos Edi lol":l S.A.. uma editom imcgr.lIlh: do GEN I Gntpo
Editorial Nacional. no endereço: Travessa do Ou vido r. II - Rio de Janeiro. lU - CEP 20040,040 ou ao cndereço
cletrônico Itc@gru pogc n.colll.br.
E xiste lima coisa comum a lodos nós: companilharmos o mesmo planeta. Para lodos nós ele
represe nt a o lar. Por este motivo, c também porq ue o crescim ento populacional c o declínio dos
recursos nalumis est~o pondo a "lerra sob enorme lellsão, devemos atualmcnlC confiar nos cientistas
que estudam a Terra c as crialUras que nela vivem para que nos alertem sobre as melhores forma s
de poupar o planeta de modo a gara ntir o seu futuro e, conscq i.icnlcmcnlc, o nosso.
Entre as ciências e nvoh~da s nesta tarcr:, árdua porém vital cncontra·se a biogeografia, o estudo
das coisas vivas no espaço c no tempo. Biogcógrafos buscam responder quesLionamentos básicos
tais como: por que existem tan las criaturas vivas? Po r que cstlio distribuídas desta forma ? Sempre
possuíram estes mesmos padrões de distribuição? As atuais alividades humanas aretam estes padrões
de distribuição e, em caso afirmativo, q uais são as perspectivas para O ruturo?
A biogeografia é uma ciência ll1ultidisciplina r com uma longa história. Suas OIigcns relllontam
às das ciên cias c.:orrelmas, quais sejam, biologia, geografia, gcolobria, paleontologia e eco]obria. As
expedições para descobertas geográficas no século X VIII pavimentaram o caminho para a ascensão
da biogeografia como ciência por si próp ria. A acumulaç.ão de registra s de distlibuiçào continua
até hoje, e é sobre estes dados q ue a biogeografia deve, essencialmente, se rundamellla r. Du ra nte a
viagem do &(lg{e, Oanvin coletou e avaliou o material biogeogr.:ífico que, em última análise, Ic"ou-o
a conceber a evolução por seleção natural, uma idéia que i.ia mudn r o curso da biologia. Compre-
ender o arcabouço da moderna biogeografia requer o conheci mento do quanto esta disciplina se
desenvolveu com o passar dos séculos, assunto que se rá discutido no Capítu lo 2.
Uma das ca racterísticas mais impressionantes do mundo vivo é a absoluta diversidade de orga-
ni smos nele contida , e um dos principais problemas que se aprese ntam ao bioge6graro consiste em
explicar tal diversidade assim como as razões para as val;ações de padrão na ocorrência das direrentes
espécies sobre a superfkie do planeta. Por exemplo, por que existe mais de uma espécie de gaivota?
O u ainda, porque direrentes espécies de gaivo tas possuem direrell\es padrões de distribuição, algumas
amplamente espalhadns e outras resuitas a um local específico? I"or que existem tantas espécies de
gramn nascendo em um mesmo campo, todas aparentemente exe rcendo ii mesma runç.ão? Por q ue
existem mais espécies de borboletas na AlIstria do que na Noruega? A ta ref:... do biogeógraro consiste
em nào apenas responder a estas questõcs esped ficas, mas também busca r regras gerais para explicar
tais obse rvações e q ue proporcionanio a construç.ão de um corpo de con hecimentos a serem depois
utilizados nas previsões sob re as conseqüências de corromper o mundo natu ral.
Um dos especialistas Illais renomados mUlldi almente em diversidade biológica, Edward o. Wilson,
d" Universidade de Harvard [1], afirmou que " diversidade de vida na Te rra nunca roi, em toda a
sua história, tão grande quanto no momento em q ue a espécie huma na se o riginou. O surgimento
c o desenvolvimento cultu ral de nossa espécie evidentemente teve e continua a ter um profundo
2 Capítulo Um

impacto na biogeografia mundial, modificando a amplitude de diversidade das espécies e levando


algumas à extinção. Do ponto de vista da diversidade biológica (assunto do Capítulo 3), a evolução
da espécie humana foi, de certo modo, uma catástrofe, e seria irreal qualquer tentativa de síntese em
biogeografia que não considere os impactos humanos. Muito poucas espécies escapam dos efeitos
da atividade humana no que se refere aos aspectos de sua ecologia e distribuição. Por este motivo,
nossa espécie desempenhará um papel importante ao longo deste livro não apenas em ter mos de
nossa inRuência sobre outras espécies vegetais e animais, mas também por sermos uma espécie entre
tantas - talvez mais de 30 milhões - e por obedecermos essencialmente às mesmas regras que
as demais espécies. Q uanto mais compreendermos a respeito do ganso havaiano, do carvalho e do
dodo, mais valorizaremos nossa posição na ordem natllral das coisas.
Devido à gama de questionamen tos, a biogeografia precisa avançar sobre uma extensa variedade
de outras disciplinas. Explicar a biodiversidade, por exemplo, requer a compreensão dos padrões
climáticos na superficie terrestre bem como as diferenças de produtividade de plantas fotossintéticas
em funç,ão do clima e da latitude. Precisamos ainda entender o que faz animais e plantas preferirem
habitats diferenciados, por que locais com características específicas, tais como a química do solo,
ou os níveis de umidade, ou amplitudes de temperatura, ou a estrutura espacial devem ser especial-
mente atrativos. Daqui por diante, climatologia, geologia, pedologia, fisiologia, ecologia e outras
ciências ambientais devem ser invocadas para responder a tais questões.
No entanto, as respostas a estas perguntas são muito dependentes da escala espacial tomada para
abordá-las. Por exemp lo, duas espécies de formiga podem compartilhar o mesmo continente, até
mesmo uma única {trea de Roresta; no entanto, muito provavelmente não compartilharão o mesmo
espaço de ninho. Q uando examinamos seus padrões espaciais em uma escala de metros quadrados
em vez de q uilómetros quadrados, as duas espécies nunea serão encontradas juntas. A biogeografia
lida com todos os níveis de escala, como será abordado no Capítulo 4.
Vejamos um exemplo dos efeitos da escala em nível local. Em um experimento muito detalhado
da biogeografia em pequenas escalas, sobre uma área de floresta boreal de coníferas, no sul da
Finlândia, alguns pesq uisadores da Universidade de Helsinque [2] dispuseram uma rede de annadi-
lhas enterrada no chão ("armadilhas de queda" ou "armadilhas IJi!fitll" ) na qual recolheram aqueles
desafortunados insetos que constroem suas moradias no solo bem como invertebrados que por acaso
caem nelas. Desta forma foi possível detectar exatamente onde, na área de estudo, estas pequenas e
rastejantes crialur,-L~ procuravam alimentação. A rede foi instalada em uma área medindo 125 m em
uma direção e 60 m na outra, com intervalo de 5 m entre as armadilhas - 300 no totaL Os pesqui-
sadores registraram todas as formigas e besouros do solo (carabideos) que caíram nestas armadilhas,
reunindo dados de um verão inteiro. Alguns resultados são apresentados nas Figs. 1. 1 e 1.2.

• ,,)()OO
H)OO
,o
,
~
~
8000
8000
Formica aquilonia 800
600
Formica lugubris

••
~
4000 400
2000 200
Z
25 25

Fig. 1. 1 A abundância de duas esp.::cies de formiga> em uma rede de armadilhas pi!fall, na fioresta boreal de coníferas,
sul da Filllàndia. O s números na rede referem-se ao espaçamento de 5 m entre armadilhas, de ta! modo que a rede, com
125 X tia m, possui 300 armadilhas. As duas espécies de formiga sào apresentadas com suas n:speoivas disnibuições
espaciais. Dados de N iemcla el III. l2J.
Introdução ó Biogeografia 3

Nn Fig. 1.1 observamos o padrão de abundilllcia de duas espécies de formiga que ocupam a área.
Elas têm picos de fartura muito defin idos e relacionados aos seus respectivos locais de ni nho, com a
Fimmea aquilO/lia possuindo uma quantidade maior de ninhos e H lugubris apenas UIll ninho principaL
Embora as duas espécies sejam encontradas juntas quando examinadas sob uma amostra de centenas
de metros q uadrados, estão estritamente separadas q ua ndo as observamos com maiordetalhamento.
Interaçõcs competitivas entre as colónias estào, evidentemente, levando a uma separação espacial
Na Fig. 1.2 sào apresentados os resultados pa ra besouros de solo ocupantes da mesmn fl rea. O s
dois primeiros mostram que o Leistus Imll illatus (Fig. 1.201) e o Ç)'chrus caraboides (Fig. 1. 2b) possuem
padrões de distribuição simi lares. Ambos são mais COllluns em direção ao canto infe rior direito
da área amostrada, e ao compa rar mos seus padrões com os das formigas é tentador concl uir que
eles evitam áreas onde as formigas se concentram. Este relacionamento negativo entre besouros e
formiga s é eomum na natureza. O fato de as duas espécies de besouro serem encontradas jUlll'as
sugere que elas não têm escrúpulos em dividir O espaço entre si, portanto elas provavelmente não se
destroem, sob qualquer hipótese, nem competem por com ida. Caso cOIH I'á riO, uma ou o utra seria
excluída pela melhor compeLidora. As L lermillallls alacam a nimais minúsculos úloduros e .'tearos)

20 20
Leislus lermina lus Cychrus caraooides
•oo
~
~
" ~ ,"
~ 10
~
10

~ ~
Z 5 Z 5

" "

5 10 12
6 8
2 4 (b)
'a)

20 20

Plerosllchus ob/ongopunctalus Calalhus mlcroplerus


g" •g
~ B "
>6 10 >6 10
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~

~

Z 5 Z 5

" "

'o) 'di
Fig. 1.2 A mesma rede de armadilhas mostrada na Fig. 1. 1 mas com o registro de quatro espéeies de besouros. As espéeies mostradas em (a), (b)
e (c) decn.osccm cm abundância na ,í rca rica cm formigas enquant o a e~I)6;i(; (d) é mais abundante no terri tóri o das formigas. A ultima espécie
proviwehncnte é predadora de for migas. Dados de Nicmela fi ui. [2].
4 Capitulo Um

q ue se alimentam na camada de folha s sobre o chão ou de material vegeta l em decomposição. A C.


mmboides, por Qluro lado, é um predador especializado em moluscos - lesmas e caracóis. r\ssim,
cada uma possui requ isitos alimentares bastan te distintos c podem coabitar a mesma ,i rea sem qual-
quer relacionamcnto negativo.
Um terceiro besouro, P/eros/idl1ls Ob!OllgOj)llI1C/tI/IIS (Fig. 1. 2c), é mais abundante que as duas outras
espécies e também compartilha o mesmo espaço. Embora seja um predador gene ralizado que pode
compelir com as outras duas, possui maior gama de recursos alimentares e conseq üentemente de
escolhas possíveis, permitindo que reparta o espaço com as demais. No entanto, como no caso das
duas espécies anteriores, parece evitar as formigas. O quarto besouro, Ca/a/hus microJ}/erlls (Fig. 1. 2d),
possui um padrão bastante distinto. Diferentemente das três primeiras espécics, distribui-se de form a
mais abundante na porç.ão superior esquerda da área de coleta. Até o momento não sào conhecidos,
com precisão, os hábitos alimentares desta espécie, mas muitos outros ani mais com hábitos próximos
são predadores de fonnigas, portanto esta é a melhor explicaçào para sua distribuiç.ão abundante
nas áreas infestadas por fo rmigas.
Este exemplo de Ulll estudo local detalhado sobre animais revela o quão complexo os padrões de
o rga nismos podem ser q uando examinados nesta escala. Este cOI"U unto de dados pode, principal-
mente, ser explicado por relacionamentos alimcll tares, mas padrões simi lares entre OUlros organismos
freq üentemente relacionam-se a fatores ta is como diferenç.as de temperatura, microelimas suaves,
umidade, etc., ou porque alguns animais podem estar ati vos em diferentes horas do dia (ou da noite),
desta forma adicionando a dimensão temporal à biogeografi a, mesmo nesta escala de estudo.
Existem outras questõcs que os biogeógrafos podem fo rmular mas que não podem ser respon-
didas por estudos espaciais nesta escala. Se desejarmos conhecer por que as palmeiras (das quais
existem aproximadamente 3.000 espécies em todo o mundo) são restritas principalmclIle às zonas
tropicais e subtropicais, en tão precisaremos complementar O conhecimento de fisiologia e compe·
tiç.ão com conceitos bem mais amplos que incluam história geológica e desenvolvimento evolutivo de
longo prazo do grupo em q uestão. Outras q uestões que dema ndam estudos em nível mais elevado
de escala para solução incluem o modo pelo qual a diversidade de organismos parecc ser maior cm
baixas latitudes do que nas rebriões polares ou por que animais de altas latitudes tendem a possuir
maior variação do que aqueles de l"Cbriões equatoriais. Muitos biogeóg rafos, como J ames Brown, da
Universidade do Novo México, distingu iram os eSUldos ecológicos e biogeog ráficos CJue vinculam
grandes escalas espaciais e seqliências temporais longas sob o termo " macroecologia" [3]. Biogeó-
grafos necessitam apelar tanto para os macroaspectos q uanto para os microaspectos da ecologia de
modo a responder todos os questionamentos formu lados.
A interação entre organismos (alimentando-se uns dos o utros, compelindo entre si por comida,
etc.) é claramente muito importante em biogeografia e pode determinar se espécies diferentes podem
ou não ser enconlradasjuntas em comunidades (um conceito a ser examinado no Capítulo 5). Estas
interações podem tomar-se tão complicadas q ue ii alLel'ação na abundància de um animal ou planta
pode, freqiie ntemente, ter conseqüências inesperadas para o restante da comunidade. Nesse sentido
é extremamente importa nte que ecologistas e biogeógrafos estejam atentos a estes relacionamentos
para serem capazes de preve r o resultado das mudanças ambientais ou a adoção de detcrminadas
prálicas de manejo ou uso do solo.
Um exemplo particularmente in tlincado da complexidade potencial destas interaç.õcs foi desclilo
por Clive.Jones, do Instituto dc Estudos de Ecossistemas de Millbrook, Nova York, e seus colabora·
dores [4]. Eles examina ram O relacionamento entre álVores de calValho, camundongos, ma liposas,
ce Evos, carrapatos e humanos no leste dos Estados Unidos e encontraram uma complexa rede de
interaç.ões. O s C:\Ivalhos produzem uma safra de nozes durante o outono ("fertilidade"), porém cm
algu ns anos as safras são muit o maiores do que em outros. Aproximadamente ii cada 2-5 anos surge
um "ano fértil". As nozes s:io ingelidas por camundongos· de patas brancas mas, nos anos féneis,
atraem também os cervos, que despendem 40% de seu tempo nas á lvores de carvalho quando

·No original, Wltilfjoolld mOI/sr, animal característico da rc!:,,-jão ncanic:1. Nome cicmífico: lh-om)'SCI/S lrocopus. (I\'.T)
Introdução à BiogeograFio 5

carvaDs ~ Nozes

Folhas
U Camundongos de patas brancas

D
Lagartas da
D
Carrapatos de pernas negras
mariposa.cigana

D
Pupas da
cervof TranQS5ãO da
doença de Lyme
mariposa-cigana a humanos

Fig. 1.3 Uma rede complexa de interações relacionando a produç:io de nozes por árvores de carvalho com a abundância
de camundongos e cervos c os riscos humanos de comrair a doença de Lyme a parlir do carrapalo de pernas negras.
~ Iudan ças na produção das nozes podem afclar Iodas as demais parles do sislema.

comparados a apenas 5% nos anos não-ferteis. Um terceiro consumidor do calvalho é a mariposa-


cigana, cujas lagarLas ~e alimentam das folhas do carvalho e podem, em anos de praga, quando sua
populaç.ão aumenta de rorma descontrolada, desfolhar as árvores de tal rorma que a quantidade de
nozes fica reduzida. Para aumentar a complexidade do sistema, os camundongos comem as pupas
da mariposa-cigana que vivem no solo, controlando assim a populaç.ão de mariposas (Fig. 1.3).
Camundongos de patas b rancas são reservatórios de uma bactéria cspiroqueta dcnominada
Borre/ia burgdoiferi. Esta é transmitida para carrapatos parasitas, os quais inicialmente se alimentam
no camundongo c depois migram para o cervo. Apesar de os cervos não serem inrectados, dispersam
os carrapatos e assim auxiliam na disseminação da doença. Um carrapato portador da bactéIia
pode inclusive atacar um homem que caminha pela mata, o qual irá contrair a doença de Lyme. A
rede recebe um elemento dinâmico para a ocorrência dos anos férteis porque, quando as nozes sào
abundames, a populaçào de camundongos cresce, os cervos despendem mais tempo entrc as árvores
e, conseqüentemente, os carrapatos têm um pelÍodo de maior sucesso. Este ciclo roi demonstrado
cxpelimelltalmclltc pelos pesquisadores suprindo artificialmente uma quantidade extra de nozes e
observando a populaçào de camundongos cresceI; os cuvos sc mo\~mentarem em direçào <"\ floresta
de carvalhos e os carrapatos prol ifcrarem . Em um experimento distimo, a população de camu n-
dongos foi artificialmente reduzida por caplLlra em armadilhas, e a populaç.ão de mariposas-ciganas
aumentou a ponto de reduzir a folhagem do carvalho c, conseqüentemente, o suplimcnto das nozes
ao sistema. Na situação natural, a abundância de carrapatos, e assim o lisco à saúde humana, é
maior duas estações após UIll ano fértil por corresponder ao tempo necessiÍlio para crescimento da
população de camundongos. Desta forma, é possível prcvcr os liscos à saúde de excursionistas com
base na compreensão desLe conjunto complexo de inter-relacionamemos da comunidade florestal.
Este é apenas um excmplo que roi particularmente bem estudado, e os biogeógrafos precisam estar
atentos para a existência de tais complexidades nos sistemas que es t~jam estudando.
O rator tempo é também claramente importante em biogeografia e, assim COlHO o espaço, precisa
ser considerado em diferentes escalas. Morcegos e andOlinhas de celeiros caçam insetos voadores
cm direrentes horas do ciclo diurno, logo podem coexistir. Flutuações no clima de ano para ano
podem influir na fertilidade de álvores do catvalho c nas pragas de insctos herbívoros. Mudanças
climáticas ao longo de séculos podem causar impactos nos padrões de distribuição de organismos
em uma escala espacial maior e, de rorma Ill"is marcante, quando estão envolvidos o transcurso
de milênios c ciclos climáticos mais amplos. Milênios acarretam m ilhões de anos, e o processo dc
evoluçào se torna muito mais importante nas considerações dos biogeógrafos.
O estudo de fósseis há muito cvidenciou que a diversidade de organismos vivos na Terra não
tem sido sempre a mesma. Novas espécies têm ~urb.,.jdo c antigas espécies são extintas. No entanto,
apreciar a biodiversidade envolve a compreensão dos mecanismos SCb'l.!Ilclo os quais novas espécies
surgem, e é parte essencial do trabalho dos biogeógrafos c~ tudar as fontes de inovações, ou seja, os
meios através dos quais novas espécies podem su gcradas. Preocupamo-nos, o que é bastante razo-
ável , com os índices atuais de extinções no planeta. Mas com qual velocidade esperamos quc novas
6 Copítulo Um

espécies evoluam para substituir aquelas? Quão rápido as espécies podem se adaptar para compe-
tirem cm igualdade raee às modificações que a humanidade promove no clima e nas condições de
vida no mundo? Este aspecto da biogeografia será discutido no Capítulo G.
Podemos observar espécies mudando sua forma, seu comportamento c sua fisiologia mesmo
com as atuais alteraç.ões das condições ambientais, c podemos obselvar a partir dos registras rósseis
como se modificaram e se ~ustaram às mudanças no passado. Tomemos o exemplo do busl!y-Iailed
woodral*. Existe hoje uma grande evidência de que o corpo deste animal mudou de tamanho em
runçào das condições climáticas no passado geológico recente. Há uma crença cm biogeografia,
muitas vezes denominada Regra de Bergmann, segundo a qual animais de climas quentes tendem
a ser menores que seus parentes próximos de climas rrios. Aparentemente, animais de maior porte
sào mais susceptíveis a morrer por altas temperaturas do que os de menor porte devido a sua dificul-
dade em dissipar o calor corporal na velocidade necessária. Pequenos animais, por sua vez, irradiam
muito mais calor em condições frias, quando lIào podeliam razê-lo. No caso do woodral da América
do Norte loi provado ser possível, com base em registras lõsseis, estudar as variaç.ões de tamanho
nos últimos 14.000 anos. O estudo, conduzido por Felisa Smith, da Universidade do Novo México,
e seus colaboradores [5], analisou nào os rósseis dos animais propriamente ditos, mas baseou-se em
montes de rezes excretadas que os woodrals depositaram em várias épocas no passado.
Experimentalmente t! Eicil demonstrar que woodrats maiores praduzem pelotas recais maiores,
tendo sido assim estabelecida uma rclaçào precisa entre estas vmiáveis, de modo que é possível
determ inar a partir de uma amostra de fezes o tamanho dos woodrats que a produziu. A Fig. 1.4
mostra os resultados de estrume róssil com direrentes idades e datados por técnicas de radiocarbono.
Há 14.000 anos, a Era do Gelo estava terminando e as evidências dos montes de estrume mostram
que pclotas recais maiores estavam sendo depositadas, presumivclmente por woodrals maiores. O
tamanho das pclotas decresce até um mínimo por volta de 6 .000 anos atrás, quando se presume
que o clima fosse mais quente do quc hoje e depois cresce à medida que o clima se torna mais rrio.
Desta rorma, os biogeógraros podem seguir desenvolvimentos microevolutivos, neste caso sobre o
tamanho de animais, podendo testar as hipóteses de acordo com a Regra de Be rgmann, que nesta
situação parece se sus tentar muito bem.
O rebristro róssil também proporciona uma inspeç.ão do passado para observar as mudanças nos
padrões de distribuição dos organismos ao longo do tempo. Nossa prática atual com a natureza repre-
senta apenas um ponto em um mosaico de constallles mudanças animais e vegetais que responde
a uma interminável seqüência de mudanças ambientais c climáticas. Assim, a Biogeografia nunca
poderá ser considerada uma disciplina est,ítiea. Precisa estar sempre alerta e levar em consideraç,ão

§500
• Apogeu da
era glacial
Interglacial_ Holoceno
(auge entre 4.000 e 8.000 anos BP)
6,5•••
6,3 ~
u

+
~
•E 450
j 6,1
"
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o
400
t +
5,9E .~
5,7 ~E
"E
eo 5,5 ~-

'.
350
u
• t + 5,3 o

•"
300 5,1 o
•>"" + 4,9 E
250 4,7 iS
18.000 16.000 14.000 12.000 10.000 8000 6000 4000 2000 o
Tempo (datação por radiocarbono BP)

fig. 1_4 GrMico mostrando as mudanças no tamanho de wooi!ml5 na América do Nane ao longo dos últimos 14.000 anos.
O tamanho do corpo dos animais foi estimado com base em pelotas fecais depositadas em montes de estrume em diversas
épocas do pas>aJo. Dados de Smith et ai. [5], com permissão.

*Animal caracterÍ>lieu da re[,>ião nc<Írtica. Nome científico: .Neoloma dilam . (N.T.)


Introdução à BiogeograFio 7

as mudanças que os organismos estào razendo nos se us pad rões de distribuição à medida que as
condições os ravoreçam ou dificultem sua vida em uma região em particular. Quando as condições
se alteram muito rapidamente impedindo as adaptações genética e evolutiva, populações, espécies
ou mesmo grupos inteiros de espécies podem passar à extinç,ão. Extinção não é apenas uma exceção
à norma em termos evolutivos, é uma característica regular das constantes mudanças de padrões
de vida. Novas rormas prosperam cm dctl;mento de grupos antiquados e rracamente adaptados, os
quais, conseqüentemen te, desaparecem .
Compreender a biogeografia requer, portanto, envolver a perspectiva temporal, nào contar simples-
mente as décadas ou séculos pelos q uais medimos a história da humanidade, e sim cobrir os milhões
ou mesmo centen as de m ilhões de anos durante os quais grupos completos de plantas e animais
podem ascender, atingir o auge e declinar para a extinção. Nesta escala temporal, mesmo os conti-
nentes nem permanecem estáticos. Forças de convecção no manto do planeta atuaram sobre massas
de terra por sobre a superficie do globo, resultando na rragmentaç,ão de supercontinentes e ocasio-
nalmente p rovocando colisão intercontinental de grande violência. Tais movimentos tiveram reper-
cussào significativa nos padrões de distribuição de plantas e an imais. A rra.gmcnlação de porções
de terra c seus movimentos fizeram com que grupos de organismos relacionados ficassem muito
separados, assim como as colisões aproximaram grupos inesperados com origens quase alienígcnas.
Assim, nenhuma descrição em biogeografia pode ser considerada completa sem considerar estes
movimentos geológicos de longo prazo. Os Capítu los 8 e 9 proporcionarão uma visão geral destes
processos e dos seus impactos no pensamento biogeográfico.
Assim, a biogeografia lida com a análise c a explicação dos padrões de distribui\:ào e com O enten-
dimento das mudanças nestas distribuiç,ões que ocorreram tanto no passado q uanto no p resente.
Seu estudo, conseqüentemente, deve scr iniciado com a definição dos grupos de organismos ou
"taxa" . A taxonomia, o estudo dos rel acionamentos evolutivos entre espécies e internamente a um
determinado grupo de espécies, ru ndamenta a biogeografia . Precisamos ser capazes de identificar
e definir espécies caso desejemos estudar a biodiversidade, assim como precisamos compree nder
as relações entre espécies caso estudemos os aspectos evol utivos da biogeografia. Até relativamente
pouco tempo, as espécies roram definidas com base na sua ronna e estrutura. Não se pode esperar
uma defini ção precisa em um mundo em constante evoluç,ão, com novas espécies sendo separadas
de outras à medida q ue ocorrem mudanças ambientais e surgem novas pressões seletivas. Espera-se,
contudo, poder distinguir espécies umas das outras por meio de sua morfologia ou por possuírem
um comportamento, ainda que limitado, para convivência, apesar das barreiras entre as espécies.
A motfologia (forma, tamanho e aparência), contudo, é muilo variável e pode ser influenciada por
ratores ambientais, portanto nào é tota lmente confiáve l na definição das espécies. Mesmo as carac-
terísticas bioquímicas, q ue se têm tornado cada vez mais importantes para as definições taxonômicas
de certos grupos de organismos (tais como os liquens), não são totalmente conlláveis. Em taxonomia,
temos buscado sustentaçüo nos relacionamentos genéticos entre organismos e grupos de espécies, ou
seja, a sol ução ideal encontra-se no estudo direto dos genes. Recentemente isto se tornou possível
com a disponibilidade aos biogeógrafos da genética molecular, uma nova e poderosa rerramenta
não apenas para estuda r agrupamentos evol utivos de organismos, mas também para rastrear sua
história ou mesmo agregar uma escala temporal aproximada nas suas divergências evolutivas. Este
aspecto novo e importante da biogeografi a será assunto do Capítulo 13.
A biogeografia também se preocupa com quais laxa sào en contradas onde e qual a defin ição
geográfica para este "onde" : se é a Amélica do Norte, o terreno entre 2.000 e 5.000 m de altitude ou
a porç,ão terrestre entre as latitudes I TN e 23°S. Uma vez es tabelecido este padrão, dois conjuntos
de questões se configuram. Existe uma questão interna : como o organismo está adaptado às condi-
ções de vida nesta área? Esta, por sua vez, gera a questüo extern a e oposta : por que o organismo
não existe nas áreas adjacentes e quais são os fatores (biológicos ou ambientais) que impedem isto?
T"tis ratores devem ser considerados como rormadores de uma barreira que previne a disseminação
generalizada do organismo. Ilhas são um exemplo muito pecul iar deste isolamento (veja o Capítulo
7). Uma ilha é um laboratório natural para os dcitos do isolamento, portanto nào é surp resa alguma
que a biogeografia insular tenha desenvolvido suas p róprias séries de modelos e hipóteses. Seus ecos-
8 Copírulo Um

sistemas comparativamente simplcs e com variedades individuais têm contribuído para percepções
únieas em nossos estudos sobre o processo evolutivo. A simplicidade de seus ecossiSlemas permite-
nos analisar a composiç;1o e a interação dos diferentes elemen tos da biota de uma ilha muito mais
faci lmente do que no caso de biotas complexos e de extens:1o continental. No caso de Rakata, ilha
das Índias Orientais, despojada de vida devido a uma grande erupção vulcânica em 1883, podemos
ter ainda a oportunidade de estudar os caminhos através dos quais tal ecossistema foi reconstruído
por colonizadores chegados por vias aérea e marítima.
A valiedade de ilhas e suas biotas também nos desafiam a tentar entender os fatores que contri-
buem para estes padrões e as formas segundo as quais estes fatores se inter-relaeionam . D e modo
ideal, deveríamos ser capazes de integrá-los e elaborar uma fórmula que nos permitisse prever como
a biota de uma ilha deveria ser em dadas circunstâncias. Tais modelos preditivos proporcionariam
não apenas uma síntese satisfatória para os cientistas da academia, mas também uma ferramenta
poderosa para ecolobrlstas na tentativa de projetar rese rvas naturais que fossem, simultaneamente,
eficazes do ponto de vista conservacionista e financeiro.
Formas extremas de isolamento ocorrem quando o paddo de distribuição de um organismo é
descontínuo ou "disj unto", com as espécies sendo encontradas em várias áreas separadas. Podem
ser oferecidas duas explicaçõcs difercntcs para este caso. A primeira é que o organismo origi nal-
mente estivesse presente em apenas uma lÍrea e fosse capaz de cruzar a barreira regional interposta
para coloni zar as demais áreas. A segunda, que a barreira tenha surgido mais tarde, dividindo um
padrão de distribuição simples e contínuo anterior em unidades separadas. Estas duas exp licações
sào conhecidas, rcspectivamente, pelos termos "clispersionista" c "vicariante" (vt:;ja no tópico O
grande cisma: disperslOllista e uicariallte, Capítulo 14). No caso de organismos vivos, todas estas questões
podem ser investigadas em detalhe examinando-se todos os aspectos de suas ecologias e adaptações
à vida e à dispersão. Tais investiga~:ões podem se estcnder por várias décadas e anlÍlise, por exemplo,
dos efeitos de uma série de verões secos sobre mudanças ecolóbrlCaS locais que afetam a distlibuição
dos indivíduos de uma espécie em uma área de milhares de metros quadrados. A grande valiação
de fenôm enos disponíveis para análise sob estas circunstâncias conduziu a um tipo de investigação
biogeográfica que passou a ser conhecida por "biogeografia ecológica".
ivfudanças biogeográficas que ocorreram nos últimos séculos foram bem documentadas c suas
causas são relativamente bem compreendidas. São ainda restritas a fenômenos perceptíveis e muito
estudados, tais como mudanças climáticas ou pequenas mudanças geográficas na distlibuiçào de terra
e de água . Além disto, as taxas afctadas são comparativamente bem defini das e podem ser estudadas
como organismos vivos. O s dados climáticos e de distribuiç,ão disponíveis sobre o fundo d e lagos ou
sobre sedimentos marítimos em águas profundas ou a análise dos anéis nas <Írvores, em conjunto
com a dataç,ão por radiocarbono permitiu à biogeografia ecolóbrlCa retroceder a milhares de anos
antes do presente. Estes elementos proporcionam um suprimento rico de informações e explicaç,ões
sobre os padrões de distribuiç,ão de espécies modernas.
Com uma pequena abstraÇío temporal, as mudanças biogeogníficas na Era do Gelo podem ser
consideradas como extrapolações da biogeografia ecolóbrlca. Elas afctaram a biota por inteiro e não
apenas espécies individuais, envolveram mudanças nos padrões de distribuição e zoneamento bioló-
gico sobre milhares de quilómetros c foram causadas por mudanças sistcmáticas na órbita d a Terra
ou por alteraç.ões de menor imensidade no nível dos mares e nas correntes oceânicas. Contudo, os
processos, fenómenos e organismos envolvidos sào naturalmellle semelhantes aos de hoje em dia,
sendo abundantes tais evidências.
Compreender mudanças de longo prazo e padrões de vida ainda mais antigos requer lima abor-
dagem distinta. Tais mudanças ocorreram há dezcnas ou centenas de mil hões de anos e envolve ram
fragm entação, movimentaçào ou fu são dc continentes inteiros, o SUrbrlmento de novas cadeias de
montanhas, o aparecimento e desaparccimento dos principais mares e occanos, com as conseqüentes
mudanç.as no clima. A biota afetada foi transportada por milhares de quilómetros e inclui grupos
que hoje estilO totalmente extintos e, portanto, não disponíveis para os estudos ecológicos. O s dados
envolvidos nestes estudos biogeográfico-históricos de longo prazo s;1o, portanto, restritos e incom-
pletos e não podem ser abordados por simples extrapolações dos métodos empregados na análise
Introdução ó Biogeografia 9

de fenômenos ocorridos em um passado n:cente. Os diferentes tipos de dados e métodos propostos


para análises destes fenômen os constituem a base do C apítulo 1'L
Os úl timos dois milhões de anos da histólia da Terra, assunto dos Capítulos 10 e I 1, possuem
um significado particular pa ra a biogeografia por ullla série de razões. Neste período de tempo, o
clima, que vem se torna ndo C'lda vez mais quente nos últimos 70 milhõcs de anos, ou q uase, tem-se
tornado particularmente instável e provocado uma série de oscilaç.ões nas quais se alternam expan-
sões e contraç.õcs nas calotas polares da Terra. Devido a estes episódios, novas camadas de gelo se
expa ndem e se contraem sobre as massas te rrestres da América do Norte e da Eurásia. Esta série de
ciclos glaciallinterglacial tem tido uma participação patticu lannente importante ao afe tar os atuais
padrões de disllibuiçào de plantas c animais nào apenas por nç;i o direta na mudança climática, mas
também nas alterações provocadas no nível do mar cm ;imbito global. A elevação e o abaixamento
pclióclico do nível do mar provoca n formação e ruptura de pOlltes de terra que conectam ilhas às
massas continentais ou mesmo cont inentes entre si, como na cost n leste da Ásia e do Alasca. Padrões
modernos de distribu ição de o rganismos Ii-eqlientemente propo rcionam exemplos de popu lações
margi nais c ilhas nas quais um organismo específico encon tra-se inesperadamente ausente. Uma
vez que a maiOlia das espécies hoj e existentes encontrava-se presente nos últimos milhões de a nos,
torna-se muito mais fáci l reconstruir detalhadamente as mudanças ecológicas neste últ imo estágio
de história geológica da Terra do que em períodos mais antigos.
Um dos motivos pelos quais este período recente possui interesse específico para os biogeógralos
é O rato de que nossa própria espécie evoluiu e se tornou dominant e nestes últimos dois milhôes de
anos. O surgimento do H O/llo Stljúcfls desde a posi~:ão de um Illncnco social das savanas até sua atual
posição de dominador global tem lIllla importante mensagem à humanidade modema. O q uadro
que se apresenta, a parúr de uma a bordagem biogeográfica, para o desenvo lvimento humano é o de
uma manipulação inteligente do ambiente, desviando energia de outras partes da cadeia alimentar
para sustento de uma espécie. Isto não é desconhecido no reino animal (algumas formigas a rreba-
nham moscas verdes - aphididae - e cultivam fu ngos em j ardins) mas no caso de nossa própria
espécie o desenvolvimento da agricultura e, posteriormente, dos processos industriais criou um novo
conjunto de condições no mundo moderno que é de dilicil compreensão. Entender que uma espécie
tenha gerado tal impacto, a ponto de atualmente afetar rortem ente os processos climáticos e geoquí-
micos de todo o planeta, é Illuito difícil.
Cria mos também novas ba rreiras aos organismos po r meio da fragmentação de habitats em
unidades cada vez mais isoladas. Um exemplo desta redução e fra!,'lllentação pode ser percebido na
floresta tropical úmida de Madagascar (Fig. 1.5), um habitat rico em espécies endcmicas (ou sej a,
limitado a esta região particular) [6). Este ripo de desenvolvimento despertou muitas questões para
os cOllselvacionistas, po r exemplo, como as espécies i..io compelir quando reduzidas a peq uenas
populaçõcs que estão genetica mente fora do alcance de outras populações da mesma espécie [7].
Estas populações estào mais propensas à extinção? Elas evoluirão separadamente e formarão novas
raças? Como irão se componal' quando o clima da Terra foI' alterado? Serão capazes de migrar
para novas áreas mais favoráveis ou fi carão em dificuldades no ~e u isolamento e simplesmente cami-
nharão para a extinção?
O estudo da biogeografia tem especial relevância para muitos destes problemas, poi$ uma compre-
ensão dos processos e t'ltorcs q ue influíram no sucesso ou fracasso de out"ISespécies pode contribuir
pa ra atenua r nossa amaI condição. A biogeografia irá, assim esperamos, se desenvolver, com o passar
do tempo, em uma ciência preditiva , como abordado no Capít ulo 15.
Todos os capítulos mencionados abordam diferentes aspectos da distribuição biogeográfica em
localidades onde sào muito óbvias para nós e onde foram basta nte investigadas e entendidas - nas
massas terrestres continentais. Há muito supunha-se que os ocennos eram ao mesmo tempo inexauri-
veis na sun contribuição pnra nosso suprimento de alimento c suficientemente vastos a ponto de estar
além do nosso poder de mudança e destruição. No entanto, agora está claro que nossa habilidade
cada vez maior para recolher alimento dos oceanos tem afctado de modo tão adverso as populações
de organismos marinhos que nos preocupamos com a reposiç.:i o d cs.~es recursos. Assim, a despeito
da dive rsidade ambiental c do fa to de nossa compreensão sobre sua fauna e pad rões esta r ainda
10 Capitulo Um

o 200km
'-----'

(a' (b) «,
fig. 1.S Di:;tribuição da flore,la Ifopical Ílmida na ilha de ~'I adagasear, costa Olicmal da Arriea. D:ldos de Green &
Sussman (6] , copyright 1990 by AAAS. (a) abrangência provável da floresta oliginal; (b) situação cm 1950; (c) distribuição
da flol"l!sta tropical cm 1985.

em níveis mui to elementares em compa ração com o q ue sabe mos sobre a área de terra, !Orna-se
imperativo desenvolver a disciplina de biogeografia marin ha o mais rápido possível. O Capímlo 12
esboça onde estamos hoje e quais são os desafios.
Concluindo, a compreensão biogeogrMica pode ~uda r a rclorçar a necessidade de conseJ\lação
dos recursos que ainda estão d isponíveis de modo a usá-los com sabedoria. A biogeog rafia pode
ainda suprir o conhecimento de que necessitamos para desenvolver tal sabedoria. l e mos muito que
aprender com a hi ~tória do ganso havaiano - uma ave que chegou muito próximo da extinção e
fo i recuperada - e também com as á lvores de calvalho - um grupo de espécies que se mantém
com capacidade de recuperação e adaptação mesmo após uma longa histó.ia de sucesso evolutivo;
mas não podemos nos esquece r do dado. A biogeografia histórica tem estes alertas assim como seus
encor~a m en t os.

Organiza!ão dos capítulos

U m dos problemas em projetar qualquer livro-texto consiste em colocar os capítulos na ordem


correta. Existem d uas dificuldades. A primeira refere-se ao fato de que, inevitavelmente, os
capítulos devem eslar em uma seqüência única, o que é sem sombra de dúvida complexo devido
ao relacionamento multidimensional entre os assuntos abordados, como será obselVado. A segunda
dificuldade é que não existe, sob qualquer ótica, lima ordem ideal de apresentação. Lcitoresdiferemes,
com histó.ico profissionaJ e interesses diferentes irão utilizar o livro de modos diferentes. Assim, nesta
seção apresentaremos os inter-rclacionamentos mais importantes, que envolvem os pdncipais tópicos
e capítulos do livro, de acordo com a nossa visão, para que leitores diferentes possam escolher qual
ordem mais lhes satisfaz (Fig. I .6).
Como já explicado neste capítulo, a divisão básica da biogeografi a está entre a biogeografia ecoló-
gica e a biogeografia histórica . Parece lógico considerar a biogeografia ecológica (Padrões de biodim-
sidade, Padrões de dis/n"buifão e COll1unidades e e(ossis/tll/as) em primeiro lugar, pois ela aborda o assunto
em um nível menor porém mais detalhado. No entanto, para entender adequadamente os processos
ecológicos, o estudante também precisa entender os mecanismos evolutivos que os permeiam ~4sfonlt.J
de inovaf{io). A biogeografia insuléllj de iguêll modo, lida inicialmente com os organismos propriamente
dilaS e com os processos de mudança c seleção nas populaçõcs de organismos (Vida, 1/Ior/e t tVO(ufào
Introdução ó BiogeograFia 11

Fig. 1.6 O rd aciOIl,lIW':!l10 entre tópicos c capítu los ao longo do li vro. O s Illlllleros n.:fCI1.:l1I -Se a c~ l ph lllos individuais.

(m ilhas); torna mais claro o processo evolutivo, e por este motivo pa receu apropri ada esta seqüência,
antes de passar aos aspectos de maior escala 'lue fundament am a biogeografia histó.ica.
Embora a seqüência da biogeografia histórica seja, po r d iversos motivos, uma histÓ.ia grande e
única, iniciando no passado remoto e culminando com a vida de hoj e, hállovamente dois elementos,
com ênfase nas d iferentes escalas. Dois capítulos (Vil!e/ldo 110 pnss"do e ii geogmjia da /lida (I//fa~ abordam
amplos penodos de tempo e pad rões q ue atingem lodo o planeta. Esta scqüência temporal remota
se ve.ifica em dois outros capítulos (Gelo e lIIudallflls e Tralliforll/Wlllo o /J!tme/a) nos quais O foco muda
para escalas temporais menores da histó ri a de nossa própria espécie e seu crescente im pacto sobre o
planeta. A esta Se(lüência de capítulos, que trata da vida na porç.ào terrestre, seb'l.lem-se os assuntos
comparativamente novos da biogeografia marinha (Trafal/do rll/lIOS lia áglla).
Todos estes tópicos formam, de um modo ou de outro, a essência do livro. Dois Outros fic am
separados. A metodologia das diferentes técnicas empregadas pat"a entender a biogeografia histó-
rica (Inter/Jrttrllldo o /mssado: I e II) foi colocada no fina l para q ue não ho uvesse interrupção 110 fluxo
da narrativa dos cinco capítulos dedicados ao assunt o. Caso o lei tor prefira, pode estudá-los após os
dois primeiros capítu los da biogeografia histórica. Finalmente, parece lógico terminar com o capítulo
(Prevendo of/lurQ) que procura uma visão sobre o futuro, para prever como as Illudn nças obselv adas
hoj e e no passado rece nte irão afetar o fu tl1ro do planeta.
Um capítulo novo Uma história da biogeografia foi inselido imediatamente após estn introd uç.ão com
a intenção ele propici ar ulll a visão global sobre o assunto bem como uma narrativa cautelosa sobre
onde esta ciência tem estado, deve.i a estar e está sendo cond uzida.

leitura complementar
Beebce T, Rowe G. Molecular Ecology. Oxford: Oxfo rd Univcrsity Prcss, 2004.
Crisei IV, Kllt inas L, Pos:rdas P. HiSlOrical BiogeogrlJphy: An InrroduClion. Cam·
bridge, MA: Ha rvard Un ivcrsi ty PrC$S,2003.
Southwood R. The Srol}' 01 Lile. Oxford: O xford University Press, 2003.

Referências
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sule heterogeneity in th e spatial distribution of carabid bcetles 6 C rcen CM, Susmann RW. Ocforesta tion history of the
in the southern Finnish taiga.' Biogeogr 1992; 19: 173 - 81 . eas tem ru iu fores ts of Madagascar from satd li tc imagcs.
3 Brown, IH . Macroecology. Chicago: Chicago University Sciencc 1990; 248: 2 12- 15.
Prcss, 1995. 7 T urncr 1M, Corl ett RT. T he conserva t ion valuc of small,
4 lones CC , Os tfeld RS, Ri chard MP, Schau bcr EM, Wolff 10. isolated fragrncnts of Jowl and tropical ra in forest. Trends
Chain rcactions linking acom s tO gypsy moth outbrcaks and Ecol Evo/ 1996; II : 330-3.
Lyme disease ri sk. Sciellce 1998, 279 : 1023-6.
A hisI6áll/Jro/JOrúolI(/ (/ geogmjin do II!/1/pO

Li,ões do passado
m dos maiores motivos para se estudar H istória é ap rende r com ela - de out ra forma, a H istória
U seria simplesmente uma lista enlildouba de realizações. Assim, por exemplo, é sempre valioso
pensar sobre os motivos que levaram a um determinado avanç.o. Foi devido à coragem individual
em enfrentar a tendência ortodoxa, então vigente e aceita, da religião ou da ciência? Foi resultado
de um simples acúmulo de dados, ou foi decorrente do desenvolvimento de novas técn icas no
próprio cólmpo da pesquisa ou em campos correlatos? ~\'las o estudo da História também nos dá a
oportunidade de aprender outras liç.õcs - sendo a primeira a humildade. Precisamos ter cautela
ao considerar as idéias de pesquisadores que nos antecederam para não incorrermos na armadilha
de, arrogantemente, descartá·los como sendo infe riores a nós apenas porque não perceberam as
"verdades" que agora vemos de forma tào clara. Estudando as idéias e sugestões desses pesquisadores,
qualquer um pode perceber que sua inteligência nào é menos perspicaz do que a que temos hoje em
dia. :-'10 entanto, quando comparados aos cientistas atuais, eles estavam em vantagem pela própria
Ellta de conhecimento e por viverem em um mundo no q ual, explícita ou implicitamente, era dificil
ou impossível levantar determinadas questões.
Em primeiro lugar, havia menos conhecimelllo e compreenslio. Quando Isaac Newton escreveu
que "apoiara-se no ombro de gigantes", recouhecia q ue seu trabalho estava se valendo do que fora
construído por gerações anteriores de pensadores e tomando para si essas idéias e percepções como
fund<llllentos próplios. A%im, quanto mais voltamos no tempo) mais pereebemos inteligências que
tiveram de começar tudo novamente, como uma página em br<lllCO ou eom muito poucas idéias e
sínteses previamente estabelecidas.
Em segundo ILl g<ll~ precisamos estar muito atentos ao fato de que, a cada ger<lção de pesquisa-
dores, a gama de teorias que se podia propor era (e é) limitada pelo que a sociedade ou a ciência
cOlllcmpor:incas estabelecia como aceit:ívcl ou respeitável. (As opiniões sobre as idéias de evoluçào,
no tópico Evo/llf,io - lili/a idéjn jill//{/ t /Jtágosn, Oll sobre a deriva continen tal descrita a segui r, são bons
exemplos de tais in ibições nos séculos X IX e x.,X.) Em conseqüência do nosso levantamento sobre
a história da biogeografia, veremos pessoas que, como muitos de nós, cresceram aceitando idéias
intelectuais c religiosas então vigelltes mas que também tiveram a cmiosidade de formular questões
sobre o mundo natural à sua volta . Muitas vezes, as únicas respostas que conseguiram encontrar
contradiúam ou desafiavam as idéias correntes, bzendo com que, naturalmente, procurassem cami-
Uma His!ória da Biogeografia 13

nhos para ce rcar a questiío. Essas idéias poderiam ser reinterprctadas para se evitarem p roblemas;
haveria um caminho, uma escapatória para evitar a rejeiç,ão e o embate direto e comple to das idéias
apareiltemente aceitas por todos?
D esse modo, para começar, a reação de qualquer cientista diante do conflito entre se us resul -
tados ou suas idéias e os dogmas correntes é rejeitá-los ('1\lguma coisa deve estar errada com os
meus métodos ou com os deles") ou considerá-los exccções (" Bcm , isto é interessante, mas não é
o roco principal"). Deve-se ter ca utela quanto ii novas teorias que são direcionadas para a expli-
cação de uma simples dificuldade entre as interpretações vigentes nos casos em que, simultan ea-
mente, suas implicaç,ões destruam todo o arcabouço qu e expli ea satisratoriam ente a maior parte
do renÔmeno. l'v luitas vezes, no entanto, tais dificuldilCles e "exceções" começam a se tornar muito
numerosas, muito variadas ou advêm de muitas disciplinas cientificas direrentes. Nesse caso, os
cientistas devem perceber que a única ror ma de abordar a questão é começar ludo novamente,
recomeç.ar a partir de um conjunto de premissas completamente dilCreule e verificar para onde
são guiados. Caminhar dessa rorma !l,IO é fácil , pois envolve a ruptura com tudo o que se havia
pressuposto anteriormente e a rerormul ação total dos dados. Obviamente, quanto mais velho se
fica, mai s difícil se torna agir assim , por se ter despendido muito tempo no emprego de velhas
idéias e por se terem publicado pesquisas qu e, implícita ou expli citamente, as aceitavam. Muito
fi'eqiientem ente, esse é o moti vo pelo qual os pesquisadores mais velhos assumem a postura de
rejeitar novas idéias, pois se sentem atacados na sua posição de veteranos, de fi guras respeit adas.
lvi uitas vezes esses pesquisadores também se recusam a aceitar ou emp regar novas abordagens
até muito tempo depois de terem sido validadas e amplamente emp regadas por seus colegas mais
jovens (veja os pontos d e vista sobre a teoria da tectóni ca de plaCils no tópico A.I" ongclIJ da hiogt:o-
gmjia hist6rica lIIodema, neste capítulo). Outro problema é que o debate pode ser polarizado, com
os defcnsores de du as idéias conLraditórias concentrando-se apcnas cm tentar provar que as idt:ias
do oposiLor S30 ralhas, mal construídas e inverídicas (veja evolução COnlra eXLin ção, no tópico
bvo/llfiío - 1111/(/ idéiajrdha e !imgo.w; dispersionismo contra vica ri ância, no tópico O grande cisma:
dispersionista c vicariante, no Capítulo 14; e evolução pontuada cont ra gradual, no tópico Controvérsias
c a teOlia evo/uciontÍria, Capítulo G). Nenhum dos lados reflete sobre a possibilidade de qu e, amb<ls
as posi~:ões, aparen temenle connilantes, talvez scjam verdadeiras e q ue o debate deveria ocorrer
cm torno de quando, em que circunstâncias e até que ponto um a idéia é válida e qu ando a outra,
por sua vez, torna-se mais importante.
Tudo isso é particularmente verdadeiro quanto à biogeografia, com a dificuldade adicional de
postar-se no ponLo de confluência de doi s segmcntos científicos muilO disLintos - as ciencias bioló-
gicas e as ciências da Terra. Isto tem trazido duas cOllseqi.iencias interessantes. A primeira é que, de
tempos em tempos, a ralta de progresso em uma área telll sido suprida pela outra . Como exemplo,
a premissa de uma geografia estávcl e inalterável tornou impossível a compreensão de padrões de
distribuição no passado. Apesar de lUdo, era lima premissa razoável até que a aceitaç,ão da tectônica
de placas ("deliva continen tal ") (orneceu uma visão das geografias do passado que roi se alterando
gradua lmente ao lougo do tempo. Tam bém é interessante pcrceber que essa grande mudança na
abordagem básica das ciências da Terra veio em dois estágios.
Para começar, o problema foi claramente estabelecido e uma possivel solução roi rornecida. Isto
ocorreu em 1912, quando o meteorolohrista alemiío Alfred \'Vcgenel" (vej a adiante, o tópico UII/a
vo//a !Je!o lilI/lido) demonstrou que muitos padrões, de fenômenos tanto geológicos quanto biológicos,
n;1O se adequavam à moderna geografia e que tais dificuldades desapareciam caso se admitisse que
os continentes, em algum momento, es tiveram dispostos de rorma aCU<lcente. Essa explicação não
convenceu a maioria dos pesquisadores em nen hum d os dois campos de estudo, principalmente
devido à ralta de qualquer mecanismo conhecido que proporcionassc aos continentes moverem-se
hOlizontalmcnte ou se li·agmentarem . O rato de o próprio \Vegcner mio ser um geólogo, m as um
fisico da atmosrera, mio o ~uclou a persuadir outros pesquisadores de que suas idéias eram plausi-
vós e, além disso, foi muito rácil para os geólogos (os quais, obviamente, "sabiam mais") desmenti-lo
como um amador intrometido. lvluitos biólogos, defrontados com as incertezas dos registros rósseis,
não tiveram a preocu pa ~:ii o de eldi-elltar os geólogos.
14 Copítulo Dois

o segundo esuígio inicia-se apenas nos anos 1960, quando dados relativos à expansão do assoalho
oceânico e dados paleomagnélicos (veja, a segui!; o tópico As ol7gms da biogeogr(ifio lústón"ca moderna)
não apenas proporcionaram evidências inequívocas para a movimentaç_ão dos continentes, como
ainda sugeriram um mecanismo para tal. Só então os geólogos ace itaram essa nova visão da história
mundial e da mesma forma os biogeógrafos puderam se valer, de modo confl{lVel, das séries coerentes
e consistentes de mapas palcogeográflcos para explicar os padrões de mudança da vida nos conti-
nentes que se movimentavam.
Talvez a moral dessa histólia seja que é tanto compreensível quanto razoável que os pesquisa-
dores de um campo do conhecimento (neste caso, biólogos!) esperem até que os especialistas do
outro campo (neste caso, a geologia) estejam convencidos das novas ldéias antes de se sentirem
seguros para empreg;í-las na solução de seus próprios problemas. Por sua vez, isso acarreta a segunda
conseqüência resulta nte do fmo de a biogeografia situar-se entre ;J biologia e a geologia. Consiste
no impulso de pesquisadores de um campo, frustrados com a falta de progresso em algum aspecto
de seu próprio trab<llho, aceitarem sem criticas e sem uma compreensão adeq uada novas idéias no
O lll!"() campo que aparentam proporcionar-lhes uma soluç:io II ]. Por exemplo, na segunda metade

do século x..X, alguns geólogos propuseram que a "Ierra se expandira ou que ao menos leria e.xis-
tldo um continente, denominado " Pacífica", entre a Asia e a Amélica do Norte. Essas idéias roram
bem recebidas por <1 lg1.1ns biogeógrafos biológicos como a soluçíio para questões da distribuição
dos vertebrados telTeSlres, ainda que Il ão hQl lvesse sustentação por dados geoló6ricos nem que fosse
aceita pelos geólogos.
Tu do isto nos u"()uxe importalUes liç.ões para 0$ dias de hoje, pois seria ingcnuo acreditar q ue as
premissas e os métodos empregados cm biogeogra fia alualmellle sejam de algum modo considerados
os "COrre tos" e cabai s, que nunca serão rejeitados ou modificados. De modo similat; todo est udante
deve se dar conta de que aqueles.quc hoje ensinam eiência roram , com certeza, treinados para aceitar
esse quadm sobre o assunto e pod em encontra r dificuldade em aceitar mudanças nas suas metodolo-
gias. O preço que pagamos pelo ga nho de experiência com a idade é ii crescente convicção da certeza
de nossos métodos e premissas! (Por outro lado, é in teressan te notar que, enquanto as principais
descobertas nas ciências lisicas s;io fre qüentemente devidas a saltos intuitivos no início da carreira
dos cientistas, nas ciências biológicas elas são q uase sempre produzidas mai s tarde, após o acúmulo
de dados e conhecimento.) També m é de gra nde valia notar que premissas erradas s.'io mui to mais
pe rigosas do que f."1lsas ar6l"JJ.mentaçõcs, pois prem issas ge ralmen te são implícitas c, portanto, dificeis
de idemific<lr e corrigir.
Desse modo, O passado com suas premissas falsas e teorias c !Tad;L~ é apenas um espelho distante
do presente, alertando-nos cm nossas buscas, para não sermos Ião segu ros de nossas idéias atuais. Por
exemplo, será interessan te observar se as novas téc!l icas molecu lares de tratamento de dados para
se estabelecerem os I'clacionamenlos entre taxa (veja Capítulo 14), em vez da abordagem morfoló-
gica, se t1lostmrão muito mais uma panacéia do que é sugerido hoje. iv1ui tas vezes, as limitações e
os problemas de lima técnica nova só se tomam evidentes gradualmente, tempos depois de ela ter
sido proposta.
No entan to, naturalmente aqueles que, como nós, desenvolvem pesquisas e publicam suas idéias
em livros como este também têm a responsabil idade de usar sua expeJiê ncia e seu ju lgame nto na
tentaliva de decidir entre idéias conflit<lntes, mostrando quais eles preferem e por quê. Neste livro,
por exemplo, o autor que escreveu os capítulos relevantes (Barry Cox) criticou a metodologia de
lima escola de pan-biogcógrafos da Nova Zelãndia (principalmente) (veja o tópico A Escola NeQZtloll-
desa de j)(lll-biogeografia, no Capítulo 14) e a idéia de que, de acordo com a biogcografia marinha, a
região do Pacífico Indo-Ocidental é U!"!I cenll"() de origem de novas espéci es (veja o tópico Recifes de
corais, no Capítulo 12). l'vlas, é claro, ele pode estar errado e estudantes interessados podcm querer
ler sobre o assu nto pari! ch egar às suas próprias conclusõcs. Afinal, para os estudantes, o obj etivo
de aprenderem um assu nto nesse nível é desenvolver suas pró prias aptidões crítieas e não apenas
adquirir posição o u opiniões. Mesmo nos úllimos 35 anos, vimos posições quanto a uma nova idéia,
a Teori a da Biogeografia I nsulal~ mudarem de modo considenível (veja o tex to a seguir e o Capí-
tulo 7). Quantas explicaç.ões e premissa s, elltre as apresentadas neste livro, ainda serão válidas nos
Uma História da Biogeografia 15

próximos 35 anos? Mas isso é também um dos prazeres de fazer parte da ciência, de estar constante-
mente tentando se adaptar às novas idéias em vez de simplesmente ser parte de um antigo monolito
de "verdades" aceitas há muito tempo.
Finalmente, o titulo deste capítulo é " Uma história da biogeografia" em vez de "A história da
biogeografia", pois qualquer narrativa é, inevitavelmente, uma seleçào e interpretação pessoais. Com
um espaço limitado, o autor deve selecionar para inclusào aqueles pesquisadores e artigos que ele
considera de especial int eresse ou importância e omitir muitos que outro autor, por sua vez, poderia
ter selecionado. OUlro biogeógrafo, com opiniões e interesses diferentes, teria escrito uma "história"
diferente, não menos válida que esta que aqui oferecemos.

Biogeografia ecológica versus biogeografia histórica e


plantas versus animais

A diVisão fundamental em biogeografia se dá entre os aspectos ecológicos e históricos do tema. A


biogeografia ecológica aborda os seguintes tipos de questão: por que uma espécie é confinada à
região cm que vive? O que a habilita a viver ali e o que a impede de se expandir para outras áreas?
Que papel cabe ao solo, ao clima, à latitude, à topografia e à interação com outros organismos
na limitação de sua distribuiç.ão? Como expli camos a substituição de espécies à medida que nos
deslocamos em uma montanha, ao longo do litoral ou de um ambiente para outro? Por que existem
mais espécies nos trópicos do que em ambientes mais frios? O que controla a diversidade de
organismos encontrados em uma determinada região? A biogeografia ecológica, portanto, aborda
questões que envolvem períodos de curta duração, em áreas internas a habitats ou continentes e,
essencialmente, com espécies e subespécies de animais c plantas vivos.
A biogeografia histórica, por outro lado, aborda questões diferentes. Como um determinado táxOIl
se manteve confinado até o presente cm uma rq,riào específica? Quando um determinado padrão de
distribuiç.ão come~:ou a ter seus limites aluais e como os eventos geológicos e climáticos rormaram
essa distlibuição? Quais são as espécies com parentesco mais próximo e onde são encontradas? Qual
é a história de um grupo e onde viviam os membros ancestrais desse grupo? Por que os animais e as
plantas de regiões grandes e isoladas como Austrália Oll ~i(adagascar são tão característicos? Por que
algumas espécies estreitamente relacionadas são confinadas à mesma região enquanto, em outros
casos, estão amplamente separadas? A biogeografia histórica, dessa maneira, aborda questões que
envolvem períodos de longa duração, intervalos de tempo evolucionários, em grandes áreas, freqüen -
temente globais, com taxa em nível superior ao de espécie e taxa que estão extintas.
Devido à natureza diferente de plan tas e de animais, os caminhos pelos quais as biogeografias
ecológica e bistórica os investigam e compreendem têm diferido para os dois grupos. As plantas são
estáticas c, portanto, sua forma e seu crescimento são mais fortemente condicionados pelo ambiente
e pelas condições ecológicas do que aqueles dos animais. Assim, é muito mais fácil coletar e preservar
plantas do que animais, bem como registrar as condições de solo e clima em que elas vivem . No
entanto, restos rósseis de plantas sào menos comuns do que de animais e também muito mais difíceis
de interpretar, por diversas razões. Existem muito mais plantas floríferas do que mamíferos ~ perto
de 300 famílias e 12.500 gêneros vegetais vivos, comparados a 100 famílias c 1.000 gêneros de mamí-
feros . Além disso, embora folha s, troncos, sementes, frutas e grãos de pólen das plantas floríferas
possam ser preservados, é raro encontrá-los suficientemente próximos para que ~e possa assegurar
quais folhas foram geradas de qual grão de pólen elc. Por fim, a taxonomia das plantas flolÍferas é
baseada nas características de suas flores, que raramente são preservadas. Em contraste, os ossos
rósseis dos mamíferos muito freqüemememe são encontrados como esqueletos completos, tornando-
se fácil enquadrá-los na família correta, o que proporciona um registro detalhado da evolução e da
dispersão dessas famílias dentro de um continente e entre direrentes continentes, em intelvalos de
tempo geológico.
Por todas essas razões, a biogeografia do passado mais longínquo tem sido amplamente a salva-
guarda dos zoólogos, ao passo que os botànicos preocupam-se mais com a biogeografia ecológica
16 Copitu/o Dois

- embora estudos envolvendo pólen fóssil da Era do Gelo c de épocas pós-glaciais, facilm en te rela-
cionados a espécies existentes, tenh am sido tão fundamentais na interpretação da história quanto à
ecologia do passado mais recente (veja o Capítulo 10).
Na seqüência da história da biogeografia, seria fácil simplesmeme seguir o caminho ao longo do
tempo, recontando quem descobriu o quê e quando. No entanto, é mais instrutivo, em vez de apre-
sentar um componente de cada vez, perseguir as difen;ntes conlIibu i~:ões para o seu entendimento
e registrar as liç.ões que devem ser aprendidas a partir de eomo os cientistas reagiram aos problemas
e às idéias dc seu tempo.

Biogeografia e cria!ão

A biogeografia, como parte da ciência do O cidente, teve suas origens em meados do século XV III.
Naquela época, a maioria das pessoas acreditava literalmente nas afirmações da Bíblia - de que
a Terra e todos os seres vivos que encontramos hoje foram criados em Ullla simples série de eventos.
Também se acreditava que tais fa tos ha\~am ocorrido uns poucos mi lhares de anos antes e que todas as
aç.ões de Deus sempre (oram perfeitas. Em conseqüência, os animais e plant as, considerados perfeitos,
nunca mudaram (evoluíram) ou (oram extintos, e o mundo semp re foi como O percebemos hoje. A
história da biogeografia, elllre aquele momento e meados do século XX , é a his tória de como essa
visão limitada (oi sendo aos poucos substituída pela pcrcepç;lo de que tanto o mundo vivo quanto o
planeta em que habitava estão em constante rnutação, dilibrlda por dois grandes mecanismos - o
m ecanismo biológico da evol ução e o mecanismo geológico da tectônica de p lacas.
Assim, quando começou, em 1735, a nomear e descrever os animais e plantas do mundo, o
naturalista sueco Lincu partiu do princípio de que cad a um se o rigi nava de um a espécie imutável
que havia sido criada por D eus. Logo em seguida, porém, descobriu que havia espécies ClUas carac-
terísticas nào eram tão constan tes nem 'lia im utáveis quanto cle esperava. Em bora isso o tivesse
desorientado: a única coisa possível era aceitá-lo, No entanto, havia um outro probl em a, pois, d e
acordo com a Bíblia, o mundo teria sido totalmen te coberto p elas águas do Grande Dilúvio, de tal
forma que todos os animai s e plantas que vemos hoj e em dia deveriam ler se espalhado a partir
do ponto em q ue a Arca de Noé atracou , no i'vIonle Ararat , no leste da Turquia. Ingenuamen te,
Lineu sugeriu que os diferentes ambientes encontrados em d ifcrentes alti tudes, desde a tundra
até os desertos, teriam sido colon izados por animais d a arca à medida que as águas recuavam
e, progressivamente, teriam descoberto níveis de terra cada vez mais baixos. Lineu registrou em
qual tipo de ambiente cada espécie (ora encontrada e, assim, deu início ao que hoje denominamos
biogeografia ecolôgica . Apesar de ter regis trado igualmellle os locais prováveis onde cada espécie
era encon trad a, ele nllo sinteti zou essas observações na descriçllo d os grupos de fauna e flora dos
diferentes continentes ou regiões,
A primeira pessoa a perceber que diferentes regiões do mundo continham agrupamentos de
organismos diferentes foi o naturalista francês Georges Bu(Ton. Em diferentes edições do seu livro
His/oirc Nat1lrelle [2], publicado em vários volumes a partir de 1761, ele identificou algumas caracte-
rísticas da biogeografia mundial e propôs explicaç.ões cabíveis. Observou que muitos mamíferos da
AméJica do Norte, tais como ursos, cervos, esquilos, ouriços e toupeiras, também eram encontrados
na Eurásia, e salientou que eles só podeliam ler se deslocado entre esses dois continentes através
do Alasca, q uando os climas eram mais q uentes do que hoje. Aceitou que alguns animais, como o
mamute, haviam sido ex tintos. BulJon também percebeu que muilOS mamílCrOs tropicais da América
do Sul sào dilCrellles daq ueles encontrados na Áfi'ica. Ao aceitar que lodos eles foram criados no
Velho l'vlundo, sugeri u que os dois eontinen les leriam sido, em algum momento, adjacellles ou contí-
nuos e q ue entào os diferentes mamíferos dispersaram-se cm busca de árcas mais adequadas ;1 sua
sobrevivência . Apenas mais tarde o oeeano teria separado os dois continentes e as duas faunas, hoje
disti ntas, enquanto algumas outras diferenças deviam ter sido ocasionadas pela açào cio clima. Bullon
também empregou registl"Os fósseis para reconstruir uma história da vida que poderia, facilmente ,
se estender por dezenas de milhares de anos. Apenas a úl tima parte leria testemunhado a p resença
Uma História da Biogeografia 17

de seres hu manos e incluiria períodos anteriores, nos quais a vida tropical teria coberto áreas que
hoje si'io temperadas ou mcsmo sub,írticas.
BUITOIl scntia nitidamente que develia guiar-se peJo estudo dos r.'\lOS, c isto o d irecionou para a
aceitação de que a geografia, os climas e até a natureza das espécies não eram rígidos, mas mutáveis
e, assim, propôs que os continentes deviam mover-se lateralmente e que os mares ultrapassavam seus
limites. Esta roi um a ded ução vlsiomítia e ve rdadeiramen te digna de registro para ser feita no fina l
do século XVIII . Desta maneira, BuITon reconheceu, teceu coment,írios a respeito e tentou explicar
muitos renômenos que tantos pesquisadores depois dele ignoraram ou apenas registraram sem comen -
tlÍrios. Suas obscn1aç.ões sobre as diferen ç.as elltre mamíreros das duas regiõcs logo seriam estendidas
às aves terrestres, aos répteis, aos insetos e às plantas e ficaram conhecidas como Lei de BufToll.

A atual distribuijão da vida


• medida q ue os exploradores e naturalistas do séeulo XVII I revelavam mais e mais do mundo,
A também ampliavam os horizontes da própria biogeografia, descoblindo uma imensa divcrsidade
d e organismos. Por exemplo, em su a segunda viagem ao redor do mundo, entre 1772 e 1775,
°
o navegador britânico James Cook levou botúnico britânico Joseph Banks e o alemão Johann
Reinhold Forster, jun tamen te com seu fi lho Georg l:On;lel; q ue coletaram milhares de espécies de
plantas, muitas das quais cram novidade para ii ciência. l:Orslcr descobriu que a Lei de BuOon se
aplicava às plantas tanto qu anto aos animais e também a qualquer região do mundo que estivesse
separada de OIltras por barreiras geog,~í.fi cas Otl dim;í.ticas [3]. Percebe u ainda que existiam oque hoje
d enominamos g radientes de diversidade (veja o tópico Gradienles tlediversidade, no Capitulo 3), ou seja,
que havia mais espécies de plant<ls próximas <lO equadOl; e que estas diminuíam progressivmllente em
quantidade à medida que se cami nhava para os pólos, e, COIllO ve remos, fez as primeiras obselvações
d e biogeografia insulaI".
O s conceitos de biogeografia ecológica , rebriões botoinicas e biogeografia insular foram todos reco-
nhecidos no final do século XVIII. No cntanto, ainda era generalizadamente ace ita a idéia de que
poderia Il<lver pOUC<l ou nenhuma mudança na natureza das espécies Oll nos padrões geográficos
mundiais. Como conseqüência, esses novos natlll'alistas ainda se esforçaram muito para explicar a
existência de todas essas floras disLintas, amplamellle dispersas pela superlicie da Terra. A explicação
mais plausível talvez tenha sido a do bot;inico alemão Karl Willdeno\\~ que em 1792 propôs a exis-
tência de um único momento de criação deflagrado simultaneamente em viÍrios lugares. Em cada
;írea, a flo ra local leria sobrevivido ao Dilúvio, recuando para <IS montanhas, de onde posteriormente
se dispersara para as parles baixas e recolonizara sua própria por~:;io do mundo, à medida que as
águas retrocediam. Seu livro também inclui um capítu lo sobre a hislólia das plantas e obseJ\lações
de que seus h,íbitos de crescimento estavam relacionados com as condições ambientais.
Apesar do trabalho desses dois bot;inicos que o precederam , o alemão Alexander von I-Iumboldt
costuma ser reconhecido como o rundador da geografia das plantas, In1vez por ler sido bem mais
rico e por ter um porte vistoso. No entanto, Forster e \·Villdenow mio apenas precederam I-lumboldt
como inl1uenciaram muito a sua vida. l'bi Georg Forsler quem inspirou H umboldt a tornar-se um
explorador, e coube a \Villdenow introduzi-lo na bot;lIIica lornando-se seu amigo eterno. Humboldt
ficou famoso por sua expedição, entre 1799 e 1804, à América do Sul durante a qual escalOll os 5.800
m do vulcão Ch imborazo - um recorde mundial de altitude q ue se manteve por 30 anos. ObSeJ\lOll
que a vida vegetal na montanha aprcsentavóllllll zonealllcnto de acordo com a altitude, mu ito similar
à variação em latitude descrita por l:Orster. As p lantas em níveis inferiores são do tipo tropical, as
dos níveis intermediálios sào do tipo temperado e, finalme nte, as do lipo ánico são encontradas nos
níveis mais elevados. (H umboldt empregou o termo "associação" para deserever os grupos de plantas
que caractetizavam cada uma dessas zonas biológicas; hoje cm d ia, é mais comum referir mos a elas
como " rormaçõcs" ou "biomas".) Humboldt acreditava que o mumlo era dividido em algumas regiões
naturais, cada qual com seus respectivos grupos de animais e plantas, e foi o primeiro a insistir em
que mesmo as obse rvações biológicas deveriam incluir dados precis.'1lllcnte registrados, detalhados
18 Capítulo Dois

e acurados. Em 1805, publicou uma narrativa meticulosa de suas observações botânicas, parte de
uma série de 30 volumes, registrando suas descobertas no Novo Mundo [4] .
A obra de Humboldt logo foi levada adiante pelo botânico Augustin de Candollc, de Genebra.
Iniciando com comCll!ários sobre a questão da dispersão de planLas pela água, pelo vento ou pela ação
de animais, ele destacou que esses meios poderiam ler dispersado as plantas até que encontrassem as
barreiras do mar, de desertos ou de montauhas. Candollc também foi o primeiro a perce ber que outro
fator limitante era a prescnç.a de Qutras plantas concorrentes daquelas. O resultado desse processo
poderia ser o surgimento de regiões que, embora pudessem conter uma variedade de zonas climá-
ticas e ambientes ecológicos, eram distintas umas das outras por conterem plantas restritas àquela
área e para as quais ele cunhou o termo "endémicas" . A distinção entre essas rq,>iões era, portamo,
dependeme de suas histórias. Candolle seguiu adiante na definição de 20 dessas regiôes das quais
18 eram continentes ou partes de continelltes e d uas eram grupos de ilhas [5]. T."lmbém observou
que algumas plantas pareciam ter distribuição mundial , que espécies-pares deviam ser encontradas
na Europa e na América do Norte, e que algumas taxa eram encontradas em rq,>iões temperadas
tanto no norte como no sul (o que ele chamou de "distribuição bipolar"). Finalmente, percebeu que
outras plantas tinham uma estranha distribuiç'-"io "disjunta", em localidades que eram amplamente
separadas umas das outras, tais como as próteas na Africa lVleridional e na Austrália/Tasmânia.
Candolle ainda comentou sobre as contribuições de Forster à biogeografia insular. Considerando-
se tudo isso, deu uma poderosa e variada comribuição à botânica do início do séc ulo xrx. No
entanto, não deixou qualquer mapa que ilustrasse suas observações, e a maioria dos mapas publi-
cados por botânicos no final do século x rx, ou mesmo durante o século x-,'(, permaneceu como
simples "mapas de vegetação" - mapas das relações da vegetação com a temperatura ou com o
clima. Assim, embora o botânico dinamarquêsJoakim Schouw tenha sido o primeiro a classificar
a flora mundial e a apresentar seus resultados em mapas [6], estes eram sobretudo mapas de distri-
buição dc grupos específicos de plantas e não mapas de floras rq,rionais. O mapa de Grisebach, mais
detalhado e colorido, produzido em 1366, também era um mapa de vegetação. Todos esses mapas
tratavam principalmente da biogeografia ecológica em vez de constituírem estudos sistemáticos da
distribuiç,ão de organismos, os quais demandariam uma explicação histórica. Somente após terem
ficado convencidos da realidade da evolução foi que os biólogos começaram a intcgrar ao seu pensa-
mento o impacto da quarta dimensão - o tempo.

