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 Famílias de traqueófitas (excetoangiospermas) tratadas em detalhesno Capítulo 8.
veja a Tabela8.1,p. | 86-187,para uma apresentaçãotaxonômicamais detalhada.
Araucariaceae 218 Dryopteridaceae 204 Ophioglossaceae 193 Selaginellaceae 189
AspÌeniaceae 20L Ephedraceae 220 Osmundaceae 197 Tâxaceae 219
Blechnaceae 203 Equisetaceae 1.93 Pinaceae 211 Thelypteridaceae 202
Lupressaceae 215 Ginkgoaceae 208 Podocarpaceae 217 "Woodsiaceae" 203
Cyatheaceae 199 Lycopodiaceae 188 Polypodiaceae 205 Zamiaceae 208
Cycadaceae 207 Marslleaceae 198 Psilotaceae t91.
Dennstaedtiaceae 200 Onocleaceae 204 Pteridaceae 201,

Famíliasde angiospermastrotadasem detalhesno Capítuto9.

veja a Tabela9.1,p. 230-231,para uma apresentoçãotaxonômicamais detathada.
Acanthaceae 486 Casuarinaceae 406 Lauraceae 242 Polygonaceae 334
Adoxaceae 504 Celastraceae 351 Lecythidaceae 455 Pontederiaceae 283
Agavaceae 268 Ceratophyllaceae 248 Lentibuiariaceae "Portulacaceae"
{88 328
Aizoaceae 327 Llstaceae 42/ Lrllaceae 25/ Potamogetonaceae 256
Alismataceae 252 CÌusiaceae 362 Loasaceae 443 Primulaceae 450
Alliaceae 270 CoÌchicaceae 258 Loranthaceae 336 Proteaceae 377
AÌtingiaceae 344 Combretaceae 41.6 Lythraceae 412 Rarunculaceae 309
Amaranthaceae 324 Commelinaceae 281. Magnoliaceae 237 Restionaceae 296
Amaryllidaceae 270 Convoh,r.:laceae 462 Malpighiaceae 353 Rhamnaceae 388
Amborellaceae 232 Cornaceae 443 Malvaceae 424 Rhìzophoraceae 364
Anacardiaceae 435 CrassuÌaceae 342 Marantaceae 304 Rosaceae 379
Annonaceae 240 Cucurbitaceae 396 Melanthiaceae 260 Rubiaceae 469
Apiaceae 495 Cyperaceae 294 Melastomataceae 418 Ruscaceae 266
Apoqmaceae 471, L-rloscoreaceae 2/5 Meliaceae 432 Rutaceae 429
Aquifoliaceae 494 Dipterocarpaceae 428 Menispermaceae 308 Salicaceae 367
.É\raceae 25u Droseraceae 332 Moraceae 392 Santalaceae 338
Araliaceae 499 Ebenaceae 449 Myricaceae 406 Sapindaceae 438
Arecaceae 278 Ericaceae 452 My'risticaceae 240 Sapotaceae 445
AristoÌochiaceae 247 Eriocaulaceae 290 My'rtaceae 41,6 Sarraceniaceae 455
Asparagaceae 266 Euphorbiaceae 355 Nyctaginaceae 324 Saxifragaceae 338
Asphodelaceae 272 Fabaceae 37'1. N1'rnphaeaceae 233 Scrophulariaceae 484
AsÌeraceae 5tÌJ Fagaceae 401. Oleaceae 477 Simaroubaceae 435
Begoniaceae 398 Gentianaceae 470 Onagraceae 41.4 SmiÌacaceae 259
Berberidaceae 312 Geraniaceae 348 Orchidaceae 273 Solanaceae 459
Betulaceae 404 Gesneriaceae 481 Orobanchaceae 484 rneaceae 452
Bignoniaceae 486 Haemodoraceae 282 Oxalidaceae 351 Typhaceae 290
Boragìnaceae 462 HamameLidaceae 342 Papaveraceae 31.4 Ulmaceae 389
Brassicaceae 420 Hyacinthaceae 269 Passifloraceae 367 Urticaceae 393
Bromeliaceae 287 Hydrangeaceae 441, Phyllanthaceae 359 Verbenaceae 490
Burseraceae 437 Hydrocharitaceae 254 Phytolaccaceae 323 Violaceae 364
Lacraceae 33U Hlpericaceae 362 Piperaceae 245 Vitaceae 346
Campanulaceae 508 IlÌiciaceae 235 Plantaginaceae 481, Winteraceae 244
Cannabaceae 391 rnoaceae 2/l PÌatanaceae 376 Xy'ridaceae 292
Cannaceae 306 Juglandaceae 408 Poaceae 296 Zingiberaceae 302
Caprifoliaceae 501 Juncaceae 292 Polemoniaceae 457 Zygophyllaceae 350
Caryophyllaceae 320 Lamiaceae 492 Polygalaceae 377
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 Famílias de traqueófitas (excetoangiospermas) tratadas em detalhesno Capítulo 8.
veja a Tabela8.1,p. | 86-187,para uma apresentaçãotaxonômicamais detalhada.
Araucariaceae 218 Dryopteridaceae 204 Ophioglossaceae 193 Selaginellaceae 189
AspÌeniaceae 20L Ephedraceae 220 Osmundaceae 197 Tâxaceae 219
Blechnaceae 203 Equisetaceae 1.93 Pinaceae 211 Thelypteridaceae 202
Lupressaceae 215 Ginkgoaceae 208 Podocarpaceae 217 "Woodsiaceae" 203
Cyatheaceae 199 Lycopodiaceae 188 Polypodiaceae 205 Zamiaceae 208
Cycadaceae 207 Marslleaceae 198 Psilotaceae t91.
Dennstaedtiaceae 200 Onocleaceae 204 Pteridaceae 201,

Famíliasde angiospermastrotadasem detalhesno Capítuto9.

veja a Tabela9.1,p. 230-231,para uma apresentoçãotaxonômicamais detathada.
Acanthaceae 486 Casuarinaceae 406 Lauraceae 242 Polygonaceae 334
Adoxaceae 504 Celastraceae 351 Lecythidaceae 455 Pontederiaceae 283
Agavaceae 268 Ceratophyllaceae 248 Lentibuiariaceae "Portulacaceae"
{88 328
Aizoaceae 327 Llstaceae 42/ Lrllaceae 25/ Potamogetonaceae 256
Alismataceae 252 CÌusiaceae 362 Loasaceae 443 Primulaceae 450
Alliaceae 270 CoÌchicaceae 258 Loranthaceae 336 Proteaceae 377
AÌtingiaceae 344 Combretaceae 41.6 Lythraceae 412 Rarunculaceae 309
Amaranthaceae 324 Commelinaceae 281. Magnoliaceae 237 Restionaceae 296
Amaryllidaceae 270 Convoh,r.:laceae 462 Malpighiaceae 353 Rhamnaceae 388
Amborellaceae 232 Cornaceae 443 Malvaceae 424 Rhìzophoraceae 364
Anacardiaceae 435 CrassuÌaceae 342 Marantaceae 304 Rosaceae 379
Annonaceae 240 Cucurbitaceae 396 Melanthiaceae 260 Rubiaceae 469
Apiaceae 495 Cyperaceae 294 Melastomataceae 418 Ruscaceae 266
Apoqmaceae 471, L-rloscoreaceae 2/5 Meliaceae 432 Rutaceae 429
Aquifoliaceae 494 Dipterocarpaceae 428 Menispermaceae 308 Salicaceae 367
.É\raceae 25u Droseraceae 332 Moraceae 392 Santalaceae 338
Araliaceae 499 Ebenaceae 449 Myricaceae 406 Sapindaceae 438
Arecaceae 278 Ericaceae 452 My'risticaceae 240 Sapotaceae 445
AristoÌochiaceae 247 Eriocaulaceae 290 My'rtaceae 41,6 Sarraceniaceae 455
Asparagaceae 266 Euphorbiaceae 355 Nyctaginaceae 324 Saxifragaceae 338
Asphodelaceae 272 Fabaceae 37'1. N1'rnphaeaceae 233 Scrophulariaceae 484
AsÌeraceae 5tÌJ Fagaceae 401. Oleaceae 477 Simaroubaceae 435
Begoniaceae 398 Gentianaceae 470 Onagraceae 41.4 SmiÌacaceae 259
Berberidaceae 312 Geraniaceae 348 Orchidaceae 273 Solanaceae 459
Betulaceae 404 Gesneriaceae 481 Orobanchaceae 484 rneaceae 452
Bignoniaceae 486 Haemodoraceae 282 Oxalidaceae 351 Typhaceae 290
Boragìnaceae 462 HamameLidaceae 342 Papaveraceae 31.4 Ulmaceae 389
Brassicaceae 420 Hyacinthaceae 269 Passifloraceae 367 Urticaceae 393
Bromeliaceae 287 Hydrangeaceae 441, Phyllanthaceae 359 Verbenaceae 490
Burseraceae 437 Hydrocharitaceae 254 Phytolaccaceae 323 Violaceae 364
Lacraceae 33U Hlpericaceae 362 Piperaceae 245 Vitaceae 346
Campanulaceae 508 IlÌiciaceae 235 Plantaginaceae 481, Winteraceae 244
Cannabaceae 391 rnoaceae 2/l PÌatanaceae 376 Xy'ridaceae 292
Cannaceae 306 Juglandaceae 408 Poaceae 296 Zingiberaceae 302
Caprifoliaceae 501 Juncaceae 292 Polemoniaceae 457 Zygophyllaceae 350
Caryophyllaceae 320 Lamiaceae 492 Polygalaceae 377
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 CAPITULO
1
ACiência getal1
daSistemática
0 quequeremos
dizercomvegetois?
1 Asistemática
vegetal
naprática6
0 quequeremos
dizercomsistemótica?
2 Porqueasistemática
éimportante?7
0enfoquefilogenético
3 Objetivos
eorganização
deste
livro1l
Comoreconstruímos umafilogenia?3 Bibliografia
citada
eleituras
recomendadas
l2
O queé monofilia?5

CAPITULO
2
Métodos
ePrincípios
deSistemática
Biológica
l3
Como
asfilogenias
sãoconstruídas?
l3 (onstruindo
umaclassificação
32
Determinando
ahistória
evolutiva
l4 Agrupando:gruposquerecebem nomessão
Caracteres,
estadosde caracteres
e redes 15 monofiléticos32
Árvoresevolutivase enraizamentol6 Nomeando:nemtodososgÍupossãonomeados
Escolhendoárvores 18 Categorias:
ascategorias
sãoarbitrárias34
Avaliandoa homoplasia22 Comparandoasclassificações
filogenéticas
comas
Resumindo árvoresevolutivas24 classificaçoes
derivadas
dousodeoutrosmétodos
A probabilidadede modificação
evolutivaem taxonômicos35
caracteres25
Podemos acreditarem umaárvoreevolutiva?27
Bibliografia
citada
eleituras
recomendadas37
Descrevendo
aevolução:
omapeamento
decaracteres
emárvores
29
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CAPITULO
5
Sistemática
Molecular
103
Fontes
dedadosdeseqüências
deDNA104 Caracteres
moleculares
1.|0
Genomasvegetais104 Genesde cloroplasto
e espaçadores
112
Gerando
dadosdeseqüências
deDNA106 Genesmitocondriais113
Seqüenciamentodegene-a-gene 106 Genesnucleares113
Seqüenciamentodegenomas inteiros107 Análise
desítios
derestrição
115
Análise
dedadosdeseqüências
deDNA107 Mapeandoo genoma nuclear
116
Taxasdemutação108 Resumo 117
Alinhamentodeseqüências108 Bibliografia
citadaeleituras
recomendadas
117
Técnicas
deanálise
108
Árvoresdegenesversus
árvoresdeespécies109

CAP|IULO
6
AEvolução getal119
daDiversidade
Adiversidade
vegetal
éoresultado
daevolução
120 Origem
dasbarreiras
deisolamento
reprodutivo
132
empopulaçoes
Avadação eespécies
vegetais
123 Hibridizaçãoe introgressão
132
Fontesdevariação123 Poliploidia140
locaise geográficos
Padróes de variação125 Sistemasreprodutivos143
Especiação
125 Conceitos
deespécie
144
Manutenção yersus
da diversidade fluxogênico 127 Estudosde casoem espécies
vegetais146
Classificação
dasbarreirasde isolamento Parâmetrosparao reconhecimento
de espécies
reprodutivo128 vegetais148
Resumo 149
Bibliografia
citada
eleituras
recomendadas
149

CAPITULO
7
Visão
Geral
daFilogenia
dasPlantas
Verdes153
Eventos
deendossimbiose
154 Relações
filogenéticas
entreasembriófitas161
"Algas"diversas
155 parao ambiente
Transição terrestre162
(plantasverdes)
Viridófitas 156 (plantas
Traqueófitas vasculares)
162
Clorófitas157 Licófitas165
Estreptófitas
158 Eufilófitas165
(plantas
Embriófitas terrestres)
159 (plantas
Espermatófitas comsementes)
168
Hepáticas160 Principais
características
dasespermatófitas168
Musgos160 Evoluçãoinicialdasespermatófitas
169
Antóceros161 Linhagensatuaisde espermatófitas
171
 SUMÁRro
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5
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Molecular
103
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moleculares
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112
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Análise
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Alinhamentodeseqüências108 Bibliografia
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Técnicas
deanálise
108
Árvoresdegenesversus
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CAP|IULO
6
AEvolução getal119
daDiversidade
Adiversidade
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120 Origem
dasbarreiras
deisolamento
reprodutivo
132
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Avadação eespécies
vegetais
123 Hibridizaçãoe introgressão
132
Fontesdevariação123 Poliploidia140
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Padróes de variação125 Sistemasreprodutivos143
Especiação
125 Conceitos
deespécie
144
Manutenção yersus
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Classificação
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reprodutivo128 vegetais148
Resumo 149
Bibliografia
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eleituras
recomendadas
149

CAPITULO
7
Visão
Geral
daFilogenia
dasPlantas
Verdes153
Eventos
deendossimbiose
154 Relações
filogenéticas
entreasembriófitas161
"Algas"diversas
155 parao ambiente
Transição terrestre162
(plantasverdes)
Viridófitas 156 (plantas
Traqueófitas vasculares)
162
Clorófitas157 Licófitas165
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158 Eufilófitas165
(plantas
Embriófitas terrestres)
159 (plantas
Espermatófitas comsementes)
168
Hepáticas160 Principais
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Musgos160 Evoluçãoinicialdasespermatófitas
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Antóceros161 Linhagensatuaisde espermatófitas
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ilONOCOTITEDõÌTRS
Z+g Geraniales348
Alismatales249 Geraniaceae348
Araceae 250 . Alismataceae 252 . (Eurosídeas
Fabídeas l) ISO
Hydrocharitaceae 254 o Potamogetonaceae
256 Zygophyllales 350
Liliales256 ZygopLryIlaceae 350
Liliaceae 257 o Colchicaceae258 o Oxalidales 351
Smilacaceae259 o Melanthiaceae260 Oxqlidaceae 35L
Asparagales262 Celastrales 351
Asparagaceae266. Ruscaceae266 o Celastraceae 351
Agauaceae266 . ITyacinthaceae269 . Malpighiales 353
z./u Malysighiaceae 353 o Euphorbiaceae 355
^unceãe
Amaryllidaceae 270 . Asphodelaceae272 Phyllanthaceae 359 c Clusiaceqe 362
Iridaceae 272 o Orchidaceae273 Hypericaceae 362 . Rhizophoraceae 364
Dioscoreales275 Víolaceae 364. Passiflorqceqe 367o Salicaceae867
Dioscoreaceae 275 Fabales371
I,IONOCOTILEDôHTRS
COITIMETIN
íDEAs
276 Fabaceae 371. Polygqlaceae 377
Arecales278 Rosales377
Arecaceae278 Rosaceae 379 c Rhamnaceae 388c Lllmaceae 3Bg
Commelinales280 Cannabaceae c
391 Moraceae392 . Llrticaceae 393
Commelinaceae281 t Haemodorqceae282 Cucurbitales 396
Pontederiaceae283 Cucurbitaceae 396. Begoniaceae 398
Poales285 Fagales400
Bromeliaceae267 o Typhaceae290 o Fagaceae 401 . Betulaceae404 o Casuarinaceae 406
Eríocaulaceae299 t Xyridaceae 292 . . Atlyricaceae o
496 Juglandacene 408
Juncaceae292 o Cyperaceqe294 Myrtafes:lncertaeSedis dentrode Rosídeas 410
Restíonaceae296 o Poaceae296 Lythraceae412 t Onagraceae 414 o
Zingiberales301 Combretaceae 416 o Wrtaceae 416t
Zingiberaceae302 . Marantaceae 304 Melastomataceae 4L8
Cannaceae306 (Eurosídeas
Malvídeas ll) +ZO
(TRtC0rpADAs)
tuDrcoTtrED0NEAs 307 Brassicales
420
Ranunculales
307 Brassicaceae
420
Menispermaceae 308 o Ranunculaceae309 Malvales423
312 o Papaaeraceae
Berberidaceae 314 Malaaceae424. Cistaceqe 427 .
Proteales
e outrastricolpadas316 Dipterocarpaceae
429
3L6t Proteaceae
Platanaceae 317 Sapindales429
EUDICOTITEDONEAS-NÚCLEO
31S Rutaceae429o Meliaceae432o Simaroubaceae
435
Caryophyllales
318 Anacardiaceae435 o Burseraceae437 o
Caryophyllaceae 320 . Phytolaccaceae323 Sapindaceae438
Nyctaginaceae 324 o Amaranthaceae 324 CLADO
DAS (SYMPETAI.AE)
ASÏERÍDEAs 441
Aizoaceae 327o"Portulacaceae" 328 Cornales441
Cactaceae 330 o Droseraceae 332 o Hydrangeaceae44L o Loasaceae443 o
Polygonaceae 334 Cornaceae443
Santalales
334 Ericales445
Loranthqceae336t Santalaceae 338 Sapotaceae445 t Ebenaceae449 o Primulaceae 450
Saxifragales
338 Theaceae452 o Ericaceae452 o
Saxifragaceae338. Crassulaceae 342 Sarrqceniaceae4SS
Hamamelidaceae 342 c Altinsiaceae344 LeaTthidaceae455 . Polemoniaceae457
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 1
A Ciência da
Sistemática Vegetal
“... Caracteres que, segundo os naturalistas, mostram uma verdadeira afinidade
entre duas ou mais espécies são aqueles que foram herdados de um ancestral
em comum, portanto toda classificação verdadeira é genealógica”.

Charles Darwin 1859: 391

O que é exatamente a sistemática vegetal? A pergunta se torna

mais difícil de responder se considerarmos que vegetal e siste-
mática são bastante difíceis de definir. Considerar estes concei-
tos em detalhes nos ajudará a definir melhor esta ciência e a
esclarecer nossos propósitos.

O que queremos dizer com vegetais?

A maioria das pessoas tem uma noção intuitiva do que é uma planta ou vege-
tal: um ser vivo verde e que não se desloca. Para alguns, o conceito de vegetais
abrange os fungos, que não são verdes. Os departamentos de botânica e biolo-
gia vegetal em muitos colégios e universidades também incluem micologistas
(pessoas que estudam os fungos). Para alguns, a palavra vegetal se restringe a or-
ganismos verdes de ambientes terrestres e aquáticos. No entanto, os organismos
fotossintéticos aquáticos abrangem uma enorme diversidade de formas de vida,
incluindo algas verdes e não-verdes e grupos relacionados.
Para os propósitos deste livro, consideraremos as plantas verdes, uma grande
linhagem que inclui as assim chamadas algas verdes e as plantas terrestres (Figu-
ra 1.1). Assim definidas, as plantas verdes partilham certo número de caracteres,
incluindo (1) a presença dos pigmentos fotossintéticos clorofila a e b; (2) reserva
de carboidratos, em geral na forma de amido; e (3) a presença de dois flagelos
anteriores em forma de chicote em algum momento do ciclo de vida (com fre-
qüência modificados ou às vezes perdidos).
2 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE

FIGURA 1.1 Filogenia das plantas verdes Com freqüência todos estes
(ilustrada em uma árvore filogenética). Atri- grupos são considerados “algas verdes”
butos estruturais que caracterizam grupos
“Carófitas” Plantas terrestres

Diversas algas
são indicados nos ramos onde se acredita
que estes caracteres tenham evoluído. As

carofíceas

Coleochaete

Antóceros
Hepáticas
taxa afins
relações filogenéticas entre hepáticas, an-

Musgos
Chara e
tóceros e musgos não estão claras; ver tam-
bém Figura 7.6. Traqueófitas

Traqueídes
Esporófito ramificado
Divisão celular apical
Xilema, floema

Estômatos

Esporos de parede espessa

Clorófitas Embrião
(= algas Arquegônios, anterídios
verdes
Cutícula
restritamente
definidas)
Tecido parenquimático
(corpo multicelular e complexo)
Tipo de divisão celular
Flagelos assimetricamente ligados

Clorofilas a e b
Amido (estocado dentro de um
cloroplasto com duas membranas)
Dois flagelos anteriores em forma de chicote

Dentro das plantas verdes, nos concentraremos nas plan-
tas terrestres, ou embriófitas (das quais, na verdade uma pe-
quena parte vive na água), cujo grupo atual mais próximo são
as “carófitas”, um grupo de algas verdes. As plantas terrestres
apresentam histórias de vida com duas gerações (um esporó-
fito diplóide e um gametófito haplóide), esporos de paredes
espessas, um estágio embrionário no ciclo de vida, estruturas
especializadas que protegem os gametas (arquegônios para
os óvulos e anterídios para os gametas masculinos) e uma
cutícula (uma camada cerosa protetora acima das células
epidérmicas). Junto com estes caracteres morfológicos em
comum, numerosos caracteres de DNA sustentam que este
grupo é monofilético, isto é, as plantas representam um úni-
co ramo da árvore da vida.
As plantas terrestres consistem em três grupos bem pe-
quenos – hepáticas, antóceros e musgos – e as traqueófitas.
Tracheo refere-se à presença de traqueídes (células especiali-
zadas para o transporte de líquidos) e o sufixo grego phyton
significa planta. As traqueófitas às vezes são referidas como
plantas vasculares e de longe são o maior grupo de plantas
verdes, incluindo cerca de 260.000 espécies. Elas constituem a
vegetação dominante na maior parte da superfície terrestre e
são o foco principal deste livro.
Dentre todas as traqueófitas, apenas umas 12.000 não são
plantas com flores, ou angiospermas. As angiospermas so-
brepassam de longe o resto das traqueófitas pela sua impor-
tância para os ecossistemas terrestres, a nutrição humana, a
medicina e o bem-estar em geral. Por isso, a maior parte deste
livro é dedicada às angiospermas.
O que queremos dizer com sistemática?
Mesmo quando este livro se focaliza principalmente nas an-
giospermas, os princípios básicos de sistemática aqui enun-
ciados se aplicam a todos os organismos. Sistemática é a
ciência da diversidade dos organismos. Envolve a descoberta,
a descrição e a interpretação da diversidade biológica, bem
como a síntese da informação sobre a diversidade, na for-
ma de sistemas de classificação preditivos. De acordo com o
paleontólogo George Gaylord Simpson (1961: 7), “A siste-
mática é o estudo científico da diversidade dos organismos
e de qualquer e todas as relações entre eles”. Esta visão é tão
ampla que poderia abranger aquilo que normalmente con-
sideramos ecologia, ou talvez outras disciplinas. Portanto, é
necessário considerar em detalhes os tipos de relações entre
organismos que preocupam especificamente os sistematas.
Em nossa opinião, o propósito fundamental da sistemá-
tica é descobrir todos os ramos da árvore evolutiva da vida,
documentar as modificações que ocorreram durante a evo-

lução desses ramos e, até onde for possível, descrever todas
as espécies (os ápices dos ramos da árvore da vida). Assim,
a sistemática é o estudo da diversidade biológica que existe
hoje na Terra e da sua história evolutiva.
Os sistematas tentam reconstruir a crônica inteira dos
eventos evolutivos, incluindo a separação de populações em
linhagens diferentes e quaisquer outras modificações evolu-
tivas nas características dos organismos associados com estes
eventos de divergência, bem como com os períodos entre tais
eventos. Uma finalidade secundária, porém crítica, da siste-
mática é converter o conhecimento sobre a árvore da vida
(dos ramos terminais – as espécies – e as relações entre estes)
em um sistema de classificação não-ambíguo, que possa as-
sim nortear nossa compreensão sobre a vida e o mundo que
nos rodeia. Este é o enfoque filogenético na sistemática.
Defendemos explicitamente a idéia de que a sistemática
não é apenas uma ciência descritiva, mas que também procu-
ra descobrir relações evolutivas e entidades evolutivas reais
que são o resultado do processo de evolução. Tomemos como
ponto de partida a separação de uma linhagem em duas ou
mais. Estudamos então as modificações evolutivas que ocor-
reram (e continuarão ocorrendo) dentro das linhagens. Nosso
objetivo é reconstruir a história da separação das linhagens e
a história das suas modificações de modo tão acurado quanto
possível pelo levantamento da maior quantidade possível de
informação que nos permita resolver o problema. Os siste-
matas continuamente elaboram hipóteses sobre a existência
de ramos na árvore da vida e testam estas idéias com evidên-
cias provindas de uma ampla variedade de fontes. Hipóteses
alternativas são avaliadas e algumas são provisoriamente es-
colhidas dentre outras.
Alguns sistematas vêem seu trabalho de um modo di-
ferente. Eles pensam em si próprios como simplesmente
descrevendo semelhanças e diferenças evidentes entre or-
ganismos ao nosso redor, sem referir-se a uma teoria. Eles
enxergam os diagramas ramificados (como os das Figuras 1.1
e 1.2) e as classificações (ver Figura 1.5) apenas como ilustra-
ções eficientes das semelhanças e diferenças entre organis-
mos. De acordo com tal ponto de vista, as entidades aceitas
pelos sistematas nada mais são do que resumos das infor-
mações observadas, ao tempo que, em nosso ponto de vista,
estas entidades representam ramos hipotéticos na árvore da
vida. Assim, nosso enfoque se estende além da somatória de
informações disponíveis e nos leva a efetuar afirmações sobre
entidades que não podemos observar, mas cuja existência po-
demos inferir em decorrência do processo evolutivo.
A tensão entre enfoques neutrais e baseados em teorias
permeia a história da ciência. Sempre existiram pesquisado-
res que acreditam que observações neutrais são possíveis e
desejáveis, e existem aqueles que preferem definir os termos
básicos da disciplina científica na forma de operações particu-
lares efetuadas nos dados. Existem também aqueles (como os
autores deste livro) cujos conceitos, definições e procedimen-
tos de inferência estão explicitamente baseados em teorias
e que gostariam de ir além dos dados levantados e efetuar
generalizações.
Para alguns, a distinção que acabamos de fazer pode pa-
recer pequena, e na prática, a verdade é que sistematas com
SISTEMÁTICA VEGETAL 3
diferentes pontos de vista sobre suas atividades conduzem
suas pesquisas de modo muito semelhante. Enfatizamos
aqui as diferenças porque isso poderá ajudar alguns leito-
res a compreender parte da literatura sobre a sistemática e
porque nos ajuda a explicar nossa própria orientação sobre
a sistemática vegetal. Mais importante, ao longo deste livro,
nos focalizaremos em como interpretamos todos os tipos de
evidência em relação ao propósito fundamental da sistemá-
tica aqui enunciado. A sistemática ocupa uma posição cen-
tral na biologia evolutiva e está desempenhando uma função
cuja importância vem gradualmente aumentando para ou-
tras disciplinas, como ecologia, biologia molecular, biologia
do desenvolvimento, antropologia e até para a lingüística e
a filosofia.
O enfoque filogenético
Nossa visão da sistemática vegetal explica uma idéia que
surgirá inúmeras vezes ao longo do livro: que a sistemática
está ligada direta e fundamentalmente ao estudo da evolução
em geral, desde o estudo de fósseis até o estudo de modi-
ficações genéticas em populações locais. Esta conexão bási-
ca é extraordinariamente simples: estudos sobre o processo
evolutivo se beneficiam (em geral, muito!) do conhecimento
daquilo que deduzimos que aconteceu durante a evolução da
vida na Terra. Por exemplo, quando elaboramos uma hipó-
tese sobre a evolução de uma característica em particular de
um organismo, assumimos que o caráter em questão de fato
evoluiu dentro do grupo em estudo. Além disso, tais hipóte-
ses em geral se apóiam em conhecimentos sobre a condição
precursora a partir da qual este caráter se desenvolveu.
Este tipo de informação sobre as seqüências de eventos
evolutivos é obtida pelos sistematas que reconstroem a filo-
genia (a história evolutiva) de um grupo de organismos. De
modo semelhante, estudos sobre as taxas de modificações
evolutivas, das idades e padrões de diversificação de linha-
gens dependem diretamente do conhecimento sobre relações
filogenéticas.
Como reconstruímos uma filogenia?
Uma filogenia consiste em conjuntos simples de afirmações
da seguinte natureza: os grupos A e B estão mais proxima-
mente relacionados entre si do que qualquer um deles o está
com C. Consideremos um exemplo simples envolvendo três
integrantes da família das rosas (Rosaceae): amora-do-mato,
framboesa e cereja (Figura 1.2). De acordo com a frase “pelos
seus frutos os conhecereis”, podemos inferir relações evolu-
tivas utilizando apenas os frutos como evidências. A amora-
do-mato e a framboesa apresentam numerosos frutos peque-
nos, carnosos (drupas) e agrupados (ver Capítulo 4 para uma
descrição dos tipos de frutos). Os frutos da cereja também são
drupas, mas são solitários e muito maiores que os dos outros
dois taxa.
Com tais informações sobre os frutos dessas três plantas,
podemos inferir que a amora-do-mato e a framboesa estão
mais proximamente relacionadas entre si do que com a ce-
reja. Isto equivale a dizer que a amora-do-mato e a framboe-
4 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE

na forma de um diagrama conhecido como árvore evolutiva

(também conhecida como árvore filogenética ou cladogra-
Ancestral em comum
ma). Este livro contém grande variedade destas árvores; o da
Amora-do-mato Figura 1.2 é uma das mais simples.
entre a amora-do-mato
e a framboesa Mais formalmente, uma árvore filogenética é um diagra-
ma que resume as relações entre ancestrais e descendentes.
Imagine uma população de organismos muito semelhantes
entre si. Por algum motivo, a população se divide em duas
populações e estas divergem e evoluem independentemente.
Framboesa Em outras palavras, duas linhagens (seqüências ancestrais-
Ancestral em comum descendentes de populações) se estabelecem. Sabemos que
entre a amora-do-mato, isso aconteceu porque integrantes das duas novas popula-
a framboesa e a cereja ções adquirem, por meio de mutações, características novas
nos seus genes e, possivelmente, modificações na forma, ou
morfologia. Tais modificações morfológicas fazem com que
Cereja os integrantes de uma população se pareçam entre si e sejam
diferentes dos integrantes das outras populações ou da po-
pulação ancestral. Estas características são as evidências da
evolução.
Por exemplo, um grupo de plantas produzirá uma pro-
gênie que é geneticamente relacionada com seus parentais,
Tempo como indicado pelas linhas na Figura 1.3. A progênie se re-
FIGURA 1.2 Uma filogenia simples de três integrantes da família das produzirá dando lugar a outra progênie, de modo que pode-
roseiras. mos ver a população ao longo de muitas gerações, com cone-
xões genéticas indicadas por linhas.
Se por algum motivo uma população se divide em duas
sa partilham um ancestral em comum mais recente do que populações separadas, cada população terá seu próprio con-
aquele ancestral comum partilhado com a cereja. A amora- junto de conexões e eventualmente adquirirá caracteres dis-
do-mato e a framboesa são chamadas de grupos-irmãos ou tintos. Por exemplo, na população hipotética da Figura 1.3, a
parentes mais próximos. Uma grande quantidade de evidên- população à direita desenvolve flores vermelhas e o caule da
cias provindas de caracteres estruturais, químicos e seqüên- população à esquerda se torna lenhoso. Estas modificações
cias de DNA leva à mesma conclusão sobre as relações entre são evidências de que cada população constitui uma linha-
tais plantas. Podemos representar estas relações filogenéticas gem separada. O processo pode repetir-se e cada uma das

Ano 10
Ano 9
Ano 8
Ano 7
Tempo

Ano 6
Ano 5
Ano 4
Ano 3
Ano 2
Ano 1

Pétalas brancas, caule Pétalas brancas, caule lenhoso, Pétalas vermelhas, caule
herbáceo, folhas não-pilosas, folhas não-pilosas, cinco estames, herbáceo, folhas não-pilosas,
cinco estames, fruto seco, testa fruto seco, testa da semente lisa cinco estames, fruto seco, testa
da semente lisa da semente lisa

FIGURA 1.3 Evolução de duas linhagens hipotéticas de plantas. Cada
círculo ou quadrado representa um indivíduo. As linhas se estendem
de baixo para cima, a partir de cada planta em direção aos seus des-
cendentes, e para baixo, em direção aos parentais de cada indivíduo.
No ano 4, por algum motivo, a população se divide em duas. Uma mu-
tação na população à esquerda produz uma mudança de caule her-
báceo para lenhoso que é transmitida aos descendentes. Ao longo do
tempo, as plantas lenhosas gradualmente substituem as herbáceas na
população. Uma mutação diferente no grupo da direita nos leva a um
grupo de plantas com flores vermelhas ao invés de brancas.
 SISTEMÁTICA VEGETAL 5

Ano
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1

Pétalas brancas, caule herbáceo,
folhas não-pilosas, cinco estames,
fruto seco, testa da semente lisa
Pétalas brancas, caule lenhoso,
folhas não-pilosas, cinco estames,
fruto seco, testa da semente lisa
Pétalas brancas, caule lenhoso,
folhas não-pilosas, cinco estames,
fruto seco, testa da semente com
espinhos
Pétalas brancas, caule lenhoso,
folhas não-pilosas, cinco estames,
fruto carnoso, testa da semente lisa
Pétalas vermelhas, caule herbáceo, Pétalas vermelhas, caule herbáceo,
folhas não-pilosas, cinco estames, folhas não-pilosas, quatro estames,
fruto seco, testa da semente lisa fruto seco, testa da semente lisa
Pétalas vermelhas, caule herbáceo,
folhas-pilosas, cinco estames, fruto
seco, testa da semente lisa

FIGURA 1.4 O mesmo conjunto hipotético de plantas da Figura 1.3 após 8

anos e outras duas divisões.

novas populações poderá dividir-se novamente, com cada
uma das novas populações adquirindo um novo conjunto de
caracteres. Algumas das plantas lenhosas agora apresentam
frutos carnosos e outro grupo apresenta a testa da semen-
te provida de espinhos. Ao mesmo tempo, parte das plantas
com flor vermelha apresenta apenas quatro estames e outro
conjunto de plantas de flor vermelha apresenta folhas pilosas
(Figura 1.4).
As características das plantas, tais como cor da flor ou
estrutura do caule, são geralmente denominadas caracteres.
Cada caráter pode apresentar valores diferentes ou estados
de caráter. Em nosso exemplo, o caráter “cor da flor” apre-
senta dois estados: branco e vermelho. O caráter “estrutura
do caule” também apresenta dois estados: herbáceo e lenho-
so. Plantas com o mesmo estado de caráter estão mais prova-
velmente relacionadas entre si do que plantas com diferentes
estados de caráter.
O ponto crítico deste exemplo é que caracteres como pé-
talas vermelhas e caules lenhosos são novos: eles são deriva-
dos (ou apomórficos) em relação à população ancestral que
apresentava flores brancas e caules herbáceos (não lenhosos).
Apenas caracteres derivados como estes nos indicam que
uma nova linhagem se estabeleceu. A retenção de estados de
caráter antigos (flores brancas, caule herbáceo, folhas não pi-
losas, cinco estames, fruto seco, semente com testa lisa) não
nos informa nada sobre o que aconteceu.
Um estado de caráter derivado poderá tornar-se ancestral
em um momento posterior. Na Figura 1.4, caules lenhosos
são derivados em relação à população original, mas são an-
cestrais em relação aos grupos com frutos carnosos ou com
sementes de testa provida de espinhos.
O que é monofilia?
De que modo um sistemata utiliza uma filogenia para decidir
a quais grupos de organismos, ou taxa (em singular táxon),
deve dar nome em uma classificação? Um enfoque filogené-
tico exige que cada táxon seja um grupo monofilético, defi-
nido como um grupo que contém um ancestral e todos seus
descendentes (mono, única; phyllum, linhagem). O exemplo
na Figura 1.2 ilustra como identificamos taxa monofiléticos.
Apenas como exemplo didático, assumamos que Rosaceae
contém apenas os três grupos da figura (claro que é uma fa-
mília muito maior; ver Capítulo 9), que os três taxa são mo-
nofiléticos e que a figura ilustra as verdadeiras relações filo-
genéticas entre eles. Há três possíveis arranjos dos taxa: (1)
amora-do-mato e framboesa, (2) cereja e amora-do-mato e
(3) cereja e framboesa.
6 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE
Quais desses arranjos representam grupos monofiléticos?
Apenas o conjunto 1 inclui todas as entidades de um úni-
co ramo da árvore filogenética, ou seja, apenas o conjunto 1
contém todos os descendentes de um único ancestral e é mo-
nofilético. Grupos monofiléticos também são denominados
clados.
Outro modo de entender a monofilia é pensar que um
grupo monofilético é aquele que pode ser removido de uma
árvore filogenética com um único “corte”. Veja a Figura 1.2 e
observe que a remoção do grupo 2 (cereja e amora-do-mato)
necessitaria de dois cortes. Em geral, a remoção de grupos
não-monofiléticos de árvores filogenéticas maiores requer
mais do que dois cortes.
Esta definição de monofilia em particular foi adotada
apenas recentemente (ver Capítulo 3), e muitos grupos tra-
dicionalmente aceitos de plantas não são monofiléticos de
acordo com tal definição. Um exemplo de grupos familiares
que não são monofiléticos são as “dicotiledôneas”. Este gru-
po apresenta caracteres como presença de dois cotilédones e
flores com peças periânticas em número igual ou múltiplo de
4 ou 5, que fazem com que sejam reconhecidas facilmente.
No entanto, elas não constituem um grupo monofilético. As
monocotiledôneas, que aparentemente são monofiléticas),
são também descendentes do ancestral comum das “dico-
tiledôneas”, e as monocotiledôneas estão inseridas dentro
destas. Assim, o grupo “dicotiledôneas” não contém todos os
descendentes de um único ancestral, e é necessário mais de
um corte para removê-las da árvore da vida.
O Capítulo 2 discute a monofilia em mais detalhes, bem
como as formas em que interpretamos as evidências a favor
ou contra ela. Para manter o enfoque filogenético deste livro,
aceitaremos apenas grupos monofiléticos. Por exemplo, re-
jeitamos as “dicotiledôneas” como grupo formal e indicamos
este e quaisquer outros grupos não-monofiléticos entre aspas.
Um grupo monofilético pode ser reconhecido como tal pelos
caracteres derivados compartilhados pelos seus integrantes
(sinapomorfias). Sinapomorfias são estados de caráter que
surgiram no ancestral de um grupo e que estão presentes
em todos os seus integrantes (mesmo que às vezes de forma
modificada). O conceito de sinapomorfia foi formalizado pela
primeira vez por Hennig (1966) e Wagner (1980). Em anos
recentes, a possibilidade de seqüenciar nucleotídeos de DNA
permitiu a comparação de seqüências gênicas de diferentes
organismos na busca por sinapomorfias. Tal tipo de estudo é
a base da sistemática molecular, descrita no Capítulo 5. Os
resultados dessa disciplina, com freqüência, viram pelo aves-
so pontos de vista aceitos por muito tempo sobre as relações
filogenéticas entre determinados organismos.
Em alguns casos, a evidência a favor ou contra a monofilia
de um grupo não é inequívoca. Por exemplo, as gimnosper-
mas atuais, um grupo de plantas que inclui os pinheiros e
os ciprestes, não são monofiléticas de acordo com algumas
análises e são monofiléticas de acordo com outras. Estudos
moleculares recentes em geral sustentam a monofilia das gi-
mnospermas atuais, mas é possível que estudos posteriores
contradigam esta visão. Provisoriamente, reconhecemos as
gimnospermas como um grupo monofilético na nossa classi-
ficação. Discussões mais extensas sobre estes tópicos comple-
xos podem ser encontradas nos Capítulos 7 e 8.
Uma importante exceção da regra da monofilia ocorre no
reconhecimento de taxa no nível de espécies. O problema da
aplicação do conceito de monofilia nas espécies está relacio-
nado com a natureza das relações abaixo e acima do nível de
espécie. Acima do nível de espécie, a árvore da vida separa-se
em geral na forma de ramos, como nas Figuras 1.1 e 1.2. Isto
é assim porque os taxa nessas árvores não se cruzam ou hibri-
dizam entre si. Dentro das espécies, no entanto, os ramos se
unem devido à reprodução entre os integrantes das espécies.
Assim, durante a separação de uma espécie em duas, podem
ocorrer eventos reprodutivos entre integrantes das linhagens
em formação, de modo que não é possível identificar um úni-
co ancestral comum a ambas ou cada uma das espécies. Este
e outros problemas em relação as espécies são discutidos no
Capítulo 6.
A sistemática vegetal na prática
A classificação e a identificação são duas importantes ativida-
des dos sistematas. A classificação consiste em localizar uma
entidade em um sistema de inter-relações logicamente orga-
nizado. Este sistema é geralmente hierárquico, compondo-
se de grupos grandes e inclusivos de organismos, tais como
o reino vegetal, que inclui todas as plantas verdes, que por
sua vez contêm grupos menos abrangentes sucessivamen-
te inseridos, tais como ordens, famílias, gêneros e espécies.
Os maiores e mais inclusivos grupos de seres vivos são os
três grandes domínios da vida: Bacteria, Archaea (ambos
contendo organismos unicelulares e procariontes) e Eukarya
(organismos uni ou multicelulares, mas todos eucariontes).
O domínio Eukarya é definido por muitas sinapomorfias, in-
cluindo a presença de um núcleo celular.
Dentro de Eukarya, encontramos muitos organismos pre-
dominantemente unicelulares, em geral incluídos nos pro-
tistas, e três reinos monofiléticos de organismos multicelu-
lares: animais, fungos e plantas verdes. Estudos filogenéticos
abrangem grupos desde o nível de domínio até o de espécie.
A Figura 1.5 apresenta o exemplo da localização de uma es-
pécie de planta (Solidago sempervirens), em um sistema hie-
rárquico de classificação (ver também Apêndice 1). Cerca de
1,5 milhão de organismos foram descritos e nomeados, mas
a Terra provavelmente sustenta 10 a 20 vezes esse número de
espécies.
A sistemática abrange a disciplina da taxonomia, palavra
ligada ao termo táxon. Em taxonomia, grupos de organismos
são descritos e nomes científicos lhes são designados. O nome
de um táxon nos dá acesso à informação disponível sobre ele.
Por isso, é importante que todos os grupos de plantas tenham
um nome que sirva de referencial. Isto é especialmente im-
portante no nível de espécie, uma hierarquia taxonômica de
especial importância e utilidade para a humanidade. A apli-
cação de nomes científicos é a finalidade da nomenclatura
biológica (ver Apêndice 1).
A identificação envolve determinar se uma planta des-
conhecida pertence a um grupo já conhecido de plantas. Em
regiões temperadas, onde geralmente a flora é bem conheci-
da, é possível associar cada planta com um nome. Um con-
sultor ambiental, durante a execução de um levantamento
florístico, poderá, por exemplo, encontrar uma espécie de

Reino vegetal
Traqueófitas Diversas plantas
não-vasculares
Solidago sempervirens
Plantas com flores Diversas plantas
sem flores
Asteraceae Muitas outras
famílias
Solidago Muitos outros
gêneros
Solidago Muitas outras
sempervirens espécies
FIGURA 1.5 Parte de uma classificação hierárquica, mostrando a lo-
calização da espécie Solidago sempervirens. Setas que apontam para
baixo indicam grupos inseridos dentro dos grupos acima deles. Em
todos os casos, uma seta leva a um grupo contendo Solidago semper-
virens e a outra a todos os outros grupos no mesmo nível hierárquico.
(Foto de David McIntyre.)
Solidago (Asteraceae) e, eventualmente, poderá reconhecê-la
como integrante desse gênero sem ter, no entanto, certeza
sobre a espécie. As espécies desse gênero são às vezes de
difícil identificação. O consultor deve registrar informações
sobre a planta para poder identificá-la, mas não quer dani-
ficar a planta, pois suspeita que possa ser rara ou tratar-se de
uma espécie ameaçada. Assim, ele toma cuidadosas notas e
fotografias, de modo a documentar o aspecto da planta. Se
apropriado e conveniente, pode ser de ajuda coletar um úni-
co espécime, que será preservado por meio de prensagem e
secagem (ver Apêndice 2) e utilizado para poder identificar a
planta com certeza.
A forma mais rápida de identificar um espécime botânico
é consultar um botânico profissional ou um naturalista bem
treinado e conhecedor da flora da região; também pode-se
consultar a literatura pertinente. Existem livros dedicados à
nomenclatura e à descrição de plantas, alguns abrangendo
as plantas em geral, outros focalizando-se em parte de uma
flora específica.
Uma terceira via para identificar plantas é visitar um her-
bário, um tipo de instituição cuja função é abrigar coleções
científicas de plantas e cuja existência é um padrão dentro
de universidades e instituições botânicas. Nessas instituições,
é possível comparar as informações que temos (espécimes,
fotos) com espécimes já determinados e depositados. A In-
ternet vem se tornando uma ferramenta de importância cada
vez maior para a identificação de plantas e nela encontramos
imagens de plantas e chaves online (Farr 2006).
A identificação de plantas é mais desafiadora nos trópi-
cos, não apenas porque estes contêm mais espécies do que
as regiões temperadas, mas também porque, em geral, flo-
ras tropicais são menos estudadas. Uma enorme quantidade
de espécies tropicais ainda precisa ser reconhecida, coletada,
descrita e nomeada. Aqui, a função do especialista é crítica.
No entanto, a cada ano o número de especialistas diminui.
SISTEMÁTICA VEGETAL 7
Por que a sistemática é importante?
A sistemática é essencial para nossa compreensão e comuni-
cação sobre o mundo natural. As atividades básicas da siste-
mática (classificação e nominação) são metodologias antigas
para lidar com informações sobre o mundo natural, sendo
que, no início da evolução cultural humana, elas já produziam
classificações sofisticadas de organismos de importância para
o ser humano. Dependemos de muitas espécies para obter
alimento, abrigo, fibras ou vestimentas, papel, medicamentos,
ferramentas, corantes, assim como para uma grande quanti-
dade de outras finalidades. Conhecemos ou podemos prever
utilizações para uma biota, em parte devido ao nosso conhe-
cimento sistemático dela.
Embora a classificação sempre tenha sido uma atividade
focalizada em descrever e agrupar organismos, apenas em
tempos recentes esta tem-se envolvido com relações filoge-
néticas e evolutivas. A publicação de A Origem das Espécies,
em 1859, por Charles Darwin, estimulou a incorporação das
relações gerais e evolutivas dos organismos nas classificações,
uma meta em andamento e que deve ainda ser completada
(de Queiroz e Gauthier 1992). Um passo crítico neste pro-
cesso foi o desenvolvimento de uma perspectiva filogenética,
para a qual contribuíram Willi Hennig (um entomólogo ale-
mão, 1913-1976), Walter Zimmermann (um botânico alemão,
1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (um botânico americano,
1920-2000) e muitos outros.
Quanto mais uma classificação reflita a história filoge-
nética e evolutiva de um grupo, mais preditiva ela será. Por
exemplo, a descoberta de certos precursores da cortisona
em certas espécies de inhame do gênero Dioscorea (Diosco-
reaceae; ver Capítulo 9) promoveu a busca e o subseqüente
achado de maiores concentrações desse composto em outras
espécies do gênero (Jeffrey 1982). O fato de tais espécies se-
rem próximas dos inhames fez com que fosse provável que
partilhassem caracteres geneticamente controlados, como a
presença de compostos químicos.
Assim, o conhecimento sobre sistemática de plantas guia
a busca por plantas de potencial importância econômica. Na
década de 1960, durante estudos sobre as plantas nativas dos
Andes peruanos, o botânico Hugh Iltis coletou espécies do
gênero Solanum, que inclui a batata e o tomate. Iltis sabia
que parentes selvagens do tomate poderiam ser úteis no
melhoramento dos tomates cultivados e enviou sementes de
um táxon desconhecido ao geneticista Charles Rick, na Ca-
lifórnia. Este descreveu a espécie nova com o nome Solanum
chmielewskii (em homenagem a Tadeusz Chmielewskii, um
geneticista polonês que se dedicou aos tomates). Rick cruzou
essa espécie com os tomates cultivados, introduzindo genes
que melhoraram o sabor dos tomates (Rick 1982). Avanços
similares (há centenas de exemplos semelhantes) permiti-
ram o aumento das colheitas, a resistência a doenças e outros
atributos desejáveis em variedades horticulturais. A sistemá-
tica é também crítica em ciências biológicas que envolvem
a biodiversidade, como biologia da conservação, ecologia e
etnobotânica.
A sistemática avança nosso conhecimento sobre a evolu-
ção, pois estabelece um contexto histórico de compreensão
para uma grande variedade de fenômenos biológicos, tais
8 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE

Wilkesia
S U. gymnoxiphium
U. hobdyi
S. latifolia
S. paleata
S. raillardioides
S. microcephala
S. plantaginea “BH”

Dubautia sect. Dubautia

S. plantaginea h.
S. plantaginea p.
S. knudsenii f.
S. knudsenii k.
S. knudsenii n.
S. laxa h.
S. laxa l.
S. pauciflorula
S. imbricata l.
S. laevigata 671
S. laevigata 777
S S. menziesii
S S. platyphylla

Dubautia sect. Railliardia

S. reticulata
S
S. arborea
S S. ciliolata c.
U S. ciliolata g.
S S. linearis h.
S S. linearis l.
S. scabra l.
FIGURA 1.6 Hábito de Argyroxiphium sandwicense, mostrando a ro- S. scabra s.
S S. herbstobatae
seta basal de folhas em forma de espada e a inflorescência volumosa,
que pode atingir até 2 m de altura. (Foto: cortesia de Sherwin Carlquist S. sherffiana
e da Botanical Society of America.) A. caligini

como diversificação ecológica e especialização, relações co-
evolutivas entre parasitas e hospedeiros ou entre plantas e
polinizadores, biogeografia, adaptação, especiação e taxas de
evolução. Apresentaremos três exemplos para ilustrar a im-
portância da sistemática na biologia evolutiva.
Certas Asteraceae havaianas, como muitos outros grupos
dessas ilhas, são exemplos de eventos de radiação evolutiva.
Um grupo monofilético de 28 espécies, distribuídos em três
gêneros (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia), é endêmico do
arquipélago havaiano e evoluiu a partir de um único indiví-
duo fundador provindo de uma espécie ancestral da Califór-
nia (Baldwin e Robichaux 1995). Este grupo contém alguns
dos taxa mais notáveis da flora havaiana. As espécies de Ar-
gyroxiphium, por exemplo, apresentam folhas em forma de
espada dispostas em uma roseta basal, com pêlos verdes ou
prateados. Do centro da roseta emerge uma inflorescência
terminal de até 2 m de altura, com até 600 capítulos grandes
(Figura 1.6).
Além de plantas com folhas em rosetas basais, outras
plantas dessa aliança se tornaram arbustos, subarbustos, ár-
vores e lianas. Essas plantas ocupam grande diversidade de
hábitats, desde os 75 até os 3.750 m de altura, e locais com
precipitações que vão de menos de 400 a mais de 12.300 mm
anuais. Um padrão comum na radiação evolutiva desse gru-
po aparentemente envolve eventos de dispersão entre ilhas
seguidas de modificações ecológicas ao longo de gradientes
de umidade.
Argyroxiphium
A. grayanum UM
A. grayanum EM
A. kauense
S A. sandwicense m.
S A. sandwicense s.
Tempo
FIGURA 1.7 Árvore filogenética dos gêneros Argyroxiphium, Dubau-
tia e Wilkesia, incluindo todas as 28 espécies nativas do Havaí. A árvore
se baseia em seqüências do espaçador interno de DNA ribossomal nu-
clear. As letras acima dos clados indicam o hábitat (S, seco, U, úmido)
de cada linhagem. Linhagens de hábitats secos são mostradas em azul.
(Modificada de Baldwin e Robichaux 1995.)
Podemos perceber este padrão de radiação na filogenia
do grupo (Figura 1.7). Quando plotamos as preferências de
hábitat na árvore filogenética, fica claro que ocorreram muitas
mudanças de hábits úmidos para secos na evolução das espé-
cies. A diversificação do grupo parece ter ocorrido há cerca de
5,2 milhões de anos, o que coincide com a idade da ilha mais
antiga (Kaua’i). A especiação parece ter ocorrido a uma taxa
de 0,56 (± 0,17) espécies por milhão de anos (Baldwin 2003),
uma taxa consideravelmente alta se comparada com a de ou-
tros grupos de plantas (ver Especiação no Capítulo 6).
O segundo exemplo envolve adaptações evolutivas rela-
cionadas com a polinização. O gênero Parkia inclui árvores
tropicais, especialmente na floresta amazônica. Este gênero
pertence à família Fabaceae, a família do feijão (ver Capítulo

9), e as sementes de algumas espécies são consumidas em
algumas regiões tropicais. Parkia contém um grande número
de espécies cujas flores são polinizadas por morcegos. Nestas
espécies, a antese é noturna, quando os morcegos estão ati-
vos, e as flores secretam néctar abundante como recompensa
floral para os polinizadores. O pólen é depositado nos morce-
gos enquanto eles visitam as flores e sugam o néctar; a poli-
nização acontece quando estes animais acabam transferindo
entre as flores o pólen que carregam.
Enquanto uma filogenia de Parkia não esteve disponível
(Luckow e Hopkins 1995), não era possível esclarecer se a po-
linização por morcegos tinha evoluído uma ou muitas vezes
dentro do grupo. Luckow e Hopkins identificaram um grande
clado dentro de Parkia onde todas as espécies estudadas são
polinizadas por morcegos. A polinização por morcegos den-
tro de Parkia não acontece fora desse clado. Assim, a filogenia
foi uma boa evidência de uma única origem para a poliniza-
ção por morcegos neste gênero. Muitas modificações acon-
teceram no clado polinizado por morcegos, especialmente a
produção de flores que produzem grandes quantidades de
néctar, mas que não se transformarão em frutos e que ocor-
rem na mesma planta junto com flores perfeitamente funcio-
nais. A filogenia de Luckow e Hopkins indicou que o clado
polinizado por morcegos evoluiu a partir de ancestrais polini-
zados por abelhas noturnas e já tinham antese noturna. Este
tipo de flor certamente facilitou a aparição de polinização por
morcegos. Além disso, a filogenia indicou que a aparição da
polinização por morcegos foi acompanhada pela evolução de
numerosas adaptações específicas. Por exemplo, a superfície
do pólen de algumas espécies apresenta uma ornamentação
especial (Figura 1.8), denominada verrucosa. Outras legu-
minosas polinizadas por morcegos, fora do gênero Parkia,
apresentam uma ornamentação do pólen similar. Caracteres
florais associados com a polinização por vertebrados e outros
aspectos de biologia floral são discutidos no Capítulo 4.
Nosso terceiro exemplo demonstra o valor da filogenia
para a biogeografia, o estudo da distribuição geográfica dos
organismos. Este exemplo trata de outro grupo importante
de árvores, os baobás, alguns dos quais são polinizados por
morcegos. Existem oito espécies de baobá, todas do gênero
Adansonia (Malvaceae) (ver Capítulo 9). Uma espécie é nativa
na Austrália, seis são restritas a Madagascar e Adansonia digi-
tata ocorre no nordeste, centro e sul da África. Ainda, Adan-
sonia digitata, o baobá africano, é um elemento florístico em-
blemático da região subsaariana. Esta árvore pode viver por
mais de 1.000 anos e seu volumoso tronco pode atingir até 16
m de diâmetro. O caule tem a capacidade de estocar grande
quantidade de água, o que permite que a árvore sobreviva a
grandes períodos de seca. Folhas, brotos e sementes são co-
mestíveis e importantes recursos para alguns povos africanos.
As flores do baobá apresentam um diâmetro de até 20 cm,
antese noturna e são polinizadas por morcegos frugívoros. As
espécies de Madagascar também são polinizadas por morce-
gos, embora um lêmur noturno contribua substancialmente
na polinização de algumas dessas espécies.
As três grandes áreas hoje ocupadas por baobás foram
outrora parte de Gondwana. Este supercontinente do Hemis-
SISTEMÁTICA VEGETAL 9
23,1 µm
FIGURA 1.8 Um agregado de grãos de pólen de Parkia sumatrana
var. streptocarpa, uma espécie polinizada por morcegos. A superfície
dos grãos de pólen é descrita como verrucosa e acredita-se que seja
uma especialização para a polinização por morcegos. (Fonte: Luckow
e Hopkins 1995.)
fério Sul foi dividido pela tectônica de placas e pela deriva
continental em um processo que começou cerca de 120 mi-
lhões de anos atrás. A deriva continental resultou em uma
série de separações, como acontece com as linhagens que se
separam em uma filogenia. É possível que as oito espécies
atuais de baobás tenham evoluído apenas em decorrência da
separação de Gondwana. Alternativamente, a distribuição
atual dessas espécies poderia ser o resultado de eventos de
dispersão de sementes. Se tivéssemos (mas não temos) um
bom registro fóssil dos baobás, poderíamos optar entre estas
hipóteses.
Uma filogenia de Adansonia, junto com uma estimativa
do tempo de separação das linhagens dentro do gênero, se-
ria um bom teste para as duas hipóteses biogeográficas antes
enunciadas. Baum e colaboladores (1998) estimaram uma fi-
logenia desse grupo com base em seqüências de DNA nuclear
(Figura 1.9). Esta filogenia situa A. gibbosa (da Austrália) como
o grupo-irmão das outras espécies. Baum e colaboladores
(1998) utilizaram taxas de divergência de seqüências de DNA
para estimar o tempo de divergência de A. gibbosa das demais
espécies do gênero. Se as divergências são estimadas como
tendo começado antes da separação entre Austrália, África e
Madagascar, a divergência poderia ser interpretada como o
resultado da separação e posterior isolamento das áreas. Ao
contrário, as estimativas obtidas por Baum e colaboladores
indicam que esta divergência é muito mais recente, sugerin-
do dispersão de sementes através do oceano. Tal dispersão a
longa distância é plausível porque muitos frutos de baobá são
lenhosos e rígidos, podendo ser dispersos pela água.
10 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE

A. gibbosa  Austrália

A. gibbosa

Ancestral em
comum

A. digitata África

A. digitata

A. grandidieri

A. suarezensis

A. rubrostipa
Madagascar
A. za

A. madagascariensis

A. perrieri

FIGURA 1.9 Filogenia das oito espécies de Adansonia, com

indicação da distribuição geográfica à direita de cada espécie.
(Fonte: Baum et al. 1998.) A. grandidieri

Objetivos e organização deste livro
Este livro apresenta um enfoque filogenético da sistemática
vegetal. O Capítulo 2 estabelece os conceitos e práticas bá-
sicas da sistemática filogenética. Para entender este enfoque,
é importante entender um pouco da história da sistemática
vegetal, o tópico do Capítulo 3.
Inferimos as filogenias a partir de muitas fontes de carac-
teres biológicos, incluindo caracteres estruturais (anatomia,
morfologia ou atributos externos) e moleculares (constituin-
tes bioquímicos, tais como proteínas, flavonóides e DNA). O
Capítulo 4 é dedicado às fontes estruturais e moleculares (ex-
ceto DNA) de evidências sistemáticas. O Capítulo 5 focaliza
as evidências obtidas por meio do DNA.
O Capítulo 6 trata da diversificação vegetal. Como as es-
pécies são formadas e mantidas? Como determinamos que
dois indivíduos pertencem à mesma ou a diferentes espécies?
De que forma a diversificação é moldada pela hibridização,
poliploidia e sistema reprodutivo?
O Capítulo 7 apresenta um resumo da história evolutiva
das plantas e explica a origem de muitos caracteres importan-
tes que são utilizados para identificá-las, criando um ponto
de partida para os dois capítulos finais.
Este livro se focaliza em famílias de plantas, um bom pon-
to de partida para entender a diversidade vegetal. Há espé-
cies demais para serem ensinadas em um curso de graduação.
Além disso, muitas famílias (como as dos carvalhos, pinhei-
ros, rosas, gramas, mostarda, feijão e orquídeas) são de fato
já conhecidas por muitas pessoas e são relativamente fáceis
de reconhecer. Aprendendo a reconhecer famílias importan-
tes, aprendemos uma classificação que nos permitirá depois
aprender gêneros e espécies.
Os capítulos 8 e 9 abordam a diversidade vegetal e contêm
numerosas ilustrações, descrições e chaves (ver Apêndice 2).
As chaves organizam a informação sobre um grupo (p. ex., as
famílias de coníferas) de um modo que facilita a identificação.
Como antes enunciado, seguimos um enfoque filogenético.
Assim, na medida do possível, temos tentado definir famílias
que são monofiléticas. O capítulo 8 abrange as traqueófitas
não-angiospermas. Mais especificamente, apresenta 26 famí-
lias de seis grupos principais: licófitas, monilófitas (samam-
baias, incluindo Psilotales e Equisetales), Cycadales, Gingko,
coníferas (pinheiros, ciprestes, etc.) e Gnetales.
A diversidade das angiospermas, descrita no Capítulo 9, é
enorme; descrevemos mais de 140 famílias. As angiospermas
apresentam adaptações que lhes permitem crescer em prati-
camente qualquer tipo de ambiente da Terra.
SISTEMÁTICA VEGETAL 11
As angiospermas contêm a maioria dos grãos e cultivos
de importância para o ser humano, bem como uma série de
árvores de ampla utilização.
Dois apêndices deste livro tratam de práticas importantes
da sistemática vegetal. No Apêndice 1, explicamos a nomen-
clatura botânica: a aplicação de nomes científicos às plantas.
O Apêndice 2 abrange a coleta de espécimes vegetais, fornece
um resumo do processo de identificação e provê um pequeno
guia de como se manter atualizado sobre os avanços da siste-
mática vegetal mediante o uso da literatura e da Internet.
O CD contém mais de 3.100 imagens de flores, frutos e
outras partes das plantas, bem como sinapomorfias e carac-
teres que permitem a identificação no campo dos grupos tra-
tados neste livro. Estes caracteres também são úteis na iden-
tificação, assim como as imagens que mostram dissecções de
flores e frutos. O CD também contém um glossário ilustrado
com links para uma ou mais imagens que ilustram os carac-
teres definidos. As imagens complementam as descrições das
famílias e ilustrações botânicas no texto.
O CD contém três apêndices, cada um dos quais arranja
os grupos tratados no livro conforme os três principais sis-
temas de classificação: Cronquist (1981), Thorne (1992) e o
sistema APG (Angiosperm Phylogeny Group) (1998, 2003).
Este último é o sistema seguido neste livro.
É importante ressaltar que o conhecimento sobre siste-
mática vegetal está aumentando muito rapidamente. Novas
hipóteses filogenéticas estão surgindo a passos longos, e de-
vemos esperar grandes mudanças nos próximos anos. Nestas
circunstâncias, é impossível que um texto permaneça atuali-
zado e, sem dúvida, será necessário que o material aqui apre-
sentado seja complementado com informações adicionais
obtidas, talvez, por meio de bases de dados (ver Apêndice 2
para uma discussão sobre a sistemática vegetal na Internet).
Os estudantes podem achar frustrante que, em uma dis-
ciplina tão antiga quanto a sistemática vegetal, nosso conhe-
cimento necessite de freqüente (aliás, constante) revisão. Es-
peramos que, ao invés disso, estas rápidas mudanças sejam
percebidas de modo positivo, como uma expressão da vita-
lidade dessa disciplina. Como em qualquer ciência, o conhe-
cimento em sistemática vegetal é sempre provisório e deve
mudar para refletir as novas descobertas. Afortunadamente,
novas metodologias e ferramentas para inferir relações filo-
genéticas, bem como a disponibilidade de novas formas de
evidência, nos dão a oportunidade de obter uma descrição
cada vez mais acurada da história evolutiva. Ficaremos muito
satisfeitos se outros se unirem a nós na alegria de procurar
uma melhor compreensão da sistemática vegetal.
12 JUDD, CAMPBELL, KELLOGG, STEVENS & DONOGHUE
BIBLIOGRAFIA CITADA E LEITURAS RECOMENDADAS
Itens indicados com asterisco são especialmente recomendados para aqueles leitores interessados
em obter informações adicionais sobre os tópicos discutidos neste capítulo.
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 Métodos
ePrincípios
de
Sistemática
Biológica

A sÌstemáticabiológica(outaxonomia) consiste
nateoriae
naprátìcade agrupar indivíduosem espécies,organÌzar tais
espéciesemconjuntos maiorese darnomesa esses grupos,
conseqüentemente gerando aquiloqueé conhecido como
umaclassificação. Asclassifícaçoessãoutilízadas paraor-
ganizarasinformaçÕes sobreosvegetais e,assim, construir
chaves paraa identificação
de classifÌcação dessesorganismos.
Existem diversasmaneiras de construir umaclassificação.
Porexemplo, as
plantaspodemserclassificadas de acordocom suaspropriedades medicinais
(comoocorre emdeterminados sistemasde medicina herbalística)
ou deacordo
com seushábitats (comoem algumas
preferenciars classificaçÕes
ecologicas).
Umaclassificação baseadanafilogenia,comoa utilizada no presentelivro,
tenta
organizarosorganismos emgruposbaseados em suas relaçÕesevolutivas.
Existem duasetapas básicasquedevemserconsideradas paratal classifica-
ção.A prìmeira consiste
emdeterminar a filogenia,ou história
evolutiva,de um
grupode organismos. A segunda etapadeverábasear a classificação
do grupo
levando em consideração suahistoria.Asduasetapaspodemserdesenvolvi-
das,e geralmente o são,separadamente, de talformaqueumanovateoriade
relacionamentos nãodeverá necessariamente levara umanovaclassificação. O
presente capítulosalìentará
os procedimentos para determinação da históriade
umgrupoe,a seguir, discutirá
brevemente comopodemos construir
umaclassi-
ficaçãoa partirdessa
história.