Evolu!ão - uma idéia falha e perigosa!

D urante o final do século XVII I, muiLos dos trabalhos pioneiros sobre temas biolóbricos e geológicos
foram conduzidos na região da Europa que hqje identificamos como Alemanha, mas a Revolução
Fran cesa, de 1739, propiciou o florescimento da ciência lia França . Em ce rta medida, isto só se
d eu porque o poder da Igreja, com sua influencia conservadora sobre a geração e a aceitação
de novas idéias, fora decisivamente rompido. No entanto, o governo também empree ndeu uma
completa reorganização da ciência rrancesa, centrada no novo tvl useu Nacional de História Natural,
generosamente sustentado pelo Estado e que se tornou uma fonte de idéias e debates na Europa.
Um dos contratados nesse novo museu era.Jean-Baptiste L"lmarck. Como pesquisador veterano,
ele fora levado a acreditar ua existência de algum padrão e estrutura que subl inhassem todos os
aspectos dos Illundos rísico e biolób>ico - um pensamento comum a vários pesquisadores cio século
XVIIT a respeito de fenômenos naturais. Assim, develia ser possível reconhecer uma "escala bioló-
gica" na qual diferentes grupos de organislllos poderiam ser alocados em posições "inferiores" ou
"supeliores" de acordo com o nível de "perfeição" de sua organizaçào - obviamente, com os seres
humanos no ápice dessa estrutu ra resulLan te! Em 1802, Lamarck sugeriu que os organismos "infe-
riores" poderiam ser também encontrados mais cedo no tempo e que poderiam, gradualmente, mudar
para formas "superiores" devido à " tendência, in eren te à vida, de aprimorar-se". Dessa maneira,
não havia necessidade de propor que organismos fósseis estivessem extintos, pois cra possível que
tivessem evoluído para descendentes diferentes e talvez ainda vivos.
Uma História ela Biogeografia 19

Tudo isto foi vigorosamente combatido pelo grande Georges CUVielj um dos novos c jovens pesqui-
sadores designndos para o museu e fundador da ciência da anatomia compnrada. Cuvicr ulilizou esse
novo ràmo da ciência p<l r<l prov<1f que grandes mamíferos fósseis, como os mamutes da Europa e dn
América do Norte c a preguiça-gigante da América do Sul, assim como muitos outros, originaram-se
de espécies inteiramente diferentes das existentes hoje e q ue fo ram extintns. Ele também acreditava
que seus detalhados estudos anatómicos mostrariam que até essas criaturas teriam sido adaptadas
aos seus ambientes de modo completo e eSI{tvcl. Nesse caso, sua extinção dever-se-ia a uma rápida e
catastrófica mudam;.a no ambiente. Assim, para Cuvier a teoria de Lamarck, de uma transformação
continua, era profundamente inaceitável, porque, com suas sugestões de que os organismos eram
Oexíveis e mutáveis, desafiava as convicç,ões de Cuvier de que, ao cont rário, eram irrevogavelme nte
adaptados ao ambiente em que existiarll. Cuviel' foi , pOltanto, contrúrio a L'111l<lrck c;\ evoluçào.
Em uma argumentação, é sempre muito conveniente quando a \~s.io de seu oponente é defendida
por outra pessoa de menor habilidade. As idéias de Lamarck foram sustentadas por outro pesqui-
sador do museu, GeoITroy SI. Hilai re. Ao lo ngo dos anos 1818-28, SI. Hi laire propós correspondên-
cias evolucion:í rias e ligações ent re animais tão diferentes quanto peixes e cefalópodes (polvos, lulas
etc.), mas SU<I S idéias foram ridicul;nizadas po r outros zoólogos. De modo semelhante, sua proposta
de seqüência evol utiva dos fósseis colocou-os em uma posiçi'io contraditória com a seqüência das
rochas em que eram encontrados. Assim, foi Elcil para Cuvier promover um ataque arrasador ii SI.
H ilaire, o que teve o efeito de desacreditar Lamarck e todas as idéias sobre evol ução. Na Inglaterra ,
os argumentos em Ewor da evolução foram ainda mais prejudicados em 1844, quando o jornalista
escocês Robert C hambers publicou um livro, J'ts/iges if lhe Na/um! Nis/ol)' if CrealÍolI, que con tinha
idéias surpreendentemente ignorantes. Ele sugeria, por exemplo, q ue <l armadura óssea de peixes
fósseis a nccstrais cra comparável ao esqueleto cxterno de artrópode)) (lagostas, caranguejos, insctos
elc.), e que os peixes teriam, portanto, evol uído a partir deles. Os regislros fosseis, progressivamenle
mais detalhados, que foram cnti'io sendo revelado)) também não davam lIen hum sinal ou indicaç_.io
de que a maiOlia dos grupos de orgnn ismos, rastrcada para épocas :\llteliores, convergia para um
ancestral COlllUlll. O fato de pessoas como SI. Hilaire e Chambefs sustentarem ii idéia da evolução
infelizmente deu a impressão ele que esta eSlaria associada à margem lunática da ciência. Alllal-
mente, as explicações de Lamarck para a evolução, como propostas na " tcndência inerente", parecem
pavorosamente fora de moela .
Quando o geólogo RobertJameson trêlduziu as idéias de Cuvier para o inglês, em 1813, adicionou
notas sugerindo q ue as catástrofes mais recentes, de dimensões con tinentais, propOSIaS por Cuvier
poderiam ser interpretadas como o Dih.h~o bíblico. No cntanto, o próplio C lI \~cr e outros cientistas,
trabalhando na França pós-revolucioná ria, acreditavam q ue ciência e reli!:,rião não deveriam inter-
ferir nas questõcs uma da outra. Na Inglaterra, as coisas cram muito dife rentes. Lá, a Igreja havia
se consolidado como uma insti tuição fo rtemente integrada, com poderosa estrutura hierárqu ica, e
a entrada li as universidades (e, portanto, nas profissões) era proibida para não-prolestantes. Assim,
t<lnto as autoridades do Estado (monarquia, ;lIistocracia e os ricos proprictários de lerras) como
as da Igreja (bispos e o amplo cle ro) SCll tiram-se <lllleaçadas pelo novo modelo de ordem socia l da
Franç.a a ponto de classificá-lo como uma maré crescen te que incentivava o ateísmo, a república e a
revolução. Na primeira metade do século XVIII , a sociedade inglesa passava por mudanç.as fumla-
mentais, alimentadas pelo desemprego resultante do fim das guerras napolcónicas e da Revoluç,ão
Industrial, que trazia as pessoas do campo para cidades superpovoadas. Em meio a esse connito, as
novas idéias sobre evolução tornaram-se lima arma de q ue a elasse média asccndente lançou mão
na lentativa de conseguir entrar na universidade e, em conseqüência, ter aeesso às profissões e segu-
rança. Como resposta, para defender se us próprios interesses, as instituiç_õcs pintaram a evoluç.ão
de ateística ou mesmo de herética.

Surge Darwin

A ssim, no início do século XLX, a evol uç:io era vista como uma idéia levemente indecorosa que
tinha ligaçõcs com a abordagem perigosamente anárquic.-1. sobre il estrutura da sociedade. Nesse
70 Capítulo Dois

sentido, não surpreende que o jovem Charles D,U'win fosse cauteloso, reservado e relutante em
publicar suas idéias quando começou a suspeitar que os problemas com que se deparara, ao tentar
inter pretar os padrões de vida, só poderiam ser explicados se ele invocasse a evolução. D an\~n era
filho de urn m~dico razoavelmente abastado, cujo próprio pai havia sido um ateu que acreditava
na evolução - assim, a bmília n;\o era exatamente proeminente. Como estudante de Cambridge,
tornou-se interessado por geologia e história natural e, em 1831 , foi cOll\~dado ajuntar-se à tri pulação
de um navio do governo, o HklS Beag/e, na função ele companheiro do capitão e também como
naturalista, para o que viria a ser uma viagem de seis anos para levautar as costas da América do
Sul [7]. Vários experimentos durante essa longa viagem levaram-no a especular se, afinal, a idéia da
evo l u~:ão não conteria alguma verdade. Nas Il has Galápagos, no Pacífico, isoladas da América do Su l
por 960 km (600 milhas) de oceano, dilCrentes aves \~\~am belll adaptadas tendo dietas difcrentes.
Algumas, com pesados bicos, usavam-nos para quebrar e abrir nozes ou sementes; outras, de bico
menor, alimentavam -se de frutas e flores; outras ainda, de bico fino e estreito, alimentavam-se de
insetos. Na ilha principal, esses dife rentes nichos eram ocupados por tipos de aves muito distintas
e sem relação entre si, tais como tuc;rnos, papagaios eJbwlchers.* O fato mais digno de registro nas
llhas Galápagos fo i que cada um desses nichos variados, por sua vez, era ocupado por uma espécie
ou tipo diferente de ave, o tenLilhão. Tudo levava a crer que, embora tivessem conseguido colonizar
as llhas Galápagos antcs de outros tipos de aves terrestres, ficando desse modo livres de competição,os
tentilhões se adaptaram a dietas e modos de vida norma lmente não d isponíveis para eles. Esta
explicação lógica, no entanto, ia diretamellle contra a idéia vigente da fixação de características.
Igua lmente perturbadores foram os fóss eis que Darwin encontrou na América do Sul. A preguiça,
o tatu e o guanaco (o ancestral selvagem da Ihama domesticada) eram, cada qual, representados por
fósseis muito maiores que as suas formas vivas, m,L~ nitidamente muito semelhantes a elas. Novamente,
a idéia de que as espécies vivas descendiam de espécies fósseis era uma explicação francamente
p lausível mas que contradizia a visào de que cada espécie era fruto da criação, fixo e imutável, sem
relaç.ão sangüínea com nenhuma outra espécie.
Como explicamos anteriormente, Darwin "'10 foi O primeiro a propor que os organismos seriam
correlacionados entre si por mudanç.as evolutivas. Sua principal inovação foi deduzir Ulll mecanismo
através do qual tais mudanças pudessem acontecer. A explicação que ele publicou cm 1839 [8] foi
rapidamente aceita c hoje é uma parte filosófica básica da ciência biológica. Danvin percebeu que
qualquer par de animais ou plantas produz descendentes além do que seria necess;'trio para simples-
mente repor aquele par: Assim , deve existir ii competiç,ão pela sobre\~vência entre os descendentes.
i'vfais ainda , esses descendentes não sào idênticos uns aos outros, variando levemente em suas carac-
terísticas. Inevitavelmente, algumas dessas variações se mostrarão mais bem ajustadas ao modo de
vida dos organismos do que outras. Os descendentes que possuírem essas características favoráveis
terão assim uma vantagem nalllra l na competição pela vida e tenderão a sobreviver à custa de seus
parentes menos afortunados. Por meio de sua sobrevivência e even tual acasalamento, esse processo
de seleç,ão natural proporcionar;'t a manut en~:ão dessas caracte rísticas favoráveis às novas gerações.
(i\i Iais detalhes do modo segundo o qual isto acontece são dados no Capítu lo 6.)

Planisférios: as regiões biogeográficas de plantas e animais

G raç,as a D arwin, o mecanismo que explicava os aspectos biológicos dos fenômenos foi finalmente
compreendido e aceito. Esse mecanismo (a genética) ainda estava por ser identificado e ainda
levaria outro século allles que o mecanismo da geologia fosse descabe no . Apesar disso, agora
eSLava cl,lro quc algumas diferenças entre floras e faunas d e continentes separados deveriam ser
o resultado de histórias evolucion<Írias também separadas. O botânico alemão Adolf Englcr fo i o

*Támo empregado para designar diversas espccies. Nt"~ll" caso, deve lralar-se do GalajJal!pS ibm/,lia, cujo nome científico
é iI'!J'iardms magl/iros/ris. (N.T )
Uma Hislória da Biogeografia 21

Fig. 2.1 Dominios oot'llIicos Illu ndiais scb'tllldo Engkr 19]:/\ , Domínio boreal Cxtr:uropical; B, Do mínio palcoll'O-
picaI, estendendo·se desde a i\rrica até as Índias Orientais; C, Domínio sul-:ulIcnC;ltl0; c D, Dominio do Velho O CC;I1 IO,
eSlendcndo-sc da COSIa chilena, via sul da Africa, illlas do Atlâ ntico sul e Oce;lIlo índ ico até a Austrália e parle da Nova
Zelândia"

primeiro (em 1879) a produzir um planisfério detalhado e compreensível (Fig. 2.1 ) mostrando os
li miles de dist ribuição de floras regio na is distintas [9] - embora seu mapa também apresentasse
os d irerentes tipos de vegetação em cada uma das grandes á reas. Ele identificou quatro grandes
regiões Aorais ou "domínios", no mundo e ensaio u traçar a histó ria de cada um deles até o que
hoje denominamos Era do Mioceno do Período Terciário* , talvez há 25 milhões de anos (vej a
Fig. 8 .1 ). Também observou algumas fam ílias de plantas ou gê neros que eram dominantes ou
característicos de cada domínio. Exce to po r modificações compara ti vamente pequenas [10-12] , o
sistema de regiões de plantas aceito hoje em dia (Fig. 2.2a) é muito similar ao de Engler; ninguénl
ainda apresen tou qualquer comparação sistemática e contraste de composiç.ão das flora s desses
direrentes domínios [13]. Engler também foi su rpreendenteme nte percepLivo ao compreender que
os remanescentes de uma única flora , q ue ele denominou flora "oceâ nica a ncestral", encontravam-se
dispersos por ilhas na porção mais ao sul do mu nd o. (Passar-se-iam 80 anos antes que o movimento
e a fragmemaçi'io dos cominentes rossem aceitos e explicassem esses su rpreendentes padrões de
dislribuiç.ào.)
A zoogeografia também vinha sendo dese nvolvida do início do sécu lo XlX em diante, Illas com
uma ênfase um pouco direrente. Pelo rato de serem animais de sa ngue quente, grupos dominantes
como as aves c os mamíferos eram fo rtemente isolados das condições ambientais circundant es e
freqü enlelllellle encontrados em uma grande valiedade de ambientes. Assim , direrentement e das
plantas, eles não apresentavam uma forte correlação com a ecol06';a local. l'vlesmo os pri meiros
zoogeógrafos como Pricha rd, cm 1826 114"1, e Swainson, em 1844 [J 5], estavam livres para se preo-
cuparem com fi d istribuição em escala mundial e reconheceram seis regiões correspondentes aos
continentes. Isto foi rormalizado pela Plimeira vez pelo ornitólogo britânico Philip Sclatel; em 1858
[16], que fu ndamentou seu sistema na disuibuiç.ão do g rupo de aves de maior sucesso, os pássaros.
Ele acreditava que todas as espécies haviam sido criadas dentro da área na qual sào encontradas hoje;
assim, comparações entre direrentes faunas locais de aves deveriam idelllificar onde se situavam seus
centros de cria~:ão . (Ele acreditava ainda que isto deveria revelar onde roram criadas as direrentes
raças de seres humanos.) Como era CO ll\Um naquela época, Sclater fo rneceu nomes clássicos para

*De acordo com a Comiss;io Internacional dI' Estratigrafia, os lermos ' Icró;írio e Qu;ucrmírio foram abolidos da nome n-
clatura formal. A terminologia alUalmelllc elllPrtgada refere-se aos pcriodos Ncogcllo e l'alcogcllo. (N:q
22 Copírulo Dois

(')

Fig. 2.2 (a) Reinos flolÍslieos, segundo Good [II] e Takhtaj an [12]. (b) Regiõcs zoogeográficas, segundo SclalCr [16] e
Wallace pal oFonte: Cos [13].

as seis áreas continentais que identific<lra mas, embora Lenha listado ou desctito as áreas incluídas
em cada região, não desenhou nenhum mapa para ilustrar su as conclusões.
O esquema de Sclater, incl uindo os nomes propostos, fo i aceito pelo homem que, sem sombra
de d úvida, foi o maior zoogeógrafo do século X IX: Alfred Russel Wallace. Ele passou a vida cole-
cionando peles de aves, borboletas e besouros nas Índias Orientais e os vendendo a naturalistas. Tal
como ocorrera com Darwin , suas viagens e coleções levaram -no a se interessar por seus padrões
de distribuição ii ponto de expandir o sistema de Sclaler incluindo a distribuição de mamíferos e
outros vertebrados (Fig. 2.2b). D evido ao padrão das barreiras de oceanos, desertos e montanh<ls,
entre regiões zoogeográficas, a única área que possui supcrposição significativa entre faunas de
regiões adjacentes é precisamente onde Wallace estava trabalhando - na cadeia de ilhas das Í ndias
Orientais, entre a Ásia e a Austrália. Wallace tornou-se fascinado pela inesperada e abrupla linha
de demarcação nortc-sul q ue separava as ilhas mais ocidentais e que possuíam uma f:"1una estn<l-
gadoramente oriental daquelas ao leste q ue possuíam, igualmente, esmagadora fau na australiana.
O seu mapa e a " Linha", que recebeu nome por pesquisadores depois dele, têm sido, desde então,
amplamente aceitos por zoogeógrafos (veja Fig. 9.\ O).
Uma História da Biogeografia 23

Wallace {em sido amplamente lembrado não tanto como um zoogeógrafo, mas como o homem
que, independente de Danvin, deduziu o mecanismo da evolução por seleção natural. Com c/eito,
ele estimulou Darwin a finalizar e publicar seu trabalho após muitos alias de agonia sobre a recepção,
possivelmente hosti l, de segmentos da sociedade britânica q ue se alardeavam antievolucionistas. A
idéia da seleç.ão natural foi finalmente anunciada por meio de artigos cu rtos tanto de Dan"in quanto
de \-Vallace, lidos em um encontro da Linnean Society of London cm 30 de junho de 1858. No
caso dos dois pesquisadores, é interessante notar que foi a obselvação de padrões de distribuição de
espécies específicas de animais que os conduziu à possibilidade da evoluç.ão. (No caso de Wal!ace,
as observações que relacionaram fortemente as espécies também foram coletadas geograficamente
próximas umas das outras, sendo, por isto, especialmellle importantes.) No entanto, de diversas
maneiras, O grande méri to de \·Vallace é ter sido um profundo pensador e ter contribuído para os
fundamentos da zoogeografia. Seus livros Tlte J\:Ialtry Ardâpelago, The Ceogra/Jl!ical Dislribufioll fi! AnimaIs
e Island Life [17-19] foram lidos por muitas pessoas c exerceram grande influência, sendo Wallace
identificado ou comentado por muitos aspectos da biogeografia que nos ocupam até hoje. Entre
eles incluem-se os efeitos do clima (particularmente as mudanç.as mais recentes), extinção, dispersão,
competição, predação e radiaçào adaptativa; a necessidade de conhecer faunas do passado, fósseis
e estratigrafia, assim como aspectos atuais; e muitos aspectos da biogeografia insular (veja texto a
seguir e Capítulo 7), e a possibilidade de que a distribuição de organismos possa indicar migrações
passadas sobre conexões de terras ainda existentes oujá desfeitas. Wallace e Buffon foram verdadei-
ramente os gigantes no desenvolvimento da zoogeografia.

Uma volta pelo mundo

O aceite fin al da evolução proporcionou uma nova importància à biogeografia c postulou novos
problemas que persistiram ao longo dos séculos antes que a mecftnica da contrapartida geoIÓh>lCa,
a deriva continental ou tectônica de placas, fosse revelada. Se Dan vin (e \'Vallace) estivessem certos,
novas espécies SUrh>lriam em um local específico e se dispersariam a partir dali formando os padrões
geográficos que obselvamos hoje, exceto onde estes foram m odificados por comparativamen te
menores alterações no clima ou nível do mar. No entan to, isto era inadequado para explicar muitos
dos fatos da biogeografia mundial, especialmente alguns q ue foram revelados pela rápida expansão
do conhecimento nos padrões de distribuição no p assado. Poder-se-ia invocar as ilhas ele vegetação
flutuante, lama nas patas das aves ou ven tos muito violentos para explicar a dispersão entre ilhas ou
qualquer outra região isolada hoje cm dia. J\'lcsmo um antigo amigo de Danvin, o botànicoJoseph
Hooker, que vi~ou e fez grandes coletas em terras continentais e em ilhas do hemisfério sul, acreditava
q ue essas explicaç.ões eram pouco convincentes. Hooker tornou-se membro de um grupo que insistia
em acreditar q ue muitas semelhanças entre plantas e animais, tanto cios continentes austrais separados
q uan to da Índi a, só poderiam ser explicadas pelo fato de eles terem sido conectados, algum dia, ou
por estreitas pon tes terrestres ou por largas faixas de terra seca, através dos atuais oceanos Atlântico
e Ín dico. Contudo, mesmo no final do século XIX, esta teoria foi rejeitada como uma explicação
excêntlica para a qual nào havia evidência geológica.
Além disso, O passado vinha proporcion ando mais e mais exemplos de padrões de distribuição
intrigantes. Por exemplo, 300 milhões de anos atrás, a planta GlossojJlnls existia na Áflica, Austr;Ília,
Antártida, sul da América do Sul e, mais su rpreendentemente, na Índia (Fig. 2.3). Uma ligação entre
todas essas áreas foi proposta naq uele momento também pelo fato de todas conterem depósitos de
c,uvào mineral e traços de uma grande glaciaç.ão. Estes fatos,junto cam as semelhanças no rccorte
litorâneo das costas das Américas, Europa e África, com as semelhanças na natureza das rochas e
detalhes estratigráficos das rochas ao longo dessas linhas costeiras foram os fatores que conduziram
o meteorologista alemào Alfred \Vegener a apresentar sua teoria de deriva continental em 1912, [;"1to
seguido da publicação d e um livro em 1915 [20]. Wegener propôs que todos os continentes aluais
foram originalmente parte de um único supercontinente, a Pangéia Wig. 2.4) . No entanto, como
obselvamos no início deste capít ulo, na falta de qualquer mecanismo conhecido que pudesse frag-
24 Capítulo Dois

Fig. 2.3 Distriblú,


çào da flora de CID,·
sop/ln.s (área som·
=== breada).

mentar ou movimentar continentes inteiros, suas proposições nào foram aceitas nem pelos geólogos
nem p elos biólogos. Ao contrário, retornaram ils defesas progressivamente mais desesperadas da
dispersão como única explicaç.ão possível para os padrões de distribuição.
Isto foi especialmente verdadeiro no que o botânico Lcon Croizat (veja a seguir) denominou
"Escola Nova-iorquina de Zoogeógrafos", um grupo de zoólogos de vertebrados fundado por Walter
Matthew. Em seu artigo de 1915, intitulado C/iII/file mui cvo/ulioll [21] , .Matthew sugeriu que todos os
padrões de distribuiç.ão de mamíferos podeliam ser explicados se os diferentes grupos tivessem sido
otiginários dos desafiadores ambientes do hemisfério norte. A partir desse local, teriam se dispersado
através da intermitente ponte terrestre de Bering para as Américas e na direç,ão sul, para os vários
continentes do hemisferio austral. Provavelmente, um dos últimos membros influentes dessa "Escola"
foi George Simpson, que escreveu não apenas vários artigos sobre paleontologia de mamíferos e
biogeografia [22], como muitos livros importantes sobre a temia da evolução. Simpson não tinha
dúvidas de que os padrões de distribuiç.ão de mamíferos poderiam ser perfeitamente explicados sem
a necessidade de invocar a deriva continental. (Isto era em grande parte verdadeiro para a radiação
de famílias de mamíferos vivos que ocorreu logo após a fragmentaçào da Pangéia; apenas a presença
de marsupiais não-placentários na Austrália representava um problema.) juntamente eom outros
pesquisadores, como o herpetólogo Karl Schmidt, George J\ll yers (que trabalhou com peixes de água
doce) e o zoogeógrafo Philip Darlington (que em 1957 escreveu um importante e influente livro-texto

Fig. 2.4 Como as massas tcrrcstres estavam originalmente agrupadas para formar o supercontinente I'angéia, segundo
\\'egener.
Uma História da Biogeografia 25

sobre zoogeografia (23]), produziram um conjunto convi ncente e coeso de opiniões, inteiramen te
cO lllrá ~io à idéia da deriva continent al e que sustentavam a rdentemente a tese da dispersão.
Algumas opiniões a respeito do alcance que esses pesquisadores vinh am obtendo na tentativa de
explicar os fato s da distribuiç'-'io sào as afirmações de Darlingtoll ao discutir a distribuição da Glos~
so/Jlem (descrita ant eriormente): '~ pl :1Il1as devem ter se di spersado parci almente pelo vento c, lima
ve~ que freqlicntemente estão associadas às glaciações, devem também ter sido transpol'ladas por
gelo flulUallle. Não p retendo saber como elas realmente se dispers.'lram, Illas sua distlibuição nào é
uma boa evidência da continuidade da terra firme" [24, p. 193j. Certamente, poder~se·ia pensar que
essa dislIibuição, espalhada através dos continentes separados por milhares de milhas de oceanos
(veja Fig. 2.3), se/la evidência da continuidade das terras continentais, mas Darlington não forncccu
motivo para que nào fosse uma boa evidência.
Não surpreende que tais atitudes provocassem oposição, e isto remetia mais fortemente ;i pessoa
de Leon Croizat. Nascid o na h á lia em 1894, sua vida foi dominada pelos efeitos do fascismo, da
guerra de 19 14·-1 8 e da Gr.lIlde Depressão. D epois de viver algum tempo como artista em Nova
York e Paris, to rnou-se botânico, de início em Nova York e posteriormente na Venezuela , o nde
viveu de 194} at é sua morte, em 1982 . Croizat COtTetam cnte sentia que os adeptos da teoria da
dispersão iam a extremos em sua recusa de aprovar qualquer outra expli cação para os padrões
d e distribuição q ue podem ser observados atLIa lmellte, tais como as distribuições ampla mente
di~ untas de mui tas /0 ,\'0 , especial mente II OS oceanos Paci fi co e Índico. Acumulou um vasto cOI~j unto
de dados de distribuiç_ão, rep resenta ndo eada u m dos padrões biogeogr:í ficos em lima linha ou
' lraç.o ', concctando suas áreas de distribuiç.ão conheci das. Deseobriu que os traços, relativos a
muitas ta,\'a , originárias de uma gra llCle variedade d e o rganismos, poderiam ser combinados para
formar um traç.o generalizado que concctava difere ntes regiões do mundo. Esses traços genera-
lizados (Fig. 2. 5) não se ;~u s lava m co m o q ue se deve ria esperar caso esses organismos tivessem
evoluído cm uma ;í rea restri ta e depo is se dispersado dali para os padrões geográficos modernos,
como o utros biólogos então acreditavillll. Croizat aehava q ue seria surpreendente se um IáxolI qu al-
quer eonseguisse cruzar os vazios por o bra do acaso, e que seria inacrcclit.ível que uma va riedade
considerável , com direrentes ecologias e métodos de distribuição, losse capaz de fazê-lo. Assim,
no seu método, ao qual denomino u "panbiogeografia", ele rej eitou tanto os conceitos de ori gem
cm uma área restrit a quanto os conccilOs d e dispersão.

Fig. 2.5 T r:l.ços generali zados de Croiza ..


26 Copílvlo Dois

Em vez disso, C roizat acreditava que os orgauismos sempre ocUparal'll as regiões cm que os e ncon-
tramos atllalmclltc, c também nas ,'trens intermcdiúzias, todas colonizadas por dispersão lenta através
de terre nos contíguos. Assim, a flora de cadeias de ilhas isoladas, como as Ilhas H avaia nas, ou os
padrõcs dispersos de disllibuiç.ão d e plantas nas bordas do Pacífico, ao longo das Américas do Norte
c do Su l, surgi ram porque, pelo menos uma vez, r.'l.ixas de terra ligaram toelas essas áreas ou porque
as ilhas que conti nham as plantas moveram-se para se rundirem com o con tinente. Croizat acredi-
tava que quaisquer barreiras, t"is como montanhas o u oceanos, hoje existentes entre os padrões de
distribuiç.ão de faxa surgiram após o padrão ser estabelecido, de tal modo que essas faxa nunca preci-
saram transpô-las. Nessa medida, as teorias de Croizat anteciparam o caminho pelo qual a tectônica
de placas iria proporcionar uma contribuição geológica à d ispersão dos organismos.
Croizat publicou suas idéias nos anos 1950 e 1960, sendo sua Plincipal publicação O livro Pallbio-
geogm/Jh). [25], de 1958 - mas pouca atençào foi dada ao seu trabalho. Tal fato deveu-se n:io apenas
ao domínio da " Escola Nova-iorquina" , com sua posição pró-dispersionista, mas também devido
aos diversos pontos fracos no próprio trabalho de Croizat. Ele se concentrou nos padrões de distri-
buição dc organismos vivos, desd enhou do significado dos registros fósseis e deu pouca atenção aos
efeitos das mudanças na geografia ou no clima. Além disso, devido ao 1~1I0 de a idéia de estabi lidade
da geografia moderna ter contribuído com sucesso para salvar as heresias de "Vegenel; as teorias de
Croizat sobre o movimento d e ilhas ou sobre a exp:ms:io de massas contincntais para dentro do Pací-
fico e do i\tllintico lançaram-no no mesmo molde, o de um <Illlador passional. l'v[esm o após a teoria
da tectóni ca de placas ser bem documcntada e amplamentc aceita, Croizat recusou-sc a aceitá-la e
nunca a integrol! à sua metodologia. Finalmente, tendo rejeitado o uso simples da d ispersão como
cxplicação para todo e qualque r exemplo de transposição de barreiras nos padrões de d istribuiç.ão,
Croizat partiu para o extremo o posto e rejeitou completamente a d ispersão sob qualque r for m a -
embora , de modo confuso, ele tenha empregado o terlllO "dispersão" eom um significado difere nte
ao descrever o padrão de distribttiç:io de Ulll fáxolI.
lronicam ellle, o reconhccimen to de algumas percepções e m6toclos de Croizat teve iníc io e m
Nova York, onde surgi u uma nova geração de biogeógrafos que não se desenvolveu sob innuência
da allliga " Escola Nova-iorquina". Croizat tinha razão, e estava à frellte do seu tempo ao acreditar
que, em mu itos casos, a especiação teve lugar a/JÓs uma barreira ter sido criada dentro da área de
distribuição de um fáxoII - conceito que veio a fica r conhecido eomo "vicariância". S ua técnica
de desenhar traços que ligassem as diferentes áreas entre as quai s se localizava um táxoll tem sido
considerada úti l, tanto na cOll strus:ão de uma sé rie de traç.os de idades dilercntes, para explicar a
biogeografia históriea de uma :írea , quanto na an:ílise do padrão de d ispersão das espécies de um
determinado /(ÍXOII . Essas técnicas sào explicadas no Capítulo 15, assim como outros desenvolvimentos
mais recentes na abordagem da panbiogeografia; enqua nto isto, a história completa e os desenvol-
vimentos da escola panbiogeogrMica recebe ram recentemente uma revisão crítica [26] , com uma
réplica dada por um panbiogeógrafo [27).

As origens da biogeografia histórica moderna


sta era, pois, a situaç.ão em m eados do século XX, cem anos após a revolução darwiniana nas
E ciencias biológicas. Essa revoluçào sugeriu implicitamente que os conteúdos de cada unidade
biogeográfica deveriam ter-se alterado e diversificado ao longo do tempo, e nquanto as descobertas
de registros fósseis, em muitos casos, documentaram essas altcraç,õcs. No entan to, dcsde que a
geografia da Terra foi considcrada estável, subsistiram problemas na explicação de pelo menos
alguns dos pad rões de distribuiç.ào disjunta. Alguns desses padrões podem scr explicados por
padrões de eXlinç_:io. Por exemplo, a presença de fósseis d e camelos e de tapircs na Amé rica do
Norte e na Ásia mostra que, atualmelHe, a distribuiç;io disjunta desses g rupos na Amé ri ca do
Sul e no Sudeste asifllico mio precisa ser explicada por alguma teoria de rafling de seus membros
ancestrais através do Pacífico. Mas, por o utro lado, os padrões de distribuição aprese nt ados pela
antiga Rara GlossQj,/ens, ou atualmente pelo Rcino Florífero Antártieo, ainda representam uma
Uma História da Biogeagrafia 27

cnorme indagação: como os orga nismos teriam se d ispersado através dos oceanos pa ra alcanç.ar
loca is tão d istantes?
Foi"apcnas nos atlas 1960 que novas descobertas sustentaram com provas as teorias de Wcgener
e explicaram como os continentes puderam se fra gmentar e se mover. A primeira descoberta veio
com a invenção de técnicas que empregavam a presença de partículas magnetizadas em algumas
rochas para traça r os movimentos das mesmas e das massas de terra nas quais são encontradas.
Obviamente, se os continentcs nunca tivessem se movido, todas essas " bússolas rósseis" devcl; am
apontar para os pólos magnéticos do presente - mas nào era isso que elas apontavam [28]. Em vez
disso, se uma séri e de rochas de direrentes idades c de um lInico continente rosse estudada e as posi-
ções de um dos pólos magnéticos, nessas épocas di fe rentes, rossem traçadas em um mapa, parece ria
que o pólo teria se deslocado gradualmente pela supcrficie da Terra (Fig. 2.6). (Na verdade, como
vere mos, roram os continentes que se moveram em relação aos pólos.) Além disso, se fossem cons-
truídas trajetórias semelhantes do " percurso polar" pa .... cada um dos continemes aluais, também
mostrariam um movimento de uns em relaç.ão aos outros. Finalmente, se traça rmos essas trajetól;as
em um globo e move rmos os continentes sobre os ca minhos que eles segllÍram ao longo do tempo
no sentido inverso, veremos qu e eles gradualmente se agrupam cm pad rões muito semelh antes ao
proposto por \""egener em 191 2. Como de mesmo obselvou, outras evidências para as posições dos
continentes podem ser obtidas a pa rtir dos tipos de rochas lá encontradas (p .ex., arenito desénico
ou depósitos glaciais).
O padrão de movimentos cont inentais sugerido por esta pesquisa " pa1comagnética" foi susten-
tado c con firmad o por estudos d o assoa lho oceâ nico. Esses estudos reve laram um sistema dc
g randes cadeias de montanhas vulcâ nicas submarinas c Ulll outro sistema de profundas depres-
sões ou "rossas" ao redor das bordas do Oceano Pacífico. Em 1960, o geol1sico ameri ca no Harry
Hess [29] propôs qu e as cadeias vulcâni cas se riam " dorsais", e nelas um novo assoal ho estaria se
fo rmando na med ida em que as regiões dc ambos os lados vão se afasta ndo, e q ue as fossas, po r
sua vez, se riam os loc.tis em q ue o assoalho oceânico é consumido, desaparecendo no interior da
Terra. Ele teorizou que toda essa atividade se ria resu lta nte de gra ndes co rrentes de convecção
q ue trazem d o interior quent e da Te rra matc rial incandesce nte pa ra a superfície. O s do rsais
assinalam as regiões cm que essas correntes asce ndcntes alcanç,am a !mperficie, ao passo que as
fossas indi cam onde as correspondentes corren tes descendentes condu zem materia l mais rrio
de vo ha pa ra as profundezas conhecidas como "zonas de subducç:io". Quando o do rsal ocorre
no meio dos ocea nos, sua alividade ca usa o arastamento dos continentes pelo que é conhecido
como "ampliaçào d o assoa lho oeeà nico" e, em última insl" à ncia, causa colisão entre eles. Às vezes
°
um dorsal se estende sob um continellle; sua atividade irá então causa r arastament o gradual
daquelas regiões eonLÍnentai s qu e se situam em cada um de seus lados (Fig. 2.7). À medida que
essas regiões se a fa stam , torna m-se separadas por um novo oceano, cujo assoalho se expande de
Illodo similar pa ra ambos os lados, cm dircções opostas ao dorsal que corre ao longo do centro
do novo ocea no. Como resultado de tudo isso, a superficie da Terra é d ivid ida por uma q ua nti-
dade de á reas conhecidas como "placas", q ue podem conter conti nentes e partes de oceanos ou
podem consistir apenas em assoalho oceânico (Fig. 2.8). A evidência para esta nova expli cação
da estrutura da Te rra roi irresisti velmcnte convin cen te, de tal rorm a q ue rapidamente obteve a
aceitação geral dos biogeógrafos d urante os anos 1960. (l :'livez sem surpresas, alguns dos a ntigos
biogeóg rafos luta ram contra ela. Po r exemplo, Philip Darlington [2 '~] rej eitou a idéia da \mi fi -
cação dos continentes a ustrais em Go nd wana, pois achava q ue tal d isposição geográfica não teria
proporcionado suficiente quantidade de água contigua pa ra o desenvolvimcnto das capas de gelo
que recobri am gra nde parte desse superconti nente no período Permo-Carbonífero.)
Hoje, finalm ente, os biogeógrafos dispõem de Ulll conjunto de cenários da geografia mundial,
coerente c com constante aumento de detalhes, que cobre vários milhões de anos. Agora eles podem
começar a analisar os padrõcs mutantes de distribuiç:io dos organismos vivos ao longo desse periodo,
e descobrir as rotas histó ricas dos padrões biogeográfi cos que são observados no mundo hoje em
d ia. Esses resultados são revistos nos Capítulos 8 e 9. Alguns biogeógraros têm interesse especial
no passado mais reccnte, em parte porque ele encapsulou a origem C a dispersão da nossa própria
28 Capitulo Dois

Placa sul-americana
s Placa africana
Placa sul-americana
s 1_ Placa africana

p p

(,) Ii._ _ _ _...;;..._ _ _ _ _ _ _...... (b)

longitude

kl-----+----í ~
J,----1'J,o:----jÇ~~;;_J~~;r------t-------l~

(o) 180"

Fig. 2.6 Padrões de Tllovimentaçiío pobr na Amélica do Sul c na Africa, para ilustrar o co nceito.
(a) A posição do l'ól0 Sul magnético em relação a cada continente na sua posiç;\o atual é mostrada para o Siluriano (S), o Oe\"oniano (O), o C,'l.rbo-
nífem (C) e o Permiano (1'). (Veja esses pedodos geológicos na Fig. 8.1.)
(b) Os contincllIes foram deslocados alé lllle os padrões polares ficassem supcrpostos, c1cmonstrando q ue eles sc movimentaram como uma massa
uniforme de terra ao longo desse penado.
(c) Os dados palcom:tgnéticos sugerem llue os continentes se moveram através do Pólo Sullllab'1lético tal como aprcscllla a figura; scus caminhos
só divergem após oJurússieo 0), para alcançar a posiçào K no Crct,"tceo e R (Recente) no momento aluai, quando :tlargura do Oceano Alh"tntieo
Sul os separou.

espéCIe. No CnlanlO, esse período demandava técnicas de investigaç.ào um pouco diferenLes por
incluir a Era do Gelo, com seus amplos eleitos ele oscilações no clima e no nível elo mm: Por fim, foi
descoberto que a evidência mais confiável dos padrões gerais de mudança climática poderiam ser
deduzidos de estudos de isótopos de oxigénio em carcaças de microfósseis vegetais encontradas em
núcleos de sedimentos no assoalho de oceanos profundos. O norte-amel;cano Cesare Emiliani foi,
Uma Histótio da Biogeografia 29

I,)

fig. 2.7 Como c por que a Amé!ica do Sul c a Áfiica de "fastar.llIl.


(a) O, dois co ntincIllcs eram Oliboinalmcntc partes de um único co ntinente, Gond"'<I11a (o restame 11;\0 é mostrado). Uma corrente de (011\'(;c(,":10
asccndclHc, vinda de camadas profundas da Terra, surgiu sob C1l:5, com :\ wrrcspo ndClllC corre nte descendente mais a oesle, no Oceano Pad-
r...
(b) Os dois continentes at:'\slaram-sc, ficando scp:nwlos pelo novo Oceano 1\11:i111i<:0 Sul. Ao longo da linlm ccmml deste, corre o dorsal :<'ksoa-
~ãntjoo. cm cujas duas \'CncllIcs é criado continuamente novo asso..'\1I10 occ:inico. Esse mO\~mcnto de c:l:pansão é contrabalançado pelo ap.1rcci-
mento, no O ceano I'adfiço, de uma f0S5a occ:'inica onde o :1.'•.';o..1.lho oceânico d,,'sapart:cc 110 in terior da Terr:l.
te) ,\ América do Sul move-sc na dire.,ão oeste po r esta r adjacente à rossa occ;i nica. Par.l manter a comlx;nsaç;io no alargamento do Oceano
Atliullico, o asso."\l ho ocdnico {Iue hoje dcs.1p."\recc na$ rossas é derivado do oeste. ESS.1 antiga crosta hoje de~Lparcce sob a "--"boião oesle da :\merica
do Sul, ocasionando teITCIIIOIOS e socrguimento da cadeia vuldm ica audiua.

em 1958, o primeiro a proporcionar cUlvas de temperatura confiáveis para os 700.000 anos passados.
Mas, na tentêH iva de relacionar essas lIludanç.as gerais com mudanças climáticas locais em terra, os
biólogos tiveram que se valer de pólen fóssi l, lima técnica proposta pelo pesquisador sueco von POS!
no início do século )G'(. O pólen de diferentes espécies de plantas é fi·cqi.ienlelllente reconhecido e
bem preservado em scdimelllos encontrados em tu rfa ou depósitos lacustres, de maneira que seu
estudo mostra com clareza como a veget:lção da área gradualmente mudou. O s resultados desses
estudos, c suas implicaçõcs q uanto ii o rigem da nossa própria espécie c da civilização, são tratados
nos Capítulos II c 12.

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Fig. 2.8 As principais placas tL"<;IÔnicas. As linhas nos oceanos most r.ll11 a l){)si.,ão dos dors."\is; a.~ linha.~ tracejadas indicam as posições das rOss.1S.
As linhas nos cominenles mOSl ram as di visões clllrc as direrentes placas. As setas indic;Ull as dircçõcs e, Prol){)rcionalmc nle a scus comprimentOS,
as w locidadcs de 1Il00~mento das pl;K;Ls. A placa antánica está girando em sentido hor.irio.

1
30 Capítulo Dois

Os biogeógrafos hoje possuem as ferramentas com as quais acreditam ser possível construir corre-
lações satisfatórias entre padrões geográficos tanto com os padrões climáticos quanto com os padrões
biológicos. No entanto, isto ainda é desapontadoramente dificil de ser atingido, porque taxonomistas
diferentes têm opiniões distintas quanto à taxonomia (e, assim, quanto aos padrões de evolução) dos
organismos envolvidos. Duas inovaç.ões transformaram esse problema biológico. A primeira, conhe-
cida como cladística (veja Boxe 14.1 ), proporciona uma metodologia rigorosa para se analisarem
os padrões de relacionamento evolutivo entre diferentes membros de um grupo. Entretanto, desde
que as características empregadas nessa avaliaç.ão sejam as morfológicas, o problema ainda persiste,
pois essas características podem mostrar evolução convergente ou paralela, ou poderão ser depen-
dentes de uma causa funcional ou de desenvolvimento. Ao longo da última década, este problema
foi reduzido pelo desenvolvimento de sistemáticas moleculares, que empregam características mais
abstratas c fundamentais dos organismos, contidas na composição molecular detalhada de seu DNA
e suas proteínas (veja Capítulo 14). Esses dois avanç.os permitiram grandes melhOlias nos métodos
de estabelecimento dos relacionamentos biológicos e forneceram promessas de revolucionar nossa
compreensão da biogeografia em todos os níveis.

o desenvolvimento da biogeografia ecológica


orno vimos, a biogeografia ecológica se iniciou com a simples observação de homens, tais eomo
( Lineu, que registrou em quais tipos de am biente cada planta era encontrada, e Forster, que
reconheceu os gradientes de diversidade em latitude, mais tarde comparados com os gradientes
de altitude por H umboldt, e como de Canclolle, que apontou a importáncia da competição como
limitadora na distribuiç.ão das plantas. No entanto, o pleno desenvolvimento desse campo de
questionamentos veio muito mais tarde, principalmente no século XX, uma vez que dependia da
ascensão da ciência moderna, com suas técnicas experimentais de estudos fisiológicos. D iferentemente
da biogeografia histólica, sua história n;\O se complicou, nem pela necessidade de contrapor atitudes
de filosofias e religiões antagônicas, nem por ter que esperar até que dados de outros campos do
conhecimento, tais como as ciências da Terra, fossem compreendidos.
Naturalmente, foi óbvio para os Plimeiros botánicos que a distribuição das plantas tinha estreita
relação com o clima. Na tentativa de estruturar os resultados dessa relação, eles p uderam manter
o foco nas demandas ambientais, na fisiologia das plantas ou no tipo de vegelação resultante. De
Candollc, em 1855, foi o primeiro a contribuir nesse campo de investiga~:ã o, reconhecendo três dife-
rentes tipos fisiológicos de plantas que resultaram de suas adaptações a diferentes níveis de calor e
umidade. A eles denominou megalherms, mesolherms e microlherms* os quais necessitam, respectivamente,
de níveis de calor e umidade altos, moderados o u baixos, e heÁisolherms, que vivem na rC6riâo polar.
Posteriormente, acrescenlOu as xerófitas, q ue toleram níveis baixos de umidade desde que haja um
CurlO período de temperaturas altas.
Logo os botânicos também começaram a analisar os efeitos da geologia das áreas cm que as
plantas viviam, a completa illleraç.ão com o clima e os efeitos das próprias plantas ao fragmentarem
as rochas nativas convertendo-as em solos de diferentes características. O botânico norte-americano
E. \V. Hi lgard mostrou , em 1860, como plantas e clima combinavam-se para quebrar gradualmenle
as rochas nativas em fragmentos menores e, assim, p roporcionar um aumento nos componentes do
solo como p roduto da alividade biológica, enquanto o russo V. \~ Dokuchacv allalisOll as caracte-
rísticas mineralógicas e fisicas de solos resultantes da fraf,rmelllação de diferentes tipos de rocha.
Finalmente, o botânico norte-americano H . C. Cowles, trabalhando na ref,riào de Chicago, mostrou
como loda essa atividade gradualmente altera a natureza da vegetação, que pode passar por v,Í1ios

*Nos tC.XIOS cm purtugucs são etleo11trado, apenas os termos "mcgatérmico" c "mesotêrmieo", provavelmentc dc\>ido
aos tipos de fauna aqui cxistctl(cs. Por eocrêneia global, opIOu-se por manter todos o, termos originalmente propOSIOS.
(N:I:)
Uma Histôria da Biogeografia 31

conjuntos difere ntes de plantas e fina lmente atingir o que ficou conhecido como 'vegetação díma.x'
da região.
O enfoque alternativo sobre o tipo de vegetação que resulta da ação do clima iniciou-se com o
mapa de Englcr (veja, anteriormen te, o tópico Pla/lisflricos; as regiiJts hiogeográficas de plantas e animais),
que mostrou os limites d e vários tipos de vegetação embora tenha empregado um sistema de clas-
sificação confuso. O primeiro sistema, simples e claro, pa ra classificar os diferentes tipos de vege-
taç.ão foi proposto pelos botânicos alemàes Hermann Wagn er e Emil von Sydow em 1890 [30]. Tal
sistema foi surpreendentemente precoce, pois reconhecelL nove das dez categorias que ainda seriam
empregadas 100 allOS mais tarde, tais como tunclra , descrtos,gmsslrllld*, Aoresta de coníferas e (Joresta
úmida; apenas o tipo arbustivo mediterrâneo roi omitido. Os muitos mapas e sistemas produzidos
por vlírios pesquisadores desde então, apesar de acrescentarem d iferentes detalhes e val;ações de
ênfase, pouco acrescentaram ao sistema básico de \"'agner e von Sydow, apesar de as associações
de plan tas por eles desCl;tas serem hoje chamadas de " forma ções", "biomas", "zonas bióLicas" ou
"ecorrebriões" .

Vivendo juntos

A ascensão da ecologia como disciplina científica durante os primórdios do século x,,"'( propiciou
novas abordagens aos estudos biogcogníficos. A ecofisiologia, o estudo da!> implicações ecológicas
da fisiologia de plantas e a nimais, teve uma participaç50 importa nte nesses desenvolvimentos. O
botànico alemão e fisiologista de plantas Julius von Sachs injetou nos debates sobre adaptação ao
ambiellte uma abordagem fort emente fisiológica que foi proem inente no final do século XIX.
Pressões ambientais foram percebidas conto fatores limitantes nos padrões de dislIibuição de plantas,
e as plamas demonstravam em sua morfologia, em sua anatomia e em sua fisiologia a capacidade
d e enfrentar essas pressões. A "forma" das plantas foi reconhecida como o modo mais eficaz de
definir as formaçõe s e biomas em relaç.ão a qualquer outro sistema de classificação taxonômico
ou cvoluciomírio. Foi a partir desta linha de pensamento que o botànico d inamarquês Chrisle n
Raunkiaer desenvolveu sua proposta de "forma biológica" de plantas e animais, com base 1I0~ ~e u s
próprios meios de sobrevivência entre duas estaç.ões de crescimento (veja o tópico CO/yunto bi6tico
em escola glohal, Capítu lo 5). Argumentou que os pontos de crescimento de uma planta são os mais
sensíveis às pressões ambientais durante um período desfavorável (seja ele frio ou seco) e a posição
em que esses pomos de crescimento se sustentam fornece uma indicação do grau de pressão a que a
planta está exposta. Ele classificou as plantas de acordo com a altura de seus pontos de crescimento
acima do dlão (OLl abaixo). Plantas que crescem nas condições sem pressão dos trópicos úmidos
podem apresentar Lima forma na qual seus brotos encon tram-se altos em relaç_ào ao chão, enquanto
as pla ntas das regiões polares ou desértieas só sobrevivem sc seus brotos estiverem p róximos ao chão
ou, no caso de teITas secas, abaixo da superficie. As plantas anuais** são um caso especial, já que
podem sobreviver por períodos desfavodveis como sementes dormentes.
O conceito de rorma biológica foi altamente in([Llcnte nos estudos geográficos das plantas e geral-
mente se lu ust a aos fatos obser-iados. As form ações de pla ntas, ou biomas, são, dessa forma , ca racte-
rizadas pelas proporções das diferentes formas biológicas elas plantas presentes - o que Raunkiaer
descreveu como "espectro biológico" da vegeta~'ão. No cntanto, existem outras adaptações impor-
tantes além daquelas associadas aos pontos de crcscimento das plantas ou seus meios de sobrevivencia
de um ano para outro. As características das folha s perenes ou caducas, as caractensúcas do cnraiza-
mento, a fisio logia na estiagem e nas enchentes e a fi xa~:;io simbiótica de nitrogênio sào importa ntes
aspectos do modo dc en fi'cntamcnto das prcssõcs amb ientais não relacionadas com a posiç,ã o dos
brotos. Ao final do s{:culo XX , surgiu o concei to de " tipos fun cionais", in corporando c passando

-No Brasil, pampa; na Eurásia. estepe; na América do Nortc, pmdaria. (N:q


"Plantas C1tiO ciclo completo de crescimento corresponde a um ano. (N:I:)
32 Capitulo Dois

pa ra tr{IS o conceito de fo rnm biológica e folzendo surf,rir " idéia de "associação" na ecologia animal
[31 ]. Uma associação é um grupo de animais, não necessariameme relacionados taxonomicamellle,
que fazem uso dos mesmos recu rsos. Este é um conce ito que tem sido empregado de modo bastante
fluido , sendo ,Is vezes apl icado a organismos que respondem da mesma forma quando perturbados
ou que têm um sistema de man ejo parliculal: Em um aspecto, todas as plantas verdes são parte de
um" associação na qual todas obtêm energia diretamcnte do Sol, mas, com rcla\:ão a outros recursos,
tais como água, elementos nutrientes, polinizaç'io, vetores de dispersão de sementes, en tre Olllros,
as plantas têm diferelll es modos de enfrelllamento em seus arnbientes. Dessa ma neira , podem ser
classificadas em diferentes tipos funcionais. Este conceito vem se mostrando útil em estudos sobre a
natu reza da estabilidade e resiliência cm comu nidades.
O emprego do lermo "comunidade" tem, por si só, gerado muito debate na biogeografia ccoló-
gica. Nós obselVamos organismos misturados cm grupos, ou conjulllos, cuja estabilidade relativa
sugere que as dife rentes espécies encontram-se em um eq uilíbrio, tolerando ou até mesmo incenti-
vando a presença de outras - provavelmente porque diferentes espécies podem evoluir c se adaptar
ii presença de outras. O ecologista de plantas norte-americano Frcdcric Clcments foi o primciro
a sugerir, em ptincípios do século XX, que essas comunidades illlegradas assemelham-se a orga-
nismos individuais em seu grau de organização interna e podem comportar-se de modo similar como
unidades nos seus padrões de d istribuição. O conceito de comunidade fo i mui to conveniellle aos
biogeógrafos por racilitar a classificação precisa da vegetação, o que era necess{lrio para um mape-
;un enlO eficaz. No entanto, as vozes de muitos ecologistas se elevaram contra ele. Henry G leason
formalm ente estabeleceu uma abordagem alternativa com sua "hipótese individualista", segundo
a qual cada espécie se ria distribuída de acordo com seus próprios requisitos ecolóhricos, e o que
chamamos de com unid"de é, na verdade, pouco mais que um agrupamento casu"l de espécies com
tolcr:incias ecológicas compatíveis.
Essas idéias levaram ao desenvolvimento de um ramo distinto da geografia das p lantas, a " fitos~
sociologia", segundo a qual as comunidades de pla ntas são organizadas hiera rquicamente - o que
é, sem sombra de d úvida, conveniente embora possa não ser realista. Q uantidades crescentes de
dados sobre grãos de pólen fósseis em sedimentos de lagos c turfa mostrara m mui to claramente que
os padrões de distlihuiçio de d irerentes espécies de pla ntas se a lteram independentemente l lllS dos
outros, durante períodos de mudanças climáticas. O que hoje consideramos uma comunidade irá
alterar sua composição na medida em que mudanças ambientais e agrupamentos do passado jamais
se repetirão por completo. A comunidade é um conceito conveniente, porém art ificia l.
A idéia de sucessào e clímax, desenvolvida inicialmente por Henry Cowles, tem sido questionada
nos últimos 100 anos. Certamente os ecossistemas se desenvolvem ao longo do tempo e podemos
fa zer algumas generalizações sobre o tema (veja o tópico Diversidade ao 10llgo l /O ICIII/m, Capítulo 3)_
Entretanto, é dificil mostra r que isto, de algum modo, envolve um processo previsívd, com término
em um c1íma..x predeterminado, regido por fa tores climáticos. O próplio díma..x nunca é estático, m a~
encolllra-se em constante estado de mudança, e assim " idéia de equi líbrio deve ser mais d inâmica
do que o conceito original de Cowles. Uma abordagem nova e útil refere-se à teoria do caos, um
conceito que pressupõe que o rcsultado de um processo dcpende em muito das condiç.ões iniciais.
Caso isto seja verdadeiro, o desenvolvimcnto e os result ados de succssões podem ser determinados
por diferenças relativas mínimas nas condições originai s, tais como a disponibilidade de o rganismos,
o tipo de solo e as condições meteorológicas. Assim, embora o clima possa, em termos gerais, deter-
minara ponto final de sucessões (p.ex ., o bioma), sua composição e natureza detalhadas serão afetadas
por vários o utros fat ores, incluindo o aC;L~O.
O conceito de ecossistema lem sido uma das idéias m ais inAucntcs que surgiram d os cstud os
ecológicos no século x..X c mostrou-se extrema mente úti l nos estudos biogeográficos. Uma de suas
características mais valiosas é poder ser aplicado em qualquer escala, de uma pisein jl rochosa no
litoral a todo o planeta . Este concei to deve muito ao trabalho de Raym ond Lindemanll, que em
1942 publicou um artigo formal sobre fluxo de energia na natu reza. A idéia roi expa ndida pelos
ecologistas norte-americanos Howard e Eugene Odum e batizada pelo botànico bl'itànico Arthur
T ansley. Ela permite que qua lquer porção da natureza seja analisada como lima entidade, dentro
Uma História da Biogeogrofio 33

da qual a energia flui e os elemenLos orbitam. O conceito provou, recentemente, ser especialmenLe
valioso quando aplicado a grandes esealas, onde possa ser estudada a circulação global dos elementos
e onde possam ser identificadas as relações entre humanos e processos naturais. Comunidades e
ecossistemas serão examinados em mais detalhes no Capítulo 5.
A ecofisiologia também se desenvolvcu em novas direç,ões no século )('X, revelando dilCrenças
suos enLre as plantas no processo de f(Jtossíntese, e que os animais variam em sua capacidade de
enfrentar pressões abiólicas e toxinas produzidas pelo homem. Esse ramo de pesquisa está entrando
em uma nova fase, na medida em q ue busca compreender os p rocessos fisi ológicos em nível mole-
cu!;u: A biologia molecular possui as pistas para vários problemas biogeogrMicos, e sem dúvida será
usada eada vez mais para o avanç.o da ciência biogeográfica. Sua utilidade na determinaç.ão de rela-
cionamentos taxonômicos irá iluminar várias áreas controversas da biogeografia histórica, e suas
aplicações na ecologia fisiológica possibilitarão um incremento na compreensão dos alUais padrões
de distri bu ição das espécies e suas limitações ambientais. Esses desenvolvimentos serão discutidos
no Capítu lo 14.
Todos os caminhos de questionamento até aqui citados, com emprego cada vez maior de métodos
sofisticados de experimentaçilo e an;ílise, são hqje usados nas modernas pesquisas em biogeografia
ecológica, como exp licamos nos Capitu las 3, 4 e 5. T ambém são usados atualmente na tentativa de
enfrentar os problemas e questões que surgem do uso - e abuso - que a humanidade faz de um
planeta cada vez m,lis popu loso, como explieamos no Capítulo 13.

Biogeografia marinha
amo expli camos no início do Capítulo 12 (veja o início do Capítulo 12), a biogeografia dos
(
oceanos é semelhante àquela dos continentes, pois é restrita à biota de vastas áreas da superfície
do globo. Í'v[as também é muito diferente, devido.1. natureza do ambiente e aos organismos que cada
um contém. Nós mesmos somos terrestres e respiramos a[~ e por esse motivo os oceanos silo para nós
ambientes muito mais desafiadores para estudarmos c recenseannos, e ainda contêm muito pouco
no sentido de definirmos fronteiras óbvias entre regiões ou zonas biogeográficas. Como resultado,
a biogeografia marinha tem tido um desenvolvimento relativamente lento, c ainda temos muito a
ap render sobre ela.
Embora os antigos naturalistas tenham publicado estudos limitados sobre a fauna de determinadas
regiões, o primeiro levantamento de abrangência mundial, baseado na distribuiç,ão de corais e crus-
táceos, foi conduzido pelo cientista norte-amelicanoJames D ana, que posteriormeIl te tornou-se um
eminente geólogo. Em um artigo breve, publicado em 1853, ele dividiu a superfície aquosa do globo
em válias zonas diferentes, em fu nção da média das temperaturas mínimas. Três anos mais tarde, o
zoólogo britânico Edward l~rbes [32.1 publicou o plimciro trabalho completo, reconhecendo cinco
zonas profundas e 25 províncias faunísticas ao longo da costa dos continentes. Ele foi o primeiro a
perceber a enorme região faunística indo-pacífica e estabeleceu que as faunas costeiras valiavam
de acordo eom a natureza da costa, do assoalho oceànico, das profundidades e das correntes locais,
tendo estabelecido 25 províncias faunísticas em nove cinturões de latitude. Forbes também publicou,
mais tarde, um pequeno volume sobre a história natural dos mares europeus, que trouxe importantes
contribuições para a zoogeografia c ecologia marinhas.
E m 1880, o zoólogo britânico Albert Glinther publicou um livro sobre peixes no qual descrevia
dez difc rentes rq,riões na dist ribuiç:1o de peixes litorâneos, e o alemão Arnold Ortmann publicou
um trabalho sim il ar sobre a distribuiç,ão de erustáceos como caranguejos e lagostas. O Atlas~!
ZO(Jgcogm!i!ry [33J, de 191 1, organizado por três zoólogos brit;\.nicos Oohn Bartholomew, William
Clark e Pery G rimshaw), fomeceu uma riqueza de novas informações sobre zoogeografia marinha,
com 30 mapas de distribuição de peixes baseados nos padrões de distribuição de 27 famíl ias. A
primeira análise e síntese inovado ra, de toda a informaç.ão dispon ível foi produzida pelo pesqui-
sad or sueco Sven Ekman e publicadas primeiramente na Alemanha em 1935, seguida de uma
tradução inglesa em 1953 [34]. Esse trabalho dividiu as faunas dos baixios oceânicos em sete
34 Capitulo Dois

àreas (})J; ncipalmcnte climáticas) c incluiu ii percepç.ão de unidade das faunas dos oceanos índico
c Pacífico ocidental, bem como a unidade das faunas do Pacífico oriental c do Alli'llIlico (comen-
tando sobre a ausência anterior da barrei ra do Panamá , sobre o papel da faha de ilhas no Pací-
fico oriental como barreira e sobre o fenômeno da bipolaridadc (veja o tópico Padrões em latilude
dasfaulItls de baixios, Capítulo J 2).
Esse trabalho foi atualizado pelo zoólogo m,uinho nortc-amcricano J ack Briggs cm 1974. Em
seu livro Nlan"lIc Zoogeograf)l!J [35], Briggs utilizou os padrões endêmicos das fau!l<1s costeiras para
identificar locais que aparentavam ser zonas de mud;m~:as faunÍsli C<lS notavelmente rápidas, empre-
gando-os para distinguir 23 regiões zoogeográficas. Nos oceanos abertos, nosso conhecimento da
distribuição de plâncton foi enormemente ampliado graças ao trabalho do oceanógrafo holandês
Siebred1l van der Spocl e seus colaboradores, CL~jO Comparalive Alias if <poplankloll [36] inclui mais
de 130 mapas com exemplos e classificação dos diferentes tipos de distlibuiç.ào, dos dilerentes tipos
de áreas de águas occànicas, das propriedades tisicas das águas e dos cladogramas das relações entre
as faunas de diferentes oceanos.
O maior dos mais recentes avanços no nosso conhecimento da biogeografia marinha veio, em
pane, de nossa crescente habilidade de explorar as profundezas do mar e também, surpreendente-
mente, da nossa habilidade de construir sistemas de sensoliamento e ref,ristro por satélites no espaço.
Nossas jornadas às profundezas dos oceanos, hoje possíveis, levaram-nos à descobena, em 1977, do
que é provavelmente o último ecossistema a ser encontrado !lO mundo, e talvez o mais fantiÍstico: as
estranhas faun as das fonles hidrotermais (veja o tópico Biogeografia daJaulla lIasfollles hidmlemUlÍJ, Capí-
tulo 12). Muito mais importante, porém, é o fato de que satélites em órbita, ta is como O NIMBUS,
permitiram aos cientistas monitorar e registrar os padrões de mudança da vida dos plânctons nos
oceanos de modo con tínuo e compree!lsível. Isto possibilitou ao b iólogo marinho britânico Alan
Longhurst propor um sistema de biomas e províncias nos oceanos [37] . Tais sistemas proporcio-
naram, pela primeira vez, uma estrutura para suas ecologias regionais que iutegravam as caracte-
rísticas lisicas com nosso crescente conhecimento da periodicidade anual da vida, da movimentação
e da reprodução do plâncton. Teremos grande necessidade desses estudos em nossos esforços para
compreender e gerenciar a vida nos oceanos, cada vez mais afetada por nós, ao mesmo tempo em
que necessitaremos dcla para alimentar a popula~:ão do plalleta q ue cresce rapidamente.

Biogeografia insular
orno mencionamos anteriormente, Georg Forsle r (oi o primeiro biólogo a assinalar algumas das
( características específicas da biogeografia das ilhas, observando que as Roras insulares possuíam
menos espécies do que as de terra firm e, e ainda que o número de espécies varia de acordo com
o tamanho e a diversidade ecolóhrica da ilha . Outro dos primeiros contribuidores foi Candolle,
que apomou que a idade, o clima, o grau de isolamento e o fato de a ilha ser vulcânica ou nfio
também aletaria a diversidade de sua flora. Contudo, a óbvia variedade e o volume de trabalhos
sobre biogeografia insular publicados por Alfred Wallace fazem dele o real precursor dos estudos
sobre esse assunto. Suas viagens ao redor das ilhas nas Índias Orientais o estimularam a realizar
profundas observações sobre os motivos de a Rora e a fintlla dessas ilhas serem tào diferentes. Ele
percebeu que as origens das ilhas poderiam afetar a natureza da biota (ou seja, sua launa e sua
Rora). Aquelas ilhas, que um dia foram parle integrante de um continente viz inho, pareciam conter
a maioria dos elementos da fauna e da nora da terra IIrme como se os ti vessem herdado, ao passo
que ilhas que surgiram de forma indepelldellte, como ilhas vulcânicas ou como atóis de corais, só
deveriam ter organismos com capacidade para cruzar o trecho de mar in termediário. Também
assinalou que a distànóa enlre essas ilhas e o continente, ou entre uma ilha e outra , .alCtaria a
diversidade da biota. Finalmenle, ele percebeu que a d iversidade das ilhas transformava-as em
experimentações naturais perfeitas, em cada uma das q uais os processos de colonizaçào, extinç,fio e
evoluç.ão tiveram lugar de modo independente e, dessa maneira , propiciaram abundante material
para estudos comparativos.
Uma Hi5tória da BiogeograFia 35

Contudo, nos tempos de \'Val1ace e quase um século depois, a biogeografia insular permaneceu
reservada ao naturalista. Havia muitas ilhas cuja biota necessitava ser descrita, por terem solos férteis
para reprodução e inovação evolucioná ria. Centenas de artigos (oram publicados sobre as plantas
desse gmpo de ilhas, sobre os animais daquele grupo de ilhas 011 sobre a distribuição de animais
ou plantas I1<1S ilhas, dessa ou daquela parte do mundo. No entanto, cada grupo de organismos ou
plantas era tratado como único, com sua própria história. Relativamente poucos estudos continham
qualquer tentativa de ser analíticos e identificar fenômenos ou processos com algum traço em comum
que pudesse explicar um pouco dessa infinita diversidade. Uma exceção foi a observação de Philip
Darlington, em 1943, ele que as ilhas maiores continham um número maior dt: indivíduos e uma
divcrsidade maior de espécies do que as ilhas menores - com a diversidade de espécies aumentando
por um fator de dez a cada vez que dobrava a área da ilha.
Embora sempre tente proporcionar uma teoria unificadora, que possa integrar toda a massa de
dados, a ciência só pode produzir uma <Jn;ílise desse tipo a partir do desenvolvimento das f(;rra-
mentas adequadas. Pode ser significativo que essa abordagt:m integrada e sintética da biogeografia
insular somente sUlja depois que técnicas matelll,ítitas sofisticadas tenham sido empregadas para
analisar fenômenos biológicos no novo campo da genélica populacional. O trabalho foi iniciado
com um pequeno livro, The TllcO/)' qf Islf/lld Bil)gel)gmji!'Y [38], publicado em 1967 e escrito por dois
biólogos nane-americanos, o matemáLÍco ecologista Robert .MacAnhur e o biogeógrafo taxono-
mista Edward Wilson. Outros pesquisadores, tais COIllO o cientista sueco Olof Arrhenius e o norte-
americano Frank Preston, observaram a relação entre a úrea de uma ilha e o número de espécies
nela contido. No elllanto, o livro de lvlacArthur e \-\lilsoll estava em um patamar diferente por ser
uma exploraçào sustentada (181 páginas de texto) não apenas dos conceitos básicos como também
das evidências ecológicas e das implicações da teoria. O livro propôs duas sugestões principais: que
;IS laxa~ de colonização c imigraçào, que sempre mudam e sào inter-relac.ionadas, poderiam levar a
um equilíbrio entre esses dois processos, e que existe uma torte COlTeLI\:ào entrt: a úrea de uma ilha
e a quantidade de espécies nela contida . Os argumentos para estas idéias foram matemáticos, com
equações e gráficos detalhados, sendo o resultado muito persuasivo. Finalmentt, aqui tramparece
que os biólogos seriam capazes de ir além dos dados brutos para compreender os relacionamentos
entre processos biológicos simples. Ainda mais importante, em um mundo cada vez mais preocu-
pado com os efeitos da atividacle humana, o conceito de um equilíbrio de IllTllleros acenava com a
possibilidade de previsões para o que poderia acontecer em determinadas circunst[lI1clas e, assim,
de otimização de prqjetos em úreas de conservação.
Ao longo dos anos que se sucederam à publicação de Thc Theory q/ h/mu/ Biogcograji/'Y, toram
escritos mui lOS artigos com interpretações de biotas individuais com base nessa teoria . Por sua vez,
esses artigos foram tomados como grande medida de suporte :\ temia que se tornou aceita, pratica-
mente sem críticas, como uma verdade fundamental. Por outro lado, resultados que não se confor-
mavam com as expectativas fundadas na leoria forall1 reexall1inados em busca de erros lÓhrlCOS ou
de procedimento, ou em busca de fenômenos não-usuais que pudessem explicar esses resullados
"anômalos". Em alguns momentos, esses resultados foram simplesmente ignorados, em vez de serem
considerados para dencar dúvidas sobre a aplicabilidade ou universalidade da Leoria . 1\ hisLória
da ascensão da teoria e da posterior oncb de crít icas foi contada em um livro t:lsclnantc, T/ie SOllg
4 lhe Dudo Is/mill Biogcl)grap!'Y iII mi Age qf t;xlillclioll, do escritor científico norte-americano David
Quammcll [39J. Hoje parece daro que a teoria da biogeografia insular não pode prever níveis de
equilíblio para a biota ele Cjualquer ilha, e só é válida ao relacionar a área insular à diversidade biótica.
Apesar disso, J\'lacAnhur e \Vilson revolucionaram o estudo da biogeogr;lfia insular por inlrodu-
".irem o caminho das técnitas matemáLicas e proporcionarem um formato padri"io para allálists e
comparações. (Obviamente, é sempre mais dificil conduzir o trabalho ele analisar dados e criar uma
teOlia completamente nova do <[ue criticar os resultados!) Como veremos mais adiante, a tcolo1:,rla
da fauna e da flora das ilhas é muito mais fd.1:,rll do que aqlldas das massas COlllinenlais. Por esse
motivo, precisamos muito entendê-las no que diz respeito à sua quantidade, à sua diversidade e ao
seu papel como laboratórios naturais para mudanças evolut ivas, pois contêm uma alta proporção
da diversidade biótica que hoj e precisamos desesperadamente preservar.
36 Capítulo Dois

1 Examinor a história do biogeogra/ia nos ajuda a confiável para o estabelecimento de podrões de


compreender o natureza do tema nos dias de hoje e o relacionamento que pudessem ser utilizados como
modo como os biogeógrofos conduzem suas pesquisas estrutura no qua l os padrões de distribuiçõo fossem
em meio á estrutura otuol de teorias e premissas aplicados.
cientificas e sociais. 1 Enquanto isto, biogeógrofos ecol6g icos estavam
2 A divisão fundamental do biogeografia se dó entre estabelecendo uma estrutura paro o descrição do
a biogeografia ecol6gica, que estuda os lotares variedade de tipos de vegetação e progressivamente
que controlam os alUais padrões de distribuição, e a compreendendo como o clima oleta a formo das plantas
biogeografia histórico, que tenta compreender como e como, em conjunto com o geologia local e os solos, ele
esses padrões se tOlnaram realidade_ afeta o desenvolvimento e o sucessão de comunidades de
3 Os primeiros biogeógrafos eram inevitavelmente plantas.
preocupados com o imensa tarefo de simplesmente 8 Devido à natureza alienígena do seu ambiente, o
documentar a distribuição de animais e plantas sobre estudo da biogeografia marinha é, de longe, muito mais
a superfície do planeta e em estabelecer como estes difícil do que o estudo em terra. As linhas gerais do
eram o/elodos pela latllude, pela altitude e pelo clima. distribuição do fauna nos baixios fo ram documentados
4 O conhecimento crescenle sobre registras /ósseis fez no século XVIII e princípios do XIX, em paralelo 00
com que fosse difíCil concilió~o com as doutrinas da reconhecimento de zonas founístlcos controlados pelo
Igreja e do Estado de que o vida no Terra seria uma latitude e pelo profundidade. No enton to, a grande
criação relativamente recente e de que as espécies extensão do mar aberto tornou difícil o compreensão do
eram imutóveis. A idéia de evolução par seleção dinômica dos mudanças anuais em sua floro e suo fauna
natural, sugerido por Darwin em meados do século até o recenle introdução do mapeamento apoiado par
XIX, foi o primeiro grande passo para uma explicação satêlites e das modernos técnicos de exploração
aceitóvel desses fenõmenos biol6gicos. marinho_
5 No entanto, uma vez que se pressupôs que as massas 9 As Ilhas também apresentaram problemas ao
continentais foram sempre estáveis nos SlJOS posições, lo! biogeógrafo, pois cada uma é um 'experimento' natura l
ainda muito difícil compreender os padrões biológicos único no evolução do fauna e da floro. Os conceilos
do p:JS5odo e os biólogos/oram induzidos poro tearias radicais de The Theory af Island Biogeography, publicada
às vezes bizarros poro explic6-los. Somente no fiool do por Iv\ocArthur e Wilsan em 1967, represenfaram uma
século XX foi que o descoberto do tectõnica de placas grande tentativa de estruturar o entendimento dessa
proporcionou a chave pola a compreensão de como o confusa mossa de dados. A histôria das atitudes em
geografia do planeta, bem como o sua cargo biológica, relaçõo o essa teoria, desde o aceitação inicial isenta de
variou ao longo do tempo. críticas, passando pela subseqÜ€nte ando de críticas e
6 Finalmente, o invençõo e a aceitação do taxonomia avaliações, proporcionou um estudo fascinante do prálico
cladístico proporcionaram aos biólogos um método cientifico otual.