Como
asfilogenias
sãoconstruídas?
Comodescrito no Capitulo
1,a evolução nãoé apenas umasucessão de des-
cendentes modificados,
mastambémenvolve a separaçãode linhagens. Este
processopodeservisualizadoem dÌagramas comoos apresentados nasFigu-
ras1.3e 1.4,porémelessãode difícilinterpretação.
A história
evolutiva pode
sermaisfacilmentesumarizadaemdiagramas (Figura
ramificados (Alguns
2.'lA).
pesquisadoresfazemdistinçÕes
entreumaárvore umafilogenia
evolutiva, e um
rod supe8q ogisa (g) as no/a eri391o1srq a relnlar ernlÌÌqsa
êp le^lu rua apepupllrrrs ureluasarde (7) as'sorusrue8ro so
soqrue ura rplrÌurs og5rsod rue es-rueJluoJua sela (1) as sarel
-nuls ouloJ s€JnJn4sasEnp JPJaprsuoJsoruapocl'aluaurlerJn]]
sorueur8eurr anb o_p1)lJrp sreru ruaq ras apod sapepr.relnuls
sPp sa^EJle eluelo EJlno erun ap sernln4sa P sepPlPoruoJ
aluauepenbape ras ruepod e1ue1deurn ap sernln4sa srenb
Jeururelap 'oluelua oN 'pJrlgruelsrs pp ê e^rleJpdtuoo er€o1
-olq ep aspq € g ';elnrqred ura 'apepuelrì.urs ep og5eqe,rey
'e1exae,tqereduoo er8o1o;:our Eurn ap erJuasne eu
la,trssod
-urr 9 ogÕecr;rsselJap odrl alsg'opecrlu8rs ap seplnlqsap
oereluasarde as e qnlo â prrglslq ep ogSursap e a eruaSopl
ep oe3nrlsuoJar e'saraÌJereJ sop sesopeprnJ ê sesorJnunu
sag5uJsap ap prruasn€ €N'sorusnrp8ro sop esnard a epeqpl
-ap og5e.t-rasqoE alueureuÌssaJau a^lo ua eJrlerualsrs V
'9 e Í solr4joe] sou soJuJsap oPSsra
9praq sar
-alJer€J ap soldluaxa sosra r0'alurn8as e Erpd ogierag pì.un
ap la^glse €ruroJ ap sop€prar{ aluaurleraS ogs saralJ€reJ sassâ
anb a'orrlaua8 alorluoc qos as-urerluoJua (oluarurJsarJ ap
pra8 ogrped) ollqgq o a €rJuaJsarogur ep ernlrulsa e 'sarou
ruor selueld ruâ splelgd s€p ogSeroloJp anb as,eq€s'olduaxa
JOd'oluaurrJaquoJeJ ap larrlssed e5auerurad anb a o,r4n1o,ra
odural ap opol-radurn ap o8uol oe aÌuauecqaua8 opqnusue4
ras apod anb e1ue1dep er€o1o;roruep olcadse ranbpnb 9 1a,r
-gpreq relgreJ Ìun'sra^gprar{ uraras souplrparJ€ anb salal
-)eJpJ e oe5elar tua apeprtuxord ureluasarde anb aluaurJer4e
selualsD(asalJêoseep asrPuE eu alsrsuoJ sPrJugJaJtnsre+razeJ
rapod ered ossed onaurud g 'sopessedsoluavtcaluote tualut
a^ap EIa anD e eJr+EruaÌsrsep sollesap sop Ìun anD EruroJ Ie]
ap la,rlssod_9 saza^ serer ossr 'aluêruprnleN 'reÌoruasap nas
o opuequeduroJe sourassa qsa as oruof, opJnlo^a e sorua aJJ
-sèp'I'Z a V'I'E'L sern8rg seu sopeluasarde soldruexa so|\I
e^!np a Plrglslq
PopuPuluualao
'sope uap sâralJ€reJ ap oJarur.ruapuer€ run uroJ
sopPulqruoJ o9lsa Ìu9qurPl salsa olu€lua ou'sreJJsaJue sop
esrlaluauas Ep e+sal'oJasolrìfJ
'sêure+saoJurJ'sPsold-oguseqlo;
'oaJ9qrêqêlneJ'sEJuerqsPPl.ad
serllêÌrua sPP+.êd
sarelse o-qPnÕ
sesopdseqJog
sogudsa uor
êluarllas ep ElsâJ
ESrJalueuas ep E+sal ',oJaso+n4
'saruelsa oJurJ'spsogd-ogu serlo;
'oaJgqrêq alnEJ'sElwrq sElelgd
o+n4'saruelsêoJurJ
PsrJê+uaruasBp e+sêl'o)as otrlg
of,urJ'spsopd-oguseqlo;
'sêui€+sã
tuoJ aluêÌrras
'oaJPqrêÌ{alnEJ'spqlêuuaspp+,êd Ep P+sal'oJas
ESrTaluâlxes Ep
elsa+'oJas oln+
'saluelsa oJurf, 'osoÌ{uaI alnEJ
e+uaÌrrasEp
'sesopd seqlo;
elsal'oJas o+n+
'oaJgqraq êlnPJ
'saurelsao.qenb
'sPqFurê^ seFl.ad
'sesopd-oguseqlo;
'oaJgqrêÌlalneJ
/sPqlaura sPle+gd
-eraprsuoJ saJalJerEJap oluntuoJ urn spuode uleqlueclruoJ
ser1nxe;seurqln s€lsll'ê€eJeêpqduÁN a aearerlou8etrl oruoJ
',,settfuntd,, serlrureJse JpJoJaJuaruprJrur apod ouror 'seapr.r
-atsv sep opelJ op saluer8alur so4no so JeJoJJrn8ase a 'olxal
-soJ rl sun8p rcd,,epe.tuap,, eilureJ Erun Eppraprsuor 9 pnb
e 'apareralsv ap opnlsa olad opeÌrrur ras olupl apod pp8al
eJrlguralsrsàp osJnJ uln'elsr,r ap oluod assap-u1.red y
'e
llnlo â aro JP € JeÌ{uasap sourar{loJsaoruoJ ap
oxeger run aluawsalduns opuas 'IeaJopecqru8rs run ruanssod
ogu offiuqano aaoo'sourâÌ so anb er]soru sou ossl oxrcq
ered oluenb eulr ered oJupl /aro^re ep oluod ranbpnb ap rr1
-Jeo e E qnÌo a ,,eug+sIg,,P rcluoJ soruapod 'sourcr so orlua
saoxauoJ selad seuade epeuluralêp 9 aJo^Jg ep 'er8oyodol
no ?uroJ V'sopequasap ogs sourer sop sâpepnuar1xase pnb
eu Ìuâpro elad eperalp 9 ogu ernbrerarq e anb a^rasqo
'erua8o1uep rqred e aluauplarrp ?pe uap ras apod og5
-eJqlsselJ e'eruroJ essac'soJlno sÌop rue oprphrp Jas /za ens
rod'apod sodn:8 sassapum ep€J 'spruerq sep19d lersarue
Jêlete) ap opelsa o a osoqual alnEr ope uap ralgrEJ ap op€lsa
o ueqpreduor anb selueld rod olsoduoJ orlno o e /oe)eq
-Jar{ alne) êp Ie4saJue raìereJ âp opeÌsa o â ser{lêluJâ sepl
-ad operruap talere) ap opelse o tueqlpredluo) enb selenbe
rod olsoduror odn-É urn:sodn-r8 srop rua seprpr.trpras ruapod
splupld sV'E^rìnlo a errglsr-q€ns alauer anb eornbr-erarqog5
-EJgrssEIJerun qos sepezue8ro ras ruapod selueld ser-rdg,rd
se anb ep oesnlJuoJ €I q9 E e,ra1oeSezrwSro €lsi1'(soqurdsa
uroJ aluaruas ep €lsa]'sesoyd spqloJ ^xa'd) so.rrsnpur souaur
ered (seqlarura,r selelad no osor{ual alnpJ /'xe 'd) so,usnpur
seru ep aluaruermbrerarq sopezrueSro ras ruepod g1'7ext?
-rC eu soppql.rìredruor sope'ruap salalJ€reJ ep sop€lsa sO
'(gf'Z ernSIC) urereu8uo as saialr€rer ap sopelsa
so pnb Eu e qelal ruãpro e reJrpur ered sop€udorde soruer
so aJqos seJreur rueuonrsod a ogSeoqrpou: rueraryos enb sa-r
-appJEJ so seuade ruploup aluarupra8 s€l€uralsrs so 'odru8
ep€J ura sopllueur sre4saJue saJalJereJap sopelsa ap ogSÌÌad
-aJ e relrzraere4 '(sourrugurs oruoJ sopesn oes sorural sassa
orya1 aluasard ou seur 'eruerSopep no opeJr;trueJ eruer8erp
osoquaÌ alneJ
osourEJolruc
(sJ
esÌl aluâuas pp
elsal ê oJas
'sesopd-oguseqlo;
'osoqueÌ sInPJ
'sua6equr;
esll alueÌuas sesrè^rpura uprèro)o anb seg5e>r;rpotu se
ep Plsal'osoÌrrEJ
seuedeopuerlsnll'Vt'Z ern613 e lequasapaJ
olÌuJ 'saÌrr€lsa oJurf,
èp saldLuts
sreu euJoJeun (€)'satuapuè)sap
'sesogd-ogu seqlo;
snaso sleJlse)ue
sop un epet eledselalduor
'osoqual ãInEJ
/sEJwrq selElgcl
sag5rrrsapsepr)aurojogg'9'1 e.rn611
pu opeì
-ueserdesag5err;rporuap og.rpedo requês
ff) -aparap soldul|sopour un (v) l.z üt0il1
rnHgoNocIsNlAlLS'99o]'lt)'-lrlsdwv)'ocnfnL

o ôao
aÒ o
Pétalas
Lires <-------+ fu sionada
tIGURÂ 2.2 CadasímbolorepÍesenta umaespécie ou grupode espé-
ciesde plantashipotéticas
produtorasde pólen.Um grandesubgrupo
dessas plantasapresenta pólentricolpado.Do subgrupo, um grupo
menorapresentapétalasfusionadas e, dasplantascom pólentÍícol-
padoe pétalas fusionadas,um subgrupoapresenta asfloresorganí-
zadasem inflorescênciasem capítulo.(A)O padrãodescritoilustrado
meio de formas intermediárias dessas estruturas (seja pela
presença de intermediários em diferentes estágios do desen-
rolvìmento de um mesmo organismo, seja porintermediiírios
em oÍganismos diferentes). Estas três aÍirmações constituem
os cÍitéÍios de similaridade de Remane.
Originalmente, Remane (1952) denominou esta lista de
"critérios de homologia". Neste liwo, no entanto, o termo
melhantes). Este texto segue o ponto de ústa sustentado por
muitos sistematas filogenéticos que argumentam que a ho-
mologia só pode ser determinada por meio da construção de
uma árvore evolutiva.
Caracteres,estadosde caracterese redes
Grupos de plantas que compartilham determinados estados
fendas são na realidade canais de germinação denominados
colpos,e o pólen que possui três fendas é denominado frlcol-
Você deve estar ciente de que a paJawahomologiapossui diferentes
sìgniÍicados e que, ao Ìer um texto, é importante cònÍerir s"^p." o
significado específicoque o autor em questão conÍere a essetermo.
SrsrEMÁTtcA
VEGETAL1 5
(c) Colpos do Inflorescência
Plantas em
estrela
Plantas em
círculo
Plantas em
quadrado
Plantas em
losango
Lrflorescência
em capítuÌo?
nao <--------> slm
sob a formade um diagramade Venncom os estadosoe caracteÍes
indicados.(B)O padrãoredesenhado sob a formade uma redenão-
enraizada;os caracteres
estãoindicadoscom linhasde marcaçãover_
deforte,delimitandoosdiferentesestadosde caracteres.
(C)O padrão
redesenhado soba formade umamatriz.
diagrama de Venrr, como ilustrado rraFiÃ)ra2.2{.
A informação no diagïama deVenn pód" tu-bé- ,". ,"-
presentada sob a forma de uma rede (Figura 2.2B). Aqui os
caÍacteres estão representados sob a forma de linhas verdes
v_eúicais,ou "marcas" (uma convenção que é üsta ao longo
das ilustrações de todo este texto). Ao passo que as form;s
(espécies)posicionadas à esquerda da linha ,,pólen,,apresen-
tam menos de três colpos, aquelas localizadas à direita da ii_
nha possuem pólen tricolpado. De forma semelhante, a linha
"pétalas"indica uma mudança entre os estados de caráter liwe
e fusionado e a linha de inflorescência indica uma mudança
entre flores organ:zadas em inflorescência e flores isoladas. pó-
demos contar o número de modificat5"t ao longo da rede para
determinar set comprimmfo: da direita para a esquerdA exls-
tem modificações para inflorescência, para pétalifusionada e
paÍa colpos no pólerç de tal forma que a rede pode ser descrita
como apresentando um comprimento de três modificações.
A mesma informação pode ser representada sob a forma
de,uma matriz na qual as linhas correspondem a plantas, e as
colunas, a caracteres (Figura 2.2C). Os estados dè caracteres
 -ÌTrln oPs sourêlxa-sodru8 soue /aluaurleJac 'alsap ogSpJrTrs
-re^ip ep salu€ ouraJur-odnÉ op rua8equl ep operedas as ra1
a^ap ouJalxa-odn:8 o 'serrrepd surlno rua íouralxa-odn-r8 o
uror anb op sala a4uê sopeuorJelar aluaupurqur sreru ureíapa
(opnlsa qos glsa anb odn-r8 op saluer€a1ur)ouralur-odn:8 op
saluer8alur so sopol anb seuade mrrnsse soruâ^âp 'ouralxa-od
-n:3 run soureuorJalesopuenf 'ouJelxe-odru8 run :opepqsa
opuas glsa enb odn-r8 oe opeluarede oursrue8ro run êp osn o
alrÌerpeu sep€zruJua ogs s€,rrlnlo^e saJo le se {era8 rug
('ezrqetu.ro;ur a aluapuaardrns purroJ ap saza,r seurn8le
'aro Je €Lun ap praS errqn:1sa p r€laJe ruapod a srer4e uxúJ urã
LueiloJo srelu oeu anb raleJeJ ap soppìsâ ap sao5eurquror ruel
-uasarde sala aluârueluanbarg 'erua8o11;elun rua sreuorJrpe
uxr+ otJto) sopm1Jr[ opÌrpnb sraln aluaureruâr1xaoes srassoJso
'aluauep,gg) 'sueSuo sens ap oluarurJalêqelsa ou er1D(nesou
oeu asnd op1 elsa seur 'neraredesap uoxgl run opuenb raqes
êÌu€sseralur I'(urereqr8po as L)rilyso opuenb'eÍas no) se4no
s€p serun ruenS:arup suê8equll opuenb rculrua]ap rua sopes
-soralrrl sourclsa /€Nlnlo^a euglslr{ € sourrEuruDalâp ov
'salue naüoru e1aanb sorua] anb ezalrar eJrun e jsren-]esel
9
-ue1d sp saluarâJâr sue8equl sep saltm opnu8uo as equal ruaS
-pqurl Ens anb erqnr8rs oeu oeiezilssoJ opulos equal elrrqxa
elue1d erun anb ap o1e; salduns o'oluelua oN'srassoJ ap osn
ou alsrsuoJ atuanba4 oglsaSnserulÌ'^er ep ogSrsode epetml
-ralap Jas a ap ouroJ e oe5elar rua seleuralsÌs so â4uâ narroJo
e[ oessnlsrp e1rn141'(saraperprap saoÕezuelodsaluaralp) og5
-eJqrpoÌu ap seorped saluorâJTpuara8ns so+uaÌupzrerua sal
-ueralp a lep8a,r. og5n1o^aE narroro oruoJ ap ogielardralur e
e-redorqr:r a ecqguaSoll aro ie elun ap oluaruezreruâ O
'serJua)saJolJurrua sarolJ ê sepeuorsry selepd
nurnbpe aluarurorralsod a sodloc s?4 rua ua19d op raÌereJ ap
opelsa_o ê^alueru rua8equq e4no oluenbua 'tuaSequq eun
rua sooloJ sârl ap souaut rãluoJ e eurJo} ap operêlle roJ ual
-od o 'aprc1 sre7,q'opedlocul ua19d Brnssod prlsarue o anb
opolu pl ap ep€zreruaglsa aro^r€e'JEZ ern€rg e11'solsodo
aluaruelexa JalerpJ ap sopeÌsa so ure eluasarde srerlsacue
selueld se anb 'gg'7 ern€rg ep rrlred e 'trnlJuor soruapod
anb ossed oe /sepelosr sêrol; a sppeuoÌsry-ogu sele+9d ,sod
-loJ saJl ep souaru ruor ua19d urernssod sreJ+sâJueselueld se
'yg'7 ern€rg eu ope4snlr oluaurczrcrua ou'oldruaxa ro4
' aluarülê^erêprsuoJ JrraJIprapod saraperer
ap oeSeoqporu ap soJua^asop ruapro e ap resadu'seursalu se
oes saoxauoJ se sepol anb a - g - pufgro apar ep oluaurud
-luor op pn8r 9 (eurer€ope1tno) aro rc Eper ap oluauruduoc
o anb a,rrasqg'soluod saluaraJrp saJl ure oluaurezreJua luoJ
serl_/e'Z ernBrg eu ppeÌ{uasaper IoI gZ'Z ern€rg eu epeluas
-aIc€ apal v'sreJol sêluaraJrp 1üâ oluaruezrerva o aunuralap
anb orusaur'sren8r aluaurelexa saoxauoJ se râlueru grapod
'Elq Erun ap o5epad run 9 apar erun anb eur8eur eJo^ aS
'elqrcadsa og5a4p erun sEIae opupp'sârâlJpreJ
sou sao5ergrpotll se unnpd oìualuezterua O 'Eppzrerua ras
a^op êJo re e 'serrrepd seJlno rul 'aluaurleroduêì sâluelsrp
sÌeur ru€JarroJo srenb a saluaJêr srcur aluaure rlelar oes sao5
-e)rJrporu srBnb reuruualêp orJessaf,auas-zEJ'E qnlo ê âlo^
-rP erun we apar erun IeruroJsue4 €red'sapepRue4xe sE EJ€cl
o4uar op'oseJ op opuapuadap'no epranbsae ered elrelp ep
'e+Ìarrpe e.red epranbsê €p ep{ ras apod apar v'og5€}uasard
-aJ IPI e apuoclsaJroJ o€u elã 'odruaì ap eÌìuI[ erun e eluJoJ
€Uâr ap ar{laruâsse as (gZ'Z ern€1g) apar e anb araprsuoJ as
anb ousayq 'srela8ar. rua selral saoSea-rasqoap oeSeznre8to
a oe5eluasardêr ap seruro; soluara;rp sgr] erlsnl 7'Ten?rgy
oluauez!PJue e se^llnlo^a saro^JV
'E o1nrlde3 ou aluauepeqplap opeproqe
9lela8ê^ prqgrual
-srs ruê sãrelrìJaloru sarêJJ€reJap sopElsa ap osn o'êluerilaul
-as olmu oqueureJ run rueluasatde oe5ulsar ap soluaurSe4 so
as no oluaruequry II4JIp ap ops secru98 senugnbas se opuenb
êpepra^ aJourês â oEu oì$'olu€]ua oN'olpxa sleru aluarupl
-a3 q (l no D t V 9 og5rsod eppururolap plun lua aluasa.rd
oapEoalJnu o âs ^xâ'd) sarepcelour sâtal)pJ€J ap sopelsa sop
oluarurJaquoJar o'saua8 sâ]uãJaJ.Jp ap eJrprloalJnu ercugnbas
âp sopep ap oluarur8rns o uroJ 'seruaSolg ap oe5nrlsuor eu
sarelnJâloru sopep ap osn o eJed opeuorJarp âs ruaJal selpru
-alsrs sosJa rp ap ol€J o ercd sagzet seoq rueluâsardar solS
-gloForu sarepereJ ap oe5rsodarqos E a âpepÌTrq€ye^ V
'(sopr
lo uasap ruero,€t sra^gue
saJaÌJeJEJtuoc selueld ua soppzrJqnras urepod anb sopo]aÌu
anb as-opueroprsuoJ oursaru) saluaoefqns serrugS sag5ergrp
-oru € saluara;ar srã €r1uor sagSeru:o;ur ap og3ualqo E IIrlJIp
eurol oe5rsodaJqose 'oluaurÌJâr{uoJ Ienlp ossou opep ,o^qnl
-o,la odural run ap o8uol oe secrlaua8 sag5ecqrpour ur€lrgal
ãluauqa e^oJd solsodarqos saJôlJeJeJsrel anb opueraprsuoJ
otusatr l'(asq-eue eu opqueur a eogdsa elsa erud ocqror.uqod
oruoJ opezuo8aler ras erapod talereJ o anb ura os€J 'sonp
-,r^lpul ap oprznpal olaurnu r-unrod epesneJeíes oeSrsoda.rq
-os € ênb souaur e) ecpguaSolg asrJeueranbpnb ap sopqnuo
Jas rua ap oElsãnb Ìua saJalJEteJso'soseJ sassaN'ErJugpr a
ranbpnb rod operode 9 ogu - râlereJ ap sopplsa Ìua ogsr^rp
e aluarualuenbasuoJ a - saluacefqns serqgua8 sag3ec4rpour
ap erJuglsrxã ap olsodnssard o anb eurroJ Iel êp /ap€pryq
-eup Elle rueluasarde ruâqruel otuor og5rsodarqos rueJuas
-arde aluauros oeu seprparu s€]sa'saJalJ€reJsosJa^rpru[
'oeSrsodarqosrueluasarde oeu opuepnlsa soruelsa anb
sarladsa sep seprparu se anb ap as-reJqrual ered (seprparu
se rerrcèt "xa'd) so,rqelquenb sopep so r€ulrua+ap err1ru€rs
olsÌ'ploror ep oqnl op oI}aurgrp o no seLIloJsEp oluaruuduror
o ouroJ'so,r4e1quenb sarêÌJereJ êp oseJ oN'soluÌlsrp aluaur
-par oes rêlËreJ ap sopetsa so anb 9 ral soruapod enb ezalrao
ãp ourD@ruo aluârualuênba4 ,sao5erqrpotu sp sop€uorJ€lar
solusrueJaru sop pzêJrqeu e aJqos sasalgdrq sorurodord oy
'sope rêsqo srcmln-qsa saJêlJeJe)sop opelsê o urelo4uoc anb
so)q9uag sorusrueJêur soe e qelal erapr,ranbpnb sounnssod
oeu'soseJ sosJa rp ura'olrrelua oN'la^grlr âpppgpqrssodeurn
9 ,,etg9ua8 oe5err1rporu,,erun:od sopelorJuoJ sopelsa srop
ap erJugraJr[ e lmssp a 'sep19d sep oe5erolor e ruelo4uoJ
anb (serm:ercolu€sep er Eu soprzt.loua'xa'd) saua8 uralsxa
ole ap anb souaqes 'olxa+uoJ êlsaN 'seqlauua^ saroll uro)
IerlsaJue urn ap rqred e sÍyrze sâlol1 ap og5npo-rd B ered no
srnze sêJoUernssod anb prlsacue r.un ep rqred e ser{lêura^
sarog ap oe5npord e ered'orrqnlo,ra opopad run ap o8uol oe
'soppJqrpouÌ ureJo; splelgd sep oe5erolor e ruauqap anb sau
-aB anb ap asalodrq e opueÌuroJ soruelsa ,oeSezr-ro8alecp1
âp sâ^e4v'lnze â oLIlàr,ruê^'sope]sa slop ap roprnssod or.uor
,,se1e1adsep JoJ,, releJeJ o tezuo3alet soruapod'sarog sens
ap og5eJoloJ eu ueraJÌp saoadsa senp as 'oldruaxa ro4
'soruJal salsau olsodnssard o
soruaJeaseqaluâruerpr anb opueraprsuoJ oursaur'aluareÍqns
orqgua8 alo4uoJ ap asalodrq eurn opueloderlxê apepta^ pu
soulelsa ']êlgre) ap sop€lsa ruê lâ]erc) op oeshrp e alerpour
saJelfiurs serrSolo;roru seln]rulsa arlua oe5erre,Le solua^êJJ
-sap opuen$'apeprlear e g ogu essa aluau{ela8,o1ue1ua o11
'erelJ êluauelnlosqe pla sâralJEJeJap sopplsa saluaJaup sop
oe5eurru:a1ape anb soruodnssard'ossrp rualy selueld sep e,r
-qnlo^a rua8uo âp ruapro ep olradsar e oeSeuro;ur ranbpnb
eprJaruoJ IoJ ogu'olduraxa op og5err.lldrurs ap oelsanb erun
rod :apepmSrqrupeJrpur aluau{era8 oírrerre alsl'aluarueaue}
rnH9oNoCg sNl^ll-S'99oÌll) 'ltlsdwv) 'ccnf 9t

(A)
fusionadasem capíhrlo?
-K-:
E'
(B)
(c)
zados. Se um grupo-extemo é adicionado a uma rede, o ponto
no qual ele se posiciona é definido como a raiz da áwore.
No caso das Figuras 2.2 e 2.3, todas as plantas ilustra-
das são plantas com flores (angiospermas), e seus paÍentes
atuais mais próximos são as coníferas, Cycadales, Gnetales,
grnkgos, ou um grupo destes (ver Capítulos 7 e 8). Na Figura
2.44, uma conífera foi adicionad a à malnz da Frgora 2.2C.
(Poderíamos ter utilizado todas as gimnospermas como gru-
pos-externos, mas, para manter um exemplo simplificado, foi
escolhida apenas uma).
Visto que coníferas não possuem pétalas ou flores, dois
dos caracteres devem ser categorizados como não passíveis
de aplicação, mas sabemos que o pólen de coníferas não
possui três coipos. Com esta informação, a conífera pode ser
adicionada à rede como grupo-externo, como na FiguÍa 2.48.
Uma vez que a conífera se liga entre as espécies em estrela"
a árvore pode ser emaizada e redesenhada como na Figura
2.4C. Essa árvore corresponde à áwore emaizada na Figura
2.3A e fortalece a hipótese de que a Figura 2.3A reflete com
precisão a história evolutiva.
Observe que a árvore pode ser desenhada de diversas
maneiras e ainda assim refletir a mesma história evolutiva.
Através da comparação entre as Figuras 2.5A e B e a Figura
2.4C mostramos que podemos girar os braços da árvore em
torno de qualquer dos pontos de ramificação (nós) sem que a
ordem inferida dos eventos seia afetada.
Em uma árvore enraizada (e somente em uma árvore en-
raizada), podemos determinar quais grupos são monofiléücos
SrsrruÁrcnVecernl
17
FI6URA 2.3 Trêspossíveis enraizamen-
tos para a rede da Figura2.28.Observe
que, em cadacasoo númerode passos
evolutivos(modificaçóes de estadosde
caracteres) é o mesmoque o apresenta-
do na redenão-enraizada.
I
(compostos por um ancestral e todos os seus descendentes).
Dessa forma, no exemplo daFigora2. C, as plantas represen-
tadas por losangos são monofiléticas (i.e., formam um clado).
De fato, as plantas com flores de pétalas fusionadas e arranjo
flora1 em inflorescências em capítulo são da famíliaAsterace-
ae, que é conhecida por formar um grupo monofilético. As-
sim, o fato de ter flores em iníorescências em capítulo é uma
sinapomorfia (i.e., é um caráter derivado compartilhado, ou
indica a monofilia) das Asteraceae, o caráter de pétalas fu-
sionadas é um caráter derivado compartilhado (sinapomor-
fia) que une as espécies representadas em quadrado com as
espécies representadas em losango e o fato de apresentar
pólen tricolpado indica a monofilia do conjunto formado pe-
las plantas representadas em círculos mais quadrados mais
Ìosangos.
Obsewe quão importante é o enraizamento para a de-
terminação de monofilia. Se a Figrra 2.38 fosse a opção de
enraizamento correto da filogenia de plantas com flores, en-
tão pétalas fusionadas e flores em capítulo seriam os estados
de caracteres ancestrais (geralmente denominados simple-
siomorfias) ao invés de serem sinapomorfias. Neste caso, as
espécies indicadas por losangos e quadrados não comparti-
lhariam qualquer caráter deríaado e não incluiriam todos os
descendentes de seu ancestral comum; alguns desses des-
cendentes tomaÍam-se as plantas representadas por círculos
e estrelas.Assim, se a Figura 2 38 fosse corret4 as espéciesem
quadrado e losango não representariam um grupo monofilé-
tico (como ocore com o enraizamento na Figura 2.3A). Em
apor E /ouralxa-odnl8 Lun ap oesnlJuÌ e ãluerpau ,aluarulou 'oEsnlJuo) erusaru e elp^al eJ
-atsod sopÌnrlsuor ras ì-uêpod'(gg.7 et:nF;,gra,r.) eperqruer p9ua3o1g êJo^re pp orr3o1 oluarueze:ua,ranbpnb anb razrp t
êpêJeurn no (31 7 etr8rg rct) awq x sêrãìJeleJ êp zuleru erun E ale mba oÌsl'€JrlêlrJouou ê eryrueJe anb elpur ê aeaJeod I
'(y7'1 em€;rg.ra.r.)uuanap er-uer8erpurn /sopplsê sãssaplÌl ap eq-roruodeurs ELun opuÌnlÌlsuoJ ope^uap oluêrue^rsnÌJxa
-red e ':rn8asV'talercJ ap sopelsa urê sopÌpr^rp ã sopp tasqo e seaurtue;ã sep oeuqua o anb ap êsolodn{ e :era8 oelue
ops saJêÌreJe)'a1uau1enru1saldrurstuêq êÌuauler4ÌaJuoJ ê soruêpod'er.u:adsorSue e-4no -ranblenb ap oer;qrua op arêJrp
sorusrue8-roap odn-r8 urn ap E^Ì]nlo^ê €ÌrglsJÌ{ ep oe5eunu ênb oEÌJqLuêutn r.uanssod (aeereo4) sBeulue;8 sep prllupJ
-ralap € 'sêtoualup saossnJsrpseu opeJlsuourap ro] oluoJ ep saluer8elur so sopo] 'olduraxa ro4 .ousrue8ro orlno ranb
-pnb rua ruorJo)o oËu saralJ€reJ ap sopetsa snas anb ap olEJ
sero^reopuaqlo)sf
olêd epeJÌpur a odnr8 run ap eqqououl e ,sazê^ seurn-81y
'odn.r8 op sue8equq saluar
'aluauepenbap€ sol,eaulou,eJÌêueruessêp/ê soJÌlêlqouour _
-aJÌp seu soprÌu€u aluêÌ.usaldtuÌsur€JoJa sope.redruor opues
oes saluaJsrxêsof,rutouoxpl sodn:3 ês Jelsal e-red,oldruaxa
oelsa anb úxúl sop,ranblenb anb salue ulelÌnlo a srod ,opnlsa
-rod 'sasalodrq ap oe5elmuro; e-rraur;d Eurn lua IIjtÌ 9 aluaru r.ua odnr8 ou se Ìlnlo^a sêo5eÌal reJrpur ap sazeder oes o€u
-p;a8 orunone; ap odq assg .(y7 orpenf) solr;roluodeurs
socqrotuorsaldsarêlJpreJap sopelsA.odnr€op sêlueJ€aluÌso
raleJeJ ap sopelsa sou opeas€q etue-r€opep Lun Jrru]suoJ ês
arlua sao5elar sep olradsar e seoSerrpurrcp ap zedet a oeu
apoo a 'prlr]ouoru êp €rJugpr ê orxoJ opezrlÌtn ras ,ogluê
'ursse 'ê urnuroJ ÌerlsaJue nês êp uJeJepreq odn_i8ou sanad
'apod'orr;,roruodeursno,opeqlpeduoJ ope^ÌJap lal€re) ap -sa se sepol ênb o8p e apuodsa;ror aÌ1 'oJrlrgruorseld no
opelsàO 'opeuolJèrp no ,opezuelodr lèlele) eper ,se.r,te;ed
'le4saJue JalerEJ ap opelsa tun 9 opedlorÌrì ualod ,oluelua
sprlno rug '(VgOt p la uosÌppel4l íI96I rêlaarÌM o snorleM ou 'sepeuorsry selelad r.uor odn-r8 oe op5e1a;urg .sËauopaÌ
:086I sua^êls) IEJIsêJueo opuas ouroJ opÌurnssea (sou:a1xa -iloJrpna op€uÌurouêp sêza^ se odn.r€run êp er1rJouorue EJ
-sodnr8 no) ou:a1xa-odnr8 op rê]eJEJêp opp+sao trnSas y -rpur ê pÌUourodeuÌs Erun 9 olã .sêrol1uor selueld ap odnr8
errlauaSopl êsrÌgue-ranblenbura oluoJ ,talereJ ap sopeÌsa ura apupJ8 r,unlod opeqirpedruoJ op€^rrêp ralereJ u;n a opedlor
soplpwp aluãurlpr)ruÌ oESsaral)ereJ so .096I ap ppptêp Ep ul uêl9d'g7 7 e:n€rg el1'leJlsaJue âluaruroÌrêlsod as-reu;ol
êpelaur E 9lp aluêurlenueur epezrlper era (serrlsrp€l) ourol apod oluatuotu oppp run rua (otqroruodeurs) ope,ruap 9 anb
s€plraJarseza.r.seurn€1e)ser4auaSolrJsêsr1euesep euoreur taleteJ êp opelsa Lün ,êlualurorJalue opEuorJuaur ouro]
€ 'apppla^ e11'oe5e1ndr-uo)ura ppeaspq err1aua3o14èsr1€ue
êtuJouê €um ap orode o Luêsolusaur oJqalrJouou 9 odnr8 -uarsêp'sopo+o'u seru,sun'p *"-Tlï;r"ï:rãt "Jj ?#",:
Lun ãnb êp sÌ?r)uapna Jelluo)uê la,tyssod a aluêurÌeraD /oJrlglr;ered odnr8 rxn "
Fnb o upuÌnlrJsuoJ sela ,ossrp za^
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3
UIS €OPU sepeuolsnJ <---------'sêüII g eg>
-
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largrqde lalgrrlde g> eraJÌuoJ
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oeu sPpÉuorsry t ope:penb uã sPlueld -u êsè l dee o nb e usa ( Il e è e ^ tt n lo ^aeu g lsl q
P A n Da ^ la sq o'e te j Juo te ul o ) ep ezt e lu èg t. z
oeu sanll t olnJrÌJ uÌê sElueld er n6 r 3e p è p èr v ( )) 'yp'7 e nF]1 p u so pp l ua s
- ar oe sar e] )e l e) a p so pe l sa so i u ol op l o) e
oeu samll €Ìãrlsa rua selu€Ìd ap'elèJ,uol et,trnap epnsèJfe g7'7 ernbrl ep
pp ezr p ru aog u e pa r V (€) pr al j u ol eu n e l ed
uê s€letg.T op so pe u or )r ppsal a ìl e lp ) ap sop p l sa so ul o l
erJuêJSêlol+uJ sod1o3 (v) seur'17'7 ern613ep zuteu V (V) t.Z VUnilJ
rnH9oNOC
g SNI^IIS'99o1'll) ']-llsdwv)'ccnr gt

lnflorescência
pode ser ematzada para a produção de uma árvore evolutiv4
um cladograma ou uma filogenia.
Dois fenômenos, no entanto, tomam a prática da deter-
minação da história evolutiva uma tarefa muito mais difícil:
paralelismo e reversão, que algumas vezes são referidos em
conjunto como homoplasia O paralelismo é a ocorrência
de estados de caráter similares em organismos não relaciona-
dos. (Vários autores fazem distinção entre paralelismo e con-
vergência, mas para a presente discussão trataremos ambos
como equivalentes.) Uma reversão ocorre quando um estado
de caráter derivado é reverüdo oara o estado ancestral.
Para fornecer um exemplo claro, vamos diüdrr o grupo
que haúamos denominado "plantas em estrela"em plantas
em estrelasvermelhas, plantas em estrelas douradas e plantas
em estrelasbrancas..dsumiremos que as plantas em estre-
las douradas e as brancas possuem um único cotilédone, ao
passo que as demais plantás possuem mais de um (incluindo
a conífera).Vamos ainda assumir que as plantas em estrelas
brancas possuem pétalas fusionadas. Podemos adicionar o
caráter número de cotilédones à matriz da Figura 2.4[para
criar a matriz da Figura 2.8N a quai fomecerá a mesma infor-
mação que a rede apresentada na Figura 2.8B.
Agora, vemos que, de acordo com essa rede, ocorreram
duas modlfrcações paralelas na fusão de pétalas. Contando o
número de modificações nessa rede (seu comprimento), che-
gamos a cinco: um para colpos do pólen, um para flores em
inflorescências em capítulo, um paÍa número de coülédones
e dois para fusãode pétalas.
Nesse exemplo, um grupo baseado na fusão de pétalas
seria considerado polifilético. Grupos polifiléücos possuem
duas ou mais linhagens ancestrais nas quais estados de ca-
racteres se desenvolveram paralelamente. (Apesar de dis-
tinguirmos aqui grupos parafiléticos de grupos polifiléticos,
muitos sistematas têm obsewado que a diferença é tênue e
simplesmente denominam tanto grupos parafiléticos quanto
SrsreuÁrcnVrcrrer19
FIGURA 2.5 Duasformasdiferentesde desenhara
árvoreda Figura2.4C.Observeque nem o compri-
mento, nem a ordem hìpotéticados eventossofre
modificaçáo.
polifiléticos como grupos não-monofiléticos.) A fusão de pé-
talas nesse caso não é homóloga pois não é capaz de passar
no teste definitivo de homologia: congruência com outros ca-
racteres em uma análise filogenética.
Por que não desenhamos a rede de tal forma que a fusão
de pétalás tenha-se originado apenas uma vez? Uma rede as-
sim montada está ilustrada na Figura 2.8C. Nesta configuração
temos apenas uma modiÍicação no padrão de fusão de pétalas,
mas são necessáriasduas modificações em número de cotilé-
dones e também duas modificações no número de colpos do
pólery o que gera uma rede de seis passos de comprimento.
Cada uma das redes pode ser convertida em uma fiioge-
nia por meio do enraizamento medìado pela conífer4 mas as
filogenias darão diferentes sugestões sobre o modo de evo-
lução das plantas. Na Figura 2.88, o número de cotilédones
e o número de colpos do pólen apÍesentaÍam-se estáveis ao
longo do tempo evolutivo, ao passo que a fusão de pétalas
surgiu duas vezes, independentemente. Na Figura 2.8C, pos-
tulamos que tanto o número de cotilédones quanto o número
de colpos do pólen sofreram modificação duas vezes ao longo
do período evolutivo, ao passo que a fusão de pétalas evoluiu
apenas uma vez. Mediante o desenho de qualquer uma des-
sas redes, seremos capazesde propor uma hipótese acerca de
como ocoreu a evolução - ou seja, que modificações genéti-
cas ocorrerarn, com que freqüência e em que ordem.
Como ambas as redes mostram, as duas hipóteses são di-
ferentes. Assim, como determinar qual das duas é a hipótese
correta? Não existe um caminho que dê uma resposta ine-
quívoca. A evolução dessas plantas não foi presenciada por
qualquer um de nós. Podemos, no entanto, propo4, e algumas
propostas parecem ser mais prováveis e corretas do que ou-
tras. Um dos caminhos possíveis a serem seguidos começa
com a questão, "Qual é a explicação mais simples para essas
observações?"Por meio dessa questão aplicamos uma regra
que é amplamente usada na ciência, conhecida como nava-
 ap roreru oraurnu lun luoJ ,oluelua oN .[(S,y)]] a
[(J,y)S] so a4u!l'soluaurudruoJ snas JelnJIeJa saro,rrereredluor ered
't(f 'OV] sepezïerua salo le sa-r1seuade ap oÌêur rod sessard sopnlo^uasap rüeJoJsreuorJelnduror sorulFo8p,aluaruzr1ag
-xe -rasruapod uxL4s?U arluê srê^rssod sao5ela-rse ,oldtuaxa 'elmJ sreure pJasseyappnb eluode anb oe5nlos e erzrqgaluaru
rod'sra^Ìssod saJo^le ap oJarünu apuer8 o €lsr,r rüa opual -elerpârul pJq oEu a srarilssod oes sapâJ sesJâ^rp,oluplua ou
(s)epn_Jsrelu'saJo^r€ no ,aloa.re ep oelerr;quapr eu reqleJ 'sreal soseJsop euorcru eN.soursrue8ro so re8q ap zeder apa:
tuapod soruluo8p sassa ,oluplua oN .sopesn ras ruapod soj Jouaur e lmllsuoJ pce; 9 ,erseldouoq ernod a saraJJeJEJsoJ
-rlsJJnaq sou4rroSle seuade ,sosoJaLunu oes úxLJlso èS -nod rualsxa pnb ou ,mbe soureluasarde anb oldruaxa o51
'(serqsunaq seJsnq no punoq-puo-q)uatq ap setsnq) 'sopBpso ered
s€unJ sreru saro^re sep er8o1odo1e aJqos secr8ol selsodord saldrurs sreur og5erqdxa e eluasardar EIa oluplua-ou ,eÌêJJoJ
uera8 a (errqsnexaeJsnq eÌun ap oraÌu rod) sra,gssodsâlo JE euro] e oeu eunJ sreur ras ela ap oleJ o .apar louaru € JrJaJ
ap olÌadsar e soppp so urerTp^eseruerSord sassl .(9967 pro; -aJd p znpuoJ sou,EruourJJed no,apepnqdurrs ap ordrruFd
-oÀ\S) g'7*dnvd a G66L goqolo3) VNON,(6g6p uralsuas alsap oe5ecqde V'soppp so recqdxa ered erressalau e anb op
-laC) dl'l Hd oglsa sopezrlrln aluaueldure sreru setuer€ord exaldurot sreu asalodn; eurn ello^uêsap opu :rueJJO ap eql
sPuoIJrpE soulêÌxa
-sodru8 sopezrygn ualoJ as Pperelod ras apod 9s (g ap sodn-€ rua sarog sltsÍ)a semt!Íos serog) epugrsarogr4 g aluara;a: ogSrpuo, r
".t "-"rq64
'sasaluared a4ua epup rateÌeJ ap opepa op og5eogpoc
9 y7
(I) seF-et{os (6) 6 ap sodn-€urg
4sãrolc.6
(I) sepeuoÌsnd (0) sar Ì'I olue!:ad op seupd'g
(r)Ë (o)n oluelrad op seueã L
(I) epuproJ (O) epn8V EuruIelep asEg'g
(I) aluesãrd (g) aluasny olorrad ç
(I) epPur[Pd (0) eã lernuad oeSeuanp
(1) selsodg (0) seurelM sEr{loc'€
(1) aluarsaqn4 (0) orqPÌD alne] z
(1) emssadsa ap unu g ap s1etr1 (6) emssadsa ap urur I ap souetrAJ ZPX'I
orgrgurody or!r,r9uro!seld org69;o;rourra19re1
DrolgrP) ap opelsf
9'7 eln6t1 ep selreul6eu! sa!)9dsasgrl sep e)llsrppl) as!lgueeu sopesnso)!6glorou ralgie) ãp sopelsf
l.z vltgyl
o arqos sopeuorcrsod) sopedn.r8e oe,ras
'ouratxa-odnrb
un a (llla ll ,l)spugur6pulsapgdsasg4 9.Zf519;l
nray so lenb eu (euer8opep no) er4gua8
-ol; êlollp elun ep,rn;ÌsuoJa ,rrn€asy
.(7.7 e1aqel) uox_e1
x
relerc) ep zr4eru eurn rera.8 e:ed sopesn ops
lèleleJ èp sopeìsê sr e; ,er ruanb aseN'( L .Z
e1aqe1)saroreur sorêurnu:od no 1 preunu
olad sopuluasardar oes sope,ruap JelpJeJ ep
sopelsa í6:od sopuluasa:dar oes anb a (sorg
-:ouorsald) sÌpr1sâJu€uefas ou:aya-odnr8
op rêleJeJ ap sopelsa so anb as-aumsse,osel
alseN 9'Z u:n8rg eu sepeluasa:de serqalod
-rq selueld se'olduaxa :od,araplsuo3
.(6 o1rurde3:a,r)
8ru
-ua11 q114,rod olsodord er4aua8olg asrpue
ap pur8rro oIêJuoJ oe e al sou ossl.erua8
-oÌrJ € tÌrulsuoJ ,rm9as e ,a sou:aya-sodn:3
sÌeÌu no tun ep osn o aluerpêÌrr seJelJ€lEJ
so eluarulerJrur rcntelod ura_ra;ardseleìrral
-srs sun8p 'oluelua o5 .ouralxa-odn:3 op
oEXauoJ ep ÌEJol op oeJeururalap ep oraur
rod epezFelod a -rrn8asB a eprrulsuoJ â apel
erun'rnbe 9le sopeluasa-rde soldruaxa solq tr (s)ourêtxa (s)odru3
I
oue!6luuaH
opor?ur
0 uzoüouÍtu
lnH9oNOC
g SNt^l-Ls'99o'l'll)
']'llsdwv) 'qonr oz
r--
 StsrruÁrrcnVrcrrnr
21

TABEIA22 Matriz de caráter x táxon para as três espécieshipotéticasda Figura2.6, baseadanos

caracteresda Tabela2.1

CaÌacteres

Taxo
Espécie I 010000 001
Espécle II 001010 001
Espécie III 1, 1, LL1 . 1. 1, 1. I
Grupo(s) extemo(s) 000000 000

mesmo ramo) de acordo com as eüdên- tal forma que esta similaridade não estaria caÍacterísticas ancestÍais comoartilhadas.
cias fornecidas oelo comoartilhamento de baseada no ancestral comum. Obsewe, Tâis característicasnào são informativas
estados de cariter derivádos (sinapomor- no entanto, que caules pilosos podem ter sobre as relações. Em contraste, venação
fias). A presença de um estado de caráter evolurdo em um ancestral comum mais palmad4 folhas com base cordada (em
derivado (apomorfia) em dois tara s;rigere recente dessas três espécies e então ter forma de coração) e flores com perianto
que eÌes compartilhem um único ancestraÌ sido perdido (uma reversão) na espécie II. em três partes fusionadas são estados de
comum no quaÌ houve a evolução inicial O compartilhamento de folhas pi- caráter derivados caÍacteísticos da esoé-
da apomorfia; assume-se que os doís taxa nadas com bases agudas (formando um cie III. Essesestados de caráter derivaãos
tenham herdado a apomorfia (ou novi- ângulo menor que 90") e flores com o pe- característicos (autapomorfias) também
dade evolutiva) desse ancestral. Assim, rianto em quatro partes separadas nas es- não são ìnformativos no que diz respeito
seguindo o princípio da parcimônia, o pécies I e II são simplesiomoúas; estas são às relações filogenéticas da espécie III.
cladograma Íepresenta a hipótese mais
simples que pode explicar o padrão de es-
tados de caráter derivados.
Uma hipótese sobre as relações evo-
lutivas entre as espécies I, II e III da Fi-
g;ra 2.6 está apresentada na Frgxa 2.7.
Parte-se da hipótese de que as espécies II
e III compartilham um ancestral comum
característico, pois elas compartilham os
estados de caráter derivados 3 e 5 (ver
Tabela 2 1). Ambas as espécies possuem
folhas opostas e pecioladas, que foram
consideradas como originadas em seu
ancestral comum. De forma semelhante,
a presença compartilhada de flores solìtá-
Íias apóia o reconhecimento de um grupo
monofilético mais inclusivo que contém
as espécies I II e III. lrcUm 2.7 Uma árvore filogenética
A presença de caules pilosos nas es- ilustÍandoasrelaçóes
evolutivas
hipotéti-
pecies I e III é homoplásica,ou seja,pres- casparaasespécies imagínáriasda Figu-
supõe-se que cauÌes pilosos tenham evo- Ía 2.6.As sinapomorfias
estãoindicadas
1uído em paraÌelo nestas duas espécies,de naárvore.

taxa, o n(tmero potencial de árvores se expande rapidamente;
por exemplo, qlrafio taxa geram 15 árvores, cinco dão origem
a 105 árvores, seis podem gercï 945 árvores e dez taxa geÍam
34.459 425 árvores!
O método de parcimônia é amplamente utilizado, fácil
de ser aplicado a modificações morfológicas e possivelmen-
te o mais intuitivo dos métodos de reconstrução de árvores.
A parcimônia funciona bem quando as taxas evolutivas são
lentas o suficiente para que similaridades ao acaso (devido
à evolução independente de estados de caráter idênticos em
duas ou mais linhagens) não encubram estados de caráter
compartilhados a partir de um ancestÍal comum. Sob taxas de
modificação mais elevadas, no entanto, os métodos de par-
cimônia ficam suscetíveis a um fenômeno conhecido como
" alração dos ramos longos" (Quadro 2B). Outros métodos de
reconstrução de árvores usam diferentes critédos na escolha
da melhor (ótima) árvore. Ao invés de escoiher a árvore con-
tendo menos modificações evolutivas, podemos conveÍter a
matriz de caráter x táxon Dara uma mãdida de similaridade
ou dissimilaridade entre âs plantas e então construir uma
rede que minimiza a dissimilàridade; este é conhecido como
o método da mínima distância.Alternativamente, podemos
desenvolver teorias a resDeito das orobabilidades dè modifi-
cação de um estado de caráter em õufto e então uti-lizar essas
probabilidades paÍa calculaÍ a verossimilhança que um de-
terminado diagrama ramificado vai levar a um determinado
 sesolrd s€rlloj assa^Ìl gg z ern8ic eu €L{laulra^ eÌa4sa ap sel 'gg'7-e.rn€rgep apar EN .0,I = El€ g errualsÌsuo) ap a)rpuÌ
-ueld spp eì-unas ,olduaxa-lo4.eryourodplne opeuruouap o ênD eluJoJ Ie] êp /za^ E)run purn ope)rJÌporu a saJalJerp)
saza,r seurn-81ea oJrutÌ ê ope uêp JalereJ ap od11êls1 .saluêl sop um epEJ a eJÌlaua8 oe5ecr;rpoÌu eJrun erun eluasa-rda.r
-sxa saoSelat sep soutêl rÌrê o^Ìl€ruloJur Jas oeu ta+EJeJ aro^-reep ra+ercJ epr.r tgZ.Z e:n€rg eu epellsnlÌ apar eN
lel
ap -resade'g'1 e pn-8i erJualsÌsuo) ap êJrpuÌ urn e:eluasarde '(âJo l€ eu saluasard serqaua8 saolecqrpour
ap olaur
uoxel um seuade ura za^ pJrun eìun op5err;rporu a4os anb -nu o) aroa-reep Ipar olueurr.rdruoc olad eprprzup (serrlgua8
JalereJ un 're8n1 o;raurrd rug .sra,reÍasapursapeparrdord saoSecr;rporu êp olarunu o) le,trssod e rlnlo^a oe5ergrpou;
seurn€1eeluasa-rde13 o srod,eso8rrad eJareÌ eurn g sopep ap EÌrrrunu apep4uenb e erapÌsuoJ Tenbo (13) ErJuelsrsuo)
ap sodn-r8 ruê erJu?+srsuoJap saJrpuÌ sop oe5eredtuor y ap eJrpu! a erqaua8op aJo^JeEurn rua runluoJ a saldrurs
_o
'P qnlo a sreru eÌselooruoq êp eprpaì.uv.âluaJaJrp aJo le eurn e gle al
aro^Je e urazrpptluoJ anb saralrereJ solrnur ap e5uasard e saralJe-reJsassau oeletqrpour euanbad erun a ,soruaÌ{loJsa
ureJrpur eÌJua+sÌsuoJêp saJrpur soxrEg.EÌJuêlsrsuoJap êJrpuÌ anb saralcerer rop ôlnyrir" um ap rellnsar apod errlaua8og
olle sreiu o ereluasarde uraqruel eunJ sreiu aJo^-reno apar e aJo^-ree 'sorrseldouoq saralJplpJ sassap solmru uralsD(a aS
'uox-Elx ]êlerer êp zr4pru epep etun eled .0ç/0 = zll g (sg.z 'opsra^al rua no ouÌsrlalered r-uarupJr;rpou es anb saralcer
e;nSrg ra,r) suplad sep oesry êp If, o ,oiduaxa tod .aro^re eu -eJ ap erJuguodrur e rupzÌurrurÌu eruçrunred ap sasÌIeue sV
saluasard sao5ecr;rpou-râp oraÌünu olad oprpr,up (sorreuiq
e!seldouotlP opue!le^v
saraìJereJered'eun) srarussodsao5err;rporuap ourruru or
-aurnu oE Ipn€I 9 D o ,ospJassaN'srenphrpu saralrerer ered '9002
IIeH ra^ ?rr19ua3o1q oelrulsuorar ap sÌenfe
sopelnJÌeJ ras uraqurel ruapod eougìsrsuor êp salrpin sO sopoJaru soue ap sao5Frsap sa^atq ered .(11 oryen() (9661
.09.0= gi, a ErJualsrsuoJ .le sÌrlrH íIg6I
Ìe lê proJJoMSj966I ìJaquaslanH le66l ta ural
êp âJrpur o anb eru;o; p1 ap ,aroa-reEu saza^ senp opeJrlrp -suaqag) u5ueqllulssora^ Elurxelu ap opol?tu epeunuouap
-our 9 (seplad sep oesry) saraJrer€Jsassêprun seur,(oeierr; a uraSep:oqe Elsa ,rurssv.eppuoÌJêlãs a e5ueqpurssora^ elle
-Ìpour Erun ap sÌê^rsspd) soueurq sêralJereJ orlenb r.ualsxa srpru E reluasardB anb aro^JpV.sope rêsqo sopep ap odnr8
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 VecetRr 23
SrsrruÁrrcn

28 Aaffação
QUAllR0 Iongos
dosramos
A atração dos ramos longos foi original-
mente identificada por Felsenstein (1978)
como um problema potencial para as
análises filogenéticas. Se eústem grandes
diferenças entre as taxas de evolução de
caracteres entre Ìinhagens, de taÌ forma
que algumas linhagens apresentam uma
evolução muito mais rápida que outras,
e se os caracteres possuem apenas um
número limitado de estados de caracte-
res, então ramos muito grandes podem
ser conectados a outros ramos longos em
uma árvore, mesmo que eles não tenham (A) Filogenia verdadeira: @) Áwore gerada através de
uma verdadeira relação de proximidade 28 passos aná1ìsede parcimônia:
(Figura 2.9). Este problema é particular- 26 passos

mente agudo em dados de seqüêncìas de

DNA, nos quais cada caráter apresenta
apenas quatro possíveis estados, e paÍa os
quais as taxas de mutação são amplamen-
te variáveis.
Essefenômeno ocorre porque diversas
modificações aleatórias, algumas das quais
ocorrem em paralelo nas linhagens que
estão evoluindo rapidamente, superaÍn as
modificações que fomecem informações
sobre a ancestralidade comum. O proble-
ma não pode ser resolüdo pela adição de
mais caracteres (pares de bases,no caso de
seqüências de DNA); isto apenas adicio-
naria o número de paralelismos que co
nectam as linhagens com rápida evoÌução.
Essa situação pode afetar todos os
diferentes métodos de reconstrueão de
FrcÜnA2.9 A atração dos ramos longos, uma situação na qual taxas evolutivas extre-
mamente desiguaisprovocam uma falha na parcimônia. (A) Uma filogenia verdadeira'As
linhas pontilhadas mostram estados de caráter que surgiram em paralelo nas linhagens
que originaram a e b. (B) A mesma filogenia reconstruída através de parcimônia. O nú-
mero de paralelismoscompartilhados entre a e b é maior do que o número de caracteres
que conectam a e c, de tal forma que a e b aparentam ser tdxd irmãos, com paralelismos
(na filogenia verdadeira)tratados como se fossem caracteresderivados compartilhados
poraeb.
árvores. No entanto, com o modelo evo- atração dos ramos longos é basicamente
lutivo correto, métodos de máxima veros um problema de amostragem e pode ser
similhança (ver Quadro 2C) são menos atenuado mediante a ìnclusão de taxa que
afetados por esse problema (apesar de seiam reìacionados aos taxa mais próÁ-
sabermos que a determinação do mo- mos das extremidades terminais dos ra-
delo correto pode ser bastante diícil). A mos longos.

ao passo que todas as outras plantas na rede tivessem folhas
não-pilosas, a caracteística pilosidade das folhas não seria
de qualquer ajuda para indicar as relações existentes entre
a planta com folhas pilosas e as demais. Em outras pala\Tas,
o caráter seria não-informativo. No entanto, üsto que ca-
racteres não-ínformativos sofrem modificação uma única
vez, eles apresentam um CI de 1,0. Se adícionássemos vários
caracteres não-informativos a uma análise, o CI geral seria
inchado de acordo com a presença desses caracterese da-
ria uma falsa impressão de que diversos caracteres estariam
dando suporte à árvore. Caracteres não-informativos, por
tanto, são geralmente omitidos antes do cálculo do índice de
consistência
O índice de consistência é também sensível ao número
de taxa na análise (Sanderson e Donoghue 1989): análises
com muitos tataïendem a apresentar CIs mais baixos do que
análises com menos taxa.Estarelação é verdadeira tanto para
dados morfológicos quanto para dados moleculares e em
análises de espécies,gêneros ou famílias.
O uso do índice de retenção (RI) eúta os problemas
sumarizados nos dois paúrgraÍos anteriores, além de outra
limitação do CI fl,Atley er aI. 1991-;Forey et al 1'992). O CI
deveria variar de valores próximos a 0 (um caráter que sofre
modificação muitas vezes na árvore) até 1,0 (um caráter que
sofre uma única modificação), mas geralmente a amplitude
real é muito menor. Por exemplo, na matriz da Figura 2.84'
apenas dois grupos - as plantas em estuelabrancas e as plan-
tas em estrela douradas - possuem um único cotilédone. Se
as Dlantas com um único cotilédone se encontram todas em
um único ramo da rede, como na Figura 2.88, então o CI
para número de cotilédones é igual a 1,0 Se elas não são
relacionadas, como na Figura 2.8C, então o CI é 0,5 (1'12),
que é o menor valor possível na árvore. Assim, em vez de
variar entre 0 e 1, o CI varia entre 0,5 e 1,0. O RI corrige esse
estreitamento da amplitude do CI comparando o número
real de modificações no caÍáter com o número máximo pos-
sível de modificações. O zu é computado por meio do cál-
culo do comprimento máximo possível da árvore, que é o
comprimento que ocorreria se o estado de caráter derivado
se originasse independentemente em cada um dos taxa no
qual ele está presente (i e., se todos os taxa que possuem o
estado de caráter derivado não fossem relacionados) O RI
então considera o comprimento máximo menos o comprì-
mento efetivo, diüdido pelo comprimento máximo menos o
comprimento mínimo:
/ (L-ár- L^í")
(L-5,- L"1"1i,o)
Portanto, na Figura 2.88, o RI é (9 - 5)l(9 - 4) = al\ = 0,80.
 rn-rlsuoJ'oÌduraxa rod,untuoJ .saJêJJereJap
sa]uoI sêluâJ
!l se anb araSns saua8 7 rua epeaseq ôJo .sp^qnlo a
sas
-aJ]p âp rrupd e seprrutsuor opís Luequâl -rp V
r"trraáop ro -algdlÌ{ senp se arlua se3uara;rp ruêÌsrxa ;o1.rn1rr" o111
'se5uara;rp seuanbad seuade tueluasarde anb ".16sretlutal
nrn1
uor serueS_o1q ap sao5ereduroJ rua opnlarqos i[*r, orrrr* seraruorsÌ€urapÌâuDspa spruarllo".* J::t:"iff;:
-uâruaJuanba4 g ollJlse_Fuas osuasuoJ ap ôJo^Je eturÌ ",
-urr€seerlsoru(391.7ern8gg)
seüeÉorpepsropsopolglsâ
'erqauaSolg âsrJeueep pored ournsar
urn sBuadeeiãrau
-JoJ?ruroJ essap,a sreur8uo saro^re sep seurn8p e oe5eiar ua
aluâlsÌsuoJur euoreur ap osuasuoJ aro,rrrey.(opelJ o ureÌ
-pJas
-uasarde anb sesoruounrred sreru saJo Je ap ura8ejuarrod ep
oe5errpur erun e olunfl euoteur êp osuasuoJ âJo lp eu opp]uãs
-ârclãr erês ala ,spsoruourlrBd sreru seroare sep aged;oreru eu
aluaserd opelJ opeÌ[rurê]ap run aS .saJoÀresep srpur no
-elsê
%09 rua luararede anb sodn_r8so sopol €Jlsotu elJoreru ap os
-uasuot aro^lp eurÍl.s€pol ruâ erroJo oeu a1aanb orusaur,sel
rap euorew eu ararede opelJ opeuRrualap run as raqes alues
- sêlèluÌ rès apod ,sepereduroJoes sãlo^Jeselrnt,r.r opuen[
'oclruã] oursaru oe opueur8uo as ouroJ
sepequâsap oelsa
sua8equq selsa sppol anb zarrerun ,olulsa osuasuoJ ap aro^Je
eu ãÌalJ_ar ês eza]ÌâJur elsl .orraurud r.uerr8rnsserruadsouun8
eu
ap sua8equq srcnb sotuaqes oeu ,apeprazr anb ,lÌnlJuoJ p
E^al sou sauaS 7 ap aJo^re eu apeprn€rqrup
V.âluarueauel 'osuasuoJ ap aro^Je prun ura seplunsar
-prurs opeur8uo as luassa^rl as oruo) luararede seu-radsou Jas ruapod saÍoa_re
-ur8 sreruap se sepol urgluoJ anb opep o a o8lur8 oluenb sessâ aJlua runuroJ rua sao5euro;u sV.saralJerã, ap ,"rrrl
sapperí3 sp olueJ ,saua8 7 ura upEaseq aJo^re eu ,selu ,seur -pur âp sod4 saluarayrp rua saluasard oelsa anb no ,asrieue
-redsouur8 sreuap se sepol ap.gl-, opi sappecí3 se anb ar
ap sopolaur so sopoÌ ap osn olad soperulo; oes anb no ,se1
-a8ns sauaS €I ura ppeaseq aro rg -rnJ srplu soJo Je se sepol rua sopeJluoJua oes sodnr8 srenb
V.appp*ãrq*nãp ogssard
-xa eì.un'a1uaur1e,ra8,9eruer8erp ou aluarede ou otusaru op JeJrÌrluãpr aluaursaldurrs r.uapod sel€rualsÌs so ,oser alsau
rqred e opueu8po as sua8equq seldulmu 'sato1'JesaluaJaJlp se ê4ua etun rarlloJsa âp za^ rüH .saJo^le
ap erruêrroro v
urereurSr:o âs selê ruapro anb ua souueuulalap saluarâJlp e re8aqr ruapod (eÉo1o;roru ,serrua8 seìrugnbas
. Ia^ ^xa'd) seralrereJ ap sâluara;rp sodq uesn anb sopr4sa ,ossrp
-rssocl ê ogu,tursse ,a e4no e sode eurn no aluarupauellmuÌs
ruereur8r-roas selê as muJoJur ap sazeder oes ogu srarr.luod
-sÌp soppp so anb ecgru8rs ossl .odue1 oursaur oe sepeur8uo
oluor tuararede êeaJeuÌd-oeu spJaJÌuoJa apêJeurd,salelauD
se '(fgl'Ç e;nSrg) oJrrlsa osuasuo) ap âro^le eN .seraluoJ
sep odn-r8qns urn uanlrJsuor srBnb se ,aeareurj àep seúade
seurJr ops salelauD se anb ecrpur saua8 -lmu rueJluoJua â+uaruãÌuênbe4 eruotunred ap sasrpue sy
61 ruê eppaseq aJo^
-re B anb ossed oB ,seJaJÌuoJse sepol ap seuür oes salelauD
se^llnlo^e saro^reopu!utnsau
.opÌcleJsreru ,alualu
a 'olunluor rug opl]aJur soruaral anb se:1xa ap e,tqelradxa eurn soruela] ,opecrldnp
-a_luanbasuor ,a aroare e elndtuoc anb rua saoSelmu selsa oele"lodrocur ecqgua8olg ro; opeJepÌsuor odrual ap opor;ad o ag
odural ousaur oe êJo ,ÌE e ered apodns o aro^r€ ep- oeieul eu soppsn sorueJ sop 'eperalp eJes aseq eÌrrn anb souraqes setu
etuqse ouersaÁegopolêur O .oquadruasap solueurÌlduroJ so'or]Ìs ou,,ser1xa,,sao5e1 'oe5e1ntue e;ã4os rep)qJed LuaasLq
olle ap sa;opeìndu;or u.raranbarda4sqooq -nLu èp olàÌrlttu o Jetullse alrulad sou ap Jenb
ap olladsêl e oluaurÌJeÌ.{uoJ soulel oeN
ap sasÌÌEu€ se è ,s€penleJê tuaras e.red -ppÌÌrq€qold ap eJrseq euoêJ y.enuanbas 'o+ueluuduroJ ap soep,rloelJnu
rorcLu oclì.uel urn ap ruesica_rde5ueqpurs eu sepe^Jesqo sao5elnru ep Ftol oJeurrru 00I ap
-soia^ eruÌxeur ap sasrTeuesy.puorcelnd vNC êp erJuenbes eÌrrn lue opelmu opÌs
op esneJ lod oputoJo er{uel ossr anb rerml equel oepÌloeÌJnu run anb soure:adsa og1
-ÌrroJ ôpeprJolêa e a oeSurlsrp
ledrturrd -sa soruapod setu ,oeSe1ntuepun8as essa -ua '00I/I ap g oep,ÌloeÌ)nu opeuRurãtap
eun'soc4erd sorulal ura /oluelua oN.ol era{os reln)rued rua oqrs anb soura:aqes run tua oeSelnru Jerro)o ap apeprnqeqo:d
-urlsÌp aluels€q a ouersadeg a eiueqpur o€u 'êluatue oN operr;rpour eÍ elueuuor.r Ë^as 'olÌ]nlo^ê odlual ep opolred un ap
Ìssorê ep sopoÌêru sop r-uaSep.roqeep -alue orlÌs rün elqos e-rarroJoog5elnu ep oìuol ov'ertgìEeÌe eJrêueÌx ap ruetloJo
oJuoe] oJrls]Ìetsê oluaureseqÌrra
o -un8es eurn 'o1uod opeurulèìèp u-tn ì.ua
VNC ap eiluenbas Elun ruê sag5elnur se
'oeSerryrporuêp sêpepÌIÌqpqord sep olrad
'ânb 9le sEpeJrJrpoluo€Jês seseq sreur anb ap olsodnssard ou uerespq as sopoì
-sèl e selèpr Luerodro:ursrod ,solapou r.ua 'sê,ÌoÌeLu z-e^ epeJ soporrad ap JalloJap -âru sãssll'oneurloJ sÌeru opueuJol as plse
sopeeseq sopolaru oÌuoJ soprJequoJ oes oN'íÌ1 rocl ppeztloqrürs aluarueluanba:1 oueÌsa^eg e pJuEÌìÌRurssole^ ep sopotaur
ouersaÁeg a eSueqpursso.rê^ ap sopotauÌ g elnturo; essa lodtue.i olad eperrldq;nu ap o8a:drua o ,setêJJe.reJoluoJ
s6 'op5n1o,ra ep olapour run rüênlqsuoJ oe5elnu ap exel ç pn8r g:as saq5erqrpotu VNC ap
senuanbas uesn anb sesrleueap osË) ou
sergnedsa saoSelnr.uap apeprtqeqord ep ap operadsaoJêurnu o,p,ra8 ug.ecrlalod 'setu 'setqauaSoÌrJ sêsrTeueÌrÌa sunuroJ
olradsar e solsodnssard sossou so soDol -ÌrÌ prJuenbas Ëssou lue sao5elntu senp olrnur Epure oes eruoruo:ed ep sesrTeuv
ouelsaÁpg
aptueqllulssola/t
apsopotglÏ)z ouounD
lnHgONoCgsNt^lrs'99o'l'll),Ïl8dwv),canr
vz
 I

25
SrsrrprÁrrcnVecernl

(A) 4 genes @) 13 genes F I G U R A2 . f 0 ( A) Fi l og e ni a d as p l an t as c om

se me n t esb as ea dae m d a do s d e se qü ên ci a sde
EË F H Ë. E D N A p r ov en i en t esd e 4 g e ne s.( B ) Fi l og en i ada s
#E h
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ç ^ - q HE fr
Ec 3 ec- ti
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H .9 r . H Hg B
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plantas com sementes baseadaem dados de se-
qüências de DNA provenientes de 13 genes. (C)
Ê F" Q È E' iá F E P ;_ = :i c, É
3 ã Ò G ó g ,É È I ì ú Ò ü- ú É Consenso estrito das árvores reoresentadasem
A e B. (D) Consensosemi-estrito das árvores re-
p r es en t a da se m A e B . ( A b as ea d ae m R yd i n e t
D m od i f ic ad aa pa Í t i r de B u r l ei g he M a -
a l . 2O O 2;
thews 2004.)

(C ) Consensoestrito (D) Consensosemi-estrito

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á ãÒ G 8, EÜ Ë .à ãÒGEÈ üÈ

áwores a partir de dois coniuntos diferentes de caracteres
(p. ex., seqtiências gênicas e áados de morfologia) e concluir
que ambos os conjuntos de caracteres indicam a monofilia
de um grupo determinado de espécies.No entanto, um úni-
co conjunto de caracteres pode resolver as relações entre as
espécies. A árvore de consenso semi-estrito indica todas as
relações apoiadas por uma das árvores, ou por ambas, e não
refutadas por quaÌquer uma delas.
Por exemplo, apesar de a arvore baseada em 4 genes (Fi-
gura 2.104) não fornecer qualquer informação sobre a ordem
na qual se originaram as Cycadales, glnkgo e as demais gim-
nospermas, a árvore baseada em 13 genes (Figura 2.108) nos
dá informações a este respeito. As duas áwores, na verdade,
não são conflitantes, apesar de ser verdade o fato de a árvore
baseada em 13 genes nos fomecer informações mais exatas.
Dessa forma, a árvore de consenso semi-estrito segue o aÍ-
ranjo da árvore baseada em 13 genes no que se refere a esses
três grupos (Figura 2.10D).
A probabilidadede modificação
evolutiva em caracteres
Ao tentar inferir a história evolutiva de um grupo, depende-
mos de uma descrição (modelo) impiícita ou explícita do pro-
cesso evolutivo (ver Quadro 2C). Quanto mais acuradamente
a descrição refletir o processo evolutivg maior será nossa ca-
pacidade em estimar a história evolutiva. Esse fato é parti-
cularmente importante para espécies muito divergentós em
filogenias molecr.rlares,para as quais métodos de parcimônia
freqüentemente geram resultados conflitantes (ver Quadro
2B). No caso de nucleotídeos em uma seqüência de DNA,
assume-se que mutações ocoÍïam aleatoriamente, apesar de
esta presunção freqüentemente ser modificada para refletir
mecanismos hipotéticos de evolução molecular.
O desenvolúmento de um modelo é muito mais difícil
no caso de caracteres morfológicos, pois geralmente não te-
mos informações em relação ao número de genes que estão
envolüdos, nem conhecemos que tipos de modificações nes-
ses genes levarão a diferentes estados de caráter. Em todo o
caso, certos pressupostos deverão ser considerados se quiser-
mos dar andamento à análise. (E, cabe salientar, não eÁstem
métodos que sejam totalmente isentos de pressupostos!)Os
principais pressupostos deverão estar relacionados com a
possibilidade de modificações específicas em estados de ca-
racteres e a possibilidade de reversões e paralelismos.
Ordenando os estqdos de carqcteres Os caracteresna Figu-
ra2.8A apresentam apenas dois estados.Tâis caracterescom
dois estados ftinários) são interpretados como representan-
do uma única mudança genética (p. ex., a partir de um estado
com um único sulco, ou monossulcado, para um estado tri-
colpado). Ao longo de um període de tempo evolutivo, na-
turalmente, tais caracteres Dodem continuar a sofrer modi-
ficações. Por exemplo, o póien tricolpado foi modificado em
algumas Caryophyllales de tal maneira que apresenta forma
esférica, com muitos poros regularmente espaçados em sua
superfície (assemelhando-se bastante a uma bola de golfe);
este pólen é dito pantoporado.
Se tivermos que incorporar o caráter colpos do pólen em
uma matriz que contém aTganstaxa com pólen pantoporado,
essecaráter apresentará três estados: monossulcado, tricolpa-
do e pantopoiado. Os colpos do pólen representarão, portãn-
to, um caráter com múltiplos estados (multiestados), contras-
tando com os caracteres binários discutidos anteriormente.
Caracteres multiestados geram uma difícil questão: quantas
modificações genéticas estão envolüdas?
E possível que o pólen monossulcado tenha dado origem
ao póien tricolpado, o quaf por slravez, tenha sofrido modi-
 oJruroleue tèleteJ urn urê oeSEJrJrporuErun ,olupuod ,anb a
(ercuacsaqnd) eÌ{loJ Eu solad ap e5uasard e anb op oeietrpp
-oru ra{os ap la,re,rord soualu EJr}sÌla}Jele) puln a eqloJ ep
ptruoleup e anb ,oldruaxa rod,;ezr1alodl1 as-apo4 .sorlno
anb
op Jeralie ap sraJrJrpsreru Jas oprê^ap sêJalJeJe)sopeunuJel
-ap anb ap olsodnssa-rdo alagar osad êlsg .seJqaua8opl sasÌT
-Eue seu sopesad oes saza^ s€sâJalJeJEJ sopeururJalaq eJntela1rÌ eu eprraJal sazan seun-B1ee sopeuapJo saJalJeJE)
oruo) sopeler1 oes saJalJeJpJso sopoÌ
-opuaparer.une eper4derasapodoeuoloc lenb eu ecrlaua8og as
ry J,i#ï:li; -rÌeue Eurn ope)lnssouoru oe ruSaqt a operodolued ualgd
e'erruanbasuottod lepeztelueato Je erun âp opreÌrssaJau op rrged e.red
sossed srop a ope.rodolued ua19d oe re8aqr
ap,Lada oqua_8sowal sop oeiiuqap E aluauenqo) .o11o6ap a operÌnssouoru ualod op rrped ured (socrlaua8) so,rqnlo,ta
urugurro,redopeulüouap a ossalo-rdo íeprad e anb òp sreru sosspo srop sorJessêJauogs 'opeuapJo eJaJauelulad epure
êluoJ sernlnrlsaap oque8 o anb uor opuazpJaJo Je eum ap Jal-pr€)o - opp)pssouour ura Jaue^ar essod opedlocq ualod
eqlo)seap ossaro.rd ou olloq ap ral e rrznporlur soLuapod o anb a opedlo)Ìr1 un -reur8r-roessod ope.rodoiued ua19d ún
'epiprad.rasessode,rrqrulsae anb uror e.rersau
anb ap apepurqrssod p soruJ€JapÌsuocas ,eíasno - saJalJet€)
-aB sassap un seuade tua oe5err;rporu erun anb seur,epern ap sopplsa sou saosra êr rqrur.rad sourJrprJap as oursa1
e[aseor891o;roru ernln-r1saetun anb e-red sope;alp J
las ura^ap 'opelsarlÌntu
seua8sos;aarpanb 9 olsodnssa-rd .(166I
O lrolqry a rÁeytr;
II)9Jãluaurp^qplatlas apod oes-ra.r.a; e anb ossedoe ,lazrezrord
-urÌ alu€ls€q 9 ou.rsrlap;edrod rua8rroe ,soxaldu;otolrnru
sarelJplp)ap ose) ou ,anb a:a8ns,o1du-raxe rod ,o11oqap ra1
V'Ia^gozereppraprsuoJ ras opu no apod rua8ep.roqe essg
'sE)Ìutrsueãuono seosJa^eJ
'sorusrlapreduralerÌpurap oleJop aluerualuapuadapur len8r
;od sossedso sopol sourpluoJ,3g.7 ern8rgúu epeluasarde -up
seu opïJeluoJe Jal e^ap anb soureur8etur anb oe enbape
epar e enb op pilnr sreru9 gg.Z e:n-8rgep apar e anb
-rrpn es oesserSoJdessa íoperodoiued ua19d o opueu,r8uo ,sag5err;
-êp oV'solraJesnesap opsJê^ala.l.noqtrn-Base ,e urpteJJooo
seuop9lrloJ ap oraunu o welo4uoJ anb saua8 rua saoSelnru
anb (Z)a ze^_€urnep smu tu€rêrroJosep19d ep ogsry p urE^ 'la^jsla^oJê opeuêpro-ogu9 g.odrl
raleret ollno ranb;enb r.uaope)tJtp
-a1anb saua8ura seo5€tnur anb (1) :sasá1gdrq ienp opuerud -ouJrêsapodue19dap odrllenbleno()) .lê^,slê^èJ opuasouor tatgle)
-ruoJ 'olu€Uod ,sorualelsaf, ê gg'Z sern€rgspp salo^Jpsep o relaJdlalutsoualepod,sapeprLuêJlxo seseque tue seluoduo) sep
ogSereduore eluprpel .oEsJe^aJ essa4osanb leÍasno _ urn -equasêp ulèJoJseq)auseas'lè^,sJê^oJJt
e opeuoplo? Jolgje)o ieìuêut
EJpooperelÌp essoJêluerue ou e ,urn ep sreurered run ap -e^ou'rnbV'operodolued uê,aÌuêuletuapuedepur,ê opedlo)llluja op
oe5ergrpotuassaltos seuopeÌÌloJ -PlulpoLu loJope)lnssouor!ualgd(g).la^,sro^êJta opeuoplo? tatgle)
êp oterunu o anb rrlrr.urad
,3g.Z o.'opeJlsnlroruol 'operodoluedua opel4tpoutro;trn6ase anb ,oped
olressê)auro;,e8uo1srcrualueurpr;';l?II e.rnSrg ep apar
e xznpotdered'aluepuedapurer.uro;êp /saze^,nnp*adrro
a.l,a1seleladap ogsnJe anb opezrlalodrq ro; ,gg.7ern-Brgep
ãper eN senDuo, ap ueãDseda sowslplotod
'sags/F,^au
Ìun a_poseJ oN'rlJlld ap urugrurDJ€dopeururouap aluarual
-uanbar; g opolaru assa1(311.7ern8rg) sopeuapro-oeu otuo)
op€lsaqÌnur saJalJeJE)sourrel€Jl urmuoJ anb eu;ro; p1 ap
9
'srazryssod
sao3eri;rpou-rs€p pzaual soural oeu a1.r"*práB ,rj1
(sJ
oruoJ urssp 'opedlocFl ualod ured operÌnssouou ua19d ap
oe5ecr;rporu e alrurad anb errlaua8 oe5ecr;rporu uurn alsxa
lnH9oNOC ,e9Ot'E)
g SNtAil.S ']]l€dwv)'COnr gz
 -

Vrcnnr 27
SrsreuÁrtcn

da folha poderá ser contabilizadacomo equivalentea duas

modificaçõesna pubescêncía, com o intuito de contagemde
passosem uma árvore.
Tâisdecisõesde peso relativo podem facilmentetornar-
se subjetivasou arbitráriase corre-seo risco de que elas
direciónem os resultadosdo estudo para a identificação
de agrupamentosespecíficos.(Por exemplo,o investiga-
dor podè teorízar,"Meu grupo favorito de espéciespossui
uma anatomiade folhasinteressante;portanto, eu acho que
a anatomia da folha é algo filogeneticamenteimportante;
conseqüentemente, eu colocareipesoextranesse-caráter em
minhaanálisefilogenética."Neste caso, não será surpreen- a probabilidade de modificação de quaisquer dois caracteres
dente que o gïupo de espéciesfavorito se apresentecomo não será sempre a mesma.
monofilético.)
PodemosacÍeditaÍem uma árvoreevolutiva?

tado dessaanáliseirá ideniificarquais caracterespossuem

menoshomoplasias na(s) áwore(s) mais os
curta(s); caracte-
resmenoshomoplásicos podemrecebermaiorpesoem aná-
um Processoconhecidocomo Pesagem
lisessubseqüentes,
sucessiva.
Outra abordagemconsisteem basearosvaloresem infor-

alguns grupos de plantas mais freqüentementeque outros/

tio (ver Capítulo 5).Aiém disso, caracteres
complexos (presumivelmente controlados L7
racemosa
Leucothoe
por muitos genes)podem receberum peso
superior ao de caracteressimples (presu- GaultheriaerioPhYlla
mivelmente controlados por um menor d>6 (100) z0
L2 Satyría warszaniczii
número de genes), considerando-se que
caracteres simples sejam maís passíveis Vacciniummacrocarpon
de modificar por seleção ao longo de um
período de tempo evolutivo.
A abordagem maís comum, utilizada
na maioria das análises preliminares, con-
siste em pesar igualmente todos os carac-
teres.Apesar de esta abordagem ser refe- ì
rida muitas vezes como "náo-pesada" , ela Agaristapopulifolia I Agaista
I ^-__
na realidade assume que todos os carac- Agarista salicifolia
I
teres são igualmente passíveis de alterar e
Craib i oìlendt on y ilw, 6flense
são iguaimente pesados.
Lyonia oaalifolia

Lyonia ligustuina
IIGURÂ2.f2 A únicaárvoremais parcimo- Lyonia
niosaencontradana análisede Lyonieae (taxo
Lyonia luciila
em negrito,linhasem azul)usandodadosde tl > 6
seqüênciasdo genematK.Ocomprimento dos Lyonia ferruginea
ramosestáindicadosobreaslinhas; valoresde lloi des
Sphmotomadracophy
bootstrapestãoem parênteses;índicesde decai-
mento(d)aparecem sobaslinhas.Comprimento Sprmgeliaincamata
= 0,60.(Fonte:Kron
= 425,índicede consistência
H arrímanella hypnoi des
e Judd1997.)
I
;ocrseldotu
'sp8uol srelu sossed -srsuoJ ap sêJrpu; so ruoJ aluauelunÍ,odnr8 opeunuralap
saJl no sÌop'un ruefas anb saroa_rep rue^al enb soJrsgÌdouorÌ run É p al anb olue-r lun rua Lua-rroJoanb serrlaua8 sag5ecrl
saJal)ereJ res[pup ap spu]roJ ser]no urelsÌxa as opeuoqsanb -lpoy ãp oraurÌÌu op asrlgue elad a aroa_rg€Ìun ap erryrcadsa
soruequal anb equodns,se.r.repd serlno rug .epe,t_rarqoopues alred er-unered alrodns o rerT€^eap saldr.ursn*q
glsa anb e oluenb seilnJ oeJ asenb u-reíasãnb saloa;e serlno "krrn
rue âlJoJo ap odnr8 run as opueurÌuJê+ap a alo^ opeurulelap uln ap prrglslr{ pu sexr€q eluaulep€rspÌuap
-assaralur
-rc e rnergde soppp so oluenb o rer1e € ap eruroJ er+no senuanbar; ure ureraJJoJo s€ qnlo^a seóle)qrporu se os no
oa)9qrêqoÌ!999o anb anlosqg.se)ttsJJêìlpJs)
seuJsotu
seetedoe5er
apsopec)
.1e oluaute)èp
;en6r êprote^u.ro)
,"rrÍ:8:t[;iït:
pperlsnlt
alo^rgeLusau se6uo;
V (O)'(ga yg 1'7sern6;3) sleuossedun
saro^Jgap a elJn)stpularo^Jgppoltjtsêosuasuo)()) .saze^senpuel
-arro)osoln^9op olaulnuop og5npale ê selêJJolo se;n19r
ap eprade
anb seul'zè^e)tufìpuJnop,nlo^êopua^eqoulo) opeteplsuo> elo6ee
se8uolsreu ossed
e pn€r oluaurerap uln sêJo^lPsep
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lv] ,acnr gz
 29
SlsrEMÁrcAVEGETAL

Assim, observando árvores um pâsso mais longas, pode- Colpos Colpos Número de
mos hipotetizar que alguns caracteres são menos homoplá- do Pétalas do coúlédones

sicos, ao passo que outros são mais homoplásicos. Se agora Plantasem

/2 lilres ra 2
estrelavermelha
analisarmos o consenso estrito de todas as áwores, incluindo
as mais curtas e aquelas um passo mais longas, todas as linha- Plantasem
estrelaamarela lilres <3 1
gens precoces de angiospermas estão ilustradas como se tives-
sem radiado a partir de um ponto único, indicando incerteza Plantasem
fusionadas <3 1
estreÌabranca
na ordem em que elas realmènte evoluíram (Figura 2.13C).
Você pode observar que vários dos ramos presentes nas Plantasem
círculo Ii\Tes 3
árvores mais curtas não estão presentes nas árvores que
possuem um passo a mais de comprimento. Dessa forma, Pìantasem
À-^À
^,,^ ^
nenhum destes ramos está ilustrado no consenso estrito; 9u 4u au u

em outros termos, eles "colapsam" , ot " decaem". Podemos PÌantas em

losango 3 3
indicar esse fato por meio do posicionamento do numeral
1 próximo a cada um dos ramoì colapsados na árvore mais
Conífera
curta (Figura 2.13D). Este número é o índice de decaimen-
to, também conhecido como índice de Bremer, e representa
o número de oassos extras necessáriospara encontrar árvores FIGURÂ2.14 MatrizdaFigura
2.8A, amostradacomreposiçâo,
como
que não contènham um grupo determinado. Ele fornece uma parao primeiro
ocorreria passo
deumaanálise Observe
debootstrap.
medida relativa de quanto a homoplasia nos dados afeta o queno processo
deamostragem o caráter do pólenfoiamos-
colpos
suporte a um gmpo em particular. aopasso
tradoduasvezes, queo caráter
inflorescência
foiomitido.
O índice de decaimento não é estatístico,o que, depen-
dendo do ponto de üsta, pode ser considerado uma vanta-
ligação entreAgaristae Pierisé apoiadapor apenas51% das
gem ou uma desvantagem.Visto que a história acontece uma
áworesdebootstrap, e, em árvorescom apenasum passoa
única vez e não pode ser repetida, é impossível replicar um
mais de comprimento,os dois gênerosnão sãoirmãos,o que
experimento evolutivo. No entanto, decididamente, é pos-
é indicadopelo valor de decaimentoigual a 1.
sível testar se os dados de caracteressão diferentes do es-
Outra excelenteforma de conferir confiançaaos agÍupa-
perado para um processoaleatório, mesmo considerando-se
mentos presentesem uma árvoreé compararfilogeniasque
oue existem muitas formas diferentes de aleatorizar dados de
tenhamsebaseadoem diferentesconjuntosde caracteres. Por
sìstemática.Diferentes testes que utilizam técnicas de alea-
exemplo,filogeniasbaseadasem morfologi4 em seqüências
torízaçáo já foram desenvolüdos. Provavelmente, o método
de DNA de cloropÌasto(cpDNA) e em seqüênciasde DNA
mais ampiamente utilizado é a anáìÍsedebootstrap.
nuclearpodem (e freqüentementesão)comparadas.Se essas
A análise d,e bootstrap aleatoriza os caracteresno que
filogeniasapresentamagrupamentossimilares,podemoster
se refere aos taxa. Como exemplo, observe amalriz da Fizura
uma maior confiançade que elasreflitama ordem real dos
2.8A e aleatoriza as colunas uô tempo em que ttiun-
-.r*o
eventos.Por exemplo,a mònofilia de famíliascomo Poaceae,
tém fixas as linhas. Pegue aleatoriamente uma coluna da ma-
Onagraceae, Ericaceae,Asteraceaee Orchidaceaetem sido
triz originai para que esta seja a primeiÍa coluna de uma nova
apoiadapor análisesfilogenéticasrealizadascom diferentes
matriz. A seguir, escolha outra coluna para que seja a segun-
tipos de dadosincluindo morfológicos,seqüênciasde genes
da coluna e assim sucessivamente até que uma nova matriz,
de DNA de cloroplastoe seqüênciasde genesnucleares.
contendo o mesmo número de colunas que a matriz original,
A comparaçãoentre árvoresfreqüentementemostra-
tenha sido criada.Visto que retornamos à matriz original a
se íntrigante quando os dadosprovêm de diferentesgenes,
cada um dos passospara escolher uma nova coluna, alguns
como serádiscutidoem maior detaiheno Caoítulo5. Tâm-
caÍacterespodem estar representadosvárias vezes na nova
bém é comumque caracteres de DNA e morfóÌógicossejam
matriz, ao mesmo tempo em que alguns poderão ser omiti-
combinadosem uma única análisefiÌogenétic4o que geral-
dos. Esse método é geralmente descrito como amostragem
mente dá origem a filogeniasmais fortementeapoiadasem
aleatória com reposição.
reÌaçãoàquelasgeradasa partir de um único tipo de dados.
A Figura 2.14 mostra a matriz da Figura 2.84 amostrada
Filogeniasbaseadasem caracteresmorfológicosassumem
aleatoriamente com reposição; observe que o primeiro cará-
que não ocorreuhibridização,ou pelo menosque esteevento
ter da matriz origrnal (colpos do pólen) foi selecionado duas
vezes, ao passo que o terceiro caráter (ìnflorescência em ca-
foi raro (Quadro2D); estaquestãopode ser testadapelo uso
pítulo) foi perdido durante o processo de seleção aleatória.
de múÌtiplasárvoresmoleculares.
Muitas matrizes aleatorizadas são construídas, e árvores mais
oarcimoniosas são encontradas oara cada nova matriz. Esse
processoé usado para criar um conjunto de pelo menos l-00 Descrevendo
aevolução:
árvores, que podem ser resumidas em uma árvore de consen-
so (ver páginas 24-25). Na árvore de consenso de bootstrap,
o mapeamento emáÍvores
decaÍacteÍes
um clado com valor de bootstrapde, digamos, 95 % estavapre- Filogenias podem ser usadas para descreveÍ o processo evo-
sente em 95% das árvores geradas na análise debootstrap. lutivo e para desenvolver hipóteses a respeito de adaptação,
A filogenia da Figura 2.12 apresenta tanto os índices de modificações morfológicas e fisiológicas ou sobre aspectos
decaimento quanto debootstrap, aliados ao comprimento dos biogeográficos, entre diversos outros usos. Se uma filogenia
ramos. Podemos observar oue os valores de decaimento e de será utilizada com o objetivo de descrever a história evolutiv4
bootstrapsão altos para o gênero Lyonia,indicando que os da- no entanto, atenção especial deverá ser dada a caracteres e
dos dão suporte para a monofilia do gênero, ao passo que a estados de caracteres usados oara esta descricão. Na discus-
 ('866[ sua^als ap sopec) 'sepezrtatodrq -rêd ì.uEJoJsepeuorsry spÌelad opuenb reuruuêlâp souêpod
o gs sêr ^rlsp lpl gde jpd sag5e tutpor rjse nc. € e I ap seppr eulnuise pel
anb a sutadT ourarya,odn:8 op pÌluaJa;ar elad seuady
-edas suabellutl sgl] tod oppluèsàrdêl glsa ê oltlglUelpd g udpuapop
' w n tuDJuA sar:adsasleurap
-or 1íu
or au? 6 o'êeal e) il 1 sep alle d eu ln ap e ru èb olu
Í1.2 uungll sB nour8uo anb ua8equq eu oluenb ,tunnotlLtg oe\as utruu
-n)aA êp sanadsa sB nour€r;o anb r.ua8equqeu olue] opÌ)aÌ
-uolp Jal euapod e1aseru,erqgua8 og5ecr;pouruurn opuJoJo
ral ê^aO '(VSy'Z e;n8rg) sepe Hap no sÌerlsa)u€ o€s sepeu
-orsry seplad as laqes ap saoSrpuorsorue.rJaloe\t,tunlun)uA
ap sarcadsaseuade opuepqsa sourassa^Tlsa aS .aluêrueJual€
sreru ornod vJn tprtqot/ ogsnÌJuo) eJSasourareurluexg
'E lras uo.tpuap0p0l.t>I ap ã Mnpa-I
ap l€4sa)ue o anb eu.ro; €ulsaur ep ,sppeuoÌsry seplad r.uans
-sod wntunryl ap saoadsa s€tÌno se sppol a wnctotÃxç oe|
-as wntun)uA ap I€rlsaJu€ o ,ser,tepd serlno tug 'wnnocfrxg
'oe5as taruurccarlnour3uo anb ura8equrl uu za.t epun€as erun
a Mnpa'I e r-ua8r-ronep anb rua8equq Eu opÌnlo^ê Ja+rua^êp
sar^ÌTselelad anb oÌ^qo aluêÌuELuêJJXa era-red ,laÌple) ap
sopelsê a sèJâllelpJap oe5rnqrrlsipe opue^lèsqg so;aua8
sousop' rasqoratpre)
apsop'tsaro nrrrlltonï%nlf,irt"X,oo
o-opurn8uqsrp op€urufialap orrlalrJouorü odnr8 lun p sop1nq
-rJlp rês uapod socÉo1o;-rorusaralcpJpJ anb :eurtu,ralap tua
assaJâluÌsoÌuêl aluauraluanba-r;,sag5err;rssepopurnllsuoJ
sorupls-eopuenb ,ossÌpurêIV.lp-rn1euoeialas ep oele e èlqos
sasalgdrq e re'ra1urapod talelp) op oe5n1o.La ep saqleÌap so
srod'seleualsrs -rodopryo.tuesap aluêurlpJa8opnlsJap odÌl
o ê assg'oeSezurTodap serualsisap oglnlo.r.ae ruoJ opeuorJ
-no no sttcadg soruJpzÌTrJn
ap s9^uÌ oe ,anb sevt 'wnruntal ap -eleJ_êÌuaÌupruÌluT glsa lenb o ,sepeuorsryselelad JalpJe)op
sanadsa seuade opu€pnlsa soruplsaanb equodns ,e;o8y ep.radno oque8 ap asÌÌpup eu op€ssêralur opnlsa urn sourêre;
'Lunpa'I -aprsuo)'-rrn8asy so-rau98sop rün epe) op sarcgdsasestê^Ìp
e uotpuapopoq4 ep os€) ou opecrÌdB .ras apod oluer.un€re uroJ sopnlsa ep oÌaur ;od ope-rlsuotuèpouror ,oJrla]ÌJouoÌrr
a aluaurÌeal srpuÌurrol so-raua8sop urn eper anb a euglslq e
eT)e;n)€wor elalJar oelsanb ura aJo^.ree anb ,oessnrsrp aluas
-a-rdep sur; e.red,rrurnss€ sowen.(g1.7e;n€rg) ia,ruodsrp glsa
sao5eu:o;ur ap leÌ)uplsqns olunÍuoc tun pnb o eled ,aearer
-ÌJE spp odn-r8o 9.o1dr-uaxa uroq urn t€pr)aÌ{uo) eÍas etqgua8
ossl (991'7 ern8rg) a.r.l,rT
B.redEpeuoTsnJap ,eor19ua8og5er -olÌJ aro rg e lenb o e-redselueld ap odnr8 run araprsuo3
-lJ1pot.uetun seuade JÌurnsse (osoruor.urcred srer,u)saldr-urs 'lalete) ap odq o-r1noranb
srevt e lLun'LunJaAap olluâp opeur8r;o as-laÌ ruê^ap sar rl -1enb e soperrlde "rasu-rapodsopeproqe soluod sop solrnru
selelad 'sppeuorsn; sep19d rnssod sr,LcadT anb o1si,1.seprp seu-r'sorr8o1o;Jour sêJeÌ)e;e)rua soruaralapsou ,.rrn€ase oes
(ecqnadsa.raluroe5ezrp ^oruoturued slpur selo^l€ ap orerunu ou reJeuJoJ uapod oeu a alue8raarp oe5n1
-lrqlq ep oraru:od sepnloruasap) sepeln; oluautnp run e 'ersuldotuoÌ{ Ep o}ualun€ -oaa uraodnssa-rd sorrrguaSol; sopoÌgli{
-Ilar seÌrglslq Ìuaquel seru,(oe5ercadsaep urn p re^el apod oesnpur ens srod,sasrT 'oeu no oper:do;de a1a eÍas ,aJo^te €run
oraur -rod sepeluor) sorruaSopelt so+ua^a -9u€ sep sophouraJ a sopecqquapr uelas E atueqÌaruas euer8erp run g:rznpord
seuede €JpJrpur oeu oeluã anb ,euret8op sopucgÌ{ so anb opuaSns rüâl selpiüalsrs a.rduas er4aua8ol; ãsrleue V aJo^Jp
-€lc ou aluaÌrrlenueuI sopÌJasuÌ;as ruapod sop €uoÌ€ur V -O66L'1e 1a 33o11a; í6961 erun B anb op euerJeur ep oqleqel urn
sala '(9 o1q;de3 ra.t) epeunuralap ap€pll 33o11a; 19g6l ìung ltg6l ratuarg 10g6I e srPÌrr olmru grcqleulêsse es uÌlglsrÌ{ e a
-e4saJu€ ens e sopÌJeÌ{uoJet oEs sopüqJÌÌ '6961 ;au8e14 !6761 dtoluueyl4a -raruarg) 'sepeuorJeler oeu srelua:ed selueld senp
opuenó saluplsp srcluared saroadsee.rJua sêgssnJsrp s€lÌmu âp o1aÍqo ro; gí serrlsyp àp s op e^ uè p sà l êl Jp r e) ; eq 1r l le du o:
lueiioJo anb souaru e ,setqaueSopy sasq eT Jsêsr lpueLrr ãsopr ;cuqsop openbap e apod elueyd prun'runluoJ 9 ogSezrprrqrq
-eue rüe ser.ualqo:d urasnec sopuqlq anb oluaruplerl o a 'se1ue1drua runÌüoJ a €)rJ e ag oprpa-r8sue4 alueLua+uanbar; -ras
lâ ^e^ oJ dornod les Lupl elr pulQ OO| 'ZOO\ -nadsa:a1ur oeSEzrpuqÌÌ{anb as-aqeg 'olueluâ ou'apod olsodnssard êlsg .EJÌl
'6661) apeqoTrqap sopnlsa,oÌuelua oN 'sep€ln)Ìl -aue8 oe5er.uro;ur o€reJorl sÌeÌu pJunu
soplrq]Ì{-oEu nca4allue oÌuaÌu€u -er se rJnlo^a s€uglslr{ rueluasa.rde srenb sela u,rarr8ra.trp sua8erluq senp sodu
-orJ€Ìal êp sao:ped sop oeSrolsrpe a ses so 'sopÌrqlq e-red e1a:;oc eruaSop; etun anb Luaurnssesorrlaua8olg sopnìsa sO
sper!flutEr
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Èl l!

Ancestralcom Ancestraìcom
pétalasfusionadas pétaÌasliwes
FIGURA 2.16 (A)Doistaxade Vaccinium diferemem relaçãoa esta-
dosde caracteres.É impossível
determinar,a partirdestaúnicainfor- tlGURA2.l7 (A)Análise de modificaçãode estadodecaráteremVac-
mação, qualé o estadode caráterancestral,
poisqualquer daspossi- ciniumusandoum grupo-externo Observeque a inferência
diferente.
bilidades
envolveumamodificação em umalinhagemdescendente. do estadode caráterancestral
é absolutamente opostaàquelaquan-
(B)A adiçãode um grupo-externo determinao estadode caráterdo do Epacris
foi usadacomogrupo-externo. (B)Análisede modificação
Nestecaso,é maissimples(requermenospassos)
ancestral. assumir de estadode caráterem Vacciniumusandodoisgrupos-exrernos que
queo ancestralpossuíapétalas
fusionadas. diferemem relaçãoao estado.Nestecasoé impossível determinaro
estadode caráterdo ancestrar.

tra Ericaceaecomo grupo-externo, tenhamos usado apenas

Ledum.Essa situação é fácil de ser imaginada no caso de ser
difícil a obtenção de material de outroõ gêneros, ou no caso
de tais gêneros estarem extintos ou mesmo se desconhecer-
mos sua existência.Assim, concluiríamos que o ancestral de
todas as espéciesde Vacciniumpossuía péìalas livres e que,
em resposta a uma pressão seletiva desconhecida, houve mo-
dificação para pétalas fusionadas (Figura 2.17A) . Essaconclu-
são é absolutamenteopostaà conclusãoa qualhaaíamos chegado
no exemploanterior,no entanto a única diferença entre ambos
foram os gêneros incluídos na análise.
Podemos tentar resolver a situação mediante o uso de
grupos-externos adicionais. Por exemplo, consideraremos o
mesmo estudo com Vaccinium,mas desta vez utilizaremos
tanto Ledum quanto Rhododendroncomo gïupos-externos.
Neste caso, a direção da modificação é totalmente ambígua
(Figura 2.178).É, tão simples postular que o ancestral do gru-
po possuía pétalas fusionadas e que ocorreram duas modi-
ficações para pétalas liwes quanto postular que o ancestral
possuía pétalas liwes e que ocorreÍam duas modificações
para pétalasfusìonadas.
Estas duas possibilidades são denominadas reconstru-
ções igualmente parcimoniosas. Para muitos caracteres
em muitas árvores, podem ocorrer múÌtiplas reconstruções
igualmente parcimoniosas. Em outras palawas, etstem vá-
rias hipóteses igualmente boas para descrevera direção e o
tempo de modificação do estado de caráter. Se retornarmos
ao exemplo da Figura 2.1-3,seremos capazes de encontrar
reconstruçõesigualmente parcimoniosas diferentes das que
estão ilustradas.
Uma ambigüidade também pode ser resultante da inclu-
são de taxa para os quais o estado de caráïer é desconhecido.
Suponh4 por exemplo, que dois novos ta.x.q. sejam descober-
tos de tal forma que, tendo como base outros caracreres/um
deÌes seja claramente irmão de Vaccinium seção Oxycoccume
o outro seja irmão das demais Vaccínium (Figura 2.18). Além
disso, suponha que não existam dados exatos em relação a
eles possuírem pétaÌas liwes ou fusionadas. (Esse tipo de
ambigüidade é mais comum do que você pode imaginar;
ele pode ocoÍer quando a descrição original é vaga e/ou as
ilustrações não são claras, ou quando a planta original só é
conhecida através de seus frutos.) Neste exemplo, desconhe-
cemos como era o estado ancestral paraVaccinium, de tal for-
ma que podemos formular qualquèr hipótese a respeito da
direção da modificação evolutiva.Tâmbém não poderemos ter
ceÍteza de que o caráter "pétalas fusionadas"seja sinapomór-
fico para o gênero.
a olnJrÌJ rod epeluasaJdar elue1d ranblenb ap aluê)êr sÌ€ru -a3o1q sasrÌ-euesecnod aluarue qplal s€Lu'la^euoqsanb alue1
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aluaJar sreÌu urnuroJ I€r1Sa)uEg'or49ge:ed prJassoppJp€nb sapeprun rua soprphrp rueJoJ oeu €puIP spJTlgÌrJouolu-oeu
rod sepeluasardar selueld se sÌeur soÌnJrrJ rod s€ppluêsardãr suapJo no sEIÌ,Iur€J anb rua sos€J so)nod soy'socq9ln1od no
selueld selad olsoduror odn-r8urn'37 7 ern8rg e11'sopeaurou soJrlglrJ€red sodnrS soruelr,ta a soJrlglrtouoru sodnr8 sowaJ
ops opu socqglrJeredsodn-r8'etrl9ua8op og5eJgrss€l)€N -ar{uoJal 'lê^Ìssod anb a-rduras/wlssv'solJadse snas so sop
'raqaJeJp erlua anD ap ap€prssaJaueq opu aluaur -ol ula serrlauaSog saolecgrssep opu€sn'relnrrped e1su.
-larrelo:d a op5punuouap ap odp assanaqaJal o€u'olueluoru ap oluod Lun sourpÌope 'olxal aluesard o111'sopr€u4e opras
o 9]E 'oluEluo ou /ruqel rua leuuoJ âÌuou urn oprqoJar Jal Eu so.r.qafqo sessa oluoJ e oeÕe1aruJa a]uaru€pun;o.rd tuarep
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-na opeuruouap a oJÌlalr;ouoru g (aepuaÌsvsp srelu solnJrÌJ sop oe5€lal rua ru€pJoJuoJ âluâtulpla8 selerualsrs s6
rod sepeluasarda-rselueld) opedlo)u+ ualod ruoc selueld ap 'epeudo-rdeprrqpralr1ap eJsnq eu rern€ a'rap a e1ue1d
olaldtuor odn:8 o 'alupqÌeLues€urroJ êC'(seappalse sep op p Joqiaru rapuaa-rdruor E rerlxne a.tap e1ue1dpum ap aurou o
-e1cno) aepr-ia1sy'awou wn mssod ì.u9qrueÌ odnr8 assa_ísep 'eÍas no íe,rqrpard Jes a ap ogSerr;rsselcpÌun /ossrp tug1v'og-5
-euoÌsry sPIEl9crope ÌJap relPreJ ep opElsa o rueqlupoÌuor -EJrunruoJ_epsoufiel rua sraln oESogu soperêlp eluerlIeluenb
stod 'secrlap;ouou uraqiuel oes aEaJEJalsVse suu ope.rpenb -aI ogs anb sauou ílê^glsê las a^ap og5pJIJrsseÌJ erun'eluêru
u;n rod sepeluasa-rdarselueld sy'so1n4der rua sarol; ruans -aluanbasuo3 'oe5errumuot pu JeÌIixnp €led opryo^uesep
-sod stod 'seJrÌglrJouoruogs (o8uesol un ;od sepeluasarda.r runuro) orJgÌnqeJo^tun a oeSeoqrsselJ Eurn 'so Bafqo sos.ranrp
selueld sp) epeJeralsvanb sourua;ur 'ayTen?rgep olduraxa Jel prunlso) oe5ecqrssep eurn anb Jeluat1€sosr)ard E'solra)p
oN'saìuapueJsep snesso sopol a ÌerìsaJupun rod solsodtuot 'alueurÌpsJe Ìun opu ep :esade 'aluaueldrue ogs sópeau[ap
'efas no - socrtglgouou] ops anb sodnr8 so sbuadbJaautoupsr.l. Ìnb€ €)Il9ue8op; og5err;rsselc ep sordycurrd sg '(g o1nryde3
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splpruaìsÌsso pnb o ruo) ocrdgl urn 9 og5pJÌlrssplrep Euoal V
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V o^np) ered lenualod tuol sanadsa a orr891orqalorluoJ
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rua 'anb EurJoJIEI ap 'lêlrtu âìsa e sra^ruodsrp oplsa seJrlgu
lnHgoNocIsNrArlS'99o'ltt)']ìtsdwv)'ccnf ZE

uma planta em losango. Em outras palawas, as plantas em
círcu1osão tão longinquamente relacionadas às plantas re-
presentadas em quadrado quanto qualquer uma delas o é em
relação às plantas em losango. Nomear um grupo que inclu-
ísse as plantas em quadrado mais as plantas em círculo sig-
nificaria dizer que essesdois tipos de planta são intimamente
relacionadosmesmo que isso não estejaocorrendo.
Existem diversos exemplos neste liwo de grupos de plan-
tas que receberam denominação, mas que atualmente se
acredita que sejam parafiléticos. Um exemplo bem conhecido
envolve as "bríófitas", um grupo que inclui tradicionalmente
plantas terrestres avasculares (hepáticas, antóceros e musgos;
ver Figura 1.1). No entanto, a distância entre as hepáticas,
antóceros e musgos é maior do que a distância entre os mus-
gos e as plantas vascularizadas (traqueófitas). Sem a marca-
ção com aspas/ o nome briófitas implicaria em uma relação
de proximidade entre estas pÌantas maior do que a relação
realmente existente.
Diversas famílias de pÌantas tradicionalmente reconheci-
das, como Apoc),rÌaceae e Capparaceae em um senso amplo,
são parafiléticas. No presente texto, estas famílias Íoram recir-
cunscritas de modo a torná-las grupos monofiléticos: Apocy-
naceaefoi combinada comAsclepiadaceae,e Capparaceaefoi
inserida em Brassicaceae(apesar de alguns sistematas aceita-
rem Capparaceaes.s.e Cleomaceae).
Nomeando:nemtodos os grupossãonomeados
Uma classificaçãofilogenética visa dar nomes unicamente
a gÍupos monofiléticos, mas o fato de um gïupo ser mono-
filético não significa que ele deva obrÍgatoriamente receber
um nome, As razões para essa situação são de ordem prática.
Poderíamosdispor cada par de espéciesem seu próprio gê-
nero, cada par de gêneros em sua própria família, cada par de
famílias em sua própria superfamília e assim por diante. No
entanto, este tipo de classificaçãoseria inconvenientemente
grande; além disso, não seria estável, pois nossa üsão em
relação a espéciesirmãs se alteraria cadavez que uma nova
espécie fosse descrit4 o que levaria a uma nova úsão de toda
a classificação, a qual, por sua vez, deveria ser reorganizada
de acordo com a nova visão.
Na prátic4 vários grupos monofiléticos não recebem no-
mes. Por exemplo, o gênero Stenanthium (Melanthiaceae) é
monofilético e contém quatro espécies (Zomlefer et al.2001,;
Zomlefer e Judd 2002;Wofford 2006).Apesar de estar clara-
mente definido que estas quatro espéciesse organizam em
dois pares monofilétícos, nenhum dos pares recebeu nome
especial,e poucos sistematas consideram a necessidadede
fazè-\o. Em outro exemplo, praticamente a metade dos gê-
neros da família das gramíneas se concentra em um único
grande clado que contém quatro grandes subfamílias tradi-
cionalmente reconhecidas e duas outras menores. Aoesar dos
agrostólogos se referirem ao clado por meio da denôminaçào
de clado PACCAD (um acrônimo para Panicoideae-Arun-
dinoideae - Centothecoideae- Chloridoideae -Aristidoideae -
Danthonioideae), ele não possui um nome formal em latim.
Como os sistematas decidem quais grupos monofiléticos
devem receber nomes? Não existe um conjunto de regras
codificado, mas diversos critérios têm sido sugeridos, alguns
dos quais são usados comumente apesar de não estarem to-
talmente ajustados. Um dos principais critérios - e talvez o
critério principal - é a força das eüdências que sustentam um
SrsrrmÁrcn
Vecrrnr 33
dado grupo. Idealmente, apenas clados ligados por muitos
caracteres derivados comoartilhados deveriam ser formal-
mente reconhecidos e t"."b"r no*"s em processos de classi-
ficação. Isso faz sentido quando queremos que a classificação
funcione como um vocabulário comum.
Os nomes tornam-se mais úteis quando podem ser de-
finidos e, quanto maior a exatidão da definição, melhor será
o nome. Em outras palawas, para receber um nome, um
clado deve apresentar um conjunto de caracteres que possa
distingui-lo dos demais clados,podendo ser diagnosticado.
Esse critério também é importante para a estabilidade da no-
menclatura: se o significado do nome sofre modificações cada
vez que uma nova filogenia é construída ou cada vez que um
novo caráter é examinado, o nome toma-se efetivamente sem
significado.
Um segundo critério consiste na presença de um caráter
morfológico óbüo. Apesar de os sistematas talvez nào con-
cordarem com a importância desse critério, ele representa
uma extensão importante da idéia de um grupo bem susten-
tado e é também relevante quando do uso das classificações
por não-sistematas,com o objetivo de identificação. Se, por
exemplo, a única Íorma de uma bióloga de campo identificar
um dado organismo é por meio de uma alanina ou de uma
serina na posição 281 de sua molécula ribulose 1,S-bifosfa-
to carboxilase/oxigenase, ela provavelmente não considerará
a ciassificação muito útil para fazer inferências a respeito do
organismo. Se, por outro lado, ela souber que o organismo
em questão é uma gramínea contendo uma estrutura de
espigueta específica, poderá facilmente e fidedignamente
inferir diversos aspectos de sua biologia. (A ausência de si-
napomorfia morfológica óbúa é uma das muitas razões de
o clado PACCAD não ter recebido um nome.) Os caracteres
utilizados para a classificaçãonão necessitamser os mesmos
usados para a identificação, porém muitos sistematas prefe-
rem dar nomes a clados que sejam faciimente reconhecidos
por meio da morfologia.
Outro critério consiste no tamanho do grupo. A memórÍa
humana tem grande facilidade em recordar pequenas quan-
tidades de itens (em um intervalo entre 3 e 7) (Stevens 1998);
no entanto, mecanismos mnemotécnicos adicionais são ne-
cessários para organizar e recordar grandes quantidades de
itens. (Por exemplo, considere quantos CPFs contendo 11 dí-
gitos você consegue se lembrar em comparação com números
de teÌefone com até 8 dígitos). Uma das formas de organizar
o pensamento, em termos de taxa muito numerosos, é pela
diúsão de grupos grandes em grupos menores. Nas palawas
de Daüs e He)wood (1963:83),"Devemos ser capazesde po-
sicionar taxa em taxa superiores de tal forma que possamos
reencontrá-los." O gênero Stenanthiumpode ser redefinido
para agrupar apenas Stenanthium gramineum e S. diffusum, e
um novo gênero pode ser descrito para incluir S. densum e
S, Ieimanthoides.No entanto, são poucas as razões para fa-
zer essa diüsão, üsto ser fácil acompanhar um conjunto de
quatro espécies.Além disso, não existem muitas razões para
diüdir um grupo grande se clados bem sustentados nào pu-
derem ser identificados em seu interior.
Um quarto critério consiste na estabilidade da nomencla-
tura. Uma classificaçãoé, no final das contas, um vocabulário,
uma forma de comunicação. Essa comunicação não ocorre-
rá se os significados dos nomes constantemente sofrerem
modificações.Assim, considerando-se conjuntos de grupos
monofiléticos diagnosticáveis e bem sustentados que recebe-
 ' Dpo Ll)o|aa0s e DoI q)o wouv -as ep sa €Jle ossaldxa ouor) sopecr;rss€lJopuas oglsa anb
sorèu96sop og5rsodp opueltput oeê)eod sep erua6oltl 0z.z
uüÍl'|l sorusrue8-roso ered sepez4alodrq serrlauaSop; sao5eiar se
[uoJ a]uêìslsuor aquau-rerr€oÌ Jês ê^ap sopeêuou u;e-ro;enb
sorqalÌJouoru sodn-r€sop oe5ecr;rssel)erufì .(1 acrpugdy a g
olngde3 .ra,r)(nauurl ap seuo8alec se , a.r) angdsa a o.rauaS
,elürup;'urapro /asselJ/oIrJ,ourêl
oluoJ,sepeurwralap (suuo8
-a1ecno) sagSrsodura sopÌurJap oes axal lenb ou,1111y oinrgs
ou opwo^uasep €rualsrs Lun esn eJru€Ìoq og5err;rsselcy
'eÌnt)rcJan{erun ap purroJ € qos olEJ alsa elrIlet oeSerqrssep
p anb olesuas a 'sâtoreul epure sodn-r8ure sopÌnlJur oglsa za^
€ns Jod srenb so'saJoreru sodnr8 ruê sopuesur oplse saJouaur
sodn:8 pnb eu 'ernbrerarq Erun e sÌetnlrulsa sapepuelurrs e+
-uasa-rdeeruaSol; eun anb olsÌ^ .sel€rualsrsaluarueueluoud
k rue{asoeu anb so3o19rqrod oprpuaa;druor ras essod rurssBoru
aPaJuod sPilno se sepoJ
*S
-sau anb seru'ecqauaSolrJoeseruJoJur€Ìnusue4 anb oqpqe.rl
:i s ep oue1nq€Jo lun laJeuroJ Esr EJr8glorq oe5ecgrssepy
s.s 'la^ÌssaJ€ures-eutol
€ruêlsrs o 'Euouratu alualeJxa erun no/e (1era8atrpuy urn) eJ
-rul ladpd run erunss€Ipff+€lJueuou ap€prlÌqelsap aluètrrp -ruoJalal elsrl eurn ap €rJuelsüa e uas ,anb e epetluoJuê ap
-ou 'oluod alseN'(pppql€tapopssn)srpprunErEdg66I sua^ -PplnJÌJrpP'êlueurlernleN'auorelel ap sorerunu so teztueBto
-ats re^) op,ÌnlJurgtesodru8 opeururJelepuln Ienb ou Iê^Ìu o ered sÉDÌugJalalserquedtuoc rod opezqrln purêlsrs oe relnurs
JÌpI)êp€rcd sop€DrÌd€ Jesurgqru€luepod sop€eruouJasure^ a u:a8eproqe plsg'op€reurnu odnr8 epeorod sopeqolSuaog;
-ep anb sodnr8 sop ogsÌJepe ered solrrcsaprnbe sor.ralurso -as solueurele srenb relsq apod p:a8 aorpuJrun a ,sopprêurnu
'eug4tqtea op5ezuo8el€J e enb as-opueJêprsuoJ ras 'oldruaxa rod'u;apod sodnr€ sO .oe5paurouap ossacord
ourse/{
'saluouo€raqêJêr sofrlelTlouoru o opPzrlear €res oruoJ eluaruplpxê JrurJapougssa)au g ppulP
sodnrBso sopol
u;au anb;azrpe aprunbaoe5ua,\uorpssaanb e^Jasqo.purpr8 'saruou oereqeJeJ so)rlglrJouour sodn_r8srenb .rrpnap sgdy
-opeÌDou oeSecgnuer ap enugnbase Etouepoe5erqrsselc eu selrgrl!qreoBsseuo6ale)se:selto6ele)
seurousop€rJugnbas y'soraua8ou;ocsopuu8rsap rasruepod
gC a ) 'gy solunÍuotso ,61'Zern8rgeu ,Lurssv'figOl ,et 6t '(9661sua.r.a1g
1966Irawarg
ía1y$ ogSecgnupr ep ruaproensruoDoproJeap sopezrue8ro a pungreg) odu.lalaluelseqgq soprrêlaqelsaa sopezruo.rped
a et.ro8alereluseurElun ure sopeuonrsodras uaaap erue.r€ so)rurouoxelsosner.rr8urleanb seuessacausap sag5er4por,u
-opplJ urn ap e)rrlgurÌsseog5rodeurn rueruroJanb axal anb ap olunfuoc run e Erre el anb o ,seauru:eÉsep C11J)V.I op
ê)aleqplsapnb e 'oluaureltuapbasap og5ueauorE ã op€l -EI) o€puuoJ aurou ap og5ua;ep orJgJluoJoluarun€rerun
-uaqusrnbeog5err;rssep ep opolgul op opSecgrpoueur11 tugqurpl a assg'ogSeaurouE ruoJ raoaueur.rad - ura,tapanb
'-qnse 4adnssoxrJeJct sop osn o soueluerun8re a - ruapod salsa,opessedou eruou Ìun utel
eJu€rpausÌeuor)rp€seuo8alecap oeleuc e sodeotusatu,(er
-mbr9;arqprÌuouoxeleurnwa) sraruuodsrp lue.rluocuaas anb
se anb op seuo8alecsrplu s€Ìressa)auoes ,(er,uerSopelJ urn 'oluauleDuenbas
apog5uanuoteun apep!)sar)e(atl
rue)_soerur-sodn;8ap sag5ularse aluau-re1a1du;ot ressaldxa -9dsea oraugb'ellJrue;)
ste^Ju
s?tlseuadeesnerlellp
p og5etr;rsse;r
e
er€d'opnluo)'seze splÌnl l ( oreu98run oluor [C opelr o e í(er)gdsa
a o.lêug6qns'oleu96,e;lJt!eJ)
stè^lu
no,spuo6atelorlenbezl;
EIUtueJprun ouror [cf, oppl) o ,uepro oruor gcf,gv op€lr -r1nepranbsae og5e:t1sse;ry 'l a C ,) ,g tV DxDlsop olltgtodlq odnl6
o op€lerl ral soruerrepodse6f '1Cf,SV €llrurp; ep rorrêluï urn ep erua6o;r;eu sepeaseqse^tleulelle seg5err;rsse;1 6l.ZU1nll
ou ope)op glsa zat ens rod anb 'gq3 oraug8op rorralur ou g angdsg
op€Jol€glse EC oreua8qnso anb aa.rasqg.nauur-l.rodsep g angdsg q angdsg
-ruryapseuoSal€)se ruo) oprore ap €prJalaqelsaeornbrgrarq q anadsg gq o;aug8qng
oe5ecr;rsselt EC orau?D 3 angdsg
^ .^ ,.^ a^ - ^
eurn ered oprìta^uoJèluaureJreullda 3 9le y
3 arcgdsX ^J utrdugo!t,'s
ap sorrguÉeturaxal ap er.uer8opepvtÍr,6I.Z ern_8rg e111 J orauê,D gcf, orêugD
'ureprono ass€lr'olqap g angdsg g anadsX
IaNu ou y angdsg y ar;9dsX
opnar{uo)êJeÍas'ewradsor8ue,olduaxa tod ,uox-elopeurÌu gvorãugD gv oraueD
-JaÌapuln anb rerrpur ered sraruuodsrp soFêlrJf,rua+srxa oeu ãcJgv eÌurueg [cf,gv Plnluec
tua;od'oraue8 ap 1a,guo anb op oNsnlJursr€uJa ruapro ap oluaurerauanbasap og5ualuol or1,r93a1ur
laly111
Ìa^Juo anb op o^rsnlJuÌsoualu e ErÌJrueJ ep Ia^Juo ,ser.tepd
serlno rui1 '(9561 sua,talg)(o1n1osqe ogu a) o.r.r1e1a;
seuade
opurr;rúrs ureluasardeoe5err;rsselc ap sareureledsêlsg
,
sEluarusao)nJlsuo)seuadP
oesasnd serro8aletse ,oe5nlorra €p o)lrglslr{ ossaco-rdop op
-pl1nsarouroJ ezarnlpupu urêlsrxa anb srea-r sodn:8 uJeluas
- a.rda-rsorqalrJouoruaxaI anb as- opupJèprsuo J ouJsaJAJ
' 'sogu:n-sodn-r8 arlua sao5elarrBssa.rdxa
eredsepesnoesnauur.l ap og5erqrsselc ep seuo8aletse ,eÍas
ng '(eruerSopelrrun rua oeSecqrurer ap soluod ap ercugnb
lnHeoNocg sN:^l-rs'99oì'Ìl)''l'llsdwv),aonr v€
 SrsreuÁrrcn
Vecernr 35

portante.Por exemplo,recentementefoi demonstradoque a nadas com ceÍleza em um gênero, e que alguns gêneros não
Ìinhagemda famíia Poaceae que divergiumaisprecocemente podem ser fidedignamente designados como pertencentes a
inclui apenasdois gênerosatuaís,Anomochloa e Streptochaeta uma dada família. O sistema atual permite posicionamentos
(Figura2.20).Dessaform4 podeíamos,em princípio,criar duüdosos acima da categoria de espécie, refletidos na cate-
uma novafamniaparaAnomochloa e Streptochaeta,pois elase- goia incertaesedis -lileralmente, "de posição incerta". Uma
ria monofilélica e também deixariaPoaceaecomo monofilé- alternativa seria um sistema sem categorias, no qual não seria
tica.Parafins de estabilidade,no entanto,é sensatodeixaros necessário nem o posicionamento em um grupo maioq, nem
dois gênerosem Poaceae,onde thesfoi conferidoum nome a outorga de nomes a todos os ramos de uma dicotomia ou
em nível de subfamíLia:Anomochlooideae. oolitomia.
Alguns sistemataspropuseramo abandonodo sistemade Os autores do presente texto estão envolvidos na reclas-
Lìnneu e a substituiçãodestepor uma "taxonomiafilogené- sificação de gêneros, famílias e ordens com base em dados
tica".Uma completaexploraçãodestapossibilidadenão faz filogenéticos e consideram que - se uma filogenia está clara
partedo escopode nossotexto,mas abordaremosbrevemen- - o uso da hierarquia-padrão de Linneu é bastante simples
te algunsdos argumentoscontráriosao uso dascategoriasde (principalmente quand-o suplementado por nomes informais
Llnneu. não-categorizados). Quando a filogenia não está nítida, ê ge-
Visto que as categoriassão arbitrárias,um gênero (gru- ralmente razoáveI esperar a disponibilização de novos dados
po de espécies) em uma famíia pode não possuira mesma antes de modificar a classificaçao.
idade,compreendera mesmaquantidadede variabilidade Para uma discussão a respeito dos problemas encontrados
ou mesmocompartilharqualqueroutra coisa- além do fato no uso do sistema de Linneu para a classificaçãofilogenética,
de ambosseremgrupos monoÍiléticos- com um gênero de consulte V\tley 1981; de Queiroz e Gauthier 1990,1,992;WIey
outra famflia. Sistematasexperientesem geral estãocientes e colaboradoresl99l.; Foreye colaboradores 1.992;e Hibbett
disso (Darwin, por exemplo,estavaciente dessasituação) e Donoghue L998.
e sabemque gêneros,famílias,e assimpor diante,não são
unidadescomparáveis(Stevens1997).Alguns cientistas,no
entanto,freqüentementeutilizam taiscategoriascomo sefos-
semreais.Porexemplo,é comummedir a diversidadevegetal
Comparando
asclassificaçoes
filogenéticas
por meio da listagem do número de famflias representadas comasclassificações
derivadas
douso
pelaflora local,mesmosabendo-seque a unidadefamíIianão
possuium significadoreal em particular. deoutros
métodos taxonômicos
Se a categoriaé arbitrária,uma conseqüêncialógicaseria Apesar de os métodosfilogenéticosconstituíremuma abor-
a eliminaçãocompletadas categorias . Os taxaseriamarran- dagembastantedisseminada,nem todos os taxonomistasos
jados em grupos,mas essesgruposnão receberiamqualquer utilizam.Algumassistemataspostulamque,ao longo da evo-
denominaçãocomogênero,ÍamíIía,ordemou outra categoria lução, eventosde paralelismoe reversãoforam tão comuns
qualquer.Essetipo de categorização já existeinformalmente, que os detalhesda história evolutivanunca serãodecifrados.
sobretudoentre gruposacimado nível de ordem.As eudico- Esteponto de üsta deu origem a uma escolade sistematas
tiledôneas,por exemplo,sãoamplamentereconhecidascomo conhecidacomo fenética.õs feneticistas arzumentamque,
monofiléticas,mas não receberamuma categoriaespecífica considerando-seque a história evolutivanun"capode ,.. ã.-
na hierarquiade Linneu. De forma similar,poucossistema- tectadade forma inequívoca,a melhor classificãção para os
tas se preõcupamem definir se as angiospermasdevem ser organismosseráa realizadapor meio de suasimilaridadege-
reconhecidascomo diüsão, classe,subclasse, superordemou ral. Dessaforma, organismossimilaressãoposicionadosem
algumaoutra categoria;eiassãonitidamentemònofiléticase conjunto dentro de um mesmogrupo,ao passoque organis-
designadaspeÌo nome não-linneanode angiospermas. mos muito diferentessão posicionadosem gïupos distintos
A eliminaçãodos níveisou categoriastorna-se,no en- (Sneathe sokal 1973).
tanto, mais problemáticaentre ordens,famílias e gêneros. Uma grandedificuldadeda abordagemfenéticaresideno
Grupos designadosa tais categoriassão corriqueirose seus fato de muitos sistematasterem produzido diagramasseme-
nomesusadoscomumente/o que toma pouco provávelque lhantesa árvores,agrupandoorganismospor suasimilaridade
uma forma inteiramentenova de nomenclaturasejaaceitade geral,e essesdiagramasterem sido interpretadoscomo sere-
imediato e sem protestos.Não obstante,um sistemaalter- fletissema história evolutiva.Alzumasvezesestaabordasem
nativo de nomenclaturafilogenétic4 conhecidocomoPhylo- leva a resultadossimilaresaos*resultadosencontradosïor
Code,estásendo desenvolüdo.O PhyloCodeé estruturado uma anáÌisefilogenétic4 mas, em alguns casos,leva à pro-
inteiramenteà margem das regrasdo Código Internacional duçãode "grupos"compostospor organismosque comparr-
de NomenclaturaBotânica(ICBN),que governao uso dasca- tham apenaso fato de seremdiferentesdos demais,inclusive
tegoriasde Linneu e é, há muito tempo, usadopor todos os dos própriosintegÍantesdo grupo.Taisgruposmostram-se
taxonomistasvegetais(verApêndice 1). O PhyloCodeé um parafiléticosou polifiléticos.
sistemade nomenciaturaalternativo,e não uma revisãodo O desenvolvimentode métodosfenéticosfoi um impor-
sistemaatualmenteexistenteker Websitedo PhvioCodeem tante prelúdio para a aceitaçãoe uso das abordagensiilo-
n-vnv.ohiou. edu/phvlocode). genéticas.Um taxonomistaque construíauma classificação
Um outro resültâdodos estudosfilogenéticosé a observa- fenéticainicialmenteobservavacom cuidadotodos os carac-
ção de que diversasfilogeniasencontram-seapenasparcial- terespossíveis. Essescaracteres eram divididosem estados,
menteresoMdas,de tal forma que,considerando-se os dados ou o valor quantitativodo carátereraanotado(p.ex.,uma sé-
disponíveis,um posicionamentoexato dostaxaé impossível. rie de medidasde comprimentofoliar erarcalizadaeregistra-
Isto quer dizer que algumasespéciesnão podem serposicio- da a média para cadatáxon).Estainformaçãoen organizada
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odn-r8tun'urssv's€Ítgpumes ure;a (se-rzreled selsaporrls,rpplD -roJur ep og5ezÌÌeJol a oe5€Jrlrluepr e eled sreltÌ ogs so)rlgueJ
osuêsoìulsê ou) erlr;ereda eÌTrJouoru anb ossedoE ,pÌ)ugJ sopolgur ap rqlEd E seprznpotd seg5e)ursselr sep splrnl
-rodu-rreurallxe ap e.raodn.r8urn ep etl€g1o;roÌrrapepTrelru '(ggOt'p
-ts y oe5eoqrssel) 1aloqqyrazr) spperre^rllnu ser
ep rua8ep;oqeep soutel ua etrlaua8olq -llsJlPlsa sasllgue ul€^e8ardula
anb op5Euepro op sopnlsa ap
Prillouox€lep erJeJiptugqwpl e^4nlo^a ErruouoxElv
saluarue^ord rue.ra sBdBur € sêlupqlaures s€urprgerp so anb
oss€d op'oluaruedn:8e ap solulÌto8Ìe as-opuesn sopÌÌulsuoJ
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IeìoS a qleaus ra^ iapppuelÌurrssÌpap no) apeprrepurs ap
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,uox-€lx ralere) ap zulew purn
I V'Vg'Z ern€rg ep p rcïruns ure
saJa+JeJeJ
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un e alueqlaulas etuel6er6
(V)'se)tt?u
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 SrsrrmÁrrcn
Vrcernl 37

sobre as definições de arte e ciência), de um lado porque

existem muitos aspectos desta disciplina que ainda parecem
não possuir uma base objetiva. Um fato importante na sis_
temática filogenética é que pelo menos um dos principais
aspectos da sistemática - a delimitação de grupoi _ ,ohe,,
uma formalização que é geralmente aceita ã que pode ser
seguida. Ao contrário das classificaçõesevolutivas L fenéti_
cas/ que apresentam ambigüidades em termos de critérios
de agrupamento, as classificações filogenéticas são preclsas.
Um grupo denominado pode ser conõiderado
incluindo todos os descendentes a partir de um ^orròfiléti.o,
único an_
cestral comum.

BIBI.IOGRAFIA
CITADA
ETEITURAS
RE(OMEÌIDADAS
Itens marcadoscom asteríscosã.oespecialmenterecomendaàospara os leitoresinteressados
em
informaçõesadicionaissobreos assuntosdiscutidosnestecapítulo.

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 Perspectiva
Históica
Através da história, oscientistas têmtentadodeterminar
a melhorformade classifÌcar os seres vivos.Suasidéias
sobrecomofazê-lo têm mudadoconsideravelmente ao
longodo tempo.Nestecapítulo dìscutiremos asprinci-
paismaneiras comoosbotânicos classificaram asplantas
e o contexto teÓrico em quesebaseavam estasclassifi-
caçoes. Noentanto, a histórÌa dasclassificaçoes é apenas
umaparteda historia da sistemática. Emparticular, asprimeÌras coleçÕes nas
quaissebaseia grandeparteda sistemátìca nãosãoos reflexos naturais do co-
nhecimento em aumento, masdecorrem da expansão colonial européia e,em
muÌtoscasos, estavam enviesadas porfatores taìscomoo preço que osdonos
de herbárÌos privados podiampagarou o interesse quedeterminados grupos ta-
xonômicos despertavam nospesquisadores. A sistemática tambémfoi moldada
pelasrelaçÕes freqüentemente complexas entrebotânicos profissionais e ama-
dorese destes como público em geral. Estas relaçoes fazempartedo contexto
historico da nossa disciplina, mesmosesabemos muitopoucosobreelas(mas
ver,porexemplo, Allen1976).
Sevocêolhaparaasárvores filogenéticas entreosCapítulos 7 e 9,percebe-
ráqueé possível estruturar classificaçÕes que reflitam precisamente os clados
nestas filogenias (verCaprtulo 2).ClassificaçÕes e filogenias sãohierárquicas e
saocompostas degruposcontidos dentrodegrupos. Noentanto, algumas clas-
sificaçÕes hojeutilÌzadas (emparticular asclassÌficaçÕes evolutivas) nãotentam
representar filogenias dessaformae nãosãoestrÌtamente hierárquicas. O que
estasclassificaçoes tratamde fazerpodeapenas serentendido no contexto de
u mal ongahis t oria q u ein ici aq u a n d on in g u é mti nh aq u a l qu eid
r é iaa c e rcdaa
evolução. Assim, paraentender asclassificaçÕes, devemos entender suahistoria.
Nopassado, osidealizadores declassÌficaçoes tinhamidéias bemdiferentes das
quetemoshojesobre a natureza e sobre a função dasclassificaçÕes. Mesmo assim,
t en d em osa as sumqÌru en o ssaid s e i aes a sd e l e s ã oa sme s ma Es s . t ep ro b le ma
J€lndod olinru era pJrugloq e â /saJar{Ìnur rupta saJopeure
sêlsap solrnlN '(oxreqe ra,r) oueeuurl euralsrs o opuezr1rln rorllaru ous oeSerr;rsseiJ ep a e)Ìlgrualsrs pp sec4grd
'o8uo1 aluarualuapuaa.rdrns opoyad urn -rod selueld uerer
-Upuapl 'opel otlno ;od ,saropeurp soJrugloq sO 'suaruoq ì.ueJa anb 'ezarryeu E a.rqosserapr seudord sens ruequq
ruer_êsopol íaluerp rod rursse a sred run ap sreJnleu solnp
-oJd so urc eJaurnua,saoSergrssepÌü€ÌruÌsuoJ anb seossad -suo) p arqos no ezèrnlev Ep E)Ja)e serapr ser.rdord se tuor
ur€Ja sÌeuorssr;ord sorrueloq so ï1x olnJas o alueln6l
'sPlelaxo) Jocl epezÌlrJn olmur oprs ruãì ,ouetìuo) olad íorrun opp)rJru
sEârBa eÉolorsr; sou.r€uÌruouap a[oq anb o pr,rlo^ua ac1{gso11! -8rs urn eluasarde oeu
wtuUpq e anb odu,ral oe'oeSerqrsselJ ap sopnlsa errecqru8rs
nruUpq eraepd E 'II6X olnJas op FurJ oN .,,saropelu€,, ap
rprueq) souerrapod anb op (saraqpu-r splrmu eppur anb)
alua8urluor apuer8 run ruaqruel pÌlsrxa seuJ ,soJÌparu uJeJa € e oqFqP4
soÌrpnsn salsap a1-redapue-r8 /X( olnJgs op saluv.ezernÌeu
pp eJra)e elprualsrs op srcossad s€rapÌ suu assaJalurranblenb
oerel oeu salsap solrnu anb opuas ,soupnsn ap apeprunur
-oJ €run eJed IrltÌ Jas a^ep anb eu;a1srsun lznpord rugqLuel
seru'(ezarnleurod epualuaa1a
,€09t-6t9t) 7e1aranb anb o no) pzaJnleue
(ouerlsr! JA eJJSAp SeuadPoeu a^ap el
snilrdlustu) srrü0ilu -eluolsÌso'lurssv' (Llg-glg :Z
'lo^'É_86I euaarD;aa) gggl ua
'snurdpsepJspaJpuvro; sag5
-e)rJrssPIr s€usre^gtasep solnq
-r4e ap olun[uoc elsa]ercunua
EOrrelurJoo'rs arlue ru€lrlJuoJ
sezã^ sp_sra.tgfasap solnqrr]E
sêlse enb opuas 'sesr:uor (g)
a su.Lrlrpard(7) 'og5ezuou.ratu
Ìlr9J ap (€) 'sra^glse(7),og5en1
-TtnIIrEJap (1) ueías urgqwPl
as-Preosg'ezetnlpu€ JrlalJal
anb op sÌEruolmru u-re5u;seoS
-ecrJrssel)se anb as-eradsg
'e)Balursa sodru8a4ua
sao5eiarÍe)aquoJer e.red11ç4 olnJgs op Ìeuq ou narssn{;od
ept.l.lo uasep erSolopolaur e /oppl orlno rod .(9461 uosurqcl
-nH Je^ '.,,euêJsgo,,€Ì-pJaplsuoJ rod nol.retsap nauuI.l glp
anb og5err;rsselcap odq wn,sosoqual a soereqreLl sodnr8 tua
spaugpêlrtorÌp se €Ìpr Ìp anb ,uosurqrlng uqof ,.xa 'd) -ralurer
o)run urn wa sop€as€q (sorrlspr,p)so)qÌleue splualsrs ÌuE €z
-ITÌln so)Ìugloq sun8p /rc( oÌnrgs ou oÌusal
J'€rpl) 9 ardruas
tuau soluerurparord ap sodrl srop so êrlua oe5ercuara;rpy
'(ZSef ileln{) salap oryxn€ o uror (,,sopezqalurs,,)
sopelrurr1apoes sodn-r8 e sopezr1rlnops saJalJerpJsolrnru ,o1
-uaruedn-r€Bep soJrlgluÌs soluaurlpaJord so111.erqrleuea €rlJ
ewn êp og5ezry1nE €qlâurassp as ossacold o /opol urn oruoJ
'saJouaur zatepeJ sodn:8 ura sopÌpr Ìp oBs solusrue8;o so
urtsse 'sodnr8 JruTJapered eluarue,LÌssê)nssopezrÌrln oes
saralJereJ sotnod sun81e no run ,oluaruednrSe ap soJrlrpue
soluarurpaJoJclsoN'xT( oinJas ou soJqelurs sIeru soluêrurpaD
-ord ap auas elun e.red11çç olnJas ou sunuroJ olrnur oluaru
-edn-r8eap soJrlÌleue setualsÌs ap oe5ezqqn ep r4red e ercugp
-uel Pum rupzqensrr\oe5err;rsse]J€p saroperJolsrqsun8ly
oln)as o gìe urenlsÌsradyp4 olnras op serqerd se
_ rc(
'solJeclsesolÌnur qoS'rouaìue olnJês ou seperrlerdsup sêluar
-êJrp olmru ruela oeu souJsrue8-roa4ua sao5elarse rue^elpJlar
a ureÌlnJsrp anb eru-ro;E iopuepnu rueleJsa anb ,ezarnleu e
aJqos oesuaatduroJ a sprapÌ spns aluatueJeÌJ Luass€Jrpuroeu
pra8 rua sala eroqrug 'serossarepardsnês sop oqpqeJl ou urpJ
-€eseq as xD( olnJãs op s€lewalsrs so .pzaJnleu e tue.Le;a;d
-rêlur sala oruoJ oporu o EluoJ ruê as-opup^ayseprpuaardruor
sens se a
'(sezr4n1o,taLueJaopu oluarüegaJ) sessou sep saluara;rp ruaq
III/D(
op)as op selerualsÌs sg oe5erqrssplJ ap seuraÌsrs ap oglnrl
opJoJE êp glsâ anb esrol erun reJrpu ered sarolne sosJe^rp
e-rrrelede ,aluaì.uzÌTaJul
latnft)u
'nopnur aluaurlEar
lEtuêurppury ap eppu,sop€uotrÌpp
oprs rrrpqual suapro sp oluo) saroJradnsaxu a sergvrc! setou
proqurã'srenle oeSecr3rssel)ep seuJalsrssossou so ered eseq
ãlsE'sasspÌr ep o4uep sprurlÌtì selse ilrasur a sprT
-JurpJa soraua8 na^ansep rolne alsa apuo ,narssn{ap '.I .V ap
llunJbrybld a,Dua1 o t6gLI
vtú rua oqndrur epot urn naqa)er
opolgru 'olrrJsep pr{uel
uIetweu, o s€oeu etoquIe /,,sÌeJnleu,,
seryureJâp oraumu o1;ac nJ_ra8ns nauur.l a ,,,sreJnìeu,,sorau
-aB rue-ra.LarcsepnêuuÌ-l a uoJêuJnoJ .snurdlesae3 rod zal
erauud elad sopelrorldxê ruetoJ sordpurrd salsil .soln)as sop
o8uol oe aluau.rpnpe-r8ophlo^uasap opuas ÌoJ anb,,1e.rn1eu,,
€llIalsls oJiun um ep pFglslr{ e era €)qerualsrs ep Euglslq e anb
soufirunss€eluaua]ue)al elv',/sruJn+eu,, sagÕecqrsselD Je^lo
-uesap Ìueleluel so)rugloq so ,soue ap seualueJ ap o8uol oy
apep!l!qelsa
aEzornlsu,ogterlllsseD
'(WeOt '7661 suarc1g a o1n1,rde3:arr,arcadsa
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oruoJ ê epezrIensr.l'eezetnJeu E oruoJ /segSeleJse seprpuaard
-Ìuo) oes oruoD souraJrlnJsrp,urssv.(srã^glse u:assol saolec
-ÌJÌssEIJse anb ureuelso8 aluaursaldturs anb) urezllqn se anb
salanbe a'(saluaralp seossadered seluaraJrpsoperqru8rs rual
sagiblaroÌurel o anb,oluelua ou,terqrual sorua eC .sodnr8 so
a4ua sao5e1a.r sp Japualue Janb srenb sop euoreur e,sao5err]rs
-splJ s€ruaze; anb salanbe a.4ua oesuel Ernop€Jnp a pnuÌluoJ
E sourarÌJnDsrp';e8n1 orrawr;d urg .ogSecr;rssel)ep sprualsÌs
srpnle sou superodrorur ruero; ,suc4auaSop;-ouu eDugnb
-a{ uror 'se8que sergpr oruoJ rpr}soru e.red etrug}oq ogSecr;
-rss€lr ep prrglslr{ ep oonod run €ta^êrJsap olnlrdec alsg
'og5urqrssep p og5e1a;rua saosrrap s€ns alqos
so^rlour so rec{dxa oprranb no oprn-BasuoJurgl oeu sel€ur
-alsrs so €ÌJuanDo{ uroJ ,o qoru I€l Jod.splerualsrssop sao5
-eJrJrsselJno saoSe.r_rasqo s€rplaJe uprJa^ap ogu se.r:oa1anb
as-e elrparJv '(olunsse elsa arqos oessnrsrp ettneted,1661
]auro) a 'eg66L'V661,0661,996I sua^êls rarr.),,seuoa1 ap a;a
-rI,, eruJdura eur1dnsrpeurn oluoJ og5errlrssep e op€JaprsuoJ
a seuoa] ap opprJuo)sap aluau{euorrÌp€rl lugl (selewalsrs
so-r1notanbsrenb anb op srcru za,tpl) srela8a^ sۓerua+srsso
'osstp uralv'iopol?w ap opeur€r{J e-raedo-rng €p olsar ou anb
o 'saraJJ€JE)solrnru ura sep€aseq sao5eogrssepeaeu8rsap
apuo 'oprufì ouroll ou olaJxa - ralEJpJoJrun lun ura seppasEq
sag5err;rssep Jpunuouop ered opezq4n €ra orrrJal âlsa ,JJ1,l(
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on