Leitura complementar
Lomolino MV, Sax DF, Brown JH, cds. Foum]aUons of Hiogcography. Classiç
PapeIs IVith Commentaries. Chicago: Chicago University Press, !ntcmational
Biogeography Society and National Ccntcr for Ecological Analysis aml Syn·
thesis, 2004.IThis givcs detailed references 10, and transl~tions of, many of lhe
18th- and 19th·ecmury works rdcrrcd 10 in this chapter, as well as reprints and
comlllcntarics on later works.)
Quammcn D. The Song of the Dodo--Island Hiograplly in III! Age of Extinction .
Loodon: HUlchinson, 1996. (London: Pimlico, 1997, paperbaek. 1
Uma História da Biogeogrofia 37

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B iodivc rsirbdc é um ler mo q1l e engloba toe!;,5 as coisas vivas que existem atualmcnlC na Terra.
Abrange lodos os animais c plantas q ue os zoólogos c bot;micas já descobriram c descreveram,
bem como todos aqueles que aiIlda Ilào foram dcscobenosc aguardam uma dcsClição científica. Além
disso, a biodiversidade indui todos os fungos, bactérias, protozoários c vírus que, cm conjunto, são
bcnl menos COllhccidos que os aninlais c pl'llll:l5. Contudo, a biodiversidade vai além disso. Quando
consideramos ullla espécie c :l.Il:llisamos sua com posiç'io, descobrimos que ela integra uma série
de populações, às vezes <!cljnccntcs limas às outras e às vezes fragm entadas c isoladas, c nas quais
rrcqücntcmcllIc ex iste g rande v:\Iiaç;io entre os indivíduos. A biodivcrsidade inclui todo O espectro
de populações, em conju nto com toda a vrl1;a~':io gcnétic:l cll co nlrada cm cada espécie,
Uma vez que podemos considerar uma espécie como unHl coleçi"io de com ponentes populacio-
nais, podemos intcrprclar as comunidadcs de organ ismos como agrupamentos de várias populações
com lima variedade de direrentes espécies, todas imcragindo entre si . Quando essas comu nidades
são colocadas no cenário de ambientes azóicos, elas consti tuem um ecossistema . Nosso conceito de
biodiversidade deve, dessa maneira, incluir a rica variedade de ccossistemas que ocupam a Terra,
lllllito.~ dos quais tt:Jn um compOllcntc humano importante. Se desejamos conservar a biodiversidade,
o quc muitos ecologistas acreditam ser basicamente um objetivo sensível, emão a conselvaç;"io dos
ecossistemas e se us habitats são o ponto de partida mais indicado.
Por que a consl:rvação (h biodi\"l"rsidade deve ser considerada importante? Por que precisamos, ou
por que queremos, maIlter a riqueza biótica da Terra? Precis;"\r e querer S;lO cxpcliênci;"\s mu i1 0 dife-
relllts. Precisamos de algo quando é útil para nós, e pode-se argumentar que os demais organismos vi\'Qs
da ' J cn~ s.i o úteis para uós. Alguns proporcionam alimentos ou materiais para conslntção de moradias
e con]ccçi"io de vestimentas: outros são rontcs de medicamentos. i\ luitos outros organismos s.io pane
do IIOSSO sistema geral de sllslelllaç;io na ' lena, estando ellvolvidos na manutenção do babnceamento
~aso.~O da atmosfera, da estrutura s;mdável do solo ou mesmo na modificação ele no~o clima . Assim,
existe uma fort e argulllelllaç;io para a utilidade {la manutenç;io da bioclivel"sidade da Terra. i\ lcsmo
aqlleh~ espécies que mio s;io vistas hoje como úteis, um dia podcr;io ser consideradas como tal.
No ("ntanto, existe um outrO ;"\rgulllcnto que pode ser associado a "desejo" em vez de "neces-
sidadc·' . Podemos desejar possuir ,IVCS e flores em nosso mundo apenas porque eles nos agradam
lima espécie de argumento estético. Podemos IIOS desapontar porque nunca veremos ullIa pomba
migratória* , um dado ou um arau-gigante**. Podemos ainda percebe r que o mundo ê bem menos

,. !:'eIO/lIJl(j migra/D/iIl5. (N.T)


U ()1I ]X·Ij'I-gilf-tllll·. HIIJ!lIIIIIIJ 11IIjJ<'1III/J. (;-';:1:)
Padrões de Biodiversidade 39

centrado no ser humano e reivindicar que os organismos têm seus próprios direitos à existência, talvez
até maiores que os nossos. Assim, é nossa responsabilidade, como uma espécie de alto impacto sobre
os ecossistemas da Terra, garantir que as extinç.ões sejam minimizadas. A conservação, portanto,
torna-se uma questão ética.
Se aceitarmos qualquer um desses argumentos, seremos levados a uma posi~:ão na qual precisa-
remos saber se a Terra está atualmente perdendo espécies e, nesse caso, com que rapidez? Também
precisaremos IlOS preocupar com até que ponto o ser humano está substancialmente contribuindo
para esse ritmo de perdas e se há alguma coisa que possa ser feita a respeito. Mas, para compreen -
dermos o I;tmo de exti nções e suas causas, precisamos voltar um pouco e nos perguntar quantas
espécies existem na 'ferra para que possamos calcular quào rapidamente as estamos perdendo.

Quantas espécies existem?

N inguém gosta de perder coisas, mas a gravidade da perda pode ser mais bem quantificada com
base no que foi perdido. A perda de um dólar ser,í sentida mais intensamellle por um mendigo
do que por um milionário. Para a humanidade, a importància da perda de uma espécie terrestre
só poderá ser julgada se a considerarmos em termos p roporcionais e se analisarmos essa perda da
perspectiva do que restará. Precisamos estimar quantas espécies ocupam a Terra para podermos
avaliar a importância das atuais taxas de extinção.
Uma das coisas mais su rpreendentes na ciência é quão pouco se sabe. Você pode SUpOl; por
exemplo, que os biólogos têm uma idéia razoável sobre a quantidade de espécies de organismos
vivos que existem atualmente na Terra, mas na verdade não é bem assim. A questão ainda é arden-
temente debatida, c as estimativas feitas por biólogos variam entre 12 e 30 milhões de espécies. No
que todos estão em acordo é que apenas uma parcela muito pequena do lotai é conhecida atual-
mente pela ciência e /1 fo i descrita adequadamente. Algumas parles do mundo foram muito pouco
estudadas, especialmente as regiões tropicais, onde a diversidade de espécies é especialmente alta.
Várias das espécies mais abundantes sào extremamente pequenas e não devem ter sido detectadas
no passado. j\v[uitas espécies são dificeis de ser identificadas, e são necessários estudos muito cuida-
dosos para distingui-las; a quantidade de especialistas tiO campo da taxonomia (classificação) é rela-
tivamente peq uena e, assim, a tarefa de contar espécies é muito mais dificil de ser concretizada do
que possa parecei:
A confusão sobre o número de espécies presentes lia Terra pode parecer surpresa para os não-
biólogos, mas a abundância absoluta de espécies torna di/icil se ler certeza de que todas as desCl;ções
realizadas são válidas, que não foram duplicadas, ou que aquelas descritas como uma única espécie
nào constituem, na verdade, algumas espécies que foram agrupadas por ignorância. A gaivota-
prateada ( /-fITUS mgcn/(lflls), por exemplo, pode se r encontrada nas áreas costeiras da zona tempe-
rada do l-lemisfcrio Norte (distribuiç;lo denominada "circumboreal"), ao redor de todo o mundo,
mas também ocorre em formas v,lriadas e em diferentes localidades, sendo reconhecida por alguns
pesquisadores como cspécies diferentes. Um dos problemas aqui apresentados é na verdade como
de/inir uma espécie (veja Boxe 6. !). A conveniente idéia de q ue duas espécies não podem cruzar na
verdade não se aplica, pois lem sido sistemalicamente observada a possibilidade de cruzamento entre
animais ou plantas claramente di/Crentes. Normalmente eles não cruzam, mas isto pode ser resul-
tante de uma separação geográfica , como no caso das gaivotas prateadas. Quando populações de
um organismo são suficientemente di/crenles na sua forma exterior, na sua fisiologia , no seu padrão
comportamental e nos se us padrões moleculares genéticos (veja Capítulo 13), elas são consideradas
espécies distintas. No entanto, a de/ini~:ão é muito maleável e as linhas traç.adas para delimitar as
espécies val;am de tempos em tempos, na medida em que mais informações se tornam disponíveis,
e a tarefa de determinar quantas espécies existem na 'le na torna-se um problema maiO!:
Por outro lado, de aproximadamente 1,8 milhão de espécies de organismos q ue foram desClitas,
muitas o foram duas, ou mais vezes! Entre os besouros, por exemplo, 40% das espécies descritas
só foram registradas nos locais em que foram feitas as primeiras descrições. Isto é pouco provável
40 Capítulo Três

Quantas espécies?

Uma estimativa conservadora paro o possível número de de diferentes o rganismos no floresta em relação
espécíes que vivem no Terra é 12,5 milhões [ 2], mas o umas com os outros. Extrapolou a partir dessas
ecolog ista tropical Terry L Erwin [3 ] propôs que o total é informações reunidos e chegou a conclusão de que,
muito maior que isto, talvez cerco de 30 milhões openas se esse número de besouros é verdadei ra mente
de insetos tropicais. Ele chegou a esta conclusõo a partir representativo do riqueza no floresta, pode-se prever
do resultado de um estudo sobre besouros em uma único um total de 30 milhões de espécies de insetos no
espécie de árvore, Lueheo seemannii, no Panamá, que Terra . A incerteza de muitas de suas suposições,
ele amostrou por 'esfumação' . Trato-se de uma técnica porém, deve nos levar a ter muito cautela no
eficiente para atordoar os inselos em um dassel por aceitaçõo desses números sem crílico. Outros
fumigação com um inselicída. Atordoodos, os insetos entomologistas, como Nigel Stork e Kevin Gaston,
caem do órvore e são coletados em bandejas dispostos do Universidade de Sheffield, Reino Unido [4],
sob o dossel. Erwin examinou 19 indivíduos do espécie verificaram os estimalivas de Erwin empregando
L. seemannii nas lIorestas panomenhas e conseguiu dados de estudos no floresta tropical de Bornéu. Stork
obter 1.200 espécies de besouros somente com essa estabeleceu estimativas que vão de 10 milhões 080
análise. Esse numero tão grande não surpreende, pois milhões poro os artrópodes [um grupo de animais
os besouros são insetos extraordinariamente adoptados invertebrados que inclui os insetosl. Outra estimativa
e podem compreender em torno de 25% do número lotai independente [5 ] sustenta a extremidade mais baixo
de espécies de organismos vivos. Mos o estudo ilustrou o dessa escala, colocando os artrópodes tropicais a 6 e
marcante riqueza de besouros na flo resta tropical. 9 milhões. A morgem de erro em todos as estimalivas
A partir desses dados, Erwin fez algumas suposições ainda é tão baixa que existe espaço para grandes
sobre o numero de besouros encontra dos especificamente discrepâncias nos números que serão colculodos, mas
em uma determinada espécie de arvore, sobre o número acredita·se que a quantidade de espécies no mundo
de espécies arbóreas encontrados e sobre os proporções deva superar os 10 milhões.

de ser um refl exo verdadeiro de sua distribuiç,ão, e é llluito prov:lvcl que se trate de duplicatas com
nomes diferentes em diferentes locai s. Esse "problema de lIomes supostos" infla o número de espé-
cies descritas [I], mas a crenç.a corrente é de que existem muito mais espécies ii espera de serem
descobertas e qu e o número rea l de espécies ainda vivas na Terra deve ser absurdamente maior que
as alualmente descritas.
A diversidade dos micróbios, das bactélias, fungos, vírus etc. é particularmentc dificil de estimar,
parque esses grupos não sào tào próximos ncm bem conhecidos quanta os mamíferos ou as plantas
noríleras. Sobre as bactérias, por exemplo, foram descritas apenas cerca de 4.000 espécies, o que
deve represelltar cerca de um décimo de I% do total e, portanto, falIa muito por fazer nesta área.
O estudo da biodi versidade entre os micróbios é complicado pela variabilidade genética e bioquí-
mica encontrada em populações silvestres [6, i]. Também se torna mais dilicil pelo falO de as bacté-
rias poderem sobreviver em depósitos geológicas profundos, muito além das camadas da Terra que
supostamente, em algum momento, representavam os lim ites da bios/Cra [8]. Sua capacidade de
viver em ambientes extremos e seu grande potellcial de serviç.o à humanidade tornam as bactérias
particularmente interessan tes e importantes para nós, e assim é interesse nosso ampliar o conheci-
mento sobre a diversidade microbiana. No entanto, até mesmo a concei to de cspécic deve ser recon-
siderado quando se lida com micróbios [9].
O caso olerecido pelo rio Timo, no sul da Espanha, é um exemplo do tamanho do problema que
se apresen ta a quem estuda a diversidade microbiana f1 O] . Esse ria era conhecido como " Rio do
Fogo" pelos antigos lenícios, devido â sua cor vermelha intensa, causada pela alta concentração de
ferro c outros mctais d i s~olvi dos em suas águas lortemente ácidas (pH 2). Hoje, essas condições são
Ireqiiclll emen te associadas a águas altamente poluídas em conseqüência das aLividades humanas dc
mineração, e de fato o rio Tinto foi afet,ldo dessa lorma duran te 5.000 anos. No entanto,·mcsmo em
{;pOCilS anteriores à poluição humana esse ria era rico em metais devido aos altos teores metálicos
das rochas sobre as quais ele Hui . Pesq uisa reCCllle sobre a biodiversidade do rio empregou técnicas
moleculares (veja Capitulo 13) para examinar a extensão de microrganismos presellles e encontrou
uma t:,rtura de espécies nunca antes deteclada . l'vl ais ele GO% da biomassa do rio consistem em
Podrões de 8iodiver5idode 41

linhagens de algas micrmcópicas altamente tolerantes, que evoluíram e se adaptaram, ao longo de


milênios, a essas condições extremas.
Enfre os fungos, foram descritas até hoje umas 70.000 espécies, mas David Hawkswonh , do Imer-
nat.ional Mycological lnst.itute, no Reino Unido, acredi ta que o total verdadeiro pode chegar a 1,6
milhão de espécies [I I]. Em áreas da " e rra Ilas quais os fungos foram pesquisados meticulosamente,
constatou-se que cada espécie de plant;' superior sustenta cerca de cinco ou seis espécies fungívo ras.
Assim, se S(: aceita que o número total de plamas floriferas (desde que todas tenham sido dcsctitas)
é 300.000, o número lOtai de fungos deve situar-se na ordem de 1,5 milhão ou mais.
A partir desse exemplo, pode-se constatar que a estimativa do número possível de organismos é
obtida por um processo de extrapolação. Se dispusermos de determinados fatos e fizermos algumas
suposiç.õcs adicionais, podemos começar, a partir do que conhecemos, a f,"l.zer projeções nos miste-
riosos domínios da iucerteza. Apesar de os resultados nào serem satisf,"l.tólios, é o melhor que podemos
fazer. A Tabela 3.1 dá lima idéia do que conhecemos atualmente, para alguns grupos de organ ismos,
a respeito da riqueza da d ive rsidade de espécies q ue vivem na ] crra, c também, de modo aproxi-
mado, qual proporção, em cada grupo, se supõe já ter sido descli ta [12]. O s vertebrados (animais
providos de coluna vertebral) s;'io razoavelmente bem conhecidos, de modo que são esperadas rela-
úvamente poucas espécies novas nessa .irea, e o mesmo sc diga quanto às plantas flOlíferas. levan-
tamentos recentes listaram 4.327 espécies de mamíferos c 9.672 espécies de aves, e é pouco provável
que esses totais aumentcm substancialmente mesmo com levantamentos e pe~quisas adicionais sobre
suas classificações e mesmo que novas espécies continuem a ser descritas na ordem de 100 espécies
por década [13] , como é o caso dos mamíferos. De fato, desde 1990 foram deselitas 38 novas espé-
cies de primatas, incluindo duas novas espécies de macacos da região da Amazónia brasileira em
2002, Mas ainda se sabe muito pouco sobre as aranhas e os ácaros (a racnídeos), as aJgas e os vermes
nematódeos, entre outros, e pode-se esperar que existam muito mais espécies nesses grupos. Existe
a frus tração adicional, do ponto de vista dos biólogos, de que os organismos menores tendem a ser
mais numerosos e mais diversificados do que os maiores, aumentando os esforços na extremidade
mais dificil do espectro de busca.
Todas essas dificuldades em estimar a biodiversidade da Tel"l"a se aplicam igualmellte a deter-
minados locais e habitats, Até mesmo listar todas as espécies de um local, independentemente das
variações genéticas ou de habitat que contribuem para a biodiversidacle, pode ser um processo longo,
custoso, demorado e inexato. Uma abordagem alternativa é avaliar a abundância de determinados
grupos de orga nismos q ue são faci lmente obsen'ados e identificados (como as plantas superiores, os
mamíferos, as aves a li as borboletas) e supor que são representativos dos grupos menos facilmente
observados c identificados. Esse método deve funcionar bem o nde as espécies apresentam alta dcpcn-
dência umas das outidS (como parasita e hospedeiro, ou como alimento e consumidor), como no
caso dos organismos formadores de galhas e das espécies arbustivas na gmss/mul da África do Sul (Fig.

Tabela 3. 1 Número de espécies descrilos em olguns grupos de organismos, junlo com os números 1010is provóveis no lace
do Terro e 05 porcentagens do grupo que é otuolmente conhecido. Dados de Groombridge [12J.

Insetos 950000 a 000 000 12


Fungos 70000 1000000 7
Arocnideos 75000 750000 10
Virus 5000 500 000 5
Nemotódeos 15000 500 000 3
Boctérios 4000 400 000 1
Plontos vosculores 250000 300000 83
Proto:o:06riO$ 40000 200 000 20
Algos 40000 200 000 20
MoluKOS 70000 200 000 35
Crustóceos 40000 150000 27
Vertebrados 45000 50000 90
42 Capítulo Três

~ 16 y:=1, 07+0,44x; r=0,74; P <0,01


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Z
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°
2 4 6 81012141618 202 22426
n ° de espécies vegetais

Fig. 3.1 Gráfico mOSlrando a relação entre a riqueza de espécies formadoras de galhas e o número de espécies arbustivas
na Reserva Nalural de A)'nsberg, Africa do Sul. Dó"ldos exlraídos de "'righl & Samways [14).

3.1 ) [14]. Existe uma forte rdação linear entre os dois grupos. No entanto, um levantamento miml-
cioso conduzido por John Lawton e colaboradores na Reselva Florestal Mbalmayo, na República
dos Camarões [15], abrangendo aves, borboletas, besouros, formig<ls, cupins e nematódeos, mostrou
haver pouco parentesco global ent re um grupo e os demais. Isto demonstra que é insensato tomar
um único grupo de organismos como representativo da biodiversidade em geral; mas os problemas
práticos envolvidos inc\~tavcJlllente significam que as estimativas da biodiversidade poderão, no
mdhor dos casos, ser baseadas apenas em um número limitado de grupos biológicos.
Outra tentativa de encontrar um atalho para estimar o número total de seres vivos foi o emprego
do tamanho corporal. Obviamente, existem menos organismos de grande porte do que organismos
menores, mas hú lima rcla\:;\o simples entre o número de espécies e o tamanho do corpo? Uma vez
que sabemos razoavelmente bem as quantidades de espécies de grande porte, podemos extrapolar
para, a partir do que sabemos sobre das, estimar quantas criaturas pequenas existem na ' Ierra. Se
considerarmos os animais de 5 a 10m (16 a 32 pés) de complimento (p.ex. ) os elefantes), terelllos
menos de dez espécies q ue se enquadram nessas dimensões. Na faixa de I a.') m (p .ex., os cavalos),
talvez existam algumas centenas. Na faixa de 0,5 a 1 m (p .ex ., as raposas), deve haver cerca de mil
espécies, enquanto a de 0,1 III a 0,5 m (p.ex ., os roedores) pode atingir umas 10.000. Essa relação
entre tamanho do corpo e abulldúncia de espécies mantém-se constante ;1 medida que diminuímos
as ülÍxas de tamanho, e assim, na faixa entre 0,005 e 0,0 I m (tamanho das formigas), deve existir
cerca de Ulll milhão de cspécies. No entanto, para criaturas menores (abaixo de 0,005 01, tais como
pulgas, ácaros e menores) o número de espécies conhecidas diminui em relação à linha de relaciona-
mento logarítmiea que vale para os níveis mais altos de tamanho (veja Fig. 3. 13). E ssa falta de uma
diversidade visível entre os organismos menores é conseqüc:ncia da nossa ignorância sobre o seu
montante, ou estamos enganados em supor que eles devem seguir os mesmos padrões lineares das
espécies maiores? Se admitirmos que o gráfico de linha representa mn padrão real da relação entre
tamanho e diversidade, poderemos então calcular um número esperado de orgmlismos pequenos,
e avaliar que a biodiversidade total deve atingir cerca de la milhões.
Pesquisadores na Universidade de J\'lirlllesota testaram a premissa de que as Cliaturas pequenas
devem ser mais diversificadas do que aparentam, examinando em detalhe ecossistemas paniculares
e inferindo a relação entre tamanho e diversidade para locais específicos, A Figura 3.2 mostra os
resultados da anál ise detalhada de espécies invertebradas de UIll ecossistema de pradalia norte-
amerieano em relação ao tamanho de seus corpos (neste caso, foi medido o volume corporal, não
o comprimento) [16] . Pode-se ver que, em uma grande vmiedadc de grupos de insetos, existem na
verdade menos espécies na extremidade do espectro do que prevê o modelo linear, e nesse caso
podemos assCf,'urar que isto não ocorreu porque as espécies pequenas foram esquecidas. Devemos,
portanto, concluir que o modelo linear é falho e não é o meio mais apropliado de se calcular a biodi-
versidade total É possível que estudos desse tipo resultem no estabelecimento de um modelo mais
confiável que o modelo linear e que, no futuro, possam ser usados para extrapolação e estimação
da biodiversidade.
Padrões de Biodiversidade 43

100 10'

• o
oo 10'
~
~
••
• 10 ".>~ 10'
~
o

~
Z

" 10'

O
0,1 10 100 1000 0, 1 10 100 1000

lo' Volume corporal (mm1) Ib' Vo lume corpora l (mm')

- Cole6pteros - Dipteros - Hemipteros - HimerlÓpteros Ortópteros

fig, 3.2 O nlunero de espécies (ii) e de indivíduos Q») de vários gnlpos dl' inS('tos ('m rc1aç;10 aoseu lamanho coq>oral, na pr.ldaria. cm ~Iinnesot:t.
Osgrupos mostrados s.'ío Ortóptcros (g:&lnholOs), I-limcnóptcros (n!~pa~ c abelhas), Hcmipteros (percevcjos). Coleôpteros QlCSOlIroS) e lJiplcros
moscas). Segundo Siemann (/ III. [16!.

Com esta cxposiçi'io dos problemas ct tl :lv:lli;lr o número de espécies etl'! IllHa localidade especifica,
fICa cla ro que as taxas de extinção só podem ser vagamente estimadas, pois dependem desse tipo de
contagem. Embora muitos casos conhecidos de extinção, no passado recente, tenham resultado da
caç.a ou da perseguição humanas, todos os o rganismos envolvidos fo ram alvejados f..cilmentc c em
larga escala. ~ada se sabe a respeito das criatllras menores, especialmente os micróbios. :\0 entanto,
a ext-inç;io dos o rganismos pequenos pa rece ser devid,l 01 perda do habitat , e alguns habitaiSsão mais
ricos do que OIH ros, de modo que o c:'tlculo d as possíveis taxas de l:xtinç;io depende de <luais tipos
de habitats estilo sendo destruídos. Avaliar taxas de extinç;lo 101l11bém é dificil, porque raramente
podemos ter certeza de que uma espécie rea lmellle foi perdida , de que nào sobrou nenhum membro
isolado. Existe ainda lima possibilidade, por exemplo, de que o pka-pau-bico-de-llIarfilll* lenha
sobrevivido cm algum lugar lIO sul dos Eswdo Unidos, apesar de ser considerado extilllo há muito
tempo. Muito ocasionalmente animais conside rados extintos são redescobe rtos, como 110 caso do
lamar wallal!)',** llm mamífero australiano que desapareceu do continente cerca de cem anos atr;',s.
Foi encontrado vivo e bem, com uma população de mais de 2.000 indivíduos, em uma ilha da Nova
Zelândia , onde por sorte um governante daqllele país o introduzira em 1862.
No caso das plantas, é muito mais d if1cil regist rar a extinÇóio. Vá liaS espécies de plantas da ~Iata
Atlâlllica brasileira, que boje ocupa apenas cerca de 10% da cobertura original, foram registradas
pela última vez nos anos 1850 e desde então nâo foram mais visl<ls. No en tallto, é dif1cil assegurar qllC
elas realmC1l1 Cse foram e que nào sobreviveu nem mesmo uma ~cln c nl e adormecida . I-b ocasiões em
que são descobertas plantas quc eram conhecidas apenas em eslado tossil, como é o caso da aVC1lca
(Gillkgo biloba), encontrada no leste da China e antes conhecida apenas como um fossil de 200 milhões
de anos. l\'leslllo recentemente, em 199'~ , foi descoberta lima árvore cm um desfiladeiro próximo a
Sydney, na Austnília [17], que recebeu o llome Jl'o/lemia lIobilise que, assim como a Gill~go, era muito
semel hante a uma planta fóssi l do C retáceo que se presumia estar ext inta.
No el1lanto, a despeito dos problemas dc rq,'istrar e.xatamente o processo, sem sombra de dúvidas a
extinçào est:í ocorrendo ao nosso redOl: O biólogo Edward O. \Vilson 121 calculou que, apenas em ;íreas
de floresl" tropical , a perda de espécies deve estar hoje em torno de 6.000 por ano. Esta cifra signific;1
17 espécies por dia , e a Aoresta tropicnl cobre apenas 6% da área da superficie terrestre do planeta , de
modo que as taxas de extinção seriio ainda maio res se incluirmos outros tipos de vegetaç,io. Embom

·Ú""J/(Jlhilus pril/ripl/lis. {N:q


··,lJI/CTQj!us tllgmii. {N:q
44 Capítulo Três

a extinção tenha sido sempre um demento inevitável no processo evolucionário, calcula-se que suas
taxas atuais sejam 100 a 1000 vezes maiores do que aquelas anteriores ao surgimento da nossa espécie.
Também é assustador pcnsar que podem se acelcrar em dez vezes mais no próximo século [1 8].
Uma ferramenta nova, que poderá auxili ar na organ ização da emaranhada rede de informa-
ções relacionada com a taxonomia e a diversidade dos organismos vivos, é a Internet [1 9]. Todas as
descrições de espécies estão dispersas, publicadas em lima ampla vatiedade de documenlOS cientí-
ficos, o que torna muito dificil qualquer tentativa de unificar essas inlormações. Além disso, apesar de
existirem bases de d ados detalhadas de informaç.ões sobre espécies para locais específicos e reservas
naturais como a Area de Conservaç.ão Cuanacaste, na Costa Rica, é imensa a tarefa de confrontar
essas bases e produzir uma lista global e uniforme. Um projeto audacioso, denominado All SJ)edes
FOlllldation , foi lançado em setembro de 2000 na Califórnia, com a meta de completar um banco
de dados digital sobre todas as espécies ao longo de uma geração, e espera-se que incluirá imagens
digitais dos indivíduos de cada espécie aluai mente dispersas em museus por todo o mundo. Tais
imagens serâo conhecidas como e-tyJ)cs. Para ter êxito, um projeto dessa envergadura, sendo a maior
esperança de documentação globaJ sobre a biodiversidade da Terra, necessitará de grande aporte
fi nanceiro e também de muitos taxonomistas jovens.

Gradientes de diversidade

Q uando atentamos para o modo como a biodiversidade se distribui sobre a superficie terrestre
do planeia, percebemos que estú muito longe da uniformidade. D e maneira geral, os trópicos
contêm muito mais espécies do que áreas eq uivalentes em latitudes mais altas. Esta afirmativa parece
ser verdadeira para muitos grupos diferentes de plantas e animais, como se pode obselvar na Fig.
3.3, que ilustra o número de aves e mamíferos reprodutores encontrados em vários países e estados

o
Alasca
222

Colúmbia
~ Britânica
267 70

Califórnia

'" 2"

Aves
~G 230 ~~
472 140
Guatemala ~ó03
Mamíferos
Costa Rica9

Fig. 3.3 Algumas espécies de aves e rnamítcros que se rt::produzcm cm difercllles panes das Américas Central e do None.
Padrôes de Biodiversidade 4S

das Américas Central e do Norte. O Panamn, país tropical distante apenas 800 km (500 milhas) ao
norte da linha do Equador e vizinho próximo da Costa Rica, possui 667 espécies de aves que ali se
reproduzem, quantidade três vezes maior do que no Alasca (EUA), apesar de este possuir uma área
muito maior.
Padrão semelhante pooe ser obselvado no nÍlmero de espécies de mamíferos em lati tudes dife-
rentes da América do Norte (1~i g. 3.3). Se considerarmos apenas as á reas Aorestais desde o sul do
Alasca, no norte (65°N), passando por t..'i ichigan (42°i\1) até a floresta tropical do Panamá (9"i\Q,
verificamos que existem 15,35 e 70 espécies mamíferas, respectivamente. Dividindo os mamíferos
em seus grupos componentes por dieta e por taxonomia, constataremos que os morcegos são os
responsáveis pela maior parte das diferenç.as cntre essas três localidades. Deslocando-se a partir elo
norte, um terço do aumento na quantidade de espécies, do Alasca ao rvli chigan, é devido ao grande
número de morcegos, da mesma forma que os dois terços de aumemo entre Michigan e P<lnamá.
Mais info rmaç:io ainda se torna disponível se considcr<lrmos a dieta entre os mamíferos. Muito da
diversidade tropical entre os mamíferos deve-se à cadeia alimcntar predominantemente baseada
na a limentação com frutas e à grande quantidade de insetívoros, Illuitos dos quais sào predadores
de inselos que, por sua vez, se alimelllam de fru tas na Aorcsta. Isto pode explicar a d iversidade de
sapos em latitudes mais baixas (Fig. 3.4). Po rtanto, a dieta é, cvidelllemcnte, um aspecto importante
do gradiente de diversidade encontrado entre os animais.

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fig . 3 .4 Algumas espécies de !\.; l.pos em dircrellles panes das Amérieas Central Cdo Sul. Dados de Groombridge [121.
46 CopÍlulo Três

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N o de espécies N° de espécies N.o de espécies

Fig. 3.5 Gradientes cm bti tud, ' rb riq((PZ:l de csphies da borboleta raho-d('-ando rinha em diferentes partes do mundo. Dadus de i !
;>'Iuni, [:l01.

Como vimos anteriormente, a diversidade de insetos é d ifícil de ser medida porque os grupos de
insetos gerallllente lli"tO siio bem descritos. As borboletas encontram-se entre os insetos mai s bem
registrados, e ,I Fig. 3.5 mo~tra o gr,ldicnte cm latitude da riqueza de apenas um grupo de borbole tas,
as rabo-de-andorinha . O grande número de espécies encon trado nos trópicos é de novo evidente, e
aqui pode-se ver que isto se apli ca a IOdas as áreas tropicais do mundo. Uma anomalia nos gradientes,
lacil de se r explicada, pode ser observada li a seção ali'icana/européia, onde ocorre uma diminuição
na abunditncia de espécies que coincide com a região desértica da ArriCi\ do :'\Jorte.
A dieta pode ser um lator importante na determinação da diversidade animal, mas e quanto às
plantas? Elas também apresentam uma tendência ger,ll de aumento da diversidade nos trópicos
(Fig. 3.6), mas não variam em sua dieta, pois todas necessitam da e nergia da luz solar para razcrclll
ii rotossíntese.

No entauto, a relação entre a riqueza de esp{:óes vegetais e a latitude não é tão lacil de ser obtida.
David Currie e Viviane Paquin, da Universidade de Ottawa, construíra m um Illapa sobre a abun-
dúncia de espéóes arbóreas na América do Norte r22l, e esse mapa é mostrado na Fig. 3.7. A partir
dele, pode-se observar que as isolinh as de abuncLincia n;\o ,Icompanham os paralelos de latitude,
especialmente na ,úea ao sul do Canadá . No meio-oeste ocorrem manchas de baixa diversidade e,
excepcionalmente no sudeste, uma alta diversidade de árvores. Quando esses pesquisadores exanti-
naram os possíveis filiares ambienta is quc poderia m estar as~ociado s a esse padrão, aquele que
apreselllou correlação mais próxima fo i a SOllla da evaporação (diretamente a partir do solo) com ii
transpiração (a pa rtir da superlkie da vegetação) rornecendo um valor para ii perda de úgua a partir
ela supertkie te rrestre (evapotranspiração). Evidelllemente, as regiões com a mais a lta evapot ranspi-
raçúo tcm capacid,lde de sustentar ,I maior diversidade de espécies arbóreas. No elllanto, a evapo-
transpiração também se correlaciona lortemellle com a produtividade potencial de uma rq,riào (a
quant idade de mate rial vegetal acumulado por rotossíntese em uma dada rq,ri:\o, em dado illlervalo
de tempo), c assim a diversidade vegetal talvez seja determinada essencialmellle pela quantidade de
rotossíntesC' que pode ser produz ida em um determinado local. A Fig. 3.8 mostra essa relaç.ào entre
a produção prim,'tria e a riqueza de espécies vege tais, podendo-se obselva r que de rato existe uma
rorte correlação entre as duas.
De modo geral, as rebriões equatoriais s;i.o as áreas com maior possibi lidade de ocorre r alta produ-
tividade devido ao clima predominante, que é quente, úmido e relativamente livre de variações sazo-
nais. A Fig. 3.9 ilustra essa situaç;io mostrandO;1 distribuição mundial da produtividade primária.
A partir desse mapa pode-se observar que uma p roduti vidade mu ito alta é con centrada no cinturão
equatorial e que esta deCil i q uando se desloca para latitudes mais altas. O quadro fica mai s comp li-
cado COll) o cinturão úrido no norte da Arrica e na r\sia Centra l, sobre o qual Ellarelllos no momento
oportuno, lllas a tendência geral é de decrésci mo de produtividade !las altas latillldes. U m exame da
Padrões de Biodiversidade 47

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Fig. 3.6 Gradientes cm latitude da nquc7.a de espécies arbóreas !las AI1It;ricn.s. Dados de Ducllman [21 J.

parle norte-americana desse mapa mostra lima boa correlação com o mapa de riqueza vegetal (veja
Fig. 3.7), especialmente com rclaç;i.o à grande dive rsidade de espécies arbóreas c li aha produtivi-
dade no sudeste dos Estados Unidos. Desta forma , lInta Icoria sugere que a abundància de espécies
vegetais c a nimais em uma á rea depende da q uantidade d e energia capturada pela vegetação.
De certo modo, podemos estar r.'l.zcndo a pergunta errada quando lenlamos analisar os fa tores que
contribuem para a alta diversidade de espécies nos trópicos, por ser esta a perspecliva dos biólogos,
observ ando o problema a partir de regiõcs temperadns, jUSl<\IllCIllC onde muitos ecologistas vivem
c traba lhalll. De um â ngulo tropical, a pel"!:.runtn deveri a ser se nas latitudes mais altas existe menor
divcrsidnde do que nos trópicos [23]. Será simplesmente lima questão de á rea de terras? O s trópicos
têm uma iÍrea superficial de terra maior do que lias latitudes mais altas - fato nem sempre óbvio
quando examinamos as projeções cartográficas usualmente empregadas na representaç.ão da Terra,
que tendelll a ampliar as áreas de te rra nas altas latitudes - c alguns biogeógrafos consideram os
gradientes de diversidade cm latitude um reflexo desse efi.: ito [24]. No entanto, uma análise dos
dados feita por Klaus Rohde [25] não sustenta esta cxplicaç.ão. Embora a ;írea possa contribuir para
a biodiversid"de, certamente lião é a hi stória completa; easo contrário, g randes massas terrestres
se riam sempre mais "bundantes.
A produlivic];ulc parece estar envolvida, mas sua influência talvez seja indire\a . Onde as condições
sào mais propícias para o crescimento das plantas, isto é, onde as temperaturas são relativamente altas
C unilormes e onde existe um amplo suprimellto de <Ígua, gerahncntc são encontradas grandes massas
48 Capílula Trê5

Fig. 3.7 Número de espedes arbóreas (Oll seja, qualquer planta CO rll tronco e com '"ais de 3 m de altura) encontradas em
difere ntes partes da América do Norte. As isolinhas indicam quamidades de espécies de árvores registradas em g randes
quadrantes (ftrea média de iO.OOO klll~') . Dados de CUflie & l'aquin r22].

de vegetação. Isto provoca uma complexa estrutura de camadas vegetais. Em uma floresta tropical,
por exemplo, uma quantidade muito grande de matéria vegeta l se desenvolve acima da superfície.
Fig
Também existe uma grande quantidade de matéria se desenvolvendo abaixo da superfície, como as
acu
raízes, mas esta é menos visível. Uma análise cuidadosa do material que se encontra acima do solo de I
revela que este se dispõe em uma série de estratos, e o número preciso de camadas varia em fu nção
da idade e do tipo de floresta. A d isposição da "biomassa" vegetal em forma de estratos é deno-
minada "estruturil" (em oposiç.ão ao termo "composição", que se refere ,Is esp écies de orga ni smos

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Produção primária (I ha-' ano-' )

Fig_ 3.8 AI.I,'Umas espécies dr árvores em locais da América do Norte (\'(ja Fig. 3.7) a produtividade primária desses locais.
Pode-se observar uma nitida relação. Dados de Currie & I'aquin 1.22J.
Padrões de Biodiversidade 49

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Acima de 800 9 calbono


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0·100 9 carbono m~ ano" O

fig. 3.9 Distribuição mundial da produtividade "egetaL O s d1.dos ~ .prescnl ados s;io mcras CSlim:ui\~\s da (J uantidadc de matéria orgânica seca
1Cu!llulada no pClÍodo de uma estaçào de cresÓmento. Nào for:un fcilos os dt:\"idos ajusles às perdas por consulIlo animal ou ganhos na produção
di: raízes. r-,'l:Ipa compilado por H. Lcith.

formadora s da comunidade). A estrutura é essencialmente a arquitcmra da vegetação e, no caso de


algumas nO!'estas tropicais, pode ~e r extremamente complicada. A Fig. 3. I O mostra o perfil de uma
floresta tropical madura, na planície aluvial da Amazônia (26) , expressa em termos do percentual de
cobertura das folhas em diferen tes alturas sobre a supe rficie. Existem três picos claros de cobertura
nas alturas aproximadas de 3, 6 c 30 m sobre o solo c uma última camada, li 50 m, correspondendo
às á,,'Üres mais altas e emergentes, que se destacam do closse! principal e formam um estrato aberto
próprio. Assim , esse local con tém essencialmente quatro estratos de closse!.
As florestas em regiões temperadas são mais simples, às vezes com apenas dois dosséis e, por
isto, com lima arquitet ura menos complexa. No e ntalHO, a est rutura tem fone influê ncia na
r.-mna que habita o locaL Ela forma o ambiente espacial no qual um animal se a limenta, se movi-
menta, se abriga , vive e acasala. Afela atê o clima, cm níveis locais (o ' microclima') por influen-
ciar a intensidade d a luz, a umidade e as temperaturas média e ex tremas. A Fi g. 3. 11 mostra um
perfil de uma área d e vegetação de gmss!mul que possu i uma eSlrutma muito simples, e pode-se
observar que no nível do so lo ex istem microelimas muito dife rentes daquele experimentado no
dosscl superior. As velocidades dos ventos são menores, as temperaturas são mais ba ixas durante
o d ia (e mais quent es ;i. noite) e a umidade relativa próximo ao solo é muito maior. A complexi ·
SO Capítulo Três

bO
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O 10 20 JO 50 80 90
Percentual de cobertura

Fig . 3.10 Perfil d c lima floresta tropieal úlllida eOl tl os peru:llluais de cobertu ra dos dusséis registrados em difcrentcs alturas sobre o solo. Obseflt
a estratificaçào das rolhas el tl camadas distilllas. \ "(:ia a Fig. :t 19 para 11l,1is deta lhes do descll\·olvimcnto da estrutura dos dosséis na flore~ta úll, ida.
Seg und o T("rborg & Pe1n:n I~(il.

dade dos microclil1!as tem estreita relaç;lo com a complexidade da estrutu ra vegetal e, em termos
genéricos, quanto mais comp lexa for a estrutura da vegetaç.ão, mais espécies animais estarão aptas
a vive r ali. Isto é ilustrado na Fig. 3. 12, que relaciona o número de espécies dc aves encontradas
cm hab itats flo restais com o núm ero de C;lmadas do dossel que podem ser encolltradas [27]. A
gmndc biomassa vegetal encontrada nos trópicos acarreta uma complexidade espacial maior no
ambiente que, por sua vez, leva a um potencial d e dive rsidade ma ior dos seres vivos que podem
ocupar a região. O s climas das latitudes mais alta s geralmen te sào menos favor;Ívcis ao aeúmu lo
de grandes quantidades dc biomassa, daí a estrutura da vcgcta~:;lo ser mais simples c, cm conse-
qüência , a diversidade an imal ser menor.

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§ 0 20
taçào de gmss/lllld e
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o O L~~~~~-'" O o ere ilO desta sobre
50 60 70 80 90 1 00 o 20 40 60 80 100 o microclima do ha-
% de umidade relativa % de luz. sobre a vegetação bitaI.
Poárõel de Biooiver5idode SI

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N.Ode camadas

Fig_ 3.12 GrMico 1Il0str.mdo a rd!1~,ão tlllrt o número de esp~cics dc !1\"CS t o n{mltro dc camadas da \"Cb'Cl!1ção tSll":\-
tificada. Dadosdc Ulondd11271 .

Existe lima extcns;io dessa linha argu mentativa que merece ser sq,r\.lida. A complexidade, ou a
concepção que se tem da complexidade, depe nde do tamanho do observadO!: Ficou estabelecido
anteriormente que a gmss!(//u/ tem uma es trutura relativamente simples, Ill<1SeSI<1 afirmativa só é vo't lida
da perspecti va hum;1Ila. Por ou tro lado, do pon to de vista de uma (ormiga o amb iente ele gmss/fIIlf/
pode seI" altamen te complexo. Por esse motivo, lima ;írea de gmsslflllf/ oferece moradia para muito
mais formigas do que para humanos, vacas ou bisões. A 'ferra, como \.1111 todo, pode suste ntar l1luito
mais as criaturas pequenas cio que as gra ndes. Isto esl;í ilustrado na Fig. 3. J 3, preparada por Robert
l'vlay, da Oxford University l28J, que mostra a relaç;io entre o nll lllero de espécies de besouros e seus
respect ivos tamanhos corporais. Essa imagem geral é apenns uma entre a grande abundância de
peq ue nas espécies sobre as maiores. O f:1I0 q ue aparenta se r uma gota na abundància de espécies,
q uanclo s;io cOllsiderados o rganismos extrCl\lalllcnte pequenos, provavelmente reflete nossa igno-
rância sobre eSS<1S criaturas, e mio uma diminuição real nos números.
No entantO, ex iste um grupo de animais muito peq uenos que COlltrari a as regras . .As afidias (como
as moscas verdes fertilizadoras), das qU:lis s:io con hecidas cerca de 4.000 espécies, s;io menos d iversi-
ficadas nos trópicos do que nas regiões temperõtdas l29J. A maioria das espécies fertiliza apellils um
tipo d e planta, e as afidias sào deficient es em atingir aquela planta a partir de uma certa dist;in cia,
d ependendo de algum padr;io de \'ento pa ra transportlÍ-las de lLlll hospedei ro adeq uado a ou tro.
Elns s."io mais eficientes onde populações de determinadas espécies vegetais sào mais densas, como
no caso de plantações aglÍcolas. Infdizmen te para as afidias, os agrupamen tos d e pla ntas tropicais
consistem cm muitas espécies, cada lima (l:1s quais só estâ presente cm baixas densidades, e por isso
as afidias n;io estào <l daptadas a es~ a s condições. A dive rsidade de aficlias é, pnrtanlO, in\'en;amentc
relacionada com a diversidade vegeta l, de modo que elas transgridem o padr;io geral dos gradientes
de latilude.

Fig. 3.13 Relação entre tamanho do corpo c abUlld.;·Ltlcia t'ntrc tspêóts d(" lx·souros. O eixo \'c rtical rcprcscnla o númcro
dc espécits de besou ros. O tamanho corpoml (' a abun<lflllcia sào indicados nos ('ixo~ hori7.olllais. " I'C<lucno" l).lm btsouros
~ 0,5 mm C "gmndc" é 30 mm. SCb'lJlldo " lar 121:11, cOpyrighl 1988 1»' AAAS.
52 Capitulo Tres

Fig. 3 . 14 Represcnta\"ào do percentual estimado de plantas florifnas (angiospt:rmas) em momentos diferentes da histólia
b'Cológica e a diferentes latitudes. As :lngiospermas sempre foram mais abundantes nas regiõcs de baixas latitudes (tropi-
cais). Segundo Crane & Lidgard [30).

t>,'las, cm termos gerais, a riqueza dos trópicos, no que diz respeito à vida animal, pode ser uma
conseqüência não apenas da aha produtividade dess."ls latitudes, mas tam bém da sua grande comple-
xidade estrutural resultante de sua alta qualltidade de biomassa, q ue pode sustenta r mu itas espécies
de pequenos ani mais.
Existem, no entanto, outras explica~õcs a respeito da abund:incia de espécies nos trópicos. Algumas
dessas espécies têm rclaç.ão com a história evoluciom\lia de determinados gmpos principais de orga-
nismos.
Se examinarmos os padrões de distribuiç.ão das v,írias f<unilia s de plantas Aorífcras , perceberemos
que também têm uma tendência a se concentrar nos trópicos. De modo grosseiro, ce rca de 30%
das famílias de plantas floríferas têm distribuição dispersa, ce rca de 20% são predominantemente
temperadas e 50% são principal mente tropicais. Esta constataç.ão sugeriu a alguns pesqui sadores
que os Irôpicos roram um centro pnra n evolução de vário!> dos g rupos de p lantas OOlÍferas (an!:,rios-
permas). Pode-se examinar essa proposta observando-se os registras rósseis para verificar se os trópicos
!>empre fo ram mais ricos do que as latitudes temperadas no que se refe re às plantas Ooríreras. Esta
abordagem roi testada por Peter Crane e Scott Lidgard do Ficld ivl useum of Natural H istot)', em
Ch icago [30], e alguns de seus resultados são representados na Fig. 3.14. Aprese tua uma análise de
material vegetal fóssil cobrinclo o período de 145 a 65 m ilhões de anos atrás e retrata a importância
das angiospermas em lati tudes diferentes durante esse períoclo. ;\ partir disso, fica claro que as plantas
flori leras inicialmente ascenderam a alguma proeminência nos trópicos e que sua predominância
nessas regiões foi mantida ao longo desse período à medida que ga nhavam import:incia no reino
vegetal. O gradiente de latitude na diversidade das plantas floTiferas volta muito no passado - na
verdade, di relamen te às o rigens evolucionárias do grupo. ;\ biodiversidade tropical é nitidamente
um fenômeno ancestral e pod e ser relacionado, neste caso, com as oli gens dos trópicos c com taxas
mais altas de evolução e diversificnção tropicais.
A argumentação sobre a história passada para explicar a diversidade dos trópicos com relação
às altas laLitudes suscita a questão das mudanças dim{lli cas globais ao longo do tempo. Geral mente
é aceito que o clima da Terra tem mudado constantemente e que, ao longo dos últimos 2 milhões
de anos, tem sido consideravelmellte mais quente que nos 300 milhões de anos precedentes. Como
conseqüência , as altas latitudes foram dilaccradas pelo deslocamento dos glaciares sobre a superficie
terrestre. Os efeitos dessas mudanças nos padrões biogeogrMicos vegetais e a nimais serào conside-
raelos mais adiante, mas é visível que a desintegração mais rigoros;l em forma de massas de gelo
que se espalharam e destmíram toda a vegetação em g randes áreas - ocorreu mais intensamente
nas maiores latitudes, e os trópicos, conseqüentemente, ficaram menos sujeitos às pressões cl imá-
licas. Essa idéia de um cinturão tropical com estabilidade clim<Ílica, se se mostrar ve rdadeira, pode
explicar muito da diversidade ainda encontrada nos trópicos - as plantas e os animais podem ser
relíquias de uma era mais anliga. Mas, as rq,riões tropicais tiveram d ilnas mais estáveis q ue as regiões
tempe radas? Este assu nto sc ní ex aminado em mais detalhe adiante neste livro, mas a concl usào
Padrões de Biodiversidade S3

geral que surgiu, particularmente dos estudos de Paul Colinvaux e colaboradores, do Smithsonian
lnstitute, no Panamá [31], ti que as terras baixas da Amazônia também já foram conúderavelmente
mais quentes (talvez 5 ou 6"C acima do que se registra hoje em dia) durante períodos recentes (em
torno do último milhão de anos) e que as florestas tropicais não podeliam permanecer intactas cm
toda a sua atual zona de distribuição. Essa mudança climática significou que a floresta tropical úmida
esteve, sem sombra de dúvida, restrita às faixas de altitude que eram capazes de cobrir e que foram,
pelo menos em parte, fragmentadas em conseqüência do aquecimento e da estiagem durante os
períodos "glaeiais" .
No entanto, as florestas equatOliais tiveram que suportar menos distúrbios do que suas corres-
pondentes temperadas, e muitas áreas provavelmente se mantiveram em forma de floresta durante
períodos de tensão, embora sua composiç,ão de espécies e sua estrutura arquiletônica possam ter
mudado. l:Oi sugerido que, caso elas se tivessem fragm entado, isto poderia ter ajudado na evolução
e na diversificaçào,já que populaç.ões isoladas podem divergir na sua evolução e formar espécies
distintas que não se cruzam ao serem colocada~ juntas novamente (veja Capítulo 6, tópico De popu-
lações a esPécies). Neste caso, o impacto da mudança elimática na fragmentaç,ão das florestas tropicais
pode ter contribuído para aumentar ii sua diversidade, mais do que para subtrair dela. No entanto,
as evidências obtidas a partir de estudos moleculares de alguns pássaros canoros amelicanos feitos
por John Klicka e Robert M. Zink, da Universidade de ~-1innesota , não sustentam essa idéia [32J.
O tempo de divergência evolucionária pode ser estimado a partir da semelhança/dessemelhança
do DNA mitocondrial (veja Capítulo 13), e a maioria parece ler divergido do ancestral comum em
até 5 milhões de anos atrás, o que significa muito mais tempo do que se pode atribuir à Era do Gelo
nos últimos 2 milhões de anos.
A conclusão razoável que se pode tirar é que muitos fatores contribuíram para a abundància de
espécies nas regiões tropicais e menor riqueza nas altas latitudes; nenhuma explicação pode, isola-
damente, contemplar todos os dados observados.

Hotspots de biodiversidade

E mbora siga um gradiente em latitude, a riqueza de espécies freqüentemente se mostra mais


complexa quando examinamos o quadro em detalhe. Por exemplo, a Bacia Amazônica contém
aproximadamente 90.000 espécies de plantas flmíferas, ao passo que áreas equivalcmes na África e
no sudeste asiático contêm apenas cerca de 40.000 espécies cada. Parece que existem determinadas
áreas que sào excepcionalmente mais ricas em espécies, denominadas "llOlspols de diversidade"
pelo conservacionista Nonnan Myers [37]. Originalmente ele propôs dez IlOlspols, largamente
identificados com base na diversidade vegetal, uma vez que o argumemo baseou-se na idéia de que,
se a vegetaçào é diversificada, tudo mais o será. Porém , isto nào é totalmente verdadeiro, como já
vimos anteriormente, no caso das afidias. A Fig. 3. 15 mostra áreas de alta diversidade vegetal na
África, comparadas com áreas de alta diversidade de aves, e pode-se observar que há relativamente
pouca superposiç.ão, e por isso, não podemos supor um paralelismo na tendência à biodiversidade
entre gntpOS de organismos.
O trabalho OIiginal de Myers foi desenvolvido e expandido. A Fig. 3.16 mostra a localização de
25 dos mais importantes IlOlspols de biodiversidade na Terra, baseados no exame de muitos dos mais
conhecidos grupos de organismos (plantas, mamíferos, aves, répteis, anfibios etc.). Quando agre-
gamos toda a porção de terra ocupada pelos llOlspots, estes alcançam apenas cerca de 1,32% de toda
a superficie terrestre, embora contenham cerca de 50% das espécies terrestres de todo o mundo.
Obviameme, essas áreas devem formar o roco para as atividades de conservação global, mas seria
um erro confinarmos nossa atenç.ão a elas porque metade das espécies mundiais está localizada em
outras panes. Uma fonte de interesse que surgiu das análises demográficas [38] é que cerca de 1
bilhão de pessoas (20% da população mundial) vive nos IlOtspots de biodiversidade. Isto deve repre-
sentar uma séria ameaça à sobrevivência dos IlOtSpotS, especialmente porque essas áreas também
apresentam altas taxas de expansão populacional.
S4 Copitulo Três

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Fig. 3.15 As áreas ria Africa quI' ~."to particularnlClllC licas cm (a) espécies \'cgelais co mparadas com as áreas que s.'io ricas crrl (b) aves elldêmicas.
Como SI" rod.:: obser\':1r. lIem $Cmpre as rluas sào corrcspondclllrs.

Regra de Rapoport
__----------------------------------~r
Recenlemente surgiu uma abordagem mais exlensa do dos altos lahludes selecionam os organismos
queslàa dos gradienles da diversidade em lotilude, de maior tolerôncia . ~
baseado no observação de que os organismos dos Uma extrapolação incomum do Regro de ~~• •"
lolitudes lêm áreas geográficas de ocupação maiores Rapoporlfoi ilustrado por Kalherine Smith e James ...
do que os organismos dos pequenas laliludes. Esta Brown, da Universidade do Novo Nléxica, que
coraclerística geral do biogeografia foi oponlado pelo examinaram a diversidade de peixes à medida
primeiro vez. por E. H. Rapoport em 1970, mos obteve que mergulhamos ma is fundo no oceano [35 J. De
proeminência em conseqüência do trabalho de George modo geral, a diversidade possui picos nos 200
C Stevens {33 ], que cunhou a expressão Regro de m !650 pés) superiores de águo e depois declino
Rapopart. Muitos estudos lêm sido feitos paro lestar essa com o profundidade, e as espécies dos maiores
generalização, e as espécies das grandes latitudes de profundidades têm mais tolerância. sendo optas o
foto ocupam áreas geográficos mais amplos, têm maiores suportar também 6guas rasas. Espécies de menor
variações de altitude e maior tO:erâ ncia ecológica, em tolerância são restritas às camadas superiores do
comparação com os espécies 1ropicais. fW.Js ainda oceano .
restam duvidas a respei to de ser isso um eleito local, que O uso do Regro de Rapoport !que talvez fosse
sã faz sentido nos latitudes mais 00 norte (acima de 40- melhor denominar "eleita Rapoport" [361) como
o
50 Nl, ou se permanece válido nos regiões equatoriais. uma explicação poro a cousa dos gradientes
Klaus Rohde (34], de Armidole, Ausl rá lia, considera que de diversidade em latitude foi agora desafiado.
o Regro de Rapaport é de aplicação apenas local e Considerando-se a menor riqueza de espécies nas
nâo pode ser aplicado às regiões Iropicais. Certamente latitudes, sã se pode esperar que ocorro menor
existe muito pouco evidência de seus efeitos entre os compeliçôa por recu rsos e que as distribuições
tràp icos. A ocorrência de espécies de áreas amplos nas ecológicm e geográficas das espécies sejam mais
altas latitudes pode ser uma conseqüência do impacto de amplos do que nos trópicos, onde é alta o densidade
sucessivos glaciações que deixaram para tràs apenas os de espécies. O eleilo Rapoport parece ser mais uma
espécies com ma ior capacidade de adaptaçôo. Também conseqüência dos gradientes de latitude no riqueza
se pode argumentar que os maiores lIutuações sazonais das espécies, em vez de suo cousa.
Padrões de Biodiversidade 55

)
Densidade populacional (km-:)
. 300
Iç 150-300 :-_., Âleas
L.'; selvagens
0 50-150
Holspols de
015-50 O biodiversidade
05- 15
01-5
00-1
fig. 3.16 A localizaç:l0 <k áre:t.~ COI1l ri<l\lo:a biológica cxccpcion:lllllcn l<> Olha (" /WIJpoIJ" bioló,!,oicos) cm rl'lõ'lçiio â densidade populacional.
Segundo Cincana ti ai. [381.

Os seres humanos sào scmpre acusados pela perda de biodiversidade cm muitas partes do mundo,
e freqüent clllentc nós somos realment e responsáveis por esse estrago. A destruição de habitats, tais
como as florcstilS tropicais úmidas, sem sombra de dúvida resulta em perda de espécies, mas essa
perda é difícil ele quantificai: Com eleito, embora 90% da Aorcsta úmida costeira do leste da Amélica
do Sul tenha m sido devastados, nào se sabe de nenhuma espécie de ave que tenha sido extinta em
conseqi.iência dessa devastação r39j. Isto mio impl ica que outros grupos de organismos tenham sido
t:lO arortunados, nem que nào haver;. extinções no ruturo. ;1 medida que as populações atiJ~alll novo
equilibrio. Às vezes, o impacto humano na biodiversidade pode ser tênue, como no caso dos peixes
cidídeos do Lago Vitória, na África O riental. l:Jelo menos SOO espécies de peixes cidídeos vivem
IIesse lago e, embora muitos sejam capazes de hibridização, eles se mantive ram separados por seus
padrões de coloração btilhantes; eles se recusam a aceitar parceiros que não combinam precisamellte
com seus requisi tos de coloraçào, No entanlO, o aumento da mividaclc humana no entorno do lago
está resultando cm erosão do solo e poluiC;ão das águas, o que deix<I ,IS úguas turvas e reduz a visi-
bilidade para os peixes. Perdidos nessa neblina aquática, ii barreira ao cruzamento pode quebrar-se
e grande diversidade de peixes no Lago Vitória pode desaparecer 1401 ,
Explicar porque os flO/spa/s são tilo ricos é aincla mais d ificil do que resolver a questão do gradiente
em latitude. Com efeito, pode-se detectar lima concentraç;\o geral em baixas latitudes nos flO/Spa/S,
S6 Capitulo Três

e por isto fica claro que há um envolvimento do problema dos gradientes nos J/Otspots. No entanto,
outros mecanismos também aluam . Talvez esses Iwlspots sejam centros de evolução; ou talvez sejam
fragmentos rdietas de diferentes comunidades antigas.
Os botspolS não sâo ncccssaliamcntc aquelas áreas que sofreram o mínimo com O impacto
por parte do homem . No caso da rcbrião mediterrânea da Europa, por exemplo, existe uma alta
diversidade acompanhada por uma longa história de atividade humana - às vezes uma atividade
muito destrutiva. A ilha de Creta tem apenas 245 km de extensão por 50 km de largura (150 X 30
milhas) e tem sido isolada como ilha há cerca de 5,5 milhões de anos. 1cm sustentado populações
humanas desde pelo menos a chegada dos povos neolíticos, cerca de 8.000 anos atrás. Desde então,
as mudanças climáticas resultaram no desenvolvimento de condições muito secas no verão, e expeli-
mentaram-se alterações provocadas por terremotos e atividade vulcânica. O aumento das populações
humanas, sua necessidade de terras cultiváveis e o pastoreio intensivo resultaram na fragmentação
de grande parte da vegetação original [41.1 . A despeito de tudo isso, Creta ainda possui 1.650 espé-
cies de plantas, 10% das quais são endémicas na ilha. Os fósseis de Creta nos contam que muitas
espécies tornaram-se extintas durame sua história recente, mas ainda assim a ilha se mantém marca-
damente rica em espécies. De fato, as áreas de clima mediterrânico geralmente sào muito ricas em
espécies vegetais, talvez como resultado da alta intensidade dos padrões de habitaIs e da gravidade
dos impactos das estiagens locais e queimadas [42]. É possível que pressões humanas moderadas
aumentem a biodiversidade como conseqüência da diversificação dos habitats; certamente existem
evidências de que a diversidade biológica e a densidade da população humana são positivamente
relacionadas nas faixas menos extremas de densidade [43]. Teremos que penetrar fundo na história
geológica e ecológica para explicar a riqueza e a diversidade da biota dessas áreas de llOlspols, e isto
será feito mais adiante neste livro.

Diversidade ao longo do tempo

A lguns aspectos dos gradientes espaciais de diversidade que encontramos nas partes terrestres da
Terra podem ser explicados em termos de sua persistência, mesmo que apenas eomo fragmentos.
O estudo das mudanças na diversidade das espécies ao longo do tempo é nitidamente um aspecto
importante na compreensão da existência de tantos tipos diferentes de plantas e animais, e por que
estão concentrados em determinadas partes do mundo. Os estudos que abrangem longos intervalos
de tempo (dezenas ou centenas de milhões de anos) pode m ser muito informalÍvos, mas têm a
desvantagem de ser sempre dificil determinar a quantidade de espécies existentes em um grupo fóssiL
No entanto, pode-se examinar as mudanç.as na composição das espécies de um habitat em um curto
periodo (décadas ou séculos). As mudanças em intervalos de tempo dessa ordem são denominadas
sucessões, especialmente quando seguem um curso de dese nvolvimento previsível e direcionado.
Um exemplo simples é a invasão da vegetação em seqüência ao recuo dos glaciares no Alasca
[44]. Condições mais quentes ocasionaram o derretimento do gelo e a fronteira de gelo retrocedeu,
expondo superficies de rochas nuas e frat,'1l1enlos de rocha esmagada em cavidades e fendas prote-
gidas. Esses solos primitivos podem ter sido ricos em algum elemento necessá,io ao crescimento das
plantas - como por exemplo, potássio e cálcio - , mas eram pobres em matéria orgânica c, assim,
tinham uma capacidade limitada de reter água, eram pobres em populações microbianas, tinham
uma estrutura pequena e baixos níveis de nitrogênio. Uma planta que consegue crescer mesmo
nessas condições adversas é o amieiro (Alllu.~ sill1/flta). Trata-se de um arbusto de crescimento lento
que deve seu sucesso, em parte, ao relacionamento com uma bactéria que cresce associada às suas
raízes. O micróbio forma colónias nos nódulos intumescidos da raiz e capta nitrogênio da annos-
fera e o converte em compostos de amónia que, por sua vez, serão uLilizados Gunlo com material
dcrivado de sua fotossíntese) na produção de proteínas. Dessa forma, o amieiro consegue se sair
bem a despeito dos baixos níveis de nitrato no solo. Na verdade, com a mortc gradual das raízes e
o retorno da camada de humo ao solo, o crescimento da úvore aumenta a quantidade de nitrato
no solo e, assim, fertiliza-o. No entanto, esse processo de modificação do ambie nte do solo acaba
Padrões de Bjodjversjdade 51

JSO
~ Tsuga
•o 300
~ 250
~:; 200 PICe.
1l~
.~ 150

••E 100
PopuluS
.2 SO eSallx
m A/nus
o
o SO 100 ISO 200 25 0
Idade da super/leie do solo (anos)

Fig . 3.17 1\-1uclanças na composição das principais espécies (exp ressas cm lermos de biomass.1, Oll seja, peso líquido sobre
o solo) duranle o desellvolvimenl0 da floreSla cm scqüência ;10 rec uo do gdo no Alasca. O domínio de uma espécie, a
csprucc (11(((/), é cSlabdecido na medida cm que a biomassa aumenla com o dcsc ll\"OI\~lll e nl0 de sucessão na comunidade
,·egelal. Segundo llormallll & Sidle P4J.

por provocar a mína do amiciro, pois permite a invasào de outras plantas menos adaptadas, como
li espmce (Picta sircltensis). Após cerca de 80 anos, as á rvores da cspruce, que sào mais robustas e de
crescimento mais rápido que os arbustos do amieiro, assumem o domínio da vegetação e começam a
sombrear os amieiros pioneiros. Assim , pela sua simples existência no local, os amieiros efetivamente
selaram seu próprio destino determinando o inevit.ivel passo seguinte na sucessão. O mecanismo
que determ ina o p rocesso sucessório é denominado "fa cilitação", e garante um desenvolvimento
prog ressivo entre as espécies de vegetação.
O curso da sucessão também leva a um acúmulo de biomassa durante o tempo cm que ocorre.
Isto pode se r observado na Fig. 3. 17, na qual o aumento de biomassa das espécies principais de
árvores pode ser percebido ao longo de 200 anos de sucessão na Baía da Geleira, no Alasca. O
amieiro (A/nus), o álamo (Popullls) c o salgueiro (Salix) foram substituídos pela espruce (Picea) e pela
cicuta (Tsuga) e, enquanto o amiciro atinge um máximo de biomassa de cerca de 50 t ha- I , a floresta
de espruce/cicllta cresce a um volume de biomassa superior a 300 t ha- I . Esse aumento de biomassa
naturalmente envolve o desenvolvimen to de uma estrutura de dosselmais complexa e, como já vimos,
a diversidade de espécies animais sempre acompanha o aumento da complexidade estrutural da
vegetação. O vazio criado pela morte de uma á rvore velha em uma noresta tropical úmida ou pelo
estrago causado por uma ventania, por exemplo, torna-se gradualmente preenchido pela invasão
e pelo crescimento de uma nova vegetaç;io. Esse ciclo se assemelha a uma sucessão em miniatura,
como se vê na Fig. 3.18. O desenvolvimento da complexidade estrutural pode ser visto na Fig. 3.19,
na qual as plantas gradualmen te substituem umas às outras e produzem pad rõ es de cobertura de
dosséis cada vez mais complexos. Isto, por sua vez, acarreta um aumento da diversidade no curso
da sucessão.
O lermo "diversidade" deve ser usado com cautela, pois pode ter significados d iferentes para
pessoas diferen tes. T ransm ite a idéia do número de espécies por unidade de área no terreno, o que
nào é uma definiç.ão adequada de d iversidade. Poder-se-i'l chamar a isto "abundância de espécies" .
Assim, os g radientes em latitude que examinamos previamente neste capítulo são, na verdade,
g radientes de abundiincia, não de diversidade.
Deve-se utilizar o termo "diversidade" apenas para descrever a maneira segundo a qual o número
de animais e plantas (ou sua biomassa) está distribuído entre as espécies presentes. Por exemplo,
uma comunidade que conLenha 100 indivíduos pertencentes a dez espécies pode ter 91 indivíduos
pertencentes a uma única espécie e apenas um indivíduo oriundo de cada uma das espécies restantes.
Essa (; uma com unidade menos diversificada do que outra que tivesse dez indivíduos pertencentes
ii cada espécie. No entanto, ambas as comullidades têm a mesma abu ndáncia de espécies. l:Oram

feita s muitas tentaLÍvas para propor um índice de diversidade que leve em conta tanto o grau de
uniformidade quanto a abundância de uma comunidade, e talvez o mais amplamente empregado
seja o de Claude Shannon [45] .
58 Capítulo Três

(,)

Fig . 3.18 Valias nas florestas, criados pcb mone d;\s :\1"\'ore5 mais "elhas UlI por cat,islrofcs menores como ventanias c
queimadas, tornam-se preenchidos pelo renascimento de árvores jovens, rrcqiicll1ctllcn tc passando por uma succss:l0 de
diferentes espécies. t\ heteroge neidade dos habitab l' a eomplexidade dos dosséis sào um resultado desse processo.