como disciplina ensinada às crianças.No final daquele sé-
cuÌo, na forma de disciplina baseada em laboratório, a botâ-
nica "nova" se tornou popular nas universidades. A botânica
"veÌha"ou classificatória foi considerad a arbiïrâria, envolvida
apenas com a designação de nomes e mais um passatempo
para crianças e mulheres do que uma ciência verdadeira (ver,
por exemplo, Coulter 1895). A botânica sistemática depois
foi reabilitada e seus usuários atuais incluem uma grande di-
versidade de biólogos; no entanto, em países anglo-saxões,
ainda existe uso coloquial da paialra botânica, que reflete a
visão do século XIX.
A estabiÌidade dos nomes taxonômicos tem sido um Dro-
blema perene na botânica sistemática. Os sistematas1êm
preferido com freqüência deixar os nomes dos taxa sem mo-
difìcações - mesmo nos casos em que tais nomes conflitavam
com suas opiniões particulares sob.e as relações entre dife-
rentes gêneros e espécies- ao ponto de deixar seus leitores
chateados (Stevens '1994, Capítvlo L0;1997a). Até George
Bentahm e J. D. Hooker, os autores da enorme obra em três
voÌumes, GeneraPlantarum (1862-1,883),delimitaram alguns
taxa de modo a refletir usos e costumes. Ou seja, construí-
ram alguns tax.aque não eram naturais, mesmo na definição
que eles seguiam desta palawa. Bentham chegou a ignorar a
sua própria delimitação de alguns taxa quando da discussão
da distribuição destes (Stevens L997a). Neste liwo, tentamos
construir uma classificação que reflita o melhor possível as
reÌações entre os tam, e provavelmente muitos leitores de-
sejarão que não tivéssemos feito tantas mudanças. Este é um
ponto de üsta tradicional! Desafortunadamente, o fato das
relaçõesserem estáveisnão necessariamentequer dizer que
os nomes Linneanos que utilizamos para designar os taxa
também o sejam; discutiremos estes motivos posteriormente.
f. S. L. Gilmour $9aQ propagou a idéia de que a melhor
classificação é aquela que tem a maior utilidade geral. Esta
idéia, no entanto, deixa em aberto a definição de utilidade,
As necessidades de muitas pessoas que utilizam sistemas
de classificaçãopodem mudar muito ao longo dos anos, e
necessidades diferentes podem sei conflitantes (Stevens
1998b); o que pode resuliar em classificações conflitantes,
Certamente as idéias de Gilmour aguçaram as tensões entre
aqueles que desejavam classificações que refletissem a his-
tória evolutiva e aqueles sem qualquer interesse em relações
filogenéticas.
lâ em 1778, Lamarck tinha feito uma proposta para solu-
cionar este problema: os caracteresutilizados na classificação
formal não tinham de ser os mesmos utilizados na identifica-
ção. As chaves (ver Apêndice 2), cuja utilização Lamarck pro-
moverL uniram assim usuários em geral e especialistas. Ca-
racteres de fácil üsualização podem ser utilizados em chaves
e estes não precisam ser os mesmos (e às vezes inconspícuos)
caracteres utilizados para separar grupos em uma classifica-
ção formal. As chaves tornaram fácil a tarefa de dar nome cor-
reto a uma plant4 ao mesmo tempo em que grupos de uma
classificaçãonão tinham, e ainda não têm, que ser facilmente
reconhecíveis.
As classificações também foram afetadas pelo respeito a
certas autoridades taxonômicas. Alguns gïupos de plantas
têm sido teconhecidos de longa data" por exemplo, Labiatae,
Liiiaceae, Cruciferae e Compositae. Muitos destes nomes
não terminam em -aceae,como de convenÇão.Isto indica
Vecrrnl 41
SrsreuÁrrcR
que estas famílias não estão baseadas em um gênero em
particular e que seu nome antecede as classificações"cien-
ïífícas". O fato de tais grupos terem sido sempre reconhe-
cidos é freqüentemente utilizado como eüdência de que se
trata de gïupos "nalurais" . Se estes grupos foram aceitos por
autoridades reconhecidas na disciplina, diz o argumento,
então devem estaÍ corretamente delimitados. Em geral, os
sistematas têm reÌutado em modificar tais grupos, embora
na nossa classificação,Labiatae, e particularmente Liliace-
ae, tenham uma delimitação muito diferente daquela de 15
anosaffas.
Estesgruposparadigmáti-
cos são geralmenteóbüos na
flora européia,um fato que re-
flete a origemeuropéiada bo-
tânicasistemática.Não aDenas
esraolsclprlnase ongtnou na
Europa,mas também foi do-
minada por europeusdurante
séculos.Até Asa Grav (1810-
Iõõõ), nao nouve ootanlcos
norte-americanoscue fossem
consloeraoos como lgualspor
seuspareseuropeus/e aPenas
com Charles Bessev(1845- ASAGRAY
1915)a botânicanorie-amerí- (1810-1888,americano)
canase tornou completamente
independente (Dupree 1959;
Cuerrier et aL 1996).Em outraspartes do mundo, especial-
mente localidadesque foram colôniaseuropéias,o domínio
europeupersistiupor maÍs tempo,o que foi especialmente
eüdente nasflorasde paísesque foram esbritaspor botânicos
europeus/com baseem materíaisdepositadosem instituições
eurooéias.
Entendendo entÍegrupos
asÍelaçoes
Mencionamos na seção anterior que os sistematasdos sécu-
los XVIII e X]X viam a natureza de modos muito diferentes
da nossa üsão atual. Como podemos saber o que pensavam?
As analogias que utilizavam quando descreüam relações que
enxergavam na natureza e os diagramas que preparavam para
explicar estes padrões são boas fontes de informação.
Embora para nós seja óbvio que as relações entre taxa
possam ser ilustradas na forma de um diagrama em formato
de árvore, a razão disso é que partilhamos um conjunto de
premissas acerca de como os organismos se tornaram o que
são. Assim,por meio deste liwo, ilustramos as relações como
se fossem árveres genealógicas, com os organismos atuais
unidos através de ancestrais extintos (este tipo de diagrama é
conhecido como árvore de Steiner).
Muitos dos nossos predecessoresnão partilhavam esta
visão da natureza. Pense no mundo antes de Darwin e das
idéias sobre a evolução. Como você poderia ímaginar que as
plantas estão relacionadas entre si? O que significava a pa-
Iawa relacionadas?De fato, parece que muitos botânicos dos
séculos XWII e XIX pensavam nas relações entre as piantas
como as relações entre oE países ilustrados em uma mapa ou
entÍe as estrelas em uma consteiação; isto é, as relações eram
reticuladas e até mu ltidimensionais.
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Z6LI ap_'e>1asr3'q I ap,,oor€9paua3-oor;erSoaBedevt,, o a urrssP pJa opu selu /soÌullsrp
opouad assap aluessaJalu êluarurclntqred erue-r8erpun souaur no sreru sodn-r8 ruassoJ
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rnH9oNOC zi
 StsremÁrce
Vrcrrnl 43

tradascomo muito complexase reticuiadas.Mesmo ouando

se utilizavam diagramaì para mostrar relações
grupos atuais eram unidos diretamentecom outros "nolntirrur,
gÍupos
atuais.(Estesdiagramaseram conhecidoscomo árvores de
expansãomínima). Taisdiagramasimplicam que gÍupos
atuaissãoos ancestraisde outrosgruposatuais,o que não faz
sentidoem termosde processosevolutivos.
Um ponto de üsta mais evolucionistaseriadizer que dois
BÍuposatuaisdescendemde um único ancestralem iomum
extinto.No entanto,grupos atuais eram ligados entre si em
parte porque muitos botânicos(desdea épocade Johann
Georg Forster,em 1786)não gostavamde falar em relações
ancestral-descendentes. Isto era assimporque as relações
ancestral-descendentes não podiam serüsualizadasdireta-
mente,e, mais tarde,porqueó registrofóssileramuito pobre,
dificultandoa detecçãodos ancestrais.Existemalgunsexem-
plos de árvoresantigasincluindo ancestraisextintos,mas tal
tipo de ilustraçãoé incomum (parailustrações,ver Lam 1936
eVoss1952).
Além de ilustrar a conexão
simultâneaentre gïupos,estes
compÌexosdiagramastambém
tinham por objetivo ilustrar a
"superioridade"ou "inferiori- r0 | I r 3t
dade"de determinados grupos.
Isto pode serobservadono tra-
balho de CharlesEdwin Bessey,
uma grandefÍgura da botânica
dos EstadosUnidos no finai do
séculoXIX. Ele produziu uma
série de diagramasdescreven-
do relaçõese, no final da sua
caÍreira/estesdiagÍamasmos- FIGURA1.2 Umadas"árvores"
isoladas (Fonte:
de CharlesBessey.
travam grupos atuais ligados Bessey
1915.)
CHARTIS EDWIIIBE55EY
(1845-1 915,americano) diretamente entre si (Figura
3.2) (Cuerrieret al. 1996).
Besseydesenhouseusdiagïamaspara ilustrar as princi- vezes permitem até relaçõesretículadasentre grupos (Cron-
pais tendênciasde avanço(e, àsvezes,também reversões),e quist 1981; Figura 3.3). Estas árvores certamente são de difícil
sua classificaçãodeve ser interpretadacomo uma seqüência interpretação em termos filogenéticos. Certa falta de vontade
que em parterefleteestesdiagramas.Resultade interesseque para especificar conexões apenas históricas entre grupos é
Bessey,tentandofazer uma sistemáticamais filosóÍica,rejei- associada com uma tendência a enfatizar a evoÌução em pa-
tou a ilustraçãomais freqüenteda natureza,comoum mapa. ralelo, tendências em paralelo ou até idéias de ortogênese
De Íato,suas"áryores"isoÌadas sãosemelhantes com arqui- (evolução dirigida), como fica particularmente eüdente nos
pélagosou mapas,mesmo quando apresentamum eixo eü- primeiros trabalhos de Cronquist. Segrndo sua argumen-
dente. Eles são conceitualmen- tação, se dois grupos não estão diretamente relacionados, a
te semelhantes às ilustrações ocorrência do mesmo caráter em ambos os gmpos pode seÍ
da natureza que ele rejeitou, e explicadapor evolução independente.
apresentam semelhanças com H. F. Wernham, em uma influente série de artigos (1911-
conceitosde Linneu ou Jussieu. 1.912), aftrmou que as Synpetalae (bem como as monoco-
Embora Bessey fosse enfático tiledôneas, dicotiledôneas e até as angiospermas como um
em que a classificação deve- todo) eram polifiléticas. Ele acreditava que todos os caracteres
ria refletir a fiÌogenia,a forma importantes tinham evoluído paralelamente em linhagens
como ele Droduziu sua classi- próximas, porém independentes. De fato, sugestões acerca
ticaçãotomou este obietivo de da ocorrência generalizada de paralelismos em padrões de
difíúl obtenção. inter-relações são muito freqüentes a partir do final do sécu-
Outro dos principais sis- 1oXVIIL Ainda, alguns naturalistas do século XIX afirmaram
temas de classificaçãofoi o de existir paralelismos semelhantes dentro de grupos de plantas
Arthur Cronquist (1919-1992), e animais. A existência dêsses paralelismos foi tomada como
ARTIIUR
CROIIQUISÏ e consiste também em árvores eüdência de que o padrão "reaI" de inter-relações naturais
( 19 19 - 1992,am er i c ano) de expansão mínima que às tinha sido descoberto.
 ('gg6l'lpla uer61qe6:atuo1).epjanbsaeuer6erpop
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oì.uralo loxaluoc assau,enb atoN.(g/6I poo,r,ríag)oe5n1o.l.a soppzqFnolrnur opÌs rugl seru€Jgerp salsg'soppquasap ogl
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 StsrrmÁrrcn
Vecerel 45

Classificações
ememória não esteja claro como estes
grupos eram reconhecidos.
O uso das classificaçõescomo auiliar da memória era fun-
Em 1.694,Joseph Pitton de
damental antes do advento da informática e em período
Tournefort forneceu diretri-
em que os liwos não eram tão comuns. Uma classìficação
zes claras para descrever gê-
precisava ter um número moderado de famílias que, por
neros (ver Dughi 1957) EIe
sua vezl tinham de ser diüdidas em subgrupos que não
argumentou que caracteres
fossem muito grandes nem muito pequenos. Linneu enfa-
genéricos deveriam ser reco-
tizou o valor de um sistema deste tipo e agruporl as menos
nhecíveis em todos os inte-
de 10.000 espécies conhecidas até então em conjuntos de
gÍantes do gênero e deveriam
dez, que por sua vez, Íoram agrupados em quatro catego-
ser üsíveis sem o auxílio do
rias hierárquicas.
microscópio. Quando possí-
Jussieu,cuja classificaçãorefletia sua üsão contínua da vel, estes caracteres deveriam
variação nanatuteza, reconheceu categorias que ele acredi-
ser tomados das flores e dos ,OSEPH PITTOÌ{
DE
tava serem nem muito pequenas (pelo menos 2 integrantes)
frutos. Tournefort denominou TOURNEFORT
nem muito grandes (até 100 integrantes). Assim, ele rejeitou (1656-1
os grupos baseados nestes 708,francês)
famílias monogenéricas e diüdiu as Compositae - pensan-
caracteres de gêneros primá-
do que eram muito "naturais", mas originalmente pòssuíam
rios. No entanto,se estesgênerosfossemmuíto grandes,
mais de 100 gêneros - em três famíias.
caracteresadicionaispoderiam ser utilizadospara definir
De modo semelhante,antes que o GeneraPlantarumÍosse
gênerosmenores (ver também Walters1986e as referên-
escrito, Bentham, Hooker e atguns de seus colegas,incluindo
ciasali citadas).Tournefortchamoude gênerossecundários
Asa Gray, tinham chegado a um consenso de que 200 seria o
aquelesgênerosbaseadosem caractere"s não-reprodutivos.
número limite de famílias que poderiam ser reconhecidas; de
Ele também sugeriuque seriaimportantemantãr o núme-
outro modo, seriam muitas para memorizar (201,Íoio número
ro total de gênerosem cercade 600 (Stevens1998a).Este
final). Bentham e Hooker também concordavam que os taxa
númeroconcordacom as classificações coloquiaisque esta-
deveriam conter entre 2 e 6 - raramente até 12 - intesrantes.
vam em uso ao redor do mundo (verBerlin 1992).Defato,
No entanto, aÌgumas das famílias que eles aceitavam-tinham
a classificação de Tournefortapresentamuitos pontos em
centenasde gêneros.
comum com as classificações coloquiais.
Bentham e Hooker reconciliaram suas intenções de ter
CarolusLinnaeusLinneu sefocãhzounos gêneros,e suas
números baixos e fixos de famílias relativamente grandes
descrições foram muito maisdetalhadasque asdeTournefort.
e a necessidade de ter taxa pequenos em todos os níveis
Linneu acreditavaque sêne-
hierárquicos por meio da criãçãò de grupos formais ou in-
ros e espécieseram entidades
formais, segundo as necessidades.Como resultado, todas
reaise que representavamhie-
as categorias supragenéricasdo GeneraPlantarum apresen-
rarquias diferentesna organi-
tam menos de 14 integrantes. Grupos pequenos deste tipo
zaçãoda natureza, ao tempo
são especialmente úteis para o manejo e memorização da
que categoriassuperioresse-
informação, e a ênfase em reconhecer gêneros e famílias
riam produto da conveniência
grandes minimizou a quantidade de noãres a serem utili-
humana. Ele enfatizou oue
zados, eütando potenciais sobrecargasà memória (Stevens
caracteres de florese frutosàe-
1997a,200D.
veriam serutilizadospara dife-
renciargênerose combinoua
maioria dos gênerosprimários
Aformação
dascategorias e secundáriosde Tournefort.
Utilizou caracteÍesvegetati-
hierárquicas
supeÌioÍes vos para distinguir espécies.
A idéia de que praticamente todas as plantas peÍtencem a CAROIUSIIIIÌ{AEUS
No entanto, como o próprio (1707-1778,sueco\
gêneros com duas ou mais espécies foi sugerida por Conrad Linneu observou" Characterem
Gessner mais ou menos na metade do século XVI (Morton non constitueregenus,sedgenus
1981). No entanto, agïupamentos semelhantes de plantas characterem"(Linnaeus 1751:119), o que quer dizer aproxrma-
(e animais) são eüdentes nas classificaçõesutilizadas por damente que os gêneros existem na natureza independen-
nativos de muitas regiões (Atran 1990; BerIinlgg2). O reco- temente dos caracteresutilizados para identificá-los e, com
nhecimento destes agrupamentos é baseado na sua clareza, certeza, de modo independente de quaiquer aplicação rígida
notoriedade e utilidade para o observador. Esta noção de no- de caracteres"genéricos".
toriedade se fundamenta na semelhança ou diferença entre Estas e outras afirmações similares, junto com a forma,
os integïantes de um grupo, na sua abundância e utilidade que Linneu descreüa e reconhecia os gêneros (p. ex., ele nem
para os humanos. As unidades básicas nestas classificações sempre mudou as descrições genéricas após a inclusão de
costumam ser nomeadas com um binomial ou com um nome novas espécies),fazem com que suas práticas às vezes nos
+ um adjetivo. pareçam desprovidas de diretrizes claras (Stafleu L97L; Ste-
Nos herbais ou outras fontes antigas de literatura botâ- vens 2002). Como Tournefort, Linneu prefería os grupos pe-
nica, as plantas são agrupadas de diversos modos (arranjos quenos em todos os níveis hierárquicos. Ainda, em tempos
em ordem alfabética são comuns), embora com freqüência Íecentes,tornou-se comum a crença de que Linneu era uma
 'sIeIJUaSSa a SIA^eÌJe nas anb nolou alg 'seqlue; reredas erpd sopezlÌrln Jas lu€rr
-uI salal)€J€) ap Er)uglsD(aule arqos uosuepvruo) aluarupp -apod uaqruel anb a 'sarerio; sãrêlJ€J€J opuÌnlJur ,solruJ a
-unJord nopJoJsrp ê urc^€zrJal)pJeJ ênb Ia^Ìu ou sra^gup^ur sârol; oeu anb e1ue1dep sayed se4no s€ sepol erpuaardr.uor
ulassoJ sala es oruo) solnqiJle salsa na^aJ)sac'sêluele]rp oflqyLl'ïauvra pJpd',,o]árJêsrua opeìlnsuoJ res a^ap olÌqÌgrl
solnqulp rod soppzualJ€JeJ Jes ruprpod louaru elueure rssaJ 'O,, -,,$a snpualnsu@allm)o srytqaH,,anb nuaSns (Ztt:tEtt)
-ns o€5plÌurllap ep sodru8 ouroJ no4soru ala ogluã'lere8 e5 nauuÌ'l'sreJnleu serl;ureJse eSuel anb ou'solnü a satolJ ap
-upqlaruas ap serapr.rod ppeauou oprs ral aca.red asalurselsg sarâlJere) rue aluarupdrJuud Luasseaseqas sreJnl€u soraua8
's€rIruIeJa soraueS'saDadsa alua:ì.ue^TssâJns opurnJlsuoJ snas a (ercq4re aluarue€re1) pnxas prualsrs nas €Joqrug
'ãsaÌuÌs ap oraru tod,,sodnt?,, nÌnrJsuor (6921) narssn{ '(aerererdy) ãeraJrlÌaqrull ouloJ ,serpureJsep sretnl€u sretu se
'JalErEJop ezarnleu e urgquel spul /€r)uasne no eSuasa-rd ered ,rursse
9W'saralJpJpJsÌ€JJèJauloJ ap zederur roJnauur.l
s€uedp eluoJ rua no al opu a1g'(sacllgcso oes sunu.ior opnb oulsat\'//oÌepPq o uras ours lun oLuof,//eues ÌeJnleu opolgur
o 'olduraxa .rod) selueld seu sopJnqr4srp uru^€lsa serelJerer o'saJal)€JeJsalse ruas 'salueJ8alursnas sopoJruê sopeluo)
src1anb wor apnlldur€ e LrroJ -ua Jas UIeIJê^apanb a er;rtue; eper e:ed so rsnlJxa saralJ€JeJ
(spuul'6ZgL-Vb/L) opJo)eap'saralJ€J€J so erede5 ap appprssaceup eseJugnap nauur.l'(se1apeunquau rua sop
)t)tutì|ul -uel1Ìêruas ap satop^opueu€rs -uasur opu soraua8 ap aluegodtur orur)sat)€ lun luoJ ,Lg naJ
l0llÌ{0lIt0liltotÌ{u -ap '(errugloqe Predopr)elIuor -aÌ{uorãJ aIa L1LL rua) srcrnleu sergrueJÌuã soJeue8 ;ednr8B
-luultd-lrstrdu[-1{utÍ orratuudo) ecuau;nutuagpsed ered 1e-rn1euopolgul run noluêseJde uraqu,re;
ap €uranbseurn naJauroJìJ .nauur-l
euí8ouo1,11
-reur€Tap atsqdeg-ueal'gLLl pÌrpu€lued ser;o8alec seu sopml)uÌ ulpJoJ ,elelrJsaoJrun Ìun
urg sorlno anb op saluepodur a soladJ€J srop rupluasar de anb' tuncsaq.DAe atn+ae,oldruaxa
sÌPruurEÌrasse.ralre.rer sun€1e rod'salellsê a seur8rlsa ep oJêrunu ou aluaruerrepunJas a
es JrpÌ)apEred s€reÌ) sezrJJer saw€lse sop oíue;re a oteurnu ou ãspq ruor aluarupdnur.rd
-Ìp ep rue^Psr)ard'€lueld epeJ sodnr8 ura spp€u8rsap uBJoJ selueld sV 'lenxes plualsrs
ule seJel)BJ€D so sopol rBSr^eJ nas ou (seryue; -) suapro e sesselJna^erJsep neuur-l
ep rel opuetr,raaluawle^lssod 'serlJlup;9/ neraquoraJ'opol oV'selep ouanbad oleurnu urn
's€lsllPrnleu sorlno'(isaroPel ralueu er.ranbanb.rod'er.rapodanb sergu-re;sp sppol neJaì.{uo)
-nourof,sop seluesolncgssrop -eJ ogu a1X'se.r.upd rua essardxa ras €Ìpod ogu anb ,,a1qtsuas
/selueld s€p seged se sepo} ap sop
IrJgJepeu PJerPlPLun)saralJer ?llutl{b ,, surn seze^ sp no
-€J sop orlsÌgerop op5ezruec -Fqo serelcer€rnozilln 1ou8e11'(tpc<-tpx l'p^ lpgLI-eg ll
-aur e Ja^Io^uaeua,raDoeSel uosuepy ra.r) 6g9I wa iou8ell a;rar4 .rod eprregns aluawp)
-rJrss€l)Pwn ep oe5e-roqela e -qrcadsa ro; selueld ap sprplupJ ap €r)uglsrxe pp plgpl V
anb naralaqelse'(t6Ll-€Vl;) lauopuo3 ap lellrp3 sEIo)rN 'serua8o14J€l)elap ap eurroJ e^ou purnquau
autoluy uea{auultr oauerodueluo) nas spur 'ogSurr;rsseltp1 rupraDauro;ogu sele /ossrp urglv 'Q ,tZAt slueurel3 ê IIeH)
epproqpleeuasouroJalueuelrJÌIdxeessrpogu uosuppv ,,PrJOÌUaUr pp soursÌuE)aru sop e pulelsrs op pr)uguodrul,, p
'se1ue1d sepsapeparrdord a sailedsp opl^ep (sarcgdsasup a) soraug8 sop (eldrue) leuorcua,ruor
sPpolap oe)erEclulo)e BsnPxe ogSplÌurrÌepe'onb snpqso taluptu Era selep olrsgdord o ,epep
€p oÌaul ;od eprznpo.rd .raser.r -Je^ €N 'seruaSop; s€ ure ElJalap splewelsrs so ouroJ opour
(se)uerj'908
t-lZ1L) -apod op5P)JJÌssPÌr Prun'urrs o raJarclcsê rue^€lual
9s anb e^E)rpur o1n1,qofnc o8rl.re run ura
Ì{0sNU0urrH)ttI -sV'saral)EJP) ep seg5eurquror ',,soraug8.relrurrlep pred osn ure sorrgluJ sop socT1srlelsa a srel
êluerparusopruÌJep rêsureTpod -uaruuadxa sopnlsê,, -rodr.ue.relade (S,1ZODslueurelJ a IIEH
9s selsaanb a odn-r8urn JruÍJep '(rrn€as e -rar! oper.rdo-rdeoqueu;e1 ep//spun)pl// rod rs êJlua
e.redpnuassaeraJalgJ€)urnqu soperedas sarDgdsaap sodnr€ ouro) sopelaJd;alur luera so.r
-au anb nÌnlJuo) uosuepv'rurs -augD'repnu; €ur sesÌo) ap opelsa alsa spru €pnaquor era gÍ
-sV 'stbtnpu sodnt8sopouuap sorau?8 sop euoÍpru p anb 9le Bna.red0/gl êp ppergp €N
auLaasaluald sbp úJtJsuapa.ruc '(2002 sue ers) sarogdsasp
apb) ano norlsou (Í9LL-I9LT e,rerÏde as ulêqrupl olsl XIX olnrgs op apelaul uÌ\Ì'(oldu.raxa
uosuepy) uosuepv Ìaeì.ÌrÌI rod'ell;u;eJ no) o;aua8 ap ernbrurarq €run assÌJsÌxapzernleu
'soldtuaxaap orâurro4_salurn8 eu anb rue elÌpar)€ opu XIX oln)9s op saluelrodrur so)rugl
-as soln)asslop solocrur€rrap -oq so]Ìnur'oluelua o111'soraua8arlua oe5enuâtatrp pu sop
-ualsa as ênD salEqapluÌss€ -pzrlÌln sarelrprpJ ap aluo; pdrcur-rd e oprs rugl sorrqnpo.ldar
opuEI)IuI'saluaJaJrp soporu saJal)€JeJso'eo4erd e1q'solruJa sarol; ap so oeu anb sâtalJeJ
ap olsl Iaz€Jru€reluel saJolnE -eo .rod sop_er)uãJeJrp urefas enb so;aua8 ur€Jelo] (er.loa1ura
s7tl'68L1 a €9lI arlua 'sarorr soualu olad) selsnuouoxel solÌnru ,olupÌua o11 .nauurl ;od
-adns sBornbrgrarqseuoSale) se arlua saoSelarse uJass€Jrp sepeluassesoseq seu sopÌÌulsuoJ ogs srenle so;aua8 sg
-uI anD saralJ€rEJJEJluoJuaap pJa 'oElua 'appprssâJauv '(2002 suê^êls í1002
' (L*'gg-gZ :1941snaeuurl) -rosuly$ oeSe)r;r1drursapue-r8eun'sasalodrq sep roqlaru eu
soplJarluoJ aluaruarqod urera selueld sep solÌqgÌ{ so a s€uaq 'a olsr'olue1ua op (alualsrsuotur oe5elard.ralur eurn ,aluelu
-oJsap opÌs rupquq oeu epurc splueld selrmu anb-rod'edeu-r -elou) sopnaquoJâJ alueruÌEurlo, ras uei.rapod oeu sêla
run ap sorJglural so oruoJ'sag5a-rrps€srê^rp rua sao3e1a.rurerr srenb so uras soxq saralJeJpJap sodg soual ureluas atde axaq
-eJlsoru selueld se anb olsra'olaldruorur €Ja IpJnlpu opolgru so anb e,telrpane anb eossad erun ,elsr1eTJuassa ap angdsa
rnHgoNocg sNt^trs'9eo'l'll)']]tsdwv)'conr gv
 SrsrrmÁrcnVrcrrnl47

Augustin-Pyramus de Can-
dolle viu a própria subordinação
de caracterescomo o terceiro
estágiona detecçãode reìações,
após dois estágios, o inicial e o
de comparação geral (Candol-
Ìe 1813). Esta subordinação de
caracteresera similar ao modo
que Jussieu descreveu a distri-
buição dos atributos. (Candolle FIGURA3.5. Emborao trabalhode Darwinnãooferecessediretrizes
tendia a dar o mesmo peso aos sobrecomosubordinarcategorias,
ele entendiaque algunsgrupos
mesmos catacteres,pelo menos eramsubordinados
a outros.
em taxa relacionados.)
AUG USTIÌ{-PYRAITIUS
IIE Note que a ênfase de Jus-
CAÌ{DOLtE sieu na síntese era compatível
(1778-1 1882), uma genealogia perfeita poderia ser estabelecida
841,suiço) com a sua crença na ineústên- apenas com o auxílio de fósseis; todos os seres \,.lvos esra-
cia de grupos claramente sepa- riam ligados em uma série na qual os indiúduos difeririam
rados na natureza.Além disso, entre si de modo graduaì e imperceptível. paradoxalmente,
Jussieu acreditava que seriam descobertos grupos de plan- se o registro fóssil fosse perfeito, a classificação seria im-
qgg preencheriam as lacunas aparentes entre os grupos. possível, pois para Darwin a classificação deve basear-se
Bs
Candolle, por outro lado, tendia a dar ênfase à análise. Ele em diferenças.AÌém disso, Darwin não forneceu diretrizes
afirmava que existiam grupos distintos na natureza e que as sobre como inserir os taxq.em
descobertasbotânicas não estavam preenchendo as laèunas categoriashierárquicasdife-
morfológicas entre os grupos. Assim, ele procurou por atribu- rentes.Inclusive,enfatizouque
tos que caracterizassem os grupos taxonômicos. as categoriaseram arbitrárias.
Durante os séculos XIX e )C( as diferenças fundamentais No entanto,ele descreveure-
entre as concepçõesprofundamente diferentes na natureza lações subordinando grupos
de Candolle e Jussieupraticamente nunca foram discutidas, e a outros grupos (Figura 3.5).
não foi desenvolüdo nenhum contexto teórico para efetuar a Sistematas como GeorgeBen-
pesagemdos caracteres.Quando ou como perai os caracteres tham entenderam disso oue
permaneceuum assunto não resoMdo por um século e meio. - em um contexto evolutivo
Os argumentos entre partidários de Jusiieu e de Adanson so- - a única diÍerença entre taxa
bre a pesagem de caracteresse focalizavam mais em quars ocupando categoriassupe-
caracteresdeveriam ser usados do que a maneira e a necèssi- riores ou inferiores em uma
dade ou não de utilizar todos os carãcteres. hierarquiaera uma questãode
grau (Bentham1875).Os taxa
GIORGEBEÌ{THAM
podiam ser diferentes,mas as (1800-1
884,britânico)
categoriasque os contivessem
não seriamfundamentalmente
diferentes; nem as categorias nem os taxa indivduais eram
proüdos de uma essência intrínseca. Estas idéias aDenas
permitiram estabelecer em que nível taxonômico situãr um
determinado gÍupo, exceto nos curos em que iá existia uso
ou tradição estabelecida.
Até a primeira metade do século )CÇ os sistemaras con-
tinuaram delimitando grupos de modo muito semelhante ao
esporões,ao invés de um.] que fizeram no século )OX, embora conhecessem muito mais
O conceito de tipo poderia fornecer uma ferramenra para
compreender a diversidade de formas em um grupo e para
reÌacionar gÍupos entre si. De alguma maneira, èles eram
uma alternativa aos sistemas convencionais de pesagem. No
entanto, apesar de amplamente aceito, o pensamento tipo-
logista nunca se tornou sistematizado. Não apenas u páh-
wa tipo refletia uma ampla variedade de conceitos diferentes, consenso de que semelhanças anatômicas e morfológicas de-
mas também alguns pesquisadores (especialmente os anglo- üam ser indicadoras de afinidades filogenéticas,tal consen-
falantes) começaram a associareste conceito com especúla- so não existia na hora de decidir quais caracteres específicos
ção.A noção de essências(i. e., caracteresessenciaisle tipos indicavam ou não tais relações.Os sistematas às vezes têm
são freqüentemente associadas. tentado separar caracteres adaptativos e, portanto, menos
A aceitação da evolução não inspirou novas formas de importantes para estabeiecerrelações,e aqueles não-adap-
detectar relações entre grupos. Para Charles Darwin (1809- tativos e, portanto, mais valiosos para estabelecerrelaçõês.
 'sEJIlaua8olIJsao5elarureJlpu JelnJÌUEdruâ salal BJrJgurVBu sarouadns serro8aler ap eJllgÌuêlsÌs eu olcedur
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sl€ur sordrruud tuor oproce ap seJ4guaSollJsag5elar ura lpql sêluaraJrp /ossIp urglv opÌplNpqns -raserpod otlsgq ralJerer
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-aJd enb elraJe selsÌurouoxel sop PuoIeuI e 'EIp rua aloH anb aluapua norr; o3o1 '€JÌl9uêJ elad opeíe-rorua saropelnd
'Ieuolrlpe4 og5e]turJ -uroJ ap osn o uroJ E^ezlledtuls ogu Jnour]ÌD'aluauresolln]
-ap ens pu spJIlglIJITod oes 'aeacer1r1a aeaJeluJel oÌuoJ sÌEl '(9961 uourana 7 o1n1rde3-ra,t'orrdgl alsau saql€lap sÌPur
' ,,sra^IülJãp,,seÌlJrrreJoluenbua 'se)Ilg1lJouoLuogs (aeeJEI ercd :9961qleaus a plog) slã^]ledar a sla^elsa 'se.l'r1a[qo
-n)unue11 ã aea)esoìI ouror),,sIe^JulJapul,,eluaurãluer€de sreru saoleltur[ap Ja]qo opue.radsa'sorusrueS;o sop 1e;a8
s€rgureJserun€1eenb osoÌrn) ellnsad '(ZOt ,egOt poo.trdag e5ueqlauas eu aseq uoc sao5etr;tsselJÌueJlznpo;d selsrotl
a spr,eq) oprlsls.rad urgl sla^]ulJap-opu e sIa^JuIJepselü_tueJ -auêJ so 'moÌüllD ap sPÌ9pI sP olÌnÌu a^ap ecll9Ìunu €IÌuou
arluê selupÌìiatuas sag5u4srq'eJa o opu EquÌluo) so anb €iT -oxel no prqgueJ ouroJ opr)aquor nouJol as anb olpby
-JLueJe opuenb ouJsaru'soperedas aluauIIIJeJ r.uerasoraugS sâluaJaJrP
salsa íseSueqlaÌrrasep oluníuor no eÌape) PÌun ap sa^€rl€ rxei;as soplJeLÌuo)eJsodnr8 so a soppzIllln,,sedqr,, so 'sop
rs erlua sopeualeJuoJ ulp^elsa so;aug8 so 'eIIJrueJap odrl -e^Irln ogSecr;rsselcap sordyrurrd so uror oproJ€ ap 'rulssv
opuúas oN'rs erlue opJe.redasI)lJIp ap ue;a enugnbar; 'so1uní sopep salse opuelueur ',,sadr1c,,ouro) ule^€uolJunJ
uIoJ sEur 'saralJpJeJsI€uI no urn lod soplun Jelsa e uleÌp sag5ecr;rsselcsV'sIeer a sra.tgdledsopep wera selueld sep
-ual ErlJureJap odrl ortarut.rd op so.rau98 so sopol'eleIr (saralce.rec)solnqirl€ so anb
souêul og5elrugap uroJ a sÌ€lnlpu souêtu wera (,,sepeu e^elrpeJcernorulrD'p-ra8 apep
-aleruo) serrywe;,,)wawauJbr.lruand sa\ptua{'sÊlllrsun)rlJ -illn ep ruPre oeu a sopÌuuep (o)rugluq'986t-906t)
alueuterelJ a slernleu olÌnul urera (,,sodnr8 ura serprue;,,) solrsgdo-rd urequrl og5rur;ap ün0tIÏD
sadnot? u,n salpwul oluenbug 'sellJì.ueJa soraua8 ap sredtr :od serrrlnio.ta sag5ect;tsselc x0NÌ{ttllo)s ilH0Í
-urrd sodrt sÌop uerJsÌxe anb nua8ns (VEgt-SttD IeqilIN 'elserluor rug'pra8 ap€pilln
ep n€assÌrg sro5uerg-sa1;pt{f,'XIX olncgs op oÌr;ul oN ap sa95e_rg1_ssel) ur€Ìnlrlsuo)
'sagJeler-laluTê êp€pIs e solrsgooJo ap ap€paÌrE^ ap
-ra^rp ap sreqolS sagrped e og5elar ura opr.l.lo^uasãp opuas -uB.rB Btun ered sraln r.uera
equr.l, anb ocr;g.r€oaSorqoqleqer op aged apuer8 êp €rIsgq sodnr8 so'og5e1nu1ap PlseN
/poo9 'ÌunuloJ ure seJelJePJ solrnul
apeprun B era oraua8 o anb ;atanbse sowa^ap ogu a
pleuoàI oulor slpl'so;e.r39a3orqsun81eap oser o ? alsg'oIr ÌrroJ solusÌup8;o ap solunÍuoc
-gJluol oe saossa.rdxês€sotalunu sep resade'sanadsa se salanbe aluawseldtuts Luera
anb sre-rn1eusreru ru€Ja soraua8 so anb resuad e ÌrrP^euITJuI srcrnleu sag5ecr;rsselc seu sod
as soraua8 arqos setryrSouoru uI€rÌznpo.rd anb s€]€uIalsIs -nr8 so anb nr-ra8ns all Psra^
so.raua8so -arr a sodn-r8 ap
sun€1y'sangdsa se anb op sleJnleu sTeur_ruel_a _opSepr.ulap
as opurJeJur s€l€ulalsls arlue €penlaJa €sInDsad euln nolues eu sopezllqn salanDeurera s€
-a.rde (6761) uosrapuv re8pX 'opelro olrntu o8tpe urn urÍ -rlnlo^a saoSela-rraJalaq€lsa
'(++a1.reg'g g rod sessa.rdxeÌueroJ sarellurrs sergpr) so8ral e.red sa1ue1:odtur sa.ralce:ec
rod soprcaquoJal Jes werpod anb.lod 'satcadsa se anb op :J€lnJrr) pJa oTuÌ)oI)€J o anb naqarrad a1aopuenb soJlurç)u
s̀Jnleu srpur ureJe so.raug8 so anb e,resuad a11opue3 ap '1 -oxel sodn:8 sop og5elrurrtapp arqos oessnJsTpe napua)eat
V'srernleu aluaulen€r ure-rasarcadsaa soraug8 anb noru (0002 'ç661 rosuÌM r.u9qì.u€l D^ !0V6L) rnourltg uqo{
-rrJpnauur-l osuasuo) a^noll eJunu'sose) so sopol ulg 'oe5n1osuas araueur;adsop
-eliruqap res uJa^ap sodn:8 so aluarueldu;e no e1r.r1sar oenb
;o-rau98 oJlno ap saluer8alur so ÌuoJ anb op IS aJluo sopeu
-orJ€Ìal sreru oraua8 un ap saluer8a+uÌso oglsa no 'solarJ ap ogtsanb e anb aluapuaard-rnsa oeN'apa)psoìI êp soqlrl
-srp sodn:8 soraua8 so ogs no 'Ezêtfilev eu Ìear PlJualsÌxa se seluale.Lrnbaseperêplsuo) opls rugl sale^l€t\ êp spIUurPJ
ap erro8aleo eu;n oraua8 o I prnpu e-nepd ep operr;ru8ls se erouanbe-r;uroc 'olduaxa rod 'r.utssy'salualslsuoJul opIS
o aJqos s€leuralsÌs so allua osuesuof, run e^nor{ EJunu anD urgl ap€pluIre ap a sectnbrerarq sagSelar rer1errBe-redsopezll
-rod'o.re1c glse ogu saolercdr.uoc selsa r.uetr;ruBISaluau{eaJ -pn aluêrulEJaBsou9lr.rr so anb u;eralar{uoJal sa;opesrnbsad
anb g 'sarcgdsa se anb op,,slernleu,/ souaì.u oes seIIJurPJ so 'soue 0/I ap €rrar rod'o1uelua oN (€961 poo.trdapla srrr
ads aB
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'aluawp' -eq) sopworrua sodnrS sop oqupur€l oe puoo:odo-rd aluaru
Ji",,
:;r:ruru:Ë:1J;ï# -esro^ur opls tual seun)el spÌsap or{ueÌuElr"_ïJ;:Jãrr",
selerualsrs suoq so anb opeurr;e opls ural apuo ê (9661 ros
-ur-\A l€66I uourarl) se^Ilnlo^a sao5elncadsaotuor ure.te8rax eppunuJalap purn Jrnqulp ered euncel elsa Jas er.l'ap apuet€
-ua anb opnbp saluartlal aluourrelnrqred ruera soJlueJoq so oenb arqos osuasuoJ lun eIJSIXaoeu selu'serr€g1o;rotu seunl
za^l€l apuo 'oplun ouraèI ou elruenïJul si€uI a^al ãUoN op -pl eluoJ ura opue al sollrJsunJrlJ aluarulera8 r.uerasodnr2
lnHgoNooI sNt^lrs'99o]]t)''l']]sdwv)'ccnf 8n

Por quase um quarto de
século, oi seguidoreì e estu-
dantes de Wagner produziram
árvores utilizando a assim cha-
mada parcimônia de Wagner,
embora muitos destes estudos
envolvessem poucos taxa. No
final da década de 1970,artigos
de Bremer, Wanntorp e outros
autores popularizaiam estu-
dos morfológicos baseados em
princípios de Hennig. Uma dé-
cada mais tarde, artigos de Bre-
Eilll. HAI|SWttU HEÌ{1{tG mer (1987) e Jansen e Paimer
(191 3-1976,alemão) (1987) indicavam que tanto ca-
racteres morfológicos quanto
O estilo do trabalho dos sistematastambém mudou. Em
estudosfilogenéticos,pelosmenos,a palawa de ordem é co-
laboração.Os sistemasnão têm mais ,,dono,,,como as anti-
Os argumentosatuais da sistemáticase focalizamno
estritamentepaleobotânicos,análisesenvolvendoexclusiva-
mentecaracteres morfoiógicossãorarase questõescomo,por
exemplo,se é necessárioincorporarfósseispara entendei os
padrõesde reÌaçõesentretaxaatuaiscontinuamem aberto.
_ Existemainda discrepânciassobreas filogeniase as clas-
sificaçõesque se baseiamnelas.Alguns sisteiratasacreditam
que o elementochavenas classificações deveriaser a seme-
mos ressaltarque há poucaseúdênciasparaalgunsdos argu-
mentos históricosque temos enunciadoe que, nesteponto,
a questãohistóricase tornou irrelevantepara os argumenros
que interessamna discussão(Stevens2006).
StsremÁrcRVecrrRl
49
contendoas relaçõesserológicasde todas as plantas(com
os fósseisincluídosnos locaisjulgadosapropriãdos).
Carac_
teresanatômicostêm sido e permanecemsendouma im_
portantefonte de dados,masèstudosanatômicosgenerali-
zadoscomo os de Radlkoferficaramem desusobem antes
do final do "sécuiodo método anatômico,,.A metodologia
serológicasimplesmentenunca deslanchou.Caracteresfi-
estudoscomparativossobreo desenvolümento,que estão
se tornandomuito importantesna sistemáticaatuãl.
Como se tornou evidenteque classificaçõesbaseadasem
um único carátereram suspeitas,e como era e é difícil ana-
lisar e integrar mentalmenie todos os dadosdisponíveis,os
botânicos,na prátic4 limitaram-sea efetuarestuàosextensi-
vos que demonstrassema variaçãode caracteresindiüduais.
to importantes.Assim, Stebbins(1974)se sentiainclinado a
ver uma relaçãodireta entrePaeonia(SaxtÍragales,paeoniace-
ae),eas gimnospermas,porqueambosos g-por apresentam
embrlaocom um estágionuclearliwe.
Tem etstido uma certa tensão entre floras, com ênfase
geográficae com foco claro em caracteresque auxiliam na
identifjcaçãodostaxa(verFrodin 2000e o Apêndice2), e mo.
nografiasque se focalizamnos taxa,independentementeda
sua localização,e que geralmentediscutêmcaracteresindi_
cativosde relaçõesfilogenéticas,sejamelesúteis na identifi_
caçãoou não.As grandesflorasainda levammais de 50 anos
para seremcompletadase sãosimilaresem seusobietivos(e
nelasexpostas(Stevens1,997a\.
oì.uoJsodnJ€lsrnbuorS ap euralsrsoN 'saluaJaJrpsag5rn aep1ad,,!o4sp rüoJ seppuorJ€lalsr€urrue^elsaaeapÁruelqr
-sunJJrJr-uocsodn-r8rua sepÌnlJurogsaíoqanb seur',,sreseq,, -ouoJ I spJrnureluaurÌa^e^ordanb'eraugrua,ruoc -rodseuade
seu.uadsorSue ap sua8equl seperaprsuoJepureoes anb serT aeapÁu.re1qro_uoy,1- aepledoueD - aerol;rurepql ercuanbase
-,IuI€Jsppselun8p LuoJerJrurerualsrsO €Ìruoleuea eJnulnb rueJ€loppanb ì.ueJeJrpur sala'ossrpruay'saluaralp sag5e1
arqossaoSeru-ro;ur e;odrorul ã op€luaulnJopruaq a erualsÌs -a-reua8nsrurssea eluarâJrpaluau{€rJue}sqnsopour um ap
alsll'oppzllqn olrnur EJêÌsrnbuoJJap €uêlsrs o'aUoN op bxal so e^elrurÌÌãpoeSeor;rssep ens e 'ai1opue3ap ercugnb
€Jrraurveu 'a'(9g6I sua,nalg) sodnr€arlua saolela;se erqos -as e luassrn8asp:a8 rua raìooH a rueqluag proqur1
seÌgprêp osuasuorrun opur€rnsrelsaenared 0g6I ap ep€J 'seugpalrlorouoÌusep
-9p €p or)jur ou'sanbo;uaap appprsrê^rp plsap.resady or4ur o a seauopalloJrpsep lpulJo atJuaÌuE ErrJ(src1oruoc
'sorq9ua3ol; sorrlcur;drua oe)ua1esrctuuasselsa.rd seppJÌpuroeu) seruradsouur8se a 'seaugpêlrìoJouolu se
(opeluatuoc salue ou.roc)ua.r81qeqeluarurclnrTpBdsreu uerpacardseaugpêllloJrp sy'(sre.rogsoluralsalsae.rqosoES
e auror{Jproqrua'(gOOt'p 1arar-rran3)s€ppurqruorÍassag -snJsrper.unered 7 o1n11de3 :a,r,)(otrluerrad opr4ra,t orrul
a .ra18ugap s€r9pÌap salu€u€^aped apuer€ura ops ,(tgOt) tun) aeapÁuelqrouol{ (7) a (sep19dr.urs sarog)aerol+Iloro)
lsrnbuor3è (1661)ue[e1q1e1 '(OOOZ'OOO1) auror{I'(ggOt'p (g) '(sar I sep19da sepdgs 'oluedrq ap sepr.r,ord serog) ae.r
1auar8lqeq í9961)uar8lqeq ap so weÍasza,rp1sra^gJou sreru -ogrcÁp3 (7) '(sar.r.11
sep19da sepdgs'oradnsorr-e,ro) aerog
soldtuaxasoÍnr 'saluacalspruelsrs'o qnio ê oluatuesuadop
-trupl€rìJ(1) :enuanbasalurn8ase em€aseilopupJ ap errgs
sredtcurrdsa;uauodruocsop um nourol as sercugpualsÍpl ap v'eprJaÌÌuoJ ruaq pJea s€xaÌdÌuoJsÌeursaJolJse e^plues
og5ecr;rluepre a secgnadsase rlnÌo e s€rJuapualogssazulaJ -arde'aia opunSas'eeeJelnJunupìJ íseprJequoJ souaurJasp
-rp selsapselml tr'seruaSogap oeSeroqela e ered- dassagap urerpuelsaldturssrctu selueld're8n1orraurr.rdrua sopecoloc
oplp ap eurouo uro) alualue ÌleloJ seprJãquo)- sazulatrp res ruerzt,êp sopÌJer{uo)uaq sorusrue8roanb ap ogzet elad
ãp arrgsPurnnoroqeleíassag eea)elnDunueìI s€rIIo) - reeuÌl oppraprsuo)res Er êp oeu
'(9161íassag)axayso;e[ue;re 'assÌpale 'anb - etualsrsnas no5auor (0IgI) aÌÌopup3
(o9tualP
'0€6t-tt8 l) ap €ruroJeu ra1fiuga allopug3 'saluaJaJrp ol
üil0Ì{t ap s','elsÌs sop so}nqIrl€PuIq -mur saza sp sprualsrsr.ue.lasndord'sun€p;e1rc ered 'e1eíeg
rt00u,lulsngHrul{HH -ruor íassagap PruelsrsO a asnaary'a[ytlalld'ureT')C( olnJasou :so^rleu]a]ps€tuelsJs
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ap apepiluenb apue;€€run a.lnoÌ{ ardtuas anb opuerqrual
Plseure elrêJealuaruelrac(sar ta18ugJIopVe e[opupJ ap A-'V ap seuou so ruor sopprr
-osrnrard snesno) ra18uXap -osspoelse saluanbasqns seluêJsrs sredrcuudsop sroq
PurelsÌso lu€r€zllÌln enD sop 'X1xolmgs op purJ o gle seurrêdsor8ue sepseperedas
sun8Ìpseru 'se,trlrrur;durassoJ ur€JoJopu sEIas€ru'g1glwa Ìr\,\olgUaqo5rod epe4suouap
a€raJÌluawvse anb errelrpane 1o;seru.radsouwr8 sep ezernleuy'soxaldr.uocsrelu,narssn{
ra18uXaluarupar es arqosel€q ep sergprspu'€upurol so anb o 'seuopalloJsôlrnw urelues
-ep urn elsxg sEp€Jolsep oprs -ardeso;aug8sun€1eanb.rodaluaurlarnssod,ercugnbas up pu
urer{ualeeeJeredrds€EJoqrua -g ou (serequprupsspp aged eneraprsuoc alê anb 'seppecÍ3
' (y961 rc13ug)saluanbasqns se ogu sew) spraJÌuoJ s€nonlrsa1X'ercuanbas pns ep l€uÌt
sag5rparua ope)oJurneoeuplu ou 'urrss€'a 'speuopeïÌloJrpspp lpurJop ourrxg;d nonlJsse
-rad ocrsgqo[uerreelsi1's€le] a1aa sexaldruoJsr€tusEureraselueldsrel,narssnJ ap sorrglrrJ
-9dÌÌod sep a aeta;rlueurvspp so prpd'seluaraJrpsonpl^Jpurua enugnba.t;uor ,soperedas
selueeeeJeradr4 a aeaoeqluer soxêsep sarolJuruluasa.rde soluaureu.rorselueld selÌnIAI
-olÌ{f, se ouror sodn;3 uror ure.reSaruorsewradsorSuesy 'alualsar)apeprxaldu.ror ap
'aepladuríg a aeapírueiqrÌr{rrv rua seauopallorrp sp nrph alrgsprunwa saldurssrcwsodn:8so tuera,rursse,e (sep19d)
-rp a seuradsor8uesep seruradsour.ur€ se nrnloxara18ug EIoJoJap lupr)êr€Jsodn.rSsalseanb e,resuadala 1(EpezrTenle
'(sepeuorsrysep19d)e1p1ad roJnozqqn a1eanb €rnl€lruawou e) sap1,{qdoí;€J splÌnrue
-ouour (g) a (sar.r,lsep19d)elpladrod (7) ,(saluasnesep19d) aEarerqrololslrvouJor sErl]rupJ noJolocala /s€augpaÌÌlocrp
ertelade(1) :ecl891opou;ercugnbaselsa ruern€asseaugpalrl sep orJ1urol1 '(auopgpoJo)run urn tu€ pluesardea eloror
-o)Ìp ap selupìsarsodnr8sredrtuudsgrl sO 'sBuredsor€ue ep JeJeJe) ruenared)saldrurssÌ€urspl-graplsuoc;odspauop
sppoIJJurou rueqsepen1rs ruelot (epgu.raueog5ezrurlod urot -alrloJrps€p salu€seaugpelÌloJouotu sp nonlrs nerssnl
a soluaurpr.ua's€prznparsarol; ruoJ selueld)eela;rÌuaurvsp 'sernopur,r sag5erg rssep
a 'seurradsourur8a seru.radsor8ue rua soJrgrpsodn;8 so nor ura ppqu€Ìu ardurasasenbro; enuglrodu.rrelsa a ,se1ue1d ap
-€clesueupv's€euopalÌloJÌpspporluêc'seauopaÌÌloJouoÌu sodn.r8so rerBdasercd 6971rua narssn{rod opezrlln lBdrc
sep serurxordplpJeprsuoJlualnp.l-auroluy anb selueld se -urJoJaÌ9JEJ o EJesAUOpeÌÌloJ ap orarunu o 'sp^taa saJoJe
ruoJ opu a 'saldurrsolmtu selueld ruoc rue.re5auroJ spauop ruê sEluElclsPpl€Ìualuepuryogsr Ip ens € so-opueurptoqns
-elÌloJrpsens'ruÌssv'sauasure oeu e 'olaplpd ura sepe.rap oruseru'sodn.r€srop so e4uê eJelJog5urlsrpprun razeJE ol
-ÌsuoDJesruer,taps€êugpalrloJrp e speugpêlÌlocouor.uanb -Iaup-d o \oJ G1_1-LZ9I)Í€àI uqo{ seu: ''J E soue 00€,snl
p elrpaJ)pele'oÌueluaoN'(tügl narssnf)oxaldr.uor sÌ€ururn -serqdoaqJ€redseluaprrra urerag[ spèugpalrìo)Ìp e seeuop
eredsaldrurssreruorSglsaurn ap enugnbasp nolopp'lualnp.Ì -alrloJouolu oluoJ souraJaquooafoq anb o a-r1ua se5ua.ra;rp
-auIoluv ted nas oluot 'anb 'narssn{ap ueupv ap €ualsrs sep serun8ly'(sergprsessapoumsal run ered /196I aJual {e.I
op ogiecgrporuelun eluaruelseq 9 ra18uXap €ualsrs O rarr.)ecrlauaSop;er€olopopurpp olua^pp op salupselueldse
'seauopalloJouour
a4ua saoSela-r sEarqosseraprsrcdrcurrdsep setnod seun8le
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I

SrsrruÁrcnVrcrrnl51

Rosidae,Dilleniidaee Liliidae apresentampoucospontos em Emboramuitos aspectosimportantesdas filogeniasnão

comum com os gruposque aceitamosnestelivro.
Na verdade,o consensoantesmencionadoignorou aque-
lesqueaindaseguiamasidéiasde Englere não sobreüveuaos
efeitosda teoria cladística(ver Capítulo2) e ao adventodos
esfudosmolecularese morfológicosque seutilizam destateo-
ria (verCapítulos8 e 9). EstasmudançasresultaÍamda apari-
ção de objetivosclaros,grandesquantidadesde informações
proündas de novasfontes e novasmetodologiasde análise.
Estesavançospermitemque os sistematascomparemestudos,
avaliemhipótesesfilogenéticasalternativase sefocalizemnos
taxaquesãofundamentaisparaentendertaisrelações.
A atitude dos sistematasestámudando,e não mais des-
crevemosas relaçõesna natureza,mas propomoshipóteses
filogenéticas.
As classificaçõessãoa obra do serhumano,não
da natureza.Somosnós que decidimossobrequarsgrupos
desejamosfalar.
estejamclaros- por exemplo,a relaçãodas monocotiledô-
neas com as demais angiospermas- um novo arranjo com
novas delimitaçõesgerais é eüdente (Angiosperm Phylo-
geny Group 1998,2003;Chase2004;Judd e Olmst ead 2004;
Soltise Soltis2004)e isto se refletenas relaçõesdiscutidas
nos Capítulos8 e 9 desteliwo, bem como na seqüênciaque
nelesseguimos.Ainda,'comexceçãode cercade dez cas-os,
a maior parte deles não inesperados,como Saxifragaceae,
Scrophulariaceae, Liliaceaee Loganiaceae,os limites fami-
Iiarestêm mudado pouco.Sãoos cladosmais abrangentes
os que apresentamas mudançasmais drásticas.Contudo,
a natureza insatisfatória da delimitação tradicional destes
gruposjá era óbüa para autorescomo Daüs e Heywood.Ao
longo da próxima áécada,esperamosver mudançassubs-
tanciaisna delimitaçãode cladosde nível inÍerior,tais como
os gêneros.

BIBI.IOGRAFIA
CIÏADA
ETEITURAS
RECOMENDADAS
Itensindicadoscomasteriscosãoespecialmente rccomendadospara aauelesleitoresinteressados
'
em ínformaçõesadicionaissobreos tópicosdiscuüdosnestecapítulo.

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quase 100 anos atrás, mas publicado pela
metade apenas em 1981.(cuidadosamente
editado) Este trabalho trata da botânica
até o século XVI, embora autores até o
período de Tournefort sejam também in-
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-ayt1lo frpuaalp ryaP at17ul uoqelRulÌep
rqoadsralur pue cr;pads üO I66L I C'lauro)
sued'?lêlJe'l pue sro13ue1
'uosspy\üutltog anbtuoqog:alpJnryuanol
-stq ap atuwaw?I? ilno) tú81 êp "l- v'naISSnl
slred'slolleg puP luEs
-stt911wunquald a.oua, 6gLI ãp 'I- V'narssnl
'úVil-LZgI:16 qogI wy sdtqsuotl
-e1a.rc4aua8o1Íqd Qoclpna) aledlorrrl ;o
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Íp.ue; ramoguns aqt ur l11ds.{:euoqnlo,la
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-orolÌìJV 186l raluled C Ípue ) àI'uesuel
'ploJXO'ssard
uopuareÌJ frua8o1Ãt4d alqaqotdnatlquo pasnq
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 Evid
ênciasTaxo
nômicas:
Caracteres
Estrutu
rais
eBioquímicos
A evidência taxonômica consiste no conjuntode caracteres
usa d oes m a n á lisefislo g e né t i c ansa,sq u a isa sc la s s i f ic a ç Õ e s
dasplantas sãobaseadas, e incluicaracteres utilizados nades-
criçãodavariação em nívelespecífico ou infra-específico (ver
Capítulo 6).Essa evidência podeserobtidaa partirde fontes
diversas,combasenasvárias partes estruturaÌs de umaplanta
e nosdiferentes
estágios
de seudesenvolvÌmento. Neste capítulo é apresentado
um resumo do usode caracteres morfologicos, anatômicos, embriologìcos, cro-
mossômicos,palinológÌcos,químicos (metabolitos secundários) e de proteínas.
Osácidosnucléicos(DNAe RNA) fornecem umafontedecaracteres taxonômicos
de crescente
importância;o seuusonataxonomia vegetal e a rápida e contínua
expansão dasistemátìca
molecular sãodlscutidos emdetalhes no Caoítulo 5.
A discussãodetalhadasobrecaracteres dasplantas nestecapítulo e no se-
guinteforneceinformaçÕes complementares à discussão maisteórica sobreca-
racteres
apresentadano Caoítulo 2.

Morfologia
Caracteresmorfologicos sãoatributosdaformaou aparência externa.Nogeral,
fornecem a maior parteda ìnformação prática
usadana identÌfÌcação de plan-
tas,sendováriosdestes usados naconstrução de hipoteses
de relacronamentos
filogenéticos.Taìs
caracterestêm sidorotineiramente
utilizadoshá maistempo
do quecaracteres anatÔmicos ou moleculares,
e representavama únicafontede
evidênciataxonômica nosprimordios da sistemática
vegetal.
Caracteres mor-
fológicosde fácilobservação sãode grandeutilidadeem chaves e descriçÕes;
aqueles usadosem reconstruçoes filogeneticas,
noenranto, nemsempre sãode
fácilvisualização.
Caracteres de ambosostipossãoencontrados emtodoo cor-
povegetal,tantoem suaspartes vegetativasquantoreprodutivas.
 ^õLE
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uq^!ò o- ^ ,- . - ^ J^ , - ^ ... ^ 's9r]sosopolr.uae)rtuIr
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lcqu u uu ls ur Ju uq
(aearecuX)sua6' (aeaceqatqwoa) upnng (êeeJeue)nPrv) DtfiJnútv
(aEaJErpreJeuv)s/r{u a ary)utwJal (aeacerqú1) n8uaqanq :solduraxg
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sezÌPìI'eluãrurpin8ajrras-ur€JrJÌweJaluaurleraSsazrPr sv -9l1ofu1d) sÌ€luozrroqno (sorgd9,r1ol.ro) solara;asruapoda
sez!eu e1ue1d ep sredtruudsoxraso Ìu€urJoJ(a1nec)soruera soJuorl
so 'oJrlgulelsrs.roprrrnssod'eDugnba4ruoc'enb 'ernlalrnbre
no olualur)san ap ogrpednas o uroJ oppuorJelalaluaurp.ra8
'sPcrrl9ur€rposÌ
9lsa olsnqJ€no êro JP €llln ap oJrJsrJal)€JB) ol€luroJ o
soualuno srerus€lnlgJuroJle4ue) ogÌ€erEtun'ulnpau e op 'so1gy;da sopeuleq)
-uepunJ4) Ieup.urnep €urro;eu sopezue8.roaluaurp.ra8og1 ogs'alrodnsouroJBpesn9 pnb e €1ue1de4no aJqosrua)san
-sa €ureoÌJo e PureIXo'eurrêproe Pp oxrEqeelueruPlPrpeurÌ anDsolsnqJea sB rf,'sPargqrar{a s€soquêl0llu0 s€rr9Ìperu
soprJalura 'alueruPurelxasopPJ)ruÌo9s ser€ÌÌxPsoru€u
-ralur ops sE^IlsnqrEqnsselueld'(sre^Dlo^)seergqreÌ{no
'1'7 e;n8rgPu soperlsnlr
(suue$ spsor{ue-l .rasruapod surrapeda.rlselueld sV'soDuorl
oes solduraxasgrl'(8/6I 'l€la glleH .ra,t)solsnqrea saro^re
sorr.B-^
ueznpord a sa.rouaueluarulensnops solsnqre lledrr
ule soluqsrpoluawÌDsercep srcrnlelrnbrpsagrpedap epeprs
-uuctoJuoll urn uleznpolo ser_o^Íy'sE^IaseuseluesnEe sol
-ra^Ip €Ìun opurznpo.rd's€rJeueÌu seluereJÌpep s€p€uÌquoc
ogs se)rlslralcer€)serlno e spss1'(sopncsourer)sopnDol -snqrE e salo^J9 sgu seluasaroo€lsesosoÌ{uelsopÌJel'le^9u
-E^ eluelseqa selueld s€p /ollqgq no 'pra8 ercugredey
-Inlu souar1uaso uroc 'oue €p€) p solrJgleJ a s€qloJsecnod 'eluelsrsJeo oereErEu
ueznpo;d anb soruBrsorlno e (so8uol sourel) sope8uop
-rlneJpulelsrsurn ruo) 'sesoì{uelno 'soup solrnurrod opuarr
uleq souaJluaso ÌüoJ sorue; sun€1eruanssod'olduraxarod
-herqos EeuprJelqns og5.rodE spuedpuror '(sosoquaÌsopr)el
'wn11frt4d1p7ua3 a o48ut2'onpJ Ipur ourseurÌrrn rua souler uras)suacgqraq ras urapodsaua.rad splueld'aluaurepFada.r
ep sodF sÌ€ur no srop rlsrxaoJ rua_pocl no 'sarelrurÌso9s ecÌJIlnUe ecsaJoÌJ eJueurlEnsne soup srEurno sgrl Jod e^I^
PIUEIO eum lue sourPrso sopoJ'soclrlso soqruEep soul€r
auarade1ue1d eurl'opun€as ou opuê)serolJ a oup oraurud
tueluasarde'eeaJ€rnpTap sarcgdsas€lmur outot'ataq sun3 ou eluewe^F€lê8e^seuedeopuêDseJc'olueurrJserJ ap sagJ
-1y'sreldo.rl sag€a.rap sarcgdsa rua sunuroJelueurreln)ll -Else spnp rod a.l,u IEnuEIq e1ue1deu.rn 'oue urn eluernp
-red ogssoo4dgpssoÌueJso oluenbua'seperadtualsagr€ar olueulÌ)serJap ogJelsaetun seuade.roda,t.r.lenue e1ue1d
ap sarcgdsa ep sorrlsualDprpo ogs socrldglordsourersO puríÌ'lenplrupure1ue1d
'sor11d91 ewn ap pp1*ap odual o 9 oglelnq
-Is ap sopeweÌ{Jogssoluersassg'opu8uopeluelseqguarlua orlqgqe ogSerno
orraturrdo rnssoda stespqsezÌ4EJrJeluesa.rdeogu oppruJoJ
olupr o ou o ose) êlsau a'urereur8uoas pnb eu ourero anb 'sope4uocua alualumuoJ o9Jassoursaul so arl
odrual orusaruoe rrpuedxae Je^lo^uesepaswapod sBrua8se -ua solrgÌperuralur so€g1sa'olueurJer{uoJ ap oessnusueJl pu
/oppl olno .ro4 sorpdglold ap soper.ueqc ogs sprÌls;ral)pr€r sra1l tuefas sela €roqurg_'lerrqn]ìse og5euezlep onu]luo) urn
sessarupluaserdeenb sow€U'oureJo ou op es€qeu sazrJleJ rua seluerue^uoJ soluoo oruo) sopPleprsuoJ Jas luErJê^ap oÌ
-n Jenapurapod'êpeprarle enswessecopuenb'aenuaru.rop -nrydeo elseu sopDnJsip /sopol oeu es'souual sop sotlnl I
ap opo,rradrun reluasarderuapodseua8 sy'so1gdno (so1; '(8 olnlloe] ou
-glec) sepecqrpoLu seqloJrod sepr3alordeluatqura8 'seuraS sopeluasa;de ops serelnrse selueld ep sodnr€ sorlno ãp sep
sp'soupuouqruasog8rgsouanbadruanssodsaln€JsO -ezqenadsa sea4npordar a serrqela8arls€Jnlrulse e selueJeJeJ
lepodruls oruer run ÉruroJ sowral) 'sal€ln)s€ selueld ep elupunuop odnr8 o else JOs
sareFxpsouler ap augsprun iaJrouJno oluaun)sârJnas ap ap ;od sururadsoÉue sq elueure rsnlcxa asenb es-urereJer se q
-eprJola^p znpar pdrcuud oxrao oluenbue'onuJJuoJoluelu -npo.rdar saged sep so^rlrrcsep sourJal so anb ap €^l€sser p
-rrsar) urglueura pdrcur;d oxe op laded o uraurnsse(seqloy ruor 'an€as as anb ogssncsrp pu soprznpoJluÌ o€s (sa;elnosea
sp sepprJossp serua8ap rrged e ura^lo uasap es anb sorue: selueld) selqoanberl ua saped selsep og5erre,r€ ra^arJsap
'9 olsr) sar€Ilxe soruur'se1ue1dserlnourg'ogSercuara;pa o1 €Jpd sopesn sorural sO'sêlueurês se ê soln4 so'seJolt se o€s
-uaue8uop'ogsl 1pap epppr Ìt€€sualurtueluasa,rde selnlgJ se.Lqnpordarsaged se oluunbua 'seru.redsor€uesep selrtelaS
se anb rua oruer op arrdg ou ogr8a.rerun :1ec1depurelsrreru -o^ sailed s€ ruarurlsuoJ sEtllo] sP a salnPJ so 'sazj€J sv
3nHDoNoCIsNrArrS'99or]1)']ÏsdWV)'confiS