No caso das sucessões, lanLO a abundància quanto a diversidade tendem a aumentar com a idade,
especialmente quanto ao componen te animal, mas isto nem sempre se aplica ao caso das plantas.
Estágios posteriores na succss;io, como no caso da seqüência amieiro/esprucc, podem jicar dominados
por uma quantidade menor de espécies maiores, o que efeLÍvamcnlc reduz a diversidade vegelal.
Entretanto, nos estáf,rios iniciais da sucessão, o aumento da diversidade parece ser verdadeiro tanto
para plantas como pa ra animais. Isto pode ser ilustrado com rcrcrência ;\ Fig. 3.20, que mostra o
númcro de espécies de plantas e sua área de coberlura durante o curso de um "amigo campo" de
sucessão. Representa o desenvolvimento da vegetação em seqiiência ao abandono de terras cultivá-
veis e sua reversão à floresta . Os dados apresentados no diagrama foram extraídos do trabalho de F
A. Bazzaz [47], que estudou um antigo campo de sucess;\o no estado de Illinois. Cobre um período
de 40 anos e ilustra não apenas o número crescente de espécies vegetais presentes (abundância),
como também Ulll achatamento geral das barras, mostrando que poucas espécies estào dominando
a comunidade c mais espécies estão ocupando uma legítima parte do espaço disponível . Esta é uma
Jorma gráfica de expressar o conce ito de diversidade, que, nessa instância, pode obviamente ser
visto como crescen te ao longo do tempo de sucessão. Aqui não existe indicação fone de dominància,
F
embora em estágios posteriores uma espécie principie a assumir uma proporção maior de toda a
d
cobertura vegetal. (Observe que os valores de cobertura são apresentados em escala logarítmica, o
que Jaz com que essa domini\ncia seja menos evidellle.)
O último estágio da sucessào, o estiÍgio de matwidade, é denominado "clímax" e represellla um
estado de equilíbrio. No entanto, alcan~:ar um estado geral de equilíbrio não significa que a comu-
nidade esteja estática . Árvores individuais ficar;1O senis e morrerilo, cauístrores menores como venta-
nias e queimadas poderão aca]"J'etar aberturas para desenvolvimentos de um dossel, e essasJ)rechas,
como vimos antelionnente, tornam-se ocupadas por desenvolvimentos sucessórios de menor escala .
Alguns membros dos grupos de espécies pioneiras encontrarão novas oportunidades de sobreviver
por um cu rto período e se restabelecerão nessas brechas ou serão substituídos por espécies mais
persistentes. O estado final da vegetação é, assim , mais bem concebido como um agrupamento
Padrões de Biodiversidade 59

60 60
55 Floresta pioneira (Tessaria. cerca de 3 anos) 55 Sucessões iniciais (entre 15 e 20 anos)
50 50
45 45

"
35
30
"
35
30
25 25
20 20
18
"
16

-.s "12
~ "10

~" ~
<{ 8,0
6,0
5,5
~ 8.0
6,0
5,5
5,0
5,0
4,5 4,5
4.0 Gramineas = 40%. <:5 m 4,0 Hel/con/ca 50%. '-2 m
3,5 3,5
3,0 3,0
2,5 2,5
2,0 2,0
1.5 1.5

t=:;::=:;::=:;::=\-_~_~_~~~~_~
"O
1.0 -!
0.5 0,5
o 10 20 lO 40 50 &0 70 80 90 100 o 10 20 30 40 50 W 70 80 % 100
Percentual de cobertu ra Percentual de cober tura

60 60
55 Sucessões finais (entre 100 e 150 anos) 55 Floresta madura (mais de 300 anos)
50 50
45 45
40
35
30
"
35
30
25 25
20 20

"
16 "16
-
§. 12 " I "
12
~ 10 ~ 10
<I: 8.0 ~ 8,0
6,0 6,0
5,5 5,5
5,0 5,0
4,5 4, 5
4,0 Heliconica - 80%. 1,5-2,5 m 4,0
3,5 3,5
3,0 3,0
2,5 2,5
2,0 2,0
1.5 ', 5

~:;:::+-~~~~~~~~
,,O
0,5 +-~~_~~~_~~~~~ 0,5
1.0 +
o 10 20 30 40 ~ W 70 80 90 100 o 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Percentual de cobertura PSlCenlual de cobe rtura

fig. 3.19 PerfIs de dus":'i, de lima flore!;!;; úmida au longo do dcscll\'olvimcllto sucessóliu por Ultl período de ccrca de ::100 anos. A estrutura do
dossel é exprcssa cm tcrmos do pcrccntual dc cobcrtu ra das folhas a difi.'fcnles alturas acima do solo. Scgundo Tcrborgh & Pct rCIl [2Gj.

de indivíd uos de várias idades em es tado de (luxo constante, cuja composição rnuda em resposta à
chegada casual de espécies dili.;rentes e a extinçfío 10GIl de outras, todas modiflcadas por qualquer
mudança ambiental gradativa, como o d ima.
No nordeste dos Estados Unidos, uma seqüência típiea na floresta de dicotilcdôneas, em sCb'l.lida
à queda de fnvo res de (aia maduras (Fágu.f grmu1ifolia), é a invasfío de bélula amarela (Eelula allegllfi-
niensi.r), seguida pela ácer de iI\:úcar (Aca sacchamm) c, cvcntualmel lte, pelo renascimento da faia [48].
NraS, Ullla vez que esse processo cíclico, bendIto à flore sta, está tendo lugar onde quer que surja
60 Capítulo Três

100 ,'~

~
o >O
oo

••
2

~
•• 0,1

#
0,01

>00 4 anos

~
o•
oo
>O

~ 1

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~

#
0,1

0,01

>00 15 anos

~

o
oo
>O

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'•"
~

#
0,1

0,01

>00 25 anos

0,1

0,01 llllllllllllillllilJlllllllllillllilJllllllllllllllillllL_ _ _ _ __

>00 40 anos

0,1

0,01 lllllllWlWlWlWlWlWlWlllllllllllllllllllllllllWJJWlWlWlWlWl6
Especies em ordem de abundância

Fig. 3.20 Aumento na diversidade de espécies cm um amigo campo de su«: ~são no estado de Illinois. As espécies cstào
distribuídas por ordem de abundância, que é expressa c m percentual de ,üca coberta cm escala logarítmica. Dados dç
Bazzaz [47]; segundo i\'lay L46J.
Padrôes de Biodiversidade 61

um vazio, a floresta "clímax" consiste, na verdade, em uma colcha de retalhos, cada qual em um
estágio diferente de recupcração,j ulltos com alguns retalhos de faia madura. Portanto, a vegetação
clímax.é, na verdade, uma coleç.ão de retalhos de dilCrentes idades. Isto, na verdade, contribui para
a diversidade de todo o sistema, pois a vegetação não é uniforme, mas sim extremamente hetero-
gênea, e muitas das espécies que seriam perdidas em uma área se os desenvolvimentos sucessó-
Iios tivessem cessado estarão presentes em alguma abertura na floresta. Assim, a complexidade do
elemento tempo no desenvolvimento da vegetação torna possível que mais espécies sejam reunidas
em uma determinada área.
Se retornarmos à questão de por que os trópicos e as florestas tropicais em particular são tào
ricos em espécies, precisaremos estabelece r outros meios através dos quais a diversidade possa ser
mantida. A flores ta está constantemente sofrendo distúrbios por tempestades, queimadas, formação
de meandros e inundações dos rios. Tudo isto mantém a floresta em um estado de turbulência e
regeneraçào aliva que eontribui para ii diversidade como um todo.

Biodiversidade marinha

o s padrões de biodiversidade nos oceanos sào ainda menos compreendidos do que em terra. Para
alguns grupos de organismos, como os moluscos bivalvulados, os gastrópodes, os foraminíCeros
(organismos microscópicos, plarH;tõnicos; veja Capítulo 12) e os corais, existe uma boa evidência de
gradientes de latitude quanto ao número de espécies, semelhanle ao encontrado em muitos grupos
terrestres. As evidências também aumentam quanto à existência de um gradiente dc latitude entre
os animais que vivem em grandes profundidades, especialmellte no Hemisfélio Norte. Isto parece
dever-se a uma [.·ll111a ártica muito pobre e uma fauna muito liea nas rehriões equatoriais do Oceano
Pacífico Ocidental [49].
O reino malinho, porém, apresenta muitos problemas biogeográficos associados. Por exemplo,
por que a Antártica é muito mais abundante em espécies do que o Ártico? ?vluitas pesquisas ainda
deverão ser desenvolvidas antes de esta questào ser respondida.
Explicar os padrões globais de biodiversidade é um processo que requer a consideração de muitos
fatores. Alguns desses fatores foram discutidos aqui, mas uma compreensão mais detida desse assunto
demanda um conhecimento de llluitos outros aspectos da biogeografia. Como vátias espécies se orga-
nizam para ocupar o mesmo habitat? Quais fatores li mitam a abrangência geográfica de espécies
individuais? Como essas disttibui~:ões se modoficaram no curso da história da Terra? Como novas
espécies evoluem e por que evoluem de detenninados modos? Estas são algumas das questões que é
preciso enfrentar para que a complexidade da biodiversidade seja mais bem compreendida.

Biodiversidade dinâmica
,
E fácil supor que os padrões de biodiversidade são estáticos, mas não é o que ocorre. Embora os
trópicos sempre tenham sido mais abundantes em espécies do que as regiões temperadas e as rehriões
polares, existe um fluxo constante de espécies ao longo do tempo geológico. Espécies estão sempre
indo e vindo em constante movimento, e assim a idéia de que o mundo natural teria alcançado algum
tipo de estado de equilíbrio pode não ser válida. Alguns biogeógrafos sustentam que o conceito de
espécies compatíveis separadas ao longo do tempo para formar uma comunidade equilibrada, estável,
está impondo mais ordem na natureza do que comumente existe. Stephen H ubbell, da Universidade
da Geórgia, propôs que as espécies variam em abundância de modo aleatório. Ele partiu para uma
"Teoria Neutra de Biodiversidade" que considera agrupamentos de espécies como um conjunto de
indivíduos selecionados aleatoriamente [50] . A proposta pode ser modelada por meio de simulações
computacionais e sempre proporciona um resultado condizente com o que se encontra realmente na
natureza, especialmente para as plantas, que fazem praticamente o mesmo trabalho no ecossistema,
a sabei; fixaç.ão de energia a partir do Sol e do dióxido de carbono da atmosfera . O fato de todas elas
terem funções semelhantes sugere que não importa qual espécie está presente no sistema. Certamente
62 Capítulo Três

devemos estar cientes de que o acaso tem um,t grande participaç,ão em determinar qu,tis espécies
estarão presentes em um ecossistem,t , uma participação talvez muito maior do que se considerava
no pitssado. Por outro lado, parece estar havendo uma estabilizaç;io de forças na natureza [51] que
pode conduzir a pontos finllis (em lermos de composiçào vegetal). Uma amílise de longo prazo da
mudança da vegetação, em que se empregaram gràos de pólen fósseis estratificados e preservados
em lagos da América do Norte, mostra uma grande variação em agrupamentos ao longo do tempo,
mas hú uma tendência ao declínio dessa variabilidade com o tempo uma vez que se atinge uma
estabilidade geral. Esses resultados, baseados em d,tdos de 10llgo período (acima de 10.000 anos),
indicam que, isoladas, as for~:as ,Ilea tórias e as derivações neutras n;io expl icam a natureza das
comunidades e sua biodiversidade.
Ullla das maneiras pelas quais O acaso pode operar, todavia, é por meio da obtenç.ão das condi -
ções iniciais quando uma cOlllunidade começa seu desenvolvimento. Pequenas diferenças no estado
inicial podem afet,tr int ensamente o resultado do estabelecimento da comunidade e, portanto, sua
biodiversidade final. Essa idéia de condições iniciais mínimas sendo altamente influentes é conhecida
como Teolü do Caos. Pode-se iluslr:l-la ao considerar-se um lúpis equilibrado sobre sua extremi- Re
dade bem apontada. Qualquer mínima imperfeição na ponta ou na mào do operador determinaní.
em qual direç.ão o lápis finalmente vai cair. O mesmo é verdadeiro para os ecossistemas; minúsculos 378
evenlos aleatórios, tais como a chegada de uma determinada planta ou a oeorrência de um deter- 2~
minado conjunto ele condições meteorológicas, podem ler grande inAut;ncia nos resultados fillllis.
p,"
3 E
O [ato de que espécies vêm e v;io continuamente dentro de um ecossistema aparelltemente estável 00"
pode ser ObSCl"Vildo a partir do monitoramento desse processo de mudanças. As florestas tropicais ln,
úmidas são geralmente consideradas I;io biodiversificadas quanto estáveis no que se refere às espécies Rai
SCii
que elas contêm, mas observações nas floreslas da América Central , do norte da América do Sul e , 5
da Bacia Amazônica mostraram que estão ocorrendo mudanças constantes na composi~:ão desses Sei!
ecossistemas. Em especia l, as trepadeiras (lia nas) estão se tornando mais abundan tes em todas eSS<lS 51
6 ,
regiões lS2J. Nem as causas nem <IS conseqüências dessas mudanças estào claras ilté o momento. Pode
bio
ser que sejam Ulllil resposta às mudanças globllis na atmosfera c no clima, ou um exemplo de v,lliaç,io
7f
cíclica ou aleatória na composição das espécies. O crescimento de lianas quase sempre prejudica o
desenvolvimento de lllgumas espécies de ,'trvores, e assim o resultado dessa mudança abrangente na
f,'
8 I
vegetaVlo pode se mostrar importante do ponto de vista da biodiversidade dessas regiões. 441
9 (
etii
d iv
Bic
eh
lO
I Biodiversidade significo o alcance total de vida fragmentos de habitats 00 longo dos epimios frios 501
no TeflO, incluindo todos os diferentes espécies em dos últimos 2 milhões de anos e também do grau No
conjunto com o variação genética entre populações de distúrbios de pequeno escalo que resultam em II
12
e indivíduos e o variedade de ecossistemas. um mosaico de processos sucessórias.
E~
comunidades e habitats presentes em nosso planeto. 5 O termo "diversidade" envolve tonto o número de 13
2 Estamos perdendo espécies o um rilma desconhecido, espécies [riqueza) quanto os padrões de alocação do "I
mos acelerado. Precisamos conhecer mais sobre número ou de biomassa entre as diferentes espécies
"
AI
a voriedode do vida no Terro antes que possamos (uniformidade). A diversidade geralmente aumento durante
'p'
determinar quão rópido a estamos perdendo. o curso das sucessões. IS
3 Provavelmente existem 12 o 30 milhões de espécies 6 A composição dm espécies (e, em conseqüência, a p.
no Terra, mos apenas não mais de 1,8 milhão jó foi bkxliversidode) de qualquer comunidade estó em constante N.
<n,
descrila , mudonça . O acaso pode p::lfticrpor dessas mudanças mas
m
4 Em gelOl, os trópicos são mais ricos em espécies do tomoom existem forços estabilizantes em curso. 16
que os altas latitudes, possivelmente em decorrênc ia 7 Hó uma tendência de a população humana ser densa ,b
da 0 110 produtividade e disponibilidade de alímenlo, em hOlspots de biodiversidade. As pessoas acentuam o 70
17
de muito biomassa e, portanto, estrutura complexo, biodiversidade ou essa coincidência é assunto pora os S,
de antigos padrões de evolução, do sobrevivência de conservacionistas?
"
lu
Padrões de Biodiver$idade 63

Leitura complementar
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64 Capítulo Três

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A s unidades b;ísicas com as quais ;llgulls biólogos tcm de operar s;io organismos individuai s, de
animais, plantas ou micróbios. Na l1l:lioria dos casos esses indivíduos podem ser organizados cm
grupos afins que denominamos espécies. As espécies são, pois, grupos de organismos razoavelmente
distintos, delltro dos quais pode ocorrer cruzame nto que, normalmellte, se mantém restrito ao grupo
(veja Boxe 6. 1). Dito isto, no entanto, deve-se ler cm mente a possibilidade de variações consideráveis
dentro d e qualquer espécie, tanto nas características visíveis como ii forma, o tamanho e a coloraç_:io
quanto nas ca raclclÍsticas fisiológicas c bioquímicas q ue podem areta r o ambiente, ii alimentação ou
a tolcr;incia dimútica preferidos II J. ·I:'\is va riaç.ões podem se tornar t;1o diferenciadas quejuslificam
a descri ~;ão de subespécies ou raças C01l10 sistemas apropriados para a classificação dos indivíduos.
As espécies são classificadas em unidades maiores, tais como gêneros e famílias, novamente de
aco rdo com o gra u de semelhança encontrado, mas as divisões nem sempre são claras e nem sempre
refletem adequadameme os graus de diferenciação ou similaridade que realmente ocorrem entrc os
organismos. Agora que é possível analisar a constituição genética de plantas e animais, alguns argu-
mentos antigos estão sendo resolvidos e alguns novos estão surgindo. No caso dos chimpanzés, por
exemplo, acreditou-se por muito tempo que cotlStitllíallluma Íl nica cspécie que podia ser subdividida
em três subespécies, uma na Africa Ocidenta l, uma na M rica Centro-ocidental , desde o Congo até
o rio NígC I~ e uma terceira na África O li ental. No entanto, análises genéticas estào apresentando
um quadro mai s complicado, com uma possível quarta subespécie n<l Nigéria ocidental, e a possibi -
lidade de que as popllla~;ões da Africa O cidental sào, na verdade, espécies d iferentes [2] . São argu-
mentos desse tipo que torn am difícil detenn in ar q uantas espécies existem tia Terra, como discutimos
no Capítulo 3. Algu ns biólogos também consideram que a constitu ição genética dos chimpanzés é
suficielLlemenle semelhante à da espécie humana para garantir luga r a ambas no mesmo gêne ro.
Ta is contrové rsias se rvem para ilust rar que a classificação dos organismos vivos nào é defin itiva
mas, essencialmente, um sistema conveniente que os taxonomistas criaram e que constantemente
se modifi ca à medida que novas informações se tornam d ispon íveis.
Quando examinamos as distribu ições geogrMicas das espécies de organismos, descobrimos que
nunca duas espêcies slio idêmicas quanto à sua extensão. Algumas apresentam correspondência mui to
próxima, Illas outras diferem totalment e. Quanelo usamos termos como "distribuiç;io" e "extensão"
precisamos ter cuidado com q ual escala espacia l estamos co nsiderando. Duas espécies podem ~e r
dispersas cm uma dada ,írea geográflca, como as Il has Britflllieas, e ainda ocupar diferentes tipos
de habitats (como flore stas ou gmss{m/(~. II/ lesmo dentro de um habitat , as espécies podem ocupar
micro-habitaIS diferentes. Na floresta da Nova Zelândia, por exemplo, pode-se encontrar tanto o
quivi Vlpteryx flustmlis) q uan to a pomba-ele-leq ue (RltijJidumfuligillosa), um tipo de papa-moscas. Emre-
tanto, eles ocupam micro-habi tat's difere ntes, COIll o quivi confinado ao chão da Aoresta e a pomba-
66 Capítulo Quatro

de-leque fazendo seus ninhos em galhos no dosseJ. Assim, tanto a escala hOlizontal quanto
s:1o considerações importantes quando se estudam os padrões de distribuiç,:1o [3].

Limites de distribui,ão
eja a distIibui~:ão de espécies considerada em uma escala geográfica de habitat, ou de
S habitat , ela estará cercada por áreas nas quais a espécie não consq,'1le manter uma
devido às diferentes condições fi sicas, ou ii falta de recursos alimentares que não permite a
1"'1",1'11
sobrevivência . Essas áreas podem ser consideradas barreiras que precisa m ser lranspostas
espécies caso necessitem dispersar-se para outras áreas favoráveis e ainda não colonizadas -
como os colonizadores eu ropeus tiveram que cruzar as barreiras oceânicas para povoar a
do Norte ou a Austrália. Qualq uer fator climático ou topográfico, ou uma combinação de
pode proporcionar uma barreira :1 distribuição ele um organismo. Por exemplo, os I:;::I:I::::~
locomoç,ão Oll obtcnçào de oxigén io e alimento são muito diferentes no mar ou no m: Como r
os organismos que são adaptados para a vida em terra são inábeis para cruZai' oceanos: sua
eventual será devid a, em proporções variadas, a afogamento, inani ção, exaustão e falta de
potável. De modo similar, a terra é uma barreira aos organismos adaptados à vida marinha ot, ",gtj
doce por necessitarem de suprimentos de oxigên io dissolvido na água c não na forma """0'' '0''''1
na atmosfera, e também por se desidratarem rapidamente quando expostos ao ar. Alta~:'i::::':::':~:i
também form am barreiras efetivas i\ dispersão, pois apresentam extremos de frio muito I
muitos organismos. A q uantidade de chuva, a taxa de evaporaç:1o da água do solo e a i
de luz são fatores críticos que limit am a distri buição da maioria das plantas. No entanto, em
esses casos, as de rradeiras barreiras não são os fillores hostis do ambiente, mas a própria
das espécies, que se adaptou a uma f;lixa limitada de condições ambientais. Na sua d",;. ,n'''''ç,0.1
espécies tornam-se prisioneiras de sua próplia história evoluciomi ria .
Considerem-se as palmeiras, pOi" exemplo. A Fig. 4. I mostra a distlibuição global dessa
de plantas, e pode-se observar que seus membros são encontrados em todas as área".~,~;,~i,~~j
também em muitas regiões subtropicais. No entanto, quando se observam as áreas t.e
como a Europa, pouquíssimas espécies de palmeiras podem ser consideradas nativas. Na ve, d,de.•
existem d uas palmeiras realmente nativas na Europa. Uma delas, a palmeira-anã C~~~;:";;~~~~:,,~i~
é uma espécie Illuito pequena, q ue cresce cm solos arenosos, no slll da Espanha e elll
direçiío leste, até Malta (Fig. 4.2). A segunda espécie é encontrada em determinadas ilhas
ráneas, principalmente em C reta. Assi m, uma Eunília que é extremamente bcm-sucedida c ,di,;pet>j
nos trópicos não obteve sucesso semelhante nas regiões temperadas. O problema real das mü""einl
é a maneira como crescem: p ossuem apenas um ponto de crescimento no alto do caule c, se

fig. 4.1 i\-lapa da diSlribuição mundial da família das patmeiras (Palmac), uma f;uuí!ia dI; plantas pantropical.
Podrõe5 de Di5/ribuição 67

Fig. 4.2 i\ palmcira-


anã Clwmllerops lU/-
0- mi/is, uma das duas
'O palmciras nativas cn-
cOlllfada.'S TIa Europa.

a,
m
danificado por uma geada, IOdo o caule perece. Essa fragilidade também limitou o LISO de palmeiras
:a
como plantas domesticadas, pois espécies como a larnareira nào sobrevivem cm áreas de geadas
:S,
ronstantes. p.'lesmo nos desertos do norte do Irã, onde os verões sào quentes c secos, ii tamareira
]c
1P!zQ(//ix dactylifem) é vista raramente devido ao Irio intenso nessas terras secas, de altitudes elevadas,
o,
durante o inverno (Fig. 4.3). Ta lvez as mais bcm-succdid<ls das palmeiras de rq,riõcs temperadas seja
te
aespécic SerclIot/, que atinge 30oN, lIOS Estados Unidos, e a Y,'adl)'cmpus, que atinge uma allitudc de
,a
,a
Hoo m na cadeia do H imalaia. No entanto, ii família como um todo está limitada geograficamente
devido a sua sensibilidade ao liio.
la
Algumas plantas e animais são confinados às áreas de distribuiç,ão em que evoluíram e, nesse caso,
" são consideradas "endêmicas" daquela região. Seu confinamento pode ser decorrente de barreiras
lisiras à sua dispers<1o, como no caso dc muitas faunas c floras (p alcoendêmicas) insulares, ou pelo
Ic
fato de apenas recentemente terem evoluído sem ter te mpo, ainda, de se dispersarem a partir dos
)S
centros de otigem (neo-endêmicas).
'" No nível de habitat, os micro-habitat s dos organismos são cercados por ,'ireas com variação
" das condições fisicas em menor escala, ou microclimas - semelhantes às variaç,ões geográficas do
{~m a , mas em escala muito menor - , e da distribuição de alimentos. Estes formam barreiras que
.a
restringem as esp écies aos scus micro-habitats. Por cxemplo, os insclOs que vivem em raízes sào
e
adaptados à evoluç_ão em micro-habitats com alto teor hídrico e te mperaturas relativamente cons-
s,
tantes. Os troncos proporcionam madeira macia e microrganismos de que os insetos precisam para
Ó
se alimentar e também boa proteç.ão contra predadores. Em torno dos troncos existem áreas com
s,
menos ou com nenhuma destas qualidades desejáveis e, para a maioria dos animais, tentativas de
a
deixar esse micro-habitat resultam em morte por desidratação, inanição ou predação.
c-
a

".,. Supera!ão de barreiras

N ãoobstantc, muitos habitantes das raízcs às vezcs /;\zem a peJigosajornada de uma raiz para outra,
embora muitos f:,tores ambientais sejam barreiras absolutas à dispersão dos organismos e esses
fatores vmiem bastante em termos de eficiência . A maior parte dos habitats e micro-habitaiS possui
recursos limitados e os o rganismos que neles vivem necessitam de mecanismos que os habilitem a
encontrar novos habitats c recursos quando os antigos se cxaulirem . Esses mecanismos li'eqücnlcmcnlc
tomam a forma de sementes, estágios resistentes ou (como no caso dos insctos que vivem nos micro-
habitats das raízes) adultos alados com maior resistê ncia ;\ desidrataç.ào. Existe uma boa evidência

Fig. 4.3 A tama-


reira, I'lwrnix rlac!y'
tifo"', cm seu local
mais ao none, no
Grande Deserto Ka-
vir, no Irã.
68 Capítulo Qualro

de que as barreiras gcogrMicas não sào completamente efetivas. Quando os Organisnn,:o:,,~::~~'~:::.


sua distribuição cm escala geográfica, é provável que tirem proveito de lTIudanç.as I
sazonais ou permanentes do clima ou da distribuiçào de habitaIs, que permitem com que u·",cem
barreiras normalmente fechadas para eles. As Ilhas Britiinicas, por exemplo, localizam-se cm
zona geognífica com aproximadamente 220 espécies de aves, mas Olllras 50 ou 60 CSIP'C~·,C~':· :C':';,~:::~~,:~
região como "ocasionais" - embora eSS<lS aves não procriem na Cd-Bretanha, um ou (
sào vistos anll,llmcnlC por ornitólogos [4]. Vêm por motivos v,uiados: alguns sào desviados; ~~.;::
migratórias por ventos, outros são forç.ados, cm determinados anos, a deixar seus domínios I
quando há aumento populacional significativo e os alimentos estão escassos. ivluitos d""c,o,,,,,,io"~
têm seu lar genuíno na América do Norte, tal como o maç;uico-de-colete (Calidris melal/otos),
são vistos todos os anos, outros vêm da Asia Oriental, como o caminheiro-oEva (Antlllls lu,dg''''',;
mesmo do Alh'i.lllico Sul, como o albatroz-de-sobmncclha (Diomcdca me!m/Ophris). Embora ,eJapo"~i
provável, é possível que alguns desses viajantes ocasionais se estabeleçam permanentemente
Europa, como fez a rola-turca (Sfrcpfopc!ia decaocto) que, desde 1930, se disseminou, vindo da
Menor e l'vleridional, passando pela Europa Central até chegar às Ilhas Británicas e à l'é""',di,';',i'l
- talvez a mudan\:a natural mais radical nos registros de distribuição de qualquer vertebrado
época recente. Esta espécie hoje é comum nas periferias urbanas e em assentamentos na
Ocidental e depende muito, para alimentação, das sementes de ervas daninhas comuns em ra"nd,1
e jardins e das migalhas de pão que os humanos normalmente colocam pa ra os pássaros I

Vários falores podem ter interagido para possibilitar essa expansão territorial da rola-turca.
aumento da atividade humana ao longo do último século, envolvendo mudanças ambientais,
novos habitats e recursos alimentares, e também é possível que pequenas mudanças
bvorecido significativamente esta espécie. Entretanto, é considerado pouco provável I
tenha conseguido tirar proveito dessas mudanças sem nenhuma alteraç,ão na sua composição
- talvez alguma alteração fisiológica que tenha permitido q ue a espécie aumentasse sua
às condições climáticas ou adotasse uma maior variedade de substàncias alimentares. Seus
de comportamento também mudaram, principalmente com <I nielificaç,ão cm construções
substituída por nidificação em árvores, o q ue eleve ter sido favorecido na Europa temperada [5].
Os biogeógrafos costumam reconhecer três modos cüferentes através dos quais os organismos
guem se espalhar de uma área pam outra . O ptimeiro, mais flí.cil, é denominado corredor, esse tipo
caminho pode incluir lima b'T"dndc variedade de habitats, de tal forma que a maiOlia dos m'Jl'mim'"1 c,
encontrados nas duas e.xtremidades do COlTcdor enfrentarão pouca dificuldade em atravessá-lo. ln
maneira, as duas pontas passam a ser quase idênticas em suas biotas (a fauna mais a (Jora). 1';".. ".'nmlo.,1 p'
grande continente da Elll'ásia, que liga a Eumpa Ocidental à China, tem runcionado como mn "o,mool
de dispersão de animais e plantas, pelo menos até as recentes mudanças climáticas da Era do Gelo.
segundo tipo de caminho de dispersão, a região que fu nciona como conexão pode
li.mitada de habitats, de tal modo que somcnte I
se dispersar por ele. Essa mta de dispersão é conhecida como filtro; um bom exemplo é
exclusivamente pelas terras baixas tropicais da AméIica CenU·al. Por fim, algumas úeas são
mente cercadas por ambientes totalmente diferentes, o que torna extremamente dificil para
nismo alcançá-lo. O exemplo mais óbvio é o isolamento de ilhas por uma larga faixa de mar, mas a
especialmente adaptada dos picos da..~ momanhas, de lima caverna ou de um lago grande e p,ufim,d" ",1
também extremamente isoladas do habitat mais semelhante àquele que os COlonizadO';:<~"~~:~~~~i::~~
ocuparam. As chances de esse tipo de dispersão ocorrer são muito baixa..~, e em grande ra,
à probabilidade de combinação de circu nstáncia~ favoráveis, tais como ventos fortes ou pc
de vegetaç.ào. Desse modo, essa rota de dispersão é conhecida como rofa JWeepstake. Difere co
tipo fIllro em termos de gnlpos, nào apenas no grau, pois os organismos que cruzam uma rota illWJ"W'i AI
normalmente não são aptos a despender a vida inteira no fJercurso . "C"lis organismos se assemelham' De
em lermos de adaptações à travessia, tais como adaplações aéreas de esporos, sementes mais leves gê
caso de inselos e aves, o voo, que possibilita que se dispersem de ilha em ilha. Por esse motivo, uma pé
desse tipo não é Lima amostra representativa da biOla ecologicamente integrada e balanceada exi",,,~ 1"1}
na área continental c, assim, é cOllsiderada desarmônica. ap
Padrões de DiJtriblliçõo 69

n Uma discussão sobre alguns padrões de d istribuição apresentados por determ inadas espécies de
animais c de plantas irá mostrar quão variados c complexos eles podem ser c auxiliar a cnfillizar
n rul'ersas escalas ou níveis llOs quais esses padrões podem ser considerados. Na verdade, o número
a de exemplos q ue podemos escolher é bastante limitado, pois apenas li distribuição de UIll pequeno
a número de espécies foi investigada cm detalhes. Mesmo ent re espécies bem conhecidas, descobertas
" casuais fei tas cm lugares não-habituais estão constan lCmente modificando pad rõcs conhecidos de
" distribuição e, assim, demandando mudanças nas explicações rornecidas pelos biólogos.
" Alguns padrões existen tes são continuos, e a área ocupada pelo grupo consiste em uma única
" região ou algumas regiões próximas umas das ou tras. Esses padrões podem, normalmente, ser
explicados pela atual distribuiç,ão dos fato res climáticos e biológicos; a di stribuição detalhada de
u \'árias espécies de libélulas proporciona bons exemplos (veja a seguir). Outros padrões disponíveis
o ião descomínuos ou di~lllllos, se ndo as Í1rCilS ocupadas muito separadas e d ispersas em um dete r·
a minado continente o u mesmo pelo mundo inteiro. O s organ ismos que apresentam esse pad ..,10
a podem ser, assim como as mngnólias, remanescentes evolucio nários - sobreviventes d ispersos de
.a um grupo antc riormente dominante e abrangente, hoje inapto para competir com formas mais
n novas. Outros reman esce ntes, clim;ítieos ou d e habitat , aparentemen te foram mui to afetados por
,a mudanças no clima ou no nível do mar ocorridas no passado. Fi nalmente, como serÍllllostrac\o nos
Capítulos 8 c 9, os padrões disjuntos de alguns gru pos vivos e de muitos grupos extintos são resul·
tantes da fragmen tação lisica de uma área de distribuição (Iue em algum momento fo i contínua
) pdo processo de de riva continenta l.
u
n
:a Uma família de sucesso: as margaridas (Asteraceae)
família das margaridas proporciona um exemplo út il da forma como precisamos levantar
,a A c"lllicaçõcs diferentes para padrões de d istribuição d ilerentes, em escalas geográficas e t;D;:onômicas
"
.0
diferentes. A família das marga ridas é extremamente grande (possuindo mais de 22.000 espécies) e
bem·sucedida, se avaliarmos o sucesso biogeográfico pela extensão da área de distribuição. Trata·
se de uma família cosmopolita, isto é, pode ser encontrada em qualquer lugar do mundo quando
,. a observamos em escala global. Na verdade, o Lermo cosmopolita, quando empregado em plantas
Ie floriferas, normalmente é um pouco exagerado, pois quase nenhuma espécie de plan ta florírera
" conseguiu se estabelecer na Antú rtida; mesmo as Asteraceae não o conseguiram , embora estejam
'"o presentesclll todos os outros continentes. N;io existe uma barreira insuperável claramente identificada
para a abrangência geográfica d essa ramília durante sua históri a e"oluciomiria.
n· Quando observamos as áreas do mundo em que as Asteraceae s,io mais abundan1es e diversifi·
o cadas, concluímos que as regiões montanhosas, tropicais e subtropicais, em conj unto com algumas
le rrgiõcs semÍ·árid<ls e aquclas com clima mediterrânico (com verões quentes e secos, e invernos suaves
n eúmidos) são as mais ricas em membros desta fam ilia. As florestas equatOliais úm idas sào, na verdade,
lo pobres em espécies da família das ma rgaridas. ]\"fuitas vc,.cs, os biogeógrafos usam informaç.õcs desse
,. tipo na tentativa d e reconstruir as oligens evoluciOI1;i rias de um gru po. Isso envolve ullla grande
,. dose de generalização, Illas o que parece acontece r é que eS1a f<ullília tem sido bem·sucedida longe
ta d.l competição CO!ll árvores altas, em habitats com propcns;10 a secas nos quais sua adaptabilidade
io gtra! e seus sistemas mu ito variados de dispersão de frutos lhes propiciaram muitas vantagens.
le Tomando apenas um gênero da f.'\míl ia, a tasneira (Sf'IIccio), nescobrimos que ele espalha toda ii
;e família em vo'u ios aspectos, sendo numeroso (quase 1.250 espécies) e amplamente distribuído (cosmo·
polita, sem considerar a An t;irlida). Muitos membros são ervas daninhas eficientes, de vida curta,
com frutos dispersos por via aérea e detentores de uma grande tole rância ecológica a clilllas e solos.
Alguns taxollomistas preferem dividir esse grande género cm subgéneros, e um desses, o subgêncro
"'o Drodrosenecio, é marcante tanto na forma (Fig. 4.4) quant o no padrão restrito de d istribuição. Esse
genero consiste cm II espécies, as tasneiras·gigantes - plantas de tronco lenhoso, de até 6 m (20
ta pés)de altura, com gal hos nas seçocs supe riores comportando ramos terminais com fo lhas cOliáceas
te rijas. A dimibuição desse subgénero é restrita à África O riental e, movendo·se cm escala geogrMica,
apenas nas altas montanhas da Árrica Oriental (Fig. 4.5) acima dos limites das flores tas de bambu
70 CapÍlula Quatra

en
di!
ao
nn
p'
en
ca
h1
da

'"

Fig. 4.4 TaS!lcira~­


gigal11cs das monta-
nhas da África O,i-
cntal (Família Aste-
ratcac, gê ncro Sme-
cio, sllbgi':nero DfI/-
drosrurrio): (a) for",a ,
com galhos, c (h) ,-'
~.,.,:"""I.,.'c.' ..,...,,)~
forma sem galhos. 'b'
e lWLe [6]. Se enfoearmos os níveis taxonômicos de subgênero alé espécie, perceberelllos que
uma das principais montanhas da Africa OriClllallem seu próprio grupo de espécies c(,di)n"c~ ~
DC/ldroscnecio, com nunca mais do que três espécies em cada montanha.
Análisc detalhada do material genético, o DNA, das espécies de tasneira feita por Eric K"w), ol
Kcw Gardens*) Londres, e por J dli·ey Palmei; na Universidade de Indiana [7J, mostrou que
espécie é mais proximamente relacionada com suas vizinhas na própria montanha cio que com
cics em outr;ls montanhas, a despeito do formato, ou do padrão dos galhos (Fig. 4.4), scr mais p)m,i~
com a tasncira-gigante de qualquer outra parte. Parece quc o acaso permitiu a colonização de
cume de montanha (com exccção de um, o tvfonte iVferu, que {; desprovido de ',a, acin,,~gi!;aa\()>iI
que a invasora oportunista foi, ao longo do tempo, envoluindo para duas ou três espécies. (O
cnvolvido, incidentalmente, não pode ser Illuito longo, pois o ~vlonte Kilimanjaro tem apenas
milhão de altos - muito jovem para os padrões geo lógicos.)

"'Local em Londres onde fica o Royal Botanic Gardem Oardim Bot:\llico Real). (N.l:)
Padrões de Distribuição 71

Se considerarmos um nível abaixo na escala espacial e observarmos as espécies separadamente


em apenas uma das montanhas, outros ratores entram em jogo na interprctaçào dos padrões de
distribuição. No lvlonte Elgon (4.300 Ill, 14.100 pés), situado na Ij·onteira en tre Uganda e Quenia,
ao norte do L1.go Vitória (Fig. 4.5), siio ellcontradas duas espécies de tasneiras-gigantes, SeI/ceio elgo-
nmsis e S barbatipes. Na zona montanhosa aberta, onde estas {nvores são encontradas, a S. elgonell5Ís
predomina abaixo de 3.900 m e a S. barbatipes acima desse nível, havendo assim uma diferc ll cia~:ii o
em termos de altitude nas suas áreas de distribui~:iio na montanha. Não se sabe precisamen te quais
características morfolósricas ou fis iológicas ocasionam essas p referências clim áti cas e também l1iio
há medições meteorológicas detalhadas para a monlanha, di/Crenças de temperatura em função
da altitude, e em especial a incidência de geada, parece se r o fator mais impo rta nte que afela a

Monte Elgon \

• Ruwenzon ~
Vu lcões vlrtJnga~
'i ,0 "
MOrlte Kenya
Aberdare
Kilimanjaro
Monte Meru

, ,
() ...
,1

D abaixo de 500 m
D 500-1 .000 m

D 1.000-1.500 m
O 1,500-2,000 m

O, 500
, , ,
1,QOOkm •

2,000--3,000 m
aCima de 3,000 m

Fig. 4.5 ~hpa das regiões leste e sul da Afrie!1 mostrandu os cumcs altos das montanhas olldc as tasnciras sào cll coIl trad!1s. O i\'lontc Mcru é
uma cxccçào por nào pu,suir tasneiras.
72 Capítulo Quolro

n
R
C

I
~
(
v
n

C

f.
C
Fig. 4.6 Scçào <:m corte de uma t:\sllo:.-ira mostrando a grossa lllC"r!\lI;t ce ntral, c(l\'oh~da por madeira e córtex, cm a
com a Glmada <.:x tern;l de folhas mort as c base foliada . Essa camada exterior forma um a bainha isolante 'I"'" ,,,o"'b<"1
congt:1alJl<:!l1O os tecidos vivos. "c
"f
d istribuição dessas duas espécies. As lasneiras-gigantes são mais tolerantes ao gelo do que a I 1 s
das pla ntas tropicais, por possuírem um isolame nto de camadas de folhas c base foliada (Fig. c
Quando a temperatura do ;U; ii noite, cai até - 4°C, a temperatura entre as folhas cai para
2°C. No en tanto, a sensibilidade diferenciada de cada espécie pode a reia r seus limites em .hinod',1 f
talvez por meio da produção de selllentes ou da germinaç'-lo. As duas espécies também podem \
em competição entre si, por espa~:o 0 11 por algum outro recurso (veja exemplos m ais adiante I I
capít ulo). (

Fazendo uma observaç;lo final e mai s detalhada sobre a distlibuiçilo da S. e!goneTlsis em um pcq"'"'1 r
vale na parte mais baixa da zona montanhosa do Monte Elgon, perceberemos que a p op ulação (

mais densa no fundo do vale (Fig. 4.7), ollde existe uma área que exala umidade de água FI,co<oh" 1
no solo. A espécie é, evidentemente, alelada nessa escala de habitat pela disponibilidade de <
mais profundos e úmidos, prefe rindo-os em detrimclllo dos solos rasos, com drenagem livre s
encostas c cristas das montanhas.

fig. 4.7 Diagrama da scção trnns\'crsal de UJIl peq ueno vak no i'd ont e Elgon, Uganda, most rando a maior ni ,
de lasnriras no lundo do vale.
Padrões de Disrribuiçõo 73

Esta análise de padrão de distribuição entre as ASlcl'accac, cm níveis taxonômicos gradêUiv<lmcnlc


menores, mostra o caminho peJo qual devemos considerar os diferentes talores para explicar os
padrõcs de distribuição de organismos, dependendo da escala taxonômica e geográfic.\ que estamos
considerando.

Padrões de libélulas
m grupo de espécies cuja distribuiç,flO é praticamente bem conhecida, pelo menos na Europa
UOcidental, é o de Odonatas - as libélulas* [8]. A libélula azul comum, El/fI/laglllfl c)'f/llágcrum, é
possivcJmclllc uma das espécies de libélula mais abundante c mais amplamente distribuída (Fig. 4.8a).
05 adultos, em pleno verão, fica m sobrevoando corpos de água doce. A fêmea deposita os ovos na
Itgctação abaixo da superticie da água, e as larvas edodcm em lima ou duas semanas. Estas vivem
no fundo de ranques, riaehos ou lagos e alimentam-se dc pequenos erustáecos ou larvas de inse tos
atéalcançarelll 17 a 18 mm de tamanho, o que pode demorar 2 a 4 anos, dependendo da q ualidade
e d:\ quantidade de alimen to disponível. Nos meses dc maio ou junho após terem alcanç.ado scu
pleno tamanho, as lalv as escalam o caule da vegetação emergente (p lantas com as raizes na lama
e caule e folhas emergindo na supedicie da água), abandonam sua pele de hllva e emergem como
w adultos alados. A E. C)'ulhigmllll é encontrada em uma grande quantidade de habitats de água doce,
lo
incluindo tanto os de água parada quanto os de água em movimento, embora ~eja menos comum
em águas com movimcnto nípido ou cm locais com depósi to de lodo. Provavelmentc o habitat
ideal para esta espécie sejam corpos de água parada razoavelmente grandes e com muita vegetação
Autuante. A E. C)'alhigerum é encontrada em águas ácidas ou alcalinas e sempre ocorre em piscinas
la salobras de pàntanos salgados. 1)01' ca usa disso, a espécie é vista como detentora de uma tolerância
,)- ecológica muito alta e é dita e uritópica.
A distribuição geogr.ifica dessa libélula também é muito ampla. Na Europa, sua dispersão sc veri-
c, fica entre 45°N e o Círculo Ártico, embora indua al&rumas partes úmidas da Espanha, sendo um
pouco mais espalhada no nOrte da Escandinávia; não é encontrada na Groenlándia nem na Islàndia.
"c A espécie pode aparecer em alguns locais da África do Norte, da Á~ia Menor cm torno do [vl ar
Cáspio. Grandes áreas d a f\s ia, ao sul do Círculo Ártico, também estão induídas na sua distribuição.
o Na América do Norte, pode ser encontrada em qualquer lugar acima dos paralelos 35-,woN, até o
e Círculo Artico, exceto na península do L,., brador e na lIha de Baffi n. Populações também são encon-
a tradas no habitat ideal proporcionado nos Everglades da Flólida, que marcam o limite da expansão
da espécie para o sul. A ampla distlibuiçào geográfica dessa espécie ê quase com certeza devida à
sua tolerância ecológica e à habilidade de desfrutar de uma grande variedade de habitaIS em d ife-
rentes climas. Esse tipo de padrão d e distribuiç.ão, um cinturào em torno do Hemisfério Norte, é
apresentado por muitas espécies animais e vegetais, se ndo denominado circumboreal - "em torno
das regiões mais ao norte". A freqi.iência dc%c padrão em organismos muito diferentes sugere que
as duas massas terrestres mais ao norte podem ter sido unidas cm algum momento cio passado, o
que permitiu que determinadas espécies se dispe rsassem ao redor do hemisfério.
Uma vez que a E. C)'alhigeT1lI11 é tào bem-sucedida, pode-se questionar por que da não se espalhou
na dircção sul. Um a razão pode ser a relativa escassez de habitats aquosos nas regiões subtropicais
imediatamente ao sul da sua alUai d istribuição - as zonas á ridas da Amélica Central, da África
do ~orte e da Ásia Central . A espécie talvez não seja robusta o suficiellle para as longas migrações
na::essárias para atingir habitats adequados no Hemisfc.io Sul (existem pouquíssimas correntes de
Itnto que poderiam favorecer tais migrações). Outra possibilidade é que existam outras espécies já
ocupando todos os habitats que a E. C)'alhigemlll pudesse colonizar mais ao sul. Essas espécies talvez
sejam mais bem adaptadas às condições tisicas desses habitats do <lHe a E. C)'alhigemlll e possam,

e 'Noorigillal é reita uma distinç;io ent re I/mgonjli~s e dam~lj/its. Os texlos cm ponugues referem-se, genericamente, a lihê-
hlbs. (N.T.)
74 Capítulo Quotro

portanto, competir com maior sucesso pelos recursos ,llimcn\arcs disponíveis; isto cxduilia a "11""'1
dessas ,ireas. De Elto. no I-I c mislerio Sul existem muitas cspI:cics do gênero i'./wllag/llf/, bem con",do l
gê nero próximo IschlllllYl. Illuito semelhantes ,1/,,:. l)'lIlhiger1ll11 no habitat c llOS requisitos alimentares:
existem pelo menos OilO espécies isoladas ele EI/ol!agllw somente no sul da África. Qualquer uma
dessas explicaç,õcs, ou combinaç;\o das mcSIlUS, pode explicar por que a libélula azul encontra-sr
confinada ilS ilhas latitudes llO Hemisfério Norte.
1\ distribuição de E. l)"f/lhigl'llll/l pode ser contrastada com a da linda libélula SjrmjletrulII sal/guinel/m.
as vezes ch,l1llada de libélula avermelhada Wig. 4.8b). Esta espécie tem lima distlibuü.:ào lin,i",," '
na l:uropa Ocidental, em partes di! Espanllil, alguns locais na Ásia l\lenor e no norte da Árrica
redor do Mar Cúspio; não é encontrada nas regiões orientais da Ásia nem na América do i\orte.
l"llOtivo da distribuição limitada dessa libélula é, nluito certamente, o rato de as larvas lerem requi.
sitos de habitat muito específicos.
A larva é encolllrada em valas e \;lnques de água parada, 1ll,lS ,!penas naqueles em que d,'''"mi,1
nadas plallllls emergentes a taboa (7],/)1/(/ {(I/ifofi([) e ii cavalinha-dos-campos (espécie t.·qllistlum
eSlf'jam c rescendo. Por que ii larva necessita desses requisitos específicos não está claro, jú
certamelllc ela não é herbívora, alimenta-se de larvas de insetos e crustáceos e, no entanto,
roi ohselvada nenhuma larva longe elas raízes dessas plantas. D essa rorma, a S. .wllguiuelllll pode
descrita como UllI;! espécie es te nolópica - que apresenta tolcrtlllcia ecológica Illuito limitada.
J:1l0 de poder coloni zar muito poucos habitats certamente limitou sua distribuição, porém
ratares desconhecidos também podem estar influindo. uma vez que a espécie est;! ausente de
em que tanto a taboa qualllO a caval inha-dos-eampos estilo presentes.
1\ distribuiç,io boreal dessas duas espécies pode ser comparada com a da libélula i"" 'I,,,'a,,i, ,
i lu([x unjJC/rtlO/" (Fip;. 4.3c) [3,9]. Os adultos desta espécie têm 8 a 10 cm de cOlnprimellto e a I
geralmente é encontrada cm grandes reservatórios e lagos e em can<1is e riachos com li·aca
m(·ntaç;lo; {: Ulll predador voraz, podendo alimentar-se de animais tiio grandes quanto larvas
peixes. Sua distribuiçiio cobre uma raixa da Europa, elllre 50°;'>J e 40 0 N e, difcrelllemellle das
cspú:ies, tcm boa clistribuiçiio na cost,( da Ali·ica do :\fone, no vale do Nilo e em trechos ao
ela Ásia Menor até o noroeste da índia. Pode até mesmo dispersar-se através do Deserto do
descendo para a Arrica Central. onde existem habitats apropriados como o Lago lchad c os
Arrica Oriental, sendo encontrada em muitas partes do sul da Áfi'ica e xceto no Deserto do
(Existe a possibilidmlc de que a população sul-africana possa pertencer a uma subespécie s'
";;:::':;'1
das rormas européias.)
1\ distribuiç~o da A. ill/jJem/o! é, dessa forma, confinada ao Velho ?vl undo e não se estende
em direção à Asia. Aparenta ser uma espécie basicamente meditcrdni,a e subtropical cujo I
poder de vôo e cuja tolcr<'lllcia ecolóp;ica ra:l.O<lVc1mente grande habilitaram-na a cruzar as

desfavoráveis do norte da Arrica para IIOVOS habitats ao sul. Sem dúvida


ravor;íveis para aA. imjJfmlorem outras massas terrestres (embora, obviamente, I
algt~;:n:~u:;',:e:x,~i~;t~:e:n~:',;::7~:~:1
tidores potenóal nessas áreas), mas a libélula n;lO pode alcançá-las, porque as conexões
ocorrem no norte, onde sua distribuição parece ser limitada .
.'\Ia maioria das espécies de libélulas tropicais, a larva e merge ela lÍh'lJil e sorre metamorfose I
adulta elu rimle a noite; por serem muito vulneráveis a predadores no momento em q"",:'e:';:,:::~~:I
iiescuridão lhes garante (Ilp;uma proteç;lo con tra as aves. No enta nto, o processo de !l
é inibido por temperaturas baixas, e muitas espécies do norte europeu são compelidas pelas
temperaturas noturnas a realizar pelo menos parle do processo de ClllcrS;lO ~ob a luz do dia, '1IU"mIoI
pássaros se alimcllIalll dc boa parte delas. Esse rato provavclmente impôs um limite ao norte para ,
f

distribui~:ão de muitas espécies de libélulas, inclusive a A . l/11jJemlO/; o que podc explicar por que
espécie não conseguiu invadir as Américas ou a A~i,l Oricntal.
,
Magnólias: remanescentes evolucioná rias
,
;
s magnólias (f.lmília l\ lagnoli,lCcae, gi:!lero i\t/ugnolia) tcml/ma distlibui~·;lo aluai muito inle''''''''',,1 c
A como mostra a Fig. 4 .9. Das, aproximadamente 30 csp{:cics de l\t/(/gnolia, a maioria ó' ",cemlm"1 c
Padrões de Dis/ribuiçõo 15

I,)

'"'

fig. 4.8 A &tribuiç:io de três espécies de libdula", tanto no Kcil10 Unido e lia I,.b,ub (Iuanto em l'SC:,la IIIumlial: (a) a libélula azul COI11U1II,
fMIlagma galhigrmm; (b) a libêl ula avcrmelh:tda, ~)'I/lprtntm JII/lglII/lrllm: c (e) a libélula impe raI ri;., tI/llU· imprmloT.

110 sudesteasi,ítico, e as restallles, cerca de 26 espécies, nas Américas - indo do Lago Ont:írio, ao
norte, passando pelo México, até as regiões mais ao norte da América do Sul O]. Sua d istribuiçãori
é nitidamente disj unta, sendo, neste caso, separada cm dois celllros principais. D iferen temente
das palmas, não podemos explicar seu padrão de d istribuição apenas em termos da sensibil idade
ctimáticadas plantas envolvidas, porque as magnólias são, comparativamente, mais robustas; podem
76 Capítulo Quatro

"
Fig. 4.9 r-,'Iapa da
dislribu ição mundial
da mal,'llólia, ilustran-
do sua dislribuição
disjunta.

Fig • .
gênci
ser cultivadas com sucesso ao norte das áreas temperadas. As restriç.ões climáticas também
explicam por que mio são encontradas nas regiões intermediárias, tropicais e subtropicais,
palmeiras. eran
Para entender a distribuição das magnólias, precisamos obselvar sua histÓlia evolucionália. cheg
de rolhas, flores e grãos de pólen, similares aos da magnólia, são reconhecidos como da era sobr
zóica - a época dos dinossauros. D e h'1to, a ramília das magnólias é considerada pelos b,)\á,i~ part,
uma das mais primitivas lamílias com grupos de plantas flolÍreras. Suas flores vistosas sào caso
para os insetos que evoluem rapidamente e, juntos, evoluem para um time de sucesso, no a lua
insetos visitam as ([ores i\ procura de alimento e, ao agirem assim, garantem a ,,,,,,,IC,'émjad,, l'iI U
de uma planta a outra, eliminando o acaso e o desperdício de um possível , mas arriscado, inset
de polinização pelo vemo. A magnólia dispersou-se e deve ter rormado um cinturão co'nli",,,,,~
Cm r
torno das partes tropical, subtropical c tcmpcrmla do globo, pois foram cncol1lrados r"nan,,;çen~ comi
rósseis por toda a Europa e até na Groenlàndia. A magnólia manteve-se abrangente pOI; talvez, em a
de 70 milhões de anos, até os últimos 2 milhões de anos, quando roi perdida de áreas gcogr.ifi<f de,
intermediárias como a Europa. Tatr:
Por darem ánlOres e arbustos pequenos e de crescimento lento, as magnólias nào Mail
competidoras rortes contra as espécies arbóreas mais robustas e de crescimento rápido e, de 2.
Autuações climáticas dos últimos 2 milhões de anos começaram a perturbar seus essas
reos estáveis, sucumbiram às pressões e rapidamente tornaram-se extintas em muitas de suas
para:'
originais. Em apenas dois locais do mundo elas conseguiram escapar e sobreviver como
centes evolucionários.
sido 1
popu
É interes~anle que outro gênero da ramília da magnólia, a tulipeira, Lil1'odendron, tem uma Era
buição semelhante àquela do gênero lv/agnolifl, e com toda a probabilidade compartilha uma I que a
róssil similar. Entretanto, no caso das tulipeiras, apenas duas espécies sobreviveram: L. 1",I;P,if"",~ enCOl
componente bcm-sucedido das florestas decíduas temperadas da América do Norte, e L. inten
que sobreviveu em uma iirea restrita do sudeste asiático (Fig. 4.10).

Remanescentes climáticos

M uitas outras espécies que eram amplamente distlibuídas no passado roram aretadas por
climáticas e sobrevivem h~je apenas em algumas "ilhas" de climas ravoráveis. Tais
chamadas de remanescentes climáticos - não são necessariamente espécies com longa
"pó,i",.
I

evolucionária, pois as principais mudanças climáticas ocorreram muito recentemente. (O;i~:~~:~:1


Nane possui um grupo interessante de espécies remanescentes glaciais eL~ja distlibuiçào r.
pela retração das placas de gelo na direçào nane. Durante a Era do Gelo, no Pleistoceno, essas
se estendiam para o sul até os Grandes Lagos, na América do Norte, e até a Alemanha, n""',~;;:~JI
últimos glaciares recuaram de~sas :íreas temperadils cerca de 10.000 anos atrás). Muitas e
Padrões de Distribuição 77

O" O"

fig. 4.10 i\bpa da dislribuição mundi:,l da lulipo.:ira (l jril)(/(IIJIr)ll spp.). Embom 1l'llha sido um g~l1<:ro de gl':uJCk' :lbrall'
. aprll:l5 duas espécies sobrcvi\'Cnl hoje, cm locais muilo ar:.lslados.
Ião
, '"
mm adaptadas às condições geladas daquela época lillham distribuição ao sul das placas geladas,
;cis <hegando ao r..kditcrrúnco, lia Europa. Atua lmente, com CSS: i S {Ircas mais aquecidas, tais cspécics
so- sobre\~\'em apenas nos locais mais ['rios, geralmente nas altitudes mOlltanhosas, selldo quc" maior
::os pane de suas distribuições sc encontra bem ao nortC, na Escilndin:ívi<l, Escóci<l e Isl;india. Em alguns
tes casos. supôs-se até que espécies teriam sido cxtintas lias regiões ao norle e seriam represelltadas
os iIIJ.1lmente apenas como popu lações remanescenles gl<lciais no sul, lal como na regi ão alpina.
cn
Um exemplo de remanescente glacial é ii térm ita ulrtlmll(!ltll" (/I'{;';((/ (lnsecla, Collembola). Esse
iSO
ÍIl5ttO azul-escuro, de cerca de 1,5 mm de compriment o, vive nas camadas superfici ais do solo e
;m
rm pedaços de musgo e líqucn, onde se alimenta de mat éria veget;11 morta e de rungos. ~: muito
tes comum nos solos da Islândia e de Spitzbergen, na Noruega, bem como no oeste da Groenl;india e
~maJguns lugares no Arlico canadense. Fora dessas regiões verdadeiramente <Ínicas, só há registros
:as de sua ocorrência em duas <'Ircas: nos Monles Pi reneus entre a Fran~'a e a Espanha, e lias .Montes
Tatra, na fronte ira da Polônia com ii Eslov;íquia (com algumas descaberias isolada s próximo aos
.J11
~ I ontes Cárpatos, Fig. 4.11 ). Ncssas zonas montanhosas, a espéde é encontrada a altitudes de cerca
de 2.000111, em condiçõcs á rticas ou subárticas. É difici l imagi nar (Iue ;J espédc tenha colonizado
essas duas áreas a partir do seu centro p rincipal. mais ao norte, porque ela possui po ucos rccursos
para dispersão (é rapidamentc mo rta por baixa umidade ali :Iha temperatura) e mio aparenta ter
sido transportada acidentalmente por humanos. A explicaç;io provável para a existência dessas duas
populações mais ao sul é de que s;io remanescentes de lima distribuição européia mais ampla. na
Er.l do Gelo. No entan to, apesar de uma busca minuciosa fei t;1 por elltomolo1:,'istas, ê surpreendente
'a que a T urdira não sej<l eneonlr:ld:l 11:ISg randes altitudes dos t\lpcs.l':1lvcz cl;1 ;I ill d:\ 11:10 tellll;1 sido
TI
encontrada ou talvcz ela tenha existido e desaparecido lcnl;lmC]II t: desde então. UnIa ca racte rLslica
interessante dessa espéeie é que, enquanto os animais do Anico e dos Mont es Tatra possucm oito
pequenos ocelos cm ambos os laelos da cabeça, os exemplares elos Pircneus possuem apenas seis.
Esse r.'no sugere que a rorma dos PirenClls sofreu alguma mudança evolutiva desde o fim da Era do
Gelo, enquanto permaneceu isolada do restante da espécie, e talvez devesse ser classificada como
uma subespécie separada.
"o Um exemplo vegetal de rem anesce nte glacial é li art cmísia norueguesa (Ar/t ll/isifl IIQrvegim), uma
pequena planta alpina, hoje restrita à Noruega, aos ;'vlolltes Urais c a dois locais isolados !la Escôcia
a fig. 4.12). Durante a última glaciação c nos momelllOS que se se~u iram imediatamente após, essa
o
, planta era muito disseminada, tornando-se de dist]ibuiçiio restrita com o avanço das I!orestas.
Na Eurásia , provavelmente ex istem muitas ccntenas de espéôes, tania animais quanto vegetais,
s que são remanescentes glaciais desse Lipo, incluindo v;i rias espécies que, ao contrário da térmita,
s possuem bons recursos para dispersão. Uma espécie desse tipo ê a lebre alpi na Oll da montanha,
l.tpustimidllS, que apresenta variações sazonais (a pc1agenl é branca 1]0 inverno e azulada 110 restante
78 Capítulo Quatro

Groen lândia

Spitzbergen
Capa de gelo

Circulo Polar Ártico ~


O /nc;i'
Islândia

Aflàntico Norte
Montes Tatra
.(
Montes Pireneus

[""II""";" ",, "',


Fig. 4.11 A térmita .,;'lfllCll lllltrl!a IIrcliC/l e um mapa de sua distribuição. I: encolllrada com "",;oe
na
mais ao norte, mas tambl~m cxistem populaç&'s nos Pin"ncus c em outras muntanhas da Europa Central.
ções ficaram isuladas nessas grandes altitlldrs rrias, quando as placas de gelo se retraíram na dire~'ão nort e, no
Era do Gelo. na
sul

do ano) e que é aparentada eom a lebre marrom, I .. ctljJe/l.m. 1\ lebre alpina tem distribuiç.ão
boreal, incluindo Escandin;ívia, Sibéria, norte doJapão e Canadá (embora a forma '''''lc-an''li''l
sq,'l.lIldo muitos zoólogos, pertença a ullla espécie separada, L allleriullIus). O limite mais ao

I,) Ib>

Fig. 4.12 A artemísia norueguesa, Arlc/IIisia lIOr/'rgica: (a) a planta, c (b) um mapa de dist!ibuiçflO mostrando
geneia limitada a apenas duas úrcas montanhosas da Europa.
Padrões de Distribuiçào 79

obesouro-rola-bosta desalojado
Um exemplo marcante de remanescente glacial é a dotado como sendo de meados do última glacioçã{
espécie de besouro-rola-bosto Aphodiu5 holdereri [Fig. e posteriormente em 14 outros sitios do Grã-Bretanha
11.131. Esse besouro hoje estô restrito aos altos plotês também foram ellcontrodos restos dessa espécie. todos~. . ."~
I;betanos (3.000 a 5.000 m, 9.800 a 16.400 pés). datados como sendo de 25.000 o 40.000 onos
possuindo seu limite meridionol nos vertentes ~ reais atrás. Evidentemente. o A. holdereri ero umo espécie
docodeia do Himalaia Em 1973, G. Russell Coepe, disperso, mas os mudanças climóticas restringiram
do lendon Universily, descobriu os restos de pelo duramente a disponibilidade de habitats adequados
menos 150 individuos dessa espécie em um depósito à sua sobrevivência. Hoie, aperlCs as distantes
de turfa de um poço com cascalho em Dorchester- montanhas tibetanos proporcionam ao Aphodius as
~Thomes, no sul da Inglaterra [1 2]. O depósito foi condições climóticos extremas de que necessita.

principal distribuição encontra-se na Irlanda C nos Pellinos, na Inglaterra, Illas há popula\:ões de


remanescentes glaciais vivendo nos Alpes que direrem quanto a Gl rac\cl"Íst iGIS pa nca importantes
daquelas das rCf:,riões mais ao nane. Existe, en tretanto, uma complicaçào interessante - L. lil/lidlls é
fncornrada em toda a Irlanda, bcm-sucedida em um clima que tllio é mai s quente do que o elleOll-
tradoem muitas partes da Europa ocidental continental. Assim, nào existe razão climática pélra que
essa lebre não apresente uma distribuiç;io mundial mais alllpla , lllas é provável que ela seja excl uída
,I
de muitas áreas devido;\ sua inabilidade em competir com seus parentes próximos, lebre rnarrOtll
fi-. capellsis), na Europa, e a lebre alpina (L (//IICri((//IIIS), n,l América do Norte, por recursos alimentares
e locais de procriação. Populações remanescentes da lebre alpina sobrevivem nos Alpes porque, das
duas espécies, é ii que melhor se adapta às condiç.ões de rrio e neve [1 1].
O morangueiro na Europa é um bom exemplo daquilo que se pode denominar remancscente pós-
~acial Wig. 4. 14). O morangueiro da América do Kone tem distribuiç;lo completamente contínua,
mas a espécie Arbullls wwlo, da Europa ocidental, é di~junta, com o principal cenlro de dislribuir;ào
na região do ;'vlediLCrràneo e com populações nas regiões ocidentais da Fr;ll1ça e da Irlanda.
A Era do Gelo terminou com um aquecimento repcntillo do clima c com os glaciares recuando
na dircção norte, acompanhados pelas espécies de plantas c a nimais que haviam se diribri(\o para O
suldurantc os tempos gelados. Animais que gostam de calor, particularmente os insetos, er<lm aptos
ase mo\'er rapidamente para o norte, t1l<l S as plant<ls tivenltll llnl a resposta mais lenta devido ;IS
suas velocidades de dispers:1o. As sementes que (oram transportadas na direção norte germinaram,
a, cresceram c (inalmenle floriram, para então produzirem mais sementes e povoar aquelas terras
la sem \·egetação. Enquanto eSS,l migrar;ào continuava, os glaciares em degelo produziam grandes
quamkbdes de água e as vertiam nos mares, elevando o nível dos oceanos. lvluitos dos primeiros
colonizadores alcançaram áreas através de conexões terrestlTs que mais tarde (oram rompidas pela
elevação do nível do mar.

Fig. 4 . 13 O AJjlw-
diu.! IlOldrwn", um oc-
>ouro-rola-bosla ho-
je eucolllrado ape-
Tias I1U ;; allus plaló'>
" do Tibele.
80 Capitulo Qualro

(, (

Fig. 4.14 O morangueiro, Arbulus untJIJ: (a) a planta 11Iostr.II1(lo suas folh as coriáceas e o fruto imumescido, que é de cor
\'C rm cl ha; (b) sc"ão em corte de uma flor; c (e) m a p.'!. da distribui ção européia , mostrando uma população remanescente
n :\ Irl anda.

A orla marítima da Europa Ocident al deve ler proporcionado uma rota de migraç.ào particular-
mente favorá vel para espécies do sul durante o período que se sucedeu ao recuo das geleiras. i'vl uüas
plantas e animais mediterrânicos adaptados ao calOl; como o morangueiro, deslocaram-se para o
norte ao longo dessa costa c penetraram pelo menos até o sudoeste da Irlanda, até que o Canal da
Padrões de Di5tribuiçõo 81


fig. 4.15 r-.lapa d:1
distribuição do gori-
la, um mamircrocom
disuibuiçio (lisju11Ia.

~I ancha C O Mar da Irlanda se elevaram c formaram barreiras tisic .. s a esses deslocamentos. t\ proxi~
midadc do mar, jullIo com a influência da Corrcll le quente do Golfo, propiciou um clima quente,
úmido c livre de gelo, no oes te da Irlanda, que possibilitou a sohrevivência, de det erminadas plantas
mcditc]']'únicas escassas ou ause nt es 110 restante das Ilh as llril;\ ni cas.
Assim como muitas árvores c arbustos m editerrânicos, O morangueiro ê csclcrófil0, O que sig ni-
fica (Iue suas fo lhas siio duras c cori;íccas (Fig. 4.14a). Esta é uma ada ptação vegetal frc qliclIlCll'lcntc
associada a climas áridos, c parece lião !;'Izer sentido no oeste da Irlanda . 1\ floraç:10 de Hlllilas espe-
cies de plantas é acionada por lima resposta a uma dllnl(~~O diurna específica ~ iSl0 é chamado
fotopcriod ismo. O Arblltus Ooresce no final do outono, à medida que a duraç~o da no ite aumenta,
e isso corresponde a uma adaptação novamente associada às condições mediterrânicas, uma vez
que, durante essa estação, o ve rão árido cede lugar a um período quente e úmido. As flores, de colo-
ração creme, proem in entes c em forma de sino, poss uem nectares que atraem insetos e, nas ;Íreas
mcditcrrânie<ls, sào polinizadas por in setos de línguas compridas, como as abelhas, que também
sãoabund<lntes no final do outono. Na Irlanda, porém , os insetos silo escassos no ou tono, e a poli-
nização e, portanto, mais incerta. As.~ i m , o morangueiro alcançou a Irla nda logo após o recuo das
geleiras, c desde então permaneceu isolado em conseqüêncin da elevação dos occanos. Embora o
clima tenha regularmenlC esfriado desde a p rimeira colon ização, o Arlm(lls co nseguiu se malHer e
sobreviver nesse local, fo ra das suas condições e apesar de possuir caractelí sticas na sua estrutura c
em sua história evolutiva que parecelll ser lllal adaptadas ao oeste da Irlanda.
Outro exemplo de disjunç.•io que teve luga r em tempos recentes é o do gorila ((;o,.illll gorillll). Na
Arrica Ocidental ele é encontrado cm uma área baixa de fl oresta tropical úmida , embo ra no lestc
niio esteja limitado a essas fl orestas, se ndo também CIlCOn(rado nas montanhas (Fig. 4.15). Alguns
zoólogos consideram as duas popu la\·ões como subespécies separadas. Acredit;1-se que as populações
lenham diverhrido cm conseqüência da mudança nos padrões de vegetação, na África Central , ao
longo dos últimos 2 milhões de anos l13J. Esse padrão disjulllo se reflete na d i slribLliç~o de 11lUi tas
r
plantas e animais africanos 1'~J.

COC
~ntC Organismos endêmicos

D dislribuiç.ilo será limitada peJas barreiras que circundam sua ;í rea de origem. Por
C\~dO ao fa to de cada nova espécie de organismo evoluir cm uma ;Írea particular e restrita, sua
SU<I vez, cada
lar- uma dessas áreas contém organi smos que não siio encon trados cm nenhum outra lugal"; diz-se que
itas esses organismos são enclêmicos àquela área. A medida que o tempo passa, um número cada vez
-a. o maior de organismos dessa área evolui e, assim , o percentual da biota endêmico é um bom indicador
1da da extensão do tempo em que uma úrea licou isolada.
82 Capitula Quatro

Enqua11lo continuam a evolu ir, esses org;l11ismos ficam progressiv'1l11ente difcrellles de ,e,"" 1"'''''''''1
de outras áreas. O s taxonomistas tendem a reconhecer esse fato por meio da adoçi'io de níveis t 2
nõmicos mais altos para os o rga nismos envolvidos. Assim, por exelnplo, após 2 milhões de 1 t
a biota de uma :irei! isolada deve conter apenaS uma pequena quamiebde de espéôes r
Após 10 milhões de anos, os descendentes dessas espécies deverão se r tão diferentes de se us : r ' }
mais p róximos de Outras ;i reas q ue dever.io ser enquadrados em um ou ma is gêneros g
Após 3.'") milhões de anos, esses gêne ros apare11tarão seI" de tal ll1;l1H;ira d ife rentes de seus r t
próximos que deverão ser enquadrados cm famílias diferentes, c assim por diante. (O lempo (
envolvido, obviamente, deve variar e depende da taxa de evoluçào do g rupo considerado.)
maneira , quanto mais tempo uma área permanecer isolada, mais aliO deve ser o nível ",>x,,,,,óm,;rol
dos organismos endêmicos, e vice-ve rsa .
A Fig. 4.16 mostra a proporção de flora montanhosa endêmica para várias regiões de mo",a""'1
da Europa. l~ visivel que, quanto mais ao norte, a proporç.io de flora endêmica diminui, ao I J
quc q uanto mais ao sul, nas montanha s meditcrrânicas, as proporções si"io mais altas 115].
As plantas montanhesas, assim como os remanescentes glaciais clesclitos amcriormcntc. são l'
limitados cm abrangência devido ao alllllcnto do calor nos últimos 10.000 anos. A..;;, ln""",""I"" ,na;'1
ao nortc podem ser mais pobres em espécies endcmicas, sirnplesmenle porqu e as glaciações naq",c1oJ (
locais fOl"<l111 mais severas e mui",s espêcics que sobrevi"eram mais ao sul tOfnaram-se extintas. f
outro lado, a riqueza nas montanhas do sul pode ser explicada pelo fato de que as ba, ""cc;""g,oo,~"'1
ficas entre os blocos montanhosos do 110rte s.io nlenos severas (menor disliincia, nenhuma ba,,,,c;n! ,
marí tima) e, por esse motivo, a migração e o compani lhamcnto da Aora montanhosa é mais r.1cil I,
ocorrcr do que no su l, onde as barreiras são consideráveis.
De modo gera l, existem dois fatores principais que inAucnciam o grau de endell1ismo em ,
área: o isolamento e a estabi lidade. Assim, il has e montanhas isoladas sâo semprc ricas em ,
niSIllOs endêmicos. Estabilidade clint:"ttica de longo período é bem mais rara, mas h,i c',",l",o;a,"'I ,
que algumas pa rles da eleITa têm sido mais estáve is do que otl1ras. Por exemplo, ii Bacia l'
Ciénegas, no México, apa renta ler mantldo lima vegetação llluilo estúvel ao longo dos (
40.000 anos, a julgar pelas evidências de pólcn coletado no rundo de lagos da regüio (veja Ií (
10). Essa bacia também é rica cm organismos endêmicos P6]. Esse tipo de "endemismo ró,,,;I'''' 1 r
denominado paleocndem islllo, em cont rapos i ~';io ao neoendemi smo resultante de ondas "e,,,,,,o4 r
do processo evolucion;ílio e da geração d e novas espécies que ainda não tive ram a I I

se dispersar além ele seus aluais limites.