la..As raízesnão possuemos nós e entrenóstípicosdo caule
(descritosposteriormente),e usualmenteocorremabaixoda
superfície.
Adventícias originam-sede partesda planta que não a raiz
embrionária(radícula)ou òutra raiz-
Aéreas crescemacimado solo ou da água
Fibrosas com todasas partesdo sistemaradicularde forma
e espessurasimilares,geralmentebem ramificadas,e com
a raíz primáriaausenteou inconspícua
Haustoriais.especializadas em penetraroutrasplantase ab_
sorv:r água e nutrientes destas(como em pluntaspara_
sitas)
Pivotante raíz pr,irncipaL,geralmenteengrossadae crescen_
do parabaixo
Suculentas espessas e proüdas de tecidosarmazenadores Lenhoso de textura dura, contendoxilema secundário,e
de águaou carboidratos
Caules
e outras plantas suculentas), são trepadores (como os ramos
bifurcados ou volúveis de lianas e trepadeiras), ou proregem a
SrsrEMÁlcA
VEGETAL
55
foÌiar
Fl Representação
esquemática
deumcauledeangiosper_
m ndoosnóse osentrenós,
asfolhas,
asaxilas
foliaìes
e as
gemas
axilares.
planta (comoem muitasplantascom acúleos).Alguns
rermos
descritivosde caulesestãolístadosaqui:
Acaulescentecom um cauleinconspícuo
Bulbo caulecurto,ereto e subterrâneoenvoMdo por folhas
ou basesfoliaresespessas e suculentas
Caulescentecom um cauleconspícuo
Cicatriz resquíciodo ponto de ligação,como nas cicatrizes
toilares,estipularese de catáfilos
Cormo cauleclrto, ereto e subterrâneo,mais ou menossu-
culentoenvoiüdo por folhas secasou basesfoiiaresdeÌi_
cadase tênues
Entrenó a parte do cauieentre dois nós adiacentes
Escapo cauÌeereto e áfilo, portando uma inflorescênciaou
flor no ápice;geraÌmenteformado por um único entrenó
alongado
persistindopor mais de uma estaçãode crescimento
Lenticela protuberânciade forma irregularna superfíciedo
caulee envolvidana trocagasosa
Medula tecido macio no centro do caule,formado qeral_
mente por céluÌasmais ou menosisodiamétricas
Nó regiãodo caulede onde se originam asfolhase gemas
Ramocurto caulecom entrenóscurtosem plantacu;osou_
tros ramos possuementrenósdistintamentelongos;ver
ramo longo
RamoIongo um caulecom entrenóslongos;estetermo é
aplÌcadoapenasem plantascujo comprìmentodo entre_
no e claramentebimodal,estandopresentestanro ramos
Ìongoscomocurtos
Rizoma cauÌehorizontaf mais ou menos subterrâneo,por_
tando folhas escamiformes;geralmentechamadode es_
tolão quandoacimada superfíciedo solo e com entrenós
ronqos
 'seqloJ
sPperxetoluap srPdr)uud
sagrpeds9rìso t tuünDll serulueJ ur['s€pÌpury no selsodãrqos suâ8]eru se
uroJ /espq ens eu equÌeq erun eurroJ arduas asenb
(a1nerop solsodo
Pr{loJP /seauopaTqoJouoruruE'JelD(e€Lua8e opuPl
(9urod seq1o1 sopel ì.uêsepeuonrsod
sreu no 0) '9u rod seq1ol7) (9u rod eqloy 1) -lnJo /olre4sa € o8Jel'sêze^ sp tas apod aln€J ou
opEIrJqre^ o1sod6 ourallv ololrad op og5resrnep oluod O '€'t Ern€rCpu sep
-€4snTroplse er{loJpuln ap srEdrJuud saupd sv
'(99 eurSgd pu selursap /selrgurop) solasul
souenbad no sp8rÌuro; p o8uqe rarauroJ erud no
ísero ÌureJ selueld seu ouroJ'solasur ap ernldp) p
ered ísequrrreSruoJ spuerl no senêpedeJl rue ouroJ
'se1ue1dse4no ure rplpJse €rcd 1s€lualnJnsselueld
rue oluo)'en€g ap tue8EJolsa€rcd ísopn8Ertuod
soqurdsa opupurroJ'oe3a1o-rderpd sppeJÌJrpour
ras ruapod spqloJ se 'prp:ourud prrÌglurssoloJ
og5ury ens p Jpluarualdruo) eruroJ ãC '(6 a g'L
solngder ra.l,) opol run oruoJ sereln)se^ selu€ld
se soruJereprsuo) es ogs o o€u urgJod /s€urJad
-sor€ue seu seSolouroq sprnlrulse ogs s€r{lo{
ura prrdsae opuequedwo)psprllotsepop5rsodsrp Erp)rJrssEIJ 'sêr)JIedns ellua ogÔPrJuoraJipelsa opuPl
es-epodurgqrupJ'prssarnslllepro ulê seqloJsenprenbslEnb -uesardeopu 'srErcEIlunJesuêpod saza sp seul 's€luÌlsrp
ap oE]resuÌap soluod so eJlueop8ug op ogSpuÌuratapep PIXPqPa IeTXepe ser)rrradnsopumssocl'IeIJeIIq9 seqloJsPp
orau:;od soppcrJrssel)res uapod srcnb so 'epeprrdsa op5rs PuolPlrrv'(IBIXEqP no roueJuraDgradns) J€urÌnP) oxÍeop ol
-odsrpap sod4 sou-p gH 'alnp) op o8uol oe IEJrdsapLunure -sodo opel o ered eperur e4no a (p;xepe no rolradnsarc1Jrad
splsodsrpaluarup;a8 oplsa a rs aJluasep€losres-ruê^lo ues -ns) reu{n€J oxe o ered EpeJrlrerc,r;Jadns plun uloc 'spueld
-ep seurallu seqloJsV'(7'7 ern8rg)sredrourrd sag.rped s9r1 eluaurÌPÌurou ogssplE'ouee ou€onuJluoJoluêu4)sar)ul€l
we sepezlueSrorelse urapod seqloJsv soqtolsDPDlx,.tolll -ueserdeoEu aluelupra8 seqlo; se /sa]np)sop aluawaluaJaJ
-n'G'V e;n8rgrugqruelD^:g'V ern8rg)eu;a8eu;n ap oxeqe
'sElupldap sodru8saluaraJlpsou se8olgulor.{ aluaurierê8'alnec uln ap s9u sou as-ureurSrrg selueld sep
opserdues urau'rua8uopnsp olupnó 'sue^o[seqloJap og5a1 €rJoreruep selupzrlelurssoloJ seuedsÌpdrJuudsEogs sEqlot
-ord eu urprÌrxneelueurlere8setu'e1ue1deu seg5uryspsra^rp
seqlol
lu€Ì{uadulesep sElll'seluesneno s€n)Jdsuo)ul/sequl^€8ap
€urroJure'sareppuulS'saluacsauldsa'seuüoJrure)sa'spaJgr]
-oJrasruepodsepdpsase'ElDuerede ensp olu€nÕ'ape) o a lerpodou
olopad o a]lua as-rueurgrJo'osecalsau 'a seugllos ras ruep -oÌu oÌupr urn ap aordgou epezqecoleu-ra8 leulutral eulaD
-od rugqurel'oloyoad op espqe (arqosno) opelo€sopezrË)ol IETTXE
'sropep oralunu Ìua aluarupraS'sacrpugde ogssulndllsg eura8ep o>crúqe no eune epezrproleura8 elsodarqoseueg
órerpodu:rs sourerure purrural eu;a8
pu olpcsep o,,,o)'selsodr.uo) ser{loJ*.; ,o1ouo$;ïfi"1 ep og5urye aurnsspanb repxeewa8 leulurJelopnesdeurag
-9rJad sou no íeeeJprvspJnodsEurn€p ure oÌuo) 'oloroad sollJglP)rod eyaqoc ogu eu,ra8 PnuPueD
op oraurou ía€eJelupre6l ep saogdsarua ourof 'olopad op sPIr9uoIrq
aordgou l€ÌlloJep aspqeu ÍEJJuocuaas uapod rerloJoluêru -Ìua saJoLIoluo) s€r{lotoluel urgluoJanb er.ua8 elslureuaD
-holu ou sopl^lo ua oelsaa sunuro)oes'olorJaclop seluÌlslp s€uguouqua s€r{loJrugtuoJanb Bu;a8 rello, eureD
elueulec€olojrorua s€ppssor8ua sagSrod'sou1,rpdsg seuguouqruãsarol;rualuoJanb eu:a8 terol, eureD
'Ilssgsap pppÌu€q)g olopadrnssodogu anbuqlo; €qloJep Elrxeeu epezrpcoler.ua8 rellxe eureD
ewrÌ'rPIloJ eurLuglE luor equEq Ep o95un[€u IPIXepP Errugr pdouFd repxeeura8ep oxreqeno erune'soppl so
-aqrqordno eptq eurnalsrxe'epecereqÌ8rfiZ a a€aJeodoluor soqup uta seprznpordsreuonrpesetuaS seygsserespueg
'eullao
:rnbesopelsl ogsselua8se sop€uorJelalsunuro) sour
-sorbue ap eqlo, eun ap epezr;e.raua6og5eluasardag gt Uünryt -ra1suú1y'er)ugurrop tue sopp)[ap a souÌ]soureJrecrJquapr
eredsra11alueuuelnJEr€dopsselg'aÌner op 1punurâlog5-rod
euno'(7'p ern-8tgra.l,leqlot€p olopad o a alneJolad opeur
-.ro1op€ug) seqloI sup sEIIxEs€u'sou sou sppezr1eroÌoglse
seura8se 'seuradsor8u€rug '€soJsr oeSanaserun rod noTa
so19dap olueunpur osuep urn '(selndpsarod seuadesepel
-uasardarseze^se spperrlÍpolusuqlog)sopryler rod sepr8al
-oJo rPlsauepod 'sorJguouql'ua a sounJ sêlnp) oPssErua5
seu|a9
apodnsrun ap ouro] ura pndsa tua opplorua Ie^np
solerproqreJa en39ap rua8erolsaeu ept,rlo
-ua eruozÌrurn ap ÉprJsaurnlurã plualnJnsogSrod eraq1l
rnHDoNoCIsNr^il-S'99o'r'E)''r3sdwv)'oonf
99

torno do caule a partir de qualquer folha mais velha e mais
próxima da base do caule até a primeira folha jovem em linha
reta diretamente acima. Folhas alternas, no entanto, podem
estar dispostas de uma forma não espiralad4 organizadas se-
qüencialmente ao longo de dois lados de um caule (bisseriad4
ou dística) ou ao longo de três lados do mesmo (trisseriad4
ou trística). (Folhas dísticas achatadas no mesmo plano e com
ambas as superfíciesidênticas, como em espéciesàe lridaceae,
são chamadas de equitantes.)
As folhas opostas, por outro lado, desenvolvem-se aos
pares e ficam posicionadas em lados opostos do caule. Tâm-
bém podem apresentar uma disposição espiralada, como no
mangue-verm elho (Rhizophora, Í1hízophoraceae)/ dística,
como em muitas Zygophyllaceae, ou decussada (as folhas
de nós adjacentesapresentam uma rotação de 90o entre si).
Paripinada Imparipinada
Palmada Trifoliolada Unifoliolada
FIGURÍ4.t Filotaxia
dosfolíolosem folhascompostas.
SrstuÁrrcn
Vrcernl 57
O arranjodecussadorepresentaa condiçãomais comum das
folhasopostasnas plantasvasculares.
Por fim, as folhas são verticiladas quando se desenvol-
vem em número de três ou mais em um mesmonó.
Estruturodasfolhas Uma folha com lâminaúnicaé chamada
de simples; uma folha com duasou mais lâminas,ou folío-
los, é chamadade composta.A distinçãoentrefolhassimples
e compostaspode ser feita pela localizaçãoda gema axilar,
pois estaocore no ponto de inserçãodo pecíolo,e nunca do
peciólulo.Os folíolospodem estarorganizadosde diÍerentes
maneiras,conformeilustradona Figura4.5.
Duraçãodas folhas As folhas podem ser funcionaispor
poucosdias atéváriosanos,porém a maioria é funcionalpor
apenasuma a duasestaçõesde crescimento,Folhasdecíduas
caem(abscisão) no final da estaçãode crescimento,enquanto
as folhaspeÍenesmantêm-sena plantaao longo de todo o
ano.Algumasfolhas,como as de váriasespéciesde Fagaceae,
sãomarcescentes,ou seja,murchammas não caemdurânte
o inverno ou durantea estaçãoseca.
Tiposde venação Sempre que houver uma nervura mais
proeminenteem uma folh4 estaé chamadade nervura pri-
mária ou central; ramificaçõesdessanervurasão chamadas
de nervuras secundárias.As nervuras terciárias,por sua
vez,geralmenteconectamasnervurassecundárias, formando
um padrãoescalariforme ou reticulado (Figura4.6).
Existemtrês padrõesprincipais de organizaçãodas ner-
'urrras.Uma folha pode ter uma neryura primária única com
as nen'uras secundáriasdivergindo ao longo de todo o seu
comprimento,como os dentesde um pente;estepadrãoé
chamadopinado. Alternativamente,uma folha pode ter di-
versasnervurasprimárias divergindo da base (ou próximo
desta)da lâmina foliar, como os dedos de uma mão; este
padrão é chamadopalmado.Vários subtipos de venação
pinada (Figura4.7) e palmada (Figura4.8A) são reconheci-
dos (elessãodiscutidosem maior detalheem Hickey 1,973
e Dilcher 1974).Porfim, uma folha pode ter diversasner-
r,rrrasparalelas,um padrão chamadó de venaçãoparalela
(Figura4.88).
Escalariforme Reticulado
\ Nenura primária
FIGUnÁ
{.6 Doispadrôesde organização
dasnervuras
terciárias.
 'seqloJap seuJlol 6.tuunDll ('eZet ÁaìrlHap eperdepy)'e|e|
-eredogleua41g;'epetu;edog5euanap sodtrorleno (V) g.t üUnill
(so1ap:edsouau no sreursopel) (euerpauroer€a: eu eg:el sreì.u)
e8uoÌqo eepd.qg aseqpp eurrJees-Ìrre)qnupr
ã soppue^soìuoduraas-ueo1;rure:
ura8raarpseugruudseJÌìÂraN a ura8:aarpseugurudsuna.ra1q
(acrd9
oeeruxgtde3:e1
sreur) e eurxg-rd
(aseq e3:e1
srer.u)
opeoqo ope o
EIelerËd arrde ou uraS.ra.ruor espqeu as-ueJrJrurera
oE5Pue seugtuudse.rrLa-ray uregle^Ípselrgtrruds€.ÌÌìÀreN
'zI' v r-rrr?IÃEusopE4snÌr
oglsasueSreurep sodEso4no e selsE.sEpEqolno sErlelul
sue8rpurrplueserdpapodrEÌIoJeururglV so.llolsDpwe6DW
'll'7 Prngtc
Eu sopE4snl o9lse J€IIoJ
aseq Pp eluJoJP sopEuolJ€lar-solu 'sope8ardura seze^s€lÌntu ogssolpuuoJsorlno Erpdsop€rJ€^
-rel olu€nbue '91'7 ern8rgPu soperlsnlÌoglsar€ÌïoJecldgop soture.1'elrersaa e8uó1eluJrule^€repróuoc /oppl o4no rod
9
€ruroJ€p soÀIlIlcsapsorurel sou-P sotllo!soPesaqe etldv 'reau11pqloJ€run 'olpÌtuoJnas ou sre^grJ€eluelseqogs s€l
-sa anb opuas/EpElladap epeureqcg pr{loJ€,e nqc-epren8
'(aeace.rnel
'sattnssugruêowor) selppp selueldrua urn ap prcuerpdee equal olooad-eq1o;ojunÍuoc o jnb úl.uro;
s€pEresqooPsseze sPeÌuroJep sEperìluêcP sE5ueraJlp
ulgrodep luagreru €ns ep eluplslp og5Ìsodpurn tua eqloy p ope8a
'selppPseqloJsepolueÌulpl)uplsqns rÌreJlpuapod sue^oíseqlglse oloped o êS'a4uautvlta4saïo aruawuStalotuo) soÌqrg^pe
-oC'EIIIIoreFrI ap oPeuÌluouapalseoueruouaJ'e1ue1d eursau:ap osn olad oppur]erras epod souueJol]enb sassepope)IJÌu
EuInÌua sPpa\rasqo;as urapodsPtllloJseluaraJlp ep seÌ{Ìod -8rs6'(6461 Áa>1crg) (6'7ern€rg)e3.re1
sreu:as-e1uásajde ietr
'EuIÌr ep elslt opuenbeDuletulsse no-ot euIulgÌe apuoogJrodep opuapuadap'(utuolqo,errldyla
ErulgulÌs ras apod PqloJPrunêp eulrugl e'lere? enug-redep /BpE^oqo /EpE^o) s€rrsgqspruro, o4enb .reluáJardeapod
ogielar r.ug'or^ÌÌelsauolr4x.Eruo€opelÌ^eEresosnnes o spÌu eqloJ €run anb as-eraprsuoc,1era8ruX Ja.llo! sDpDwto!
('€16t Áaì)tHap epeldepv)'ean.rguguad
og5euerap sodrlsun6;y l.t UUngll
TPIIoJ lelloJ lueãrcÌu P seluap_souruPJleued
opPlnJrlãrosuep Ìun r.ua8rcue ogSarrp og5argprua alua\ue^pns soJIe slodep aluawos e
rod as-tuelreuocralur ula as-lueJglrüe_r ês-ÌIIPrânbP ap auesetun urpÌuJoJ soilB rueuuoJ,LueJr1nlrpl saluap sou tuerlauad
seu9punJesserÌì^raN seuupuncassejÌì^leN s€ugpunressptÌÌ reN sEu9PUnCaSSeÍÌ ÍeUSV SBIJEpUnCaS SelÌÌ rêN s€uepunJessElrìÀraN
lnH9oNoc gs
3 sNr^rj_s'99o]]t)''ìlt8dwvJ'ocnr
 Vrcernl 59
SrsrruÁrrcn

< 90' < 90'

A q rd n

Aguda Obtusa Cuneada

Retuso

Arredondada Decurrente Truncada

Mucronado

HGURA4.10
Diferentes
formasdo áDicefoliar.

Vários tipos de dentes na margem das folhas podem
anatômicas,tais
ser definidos de acordocom características
como o padrão de nervura(s)entrando no dente,o formato
do dente e detalhesdo ápice do dente,bem como atividade
glandular.Os tipos mais comunsde dentesestãoilustrados
na Figu.ra4.L3;outrostipos sãocaracterizados
a partir de sua
mençãono Capítulo9 (ver tambémHickey e Wolfe 1975).
lextura das folhas A lâmina foliar pode ser bastante fina
(membranácea),de texturapapirácea(cartácea)ou bastante
espessa (coriácea).
Ptixiae vemação Ptixia é a forma em que uma folha indi-
üdual encontra-sedobradaem uma gema.Alguns poucos
termos de ptiÍa são ilustradosna Figura 4.1.4(ver também
Cullen 1978).Vernaçãoé a forma em que as folhasestãodo-
bradasem uma gemaem relaçãoumas às outras.Folhasque
se sobrepõemem uma gema são denominadasimbricadas,
enquantoaquelascujasmargensapenasse tocam sãodeno-
minadasvalvaÍes. Outrostermosde vernaçãosãoapresenta-
dos no Capítulo9 (na discussãode algumasfamílias).
lndumento O indumento, ou coberturade pêlos (= trico-
mas), na superÍíciede uma angiospermaconferea essasu-
Lobada
qâoi+â.1â
FIGURA
4.11 Diferentes dabasefoliar,
formas
perfícieuma texturaparticular.A maioria dos termosÍelacio-
nadosao indumentosãoambígu.os, por issousàremosapenas
trêsnesteliwo: glabro (ausênciade pêlos),pubescente (com
pêlosvariados)e glauco (comuma coberturaceros4de co-
loraçãogeralmentebrancaou azulada).Alguns outrostermos
descritivosde indumentossãolistadosaqui;optamospor não
usá-losnestetexto,porém os leitoresinteressados poderão
encontrá-los,assimcomo muitos outros,em chavesde iden-
tificaçãoe descriçõesbotânicas:
Aracnóide com uma aoarênciade teia de aranha
Canescêntecom pêloi curtos,abundantese de coloração
acinzentada
Ceríceo com pêlos sedosos,usualmentelongos,finos e ad-
pressos
Escabro com pêlosígidos
Estrigoso com pêlos rígidos,todos apontadosna mesma
direção
Hirsuto com pêloslongos,geralmenterígidos

Inteira Denteada DupÌamente Erodida Crenada

serrada

Indiúsa Lobada

formasda marqemfoliar.
ÍlGURA4.12 Diferentes Plana Revoluta
 oìnlo^ul o+nÌoau PqIOJ
e ur?ìuo) anb oulel op og5rsod
e P)rpur,,x,,o 'oppur)rl o oìa)xè
'lesra^sueilog5rasua sope.ltsnll
ogssagrpedso sopol'erxgldg sop
-euor)elêrsouilaf tl.t ut09ll
o+nÌo^uo) opeclldnpa; opecrldnpuoS
X
X X
-rxnp serreruopse urelrqeì{anb sapodgrpy'(9661 p.ro;q3 a saluace[peserruuaprdaselnlgJsp ruoJ 'sofnl ura no alueru
ramnorg í686I rêuml a uoyaqura4) ser,uradsor€uB spsJa^rp -EpEIoq as-ruarezrueSto ê 'seftInpuelt no sarulnpuulta
ep seqÌoJseu saluasardoglse e 'rouelur nes rue se8ru;o; no 'serulnlerlrnld no sarulnla)Iun ras uapod solgd sg
soreJealuaurle.ra8 'soursrue8rora;uoc ruapod-,,seseJseu 'sopElsrT
-anbed,,elueu{eralÌÌ - sEIJgruoC so1npug16 e sappwoo rnbe soru.ralso anb op (sra,rycrldeelueualualsrsuor a) sralp
sÌplu res p ruepuêl seg5eruasqospssapsopp^Jrepserel)ereJ
'oJÌurguoxplroprr.ercugnba4uro) ueluesarde 'e1ue1d 'ordgosonrruno ednl rue sope resqo elueruesop€prntweías
eu
oe5rnq4qp a apeprsuapense uroJaluaurelunf'so19d ap sodrl
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seluereJrpsg'reppuep e5aqererun ruor a sar€Ìnla)qlnrusol ua saluasardspuroJrrlap sodrl so anb soÌuppueuroJeg
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'olduraxarod'sarcgdsa splmnl'selne)no seÌ{loJsensure sop} sopPJIIap
a soug'so8uolsolgdurocoileqoJ osoll^
-nql4slp so19dap sodqsreruno sropuranssodaxa4sur85 sopepnleP so19duror oullnla^
'9I'7 errì5ÌCPu sopeJlsnlr
oplsasoruJelsassga(se1n19) ap sprallJsprrgrrruor) opelJassll a1uarulu.r
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-Inru no (se1n19rap serÌaÌlJ
senpuroc)opulrasslq'(se1n19r ap solnururpê sopnJsolgd
"Ì ruoo oluelnraqnd"l
errelrJprun seuadeuror) opegrasslung oln)utÌpad o a 'esoq aogradnsetun ap oBuol
-o1t no EpeleqJpe5aqererun uanssod ZI ep EruJoJrua no op sosradsrp'soÌ)eur a sopeSlap'so8uolsoladuroc osolld
sopElerlsa'sorl1ylpuep ops'efasno iLuecrJru]er esseleouro) luoJ
EI ap erDugr€oe
ZsopecrJrurer no so5uralurseleoes :saqlelapwa olrlJsapJes isoredooluel run'sopeÕe1a.r1ua'so8uolsolgdruoc osoue1
apod srcnpu.rpurso19dsop oleruloJ O 'ogu no seperrJrpolu soradsga sopfp so19druor op3ds;g
'tet1o;
uabreu epsêluêpsopsredrruud
sodrl €ft UUn9l,
a;uarsaurdsg
apÌ-o pI apt9lol
rnH9oNoC
I sNr^rrs'99o]Ï)''ì]rsdwv)'ccnf 09
 StsrrmÁrcn
Vecprnl 61

Unicelular Multicelular,
Multicelular. Multicelular.
Multicelular, Multicelular,
Multicelular. Glandular,canr
Glandular-capitado, Glandular-capitado Glandular-caoitado
unisseriado bisseriado multisseriado pedúnculo e êabeça ' '
quaseséssil multiceÌuÌar
untcelutaÍes

Glatrdular-capitadg Glandular-capitado, Glandular-capitado, Célula(s)basal(is) Pêlosagrupados Estrelado pedunculado,

pedúnculo pedúnculo pedúnculo modificada(s) estrelado
unisseriado bisseriado multisseriado

E*
Emr^--^ t^ T
rormaoe r Em tormadeY Comramificações
curtas Dendrítico Escamapeltada Escamaséssil
FIGURA
4.15 Características de pêlos(tricomas).
selecionadas

liam a planta ao eütar, ou pelo menos reduzir,a herbivoria;
em troc4 a planta fornecea essesanimaisnão apenasabri-
go, mas também alimento.Domáciasque abrigamformigas
sãousualmenteem forma de bolsae encontradasna baseda
lâmina foliar. Domáciasde ácaros,por suavez, sáomenores
e geralmenteencontradasnas junçõesentre duas nervuras.
Elaspodem ter um formato de r,rrlcão,bolso ou tigela e ser
formadaspor tufos de pêlosou pela margemfoliar revoluta.
Diversasestruturasglandularestambém podem ocorrer
nasfolhas.Taisestruturasgeralmentesecretamnéctare atra-
em formigas,que protegemas folhascontraherbivoria@en-
tley 1977).
Morfologia floral
As estruturas reprodutivas das angiospermas são denomina-
das flores. Em nossa discussão sobre as partes reprodutivas
das plantas, o foco estará nesse grupo; as estruturas repro-
dutivas especializadas das samambaias licófitas e grupos re-
lacionados, coníferas, Cycadales, ginkgos e gnetales são des-
critas no Capítulo 8.
A flor é um ramo altamente modificado oortando aoêndi-
ces especializados(Íolhas modificadas) (Figura 4.16).O ramo
modificado (ou eüo floral) é chamadode receptáculoi o pe-
dúnculo floral é chamadode pedicelo. As flores geralmente
nascemna aúla de uma folha mais ou menosmodificad4 ou
bráctea;estrufurasmenorese foliáceas,asbÍactéolas,muitas
vezesdistribuem-seao longo do pedicelo.
As flores possuematé três partesprincipais:perianto
(estruturasmais externas,protetorase/ou coloridas),andro-
ceu (estruturasprodutorai de pólen) e gineceu (estruturas
produtorasde óvulos).As flores que possuemas três partes
são chamadasde completas, enquanto as flores em que
peio menosuma dessaspartesestáausentesão chamadas
de incompletas. Se tanto o androceucomo o gineceuestão
presentes,a flor é chamadade bissexual (ou perÍeita), maq
se um deles estáfaltando, a flor é chamadade unissexual
(imperfeita). Nesteúltimo caso,ela pode serestaminada,se
apenaso androceuestápresente,ou carpelada,se apenaso
gineceuestápresente.
Em espéciesmonóicas, um mesmo indivíduo apresenta
tanto flores estaminadasquanto flores carpeladas,enquan-
to em espéciesdióicas as flores estaminadase carpeladas
ocorrem em indiúduos diferentes.Muitas condiçõesinter-
mediáriasentre essesdois extremosocorrem,no entan-
 'olÌuJ run ula a lo uasapasropal I .- 'soorurlodsoJpsso eredasanb onordsuoopalsa
'alualuasruê e^lo uasapas o]ÌÌ o o ênb €pÌpêr.uV'aluarurou oprJêlr.unno sopeue^sarrpuadeeruroJa oprpuedxaaluaur
-a1ueoperqdxêaruJoJuoJ 'eìâJro)uralueruecruraìeÍasog5eu -ÌeuorseJo a anb'o,rrllauor oladoÌuaueÌrloEa rsa4ua sopu
-rurouepessaEroqruâ'rolJpp,,eururrualog5tod,,ap op€urer{) -app oelsasocrurlodsoJ€ssO sa:edsropua sopezruu8rooe1
lera8 rua 9 nacaur8O 'oInJJunI ap opeurpqJolnruppad run -sa anb 'sor8ugrodsorcrw no 'sorru;1odsoceso4enb uraluot
Jod ou-eo o€opElJauoJes-eJluoJue oFr g O 'solueruntel aluarupra8 erelue €p€J 'salred spnp sESSa arlua og5urlsrp
s€p€uluouap serolalo.rdsep€rueJsenp ap opraordaluarulel ruêsa saprg1elad tueÍas'sosecsun8ieula'Eroqua /oluaurellt
-aBa a elarue8un znpordanb'(orrguouquao)esno'ourunu a EreluE ure sop€rJuaJgJlp aluarupnsn ops saurplsaso 'Jol'
-a; olgglarue8)o1r;olarueSe8aru un Ìugluor oln g eppJ prun ep seruelseap olunÍuoo o apuaa.rduorxêJorpupO
'ppFutroluenb eJasolu€l a psolÌd€dal 'srcrolJseileo sPpPuor)ury e
-ualule^prre^ras apod eJÌlgru8qsaaogradnsV'soln^g so aB Prnlrulsa ap€prJElrurÌs Pu eseqruoJelueruPJeru epÌrunsseJes
-eloJde ê^lo^uaanb oladreJop ep€8r€l€e IespqsÌpruog5rod a^appf,unuurSolouroqy'socqguaSolgsopnlsarua Elalnpr
€ 'orJ,E^oolad a íorru11od oqnl op oluaurrJsaJJ o ered epezq uroJ sopelopp-rasruesrlardsala'sE)rtuouoxelsag5ecr;rluapr
,eÌJedsarcFqnl e plrer1sealueurp.ra8oladrer op oeSroderun a sag5r.rrsap ura srêltÌrueÍassopeluasarde rnbe olueuad oe
'a1a1pseolad lsopeFerrsrcruruerod no en3r9elad'olua^ olad so^qe]arsourrelso eroqrua'anb .re11essa; aluepodur tr
'sPperUrpor.u _
oprzequa19dop ogSpurtura8e plllrJe;e Elelor anb 'eru8glsa seledgs
olêd soperuro;aluauecrdq ogs solêdreJso /elueurÌernlrulsll ogs 'serlno tue o4uenbue'srerelsêe sosolsrrrsaurelsaoes
'e1ue1d erun rua og5ezrlpa;a ogSezruqod ap orryso 9 o1aúer sep19dse anb aluaprrraa 'serprueJserunSleura lser.u;adsor€
O 'roi; purn ap solad,rerso sopol apuaardruornaraur8g -u€ ep soperJerrsodnrS Ìrra aluêrualuapuadapuruerJnÌo^a
'sBsrorlxasPp seloro3'Q9 euÊgd eu ogSezrurTod ep erSolorqa;qosogSas
-eunuouapopsroLJep eua;uadp ogSarrprua ua19do ruereqÌT e ra.l,)saropezrurlode.redsoa11er1e solueureleouro) urenJe
anb se oluenbua 'sesroJlur spp€uluouap ops JolJ€p oJluaJ a seprroio)1e:a3ura ogs sep19dse íog+oqura opuenb ;og
oe ogSarrprue urarqpanb se.reluesV'reüoJo urBssodurgqurpl €p seuralursaped se rua8alordaluaule;a8 seledassy
se lp e sorod /srcsre^su€rlsepueJeJoqrue'sorrulod sores 'Eloror ep eluaruplunÍuotseperueqc'sup19dap (epeprrdsa
sou sreurpryISuolsppue, ap rr1:edB op€raq[ a]uaupnsn e no eclï)]) oe5rsodsrpua rugqurel)ouraluJsr€Ìuolr)qle^ Ìun
ualodo e'sopeup sorusÌueJaur rod as-uarqespraluesV a'a)IIgJ op oluauplun[uocsepeureqc'seledas ap (epeprrdsa
'Qyy enfig) selaure8ap og5npo.rd Eu ppra.lo^ue glse no p)lÌ4J og5rsodsrp ura) ou.ralxasleurolrJqre^run rod opeu-r
(o1r;91ar.ue8no) e1ue1d purn êp aprgldeqase;e seuady'(as -roJ ? rurss€a 'sredrcur.rdsaged senp ura openuaraJrprelsa
-oleru p opurcosseossaco.rd) so.rodsaap og5npordeu seuadB apod oluer.rado 'elueì.ueqeurelly'sEIEd91;od olsoduroo
oprnlo^ua glsa ollJgrodsao anbrod (seururura;no) seullnr olueuad o 'os€)elseu'opuas'rsa4ua s€p€lJuaraJrpur rasruep
-seruouroDsppueJerras urapodogu'(olggrodsano) aprgldrp -od oluerradop sapedsV'tolJ ep o4uec ou olsodsrpnarau
e1ue1d eurn ap aged ouror 'salog se'aluaul€Fqo 'roÌJeurn ap -r3 o ruor a 'ne)orpu€olad sarogsp sepol asenbura eprnSas
//€u[n)seur og3tod,,e oÌuoJ oprre;e.relueÌunÌuoDa neJorpue 'rolJ€urn ap Euraye sreu og5rode ardruas9 oluerrad g
o'ogzer essoJod'(so1r;91aure3or)rur no'sourlncseulsollJol 'PluPIo
-aure8)ualgd ep sog.rtap og5npo;dpu €llnsarenb /asoÌeur pulseur eu (sepeladrec no/a s€p€unuelsa)slenxessrq ouroJ
ep ossa)oJcurn lüeryossoJruJlodso)es sop s€lnlgJsv srenxessrun seJolJolupl tuanssodseuretylod sarcgdsg'o1
(êluer.ueuJelxeÌe^JsÌ^rês
ogu apod) ogSelnrruy
f aclp3:epd9g-
oluurradi
lPlorof, "t"*?0._
uror)
(ua19d
orSug:odsorc4,t1
naJorpuv
'"*"rrr
{
na)eqC :o1adre3
'o1u6auua sopelrpurogsso^rìêlol
souuaìso 'roueurnêp salred 9]'t uünill
rnH9oNoc
I sNr^rrs'D9o]Ï)''r'ì18dÌ
JV)'oanr z9
 SrsrrprÁrrcnVrcernl
63

Sacospolínicos

Megasporócito (2n) Receptáculo

Megasporângio

Megásporo
sobreüvente(n)
Núc1eodo
an dn cn pr m e (3n)
T
Grãode pólen
Tegu.mentos (microgametófito,

Tubo polínico
Células
Núcleos 4I espermáticas
polares (2)
I Núcleo da
célula do tubo
Gametófito
feminino (n)

Funículo

Sinérgides (2)

Núcleo da

Célula Tubo
espermática(r) polínico

FIGURA
4.1t VertambémFigura4.41.(Modificada
Ciclode vidadasangiospermas. de Singer1997.)

Diversaspartesfloraispodem sermodificadasparaa pro- de corona. Estrufuras coroniformes podem resultar do cres-

duçãode néctarou outroselementosatrativosparaos polini-
zadores/como óleosou fragrâncias.Nectários (ou glândulas
produtorasde néctar)muitas vezesformam projeções,lobos
ou estruturasaneliformes;estão usualmente posicionados
próximoda basedo androceue do gineceuou em esporões
formados por partes florais, como pétaias.Algumas flores
apresentamum verticilo "extra", em geralüstoso, chamado
cimento exagerado de partes do perianto, dos estames ou do
receptáculo floraf e são extremamente diversas em forma e
função. (Parauma discussão detalhada da diversidade desta e
de outras estruturas florais, ver Weberling 1989.)
A variação nas estrutwas florais pode ser descrita de for-
ma prática e eficiente pelo uso de fórmulas e diagramas flo-
rais (Quadro 4A).
 'olnstdè opdrD sourat so artua eiuereJrc anb rog pp orluar ou (s)ern1ru1sa
(s)e reu8rsapered opesn
6l.t UUnDll
aluatualuenba.q9 o11trqdorural O olltsld snsa^ olêdtD)
olsodì.uor olqsrd I saldurs sollsrd t
sol€uoJ /soladJeJg ser^Jl'soladrer €
'\,,soIq9L, srop ruor) Pp€rqelq â
reÌnqrq'(llury ap euuo; rua) aurroJrury'(oqu{ no'eprpuedxa
a epe8rep aluaureldnrqe pcrde ogÕrod pÌun rue opupuruual
oilansa outforo) oqnl ruoJ) aruroJualerrodrq'(eurn ap puuo;
u:a) upeloarrn'(ours ap EturoJ ula) sepelnuedruet ,(upo.r no
oJsrp ap euuoy ura) sep€lor ouroJ'sarplnJrlred e1o-rocap seru
-ro; e sopeaqde ogs sopezlpÌJadsa sorural'oelsanb rua e1ue1d
€p eJluouoxel oe5ecr;rluapr €u er1€ apuer€ ep Jes epod
'seplgdrurs saJog ure aluaulenadsa 'eloJoJ ep prutoJ V
-seq oueluouat run 9 serurxgrdsarcgdsae4uè no onp] lpui seleuor sepdgt (eged9loure6no; e1ed91u;5
oursaruurn ura serol; saluâraJrpellue sayed ap oJaLunuou s€l€uor sepdgs (e;edgssoure6no) eledgsu;g
ogleue,rE 'ossrpruglv'll4Jlp rua8eluocp reurot apod 'so1ad seraluEseleo solEuo) saluplsa soreluguls
-rcc sop opnlarqos'oe5euoJap sourêIxe sosetuta-rod'u;a8e1 soleuo)soÌedreJ orldrgrul5
-uoc saldrurseurnure opprnru.talapêlueurlrpJras apod1e.ra8 sol€uoJ seruElsa olrpugu!s
ua'saped ap oraurnu6'soladrec e seurelse'sep19d'sepdgs seJpuocseplgd (elelgdoueo no) elelgdut!s
ap orawnu ou JrreJrputapod saJogsV saltodap onuny o)rul od
-n:3 urn rua soluawelrJ solad soleuo) seurelsê sollÈpeuow
(61'yern8g) o$odwo?oruo) operap eÌoloc p soleupp sãtuplsa so1e19d;d1
-rsuo) g oplua anb'o11srdop oquap êpeprunerun seuadern1
-qsuoooladrereper anbrodsaluaprrmbaogsogu sowrel srop sodruBsÌop.,,asoluew€rlsoladsoleuor,"*"-rr"toffi",o
so'soleuocoelsasoladrecso'olueluaou'ag'o1adtac ouual oe sa;.l,usepd9l eled91ody
operr;rúrs ura aluaprr.rnbe
g olustdowtalo'so1u4srpopuenó sar.l,q
seFdgs (eled9ss;1e;p no)eledgssody
'soleuoJno rsã4ua set ll res'êluaurerzrqo'uapod seleíne)eu sar.r,lselelgd (elergdllelpno)e;elgdody
-É op selseq sêp€pÌunseoessolad:eJjol l alsapo8uoloe sar.trlsoladrecorpdrgrody
opezrlqne olnlÌoeJalseuelueurorJalu€oprznpoJluJoturel o
'oladtacep ereJrpouuel esseeruro; anb aC 'soln 9 so weluoJ :oe5euoca og5eupeep soluÌlsrpsodq rezual
-rerer ered sopezrlqnoessop€zqpr)adsa sou.r.la1
sosra rC
'oluerul^lo^uesapnas o elu€mp
'lerou
elrlaurs
apsêgrpedSl.tru0Dll ;oualsod olualuouJurn ureJrunasurapodsplano'ura8uo ens
ap oluawow o epsepseprunrelsaurapodsppeuorsrys€rnlrul
PrJlaÌursep
oueydunquay
-sg'(sep19ds€pser^rlsaÌu€lse''xa 'd) sa.rrr11 oÌuocsppueJel
oPsul9qruPtsPÌe's€peuoÌsnJ oglsaoEu seluereJrp solrJrua^
ap salredse opuenb íogleupe ap pppruer{ra (seplad se sop
:lun seÌuplse^xa 'd) saluaralp solrJrge^ep salredep ogsryV
'(ts a4ua sar.l,Il
spletgd''xa'd; sar,r11oÌuoJs€prreJer ogss€le
'sep€uorsryoglseogu olrJqra op salredsu opuenb íogSeuot
ap pp€Ìuer{r9 (sep19dser1no€seprunsepl9d ''xa'd) opcrgarr
oulseul uln ap seJrEdap ogsryv'sprrauElu saluereJrpep sep
-puorsryrplsaruapodsrcrogsapedsy slotopsaltodepogsnT
'EpeJeplsuoJ a a.rduras
- neDoJpue o no/a olupÌJado ,9 olsr-
senctdsuorsÌeurs€tnlïuJsespnsãp og)rsode Íog eu_rn ap ur-r1
oJul?urssv()) -arursep og5uunu:a1ap elaxoJ e ered'anbrellpssaraluegod
-rul B'(J8I'ú e;n8rg)serlrlgrulssesep€uÌruouap ogsa €r4eru
eFleurs aP -rsap oueldranbpnb uanssod oeu sarogsBcnodseu-rn81y
oueld 1 seuade '(gef'f ern€rg)
I salulntal.rr no se;rouo8rz ap s€perueqru;gqurpl ogs a IEr
I
-elpllq erJlaÌursu;eluasardesatolJsreJ oueld run seuadeura
seJÌrlarurssapelarusenp ruã sep1p4lpras r.uapodanb eru;o;
p1 ap sepezrue8Jo oelsasalredsensse'sarogsewnSleug
( srElp€rrlq s€peurÌu
-ouap oes a'eularurs ap soueldsropseuaderuanssodsrerpe-r
saroBsecnbdsetunS;y)'(Vgf 'f ern€rg)sareln8ar no selrour
-o_ullteap seperupr{Jogswgqu-rela 1elp€rer4erursruanssod
odq assapsalolg'sp)ulgrurssapplaurureznpordo4uac nasap
s9^€r1e rolJE opurpwp soueldsreurno sropanb euuoJep sep
-ezrueBtooelsa saroltrserunSleap saged sy ptoll Dluar,als
lnH9oNocI sNl^lrs'99ortl)''lttsdr^lv)'ccnr ig

4A Fórmulas
QUADR0 ediagramas
florais
Urna fórmula floral é um método rá-
pido e eficiente de representarsimetria
flora1,número de partesflorais,conaçãoe
adnação,inserçãoe posiçãodo ovário.A
fórmula consisteem cincosímbolos,como
no exemploa seguir:
*, K5 C5
, ,4- , G10
O primeiro símbolo indica o tipo de
simetriafloraf que pode serradial (*), bi-
lateral QQou assimétrica($). O segundo
item indica o número de sépalas,com
"K" significando"cálice" (nesteexempio,
K5 significaum cállcede cinco sépalas).
O terceiro item indica o número de pé-
taÌas,com"C" significando"corola" (nes-
te exemplo, C5 significa uma corola de
cinco pétalas).O quarto item, reÌativoao
androceu,indica o número de estames,
com ".N' signifícando"androceu" (neste
exemplo,numerosos- o símbolo de in-
finito é geralmenteusado quando o nú-
mero de estamesé maior do que 12). O
último item índica o número de carpelos,
com "G" significando"gineceu" (neste
exemplo,G10 significaum gineceude 10
carpelos).A linha abaixo do número de
carpelosindica a posição do ovário em
relaçãoaos demaisverticilosflorais (nes-
te exempÌo,súpero,com a flor hípógina).
Se o ovário fosseínfero (e a flor epígina),
a linha teria sido desenhadaacima do
número de carpelos.
A conaçãoé indicadapor um círcu-
lo ao redor do número representandoas
partes envoMdas.Por exemplo/em uma
flor com cinco estamesmonadelfos(i.e.,
conadospelosseusfiÌamentos),o item do
androceuna fórmula floral seriaindicado
como
r/â
1ì\?/
O símbolo de adição (+) pode ser
usado para indicar diferenciação entre os
membros de um mesmo verticilo floral.
Por exemplq uma flor com cinco estames
grandes alternando com cinco estames
pequenos pode ser indicada como
A 5+5
A adnação é indicada por uma linha
conectando os números representando
diferentes verticilos florais. Dessa forma
uma flor com corola simpéta1a e estames
epipétaÌos - por exemplo, dois estames
adnatos às quatro pétalas - teriam os nú-
meros indicando os itens da corola e do
androceu da seguinte forma
Pétalas Númerode
Simetria
floral conatas estames
(radial)
-__
\
sépalas
2
Númerode Númerode Estames
pétalas
adnatos
às pétalas
Um exemplo de fórmula floral
A presençade um hipanto (comonas
flores períginas)é indicada da mesma
maneiraque a adnação:
-x,KQà!919,G5
, . a=\ ^ aì\ . .^
, hífen (-) é colocadoantes e depoís des-
Estamesestéreis(estaminódios)ou
calpelosestéreis(carpelódiosou pistiló-
dios)podem serindicadospela coiocação
de um ponto junto ao número indican-
do o número total de estruturasestéreis.
Assím, uma flor com gineceu sincárpico
compostode cinco carpelosférteis e cin-
co estéreispode ser representadapela
fórmula
G@
A variaçãono número de partes flo-
rais dentro de um táxon é indicada pelo
uso de um traço (-) para separaros nú-
merosmínimo e máximo de peçasde um
mesmoverticilo.Por exempÌo,a fórmula
* , K4 -5, C 4 - 5 ,A 8 -1 0 ,G @
repÍesentaum táxoncom florescom 4
a 5 sépalase pétalas,e de 8 a 10 estames, de díversasfamíliasde angiospermas.
Variaçõesdentro de um táxon quanto à
cònaçãoou adnaçãode partesflorais são
indicadaspeio uso de uma linha pontilha- mulas requeruma observaçãometiculosa
da (aoinvésde uma linha contínua):
", K3 , C ' .3 ; ,49 , GL
* va n!Ã \. r z
A faltadeumapJt"-norur.rp..iri.u a versais estilizadasde flores repÍesen-
ìndicadapela colocaçãode um zero (0) na
posiçãoapropriadana fórmula floral Por
exemplo,a fórmula floral
*, K3 , C 3 ,AO,G@
repÍesentauma flor carpelada.
Fiores nas quaìs as partes do pe-
rianto não são diferenciadasem cálice
e corola (ou seja, flores cujo perianto é e Correll 1982;ZomleÍer 1994;Walters e
formado de tépalas)são representadas Keil 1995.)
SrsrrmÁlcn
Vrcernl 65
Carpelos Ovário Tipo de
conatos ínfero fruto
Númerode
carpelos
por Íórmulas nas quais o segundo e ter-
ceiro itens (indicando sépalase pétalas,
respectivamente)são combinados em
um item único (indicando tépalas).Um
se item, indicando que as categoriasdo
cálice e da corola foram combinadas,e
o número é precedidopela letra"T". Por
exemplo,uma flor actinomorfa com 5
tépalas,10 estamese 3 carpelosconatos,
com um ovário súpero,pode ser repre-
sentadacomo
" , T15-,410 , G v/ rò
O tipo de fruto é geralmentelistado
no final da fórmulafloral:
* ,T - 5 - , A 1 0 , c O, c á ps u l a
Uma fórmulafloral não representa,de
forma algum4 uma finalidadeem si mes-
ma; ela é simpìesmente um meio conve-
niente de representara inÍormaçãoneces-
sáriaparaidentíficaruma planta.Fórmulas
florais também podem ser ferramentas
úteis na memorizaçãode características
Elas
são utilizadasextensivamentenesteliwo
(ver Capítulo9).A construçãodessasfór-
de floresindiúduais e davariaçãoentreas
floresde um mesmoindiúduo ou de indi-
úduos diferentes.
Diagramas Ílorais sãosecçõestrans-
tando os verticilos florais üstos de cima.
Da mesma maneira que as fórmulas, os
diagramasflorais sãousadospara ilustrar
simetri4 número de partese relaçõesen-
tre elas e o grau de conaçãoe/ou adna-
ção.Essesdiagramasnão podem eviden-
ciar facilmentea posiçãodo ovário. (Para
maioresinformaçõessobrediagramasflo-
rais,ver RendÌe1925;Porter1967;Correll
 's€lueid ap sao5ursaprua soppJluoJ
-ua aluaurnruo) lpJolJ €JnlnJlse e soppuor)eÌar sourJal soJJ
-no sun€p eluasatdp rn8as € e$rIV sos/É,^lpslotoll sowbt
'soladJ€J êp oJarunu oP
alerilnba aluaruFnsn seluareld ap oJaurnu o'Iplerred 9 og5el
-uaceld e opuenQ solêdrer ap otaunu op o^rlpJrpur êluêru
-p:a8 9 solnrgl ap oreumu o'rEIrxE loJ og5elueJeld e ag 'rog
erun ure solpuo) solêdrc) ãp olêurnu op op5eunmalap eu
sraln aluarueruar1xa rês ruapod op5€lua)eld ap sodq s6
'oe5e1uace1dap odp o luoJ no spluaJ€ld e soledrer ep
oralunu o uro) Eugl€8uqo op5ela.rroJeurn eluaseJde ogu so1
-rÌ 9 ap oreurnu O'ZZ'V e;n8rg eu soppr1snlrogs og5€lueJeld
ap sod4 srednuud sg'sope8q oglsa solÌÌ g so Ienb pu orrp^o
op aged p 9 Eluarpld y'o1das ap Eppur€Ì.lr9 seluarefpe so1
-nJgl €JEdèsanb apared y'soInJgI no /seJeure)serJ€ E eurn
ap reluoJ ruapod sorJg^osO 'ogSulueJeld ap sod4 sou-p ap
oluaulIDeì{uoJa.r o alruuad anb o 'op-p o op oJluep sagrped
saluaraJrp rua sopezrue8to oglsa soln g sO ogsotuaro4
' (a1uawe.t1cedsar'oroy9u18o.rpuu
o a o.roJou18o) ope8uop olncu4pad run erqos solsodsrp ogl
-se eluarupuorselo'nacolpue a naraur€ o no'nacaurS g
'opSeupe a oe5euoc ep solue e rod sppercJseur ogs splsê
opuenb aluaurprcadsa'sre.rog salred ap oralulu op opSelard
-Jelu €u rp1xnp apod leuorrezrue8ro ogrped essap olueurp
-uelua O 'saluaoeÍDesepdgs spnp ar1ua oluod ou ppÌresur
'oldr.uaxa;od 'ep19d erun aluasarde rog eurn anb as-eradsa Br
'og5resul
apsodrl l7't Uün1l
(o:a;u; ou9.,ro)
oncrdsuocoluedrq
ruoc'eur8;dg
(oradps or:.e.Lo)
-cub_'rdd
. -.4. .^ - eurSgdq-1
(sopeerqluos)
^ - -- ,^ - J -
olnrgldarag
-raueruessapa'epeuralp eru;oyap as-uaçtdsrpaluaru]eru;ou
saluarefpesolrJÌlra^ap seluêuodruoJsreJol;salJ€dsV
'pupnlÉuol o95
-Jasrua rog ep oeJezqensnep x1rcde sopeunuJelapJoqlaru
ogs orJ-€ o op og5rsode a oe);asurap odrl O 'oJaIur-Iruas
oruoJ opeJaprsuo)a ourrJlnalsê /ou-eo op rorraJurog5rodg
sPuaoEopEuorsryJa^rlseoJupdl{ o as 'alallse op Jopatoe
oqnl no epdpc eum opuerulo] 'oÌr-€o op arrdg op tugle as
-re8uolord apod oluedrq o'seur8ydasa-rogserun-31e wX
'oJaJuroluoJ opetaprsuoJe saJolJspssap
opg o O'seurtIda ep seperueÌ{Jops ou-€^ooe (narorpueop
a olu€Faoop saseqsppno) olu€ctlì.Iop ogsryE opr ap oug o
op Jolrednsaged eu sopuesurt€lse ru€Juarcdesaruelsaso a
olueuado srÈnbseusaJolC'seurelsa so ruo) olupuedop pseq
ogSrodpp opsry eled no lerog opcgldecer op 'oldruaxarod
'oruo)'sepeue surnlrulseep Jrpede ruprrnÌo a solu€drH
'o;ad}s 9 rugguel saroÌJ.sessap olrg^oO'(plog
oqnl no e1nd4cppeurutouapugqruel) oluudg ap pp€ruplIr
'€rnlïulsaPssepsppJoqsEusopilesuroglsenêJorpu€o a olu€F
sle;ruX'suu18padap sepeureqJoes,alsap el€upu
-ed o 'seJoÌJ
relsa/oprquo)'urasnacaur9o epun)lr) telnqn1no euJoJÍlndnJ
errqruJsaprun anbura sa.rogse g{'o,redps opeurruouap9 saJol;
spssepou.€o o ísuurtgdlq ap seppurpLlJ oesnaJaur8op oneqp
soplrasutoelsane)orpueo a olueuad o anb we serogsV
'(IZ't erïìõr{)ore}u!
e o.radgsep lpuE rugql.uelsrprolJseuBdsrpruapsppogSresur
p oe5elerlua oue o op oe5rsody'our8yda a oul€yrad'our8
-9drq :soprcaquoDar elueu{EuoÌDÌp€rlogs og5resuÌap sredrc
-uud sodÌl sg4 anb opuas/s€Jraupru seluereJrpap (prog oxÌe
no) opcgldareroEs€p€8rT lplse tuepodsrc;ogsalredsy'op5
-rasul ep eppru€r{Jg sÌeroll saged sep opxeuoDV ogSnsut
'(eraurgrlal)preur-7olrroceJrr)sopg Jol] E /osp)elseu lsoled
(orêJuJou9^o)
uE.,
-s...4 -i-ud
-JpJoJlenba seurelseolro 's€Ì€lgdotl€nb /selpd?soJl€nbral
apod'.rog€tun 'oldì.uexarod 'roÌJErunep ocrrgrunuog.rpedo
rpcrpurercd Epesne /oruaurnuoxÍfetdo ruocolunf,z.rau;-og5
-€unurelV'soraunu selsepsoldugrrusorre^no oJuÌJ'oJlenb
'sgJl ap sag.rpedtue 'efesno - r€lnJlilpd orrrarunu ogrped
urn ruo) opro)p ap epenueS.roglse setog sep Buor€ruV
'soÌecuE)ep oJeru
-nu op oe5eurÌrilelapeu IÌln ras apodrugqurel(o1n]yduo alsau
aluplpe sl€ut pprlnrsÌp)ogSeluaceldap odq O'(j,7,'Vern-flrg)
soc4gru8qsesoqol no seur8rlsa'selelrlseap olad so1
g 'SOSeC
-EUOJSOIêOffJap OJAÌUnUO J€luoJ Ia Ìssod-orawlu Solrnur
ur['seued ep rua8eluoc € opuEllnDrJrpwgqtuel'LunutoJ eluel
soqolno) seubrrsesgrte'atallrsaa org^o ,n (o) rrrg",rt':tïlJtj;
(o:adr,rsou.err,o) oplnorda errdgou ope)Utrrrpl orultltìo opuas/êìêltlsa
a oug^o[!n (J)
,soug^o
'seu6rlsea setel!ìsès?ll 'oug^o[un (g)'spLu6t]saa salêltìsD
s?rt(V)'og5euo>ep snej6seluara;rp Luo)so;edre:sgrl gz.t Uung;l
(a) ()) (s) (V)
lnH9oNocI sN3^rrs'99ortr)''lìtsdtJV)'ccnr gg

Parietal
Parictal Central liwe
(ou lateral)
Ap ìca ì
FlGURA4.22 (todas
Tiposdeplacentaçáo asfiguras
emsecção trans-
versal,
excetoasdeplacentação apical e basal).
Basifixa refere-sea uma estrutura/como uma antera,que do animal polinizador é a base da proposição de síndromes
estáfixa à outra estruturapela porçãobasal
Carpelódio carpeloestéril
Centrífugo padrão de desenvolvimentoque se inicia no
centroe continuagradualmenteem direçãoà periferia
Centrípeto padrãode desenvolvimentoque seinicia na pe-
riferia e continuagraduaimenteem direçãoao centro
Didínamo possuindodois estameslongose dois mais cur-
tos
Estaminódio estameestéril
Exsertos expostos,comonos estamesque seestendemalém
dos limites da corola
Insertos ocultos,comonos estamesquenão uitrapassam os
limites da corola
Pistilódio pistiloestéril
Tetradínamo que possuiquatro estameslongos e dois mais
cufios
Versátil refere-sea uma estrutura,como uma antera,que
estáligadaa outra estruturaem suaporçãomediana
dapolinização
Biologia
Plantas são organismos fixos e por isso dependem de agentes
externos para o processo de junção dos gametas. O antero-
zóide das samambaias nada através da água para alcançar o
gameta feminino. As células espermáticas das plantas com
sementes,por outro lado, estão contidas nos grãos de pólen e
por meio destes são transportadas para o ór,rrlo ou estigma -
um processodenominado polinização. A polinização das co-
níferas ocorre principalmente pela ação do vento. A maioria
das fanerógamas é polinizada por animais, embora a polini-
zação pelo vento predomine em algumas famílias de grande
SrstuÁrcnVecnnr 67
diversidade e importância ecológica e ocorra esporadicamen-
te em representantes de outras famílias. A polinização pela
água é bastante rara.
A polinização tem despertado o inferesse desde 1.500
a.C., período em que os babilônios notaram pela primeira
vez que as flores da tamareira (Phoenixdactylifera, Arecaceae)
produzem um "pó" amarelo (pólen). A partir de observações
cuidadosas, os babilônios perceberam que essepó poderia ser
aplicado nas flores das palmeiras frutíferas de forma que es-
sas árvores produzissem frutos. Essa importante descoberta
possibilitou-lhes aumentar a produção de tâmaras peio sim-
ples ato de espalhar manualmente o pó amarelo nas flores
das tamareiras.
A polinização permanece como um processo essencial
ao bem-estar da humanidade nos dias atuais.A maioria dos
alimentos por nós consumidos provém de cereais (Poaceae)
e vagens (Fabaceae),ambos resultantes do processode poli-
nrzação.A quase totalidade dos frutos comestíveis, incluindo
a maçã, o coco, o figo, o morango e o tomate/ não existiriam
sem a polinização.
Flores são adaptaçõespara a polinização.A partir de ob-
servações cuidadosas da morfologia floral, é possível inferir o
provável vetor de pólen desta, como fez Darwin quando pre-
üu a existênciade uma mariposa em Madagascar com uma
probóscide grande o suficiente para alcançar o néctar acu-
mulado nos esporõesde 30 cm de comprimento da orquídea
Angraecum sesquipedale(ver Capítulo 6). A ligação entre colo-
ração e fragrância floral, fenologr4 estrutura e recompensa da
pÌanta com a capacidade sensorial, comportamento e dieta
de polinização. Esta ligação pode ser forte o suficiente de
modo que a planta e o polinizador adaptem-se um ao outro.
Examinaremos um exemplo dessa coevolução envolvendo o
gênero de plantas Yuccae o seu polinizador, na págSna69.
Síndromesde polinização
Polinização pelo vento e pela água Se você andar em uma
floresta de pinheiros durante o período de liberação do pó-
Ien e cruzar com um curso de âgta, veÁ que sua superfície
deve estar coberta por uma película amarela do pólen da co-
nífera. Os grãos de pólen de plantas polinizadas pelo vento
são geralmente pequenos, leves e apresentam uma superfície
lisa; algumas espécies anemófilas, porém, apresentam grãos
de pólen largos com espaçosinternos preenchidos de ar, que
reduzem a densidade do grão e perúitem que ele flutue me-
lhor. A superfície receptiva ao pólen das conífçras e espécies
anemófilas de angiospermas pode ser tanto viscosa quanto
uma estrutura longa e em forma de teia para capturar o pólen
carregado pelo vento.
Florespolinizadas pelo vento são caracterizadaspela pro-
dução de uma quantidade considerável de pólen, facilmente
transportado pelas correntes de vento, e pelo eficiente meca-
nismo de captura desse pólen flutuante. Flores com tais ca-
racterísticas são pequenas e de perianto reduzido ou ausente
(veç por exemplo, as ilustrações de Betulaceae, Cyperaceae,
Fagaceae,Juglandaceaee Poaceaeapresentadasno Capítu-
lo 9). Em muitas angiospermas anemófilas, cada flor possui
poucos ólrrlos, e freqüentemente apenas um destes produz
sementes.
A poÌinização pelo vento é um evento pouco comum nos
trópicos, especialmente em florestas tropicais de planície. As
 ' sepezqenadsa
GOOy'p 1aeldeqrsl) aeur€eqdossolD EIIJureJqns
ep so8acroru re4e anb a og5rsodr,uorapr,uae5errer eum ap e
rplrurs opuas oÌuoJ plrJJsapercugr€e4 eurn ureraqrÌ'sierrdorl
selsarol;rua olqyda olreJ ap angdsa eun'(aearelre3) nlltunq
snilaJo"Dqa.l\4 ap sarolJ se'olduraxa -ro4'srarrgperS€sape salroJ
oes s€Jlno oluenbua 'oueurnq ol€JIo o ered sra.Lgper8eogs
sre-rogsercug-r8e{ selÌnl oepunJsa eu sEpEzTTeJol ruãJes ap
srêJEJas-rueurol eruroJ €ssap a 'aIou e saropo snas rupJêqrTa
s€Ju€Jq oes ruelrsÌ sala anb saroÌJ sV sourn-ìou solrqgr.{Lu?l
'oldruaxa rod 'so8ac-rourso a sesodr-rerusV'so rle o€lsa saJop
-ezruqod snas so opuenb saJopoÌrralnua a ruaJqe saJolJsV
'JelJau o e-redureuonanp so ê solasuÌ so ura€4e
anb e1a1or.te4lnure salua^iosqe no sE ÌÌalJa.rsanuladns u;ans
-sod aluarupraS seqlaqe rod sepezuqod sa-rog'eì.uJoJessaq
'elalor €Jlln op pxreJeu 'solJnJ sÌeur Epuo ap soluarur.rdu:or
tua rue8raxua 'epqrede4uoc ura 'seur'oqlau.razr oe sra^Jsuas
souaur ops sala lsouerunr{ salâs sop zn1 ap o-rlradsê oursâru
ou ruBS.raxuaoeu'o1du;axa ;od'solasu1'saropezrurlod salsa
e so^Ìlerl€ seuloJe e sêJo) ruoJ seropeaulod snas Ìuae4e saJ
-olJ sV'(t l elaqeJ) srerog sag5eldep€ep orÌts;ralce:ecolunÍ
-uoJ urn uranssod'saropezrurlod sreurrueap sredrcurrdsod
-q sop urn;od sepenuqod 'sepo1ogu s€w 'sa;og se1rn111
'(6661 uasra^laH uo^
a e4deqcsl) sredrruud saropezruqodsnes so ops'oluepod'a
anat&cnl\1 ap arogdsaelsau so8arrou.r anb op saluanrJe sreul
saropezrurlod salua8e ogs sgqtue8 ap saogdsa senp anb ara8
-ns saprot$uadau'WutèsetolJe soÌlglJau aJlua er)uvtslp V'ogl
-sanb lua o;aug8 op sercgdsasenno sE anb op sarorcr.ualuaru
-la^praprsuoc sorJgl)au rnssod anb'saptor4luadauyy vsa olatxa
'sarcadsaspssapso qeJeseJopezÌurTod ogs so8ac-rorusO'soÌJ
-9lJêu ula sepP)IJIpow sÌProÌJs€el)9rq sep JPlJ9u o urâ^ros
anb so8acroru souanbad ap sarcgdsaap s€lrst.l s€pplplêr uIeJ
- o;'oldruaxa rod'ecDT plso3 €p (aeaaer,rer8c;e yn) ana Bcn17tr
ap sangdsa o.ilenb ruX'so^rleJe seropezruqodaluaÌueu€sse)
-au ogs oPu rolJ €urn opuPlÌsr^ sope Jasqo sreluruP so
'e1-ezrurÌod'opnluoJ'ruas.relcauo rpssê)ee-red;og
prun rup)qrupp Ípl)?u ep segJppl ap aluau,rrepdod sopeureqc
'solasursun81etopezrullod op ospr ou g{ e1ue1dep alred;od
,,opro)e ap op5e1orrr,,erun eluasardat (11eur3gd eu sollrJsap
ogs anb) seappb.ro ap opSezrullod ap soser sun€1er.uaster
-og sesuadruoJarap €lcu?snpV'ropezÌur]od leurue olad no
e1ue1delad no operqanb a oprore o saza^ sy'a1uanrya op5ez
-rurlod elun rez{ear ura âlsrsuo) oproJe alsau;opezruqod op
laded o gf'sesuadluoca.r ap oluaurrJaraJoo ruo) sa;opezrullod
sreuIrue sop ouJolal o anb -rque-re8a og5ezruilod e rczqarJuoJ
e.redoluatuepodruoc a erSoio;.roruens rcroldxa'sa:opezrulod
so rr€JÌ€ered sagSeldepe rrznpo.rd rua alsrsuoJ opro)E alsau
e1ue1dep laded g ua19d a relJau uror s€qlaqe se r.uesuad
-ruoJeJsplsa e'spJrarJplus€Lu€zrurlodseqlaqe sp :opro)€ ep
angdsa etun ruanssod seJrarJerua sur{laqe 'erougssa rug
'solnJJsorl
-no solrnur ered olrp ras apod oursaur o a 'e5eur erunr{uau no
sBcnod eÌJa €LI'seqlaqe s€ruas 'epelÌsr rog euxord pp seul
-8qsa solad €qlaqe €p oúor op opÌ oruar oplua g ua19da}s1
'oúor nas op so19dsoe as-apuard rog ep ualgd ap sog.r€sop
aped'ua19d €lalo) a rel)au o a^ros eÌ{laqp erun opuenQ ser
-raÌ)€Lu sPp saJolj s€ruPzÌurÌod seì{lêqe se 'sEpl}qo sE^Dulnu
sesuadtuorar selsa e,,oe5rnqrJlar,,ouro3 'seuralord ura oJÌr
ua19d o tuoc sua,r.o[s€LIIaq€s€ ru€]uaruqp a Ìaru ura op€lal
-oJ relJau o uralJa uoJ seLIIaq€ se'et9ur1orE Ello^ eC'sêrolJ
sep opereonSeJplJgu o opuaqaq e seled sens s€u saluasa-rd
sappprer rua ua19dopuelaloJrog wa rog âp
ureo seqlaqese'se5etuap op5e1ue1d erun ru1 oera ap saÌ
-uanb serpsou seprroioJsarolJap Joparoe opurqrunzseqÌaqp
ap e5uasarde 9 sopol € rellrureJêluplseq u;a8erureun
'9 olnuoEf,ou soureJa
oruo) 'IeJoLJeJnlïì-usa eladopenrdordorr4npo.rda.r
€u og3erretr
oluaru€loslolad rs a4ua seperedasa_luarualuarede ogsprlJuI
-€J€SOTAUmU a PSrA^rpeSSAp SêrJadsa 'aEaJEpTLIJJO
sPlrnJ^tr
plDLu€J eu aluapr,raaluaurrplnrqred9 og5ezruqod p epeoosse
og3n1o,ta elsa anb opuas'se1ue1d ap sodn.rSsolrnurap ogSerrl
-lsra lp e norordo;dsreurÌuerod og5ezrulody selueldsalua:
-aJrpa4ua as-rp)olsapoe epezfi:; og5BzrurTod € rua^ouJord
sa1g'(esuap prrdo;i €lsarolJEurnap roÌralurou ouror)oìuê^
ornod ap src)ol relÌqpL{tuapod a olua^ o anb op ua19dap a1
-rodsuurlou saluaÌ)rJasreruoessrpÌurupso lera8 o111'seurad
-sor8uesepo^rlnlo a ossaJnsou roìEJa;uelrodu;rrun epeJap
-rsuo) e sÌeurruerod oeSezrurtod y 4ow1uotod op5oz1u11o4
'sepeladrer sarogselad
sepeurulplse sarolts€p ernldecap ossarordassasgdeo3o1
ar.rocoopSezluqod ap olua a O'sepernldecoese ureeJs€peu
-rurelsasarolJsepnb eu'en8gep anrpadnseu opssa.rdap a.La1
eurn uIEJJJa so8uol solncuppadsnasap oluaurnsan oled
aog;adnse tue5uerp sepelad.rer sêrol; sE'aluãureeuellnwls
'werqe as alueruleuqapuo 'en39 ep angradns eu ruenlnÌJe
e1ue1d elad sepprãqllogs seppunuelseserolJsV'sesJeurqns
ogsselueldse'oraue8alsag'(aearelrreqrorp,(g)auausqlvA
ap sangdsaura erro)o en€9 elad og5ezrullodap soldwaxa
sopTrêr{uoJaluaue8uol ê salupul)spJsr€lu sop Ìull
's€sou
-r8elrcnurspJIêlTJ ure opezruvârcosoluaruplÌJua19duranssod
aluarule;a8er8g ep arrg.radnsep oxpqe og5ezrulodp Ìuerpl
-depees anb selueldsy'en8g ep ang.radns €u no eruÌcp'ox
-reqeopeyodsuprlres apodua19dO spaugpalqorouolu oes
seÌlJuIEJs€ssepa^ou a'sprqops sen8gu;a uracsaJJ no sequÌr
-€uI opssaogdsaspssapapplaw ap erral (gg0t xol) serÌJulpJ
11 a soraug8l€ rua sepJnqulsrp 'sewradso€ueap sangdsa
09I ap €rrac ure eJuaruosar-roroen39elad ogSezrullody
' (aeare.ralsy) arso.tqtuyonua.8
op sp oruor 'splrJgtuaup sanadsaseun€1eap ua19dop Eu;al
-xa aparedeu saluasa;dseurelo.rd e err8;9p ogSpaJ prun'oua;
op arqeJ€p psnpD;od o1ua,rolad ogSezrurlode r.uooÌua{os
seossad s€lÌnl tr'eSrdsaep odol op 'osou.rnld'a8raura anb',,o1
-eqp),,JeIIÌup; o ogsseur€qsaso a 'e1ue1d ep arrdg ou wpclJ
anb sepeurwelsasarog spu operuroJa ualod O 'sÌenxassrun
saJolJ:sPIÌJgluAUe sEluelcle urnuroJP)rls]ral)€Je)€Jlno uraq
erlsnlranb arogdsaeu.rn9 (aeareo4'sÂaut aa7) otqyvtg
'(re ap salualro) sepEroJErco
ua19do eroÌsapanb)e,lnqr ap a (apepqrq€nlnlJ Ensrua ogSnp
-ar elad1a-tgsuodsar'ua1od oladen€gap ogJrosqee opuelr.l,a)
apeprun elp ap sag5rpuocrclr.l'ap EurroJap epeurer8ord9
lugqruelua19dap og5eraquy'ua19d ap oxnÌJo raduor.ral
-ur no .reqlederle uressodant solnrglsqosornod eluasarde
s€r{loJurase}serol;Eurll'seqÌoJsp^ou sep oluarur8rnsop
salup 'era^Eurudep onyur ou aJroJoseperadrualsagr8a;rua
o1ua.l.olad sepezruqodsangdsaseu ua19dop ogSeraqly
'lns orrgJsnuallou (aeace8eployl)sn&alot4lo1,[
so o'auoN oFa;srulaHou (aearelnlag'aplag) selnlgqa (aeac
-epuepn{ 'suu18n[ a nfrn3) setan3ou '(aeace8eg 'sn3a1)serel
'(aeare8eg'src.Lanj)soql€^reJ:seÌrloruauesarcadsaap oru]ru
-opard um rtreluasârde'a1se.rluoru;a 'seperaduralsplsaJog
rnHgoNoc
I sNr^rrs'uorrry'nrsdwv)'canf 99
 SlsrEMÁrcA
VEGETAL69

TABEtA4.l Síndromesdepolinização
Característicasf Iorais
Horáriode
Polinizador Cor Odor antese Corola Recompensa
Abelhas Azuf amarelo, púrpura Forte, fragrante Diurno Plataforma de pouso bilateraÌ Néctare/ou pólen
Borboletas Brilhante; freqüente- DeÌicado e fraco Diurno PlataÍorma de pouso; às ve- Somentenéctar
mente vermelha zes com esporão de néctar
ì tr^*i-^-^^
Branca ou pá1ida Forte e adocicado Notumo ou Segmentada; às vezes com Somentenéctar
crepuscular a cn nr ã n Àa ná a+c r

Moscasantófilas Clara Fraco Diurno Radial, aberta Néctare/ou pólen

Moscasnecrófagas Marrom ou púrpura Forte, simìlar ao Diurno ou no- Fechada ou aberta Ausente
de matéria em Ìurno
decomposição

Besouros Geralmente verde ou Forte, variado Diurno ou no- Fechada ou abeÍta Néctare/ou pólen
branca tuÍno
Pássaros Brilhante; geralmente Ausente Diurno Tubular ou pendente; ovário Somentenéctar
vermelha o pr a Ìme nt o ín Íor n

! v r vr L c Ë r v r Esbranquiçada Forte,aÌmiscarado Notumo Floresou inflorescências Néctare/ou pólen

vistosas
Mamíferosnão- Pí1ida e pouco atraente Ausentea variaveÌ- Noturno Robust4com estiletes
e es- Néctare/ou pólen
voadores mente forte tamesexsertos abundante

Flores que são polinizadas por mamíferos não-voadores ciessãodenominadasgeneralistas.Acersaccharum (maple,

(verTabela 4.1) abrangem uma ampla variação de caracterís-
ticas florais deüdo às diferenças na morfologia e no compor-
tamento dos três gïupos de mamíferos polinizadores. Fiores
polinizadas por primatas (como lêmures e macacos)tendem
a não produzir odores e a seÍ particularmente largas para se
adequar ao tamanho dessesanimais. Flores polinizadas por
marsupiais estão geÍalmente localizadas na copa das árvores,
e flores poiinizadas por roedores tendem a estar próximas do
chão e a possutuum odor de levedura (]ohnson et al. 2001).
Cerca de 60 espéciesde mamíferos não-voadores já foram
documentadas como polinizadoras de aproúmadamente 100
espécies de plantas, sobretudo no Hemisfério Sul (Carthew e
Goldingay 1997).
As flores são construídas para adaptarem-se fisicamen,
te aos seus polinizadores e pára forneãerem aos mesmos as
recompensas apropriadas. As corolas de diversas espécies
polinizadas por abelhas possuem guias de néctar - linhas
ou marcas que direcionam as abelhas em direção à fonte de
néctar. A corola pode formar uma plataforma de pouso que
orienta os polinizadores em direção ao néctar e/ou pólen e
os força a realizar os moümentos necessários para a polini-
zação O póien de diversas espécies polinizadas por animais
é coberto por projeções diminutas que se aderem aos pêlos
ou penas dessesanimais (ver Figura 4.48E-FI).Enquanto as
abelhas consomem tanto pólen quanto néctar, as borbole-
tas, as mariposas e os pássaros são recompensados apenas
com néctar. Em alguns casos, os polinizadores não são re-
compensados, mas sim iludidos no processo de polinização
de uma flor.
Espéciesde plantas podem ser especializadaspara ape-
nas um polinizador ou, contrariainente, ser polinizada por
uma ampÌa gama de animais; neste último caso, as espé-
Sapindaceae), por exemplo,é polinizadatanto pelo vento
quanto por animais.Putoriacalabrica(Rubiaceae), um ar-
busto anão do Mediterrâneo,é outro exemplode espécie
generalist4sendopolinizadapor diversasespécies de mos-
case borboletas(Ortiz et al. 2000).Dessaforma,as síndro-
mes de polinizaçãolistadasna Tâbela4.1 não devem ser
ínterpretadascomo complexosde caracteres que estãoin-
timamente ligadosà polinizaçãode um tipo paÍticular de
flor por um polinizadorúnico,emboraestesejao casopara
algumasespécies.
Coevolução
entre plantae polinizador
Um dos mais fascinantes casos de polinização por animais
é o do gênero Yucca (Agavaceae) e seu agente polinizador,
uma mariposa do gênero Tegeticula*.As flores brancas da
Yucca abrem à noite e atraem as fêmeas da mariposa. Uma
vez dentro das flores, as mariposas as polinizam, èarregando
o pólen para outra planta da mesma espécie em tentáculos
especializadosabaixo da cabeçae depositando-o na caüdade
estigmática (Figura 4.23). A mariposa então usa o ovopositor
para penetrar a parede do ovário e deposita seus ovos en-
tre os ór,ulos. Por fim, logo antes de deixar aflor, a mariposa
sobe pelos fiiamentos do estame, equilibra-se ao colocar a
probóscide no topo do filamento e coleta pólen com os seus
tentácu1os.
A mariposa não se alimenta da flor poÍque os seus in-
dMduos adultos não comem; todo o alimento consumido
pelo animal ocorre durante sua fase lawal. Os seus ovos eclo-
- N de T. Nome correto do gênero da mariposa, conforme o ISI-\ IEB
OF SCIENCES
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 SrsrruÁrrcn
Vecernr 71

Engodoe recompensas não-nutritivas

na polinização
dasorquídeas
Das 19.500espécies reconhecidasde orquídeas, aproximada-
mente8.000não oferecemrecompensas alimentares aosseus
polinizadores. Ao contrário,elasenganamos polinizadores
ou fornecema estesrecompensas semvalor nutritivo,como
substâncias aromáticas. AJgumasorquídeas, assimcomo es-
péciesvariadasde outrasfamílias,produzemfloresarroxeadas
ou púrpura com odoresque lembram o cheiro de carne em
decomposição. Essasfloresatraemmoscasnecrófagas(verTa-
bela4.1),que depositamseusovosnasfloÍesao seremiludidas
pelo odore coloração destas,percebendo asflorescomofonte
de aÌimentopaÍasuaprole.Duranteo processode deposição
dos ovos,asmoscassemovementreas florese aspolinizam.
Métodos ainda mais bizarcospaÍa pÍomover a poliniza-
ção evoluíramem algumasespéciesde orquídeastropicais.
Veremosoutro exemplode polinizaçãopor engodono Capí-
tulo 6, nas flores de Ophrys(Orchidaceae),que estimulamo
comportamentoreprodutivode machosde abeihase vespas
sem fornecerrecompensasalimentares.
Muitas espéciesneotropicaisde orquídeassãopoliniza-
das por machosde abelhasEuglossinae. Após emergirem
do ninho, os machosvoam pela floresta,alimentando-sedo
néctar de floresvariadase rèpousandona superfícieinferior tIGURÃ 4.2f Stanhopea wardiicomEuloemasp.,umaabelhaEuglos-
das folhasou no interior de florestubulares.Estasabelhas sinaepolinizadora.
A abelhapousano labelo, que possuiumagrande
sãoatraídaspeloscompostosquímicosaromáticosde certas manchamarromna basee projeçÕes em formade chifrecom pontua-
espéciesde orquídeasque não produzemnéctar.Elasraspam çõesmaisescuras próximas da base.A abelhacoletacompostos aromá-
a flor na fontedo odore,no processo de transferirestescom- ticosproduzidos
pelaflore,nesteprocesso,deslizacontraa colunabran-
postos para as tíbias das patas traseiras,involuntariamente de pontuaçóes
cae salpicada escuras(noladodireitodafigura).Quando
a abelhaesbarrano ápiceda coluna,entraem contatocomo polinário,
se envolvemno processoque promovea polinização.Em al-
que seadereao dorsoda abelhaem uma posiçâoque permitiráo seu
gumasespéciesdos gênerosde orquídeaGongora e Stanho- contatocom a superfícieestigmáticada próximaflorde Stanhopeavi-
pea,a abelhafica de cabeçapara baixo e deslizapara a base sitadapelaabelha.A abelhadestafoto aparentemente nãoremoveuo
da flor de tal forma que entra em contato com o polinário e polinário
aosairdaflor.A polinizaçãonemsempre é bem-sucedida.
carrega-oparafora dá flor (Figura4.24)(vera discússãosobre
Orchidaceaeno Capítulo 9 para uma descriçãoda estrutura
do poÌinário).A abelha,então,voa para outra flor da mes- alcançada quando os estigmas estão receptivos antes da li-
ma espéciee eventualmentetoca a règraoestigmáticadesta, beração do pólen em uma flor bissexual ou em um indiúduo
onde o polinárioaderídoa seucorpoé finalmentedeposita- monóico (protoginia), ou quando as anteras liberam o pólen
do. Machosde Euglossinaeusamasfragrânciasfloraiscoleta- antes do período recepfivo dos estigmas (protandria). A or-
dasparaatrair fêmeas. ganízação dos estames e dos estigmas e o moümento dos
A famíÌia Orchidaceaeé uma verdadeiraenciclooédiade polinizadores também podem limitar a autopolinização.
síndromesde polinização.Além de abelhase ,r"rpuÃque fa-
zem pseudocópul4moscasnecrófagase abelhasEuglossinae Auto-incompotibilidade Outro mecanismo de impedimen-
tambémsãopolinizadorescomunsde orquídeas,assimcomo to à autopolinização é a auto-incompatibilidade, ou seja, a
besouros,mariposas, borboletas,mosquiÌose pássaros. inabilidade de uma planta bissexual emproduzir zigotos com
Não
há registrosde mamíferoscomo polinizadoresde orquídeas. o seu próprio pólen. A auto-incompatíbilidade é controÌada
Os modosde polinizaçãosãocitadosparaa maioriadas geneticamente em muitas espéciesde plantas por aielos múl-
famíliasdescritasnos Capítulos8 e 9. tiplos de um gene denominado simplesmente de S. Embora
um indiúduo diplóide possa carregar apenas dois destes ale-
los, podem eistir centenas de outros alelos nos demais indi-
Evitandoa autopolinização úduos da mesma espécie.Se um grão de pólen possui o mes-
A poÌinização pode ocorrer em um mesmo indivíduo (au- mo alelo de S que a planta carpelada, a reprodução não será
topolinização) ou entre indiúduos diferentes (polinização bem-sucedida. A autopolinízação torna-se assim inüável,
cruzada). Há muito se sabe (Darwin 1876) que muitas plan- mas os muitos genótipos de S possíveis aumentam as chan-
tas eütam a autopoÌinização e, assim, as conseqüências dele- ces de sucesso do cruzamento entre diferentes indMduos
térias da depressão endogâmica. Esta barreira à autopoliniza- de uma mesma espécie.Valenotar que este mecanismo não
ção pode ser alcançada pela separação física ou temporal dos apenas preüne a autopolinização, mas também cruzamentos
gametas femininos e masculinos. entre indiúduos, que por chance, apresentam a mesma com-
A separação espacial dos gametas pode ser alcançada por binação de alelos do gene S, independentemente do grau de
meio da dioicia ou da monoicia. Já a separaçãotemporal é diferenciação genética no restante do genoma.
 EIIlsosaÌr roÌJ urn Luesope8rlno soruxgrd sauaSap euês€run -rodoperuro;
oppururouapg sgn8ngod ura anb orpaur oluatuuduoJ ap alalÌlsê uroJ 'aua8radnsrun rod opeu.rano8a oursrJroruoralaÌ{
oFolx Ìün epurc ã+sD(a a'spÌqsr êlq'sepsr8uoÌ saJolJsepeJluoJuaoes
O 'EpÌpaJ
/spcqllslrt sarolJspN 'elgE^erq rou opEurÌrÌouap wnilü oJJowo lel -ns-ruaq a sÌ€JolJ soorloJJorusaÌuaraJrp âp sonphrpur aJlua
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6'(ap14saop aleurJle opadse op as-opuueJa.l's913ur ura'a1
-€rIJIpoÌu anb a sarolJap og5eruroJ€u enl€ anb rpurlnpJ
9 -auup) utd ap opet .eq)opuês'soJrnJsaLupìsa a o8uol alaÌqsa
erualsrs,,o oluof, eprurJapras epod el'ugrseroltul Etun un tnssod sodrlo;roru sassêpÌufì'odrual otmru gq Eprror{uor
soluaues
asoilrl'sqruglserouu 9 9í (aeacepturt4l)nlnwu4ttta srclol]sodÌloJrorusÌopep pr)ugl
I -srxaV'sarolJseusrernÌÌulsese5uerelpè^lo^uaruaqruelanber
-IlÌIorodsaapeprtqrleduoJur-olneap €rualsTs run a 'EJrFguroJ
a aEarpp1lpxo/aEarerqlÍT)
*' (aeacerrapaluod -eleq epuplllqrledruocur-o1neno /EIIIlsoreleH DllltsotaaH
ssrlJrueJ
sgrl spuedeeled epnaquoca anb /erlrlsule enb Lunlu
-oJ sreuraluerule^pJaprsuo) a'aearerqnllspsJe^rpe blnwtLd '€)ruJoletllPS
rua oruo) 'p{lls1pV'srctolJ sodrloJtoru(997'Ve:r.Érgíplpsl4) apepgqrleduro)ur-olnee anb op runuroJsoueuropues/spur
sa4 no (y97'V e;nfug íelpqp) sropap EruroJpu ossa.rdxa .ras -Jedsor€ueep seryrueJs€rlno ep oprznperoJeurnutun rue e
apod a1X'sorauaS96 ercd opeluerunropro; g[ epuo 'aee) ê€eJeJrsserg'epeJeJelsv ure eJloJoepepÌIrqÌlpduoJur-olne
-pÌqn5rr'rarunurof eluerurelnJrued oprt ap eruroJelsg'ua19dap sog;8sop orulnpordarosseJnso eu
9 a ser;rrue1p7ercd
o*:9_e,:'.]t-tïj:11,t
-equo)E'eruenbe{ -Iuuelep anb (ol4orodsa)pralue ep odrlgua8o a /ope1orlno
o
:l :u1tugueJ rod'eopy;o.rodsa
soorloJJourso soqrue ep sonpJ lpur epeprgqlleduorul-olnE ap sosposoN
ap pn€r oralunu run pre8 wnJt4l x uld oqèvJvznrc o olu€uod 'ra)ser)ep eJ9clelueurseÌclrurs
'(ss) sornssaca.rsolo8rzotuoq ogs uxd od:qop sonpyrqpura '(sg) 'soÌn 9 sop eroparrorde1ue1d ep soleÌesop urn ênb olusauro
solo8tzoralaq ags wn,fi4l odq op sonp,r rpul 'oÌuossoluor) g S oleP ofnc 'ocrulod oqnl o epuo'elêIlsa ou epr)ar{uoJar
aluarupra89 soln g sop roperauroJãluaÌu-ÌeÌ)uelod plua.red
onpJ IpuI o e ualga op ropaJauroJIpluercd onpJ lpur o ê4ue
('616! sJapueg:atuol) 'sra^Jlpduor o95ezrur;odep soluaneap sag5 apeprtqrleduo)u-oln€v'solo8rz ure ogrellnsarsoluaur€z
-aJ!pseure)rpurselassv'sta^!usaluatêJtp s?ll ua sopeuo!)!soooplsa -ru) so sopol no sun€1eoglue 'uranlatrpsrerrlledruocur-olne
eur6gtsa seur
o e seteluespenb uê'elllsjJlelupldeun ap serr6g;o;10r,! solelpso soque no um'olu€lue ou'ag'(97'pern8rg)eprpatns
-roJs?rtsV(€)'elllslpelueldeun ep uruqJa urdsodrlollor.usoueubrl -uaq grasopu sala arlua og5ezruqode'apeplrqqedruo)ur
-sêop ê serêìueseperordlraro95;so6(y) 'e!l!ÌsolalaH 9Z.t WnDll -olnp ap soÌel€sorusaurso tuarpluasaldesonp.rrupur sropeS
eun3 PTpgI^tr e8uol
'ua19dop odrloue8olad opeururrelep9 o^Rnporda.rossarns
o /B)Ill1olarüet apep;pq;ledruotur-o1nee11'ecrlgorodsa
no ecrlgolarue8:apeprTrqrledurorur-olneap odrl assepor1uep
sPplcequocer rasruepodser.roSalec spnc'sÌe JleduroJursonp
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 Vecernr 73
SrstuÁrrcn

FIGURA 4.27 Inflorescências (nestecaso,

racemos)subtendidospor diferentestipos
de folhasou brácteas.Formascom e sem
brácteas sãofreoüentemente denominadas
racemosterminaisdevidoà delimitação ar-
a partirda região
bitráriade inflorescências
vegetativacorrespondente ao ponto 1 na
figura.Racemos folhosossãogeralmente
considerados como formadospor flores
axilarese solitárias
devidoà delimitação ar-
a partirda região
bitráriade inflorescências
vegetativa correspondente ao ponto2.

Racemo sem Racemo com Racemo

..brácteas L-X
-+^^^ folhoso

inflorescênci4no entanto,tem sido alvo de confusãodeüdo
à separaçãoarbitrária entre as porçõesda planta portando
florese suasregiõesvegetativasadjacentes@iryra 4.27).
Dois tipos principaise antagônicosde inflorescências
ocorrem em angiospermas.Nas inflorescênciasdetermina-
das (ou monotélicas),o eixoprincipalda inflorescênciaapre-
sentauma flor terminal;nas inflorescênciasindeterminadas
(ou politélicas), a zonade crescimentoprodvz apenasflores
lateraisou inflorescênciasparciais(agrupamentosde flores).
Inflorescênciasdeterminadase indeterminadastípicasestão
ilustradasna Figura4.28(vertambémWeberling1-989).
A seqüênciade florescimentoem uma inflorescênciade-
terminadàgeralmenteinicia-secom a flor terminaino topo (ou
centro)do agrupamentode flores,enquantonas inflorescên-
ciasindeterminadas,a seqüênciageralmentecomeçana base
(oufora)desseagrupamento. Inflorescências
determinadas são
geralmenteancestrais em relaçãoàsinflorescências
indetermi-
nadas,e Íormastransicionaisentreambassãoconhecidas. Di-
versostipos de inflorescências
determinadase indeterminadas
já Íoram descrítoscom basenos seuspadrõesde ramificação.
Um dos tipos mais comunsde inflorescências determina-
das é a cimeira (ou tirso determinado),na qual os ramosla-
teraissãogeralmentecompostosde unidadescom três flores
cadae opostosentresi (Figura4.29).As cimeiraspodemas-
sumir variadosformatosdeüdo às diferençasem seupadrão
de ramificação.Seos ramosda inflorescênciasãoinicialmente
monopodiais- ou sej4 produzemdiversosenlrenósantesde
terminar em uma flor -, uma cimeirapaniculiformeé gerada,
a qual pode dar origem a uma cimeira racemosaa partir de
reduçõessubseqüentes.
Os ramos iaterais(paracládios)de cimeirastípicasou de
cimeiraspaniculadaspodem serorganizadosalternadamente
ou opostosdoisa dois.Cimeirasescorpióidesou helicóides
sãoparticularmentedistintaspela sua forma enrolad4 resul-
tante do aborto de uma das três flores de cadaunidade da
inflorescência.
Os tipos mais comunsde inflorescências indeterminadas
sãoos racemos,as espigas,os corimbose as panículas(Figu-
ra 4.30).Um racemo é uma inflorescênciacom um único eixo
portandoflorespediceladasi uma espigaé bastantesimilar,di-

Florescência
principal

\Ausênciade
flores terminais

Eixo principal
Co-florescência

.-- Eixo principal

Eixo terciário Paracládio

de primeira
ordem FIGURA 4.28 Representação esque-
Eüo secundário máticade inflorescênciasdeterminada
e indeterminada típicas.Os çírculos
ode representam flores;o seutamanhoin-
ordem dicaa seqüência de aberturadasflores
Faraciádiode (degrandesa pequenas). As unidades
terceira ordem individuais
de inflorescênciasdetermi-
--Pedúnculo
Pedúnculo/ nadassão denominadas paracládios;
uma inflorescência indeterminada é
formadapelaflorescência principale
pelasflorescências secundárias (co-
(VertambémWeberling
florescências).
Determinada lndeterminada r 989.)
'(sequrrre8e saJ€pursJasuepod selueJsêuprÌ soru€Ja /ser{lo;
ap rrged e rrnio â uraqru€lruepod'alualuer qo'sequr.te8sy)
'suqurneSsErursseopueruJoJ'sprseppsegiJodwa^lo uasap
no es-ruaJeloruaa sepe8uop as-uraJ€uJo1 oe selueld serlno
JplpJSaered sepecqrpouro€sseÌJua)saJogúsp /saza^Jod
'soqla
oJuoJJno soru€rsop s9^€rleruadruorJranb 'senuacsero;ur
sepoÌpreloJuaurL^loluesap olad ppesne]a puolJÌÌnele /oppÌ
o4no rod 'âp€pruneJrun euJnouroJ as-ru€^lo^uasapEqloJ
e a etua8 e anb ruoc op\Jeze!'aluaru€ Ìlp as-ruaphrp aluêJ
-eÍpe rerto; orprgruud op a I€roU€tua8 €p ura.l,oÍorprgurr;d
op oxrcqp selnlgJ sE 'oluarurJsârJap srerJÌursoÉg1seso11
'eruaSoluo€ns aluernp ptua8 ep oluaureJolsapop opelps
-ar 9 (ardurasogu seu) eluerulpre8ery;rday'(seloglpec
serruarsêrolJur no seroÌJopurznpo.rd)soJuoJlno/a soqlê^
sourcrure no (se11J;da s€rJueJseJoÌJurno serolJopurznpord)
ser{loJap Lu€ur8rJoes seurn€le spLu'sue^oí sour€Jap es
-eur8rros€JrglllosserolJe s€r)ueJsarolJur sEppuoIPruV
'sPpPuruualaPur no s€peunuJelep
sernln4sêJasÌuaqruela'solsodwo) olupnb saldruisolu€l res
urapod soluerup :p.rogoÍue;re op a og5pDrJÌurpr ap urapro p
olu€nb osrcardrura oturel alsll'olue olad s€p€ztulloda senr
-ydsuocur'saroÌJ spsoreurnuap elsodurocepe8uop prJugtser
-ogur.ranblenbrarransapered opesn9 olueruu ourral O
o1n4de3
ap elnrped =)
(3u1paqa1,4
epe8uope:rarur3 esoruacerPreurIJ upelncruede.rraur3
'suapJosl€urno epun8asap sagSergru.re-r ruanssod(se1nr
-Jueda sosJlÌ'seJieunr 'solsodruorsplaqruna souracer ^xa'd)
selsodurooseÌJueJserolJur se9J'(uraproerraruudap og5eirIrul
-er ErunseuadB'eÍasno) ona o)run urn ruanssod'solrqJd€J a
selaqÌun'se8rdsa'soruaJer ou.roc'saldrurs
seÌJuaJsarollul
'(OEVa 6Z't se-rn8rg
razr)sepeuturelap Jasurapod urgqluel spru'sepeunuralapur
aluaurpra8 ops seleqì.ujl'erJueJseJoltutep one op errdg ou
ecrupogr8arÉLunap ruaS.rns anb a sareprurssoqueru€lap sol
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iL

Panícula (= racemo duplo)
Capítulo Corimbo
Tiposde frutos
O fruto é um ováriomaduro,juntamentecom suasestruturas
acessórias(hipanto ou partesdo perianto).A enorme diver-
sidadede tamanhos,formas,texturas,modos de aberturae
anatomiaentre os frutos desafiaos sistematasde plantashá
muito tempo,e/ comoresultado,váriostipos de fruto já foram
Propostos.
Todo e qualquersistemade classificação de frutos tem
de lidar com dificuldadesconsideráveis. O principal pro-
blema estána complexae muitas vezescontínuavariação
observadana estruturado fruto; van der PljI (1972:17)con-
cluiu que "o fruto é versátildemaise tem aspectosem ex-
cessopara ser dMdido em categoriasestritas".Além disso,
complexidadesadicionaisadvêm da recorrenteevolução
paraÌela/convergente de estruturasassociadasao fruto; fru-
tos funcionalmentesimilaressurgiramindependentemente
em diferentesiinhagens de angiospermasa partir de tipos
similarese tipos diferentesde gineceu.Há casostambém
em que outras partes da flor (e até mesmo estruturasvege-
tativas associadas),além do gineceumaduro, podem origi-
nar uma parte funcional do fruto. Exemplosdessasestrutu-
ras acesJóriasincluem o receptáculocarnosoe expandido
do morango (Fragraria,Rosaceae),o perianto carnoso de
espéciesde Coccoloba (Polygonaceae), o cálice aladode Dip-
StsttuÁrrcn
Vecernr 75
FIGURA 4.30 Algunstiposcomunsde inflores-
cênciasindeterminadas.
Oscírculosrepresentam
flores;
o seutamanhoindicaa seqüênciade aber-
turadasflores(degrandesa pequenas).
Tirso indeterminado Espiga
(inflorescênciamista)
Fascículo Espádice
terocarpus (Dipterocarpaceaei)e os eixos de inflorescência
carnososdo figo (Ficus,Moraceae).Por fim, Írutos tropicais
têm recebidopoucaatençãoem muitasclassificações tradi-
cionaisde frutos.
Neste liwo, optamospor adotar um sistemaartificial de
tefmos descritivosde frutos, baseadona tradicionalclassifi-
caçãode frutos propostapor Gray (1877).Essesistematem
sido largamenteutilizado e é baseadona texturado pericar-
po, ou parededo fruto (carnoso,secoou duro),no padrão
de deiscênciaou indeiscência (tipo de aberturado fruto, ou
ausênciadessefenômeno),na forma e tamanhodo fruto e no
número de carpelose ólrrlos.
Frutos simples (aquelesoriginadosde uma flor única)
são diüdidos em duas categorias:(1) aqueÌesÍormadospor
um carpelosimplesou maiscarpelosfusionadose (2) aqueles
formadosa partir de carpelosseparadosde um gineceuúni-
co (frutos agregados).As unidadesindMduais de um fruto
agregadopodem constituirqualquerum dos tipos básicosde
fruto na lista que se seguea esta discussão.Por exemplo,o
Ínto de Magnolia [vlagnoliaceae)é um agregadode folículos,
o de Annona (araticum,fruta-do-conde,Annonaceae)é um
agregadode bagase o de Rubus(amora-do-mato,Rosaceae)
é um agregadode drupas.
Se o fruto é formado pelo gineceude duas ou mais flo-
res próximas,é chamado de fruto múltiplo. Da mesma
 ('pooMllore) ap ousaurO (\À)'s^aq)ary)uopwvap ouod (f)'ed;odeun ua setlo^ua
ersèuo);suorterlsnlleroll )uauê9,,ap sag5ellsnllsesra^lpap llued e soluauasseuo) 'lesra^suerl og5>as snil)uodap ebeg(1)
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ureluasardeanb solmg ('OtVO e g7l'6'gzl'6'ZII'6'89'6 'esouJ€J€ìseleÌun rmssodno '(olnrpn; op Psourccogs
'L9' 6'óÃlE V se;n€rg n71)'uuaq.n11' uWS /anlos,'sr1odfrxg -uedxaerun uror) s€pelrreres urapodsaluawasse a'odr1
'auq)O 'aalary 'sndocÃ7'wntwa'I 'wmdo4o1ag 'utuocqaH essepsoln4 sun81erua saluasa;doplsasoldasíPe)9uoJ
'bxuanoD'atfiInpuult'atq,nqdnT'ulnlpotx'alpolQ'sn)na] no epr8p 'Ernp sreurras apod euJe1xeaged e no 'eau?8
'uo\o.t) 'snt47ua1a4da3 'wmdy \ny :soldwaxx 'aluerp -rod -oÌuoq + res epod Esourecop)JoclV'saluelues sellnul
luÌsse a saprgctnrp 'saplgIuenbe 'sapIoJeulesoluo) sop e secnodno PurnuroD'osouJeJa eluaDslêpuI olnrJ e6eq
-eúrsap res urapod wgqurel sodrBcrrar.usalsll '€puc sal @vt e a 08'6'89'6'Lt' 6'g:vlt' v
-uauras seurn8p no purn uIoJ (sodreryaur) soluawSas se;n8rg;etr)'utuowayl'(sun€1e) wnqofitl'wnwxanl' uual
wa apr,rrp es anb soladreJ sleru no slop wo) naraul3 run -qfag'xau.rny'(osourero1nc91daca.r wn uIe sosleullsolu
ap ope^ÌJep 'osourpJ elueuleJel'ocês oln4 odlerozlnbse - gnbe)usoS'atodsoqcuÂqy'snlrcunuo[' u]ntuo8 fr104'auaau
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'aqafi&u S'(sun81e)snuwaqy' afrn7 :soldwaxg' (s)aluauras 'sntadÂ1lsquual)'wn11rtt4dopta3'xata3'suaptg :soldr.uaxg
(s)e opuuqocal saplgrnu so5orec sIEuI no urn opuodxa'a1 'elasdp odq o1n4o erro8alecplsauoprnlrul glseurgqrupl
-uauleIpJPl aJqEno Prcdas es anD Ea)€IJoJno PSOLII€J P €S íessa.rdpe a eur; aparedBrunrod epÉa1ordalueulasPtun
-oJqÌJno eJas euralxe p)s€J Erun uro) olruJ eluerslap ednrp seuadeluoJ'oJas a aluaJsrepul'ouanbad olnr; o;ugnbe
( tet'o a ott'6 'Ert 6 '96'6
'Zg'6 'tI'6 'y\'-IIE ú sern8rg n1y)'uo.ryuapmffioJ 'aqbutw ('lOef lnídSí69618urtraqa1419961 ppn{raur
-n1'sn8urtg'upaaúrs/laqas'snqntr'aauoqsrtoy'ar4oqc frs4 /solruJap sodrl arqossepeqle1ap srerusag5eruro;ur ere4)'sol
'snuntd/brpuapa N' aurs,tfr1A1'uqa1,,t1'aruau1'suu18n['xa11 -rlslJolJsoqPqerl Ìua a oursuao ErPdslaln ope4souIas urgl
'snuro)'otpto)'süo) /Lunrpuaporal)'sqp)'solhl4do+solr'Lv sepeluasardesao5rrcsapsp a a^er{Je 'oÍrg\rqrc eJuaurePnu
'a13ay:soldloexã'saluaÌuasse opua^lo^ua (so1ug,rrd)so -nssueías€ruêlsrsalsaeJoqurg'sagSrur;ap ap augserune-red
-a.r1ad soSo.rer
srpruno um urgluo) ie.4uarayed e a (esorq e^eÌ{Jerun ep pruroJeu epeluasa-rde a oe5eor;tsselo elsg
-rJ no ea)euoJ aluaruÌeuolseJoe) PÌJPLU souaul no sÌeur 'opeteroJuasou
a puraxe alred e pnb ou alua)slapura osoule) olruJ ednrp rod 9 '(epeuriuas-lpsourpJepsdgr'saproJeures no sopep
( ' 0 Ú '6 a6 t' 6 sod.recozrnbsa'soacedn-rp sodrecozrnbsa''xa'd)olJ€ssaJau
'qjrc'V sern8rgre1) 'aeareo.1sep elroreure :so1dr.uax1 opuenb'sreuoÌrrppsouuel ap osn 6'sorugnbe ap o1dr11r.rru
'€Jrunaluauras€um e EplpuryaluãrulPlJleda EUIJapal€o run '(aeaceuepl4'snua7n14) ouelgldop o a 'sednrpap o1dr1
lsruory)erorueep o'se8eq ap oldrlgrru
eurn uroJ aluaJsrapura ouanbad'o)as olruJ (o916;asdo;rer -ltÌru urn'(aearero141
' (serun81e) arcadsa41'(sun3 run 9 (aeaoerlaruorg'snunuy) IXeJEqeop oln4 o 'oldr.uaxa
-p) oïatpalttl'ary&1Sy' nqunsai)_'(seun€1e) nssa)' t)4al rod'ogssnJsrpelsa sgde sopelslloelsa anb olnrJ ap so)Ts
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-Iol.fi u1u0suapv:solduraxã'saluaruas sPlÌnur -9q sodq sop run ranblenbrlnJrÌsuoruapod uraodruoro
e sernodLuoc'êJuaJslapur a oJasolruJ alua)s!ôPu!e;nsdgr anb srenpr.l,rpur soln4 so'sope8a;8e soln{ rua anb eurro;
rnHgoNocEsNr^rls'clorrry']]l€dwv)'acnr
9L
 SrstmÁrcnVecernl 77

(D
 -Eluaru8as) opeulwnr no (e-rnyal ura aru.ro;run)oaugSouroq -roJ ura €rnlÌì-4sa elun ap ropar oe olsodsrp) alualsrsrad
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-nual oìTJglaure8op p.4uac E1nlgrep soal)nu slop sop oglun ( gO'O a 9g'6'lLt', sern8rgrarg'snut111'uo11frqdxw
elad opera8 aplgldl4 aluaurp.ra8 oprral run 9 euuadsopua g -316'aa7a14'uo1Âxolfryy'wn.ryuapotu1'snuffiuJ'DuLMnsa)
'(eruradsr:ad'eru-radsopua) so llplnu soplJal eluaualuanba4 'n1n1ag'snr4qunJty:soldr.uaxl' (s)aluaruas (senp aluarue.l
olrÌ o lÌrn
ê oplqÌxa run Ìuêtuoranbo.rnperu -e;) erun opualuo) op€F a aluêJslapur 'ocas o1n.r; eJerugs
,
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^ T":f:l sernSrg :ar1) 'aear.{4 oqlr} 'aearesoèI sep EIrolpru
t'Ilt'V
e :soldtuaxq 'saluauras sE opua^Ìo^ua sesour8epger no
(79'6 e;n8rg n1..)'tuntuoutt'I'buua-l'wntp seacgrrdedseJnlnrlsa rugluo) IeJlua) a1-rede a EIJpur a
- odouaq3'(sun81e)snq4uu,towv:soldruaxg ãluaruês erlun euJalxê aged e pnb ou 'aluêJsrapuÌ ê osourp) olÌuJ oruod
€ns e uIoJ epe8q-ogu a exno4 a anb eareue-rqruau a puIJ fico
aparedpurnuroJ'eluaJslapu'oras'ouanbad olnr; oln)lrln 'g1g 7 se;n8rg n6) 'natoqg 'snuanQ 'oqwnlaN'sn8a1 'snd
(z w 'o a :soldruaxg ectun
-.mco,La1dtq'sn1frn3'aaua1sn3'úruasa,Lg
sesra^Ìp:solduraxg'(sep
51g 7 sern8rgrarl)'aearerrsserg alualuês prun opuê^lo.l.uaearlad a essadsaapared eurn
-e8qoglsasaluaLuês se pnb ou 'o1da:o 'elnpÌou ap ELU u;or 'apuer8 aluaure^ÌleÌara'aluaJsÌapuÌ'o)as otn4 zou
seJnugìoJrpsa^eqr alqos og5erlldxaeun ered 7 alpugdy:a71,
1o916;esdo;re) ' ' " aluaruasp (opeuorsry)oleupe odrerua4 ,ZI
o;ugnby ' p op€uorsryogu seur'aluarefpe
aluaruas e aurJIJ
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eluaurãse opeuorsryno aluareÍpe'aurg od-retr.ra4
olnr!rln alualuas ep eJ ll a oxno4 od:erua4 'tr
louau oln4 lour; odrerrra4 '0t
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e6eg' ' osouJp) aluaurelaldtuor'(saluatuas selad olarxa) eauaSoruoq souatu no sleru €Jnlxal ap olrull g
'' 'o r a s o l ru C '}
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[oln{ op srpnpwpur sapeplun seu as-opueaseq a^€r{r € PrroJ ê 1e:edgtr]
' /r c r r t r t: c :tl tt 'z
ope6er6e olnrg --^^,i a solaor€J solÌnÌu) sar ll solruJ sollnnl
[g ered g{ saldruls o1nr1
' (sopeuorsry solaúer soue^ no olrg}]los oled;er) oJlutÌ olÌÌlC 'z
[pnpptlpul appplun€urn otuor opo] olnü o opueraprsuora^€r{Je ertoJa g ered err]
o;d;114uro1nr1' ' sepednr8esaro1JseIle^ap opeut8t-ro
olruC I
Z' ' ' ' o]rud 'I
roÌJe)Ìun Pumap.rrlrede opeutSr.ro
osotnt!ep sodlleP ogSDlllluery lrnd e^oq)
lnHgoNoc 8L
SsNr^rJ-s'9eor''ì3)']'EsdwvJ'aanr

A semente é recoberta pelo envoltório da semente, que
se desenvolve a partir do(s) tegumento(s). As característiãas
anatômicas desse envoltório são bastante variáveis A testa
desenvolve-se a partir do tegumento externo, e o tégmen,
do tegnmento interno. Os prefixos exo-, meso- e endo- rcÍe-
SrsrruÁrrcn
Vrcrrnr 79
estrutura e a presença de projeções nas células indiüduais
que compõem sua superÍície, e é muitas vezes colorida e
carnosa.
Algumas sementes encontram,se associadasa uma es-
trutura rígida a macia, oleosa a carnosa e comumente de co_
res fortes, chamada arilo. O arilo é geralmente uma projeção
do funículo ou do tegumento externo, embora às vezes este
termo seja restrito às estruturas derivadas exclusivamente
do funículo, sendo aquelas derivadas do tegumento externo
denominadas carúncula. As sementes porú- uma cicatriz,
chamada hilo, no ponto de ligação destã ao funículo.
em estruturas absorventes de nutrientes.
Jes uapod saluêruassv'sPsolrIEJ sPlsêl ruoJ no sEpeluE
saluâluas'sosoureJ soulalrn soplJal so lodxa ered s€lJaqP
Jas rua^êp anb eaJeuoJ no PpISJJPlrìlxôl âp s€JsEJ nO
soJnp soalJtÌu ruoJ 'sosoul€) alu_auraluanDa{ ogs a oalg
ep optÌaluoJ olle Ìun lueluasaJcl€ alualunuroJ slPuIIu€
selsa rod sosJedslpsolnJC'saluarues ã (sezou aÌueurlPlJ
-adsa) soln4 ap osuaÌul orunsuoJ a ora8er.ro;o€ epelJos
-se pra8 rua glsa sopalb-oqu sonllwaw rod ogsradsrp y
'sunuroJ êluelseq oes 'soJes
-sgd rod ses.radsrp'sarcgdsas€llno ep sosouJeJ a soprJoÌ
-oJ solruJ so urczqarurur enb'sernp a seplJoloJ saluaruas
'agru-e1ue1dç sope8q ruaraueuuad a (epÉy €rru?lsls
-uoJ ap soln4 ure saluapuad no selsodxa oes saluãulas
se no) epeqoal ernp p)ser Ìueu ropo tuanssod ogu'pra8
ou í(ocuerq no Inze'o1a;d uror opuelser1uo) oqlãulJa^
aluarupruJou) soressgd ulaprìe anb seropezrleuls saroJ
rueluasardesolruJ salse'sornppruopuenó'socrxgl solsod
-rrroJ ep e5uasard e no la.tgper8esap olso8 'ea49d apared
erun otuoc 'soluslupf,aur soste lp aluelpaur soressgd 'lod
oglsa8ur e ruplJ a sosoulpJ so1ru; sun8p ãp saluaues sV
'la^Jlseruo) a p^uprle og5rod eurn uranssod aluaulera8
soressed.rodsos.radstpsalueules no solrud 'soressydsop
so)rq sop ruarap€spsof,sr,rseluaruas setunSly'soulseul so
luerP.rlelua a ruerepuoJsa oe no 'soJlq snas rue selse urel
-e8arrec o€ selueÌuas no soln4 res.radstpuapod so.Mssyd
'esourEc €lsal uIoD s€pellJ€salueÌuas
ÌugluoJ seu't'sop€,lr oes sotlno 1e.rnpelser euln uenssod
soln.l; sêssap sun81y'sornpeur opuenb agru-e1ue1dep as
-uapuardsap no olos op ouecl as-rue lo uasep aluãUIIPJ
-aB a sopuoloJ saza sellnul ogs solruJ sassf,'loPo ur€raq
-ll anb sosour€) solruJ ruegodsue;1 sopaSa| a suSnJaUaI
's€pep
-unul seeJp no sou ap suaS.reurs€ urellqeÌ{ anb selueld
ep sosourp) seluerues no solÌuJ sun€1e rues.ladstp-sana4 .
:losJaoslp i€uIruP
ap odp o uroc oproDp ap sodrlqns wa Pprp1,rlpras apod euo8
-aler plsg 'proq €ns rua no (oglsa8ur ens sgde) Ì€uIrue uln ap
Jorrelur ou sopeuodsuPjl lãs wapod selualues a solnrc
'sos.radstpoes unsse a so.lessgdep seued
sP ÌuaraPP sosocsÌ solnq sollno'solo^Jqleq sorêJJUIEÌusep
-uer8 ap seled sp ÌuaJape anb soqcrder;€) otuoJ tutsse 'erue1
ep og5e elad secqgnbe sa P ap 9d oe urarape as anb sopr3l-ra
souanbad solruJ no seluaÌuas rugqurcl as-uranl)ut'ogsradslp
ap etro8alec elseN 'aerü-€1ue1dep eluaÌullJ€J urapua.rdsap
as anb a olos op alueJ soppzrleJol sosoJsl solad no soqlue8
'soqurdse uroc souanbad so1ru; a salueulas ruênl)uI sleufiue
ap eurelxa arcg.radnseu alrodsue.rl o ered sagSeldepy
'osonbe olaul tua ren1nl; alltuJad saql anb ex
-ruq apeplsuêp EuIn no'ya,garu:adrur erüalxa atrruadns Burn
€so)sr,r prnueqoJ erun'tua8e:ocue ap s€rnlrulsa oruoc waBB
anb sag5aford no soqurdsa :eluasatde tuapod a solnp a sor
-as 'souanbad pra8 r.uaogs solruJ a seluauras selsg 'en39 ap
saluaJJoJrod no e,tnqc elad sope8arr€J oes solruJ no saluaul
-as se opuenb urarloro enSg elad ogsradsrp ap solua^A
'o1ua.l,olad epe8arrec 9 a erqanb as €louarsarolJul Pp no
e1ue1dep la^graplsuor og5rod eun',,Ptop€lor,, odq op ops-iad
-sp eN'(seepgrq 'oluer.rad)seuossâle selnlïÌllsê ep -rrlrede
Je lo uosap as no saluarues no soln4 rua saluasard relsa tuap
-od o1ua.tolad ogsradsrpe eted sely'so19d ap soJrq rod no
aprNp as anb ep eurn rod'oluatun8al op oluaue8uop olad
/olnrJury op sagsuedxarod'e1uare1dep sag5afordrod '(aear
-pJalsy sep snded o ouror) opecryporu olueuad urn rod 'soso1
-rd a so8uolsacrpugderod'alualsrsradalaplsaolad eperuro;
eurnld ap arcgdsaerun rod €pelITIreJ ras apod o1ua,tolad oPs
-:adsrpy'souralur soeJaeso5edsau;oc od:eouadno ísop€lJtrÌ
spal)gJqno se)ITeJ'solnJ]4n iauJoJITnJes a exno4 elsal eum
uroJ salualuesíerraodap sogr8 e saJelrullsa s€lnunulp sal
-ueruasruanlJulo1ua,tolad al.rodsuerlo e:ed sagSeldepy
'so19dsop ocrdorso;8rqoluaurlloru oladu:erolsapasanb
saluauasno solruJ'eÍasno'seropeÍa1ser suros:adsrpsapeplun
a srpurru€ rod no e.tnqcelad'o1ua.tolad (sreuoouryse.ros:ad
-srp sapeprun)sorodsgrpsop so.ttssedsoluarur,rourops-radsrp
ep euo8alerplseuruequrplas-uranlrul'soordgtso;8rq sopIJãl
rod no to8-rn1ap oessardeu seSuepnur rod'aluaruasep tua8ei
-rJnru€p €IJua)salunlur eladsoln;; sopsag5rodno soln{'sel
-uaurassepogSeraqlap,,sorrso1dxa,, soursÌueJour ap o95eelad
arroJo aÌueulp.ra8auur-e1ue1d errdgrd elad ogsradsrpy
u'n{nuodatnltayg)a8eso-ap-er
' (aeaceroyrl'
-raíuere1ep ospJo aluarula,ç.tord9 ouroJ'sorrgruudsarosrad
-srp salua8esnasul€rapradanb sarcgdsarua seuadeJerloJo
ara.reda urnulol g opu 'oluelua ou'ogsradsrpap odil assl
'tuaraueruradgl ê olos ou rueec'agru-e1ue1d ep as-ruapuard
-sap aluaruseldrurssopesadseluaÌuasno soln{ sun81y
( 6961SurrraqaMêZL6l lÍld rep ue re
'solruJap ogsradslparqossãrpluaÌualdwocsag5eu-rro;ut ere4)
'seuradsor8upep selytupJsesre^Ipure elueruãluapuadaput
ur€4nlo a sarElÌruÌs sotruJe'solnq tua runulo) aluBlseqouêlu
-gual urn 9 (saluara;p olmul sIP4Se)u€ sernln4saap rued P
serelrurssprnln.l1se ap u;a8rroe '9 olsr) enug8ra.luoS'ste.log
salredsaluaraJlpep sepe uep.rasurapodsoìn{ rua seJPIÌÌu
-IseluaruPuo""*'"'lJi,Ë",rïffi
,o:,,,,i;ï'j'1"3#X,",
-aoipaduror sepenossesednrprnssodanb'(aeareurueql) aru
-ao}Hrro 'opÌroloDe osouJEJ'optpuedxaolnJ9lde)êruln uIa
sosreu4sorugnbemssodanb'(aeacesoS) axJatSatJ'osoure)
oluerradurn rod sophlo^ua sorugnbernssodanb '(aeaceu
-o8,fio4) Dqol@)o)uIa ouroD's€ugsseJe s€soule) selnlïulse
uroc (s)opeoosse (s)o1nr;(g) no lsoruodtnssodanb'(aeaces
-o6) nu4cuapwy no 'sedntp rnssodanb '(aeaceso6;) snunt4
'se8eqlnssodanb '(aeateuepg)wnua1ogula oluo) 'salueJ
so1ruJ(7) ísalueluass€opuodxaas-luarqe
-srapuÌe sosouJED
sope8ar8esolm;IoJ so lenb eu'(aeatetTou?eyl)a1ou8u17,7
rua ouroJ 'psoure) e epÌroloJeluaÌuasPp aIJÌIractns €uln (I)
rod epe11pelas apod 'zeApns rod'sarre;od ogs-radsrp y
'oiueulpJolsapap solue^eso aluuJnpsouanbadsoln{ snes
opues.radstp olad epeSarrerg €JIaluIe1ue1d
'o1ua.r. e pnb ou
'laeareqlueretuv) awo1opÂ1urê oruoJ ropplol oltqeq (9) no
ísêzouoesso1ru;solnc'(aeareqeffi bq[ wa oruo) 'PP ap €ul
-roJura a eprpuedxapepgrqEurnwor (so1ru;uror ?rnperu BT)
-ugrsarogur)urruarselruIul ep og)enosseeun (9) lsau;loJlT€
a se8uolsepdgssp sepel)osspsazoutnssodanb '(aeared:eco-t
-êldlçD sndnconqfuqura oulor'opEIPolueÌredtun (7) lsope8
-uolp spruocIJlopuegodelualsrs;edalelqsaurn tuanssodsotu
-gnbe soínr '(aeacelnrunun6l) auowauyÌua ouror 'so1nr;sou
so19dap solq (€) 1(aearealg)snuma'LJ ap s€reÌuesseu oruo)
selelèqrl e;edua.rqeas
'solïuJsou sEIE(Z)ísesopdsaìuaurês
solnrJloJsofnc'(aeareuítody) satdapsyula otuor 'sa]uauras
seuso19dap oJnlun (1) rod €pElII)eJrasapod'olduraxarod
y'ogs:adsrp ap ossaoo-rd o r€lIÌI)€Ja
'o1uaaolad oes.radstp
s€pelrosse seln+
s€perrJrpouras ruapod(oluerrad'olaorpad)
op salualaJlpsape4'salua8e ap apep
-nJlsano aluaruas'olruJ
-ar.re-t
erun.rodes.radsrp
rasapodso1n4ap sodqsopeuorcurV
seluaues a solnrl ap oBsradslo
rnHgoNocEsNr^]Ls'D9o11l)''l]lgdwv]'ocnr 08

tóxicas, amargas ou com paredes espessas.O odor é mui-
to importante na atração de mamíferos, mas, no geraI, as
cores não são essenciais. Os frutos geralmente despren-
dem-se da planta-mãe.
r Frutos dispersos pot morcegoscompartilham muitas das
características listadas para mamíferos não-alados, mas
geralmente encontram-se mais expostos na planta (p.
ex., para fora da densa folhagem de uma áwore). Eles
possuem cores pardas e um odor acidulado, de bolor ou
rançoso/ são geralmente grandes, carnosos e facilmente
digeríveis e pennanecem ligados à planta-mãe.
. Al8umas sementes possuem arilos pequenos e comestí-
veis (ou eÌaiossomos) e são dispersas por formigas.
Os mecanismos de disoersão dos frutos e/ou sementes
são relatados para a maioriã das famílias tratadas nos Capí-
fulos 8 e 9.
Anatomia
Características relacionadasà estruturainterna das plan-
tas têm sido empregadas com finalidadesistemática há pelo
menos150anos,sendode grandeimportânciatanto na sua
identificaçãorotineiraquantona determinaçãode relaçõesfi-
Ìogenéticas. Caracteresanatômicospodemserinvestigados
com o auxílio de microscópioóptico,e muitos destespodem
servisualizadosem laboratóriocom o empÍegode técnicas
bastantesimples.Caracteres observáveiscom o auxíliode mi-
croscópioeletrônicode transmissão(TEM,siglaem inglês)são
freqüentementereferidoscomo ultra-estruturais; já aqueles
observáveiscom o auxílio de microscópioeletrônicode var-
redura(SEM,siglaem inglês)sãofreqüentemente referidos
como micromorfológicos. Alguns caracteresimportantes
dessastrês categoriassãodiscutidosbrevementenestaseção.
Váriostipos celularesdistintosocorremnos diferenteste-
cidos do coipo vegetal.Esclereídese fibras são célulascom
paredesespessase lignificadas.Fibras são célulasalongadas
(D) G) (F)
(A) @) (c)
SrsrguÁrcn
Vecrrnl 8f
quefreqüentementecircundame protegemo sistemavascular
no caulee nas nervurasfoliares.Célulasdessetino variamno
padrãode organizaçãoe àsvezesformam pontei conectando
as nervurasà epidermeabaxiale/ou adaxial.Esclereídessão
céiulascom paredesespessas e de diferentesformatos.Cé-
lulas ou canaissecretorese célulascontendovários tipos de
cristais (discutidosna págrna85) são em geral diagnósticas
de algunstaxa.No colênquim4 os ângulosda paredecelular,
em particular,apresentamum acúmulode celulose
Xilemae floemasecundários
A madeira ou lenho (comumentechamadade xilema se-
cundário) é produzidapelo câmbio vascular,um cilindro de
célulasem constantedivisão localizadopróximo à cascade
uma planta lenhosa.A madeiraé uma mistura complexade
céluiascondutorasde água (traqueídes e/ou elementos de
vaso), célulascom função de suporte (fibras)e célulasüvas
que estendem-seda periferiapara o centro do caule (raios)
(Figura4.32).
Tânto as célulascondutorasde água como aquelascom
funçãode suportesãomortasna maturidade,o que faz senti-
do uma vez que o citoplasmapoderiainterÍerir no transporte
de água.Estascélulaspossuemparedesespessas Íormadas
principaimentepor celulose e lignina - a primeirauma lon-
ga cadeiade moléculasde glicose,e a última um polímero
complexoformadapor subunidadesfenólicas.Enquantoas
coníferase as Cycadalespossuemapenastraqueídespara a
conduçãode água as gnetales(Gnetum,Ephedrae Welwists-
chia)e as angiospermas geralmentepossuemtanto traque-
ídes como elementosde vaso.As angiospermastendem a
possuirelementosde vasocurtose largose com terminações
completamenteabertasque seinterconectamcomo tubos de
encanamento(formandoum vaso),o que permiteuma rápida
conduçãode grandequantidadede água.
Muitos anatomistas(p. ex.,Bailey 1944,1951,,1957)con-
siderama existênciade diferentestipos de xilemacomo está-
de degrausnasaberturasnasextremidades da célula).(H)Este
elementode vasotambémapresenta placasde perfuração
escalariformes, porémasfileirassãoreduzidasem número.(l)
Esteelementode vasorepresenta uma formaintermediária
entreH e J. (J,K)Esteselementosde vasocurtose largospos-
suemplacasde perfuração (Modificada
simples. de Radfordet
al.1974 e Baileye Tupper1918.)
op €Iuroleu€ v'spqloJ a alneJ a4ua sarclnJse^ soluâurala sop
o€xauoJ ap sopouI saluoJaJrpsoe as-ataJêrlEpou enuolEue v
lepou e!uoleuv
'(gg'7 e.rn-8rg)(oprr.uea seuralo-rd
no) seuyalord elmunle anb i1 odrl o a ,opr.ue elnurnce enb ,g
odll o :opp^Ìrr oqnl ap soluaruale ua sorprlseld ap srcdnuud
sodq srop naral{uora.r eìuqâg'eeareq€C a sapilíqdod-re3 ,se
-auopallo)ouol4l sp oruoJ /soppl) srednuud so uroJ spppuoÌD
-plarroJ oprs urgl Ernlnrlsa pns rua se5uara;rp anb.rod ,(6667
'V661 '166I 'Lg6L 'lL6I '9L61 ,ZL6l a>1uqag)seru;adsor8ue
sep ope^Tr) oqnì ap soluauralê sou saluasa-rdsorpylseldsop
eJnlnJlsa eu eseJuaelrnÌu op€p as-ureÌ ,aluaupuorJrpErl
'esorqq pfse) erün leluasarde uer,u
-nlso) eureol; ap odq alse ruol selueld lserqiJ a ,serraqued
-uro) selnlêr ruoJ aluaurelunÍ,ope,rur oqn1 ep soìuaureÌeap
sepeulallP sepueq Ìua alsrsuoJ oppJrJrl€tlse eÌrjaolc .spJrer{u
E)
-edì.uol sEInlaJ a pluÌlsrp epp ÌlJ ereld erun ruanssod soru4ln
salsll opE^rJJ oqnl ap soluaruela sopezrprtadsa sreru so a
sepe^rJr seInIgJ se :sârclnJse selueld seu solelproqJ€Jêp
se.ropepodsuerl selnlar ap srednur;d sodrl srop rualsrxã eJ
-rurouoxpl EÌJuguodÌrrl ap saraìJeJeJsornod eJauroJ orJep
-unJas eurêol] o'ouEpunJês puralx op aluaurelualâJrcl
xat9l no ruaãelrJmu ,s€ursal ,sÌ€JsuJopueluoJ
_
sepezrprcadsa selnleJ sesta^tp ap e5uasa;d e a (prqr.uet apep
-r.l.qepu puozes og5eue.t elad seprznpord ptrappru pu sepeut
-er no sepueq) oluaurrJsaJJâp srgu€so J€lr) sowapod,errap
-'eru ap erruolpup ep saluepodr.ur solradse so]lno a4ueçl
'eJr€gloJa og5ury ens e eruapx op prnl
-nqsa E arJuaopxauo) p nozqeJua (ggOt) lqnbFef, .$_ãZ€.,
ern€rg) saldrurs oelerry.rad ap seceld opueyod so8re1a sopnr
ose âp soluaurala ìloJ opu€unupc a senbqqo serurotÌJ€l€Jsa
oe5e-rryradap spcpld opueuod solÌarlse a so8uol sapranberl
uroJ as-opuercrur sao5eru-ro;sup4ap aÌJêserun ,B[asno íoseL
ap soluatuala sop og5nloaa ep oguol op sorrprpaurralur solS
('916t aìuqag:aluol) optue ,s :so)t?lold
sotuauelUt ío)tglordêptglelstr),f 'saplgl
-elsrJrr,uès3 so)tglotdsoluauelljLUolseu
-èdeA odtf i(apã)eqluereuV) p./aLltuDuaIV
(l) 'so)9ìoJdsolueu,lplU rod opepuntrrr
eulalordep lettuêlaptglelsu)un uol d
odll l(apa)elrã^Ead)araNlad(c) 'optue oì
-uenbseulelotdolueì ulpluol :(aeê)ernel)
sntnoj ())'(eLlunlap eruroJule)sopeaun)
sopr9lelsrJ)sosorêtünu ulo) /dodtf j(aea)eu
-elle^uof)DuaDDtO (g)'(seulladsot6ue ses
-ra^rprxê unuot) opruleap sogr6sollnu.r
LUo)'Sodrl (V)'opp^u)oqn] ap soìuauala
sopsotp;1se;d ap so;duax3 €gt fun$l
lnH9oNocIsNs^lLs'99or't3)''lllsdwv]'canrzg

Lacuna do ramo
Tiaço do ramo
Lacuna foliar
Cilindro
vascular Traço foliar
compÌeto
Unilacunaq,com 1 traço
(1 :1)
Trilacunaç com 3 traços
(3:3)
Unilacunar, com 2 traços Unilacunar, com 5 traços Muitilacunar
nó é bastante variável e, em geral possui gïande significância
do ponto de üsta sistemático. Uma característica-chaveé o
número de lacunas foliares, ou interÍupções parenquimá-
ticas, criadas no sistema vascular secundário das angrosper-
mas pela saída dos feixes vasculaÍes (traços foliares) para as
folhas. A configuração dessas iacunas foliares é usada como
referência na caracterização dos tipos nodais (Figura 4.34).
Os tipos nodais podem ser definidos em termos do nú-
mero de traços presentes (feixes de tecido vascular) e do
número de lacunas, ou seja, interrupções parenquimáticas
(espaçosentre os feixesvasculares).Por exempÌo,um nó uni-
lacunar com um traço único pode ser descritò como 1:1; um
nó unilacunar e com dois traços será descrito como 2:1; e um
nó tÍilacunar com três traços será descrito como 3:3.
Anatomiafoliar
As folhas são extremamente variadas do ponto de r,rsra ana-
tômico, variação esta que fornece diversós caracteres de im-
portância sistemática(Carlquist 1961;Dickison 1975; Stuessy
19e0).
A epiderme (camada externa da folha) varia quanto ao
número de camadas celulares,à forma e ao tamanho das cé1u-
SrsreraÁrcn
Vecrrnl 83
tlGURA4.34 Algunstiposde anatomianodal.
(Modificada
de Radfordet al.1974.)
Traçofoliar
mediano
Tiaços foliares
Iaterais
I
& Xlema do caule
Pentalacunar
Ias individuais, à espessuradas paredes ceÌulares e à ocorrên-
cia ou não de papilas (projeçõósou protuberânciasarredon-
dadas de células epidérmicas indiúduais) ou tipos variados de
pêlos (tricomas;ver página 59).Algumas folhaã possuem uma
hipoderme, formada por uma ou mais camadas diferenciadas
de células abaixo da epiderme, A cutícula, cobeftura cerosa
sobre a epiderme, varia em espessurae textura. Diversos tipos
de cera (ceras epicuticulareC) também podem ser deposita-
dos sobre a cutícula (Figura 4.35) (ver também Behnke e Bar-
thlott L983;Barthlott 1990;Barthlott et al. 1998).
A epiderme contém poÍos, ou estômatos, circundados
por células-guarda especializadasque abrem ou fecham o
poro a partir de mudanças na sua pressão hídrica interna.
Uma variedade de formas de estômatos ocorre nas plantas
vasculares.Os estômatos são geralmente classificadoscom
base na organização de suas células subsidiárias (células
epidérmicas associadas ao estômato e morfologicamente
distintas das demais célulasepidérmicas)entre sie com as
células-guarda. É importante notar que uma mesma confi-
guração de células subsidiárias pode originar-se a partir de
diferentes padrões de desenvoMmento; estudos dessespa-
drões contribuem na interpretação da relevância filogenéiica
da forma dos estômatos.

oJr+polod orr+JJereduuv
oJrucosruv oJÌïcoÌJrJ
(sopepÌxoopu€nb uraDêJnpue ênD so)Il9urorPsolauoqrcJ
-o+H) suulsaruraznpordselupÌdap salrgdsasptun€Iv
eu aluegodruÌoluewala urn
'euo^rqrêqpp ogSua.ta.rd
9 a oesuadsnsa opSnlosrua souepunJassolllgqplaw ap apep
-arrerrapuerS€lun urgluoJ xelgl o 'oeu no soPe)IJIlueJsÌ€u
-E) opu€ruJoJ ose)oulllÌtÌ alsau'seuesule no aìueuIeP€losI
JarroJou.rapode 'seqloJseu a alneJou eluarupi)edsaseu
1e1a8a,r odror op aged.ranblenbap orrlgrurnbua.red opnal
ou soppzre)o1relsawapod soreJJrIl€l sO 'soret;r1lulsepeu
-ruouep sepezrTercadsa sep19rrod oprznpo.rd(nze no ap;a.r
saza^s€seru'or{laurJê,tno opeÍuerele'olêr€u;€aluawp.ra8)
oprJolorno osolrele of,€closouarllno sÌ€uloplnÌJLun9 xal9'I
'(OSO1 soelgno
XBql e atp)lantri996I êJI€)taI) sretcuassa
wa8epcnr.u'eursa.r'xa191uaznpo.rdanb seppr ap sodn:8no
sepezrpnadsaselnÌ9Jruanssodselueldep sal)gdsesPlInIAl
seroleJ)asselnlnrlsf
'errgurr.rderÌì Iau
ep o8uol oe a olonad op acrdg oe eseq ep ppnur aluaÌuaÌ
-uanba;; €uraoÌJ op a eruapx op puolrpzlueS;o ogrped o anb
-rod 'sor.rgssaJauops sop€Uas saìloJ soslê^Ip 'aìueu{ensg
'olopad op sresrê^su€Jl sauoc ap ogSeruda.rde uIoJ sopepnl
-sa a sopeztT€nst.l.roqlaru ogs og5eztue8ro ap sag.rped salsq
' (seqppp saroretu e.redVL6L pre l*o1g-n l.) (19'V e x:€l$ €t{loJ
Elrln ap pdrcur-rd ErrÌ.\Iau eu a oloyrad ou serIau€ru saluar
-âJIp ap sopezrueS.ro.re1seurapod €ruaolJ o a eurapx O
.gtOt.p
la u€urlleìI)
(zuEr) €IruolEuE) sarElnf,sP saxlal so opuBsa^al seluaunua
-ord sesoleurrnbua.rop s€Llurcquanssod'ouoq;er ap opTXgIp
op og5exr.;Ep sol€rpeun solnpord so ops ouoqre) ap sourole
o.rlenb r.uor solsodruoc pnb eu eJqglulssoloJ e1o.ra3 od4 op
aselurssoloJwaze; anb ser{loJs€9i'reqoy awraprda Pp oxTeq€
sEInlgJêp s€rapl sesra^Ip € erun rua sepezrue8ro epe5qed u.ra
s€lnlal ap Elullsip esoleurtnbua-rolJ epeureJ etun ruanssod
aluaruecrdrl'ouoqJpJap opIXgIp op oe5exrg€p solplpauJlsol
-npord so oes ouo_qreJâp soruolg sê4 ruoJ solsodruoc pnb
eu e sapJa spluEÌd ula LuntuoJ slPru EJIlaluISSoloJ€lol e "J
'solpurg]sa
èp salueuodtutsodllsun6;y 9C'tUünDll
o)rïJrJâd oJr+Ìf,eJ+a+ered
oJÌlJJelEd o)rìJrercl oJTIJOUTOÌIV
odrl op eseluÌssoloJruaze; anb seqlog'ãselu;ssoloJ €p e)IuI
-;nborq e epeuor)€Ìa;roJ glse EqÌoJpp €uraluÌ prnlÌulsa V
'o)ÌlsguãeIP oqunc ap
seJqs;ralcerc) .rasurapod ru?qurel serelnle)ralur so5edsa ap
€rJugsne no e5uasard e ê olÌJoseÌu op s€lni9) spp pruJoJa og5
-ÌnqrJlsÌpv'JelrP^ epod EpPruPJPpEJlua sal€lnleJ sepEwe)
ep oJerutÌu o a 'Bsofuodsa €;1no a ecrpg5rrcdep€tu€J Erun ule
op€rJuereJrpras apod o1losaru g'saluelrodurÌ ogs w?qurel
seqlo, s€p sourelur sopÌ)el soP sopPuorJelarsaJallPleJ
'sapppr eJ no seldrn ula sosrarul Jelse no sop€IJE^sol
-eÌuroJ ep relnJÌlnJ ogJaford no laue utn rod sopepunJJl) ras
ruapod soleruolse sO'(9e't ern8rg) soÍue.r.re-saluarêJlp we a
sÌe^rJerluocerserJgrprsqnss€lnlgr ureluasarde sol€ulglse ep
sodrl so;1n6 secrurgprda splnlgJ sIEuIap spp 'ptu:o; a oqu
-€ul€l lua's-ra.r.yn€urtsrpurogs anb s€Ìnl9c ap ouanbad o:aur
-nu urn roo sopppunJrr) oPs so)rlltouroue soleruglsll
'(ogSezUolne
wo)
'(aPare)êlv)Dtu2lq ap eqlo!
epezrflln'ro;Áe]eauag1 ap er1er6o1o3)
a
ua - salauotseq urasapeprunqns
op eLuloJ ap selsodtuo>se^lsseul
sapuer6sag5enas- olallatlsodltop re;nrgtnr;de
eta3 ÍÍtUUnDll
Ìurt 0I
rnHgoNoc
I sNr^rls'llorrry']]r8dwv)'ocnr na
 SrsrruÁrcn
VecelnL85

Arco achatado com Cilindro vascular medular Tiês traços líwes Arco achatado com
traços da nenura r-^^^^
L r a\ ur
Á^ - ^ ^ :^
u ur D 4 r D

Muitos traços liwes Cilindro medular com A-rcocom terminações invagÍnadas Cilindro medular com placa
dispostosem anel placa dorsal no interior da medula
Feües medulares

Traçoslir,'res
formando Feixesliwesdispostos
FeixesÌiwes dispostosem
em U
U Muitos traços liv'resdispostos Cilindro medular aberto com
anéisconcêntricos em anel com feixes medulares traços de nenrrras laterais

FIGURÂf.3?Tiposprincipais de vascularizaçãodo pecíolo(secçóes

transversais
diagramáticas (Modifi-
naalturada baseda lâminafoliar).
cadade Radfordet al.1994.)

ou mucilagem (fluidos viscosos) em células isoladas, ca- (chamadas de litocistos); os cistó1itosgeralmente possuem
üdades especializadas ou canais Os óleos essenciais ou grande importância na sistemática.O material calcário pre-
aromáticos são compostos orgânicos e aromáticos aÌta- sente nos cistólitos encontra-se na foÍma de pequenas par-
mente voláteis produzidos por células esféricas especiali- tículas amorfas.
zadas e distribuídas esparsamente no mesofilo ou em caü-
dades criadas por lise ielular ou pela separação de células
adjacentes.Em folhas, estas células ou caüdades aparecem
como glândulas pelúcidas quando vistas contra aluz. A íAì
presença ou ausência de 1áte4 resinas, mucilagem e óieos
essenciais e a foÍma e distribuição dos laticíferos e canais
ou caüdades secretoraspossuem, no geÍal, um grande valor
taxonômico.