J
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Fig. 4. T6 1'~n::cllllI:lis de plantas ~ndê mi cas Il;"\~ floras momanhosas do sul da Eu ropa. Segundo Fa\'argcr li';]. r
Padrões de Distribuição 83

tes :\ Califórnia é rica cm organismos ncoclldêmicos, incluindo gêneros vegetais como a Aqllilegia e
;0- a Clarkia, que cxperimentam uma dpida evolução. No entanto, a riqueza da Aora na Califórnia é
os, úpica de muit<t.'i regiões da Terra com clima do tipo mediterrâneo - incluindo a própria bacia do
as. ~Ierliterrâneo, o Chile, a ponta melidional da África do Su l e a extremidade sudoeste da Austrália.
tcs Ariqueza da flora dessas regiões está cercada de muito debate (vejn os tópicos ii flom do Gabo e iHatla-
:JS. fJCor, Capítulo 9) e h;í grande possibilidade de que uma longa história de queimadas recorrentes
tes tenha criado condições nas quais pequenas populaçõcs isoladas de plantas se diversificaram, propor-
Ito cionando lima alta densidade de espécies, muitas com dist ribuiç.ão resll;la ll7].
:sa
co
Limitajões fisicas
abr.lngência geográfica de uma esp écie n~1lI sempre é determinada pela presença de barreiras
A topográficas que impedem sua dispcrs;'io. As vezes, a d istribuiç:'io de uma espécie é lirnitada por
um fator específico no ambiente que a fela sua capacidade de sobreviver ou d e se reproduzir de
modo adequado. Esses fatores limitantes no ambiente incluem fat ores fís icos como temperatura,
iluminação, umidade e aridez, além dos fatores biólicos como competiç.ão, predaç.'io c a presença
ou allscncia de alimentos adequados. No restan te deste capítulo scrào descritas em mais detalhes as
formas segundo as quais esses f.1tores aluam sobre os organismos.
Inicialmcnle, é preciso ellt elldel' o significado da expressào "f;ltor limitante". Ql lalquer coisa que
C" torne mais dilicil a vida, o crescimen to ou a reproduçào de uma espécie cm seu ambiente é um fator
~mitante para aquela espécie naquele ambiente. Para ser limitante o fatal' não precisa se r necessaria-
mente letal para a espécie; basta fazer com que a sua fisiologia ou o seu comportamento s~j a menos
tficiente, de tal forma que a espécie seja menos apta a reproduzir-se a li competir por al imento e
:t -
abrigo com outra espécie. Po r exemplo, sugerimos anteriormente que UIll limite norte pode ter sido
Ic (Stabclccido na distribuiÇi'io de certas libél ulas devido às baixas tempcraturas nOlurnas. Nas regiõcs
'0
mais ao sul dessas áreas, pelo mellOS, as temperaturas não 5,'iO t;'io baixas a ponto de matar as libélulas
>S diretamente, mas sào suficientemente baixas para forçar a metamorfose dos inselOs durante o dia,
lo quando sào mais vu ln eníveis a aves predadoras. Assim, neste caso o ElIor limitante da temperatura
é não atua diretamentc, mas em conexào com um Eltor biótico ambiental, a predaçào. Muitos outros
"
Ic
fatores limitantes atuam de modo semelhante.

Gradientes ambientais

A ,>csar de muitos fato res fi sicos e bióticos afetarem todas as espécies de orga nismos, cada um
podc ser considerado responsáve l por um gradiente específico. Por exemplo, o fator tisico
temperatura afela espécies cm l1l11a faixa que va i dc baixas tempe raturas cm um extremo até
altas temperaturas no outro, co nstituindo assim um gradiellte de temperalura. Esses grad ientes
existem em todos os ambientes e <lretam todas <IS espécies em cada UIll deles. Como vimos
anteriormente, espécies dilcrentes variam quanto à loler;'\ncia aos fatores ambientais, se ndo
euritópicas (ecologicamente tolera ntes) ou eSlenotópicas (ecologicamente intolerantes), mas cada
espCciesó pode funcionar eficientemente em uma porção mais ou menos limitada de cada gradiente.
Dentro dessa faix a ótima a espécie pode sobrevive r e manter uma gra nde população; a lém dela ,
em direç.'io tanto ao extremo in te rio r quanto ao superior do g radiente, a espécie sofre crescente
estresse fisiolóhrico - pode pe r manecer viva, porém não atu;\ adequadamente e mantém apenas
pequcnas populações. As áreas dos gradien tes sào demarcadas pelos limit es superio r e inlerior de
tolerância da espécie ao fatal' ambiental. Além d esses limit es, a espécie não comegue sobreviver
porque as condições sào ex tremas; indivíduos podem viver nessas ;ireas por curtos períodos mas
morrerão, ou rapidamente migrarão para uma área mais favOI'{\vel (Fig. 4.17). Uma espécie pode
não alcançar sua plena dislribuiç'io potencial no campo devido a interações com petitivas com
outras orga nismos. Quando submetida a condiç.ões de estl'esse fisio lógico, uma espécie sucumbe
facilmente a esse tipo d e com petição.
84 Capitulo Quatro

Limite mferior de toterância Umlte su


Situação ótima
rior de tolerância
I
,•
~

~
o Zona de
intolerância
Zona de
estresse
.~
o
~
~
Zona de
estresse
Zona de
intolerância
fis iológico fisiológico
,o
••o
~
~

,o
~

~ Ausência Pequena •"•


E Pequena Ausência
•o populaçâo população d,
,•
~
"
espécies
~


• espécies
o•

Isaixo Gradiente Altol

Fig. 4.17 i\lodelo gráfico da abund;incia populacionalmamida por uma csp~cie ani",al ou \"cgf"la l ao longo dog""di'"'1
dc ulll h1.tor fisico no seu ;l",bi,·nl c.

A erva-pichoneira (CO/)'lIel)I/OrusrallfSrel/s) é dispersa na Europa Central e Meridional, al:c:,~~;~:::t


seu limite norte na~ Ilhas Brit~\nicas e lia sul da Escandinávia (Fig. 4.18).j. K. ;'vlarshall
os f:\tores que podem se r responsáveis pela m<\nll lençi\O do ~eulimill" norte e des<.:obriu que
rlor<lção qU<lnto <l germinação são afelaebs por baix<ls temperilluras fi 8"]. A erva tt~m um '1 e.
vieb curto (cerca de 2 a G anos) e conla COIlI a produção de sementes p<lr<l manter SU<l u
QU<llquer f<llOr que internm em sua rloração ou germina(;,10 pode limitar seu sucesso em .. d
competitiv'ls. No seu limite norte. iiS baixils temperaturas do vedio retardam sua rloração, n
tando <l soltura elas ~ell!enles apenas quando a estação já se encontra avanç<lCb. A germinação d
sementes é retardaeb a temperaturas abaixo de 15°C, e sementes disscmillada~ d
depois de outubro apresentaram uma taxa de sobrevivência Illuito baixa . Islo pode expl icar por
o limite norte para ~ua ocorrência na Europa é llluito próximo da isotérmica médi<l de 15°C p
ju lh o. Outros fatores . no entanto, devem contribuir para prevcnir sua disseminação nas regiões p
C central da Crã-Bretanha. e
:Vluitas plantas possuem as sementes adaptadas para germinação a uma dcterminada o
c isto sempre se rd<lcion<l com <lS condições prevalcntcs quando ii germinação é mais n
para a espécie. P A. T hompson, de Kcw Cardem, no Reino Unido, ideillizou um dispositivo g'
c,

"n
v.

~ _ _ 15°e

ls o e - - - 7

Fig. 4.18 D istribuiç,io ([;1 Cl"va-pich01lt"ira (C.'o~)"lIel"/OmJ flllleJ((//J) no norte {[;1 Europa {sombrcndo} l" StJ;l rd;lção 'õ
i'OllcrmÍf";l de 15Q C, ",,'dia t"11l julho. Segundo ~brshall [I ai.
"
Padroes de Dis,ribuiçoo 8S

As aves têm seus limites

Mesmo animais com mobilidade, como as aves, os altas tempera turas sangüineas e, em condições
fXldem ter suas distribuições muito relacionados com frias, podem perder muito energia nessa torefa,
a temperatura, como no caso do phoebe oriental necessitando, portanto, aumentar sua alimentação.
(Sayornis phoebeJ. uma ove migratória do leste e do Terry Root descobriu que as aves em geral nôo
centro do Américo do Norte. Analisando os dados ocupam áreas em que o baixa temperatura as
colelados durante o periodo de Natal por ornitólogos da obriga o diminuir suas taxas metabólicas (ou seja,
Sociedade Nacional Audubon, a ecologista Terry Root seu consumo de energia) por um fator maior do que
p5de verificar o distribuição dessa ove em função das 2,5. No caso do phoebe oriental, esse ponto crítico
condições c1imóticos [19J. Descobriu que a população é alcançado quando a temperatura cai abaixo de
de inverno do phoebe estava confinado à reg ião dos -4°C e o pássaro fracasso na ocupação de óreas
Estados Unidos no qual a temperatura mínima em janeiro mais Irias. Outros pássaros têm limites diferentes de
é, em médio, superior a _,doe. A alta correspondência temperatura porque possuem outros mecanismos de
enire o limite de inverno com esta isotérmica (Fig. 4. 19) geração e manutenção de calor, mas mesmo assim
provavelmente se relaciono com o balanço energético dema rcam o linha em que seu metabolismo é afetodo
da ave. Animais de sangue quente, como as oves, por um lotar acima de 2,5.

, despendem grandes quantidades de energia paro manter

,
,
~ e.xaminar os efeitos da temperatura na germinação [20]. Consiste em uma barra de metal, eom
uma das extremidades mantida a - 40°C e a outra a 3°C; entre os extremos existe um gradiente
s de tempermura. Grupos de sementes d,l espéeie ii ser examinada silO dispostos ao longo da barra e
mantidos úmidos, registrando-se o número de dias Ilecess;llios;-\ ge rlllina~:ão de 50% das sementes
de cada grupo. Os resultados sào expressos em gráficos, com o ponto infelior das curvas em formato
de U indicando a tempermura ótima para germinaç.ão.
:"Ja Fig. 4.20 são apresentadas as respostas da germinação para três membros da família das Caryo-
phyllaceae, com suas distribuiç.ões geogrMicas. A Silene secundijlom é uma espécie Illedil errlm ica e,
portanto, o momento ólimo para germinação é no outono, quando o verão quente e seco terminou
eo invcrno liio e úmido está para começar. Sua germinação ótima ocorre a 17°C. A L) 'dlllisjlos-cllculi
ocorre cm toda a Europa temperada, onde o iuverno li'io não é, de forlll a alguma, o período favo-
JõÍ\'e1 ao crescimento, razão pela qual existem vantagens se a germina\:ão aconten:r na primavera. A
germinação ótima aCOiTe a 27°C . A terceira espéeie, a Si/file l,iscoSII , é uma espécie da estepe oriental
européia. A ÍIlVasão da grass/alld aberta é um negócio oportunista ; cada chance que se apresente deve
ser levada em consideraçào e, port::nllo, qualquer limitação de temperatura parece ser uma restri\:ão
inacc:távcl para uma planta em hlta por espa\:o. Grande tolcrància a temperaturas é, portanto, uma
\'<lntagcm, e as semeutes da S. IIÚCOSti germinam bem na faixa entre 11°C e 31 oe.

fig. 4.19 Limi lC borcal da distlibuição do !,!webt' oricllta! (lin ha COlllínua) na Aml·rica do Nortc, CIll dc/.cmbro /jall ciro.
(omparado com a isotérmica mínima de - 4°C cm janeiro (linh:l (t';\ccjada). St'gundo RoO! [1 9] .
86 Capitulo Qualra

25
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Temperatura (Oe) ao longo do gradiente

fig. 4.20 "'lapas da di,tribuiçflO de três membros da f:unília de plantas Caryophyl!accac,junto com suas respostas
nação cm runçflo d;") temperatura: (a) Si/me srcunl/iflllm, (b) L}dmis jlnJ-cuw/i, c: (e) Si/me I'ÚCOSII. ScguJI(lo Thompson fig,
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Padrões de Di~tribuiçõo 87

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"··'C.dosset

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55 óO
25 30 35
""
Latitude
50

Fig. 4,21 i\ivcis previstos de fotossimcse para t:spi'cies C, e C " cm uma f::üxa de latillldcs nas Grandes Planícies durante
omês de julho. A v<lmagem das C, é perdida cm latit udes acima de .~jON. Scgulldo Ehlt:,inger l~ 2J.

Na maioria das plantas, o primeiro produto da fotossíntese é um <I\:úca r contendo três ;Ítomos
decarbono; essas sào conhecidas como C ;;. No entanto, em algumas espécies existe um mecanismo
suplementar cm <1ç,10, segundo o qual O dióxido de carbollo é temporariamente lixado a um composto
de quatro carbonos que será posteriormente passado ao processo de fixaçào convencional em cél ulas
especializadas em torno dos feixes de tecido condutor na folha [21] . Essas plantas, denom inadas G!,
ocorrem elll v;ílias famílias florílCras, a maioria das regiões tropicais e subtropicais. Algumas espécies
tropicais importantes para plantio, como a cana-ele-açúc;u; s,10 plantas Gl .
Por lima variedade de razões bioquímicas, o mecanismo G, é mais vant~oso em condiç.ões de
iluminação muito int ensa e ii altas temperaturas, sendo uma desvantagem sob luz pouco intensa e
abaixas temperaturas.j. R. Ehleringer calcu lou que, a uma latitude llProximada de 45°, em Ullla
área semelhante às Grandes Planícies da AmériC;l do Norte, as vantagellS e desvantagens relativas
de cada sistema se equ ilibram grosseiramcllte (Fig. 4.21 ) [22·1. Se alguém examinar a proporç.ão de
espécies C ~ e G1 de gramíneas em diferentes locais da América do Norte, Jlcrceber;í quc o sistema
C.ocorre em mais de 50°/0 delas na maiOlia das áreas ao sul do paralelo 40 0 N e em menos de 50°/0
ao norte dessa latitude (Fig. 4.22) [231 . Dessa maneira, a inte ração competitiva entre espécies de
gramíneas conduziu à seleç.ão do mecanismo de fotossíntese lllilis ilpropri'ldo às necessidades cm
uma dadil localidade. As espécies C4 encontradas ao norte da linha crítica são scmpre associadas a
determinadas circunstâncias que as favorecem; por exemplo, têm sua taxa de crescimento máxima

\ ."~

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40' N ""
, "" "
22 -.
Je J4
"•
"
" "
"'

fig. 4,22 Proporção de csp'·ci,·s C, na nora d(' gramíneas cm diversas partes da Am~riea do Norte. SCb'1.mdo Tccri &
Stowc [2:"lJ.
88 CopÍlvlo Qoolro

no fin<l] do ve rão, quando as temperaturas sào mais altas, enquanto as espécies C] se desCI"'oll,~
melhor em condições mais frias, na primavera ou no início do verào (24-1. Como o clima L I
cstú esquentando, será imcrcssamc obse rvar se haverá alterações no balanceamento das
biogeográficas na fotossíntese C ) ou c" c, cm conseqüência, mudanças no padrão de (IIi.'" nt,"KO
de algumas espécies.
O sistema rOlos.~ i nléli co C. nas plantas é, portanto, um mecan ismo de c nfrcnlamenlo de
IClnpcraluras c iluminação imc tlsa. Uma de suas maiores va ntagens ê a eficiência c m reter
cuJas de dióxido de carbono, o que significa não precisar abrir os cslômatos (poros das folhas)
trocas gasosas por períodos longos; assim , ,I perda de {lgUOl é limitada. No e ntanlO, existe ",m ,'"~
tipo de cCOSsiS IClna 110 qual essa cllcicllcia para retenção de carbono pode ser altamente va""i-4
a saber, as lagoas de águas rasas, onde a dirusào do diôxido d e carbono dissolvido é muito
lenta do que na a tmosre ra. Em um blilhantc d ia de verào, pode h,wcr o esgotamento do a
disponível para fotossí ntese nos ambientes aquâlicos c, nessas circunst:incias, o sistema de ou
qu e coordena o mélodo C 4de aquisiç_ão de carbono torna-Sé uma vantagem lniL Ao estudar ra
sazonais na Califórnia ,J on Kcclcy l251 dcscobliu que algumas plantas que habitam aqueles ci
adolam o sistema C Icie fotossíntese Oll um sistema muito similar, denominado i ccc
das crasslll:íccas, que prescinde da complexidade anatômica do C I' Além disso, existem d
plantas que podem alternar entre um sistema c outro em runÇIO de o local se encontrar sul,mc"4
ou ser temporariamente convertido cm um habitat terrestre. A bioquímica dessa alternância' "l
p
tivamente simples porém as vantagens obtidas são imensas ao propiciar a essas plantas a "~~~~:l ess
dadc necessá ria para competirem sob essas Illudanças em condiçõcs ambientais. Grande t cSI
ús variáveis ambientais pode se r valiosa para um organismo, especialmente quando essas "I
estiio slüeitas a alterações bruscas.
Embora a temperatura seja UIll dos fatore s ambientai s mais importantes por afelar o ritmo eSI
bôlico dos organismos, existem vários outros k'1tores fisicos limitan tes no ambiente. Uma G
completa de fatore s é relacionada com a quamidade de água presellle no ambiente. ~::~,~~'::;::C:~ de
organismos aquáticos neeessitam da água como meio básico para sua existência, mas a 1'01
animais e plantas terrestres também é limitada pela umidade ou secura do habitaI e pela pc<
ntmosférica que, por sua vez, afel" o " poder de secagem" (ou , mais precisamente, a taxa de
ração da ,igua do solo e dos animais e plantas). A iluminaç_ão tem impon:i ncia fundamelllal
forn ece a energia fixada pelas plantas vereies durante a fotossíntese cm carboidratos, obtendo
enerbria para elas próprias (c, em última an{,lise, para toclos os demais organismos).
A iluminaç.ào, nas suas Autuações diárias e sazonais, também regula as atividades de
animais. As concentraçõcs de oxigênio e dióxido de carbono na água e no a r que envolvem os
nislllos também s:io importantes. O ox.igênio é essencial para a maiOlia das p lantas e animais na .
ração de cneJ'bria dos alimentos através da respiração, c o dióxido de carbono é vital por ser
pelas plantas como matéria-prima na fotossíntese de carboidratos . .Muitos outros fatore s q",ilm;,o; ~
ambiente são importames, cm especial a química do solo, onde as plantas se desenvolvem. A
é importante para organismos aquáticos; os a nimais das profundezas ma rítimas sào CSII" ,' i"lm.«t
adaptados à vida sob altas pressões, ao passo que os tecidos das espécies que vivem em águas
podem ser facilrnente danificados por tais pressões.
Nos ambientes marinhos, ii variação na salinidade da <igua afem muitos organi smos,
estes possuem fluidos corporais com a mesma concentração que a água do mar (cerca de 35
por mil) - na qual seus tecidos corporais estão adaptados para um func ionamento eficie nte.
fiqu em imersOS em meios com baixa salinidade (em estu:írios por exemplo), a água penetra em
tecidos devido ao fenômeno fisico cham<ldo osmose, que per mite a pass<lgem de :ígua a"'"v" t
uma membrana , de uma soluçóio salina d iluída para lima de mais alta concentração. Se o O,!:,,',i-l Fig.
nào consegue conlrola r ii entrada de ;ígua em seu corpo, os Auidos corporais sào inundados e traç
tecidos param de funcionar. Esse problema de salinidade é um falor importante para IP,..,veni, d 5.11il
r.'lix;
<lnimais marinhos invadam rios ou que aqueles de água doce invadam os mares e se dispersem
10 "
outros continentes através dos oceanos. ",b
Padrões de Distribuição 89

!ITI Em um estuário, a salinidade varia tanto no espaço quanto no tempo. A dist:incia do mar influi
ue na salinidade quand o há diminuição de enlrada de água do mal; lllas a salinidade em qualquer
I1S h:alidade irá variar COlll 'o tempo devido ao impacto do fluxo das marés. O gênero de crustáceo
ão Galllllwll/S é encontrado em estuários, mas é representado por espécics direrentes, de acordo COlll as
condições naturais de salin idade Wig. 4.23). Carla espécie possui um co l ~llnlo ótimo rlc condições
,as ~m relação à salinidade e tambbn scus lim ites de distribuiç'-io, rcsultantcs da eombinação entre uma
lé· ba.ixa toler:incia e a competiç;io com outras espécies, que podem atuar de modo mais eficiente nas
ra novas condições.
1'0 Como \~mos anteriormentc, o mundo natural nào eonsiste em um cOl~unto de padrõcs de ratores
:a, ambicntais, mas sim compõe-se de um padrão complexo de ratores variáveis. Por essc motivo, todos
lIS os organismos têm uma faixa de tolerância na qual podem compe tir de acordo com as condições
lO aque estão expostos. Algumas espécies apresentam alta tolerància a ratores específleos, enquanto
as outras têm raixas estreitas de tolerância . Podemos nos perguntar: qual das duas opç.ões é a mais
as fa\'orável e levará ao sucesso de um organismo? A resposta não é tào simples, porque depende das
~I S órcunstâncias e da espécie. Uma espécie altamellle especializada, capaz de explorar dete rminados
lo rttursos de modo eficientc, com um limite ambiclllal estreito pode ser bcm-sucedida no sentido
õl.S de que é capaz de competir eficazmente com outras espécies e, assim, sobrevive r. EllIretalllo, uma
o, espécie de alta tolerância te rá a capacidade de e nrre ntar uma gr<lnde variedade de habit<lts. Ela
'1.- pode não ser tecnicamcnte (<io eficiente quanto as espécies de baixa tolcr;íncia, mas pode compensar
1- essa dcficiêllcia explorando a maior quantidade de opções de que dispõe. De modo geral , podemos
la rsperar que espécies curi tóp i ca~ tcnh,l1n uma d i striblli~:ão geogrMica mais ampla do que espécies
IS wen otópica~ apare ntad'I~.
Kc\~n G,lston cJohn Spiçcr [27] examinaram çs~e rçlaciQuamçnlO nos ~U I S çStlldQS sobre vários
l- espécies de CUI/ll/ltirlls . Foram levados cm considcraç;io pares de espécies co mparitvei~. Por exemplo,
a G. t.add(]chi, como vimos, é uma espécie de estuário com capacidade de tolerar uma raixa de variação
)s de salinidade. Um<l espécie semelhantc, G. ducbeni, é ainda lll<lis to ler<lllle ;\ variação de salinidade,
)s podendo habitar <lté mesmo bgo<ls rochos<ls n<lS quais a evaporação, e m eondiç,ões de caiO!; pode
c proporcionar alta salinidade e, em condições de chuva, proporcionar baixa salinidade. Quando obscr-
,.
e

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IJ 12 11 10 q , '\ o milhas

Fig. 4.23 Disl ribuição, ao longo de um rio, de lrês espccies aparcnla(bs de antípodes (Crllslacca), em rl'1a~'ão ií coneen-
tr.I\,ào de sal na <Í!,'lla. GIIIIIII/anlS lomstll c uma l'spceie própria do eSIll:í rio enconl!:lda em n~giõcs em qu e a concen traçào
salina nào cai aua i:-.o de 25 part es por mil. G. ;'(lrld/ldlJ C lIIlIa l'spceie que apresenta tükrància moderada, encontrada na
faixa de água ent re!! e t9 km (3 a t2 milhas) a parlir da embocadura do rio ond,. a r.onC<.:nlração Illcdia l; da ordelll de
lOa 20 parles por ",iI. G. JiU/e,r l; u", a "erdadeira cspccil' d~ ,igua doce e nào ocorre em nen huma parte do li o que eSl,.ja
;ob influcnçÍa das marés ou da ,íglla salgada 12hl .
90 Capítulo Quotro

fig. 4.24l\lapas de dislribuir,:ào de quMm espécies de ;mfípodcs Gammanls: (a) G. d(l(/Jmi, (b) (;. <:: IIJdadli, (c) G.
e (d) G. !oeus/a. Segul\do Gaslon & SpinT P7].

vamos seus padrões globais de distribuição, perccbemos que é a espécie mais toleranle, G.
flue apn:senla a maior abrangêneia , sendo enconlrada nos dois lados do AtlâllliCCO~'lb::::;~;:::~::1
z(/(ldachi est,í confinada ao norte da Europa e ii Isl,indi;l. De modo similar, quando (
!(lel/s/II, uma espécie estritamente marinha, e ii cOJ"nparamos eom outra espécie também
G. ore(JlI;fIIs, descobrimos que G. Ore([II;CII5, que é mais tolerante, {;lmbbn possui a maior di",ib,. d 'á,,"'
geognífica (Fig. 4.24). Assim , se medirmos o sucesso de um organismo pela sua distribuição ,:o n l" ~
fica, ii espécie mais 10leraT1le parece ler v;mtagens, pelo menos se considerarmos a espécie C,m,,",
O "pau-p,l r,t-toda-obra", na expressão de Gaston e Spi cel~ é o "especialista em to1crància",
o "especialista em nada".

Intera!ão de fatores

O ambiente de qualquer cspécie consiste em uma série extn:mamCllle eomplieada de


illlerativos de todos os ratores, tanto b ióticos quanto I1sicos, o que influi na distribuição
abundância. Pop\lla~:ões de espéeies podem viver ;lpenas nas áreas em que há """",>o;iç;o .
.

panes ravoráveis dos gradientes amhientais que as atetam. Fatores exlernos a essas raixas
sào considenldos li mitantes para a espécie naquele ambiente.
Algumas das interações entre os vários fatores no ambiente de um organismo podem ser
complexas e de dil1cil interprelação ou investigação experimenlal pelos ecologistas. Isto se
ao fato de uma série de fatores, ao illleragirem, serem eapazes de produzir efeitos mais em h.
no comportamento e na fisiologia de utlla espécie do que qualquer dos fatores isoladamente. da ba:
citarmos um exemplo simples, temperatura e ,ígua interagem intensamente sobre os O<'g,mi,~ aprcs~
porque tanto as altas quanto as baixas temperaturas reduzem a quant idade de água no, ser 1"1
~ altas, ca usam evaporaç.ào e b" ixas, congelamento - , mas é muito difíc il delerminar o.
organismo está sendo aretac10 pelo caIm; pelo I'rio ou pela ralta de água . De modo I teb ra~
enerhria luminosa, em rorma de luz solar, exerce grande influência sobre os organismos a nalis
importimcia na fotossíntese e na visão, mas, por outro lado, também aprese nta um eleito de nl alS ~
cimento da atmosrera e d;t superfície, elevando as temperaturas. Em siluaç.ões naturais, é
impossívc1 afirmar qUitiS ratores limitantes são os principais responsáveis pela dist ribuição de
determinad a espécie.
Um exemplo interessante sobre ii complexidade na interaçào entre ratores ambientais roi
dado pelo ecologista norte-americano rvl. R. \ Va rbl.lrg, em seu trabalho a respeito de duas
de tatu 7. inhos~dc-jard i m (Crust<lcea, Isopoda) que vivem em habitats preferenci"lmcnle
sul do Ari zona 128"]. Uma espécie, Arll/mlillir/il/!11 l'II(r;are, é encontrac1<l principalmente em
Podrãe$ de Di~lribviçõo 91

trm Aorestas arbustivas, e também é amplameme d isttibuída , por habitats similares, em d iversos
bcais da América do NOIt e c d a E.uropa. A o utra, J'l'Iuzi!la mi.?:oll iCIIS, é uma espécie mais rara, con fi-
nada ao sudoeste dos Esta(.!os Unidos e encontrada em uma região mu ito ;írida, de solo rochoso c
Itgctação esparsa de cactos e acácias. "Varburg invest igou as reações dessas duas espécies para tres
fatores ambientais: temperatu ra, umidnde atmosrérica e ilum inaçiio. Suns técnicas experimentais
mrolvcram o emprego de um apa rato simples, a Gimara de escolha ou de p relerencia, na qual os
mimais podem ser colocados em gradientes co m rolados de um ratar a mbiental. O comportamento
dos animais, particularmente a di reção em q ue se movimentam e a velocidade, pode ser usado para
inferir em qual parte do gradiente eles se sentem mais saLisreilos; isto ê denom inado preferê ncia
daquele an ima l específi co, naq uele grad iente especi fico. O método de Warburg para testar a inle-
rnção de iluminação, temperatura e umidade sobre o tatuzinho caracteriza-se pela abordagem cien-
tifica clássica de i50lar os creitos de cada rator separadamente e depois testa r dois ou três de cada
ln, rormando todas as com binaçõcs possíveis. Po r exemplo, ele adota um g radiente de temperatura,
\·,uianclo entre o quente e o rrio, c testa a rcação dos animais a todo o gradiente sob baixa umidade
seco), ou a todo o gradiente sob alta umidade (úmido), ou com o extremo queTtte do gradiente a seco
toextremo rrio com umidade, ou com fi·io seco e calor úmido. Pode, en tão, testar o crei to da ilumi-
nação nessas quatro situações expondo cada uma a ilumin aç;ío constant e, escuridào constant e, ou
um cxtremo do gradiente no escuro e o outro iluminado. Esse procedimento consome muito tempo
'II,
G. e requer grande paciência. O trabalho é similar ao de Thompson sobre germinação de Selllell1eS,
G mas permite o exame de vários r."Hores combinados.
a, Warburg descobriu que, de modo ge ral, A. vulgafe prere re baixas temperaturas (em tOl"110 de 10 a
io 1jOC), alta um id;ldc (acima de 70% de umidade relativa, ali seja, saturaç.ào de 70% do ar por vapor
iI- d'água), e tem rorte atra~:ào pela luz. Esses parâmetros est:io em acordo com os habitats e os h:'lbitos
,s. conhecidos da espécie - vive em locais completamente úm idos c li'Cscos, se ndo ativa durante o
io dia. O Ir m1.t.ollicus, por outro lado, prerel'C baixas um idades (em lOrno de '~5%), temperaturas mais
rbradas (20 a 25 D C), e geralmell1e roge da luz. Novamente, isto est:""1 em acordo com os hábitos da
~pécic, pois vive em ambientes secos e q uen tes, sendo ativa durante a noite. No en tanto, as reações
d.lcspécie se alteram c ficam ma is dificeis de ser in terpretadas quando ela é e;.,:posta a condiç.ões mais
extremas. Por exemplo, ii altas temperaturas (35 a 40°C), A. lIu/gare tende a eseolh er baixa umidade,
indcpendentement e de o local ser claro ou cscuro. Uma das possíveis explicações para esse compor-
tamento é q ue, II altas temperaturas, os processos fisiológicos da espécie só podem !;er ma ntidos sc
a a temperamra co rpo ral baixa r e perm itir a perda de vapor d';í6'1.Ja pela su perficie do corpo, o que
ocorre mais rapidamente sob baixa um idadc. A reaç:io norma.l da V mÚ.olliCIIs muda se a espécie lor
exposta a umidade muito al ta; ela tende a buscar condições mais secas, mesmo se estas ocorrem à
luz do dia. ' '''arburg conclui q ue, para essas duas espécies, a iluminação não cons tit ui um ratar fi sio-
o lógico realmente importante e fu nciona principalmente como um "estímulo indicador", uma pista
c de onde as cond içõcs ótimas d e umidade e temperat ura possam ocorrer. Pa ra r! mi<.olliclIs, que vive
_s
nn habitats secos o u " xerófil os", a escurid ão indica a provável p l'CSCIlf;.a das altas temperaturas e
a da baixa umidade que a espécie p rcrere. A. vlIlgare, em seu habitat mais rrio c lI mido, ou " mesófilo",
"e apresenta pouco risco de desidratas:ão, cxceto em situações mais dcsabtigadas, e a espécie se permite
ser relativam cnt c indirerente à luz.
, O estudo de Warburg demonstra a grande complexidade das reações, lllesmo em animais inver-
a tebrados relativamente simples como os crustáceos, :lOS ratores fisicos de seus ambientes. Se também
analis.1.rmos os f:1.t orcs bióticos do ambiente, dos alimentos e dos inimigos do animal, O q uadro fica
mais complexo. Ou tros estudos como, por exemplo, sobre oA. ~·lIlg(/re, na Cali ró rnia, demonstraram
que a espécie apresenta rortes prefe rências por direrentes tipos dc al imen to (plincipalmell te por
vários tipos de vegetaçào morta), o quc também in nucncia a sua distri buiçi"io.
Conhecer os requisitos fisicos de uma espécie pode ser de grande interesse cconôm ico, espccial-
rnC111C quando um an imal ou p lanta deve ser levado de uma parte do mundo para outra . A ac:ícia da
Austrália, por exemplo, é útil porque mui tas podem crescer em condições qucntes e secas, podendo
fornece r uma val iosa quantidade de lenha combustível para populações h umanas que vivem em
f regiões do mundo com essas caracteríslicas. No entan to, existem muitas espécies de adcias e cad a
92 Capílula Quatro

direta
única]
ser lilt
eficier
algulT
pela li
Q'
mcno
expul
espéc
Nort(
água
U1na :
zon a
dessa
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nada
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alta e
das I:
o O distir

V regiã
dura
baix:
de C.
nl alS

roch
adull
stfllla.
que
porç
E
fig. 4 .25 An,ílise computaóo nal do clima d;l Aust rúlia pa ra idcmificar as regiões mais semelhantes às de
Zimbabwe, onde toi plall~jada para introdução de uma espécie de adóa para produç.'io de lenha. A imerção nida
padr.10 de distlibu iç[10 da AwcillllOlosmCfll, uma r:spécit' qu e parece coincidir com os requisitos dim,íticos. S"~,,d,c'~ mm:
[29]. é rei
COJll
que
qual tem seus próprios requisitos cl imáticos peculiares. Trevor Booth e colaboradores cm G,,,,,b,,oI com
Austrália, documentaram tantos quanto possível desses requisitos, com ba~ e na a nálise da A"
buiçào de espécies lIa Au~l1"iília [29]. O clima da região oncle se pretende introduzir a acácia é cmc
sado e procede-se a uma busca computacional, através da qual a acácia ideal é selecionada NOt

região especificada . Este método economizou muito dinheiro e esrorç-a ao evitar a antiga ti,mi," 4 ouu
Clor
tentativa e e rro em re(]orcstaI1lCnlO. A Fig. 4.25 most1"il a~ {lI·eas da Austrália em que o clima é
semelhante ao de uma localidade no Zimbabwe proposta para introdução da ac;ícia. A acácia
cas(
melhor se ajustou a esses requi~ilOS lüi a Ameia ho{oscriccfl, cujo mapa de distribuição mostra
correspondência com os requi silo~ d im;Ílico~. aml
idéi

Intero!ão de espécies

F atores físi cos evidenlemellle cumprem 11m papel importante na determ inação dos limites
disttibuição de muitos animais e plantas, mas os organismos ainda interagem uns com os outros,
também pode determinar restrições nas distribuições geogr:lfica~. Uma espécie pode ter d"p,cndé,,~ A
Podrões de Dis'ribuiçõo 93

mreta dc outra para se alimcnt<u; como no caso de algumas borboletas que pode m ser limitadas a uma
única planta, ou um parasita que pode ser limitado ii um hospedeiro específico. Algumas espécies podem
~r incapazes de colonizar' uma área devido à presença de determinados predadores ou parasitas
~ficicJltes, ou porque outras espécies j,í estabelecidas podem competir de maneira mais eficiellle por
algum recurso específico que seja demandado. Estes são filIares bióticQS c são sempre responsáveis
ptla limitaçào da exte nsão geográfica de uma espécie dentro de sua ,írca tisica potencial.
Quando lima espécie é impedida de ocupar lima área pc1'1 presença ele outra espécie, esse fenô·
meno denom ina-se exclusào compeLitiva. Nem sempre é rácil obsen/ar na natureza esse ti po de
txpulsão de uma espécie por outra, mas um exemplo dc sua ocorrência pode ser observado nas
espécies de craca das coslas litodncas rochosas da Europa Ocidt:ntal e nordeste da América do
Norte. Cracas adu ltas prendem-se firmemenle às rochas e se alimentam de plâncton, rlltrado da
água quando a maré esl{i aha. Du as espécies comuns são Chl!ulI//{/lus .f/el/flll/S, que é encontrada cm
uma zona mais alta da costa, logo acima da linha de maré alta, e B(llmllls f)(l!m/Oides, que ocupa uma
zona muito mais ampla, abaixo da C. slellollls, em direção à marca da maré baixa. 1\5 disuibuiç.ões
dtssas espécies nào se sobrepõem mais cio que alguns ce ntímetros. Esta si tuaç:io roi analisada pelo
«:ologistaJ. H. C onnell [30], q ue descobriu que, quando a larva de C. slell(llllS termina sua rase de
nadadora, livre no mar, e se fixa para a vida, ela o raz sobre a porção mais il!! ,1 da costa, acima do
nível médio da maré. l\5 lalVas ele 13. btllmwides fixam-se em toda a faixa ent re os limites das marés
alta e baixa, incluindo a á rea ocupada pelos adultos de C. slelfalus. Apesar do pad r;io de superposiç,ão
das larvas, os adultos das d uas espécies têm d istribuições direrentes, resultantes de dois processos
distintos. Um processo ocorre na zona do topo da costa. As jove lls li. bfllm/Oides sào eliminadas dessa
região porque não sobrevivem ii longos períodos de desid ratação e exposiçiio a altas temperaturas
durante a maré baixa. As C. slc!lalus si'io mais resistentes ,\ desidratação e sobrevivem . Na parte mais
baixa das rochas, a B. balal/oides resiste porque não fica exposta durante muito tempo, e ali as 1:l1vas
df C. stellotlls sào eliminadas na competição direta com as jovens B. baftllloides. &tas creseem de moelo
mais rápido e simplesmente abaram as la rvas de Cltllulllwlus ou mesmo as impelem para rora das
rochas. Connell também desenvolveu experi mentos com essas espécies e deseobtiu (Iue, ao remover
adultos de B. ba!mlQides de uma f.'lixa de rochas e impedir que os jove ns se fixassem nessa área, a C.
lIiIlatus eolonizou Ioda a faixa, até mesmo na porção próxima à linha de maré baixa. Isto mostra
que a competiç.ão com a B. balm/Oides é o prin cipalfator limitante da distribuição da C. slella/us na
porção supelior da costa.
Este exemplo é relativamente simples porque envolve apenas duas espécies. Na maioria das comu-
"o nidades de anjmais e plantas, várias espécies interagem, o q ue torna ext remamente d ificil deter-
h minar o quadro completo dos relacionamentos entre espécies. Um meio de abordar esse problema
éremover uma espécie da cOlllun idade e observar a reaçào elas demais. Este método roi tentado em
comunidades nos pântanos salgados da Carolina do Norte por J A. Silander e J. Antonovi cs [31] ,
que removeram espécies de plamas sclccionadas e registraram quais out ras espécies presentes na
comunidade se expandiam para as árcas deixadas livres (Fig. 4.26). Encontraram muitas respostas.
"' :\ remoção de uma espécie de gramínea, a J\I/uhlel/bergia ({11)/·llans, resulto u em uma expansão igual de
cinco outras plantas, Oque sugere que a gramínea eSlava em competição com Illuitas outras espécies.
, No entanto, no caso do junco Filllbris!y/is sl)(ldiceae, a retiracla proporcionoll a expansão de apenas uma
, outra planta, da espécie Spartil/tI 1)([lens. O expelimen to recíproco, com li retirada da SIJmlil/a, propor-
, cionou, de modo semelhante, que a Fimbris!ylis tirasse pleno proveito dessa nova oponunidade. Neste
rasoobsen'amos que apenas duas espécies estavam competindo por aquele nicho em particular.
Neste sentido, a re moção selctiva ele espécies é um tanto artificial e pode acar retar distúrbios no
ambiente físico que altcram a ve rdadeira natureza do habit at, de maneira que este só pode dar uma
idéia preliminar cios relacionamentos entre espécies na comunidade.

Invasão

Acapacidade
de dispersar-sc é importa nte para todos os o rganismos. O sucesso de uma espécie
pode, em parte, ser medido po r sua clistribuiç_ão geográfica, e a capacidade de se deslocar para
94 Capitulo Qvo/ro

Remoçao da Spa rima pa/6fIS Remoção da Fimbristy/is


v

Fimtms/y/ÍS
g
d
Sllblllla

"n
d
d
a
Spartina palens p
", Sabatia
q
o
Rernoça,o da Sparlins parens Re moçao da Spartina a/temi/10m
a
Sparlina
allemiflora fi
a
n
Flmbristy/is

C
li
Spartina patens
v,
lO> Limonium d
Fig. 4.26 Ilustração do ereito da rcll\(";~io de uma lLnic;l espécie \'cgcl:11de ulIla comunidade cm um pánlano ' "g''''''''I
lamauho dos dn::ulos n:prcscnm a abundância da espécie de planta c O círculo mais fon e se refere fi espécie (Iue
"ida. Círculos <Iue invadem o espaço dos mais fones rcprcSCntam as respostas de diferentes cS]"lÍ'Cics a
(:I) u .oc:lis altos do pÚlllanu, onde a rcml>(,":io da S!illf lill(l/JIIIOIi õ"lcarn-l:1 pnm;ipalrllcnt(· a cxpan,i'to
remoção de Fimbrisl)'fiJ resulta na cxp: llIsão da S/l1I1Iillll. As d uas cspccics :lp:u\:ntam I:Slar cm competição c os
recíprocos.
(\.I) Panes baixas do piuuano onde prcdornillam duas L'S IX:cics de Sparlillll. A remoção da S.II/I/tm não PI"O(X~I"::',,:::;~:~
outra esp.Locic. enquanto a re moção da S IIfla/lijlom permitiu alguma expa nsão da S. fHtlrll$. Nestc Ca50, a c
Lo reôproca. Segundo Silander & AntOllovics [311.

novas áreas é um dos atributos necessários pa ra consegui r dispersa r-se. O s habita ts pod em
alterados ou destruídos, e as espécies tcm que mostrar capacidade d e se desloc;lI' pa ra locais
ap ropriados. O cl ima pode muebr c as espécies necessitariio alterar seus limites para cc,mpe,,!
em 110vas co ndiç.õcs. l'vluitas \'ezes, isto envolve a superação de barreiras fi sicas que parecem
insuper;tveis. Por exemplo, musgos e samambaias aparentam ter pouca esperança na dj,,,,,,,,;àc.<IJ
longa distância , pois são relativamente pequenos e muito est:iticos. No entalHO, a""b,os ali"""'''''.''!
uma alternância de gerações nas quais são prod uzidos esporos de dimensões semelhantes à
normalmellle com diâmetro inferior a 30).lm que, dessa Corma , sào capazes de ser transportados
milh ares de quilômet ros na atmosCera. Algumas samambaias, e muitos musgos, também
botões, órg;ios de propagação vegetal que consistem em poucas células e q ue
mesma Corma que os esporos. Espécies com essa capacidade mostraram-se efi cazes em d;'::;~':;:',~::~
de longa distlmcia, como Cll1re as ilhas do Pacífico Sul [32]. Entre os animais, as pequenas
não-aladas, com apenas I 011 2 mm de com primento, também aparen tam ser Cracas cilndid atCls
deslocamentos de longo percu rso (veja o tópico Rrl/l(llI/:.fC('lIles dimrÍlicoJ, neste capítulo). No c"""'''4
esses pequenos o rganismos têm superfícies impermeáveis, c apesar d e serem habitantes do
terrestre podem ca minha r na superficic d a água. Na verdade, experimentos mostraram que
sobreviver 16 dias na supcdicie agitada do mar. Graças a essa capacidade, sào capazes de ,cck,I0c4
por centenas de quilómetros através dos oceanos. São ainda capazes de competir no Crio, pCKh: nc~
Padroes de Distribuição 95

11\"tr até --l anos sob tcmperalLlras de -22°C e, dessa maneira , podem ser incorporados a massas de
gdo lllal;nho c transportados por grandes dist;inci:ls nas I'q,riõcs polares [33}. Assim , a capacidade
de dispersão dos organisnios pode ser mu ito maior do que se espera.
Ko entanto, apenas a dispersão não é suficiente. Qualldo os organismos a!canç.'Ull llma lÍn:a , devem
Sl:rcapazes de se estabelecer por si próprios, possivelmeilte competindo c dcsa loj;l1ldo espécies nativas
no ponto de chegada. Também precisam ser aptos li sobrevive r no seu novo ambiente sob pressão
do parasilismo c da p rcdaç.ão. No caso das plantas, um dos f:-ltores mais importa ntes é a capacidade
decompctir com muitos agentes patogê nicos que existem no solo e ameaçam sua sobrevivência logo
após sua chegada [34]. j\"[esmo que a sobrevivência seja possívcl no novo habitat, o sucesso por um
período mais longo d epende da reprodução. Para muitos a nimais e alg umas p lantas, isto significa
que tanto os machos quanto as fêmens da espécie devem se estabeleceI; embo ra fCme as fertilizadas
ouprcnhes sejam suficientes para estabelecer uma colôn ia piOlle ira. Caso a espécie invasora assuma
aposição que os huma nos costumam denominar " praga", é porque sua d ispersão para o novo local
bisuficiente para causar problemas .10S humanos que ocu pa m a á rea, possivel mente interfetindo na
agricultu ra, na ho rtic ultura, no transporte, na indústria ou na conservação da natureza . De finitiva·
mente, termos com o "praga" e " daninha" só podem ser aplicados em re la~'ào ;'\S atitudes humanas
contra as espécies invasoras.
A superação de barreiras ii dispe rs;io, tais como cadeias montanhosas e ocea nos, foi fort e m ente
favorecida pelos humanos nos últim os séculos [35] . A expressão " impetialismo ecológico" é:is vezes
tnlprq,'<lda para a o nda de invasões biológicas q ue ocorre ra m com auxílio das invasões humanas, por
transporte acidental ou por introduçào deliberada. Um exemplo típico é o da lantana-cambani, ou
\'Crbcna-arbustiva (Lal/lallu crll/Ulm) (Fig. 'L ~7) . Tra ta·sc de Ulll arbusto uativo das Améri c a ~ Central e
do SIII que possui flores vermelhas e <l nlarelas muito atraentes, que, de início, cativaram jardineiros
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" _ Transportada como exõlica
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"o _ Área de introdução

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fig. 4.27 Transporte da e,,'a daninha IAR/IIIUI ( ",,,,mi ao n-dor do mundo. Se" transporte:\ parti r da :ín.:a nativa nas AmériC'às do Sul c Cent ral
dtI"u-~ aos intcrcs.w s de horticultura. I'OSIClior11ll'nll\ !Ornou-S(' uma praga ill\'asora cm muitas rc~,'iÕt"s tropicais do mundo. Scgundo Cronk &
o fulkr /351.
96 Capítulo Quolro

Previsão de progas

Nõo é fácil prever se uma introdução acarretaró apenas que se estende desde Ontário até o Tennessee
uma invasõo ou se lornoró uma praga . Podemos e continuo o se expandir em diração 00 MeiO'
fazer algumas previsões com base no ambiente fisico, Oeste. Para determinar quais óreos estão sob risco
incluindo as condições climólicas, o que pode ajudor de invasão, devemos estudar suo distribu ição na
o determinar quais áre05 do terri tório invadido estão Europa nativo e estabelecer quais falares climáticos
sob risco. Considere, por exemplo, o o lho mostarda o limitam. Isto pode ser usado no construção de um
(Alliaria perio/alal [36]. Esta é uma erva europêia que modelo computacional que posso predize r as óreas
tem reputação como ervo medicina l e que, provavelmente prováveis de expansão na América do Norte, com
por este motivo, foi levada paro a América do Norte base na semelhança climático IFig. 4 .28). Esse tipo
pelos primeiros colonizadores. Na Europo, cresce sob de trabalho pode proporcionar uma adver tência paro
o dossel da flo resta em área muito sombreado, tendo problemas futuros; neste coso, evidentemente, existem
encontrado nos órvores do Nova Inglaterra situação óreos no Oeste americano que ainda são suscetíveis à
muito semelhante, e por isto disperSOU"5€! rapidamente invasão por essa planto agressivo.
nessa região. Hoje, apresen ta uma órea de distribuição

da Europa. E mbora 11;\0 se tenha tornado uma praga no norte da E uropa, quando fo i u-,'O"ooI
\ada para regiões mais quentes e para outros países tropicais e subtropicais tornou-se uma I
invasora, especialmente cm solos alterados. O mapa que se vê na Fig. 4 .27 mostra a história
dispersão com ,~uda humana durante o século XIX , quando o imperialismo encontrava-se no ,
As conseqüências dessa dispersão estão agora sendo agudamente sentidas em áreas como Al;i,,~
Sul, Índia e Ilhas Ga);ípagos, anele espécies de plantas nativas são ameaçadas pelo u",c;n,e'HC"i,,~
rosa e competitivo da úlI/fanu. Seu not,ível sucesso em tantas partes do mundo é resultante de
atributos, todos contribuindo para sua capacidade invasora. A Lanfmm pode ser espalhada por
que dispersam seus frutos (especialmente os main;ís da Índia); suas flores são abundantes
poder de atração sobre os jardineiros); desenvolvem-se rapidamente; fragmentam-se facilmente c
partes adquirem raízes e crescem; é tóxica para muitos animais de pastoreio, incluindo
insetos; seus componentes químicos podem envenenar outras plantas; e ainda tem ampla r·
ecológica a fatores ambientais (veja o tópico "PadriJe.r de libélulas", neste capítulo) . Essas
são típicas de muitas espécies daninhas.
Existem muitos exemplos de substituição de espécies nativas por invasoras. Por exemplo, o
ninho europeu, S/urnus vu/garis, foi introduzido no Central Park, em Nova York, em 1891. Desde
dispersou-se amplamente e hoje é enCOnlrado em todo o território dos Estados Unidos (Fig.
Preseme plincipalmellle em áreas urbanas, na região Leste substituiu intensamente o azulão
americano (Sialia sia/is) e o pica-pau do norte (Co/ajJ/es aI/tatus). Esta espécie const rói seus ninhos
buracos de árvores ou feitos pelo homem, e os estorninhos podem ocupá-los c manter os mp,-i."",,,,'"
escassos necess;Í1ios nesses tipos de ninho. Nas cidades, portanto, o estorninho é bem -sucedido
competição pelo espa~:o vital com espécies nativas. Qyando bandos de estorninhos invadem a ,
rural, competem por alimento, insetos e sementes com a cotovia do campo (S/ufllella) e a D""""oI
desses pássaros também foi declinando em algumas áreas. Por outro lado, espécies non" -am,,ri,cao,,1
foram bem-sucedidas em novos habitats na Europa e na Austrália. Um exemplo é o ",quilo el'''''"''1
americano (SciuTIls Cflrolillellsü), que foi introduzido nas ilhas Blitânicas no século XIX. Entre Fig.
1925, o esquilo vermelho (S II1dgmis), nativo, sofreu um d eclínio quantitativo radical na I ~,,~:,:~p~ Non
principalmente devido a doenças. A expansão do esq uilo cinzento foi acompanh ada pelo (b) A
da A
recimcnlO do esquilo vermelho em muitas áreas, particularmente naquelas em que o número
q\IC I
eSCJuilos vermelhos foi reduzido por docn~:as e naquelas onde os esquilos cinzentos .. I
ocuparam e se estabeleceram por conta própria. Em regiões onde o esquilo cinzento substituiu
esquilo vermelho nativo, provavelmente essa substituição ocorreu em virtude de sua supcc;,,,- "d,..1 Ingl
tabilidade ao nicho de herbívoros do nível de dosse! da floresta decídua. Nos poucos locais do,
esquilo cinzento não conseguiu invadit; como a Ilha de Wight , localizada lora da costa """-idi,,,,,Ji,' dev
Padrões de Di5tribuição 97

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Zona II
c::::J Zona III
c:::J Zona IV
(bl c:::J Zona V

rI!!_ 4.28 (a) Di s( ribui~'ão do alho mostarda (Alfiaria fie/io/,,/a ) ria Europa c na l\sia, de omk é n;ili\'o, c na América do
liMe, onde foi introduzido c está se moslJ":llldo invasivo.
~) Adislribuiçào pOlcnóal da espécie modelada cm rlln~,ão dos requisitos dilllúli(;o~. Existem nitidamcll1c grandes {[rcas
diAmérica do Norte que estão cm risco de in\':\sào. A d:lssific<I\";lO das zollas se \"crifica pela proporç;lo de meses no ano
queprol'ê rn sustento para a espécie, sendo wna [ = 100%. II = > 96%, [] [ => 92%, IV = > HH% {' V < 83% [36].

Inglalerra, o esquilo vermelho prosperou . Islo significa que a doença nào representou a única causa
do declínio do esquilo vcnnc!ho; a presença cio novo invasOl; obviamcllIc, também cst<Í envolvida,
devido talvez ii compctiç,ão por alimcnlo ali por hilbitat.
98 Capítulo Quatro

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fig. 4.29 i\lapa mostrando o ,llllbito de dispcrsão do estorninho cumpcu lia Amél"ica do Nortc, desde sua i
no final do século XIX. sul, p
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Assim, uma espécie invasora se depara lanLO com o problema de compelir com o amer
lisico da sua nova moradia quanto com a resistência apresentada pelas espécies nativas, à pred;
que estas competem por recursos. Essa resistência biológica não é considerada na moel,I,!,! A,
climática descrita para o alho mostarda*; é possível que a flora nativa, em algumas das' que, (
que o invasor pode potencialmenLe ocupar, não sucumba à sua competição e possa meio'
invasão. Em outras palavras, o invasor pode não preencher completamente o nicho no pois 1
padrão climático possui representatividade. Seu nicho clCtivo provou ser menor. No t com .
uma análise dos dados relativos às aves introduzidas em todo o mundo revelou que o COllll

de UIll invasor está mais ligado aos aspectos lisicos, abióticos da região invadida do que ;\ se en
ti': llcia das espécies nativas [37]. espéc
Quando uma espécie invasora toma conta de uma área, as conseqüências estão aquém de m e nl
competidores imediatos. Na América do Norte, várias espécies de madressilva (úmicera qual .
sanguinheiro (RlulIIIIIIlS spp.) se estabeleceram e hoje são amplamente distribuídas, para "1'CC;"h"","" .
leste. A !.o/licem lIIaackii, por exemplo, está bem estabelecida em 25 estados a leste das fartei Mm""''''
Rochosas. Esses arbustos são altamente favorecidos por certos pássaros canoros, especialmente vtgen
tordo americano, como locais de ninho, porque desenvolvem uma estrutura de galhos c . moel<
exuberància de folha s que proporciona cobertura no início do inverno. No entanto, quando noC
rados com os arbustos nativos, como o pihitciro (Cralacglls spp.), não possuem espinhos, o que
a construção de ninhos próximos do solo. Como resultado, os ninhos de tordo nos arbustos i
apresentam uma taxa de predaç.ão maior do que na vegetação nativa. [38]. Assim, o impacto
invasor pode se estender muito na rede de intera~:õcs ecológic<ls de um ecossistema.
M:
difen
"'No original, glldic musüml, cujo nome ciclllífico é A/tinana rifjirina!is. (N:J:) e ave
Padrões de Dislribuiçóa 99

labelo 4.1 Proporçõo de espécies vegetois introduzidos no floro de diversos regiões do mundo. Dodm baseodos em

Il<lIiVV5

1.143 891 44
""'lias"Britânicos 1.255 945 43
Nova Zelândia 2.449 1.623 40
Auslrôlia 15.638 1.952 II
Elkloos Unidos 17.300 2.100 I
Europa jcontincntal) 11.820 721 6
SIJIdaAlrica 20.573 824 4

Como já vimos, a invasào e a substituição de espécies cm tempos recentes geralmente são conse-
qUência do transporte humano de organ ismos de uma parte do mundo para oulra . Colonizadores de
OOIôS lerras sempre transportaram consigo as plantas e animais que lhes eram nun iliares na antiga
rrgião, c nos locais onde o cl ima se mostrou adequado à sua sobrevivência essas espécies adqu iriram
um apoio pe rmanente e estenderam seus domínios geográficos. A Tabela 4 .1 mostra o número de
plantas alien ígenas que se estabeleCel"iUll por si próprias em diferentes partes do mundo, comparado
como número de espécies q ue ainda hoje se encontram presentes. Pode-se observar que as ilhas sào
li localidades com maior proporção de novos habitantes; isto pareee demonstrar que são panicu-
brmcnte sensíveis à invasão alienígena 139J.
Existem boas evidências de que, no passado, faunas inteiras invMliram novas ;íreas c eliminaram
lIespécies nativas em competição bem-sucedida. Por exemplo, as Américas do Norte e do Sul foram
Itparadas pelo mar até o final do Plcistoceno (ce rca de 2 milhões de anos atrús). O surgimento cio
lçàa Istmo do Panamá proporcionou a invasão na direç;10 norte pelas espécies sul-american<ls e, para o
sul, pelas espécies norte-americanas. De modo geral, as espécies do norte se mostr;lram mais bem-
sucedidas na competiç,;lo, e a maiOlia das características da 1;\Una sul-americana dessa época foi
tllÍnta. No entanto, pouquíssimas espécies nane-americanas foram aniquiladas por invasores sul-
nle arnencanos provavelmente porque os herbívoros norte-americanos [oram mais eficientes c os
ida predadores mais bcm-sucedicios (veja tópico Ceno;:óito SU/Jaior/Plá.flOWw, no Capítulo 9) [401.
em AdespeilO desses exemplos dramáticos de invasão c substituição por competição, é mais provável
,as quC,CIll situações naturais, espécies que competem por alimento ou por outros recursos desenvolvam
cá meios de reduzir as pressões da COlllllCliç;10 dividindo entn: si os recursos. Isto ('; uma vantagem mútua,
J o pois reduz o risco de ambas as espécies serem eliminadas c tornarem-se extilllas pela competição
.to, com outras. É uma vantagem não apenas para as espécies diretamente envolvidas, mas para toda a
sso comunidade no habitat, pois resulta em mais espécies, dependendo de quantas (ontes de alimento
il S- l( encontram disponíveis. Em escalas de tempo e"olucionárias pode-se esperar que a riqueza de

~cics de uma ;írea aumente :\ mesma medida que esse processo de divis"o de recursos gradual-
~ us mente se instale. Em tais comunidades, a cOlllpetiç;10 ocorre entre tantas espécies dikrentes, cada
de qualcolll suas próprias adaptaç.ões, que nenhuma espécie individual se torna numerosa o sufICiente
no para desalojar as demais. Isto resulta em um ,llto grau de estabilidade, e comunidades estáveis S<lO
,as !Onelllcnte resistentes;\ invasào de novas espécies que possam romper o padr"o de competitividade
elo Ilgcntc. No entalllo, as conseqüências funcionais da alta diversidade de espécies são debatidas de
na modo exacerbado e serào cOllsideracias no próxinlo capítulo (veja tÓI,ico ' Ecossislc!Il(H e hi()direnidade',
, a- no Capítulo 5).
lva
Reduzindo a competi,ão
uitas formas diferentes de reduzir a competição elltre espécies foram desenvolvidas. As vezes,
M espécies com requisitos de espaç.o ou alimento semclh<lntes exploram os mesmos recursos cm
diferentes estações do ano Oll mesmo em di(erellles horas do dia. Um sistema comum a mamíferos
tavcs predadoras consiste em uma espécie (ou grupo de espécies) desenvolver atividades noturnas
100 Capítulo Quatro

especial izadas enquanto outra é predadora d iurna no mesmo habi tat. Um exemplo ~:~~:~:~~~:;3
é, por um lado, ii coruja, com muitas espécies caçadoras noturnas que dete rminam as
meio da audição c, por ou tro lado, as águias e falcõe s, caçadores diurnos, com visào
aguçada c especialmente adaptada para dctcn ninar distâncias com cxatidão. Dessa
grupos de predadores podem coexistir na mesma parcela de terreno e caçar o ",'" ,no g,ul:'" Ilimi~
de pequenos mamíreros. Casos como este são descritos como separaç.ão temporal de espécies,
método eficaz de ampliar os recursos alimentares li mirados entre várias espécies. Entre as
esse processo pode se r obsc",ado em habitats de norcsta decídua, onde muitas enms nore,ccrn~
solo c completam a maior parte do seu cresci men to a nual antes que o dossel de fo lhas
árvores. Dessa ma neira, os recursos de iluminação do ambiente são utilizados com mais
Fig.
Um tipo diferente de separação temporal é observado na complexa comunidade de I "alaI
savana da África Ü I;ental ['~1 ]. Durante li estação úmida , todos os cinco llll!,-rulados mais :lCOl
rosas (bMalo, zebra, gnu, antílope c gazela de Thomson) estào aptos a se a limen tar juntos, na [43].
forragem proporcionada por gramíncas curtas nas partes altas. No início da estaçilo seca, o
mento das plantas cessa nessas áreas. Então os herbívoros se deslocam para regiões mais
solo mais úmido, em lima seqüência altamente organizada. Primeiro vila os búr.-úos, que se d e l:
das folhas de grandes pastagens ribeil;nhas e q ue sào pouco procuradas pelas outras tora
zebras, que sào altamente eficientes na digestilo de caules com pouca proteína, vào em se q
pisotea rem as plantas e comerem os ca ules, deixam a ca mada de ervas d ispo nível para os aJav
que chegarem, os an tílopes e os gnus. Estes dois são encontra dos em á reas um pouco diferelllcs,. atac
mandíbulas c os dentcs do antílope sào adaptados para o pasto curto e emaranhado, comum na e
região noroeste do $crcngeli. O s gnus, por sua vez, estão adaptados para comer as folhas dos ma r
mais altos, comuns no sudeste do Serengcti. Essas duas espécies reduzem a quanlidade dc dão
facilitando a pastagem da última espécie, a gazela de T homson, que prefe re as di,:0IiileclôI",s4 que
folha s mais largas ,Is monocotilcdôneas de folhas mais estreitas. Assim , toda a comunidade' de b
de uma maneira complexa, util izando a pastagem de forma altamente o rganizada e eficiente. pres
Provavelmente mui to mais comuns, no entanto, sào os casos nos quais os recursos de um as v,
são repartidos entre as espécies devido às restriç.ões de parte a parte, em forma de "';;Clo-l"t>i<4 E
especializados. Isto é denominado separaç;io espacial de espécies; significa que cada espécie ao d
adaptar à vida no conjunto fixo de condiçõcs fisicas de seu micro-habitat pa rticula.: -I~:~:~~.~;,;~ nad;
fica que tal espécie não estú adaptada à vida em outro micro-habitat e eneolllrarft I diet:
invadi-lo, mesmo quando, por qualquer motivo, este se tornar desocupado e seus rccursos acar
tares estiverem indisponíveis. panl
Um exemplo de separaç.ão espacial fo i descri to nos extensos I><illlanos de Camalb'lJe, no Um;
França, onde diferentes aves que caminham nas águas possuem diferentes preferências nas Isto
alimen!ação disponíveis. O flam ingo (Phoellicopterus tuba) tem pernas muito longas e, assim, é intn:
a deslocar-se em águas mais profundas onde pode selecionar organismos do plâncton com ao d
altamente especializado. Em águas mais rasas, o alfa iate (Recurviroslra auosella) e () patc)-b.",noo (M,r.t rêllc
(adorna) ~e alimentam de modo semelhante, varrendo com movime ntos do pescoço de um laclo p4 da n
outro. A tarambola (Clwradrius alexmulril/lIs) alimenta-se predominantemente na margem da d e!l{
sendo restrita a essas regiões por ter as pernas mais curtas. sepa
O s padrões espaciais de dist ribuição e de alimentação de aves predadoras, tais como O
às vezes rc(]etelll os padrões de seus tipos de alimento prefel;do. Por exemplo, o ostraceiro podt
ostra/eglls) tem predileção pelo molusco bivalve Cardilll/l edu!e, o berbigão, que é encontrado duas
mente em litorais arenosos ou lamacentos, logo abaixo da marca média das marés altas de tura
[42]. Assim, esta é a zona de alimentação r.WOI;ta do ostrnceiro. Da mesma forma, O
tator, crustáceo habitante ela lama, é a espécie favorita para alimentaç,ão do perna-ve rmelha
totmms) e, lima vez que ele prospera nas regiõcs altas e lamacentas que fi cam descobertas d,,""t
maré bai.... a, geralmente acima da marca média da ma ré alta, esta também é a regiilo em que 1'''''1
ser enCOlllrados em grande número os pernas-ve rmel has se alimentando.
Ü comportamento de separaç.ão por alimento pode ser encontrado até mesmo cm uma
espécie. No caso do ostraceiro, por exemplo, embora o bcrbigão seja li principal presa, ,divi(l~ ü·
Padrões de Distribuiçóo 101

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rllJ. 4.30 Variaçõcs no lamanho do bico cnll'C uma c-,pecic dc OSlracciro (fJaflt/flIOjiUS o5Iralrgus). A ave dc cio!a e urna
S da 'w\";mcadora" e ex Irai sua presa inlrodu:óndo o bico Clllrc as valvas e forçando-as em direç.õcs conlrárias para abrir
nlC - • "00"''''''' A ave de baixo é uma "marteladora" , que quebra a concha com golpes violentos do bico cm uma das valvas
nca ~'l,
!SCI-

, de
tam ~ um bando podem usar técnicas distintas pa ra extrair alimento de dentro de suas conchas protc-
As !Oras [43]. Alguns adotam a técnica de martellll; batendo com o bico contra uma das valvas até que
Ao !I: quebre, enquanto outros empregam uma abordagem mais sutil, rorçando o bico entre elas, em
TIOS Ilal'anca, até abrirem. J\'1csmo entre os que martelam, existe uma especial i "a~:ão extra, aqueles que
As llacam apenas a valva supclior e outros a valva inrerior. Est<ls técnicas comportament<lis se refletem
na lIJ.estrutul"<l dos bicos dos indivíduos, demonstr<llldo especi<lli"<lç;io. Observaçõcs cuidadosas de aves
, tos martadas demonstraram que aquebs que martelam possuem bico mais rombudo do CJue aquelas que
lva, dàllestocadas (Fig. 4.30), mas isto pode ser um ercito do cmprego e do desgaste do bico no caso dos
de que martelam, não havendo, necess<lriamente, uma explicaç.âo gené tica para a separa~:ão por tipo
age de bico. Entretanto, a vantagem desse comportamento é que direrentes ostraceiros estão procurando
pn:;a.s com direrentes resistências (conchas mais finas ou com músculos mais rracos que mantenham
itat ô$ \'alvas juntas), de modo que, finalm ente, não h,0a mais competi~:ão por alimento.
tats Esse tipo de especialização dentro de uma espécie pode, em determinadas circunstàncias, levar
! se M1desenvolvimento de raç.as distintas. No caso dos ostraceiros, por exemplo, é possível q ue determi-
;ni- nadas direrenças no formato do bico tenham base genética e equipem alguns indivídllos para uma
de meta minimamentc direrentc ou para uma técnica distinta de caça. Nessa situação, a evolução pode
::0- acarretar a separação de Ulll<l população, especialmente se as diferenças estruturais vierem acom-
panhadas de diferenças componamelllais, por exemplo na escolha do parceiro para ilcasalamelllo.
da t:ma espécie pode dividir-se em duas, mesmo na ausência de qualquer barreira ao acasalamento.
de lstl>lconteceu com o bicho do pilriteiro*, uma mosca americana nativa que, ao encontrar macieiras
)to introduzidas a partir da Europa, desenvolveu um gosto por elas. A nova opç.ão de alimento levou-a
co aodesenvolvimento de uma nova raç.a de moscas que eventualmente apresentava direrentes prcfe-
'na lindas de parceiro assim como alimentares, conduzindo à evolução de uma lIova cspécie, o bicho
lTa da macieira. Esse tipo de evolução, na qualncnhuma barrcira espacial age contra o cruzamento, é
la, denllminada evolução simpátrica, em oposição à evolução alopátriea, que ocorre entre popula~:ões
separadas (veja Boxe 6.3) [44J.
as, Odmrr* * ártico, um peixe de água doce encontrado em lagos de regiões montanhosas da Europa,
)/JS tOOe ser obselvado em duas ou mais rormas direrentes cm um lInico lago [45]. A Fig. 4 .31 mostra
11- lfuas formas do c/wrr descobertas no Lago Rannoch, na Escócia. A principal difereuç.a é na estru-
ra lUfa bucaL O peixe no alto da ilustraçào tem a boca relativamente mcnor e dentes menores. Esse
'u- animal consome grande parte do zoopl<incton encontrado nas camadas superiores do lago (rebrião
ga pelágica). O peixe de baixo tem a boca mais arredondada e dentes maiores. Come invertebrados ou
a até mesmo peixes, alimentando-se principalmenle próximo ao fundo (região bêntica). Talve" esse
m

,a '/iomc cicllIiflco Rlwgo/J"lis /,o"!olld/a, no original /iaw/lwm lIIa.l:.;:ol c aPl,/r lIIag;:ol, cm função da prder{;nci:t alirncnl;lT. (N.T)
os "Tipo de salmonidco. (I\l.T)
102 Capítulo Quatro

Especiaçãa simpátrica na Lago Vitória

o processo de especiação simpó trica olingiu niveis nutrientes e sedimentos dos fazendas vizinhos e de
bizarros no lago Vitória [46], no Africa Oriental, onde esgoto dos assentamentos urbanos, causando
o quantidade de formos dos 14 espécies de peixes turbidez e baixo pefletração da luz nas 6guas. Os
ciclídeos chega o 800. Os tamanhos e os contornos peixes ciclideos possuem um colorido brilhaflte e
dessos/ormas va riam de tol modo que, até recentemente, dependem da visão poro selacionar seus parceiros.
eram considerados como de espécies diferentes. Estudos Sem o auxílio de uma boa visibilidade, são
genéticos detalhados mostraram que, de foto, todos incapazes de selecionar o porceiro mais adequado
pertencem a um número restrito de espécies. A abstenção para cOfltifluidade de suas linhagens individuais flO
em compelir, combinado com o comportamento de desenvolvimento evolucionÓrio. A alividade humana
acasalamento, deve ser um dos fatores que conduziram pode, dessa /orma, reduzir à metade a diversificação
à evolução de novas espécies e, dessa /orma, simpôlrico desse peixe [47]. [Vela também o tópico
aumentaram a biodiversidade do plafleta. No entanto, Evoluir nos ilhas: opor/unidades poro radiação
uma cOflseqüência flociva do alividade humafla em tomo adoptolivo, no Capitulo 7.)
do logo Vitória é o dreflogem para dentro do lago de

seja o primeiro eS1;Ígio de evoluç:io simpiÍtrica de duas espécies li partir de uma única cepa,
a lor,a motriz a vantagem olllida por evitar a competiç;io por alimento.
A especiação simpútrica ocasionou o mais aho nível de especialização enconlrado dl,n l ro ~ Fig.
d irei
alguns grupos de csp<;cies. como os tangarás da América Celllral (Fig. 4 .32). Três espécies
infel
de tangar;is, a saíra-pintada (Ttmg(lmguflf/lfI), saír;\-de·cabeça-castanha (T lO'ro!a) e alill1
mrxicrl1lfl), podem ser encontradas coexistindo c sc alimentando uma ao lado da outra, '
sem qualquer interilçào compctitivil. O motivo dessa harmonia {~C] ue cada uma se alimenta
área Ulll pouco dilerelltt;!lo dossc1 da (loresta. A saíra-pintada captura insetos na parte i·1 &"i,,,d~ I
folhas; a saíra-de-bando os captura dos galhos flllos; c a saíra-de-cabeça-castanha, dos gelh,,, l'"t pró
cipais. Cada uma ocupa seu próprio nicho, e há pequena superposição cllIre elas. Fig.

Fig_ 4.31 Duas formas difncnl~s do d/(/rr (I rtit·o do Lago R,umoch , 1'<1 E,cúda. O Im,,,,,,lit'"'1
peixc (I<- cima poss ui
dentes eS lrÓlOs, c alill\("nta·s(· prc!i:n·ucblmeut'· de pl:i.nc(on. O pcix,' fie baiso possui mandíbulas mais fortes Fig.
mais largos, c alimenta-sc <!c uma \',uicdadc maior dc prcsas, quc inclui im'crtcbrado> c outros peixes. S",,,,,d,, \1;1 Oci
fi a/. 1'151. um
Padrões de Distribuição 103

ndo

) de fI!!, 4,32 Três espécies de &aíra que coabitam a mes ma floresta cm Trinidad. Todas se alimetllam de inselOs, mas exploram
,f(rentcs micro-habitats no dossel, evitando dessa forma competiçiío direta. A saíra-pintada (a) captura imctos na pane
Inas
mmor da folhas; a saíra-de-bando (b) obtêm insctos nos galhos finos e nos pedulos; e a saira-de-cabeça-castanba (c)
) (T _ ma-se dos insclus nos galhos principais.
~ IHC

una
das ~Iesmo onde ocorre uma supcrposiç.ão de nichos, os animais coexistem porque possuem seus
nn- próprios locais ou modos de vida que nào dividem com nenhum outro. Isto pode ser obsclvado na
fig. 4.33, que mostra cm rorma de diagrama os nichos de várias espécies de primatas na floresta

COlobo vermelho

Macaco·diana

-'-1-'-0-,--1-'=-
- ,-,--,-c-c-o-,- '---i - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - cõiõbõ--preio-e-branco

~E
•~ Macaco-mona

a 20

Mangabei
Chimpanzé

Floresta Explorável Explorável Floresta Aumento de


fechada com inaliva perturbaçêo
clareiras
as c
1.tcs Fig. 4,33 Diagrama ilus trativo dos diferentes requisitus de ni cho de UlTI.1. csp"ci,' de plimata da floresta tropical da Africa
Ikcr Ocidemal. Embora a, dcmanebs das va lias espécies se su perponham, cada qual ocupa um" altura espedfica no dosscl ou
\lIll tipo de local onde é mais eficiente e bem-succdida L48J.
104 Capitulo Qualro

tropical de Cana [48]. Cada espécie tem seu local preferido no classe! da floresta, algumas
rindo locais mais GllmQS e outras compelindo pelas ;trcas mais aproveitáveis e limpas. A"","".
existir uma considerável supcrposiç.iío de tolerância, cada qual tem sua localização c,,,,eil''''''.
pode lomar para si própria .

Migra!ão
I,,·,d,"""
A s condições ambientais se alteram com as estaç,õcs c alguns animais mudam seus
distribuição de acordo com as estações. A iSlo se denomina migração. Não se deve cc",f,,~1
migração com expansào de limites, ou dispersão, de espécies, porque consiste na ocupaç,ão
(geralmcnlc sazonal) de uma região enquanto as condições sào Elvor;Ívcis ao
região alternativa até que as condições sazonais o demandem . Apenas organismos com
podem fazer pane de uma migraçi'io, embora plânctons microscópicos sejam capazes de
prorundidade em que vivem, em runçào das condi~:ões ambientais, o que pode ser co,mid",,,I,,rnf
lemn'l de migraçi'io vertical.
A migraçào muita s vezes assume uma disposição de deslocamento em latitude a fim
tirar proveito dos longos dias de ve ri'io e da aha produtividade nas altas latitu des e depois
para latilUdes mais baixas a lim de ('vilar o estresse do inverno. Os deslocamentos do "ccilm,' Fig.
Amériea do None ilustram esses padrões migratórios L49J. As f~meas dão:1 luz crias no i í
veri'io, e as popula~·õcs dos viÍrios rebanhos da América do .'Jone migram para O norte, cnq",ot
a neve derrete, para encontrar locais mais adequados aos recém-nascidos. Cada rebanho A
um local tradióonal (Fig. 4·.34), que em geral reflete a alIa qualidade da vegetação D""h,úll a fin
que irá garantir a sobrevivência dos novos filhote s. Conseqüentemente, na primavera 01''''00'. O g'
uma migraçi'io na direção llorte de re banhos de caribu em busca de terras para procriaçi'io. dia s
outono, quando a lundra começa a esfriai; a prodUlividade cai e inicia-se o acúmulo de Pass
rebanhos sc deslocam novamente rumo ao sul. A migração (; custosa do ponto de vista ,n"giti4 P él"s
e também expôe os animais aos riscos da prcdação - no caso dos caribus, por lobos que
No ·
nham os rebanhos. Porém , os beneficios da migraçào, em lermos de disponibilidade e q""lida4 o nc
de alimento, compellSam os c ustos. H ell
ou lr
W
Po,
Área lotal . C cn
Território das crias _ dadi
Groer.lândia
qual
42 c
cm,
long
c nel
apCI
pan
a IIT.
dure
páss
nOl"t
estq:
[
eles

fig. 4.34 Zonas de manadas de ("al"ibu n~ Alllüica do Norte, também 1II0,trando os territórios PI lO'"' ond"""""""" o1
n~ migração da [J,ima\"na. () Glrihll lamhl-rll pode S'"l" ,·ncolllr~do nas ilhas ("I1\'ol\"i(l:1., com linh a ll"accjar\a [491. *Nol
Po droes de Di5lribuiçõo lOS

Te-
de
[ue 4'.,,":;/
. ...
~

de
:lil"
na
na
de
'a
na
hibernais

ar
Fig. 4.35 Areas de acasalamento, rotas (k migraçi"lo e territóri os hibernais do ganso·dc-tcsta-braIlC<l. SeguI Ido :'\kad [5 i1.
10
lO
u, As aves estão entre os animais que têm maior mobilidade, e muitas e~ pécie s recorrem ;\ migraç..... o
la a fim de maximizar seu suprim ento alimcnt;t r, cspccia lmelll c duril nte a estação de acasalamclllo.
se Oganso-de-testa-branca* apresenta um padrào ele distribuiçào cirCUtll]lolar, acasalando nos longos
lo dias do verão ártico ou sub-ártico da América do Norte, ii oest.e da Groenlàndia e da Sibéria.
"'o Passam o inverno nas regiões mais ao sul das Américas d o 1\orte e Central, na Europa e no Golfo
Pérsico, no J apão e no leste da Ch ina, dependendo dos se us locais de acasalamento (fi g. 4.35).
'1. -
;-.lo entanto, talvez a ave migratória mais extraordinária seja a andorinha do ,ínieo que, como
le o nome sugere, faz seus ninh os no Anico e ainda migra para a Antá rtida durallle o inverno do
Hemisfério Norte (Fig. 4 .36). Essa ave deve gostar da luz do dia na sua vida mais cio que qualquer
outro organismo.
~-Icsmo pequenos pússaros canoros, como os sa biás e as fclosas, Jazem migrações sazonais.
Por exemplo, o sabiá-de-óculos migra entre o Canadá e o noroeste do Pacífico p;tra as Américas
Centra l e do Sul ii eada outono, retorn ando na primavera. Essajornada consome grande quanti-
dade de energia , e recelltemente loi possível capturar e marcar alguns indivíduos para determinar
quanto de energia é despe ndido l50]. Para um sabiá-de-óculos Si-tO neecss;'trios aproximadamente
{2 dias para voar do Panam;í até O Canad;í , mas durante csse periodo a viagcm cletiva consiste
em apenas 18 noites de vôo. O restante da viagem é gasto com descanso em loeais de parada ao
longo da rota . Em toda a jornada de 4 .800 km (3 .000 milhas) são gastos +.450 kJ (1.060 kcal) de
energia, e portanto o custo é ele pouco menos de I ~J por quiló metro. O mais surp reendent c é que
apel1as 29% da energia perdida S;lO gast os durante o vôo; o restan te é gasto durante as paradas
para descanso. O fato de as paradas para descanso serem tão ellcrge licamellte custosas assegura
a importància de escolha das condições c1im<Íticas corretas durante a migração. Se as co ndiçôes
durante as paradas lorem de li"io e de grande CO Il S UtllO eltcrgé tico, podem acarreta r o fracasso do
pássaro em sobreviver à migração. 1\0 entanto, ullla vez estabelecidos nos locais ele procriação ao
norte, os dias longos propi ciarão muito tcmpo para acúlllulo de alime nto , de modo que o p;íssaro
esteja apto a alimentar suas crias .
Dessa forma, a migraçiío proporciona um meio de alteração nos padrões de distr i bu i ~ào das espé-
cies durallte as estaç.ões. T ambém significa que os organismos fazem parte de diferentes comunidades

'1\ome científico Allser albijiolls. (N.T)


106 Capítulo Quatro

A
eo1
lince
c::::J Áreas de acasalamento alpi:
alirr
191
Fig. 4 .36 Arcas de acasalamento, rotas de migraçào e tcrritótios hibernais da andorinha do Úrtico. Segundo "-1ead [5 iJ. sido
altel
ca1
e ecossisternas em momentos diferentes da sua vida. Um salmiío, por exemplo, passa grande E sse
da vida no biom,l ocC:lnico, mas sobe rios e seus afluentes para procriai: Nos lias, passa seus está
dias de vida como membro temporário da comunidade de água doce. Ao morrel~ os nuuientes E
ele contém passam a lazer parte desse ecossist ema interior e, assim, podem contribuir com Às \
tidades sign ificativas de substilncias, tais como nitrogênio, para os outros organismos que Inal:
o ecossistema [51 J. Dessa maneira, as implica çõcs do comportamento migratório vão além de cxcr
simples padrão de distribuição. com
Inoe
sob ,
Predadores e presas alen

o s predadores podem ser outro fillor biológico que influi na distribuição de espécies, mas seus ii
têm sido estudados bem menos do que os efeitos da competiç.ão. A influência mais simples
os predadores podem ter é na eliminação de espécies para alimeIltaç.ão ou, de modo ~:,t~;';::t;.~~j
cola
mil/e
os b,
prevenção da entrada de outros no habitat. Existe muito pouca evidência de que ambos os r C
sejam comuns na natureza. Um 011 dois estudos expelimentais mostraram que às vezes os p,"c(latloo~ em I
comem lodos os representantes de uma espécie em seu ambiente, particularmente quando a laçã
já está rarefeita. Entretanto, todos esses eSludos foram conduzidos em situações artificiais, nas (que
foi introduzido um predador em uma comunidade de espécies que atingira o balanceamento indi'
seu ambiente na ausência do predador; esse tipo de comunidade não se assemelha às eo,,,,m".id,,tk4 zind
naturais nas quais o predadoJ" está incluído desde o início. De maneira geral, não há interesse da com
predadora em eliminar uma espécie de presa, porque agindo assim ela etitará eliminando uma q ue,
potencial de alimento. Provavelmente, as comunidades mais naturais evoluíram de modo a
uma grande qUilnticl,lde de presas disponíveis para cada predadOJ: Assim, nenhuma espécie é
de modo int enso e os predadores sempre podem recorrer a espécies allernativas para *Nfi(
a quantidade da sua presa habitual for reduzida por influencias climáticas ou por outros fatores. mtlall
Padrões de Distribuição 107

Estrela-da-mar predadora

Outros estudos sobre comunidades naturai s confirmaram estavam ocufXldas por novos cracos que
amplamente o hipótese de que predadores podem começaram o crescer sobre os demais espécies,
realmente aumentar o número de espécies distintos que eliminondo-as. No entonto, após cerco de um ano,
vivem em um habitot. O ecologista americano Robert os p róprios crocos começaram o ser dizimadas par
T. Peine fez um estudo especialmente detalhado no grandes quantidades do pequeno mexilhão, de
comunidade de animais do litoral rochoso do costo nOite- crescimento ráp ido. Quando o estudo terminou, os
americano do Paci~co [54]. A comunidade incluía 15 mexilhões dominavam completamente o comunidade,
espécies, abrangendo erocas, lapas, qUÍ!ons, mexilhões, que consistia então em apenas oito espécies. Dessa
oozios e um glande predador, o estrela-do-mar Pisoster forma, a remoção do preda dor resuhou na redução
ochroceus, que se a limento de todos os demais espécies. 6 metade do número de espécies, e ficou também
roine conduziu um experimento em uma pequeno área evidente que o número de espécies de plantas na
do litoral, de onde removeu o estrela-do-mar e b loqueou comunidade (algas incru stadas nos rochas] também
a entrado de qualquer outro animal. Em poucos meses, foro reduzido deVido à competição com os cracos e
tJJ o 80% do espaço disponível na óreo do experimento 05 mexilhões pelo espaço disponível.

Altcrnància de presas como essa vem sendo descrita na Ilha de -ferra Nova, local em que o lobo
eo lincc eram os principais predadores 110 século XIX, milS onde hoje o lobo encontra-se extinto. O
lince era um anim,ll raro até que em 1864 foi introduzida na ilha uma nova presa pOlcncial - li lebre
alpina. Esta se mu ltiplicou rapidamente, da mesma forma que o lince, em resposta :t sua nova fonte
alimentar. No entanto, a populaç,ão de lebres teve um dcclíllio accnlUado, c<lindo a níveis baixos cm
1915, c o lince, deparando-se com ii fom e, dcs\~ou sua atenção para filhotes de caribu qut: haviam
sido a plincipal fonte alimentar para o lobo. Atualmclltc, a lebre desenvolveu um ciclo de 10 anos,
alternando níveis altos c baixos 110 número de indivíduos, c o lince mantém sua troca entre o calibu
ea lebre, dependendo de como se encontra - numerosa o u escassa a populaç;io de lebres [52].
te Esse padrão de troca de presas permite que o lince mantenha sua população em níveis relativamente
JS rstáveis e, em conseqüência, eOnlribui para a recuperaç'io da populaçào de lebres.
>C Esse Lipo de comportamento por pane do predador serve para prevenir a extinção da presa.
0- Às vezes a relação é mais complexa, COIl! o predador impedindo a invasão de outros predadores
m mais eficientes e vorazes que poderiam reduzir mais intensamente a populaç.ão de presas. Um bom
m exemplo dessa situação é o do hellllliller* (j\:ftlr/On"l/fl mc!mJophl)'s), na Austrália [53]. Este é um pássaro
comunit:ítio e altamente territorial que ocupa o elossel da Ilon:;sta de eucaliptos e alimenta-se, ele
modo farto, de ninlas, secreções e coberturas vegetais infestadas por parasitas psilídeos. Ainda que
sobrevivam bem a essa predação, o mais impressionante é que esses parasitas parecem solicitar ii
atenção dos brllmiller, pois quando esses p,íssaros sào removidos a populaç,ão de parasitas entra em
)S colapso e os eucalipws ficam mais saudáveis. Aparentemellte, o eomponamelllo agressivo do bel!
>e rtintrcolllra outras aves preville que essas entrem no selllenitório e dizimem os psilídeos. Enquanto
oshdl minas pennanecem, os psilídeos estão a salvo, mas as árvores soli'cm!
'"
)S Como mcncionamos anteriormente, a competição pode impedir duas espécies de viverem juntas
emum habitat e modificar a distribuição de espécies quando os recursos são inadequados à suslen-
"
<C tação de ambas. Provavelmente o efeito mais importante de predadores e de parasitas e doenç.as
(que efetivamente são predadores internos) na dislribuição de espécies é que, ao se alimelllarem de
"
TI indi\~duos de mais de Ul"na cspécie, eles diminuem as pressões competitivas entre estas. Assim, redu-
zindo a pressào sobre os recursos do habitat, os predadores permitem que mais espécies sobrevivam,
".e como ocorreria caso nào estivessem presentes. l'bi demonstrado por experimentos de laboratório
te que, se duas espécies de besouro (gorgulhos) que se alinlcntam de sementes forem mantidas juntas
U'

la
,e 'Xão foi cncolllrana referência com a g r.lfla apresf" nlada para o 1101llC científico. As dcnominaç&s remelem a i\!(lIWn',m
rttIanaphr)"S ou j l!IIIIOn/IU mdllrloJlhrp. (N.T)
108 Capirula Quatro

em jarras com trigo, uma espécie sempre elimina a outra, no máximo em cinco gera~:ões. Uma (ia!
duas sempre se mul tiplica mais rápido que a outra e vence a competiç,,10 por alimento e local para
postura dos ovos. No enta nto, se lar inserido um predadOl; tal como a vespa, cuja larva se alimenta
no interior das larvas de ambas as espécies e acaba por matá-las, ambos os besou ros persistem. O
predador mantém as quantidades de ambas as espécies 1;10 baixas que a competiç.ào por alimento.
que acarretaria a eliminaçào de uma ou de outra, deixa de existir.
Em termos genéricos, portanto, conclui-se que a presença de predadores em comunidades
balanceadas parece aumentaI; ao invés de diminuil; o número de espécies a pont o de, globl.,,·do""". 1
ampliarem a dist libuiçào das espécies. Poucos experimentos similares ao conduzido por Paine
desenvolvidos, e por isso é preciso cautela ao empregar suas conclusões para todas as "unu";d."d,, 1
Entret;mto, exislem algumas evidências independentes de que os herbívoros, que aluam ,ob"o>.'
plantas como predadores sobre as presas, podem, de modo semelhante, aumenLar o número
espécies de plantas que vivem em um habitat. No século X IX, Charles Danl'in percebeu que, I
da Inglaterra, os campos usados para pastagem de ovel has continham em torno de 20 espécies
plantas, enquanto os pastos negligenciados continham apenas 11 espécies. Darwin sugeriu que
altas, de crescimento rápido, seriam controladas pelo pastoreio das ovelhas no campo, eO"I''''''''1
nas outras áreas essas espécies cresceriam a tal ponto que fariam sombra sobre as menores, de
cimel! to mais lento, impedindo-as de receber a luz do sol, sendo assim diminadas. U)'::':'.;~',~:,:::I
comparável ocorreu na área de gmsslal/d calcária, na Grã-Bretanha , quando a doença r
causou a morte de um grande número de coelhos; a redução da pastagem permitiu lima co",,;de 1
rável invasào de relva mais grosseira e arbustos. Como conseqüência, muitas dessas áreas sào
pobres cm espécies do que eram sob inten sa "predaçào".
Na costa de \Vashingtoll , Paine desenvolveu ou tra série de expelimentos nos quais retirou o
do-mar Slmllg)'locenlm/lls plll!mmllls, que pasta algas 15S·!. I nicialmente, houve um aumento no Oó"""ro 1
de espécies de algas prcsentes; ;IS novas seis ou mais espécies er,lm , provavelmcntc, aqllelas m",,,.·'
mente comidas de modo mais intenso pelo ouriço para sobreviver no habitat. No entanto, após 2
3 anos, o quadro mudou fi medida que a comunidade de algas aos poucos IOruou-se;~I;;,:~~:::;S I
duas espécies, Hedo/j/t)'1I11111 sessile, nas panes expostas do liloral, e Lmninariagromlandica, nas
abrigadas abaixo da marca de maré baixa. Estas duas espécies sào altas e provavelmente
as espécies menores, tal como as avantajadas gramíreas estudadas por Darwin. O número lO'' ' '''
csp{:cies presentes foi , no final , muilO reduzido após a remoç;10 dos herbívoros.
As atividades de predadores carnívoros em uma comunidade também produzem efeitos sobre
plantas pois, lilllilando cm alguma llledida O número de p resas herbívoras, previnem a p,,,,og,,m l
excessiva e assim reduzem o lÍsco de eliminação de espécies raras de plantas. No entalHo, tais
ções podem ser muito complexas, como no caso do peixe-donzela havaiano, que é um predador
habitats dos bancos de corais. Em um estudo experimental sobre a influência desse peixe [56J,
construídas banck:jas adequadas à coloniz;H.)"zo de algas e estas (oram dispostas em três tipos de
(i) dentro de gaiolas que impediam o acesso de todos os peixes herbívoros; (ii) fora de ga,;01 ..,,,,,,,,J" ..rol
do territÓlio dos carnívoros peixes-donzela; e (iii) fora de gaiolas e do territÓlio dos 1",;xc, .. d"o,.dl".' 1
diversidade de algas colonizadoras foi maior nas bandejas que estavam fora das gaiolas mas no
tório dos peixes-donzela e mínimo nas bandejas dispostas lora das gaiolas e desse tenitÓlio. Em
pal:wras, onde não houve nenhum consumo, a diversidade de algas foi maior do que quando
consumo intenso, mas a diversidade mais expressiva foi encon trada nos locais cm que o cc"";",,,o, [; 1
controlildo, de alf,'1lln modo, pela predaçào dos peixes-donzela sobre os herbívoros.
Os complexos conjuntos de int erações entre predadores, herbívoros e planlas podeml"'op,",c;,""" ' 1
desenvolvimento de um ecossistema balanceado e diverso, como mostra o exemplo do banco de corais.
todos esses exernplos de l1lanipula~:;Io de comunidades, foi descoberto que uma espécie exerce I""of,,, .. bl
influência sobre muitas outras que compõem a comunidade, não apenas sobre suas presas. A
dessa única espécie pode produzir c/citos !1luito mais intellsos do que olif,rlnalmente se previa.
con I esse poder de influência sào conhecidas como "espécies-chave". Identificar a
um ecossistema é, obviamente, uma tarelit importante, especialmente quando a biodiversidade
ser mantida. A perda de uma espécie-chave pode ca usar uma avalanche de extinções locais.
Padróes de Distribuiçõo 109

l Os padrões de distribuição de plantas e animais microclima, disponibilidade de alimento, quimica do


sobre a superfície do planeta são mUito variados e ambiente e campetição.
cleveffi"5e a um grande número de causas distintas, às S Os seres humanos criaram experimentos globais
vezes a cambinações complexos. sabre os padrões biogeográficos como resultado da
2A:, cousas dos padrões voriam de acordo com o introouçõo de espécies.
nivel taxonômico envolvida. 6 As separações espacial e temparal de organismos,
3 A:, causas dos padrões também variam com a a~im como as especializações de grupos dentro de uma
escola espacial no qual o organismo é considerado, população, podem ocasionar a formação de novos espécies
pxlendo ser global, regional ou local - o escala de e aumento na biooiversidade.
habitat. 1 A migração constitui um tipo especial de padrão dinâmico,
4 No explicação dos podrões, os falares que devem desenvolvido em resposta às mudanças diurnas, ou
~r considerados incluem história geológica, clima e freqüen temente sazonais, do suprimento olimentor.

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N enhum organismo vive emlolal isolamento de outros. Foi visto no Glpítulo anterior que diferentes
organismos interagem entre si, durante períodos longos ou curtos, competindo por recursos e,
às vezes, um excluindo o outro de determinadas áreas. Considerando-se tempos cvolllcion,írios, este
lato pode levar à cspccializaç'-io de populações sob det erm inados aspectos, talvez no modo como
obtém alimento, ou no tipo de alimento que consolllem. Oll no tipo de microclima cm que melhor
dcscmpc nh,llll suas atividadcs. Tudo isso pode proporcionar o desenvolvimento de nuas ou m<lis
novas espécies a partir de uma única espécie original, como 110 caso da tasncira-brlgantc (veja tópico
'Uma família de sucesso : as margaridas IASlcraccae I' lIO Capítulo 4). Esse processo será examinado
em mais detalhe no próximo capítulo. No ent,111to, existem outros modos de imeração e ntn; espécies.
Um animal pode se alimentar exclusivamente de outro a ponto de a distribuição do consumidor
ser diretamente associada à da espécie consumida. Isto é particularmente verdadeiro para algumas
espécies de borboletas cujas lagartas têmllllla demanda muito específica por certos alimentos vegetais,
como a borboleta monarca c as asclépias, na América do Norte. Tarnbém St; aplica aos parasitas c
seus hospedeiros; o parasita é totalmente limitado em sua distribuição, cm rllnção da abrangência
do hospedeiro. Algumas plantas podelll ser dependentes de polinizadores ou de agentes dispersares
específicos de sementes. Alé certo ponto, mesmo os seres humanos são limitados em sua distribuiç;10
devido â demanda climática de nossas plantas e nossos animais domésticos.
Estes sào exemplos de depcndt':ncias. Entrctamo, existem outras situações nas quais os orga-
nismos podem não exatamente precisar uns dos outros, mas possuem requisitos ambientais simi-
lares. i'vlu itas espécies de plantas, por excmplo, demandam condições de umidade sem no entanto
tolerarem enchareamento constante e, assim, sào fi'eqüentemenle encontradas jU1l1as, em habitats
específicos onde esses requisitos S,\O atendidos. ÚlI1r<l S espécies podem necessitar de dcterminados
dementas para scus suprimentos mine rais, como o cálcio, e serào enconlradasju1l1as, cm terrenos
com solo calcário. Desde que as interações competitivas não levem â eliminação de uma ou oulr<1
espécie, cstas poderão coexistir cm grupos distintos. Um grupo ele espécies pode scr tão regular cm
SU<lS ocorrências que se pode predizer, <l partir ela preselH,:a de uma ou dilas espécies, quais outras
também serão encontradas [I] . Isto é especialmente vcrdaclciro para organismos cstenotópicos
(estrei tas f~üxas ecológicas), confinados em dcte rminados tipos de habitat muito distintos.

A comunidade

U ma comunidade é um agrupamento de dircrentes espécies. Este é um conceito que parle ser


aplicado em escalas d irerenles e limitado a grupos de organismos específicos que SilO direrenciados
por suas taxonomias compartilhadas ou por seu papel no grupo como um toclo. Dessa forma, podemos
11 2 Copitulo Cinco

f.'l.lar da cOlllunidade de pássaros dos paredõcs rochosos, ou da comunidade "';,;c"",o b;a ,,acn, """ "I
oU da comunidade de plantas IIn campina. Assim , embora o termo 'comunidnde ' se refira
agrupamento d e espécies que vivem em um local, int eragindo de modo amplo por diversos
fo rmando um g rupo complexo de com ponentes vegetais. animais e microbia nos. também se
usá-lo em sentido mais limitado. Quando empregado pnra animais que tém um detc,'",;""d" papdl
na comunidade, tais como in setos sugadores de plant ;ls, o termo comunidade é substituído
'associ açio' . Algum as espécies allimais. como os herbívoros COII1 requisitos alimentares a~l,~:,~::I
específicos, podem fo rmar uniõcs fechadas e dependt;ntes com Ct;rtas plantas, porém outras r
determinadas condições de estrutu ra espacial que são supridas por grupos específi.cos de
Novamente, o resultilClo dessas associações t: a existência de comunidades naturais de plantas e
que, no :lm bito de li ma ;Írea geogr;Íficil, podem se repetir em locais am bientalmente co,mpa'' '''·''1 Fig_
com topografia si milar. onde a composição de espécies ser;í altamente previsível. (a) C
(b) (
O estlldo de com unidades vegetais St' desenvolv('u como ulll n á rea independente dn nida
(às vezcs dt·nomin;l cla 'ciência da vt:gctaç;io'), prin cipalmcntc po rqu e os component es
comunidades são, Illuitas vezes, as fe ições mais evidelHes. :\"as localidades telTeSlres,
plantas eomribuelll com maior biomassa, s:io estáticils e, assim, podem ser amostradas e r fai);
mais f~ci lm c nt e. t· s;io relativamente mais mcei s de idC!ntiliea r quando compa radas com grupos me
animais invertebrados. As plantas verdes t:unht;m estão ell\'olvidas 11 ;1 mesma tareli:l básica - an"'1 de\
zenar energia solar e fixar dióxido de carbono da atmosfera e. assim. pod em ser tratadas lad
um grupo d isti nto de o rganismos na comunidade em geral. 5.1
A idéia de comuni dades vegetais discretas que podem ser facilmente descritas, nOIllC;ldas mo
sifi cadas é mui to atnlt:l1Ie para os caprichos da mente humana c é. certamcnt e. valios"a'e:',~'o,,:;:,:,:.~ exc
de mapeamentO das áreas, na determinação de seus valores para conselvação e na d r est.
das plantas a serem manipuladas. Ao longo do século XX. normalmente em torno das i;di;;, a, de doi,. me
eco!o6>istas none-americanos, Frcckric Clcmcnts e H cnr)' Gleaso ll , que iniciaram a discussão nos , 11 ex]
1910 c 1920. foi energicamente debat ido se as comnnidades \·eg(~ t a i s possuem, o u não, ullla r 1'0
objetiva como en tidades disrrctas. Essencial mente, Clements considerava as ti sifl
como um a entidade org;"lIlÍca na qual as interações positivas e a interdependcncia entre na
plantas filziam com que fo ssem encontradas elll di fi.:ren tes associ ações que eram
repetidas na nat ureza. Essa visiio se mostrou tanto atraente quanto pragmaticamente útil , \Ia
const ituiu as bases para as prime iras tentativas de descrição e clas.~ i ri caç:io da "egetas·:io, como
dos ecologistas Bralln Blanquet, na França. e ArtlUlr Tan slcy. na G r;i-Bretanha. oe
O argumento de Glcason enbtizava os requisitos ecológicos individuais de espécies de 1''''''''11 «,
destacando que não havia d uas espécies vegetais que possuíssc m as mesmas necessid ades. çõ
raramen te a abrangê ncia ecológica ou de d istribuição de quaisque r duas espécies coincide d,
sament c. e o grau ele assoó 'H.;:io entre;1 fl ora do solo e o dossel é qU<lse sempre mais rraco do
se possa supor a partir de lima obscrvaç;io (asual. A apl icação de técnicas est atísticas ao lp",bl.erntl
logo mostrou que, t' mbora as espécies se slt]>erpo nham em agm pamentos de ocorrência r'~~~.~::;;1 so
a composis·ão desses grupos va ria geografic;l mente em fun ção dos limites fi sicos em que :ts ag
sào encontradas. Estudos sobre a hi stória pregressa das espécies de plantas e nnimais ao lo ngo li;
últimos 10.000 il llOS também mostraram que das e ntram em contato em determinados In:;':::;:::::1
de sua histó l;a, mas tilmbém ficaram sepa radas periodicamente em funç;io das mudançils c: i "
lO
Com freqi.iênc1a , ;IS observações ve ri ncaebs hqje sào dt: origem relativamente recente e devem o,
vistas como tra m itórias, um momento da história no qual as espécies coi ncidiram. O conceito P
comun idade, de acordo com esta cscola de pensamento. deve ser considerado útil po rém an,; fi";~1 ç'
a vegetação é, na verdade. contínua tanto no espaço quanto no tempo.
Essas duas abordagens da descri ç;io das comu nidades vegetais podern ser r· n o
na forma nprescntada na Fig. 5 . 1, na qual a distribuiçiio de espécies irldividua.is é represe ntada
longo de um gradiente ambiental. Esse g radicn te pode represent,lr qualq uer f.'l.tor ambiental, "
como umidade do solo. acidez e altitude, elltre outros. Todas as espécies apresentam uma ' ;t"a,;OOI n
ólima panl um determin ado I~tor (C0I110 :Ipreselltado anteriormente na Fig. 4 . 17) e tem seus F
eco lógicos entre os quais a sobrevivência c O desenvolvimento s.io possíveis; algumas possuem c
Comunidade5 e EC055i~ remCls 11 3

lo.
'o
,e
de
.e!
o,'
"e
m
IS. Gradienre ambiental Gradienre ambienral
us
rI!!. 5.1
'"
j{qm~sc ll1ar;iio
diagram:'lIic:l de dois modelos de vegetação.
'"
IS,
~ O modelo de Clemcms, no qual os n:<juisilOs d;lS o:~péciC'S coincidem, 1t."\~Uldo Ú sc paraç:10 l'm 'comun i<bdcs' d istin tas.
b O modelo 'indi\~d u alista' de Gkason, no qual cada eSI~cic possui disllibui.,;io indepcndelllc e não existe cbramCllte a fonna.,:10 de 'eolllu-
'"
as
libdcs·.

as
as fai'\a de toler:incin estre ita, enqua nto outras têm tolerâncias mn is nmplas e disuibuiçõcs potencia l-
:Ie mente maiores. Se o modelo de Clemellls estiver certo, é de se esperar que o número de espécies
a- Ib" coincidir, tanto IlOS seus limites quanto no seu ót imo, como mostrado na Fig. 5.1a. Por o utro
'o lado, se o conceito individual ista de GleasOl1 foro prefe rido. o pad r;io deve ser o apresentado na Fig.
j.lb, no qual existe pouca coincidência entre as espécies. A maioria dos eSlU do~ demonstra que o
modelo de Gleason é o mais próximo da verdade, no entanto, os dois conceitos nào silO mutuamente
'o (,'\dudelltes. É passiveI que as espécies apresentem II lll g rau de agrup;ullcnto sem necessariamente
'o ~tarclll completamente separadas em unid<ldes discretas. Depende muito da ocorrência , maior ou
ors menol; de determinados conjulltos de va riúveis ambientais em detrimento de o utros; além d isso, da
rustência de rront eiras bCIll del imit adas en tre habitat s natur;lis (a margcm cscarpaeb de um lago)
Ic pode conduzir a "comunidades" aparcntelllente mais d iscretas. jvlu ilos sistemas modernos de clas-
sificaç:io da vegetação, como o proposto porJ o hn Rodwcll para a descriç:io dos lipos de vegetação
Ic na Grã-B retanha 12] , s;io baseados na idéia da sc leção e descrição de combinações rrcqüentementc
,c repetidas como pontos de referencia. Esse tipo de esquema admite a possibilidade de uma grande
,e variedade de tipos intermediários, cOlllo rme esperado caso as idêias de Cleason sejam válid<ls,
A existência de comunidades d iscretas depende de interações positivas entre espécies, o que não
ocorre semp re de mancira rlÍcil , especialmente no caso de plantas q ue estão buscando os mesmos
s, recursos de iluminaç;io sola r; cspaç.o, ágU;l c lIutrielltes do solo. Ê muito mais rácil observar int Cn\-
o çôes dc competição e negat ivas do q ue intcrações mutuamen te benéficas. A abordagem darwinia na
,- daecologia também levou à suspeiç_ão de altruísmo nas hipóteses q ue envolvem a imeraç;io de espé-
'e cies. No entanto, podem ocorrer rclaciOIl<lmcn tos posit ivos 131. Com rreq iiência descobrimos, por
,a (''OClllplo, que as espécies arbóreas sobrevivem melhor; a partir da semeadura , quando se encont ram
c, sob a cobertu ra d e determinadas espécies arbustivas, como no C<lSO do ca rvalho li tor:i neo (Qyercus
Igrifolin) da Calirórnia [4]. l:Oi dcterminado que 80%) das novas árvores semeadas dessa espécie loca-
>S n,mm-se abaixo da cobertura de duas espécies de arbusto, Esse efeito de "gu<lrdião" de uma espécie
IS sobre outra não é incomulll na natureza , c sim um exemplo de " bcilitaç;io", que é um elemento
s. importante no p rocesso de SUCCSS:lO (veja tópico Diversidade (lO IOl/go do tcm/)(), no Capítu lo 3), Em todos
os estudos sobre vegetação, as possi bilidades de inl erações raci litadoras que aC<lrrctam associações
e positivas entre espécies devem estar eq llili b raebs com interaçõcs competitiva s que 1cvcrl'l a associa-
I·, ções negativas,
Aimportancia ela escala nessa a rgu lllclltaç.io fi ca Illuito evidente, Na med ida em q ue aumentamos
c otaman ho da área sob investigação, maior é o número de espécies registra das jun tas c, assim, o
o surgimento de <lssociações positivas, ao passo que, ao dimin uiJ'lllos a área illllostrada , inevitavelmente
II rrgistramos associações negativas. Além d isso, a própria vegetação pode se r vista sempre como um
o mosaico lS]' Retalhos de vcgcwção podem esta r em d irerentcs cst;ígios de recuperação devido às
'S penurbações de ca t;'lstrores regionais, da morte de um;l árvore velha, da elimi nação por huma!1 o~,
a ousimplcsmelllc estar refletindo os padrõcs subjacentes de geologia , pedologia ou hidrologia. Todos
114 Capítulo Cinco

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Fig. 5.2 A ruplura d.. hahitat~ por di~(IJrbios cria UIll lllo,;Jico com fi-ag nwflto s de diferl'lIle~ l'SI<Íf,>ÍOS ;";';:::':'~'~'~i cadci
lslo :lG1Hl'la lima paisagem desigtl:! l na qll:l l $(' pode pcn:ebn "comunidades" separadas de organismos. A
cial dos fragmentos v[uia com u ti po de distúrbio, como se vc aqu i. Obser\'e a l'SC<l1a log/log dos eix05. Qum
Forman [51. de UI
5.3 o
para
esses jiJtorcs podem arctar os padrões de dislribuiçào c associações das espécies, tanto no É
como no tempo, c cada tipo de per turba ~';io acarreta uma escala espacial diferente no ,,,,d,'ãc.dI tado:
vege taçào (Fig. 5.2). Se as fronteiras e ntre os di/cremes elementos do mOS,lico foreml"m"",ó,dIj cm c
e bem definidas, as dilCrenças entre 'comllnidades' serão também mais bem determinadas. U1na
seja por esse motivo que o conceito de comunidade, particul,lJ'lllente nos estudos sobre v,.g" laçã,o,~ no d
mostraram mais úteis em paises como a França e a Su iça, que têm paisagens culturais Illuito, caril
q ue envolvem milê nios de fragmentação hum a na e agric ultura inte nsa . Em países nos quais
agricultura intensiva é um evçnto rcl,\\ivamen\e recente, como lias Américas c na Austráli;:l,
gens ocupadas por vcgetaçiío con tínua ainda persis tem sobre a colcha de retalhos.

o ecossistema
O conceito de cOlllunidade engloba apenas organismos vivos e ignora O ambiente i
que esses organi smos vivem . Se os incluirmos
I1
as rochas e o solo, o Ill O\~m e nlü das "g~",~ 1'"1
habitat, e a atmosfera que permeia o solo e a vegetaç;io circundante - , te re mos um sistema t
complexo e interativo que é denominado ecossistema. Enq uanto a idéia de comu nidade sac.c~~:;~:,~~
nas diferent es espécies encontradas em associaç;io umas com as outras, o conceito de (
relere-se mais aos processos que unem os dilCrentes organismos e ntre si.
Existem duas idéias ti.mdarnentais que ressaltam o conceito de ecossistema : o fluxo de cnc~i'l
o ciclo dos nutricn tcs. A e ncrb>ia, a princípio fixada quimicamente pela radiação solar através
plantas verdes, passa para os herbívoros como resultado da alimetltaç,ão de plantas, e passa aos
voros na medida em que os próprios herbívoros sào consumidos. Como os herbívoros ,'a""an",d
consomem toda a mat éri a vegetal dispon ível, e como os carnívoros niio se alimen talll de todos
organismos que eles pn:dam , alguns tecidos vivos podem morrer naturalmente antes de serem
ridos. Esses tecidos mortos constituem um recurso e nergético que pode ser explorado por
que se alimentam de carniça, detritos e decOlnpositores. Assim , os organismos podem ";I::;~~I~~~'~~
em termos das suas relações alimentares. Na prática, uma sé rie de complexas redes
criada , relacionando umas espécies ~s outras, na função de consumidor ou de al imento.
Cadeias alimentares podem ser muito complexas, especia lmente em ecossistemas com alta
versidade. A Fig. 5.3 most ra a cadeia alimentar na floresta tropical úmida etlL EI Verde, Porto R..ico Fig. :
pado
e de imediato fi ca nítida a complexidade de interações !lesse diagrama. O s principais grupos
no SI!
nismos não se t;nCOlllr;lm divididos cm suas espécies individuais, pois E:v.er isto SignifiCal';;,;a,~,',~;::::~ das e
a representação visual do sistema. No ent,mto, o ecossistema real possui uma grande ii {plan
Comunidades e Ecossistemas 11 5

dcespécies em cada uma das caixas apresentadas, cada qual CQlt'l seu modo de vida parlicul(ll~ ou
nicho, c cada qual ocupando uma ou mais localidades na rede de imcraçõcs da cadeia alimentaI:
As setas Illostradas lIO diagrama indicam as ligações entre consumidores c aqueles que sào consu-
midos - pastagens e vegctaÇ-llo, parasitas e hospedeiros, predadores c presas. No entanto, também
podem se r encarados como rOlas através das quais a energia Oui . O nível inferior do diagrama
consiste nas plantas e seus produtos que captam a energia da luz solar no processo de lotossíntese
earmazcnam essa energia cm forma de matéria orgànica, ii parlir do dióxido de carbono gasoso
da atmosfera, construindo moléculas maiores. Esses componentes incluem o aç.úcar e o ni:ctar, a
lignina e a madeira, a celulose das folhas etc., e estào disponíveis para os animais que pastam, para
os que se alimcnlam de detritos ou para os que os decompõem. O carbono derivado da atmosfera
também é combinado com elemcntos obtidos do solo; o nitrogênio i: combinado para fo rm<lr amino-
ácidos c, assim, proteínas; o fósforo é usado em loslolipídios que fOnl1,lll1 um componente essencial
para a vida das membranas celulares. Tudo isso cria uma fonte de recursos alimentares para consu-
midores e para clecompositores. i\ partir cios consumidores prilllúrios, a energia passa através da
o.
,. cadeia alimentar, às vezes sendo ,ml1i1zenada por curto período nos corpos dos organismos vivos
m
ou mortos, às vezes sendo perdida no processo dc respiraç;lo ;1 medida que os animais se conduzem
deulll modo energético, e even tllalment e sCI\do dissipada na transpiraçào do ecossistema . Na Fig.
~.3 os resíduos mortos de animais e plantils S,IO mostrados ao retornarem como detritos dispotlíveis
para os dccomposilOres na cadeia alinu;ntal:
o É convenient e conceber o ecossistema como uma si:rie de camadas, tal como (~ aqui rcpn.;scll-
la \ado, porque os organismos obtêm sua energia em forma de uma seqüêueia estralificada, na medida
rm fJue a repassam de um animal para outro. No entanto. colocar grupos illlciros de animais cm
:z illlla camada específica é lima simplificaç;lo excessiva, e assim as aves sào represelltadas três vezes

no diagrama, cm função de se alimentarem de fi·utas (consum idores primários), de herbívoros e


carnívoros invertebrados (consumirlores secundários e terciários), ou como predadoras. no topo da
,a
,.
59 Nível de Aves
consumidor
---------- -----~ Mangusto .I.. ... 1
n
o Aracnídeos
arbóreos Lagartos
"a e- anólis

a .. I .
2" Nívet de Aves
c Outros lagartos
, co nsumidor
Invertebrados
rastejantes
t~ Nível de Aves
c consumidor
, Térmitas 1r Mirlhocas
Decompu-
silores

Produtores
I Folhas Madeira Atgas Néctar Frutas Madeira morta Detritos ·1
Fig. S,3 Cadeia alimentar de uma flofeSt;"! tropical úmida dCI;\·ada de Ob~IYa\·õcs cm /.:/ Ih·dt, POfia Rico [6]. I'I;meiro os organismos foram agm-
pados taxonomicamt·ntc (1I0S boxes) f" df"poi s organiza{Jos em um;"! Sl·,;C dI· (a llladas (níveis tróficos) dc acordo com suas pos i~,õcs de ;"!Iilllcnt;"!çflo

, no sistema. Vãrios grupos laxonomicos ,;io representado.<; cm mais de um nín-Itróf;cn (p. ex .• ''''cs) por causa dos diferelllt"s hábilos alimentares
d.ls e;;pécics que os C01"pÕ,..m. N,..stc diagrama, os d("(l;(ns dI· nrg;\Ilí~mos mortos l' trazido para a t;ama da da ba~ com os prod u(QI"f"S primflrios
, 'plantas vcrdes).
116 Copílulo Cinco

cadeia alimentar. A energia que esses predadores do topo eventualmente recebem passou por muitos
organismos c níveis alimentares (tróficos). Uma vez que i\ cncr!,rja é perdida cm cada translCrCncia.
de um nível trófico p<lra outro. o montante que chega ao~ carnívoros no lapa é muito mais limitado
do que o disponívcln<l base da cadeia alimentaI: Esta é uma razão para o número de carnívoros no
topo ser geralmente me nor do que o de animais que se encontram mais abaixo no sistema.
Os ecossistemas Il:m ganhos c perdas de energia, mas cm geral são rel<ltivamente simples. O
a principallallte de energia na maioria dos cCOSSiSIClll<lS c a respiração, com conseqüente d'%'I"Ç'O I
de CllCfbri" cm forma de calO!~ a principal perda . Entretanto, alguns ecossistemas S;\O excepcionai.~
como <lS chaminés nas profundezas oCcllllicas onde bactl:rias captam a e ne rgia liberada de ,''''O'"
I
químicas inorgânicas que envolvem lerro e enxofre, como também do mel,mo expelido nas cbmnü,q
(veja o tópico Hiogcogmjill df/jill/lla nasfonlcs hirlm/amais no Capítulo 12). Alguns ecossistemas,
os regatos que correm através de florestas e os lamaçais em estuários, podem receber a I"""i,,, '''''' 1
de sua energia em segunda miío, em (arma de detritos vegetais. Assim, ecossistemas podem
enerhria uns com os outros.
Uma vez que a cnergill é finalm ente dissipllcla como calor, elcmelltos nutrientes como cálcio, nitro-
gênio, potássio e (õsforo não são irrecuperavclmente perdidos. São reciclados em um ecossistema,
nas mesmas formas , como enerhria, e ao final relOrnam para o solo, do qual são reutilizados
plantas. O deslocamento de elementos entre ecossistemas acontece, e nos ecossistemas terrestres
ciclo hidrológico (o movirncnto da água a partir dos oceanos para a allllos(era, como y,,,,,,'d',,,,,..
e depois por precipitaçào retornando ao oceano por meio de cón·egos e rios) exerce um papel·
tallle, tanto na disponibilização quanto na remoção de elementos para os ecossistem<ls e a
deles. Sem considerannos o (ornecilllcnto de nutrientes por meio das chuvas, <l m.,on'" '"'.''',n,io"lf,,'''
para a maioria dos ecossistemas é ii elesagreg,l(;;IO gnlduill dils rochas no subsolo (e rosão por
atmos(erico), que reabilstece os elementos removidos por plantas c pela percolaçào da água no
O movimento da água através do solo também lixivia nutrientes soltos transportando-os entre
ecossistema e outro, às vezes de um ecossistema terrestre para um aquático. O conhecimento d:ll
quantidadt:s e dos fluxos lIOS t;cossistcmas lIOS ajuda a gerclIciá-Ios com mais eficiência, Se dese·
jarmos fazer um recorte do ecossistema em um dado nível trófico (p. ex ., cortar no segundo nírd
trófico), precisaremos ,lsst;gurar que as taxas de rellloÇilo de nutrienles sejam compensadas por meio
dos ganhos naturais proporcionados pelas chuvas e por outros efeitos meteorológicos. Caso i', '0 ,,;,,1
ocorra , precisaremos reduzir o nível de exploração ou acrescentar os del1lelltos deficitários em
de fertilizantes. Um elelllento pouco disponível pode limitar a produtividade do ecossistema.
O conceito de ecossistema envolve, portanto, Loela a complexidade ele interações elas e,:~~::~
dentro do sistema, mas considera-as elll rdaç;lo aos processos em curso no ecossistema - I;
I
vidade, fluxo de enerbria, ciclo de nutrientes ete. Trata-se de um conceito que pode ser aplicado
várias escalas - uma poça de água em um tronco em putref:,ção, tod<l uma floresta ou até mes",, 1
a Terra por inteiro, vislO que é essencialmente um sistema fechado para nutrientes Illas
permite ganhos e perdas de energia. O conceito de ecossistema se mostrou muito útil, não apenas
por ajudar a compreender os relacionamentos entre os organismos e as interações com o ambiente
físico , mas também por propiciar a base para o uso racional dos recursos que sustelllam as popu·
laç,ões humanas.

Ecossislemas e biodiversidade

U ma questão importante para biogeógra(os, ecologistas e eonservacionistas diz ,'esrei,'o ,!


quantidade de espécies rcalmente necessá rias para manter um ecossistema em funcio,,,a'"'''''', 1
Existe um número mínimo de espécies imprescindíveis para Ulll dado ecossistema opcral;
do qual outras espécies sào simples excessos aos requisitos? Em OuLI'as palavras, existem C<1>é,c,o'l
redundalltes? Se isto tor verdade, podemos remover espécies de um ecossistema sem qualquer efeito
no funciomll11enl0 deste até que Iodas as espécies redundantes tenham sido extraídas, e apena!
a partir daí o ecossistema sofrerá as conseqüências de perdas adicionais (Fig. 5.4a). Um possÍ\"cl
modelo alternativo é base<lelo na suposiçiio de que Iodas as espécies sào igl1ilhnenle importantes
Comunidades e Ecossistemas 117

N° de espécies ,o) N° de espécies


'" N° de espécies
'"
Fig, 5.4 Os rcl::lcionamcntos possíveis ent re os n\Ullcros de csp'::ci('s cm um ecoss istema c sua ca tcgOlia func iun al (p . ex., produtividade plimária,
decomposição, rcno\~\"iio de nutrientes ctc,).
l ) Hipótese das espécies redu ndantes, scgulldo fi qual, co m a :lha densidade de espécies, al!,'lJlllas podem ser perdidas se m afc1:1.1" as funç&s do
,. too»istcllla,
b) :"lodclo linea r 110 qual todas as espécies sào igualmente importan tes c a perda dr. fJualqucr ullla reduz a eficiência do ecossistema na lTI CS lna
proporção,
c) Hipótese do rebite, segu ndo a qual determ inadas espécies sãu enleiai, pa"l SllSIClllaç:IO das funçõcs do ecossistema (' rcbilCs'). A perda de ssas
tsp&ics produz UIll erei to dcsproporciollalllas rllIlÇÕC~ do n ;ossis(cma .
,
,
pam O funcionamento do ecossistema, de modo que a perda de cada uma delas proporciona uma
pequena queda de eficiência, como mostr<l o diagrama da Fig. 5.4b. Este é um modelo de correl<lçi'io
,. linear. A remoção de qualquer esp écie do ecossistema irá provoca r um declínio em sua d iciêucia
runcional. Uma terceira opção (Fig. 5.4c) é que exi stem espéci es com papéis críticos no ecossistema e
, quando cstas são perdidas ocorre uma queda abrupta na capacidade de funcionamento do mesmo.
E.sta hipótese é.1s vezes denominada 'hipótese do rebite' . Algumas espécies poderiam se r perd idas
desses ecossistemas e produzi liam pequenas conseqüências, ou nenhuma, cm se u funcio namento.
Por outro lado, se apenas uma dessas espécies-chave lor removida, toda a estrutura é enfraquecida
da mesma lonna que aconteceria se fosse removido um rebite do cabo de uma panela ou do casco
de um navio. "C"lmbém existe a possibilidade, é daro, de que toda a est rutura entre em colapso se
uma última espécie vital de rebite for removieb. Este conceito se vi ncula ao de espécies-chave (ver
tópico Predadores e presas no Capítulo 4), q ue são as espécies que exercem lIill papel particularmente
importante no funcionam en to de um ecossistema e das quais muitas outras S;\O dependentes em
função de sua presença e de suas atividades. Tais espécies podem ser grandes, como Ulll castor em
um reselvatório, OUIllUilO pequenas, como os liquens que fixam nitrogênio nas encostas alpinas de
cascalho. Espécies-chave podem atuar como rebites no modelo de estabilidade do ecossistema . Existe
uma última opção, às vezes denominada modelo idiossincrático, segundo a qual a estabilidade e o
funciona mento do ecossistema sào totalmente independentes da quantidade de espécies present es.
As conseqüências da perda de q ua lquer espécie, lIeste caw, seriam inteiramente a leatórias. A Fig.
H mostra o resultado esperado com a redução ou com o aumento do número de espécies em um
ecossistema caso uma das hipóteses, exceto ii de aleatoriedade, seja a verdadeira [7] .
Esses modelos foram lestados tanto em laboratório quanto no CillllpO, Il1<\ S por enquanto ainda
não sugerem a existência de uma resposta simples que melhor descreva a situação na natureza. John
L;\wtoll e sua equipe de pesquisa, do Imperial College em Londres [8], utilizaram miniaturas de
ecossistemas em clullaras de ambiente controlado ("ecOlrons") para testar as hipóteses. J'v lantendo
constantes as condiç.ões do solo e do microclima, eles variaram o número de espécies animais e vege-
tais entre os totais de nove e 31. Descobriram que os ecossistemas mais ricos em espécies sào mais
~ficazes na produtividade primária do que os mais pobres (desenvolveram uma estrutura vegetal
mais complexa), bem como no acúmulo de nutriel1les inorgúnicos nos tecidos vegetais. Isso sugere
que a diversidade melhora ii função cio ecossistema, de um modo semelhante ao apresentado pela
hipótese do modelo linear (Fig. 5.4b). No entanto, é possível que o acréscimo contínuo de espécies
possa, finalmente, levar o sistema a um ponto de saturação (como na Fig. 5.4a), e nessa questão o
experimento nào apresentou resposta. Todavia, permitiu reje itar a possibilidade de a função do
ecossistema não ter relação, ou ser aleatoriamente relacionada com a diversidade.
118 Capitulo Cinco

seus
Algumas espécies são mais iguais do que outras?
natu
um,
David Tilman e colaboradores da Universidade de em decorrência da morte, da decomposição e da a nc
Minnesota [9 ] abordaram a questão da diversidade reciclagem de elementos. A perda de membros ao e,
e da função dos ecossistemas em experi mentos Fa baceae para um ecossistema pode, assim, ser
com comunidades que eles agrufXlram em camfXl e desproporciona lmente danoso ao ciclo de nutrientes
p ara
chegaram a conclusões muito semelhantes às do grupo e, em conseqüência, à produtividade. No entonto, glob
de l awton - ma ior número de espécies signi fico o importância das espécies da fa mília de ervilhas intei
melhor funcionamento do ecossistema , ta l como depende do presença de ou tros membros da família, CUltl
produtividade e retenção de nutrientes. No entonto, caso não estejam presentes, sua perda pode ter um
m en
eles foram um posso adiante ao estabelecer que nem impacto muito grande. N a verdade, uma espécie
tod os os espécies são igualmente importantes em dessa fam ília pode ser vista como uma espécie-chove U
um ecossistemo londe 'importante' significo que sua (veja o tópico Predadores e presos no Capítulo 4) . d ad<
remoçõo produz um impocto maior do que o esperado). Senda assim, nem todas as espécies são igua is em nam
Ainda que, a importãncia de uma espécie depende, termos do impacto causado por sua perda, e se o reta!
em porle, dos outros espécies presentes. Por exemplo, espécie é o ún ico representante de um determ inado
resili
plantas da famílio das ervilhas (Fabaceael sempre grupo funcional, tal como produtor, decompositar ou
am ~
desempenham um fXlpel sign ificalivo no ciclo de lixodor de nitrogênio, suo importância é obviamente
nutrientes do ecossistema porque possuem uma relação maior. É possível que a disponibilidade de grupos emp
simbiótica com bactérias fixadoras de nitrogênio em funcionais em um ecossistema seja mais importante com
suas raízes. Estas, essencialmente produzem nitratos paro o funcionamento eficien te deste do que a a bi(
extras que estarão disponíveis fXlro outra s espécies biodiversidade, em termos loxonômicos.
ralh.
E
ques
dos (
Um estudo de campo de um ecossistema natural na savana do Parque Nacional do S,m,g(~ para
Africa oriental, conduzido por Sam i'vlcNaughton e colaboradores, da Syracuse Univcrsity, com
cionou um exemplo de como um maior número de espécies animais podem propiciar um dasl
prec
fi.tncionamento do ccossistClna [ 10]. Comparando locais da savana que haviam sido d~~~'~:~~:i~
mauadas de grandes mamíferos herbívoros com outros de onde esses animais haviam ag ru
pela construção de cercas, demonstrarmll que diversos nutrientes, como nitrogênio e sódio,
mais eficientemente reciclados no ambiente de pastagem. Desse modo, os animais que pastam
quecem a disponibilidade de nutrientes no ecossistema que ocupam. i'vlais uma vez, é provável
algumas espécies sejam mais eficazes nessa atividade do que em outras, e sua falta p ode "P"""'"
uma perda parTicularmente sign iflcativa para o funcionam ento do ecossistema.
Uma questão correlata mas talvez mais difícil de ser respondida é se a diversidade ex,m" "I.",'"
V:
iden
influência na estabilidade do ecossistema, O ecologista bát;inico C harles Elton roi o primeiro a mútl
(nos anos 1950) que um ecossistema mais complexo e rico seria também mais est;ivc1 ~,:.:i::~:~~~ com
que haveria menor propens'-lo ii Autuações violentas como as ocasionadas por doenças e n ào
cldlagraç:1o de pragas. Aparentemente {; uma proposta razoável, pois as expcliências most ram que
essas instabilidades s:1 o ca racterísticas de ecossistemas mais simples, tais como os encontrados com
agáculturas de monocultivo. ' J'ambém foi questionado que uma cadeia alimentar complexa VI V O:
gerar um amortccedor contr<l qualquer perturbação que produzisse a escassez de uma dc" ,·m;" i1 lnen
espécie. Em cadeias complexas JliI mais oportunidades p<lra seIeçào de presas, como o n,·J"cimoJ runc
menlO ClHre o lince e a lebre (veja o tópico Predadores e !JYesas no Capítulo 4). com
No entalllo, o desenvolvimento de modelos matemáticos como uma abord<lgcm para a wmpcol A
ensão das populações não gerou os res ultados esperados. Eles mostraram que uma espécie espé
ecossistema diferelHe 1l:10 está menos sujeita às flutuações causadas por eventos desastrosos, l rã (
secas ou doenças, do que uma espécie de um único ecossistcma. Resla, porém, a possibilidade de tram
embora espécies individuais possam flutuaI; o runcionamento do ecossistema como um todo (a pi
ser menos vuluer;ivc! a esses eventos aleatórios se fo r mais diverso e complexo do quc se herbo
e pobre em espécies. Assim, espécies particulares podem aumentar ou diminuir de quantidade, Iros,
o ecossistema sobrevive devido à disponibilidade de muitos Olllros competidores para '..~'~'.,~~~:~~~ p lan
as perdas no caso de catástrofes. David T ilman [I Il demonst.rou essa possibilid ade por Asn
Com unidades e Ecossistemas 119

,
>.
Itusexperimclltos de campo, em lotes de vegetação natural. Alguns desses lotes sofrera m distúrbios
naturais não-plancjados, c m (anna de secas, c os lotes com maior número de espécies <lcusaram
um declínio de biomassa I'nenoI' do que os IOles mais pobres em espécies. Dessa maneira, embora
~ riqueza não garanta o sucesso, ou mesmo a sobrevivência, de espécies individuais, proporciona
wccossistcma uma maior capacidade de enfrentar uma catástrofe . Aqui existem lições claras tanto
para conscrvacionislas quanto para aglicultores. Do [<ldo da conservação, a perda de biodiversidade
global que estamos vivenciando atualmente pode estar .. fctando o funcionamento da biosfera por
inteiro p 2l Do lado da agricultura , a prática de sistemas de polic ulturas, em detrimelllo da mono-
culLUra, proporciona vantagens em te rmos de produtividade e e~ labilidad e do si~lema - especial-
mente cm rclaç,ão às áreas de periferia.
Um ponto final nesse debate deve ser esclarecido: o que exatamente e ntende mos por "estabili-
dade"? Um ecossistema estável seria aquele no qual é dificil se desviar da composição ou do funcio-
namento atuais? Esta abordagem define estabilidade e m termos da inércia . Ou seria aquele que
ll'torna rapidamente ao estado orib-rinal apÓs a ocorrência de distúrbio? Esta emprega o conceito de
resiliência eomo base pma definir estabilidade. Ambas as idéias, claro, sào ine rentes ao eonceito que
amaiOlia das pessoas tem de estabilidade. Talvez o modo mais eficaz de combinar ,lS duas idéias seja
tmpregar a previsibilidade como uma medida de estabilidade [13]. Um ecossistema est,ivc1 deve se
comportar de maneira previsível, nào importando qual sorte atravesse seu caminho, e aparentemente
abiodiversidade auxilia nessa previsibilidade fornecendo uma certa 'ga ralllia biológica' contra a
falha de determinadas espécies sensíveis quanclo expostas a detenninados estresses.
Esses diferentes experimentos combinam os conceitos de comunidade e ecossistema e formulam
questões a respeito dos modos segundo os quais a composiçào das comunidades afCta a operaçào
dosecossistemas. Estas sào questões muito importantes em biogeografia, pois precisamos estar aptos
para decidir como a presença ou ausência de uma determinada espécie em uma área irá aICtar o
romportamento e a sobrevivência das demais. Na medida em que começamos a perceber a extensão
das mudanç.as mundiais, p lincip,tlmente em con~e qüência das atividades de no~ s a própria espécie,
precisamos ser capazes de prever os resu ltados das alterações biogeográficas na distri bu i~:ào e no
agrupamento de espécies.

Conjuntos bióticos em escala global


ar imos ante riormente que podemos considerar os agrupamentos de plantas, animais e micróbios
V de diversas maneiras e em diferen1es escalas. Podemos ado tal' uma abordagem taxonômica,
identificando todos os organismos que possam ser encontrados em uma área, analisando as associações
'" mútuas e possivelmen1e definindo grupos de espécies que possamos classificar e not"llear como
"lo comunidades. T,llllbém vimos que essa definiçào é de algulll modo artificial, pois freqüentemente
nâo existe uma fronteira bem delineada e ntre os organismos, Illas pode ser muito útil ao possibilitar
'",e que biogeógrafos construam mapas da biota entre regiões. Vimos ainda que é possível considerar as
n comunidades de modos diferentes, depende ndo de como interagem seus compone ntes vivos e não-
,a vil"(ls. Empregando-se a vis,io de ecossistema, a identificaçào taxonômica das espécies representa
la menor interesse do que se us respectivos papéis no sistema . Assim, cada espécie assume um tipo
funcional específico, a plincípio determinado por seu sist ema alimentar e tanlbénl por outros aspectos,
como a capacidade de fLxação de nitrogênio etc.
A aplicaçiio do conceito de cOlllunidade e m escala global é complicada devido às restrições das
n espécies a Ccrt,L~ áreas geogrftficas. Seja, por exemplo, a vegetação arbustiva do deserto no norte do
o Irã (Fig. 5.5)[ 14]. Quando selecionamos uma área com arbustos relativamente uniformes e a amos-
e, tramos em uma escala de, digamos, 50 X 50 m , encontramos indivíduos da espécie mais impoltantc
le a planta decídua c lenhosa lj-g0I,liY//11I11 euryp!erllJlI) e alguns arbustos anões, menores (p. ex., L1I1cmisia
Ilaba"lIfba, \'~ja Prancha 5.1 a). Observa ndo-se em uma gra nde escala, coblindo centenas de quiJôme-
" trosquildrados, é possível determinar padrôes de paisagem relacionados ao movimento das águas na
"n planície aluvial, distúrbios causados por asselltamentos humanos e valiações de intensidade nos pas10s.
le As regiões mais úmidas são ocupadas por arbustos diferentes (Halo>.]'foIlIMSiC/lIll, veja Pmnclla 5. 1b e
120 Capitulo Cinco

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Fig. 5.5 O efeito da escala de amostragem lia adequa(Jio ;', descrição dos diferentes tipos de \'egetação pode ser ii "t anô
na regiào none do Irã. sob]
(a) Em uma escala de dez(;nas (!<- metros, podelrl ser dClel"tn;lIados aruustos individuais com suas idetJ{idj"::d;:'::'~;I~~:~1
q ua
"'loitas de 2j-gupll)'lIulIIl'W)I!I/711111 tendem a um maior afastamento e p1:Ult.1S menores de Allmúsilllrabl/"ldbu Ü
ell1re das. aCII"

(U) Em uma escala de qui lómetros, sào formados agrupamentos di ~ t;nto~ C01l1 corUllTl10S de plantas 'c,
dades") COIll suas próprias espéeies cOllS tituillles e qlle podem enfrentar diferentes pressões ambientais (seca. ,Ii i do,
pastoreio etc.). O deserto salino é praticamente desprovido de \egctação, e);(;eto pda halófit:l SIII.lQ/II. As
arb
úmidas e as lll.lrge ns dos rios SuStelltalll lIUla eoulUl lidade de arbustos I-IlItOX)'/OIl c 7illllanx (som, bb:'''I'::':;d::o:,,:,n,,;'::;:'::~~::::,~~;~
parte da supnfkie':; coberta po r arbll~tos 2jr,ojlh)'lIulII (sombreado mais fraco), e"c(" to onde os v ', .,
de vegetação por paston~io e);ces~i\'o ou por queillwdas. co,
(c) ~:ln \1111" escala de ce ntenas de qui lómetros, .ll'egetaçào é pef(euida II tais em teflllOS de sua !i.>iollomia (11<''''''''''';'"1 eal
floresta/estepe, arbtlstos/estepc. de,;cno etc.) do que por agrupamentos de espécies.
'cgo
"'~
o, I
Hllllmú spp.); os platôs salinos, por plantas tolerantes ao sal (p. ex., Salsola); c as rcSriões em tomo
assentamentos são ocupadas por espécies resistentes ;10 pastoreio, muitas vezes tóxicas (p. ex.,
/wrll/alfl e Ej)herlm spp.). Nessa escala de obselvação é, pOltanto, possível identilicar '"comu""dadd'ol
sole
espécies q ue compaltilham a habilidade de viver sob certos tipos de pressiio ilmbicntal (salin idade,
21
pastoreio e tc.). Essas comunidades S,IO caractetizadas por deter minadas espécies, a maiOlia das
cm
encontra-se confmada a essa ref,r:iào do mundo. Vegetaçiio arbustiva similar no deserto de M' oj'''''''1 3:
Calirórnia, por exemplo, apresenta grande semelhança de aparência com os arbustos iranianos,
crc
possui espécies diferentes como o chaparral (LlIrrca tn"dl'll!a!a , da mesma f,'ullíl ia que 1
espécie de ambrosia, Ambrosia dUlllosa, da mesma ramília da Ar/clI/iria. 4 '
Q uando consideramos a vege taçflO em utna escala global, a classificação fi "ioné""i", (fOI''''''' Il"4 raí:
5
e estilo de vida) é mais útil do q ue iI taxonómica para se compararem locais em partes diferentes
6
m undo com semelhanças cl imát icas. A necessidade da abordagem flsionômica para a d""ificaçãl'1
7
mapeamento da vegetação fica evidente quando subimos um nível na escala do mapa iran ia no
5.5e) e observamos a regiiio norte do Irii, onde ,IS uni dades SilO desClitas em grupos como En
temperada dccídua, Aoresta/cerrado, cerrado/estepe e deserto_ A natureza geral da v<,g'''",ç"olkl fo,
qualquer parte do Ill undo é mais bem expressa em ter mos de sua estr utura gcr;II c sua apa n""""','1 tal"
que é comrolado por ralores mais amplos como o clima e o tipo de solo. Padrões similares oco,,",1 do:
em partes diferemes do mundo e, assim, tipos de vcgc ta\:,lo m ui to scmelhantes podem ovon,,,,,, dc
cada uma dCSS,lS :íreas, como no caso dos desertos do Irã e da Ca!i (Õrnia. E~sa c<m'p"",bili,j",do"1 co<
Comunidade5 e Ecossistemas 121

"rma de vegetação pode levar à cvoluçào de tipos animais scrnclhanlCS cm cada ;írca . Uma clilssi-
lXação geral dos ecossistemas terrestres de grande escala, que são conhecidos como 'biom<ls', vem
sendo desenvolvida c inclui os seguintes tipos principais: desertos; tundra gelada de altas latitudes c
grandes altitudes; floresta boreal de coníferas Oll 'taiga'; floresta temperada; floresta tropicalllmida;
plJJSlmu/ temperada (conhecida como 'pradaria' na América do Norte, como 'estepe' na Eur;ísia,
como 'pampa' na Amélica do Sul, e como 'veltf na África do Sul); e finalmente o chaparral nas áreas
dedima mcditcrnlnico.
Qualquer sistema de classificação da vcgclaç.ão mundial cm unidades deve evitar o simples emprego
de grupos rarticulare~ de espécies. Embora as Aorestas úmidas do Brasil sejam compélrlÍveis, em
muitos aspectos, àquelas da Africa ocidental ou do Sudeste asiático, os agrupamentos clctivos de
tspêcies s<io muito di/i;renles. Sua semelhança é principalmente devida ao fala de serem estrutu -
ralmente comparáveis, com domínio de árvores él[{élS organizadas em uma série de camadas, com
~lhas sempre verdes e largas. Existem outras semelhan~:"s, como a presença de primatas habitando
osdosséis e a polinização sendo, muitas vezes, realizada por aves, e assim por diante. Em essência,
estamos comparando a~ comunidades em termos dos tipos funcionais de plantas e animais presentes
mais do que por suas afinidades ta:xonômicas.
O conceito de uma "forma de vida" elltre as plantas foi primeiro apresentado pelo botânico dina-
marquês Chlisten Raunkiacr, em 1934. Ele obse lvou que os tipos de plantas mais comuns ou domi-
nantes em uma reg1;lo c1im;Ítica possuíam uma forma belll adaptada à sob re\~vência nas condições
predominantes. Assim, nas condições árticas, as plantas mais comuns eram espécies de arbllstos
do anôcs c almofadados com seus ponlOs de brotaç;lo próximos ao nível do solo. Dessa maneira, podiam
sobreviver às condições do inverno quando o vento sopra partículas de gelo com efeito abrasivo sobre
as.
qualquer alvo elevado. Em clim,lS m'lis quentes, os brotos s<'io razoavelmente bem transportados
;m
acima do chão e a árvore é uma forma de vida eficiente, mas em períodos de (j·io ou estiagem pode
m- ser necessária a perda da folhagem associada a uma fase de dormência. Isto resultou na evol ução
:Ic, dos habitats decíduos. Secas mais prolongadas resultaram em um tipo de vegetaç<'io diferente, com
aiS
arbustos que possuem pequenas estruturas acima do solo. AI6'l.1l11as plantas de áreas com secas
101'

da
monais sobrevivem nos períodos desfavoráveis como organismos subterrúneos (p. ex., bulbos ou
cormos), ou como semen tes dormentes. Os animais também aprese1llam (armas de vida distin tas
eadaptadas a diferentes climas com resistência ao frio, em formas sazonais ou de hibernaçlo nas
rtgiõcs geladas e formas com peles resistenteS;1 seca 011 cutículas nos desertos. De qualquer modo,
as formas de vida allÍmais s<io mais diliccis de reconhecer do que as das plantas e, em conseqüência,
os biomas são distinguidos, a princípio, por suas (armas de vida vegetal.
As formas de vida reconhecidas por R aunkiaer consistem nas seguintes:
(III
I Fanerófitas - plantas lenhosas cujos brotos enconlJ'am~se a mais de 25 cm acima do nível do
lc
solo. Subdh~didas por ele em classes de difere1lles tamanhos.
a,
2 Caméfitas - plantas com pontos de brolaç.ào acima da superficie do solo porém abaixo de 25
'" cm, incluindo tipos lenhosos e herbáceos, normalmente almofadadas.
3 HemicIiplófilas - plantas com brotaVlo no nível do solo, com caule com folhas na estação de
crescitllelllo Oll com uma roseta de folhas l1a base.
4 Geófitas - plantas com brotaçào subterrúnea, possuindo tubérculos, cormos, bulbos, rizomas,
JaÍ7.cS ete.
ai
S He1ófitas - plantas de pfintanos.
lo
6 HidrófilaS - plantas aquáticas.
e
7 Tcrófitas - plantas que sobrevivem como sementes em estações desfavoráveis.
g-
la Embora Raunkiaer tenha reforçado a importância dos órgãos de brotaçào em sua c1assifica~:ão das
1e formas de \~da das plantas, também percebeu que o tam;lIlho e o formato das folhas eram impor-
o tantes; folhas grandes não divididas eram particu larmente associadas às condições quentes e úmidas
TI lk>strópicos, e lolhas menores e mais finas , com sllperlicie rígida (esclerófilas) eram mais caracleIÍstieas
TI de regiões secas. Ele analisou a Aora de diferentes partes do mundo de acordo eom tipos fu ncionais
lc componentes e descobriu que cada região linha seu próprio "espectro biológico". Regiões de tUlldra
122 Copirulo Cinco

são eilractelizarlas pela abundância de caméfitas e ausência de terófltas; gmsslands temperadas


tipificadas pelas hemicriptófitas; nas florestas tropicais úmidas, as Emerófitas são p,cr'm"l,c nm!~,
desertos são ricos em terófitas e geófitas; e assim por diante.
Ao empregar a abordagem fisionômica da vegetação, provou ser possível deJr~m~;';','"c:;:::;:;,~:~~:1
unidades, inicialmente referidas como "Iornlações vegetais" por serem baseadas e.
critérios botâllicos. Mapas globais roram construídos por geógraros de plantas que utilizaram
rormaç.ões vegetais corno unidades b;ísicas e que demonstraram ter uma estreita ""T"pa,nclá""
com as zonas climáticas. De E:Ilo, nos plimórdios da bot;ln iea, a vegetação das áreas mundiais
estudadas era sempre associada com base no clima, presumido, assim, roi inevitável que os
de vegetaç.ão e de climas tivessem uma rorle semelhança entrc si.
Entre os biogcógraros nào existe concordância quanto ao número de biomas no mundo.
porque é sempre difki! afirmar se um tipo específico de vegetação é realmente uma lanna d;II('Tcm, '
ou se é apenas um eSláf,rio mais uovo de descnvolvimcnto de alguma outra, c também porque
tipos de vegetaç.ão lixam altamellle modificados pela alividade humana . Este rato fiea aparente
mapa-Illúndi de vegetação produzido por Haxehine e Prentice, reproduzido na Prancha 5.2a
O imageamento por satélite aumentou a acurácia com que a vegetação pode ser mapeada em
global, mas o impacto eonsider,ívcl dos humanos, especia lmente na zona temperada e nas
das regiões ;írid;ls, perm ite afirmar que a estreita rclaç,ão esperada cntre os padrões de clima c
vcgcLaç;lo rüo está tão clara agora.
Existe, no entanto, um zoncamento geral dos biomas cm função (1<1 latilUcle quando nos "",,,'cm"1
da Aoresta úmida nas regiões equatoriais em direção à tundra de arbustos anões no Artico, e
tendência similar se repele cm lermos ahinJ(~tricos quando examinamos as mudanças nos
com a altitude nas montanhas Hi malaias (Fig. 5.6). Subindo a partir das savanas c cio cerrado
F;
E
o

Altos
Himalaias
n
c
a
a
Alpina
n
L

c
Floresta temperada I,
Baixos de coníferas
Himalaias Abies pindrow
a:
Pinus excelsa
Cedrus deodara j\
Floresta temperada c
de folhas fargas
1400m P
Monte Ouercus Incana
Rhododendron arboreum d
Sil'lalik
900 m --+ Arbustos
Floresta decídua
subtropical mista
$horea robusta
Terminalia spp.
Dendrocalamus sfrictus c
d
Fig. 5.6 Seçào diagr:lmálica dos Himalaias ocidemais, no norte da índia, moslr:mdo os limires aproximados de
dos p,indpais tipos de wgctaçiio. CO"" o aum cnto da altitude sào ulrmpassados cinturões dc "cgctaçiio parecidos a
encontrados quando se passa de pequenas rara altas latitudes. A zona arbUSli\·a (900 a 1.400 m) esrá intensamente d
ficada pelo desllorestamento pelo homem. p
Comunidades e Ecossijlemaj 123

- 15

Ártk:o alpino
- 10 Tundra.
'lO
-5
, :( "-

, '\ \,
t , "'
, "
" Temperado IriO
,•o Taiga "
,,
,•
',.
~

E
5

"
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10
Temperado quente
E
~ 15

~
: ~ sâ:-,ana
" •& \ :;>'g,
>: 3
!!!.
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•• :i!:t: a Floresta Floresta Tropical

" o .-.'
•g. \:;1o o ''
'
\.---~-- ./
I tropicat
sazonal
tropicat
umlda

" o 50 100 150 '00 '50


'" 350 <O,
'"
Preopitação média anual (cm)

fig. 5.7 Disuibuição doo prillcip.lis biomas H: rrc5m.·~ nll rrlação :'L média de precipilaç:io anual C;\ Itmpc r.llur.L m,:(lia.
F.nln: :LS n:giõc$ delimitadas l}ar linh:"u lrnccjadas, alguns r.llOrc~. cmn"' os quais a Jocali7.aç;10 gCogr:i.rICa. secas ;::,mm,is e
OUSO humano do solo, podem afr l:Lf o 111>0 de biom:l (111(: sr d,·sclI\u ln:. Dt acordo rom \\·hiuaktr [ 16J.

nhoso ao norte da Índia , transpomos a floresta subtropical de monção, fran camente ocupada por
cspét.:ics de árvorcs dedduas. Segue-se uma zona arbustiva que deve sua existência principalmente
ao impacto da atividade humana e do pastoreio de animais domesticados. Acima desta encontra-se
a floresta tempcrada decídua com carvalhos e rododendros, sendo sua (orma e sua aparência geral
muito parecidas COlll aquelas encontradas na Europa Ocidental ou na região leste <los Estados
!;nidos. A Aoresta de conífe ras situa-se acima da zona dos c:uvalhos. dominada principalmellte pelo
ccdro-do-himalaia c, acima deste, a bét ula e o cedro j unípero que dom inam até o limitc da tundra
e das neves eternas nas mOllulIlhas mais altas. Assim , a sl'qiiência Clll alt ilude espelha as zonas cm
latitude em distàncias mais curtas.
O víncu lo enlre biomas e climas torna-se ainda mais nítido se representarmos os biolll:lS comra
as variáveis d inláticas, tais como precipitação c temper<lt llr:l 116] , como foi realizado lia Fig. 5.7 ,
Novamente, a divisão entre biomas lli'iO é tão evidente quanto indicada aqui , moi:> dcixa claro que
cada bioma ocupa uma região onde 5;'10 ellcomrados requisitos climáticos específicos. Desse modo,
para compreender os padrões globa is de d istri buição dos biomas é nccessário conside ra r os padrões
dos climas c suas causas.