Cristais
Cristais são comuns em plantas vasculares, estão rlsual-
mente no interior das células e podem assumir formatos
variados (Figura 4.38). Em geraf eles são formados por oxa-
lato de cálcio, carbonato de cálcio ou sílica. Drusas (grupos
de cristais esféricos), rafídeos (cristais em forma de agulha)
e grãos de cristal são os tipos mais comuns Corpos sili-
cosos, em especial,são taxonomicamente muito importan-
tes em monocotiledôneas. Corpos calcificados denomina- ÍrcUnA (A)Drusa.(B)Formaprismática.
Tiposde cristais. (C)Rá-
dos cistólitos às vezes ocorrem em células esDecializadas fides.(D)Cistólito.
 'eÌuallx op ouJalxa opPI ou oÌuenb oulalu opPI
ou oluEl PruaolJ uranssod alnPJ op sêrelnJs€^ sèxreJso
'efas no ísr€releloJrq saJEInrsE^ saxral ap e3uasa;d-eu
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:ouepunJas oluaÌuÌJserJ o€ €p€uorJeÌal selsep Elrorcur
e'so)Ìulolpue sag:ped saluaraJÌpure atcsap rÌn8es e sourral
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selueld ura soppJluo)ua aluarualuanba4 ogs sopurgue sagrp
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'ouepunJas oluarmlsal) ap sopeupn saolppd sor1noluenssod
seru:adsot8ue seun-81y'etuaolJ e €urepx rugluor axral eper a
'aluawesredsa sopezrue8ro saJelnJse saxra; Ìuanssod salnec
snes so iouepun)es olualuÌJsal) u;eluasarde urau 'l€lnJSe^olq
-ruer tuanssod oeu/oppto:;no.rod .:-r-y:g sV
'lPrats:111"^:uoru
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-ar oprped o 9 elsEl'alne) op puaJrJadp og5arrpure orrepunJ
-as €ruã-olJa og3;9 op ouralu oppl o prud oJrppunJas prueÌÌx
llznpolo oE elneJ op etnsseose e eluerune e eÌueolJ o a prual
-IX O AJIUêes-a lO^UeSep',mln)se orqulgJ o'seJrleÌualsuaru
splnlgJap epeÌup) prun /sesoqualsanadsau;l'olalsna ap op
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rnH9oNocIsN3^r-Ls'99O'r'E)'ItsdWV)'CCnr
98
 SrsreuÁrrcn
Vrcrrnl 87

xilema e floema alternadamente concêntricos camadas de
xilema e floema alternam-se no caüle deúdo à ação de
uma série de câmbios vasculares
xilema fissurado xilema interrompido pelo crescimento de
floema ou tecido parenquimático
Anatomiafloral e desenvolvimento
A organização dos traços vasculares em flores é, em geral,
bastante útil na interpretação de estruturas vestigiais e da
homologia de partes em flores altamente modificadas. A
modificação extrema de estruturas florais é particularmente
problemática em flores muito reduzidas em geral agrupadas
entre si, processo este associado à evolução da polinização
pelo vento, como em Betulaceae (ver Capítulo 9). A organi-
zação dos traços vasculares no gineceu pode muitas vezes ser
utilizadaparaindicar o número de carpelos, sobretudo em gi-
neceus que possuem os carpeÌoscompletamente fusionados
e placentaçãocentral-liwe, ãpical ou bãsal.
A posição dos primórdios florais (partes ou órgãos florais
no início de seu desenvolümento) e a sua seqüência de inicia-
ção também possuem grande importância taxonômica (Evans
e Dickison 1996). Estudos ontogenéticos são imporrantes
para a determinação de homologias de partes florais. por
exemplo, algumas flores com estames numerosos possuem
os primórdios estaminais posicionados em espiral, enquanto,
em outras flores, os primórdios estão condensadosem crnco
ou dez grupos. A-lém disso, os primórdios estaminais podem
se iniciar de forma centrípeta (da periferia para o centro) ou
centrífuga (do centro para a periferia). Esta variação suge-
re que a presençade muitos estamesevoluiu repetidasvezes
nas angiospermas.
Estudos do desenvolümento da corola também têm-se
mostÍado particularmente informativos (Leins e Erbar 2003).
Em algumas flores gamopétalas, a corola desenvolve-se a
partir de um primórdio anelar que posteriormente dá origem
aos lobos da corola, enquanto, em outras flores gamopéta,
Ìas, os lobos da corola são iniciados precocemente. Estudos
ontogenéticos têm indicado que algumas flores, como as
de Apiaceae e de diversas Ericaceae,que aparentam ter as
pétalas liwes entre si, são gamopétalas no início do desen-
voÌümento floral e, dessa forma, acredita-se que evoluíram
a partir de ancestraisgamopétalos. Outros estudos também
têm demonstrado que ovários súperos e ínferos podem ser
formados a partir de diferentes padrões de desenvolümento;
por exemplo, algumas flores apresentam um desenvoMmen-
to hipógino com um ápice floral convexo, enquanto outras
apresentam um desenvolümento apendicularTepíginocom
um ápice côncavo (Soltis et al.2003).
Embriologia
truturas subterrâneâssaprofíticasque se nutrem de organis-
mos mortos com o auxíliode fungos associados. Os gametas
sãoarmazenados e protegidosem estruturasespecializadas
no interíor dos gametófitosdenominadosgamètângios:os
gametasfemininosnos arquegônios e os masculinosnos
anterídios.
_ Plantas heterosporadas,que incluem alguns poucos
gênerosde licófitase samambaiase todas as plantascom
sementes, possuemdois tiposde esporângios. Os megaspo-
rângios contêmmegásporosque se desenvolvemem me-
gagametófitos (gametófitosfemininos,ou sacosembrio-
nários) e os microsporângioscontêmmicrósporosque se
desenvolvemem microgametófitos (gametófitosmasculi-
nos).A heterosporiaestádiretamentecorrelacionada a três
adaptações dos gametófitos.Primeiramente, os gametófitos
sãopequenose desenvolvem-se no interiordos ãsporos,em
contrastecom os gametófitosgrandese independìntesdas
demaistraqueófitasque liberamos seusespõros.Segu.ndo,

IAEIU4i Características
geraisdos esporos,gametófitose gametângiosdos principaisgrupos de traqueófitas

Dependênciado Gametângio
gametófitoem relação Tamanhodo gametófito (anterídiose
Grupoo Heterosporia ao esporófito (emcélulas) arquegônios)
Lycopodiaceae, Equisetaceae, Não Nenhuma Milhões (macroscópico) Ambospresentes
Psilotaceae e a maioria das
samambaias leptosporan-
giadas

Selaginellaceae,Isoetaceaee Sim Quase completa MiÌhares (gametófito femini- Ambos presentes

samambaias leptosporan- no); às vezes menos de 100
giadas aquáticas (Ì\4arsi1ea- (gametófito masculino)
ceae e Sa1üniaceae)

Coníferas, Cicadales, ginkgoá- Sim Completa Milhares (gametófito femi- Apenasarquegônios

cease GnetaÌes nino); poucas (gametófito Presentes
mascuÌino)
Angiospermas Sim Completa Cerca de 7 (gametófito femim- Ambosausentes
no); 3 ou menos (gametófito
masculino)
'Ver Capítulo 8 para mais ìnformações sobre outros gmpos que não as angiospermas e Capítulo 9 para
as anglospermas
 '(1eurpn1r6uo;
og5>as
ua) otnpeuioln^gurnap er,uenbsl lfüUUnll '(1eurpn1r6uol
ogt)asua) oln^gop sag5rsod
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'spÌuJedsoÌ8up s€Ìllulptno soraua8soua) p solHlsêr
oPlsasolrJolaueSeSaru ap sun\uo)souarusodrlsoJlno 'sarl
soluaurn€a1
-9dsa_serunSlpwe selarue8sop opsnJE urelrlÌ)pJsaprSlgurs
sp anb €qIPses eJoqure'euaJur9 olrtrolau.re8e8aru op splnÌg) L-
srcwepsep og5uryv's€urJedso€uespp o^rsnlJxaa EurJad odo491r6 "1,49rr,1n1
-sopuaoe ì.uê8rrogp anb oe5ez11p.ra1 uldnp ap ossarordelsE
'(7997ueupaug a sruurlp.pl)eplgldlp orrgurrrderutadsopua
-rC) oF),runJ op oxÌa oe oe5elat tua rua ope^Jn) oXIanas
uln opupJag'aluasa.rdJplod oelJnu o)run o uroJ es-epury
o Inssod 'za^ ens rod 'odorlglldruec"06op,\g un .edo-r1ogo
oal)nu elsa 'oluplua ou /srespqspulJadsoÌ8up sprun8letua
og5rsod e o€5elet ua o0gl urê opqla^uÌ es-Elluocua odorl
laproldrrlopgu4;d Eurrêdsopuao reurroJered p4uac einlar
ep sarelodsoal)nusropso uroJes-êpuryalueurÌpre8 -gue oln g urn oluenbue 'eìar eÌ{uÌT prun rupurJoJ oln)JunJ
o)rlgur
op a oF 9 op soxle so 'odortrggo oln g urn uIa .€lnlp^rn)
-radsaoapnu o4no O'ecrlryo-rodsa op5€rageu-rrxord ep e1n1ar
ens e uroJ opro)€ ap sop€JrJrssplJ ras uepod sorrrrg sg .or3
e;rau;ud e 'aprg1drpo1o81ztun opueruroJ€JaJsooe e^[lÊJ
-ugrodse8elll ou ulprleuad aluawlpnsn so)Ìujlod soqnl so
soal)nu sassap urlÌ'sorqguradsa soalJnusÌoperaqrT a elrdgtJ
pnb ep sê^e4e'e1gdg,rr1urp,eJngêqe euanbed er.unseuadp
-rur ep se p4e o1r;olaure8e8aru o erlauado)Ìu,rlodoqnl O
'selnlgJap seperueJsEÌJg^9le eu;n seuaderod opueKap 'a1uau1e1o1esenb orÌ g o uratqoJaj solueuIn€
-al sO'(olnrJun; o) epelncunpad €rnlnrlsa purn rod oug o
opeurroJ.ras apod olarnu O'(17 7 ern€rg)ola)nu ep ppeur
op apared p sopp8rl a (soluelun€a}) se.rolalord sepew€J
-eqr a seu;radsor8ue rua anb op aparedelad
'or8ug-rods€8alu
senp no €run rod ollo^ue oÉuerodse8alu urn a oln^g o
op€punrrrJa ornperuolryolau.re8e8aur O oJÌutÌ.re1od oapr.ru
run a sapr8rgurs'e;a;sooerun seuaderod operuro; olÌJglaul sollrglaue6eEau e soln^o
-eSuBaruo ruuluasarde'(aeacenrtll'eeareaeqdu.rÍp "xa 'd) o1
-ueÌuaou'sreseqseuradsor€ue sBunSly'epdo.rrnu q elsodo 'eru;adsour
oeitsod Ìrra a olrJglarue8op pur; oe serurxordu;ataueiurad -e8e eu orüoJ ruaq 'eruradsopua a saouqua ,solr;91au-re8e8
(seprcaquoraluaupraluT oes o€u sag5urysefnc)sepodgue -au 'seru.radsot8up spp soÌrÌ 9 sop s€Jrls.rraÌJpt€Jspu JeJoJ
selnlal sa-r1'o}rJo}aÌue8 op o;luar ou âs-€uorJrsod (sa.rupd rod sorueldo 'oe5as€lsaN'g olnryd€) ou seprlnJsrpoes salel
soapryu so) soaïrnusropruor plnla) erun a 'eldgnrur p serux -auD a saleperÁ3'so31ur3 ,s€la;ruol ,sop€uorJelal sodn:8 a
I -9rd as-u.rednr8e (sap8tgutsse) se1n19rseJlnos€npa praJsoo sPÌPqÌueules's€Jqo)rÌs€p s€)rSglouqura spJrìsÌtâlJel€J sv
e 'aluauerrdrl (17 7 ern8rg)selnlat âlas e soal)nu olro uroJ 'seruradsorBue
ollJglaur€8egar.u run znpord a saluenbasqnssp)rlglÌursaosr,r seu soruo8anbre a orppaluE ep eleldruor epJed e Ìuor â sep
-Ip sgrl ar;osorodsgSauopenb O'rueraue8apsa-4srenbsop -EUOÌJelArSeluplcl a seJeJluof,seu srâ ruJêJsrp soÌpÌralu€ êp
'saprgldeqsorodse8aruorlenb ue pllnsar asoralup 'setuJad plJuasne € ÌuoJ EpeIJosspelsa a saluauras u;oc selueld seu
-sor8uesep%0Lsouaruolad rug'orodse8aruop erope.ra8 ecrl pnuquor olgglarue8 op oqu€ruel ou oeÕnpary.olrlgJodsa op
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eu as-a^lo^uêsap oluarun8alo oluenbua'aluaulaspLunura -ua'saluaulnu ap E lasat euJn ap opno.rd ê Jorelu a oJÌÌolaur
as-aqo^uasapo1rrg O '(4 V ext€;rgÌu9qÌu€t rctt !1tr'tren3 -e8e8alu o :soppzrler)êdsaoes solqolatue8 ap sod4 srop so
rnH9oNocI sNr^rJ-s'99o'l'lly''l'llsdwv)'ccnr gg

FIGURA 4.42 Secção longitudinalda sementede Capsella(Brassica-
ceae), mostrandoo embriãoe o endosperma. (Fonte:
Gifforde Foster
1988.Copyright
W.H.Freeman;utilizadacomautorização).
do embrião varia consideravelmente no gÍupo O embrião
maduro consiste em um eixo, no qual uma das terminaçòes
constitui a niz (radícula) e a outra o caule (epicótilo) (Fi-
gara 4.42).
Quando dois cotilédones estão presentes,
o ápice cauiinar
encontÍa-se entre ambos, conforme ilustrado naFigura 4.42.
Plantas com este tipo de embrião são chamadas de dicoti-
ledôneas e por muito tempo foram consideradasum grupo
taxonômico, embora hoje se saiba que Íepresentam um grupo
parafilético.Nas monocotiledôneas, o ápice caulinar é late-
ral e posiciona-se próximo ao único cotilédone (Figura 4.43). spefma= semente).*
Quando a semente germina e o embrião inicia o seu desen-
volümento em plântul4 o cotilédone ou cotilédones murtas
vezes cresceme tornam-se verdes e fotossintetizantes.Alter-
nativamente, eÌes podem permanecer abaixo do solo e não se
desenvolver aiém de seu estágio embrionário.
O endosperma é um tecido especializadodas angiosper-
mas que fornece nutrientes para o embrião em desenvolü-
mento e, em muitos casos,também para a plântula. O núcleo
do endosperma primário pode dividir-se inúmeras vezes sem
a formação de paredes celulares. Na maioria das espécies Rutaceae) e é rara nos demais grupos de angiospermas.
com este tipo nuclear de desenvolvimento do endosperm4
as paredes celularessão formadas posteriormente.já no tipo
celular de desenvolümento do endosperma, a formação de
paredes celularesocorre desde o seu estágio inícial. No tipo
helobial de desenvolümento do endosperma, que caracteÍr-
zaamaioria das monocotiledôneas,o núc1eodo endosperma
SrsreuÁrrcn
Vrcrrnr 89
Cotilédones Cotilédone
Apice caulinar
Embrião de Embrião de
"dicotiledônea" monocotiledônea
tIGURA
4.43 Comparação entÍeos embrióesde'dicotiledôneas"
e
(Modificada
monocotiledôneas. de Gifforde Foster1988.)
primário produz duas células: uma díüde-se pouco, enquanto
as células derivadaspela dMsão da segunda formam a maior
parte do endosperma.
O endosperma pode ser completamente absowido pe-
los cotilédones do embrião antes do seu amadurecimento,
como na ervilh4 no feijão e na nogueira (algo que você pode
facilmente confirmar ao observar o desenvoMmento dessas
sementes) Os cotilédones dessassementes exalbuminosas
assumem o papel do endosperma na nutrição da plântula.
Exemplos de sementes maduras com endosperma conspí-
cuo são os grãos de cereais- como o arÍozl o trigo, o milho
e a cevada - e as sementes de palmeiras. O endosperma do
mílho é a fonte da pipoca, e o endosperma do coco (Cocos
nucífera) constitui a popular água de coco (endospeÍma
nucleaÍ antes da formação das paredes celulares) e a polpa
branca do coco (endosperma após a formação das paredes
ceÌulares).
Agamospermia
Algr-rmasespéciesde plantas produzem embriões sem a ge-
ração de gametas haplóides e sem fertilização.Este fenôme-
no é denominado agamospermia (a -- sem)gamo = gametas;
Existem duas formas principais de agamospermia. Na
primeira, uma célula diplóide funciona como megásporo e
produz um gametófito com o número de cromossomos so-
máticos. Megagametófitos desse tipo são, no geral, simila-
res em aparência aos gametófitos adündos de megásporos
hapÌóides. A oosfera desenvolve-se em um embrião sem
que ocorra ferttlização, um pÍocesso denominado parteno-
gênese. A segunda forma de agamospermia, a embrionia
adventícia, é conhecida melhor nas plantas cítricas (Citrus,
Nesta forma, o embrião desenvolve-se diretamente a partir
de uma célula somátíca dentro do ó.vulo sem a formaÇão de
um gametófito.
N de T A etimologia correta é a = sem;gamo = únlão; sperma= game-
tas, ou seia,sem união de gametas
 ,Z eeaJeurd sojaug8 so sopoJ
89'r.9'VE a€eJËsoìI a€ar,{d
8 Z' ú 7 ,' V l ' Z t' 0 L eeaJeqP{ UlXA
zL'8V'nú'tE 'tz'iz 'zz'81 a€aJËuaqJa auuluu'I
v 8 ' 0 1' 9 9 ' ZV ' 8 2 aEeJelnlag aflpg
zlz'092'9Et'89']t-tú '98-r€, e€a)PIpodoJÍ.] sopeuorr€lar soleuaS a wnlpodnh
ÍVÍ 'dsqns
su.apaupanb
ZL sauúwol.pu+'dsqns
eeerPrpod.,(lod sauawot4Jul
wnwaldsv
P!Uuel
seglloanberlua o)!utossou,tor)oraurlu ou og5eqren
ap so;dr.uex3 1.tUlIgVl
soÌ€glsa ap plalduror oe5ep€r8 euln ruor ,(saproldqodolne 'angdsappe) ap oquap sonpÌ rpur
rua) p1o1 e (saproldqodop rua) o1nu ap erre,t suaSr;o ses ap rua8erlsou.re euanbadErunap rrged e oppqo aluarupra8
-ra^rp ep seruoua8 aJÌua o)ÌuJossolrroJJ oÌuauea.red g 9 a saDadsaap olunÍuor ouanbadrun e sodn.rSsos.rarp rua
'apepÌìllalsa ap seualqo.rd a opElnurÌa so)ÌulossouloJJ solaulnuso aJqosoluaÌuI)êLluo)
sop€eJupleqsepsoJnuossouroJJsorâLunutuor selaue8 e;a8 O'wn+blmqatwnsso1Soryd6 ula gtt.I = aZopl)equorrorpruo
saluelp^Ìtlnur ap oe5eruro;V'epppr1rqÌssodeurn 9 seluãIp^ opuas'solp eÌuaw]pultouesoJrulossouroJJ soJaurnu urcluas
-nlnul opueruroJ soluossorlrotJ sÌop ep srcul ep oluaur€eJ -a.rde(g o1n1rde3 serequ.rewes sy .(aeateln sset), aoLpual
-razr.)
-€d o a 'oruossoruoJJeppJ ep so8o19uoq sreur no sãtl ru?l -aX) 092= uze (eeêreralsy'stpru8 snddado\dng ''xa'd) V = u7
-uor saproldqodolne sonpl Ipul'aluele^rq urn .reur-ro;ered ap ureup^ ser.uradsor€ue ep soJrurossoruoJ) soJarunusO
as-tuera.rBdso8olguroq soulossoruotf, sÌop so ,asoÌeruEu ,a '(g'7EIaqEJ) 8z = uz 'oluulrod'aorau98op
'otuossoluo.ÌJ ppe) ep serdgr senp aldì.uês eq ,saproldrtodop orrlglodrqprlsêrueêplgldlporetunuo ê tVI = r,oldruaxa;od
a saprgldrp sonpl^pur urg 'Ìs arlua luBrared ogu enuanba;; 'n1nqag wa (r) oclsgq oraruyruopeúrsap ? ,ErA:uo;eJ no oreu
tuoc seruouaBselualãJÌpep soÌuossoruoro,seroua8;aarp sens -93 run oruoc 'se1ue1d ap odn-r8run ure (oxruqsreu.rolarunu
sP op!\ac '(olu oxuatd o ossr.rod) selualaJrp sBruoua8 sruru o aluar.qe-ra8) oo491odrqaprgldeql€rlsaru€orer'unuO
no sÌop êp ogrun ep op€lpsat 9 urproldrlodole e e(:1-olna ' 7 1e pnf u9 zo ue
oxr;a;d o ossr .rod) erJgdsa eurseur Ep sof,ruossouroJJ so] op (z) aprgldellorarunug'(era;sooa orqelu.radsa oa1c9u) sel
-uníuoo sTpr.lr no sg4 ap ogrun ep opelÌnsar 9 elproldrlod -aue8 a sorodsasou aluasa.rd glsa,ap1g1deq oJnuossoluorr
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'g oÌnlloPJ ou sopnnrsÌp '(1eura1ed)ua19dap rop€op op opur,rpporJnoo e qeurat€ru)
ogs erproldrtod ep sor4gu.ralsÌse so^rJnlo.rasoltadse sg 'ap olÌÌ^o op Jopeopop opul^pp selsapum,sa.reluar.ualduoc sor
-r91de-r1a1
9.rasepera8 alord e,aprgldeq ouÌIn)seur plaì.üpgum -ÌruossorrroJJsolunluor sropwe alsrsuoDaplgldlp eu;oua8g
rod opezrlrye; eías anb apr91dr.r1oururural elau;e8 urn rznp 'p7 ap aprgldrporaurnuum mssod,oldrtaxarcd,zotrc g.u7
-o.rdaproldr;l olo8rz assape^Ìo uôsap es anb e1ue1de aS .(rg) opeu8rsap aluatupraS,aplgldlporarununaso e elue1deun
aproldr-r19.rasolo8rz o'(u) opvnpal ourlnrspur elawe8 urn ap sPJrÌeluoss€lnlal spu soÌuossoulor)êp olaulnu toualu o
rod opezqlga; 9 (u7) oprznpal-o€u oururula; elawe8 u-rn,o1d
-ulexa rod'aS soluossoluoJ) ap otaulnu ou oe5npa-ruras s€l
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-ar.ue8ap oeSnpord ep el1nsêreÌproldqod e,aluarunu;or sre61
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plsr.l'ap oluod op prJuguodr4 ral uapod ruaqurpl se)Ììsrrel
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ourer urn € rua8r-roep anb eplar erun ap oaÌJnu o as ,oÌdwaxa -JeJEJserlno o oluaureapueq ap saorped ,soJaruorlual sop
;o4 'selarue8 ura oluenb seJrleruos s€lnÌg) Ìuê olup] raJroJo ogSrsod E 'soutossoruoJJ sop oì4uprüpl g .sopera8 sopÌJqJì,i
apod so.rralur soJnuossouton solunÍuor ap oeSrpe y sop EpÌznper opepr1rueJep -rr1;ede o,tlnpordar olueruelosr
'sras'saproldexaÌ.Ì ue;a8 saza,l splrnur soluÌlsrp soJrurossotlror) sotêrunu loulx
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seJq€uros seÌnlal ura sourossoluorJ ep solunÍuor sieur no saJ] -.radsorue8e €p eJrlpuralsrseÌJup âlal e a eJruouoxel oe5rnq
ap eSuasardy'6eufigd Eu soprlnrsÌp oes auaJua-Ia t)qrt)l) -Ìrlslp v'sEJrlorourno sp)rloÌrursagsÌ Ìp ap op€^uapa alsêas
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rnH9oNoCE sNl^lrs'99o]Ï)''l'ltsdwv),aonf 06
 Vecernr 91
SrsrruÁrcn

TABETA
4.4 Exemplosde plantaspoliplóidese os seusrespectivos
númeroscromossômicos
2n
Espécie Tipode poliploidia 2n
Taraxacum
fficinale, dente-deleão Alotriplóide 21.
Ni cotiana tabacum,tabaco AÌotetraplóide 48
pium barbadense,
Gossy algodão Alotetraplóide 52
Vacciníum
corymbosumo AÌotetraplóide 48
Behtlapapyrifera" Alopentaplóide 70
Thticumaestioum,Irigo AÌohexaplóide 42
Lythrumsalicariao Autotetraplóide 60
Phleumpratenseo Auto-hexaplóide 42
'Outros níveis de ploidia são conhecidos para esta espécie

intermediárioscorrespondendoaos níveis intermediários de cromossomos de C. biloba.As duas espéciesdiferem ape-

de divergênciagenética.Dessaforma,é melhor considerar nas no tamanho das pétalas, porém os híbridos entre estas
a autopoliploidiae a alopoliploidiacomo extremosem um apresentam fertilidade muito baixa. Mudanças de aneuploi-
contínuode variação.Alguns exemplosde plantaspoliplóides dia como estas, no entanto, nem sempre levam à especiação,
estãocitadosna Tabela4.4.A autopoliploidiaaparentemente como Claytonia airginica e outras espéciescom maís de um
é menoscomumdo que a aÌopoliploidia. número cromossômico podem atestar.
O número cromossômicogeralmenteé constanteem O gênero Lantana pode ser considerado como um bom
uma espécie,embora exceçõesa esta generalidadesejam exemplo da utilidade taxonômica dos números cromossô-
freqüentes, O númerocromossômico/poryezesl é constante micos (verTâbela 4.3). Este grupo de arbustos tropicais é de
dentro de gïandesgrupos.Em Andropogoneae, uma BÍan- difícil categorização taxonômica deüdo à ocorrência de aneu-
de tribo de Poaceaeque incluiu Zea,Sorghume muitas outras ploidia, poliploidia, hibridização e limites genéticos pouco
gramíneasforrageiras,o númerobásicor = 10 é constante;na definidos. Existem dois números básicos (.L e 12\ e talvez um
grandemaioÍiadascercade 1.000espécies da tribo P''rae,:r= terceiro(9) no gênero.Espéciesdiplóides,com2n =22ou24,
17;por fim, praticamente todosos membrosde Pinaceaesão servem de base para a formação de poliplóides, especialmen-
dipÌóides(2n=24). te tetraplóides (2n = 44 ou 48).Triplóides (2n = 33 ou 36) são
Em algumasespécies,o número cromossômicoé diverso resultadosde cruzamentos entre diplóides e tetraplóides.
sem nenhumavariaçãomorfológicacorrelata.Autopoliplói- O número básico L2 caracleriza Lantana seção Calliore-
des,por exemplo,por vezesnão diferemmorfologicamente as, ê x = 11, registrado paraLantana seçãoCamara,pode ter
dosseusprogenitores diplóidese,por isso,sãorotinerramen- evoluído por aneuploidia a partir de x = L2. Diversas sinapo-
te inciuídosna mesmaespécie. Os indMduosdiplóides(2n= morfias aparentes sustentam a monofilia da seção Camara,
1.4)de Tolmieamenziesii(Saxifragaceae), que creìceno norte porém a seçãoCallioreasassemelha-se notavelmente aLippia,
da Califórniae sul de Oregon,nos EstadosUnidos,e os in- um grande gênero da mesma famílía e proximamente rela-
dMduos tetraplóides(2n = 28) de T. menziesil,que crescedo cionado. Estudos adicionais são necessáriospara elucidar as
centro de Oregon até o Alasc4 sãomuito similaresmorfolo- relaçõesentÍe estesgrupos.
gicamente.Jána espécieClaytoniaoirginica(Portulacaceae), No nível específico.estudos cromossômicos têm contri-
que ocorreno lesteda Américado Norte, a aneuploidiaé re- buído para os óstudos morfológicos em Lantãna.A maioria
corrente:existem50 númerosdiplóidesconhecidos paraesta dos triplóides apresenta alguns cromossomos que não pa-
espécie, variandode 2n = 12 a2n = 191,. reiam como bivalentes na meiose. Ao invés disso, ocorrem
Quandoassociadas a variaçõesmorfológicas, as diferen- como univalentes (cromossomossolitáriospara os quais não
çasno númerocromossômico podemserreconhecidas taxo- há homólogos) e multivalentes. A presença de univalentes
nomicamente,como nas subespécies de Aspleniumtrichoma- corrobora a hipótese sustentada pela morfologia da origem
nes(verTabela4 3). Espéciescontidasem gênerosdiversos híbrida de vários dos triplóides.
diferemno nívei de ploidia.Algumasbétulas(Betula,Betula- A citologia tem fornecido caracteres-chavepara a eluci-
ceae)da Américado Norte,por exemplo,incluemdiplóídes dação dos relacionamentos entre as espéciesde Lantana se-
(2n = 28 B.populit'oliae B. cordifolia),tetraplóides(2n = 56: B. ção Camara da Flórida, Estados Unidos. Estudos baseados em
pentaplóides(2n = 70:B.papyrifera) morfologia identificaram inicialmente duas espécies ocorren-
cordifoliae B. papyrtfera),
e hexaplóides(2n = 84 B.papyrtfera). tes nesse Estado: a nativa L. depressae o tetraplóide introdu-
Diferençasno númerocromossômico entreespéciesge- zido,L. camara.Estudos cromossômicos, combinados a outÍos
ralmentelevam à reduçãona taxa de fertilidadeem híbridos dados, identificaram três varíedades diplóides em L. depressa
e na criaçãode barreirasinterespecíficas. Clarkiabiloba(Ona- na Flórida (Figura 4.44), cada uma formando híbridos com L.
graceae)é uma espécieamplamentedistribuídae variávelna camara Neste exemplo em particular, os números cromossô-
Califórnia,onde é endêmica,e apresentan = 8. Clarkialingu- micos se mostraram cruciais para a melhor compreensão da
Iata (n = 9) possuium cromossomoadicionaique é derivado complexa sistemática deste grupo de Lantana
 ('Zt6L 6ut:ldo(a
sauof :eluol)'selas lod sopelput ogìsa solauglluat sun6;y'so6o1gtu
-orl sor,lrossor.uol)
ap led uln Bluasaldat elnìnllsa ppp) 'Z t = uZ lenb
ou '(aeê)pullaLuUJo)) suu6D4 Dtsillp)ap sourossoLuor) gl|tru0gll
'g oinïo€f, ou opqn)sÌp
â 'solqgruêlsÌs sopnlsa rua ol)edrur apupt8 tun rpsn€) e^aJq
rua apod anb ãlupurlspJ Lua8pploqp €urn /oJÌruouã8 oluaru
-EacleruO se)rurossouroJ)sepueq ap og5€JoloJap sp)ru)gl
ap osn o uroJ sepelJalap Jas uepod sourossoruoJJso anua
sag5uilsrp seJlno 'eruoua8 run ep saluâuoduror soluossour
-oJ) sop oeSezrpnpr.r.rpurE alruJed otaruotlueJ op oeSezrpc
-ol €p e oruossoruoJJop praS oqu€uiel op og5€urgruor V
'oluauuduloJ Ìua srengrsapno slpngr souâtu no srelu oes
soSprqso as pururralôp,Jelnlar ogsl Ip e aluetnp sapqguror)
sp ruprcdas anb osry op serqrJs€uregrl as apuo oluossouroJ)
op ogrger e 'oratüorlual op op5€zrlerol V (gÍ.t e.rn€rg) so3
-€rq sÌop snas ep olueruïrdruo) ou ureqÌueì spur /oÌ{ueruel rua
s€uade oeu ulêratrp soluossourolJ sO'anil ap og5e1p41apeu
pfr ras apod anb 'od4gr,rut opEureLIJo ruanlqsuoJ soruossoru
-orJ sop sreJnln.ÌÌsas€Jrlsual)eJeJ s€e oquerupl o ,oJerunu o
sor,r|ossor,uor)
sop etnlnrlsf
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u
(A)
n
o ot r,T
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5F -
tfGURA4.46 (A) Mitoseem Rheospathacea (Commelinaceae), na
qual2n = 12.Cadaestrutura
consisteem duasmoléculas de DNAdu-
plicadas(cromátides-irmãs).
(Fonte:
Jonese Jopling1972.) (B)Meiose
emAndropogon gyrons(Poaceae),
no qualn = 10 (x940);cadaestrutura
Métodosparao estudodos cromossomos
A determinação do número de cromossomos e outÍas carac-
terísticasdo cariótipo é um componente rotineiro da sistemá-
tica vegetal. O número cromossômico pode ser estudado em
células em processode diüsão tanto mitótica quanto meióti-
ca (Figura4 46).A mitose é comumente observadaem células
dos ápices de raiz em crescimento ativo, mas outros tecidos,
como as pétalas em expansão, também podem ser usados.
Células em meiose são estudadas com mais freqüência do
que as em mitose porque fornecem mais informações sobre
as relações entre os genomas. Microsporócitos, as células
que dão origem ao pólen, são usualmente selecionadaspara
estudos meióticos, poÍque são mais fáceis de trabalhar do que
os megasporócitos,além de serem faciimente remoüdas das
anteras e ocorrerem em grande número.
Protocolos de estudos cromossômicosincluem a colora-
ção de céluÌas com o emprego de corantes específicospara
cromossomos,como o carmim. O amolecimento dos tecidos
facilita a separaçãoe quebra das células, permitindo que os
cromossomos fiquem separadose possam, assim, ser indiü-
dualizados para a contagem Um estudo cromossômicobem-
sucedido pode requerer uma dose considerávelde habilidade
e paciência,porque os cromossomos podem ser pequenos e
numerosos e porque pode ser difícil coletar material durante
a fase correta da meiose. (Os métodos são exolicadosmelhor
em Darlington e La Cour 1975e Sessions19q0 )
AtuaÌmente existem procedimentos rápidos para estimar
o conteúdo de DNA nuclear, o que muitas vezes está inti-
mamente relacionado com o níve1de ploidia. Com a aplica-
ção desses procedimentos, é possível amostÍar um grande
número de índMduos para verificação do conteúdo de DNA
nuclear e, com base no conhecimento sobre o número cro-
mossômico em uma amostÍagem menor de indMduos, ao
menos inferir o nível de ploidia (ver, por exemplo, Dickson
et aI 1992; Cox et al 1998; Obermayer eÍ al.1999; Tâlent e
Dìckinsón 2005).
SrsrruÁrcn
Vecernr 93
&a
é um par(umbivalente)
de cromossomos A esferaparcial
homólogos.
logoacimado centroda figuraé o nucléolo,
ondeos ribossomossão
(Fonte:
produzidos. Campbell 1983.)
Palinologia
A palinologia é o estudo do pólen e dos esporos. Ambos
são similares em tamanho, mas os esporos representam o
início da geração gametofítica, enquanto os grãos de pólen
são os microgametófitos maduros. As camadas externas do
pólen e dos esporos, no entanto, são equivalentes e geral-
mente contêm um composto especial, a esporopolenina,
que resiste à degradação por substâncias químicas variadas,
bactériase fungos, além de contribuir na preservaçãodo pó-
Ìen e dos esporos em sedimentos. Por tais razões, tanto o
pólen quanto os esporos têm grande importância em estu-
dos paleobotânicos.
Os esporos das licófitas e monilófitas (samambaias e
gÍupos relacionados)são discutidos em maiores detalhes no
Capítulo 8; aqui, o foco da discussãoserá o pólen. Antes dis-
discutiremos brevemente o desenvolümento da
:ï,;lrïU"r,
Desenvolvimento da antera
A maioria das anteras é formada por quatro microsporângios
organizados em pares. A parede da antera é formada por vá-
rias camadas,sendo que a mais intern4 o tapete, desempe-
nha um papel crucial no desenvolümento dos micrósporos
e do pólen. Quando o pólen está maduro e as condições do
propícias, as anteras se abrem e liberam o pólen
:#:n:::
A abertura, ou deiscência, da maioria das anteras de an-
giospermas se dá a partir de uma fenda longitudinal em cada
lado da antera entre os microsporângios pareados (deiscên-
cia rimosa, ou longitudinal). Em algumas poucas famílias,
como Ericaceaee Melastomataceae,o pólen é liberado por
uma pequena abertura ou poro no ápice da antera (deiscên-
cia poricida), enquanto em outras famílias, como Lauraceae,
o pó1en é liberado quando a antera se abre através de valvas
(deiscência valvar).
 ('lleuunS
'Cê pleM f ap srpur6uosoìoJí8861 -r] sètuaJaJrpso opuertsoul /ualgd ap sogr6 ap so^tìeluasaldèr sodt]
'at)Jjlâdns
ratsol e pJoJJrg:êluol) ep og5pìuêuleulo è ernllêqeop sod êp el npal r e^ a p e )r ug r la l a e td o ts ot ) tr u a p su e6 eu j l g t, t u ün Dll
(OOStx) otel ou sèo5ernyad'so^lleurure6 (Oçsx)opeiodrlod (001x)operodu_t (oot LX)operodouow
sorod 'sol.luldsa:all yednsDuDrltülo$ / (èeèfeln^lo^u o)) DuolltDloil DaDuodl (èeèf,eìlqrnln)) snl DDss!um n) (èeòeod\D^EDiozfuO
(00z LX)epuêJap euroJ ua sejnuãqez L (0S0LX)opercdprul (00çx)opellnssouow
uor (aeêreDe)) río|t puu6 D!\suad (ePareluèpoog)
oJgo16 olotaot5 (êpêrellouOeW)
DJo
ytpuot6otlou6oyy
op ep
('0g6t uosja^la U6èeli886[ ralsol ê proJJlg se-rn8ig-ra,r)sopeclnssouoluua19dap soerD'axal solrnur
etdepV)'ualod
ap so9r6sopernrreqp êp sodrrsun6lv {t'trunDIl ula salu€lsuo)oPssPJnueqe êp orerunuo a ezarnlpuv
'(g-'3g1eV'V
e.rnSrg)
og;3op
ÁlÀ ope,rod1or1o4(g) ang.radnse aJqossepJnqTrtsp aluaruaurJoJrun sÌeurJ€lsaurap
Yr
\\ò/Y -od no'(q'ygy1 en?ry) ua19dap ogÉ op oluar ou no so19d
@ sou s€pezÌTerol
se.rn€rg)
rplsawapod sernllêqesV (S8t'7 ê t'e.LV'V
seperodse;nuaqesep orod o a sepedlorsernuaqe
,/-h sppo)lns o weuTquro)upe,rodlocodrl op sernuaqv'pxrp;no
f -'. 1 opedlorrro.l(g)
/r Y
\\t-l Ìau€ep ol€urroJurn rugÌ oppuoz odq op sEa (H'D'1 C'lg7 t
@ e g17t sern€rg)o.rodap pruloJrua a sppppuoparrpogs opur
-od odrl op sprnuaqv'(5:AV1a Aj'VL7V se;n8rg)spp€rlns
a se8uoloes (o1odou sepeuorJrsod opuenbs€perlns oruo)
lì\y ope:od1orul (q) seprraJar u9qwe1) opudloc od4 op s€rnlrêqv'(s)ernl.raqe
@ (s)essap olpulJoJo uro) opJo)€ap solrJ)sapoesaluar"u1e-ra8
ua19dap sog;8 sg og5euir.u-ra8 e êluernp ua8rau;a sorrurT
-od soqnl so apuo ;od ua19dop apa.redpu seaÍpoes sernl
t-a opedlorrrl13) -reqp sV'€uralxaapa-red p a serrqraqese ogsua19dap sogr8
@ \1_/ sop saluegodrui srerusrernlrulsas€)rlsÌJalJeJe) s€np sV
'(aeaoeqluerysetun8p rua rurl
OZgx 6I) sopeSuope so)rraJsaapsapurerre^ua19dap sogr8
ope:odouolnq(g) so'eu;roJq og5e1a"rlu1 'rurl 090 ap orlaurgrprun u;eluasa-rde
(aeaceuouuyu-ia)se;oretuso oluenbua 'orÌaurgÌpap r-url91
ap e)JaJr.uanssod sopr)ar{uo)ua19dap soe"r€ sarouarusg'se
o !? /1\
-au;1odap seperueÌìrsesspruura ope8e;€e9 ualod o 'aea)ep
-Iqrro ap a (sadapsy'xa'd)aeaceulcodyapsangdsaselrnul
íì ( | ) l ope"l nsr ouotr lop
) ed lo] ouon (V)
ru;1'solmur no o-r1enb'srop ap soperaruolSeura no a]uaurÌe
\_t_/ \l-l -np41pul eralueelad soperaqr1 ras r"uapodua19dap sog.r8sg
Ieralel .re1od
E+SIA €]S]A opnlsaep sopol9u e
apep!l!qe!^'ua;gdop ernlnrlsl
rnH9oNocIsN3^rrs'99o'rr)''r'l]8dwv)'conr
i6
 SrsreuÁrrcn
Vecrrnr 95

Tectado lntectado

Teto {
t
Sexina t
:\ina Columela
(báculo)

Nexina

Intina

FIGURA4 secção transversal

de paredetÍpicade um grãode pórende angiosperma
(Adaptad e Gifforde Foster1988.) (exinae intina).

4.47Ae 4.48A) caracterizamdiversosprováveis

gtltpos de an_ raÌmente examinada com o uso de microscópio
gl.spermas basaisÌenhosas de Magnoliales. eletrônico
As' monocotiÌe, de transmissão
dôneas também apresentampólen ironossd.uào
nu maioria
oe seusrepresentantes.Em contraste,os membros
de um dos
maiores clados de.angiospermas_ as eudicotiiedôneas_
tricolpados ou tipos derivados deste
pos_ Metabólitos
secundá
rios
Ìu"1.Staor 9g!_ó1""
(veÍ Frguras4. ZC,D e 4.4gB.D). Caractere.sbioquímicos de plantas são empregados
na ta-
A zuperfície da parede externa do pólen, ou xonomia há pelo menos 100 anos e, de forma
exina, pode iídireta _ por
ser mars ou menos lisa, como em várias espécies meio do uso de odores, gostos e aplicações
poliniàdas medicinais _, há
peÌo vento (ver Figura 4.4gC,D), ou variaveìmente muito mais tempo. Compostos químicos têm
ornamen_ sido largamente
raoa com esprnhos, estrias, rugosidades, utilizados na sistemáticavegetai tanto para
nós e r ur.lalìr", de varia_
de projeções,como na maioriaclas esnécipcnnti ção infra - específica (ver Adã ms 1977; Fiarbone e Turner 19g4)
animais (ver Figura 4.4gE_H) ranto na determìnaçãode relaçõesfilogenéticas
entre famí_
que promovem a adesãodo or xonômicos (ver Dahlgren 1975,
representam uma rica fonte , )).
slstematasde plantas têm feito uso rotineiro rrego dessescaracteresestá na
de detalhes da
estrutura interna da exina como caracteres )resençade determinado com_
úteis em diferen_
tes categoriastaxonômicas (Figura 4.49). os compostos,no entanto, po_
Durante o desenvojümenìo do póíen, o núc1eo : diferentesüas biossintéticas,
dos mi_
crósporos se diüde em uma pequena do dada atuaÌmente na eluci_
célula generativa e
uma célula_vegetativa consiàeravelmente orias principais de compostos
miior. A célula
vegetativa direciona o crescimento do tubo polínico, mática podem ser reconheci_
e a cé_
lula generativa usuarmente dMderse rormarido :ipam de funções metabólicas
àois núcÌeos
espermáticosno interior do tubo em crescimento F- .l_, s metabólitos secundários, e
ma s pouc.as.angi ospermas, in cluin do aÌgu as moÌéculas que desem_penham funções essenciatsna pÌan_
mas #",#.ï;
monocotiledôneas,a célula germinativa iorma ta: proteínas, DNA e RNA. As proteíÁas
os dois núc1e_ são discutidas no fi_
os espermáticosantes da deiscênciada antera, nal deste capítulo, e o uso taxonômico do
sendo o pólen DNA e do RNA é
liberado no estágio 3-celular. apresentadoem detalhes no Capítulo b.
O. qó1.1 varia grandemente quanto ao seu período A maioria dos metabólitos sãcundários
. funr funciona na defe_
cional (viabilidade) após ser hbãrado pela predadores e patógenos, como agentes alelopáticos
anàra. A üabi- :L.^"^T.1
noaoe e constderaveÌmente afetadape[a temperarurae uml_ ou como elementos atra-tivosna polinização
e na dispersão
dade, porém a influência dessesfaËoresa.p'."J" dos frutos (Swain 1973; Levìn tOiO; Cronqnstì9271.
do grupo As ca_
taxonômico_em questão.por exemplo, enquànto tegorias principais de metabólitos secundáiios
o pólà aìs sâo discutidas
gramíneas é de úda curt4 permanècendo brevemente a segr:iq,e aspectos importantes
ãs vezes üável por de sua ocorrên-
minutos ou horas, o pólen ãe espécies de outras cia em angiospermassão destacados.(para
famílias per_ inforÀações mais
nos/ se armazenado adequa_ detalhadas sobre as categoriasde metabólitos
secundáriose
seu uso taxonômico, verGibbs 1974;young
-'r avaliadapor meio do teste e Seigler 19g1;
o pó1en,da sua atiüdade me_ C"."rl^":ig" e Marby 1983; Goodwi" Vt.r.""itSã3; Ha.bor_
iença ou não de citoplasma ne 1yõ4; _Harbornee Turner 1gg4; Kubitzki
"
1gg4; Giannasi e
Crawford 1986; Stuessy1990).
depóÌe
n éexamin
ado J:,ï;tïïï.8ïi.:t" ïi.ï:
dura (ver Figura4.48)."Com_este
",,,,, pô."Ar-""io, a rmagem Alcalóides
é formadaa partir de feixesde eléirons.A estrutura
lnrerna sãocompostosestruturalmente
do pólen, especialmente 1t:"1:j*,"r
a da exina (ver figura ì. 49),é g,e_ son diversos(Robin_
lyUI) e derivadosdo ácidomevalônicoou de
diferentes
I
'seluPuodLur
(c ')) seuruerrolue seulnoleep elnlnlls:l
a (8 'v) seuJPleìêq r9'tvunDtJ tsrnzesoluaur€rdso'ope1
'sor{iaurJa^
o4no rod 'ftOOt'V la 1uarua13) aear
eurpurua€rdy euÌpruglec -eur8n1oy41 a aearelíqdodreSap og5
HO -arxaruoJ'sap1Áqdol-re3 êp sPUureJ
s? pìÌrìsèlel)uailo)o ap (g'y1g'7 e-t
-n8rg)sola:eu-reno soqlaurre sopeu
-a8o.r1rusoluaru8rdogs suuleleleg
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Buletag 'oJq9uralsls rolE oplznpar
ruanssod ossr rod a seurradsor€ue
eu4uereJrPuI ep sPpPuoÍl€lêr oÌu s€IÌJÌu€JSesle
H -1p wa saluasard oglsa 'sorlulplz
-11o.r.4dseplgletlu a sap1gua.rdos1
'saplgpcp so oulor'sodnr8 so4no
'aeaJeuoqulnlaNula oruoJ ì.uIsse'sei
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I!zueq sapI9IErIV_'saleuElos ruep
t"o,Yò'ì o-rt: -ro € seluef,uallad sequl€ 'aEaJe[
(s) i,vì
\v/ -ÌÌ lo^uo] e aeaJpue]os ep soJÌìsjr
-alDerEJ ogs sal€lIruIs sodri rugrod
'seur;adsot3ue ap spIgrupJ s€sro^Ip
'€uo^Iqrer{e e4uo) Ìuã urerroro(ggg'7em8rg)sorpgdo,4 sapIgIErIV'sãleu€q
og5a1o.rd a €lêlor^Enlnsoter ap og5rosqep oluoc 'sEuoIJIpP -ueD uraprop saluaJuauedsepol'aeeJplqn1 a aeacetueSol
saglun; urequadtuasap eluarulê^e^o;da'sarc9dsaseurn8le 'eeeD€nuesleD 'aeateur{oodyrua a}ueulosulailoco (VOç'f B:
ap sazrelsEuoulselugl€a soln4 sou'alneJou'so^ou sotu€J -n8rg)uupeSoloJasBp assEID ep sorllgpul saplglerlv
sou saluasard;e1saruapodurgqurels€ur'seJop€zrurlod ap '(97,61uetuepLl ê r'I urgqLuplrazr)69'7e.lnSrgeu sepeluasard
og5e4eeu saquegoduraluêruprqo ogs'oluepadop saged -ar ogssepÌgleJle ep sesspl)sernodseurn€1y'(euruJlJlsa a Pu
s€uruarroJoanb 'soluau8rdap sodq slop selsll'aogdsaeur -rurnb'eurorqclor'eurdo4e'€ulIlout'EuJp)o) ^xa'd) euicrparu
-sarueu aluaurelunfuoJspperluocuarueJoJeDunusele:s€is eu sopezJÌÌlnelueruerleuTlorogs solrg-^ê 'sexl€qolnu.r sag5
-nlJxa elueuÌPnlnru o9s seujuelcoluesPe s€uJelEleq sv -eJlueJuo)Ìue oulseul sos€)sop euEdJoIPruPu'sIBÌuluPÌue
'(C'f,tg'l erúrg) (saprguorugap odn-r8r.un)suuluulc ecr8glorsr; apept,rrlpureluasardesela'tunuloJPJIlsJJal)Et€l
-oluu ogsselueldsreruepsppplJoIpruep e.rnd.rldno solareule ouroJ 'sBrrlglurssorqselor sPsre^lpap lÌuPcl P 'soplD9ouluIe
(aeacPInJunueU'wru4n7at41) (aeacura,rede4's
qapfuq)
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-ojì eprglerleun (g)'o)lu960lo)èsaplgle)leLun(V)'ser
(sJ ff) -ueuodrur saprg;er1e sun6leap erntnlsl gg't UUnglt
lnHgoNoc
I sN3^rrs'99o'r3)
'lrlsdwvJ'ocnr 96
I

StsrruÁrrcn
Vrcrrnr 97

CH:-C11- g-t-"t:. o
CHs N-OSO39 H2C:CHC(C:C) 2CH2-CH:CH (CH)5CH:CH2

Isopropilglucosinolato DehidrofaÌcarinona
(Tropaeolum, k opaeolaceae) (Artemisi a, Aster aceae)

FlGURA4.54 Estruturade um importante poliacetileno.

CHr-CHr-C-S-G1c
II
i' .-\JDL)1- ê
^ ^^
L\
Poliacetilenos
2-Feniletilglucosinolato
(Roríppa, Biassicacea Os poliacetilenos (Figura 4.54) são um grande grupo de me-
e)
tabólitos secundários não-nitrogenados formados pela liga-
F16URA
4.52 Estrutura
de algunsglucosinolatos
importantes. ção de unidades de acetato üa ácidos gïaxos. Estes composros
caracterizam um grupo de famílias de asterídeasrelacionadas,
tais como Asteraceae, Apiaceae, Pittosporaceae, Campanula-
Glucosinolatos ceae, Goodeniaceae e Caprifoliaceae. Poliacetilenos do tipo
Os glucosinolatos(Figura4.52),tambémchamadosde gli- falcarinona são exclusivos de Apicaceae, Araliaceae e pittos-
cosídeosde óleo de mostarda,são hidroiisadospor enzimas poraceae.Estastrês famílias também apresentam classessimi-
conhecidascomo mirosinasespaÍa produzir uma classede lares de óleos essenciais,saponinas do tipo oleanano e ursano,
compostosde forte odor e sabor:os óleos de mostarda.A ésteres de ácido caféico, fuianocomarinás e flavonóides.
presençade glucosinolatosé uma sinapomorfiada ordem
Brassicales.Os glucosinolatosde Brassicàceae,
Resedaceae e Terpenóides
Tovariaceae, famíliasque constituemo núcleo principal das
Brassicales,sãomais complexosdo ponto de üsta biossinté- Os terpenóides constituemum grandegrupo de metabólitos
tico do que aquelespresentesnas demaisfamíliasda ordem. secundáriosestruturalmentediversose importantesem nu-
O conjunto de eüdênciasatuaissugereque estescompostos merosasinteraçõesbióticas(Goodwin 1971).Elessãoforma-
evoluíramapenasduasvezes,primeiramenteno ancestralco- dos pela união de unidadesde isopentenildifosfatode cinco
mum de Brassicalese, novamente,no ancestralcomum das carbonosformadaspela üa do ácidomevalônico.Os terpe-
espéciesde Drypetes@utranjivaceae; ver discussãosobreEu- nóidestêm ampla ocorrênciaem plantas,e muitos desem-
(Rodmanet al. 1998). penham funçõesfisiológicasprimãriascomo componenÌes
phorbiaceae)
de esteróidesassociadosà membranaplasmátic4pigmentos
carotenóides,na cadeialateralfitil da moléculade clorofilae
Glicosídeos cianogênicos nos hormôniosvegetais,ácidogibereiínicoe ácidoabscísico.
Os glicosídeoscianogênicos(Figura4.53)são compostos A distribuiçãode algunspoucostipos de terpenóides,
de defesahidrolisadospor diversasenzimaspara liberar cia- no entanto/é de grandeinteressetaxonômico.Os mono-
neto de hidrogênio (Flegnauer1977),processo estedenomi- terpenóidesvoiáteis(Figura4.55)e os sesquiterpenóides
nadocianogênese.Acianogênese é um processo comumem (compostosde 10 carbonose 15 carbonos,respectivamente)
angiospermas, sendoque cincodiferentestipos biossintéticos sãoos componentes principaisdosóleosessenciais(ou aro-
de glicosídeoscianogênicossãoconhecidosaté então. máticos) característicosde Magnoliales,Laurales,Austro-
Alguns tipos biossintéticosparecemter evoluídode forma baileyalese Piperales,assimcomo de cladosdistantemente
independentediversasvezes,mas outros, como os glicosí- relacionados,como as Mptaceae,Rutaceae,Apiales,Lamia-
deos cianogênicos ciclopentenóides, sãomais restritosem ceae,Verbenaceae e Asteraceae. Estescompostosocorrem
sua ocorrência.Qrlocaso,são conhecidospara Achariaceae, não somente em tecidosvegetativos,no interior de células
Passifloraceae,Turneraceaee Malesherbiaceae.) Glicosídeos esféricasou em caüdadesou canaisvariadosno tecidooa-
cianogênicossintetizadosa partir da ieucinasão comunsem
Rosaceae(Prunuse tribo Pyreae).Compostoscianogênicos
similaressão encontradosem Fabaceaee Sapindaceae. Táos
glicosídeoscianogênicos derivadosda tirosinasão comuns
em diversasfamíliasde Magnolialese Laurales.

O-Glc
Geraniol Limoneno

t-r'=\
cr.-os\Ï2Ê
OH
Taxifilina Ginocardina
(Lii odendron, Ma gnoliaceae) (Gy nocardia, Achariaceae)
Carvona Cânfora
FIGURA 4.53 Estrutura
de algunsglicosídeos
cianogênicos
impor-
tantes. ÍIGURA
4.55 Estrutura
de algunsmonoterpenóides
importantes.
 '(zg6l TSeuuErD a proJ.uer] íeg6l ul a.l a qllus í€96I taulnJ 'seluPl
e uolslv ra4 PJrJÌJedsaralurog5pzrpÌrqrq êp so_pnlsa rua sraln -rodr-ursaprguadralut ap sope^uap sun6;e ap prnìnltsl 4f.tUUnDll
aluelseqope4souras-ruglsaprouoell ap sÌJradso 'urlJrod
(aeaJeqnoreluls'snq|ualty) (aearelng'sn4r3)
aPaJ€ÌpJeJ€uv ura oluauPuorf,Ìsodnas aptourssenbum'eprÌol€ury êprguoì-ulÌtun'EuruoÌur.I
o ruelualsns(1961prnbuorJ ra^ íaeaJpruern{'er.rd9.rd ergr.ue; €ÌÌì
purn rua ope8a.r€as f,J
aluatualuanbaüoprsruêl anb)u.Ln8fua1d
-lqdurv urê saprouo^egÌxoap-g sopeunurêlâpap e3uasa-rd e
'oldwaxarocl (t86I râurnl a auroqreH!6L61 Ie la IIeuroD
!BL6L p ro]MerJ !g96l LII+uS- elp$ sa-ror-ra dns sorluouoxel
sla^ru rua serrlguaSog segSEIaJ sep oe5eurruralappu sraln
rasuapod rugqì,uel seprguo^eÌJso'(err;oadsa-e{urog5err€^
ep sopnlsa Ìua no) ser.uxg-rdsarcadsaarlua soluarueuorJel
-ar ap oeJeuruJJêlap eu aluaurpdrcur-rd sralr,rproqurg
'sr9uPep urnuro)
eulelsrsrun p sopeSÌIselurrqqsqnsap apepaÌJe^eldr-ueerun
r.uanssoda (efqdoreq3 se31ee.redurgquel a) selr;guqrua
sepeuouu e eredsopnaquot ogssal1l'og5p)qrluapra og5erl eTuoruodPuÌs elun mlrlsuoJop€nlua)p e euoJeluplsEqroqes
-xa ap epppr1JeJ ens €op4ap elueu{e^€^ord1e1a3arr ec4gur uror saplourssenb ap €5ueseJd y'sappurdeg ruaproe salual
-alsrseu sope8ardrua aluarue lsualxeopÌs urgt seprguo^eg -uauad'apeJpqnoJeruÌS e epe)pïel'apêrplnìI e-redsoprcaqu
sO'pulxrÌpep apodsue4op ogSep€arpu a soro^Ìqraqerluo) -o) ogs a lelrurs eselu;ssorq ueluasa-rde'saprouad-ra;rr1 ap
Iele8e^op psaJapeu urenlp aluêrula^p ord solsodu.rorsalsX sopp uep so;sodruor'seprgulssenb so a saplguoru;IsO
'voJ-lluoPtu ap sPln)9loursa4 a orTurgur)oprr9op ope^uêp 's€uwet sEnp
urn ap Eugrperuralw€urroJeurn ap ogSezÌÌ)ÌJep ;rged e sop selseercd €pElplarecqgua8oI;ogJelaretqglodrq e opueluel
-e jlep sÌgueêp Pruelslsurn ep purroJPu urerro)oelueurleJeS -sns'aeacerodsoilrd e eEe)BrdVure ruerroJosu)Iugdrall4
enb sorrloualsotsodurorogs (69'7e.rn8rg)saplguo^plJsO suuluodes '(ggOt'p lê ileuuoJ,O) sarcgdsa ap ogSelrwlap
eu o)ÌulouoxelElsr ap otuod op []IÌ 9 eulplêq y'se1ue1dap
sep!9uo^PlJ odn;8 alsa E oll4ser aluautaluarcd€a la^grupguÌelueurplp
'n 8g p larrgatuadturolsoduroorun g aia ísepeuorcela.l sarrgd
'(195';lsrnbuoD re ) selolnesel
-seê aD{unduda1ryagap o)uotl op p)s€cpu erro)o eullnleq
-ua;a;rprod odru8 op epÌnlDxêaluauraluanba4oprs€r.{uatela apÌguadretrrl a 3uno1)€)rlguralsÌs pr)uguod
O'(Ig6I ;a18rag
€roqrue'spepÌrelsys€p oppp apuer8op e)uepad ruapJopssa -rur eu.rn81e wenssod ulgqurpl e sopJnqÌllsrpalueurPÌdur€
anDep sEr)uepI^aeJewoJselEuro] e seïËJuEure seprgpurep oelsa(oua4ueuay-o.rprrad oueluadolcrcop srgupep ewêlsrs
e3uasa.rd V'apeceFeuseDe eeê)erpuor{)prtaJ'eea)pelo Ìue ou sopeêspq souadrali4)seplgrelsea (souoqle)69 u.ror)sap
ole)xa 'salplruE'lurê aluarue ÌsnlJxêtuêilo)o 'ouoqje) ap al g7 ruoc)saprguadralgpsosra^rc
-1guadra11.4'(souoqrec
-uêurpraluJolsodu-roc 9 run srenbsop so)JIJJ)oqlef,srguesrop 'êpê)erne'la aearerouSel4I'ê€a)erdv
uror odru3'socllcycoq,rer seplgpIrI'opEÌorlno rod'sepralsv ouro) /seTIluIeJse)nodse;1nourãtuêrrof,ourgqurelseru'(9961
a sapuroJ ep sprlnue,sptun8p ura e selp)psdrq'saleuequag ueruees í€)nuouoxeJepepr1Ìlnapue.r8ap e sosta^rpeJuau
s€u urero)o 'o)[c,rcoqr€JIeup um rnssodogu ênb epÌgpurol -rpln)ÌUedogspnb ou odnr8) aea)Eralsvrue alueÌuÌedÌrurrd
-sodu.rocap op€^Ìrepaluaueoru-rrnb odn-r8urn'oiduaxa rod sepÌcequorogs (99? ern8rg)sucpgd.ralpbses seuolrp.I
/sapg9p1.r1-ores'Q661uasua{ lgL6l'Ie ta uasua| op€p ap 'rolJep ropo ap
-u€JBelsepo.rluapsagSela; rclualsnsplpd seppsnoprsurgl soNlpr1esoluauraÌeoruoJureuorJuryaluarulera8a soperaqn
sapÌgplJÌep sass€ÌJ se a /seapualsvep seruuleJsesJe^rp we ogsapuoap'sre;ogse1npug18 urêurgqwelseu'oorlerumbua-r
sop€rluo)uaoes sapÌopÌrÌsolsoduroJ'(g9'7 e;n€rg)orug8rxo
€sopESÌT soaprsocrt8 ouo) urèrroJoaluaurle.ra8 anb souoqrer
0I no 6 ap saprguêorêlououl ap sope Ìrap ogssaplgplrl
'aeareur8elueld a aea)pllr.l'aeaceuÍrody so:ruglle;
-rodtur souedrelrnbsês
sun6lp
ap slnln,lsl *tUiË;l
'aeacerq.roqdng 'aEacEInJunu€ìI tua aJJoJoanb souoqreJ€Z eurdalou.ral
ap aprgrelseap odrl um ap so)Txglaluaur€lp soapJsorllS ogs
soepllouaprea' (auLauya1 opurnlcur)aeaJeqnorpurrg ered
'salueuodtur
sêprgpur
sun6;eap ernlnrls:l SS'üfUnDll
(a€êJeueDuaD'úqfims) (aeacPJug 'MnxunJaA)
epr9prrr-oras oJrTJJJoqlEJ apr9prJr
Lun'eurprsoreMs urn 'euyado.rlouoyr;
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rnHgoNoc
I sNr^rls'99o]Ï)''ì'E8dr^'v)'canr86
 SrsremÁrcn
Vrcernl 99

Proteínas
As proteínas representamuma classeextremamentedi-
versificadade moléculasformadapor aminoácidosunidos
entre si por ligaçõespeptídicas.A càdeiaresultantede ami-
noácidos- uma cadeia polipeptídica - é dobradae cur-
o Ho
vada tridimensionalmente,resultandoem uma enormidade
My'ricetina
(Limnanthes, Limnanthaceae)
de formas moleculares.As proteínas funcionam como en-
zimas,moléculasarmazenadoras, moléculastransportado-
ras/ pigmentose componentesestruturais.Esta classede
compostosvem sendorotineiramenteusadacom diferentes
propósitos,incluindoo seqüenciamento de aminoácidose a
serologiasistemática(istoÈ, o uso de reaçõesimunológicas
para determinar o grau de similaridadeprotéica entre áife-
Íentestax.a),emborao DNA tenha recentèmentesubstituído
asproteínascomo fonte de inÍormaçãona sistemáticavege-
Ì,lsetlna tal. O uso do DNA na sistemáticaé detalhado no próxiáro
(Amphipterygíum. Anacardiaceae) capítulo.
FrcUnA4.59 Estruturade alguns flavonóides importantes.

BIBI.IOGRATIA
CITADA
EIEIÏURAS
RE(OIIETDADAS
os itensindicadoscomasteriscosãoremmendados especialmmte para aquelesleitoresqueestão
interessados adícionaissobreos tópicosdiscuüdosnestecapítulo,'
em obterinformações

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u:adsor8ue ;o saseqat1l'El6l ) M 'uosÌÌcrq*
I eÉolor.rquraa er€o1our1
-pd'erl.uoleu€'er3o1o;.roruarqos oln1rde3l
'ìroÃMaN 'n8avs ÂwouowqwJadso8ua
lo
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proJXO'uopuarell'salucun[ :7 1o11 suop
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 Sistemática
Molecula

Umdoseventos maisexcitantes e importantes dosúltimos 25

anosfoia aplicação dedadosdeácidos nucléicos à solução de
problemas emsistemática. O termosistemática moleculare
utilizadoquandoserefere à sistemática macromolecular:o uso
de seqüências de DNAe RNAparainferirrelaçÕes evolutivas
entreorganismos. Embora tecnicamente métodos comoiso-
enzimas (queinvestÌgam variaçÕes entreproteinas) e perfis de flavonóides (ver
capítulo4)sejam tambémmoleculares, estes nãotiveram o impacto esmagador
naáreaqueos dadosde ácidosnucléicos tiveram. Nestecapítulo focalizamos
no sdadosde s eqüê n cide a s DN Ae, m a l g um adsa smo le c u laesg e n o mama s is
comunsno usocorrente e emalguns aspectos de análises de dadosquesãoes-
pecíficosparadadosmoleculares. Mencionamos brevemente vários projetos de
seqüenciamento degenomas inteiros, os quais aceleraram a geração dedadose
levaram aodesenvolvimento dediversas ferramentas computacionais novas que
estão,cadavezmais, sendoaplicadas emsistemática.
Osdadosmoleculares revolucionaram nossaidéiade relaçÕes filogeneticas,
emboranãotenhasidopelasrazÕes inicialmente sugeridas. os primeiros pro-
p o nent es
da si ste m á tica
m o le cu l aarr g u me n t a v aqmu eo s d a d o smo l e c u la re s
erammaisadequados queosdadosmorfológicos pararefletirem a verdadeira
principalmente
filogenia, porquedadosmoleculares refletem mudanças aonível
de genes, osquaissãoconsiderados menossujeÌtos a homoplasìas do queca-
racteresmorfologÌcos.
Essa
certeza inicialatualmente parecenãorefletir a verdade: dadosmole-
cularessãona realidade sujeitos à maioria dosmesmos problemas queos da-
dosmorfológicos apresentam. A grandediferença e quesimplesmente exÌstem
muitomaiscaracteres moleculares disponíveis, e suaidentificação geralmente
e maisfácilde serdefinida: umaadenina é umaadenina, masfolhas compostas,
porexemplo, podemserformadas de maneiras dÌversas em diferentes plantas.
comoresultado, dadosde seqüências de DNAconstituem, atualmente, a ferra-
mentapredomÌnante de escolha paraqerarhipóteses filoqenéticas.
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e Epr owal oprs ra q vNo op opSrodapuer8 prun as pp€r setuouaS ap oluaureadetu o'alua8raura eJruJgl erun a ,aluaur
-rJdxaras apod uopro ess1'olseldorolrop eruouagop eJrutr -prqe opezrlrÌn soueur a anb erugÌs1q ercugpodtur ap opol
erdgcap ogÉar apuer8eu saua8sop wapro eJrunpum ru?l -alu tun'oe5ulsar ep sor4s ap asq-puee aJgos saoSursap sazr.
pï1tu€Jep saluer8alur€osopol asenbanb urereleÌsuorsalll -ajq ruoJ sorllâIezrleurc'soJrìeuralsrs sopr4sa rua sEpez{Fn
'eearpralry rua arocard €rDug8re^rp ep suegpquÍIsep' (lg6;.) selnralour sredrcuud sep serunSle reuorrualu a VNCI ap serJ
raruled a uasue{rod 'o€SeJr1rtuepl e IoJ rplnf,âloÌrrprrlgÌrral -uanbas ap sopep sopera8 ops orno) ra arJsap oglua sourarl
-sls pp sossaJnssorraurudsop run 'olduraxaro4 'sredrcuud 'oe5n1o,rae rpln)elotu er8olorq ens ap solradse sun8p a src1
sodnr8 reJrewap ered sop€zilln ras ruapod anb ogJnlo^e -a8art setuoua8 se4 so ra^arJsep sotuar ,oplrdec alsap
eu sorpr opl ogs olseldorop op puroue8 ou sofuerreeg '€)rufinDorq no/a Jelmelour
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erdgr ap ogr8arapue.€ ecr19ua3 'ptaSarr relnJalotu er€o1orq rua soluarurJar{uo) Jel
elun a eJlun erdgcap ogt8eJ€uenbederun alsxa sagr8arses aluerueues reJeprsuoJeue^ep eletualsrs e aluerrdse ranbpnb
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se 'selsodo seg5eJrpura spru'saua8 sotusaruso rueJgrpoJ -rodrur sretu ze^ ppp) opeurol as-tugl pJnrrJnborqa repcaloru
anb sagr8arsenp ap eSuasarde 9 olseldorop ap eruoua8op eJrlgueD (;se1ue1dsep oluarulrlap rua splnJglour se rezroud
aìu€JJerusrerupJrlsuelJprpJV'sanadsa se ar1uaoluenb se1 opu ap opeprnJ Jel rua ap sala 'orplJ 9'odural ousaru oy)
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-ayureredsopeãIpnoesogu'prcugnbesuo) rod'a sarcadsa ap -ard selueld ep seplnJaloru spl€ruelsls anb ecgru8rs o1s1
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og5ury e ernJrulse p e relnraloru erSolorq e epeuonarrp 9 og5
'q) 09r P 9€r ep
-uele pssou'serelncelouJ saJappreJ ere4'ocr3g1o;;oru olueu
'se1ue1d s€p prroÌprueu'opueup 'setuoua8sgrl sop roueru
-tnlo^uasep ap sopnlsa e eluetulernlpu e,l.a1esrnbsad essa
o 9 olseldorolc op euoua8 O '(q;tr9I êp erre) reluasardee
apual pnb o) sreurrueêp lprrpuoJolrrueruoua8 o€ og5€ler 'sorr891oporu seleJJprecere4 'sag5euerrsens ap ezetnleu €p
ruoc apuer8 ollnru spru 'reelJnu euoua8 o€ ogipler uroJ a salel)pr€J sassap erSolorq ep 'saralrer€) sop opeì{lelep ol
ouanbadeurol o anb o'(q;009'Z-002) VNC ep (q;) saseq -ueulDequoJ urn ranba.r ecngruelsrs tua oqpq€r1 ruoq urfì
-ollì aP s€ueluecrnlrur Ieupuocolru eurouê8o'vNc ap apsopPp
apaluol
saseqe8aurua oprpau - rorctu o rcalJnu o opuas 'oqu€ul
uiloapsplrugnbas
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-rou) pluaredtun e3ueraqep ogsIpÍrpuorolnu a olseldorolc alueuraluared€
wpreenbsarcgdsa ogrr"r8oirtl"rifltffilÏl
op seuroua8sg'seuroua8 sgrÌ sop soppp urez{rln seJpur -ueunoop urgqurpl selÍ'eearerqroqdnl "r1rr"r.uaêearerselJJe5spl
-alsls sO '(f 'S etaqpDrcepnu o a lerrpuoJolnuo 'o1se1dor -rsered sep oluauÌeuonrsod aluacar o oruo) ruaq'opelJ êssêu
-olJ op o :seruoua8saluaratrpsg4 ru9ìuoc lela8arrelnlgJV aparer{lueuurrT ep oluaÌueuorcrsod o a (sapcrsserg) opelou
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sPluouag -rsocn18 opplJ op prÌqouoru p oluoc 'so^ou aluaurelaldruoc
soluaruedn:3e sunSp e-redopeluode ugl a soraugS a suapro
selmru ap oe5ucsunurJar p urpJe el saJplnJalour soppq
'sapuro3 Luãpro pu aeacea8uerpÁ11ap
IIOI X I,I oluawpuorJrsod o erBd epeluelsns ruaq e E€uralp asalgdrq
--.,-^-J.-
ts+udrEu'tt e eol x I'I oêÌr}N ro; 'olue1ua ou'sarelnlalout sopep ruof, êluatuos
e 1a,r.1ssod
(soln 9 ap 's€p€uorJelar rue elsa opu seqrue anb orelc norr;,aeace8er;
ropeop op rq-rede) -FeS € euxord no oDuep epeuororsod oprs Et{ual aearea8
EureleuraluauFleD 009'z-002 eupu9)oII/{ -uerpr{g eroqtua'olduaxa rod'serrleurelqord aluaureprqes
uera saoSelor seínc axal ep oluarueuorcrsod o ruerqnurad sar
(so1nr9 ap
ropeop op:qred e) -€InJaloru sopep 'soseJ sorlno urg '(aeateo4 no aeaJerâlsv
eureÌ€ur aluauqereD 09r-9€r olseldo;o13 ap oeur-n-odn:8 o 9 odn:8 pnb rrproap ''xa 'd) secrlaua8op
saoSelar ap se q€uralp sasalgdrq êrlua rupÌ{lorsa s€leuraÌ
e5uerag (q)|) euroua6 -srs so anb oprlrurad aluaualuanba{ Lug} sarelnJoloru sop
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-ep'aluepodrur sreyq'(aeareqpg'eeereod "xe'd) e.r8olopotu
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DNA). As demais angiospermasnão apresentamtal inver-
são.As poucasAsteraceae que tambémnão apresentamtal
inversãosão membrosda subtriboBarnadesiinae, um grupo
sul-americanocom corolasbilabiadas.Esseachadosugere
fortementeque as Bamadesiinae(agoratratadascomo uma
subfamíli4 Bamadesioideae) constifuemo grupo-irmão dos
demaisintegÍantesda enorme Íamília dos girassóige que a
última é monofilética.
Ganho ou perda de genesde cloroplasto,ou de seusín-
trons, são comunso suficientepara sereminvestigados,mas
raroso bastanteparaseremindicadoresestáveisde mudança
evolutiva,(Introns sãoregiõesnão-codificantesde genesque
sãodistribúdos entre os éxons codificantes.)Alguns grupos,
pelo menos, perderam uma das repetiçõesinvertidas.Isso
ocorÍeu em um grupo de leguminosaspapilionoídeas,em
todas as coníferase emEuglena(um eucariontefotossinté-
tico flageladonão relacionadoàs plantasverdes).Em geraf
perdasde um pequenosegmentode DNA, tais como um ín-
tron ou um gene inteiro, são mais comuns do que rearran-
jos maiores,e tais perdaspodem ocorïer múltiplas vezesao
longo da evolução.Por exemplo,a maioria dasangiospermas
tem um íntron no genedo cloroplastorpocl,mas esseÍrtron
foi perdidoem gramíneas,em uma subfamíLia de cactos(Cac-
toideae),em pelo menosdois membrosde Goodeniaceae, em
algumasAizoaceaee em alguns,mas nem todos,integrantes
SrsreuÁrrcnVecernl
105
! SubunidadesdaRubisco
Proteínasdo Íotossistema
I Relacionadosao citocromo
ffi ATPsintetase
I NADHdesidrogenase
I Subunidadesribossomais
I RNA ribossomal
I RNA polimerase
codificadapelo plastídio
I outras
I Funçõesdesconhecidas
I RNAtransportador
I Íntrons
FI6URA 5.1 Diagramado genomade cloroplastode uva
(Vitisvinifera),
demonstrandoas posiçôesde algunsdos
prÍncipaisgenese a repetição invertida(lR),a grandere-
giãode cópiaúnica(LSC) e a pequena regiãode cópiaúni-
ca (SSC).(DeJansenet al.2006.)
do gênero Passiflora (Passifloraceae) e Medicago (Fabaceae)
@ownie et a1.1996).
Embora os dados sejam esparsospara genomas nucleares,
a ordem de seus genes é presumivelmente estável, pelo me-
nos em cada espécie, e pode ser estável entre grupos de es-
pécies como um todo. Algumas informações quanto à ordem
de genes nucleares foram reveladas por técnicas clássicas de
citogenética, mas informações mais ãetalhadas têm sido for-
necidas por mapeamento genômico, seqüenciamento e pin-
tura cromossômic4 especialmente em Brassicaceaee Poaceae
(Schranzet al.2006; Kellogg e Bennetzen 2004).Nos últimos
anos essastécnicas têm-se tomado fontes importantes de in-
formação em sistemática.
Seqüências de DNA modificam-se em uma taxa diferente
a partir da taxa de rearranjo genômico. Genes de cloroplasto
tendem a acumular mutações mais rapidamente do que ge-
nes mitocondriais em plantas. E mais difícil generalízar com
relação a genes nucleares, o que é dificilmente surpreendente
uma vez que existem tantos deles. A freqüência de mutação
de um gene determina sua utilidade para resolver problemas
filogenéticos particulares. Em geral, é necessário um gene de
mutação rápida para infeú relações entre populações intima-
mente relacionadas ou espécies,enquanto genes que mutam
mais lentamente podem ier úteis em estudãs de grrpos que
se originaram mais cedo.
 'sPInJeloÌusaluetaJrp
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+ VNC oxaldruoroe e8q asessg
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9}pppeluêwne 'saluelrodrursocrlauaSopserualqordsun8p
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Ja loseJe rueSau;oca aluaureprdeJsopelnuJnJeopuasoelsa
sareluaualdurot sertugnbasspnsuroJ era;ed-ropezqerJruÌ o soclugua8 sopep ,runruoosreure owo) êceueruradaua8-e
'olueu;euJseJ o uro) ,opluã .saldtursElÌI putol as e Ernleusep
elq eldnp ocnugua8VNC o 'acanbeoPSeare aïroJuoJ -eua8r.ua8eproqe oes
e oluenbug.sepesreue eruoua8op sau
-aB solrnruap sercuanbas sp a ,opprJuenbas 9 o.rraluirpa]Jnu
no olseldorolcap euoua8 tun anb ua ,ernuçrua8ruaSeproqe
-sar a soluerurcanbesoprladere e_prraÌüqn,
"*".tï;;trïr",,1 etun (7) a opeouanbasa selueld .p or"*;rü apuer8 run ure
V _seil{ soeprloelJnue as€JeluÏodVNC /assatalur ep oursÌu
-e8ro op ocrurgua8VNC o opualuoJ oqn1run rua sopproloc
ogs seJopezr1erJrursessg.essaralurap oer8a-r Ep epep]werlxa
ep€r ap VNC ep sBnuanbasruor rearedered soprznpo-rd oes
(uatwd no seroppzr1ercrur) saldurs ellJ VNC ap soluau8as
sou_anba4 epepnlsalas e ercuanbas€p oluerurJaquortuúp
-Fpru ap VNC ap sercuanbag'VNC ap oluaur8asrun urê _
ranbarg34 ap erÌur9l y (7'g ern8rg)ura8euolcep ossedop
(g) eunuq no (p) euruun€,(3) eursoln ,(y) euruape_ soap
ogssnuoe opu4nurad,alualueJÌlprurzuaoperrldal 9 VNC o
-Jloel)nu ep plexe ruapro e eunuralap oluaurepuanbas
anb u;a'(UJd) ase,raurrlod Ep ErepEJura oPlearep eJruJgl 6
eled aprel steru€p;rqllsqnsroJ€soÌroqe1 rua8eproqeessg apsopep
uNoapselrugnbos opuPrag
lnH9oNoCg sNt^lrs '99or'E) ,'l'llsdt,vJ,conf 90 t