Padrões climáticos

O clima de uma árca é o total das v<lriações nas condições ll'leteorolóbTÍcils tel1lpcr<ltura, chuvas,
e\~l poração, iluminaç;io sol:lr e vento - que silo experimentadas através de todas as estações
do ano. rvluitos (atores est:io envolvidos na determinaç;io do clima de uma área, p<li'ticularmen te
a latitude, a ahitude e a loc aliz:\~·:io relativa aos mares e às massas terrestres. Por sua vez, o clima
determina as espécies de p lantas e animais, c até mesmo as formas de vida ou tipos funciona is que
podem viver em uma área.
124 Capítulo Cinco


Pólo Norte

·r · · ·"
/~
Pólo Norte n
c
e
,


d
Equador is n
Equador d

(a) (bJ

Fig. 5.8 l'adrÔ<:"s de di,uas.


(a) Dc\ido à forma esférica da "[e rra, as rq,oiões polares rCC<.;bcm menos crH:q"oia solar por unid ade de .1 rca do que :!!
regiões equaloliais.
(b) Os principais padrõc> de circulaçào das massas de;"lr (c..:lulas) 110 Hemisfério Norte. A, alta pn;s,ào; B, bai xa pre»ào.

o clima varia com a lalitudt.: por dois motivos. O primeiro ~ devido à rorm a esrérica da
provocar uma distribui~:ào irregular da energia solar cm hlll ~:ào da Jati tl ldc. Uma vez que os an,'gu'. I
de incidência dos raios solares são aproximadamente perpendiculares, a área ~obrc a qual a cne"I' I
se espalha é reduzida e o elcito do aquecimento é aumentado. Em alIas latitudes, a energia se I "1'"" "
sobre uma ;Írea maior; assim, os climas polares são mais Jiios (Fig. 5.8a). A latitude cxata que recebe aI
solar sob 90°, durante o meio-dia* varia duran te o ano; encontra-se sobre a linha do t
março e sClI;mbro, sobre o Trópico de Cúncer (23,45°!'\ry em junho, e sobre o Tróp ico
(23,45°5) cm dezembro. Os dois trópicos marcmn o limi te além do qual o sol nunca avança. O
dessas flutuações sazonais é mais profundo em algumas regiões do que em outras.
As variações climáticas também resultam dos padrões de movimentação das m assas de ar
5.8b). O ar é aquecido sobre o Equador e, assim, sobe (causan do uma zona de baixa pressão)
movimenta em direção ao pólo. Amedida que se dirige para o pólo, gradualmente se esflia, "''''''0· 1
tando a densidade até descer, onde forma uma zona subtropical de alta pressão conhecida
zona de calmaria .** O ar nessas zonas de alta pressão pode mover-se em direçào ao Equador
pólo. As massas de ar que se dirigem na direção do pólo encontram correntes de ar fi'io mo;·",do·1
se na direçào su l a partir das regiões polares, onde foi resfriado e desceu (acarreta ndo uma ~::';::;::: I
alta pressão). No encontro dessas duas massas de ar forma-se uma regi ão inst;Ívcl de baixa I
onde as cond ições meteorológicas podem mudaI:
Esse quadro idealizado se complica devido à forç,a de Coriolis (nome dado em homenagem
rnatemático francês G aspard Coriolis, que a analiso u), resultante do m ovimento de rotação
Terra de oeste para leste. Essa for~:a tende a desviar um obj eto em movimento para a d ireita de
cu rso no H emisfério Norte, c para a esquerda no Hemisfúio Sul. Como resultado, os ventos
sc movem em direção ao Equador passam a soprar de uma direção mais oriental. Esses "'vc",,' I
alísios", vindos tanto do Hemisfério Norte quallto do Hemisfério Sul, se encontram sobre iI I
do eq uador na região conhecida como "zona de conve rgê ncia intertropical" . Amedida qu e passam
sobre os oceanos, esses ventos orientais 1ornam-se mais úmidos e essa umidade é depositada em
fo rma de chuva, geralmente lias regiões mais oricntais dos continentes, cm latitudes equ atori ais. De
modo similar, os ventos que se movem na direção do pólo, a partir das zonas de calmaria de
pressão, passam a soprar em uma di reção mais ocidental e provocam chuva nas regiões ocidentais
dos con tinentes, em altas latitudes. As zonas de ca lmaria em si são regiões onde o ar seco é descen·
dente e forma cinturões áridos nos continentes, ao longo dessas latitudes.
A distribuição dos oceanos e das massas terrestres modifica esse quadro um pouco mais. D evido ao
fato de o calor ser ganho ou perdido de modo m ais lento pela água do que pelas massas terrestres, as
trocas de calor são mais lentas nas regiões marítimas e, ao mesmo tempo, iI umidade é maior. Desta

"'1'assagelll pelo meridiano do lug<1 r. (N.T) I


"'"'No original. lIoTJe ü/liludeJ . (NT )
Comunidades e Ecossis/emos 125

maneira, durante o verão, as áreas continentais tendem a desenvolver sistemas de baixa p ressão, cm
conseqüência do aquecimento das massas terrestres, c conduzir esse calor para as massas de <Ir sobre
essas áreas. No inverno oCorre a situação inversa, com as áreas continentais tornando-se frias mais
rapidamente do que os oceanos c formando sistemas de alta pressão sobre elas (Fig. 5.9). Um efeito
desse processo é que os sistemas de baixa pressão atraem a umidade do ar das vizinhanç.as mari -
nhas, por exemplo do Oceano Índico para a Áftica Oriental e para a Índia, causando as monções
de \"crào. O inverno nessas áreas, por outro lado, geralmen te é seco.

40 "S

'"

40 "N

40"$

'"
Fig. 5.9 Padrão geral de ventos sobre a superfkie da Terra e a dislribui~iio das wnas de alta e baixa pres~iiu (a) emjaneiro e (b) em julho. Observe
ain\'crsão dos ventos no O ceano índico cm julho, levando as chuvas de monção para o nonc da índia c para a Arriea Oriental.
126 Capitulo Cinco

>

j ,

Fig. 5 . 10 A cirçula~'ão lefmo·lI,iliTla Iransportando á~,'"llas supediciais quentes c de baixa salinidade de lesle para oem
no AIlámico Norte c águas r!ias prorulldas com ;l1la salinidade, de oeste para leste no Pacifico.

Os padrões globais de circulaÇIO dos oce;mos também são muito importantes na determinação
dos modelos climáticos mundiais (Fig. 5.10). As águas superficiais quentes das rq,,-jões equatoriais do
Oceano Atlântico são levadas na direção nordeste, em direçào ij Isl;"inclia e ii Noruega, aquecendo
esta seção do Oceano Artico, mantendo-o livre de gelo durante o verào e proporcionando cond;ç6~ .
amenas no oeste europeu . Conforme a massa de água esflia, fica mais densa e ,tfunda, revertendo
~eu fluxo na direçào do Atltultico Sul. A partir daí, as águas frias e densas podem fluir para o Oceano
Indico, onde receberào calor, ou podem permanecer nas latitudes mais ao sul e, finalment e, seguu
na direçào norte para o Oceano Pacífico, onde receberão calor. Uma vez aquecidas, ,a~S~~!:,~';~~,n~::::;
densas se movem pela superlicic do oceano, de volla ao Atl;intico. Essa circulaç.ão o 1
I
minada "circulaç;10 termo-halina", é responsável pela dissipação de grande parte do calor !>"'p":",
nas altas latitudes, particularmente no litoral do Atl;"ullico. Sem ela, as altas latitudes seliam I
mais lI'ias. De Elto, uma das princip,tis características dos episódios glaciais da história recente
Terra, globalmente, foi a iutcrrupç;10 desse transporte ocdnico de caIm: Seu efeito na d;,;t"";,bu;çã" I
do~ biomas é aparente, por exemplo, na Aoresta boreal de coníferas que se estende até ,a,,,,,,,,,, '"'''' 0'
altas na Escandin{tvia do que no Alasca.
Além dos efeitos de aquecimento e resfriamento das massas terrestres c correntes oc",,,, ';C'\ I
o clima também é afctado pela altitude. Em média, a temperatunt do ar diminui de 0,6 Q C
cada 100 m (330 pés) de altura, mas isso pode variar consideravelmente cm função da" ~~:;:::i;~ 1
predominantes, especialmente devido ;'1 dircçào e ao grau de indillil\:ào das encostas c à
ao vento. Devido a essa tendência de queda na temperatura com o aumento da altitude, os r

Climogramas n.
n,
ç;
Como vimos, espécies individuais de animais e plantas complementados com inform ações sobrevariaçães
e tombem formos de vida são afetadas por um grande sazonais e valores extremos para "'0.,11'"
""n I,odl"~
número de fatores ~sicos em seus ambientes, muitos
desses diretamente relacionados 00 clima . Biogeógrafos
as implicações de um determinado regime climático. Itto;:::::~
Terldo isto em merlte, Heimich Walter, da Urliversidade
.."
hó muito tempo vislumbram um meio de representar os de Hohenheim, na Alemanha, p ropôs uma forma de g
climas de forma simples e condensado que permita obter diagrama climáti ca hoje amplamente utilizado por fi
rapidamente indicativos sobre as principais características biogeógrolos [17J. Uma explicação sobre a construção
que possam ter importância crítica aos organismos da
óreo. Valares médios de temperatura e pluviosidade
destes diagramas é dado no Fig. 5.1 1, e uma seleção
de climagromas representando as climas das principais
"e
podem ser de alguma utilidade, mas devem ser biomas da Terra é apresentado na Fig. 5.12. IT
cl
Comunidades e Ecossistemo5 127

,
, ,
b d
,
,
,
,
,
b
,
d
,
,
,
Ancara (895m) 11,7 0 341 Odessa (70m) 9,9 0
392

,,
(25) (I1 - 2S)
v ,

Ooua la (l3m)
nO)

,
; Hohenheim (402m)
{50-40l
8,4 0 685

35.8

31 7
/

"i 2}-----______-1
-7

f k
f
22,3 '-'~~~~~~~~.w
li' O
".
f

"
~ Estação muito umida
D Estação relativamente úmida
O Período de seca relativa
O Ocorrência de conge lamento tardio ou antecipado

fig. 5. 11 Climogramas transmitctll muitas caractcri~lic;ls da \'aria~'iiu saw"al do clima de lIlll local de IIIodo (IUC podem
!tr [lcihncn tc a~similada, visu.,lrncn(f", (" fJlIC são altamclllc relevantes para determinar a vegetação l1a área. Chave para
os c1imogramas: abscissa: meses (1l cmi,féli u Norte, j,meiro a dezembro; Hemisfério Slll,junho a j ulh o); ordenarlas: uma
di\1São = JOQC ou 20 mm de ch uva, a, estação; b, ahitudc solm: o nível médio do mar; c, imervalo de observa\,ão em allos
,:sc existirem dois números, o primeiro indica a temperatura e o segundo a precipitação); d, temperatura média anilai em
oe; t , média de precipitação anual em milímetros; f, m{~dia da tempcralUra mínima di<'uia no mes mais frio; g, tempera-
!Um mínima registrada; h, média da temperatura máxima diária no mes mais queme; i, temperatura máxima rq,oistrada;
j, média da variação da temperatu ra di<Ília; k, cu",';\ da tcn'pcralura mhlía nwns..'ll ; I, curva da precipitação média mensal;
m, curva de precipitação suplementar reduzida (10°C = 30 mm); s, duraçào média do penodo sem gelo, em dias. Faltam
alguns valores uude niio h:í disponibilidadt: dr, dados para as estaçôcs consideradas. Sq,'lllldo \Valter [171.

nismos que habitam as altas montanhas tropicais e subtropicais, como a cadeia do H imalaia, no
norte da Índia (veja Fig. 5 .6), sào mais p a recidos com a flora e a fauna das rq,,>1 ões geladas do que
com as das rq,,>1ões vizinhas mais baixas. No entanto, embora a temperatura ge ralmente caia à
medida que se sobe nessas montanhas, outras condições ambientais nào espelham as encontradas
cm altas latitudes. Por exemplo, as variaç.ões sazonais na duração de um dia, típicas das áreas de
tundra de altas latitudes, não são observadas nas regiões alpinas de montauhas tropicais. O alto
grau de insolação, resultante do grande ângulo de incidcncia solar, também produz consideráveis
Autuações diurnas na temperatura que mio são encontradas nas regiões de tundra. Assim, mio é
surpreendente que o zoneamento de plantas e an imais em função da altitude nào reflita, precisa
e globalmente, o zoneamento em função da latitude. Além disso, raç.as árt icas c a lpinas de uma
mesma espécie sempre diferem nos seus aspectos fisiológicos em conseqüência dessas diferenças
climáticas .
128 Capítulo Cinco

Tu ndra (Is lãndia) Estepe (Afeganistão) Floresta Boreal (Rússia)

- 14,6 J=,",~~=::r=:::J:'Eii"~
-40,8

- 7 ,4 b;:;;fc:Lr-"~--"fé:L::.iJ
-25,8

Chaparral (África do Sul) Floresta temperada decídua


(leste dos Estados Unidos)

Cunci(
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- -1,7 ~~t:'::I~~~~t=8
26 ,1 II
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Tundra alpina (Suíça) um c(
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Floresta temperada Savana (Zimbabwe)
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Floresta tropical úmida (5ri Lanka)
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IIEJ Estação m uito úmida Pc
-6,0 1-~------ D Estação relativamente úmida de m
D Periodo de seca relativa pora,
D Ocorrência de congelamento ta rd io ou antecipado rrio ~
de C l
de Cf
Fig. 5 . 12 Climogra ma~ rcprcscn!ativos dos principais biomas terrestres. lente
temr
Pren
Modelando biomas e climas na p'
O

O vínculo geral entre as fonn aç.ões vegetais, definidas em termos de fo r m<ls de vida, e o clim<l
m<lS os modernos biogeógralos solicitam métodos mais robustos qlwndo estudam <lS co,ne,""
entre vcgctaç.ão c clima, em especial quando assumem a posiç.ão de predizer o fu turo no easo
de te'
n am
do n
mud<lllç<ls c1imátic<ls. A fisionomi<l (ou seja, a forma c a estr utura morfológica da vegetação) Velh
Comunidades e Ecossistemas 129

única informação disponível para Raunkiaer e para aqueles que imediatamente o sucederam. Ele
trabalhou a panir da idéia b:ísiça de que as formaç.ões vegeta is existiam e simplesmente precisavam
Itr descritas c mapeadas, c assim era uma visão essencialmente clementsiana da vege taç_ão. No
mtanto, hoje temos informações muito mais detalhadas sobre a fisiologia dos diferentes tipos de
plantas, incluindo sua tolcr.i.ncia ao f';o ou ao caJor e sua capacidade de enfremar secas ou inundações.
Quando toda essa informação é colocada j unta, torna-sc possível definir a abrangência dos tipos
funciona is das plamas com muito mais precisão, sendo útil na classificaç.ão, no mapeamento e na
compreensão da vegetação e suas relações com o clima. ' nunbém é possível fugirmos da noç,ão de
queos biomas são fixos em sua aparência; em vez disso, podemos admitir a possibilidade de va';ações
rtgionais e transições entre biomas. Em outras palavras, podemos adotar uma abordagem mais
~cason iana da vegetaçào globa l.
Uma das tentativas mais elaboradas foi a de E. O. Box flS) , que compilou uma lista com 90 tipos
funcionais de plantas, com base em qual vegetação podelia ser descrita cm escala global. Ele estabe-
mil tolerâ ncias e requisitos climáticos a estes tipos funcionais envolvendo temperatura, precipi tação
(Variaçõcs sazonais. Entret'anto, a precipitaç,io isolada pode ser enganosa , pois outras condições, tais
como alta temperatura e radiaç.ão solar intensa, podem provocar rápida evaporação da <Íb'1.la; dessa
fOrma, é necess;Í,l;o um índice de umidade que expresse a razão entre a prccipitaç.ào e a potencial
~\'apo transpiração (a combinaç,ão da evaporação da água nas superficies, o movimento ascendente e
~perda de lÍgua peJas plantas). Uma vez que esses dados estejam disponíveis, é possível inspecionar
um conjunto de condições c1im{Hicas e prever os tipos funcionais de plantas que serão encontrados,
~nto com suas abundâncias relativas e sua importância . As prediç.ões feitas, a partir de um modelo
como esse [19], podem ser velificadas contra observaç_ões de campo para se avaliar a proximidade
mtre o modelo c a realidade. É preciso ter cm mente que previsõcs realizadas com essc modelo
apresentarão vegetação potencial com base na premissa de q ue o cl ima é lUll fatal' determinante;
Dão permi te modificaç'ões humanas em habitats naturais.
Um dos modelos mais eficazes e mais amplamente utilizados, que relacionam globalmente a vege-
tação com O clima, é o modelo desenvolvido por Colin Prc ntice e colaboradores da Universidade de
!.une!, na Suécia, [15]. Eles procuraram manter uma abordagem simples em seu esforç.o de construir
wn modelo computacional da vegetaç.ão mundial, e empregaram apenas 13 tipos funci onais, base-
ados não apenas na morfologia mas também na fisiologia , especialmellle na to\cr;i.ncia das plantas
ii temperatura . Consideraram a temperatura mínima com imponància especial por determinar a
distribuição das plantas lenhosas, como Raunkiaer corretalllente afirma ra. Por exemplo, a maioda
das árvores tropicais, de folha s g randes, sempre verdes, morre quando é ex-posta ao congelamento.
Ár.UrtS decíduas da floresta temperada, tais como o carval ho, sofrem sérios danos a temperaturas
Waixo de --40°C, enquanto várias coníferas sempre verdes, de folhas agulhadas, nas áreas borcais,
corno a espruce e o abeto, podem enfrentar temperaturas entre - 45 e -6DoC. Algumas espécies de
coníferas de folhas deciduas, como o la';ço, sào capazes de tolerar temperaturas mais baixas.
Por outro lado, muitas árvores temperadas precisam ser resfiiadas durante o inverno para brotarem
de modo eficaz e produzirem flores na p';mavera seguinte, e assim esse requisito precisa se r incor-
porado ao modelo. Isto significa que algumas folhas agu lhadas demandam invernos cujo mês mais
frioati[~a uma temperatura média abaixo de -2°C. No entanto, o aquecimento durante a estaç.ào
de crescimento também é necessário, e até mesmo as iÍlvores das regiões mais quentes necessitam
decerea de 5°C para uma atividac\e fo tossintética adequada. Por outro lado, plantas de crescimento
~to, como os arbustos anões e as caméfitas almofadadas, podem sobreviver eficientemente onde a
trmpcratura média dos meses mais quentes é de apcnas Doe. Para modelar a umidade de ullla área ,
Premice e colaboradores usaram um índice de umidade do tipo desenvolvido por Box, confiando
na permissividade das variaç.ões de umidade sazonais.
O modelo funciona com a inserção de todas essas variáveis climáticas e multas outras, com a
determinaç.ão de quais tipos funcionai s poderiam sobreviver e, por fim, ao estimar quais deve-
s riam ser dominantes. Dessa forma , o bioma potencial para a área pode ser deduzido. A resposta
s do modelo é apresentada na Prancha 5.2b, q ue moslra a d islribuição potencial dos biomas no
\rlho e no Novo lvlundo. O modelo é essencialmente gleasoniano, pois inicia a partir dos requi-
130 Copillllo Cinco

sitos dos tipos funcionais das plantas c d os ilgrupamelltos bascados nas condições cI;n";ü,cas. '1'1 lito i
elas podcriam LOlcrar em diferenles partes do mundo. Não existe urna hipótese inicial Ma
número de biomas existentes ou como deveriam ser agrupados. Na verdade, surgem 17 ouL
ter restrcs, como se pode obsClvar nos mapas. As prcvisões do modelo de distribuição dc de (
guardam grande semelhança com as atuais informações di~po nívci s (vej<l Prancha 5.2a) an,''',1 Nili,
tadas por O lson. Devemos ler em ment c que a informaçào é incompl eta (por isto as falha s UITI ;

mapas do mundo real), e se mpre reflele as conseqüências das ativid ades culturais huma nas, alm
uma vegctação potencia l. con
A import:mcia desta abordagem para O lll:lpcamelHo e a classificação global dos biomas é 'I
cionar um modelo robusto eom o qual podemos projetar novas circunst,incias e observar os ,~su h,,~ situ.
possíveis. Podem ser criados tipos de cen:írios climáticos diferentes e, assim, eslimar·se """m'"'I"I con
dos biomas. Uma vez que conheçamos a relação de certos tipos dc agricultura com esscs nív(
também podemos examinar o impacto da mudança climática no potencial aglÍcola em d;fc rem~ isto
parl es do mundo. " piei
111m
~
Biomas em um mundo mutante lica
dos,
H oj e em dia, cm geral é acei to quc o clima está muda ndo, p rincipalmente cm conscq i.iência
atividades humanas na biosfera [201; assim, as fro nteira.s que o bse rvamos ao redor dos I
(vej a a Pra ncha 5.2'1) devem mudar cm resposta ao a umento da temperatura global. E, ,,,,lo,;teóricu!
COll'
de I'
ban
baseados eHI modelos de predição do aumento do dióxido de carbono e no desenvolvimento do 'er,,.
\Nol
estufa ', têm sido amplamente empregados para se estimarem as tcndências futuras da , c< np,cm'~1
biOl
global, mas os modelos são, por sua própri a natureza, complexos c com muitas variáveis ,
águo
incertas. Entretanto, jú está solidam ente estabelecido que a temperatura global vem subindo
disc
últimos 150 a nos, tendo a umentado em cerca de 1°C nesse período, c cxistem evidências de
tod(
taxa de aumento também vem subindo, com um ga nho de 0,5°C nos últimos 50 anos (veja Fig.
vaç'
Um problema maior que se aprese nta aos biogeógrafos é a modelagcm do clima C" d"""",,,,;,,o,, de c
biomas sob novos regi mes climáticos.
Este é um processo complicado que envolve muitos cstágios d iferentes. Como vimos, é
modelar a vcgelaç.ão atual cm fun ção do clima e cOlISeguir um bom resultado. O estágio
consiste em manipular o clima, no modelo, para simular a s co ndi ções que achamos que
tiram no passado recente (ce rca de 6.000 é\ 21.000 anos atrás; vej a , por exemplo, [2\ ]),
fo rmavam conj ulltos muito diferentes (veja Capítu lo 10) e a Era do Ceio estava terminando.
puder p roduzir mapas de vegetaç.io que correspondam ao que conhcce mos da vegetaç:io
momento a partir de registros fósseis, O modelo se mostr;mí suficienteme nte robusto para I
o futu ro.
Entretanto, os problemas que se apresentam aos construtorcs d e modelo lião podem ser
limados. Uma das dificuldades mais significativas consiste em detcrmina r os mecanismos de
Illentaçào 1.22 [. Se, por exemplo, ii vegetação global se tornar mais p rodutiva em eo"" cqüô"ci"~
aumento nos níveis de dióxido de ca rbono na atmosfera, como ficar:í o efeito estufa? Se a
,e 00,"",,," ma;s esc""" cm,n"" "Uc;,,,s à ",ca, ;"0 'n ulla.-á cm m,ü, CUCO"boa ", ndo .I
ao espaç_o ? Determinados biomas fi ca rão mais slüeitos a incêndios? Caso a resposta s~ja
como irão ser modificados? Se o aumento da temperatura na 'lerra influencia o fluxo do
tra nspo rte de ca lo r nos oceanos, como isto ;lfetar:í os climas no futuro ?
Uma complicaç.ào oceànicaj;i, se torna visível na forma do fenómeno conhecido como EI
no O cea no Pacífico. Em condiç.ões "normais", ven tos fo n es sopram na d ireção oeste a" ,,,.,6'
Pacífico, da América do Sul para ii Indonésia , levando ch uva às ilhas do oeste do Pacífico
Correntcs oeeiLnicas profundas flu em na direção oposta, repondo a água deslocada pelos
°
supcrficie, e essas correntes trazem Illitrient es para a costa oeste da América do Sul, q ue J'
em a um ento lia produç.ão de plúncton e riqueza de pescado. Durant e a ocorrência do ~I JY"'''"
ventos silo reduzidos, o sistema de chu vns se desloca para leste e provoca tempestades ao · Fun
Comunidodes e Ecossistemos 131

Lle litoral das Américas do Sul c Ccntral e seca no Pacífico Oriental (Indonésia, Bornéu, Península
o ~[alaia, norte da Austrália e até no Havaí). As conseqüências do Ef Nifiu ~;\O sentidas em Illuitas
as outras partes do mundo, iilCluindo seca lia Amazônia e na África do Sul, diminuição do nível
as decnchentes do Nilo e uma monçilo de verão mais fraca na índia . Ultimamcnte, o !i:.:nômeno El
11- .\"movem ocorrendo com mais fi'eqüência e com geração de efeitos mais intensos, o que pode ser
os uma conseqüência do aumento global da temperatura e seus impactos !lOS padrões de circulaç.ilo
ào atmosférica/occ;Ínica do Oceano Pacífico. Devemos esperar alterações nos padrões dos biomas
como conseqüência dessas mudanç.as.
)1"- Talvez a nossa atitude elll relação aos biomas mundiais seja demasiado estática diante da r;ípida
los ~tuaçào de llIudanças atuais. A situaç;"ío apresentada na Fig. 5.7 , da relação elllre biomas e clima, é
ão confortável e convincente, porém baseada em llma idéia de equilíbrio. Supõe que há tempo dispo-
as, nível para a vegetação se estabelecer na !natriz dim,ítica. No próximo século é pouco provável que
tes ~toaconteç.a , e preci~aremos desenvolver atitudes mais dinfimicas bem como modelos que contem-
~em nossa compreensào das conseqiiênci,!s de nossas <ltivid<ldes sobre os agrupamentos bióticos
mundiais [23].
Se, como é razoável esperar, as fronteiras dos biomas se deslocarem em função d<l Illudança climá-
OCa, se tornará ext remamente importante garamir que exemplos dos dili::rent es biomas scj,nn cuida-
dosamente conservados para que nào h,~ja perda de slIas biodiversidades devido à incapacidade das
las
comunidades de organismos mudarem sua abrangência em resposta às mudanças do clima. Essa falta
de mobilidade pode ocorrer como conseqiiência da fragm entação dos habitats e do surgimento de
os,
barreiras artificiais (tais como terras agrícolas) à movimentação das espécies. Com isto em mente, o
no
\I'orld Wildlile Fund,* em Nova York, inióou a tarefa de selecionar os melhores exemplos de cada
bioma mundial. Até agora selecionaram 136 "ecorrq,>iôes" terrestres Guntmnente com 35 locais de
da
igua doce e 61 ecorregiões marinhas). Na prática, são uma extensão dos hohjm{s de biodiversidade
>Os
mscutidos no Capítulo 3 (tópico " flols/)ols de biodiversidade") com t;n[ase na imporulncia de que
,a
todos os biomas sejam representados, mesmo aqueles com menor diversidade. A ênfase da conser-
.2).
Ilçào nào deve rec<lir apenas sobre espécies individuais mas também sobre comunidades inteiras
ias
de organismos e seus habitats fisicos.
vel
ntc
os-
,do I A idêia de uma ~co munidade · de organismos que 4 O emprego do conceito de ecossistema e da
Se ocorra em unidades discretas e seja previsível na noção de tipos funcionais de organismos (produtores,
ele sua composiçõo de espécies é otroente e úlil poro decompositores, fixadores de nitrogênia etc.) em
tar os biogeógrafos, mas o natureza sempre apresento uma comunidade proporciono um meio de se
mlXlanças contínuos no agrupamento de espécies, investigarem as implicações da biodiversidade em
dependendo d os requisitos individuais dos mesmos. sistema nalurais. Permite-nos formular a questão:
ali- 2 Se a fXl isogem consislisse em um mosaico todas os espécies são rea lmente necessórios?
do Irogrnentado, as comunidades seriom mais facílmente S 05 ecossistemas g lobais, os biomas, são mais bem
r&COllhecidas na natureza. definidos em term05 de tipos funcionais, tonto morfológicos
1 O ecossistema ê uma forma útil de se considerarem quanto, melhor ainda, fisiológicos. Assim, ~em ser
.va. 05ogrufXlmentos bi6ticos (animaiS e plantas) em desenvolvidos modelos relaCionando a d istribuição dos
. de eb;õo 00 mundo inanimado. É um concei to baseado biomas com o clima .
I"(l idéia de Auxo de energia atrovês de uma cadeia 6 tv\adelos dirTlO"bioma praporcionorão um meio de se
'il10, (II mentor (níveiS lróficos) e da circulação de elementos preverem 05 resuhad05 da mudança climólico no biogeografia
do entre os organismos e o mundo físico. da Terro e terõo implicações na conservação e na agricuhl.lra.
!O].
: na
lh a
, os
• do 'FWldoMundial para Vida Selvagem. (N.T)
132 Capítulo Cinco

Leitura complementar
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Crawlcy MJ. Planl Eeology, 2nd cdn. Oxford: Blackwell Scienee, 1997.
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UK: Cambridge University Press, 1995.
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cdn. Chi<.:hcstcr: John Wilcy, 2001.
Lureau M, Nacem S, Inchausti P. Biodiversity and EeosyslCm Funcrioning.
Oxford: Oxford Unive rsity Prcss, 2002.
Smith TM, Shugart HH, Woodwanl FI. Plant Funetionlll Types: Tlwir Ue/evance
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lguns inselos estào protegidos de predadores por lerem lima se melhança qua~c perfeita com
A folha s ou gravetos. Este talvez seja o exemplo mais eloqüCtllc cios modos intrincados através dos
quais um organismo se adapta ao próprio ambiente. Outras adaptações sào lào complexas qualllo
completas, embora mio scjmn tào óbvias. Cada aspecto do ambiente cria sua própria denuncia sobre
li estrutura ou sobre a fisiologia do orgatl ismo: as concliç.àcs físicas médias, cm cO l~jtlnto com as suas

faixas de variaçi"io diária C anual ; as mudanças nos padrões de suprimento c abundância de alimcmo;
o aumento ocasional das perdas por motivos de doenças, predadores ou aumento da compctiç;io
com outros organismos. Todas as espécies devem se adaptar a tudo isto para que possam tolerar e
sobreviver aos aspcctos hostis do ambi ent e e ainda tirar vantagem das oportunidades oferecidas.
No início do século X l X, era aceito que todas as espécies sempre existiram exata mente como
as vemos hoje. Acreditava-sc que Deus havia criado cada uma, com todas as suas adaptações deta-
lhadas, c que estas permanece ram imutáveis. Os fós seis eram considerados simples restos de outros
tipos de anim<lis, eac\<I um igualmente imuti.ívd durante seu pe ríodo de existência, e que D eus os
destruíra em uma catástrole (ou várias) como o dilúvio bíblico.
Em sua viagem ao redor do mundo no H l'dS* Beag/e, de 1831 a I83G, D anvin fez duas observa-
ções que finalmelltc o levaram a reconsiderar essas suposições. U ma cicias resultou de sua es tadia de
5 semanas nas llhas Calúpagos, no Pacífico Oriental, isoladas da Ambica do Sul por 960 km (600
m il has) de Illar (Fig. 6. 1). Nessas ilhas ele colclou aves diferentes cujos bicos eram bem adaptados
p<lr<l se alimentarem com diet<ls diferentes. Algumas usavmn se u bico forte para quebrar nozes e
grandes sementes; algumas, com bico m enor, <lliment<lvam-se com semcntes de tamanho medi<lno;
enquanto outras, de bico mais 11-<lco, se <llimcntavam de pequen<ls seme ntes e, às vu.es, de insetos.
Na ilha plincipal esses nichos difere ntes eram ocupados por tipos distintos de <lves não-aparentadas,
como por exemplo tucanos, papagaios c papa-moscas. O lato marcante foi que, nas Ilhas Galápagos,
cada um desses nichos era ocupado por espécies diferentes de um único tipo de ave, o tentilhão.
Parecia nitidamente que os tentilhões havial1ltent<ldo colonizar as Ilh as Gal:ípagos antes das o utras
<lves. Livres de compeliçii.o, teriam sido cap<lzes de se adaptar a dietas c m odos de vida que normal-
mente não estav<lm disponíveis para eles. No entanto, esta explicação lógica ia cliretamente contra
as idéias correntes a respeito de carac terísticas fixas. Igualmente incómodos foram os fósseis que
Darwin encontrou na América do Sul. A preguiça, o t<ltLl e o guanaco (o ancestral silveslre da Ihama
domesticada) eram IOdos representaclos por fósseis maiores m<ls obviamCllle similares às formas vivas.

*Dcsignação dos navios da Arm;lda B,iIÚlIiGI, significando lIcr 11/t!J'rsry 's S/iiI), 011 Navio de Sua i\lajcstade. (N. T.)
13. Copí'ulo Seis

,.
Pinta
di:
1'0
o,


Marchena ColOmbia
m:
dil
en
nu
San Salvador '. EquadOl' ZII

• Daphne Maior
m•
• j vc
e' l

Isabela

,
..
Santa Fé
San Cristóbal CO
do
alt
di>
Fig. 6.1 .\'] :\]XI. das O 50 km 01
Ilhas Galápag-os. ati
le'
Mais uma vez, ii idi:iil de que as espécies vivas eram descendentes de Outras csp~cics foi a ",pli"çOl
mais plausível , porém rontradizia ii visào ck que as espécies eram lima criaçào especial que
Linha relação sangüínea com qualquer Olltril,

Sele!ão natural pc
do
D,
A cxpl icaç;IO que D arwin finalment e formulou c publicou cm ! 858 é hoje uma parte
fi losolia básica da ciência biológica aceita quase un iversalmente . Darwin percebeu
qualquer par de animais ou de plantas produz muito mais desce ndentes do qne seria "",;e"â,~
co
es!
para substituir apenas aquele P,IL Por exemplo, vários peixes produzem milhôes de ovos Ti
ano e plantas produzem m ilhões de sementes. Todavia, a quantidade de indivíduos n " ,.m,u,,~
aproximadamente a mesma de uma geração para outra . Em conseqüência, lal faLO indica G,
devem estar compeLindo umas com as outras para sobreviverem . D evem sobreviver a d,,,,,,1"I ap
parasitas, predadores, reduç;ío de al imeutos e nutrientes, ou condições cl im,ít ieas pc
simplesmente para il1cançarem a idade de reprodução. Assim, devem obter sucesso In,;a,::;:::;;~:~:1 ta,
p a ra a t ra írem um companheiro, ou durante as incertezas da polinizaç;"io e da f . I I da
fim dc se rep roduzirem . Para isso, precisam e mpregar Ioda a infi1l idad e de características no
p ossuem e que foram herdadas de seus pais. No enl,mlo, ii prole de qualquer par de AJ
não é idêntica a uma outra . Ao contrário, varia sut ilmcnte !las suas caracter ísticas bit
Inevitavelmen te, algumas dessas variações se mostran"io mais adequadas do q ue outras O
supera r os perigos da vida que cada indivíduo vivencia. Os descendellles que possu írem da
características [ lvoráveis terão uma vantagem nat u ra l na competiç.ão pela vida c I~':~.~~:~
sobreviver à custa de seus parentes me nos aCortunados. Com a sua sobrevivência e
acasalamento, esse processo de seleção natural levar<Í à manutc n ção dessas, :;~::~~~:~;i:~:l
Cavoráveis llas gerações seguintes. ~o oulro lado da moeda, pelas mesmas razões, a
menos vantajosas irão desaparecer g radllalmellle da população.
Assim , a evolw;....ío é po~sívd devido à competição entre indivíduos que dilerem pouco
No elllanto, por que essas d iCerenças devem existir e por que cada espécie nào é capaz de
volver respostas simples e perfeitas às dematl(!:Js impostas pelo ambiente? Neste caso, todas as
de uma espécie seriam, por exemplo, exatamentc da mesma COI; e todos os pardais teriam o
exatamente do nlCSI1l0 formato e tamanho. Esta solução simplista não é possível, pois as Fig
no ambiente não são estáveis ne m uniformes . As condições variam de lugar para lugal; de dia jüfi,
As Fonfes de Inovação 135

dia, de estação para estação. Nenhum organismo isoladamen te pode possuir a melhor adaptação
possível para todas essas alterações de condiç.ões. Ao contrário, um tamanho específico de bico será
omelhor para a dieta de Inverno do pardal, enquanto outro tamanho, um pouco diferente, será
mais bem adaptado à sua alimelltação de verão. Desde que, ao longo da \~da de dois pardais q ue
difiram por esta característica, cada tipo de bico seja mais bem adaptado cm um momento c pior
rmoutro, a sclcç.ào natural nào bvorecerá um pardal cm detrimento do outro. Os dois tipos conti-
nuarào li existir no COI'Uuntü da populaç.ào, como no caso do OSlracciro descrito no tópico " Redu-
úndo a compctiç.ão", no Capítulo 4.
Como normalmente nâo examinamos pardais muito de perto, nào alt;ntamos para as diferentes
maneiras pelas quais os pássaros possam diferir individualmente uns dos ou tros. Obviamente, na
I'erdadt; des valiam de tantas maneiras quanto os st;rt;s humanos diferem entre si . Em nossa própria
espécie estamos acostumados às múltiplas variaç,ões triviais que nos r.\zem reconhecer um indivíduo
como único: a forma e o tamanho precisos do nariz, das orelhas, dos olhos, do queixo, da boca c
dos dentes, a cor dos olhos e dos cabelos, a compleição física, a tt;xlura e ondulaçào dos cabelos, a
altura e o peso, a tonalidade da voz. Conheeemos outras características menos óbvias que também
distinguem os indivíduos, como as impressões digitais, o grau de resistência a dift;rcnles doenças, e
ogrupo silngüíneo. Todas essas variantes são, pois, o mate rial sobre o qual a seleç.ão natural pode
atuar. A cada geraç.ão, os indivíduos q ue apresenttam o maior número de características vant(l,josas
terno maior probabilidade de sobreviver e acasalar do que os que possuem menos características.

co
cO Os tentilhões e as explica,ões de Darwin
té recentemente, imaginava-se que a evolução ocorria muito devagar para ser detectada ao longo
A da escala temporal de estudos científicos sobre organismos vivos, a tal ponto que só poderia ser
percebida t;1ll registras losseis. Entretanto, hoje est<Í claro qUt; t;st:t pereepç.ào estava errada . Um
dos estudos mais detalhados e fr utíferos sobre evol ução em curso foi conduzido t;xatalllente onde
la Darwin observou suas primeiras evidências - nas Ilh as Galápagos, sobre as aves hoje conhecidas
cc como "os tent-ilhões de Darwin", q ue só ocorrem naquelas ilhas. Evidências mode rnas sugerem que
o essas aves são descendentes de um bando de tentilhões sul-americanos (semelhantes ú cigarra-parda,
". Tiaris obscura) que atint,riu as Ilhas Galápagos 2 a 3 milhões de anos atrás.
c Porválios anos a "Unidade Tentilhão", conduzida pelos pesquisadores britânicos Peter e Rosemary
c Grant, estudou os tentilhões na minúscula ilha do arquipélago, denominada D aphne iVl aior, com
apenas 34 ha (84 acres) de árca t; 8 km (5 milhas) de distância da ilha mais próxima. O tentilhão, que
"<, pertence ao gênero GCOsj,iZfI, habita uma variedade de ambientes t; consome muitas fontes alimen -
o tares. Alguns, de bico fort e e pcsado, vivem em uma mala de cactos, alimentando-se das sementes,
a das flores e do pólen . 1\ maioria, porém , vive em arbustos e árvores e se alimenta de semen\t;s,
c nozcs c frutos de cerca de duas dezenas de espécies vegetais, c foram esses que os Grant estudaram.
, Alguns, conhecidos como C. lIIagnil'Oslris, têm bico largo; outros, conhecidos como C.jidiginosfI, têm
;. bico pequeno; outros ainda, conhecidos como C.fortis, têm bico de tamanho intermediário (Fig. 6 .2).
a Otamanho do bico ê um aspecto vital de sua existência, pois determina o tamanho da semente ou
, da noz com a qual o pássaro está mais bem adaptado para se alimt;ntac Tanto O tamanho do corpo
a
J
,
,

Fig 6.2 Tcntilhões de solo das Ilhas Gal;'lpago> COI1l bicos de dilcn:; nles tamanhos: da esquerda para a direila, Ceosjn::.a >1!lIgll;rvslrü, G,forlis, C.
flliginosa e G. diOicilis.
136 Copílulo Seis

quanto o do bico são muito dependentes de seus genitores, isto é, o fator hereditário que n m
o tamanho é muito forte. di
O trabalho da Unidade Tentilhão foi brilhantemente descrito no exeelente livro O bico do
lhão, deJonathan Weiner [I] . Desde! 973, dcs mediram e pesaram cerca de 19.000 desses Ih
originários de 24 gerações. Suas popula~:ões variaram de 300 aves, no ano mais dificil e ql
aproximadamente 1.000, no melhor ano. Desde 1977, a Unidade Tenti lhão reconheceu, fie
marcou cada ave individualmente, e rq,rlstrou com quais outras elas acasalavam, quantas crias ru
quantas sobreviveram , se acasalaram etc. Registraram a abundância de cada tipo de planta en
se alimentavam e suas sementes, a dureza das semen tes e os padrões de temperatura e I lei
Análises dos seus resultados mostraram com grande clareza a extensão das diferenças no l os
ano para ano, bem como o impacto imediato dessas mudanças sobre as populaç,ões de tentilhões. ati
Quando o alimento é farto, as três espécies preferem comer as sementes mais macias. Nas m
ções mais secas, existe uma qU<lmidade menor dessas sementes favoritas, que sào so
plan tas menores que tendem a murchar e morrer durante a seca . Como conseqüência, cada 8~
tem que se tornar mais especializada, despendendo mais tcmpo para se alimen tar das dt'
par as quais seus bicos sào mais bem adaptados. Por exemplo, C. l/Iaglliros/ris possui o bico IIT

mais fone, e é a melhor para quebrar as sementes mais duras do arbusto Trib1l11ls eis/oides. O a\'
dessa planta (Fig. 6.3) se abre em "mericarpos" duros e espinhentos, caela Ulll dos quais contém m
grandes semenles. G. 1/IaglliroJ/ris pode quebrar dois mericarpos em menos de I minuto e extrai
menos quatro sementes, enquanto C.for/is obtém apenas três sementes em 1,5 minuto. Assim, r 9 ,·
pequeno e peculiar exemplo de competiç,ào, a G. 1/Iagniros/ris está conseguindo alimento 2,5
mais rápido que a C.fortis. Além disso, nem todas as aves C.for/is podem sequer ti\
esse alimento, pois apenas as que têm bico de pelo menos I ! mm é que conseguem quebrar dt'
mericarpo; aquelas cujo bico mede apenas 10,5 mm não conseguelll. Enquanto isso, a pequena " I·
jilgilinosa tem que se alimentar de sementes menores e mais macias. Isto proporciona um ln

muito preciso da natureza e suas conseqüências na vinculação entre morfologia (tamanho do a :


e ecologia (disponibilidade de diferentes tipos de alimento). h(
A evoluç,ão, porém, não é simplesmente um caso de f~tcilitaçào relativa de existência; a . lO
natural trata de vida e morte. A Unidade Telltilhào foi fel iz por seus estudos coblirem um m
cm que as adaptações dos tentilhões foram testadas completamente, pois incluíram os dois de

JU
qc
O,

~
V ~' '"
Fi!
(a)
Fig. 6.3 Esboço do fruto do TrihulilJ, para mostrar como se fragmenta em mericarpos. Alguns desses mericarpos (b)
abertos por ICntilhões, que retiraram a<; sementes, fICando os bllracos. (, )
As Fon/es de Inovaçoo 137

lIna do século ~ tanto o ano mais seco, 1977, quanto o mais úmido, 1983. Esta reversão
dinátiea produziu imensos ereitos sobre os tentilhões da ilha.
mfi- A seca de 1977 (Fig. 6.4a) aretou iniciahnente a disponibilidade de alimento para todos os tenti-
ros, !!õesdo solo. Durante a estação úmida de 1976 havia, no solo, mais de 10 g de sementes por metro
até quadrado. Ao longo de 1977, à medida que a seca ficava cada vcz mais intensa, as plantas não
lU e &rcsceram e não produziram as sementes da !lova cstação. Assim, os tentilhões tiveram de conli -
am , nuar se alimentando das sementes produzidas em 1976: em junho, havia 6 g m- 1 de sementes e,
:Jue 1mdezembro, apenas 3 g m - 1 (Fig. 6.4c). A escassez de alimento atingiu primeiro a nova geração de
lde. ItIlrilhões devido ;1 reduç.ão das sementes menores das quais estes se alimentavam . Em cotlseqüencia,
,de os recém-emplumados de 1977 morreram antes de completar 3 meses de vida. Mas a seca também
~s . atingiu os adultos. Em junho de 1977 havia 1.300 tentilhões de solo na Daphne ?vIaior; em dezembro,
;ta- menos de 300 - apenas cerca de um quarto da população sobreviveu. IIvlas a morte roi mais incisiva
:)0 1' rore os tentilhões que se alimentavanl apenas de sementes mais macias. O número de G.Jortis caiu
:cle 85%, de 1.200 aves para 180 (Fig. 6.4b), e o pequeno G.jidigu/lJSfl solj'eu o piOl; pois sua população caiu
IlCS truma dúzia para apenas um único illdivídllO l2J, e para a poplllaçfío se recuperar selia necesúIia a
.r e imigração a partir da ilha de Santa Cruz, vízin ha e InaiOJ: Finalmente, a seca roi mais branda para as
LHO ares de bico maior. O tamanho médio dos C.Jorfis que sobreviveram era 5,6% luaior que o tamanho
iC IS médio da população de 1976, c, de modo semelhante, seus bicos também eram maiores (e mais fortes)
elo - 11,07 mm de comprimento e 9,96 mm de prorundidade, comparados com as médias de 10,68 e
ste 9,42 mm em 1976.
7.CS Como se aquela oportunidade de observar c documentar o áspero trabalho de scleç;10 natura! não
lor u\'I:sse sido suficiente, o ano de 1983 possibilitou à Unidade Tentilhão observar a inversão total nas
1m demandas do ambiente de Daphne iVlaior. I'oi o ano do Elllllio mais rorte do século XX (veja o tópico
G. -Biomas em um mundo mutante" no Capítulo 5); o índice pluviométlico toi dez vezes maior que o
)10 máximo conhecido até então. A ilha loi encharcada e suas plantas cresceram \ri\:osas - em junho,
::0) amassa talaI de sementes era cerca de 12 vezes maior do que 110 ano anlerior. Naquele momento,
houve predominância de sementes maóas e pequenas - que compunham cerca de 80% da massa
ão tOla! de sementes, mais de dez vezes o má.ximo anteriOl: Isto se expl ica, em parle, porque as plantas
do menores cresceram luxuriantes, produzindo muito mais semen tes, e em parte porque o crescimento
LOS do nibllllls roi dificultado por parreiras que o abaravam .
Como resultado dessas condições exuberantes, a população de tentilhões cresceu em espiral. Em
junho, existiam mais de 2.000 temilhões de solo na ilha, e o número de C.Jorlis aumentara mais de
quatro vezes. No entanto, em 1984 houve apenas 53 mm de chuvas, e em 1985 apenas 4 mm (2 e
0,15 polegadas, rcspectivamenle). Foi quando houve um novo episódio de sc1e\:ão dri.ística, mas na

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150 800 ~ 1500

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õ 100 ~ 1000
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75 76 77 78 79 80 81 82 75 76 77 78 79 80 81 82

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75 76 77 78 79 80 81 82
~) Ano (b) Ano (e) Ano

Fig. 6.4 ~ I udan\'as na ilha l)aphne i\biol; I 975-19B2. De Gr:ml [1 (ii , com pcrmissào.
~) I~lll'Íosidade anual (a de 1975 é de,;\:oi\heóda).
lU b)Tamanho da populaçào de Ceospi.t./I.forlú .
jc) Biomassa das PC{lucn<lS SC111ClI!('S.
138 Capitulo Seis

dircç_ão opo~ta ,\qucla tomada depois da seca de 1977. Agor<l havia a scleção dos pitssaros nn"",..J ex
de bico menor, mais aptos a se alimentarem das sementes menores c mais abundantes r31 . 1"
A moral desta segunda parte da história dos ICIIlilhõcs é que <IS condições, e a selcção, rr<
oscilar violcnt<llncnte. A Ullidade Ten tilhão testemunhou, e documentou , lima total i·,,"""ão dll ca
pressões de sdcção em 6 anos - um intervalo de tempo que seria totalmente invisível ao ln:
fóssil, se houvesse oconido algum. av
Entretanto, há uma n:viravolt<l nn<ll nesta histól;a . Desde a época de Darwin, acreditava-se 1 ati
tentilhõcs descendiam das três espécies até aqui mencionadas c que eram dilercnciadas pelo l",n"'1
do corpo e do bico. Apenas recentemente (oi descoherto quc, na verdade, todos esses le'·tl' iii hã,,, "I
descendentes de uma única espécie, extraordinariamente l1lut;ívd ~ e, mais sUlvreendente", md','1
o utras três "espécies", que se aliment;ull no solo ou nos cactos, também podem ser parte dessa
espécie m utante [4]. Assim, as flu!ua~:õcs no número relativo de tenlilhões que os Gram nhl,,,,,,,"=1
em resposta às mudançls na disponibilidade dc alimento de diferentes tipos nào ocorreram cnl"c;p,1
cies diferentes e independentes. Ao contrário, envolveram munanças no sucesso relativo de "''' ,,"'I
diferentes tamanhos de bico. Provavelmente, cssa adaptação também foi possível pelo fato de
diferctHes ilhas são próximas umas das outras o suflcicnte par;1 que os pássaros voem entre elas,
as diferentes populações de cada ilha não são geneticamente diferentes umas das outras.
Dcsta forma , a Unidade Tc ntilhi"io observou a evolução em curso. Seus rq,ristros mostram I
samente o que as explicações de Darwin predisseram e que os biólogos aceitam h;í muito po
Cada população é adaptad<l ao seu ambiente de vida , seguindo um padrão de I ,e
alimen to e competição com outras populações. ~vlas as adaptações nào sào imutáveis: nem de
proporcionar is!O, porque o ambiente, por si só é fluido e mut,ível. Sendo assim, de ano para te,
ambicnte cri a novas dem:mrlas e proporciona novas opOttunidades, fazendo com que as adbF''',;õol tic
das populações mudem em harmonia com essas demandas c oportunidades. São mudanças ea
tipo nas características de uma espécie que levaram , nas últimas déeada~, :t evolução de ::;:~~::I ali
resistentes aos antibióticos mais usados, a espécies de in setos resistemes ao DDT e outros I 1'0
químicos para controle de pragas, e parasitas da malária que sào resistentes às novas drogas. dif
tação por evolução nunca está muito atr<lS de nossos esforços em controlar o mundo biológico.
Está claro, portanto, que as características dos membros de uma espécic podem se modifi"" ,I ex
ocorrer uma mudança nas forças scJetivas quc a tuam sobre elas. j\{as isto levanta duas qucstões. va
primeiro lugal; que mecanismo entre os organismos vivos controla suas características e, em '",~",,,,I titl
como as espécies ascendem ao primeiro lugar? Estas duas questões serão abordadas a seguir. ex,
cI
1111
Controlando forlas entre organismos
1'0

A lorça cntre os organismos reside no sistema respollS;lvel pela transmissão das caractelísticas
pais;is gerações seguimes. Delltro de cada cClula encontra-se um objcto opaco I
dentro do qual existe uma quantic[;lde de corpos em forma de filamentos chamados
. I I
Er
qu
IlI(
Cada cromossoma consiste em uma cadeia de moléculas grandes e complexas conhecidas er
genes (veja o tópico 'As moléculas da vid<l' no Capítulo 13). A atividade bioquímica desses ac:
é a responsável pelas características de cael,t célu la de um indivíduo c, em conseqüência, ou
características do organismo como um !Odo. A~sim, existe um gene em particular que del"·mi,,, ,1 sei
cor do cabelo de um indivíduo, cnquanto outro é responsável pela textura do cabelo e out.ro
ondulação. Cada gene existe em um peq ueno número de versões diferentes, ou aldos. T,,,nand" 1
como exemplo o gene responsável pela cor do cabelo, um alelo pode gerar a cor c<lstanha, tal
pode originar o ruivo. Podem existir vários aldos diferentes de cada gene e csta é a principal r an
para muitas das diJCretl(~:as estrutur<lis que D arwill observou. rm
Um indivíduo, obviamentc, herda as características ele ambos os pais. Isto se dá porque lid
célula transporta ni"io apenas um conjunto desses genes rormadores de cromossomas, mas dois: 1'0
conjunto é derivado da mãe e o outro é derivado do pai . A%im, encont ra-se presente uma
dupla de cada gene, uma herdada da mãe, a outra herdada do pai. Ambos os pais podem
As Fonfes de Inovaçao 139

res, ex;ttamente os mesmos aldos de um determinado gene. Por exemplo, ambos podem possuir o alelo
para cabdo castanho, e neste caso a prole também tedl cabelos castanhos. No entanto, com muita
em freqüê ncia. podem passar"à sua prole alelos diferentes; por exemplo, um lomece o aldo de cabelo
das castanho, enquanto o outro fornecc o aldo de cahe-lo ruivo. Neste caso, o resultado nào é uma
;tro mistura ou mescla da açiio dos dois alelos para produzir algo intermediário como cabelo eastanho-
3rcrmelhaclo. Em vez disso, apenas um dos dois aldos entra em ação. e o outro fica inerte. O ;Ilda
! os atil'o é conhecido como dominante, c o inerte, como alelo recessivo. Qual aldo ser,'t dominante e
lho qual scr:t recessivo é, normalmente, algo bem dcterllliuado e imutável; no exemplo apn:sentado, o
sào alelo do cabelo castanho é o dominante, e o do cabelo ruivo, o recesúvo.
, as Os genes, por si próprios, são altamente complexos em SU<l estrutura bioquímica. Embora normal-
lca mcnte cada um seja precisa e CX<ltamente duplic<ldo a cada divis;lo CdUl<lI~ não chega a surpreender
am que, de tempos em tempos - devido à in,leredit;ível complexicbde das moléculas envolvidas - ,
pé- haja um pequeno erro nesse processo. Isto pode ocorrer na divisiio celular que lev<l à produção
:)ln dosgametas sexuais (o esperma ou pólen masculino c o óvulo ou ovo fcminino). Se isto acontecer,
. as o indivíduo resultant e dessa uniào apresentará uma C<l racterística completamente nova, diferente
;lIn daquela de ambos os pais. No exemplo mencionado, o indivíduo podeli'l ter cabelos descoloridos.
f.ssas alterações repentinas nos genes são conhecidas como mutações.
'Cl~ O sistema genético desenhado ;mteriorrnente pode propiciar lllud:lnças llas característic<ls ele uma
:)0. população isolada de duas formas . Primeiro, novas mutações podcUl ocorrer e, se forem vant,00sas,
de se disseminar na população. Segtllldo, lima vez que cada indivíduo é portador de vários milhares
~ lll de genes, e cada gene pode estar presente em quaisquer do.~ dilcrClltes <lIdos, nunca dois indivíduos
)O terão exatamente a mesma const imiçi'io genétiGI, ou genótipo - <l menos qm~ sejalll g~llleos idcn-
Ses ueos, desenvolvidos a partir d<l !bgmentaç;10 de um único ovo origin<ll. Portanto, inevitavcllnCllte
sse cada população isolada ir<Í se diferellcL<lr de qualquer out ra em Slla constituição genética, com <llgulls
las atelos sendo raros ou talvez ausentes. Na llledida em que o acasabmento progride em di/i:.:rentes
las populações, novas combinações de <lIdos surgirão acidentalmente em cad<l uma e evidencia rão ;IS
Ip- direrenças entre elas.
Independentemente de serem novas Illutações ou simplesmente novas rccolllbinações de aldos
se rnstentes, novas caracleIÍstieas irão surgi r entre populações isol<1das. Qualquer uma que confira ullla
:m \"Jntagelll ao org<lllismo dever;í sc propagar gradualmente através {!;t pOlHda~·ão c modificar SU<l cons-
lo, ullliçiio genética . No entanto, é import;lIl1e perceber que o acaso, assim comO;1 constituição genética,
exerce um papel determinístico sobre quais indivíduos ir;lO sobreviver e procrÜI: tvlesmo se uma nOV,1
etwonívd caractelÍstica genética surgir em um determinado indivíduo, este poder;'l moncr casual-
mente antes de se reprodu;ór, ou toda a SU<l prole poder<Í tiHllbém morrcr ocasion<llmente e, assim,
ano"a lllutaçiio ou rccombin<lção desaparecer novanlC"nte. Apes<lr disso, não importanclo CJlI;lO rara
possa ser um<l muc1<lnça genélica, da tClIde a rC<lparecer elll lima porcentagem do total da popu1<lção.
Fmgrandes popubções, cada mutação 011 recombinaçào irá re<lparecer com fn:qiiência suficiente p<lra
:0, que os efeitos aleatórios sej<llll reduzidos. SUiIS inercntcs vantagens ou desv,llltagcns iriio finalmente
>S. mostrar-se com o <lumento ou a diminuição no sucesso reprodlllivo. Por esse motivo, é <l população,
t nào o inclivíduo, a real unid:1de ele mud<lnç<l evolucion<Ília. Em lJC{llleI las populações, no ent<1nto, o
c, araso irá "b>1r de modo mais contundente, determinando se um alelo específico se tornará comllm, raro,
as O\l se desaparecer<Í; esse efeito é conhecido como "deliva genét ica" por não ser dirigido por pressões
a selctivas. Popldações menores, nesse ca~o, cOl ltêm lllcllorvari<lbilidade genét ica, e ~ão menos adaptadas
a seus ambientes; estiio, port<lnto, m,lis slljeit ;ls ;1 extinçiio do que populações maiore~.
A maneira como O genótipo dos organismos se expressa, em Sll<l morfologia, fisiologia, compor-
tlmento etc., é conhecida como fenótipo . Estc é de certo modo v;ui,ívc1 e pode ser lllodificado pelo
'o ambiente. Assim, gêmeos idênticos (que COllllJilrtilham o rnesmo genótipo) irão difelir Ulll do outro se
forem lcv<ldos para áreas, por cxemplo, com diferente quantidade de ilulllinaçiio sobr ou disponibi-
la lidade de alimento. Esta pequena plasticirladc do gcnótipo é valiosa do ponto de vísta cvolucioll{uio,
TI pois possibilit<l <l um único genót ipo sobreviver elll habilals com ligeiras diferenças.
;C Assim, é o sistema genético que proporciona dilas propriefbdes vitais dos organismos. Primeiro,
U· aestabilidadc que garante que seus sistcmas complexos irão funcionar e ~e adaptar às demandas
140 Capítulo Sei5

ambientais e, sl.:!"rundo, a plasticidade que possibilita que ele responda fls mudanças naqndcambi~
Por último, a questão central na história da evolução é: como uma única espécie, bem
pode dividir-se em duas, adaptadas a dois ambientes ligeiramente distintos?

De popula!ões a espécies
ão importa o \<llllanho da extensão de terra (ou de água) na qual uma espécie possa ".'n,n"'"tr~
N ela nunca cstar;'l presente cm lodo lug;u: ~lalq\lcr ilrca é uma colcba de retalhos de an"b,,"
distintos, de campos, lagos, matas, Jlorcslas dClISas ou renascidas - ou mesmo os C~~::~:q:":~
sào compostos de uma miríade de habitais diferentes, como foi visto no Capítulo 3. Em
as espécies sào fragmentadas em várias populaç.ões individuais que são separadas umas das
Alélll disso, não existem duas matas ou pontos de água doce que sejam absolutamente
mesmo que estejam na mesma área do país. Eles poderão diferir na real natureza do solo
úgua, em suas amplitudes de temperatura, na temperatura média ou nas espécies de
plantas que podem se tornar raras ou comuns naquela localidade. Cada população
modo independente às modiflcações ambientais específicas que acoITem em suas pcql
respostas de cada população também são dependemes dos padrões específicos de novas dea
e das recombinações genéticas que ocorrem em cada uma. Cada população irá, gc.,dualm",,,:,. acol
diferenciar uma das outras elll suas adaptaç,ões genéticas. me>
(
Uma vez começado esse processo, as bases para o surgimento de uma nova espécie e" ,ãn.disl"'"
lag(
Se duas populações divergentes se encon trarem novamente, enquanto o processo não
,-l
muito, elas podem simplesmente acasalar entre si e fundir-se uma outra . Além disso, o 1",,"',i>4. aná
em direç,ão ao surgimento de uma nova espécie se dá quando híbridos entre as duas PO.pu\'9'1
no
independentes são descobertos somente em uma estreita zona onde as duas populações se Dm
tram. Essa situação sugere que, caso continue o acasalamento Ilessa área, poderá .",. peollu,úd',,'I
das
população de híbridos que não conseguirão competir em nenhum outro local com nenhuma pnJ
populações ancestrais pu ras.
O intervalo de tempo necess,í.I;o para que esse processo de adaptação genética gradual mude
de propiciar O surgimento de uma nova espécie na natureza é normalmente maior do que o t",nr'"!I
zado pelos biólogos para o estl1do detalhado desses organismos. Entretanto, onde uma espécie
se ampliando seu ten;tól;O c, nesse processo, teve de se adaptar aos novos ambientes, podemos
os padrões de l1luclan\:a evolucion{uia resultantes na ilparência da paisagem como padrões
u
qu
ficas . Em alguns casos, os produtos finais desse processo entram em contato e demonstram a d"
das mudauças genét:iç,L~ ao se recusarem a acasalar uns com os outros: eles evoluíram para iso
rentes, conhecidas como 'espécies-anel'. En
Um elos melhores exemplos de uma espécie-anel é o padrão de distribuição da ".~1::;;::~~::~~;::4 sei
no oeste dos Estados Unidos [5] . A história parece ter começ.ado com a espécie E. I ap
nos estados de Washington e Oregon , tendo se dispersado para o nane da Califórnia, onde ell
a nova espécie E. eschsclw!tái. Uma vez que cOlllinuou a se espalhar na direção sul, circundando p'
terras baixas e quentes do Vale SanJ oaquin, essa espécie desenvolveu populações com diferentes na
tituiç.ões genéticas. Um dos resultados foi o desenvolvimento de populações com diferentes de
de cores (veja Prancha 6.1 ): as populações do lado oeste do vale tornaram-se levemente pif~nent"u'l es
enq uanto aquelas do lado leste desenvolveram padrões manchados. Em conseqüência, os bii,log" II
lhes atribuíram llomes diferentes, mas, como essas populações sào capazes de se acasalar entcc'.11 m
uma vez que foram encontrados híbridos, elas não foram reconhecidas como subespécies di"ti"" pi
da espécie E. eschscl/O!/zii (E. e. piela, E e./J!alcnsls etc.) .
Entretanto, cm dois locais esses dois conjuntos de subespécies entraram cm conlato. Em la
momento no passado, a subespécie que habita a área de San Francisco, E. e..Wlllf!W!Jtica, UI

laelo oriental elo vale, onele encontrou a subespécie "manchada", E. e./;!afensls. Neste B
ele diferenças genéticas entre essas duas subespécies nào era suficiente para evitar que se I/!
(Prancha 6. 1). O outro ponto ele cantata é abaixo da extremidade sul do Vale SanJoaquin, no el
As Fonfes de Inovaçõo 141

ue. Califórn ia, onde E: t. /!SCIlSc!lOlfúi encontrou E. l'. croccflltre E. t. kla/lberi. (H oje cm dia existe um espaço
da, razio no anel de subespécies nessa {Ifea, talvez devido a I1lUdanç.ls climálic;ls, mas sào encontradas
jXIjlulaçõcs de E. t . CfQCt!afêr tanto a noroeste quanto a leste de Los Angeles, o que demonstra que a
cadeia fo i contínua em algum momento l6J.) Em grande parte dessa {Irea dI' superposição as duas
subespécies sofi'er<lm hiblidaçào até um determinado limite (aproximadarnente 8% das salamandras
da ârca são híbridas). Entretanto, na extremidade sul da c'ldeia. o inte rvalo de tempo desde que
(li dais tipos de snlamand ra começamm a divcl1"r1r de seus ancestrais comuns do norte encontra-se
da,
Ltes no um máximo. Em conseqüência, <I S diren::nç.as genéticas entre elas são t;io grandes que elas se
tas [Ornaram espécies completamente diferentes, E. esrllsdlOlf;:ii e E. klflubcli .
:Ia, 1\ào existe uma regra geral para o intervalo de tempo necess,ílio aos descendentes de uma espécie
·as. original se LornareJlltào direrent es em sua constituição genética a ponto de virem a constituir uma
espécie em separado. O fator mais importante na determinação das mudanças genéticas é a veloci-
'os,
da dade com que ocorre m as mudança.s ambientais. Se o ambiente muda rapidamente, os organismos
também precisam se adaptar rapidamente, ou est;mio r.'ldados à extinção. Por outro lado, a rapidez
ou
de com que um o rganismo consegue responder também depende do tamanho da população. Em uma
as pequena populaç,io, o deito aleatório da deriva genética poderá, ao acaso, produzir uma nova mistura
de caractcrísticas genéticas que atendam aos novos requisitos do ambiente. Isto é menos provável de
ks
acontecer em uma populaç,io maiOl; na qual O tamanho do desvio da combinação genétic;1 IOl'I1:J
'e
menos provável e Lima rápida mudança evolucioná ria .
a,. O exemplo mais rápido e bem documentado de especiação é o dos peixes ciclídeos em um pequeno
ou lago na África. O lago foi separado do grande Lago Vitória por lima I:lÍxa de terra , datada po r
tal análise de radiocarbono como de 4.000 anos atr:ís PI c, portanto, as cspécies de peixes que vivem
)CS
no pequeno lago ni'io podem ser mais ant igils do que isto. Muitas das espécies de moscas-clas-fi'uta
111-
Drosophila que foram encontradas nos estreitos vales de lava , !las encostas das montanhas vulcânicas
na das ilhas havaianas (vcja tópico " Radiaçõcs evolu tivas nas ilhas havaianas" no Capítulo 7), têm ,
provavelmente, apenas poucos m ilhares de anos.

no Poliplóides
ili-
m método pouco direrente através do qual novas espécies podem surgir são poliplóides a
'a r U duplicaçào ele todo o cOI-uunto ele cromossomos no núcleo de um ovo ou semen te, de lal modo
n- que cada c rom ossomo poss ua aut o maticamente um parce iro idênti co. Isto pode ocorrer no
ão desemnlvimcnto de um indivíduo hibrido (e nesse caso poderá superar qualquer mecanismo de
re- isolamento genético) ou de uma prole normal e direrenciada elos pais a partir de uma única espécie.
Em ambos os casos, o novo indivíduo poliplóide cnCOlltrar,í dificuldade para ellcontraroutro d emento
m, semelhante para acasalar e, assim , a origcm de uma nova espécie por poliplóides ganha import:incia
lo apenas em grupos em que a amofenil ização seja co mum. Apenas um pequcllo grupo ele animais se
'u ~nquadra nesta categolia (p. ex., IlIrbcl:írios, vermes lumbricóides e gorgulhos), mas entre esses uma
a, proporção apreciável de espécies provavelmente surge desse modo. Por outro lado, entre as plantas,
nas quais a autofel'til i z a ~:ão é COIlHlIll , o poliplóidc é UIlI importantc mccani smo de especiação. l'\'l ais
de um terç.o de Iodas as espécies vegetais provavelmellte surgiu dessa maneira, incl uindo muitas
espécies valiosas para plantio, como trigo (veja o tópico " Domesticação e agricultura" no Capítulo
II), :t\'Cia, algodão, tomate, banana, café c cana-de-aç.ltcill: E.spécics poliplóides são freqii enlcmenle
maiores que seus ancestrais originais, bem como mais la rtes e \rigorosas; muitas ervas daninhas sào
poliplóidcs.
Um exemplo d e peste resultamc de poliploidismo é o capim, uma pIam:! robusta, rizomalosa, dos
m lamaçais costeiros de lodo o mundo. E.xistem mui las espécies dessa planta , lllas nenhuma COllSlituiu
o uma praga séria alé que duas se encontraram nas .íguas cm torno do porto de Southampt on, Crã-
le BreL1nha, na última metade do século pnssado. Uma espécie americana de capim, S/)(lJ1illrl flllrr-
m tijIora, roi levada parti a á rea , provavelmente transporlada na lama de algum barco, e se hibridoll
la com a espécie inglesa nativa, S. mmi lill/fI. O híbrido foi encontrado peJa primeira vez na ,'u-ea cm
142 Copí'ulo Sejs

1870 c recebeu ii denominação .5j)orlilla X {owIISl'/ulii. Continha 62 cromossomas cm seu núcleo, mal.
por serem derivados de dll,lS espécies diICrentes, esses cromossomas sào incapazes de formar parti
compatíveis antes da formaç.ào de gamelas c, assim, o híbrido nào é capaz de produzir grãos tk
pólen ou células-ovo férteis . Apesar disso, sào capazes de se reproduzir de modo vegetativo c ainru
sào encontradas ao longo de Loda ii costa ocidental da Europa. Em 1892 um novo capim fértil surgiu
próximo ii SOllthamptoll c foi chamado S. allglim. Possui 124 cromossomas, resultantes da duplicação
do número CllContr,ldo no híbrido estéril, de modo que os cromossomas podem mais uma vez formar
pares compatíveis c produzir gamelas fCr(cis. Essa nova espécie, formada por poliplóides llaturaiJ,
se mostrou extremamente bcm-sucedida e dispersou-se pelo mundo, sempre criando problemad
llaveg;u;;lo por Illeio da formaçiío de moitas onde fieam retidos sedimentos e, assim, contribuindo
pilra o assoreamento dos estu;irios.
Pol iplóides também podem ser produzidos arti/icialmellle, por exemplo com emprego de cólquico.
um extraIo do aça/i';lo, Cofrhirulll (1II111111//(/lc. Técnicas como esta foram empregadas para gerar nOVal
Fi~
variedades de plantas de valor comercial como cereais, beterraba, tomate e rosas. oQ
s"
Barreiras à hibrida,ão
1111
xistem graus di/crentes de separação elltre espi·cies. No primeiro, dilas espécies não irào se acasalar
E em nenhuma circunstância . No seguJl(lo, podem se acasalar e não produzir prole - o cruzamento
é estéril. No terceiro, podem se acasalar e gerar prole. mas esses descendentes serào estéreis. Um
ge

exemplo ckste caso i: o cruzamento rio cavalo com o <lsno; embora sejam espécies distintas, algumas 0"
vezes se anlsalam, Illas o jumento (macho) ou ii mula (fêmea) resultantes siío estéreis. Finalmcntt se:
sei
as duas espécies podem acasalar-se e gerar prole, mas a /i:rtilidade desta é reduzida a tal ponto qur
di.
os híbridos se tornam extintos na compe tiç;lo contra os mais fi.:rteis, resultauLcs do "'u,,,,,"c"".
entrc cada espécie. Como vimos no caso das salamandras da Ca lifórnia, esses diferentes graus
segregação biológica rdlete nl o intervalo de telnpo durante o qual as duas espécies fiCarall1 ;p;u~"'.
S<'

Ullla~ d;l~ outras ('. portanto, o tempo disponível para que cada Lima se tornasse, independente
diferentemente, adaptada ao seu ambicllte.
Se, como resultado dessa evolu(io independente, os híblidos f()]'(;m menos adaptados do que qual·
qucr um de seus imccslrais, a sekção n;llnral id\ 1;\V01TCcr os indivíduos qne nào tentam
essas populações de híbridos menos adaptados. Isto pode se dar tanto porque eles não
ou não irão se acasalar com indivíduos do outro grupo, ou porque tais uniões são inlcrteis. 1\
;\ hibridação é conhecida como um mecan ismo de isolamento e pode assumir diversas formas .
animais como aves e insetos, que têm comportamentos complicados de corte e acasalamento, P,~::;':~~
diferellças nesses litu;lis podem prevenir in tCH'('la,ionamelltos. E, especiahnellLe eHI ;'treas o
I I:
mais de lima espécie aparentada, as diferenças entre elas podem ser enfatizadas pelo fato de p~

padrões de coloração muito distintos, ou por produzireJll sons diferentes (como entre os pflssaros '0
grilos). A~ vezes a prclerência pelo lo,al de acasalamento difere ligeiramente. Por exemplo, I 0'''1'' de
R1!lójàwlCli e B. (//1IC1imlllls, da Am(Tica do Norte, vivem nas mesmas áreas, mas se ,\Gtsalam em
direrentes [8]. B.Jowlcri acasala em corpos de água parada, como resen'atóIios, g;::~:~I,~::~:,~~;~,::~:(~::;
e Iiachos tranqüilos, enqllanlo o H (1IIlrrir(llIllS prefere pO~'as ras;ts oUliachos. O cruzamento I
I cc
,
O<
,c
eies também é reduzido pelo t~to de que o H allll'náll/IIS acasab no início da primavera c o V' J'''''"'''' pi
final, embor;l hiUa uma superposição no meio dessa estação. cc
rvfuitas plantas floríreras são polinizadas por animais atraídos até suas flores pelo néctar ou es
pólen . A hibridação pode ser, porlanto, prevenida por meio da adaptação das flores aos di/Crentes m
,lgell1eS polinizadores. Por exemplo, diferenças no tilm,mho, na forma e na cor das non:s de espécies cc
aparentadas da pelllêsmom norte-americana (Pentslcllioll) adaptaram-nas para polinizaç10 por dife- ac
rentes insctos, ou, cm um caso, por Ulll beija-nor (Fig, 6.5). Em oulras plantas, espécies aparentadas ai
direrem no tempo que levam para expulsa r o pólen, o que IOrna impossível a hibrida\';lo. i'vlcsmo
o pólen de uma outra espécie atinja o estigma de uma nOlj em muitos casos este não consegue
formar um tubo polinizador, devido ao lato de a bioquímica do ambiente ser excessivamente alieni· m
gena. Dessa maneira, o estigma não consegue avançar para fertilizar o óvulo. De modo ",mi,,,,,,, "mil
°
A~ Fonfes de Inovaçõo 143

s,
!S

C
a
u
O
'"
~~K'-~~~
...
;,
à
o

,S
I,
'"
rlg. 6.5 Qu:l.Iro espécies de penstêlllolll (/{71ts/nllon) encontradas na CaJirófllia. com seus polini7_1.dorcs. As espécies (a)
e b)s;'io polini7_1.<las por vespas soli l:Ítüs, n csp&ic (e) ê polinizada por ahel has, c a espécie (d), po r beija-Oores. Segundo
Strbbins [l 7J.

muitos aninlais espermatozóides alicnígcn:1s causam uma rcação alérgica nas paredes d;l passagem
"
D
genital remi nina, e os espermatozóides morrem antes da lc n ilizaç;io.
n
Outros mecanismos de isolmncnto podem não preve nir o ;i casal,llllcn to c a fertilização mas, por
outro lado, garantem que a união se rá estéril. Este pode ser UI11 mecanismo de isolamento genético,
S
sendo a estrutura e o armnjo dos ge nes nos cromossomQS tào dife rentes que os processos normais de
"
segmentaç:'io cromossomial e pareame nto que se seguem à divisilo celular sào interrompidos. Essas
c
, diferenças podem afeta r qualquer estágio, desde o momento da fertiliza ção do óvulo, pa.ssa ndo por
IOdas as et;lpas de desenvolvimelllO, até o momento e m que os grullclas do hiblido se rão p roduzidos.
c
Independente mente de qua ndo ocorra, o resultado será o mesmo - o cruzame nto do bibrido será
s
eltéril ou, se alguma c ria for pro duzida , esta será estélil Oll de fertilidade reduzida.
c
Acabamos de tratar dos vários aspectos de como as espécies surgem e como elas são capnzes de
se mant er sepamd<ls umas das Olltr<lS. O problema de COl1l 0 elas sào ddinidas e reconhecidas lia
prátiea é discutido no Boxe 6.1.
"
"
a Competi,ão pela vida
,
,
,
,
I ndependcnte mente do sucesso de suas adaptaç.ões aos ambie ntes tisicos, os organ ismos precisam
se adaptar às demandas do mundo biológi co à sua volta , seja pa ra n;'io serem devorados, seja
para compe tirem com outros organi smos por espaç.o e por sup rimento alimentar. Não e xiste
s IOlução definitiva para ne nhum desses problemas porque, por l1l"is r;ípido que seja o surgimento
s de novas adaptações quc reduzam n predação ou pertllitanl uma compctiç;'io m ais bcm-sucedida
s com outras espécies, o predador ou competidor tamhém se adaptará, c m uma versào biológica da
, 'corrida armamcnlista' . O grupo de herbivoros que se torna capaz de correr mais riÍpido e ftl brir de
~us predadores proporciona , por si próprio, o estímulo Ú cvol ução de predadores mais rápidos. As
) pllntaS que desenvolvem espinhos ou subst;incias bioquímicas de gosto ruim para evita r que sejam
comidas por herbívoros estimu lam , de modo semelhantc, o surgime nto de he rbívoros inse nsíveis :J
) essas dircre nças. Por e xemplo, as asc1épias são ricas em glicoscs venenosas e, por isto, cvitadas po r
s muitas lan/as. As lan/ilS da borbolC!a monarca , entre tanto, não apcl1<ls se alimentam dessa planta
, como empregam sua bioquímica para se transformare m c m borbole tas adultas nào palatáveis
aos pússaros. Outras subst.incias comumentc usadas por plantas como inibidores alimentares são
, alcalóides, flavo nóides, qu inonas e rafidcos (cristais de oxala!O de cálcio) [9J.
ljllll11étodo at ravés do qual os proble mas d e compctiç.10 podem ser redu zidos consi ste cm
,. os dois grupos em compe tição tornarem -se especializados e m modos de vida di stintos. Dessa
maneira , eles pode m se tornar aptos ii existi rem julltos li a mesma ;irea sem compe ti r um com
, ooutro. Dolph Schluter, d a U ni versidade d e Colúmbia Bri tfllliea , e m Vancouve r, estudou esse
144 Capílula Seis

v,
Como se define uma espécie? le
b,
Par que os biólogos consideram o tordo e o fXlrdol examinados grupos mais distantes. Esses modos 'U
espécies distintos, enquanto dois cães como o fXlstor são obviamente muito diferentes, par exemplo,
alemão e o golgo ltão diferentes entre si) são membros em um verme cego entacado e em qualquer
p'
do mesmo espécie? A diferença essencial é que, em grupo que simplesmente deposite seus ovos e seu
so
condições normais na natureza, o tordo e o pardal não esperma no água, ou que lança seu pólen no ar.
acasalam entre si, enquanto o pastor alemão e o galgo Neste caso, só podem ser identificados os
o fazem lo grande diferenço na aparência das dois cães características relacionadas com a ecologia da espécie.
é devido à seleção artificia l p roouzida pelo homem}. Isso nos leva à segunda forma de definiçõo de uma
Os biólogos costumam definir os espécies como grupos
de populações cu jos membros podem acasalar en tre si
e produzir descendentes plenamen te férteis mas que, na
espécie, o conceito ecológico, que surge do necessidade
do organismo de encontrar seu próprio espaço no mundo
natural. O organismo preciso agir assim diante do
E
natureza, não agem assim com ou tros grupos. !Assim, competição com outros organismos e, paro isto, preciso se
o cavalo e o asno pertencem o espécies distintos, pais, desenvolver um conjunto de características {morfológicos,
embara possam acasalar paro gerar o mula, esta é
re:
comportamentais, fisiolâgicos etc.) que lhe porporcionem
sempre estéril.) vontagem sobre os competidores. Essas especializações
,-c
Paro decidir se um determinado grupo de uma definem o seu nicho ecolôgico, que pode ser estreito vo
população deve ser reconhocido como uma espécie se o competição for intenso, como no coso dos peixes da
distinto, na prótica os b iólogos começam verificando se o ciclídeos, dos tangaras e dos macacos, descritos nos fal
grupo pode ser reconhecido por algum aspecto especial tópicos ' Reduzindo o competiçõo' e 'Mgraçõo' no
na aparência, ou seja, par alguma característica físico. Capítulo 4. Se hower menos competição, ou se os
ql
Paro definir o espécie, os biólogos então tentam usar os condições forem altamente variáveis o ponto de a da
característicos que aparentemente são importantes no espécie permanecer mutante para sobreviver durante as an
modo de vida, talvez por serem claramente empregadas mudanças de demanda ambientallcomo no caso dos


pelos membros da espécie para o acasalamento. Isso pode tentilhões de Dof'Nin, descrito no tópico ' Os lentilhões
ser facilmente detectado coso os hábitos da espécie não e m explicações de Darwin' , neste capítulo). o espécie
selam muito distintos dos nossos (ou seja, ser um vertebrad o apresentará maior voriabilidade nos suas características.
terrestre e empregar os olhos nas interações sociais!. mas Assim, como sempre, o organismo tem que se adoptar ós
pode se tornar progressivamente complicado se forem demandas do ambiente.

aspecto da evoluçào entre espinhéis (Gusleroslcus) que se tornaram isolados em pequenos lagO!
da Colúmbia Brit;inica no final da última Era do Gelo, ccrca de 12.000 anos atr;ís . Nos lago!
em que havia apenas uma espécie, esta e ra generalista, alimentando-se tanto no fundo quanto
na ~l.!perfície da~ ;ígUilS. No entanto, nos lagos onde havia dUilS espécies, ii que se especializara
em alimentar-se no fundo tillha o corpo maior c mais robusto, boca mais larga e um sistema de
filtragem rudimentar nas guelras. Por outro lado, a espécie que se alimen1ava apenas !las águas
abertas tinha o eorpo mais delgado, boca mais estreita e um sistema de filtragem mais refinado.
Schlutcr projetou um experimento para verificar ii inleração entre os dois tipos de peixe, colo·
cando juntos em um tanque artificial gene ralistas e os que se alim entavam em águas aberta!.
Descobriu que os generalistas, que eram mais bem adaptados;\ aliment;lVlo no fundo , cresciam
mais rapidamente do que aqueles que eram semelhantes aos de super!lcie, com os quais agora
1inham de competir [10]. Novamente, a evoluçilo pôde ser obse rv;ld a em aç,ào.
Finalmente, uma parte da adaptação de qualquer pop ulaç.ão deve garantir que a quantidade
indivíduos esteja aproximadamente ajustada aos suprimentos de alimcnto na área . O compona·
menta territorial de algumas aves, como o galo vermelho da Escócia (úlgojms !agojms scolicIIS), cun''I'" I
essa tard~l de modo eficaz 1111. Cada macho toma posse de uma área de terreno tudoso,
o suficiente para proporcionar uma Jante adequada de suprimento alimentar para sua família,
a defende contra outros membros de sua espécie. Em um ano em qlle o alimento esteja C"OS'' ,''
I
território reivindicado é maior. Os machos competem por esses territórios se expondo, e este ",,"m, I
lIào apenas garante qut: as aves mais fracas sejam excluídas do terreno (sendo freqi.ientemellle
por predadores ou de inaniçào), como t;ullbém garantem o adequado suprimento alimentar I
aves bcm-sucedidas. Esse tipo de compeLição social apresenta um estreito paralelo com as ,o"i,d"l. I
humanas. Em ambas, como resultado da competição social, aqueles que têm sucesso recebem
As Fontes de Inovação 145

l'aricdade de valllagens - sexuais, muriLivas e ambien tais. A sociedade do galo n ;rmelho há muito
tempo nào possui um grupo de machos moderadamente bcm-sucedidos. que às vezes se encontram
k m alimentados c às vezes estão fi'acos devido.il desllutriç;'io. Em vez disso, está permanelllellH':lIte
dhidida elllre os "poderosos" - aos quais estão asseguradas as necessidades vitais e a oportunidade,
por meio d<l reprodução, de lr<lllSlllitirem su as características ,\ geração seguinte c os "fracas-
sados", dos quais cerca de 60°/0 morrem durante o inverno.

A 'teoria' da sele!ão natural


I:mbora as explicações de D<lrwin sejam comumente definidas como " teoria", isto não significa
'que sejam apenas hipóteses de trabalho que possam se r contestada s ii qualquer mom ento. O s
cientistas costu mam empregar o termo "teoria " porque, teenicamcnte, nenhuma hipótese pode
ser provada. :"l'ão importa quantas vezes um expe ri mento seja repe lido c conduza aos mesmos
resultados, sempre existe a possibilidade, embora remota, de que a tentativa seguinte conduzirá a um
ltSultado direrent e - talvcz a pedra que você jogue para o alto, para 1estar a teoria da gravidade.
\'Oe para o alto em vez de cair! Scndo assim , ainda nos rdc rimos à teoria (1:1 g ravidade e à teoria
da evolução. Desta ror1l1a, para um cient ista, o aspecto importante em qu,llquer teoria 11;10 est;i no
fa to de que cla não possa ser prov<lda , ma s em que pode ser possível rej eitá-la. submetê-la li tes tes
qucpodero'io mostrar quc da é fa lsa , ralha 0 11 inadequada. :"l'cstl' pa lito e ncontra-se a gra nde força
da teoria da evolução por seleçào natu ral de Darwin. po r se rem as suas implicnções extremamente
amplas e variadas. O Boxe 6 .2 apresent a algumas evidências para est a teoria.

Evidências em favor da evolução por seleção natural M e/oo;:


0-,<>
<?-.
o
1 Se o evolução acontece, devemos esperar que seja refletrda em uma hierarquia de característicos que,
local, e, paro cada tipo de organismo, que sejo restrito por sua vez, torna possível construir uma hierarquia
6 região em que apareceu. A biogeografia proporciona de agrupamentos em que os organismos serão
evidêncios exaustivas dessa verdade, desde o restrição enquadrados . Observamos isto em nossos claSSificações
dos marsupiais do Austrália o esse continente !vela o de onimais e plantas. Por exemplo, todos os mamíferos tem
~co "Austrália· 1"10 Capitulo 9) em que surgiram a té pêlos c produzem lerte paro alimentar suas crios. Existem
05 estronhos e peculiares mamíferos que evoluíram na diversos tipos de mamíferos, mos alguns, conhecidos como
Aménca do Sul e 16 permaneceram confinados até perissodátilos, possuem membsos nos quais o eixo principol
ser qiodo o pon\e de terra 1"10 Panamó!veja o I6pico corre em direção 00 terceiro dedo; entre estes inctuem-se os
"h, Indios Ocidentais' 1"10 Capítulo 9). Isto também é taplles, com seu tíOnco rolIço, o rinoceronte, com chifres,
verdadeiro poro os relacionamentos entre os padrões e os eqüinos. Por suo vez, os equinos possuem tod os as
de distribuição de animois extintos e o geografia dos característi cas anteriores, mos também têm suas práprias
períodos em que viveram, tais como a distribuição especializações, incluindo dentiçõo coroado e membros
das dinossauros em conformidade com os padrões de terminando em um unico dedo em formo de casco. Incluem
mo~ terrestres duranle o Período Cretáceo [vejo o tonto os zebras quanto os cavalos, e em seus registras
l6piCo 'Um mundo - por um momento' no Capítulo 8). fósseis pode ser traçado o apalecimenta gradual dessas
2 Se novos tipos de organismos evoluíram a parlir de caracteristicas !veja o IÓpico "fY'Iomlferos: os ultimas fXldrões'
ootros, preexistentes, devemos observor uma seqooncia no Capítulo 9).
de tipos surgindo durante uma escola tempora l 4 Se o evolução acontece, devemos ser capazes de observar
geológico. Os registras paleontológicos fornecem relações similares na embriologia dos grupos. Isto porque,
evidêr.cios variados e delalhodas o esse respei to, fXJra nos estágios iniciais do desenvolvimento, os mamíferos ainda
o aparecimento dos primeiros peixes mais de 450 apresentam troços do corte dos guelras dos peixes e do
mIlhões de anos atr6s, seguidos pelos anfíbios há 360 sislema de membranas usado pelos répteis enquanto estão no
mlhões de anos, os primellos répleis cerco de 40 ovo, para conseguirem seu suprimento alimentar no vitelo e
'll hões de anos mais tarde, e os primeiros mamlferos, paro obter axigênio.
hã aproximadamente 200 milhões de anos. A grande 5 Se o seleção natural acon tece, também devemos 58r
irradiação dos mamlferos só se iniciou 65 milhões de capazes de detecta r suas evidências no mundo 00 nosso
aoos atrás, e os primeiros lrpos primitivos de humanos redor hoje. Como Darwin opantou, no verdade é possível
wrgirom há apenas 6 milhões de 0005. ver tais evídências, por exemplo na voriedade de càes e
3 Se o evoluçào acontece, a diversIficação gradual pombos que criadores conseguíram produzir selecronando os
dos novos e bem-svcedidas linhagens deve estar característicos de suas preferênCiaS.
146 Capifll/o Seis

Outro equivoco refere-se ao aparccimclllO de " novas" características. Alguns críticos obi",m I
que a selcçào natural só pode afe l'll" características existentes . c não explica o aparecimento
novas ca racterísticas. No enlanlO, par,l os biólogos, não existem "novas" caractcrístic<1s,
simplesmellte n modificação de ca racteríst icas previamente existentes. A bela carapaça de
tartaruga , as esca mas de um réptil, a plumagem das aves c a pelagem dos mamíferos na'n am"".
SilO do que rnodifi ca~:õcs da pele escamosa dos peixes, que contém ('amadas de osso cobe"••
por placas. O s membros com cinco dedos dos vertebrados terrestres s.lo uma simples elaboração
do esque leto da nadadeira dos primeiros peixes ósseos. Isto pode ser demonstrado por "Cl!;S"••
lússeis, que mostram a história dessas mudanças ao longo do tempo geo lógico, c por embrio-
logia comparada. que most ra como se chegou a essas mudan ças cvolucioná rias 110 processo de
dese nvolvimento. Assim. por exemplo, o surgi mento de um " novo" tipo de mamírero como
cava lo pode se r apresentado pelo registro róssil através da mudança g radua l dos membros, do
çCl llio e da delltição de uma pequena criatura semelhante a um cachorro que viveu cerca
50 milhões de a110S atrás. De rnodo similar, a embriologia do cavalo mostra como O esq ueleto
de seus membros muda, gradualmente, em termos de proporções c d e estrutura para produzir
os membros alongados e simplificados que observamos alUalmente.
Da mesma rorllla, a teoria da evol ução não prevê de quc maneira estruturas elaboradas
os olhos aparecem repentinamente, com toda a complexidade que produz uma visão perreita.
contrário, pode-se observar no reino animal um espectro completo de difcrelllcs tipos d e I
desde aqueles que <lpenas proporcion;llll uma indicação da direçào em que a luz está incidindo
os complexos olhos dos vertebrados que proporcionam uma imagem acurada e colorida dO,,:;,::::::.
Tlldo o que a selcç;io natural precisa para illlplemelltar qualquer sistema é que este seja n
I
mente melhor que os Outros sistem:ls:lo seu redOl:

Controvérsias e a teoria da evolu!ão

H oje em dia existe uma imensa vilricdllde de evidências para as e:"\plicações de Darwin
a evolução por seleção natural. Não obstante, ainda existem controvérsias sob re
das circunstâncias cm que novas espécies evoluem ou sobre a velocidade eom que ocorrem.
. 1


exemplo, alguns biólogos acreditam que mudança s e"olucion;írias normalmente acontecem [ ,
rorma constante e gradual. Outros, por sua vez, acrcditanl que, mesmo se as alteraçÕ;'"~':s;,~~;~~;:~1
forem gradualmente acumuladas em uma população, n;io se rclletirào em mudanças n
ou fisiológicas detectáveis até que sejam t;10 lIumerosas a ponlO de mudar o equilíbrio IOdo.
ponto. lima qU:\lllidade comparativamente grande de mudanças se maniresta ao mesmo
isto é conhecido como modelo do "equilíbrio pontual" de mudanças evolucioná rias'" ~::~~'~ ~,':;I'~I:I
teólicos forne ce e:"\emplos capazes de sustenta r seus pontos de vista - e, às vezes. o n
ê inte rpretado por cada um como SUpOrlC para sua próplia visão!
' I'ambém é muito difícil isolar esses padrões subjacelltes dos ercitos ambientais mais imediatos.
a
exemplo, um cstudo sobre conchas rósseis de moluscos gastrópodes q ue viveram no norte do Q"ê,ú'l
nos úhimos milhões de anos mOSlra que, por longos períodos, sua estrutura c seu tamanho pcn",,',
a
neceram inalterados, llIas roram interrompidos por curtos períodos (S.OOO a 50.000 anos) nos
n
mudaram rapidamente (Fig. 6.6). Isto roi interpretado como um exemplo de equilíblio pontual
a
No emanto, o f:llo de os pClíodos de mudança ocorrc rem em v;írias linhagens ap,mx, ;;,,,".<10."'''''''''.
mesmo tempo sugere que são resul1ados de eventos externos que atctaram todos os moluscos, e
v'
decorrentes de algum mecanismo hered it"rio de evolução.
A principal dificuldade nesse tipo de estudo ê quc, de modo geral, os registras rósseis nao s»r
c
suficientemente detalhados pa ra que possamos nos certificar se ocorreu uma evolução gradual
pontual. Seja qua l ror o caso, n:io temos motivo para crer que um tipo.de evolução 1~":I :~~;,S:~~' :~:1 n
call1cn tc prevalecido sobre o outro. 1\0 contrário, O pon to de real interesse deve ser a II n
das circunstàn cias em que um ou outro tipo de evolução parece ser llI"is provávcl. 2
Outro argumento corrcnte aborda se o isolamento é sempre necessúrio para o -I n
lima nova espécie: isto é discutido no Boxe 6.3. u
As Fonfes de Inovaçõo 147

m
Galana Boi
-Ie

"'
'"
~l S
Goumde
~
as
io Membros
superiores
"D' •
~
le õ
o ~o
lo
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10
'•"
& Membros
inferiores

n-

's,
lé Kubi Algi
o_
,.

-e

,,- r'!lo 6.6 i\!udanças cI-o luciOll;iri<lS cm fósseis de molu scos gas lrópod('~ no non e du Quêllia. As se tas indicam O~ n;vós
IIO! quai s hOIl\"(' ",udaTl~a l".'uluciun(uü repe ntina t' silllultanralllcntl' cum \-úr;as cspl"cics dislimas. Segundo Dowdcswcll
le
1"1-

;e
Essas controvérsias, e outras serndhantcs, são comuns cm qua lquer ;írca d;1 ciência, na medida
>;
rol qlle novas observações provocam novas teorias ou sugerem mod ificações nas tcorias cxis-
le
lmles.:-.Jo entanto, os protagonistas dessas disputas cst<io apenas questionando sohre detalhes da
o
r.ulução por sclcção natural: todos aceitalll ii cxplicaçào como correta c, de fato, é;1 única que jaz
n- srntido para expl icar o fenôm eno do mundo vivo. l~ especiallllellle important e perceber isto, pois
~g\lns grupos da sociedade, como as organizações da "Ciência C ri acionista " , se opõem à idéia da
a
,. rI'O lução. Estes grupos tenlam apreselltar essas controvérsias acadêmicas como si n tomas de um
amplo e fundamental cel icismo sobre a validade das explicações de Darwin. Obviamente, não é
"I- nada disso. As vezes esses grupos levantam a idéia de que as explicações de Darwin se apóiam em
HgutllcnlOs recursivos, como estes: " Darwin sugere que o mais bem adaptado é o que sobrevive.
o
~lascomo sabemos qual é o mais bem adaptado? Porque, obviamellte, são aqueles que sobrevi-
o
Itram!" No entanto, a frase d e eleito "sobrevivência do mais bem adaptado" nào é de Darwi n.
CÀmo enunciamos previamente, os pontos centrais da sua ,m,í1ise são os seguintes:
o
u I Normalmente, todos os organismos produzem mais descendentes do que seria necessário para
,. rtpOsição da popula\:;lo, milS il população se man tém COlll uma quantidade de in divíduos aproxi-
o madamente constante - logo, apenas uma pequena proporção da prole sobn;vive.
1 Os indivíduos nunca são idênticos em suas características; mu itas dessas car<lcterísticas silo trans-
e mitidas de uma gera~:,lo para a geraçlo segu inte; e algumas dessas dife renças afctarào o quanto cada
indil'íduo se adaptará ao ambienlt;.
148 Capítulo Seis

Novos e~écies sempre surgem isoladas de outras? rene


Especiaçao alopátrica versus simpátrica
Em
é ai,
É muito fácil imaginar novas espécies evoluIndo porém uma corresponden te desvantagem seletiva no é er
em isolamento, separadas das áreas nativos das hábito! de grassland/campas/árvores decíduas. Essas aln(
espécies correlatas aocestrais. Isto é conhecido como forças selelivas devem ter levado ao surgimento de duas
especiação 'o~p6trica ' , e é o forma mais comumente populações, cada qual vivendo em um desses habitaIs. O não
encontrada, como, por exemplo, no coso de ilhas isolamento genético resultante dessas poFulações fX>ssibilitou o u,
separadas nos quais os diferentes tipas de tentilhão mudanças evalucian6rias independentes em cada uma. II1 CI
evoluiram conforme reconhecido por Darwin. No Subseqüentemente, foi demonstrado [14] que os duas SUS(
entanto, alguns biólogos acreditam que novas espécies espécies também diferiam em seus complexos rituais de
nor
também podem surgir de modo · simpátrico· , na mesma acasalamento, tendo sido sugerido que este comfX>rlamento,
área de distribuição da espécie ancestral. Por exemplo, e não o caloração, fo rmava o base poro o separação das tivo
duas espécies diferentes de insetos hemer6bios são duas espécies. Entretanto, é igualmente fX>ssível que essas I
encontradas em regiões temperadas e boreais do diferenças reprodutivos tenham, subseqüentemente, evoluído tc ri!
Américo do Norte. Chrysopa camea é encontrado como uma b:meira à hibridação entre as duas populações raç;:
na grossland, em campos e em órvores decíduas, na medida em que se tornaram mais bem adaptadas aos
mas apenas raramente em coníferas; tem coloração dois habitais diferentes. A di~culdade é que, inevitavelmente, cálc
verd8"Clora . C. downesi é encontrado apenas em não existe evidência desses eventos geneticos do passado. outl
coníferas e tem coloração verde-escura. Exceto pela Assim, também é possível que C. downesi lenha evoluído Ino e
diferença na coloração, as duas espécies não são olopatricamente em uma área na qual o habitat de campa mm
distinguíveis morfologicomente e, embora possam desapareceu e depais disperSOlt"S8 de volto para essa órea
exo
acasalar em laboratório, não o fazem na natureza. do ambiente que aindo era habitado pela c. corf!€'O verde-
Originalmente fOi sugerido (13 ] que o ancestral clara, que foi deslocada do habitat de coníferas. E possível aJU<
comum dessas duas espécies teria vivido em ambos que os dois tipos de oslraceiros descritos no Capitulo 4 [vejo da>
os habita/s. Uma simples mutação genética pode ter o tópico · Reduzindo a competição· 1 cam diferentes larguras de !
levado ao aparecimento do cor verde-escura em alguns de bico estejam sab especioção simpóltica. !'leio também os
con
indivíduos. Essa coloração proporcionou vantagens exemplos do bicho do macieira e do chen órtico, naquele
seletivas para os indivíduos no habitai dos coníferas, mesmo tópico.) que
l
hist
fu n ,
3 Assi m , é provável que a prole que sobn;\~ve seja aquela cujas caractcrísticas a tornam mais na }
adaptada. voh
4 LQgo, é mais provável que esses indivíduos se reproduzam e que suas caracte rísticas sejam aA
li'eqüentes nas geraç.ões segui ntes do quc ilS ca racte rísticas dos outros. O aumento relativo nc,n,"".! fa le
e
reside no cerne do conceito de "seleçi'io natural", nào envolve ne nhuma arglllnentaçào meu",,,,1 ond
(
hui,
Evolu!ão e aIs) raIaIs) humana(s) poc
dei
Q uando se viaja ao redor do planeta, fica óbvio que os tipos de homens e mulh e res que
os diferentes continentes hfl muito tempo diferem uns dos outros por formas '~.:)"~:;~:~
inte
e al
Diferem mais obvi a me nte nas características l1sicas da cor da pele, dos olhos, cabelo e e I .. a l1ll
mas também por meios menos explícitos, como os aspectos fisio lógicos e bioq uímicos. Por gen
motivo, devem ser vistos como espécies diferentes? A resposta {; clara. Como visto ";':::,~.::.~::~:j sele
ca racte rísti ca marcante que distingue os me mbros de; uma nlesma espécie é que possam qua
lllH com os outros sem qu e haja redução de fertilidade nas gerações subseqLientes. Gon",ba",1>I I
qu e nào há evidt~ncia alguma de diminuição da fe rtilidade resultante; do cruzame nto e;;~;~.:S natl
humanos, mesmo entre lipos dos mais distantes geograficamente ou aparelltemente mais {i Ime
11;10 resta dúvida de que são simplesmente ra~:as diferentes de uma única espécie, Homo vest
Seja como for, as diferenç,as raciais são responsáveis por muito pouco da diversidade gené,iall oao
nossa espécie. Aproximadamente toda a diversidade (85% ) é composta por diferenças g~::=1 nec
entre indivíduos de uma única populaçi'io (como o povo da Espanha ou de uma Lribo a que
Outros 8% são refere nt es ii diferenças genéticas entre populaç,ões do mesmo tipo c apenas q ua
toda a diversidade sc devem a diferenças e ntre as raç'IS. livro
As Fontes de Inoyoção 149

Assim como qualquer outra espécie, a nossa vem sendo submetida à seleção natural c as dife-
("~ . Ifnças raciais são um reAexo desse processo. Cada raç.a tem seus próprios grupos de muitos alelos.
;g Em algum ponto do proce'sso, a determinaç.ào dos aldos dominantes ou recessivos em cada raça
I iab"ô,·ia e o valor seletivo de muitos deles ainda é inceno. Por exemplo, o fator sangliineo Rh
l i,",ooa.tn,do em 30% de todos os caucasianos, mas é raro nas populações orientais e nos índios
I_oorica,ao,; o grupo sangiiíneo AB é totalmente ausente nos índios americanos. Enlretanto, ainda
uma correlação clara entre esses aspectos da imunologia do sangue com alguma vantagem
I;t~;~;::~~~gcc~: seletiva. Sabe-se que alguns grupos sangüíneos estão associados a maior ou mcnor
I determinadas doenças. Por exemp lo, indivíduos com grupo sangüíneo O sào mais
lUSceptíveis a úlceras estomacais, e os do grupo A, ii càncer estomacal. Mas essas enfermidades
1 ,,,",,,hI ac,", só acoITem em idade avançada e, assim, não aparentam ter sofrido um significa-
til'O efeito seletivo.
Adespeito das inceltezas sobre os motivos da seleçào entre os dilcrentes grupos sanguíneos carac-
rnsticos, as vantagens de muitas outras diferenças elllre as raç.as sào claras. Por exemplo, a colo-
ração da pele provavelmente está relacionada ao fato de a vitamina D (necessária para a fixaç.ào do
cileio e para o crescimento ósseo) ser produzida na pele por reações entre a luz ultravioleta e vários
ootros componentes bioquímicos. A pele clara dos caucasianos do norte provavelmente evoluiu de
modo a permitir que a luz solal; mais fraca nas grandes latitudes, a pene1rasse e produzisse vita-
mina O suficiente, enquanto a pele mais escura das raças tropicais deve prevenir uma produção
exce1.Siva dessa vitamina, o que podelia ser lÓxico. O cabelo volumoso C crespo das raças africanas
~uda a prevenir a evaporaç.ào excessiva e a insolaç;lo do sol tropical. A abertura estreita nos olhos
das raças asiáticas pode ajuebr a protegê-los da areia e da luz ofuscante dos desertos, e sua reserva
de gordura ajuda-os a reter calor durante as noites e os invernos frios . A narina estreita e o nariz
I " mp,rido das pessoas que vivem nas maiores altitudes podem ajudil-Ias a aquecer e umedece r o ar
que entra em seus pulmões.
Um bOIll exemplo das n.:eenles ações da seleção natural sobre a espécie humana é a conhecida
história sobre a anomalia sangüínea conhecida como anemia lalcilonnc, que causa anemia e mau
11"';.0""",,,>1°' do ligado e do sistema circulatório. O gene responsável por essa anomalia é comum
Icm Ocidental, e provavelmente ocorre em mais de 20°/0 da população, porque também desen-
lolre resistencia à malária . Entre os africanos ocident:lis que for;U11 transportados como escravos para
1al $ aAménca do None, onde a malária não ocorre, essa vantagem compensatória do gene da anemia
;1'0$ fIIciforme deixou de ser relevante e sua incidência caiu para menos de 5%. Na América Celll ral,
,. oode a malária ainda persiste, o gene é encontrado em 20% da populaç.ão.
Outro exemplo de mudança genética adaptativa em nossa espécie é proporcionado pela distri-
buição da habilidade dos adultos para digerir leite. A maioria dos adultos não pode Jazer isto,
porque prescinde da enzima lactase, que é respons;Íve] pelo processamento bioquímico do açúcar
de lactose encontrado no leite; se ingerirem leite, sofrerão náuseas, vômitos e dores abdominais. É
am interessante notar que a lactose é retida na vida adulta justamente naqueles grupos (os europeus
:as. ralgumas tribos nOrle·ali'icanas) que são, ou foram, pastores nômades, para os quais o leite dos
ão, mimais domésticos constituiu uma Jonte alimentar adicional e complementar. Ser portador do
:sse gene que levou à retenção da lactose nos adultos deve ter proporcionado uma gra nde vantagem
e,a Je!ctiva, e isso acarretou aumento da freqiiência do gene, de talvez 0,00 I %, 9.000 anos atrás,
dar quando as atividades de domesticaç,;to começaram, para cerca de 75% na populaç.ão aluaI [15J .
l-se Embora o ;lmbiente tenha controlado, até recentement e, a evoluç.ão de nossa espécie via se1eç.ão
'res !t3.tural, nos dias atuais viramos a mesa da natureza . Primeiro porque modificamos nosso ambiente
les, imediatamente próximo de modo a torná-lo mais compatível, com emprego do fogo, ferramentas,
ms. I"fstimcntas e habitaç.ões. Porém, agora lomos mais longe ao modificarmos animais, plantas e todo
de oambiente de grande parte do planeta para obtermos as fontes alimenUl res e de energia de que
cas lltCessilamos. A população humana da Terra cresceu de modo tào dramático nos últimos 2.000 anos
la). que o impacto da se!eção nillUral em determinar quais indivíduos v;\o sobreviveI" e se reproduzir e
de quais não sobreviverão tem sido gradativam ente atenuado. Um dos objetivos de grande parte deste
DITO é compreender os problemas que surgem desse EltO.
150 Capítulo Seis

1 Os organismos que constroem o mundo vivo são paro substituí-los no população, existe compeliçõo
separados em espécies distintos, cada quol com entre esses descendentes. Isto levo à seleçõo r I
um agrupamento particular de característi cos que os daqueles indivíduos que possuem o maioria das
habilitam a sobreviver em um ambiente específico, características favorave is. A curta prazo, garante
utilizando uma determinada fonte nutricional. que a espécie se mantenha adaptada 00 seu
2 Essos característicos são controladas par ambiente. Em períodos mais prolongados, coso haia
mecanismos genéticos e, assim, são transmitidas alterações no ambiente, o seleção natural atuará sobre
de geração a geração. Esse mecanismo envolve o população mudando suas características, de modo a
o continua produção de variações mínimas nas montê-Ia adoptado.
características do espécie, devidas à recom binação 4 A seleção natural se dó de maneiro independente em
daquelas ia existentes e ao aparecimento de novas cada populaçõo de uma espécie, adaptando-a às condições
características, por mutação. locais. O isolamento prolongado entre essas populações
3 Devido ao fato da um par de indivíduos produzir pode levá-Ias graduolmente a uma d iferenciação tõo grande
muito mais descendentes do que seria necessário entre si que elas se tornam espécies diferentes.

Leitura complementar A
COi-

Oesmond A, Moore ). Darwin {A Biograph}' Df Charles DMWill). London: Michael inH


Joseph, 1991. q u<
Rid1cy M. E.volUl iO/l, 2nd edn. l!oston: Bbckwcll Scicncc, 1996.
mu
Wcincr J. The Heak of rhe Finch . London: Vintagc Books, 1994.
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evolulion. Evoltllioll 19M; 18: 586 - 8.
Hcincm,mn.1984.
A
pe
o

m:liOr parle deste livro \r;l1li dos padrões de vida nos continentes. J"dais ,I diante scrâ visto COIllO
Aesses padrões se desenvolveram 1:Inlo cm aproxiltl<lebnH': lIlc 300 milhões de ilnos de evolução
como nos últimos 2 milhões de atlos de inlCllsa mudança climática , c (mais recentemen te) com a
inlcrycnç;io humana. Esses padrõcs de vida sào robustos c de longo período, porque os organismos
que \;VCIll nos continentes podem mudar gradualmente sua ;í rca de distribuição em resposta :Is
mudanças das condiçõcs ambientais. Embora sejam IllCIlOS documentados, os padrões de vida nos
«(anos são essenciahncntc simila res.
Por sua vez, a biogeografia insular concentra-se nos própl"ios organismos. Pouco se conhece
IObre a história desses organismos c seu dcs!ino inevitavelment e atua dentro dos pequ enos limites
de confinamento das ilhas eHI que habitam ~ nào existe território ac!jacent<: p;lr;l o qual possam
fu~r,caso o ambiente da ilha se tome menos adeql.l;lclo. No entanto, li hiota (termo que inclui t,11110
afauna quanto a Rara) de uma ilha é mllito mais simplificada do que a biola continental. e assim
asua composição e as interaçõcs entre os diferelltes eompollentes são mais f;íceis de analisar. Esta
simplicidade relativa convida os biólogos a formu larem dois tipos distintos de perguntas.
O [>limeiro tipo diz respeito à anâlise da biotil insular C do ambiente cm gcml. De (Iue maneims a
OOtidas ilhas difere da continental? Como ela chegou às ilhas? Como as colllunidades das ilhas grac\u-
i!mcnte se estabeleceram c amadureceram? O que se pode aprender sobre os processos c as ta.... :ls de
mud''IIlça e"olucionâlÍa nas ilhas, algumas das quais hoje podem ser datadas com exatidão?
O segundo tipo de questionamento é uma tentativa de síntese. Quanto se pode aprender com
ucomparações en tre ;IS biotas de ilhas de diferentes é POC, IS, histórias, climas, tamanhos ou topo-
V<lfias, de ilhas situadas em diferentes latitlldes. ou situadas a diferentes dist"llcias da fonte <.:üloni-
udora? Será possível deduzir tIIlla regra geral que possa controlar a diversidade da biota imular,
r que talvez nos permita predizê-Ia? E.~ ta pesqllisa em panicular tenta identificar e quantificar os
wores <lHe controlam três problemas: (i) as taxas com qUt· novas espécies alcançam lima ilha; (ii)
ilS!a.US por meio das quais as espécies sc tornam ext int as CIU uma ilha: e (iii) o número de espécies
que uma ilha pode comport,ll:
Estes sào os temas f.'lScinaIHes e interligados qlle ser<1o explorados neste eapítulo.

Tipos de ilhas
ntes de mais nada, é importante perceber que existem lrt·s tipos de ilhas, e que essas diferenças
Alambém "relam a natureza da biota que nelas vive (l-"ig. 7.1 ).
O primeiro tipo de ilha foi origin,\lmcIHe parte de um continente próximo. mas separou-se destc
ptlae1C\'açào do nível do mar Ú1. ex ., Ilhas Britàllicas. a ' Ic rra Nova ou as grandes ilhas das índias
152 Capítulo Sete

Cadeia submarina

,:;::::::,Do
; rsal havaiano

Arquipélago do

,
e Ellice N~
CaledOnla
dorsal Taumato
.. '
• Norfolk Montanha --_~.~ Ilha Oriental
\... submarina
..6F) MacDonald Fig •
,........r Nova Zelândia (a) U
scnd
Stowart
(b) E
• Ilhas continentais separadas do continente
IIO/sp.
por expansão do assoalho oceânico
(e) C
O Ilhas vulcânicas emergindo da zonas de d e CI
subducção como parte de um arquipélago
se fo
O Ilhas vulcânicas emergindo de holspots e
dorsais meso-oc:eanicos

eOlT
teet
Fig. 7.1 i\lapa do Occano Pacifico mostrando exemplos dos tfts tipos de ilhas. De acordo com i\ liclkc [59].
aill
vuh
par,
Orientais q ue se situam na plataforma comincntal do Sudeste Asiático; veja Fig. 9. 10) ou por 11'' ' ·"''''i
asse
tectónicos que as deslocaram do contine nte adjacente (p . ex. , tvfadag<lscar ou Nova Zelândia).
detl
O segundo tipo de ilha é parte de UIll arco de ilhas vulcânicas. Esses arcos são formados ao
Ino:
de zonas de subducç.ào (veja tópico '1\5 origens da biogeografia histórica moderna", no' ;~i.:::::~l éo
no Oceano Pacífico, onde ii crosta Ql'C;lI1ica antiga está desaparecendo cm dircÇio às p
I
da Terra. (Na verdade, essas fo ssas sào rctilíncas mas, no processo de do
rra ~
tridimension al cm bidimensional, são n:prcscl11adas 1I 0S mapas como arcos curvos.) À medida
nl0'
a crosta occii nica é consumida, a posição da fossa , c do arco insula r, gradativamcntc se d,,,hl ''''"I ciol
assoalho oceânico. Em conseqücncia, a rossa e o arco insular podem colidir com massas te,,,,,,,, eon
adjaccntes, rormando ilh as vulc(ltlicas e cadeias de montanhas - a ilha vuldltlica de C,·,,,,,,,o« ("i'I
cen
tópico " Recomeçando: a história de R akata" adiante, neste capítulo) e as montanhas do sul
"N,
de Sumatra e do norte da Nova Guiné são exemplos desse tipo de formação.
disl
Finalmente, outras ilhas sào fo rmadas pelo resultado da alividade que os geólogos dem"" .i",",!
I
"hotspots"** (Fig. 7.'2). São pontos eSlJillhados com 10cal iJ'.aç.ão fixa e cerca de 700 km (435
nat
de profundidade no planeta, a partir dos quais sobem plumas de material quente para flo"m"n,~
dcs
vulcões na supcrficie da Terra. Quando esse vnlcào surge no oceano, em vez de no continente,
gtc;
permanecer submerso, como uma "molllanha submarina", ou crescer e emergi r sobre a "'p,er,'4
tóp

SPOl
"'Esse processo é re,tli z"do por lIIeio de f\ll\~'oes w,l1elll,itiC:ls denominadas "proje~'oes canogr.ificas" e pode ser I
gru
menos acen1uado. Estas equações determinam as características geométricas das reprcsen1açoes, bem como p,,".i'''' c>o
control"r c qU:llI1iliear tais ddOn".1 çÕCs. (X'C)
*OO'TeOli:l proposta pdo gcoflsico canadellSe.John Tuzo Wilson em 1963. N,\o se devc confundi-los com "'/""1'"'"'' b,i.... qw
versidade. (N.T) COI
Vida, Morte e Evolução em Ilhas I S3

II II III
<) n

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:' "., " ....,.;..-..:.-'--'-.;..-~
--,--
.- .. ,"
. . Â\ -...,.;,
~'-

1.1 x Ibl x " I x


fig. 7.2 A formação de uma GHlc ia de ilhas como resultado da atividade de um IlOtspol.
\1) Uma ilha vuldinica, I, formou-se acima da posição de ulll/w/:;I'OI (X) profimdo na crosta tcrrestre. A camad;"\ lIIals superficial da crosta est;"t
stndo transportada na dircção oeste de\~do iI tectônica de placas.
b)Ew: llIo\'iul("nlo IranSpOr1a a primeira ilha para longe do 1I015pOl e, assim. começa a crodir. Uma nova ilha vuldmica, II , se forma soure o
Wl/I'J I.
(ci O continuo movimento da camada superficial da crosta agora lramportou a segunda ilha para longe do Iwtspo/. A ilha I I inicia seu processo
detrosão enqu;"\llIo a ilha I já erodi u o uastante para formar Ullla '"ontanha sul""arina que não é vista da supcrlicie. i\ I.)is uma ilha, [11 , ;"\gor;"\
1I! forma sobre o IIOIS/JOI.

como uma ilha vulcânica. No cntanto, como O assoalho oceànico é parte integrante de uma placa
tectônica que se move (veja o tópico '~\s origens da biogeografia histórica moderna" no Capítulo 2),
!ilha é gradualmente transportada para fora da pluma dc material quentc. Assim, cessa a atividadc
IUlcânica na ilha e o assoalho ocei.lnico ao redor se esfria e se contrai fazendo com que a ilha desa-
pareça sob a superficie do oceano. Enquanto isso, um novo v\lldo est;\ sendo formado na parte do
os
assoalho oceânico que agora fica acima do Iwtspol. Após milhões de anos, a repetição desse processo
determinará o surgimcnto de umil cadeia de vulcões (extintos, exceto o mais \lovo) cuja orientação
mostra, de forma clara, a direção do movimento do assoalho oceânico. A cadeia de ilhas Havaianas
éo melhor exemplo desse fcnômeno (veja a Fig. 7.13).
as
As características da biota desses três tipos de ilhas são diferentes. Aquelas formadas a partir da
~o
fragmentação dos continentes dcviam possuir, oribrlnalmente, a biota do próprio continente que se
.lC
modificou devido à evolução independente e à extinção na nova ilha . Algumas mudanças evolu-
W
aonárias foram uma resposta <"is diferentes condiçôes de vida na ilha, comparadas às condições no
cs
rontinente. 1\'[as, além disso, se o fragmento se deslocou cada vcz m;lis paril longe do continente adja-
cente (como, por exemplo, ii Nova Zelàndia, que se afastou do restante de Gondwana; veja tópico
'a,
-;-"'ova Zelândia" no Capítulo 9), sua biota gradualmente tornou-se dominada pelos resultados da
dispersão transoceânica.
m
Por outro lado, toda a biota dos arcos insulares e das cadeias originárias nos Iwtspots chegou origi-
,,)
nalmente por dispersão transoce;lnica. De forma similar àquela dos fragmentos continentais, a biota
m
dessas ilhas tornou-se diferenciada por lllcio da evoluç,ilo, mas também apresenta mudanças ecoló-
lc
gicas progressivas à medida que o ecossistema amadurece e proporciona novas oportunidades (veja
IC
tópico "Vida interior" a seguir neste capítulo).
Todas as ilhas de Ulll arco surgem mais ou mcnos simultaneamente, enqu;mto aquelas dos 1/01-
Jjl1Lrsurgem (e desaparecem) uma por vez, mas em ambos os casos, em um dado momento, existem
,u grupos de ilhas. Jsto proporciona o potencial para dispersão interinsular e para uma mud;mça evolu-
m
cionária mais complexa - algumas vezes denominada especiaç,ão de arquipélago. Nos locais em
-li- que uma ilha colidiu com uma grande massa de terra, a biota resultante pode ser muito complexa ,
ronlcndo tanto os descendentes do fragmento continental original quanto os descendentes da biota
154 Capítulo Sete

do arco insular origin;írios da dispersão transocdnica. (A eventual importância do m"v';,m,,,"o, '


arcos insulares na interpretaç.ão dos complexos padrões biogeográficos do oceano P"dli", é,~ (0 ,01
tida no tópico "A Escola Neozelandesa de pan-biogcografia" no Capítulo 14·.) tendI
CSPC(

Chegada às ilhas: problemas de acesso vida!;


milh

O Soceanos são a barreira mais eficaz à distribuiçào de animais terrestres. i\rl uü' o IlO',"')",,!,,;'"
terrestres ou de água doce conseguem sobreviver por muito tempo na água salgada c, ""'m, ~
conseguem atinb>ir uma ilha se possuírem adaptações especiais para transporte aéreo ou
AstC l
foral
VlSCC
Dessa forma, a dispersão para ilhas ocorre por uma rala swcelHlflke (veja o tópico "Uma citan
sucesso: as margalidas Asteraccae" no Capítulo 4), com os organismos bcm··",,,,d;,lm ce,ml""üllhw rinh,
adaptações para cruzarem a rq,>ião intermedilÍria c não para tentarcm viver nela. ao b
sobremaneira a diversidade de vida capaz de dispersar-se para uma ilha. estôI
Alguns animais voadores, como avcs e morcegos, podem ser capazes de alcanç.ar até dum
ilhas mais distantes sem ;tiuda, com suas próprias capacidades de vôo, especialmente se, noc"" d selnl
aves aquáticas, forem capazes de pousar na superficie da <Ígua para descansar scm ficarem (3) ,
cadas. Pequenas aves e morcegos, e especialmente insetos voadores podem alcançar as ;'1 ho'"'"I1 para
carregados passivamente por ventos fortes. Por Slla vez, esses animais podem transportar ovos c serei
animais em estágio de latência, assim como frutas, sementes e esporos de plantas. 1<
i'v luitos animais terrestres n;io conse6'1lem sobreviver na <Ígua salgada um período longo ~:::i~:J inde
para cruza rem oceanos e alcançarem ilhas distantes, mas parece ser possível que alguns, curt
mellle, façam ajomada sobre massas de en1ulho;\ deriva. Balsas naturais desse tipo são dep'
abaixo nas regiões tropicais, após rortes tempestades, e ainda podem Autuar por distâncias cm,;;/tl d ess
ráveis. Ilhas flutuantes desse tipo podem transportar animais como sapos, lagartos ou ratos, rica
resistentes de outros animais e espécies de plantas nâo adaptadas à dispersão oceânica . Esse
dispersão, com auxílio de balsas, é raro dc ser obselvado e documentado, mas houvc um C>.'cml"
recente nas índias Ocidentais Pl. Logo após dois I"uracões terem atingido o Caribe, cm sc",mbot
de 1995, uma massa composta de troncos e árvores arrancadas, algumas com mais de I OI
pés) de comprimento, roi encontrada na praia de Anguilla*, e pelo menos IS indivíduos de
verde, 19u1Ilm igufll/fl, foram vislos sobre troncos cm alto-mar e na praia. Incluíam machos e
em condições reprodutoras e alguns desses espécimes ainda sobreviviam na ilha (onde a i
previamente desconhecida) dois anos depois. A julgar pelo rastro dos ruracões, os lagartos
originários da ilha de Guadalupe, a aproximadamente 250 km (160 milhas) de distância,
provavelmente durou cerca de um mês.
Algumas plantas desenvolveram Frutos e sementes que podem ser transportados ilesos no
exemplo, o rruto cio coqueiro pode sobreviver a imersão prolongada, e assim a sua palmeira
!l1Ici/em) é amplamente dispersa nos limites das praias tropicais. No entanto, uma vez que as
são tão largas quanto a distância que os frutos e sementes costeiros podem alcançai; apenas as
cies que podem viver nas praias estão aptas a colonizar ilhas distantes dessa maneira. Os rrulOS
as semcntes de plantas que vivem no interior têm menor chance de alcançar o mal; e mesmo
consigam sobreviver à imers;tO prolongada, fixar-se na praia e germinar, não estarão aptos a
em um ambiente de praia. Nesse caso, só se rão capazes de atingir os habitats insulares se d""",4
verem métodos difcrentes de dispersão, por vento ou por animais.
Para uma planta, potencialmente é muito mais Eícil adaptar-se à dispersão de longa, ~:~~.::~':::~
grande maioria das plantas apresenta alguma adaptação para garantir que a geração s t
transportada para além da \~zinhança próxima de seus parentes [2]. São necessários pequenos
cm alguns desses dispositivos de dispersào para tornar possível ii trilnsposi~:ão até de f:ia';i:x::,,~<S;,~~::~::~
Além disso, uma colonização bem-sucedida requer apenas alguns POUCos.esporos ou se fig.
ao passo que a maioria dos animais necessita da dispersão de lCmeas prenhes ou dc um par nún
D ei
M(
Zcl ~
*Uma das Ilhas Smavcmo, no Cal"ibc. (N.T ) Tor
Vida, Marie e Evolução em IIhm 155

:los aca;alamelllo_ Os esporos da maioria das samambaias 011 de plantas mais rústicas são uio pequenos
: U· 0,01 a 0,1 mm) que podem ser transportados por distfínci<lS consider,íveis pelo vemo; portanto,
ll:ndem a apresentar padrões muito amplos de dispers;\O. Algumas plantas dão semen tes que silo
rspccialmente adaptadas para dispcrs;io pelo vento. Sementes de orquídea, por exeltlplo, sào envol -
lidas por célul<ls leves e ocas, e sabe-se de algumas que roram trallsportadas por mais de 200 km (125
milhas). As sementes do Liliodcndmn e do bordo possuem asas, e as sementes de muitos membros das
lOS A;tcraceae (margarid<ls c seus parentes) têlll tufos felpudos de fibras muito linas; seme ntes de cardo
só Ílram trallSportadas pelo vento por cerca de 145 km. i'vl uilOS frutos e semen tes possuem secreções
10. liscosas ou ganchos especiais que lhes possibilitam prender-se ao corpo de animais. Como exemplos
de atam-se tanto os frutos espin hosos da bardana e do carrapicho quanto as bagas da elva-de-passa-
do rinho, que sào preench idas com UIll suco viscoso para que as sementes nelas contidas se prendam
ge ao bico das aves. As sementes de llluitas plantas podem germinar mesmo após terem passado pelo
estômago das aves, e algtllll<lS (p . ex. , CO!IlJolll1dllS, j\t!o//!o, Rhus) ge rminam após uma permanência de
as duas semanas. Nas ilhas Canárias, ao largo da costa ocidental da Arrica, cresce a planta Rllbifl, cujas
de sementes são transportadas cm li·utas carnudas que são ingeridas por gaivotas. Um estudo recente
Ir- [3] mostrou que as selllellles ficavam no sistema digestivo das aves durante 9 a 17 h, tempo suficiente
:10 paTa que as gaivotas voem cntre 300 e 675 km, e que m:lis de 80% das sementes germinaram após
os serem cxpelidas pelas aves.
Na maioria dos casos, a biota é fortemente aretada pelo grau de isolamento da ilha. Entretanto,
te independentemente da diversidade dos habitats oferecidos, a variedade da vida insular depende, a
t!- curto prazo, da rreqüência com que animais e plantas colon izadores a atingem. Esta, por sua vez,
la depende fortemente da distáncia entre a ilha e a lonte de colonizadores, bcm como da riqueza
c- dessa ronte. Se a ronte ror lechada e sua biota for rica, por sua vez a ilha possuirá uma biota mais
JS rica do que a de outra ilha similar mais isolada ou que dependa de uma ronte com lima variedade
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Fig. 7.3 A disuibuiçào de coníferas e plantas fiorífcr.lS nas ilhas do Pacífico. O primeiro número ao lado de cada grupo de ilhas corresponde ao
número tOlal de gCllCroS encontr.ld os; o segundo é o número de gcneros endcm1cos. B, Arquipélago de Bismark; C, Il has Cook; COe, Carolinas
Ocidentais; COr, Carolinas Olie!llai,j I~ Ilhas Fiji; Fp, Filipinas; 1-1 , Ilhas Havaianas; 1..1'1: gn.I].>O da;; ilhas I.inc, Fcnix c Toktlau; "-I, "'-!arianas;
~IGE, Ilhas Marshall, Gilbcrt e EUis; "'",q, r--!arquesasj N, Ilha Norfolk; NC, Nova Calcdônia; NG, Nova Guiné; N H, Novas Hébridas; NZ, Nova
7.dândia; Or, Hhas Orientaisj R, Ilha Rapa; Sa, Grupo Samoa; Soe, Ilhas Sociedade; Sol, Ilhas Salomão; SIC, Ilha de Sama Cruzj 'I; Crupo
Tonga; .J"N, Ilhas -ru a1l1Q(u do Nonc; TS, Ilhas Tuamolu do Sul; -J·ub, Grupo Tubai. Dados de Van Balgoo)' r4] .
156 Copitulo Sele

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é
fig. 7 .4 Rcbciolla"'~ll1o entr~ a án~a da ilha e a di\'cr~ idade de gê n~ros de coníferas e plantas Ilorífera s nas ilhas do PJQ.
fico. As ilhas mais isoladas são indicadas por lriàn!,'ltlos. O ;; dados das (kmais ilhas seguem aproximadamente uma TttI
(o coeficiente de regressão lin~ar), suge rindo qn e a diversidade geral ness.'lS ilhas é quase eornplelamellle ce", p~ 'm"'d'. I m
ár"Ca - o coeficie nte de correlação é 0,9·1, o qu e indica um alio gra u de co rrela<"ào. Para as abrevi aturas, veja a Fig. I la
Lo}; Ilhas Loyalty. Dados de Va n lla lgooy l·~J. ti,
m

mais restrita de animais e plantas. Cada barreira marítima irá reduzir a biota da ilha seguinte, "
dessa forma ser;i uma font e mais pobre para ii ilha scguintc. Por exemplo, os dados p,-olm,-e;o,,,d.1
q'
por Van Balgooy [4] tornaram possive! o mapeamento da diversidade de gêneros de conílcras c
cl
plantas 110ríleras em grupos de ilhas do Pacífico (Fig. 7.3). Isso mostra claramente que il eh"".··, ;d,d< I e,
l: muito menor nos grupos de ilhas mais isolados do Pacifico central e oriental.
iII
No entanto, Clll vários dos grupos de ilhas mais ocidentais a diversidade é Illuito maior do
seria possível prever apenas em funç ão da posição geográfica. Um gráfico em escala logarítmica
relaç.ão entre o número de gêneros e a úea da ilha (Fig. 7.4) mostra claramcnte que, na ma;,ol;,a ,h I
casos, a diversidade depende exclusivamente do tamanho da ilha. (O rato de algumas ilhas P~':::;~:
mais gêneros do que aquelas das quais a sua fl ora l: originária sugere que outros gêncros
I ill

"
estavam presentes nessas primeiras ilh as, Illas toram ex tintos.) Aproximadameme todos os
a
de ilhas mais isolados (representados por tri,jngulos na Fig. 7.4) têm, como era de se esperar,
la
diversidade muito menor do que se poderia prever apenas a partir de sua área .
ta
A quantidade de espécies de aves terrestres e de água doce em cada ilhalllostra uma relação . I
com a área da ilha ( f.1.bela 7.1 ), 1ll<IS isso provavelmente se devc à grande diversidade da 110ra, n
diretamente ao tamanho da ilha . q'
dt
dt
Morrer nas ilhas: problemas de sobrevivência e
ce
amo qualquer outra, a população de uma espécie insular deve estar apta a sobreviver a """bmç.1
( ce
sazonais em seu ambiente. Entretanto, a vida nas ilhas é mais perigosa do que no continente,
c.'
vários motivos. CatiÍstrores, como erup~: ões vulcânicas, têm ereitos mais duradouros nas ;U,a,,,,,,,",,.!
são menores as oportunidades para a espécie deixar a área c retornar mais tarde, assim como n;IO ' '"ce
a rcinvasão, e logo a ex tinç;10 toma lugar. Por outro lado, no continente a probabilidade de "'I;oç'_1
d,
de uma cspécie ele uma área pode scr cvitada por imigração de um lugar qualquer. Assim, uma ii
irá conter um número menor de espécies do que uma área equivalente, com mesma ecologia,
contincnte. Por exemplo, estudos feitos em uma área dc 2 ha (5 acres) de 1100'e sta úmida no Pc,,,,,,,,, I
se
dt
m
Tabe la 7 . 1 de aves e de plontos floríferos "õ,~"d; I
micas em & Wi lson [6 1[. cc
01
<TI
Ilhas Salomão 40000 654 126
Nova Coledônio 22000 655 64
Ilhas 18500 476 -54 os
15000 396 59 dt
3100 302 33
1700 201 17 á~
1000 263 t8 m
250 126 10 ac
Vjda, MarIe e Evolução em IIha5 157

contillenlal acusaram a presença de 56 espécies de aves, enquanto em um lj·agmento arbustivo


similar foram detectadas 58 espécies. A ilha OCc;\llica dos Porcos, com 70 ha de área e etologicamellle
intermediária entre os dois fragmentos descritos, contém apenas 20 dessas espécies [5J.
Uma vez que o sucesso e a sobrevivência são as únicas medidas do grau de adaptaç~lo de um
organismo ao ambiente, o falo de uma espécie se tornar extinta também mostra a sua falta de adap-
tabilidade ,Is pressões bióLÍcas e climáticas a que estão expostas. O ambiente insu lar é inevitavel-
mente diferente do ambiente continental que foi a fonte dos colonizadores, e a adapt:H,:ão a ele não
é fácil. Primeiro, se os colonizadores forem pouco numerosos, incluirão apell<lS uma pequena parte
da variação genética que proporciona às populações do continente flexibilidade para enfrentar as
mudanç<ls ambientais; isso é às vezes denominado "princípio fundador" . Segundo, pequenas popu-
lações também são mais susceptíveis a mudanças alcatólias nào-adaptativas entre suas opções gené-
ticas (veja tópico "De populações a espécies" no Capítulo 6). Como uma pequena populaçào tem
mellor probabilidade de ser bem adaptada ao ambiellle, conseqüentemente é mais provável que ela
se torne extinta.
A extensão desse lisco adicional de sobrevivência nas ilhas pode ser demonstrada pelo fato de
que, embora 20% das espécies e subespécies de aves do mundo sejam encolll radas apenas em ilhas,
elas contribuem com 155 (90%) das 171 !axas sabidamcnte extintas desde 1600 - uma taxa de
extinção aproximadamente 50 vezes maior do que a dos continentes. A influência do tamanho das
ilhas na taxa de extinç,ão pode ser ressaltada pelo /ato de que 75% das extinções insulares ocorrem
em pequenas ilhas [6].
Uma espécie que pode se valer de fontes alimentares variacl<ls encontra-se em vantagem em uma
illia, porque o tamanho máximo da sua população ser;í maior do que o de uma espécie com prefe-
rências alimentares restritas. Essa vantagem serÍl supelior em ilhas peq uenas, nas quais o t<lmanho
das populações é, de qualquer forma , pequeno. Esta é provavelmente a explicaç.ào para, por exemplo,
a coexistência de tentilhões Ceospi..::.a de tamanhos médio e pequeno nas maiores ilhas do arq\lipé~
lago das GalÍlpagos, no Pacífico Oliental, ao passo que nas menores ilhas existe apenas um tipo, de
tamanho intcrmediário [7].
A extinção aleatória também é um perigo especial para predadores, pois sua quantidade é, em
qualquer caso, menor do que a das suas presas. Como eomeqüência, a fauna das ilhas tende a ser
desequilibrada em termos de composiç.ão, contendo menos predadores c menor variedade de preda-
dores do que uma área continental semelhante. Assim, não só uma quantidade menor de animais
eplantas atinge as ilhas, como também uma va riedade menor ainda é capaz de sobreviver nelas. A
complexa intcração de comunidades continentais, contendo /auna e nora ricas e variadas, funciona
como um tampão para o enfrenlamento de flutuações ocasionais na densidade das diferentes espé-
cies, ou mesmo em extinç.ões locais temporÍllias. Esta incapacidade de recuperação ocorre na mais
~mples comunidade insulai: Como resultado, a extinção aleatória de uma espécie pode trazer sérias
conseqüências e levar à extinção de outras espécies. Todos esses /atores concorrem para o aumento
da freqüência com que espécies são extintas nas ilhas.
Existem, obviamente, muitas diferentes razões possíveis para explicar a ausência de um determi -
nado organismo em uma ilha. O organismo pode ser incapaz de alcanç,á-la; pode alcan~:;í -la mas
ser incapaz de colonizá-la; pode colonizá-Ia mas tornar-se extinto; ou pode simplesmente, por meio
do acaso, não alcanç.á-la [8]. Decidir qual desses motivos explica um caso em particular é sempre
muito dificil. Em algumas circunstâncias, como por exemplo quando duas espécies têm distribuiç,ões
complcment<lres em um mesmo arquipélago mas nunC<l são encontradas na mesma ilha, os fatos
obviamente sugerem que elas competem entre si de modo tão intenso que não podem coexistir no
mesmo espaço.
Por outro lado, existe a contrapartida de todos os problemas apresentados. Uma vez que uma
tspécie tenha chegado a uma ilha e encontrado um nicho na biota, ela está de algum modo protegida
de muitos problemas que podem afligir seus parentes no continente, como apontou Cronk [9]. As
águas oceânicas circundantes protegem as ilhas de eventos decorrentes da mudan~:a d im;ílica expe-
rimentada nos continentes, enquanto o número menor de espécies nas ilhas reduz a competiç,ão, e a
ausência freqüente de predadores c parasitas também IOrna mais fá cil a vida do imigrante bem-succ-
158 Capitula Sele

dido. Finalmente, as espécies insulares ainda são protegidas do sUI"t,rimelllo de novas espécies,
competitivas, que evoluíram nos eou tinentes. Tudo isso explica por que as espécies wb,n'iv,cm, "'I
ilhas ern forma de "remanescentes endêmieos", segundo as denominou C ronk, mllilO IU"'I,odcptil
que seus parentes continentais já desapareceram. Por exemplo, as plantas Dic!wollia e 7i""'d"op,;i'"'1
encontradas tanto como espécies vivas quanto eOll1O fõsscis de 9 milhões de anos na pequena'
de Santa Helena (122 km 2 , 01147 milhas quadradas), isolada no All;"inlico Sul, embora ncnl''',"I .1
seus parentes tenha sobrevido na África e os parentes vivos mais próximos sejam cnccml,ada' _1
Nova Zelândia.

Integrando os dados: a Teoria da Biogeografia Insular Fig.


O :n
omo vimos anterior mente, o número de espécies encontrado em uma ilha depende de aán
( série de falOres : não apenas de sua área e sua topografia, de sua diversidade de habitats, de
acessibilidade ;\s fOl11es de colonizadores e da riqueza dessas fOlHes, mas também do equilíbrio
as taxas de colonizaç.ão por novas espécies e de extin~:ão daquelas existentes. i'vluitas ol,,,,,,,aç,60,,1 sob
análises individuais desse fenôm eno fonull realizadas nos últimos 150 anos. comco::'~:~~':,~:~~;:,,:1 ave:
Capítulo 2 (tópico "Biogeografia insular"), em 1967 foi proposta, pelos ecolot,ristas r na .
Robert MacArthul" e Edward Wilson , no livro The TheO/y rljlsland Biogeograpl!y [10], 0,21
qu;mlitativa para explicar essas relaç.ões. As duas principais sugestões foram: que as taxas ",ri;,til esp~

e inter-relaeionadas de colonização c imigração iriam , finalmente, levar a um equilíbrio entre con


dois processos; e que existe uma fone corrclaç.ão entre a área de uma ilha e o número de acn
nela existentes. (
Para explicar a relaç,ão ent re as taxas de colonização e imigração, l'vlacArthur e \-\'ilson 10,,,,",1 por
o caso de uma ilha recentemente disponível para colonização. i\'lostraram que a taxa de ",Ion, i,",ç;ol a e)
é alta no início porque a ilha pode ser alcançada rapidamente por aquelas espécies que cstão con
dispersão e porque estas são, todas, novas espécies na ilha. Amedida que o tempo passa"',:o~,~i :,::;;::~::I "O I
pertencerão cada vez mais a cspécies q uc já colonizaram ii ilha , e ,mim il taxa de s 1 reg'
novas espécies se reduzir;í (Fig. 7.5). A taxa de imigraç,ão também é afetada pela localização pop
será maior nas ilhas mais próximas da fonte de colonizadores, e menor naquelas I: . I
7.6). Por outro lado, a taxa de extinção comcç\ em um nível baixo mas gradalÍvamente aon"""'1 tant
Isto ocorre em parte porque, uma vez que IOdas as espécies correm o risco de extinçào, quanto rira
espécies atingirem a ilha, mais espécies estarão em risco. Além disso, ;\ proporção que mais sel"J
chegam, o tamanho médio da populaç.ão de cada uma diminui devido ao aumento da cc""pcti~,1 J
- e uma populaç'-i.o menor corre maior risco de extinç,ão do que lima população maiol: sup'
A princípio, as poucas espécies presentes podem ocupar uma variedade maior de nichos estil
gicos do que selia possível no continente onde compeliriam com muitas outras eSPéciesl:p,':o:'I" ;;"~::::~ dol(
na compamç,ão apresentada anteriormellle neste capÍlulo (tópico "Morrer nas ilhas: d e;
[13
CiOr

o

"
e
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Imigração de
novas espécies ......
El<ltnçao de

existentes
faUl

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o.
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-----. ---. -----

Número de espécies presen1es

fig. 7_5 i\ lodclo de equilíbrio da bi01a de uma ílha. A curva da 1axa de imigração de nm'as espccics e a cmva da
extinção de esphies se cortam ~ m um ponto de equilíbJio. A li"ha tra cej>lda vertical, a panir desse ponlo, ;;, ':l~"~:~,~~
de espécies que eS1arào presCll1es na ilha, enquanto a linha horizontal indica a taXa de mudança (ou 'taXa de Fig.
de espécies <1>1 biota quamlo cm equilíbrio. Segundo l\lacArthur & Wilson [61]. cies ,
Vida, M orte e Evolução em IIho$ 1S9

Ilas Pró. ma
lO IS
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Nl6nero de espécies preser!1os