Ciclo II
ã*
Novo DNA
2', (94.C)
2, Desnaturação
J3
Seqüência-
alvo
(cercade 50'C) (72'C) (
ÍlGURl5t A reaçãoem cadeiada polimerase, O DNAmoldeestá
representado em azul,os inicializadores,
em amarelo,e o DNArecém-
sintetizado,
em vermelho.
Seqüenciamento
de genomasinteiros
Considerando-se que o custo do seqüenciamento continua
abaixar, está se tornando üável o seqüenciamento de cloro-
plastos inteiros, ou de todos or genesl"pressos de um geno-
ma, ou até mesmo de um genoma nuclear inteiro. Isto levou
ao desenvolúmento da genômica e às análisesfiÌogenéticas
de dados genômicos.Um método comum de seqüenciamen-
to de um genoma inteiro é por meio da diges[âo do DNA
genômico com enzimas de restrição e clonagem de grandes
segmentos desse DNA digerido em Cromossomos Artificiais
Bacterianos @ACs), os quais podem incluir um fragmento de
DNA de mais de 100 Kb. Cada um dos BACs é assim seoúen-
ciado. Poderososprogramas de computadores comparám as
seqüências do BAC para verificar onde elas se sobrepõem.
Assume-se que BACs com seqüênciassobrepostasrepresen-
tam partes adjacentes da seqüência genômica. Ao se agrupar
muitas seqüências de BAC, a seqüência do genoma inteiro é
inferida.
Outra abordagem possível é seqüenciar unicamen-
te os genes do genoma. Nesse método, o RNA mensageiro
(RNAm) total de uma determinada planta é isolado e cada
RNAm é clonado em um vetor bacìeriano. Esses RNAms
são então seqüenciados, geralmente a parlir de apenas uma
das extremidades. Essas seqüências de fita simples de Dartes
de genes são denominadas SeqüênciasExpressasMaicadas
(ESTs). Embora essasnão sejam seqüênciasde alta qualida-
de, estão sendo acumuladas rapidamente em bases de dados
púbÌicas e estão começando a ser utílizadas na abordagem de
questõesfilogenétícas(p. ex., De laTorre et aI.2006).
No momento em que este liwo está sendo impresso, já
foram seqüenciados genomas inteiros de Arabidopsis thalia-
SrsrruÁrcn
Vecrrnl 107
a'
\..
\
na @rassicaceae), Medicagotruncatula(Leguminosae),duas
subespécies de aroz (Oryzasativa;Poaceae)e álamo (po-
pulus trichocarpa; Salícaceae).O seqüenciamento de sorgo
(Sorghumbicolor;Poaceae), milho (Zeamays;Poaceae), Loíus
j aponicus(Leguminosae),batata(Solanumtuberosum;Solana-
ceae),tomate (Solanumlycopersicum; Solanaceae)e mandioca
(Manihotesculenta; Euphorbiaceae) está em progresso.En-
quanto essasespéciesrepresentamuma pequenaamostra-
gem dasplantascom flores,os númerostendem a aumentar
rapidamente.Além disso,dados de EST estãodisponíveis
parad,Szias de outrasplantas(verhttp://w"vlw,ncbi.ntm.nih.
gov/genomes/PLANTS/PlantList.htmi#C_SEe).Tem haüdo
esforçosparautilizaressesdadosem um contextoíilogené-
tico (p. ex.,De la TorreeÍ al.2006;Sandersonet al. 2006)e
para aplicaras análisesdessesdadosem qrandesquestões
filogenéticas.
Análise
dedados
deseqüencias
deDNA
Existe uma vasta bibliografia sobre o uso de seqüências de
DNA para a reconstrução de filogeniar, essã literatura
também tem convergido com aquela relativa "
ao expansi-
vo campo da bioinformática (uso de computadores para
manipular e analisardados biológicos,em particular dãdos
de genes e genomas). Para informações mais específicas,
consulte um dos muitos e excelentes liwos disponíveis na
área (p. ex., Soltis eI aL.1998; Page e Holme s 1998; Graur e
Li 2000; HaIl2004; Mount 2001) ou a extensiva informação
disponibilizada na Internet. Aqui, discutiremos alguns des-
ses usos e alguns exempÌos que influenciaram nosso pon-
to de üsta atual sobre relações filogenéticas. Os principais
 'sPpeJEo -oeu saor8ar'seuralo-rdur€JlJrpo)anb saua8^xa .d) pla8aa
-ruoJ suager{urTse a4ua srcn8rsap oes opSnlo^a ap sexel sE eJrlerueJsrs
wa s€p€zr1qna;uauraluanba4selnJglourseJrnur
as oJrêpepJã^ aluarurclnJrued a ossÌ a 'opÉÌlnsar o gtelaJe eJ€d'enpr9 olrnuJ eurroJ ap //or{Ioe/, o}uaurpr{uqpo azllp
opolgur op eqloDsae'oluelua ou'sos€) sun€p rug'pJrlgue8 -aJ sel€rualsrssop er;oreur e 'eorlerd eu ,€roqlue ,solualu
-olrJ aJo^rg eÌusaur p ogtrznpold sopolêur so sopol alualule -Er{u11€uaznpord ropelnduoc ap seurerSordsolrn1l
-nlrr /serseldourorÌ sEJnod ruoJ sop€p end,Z olnlÌdeJ ou
opetuode ÌoJ ouro] 'odtuol op sg^erle nocrJrporu es vNC uas ecrlauaSolrJaro^rg eurn p gr€^el .rr"rr"*':ï;:lËÏ
o ouror ap socqsjlplsa soleporll ap uapuadep aluaruierâ8 -{e run eluâuretzrqo'oe5etuolne€IIqJIp 9 a ,senugnbasap
sopolgru sassE'vNC ep s€rrugnbas ep sopep ap osn o €red sopep ap osn ou IÌJJJrpsreuraued e rnìrìsuoJoluêru€r{uÌIp
sopeudordp aluerurclnrru€d ogs Z oFtldef, ou solrrrsap O 'soDIpJloalJnusoÌlÌs ep apeprrclnursêp lerrrur ogSerle.re
rueroJ ênb eJDgue8olt o€5ruJsuoJar ap sopolgru sop sunglv e vJaze1s€lsquerJso anb rua orSglsao g 'sepe:edruor oer
-es saseqsrenbeururralapanb ocrryrcosóedrun a ass[ .spp
es!lgueep se)!u)gl
-equlp ras ograpodselse'serruanbas se sepera8ze^ prufÌ
'Pulolordeu oJrS sp!)u?nbesep olua|'uPqu!lv
-glolq o1ratatun re] run seuedpap rcsade,sra1nsorrlauaSolg
serelJere)ruerauroJeJueulerJuelodVZ Ot sagSrsod se seq serelnJaloursop
-ue anb eloN'eursÌJru€JrJrpoJ " ,euyalord -€p uroJ sosualulsreluas-urpuJol,sopepap sodrl so sopol
WV a DW anbrod
p erqrpour ogu (V's O) tZ og5rsodeu og5eue,re ,alseluo) rua saluasarderoqwe ,seuralqordsun8p a ,(e5ueqpurssor
rrr1 '(>D€uIsI rugl bxal srcwap so oluenbua 'ogfusodessau -a^ EurD@ur '8wuto[rcqt48tau'xa'd) sercIn)alorusopppruor
([) euuru;n18erun urgl uoSodaauuX a nqso8ntT,stqsot&ad4g osn ered alueuerr;rcadsasoprlrlo^uesêptu€rot ,oJu€Juaou
tbpqstlv rue oJsrqnìI íoe5rsodesseu oprznpord oprogounue 'sopolerusun€1y'sorr€g1o;roru sopppsop selenbgsarclrur
ou olraJetun wel leJeJBJ op opelseou ogSeue.l pss1'J urn -rs ogs'tuecrldeas selee anb saglelrur[ s€e ,seleln)ãloru
urgl sunSp e V tun utgt axatsun8p 'g'g e.rn-3rg eu oper1snlr soppp resrlpuBered sopezrlrln sopolgru sop solrnl^J
oluetueÌ{ulleou 91 og5rsodeu 'oldruaxaro4 'eprznpordeural 'epe3r1sa.l,ur
-ord e rela;e opu no ruapod seJrpJloal)nusaoSrnlilsqng opuasglse anb oelsanbe e.redoperrdordeogSeuezl ep Ia^Ju
'opezrlalurse[as run o€J€luesarde saua8srenbreunuralep ap rulJp opn1saap
euyalordep aluelsero anb rrua,rardgrapodeperedep uopgc odnr8nasewdnol soldrlpurap;euru:r1ard opruseurn urazpJ
g'epered ap uopgDtun ap eprn8aseur8eredseplun ruo rlsÌs aluaulenle splerualsrssolml J 'soppuorlelal ocnodaxaqvtot
-uoc g.rapod'osecessa51'€pecrlrporu ras grapodeuralorde no salupJrJrpo)-ogu ser)uenbasuror soqpqer1ure osuelur
'- f,VJJ)VDI1W'oldtuaxa rod'opuecl; - eursrrpp uopgr oluêuueÌnoqred9 er.ualqordourrlp assX'epe8edeereserJ
ortaurrd ou eprpradroJ aspqpclun erun ag ('g3srgng no -ugnbaspp €lrglslq e íeprpradgrasecrlguaSop;ogSeurro;ure
'ocsrqn11 aluarualuanber,9 seru'€Jnl€relr1Eu eÌrp er;er8o1 epol anb oluod p1 € sopp]nurnJ€oples saosra^ete sorusral
-ro e íaseua8xo/esplxoqreJ olp;soJrg-g'1asolnqry ered -ewd'oprdet olrnu opuelnru glsa aua8 run as ,olrgrluoJoV
ernJerêrq€erun 9 ocsrqn2f'g'g ern8rgep ZVe I€ seunlo) 'srê^prJuoJ oetesoeu spÌ)ueraJur se a (e1r;eldnp enugnbas
seu sop€Jlsnp'orsrqngep ep€prunqnsapuer8 eu srercuanb eurn ered qd OOO'O1 we 0 ep e)Jactue operurlseelueuel
-es soprDeourueo4enb e ruapuodsa.uorsals1'G.-f-f->) -uanba.r;)oluaruenuanbesoe operuuseorre ap Ie^Juoe oru
eursorq-puruoe4-eurDnal-eursrl soprDeourure o4enb so e.red -rxord grasoe5euu,rap Ie^Juo 's€lual olmur uraJoJsag5elnur
€clJrpo)f,Va13VDILVyy ercugnbase 'oldwaxa .lo4 '(e.rn1 ep sexelsp eS 'ppÌïulsuocres essoderuaSol; eurn anb e;ed
-IaI ap orpenb o) saluanbasqnssuopoDsop I€ÌcÌuroluod op sag5elnrurprluoJua IrJJJrpgres ,a1uarue1ua1 opuelnÌu glse
oglecrJrporuR opl ap ercugnbaselad eperrlrpoceuyalo.rdep aua8 run ag'serr19ua3opt seoSn4suoJeJ urê socr;rcadsa sau
eralul prnlrulse €grpDrlrpour(sg4 ep odnr8 un ap zazrura) -aBap osn ou sag5ecrldun ural saldrursoe5eruasqo essg
aspqpcrutÌpurn ap ogSe4qnsno ogJrpey'oÌeJ assarerodrot 'socrug8solnpord snasso;sodxaoelsa
-ut esrcaldoluaurpÌ{uqeo loprJgourulpurn ap epradno oqu anb e sreuorcurysao5r.4sar seluereJrpsp opuÌlelJal'vrezej o
-eB oe rursseopuapuodsauo)'seseqs?r1ap sodn-r8ura tuar 911sagr€arse oluenbua 'aluaureprdersa95e1nuruelnÌuncp
,aluarualuanbasuo3.sop
-roco saoJelapno saoSlasur'aluatunruot sreJI 'oprJ€ourure opu s€uolsrrïure)rJrpoJanb saua8
opeunulelep run ecrlcadsauopgJ eper anb tua ,suopgr so -Jnlrlsqns ruaroJsoeplloalJnusnes ep solÌnur as epenbape
'saseqsarl ap sodnr8 rua €prt 9 saua8 sÌp] ep VNC ap ero eruro; ep srcuorrury JenurluoJr.uapodleurossoquVNìI op
,so4no
-ugnbasy'euyalord ep pJnJrulsaEJpraprsuoJura ap soluêru (g1f souralur solrrJsuer]sarope3edsaso oluenbua
-equIIEso'seuralordurc)qrpoJanb saua8ep ospJoN IOd SoprnlÌlsqnsuraJoJsoprJgouru€snasap solÌnru as sÌeu
-orJury oes oeu aluarupra8 'olduraxarod ,seuo1sr11 .srcuorD
('sag5e1rrulser.rdgrd
-ury uaraJaueurad a .rera1o1 ruapod salaseluepnruseluenb
sens ulg] serrepunJassprnlnrlse ruaratuÌ anb sopolgru ,o1
-u€]ua o11)'e1nr91our rua ruâraJrp(seuralordno sylçg) socrug8solnpord so anb
ep Errqn4sa€urer{ueluprusolsodord
--rodaped ura 'sexplselueraJrp e sao5elnru ru€lnum)€sauaD
soÌuawer{uÌIeso anb aluere8opo}9ruIpJ'alau epeaderu9
eÌJuanDâse a aploru urn ouroJppesng €rrppunJaselnlÌuJsa ogSelnu ap sPxPI
E'ospDassap'(erqop as ElnDaloru e anb ura eruroye) aua8
op olnpord op euepunJas ernÌÌÌ-rlsaâp solapoLu rod opern€ '(saoadsa ap
ras apod oluarueÌ{ur1eo'sVNàl ureJrJrporanb saua8owor sero^re a saua8 ap saro.rrg) sorusrue8ro ap elrglslq e a saua8
slel 'selnJalolu s€r1nopJed'roreur eurelqord urn rnlrlsuoJ ep elrgtslq p a4ue og5elar € e errlpue €JruJ9]'olualupqur1e
ogu otuawequrle o '(serurxo.rdsarcadsaura salueJrtrpoJ 'oe5e1nlu âp exel rua^Ìo ua soppÌ{leqe4 ureJas e solunsse
rnH9oNoCg sNt^trs '99o-ltl) .l]tsdwv) 'oonf g0 t
 SrsrgraÁrrcnVecernl
109

Joinaillea
Arístìda

Stipagrostis
E
hnphirygon tì
E
Amndo ol;
E
Molinia o l .6

Phragmites

Danthonia

Thysanolama
G
E
i6
6
Elc
G
iG
Eragrostis

Enneapogon
G
G
G "l,i
6

Alinhamento
de parteda seqüênciaparaRubisco.
Cada
nhamentoconsiste no nomedo gêneroseguidopor um
ucleotídeos.
Dos12 gêneros,11 sãogramíneas(poaceae);
um grupoexterno(famíliaJoinvilleaceae).
Cadacoluna
(um carátertaxonômico)consisteem nucleotídeos
em posiçoescor_
respondentes (números
acima)nasmoléculas de DNA.Abaixodecada
linhade nucleotídeos
estáa traduçãoem aminoácido,com o nome
do aminoácidoabreviadopelocódigosrandardde umaletra.Assim,a
proteínaRubiscoem todosos faxaapresentados tem uma glicina(G)
seguidapor umafenilalanina(F).Variaçóes
em umadeterminada po_
siçãonucleotídica
podeou náo modificara proteínaresultante.
Note
queum alinhamento é na realidadeumamatrizde caráterx táxonsi_
milaràquelaapresentadanaTabela2.2.(Alinhamento efetuadocom
MacClade4.0;Maddisone Maddison2005.)

com que essasse assemelhem,não porque elas são relaciona_

que somente a adenina é visualizada na seqüência, não exis_
te uma maneira de saber que houve uma mutação para uma
guanina nesse sítio específico.Conseqüentemenre, mesmo
que tenham ocorrido múltiplas mutações (às vezes chama-
das "substituições múltiplas") no mesmo sítio, observamos
Uma taxa alta de mutações pode ievar a problemas de
atração de ramos longos (ver Quadro 2B), em que a árvore
filogenética errada parece ser correta. Se duas seqüências
não-relacionadas apresentam taxas de mutações muito altas,
muitos sítios Ìrão mutar múltiplas vezes. Considerando que
exrstem somente quatro nucleotídeos, algumas dessas muta_
ções levarão a basesidênticas em amba;as seqüências,uni-
camente ao acaso. (De fato, 25o/oda semelhança entre duas
seqüênciasaleatórias são explicadas pelo acasã.; Em situa-
ç.õesem que algumas seqüências estão mutando muito rapi-
damente e outras muito lentamente, o acúmulo de mutações
ao acaso nas seqüências que estão variando rapidamente fará
das,mas porque estão modificando-se àpidamente. Seqüên-
cias que se modificam muito rápido podem, dessa fórma,
parecer intimamente relacionadasmesmo que não o sejam;
em outras palawas/ os ramos longos ,,atraem,,uma à outra. A
atração dos_ramos longos pode ocoffer, a princípio, com da_
dos morfológicos, mas é mais provável com dadòs molecula,
res poÍque o número de caracterespotenciais é muito grande,
e o número de estados de caracterès disponíveis (e, õ, C, g
é muito pequeno.
Árvoresde genes versusárvoresde espécies
Se uma espécie tem uma história únic4 espera-se que ro_
das as partes da planta reflitam essa história. Tambérnpode-
mos esp-erarque uma dada filogenia baseada em qualquer
gene reflita a história dos orgamsmos que apresentam esse
g€ne/ mas na realidade nem sempre isso é verdadeiro. Genes
nucleares podem ou não rastrear ã história do núcleo, e cloro-
plastos e mitocôndrias podem ou não apresentar uma histó_
ria diferente daqueÌa do núcleo. EistemÌrês razões principais
para essasdiferenças:
1. Mutação é um processo aleatório; portanto a reconsüu_
ção da filogenia para um determinãdo gene pode diferir
daquela inferida por outros g"rer pu.u-ente ao acaso.
2. Hibridização ou introgressão (deicritas no capítulo 6)
podem transferir DNA em uma linhagem diferónte. Isso
é particularmente verdadeiro no curJ de cloroplastos e
mitocôndriag que não são ligados a genomas nucleares
especlncos.
3. Polimorfismos em uma espécie ancestral podem ser
perdidos em espéciesdesceÀdentes.De uma Íorma ale-
atóri4 isso pode resultar em uma história dos genes que
é, na realidade, diferente da história dos organrsmos
(Figura 5.4).
 'soJaug6op ojaunu oe urepuodsêJro)soln6
-ugljìsousoleutìusO'sopepap oluníuo)orìno [Ilnquêurod epeu?r]uo)aluaurauoJ
9 oguè (sopuolo)solnbugìallod sopp)tput) sopep
ap so)l]J)êdsã
soluníuo)rod sopeluatsns
sopel)eJlsoruotulsa-rurês ptl,LueJqns
osuêsuolêro^rgelsl 'êeaptood ep etuê60ltl Í.Í UünDll
sEauÌureJ8
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sPPol e /aEaprood opEIc op salPlnJeÌoru 'aeadqgoqÌ.r1€ a wn4frpfrtqtutgo-raua8o odnr8 assg '(g g e.rn€rg)eeareodeÌUurEJ
serua8opl o)uÌJ soÌrrel /êÌuarulpnlv opuÌnÌrur'soqu1 seuanbad no so;aug8sou €p aPeproodeÌÌJrüeJqns p sorusleprsuo]
'sPlLrlUPJqnS
SErlnOUre Seze sp e eEap -9.r.ser.u'er€o1o;roru
êp soJÌ]sJp€ÌD
sopnlso 'lEInJaloulPJrl9uelsrsrIIe sopnlsasolmur
-Íood se uroJ seze sRsopeuonrsod rue:o; .rod oc49y;ouolu ouroJ opeJrJrluapÌÌoJ ep o^Ìe opÌs ua1 seauyurer8 sep pÌLtu€JV
soluslue6ro
sopspugFlq
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oguuapodsoua6
sopsplrglslq
su usouounD
'rplnJaloul eÉo1orq ep e e)nuJnborq pJnlpJelr1e ppproÌdxa ras ap pruoua8 o ouro] uol€uÌr{seM rua elnsuruad rrdu-r,r{1geu
eHa ap'€ppzTlqn elnJgloul ppp) erEd EÌnl9J pu rupÌìuaduiasap a alpueÌ{ued €)seIV op ogrSer eu sale14Jo eJuucl ser{lr spu
sPlsa anb oe5ury e e p)ÌlErualsrs ap sopnlsê rua sppezilln sEI sPurlns selueld sernod uralsxa Lugqulel 1€ruroJÌI€JE gle Ins
-mgÌour sredrcuud sep seurn8p ta^alJsep sorüatr /oe5asplsaN oe og5arÌp Lua uogaro op euou op sepuurguo selueld sep er.r
-orpul pu op€rluoJua,,our1ns,,odq urn a '€JSeIVoe uo8âto
sarPlnralou
saraDerP) op auou op selueld ura aJroJo anb,,a1rou,, odrl wn ,soluqsrp
ots€ldorol) ap spuroue8 sÌop rue pluasarde (aEa)Ege41xeg)
b.to{tpubl8 úwlIIaJ op sonpÌ ÌpuT anb ure-reruasqo(1661) sa-r
'(gg o;PenQ) -operoq€Ìor a srllos 'oseJ u;n rug 'o€ssarSorìuÌe ophap al
ogpo8p op osEJ ou op€luerunrop ÌoJ oruo) 'saua8 ap sêro^ -uêrula^rrunsêtd',,sopena,,solseldoJolJ ap eÌJuêlsxa e op€Jl
-re ap oxaÌduor ogrp€d oe opp al tal ruapod erproldqodop a -suorüap ur91 sTelaSa ,xal solJnw 'oldulaxa rod '(yg orpen[)
oe5ezrpuqrll' atodtpunt8'J ete d alpqw ap lprlsê)ue oESS etg sarJadsaap aJo ip elusaur p aluaulelpxa efas sauaS ap se.ro Je
-or1ur er,un81enqsxa anb anrcd'u11alq,l1oreug8 op seurouê8 sESSapprunl{uau anb Ia Ìssod 9 a 'sorusrue8ro ap sodru8 sot
so lrloJ opeuorJelal eluaruerurlu srcur g oullns olseldoJoÌ) -Ìmu ercd saua8 ap salo lp seraulnur soura+,oluarupnlv
SnH9ONOC
g SNlAtlS ',99o]'lt) 'I]]SdWVJ ',CCnr 0 t t
 SrsrruÁrcnVrcernl1 I 1

co gene(umaárvoregênica)é demonstrada por uma

linhapreta;a históriadasespécies comoum todo (a
árvoredasespécies), por sombreado verde.Naárvore
do ladoesquerdo, o genedrvergeao mesmotempo
em que asespécies, considerando queos eventosde
especiaçãolevandoa B e C ocorreram ao mesmotem_
po em que a divergência daslinhagensgênicasque
agoraexistemem B e C.Naárvoredo ladodireito.um
polimorfismo aparecenalinhagemlevandoàsespécie
Be C.Umadasduascópiasdo geneé maisintimamen_
te relacionadaà A. Amostragem dessegenelevaráa
inferênciasincorretas sobrea árvoreãas espécies.
(Modificadade Avise1994.)

mostramStipeaecomo uma linhagem

de divergênciaprecoce.Os caractéres Theniatherumcaput-medusae
- - - Cloroplasto
morfológicosdas Stipeaesão conse_ - Cromossomo 1
qüentementeuma mistura de sinapo- Aeg. bicom./longis./ sharon.
- Cromossomo 5
morfiasligando-ascom as pooideáee : Aeg. com./tripsa./ dichas
simpÌesiomorfias,as quais elas com_ - Cromossomo 7
4 Aegilopstauschii
partilham com muitai outras Eramí- Aegilopsuniaristatum
neas.Dois dos estudosqr" r"rrÌtur"* Aegilopsspeltoides
nessasfilogenias foram baseadosno
Tríücummonococcum
DNA de cloroplasto,usandopolimor-
: Crithopsisdelileana
fismosde comprimentode fragmentos
de restrição(cp RFLp; Davis ã Sorens Thinopy rumbessarabicum
L993)e seqüênciasdo ndhF(Catatáne1 Thinopyrum junceiforme
al..1997).DevemosespeÍarque esses Lophopyrum elongatum
metodosresultemna mesmafilosenia Dasypyrum aillosum
porque o cloroplastonão recorÀbina Pseudoroegneria spp,
e, conseqüentemente, tem a mesma Heteranthelium piliferum
história. Agropyroncristatum
Os outros três estudosforam ba- Eremopyrum distans
seadosem genesnucleares:as reqiões Eremopy rum bonaepar tis
ITS (Hsiao et aI. 1994),fitocroÃo B
Australopyrum aelutinum
(Mathewse Sharrock1996)e granute-
Austra.lopy
rum.pectinatum
boundstarchsynthaseI (GBSSI (Ma-
Peridictyonsanctum
son-Gameret al. 1998),Essesestudos
Secalespp.
sustentama mesmaposiçãode Stipe_
ae.O fato de todos os dadosoriunãos Henrardia persica
tanto do genoma nuclear quanto de
cloroplastosugerirema mesmarelação
indica que as árvoresgênicasprova- Critesionspp.
velmentesãoboasestimativasda filo_ Bromusspp.
genia dessesorganismos.Essesdados
sao lguatmentecongruentescom a
informação sobre o número cromos-
sômico.
Um resultado diferente aDarece
quandoinvestigamos asrelaçõesden-
tro da tribo Triticeae(Figura5.6).para
essegrupo/ dispomosde cinco filoqe_
nias moleculares, todasrelacionadãs aos
gênerosdiplóides.As duas filogenias de
cloropÌasto,baseadas em anális"Jd"RFLp
(M^ason-Gamer e Kellogg 1996)e se-
quenclasdo gene4poÁ(Petersene Seberg
1997),sugeremos mesmosagrupamentos]
spppuorJuaÌu oEs a /seruJadsor8upâp seÌl]rupJ arlua sao5PIaJ
sep o9sr Essou e arqos eÌJuanlJur êluroua euJfi lJfvrc^l'l -pq,I sr'rnrn4sasaluauo
duror e soprnqrrl';::t3:i"ï1ïïïËÍ
ap sErJuânbass€ssapJril€d e s€p€ra8 saua8 âp saro ip sV -rurc so a '(g'g ern8rg) epoaquor 9 euyalord pp euppunJas
'opEÌu4saqns ras eua^ap oeu E rlPJoqeÌoJaluaru eJnlnJlsa v'serJ9lJ€qouer) a soJrlalurssoloJsâluoueJna so
-eÌdrup ua8€proq€ êp odrl assaprapod O'saluaruas ruor sel sopol Lua ouoqrer ap roldare lednur;d o 9 pnb e 'orsrqnS
-ue1d ered aluaÌuerraruud'sercugnbas ap sareÌìpu rua nolps Eurrzua €p appprunqns apuer€ € errJÌpoJ aua€ assg'(9661
-at a 'IJqt ap senugnbas rcnB e selueld ap seleÌrralsrssolmru 'p 1a aseqJ) Tcqt olseldotop ap aua8 op seDugnbas ap
no[e.rocuasaJopezr1prJrur sassapapepqrqruodsrpV'sol- glqo soppp ap aseq apue-r8 erun reraS ered orrglruntuor o5.to;sa
essasrnb u;anb e.red alueu;elrnler8 soplnqrJlsrp u;ero; srenb olouJ€_uln ura as-ur€Ja^lo^ua sEluelo ap seleuralsrs solmru
so 'srcsra^Ìun asenb g34 ered saropezrleÌJrur ap odn:8 tun opuenb- JEInJalou €JÌ]guJelsls ap sopnlsa so:ratur;d sou a1
nou8rsap anb'(er8rga3 ep apepÌsra^Ìun ep erodg eu) r4s.r,rer -uPuoorul êluerurPÌnrqrPc roJ olEJ assE'op€ql€qerl ras ap
-nzpre:eD ap apeprsoraua8 elad opepnÍe rcJ'pqt aua8 o ren IrJ9t a alu€punqe opuas'elnlgr €l.un rua VNC op ouEnb urn
ap e)reJ ÌnlÌlsuoJ aluatualuanbar; solseldorol) ap VNCI O
-uanbas rua orusersnlua O'oluaruequr1e ap serualqord reluas
'opezilqn aluaueldue ras e enunuoJ a sorqguaSopl sopnlsa
-arde oBu a (qd gZV't) o8uol olmtu res o€u rod'(solr;grdes
e:ed srarr.graprsuoJsopep aJauro; olseldorolc op etuoua8 6
sun81e a selrsered se ruauJaJuoJ sag5acxaserrur,rse) seluuld
se eJlua lpsra^run asenb :as rod oprqlorsa ro; aua8 assl saropeSedse
e olseldorol)ep seuËg
('566t 'leÌa lêpuãMap llued e eppquasêpau)'!!puow!D) nuospnap'J
'9 e Jeflurlsopunw oqla op leJlsa)ue un a wnDDqlaq
'9 e Jpllurlsopunw o^oN op uJn
lerlsalue ap ogrunslad wnuvilpslolt c
opeuroJroJopuny{o^oNop sap191d1;odo1e ap OVeuou xlssabqúLL
t
-a66'wnpÁsso9ap seogdsasepeuglsrrlV I.g UUnDll
uauJwD
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9 Z = uZ
opunl^l o^oN wnpuu )
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essodenuglsrp e3uo1e orrua8 oxng pl snes e 1apuag q a yseuroua8 sop oeSez o^oN op saprgldrpso enb errpur sopep
oruo) soruaqesoEN'opun],\Ioqla op sil -rproldilodop .rod sepeu:o; ue:o; sanad snesap aged apuerS'saprolde4ala sap
ap sercugnbasep solueurelealuaurpn8r -sê sess3 opunur op srerJlaruoJsagpo8le -r91drpsangdsas€p s€ugtsrÌ{s€rppnlsa
urãl opunt\ o^oN op ar)gosaeJlnoeurn sop erJoÌeur Ep rua?vo e 'wnqnsnq wntdfrs ep orrys_ep
e:ed olseido,ropap oeSr-r1sa:
'oJrlueÌlvou€acg op og5eruro;ep srodap -sot opurnÌJur /opunl/{ o.tog op saprold sâsrÌeuEa sJI ep seJealf,nusErJu?nDes
urag'soue ap segÌ{lrurZ-I etuaÌueppruD( -prlêl so lesÌleue oe ruè^ esa:d.rnsy 'sBr.urzuaosr
uÌeresnsa13'ogpo3;euraz
-orde eq aluauos opurnbpeoprsral a ap '(J a g'V sPurou -npord anb sanadsase sepoì rnlcur pnb
olseldorop assaanb a'seueru;e sarcgd -aB) opun61 or{Ìê^op saprgldrp so oruor o'wnúfrsso1 o;aua8op ogSn1o,ra e ue.l
-se sePeÌun ap opE uep olsPlooroÌJurn ursse 'so)ÌlglTJouoÌu oES (1 ç e-rn9rg 1q -epnlse (966I) saropProqeloDa ÌapuaM
ogtezlppqlq
B6llue upla,ìal
apolua^a sarslnralou
soppg gS9USU1D
rnH9oNocIsNr^il-s'99orrr)''rìr8dy!vJ'ccnr
zLL
 SrsreuÁrrcnVrcrrnl
113

FIGUBA5.E Esrruturasecundáriada
grandesubunidadede Rubisco. Os nú-
merosreferem-se a resíduosde aminoá-
cidosnumerados. Os retângulosverdes
representamasalfahélices;
assetasazuis
representamfolhasbeta.(Fonte:Kellogge
)ulìano1977.\

ao,longodesteliwo. Em particular,váriosestudosapresen_
tadosem um único número da Annalsof theMissouriBotani-
cal Garden,em199g,gerarammuitashipótesesde relações,
as quaistêm sido testadascom outrosdadosmoleculaiese

As árvoresbaseadasem dadosde rbcLsustentammuitas

muitos representantes(masnão todos) das SyrnpetalaeEn,

glerianas(ver Capítulo3).
Finalmente,em algunspoucoscasos,os d.ad.os de rbcL
sugeriramsituaçõesbem surpreendentes.por exemplo,eles
Genesmitocondriais
posicÍonaramasnove famíliascom membrosfixadoresde ni-

Uma limitaçãodo rbcLcomo um marcadorfilogenéticoé

suataxade mutaçãolenta.A proteínaque essegenecodifica
é uma moléculaaltamenteconservadai é altariente restrita Genesnucleares
 la et-rrol-n{O)un4rololsl.tvap prua8olqe ra^losare repnfeered nozrauaSotuor{oEu ouaJuot rua oe5n1o,La e anb opurra8ns
sopPzrÌJln oprsrugl soruot)olqap sÌenpwpurpol sunSie'ossIp 'selueidep sonpürpurrua olusaruno ,sarcadsa ura sp)grgrull
ur91y'ols€ldorop ap seuegap rilpd e epÍznpord€rua8oÌrJp -od ras urere,rord'luarod 'sosp)soJJnorug 'er8o1oy;oru eled
sêrpFurrsoes sopEllnsatso[rc,(6661anqSouoc ê s^€qlpy{) no olseldorop ap r4red p spprraJur sag5e1a; noluelsnsSII
tFrespq,,sEruredsor8up s€p erua8oll eurn JÌznpoJdErpdsop ogr€are 'pra8 urX 'sartgdsaarlua sao5e1a.r reuu.urelapered
-ezr1Ìlnur€roJJ a y soruoJJolrlsO 'seuuadsor€ue septua8uo urnluoJ elueruprral€urn oppurol as-urgl 911sagÉat sy
ep saluenailoco 37y og5erldnp V'í a g ep ptlsàrue o ,p4no '\6661',lela sÌllos)seur
e e 'J a y souorcolr; sop Ie4saJuEo ro; serdorsep Erull 'sel -;adsor8uesep oe5n1o,La e eJqoseue.rouedrun wataJau;oJ
-uauresuroc selueld s€p lerlse)ue ou za ewn operqdnp ro; end gfua èp e jrqt ap seougnbasruoc sppeuÌquroroglua
anb p4sacue oruorJolpap aua8run ep seluepuê)sapogssau urero;srenbse '(L661'p 1asr11og) gg1 aua8 op senuanbas
-aBsassesopol ( g ep elue)ar alueure rleler og5erldnp eu.rn ap sopepep aseqpurn non?'1cqt aua8o opuarrlo ua opnlse
9 e s_al€JlsseJg Ìue erroJoC ourolJolq O) 'g a J 'g ,y s€r1el oe oSolgue'oeSeroqeloc ap o5ro;saapuer8run'socqauaSop;
seiadsopeuruouepopues'seuradsor8ue ure soruoJJolqap sodn.rSap olSuqsrpeu tuepníeanb'sra,leFe,teluaualual)
srcdnuudsaua8orlenb rualsrxg'setopêJãrelJsa alueruJ€Ìn) -rJnsogs anb se.rlnoa 'oluaruequlp ou uepníe anb ,sepe,l,
-rped as-ruerlsoru'ôsaluÌssoloJ e ê oluarut,rlo^uesepo {e1a8 -rãsuoJalueurelp oes anb sagr€a;serun€1e r.ueluasarde salg
-e oluarur)serJo rueÌorluo) e sosouprnl sreursEurapuodsa.r '(aluauezulcadsar'qd 00g'ea 00g'I ep et.rac)sapuer3o€sseu
anb seuyalo.rd rue)tItpo)srenbso'souoDolr; ap saua8sg -ag sassg'se1ue1d ap sodnr€sapuer€arlua saoSela; rcpnlse
'errqelradxapsseulpluelsnssaleal)nu e;ed sepesnoprsrugl S9Zã SgI saua8sop sercugnbas sy
saua8solrntuep soppps6 'sarcadsa ser1noap solap soeop5 'arogdsa eursaur€wn ep seo5epdod
-EIarrue anb op Is er1uesoppuorJeleJ sr€tuJasruanapangdsa ar1uae o4uap ogSerre^ lesse)€eredsepezq4nras uapod serr
Elun rue solaÌ€so anbrod 'seppuoÌ)€lataluaureur4ursarogd -4qada; alueru€lp sercugnbas sessapserun8lea ,arradsaeu.rn
-sa ep soprusealupmp sous8uap rc el €ue^apogu pDTIglp rua oESerJeeüoco'olueluao11'sangdsa sp4noap serdgcse
og5euele enb ara8nssagSelndodap etrlgua8êp puoet V uroc anb o_pselear1uesarclrrurssteruelueu{era8opserougnb
' (soSoprud saua8)seluaJarsagSerlldnpaluarusald -as€p sprdg)s€lmurs€'sos€Jsor1norug'oluar.u8es oladrue8
-tulsogu a'(soto1gposauet) €r)uepuaJsap ;od sopeuolcelar -edord as anb serrppoepnusagSecÌJrpolu opu'esneJ,Ep€lnru
ogsanb saua8e urapuodsarroD spp€z1qnsercugnbas s€s€pol ercugnbase ruocrapuodsatoc €led,,sepl9ulo),,ogss€pelnÌu
anb ep ezagac€quel es anb eredsouessaJau IBreBrua ogssal -ogu serdocsp sêze^seurnSle,oluplaJlug.serdgcsr€ruêp
-eu1u[a;d soluerurpacord sun8p'(urpgt EII]ursIeurn)sau seu €JroJo_enb ered epÉr;rocaluaulera89 €lsa €rJugnbas
-eB ap odnr8 ouanbadu;n ap a1.red ruezeJno sopetrtdnpogs Brunep prdgJetun lue eilo)o og5elnurprun aS 'oUaJuoJlua
serpal)nusaua8solrnuranb opueraprsuo3'aue8or1notunqu og5nlo,ra ouro) oprJaquocoeSezrauaSouroq ap ossarord
-au ruoc opPunJuoDaluellIlrcEJJasgte^ep ogu ela ,lll4 oJIl urn rod u:essBdse,t14ada.r elueurell€senugnbass1e;
-9ua8og roppDÌpururn eíasrcal)nu aua8un anb ere4.(9gg7 'solr,iJsuPIl-o9u
'p 1esan8ng !V002'ple
IIEuTS í7gg7Sueg)sorrlauaSopsar sarope5edsa .rodsoperudasogs a serdgcap se.reqlrÌuap srcr)
-operrulu oÌuoc sopezrTqn sruluza €pecoprsìxgl serdgrap -uanbassoluaur8asure ês-ureluasa.rde gg typS ap seua8sg
ôrarunuocnodruoJsaJ€alJnu seueD soldgtsotnodap saua, 'lpruossoqÌrapeprunqns apuer8 e rer.uro;e.red seuralo.rd ap od
-nr8 tun a S9Zo tuoc €uor)uryanbe1nc91or.u euln,(Sg,grVÌ{ìI
'sauatopnasdotuoJsopr)equolopssrcuor)ury o ruoJ oprpuryuocras a,rapogu) SgVÌ\ÌìI o aluauos €)IJÌpor
-ogu saua8srul'eluew€laxoDJerqopas ogu apod salsarod operedasaluaruelalduoJ IVNèI ap olunÍuoc o4no ruÍlÌ
ollrrsue4 vÌ\tèI o anb sag5elnu s€luet opelntunre tugl sJI 'saua8ap op5ep€a.reu og5uryeurn
ap serdgcseurnSleanb ap puaqo)sepp ope al ruel rugqÌupl rerrexetuacarBdsercuanbas sessg'(eurnepeoqd 000-00Ial
ossl 'sr€Jlseru€ sousqrourlod e.rBdog5arJo)e alnurada e1 -ueruupuurD(o;de) sepqadarsenugnbasseuanbadap la^gÌre^
-ue1duurn ure SJI ap og5eFe,tep ogJ€I€ p eurn alru:;adrua8 orarutÌuurn;od elsoduroc9 a €lrrJsupJla ogu ropu5edsaop
-eproqppssll'aluerulenp4lpu1 911ap serdgrse urelcuarlbas euerperuopSrody'(ggf otrugSralur.rope5edsa o lopeSedsa
e sourseurso rupuolJs€uJ'SJJogr8are :ecgldure ered g34 apuer8run;od aluanbasqnsodnr€op ope;edas9 saua8sg.r1
ru€sn sel€ruelsrssoJÌnu'g;1 saropeJedsa sop elaldurocur ap odn-r8epe3'saua8 se4 so aDue (g11)sou.ralursolrrrsuprJ
og5enauaSouror{ ap €ulelqordassaE opl^aq 'puorcelndod saropeÕedsa souanbadrualsüll'epeprun€JIuneum oruoJol
Ìe^Juure oeSerrBrr e a ocru98oxnl+op oluarurpualuao e;ed -rrrsuerl9 saua8ap p1o1odn:8 o a '(Sg,g)rouaruaua8run rod
€lueulpJralpurn eJauJoJur9qruel ala spur ,sos€Jsassau€ur sope.redas o€se ouossoqrrop (S9Z)apuer€e a (gg1)euanbad
-alqord wn ê ousrJJourqodg 'sagSrladarse aluaruelaldruoc epeprunqnse rupcqrporsaua8sg'6'9 ern€rgeu op€4snlrglse
a'selardsequr;
.rodsope)!put
oglsasarope5edsa sg .aluar.uenrlredsel
'soulelur
sotU)suell jsoulalxê
saJope5edsa'511 e
'sèprê^ srnze so;n6uglar
'solèleule ua sppeJìsoulogìsa(ns..l)
sgz
solu)suelt
serope5edsa'Sll'seqleuJJa^
sexler
seuenbadrodseperrp apep!unqns apuerb e Sg'9epeplun'(nSS)58t speprunqns euenbad
-urogtsê(Sgl)so)ru?6relug
se:ope5edsasouseg5rleder
seuanbad se epsêìue)!1po) segr6arsy';euossoqu êugsepelnlnllsl 6.9fün1l
SIS SI ã
ZSil I STÌ Z SI I t ' TS JI
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rnH9oNoOI sNtAlrS'9Do'lÏ)']ttsdy\iv)'cqnf VLL

a1.2006),Orobanchaceaè @ennete Mathews 2006)e Pereskia
e outroscactosrelacionados(Edwardset al. 2005).
Íntrons de genesnuclearessão em geral mais variáveis
do que os ITS ou as regiõesdo cloroplastomais variáveis,e
conseqüentemente constituemferramentasúteis paraavaliar
reiaçõesentreespécies similaresou até mesmoentrepopu-
lações.Por exemplo,Olsen e Schaal(1999)utilizaramíntrons
do genemetabólicoque codificapara glucose6-fosfatodesi-
drogenasea fim de determinarem que local do Brasila man-
diocacultivada(Manihotesculenta) Íoi domesticadaa paÍtir de
popuÌações selvagens.
Malcomber (2002)utilizou íntrons do gene que codifica
a triose fosfato isomerasee dois genesdiferentespara fos-
foenolpiruvatocarboúlasepara acessarrelaçõesentre espé-
cies de Gaertnera, um representantede Rubiaceae. Íntrons
do gene que codifica paia a granule-bound starchsynthaseI
(CBSS|ortólogo do gene conhecidocomo7aa.xy em milho -
como é chamadopor aquelesque trabalhamcom o genenes-
sa pÌanta)têm sido utilizadospara determinarrelaçõesentre
espéciesde gramíneas,a tribo Pyreaede Rosaceae, batatase
Convol'"uiaceae (Ì\4ason-Gamer et al. 1998;Evanset al.2000;
\Íanos et al.2001;Peraltae Spooner2001).
Quando se utilizam íntrons nuclearescomo marcadores
filogenéticos,é em geral mais produtivo testarvários genes
paraum subgrupo dostaxaa seremestudados.A escolhado
genenuclearnão é particularmentecrítica(assumindo-seque
a ortologiapossaserdemonstrada), masé maiseficienteesco-
Iher um geneque possaser facilmenteamplificávelpor PCR"
que possaser prontamentealinhadoentre os taxa estudados
e que forneçavariaçãosuficienteparaelucidarasrelações.
Combinandodadosde várlosgenes Em vários estudoscita-
dos anteriormente,e muitos outroscitadosnos Capítulos8 e
9, os dadosde váriosgenestêm sido combinados.Àmedida
que o custodasseqüênciasdiminui, o uso de múltiplos genes
tem-setomado cadavez maiscomum.Essapráticafreqüen-
tementefornecemelhor suportepara relaçõesespecíficas e muitas cópiassão publicadosna revistaMolecularEcology,a
esclarecepadrõesque eram obscurosquandosomenteum
geneerautilizado.
*giiêncios nuclearesnão-codificantespresentesemalto núme-
ro de cópias Ao contrário do cloroplasto,do RNA ribosso-
rnaÌe de genesnuclearesque codificãmproteínas,seqüências
nuclearesnão-codificantesque ocorremem grandenúmero
de cópiasevoluemrapidamentee são conseqüentemente
Íteis em questõesque abrangemníveispopulacionais.As se-
qüênciasutilizadassãoem geralpequenase repetidasmuitas
rezes,freqüentementeem muitos locaisno genoma.
Os chamadosminissatélitesou repetiçõesem seqüên-
cia em número variável (VNTR) constituemseqüências
repetidase geralmentecorrespondema L0 paresde basesde
comprimento.Nos microssatélites,as repetiçõessãomuito
:nenores/consistindoem somentedois ou três nucleotídeos.
Cadaseqüênciarepetidaé instávele propensaa errosde re-
:ììcação,usualmentederivadosde deslizes na replicação
emborao crossing-oaer desigualtambém sejauma possibili-
jade em algunscasos).
O deslizede replicaçãoocorrequandoo DNA estásendo
copiado.As fitas se separampara a replicação,mas reaneiam
;ora da região correspondente,levando à formaçãode uma
ã-çano DNA. Mecanismosde reparopodem removera alça
ler-andoà perda de uma unidade repetida)ou inserir bases
SrsrEMÁïcAVEGETAL
115
extrasna fita oposta(evando à duplicação).Em funçãodessa
instabilidade,indiúduos freqüentementevariam no número
de repetiçõesem um ìócusde satéliteespecífico. Essavariação
pode serusadapara determinaruma 4mpressãodigital"do
DNA única a uma planta específicaou a gruposintimamente
relacionadosde plantas.Estudosde estruturapopulacional
geralmentedependemde uma avaliaçãoprecisadasrelações
entre indiúduos vegetais,e essesmarcadoressão úteis para
tal determinação.
Outro métodofreqüentementeutilizado paraestudosem
níveispopulacionaisé o método do DNA pblimórfico am-
plificado ao acaso(RAPD). Nessatécnic4 pequenos(10pb)
inicializadoresde PCRsãodesenhadoscom seqüênciasarbi-
trárias.EssasseqüênciasaleatóriasgeralmenteJerãocomple-
mentaresa uma ou mais regiõesem algum local do genoma
da plant4 e os inicializadoresirão se ligar a elase amplificar
um fragmentode DNA.
Ao realízarmuitos PCRscom inicializadoresaleatórios,
pode-se encontrarfragmentosque distingam indivíduos de
plantas ou populações.Tâis fragmentospermitem rápida
avaliaçãode quantosgenótiposestãopresentesem uma po-
pulaçãoe uma estimativabruta de quão diferentessãoesses
genótipos.No entanto,a técnicaé limitada porque a identi-
dade dos fragmentosnão é conhecida.Em outras palawas,
um fragmentode 150 pb em uma planta pode na verdade
não representara mesmaporçãode um fragmentode 1b0
pb do genomaem outra plant4 porque o único critériode
similaridadeé o tamanhodo fragmento.Paraverificara iden-
tidade dos fragmentosé necessária a análisepor Southern
blotting ou por sítio de restrição(ver adiante);nesr" ponro a
técnicade RAPD torna-setão laboriosaquanto a de sítiosde
-Outras
restriçãoou estudosde seqüenciamento. técnicas,tais
como polimorfismosde comprimentode fragmentosampli-
ficados(AFLP),têm sido desenvolüdasparaeütar os proble-
mas do RAPD,masuma ampladiscussãõsobreisso.sìá ulé*
do escopodesteiiwo. Muitós estudosempregandogenesde
qual constituiuma rica fonte de informaçãosobreestudosem
sistemáticade espéciesintimamenterelacionadas.
Análise
desítiosderestrição
Os primeirosestudosem sistemátícamolecularempregaram
análisesde sítio de restrição,o métodode escolhadosanos
1980.Essatécnicapodeserusadaparagerarmapasde genes
indMduais ou genomasinteiros.Muito do que sabemoshoje
sobrea estruturados genomasdo cloroplastoe mitocondrial
decorrede tais estudos(parareüsão,vór Olmsteade Palmer
1994 e Sy'tsmae Hahn 1.997e vârios capítulosem Soltis et
aL.1998).
Em análisesde sítios de restrição,o DNA é extraídoda
planta e é cortadocom enzimas de resttição - enzimasque
cortamo DNA em uma seqüênciaespecífica. A enzimaconhe-
cidacomoBamHI,por exemplo,cortão DNA em qualquerlo-
calem que elaencontraa seqüênciaGGAICC, e a ËcoRIcorta
em GAAITC.* Um mapa é construídoprimeiramentepelo
cortedo DNA com uma enzimae examedo padrãoresultante
Os nomes das enzimas de restrição são acrônimos baseadosna pri-
meira letra do gênero e nas duas primeiras letras da espécieda bacté-
ria da qual a enzima foi isolada. Assim,BamHI vem de Bacillusamylo-
liquefaciens,EcoIìI,de Escherichiacoli.
 O 'srcluaredso soqrueap epelosraluau{errrcd ,o,tqnporda.r 'oeJÌ4seJap seru
elsÌ ap oluod op'9 arcgdsa e lursse,sreluared sanadsasep -rzua ruor opeuor aluaruroÌralsod9 anb VNC ap oor;,rradsa
euroua8oe oplelar woo opefue.r-reat roJsnlaurcuaH ope^rJ oluaur€asun ecr;rldruepnb o ,aluaulpnìE opezr1rqruodsrp
-ap oplrqlq nas ap eruoua8g .oessar8o4urap sapeprtqrssod
9lsa anDu]d e soclpopelua^ur opolgru o4no alsÌxa€purv
a ec4gua8oeleurqruorare rueJelaJesrenbsB,(sao5ecolsuerl '3u41o1q uraqlnos ruoJsolÌa;aluarumuoJsreluopsero8eenb
alês souaruolad a saos-ra.Lur s9r1)sorru-tgua8soÍuerrearzap JEaIJnueruoua8op oluarueaderuap sopnlsaered sopesnsa1
souaruolad rod urerra;rp(srtalo1ad .H a snnuub.g) sanadsa -anbeanb soursaluso opsopnlsaap od4 assaered soppzpln
sEnpenbur€relelsuoJ (Seet'çOAD saroperoqelo) a SraqasaDr sopotaru sO'sd.lg'èI no ,og5y1say ap oluaurter[ ap oqupru
rsnl4ryaqaHap relrurs opnlsa urn u;g.(or.uossoruorJ run e al -pI ap oursrJJourllodoLuoJsoprJar{uoJ oBSsâlsaisor{uetup}
-uap,rrnba9 la,ryssodog5e8rT ap odn:8 rorelu o !,,sopeãr1,, ,9 saluera;rp ep VNCI ap soluaru8e4eur ogir;lsar ap sonrsap
olsr'sourrxo-rdeÌuâur€JrsrJ oes anb sauã8 ap sodn.r8) sope8 erJuasnp e no e5uasard y.serq9ua8o1g sasr1eue tua seralJel€J
-II sodnr8ura Jezr1eJol ruerrn8asuocsalasrenbso ,saua8olro ouroJ spppzr1rln ogs sua8eluor srel a ,erouasneno eluasard
na^lo ue Q71eu8gd ra,r.)soressedrod oglezurlod ered seql oÌrrorsppeluoooes (op5F1sar ap soqys)senuanbassy'o1se1d
-aqerod op5ezrurtod ep e5uepnuu anb ruurelelsuoc(9561) -oJolJ ap eruoua8 op sopnlsa rua eluaurle^elou sr€rupppz
sãroperoqeloJa tsnruww ap opnfsa wn rug
-lÌrln oprs Ìuêl Elsll 'pJrlpwalsrs e ered
^{eqsppJg esorapod eluatueta;
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- a;urered sop€cqsuo s sor'S.rl€rsa r"*"o;rïtïHtÏrt"ï#; 'seaururBr8 sep sogrurÌ-sodn-r8 so ras urapod salsaanb
aluarupra8 €Jrurgl pssE'sreluerpdso erlua socrJrgrullod;as rua;a8ns anb'socr€g1opour soppp so rorar€ï)sa e ure;epníe,o1
we^ap seropeD.Ìeur sessatdldv no CdVìI ã.If,èI saroperlelu -uplue ou'ape)€uoqse5 e apa)pe[r.lurof uroc sepeqlq]€duroJ
ep osn op oraur;od sop€ururrêìap oBs aruaSord a srcluared ap seosra^ul sV'sopep ep sodq so sopol asenb rod opeurrJuor
sodrlgua8so ogtug 'zg seluuld ep oreunu apuer8 run rrznp .ras apod anb opelpsar utn €)BelÌJouour eluarule euoÌlsanb
-ord B.redepezrurlodolneres a ep Ig arugSordpns a sepezru) -ur e eri;rupJe laluapuaarúns
ras ua^ap selueldspnq 'oSroJse 9 ogu e€aJeode;ed eoru4ogs
a oduiel ap ossruo.rduror -ra ur purn ap e5uasard .Q66I .p
apuer8run.ranbarrcelJnueruoua8op ederuurn reraD V 1aa1íoq) epa)puorlseìI
e epaDpelll^uro{ tuoc epeqll.redu-roJ a prÌerral p e apaJpaÌ
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oglsa reel)nu eruoue8op oluarueadeu oe so^rìelar sopnlsa selap erufÌ 'seurradsor8up
/ossryulglv'seuuleJ se4no urê sopl^lo^uesep srcurep spp eÌrorew p oeielat ure
ãluawpn€Ì op seprue^ur ogs enb o1se1do.ro1t ep pruouegop sagr8arse4 rual
-uas oelsae êpe)EJrsserg seu e eeeJ€uBIoS seu ,seaurrue;8 (aeaceo4) s€eu,rurpr8 ep prytupJe ,oldruaxa;o4 .o1se1doro1c
u;a sopezrTseJ ureJoJJ€al)nueurouego opupsnsorrquredruoc ap €uloua8 ou relncryud
rue ,saua8sop urapJo€JEuRuJalap
sopntsg'rplnJeloruerSolorqe.redolapou-r-seruelsÌs sr€dÌJuÌJd e:ed epesn alueruÌprJruÌ rol ogSr4sa: ap oÌus rod esqeue y
sou o s€pe^Elncselueld ap sourrxg.rd saluaredure sop€zÌTeer 'sra^Jsr^ur
sou aluerurclncrped'sorr4n1o^a oglsa
sopqsa lue runluoJsÌEruza^ spur'selueseJd oglsa(o1se1do.rop op sagedsÌeurepa Eupugr
epec oppurol as-ual rcêl)nu Buoua8 op oluar,uuaderu g -olrur'oalctÌuop) VNC ap soluaur€e4srpurepso sopol.aÌulÌJ
reaPnu
Puouo6
opoluoutEadeyl ou seJnosasequrTouroJ ruacaredenogrl as Epuose srcnbsp
vNC ap sPpueqsv'x orprep aurlrJurn uro) oleluor ura pp€J
-olo) e Euprquratuy' (olseldotolr)saÍpluauraldwotspr)ugnb
'J€alDnu -as sp alueur-osgre8r as plsa í€u€lqruaureu y11q oe e8u as
etuoua8 op oluaureedpru pJ€d a sêJeelDnusaua8 ap sauop VNC ep saldunseltl essg'saldurrs elrJrrznporderedope-rn1
ap ogSBzlensu, e e;ed sralp uaoauetu.rad ,olu€Jue ou ,oltgJEJ -pusapa o^qporpproroJs_oJ uror operrpur 9 (Epuose) o1se1d
-oqPI ap plueruErreJ oluo) eluar)rJe olrmu es-norüol oluelu -orolJ ap VNO op opr)aquo) oluaur8asrun ,uprnSasu-rg
-ercuanbas o anb.rodossr,opessed ou ru€JoJanb op srensn 'er;er8uas
soueru ogs ogSrrlsarap sorl,rsrod sasrÌBue,atuaurlpnlv ptrrn ep o€tpïrluÌs ossacordurn ura uo1Ãuo e;ed oprra;sue;1
g VNC o a '(eue:quaur oppuurouep) uo1Âuap laded ap o5
ras uapod oeu e purserue ouror sep€zÌT€ns,.o üijfr:f;|H -epad wn -rodogaqoc 9 IaBO '1aBrun rua orrrlala aluarper8
-nur salueJaJÌpanb errlu8rs ossl .sas€qsrasno orlenb sens uln ep oraurrod oper8nu oglua 9 opegoJ VNC O 'oe5r:1sar
ap eurnranblenbu;a oe5elntueu-rnrod eprprad.rasapod anb aPeuilzuep uJoJeluaurcauellnurssop€uoJo€se sopernlsÌur
seseq9 p 7 ap VNC ap eicuanbaserun 9 oe5rrlsarap o4rs ruaraueu;rad.reêpnu a pupuorolnu ,olseldoropop ypq anb
urn'aluarupurg'soppuryuo) aluaurlrrp;rasruapodoJlno op ua'(uraqlnog 'I '!l rolua ur op oe5uryuÌa op€p auou) tup
u;n soruxo;d olrnru sor1rssrop,ì.urssp 1qd00I no 0ç aluerüos -lo-q uraglnos ap errurgl elad eplrupsqnsroJa esoqpqell g
e.redaluaorya 9 ogSrrlsar ep soluau8e4 sop oqueru€+op E^ u;a8ep;oqeessa'o1ue1ua oN .ol-guo) a VNC op otuaurelosr
-4pruqsae 'sorranbu-roJ sopolgururoc ,ossrpvJaN .axuJsort op salue oprral op alu€lserop solseldoropso reredasa e1
-e^ arlue leJol orusaruou alueruelexenarJoJoog5rrlsarap -ue]o €reoru e ossrrozpJasap €JraueÌuerull .FupuoJollu no
oqrsrun ap eprad no oque8 um as raq€s1a,r1ssodr.ur a oelua JealJnuVNC op soluaur8asruor sol-rpuryuoJopu a olseldor
'(oeuno uopoJ run ap ogSisodera)lel eu ,eua8um ap €JoJ -olJ op soluau8er; alueruosJrnlJuralu€lJodu;ra ,olse1doro1t
no orluap ''xa 'd) eproaquorsap9 og5rrlsalap oqls op €l€xe op eruoua8op oe5ulsa-r ap soÌUSap ederur.unrpluour pJpd
og5rsod e anb-rod lorcp g,ura8eluunsap €urn alsxa rugqurpl 'soluaur8e4sop oqupurelo reredruoraso€€prrulsuoJras
'oe3elnruep sexelseuseSuara;rp e no I€JoloeSalase Ia^Ìsuâs apod ogÕp1sar ap soÌlÌssop ruapro€ apuo ap e3aqer-erqanb
souaura €rcuanbasuor;od 'anby11q ap ogS;odapuer8eurn ap arJedsaplun puJ ossaoordassg'odrualotusaurop splurzua
JrrqoJes-apod'aluauprcualod,anba oeir;1sarep orlÌsure se seqrupuroJ eUoJolad Jeur; ou ,e erurzuêepun8ase uoa
epeasequa8eproqe ranblenb rezrlr]í ura ua8eluen y VNC op epor olad eprn8asua ,oe5rrlsarap soluaur8er;ap
rnHgoNOC
gSNlAtrS'99OIt),t'llsdwv)'ocnr gLL
 SrsrrvÁrcn
Vrcrrnl 117

grupo de Rieseberg criou, dessa form4 novos híbridos de H. mais,genesnuclearesde poucascópiasproporcionamnovas

annuus e H. petiolaris e constatou que os rearranjos cromos-
sômicos nos híbridos experimentaìs foram simiÍares aos da
espécie híbrida que ocoÍre naturalmente, H. anomalus.EIes
concluíram que certas combinações de genes e rearranjos de
genes foram seletivamente favorecidos no híbrido.
Não está claro se o mapeamento do genoma nuclear se
Íornarâ simples o suficiente para ser aplicado a muitas espé-
cies em um estudo sistemático. No entanto, tais estudos já
estão se tornado extremamente valiosos para sistematas inte-
ressadosnos mecanismos do processodè especiação.
Resumo
Técnicas molecularesfornecemferramentaspoderosaspara
estudosem evoluçãoe filogenia.A maioria dos dadosqúan-
to a relaçõesno nível de espéciee acimaforam obdãosa
partir do genomade cloroplãstoe de seqüências altamente
repetidasdos genesdo RNA ribossomal.Contudo, cad.avez
descobertas.
Novas ferramentasestãocontinuamentesendo
desenvolüdaspara o estudo da variaçãodentro e entre po-
pulações,incluindo métodosde mapeamentogenômico.Na
medidaem que essasferramentassetornem mais difundidas,
elasfomecerãonovasinformaçõessobreos processosde di-
íerenciaçãoem nívelpopulacional.
No entanto,independentemente da eficiênciados da-
dos moleculares,os dados morfológicospermanecerãocrí-
ticospara estudosfilogenéticos. As principaisquestõesem
sistemáticavegetalainda são morfológicas.euestões sobre
a origem das espécies,os mecanismosde diversificaçãoe a
melhor maneirapara classificartoda a diversidaderequerem
tanto um entendimentoda morfologia quanto da filógenia.
Atualmente,podemospreverum futuro onde filogeniasro-
bustasterãosido construídasparatodos os gruposde piantas,
e a questãoda sistemáticamudaráde ,,eual é a filogenia do
meu grupo?" parâ "Como surgiu a diversidademorfoiógica
nô mêll mrna?t'

BIBTIOGRAFIA
CITADA
EtEIÏURAS
RECOMENDADAS
Itensmarudos comasteriscosãoespecialmenterecomendados para os leitoresinteressaàos
em
informações
adicionaissobreos assuntos
discutiàosnestecapítulo.

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 AEvolução
da
Diversidade
Vegetal
O planeta Terrasustenta aproximadamente 260.000 espécies
d e tra q u e o fitaEssta
. a s b ra n g e md e s d ep la n t a sd imin u t a s ,
comoasflutuantes lentilhas d'água(Lemna e Spirodela, Ara-
c ea e )c,o ma lg u n sm ilím e trodse t ama n h o e d e s p ro v id da es
folhas, ateárvores volumosas, taiscomoassequoias (SequoÌa,
Cupressaceae), commaisde 100m dealturae idadede milha-
resde anos.Tãodiferentes comopodemnosparecer estesexemplos extremos,
estesorganismos,
noentanto, apresentam umancestral emcomumnaárvore da
vida.A evolução
(mudanças genéticas ao longodo tempo)é a fontedaenorme
civersidade
da própriaárvore davÌda(Quadro 6 A).A principal preocupação dos
é ident i fi Caêr r^ ômn rêê nd prn < .O nj U n tO Sd e Or g a n i s m o Sp r O d u z i d O S
St s t em at aS
pelaevolução.
um componente essencial
da evolução é a variaçãonaturalentreos indivÊ
Juos.Assim, é importante entendercomosurgetalvariação e comoelasedistri-
:ui em um contexto geográfico.
os processos queoriginam unidadesdiscretas
le variação (taxa)sãode particular paraossistematas,
interesse especialmente
:queles queresultam naformação deespécies (especiação).A funçãodo fluxo
gênico(Ìntercâmbio degenesentrepopulaçÕes) naformação e manutenção de
:JXdvegetais nãoestáclara. que
Para umaespécie origineduasnovasespécies,
-ma interrupçãodo fluxogênicoentreasespéciesem formação é aparentemen-
:e necessária.A fecundação entreindivíduosde plantas de diferentes
espécies
codedissipar oslimitesentreelas,masem muitoscasos estefenômeno decorre
:r,t um efeitosurpreendentemente pequeno navariação morfologìcadentrode
:adaesoecie.
o fluxogênicoentreespécies (hibridização,àsvezesreferido comoreticu-
:ção)tem umafunçãoduplano processo de especiação. porum lado,pode
':cuzira diversidade por meioda fusãode especies. poroutro,podeseruma
::derosaferramenta deespeciação,especialmenteseassociada comeventos de
: cliploidia,
fonteimportante devariaçãogenéticaentreespecies de plantas.
se5uepnlu se aluaureJo^rnbaur e-4sr8aralsa ,lrss-o;o.4sr8a; ou 'aluapuadapur e^rlnïo a rua8equ4 Erun wanlrlsuoc saolel
seunJ€l selrnur ruplsxa proqrul '(€66I IIaMÌ{loy a ge,,r.ra1g) -ndod ap oluníuor r-unno oe5elndod erun anb uelualsns anb
sprprueJa so,rauaS'sanadsaap og5u4xa a uraSr;o p ouroJ ruaq seÌJugpr a ep eue8 eldrue erun ru€zrÌÌln sala ,ossrp s9^ul oV
'(salred serlno ê seqlo; /solruJ,sarog) sernlrulsa sep oe5n1o,r,a 'sanadsa rruqap ered se,r,rlnpordarsapppumuoJ ap olraJuo)
p ureluâurn)op (g'9 ern8rg) sarolJ uro) selueld ap srassgC.srel ou uralsÌsur oeu spleruaìsrs so ,1e-ra8ruè ,unssv .onpJ Ipur
-uaÌqrü€ s^opn1sa ap e orr;erSoa8 olxaluoc lun ura sorusrue8 o)run urn ap arug8o;d e no onp; lpur run E e rlnpordar apep
-ro sop oe5eue.nep oe5e,uasqoep ,sousrue8ro ap sodn:8;od -runLuo) Erun uraznpar plua-redrun oelnpordar êp solua a a
sopel{lr1rpdluoJ satalJ€rpJ ap ogSeruasqoEp israssoJsop rua^ 'ez\pqqIq sêza^ splmur e1ue1dap arcadsaeurn ouroJ oprJãqu
apppÌsra^rpoÌq pp aluoJ otuor oe3n1o,ta ep oe5eurrryuor y -oJêr aluaurle.ra8uoxel alanby .selsau saluanbar; soJua^a
oes pluaredrun ouSnpordar a err;nadsaralur oe5ezrpr:qrq
ogtnloÂaPpopsilnsat srod'se1ue1dsu operqde aluaurulu+sa as aroadsarrur;ap ered
apEplsra
o? leta6a/ì ougllrr oruoJ pqleJ orrug8 oxng o'sao5elndod s€lÌno luoJ seu
lpu -aB ecorl oeu anb saoSelndod ap olunÍuor lun oluo) angdsa
prun tu€urJêp soSoiorq solÌnÌu eroqrug .so^qnlo^a so8olgrq a
'sorrão1o;rou saJal)eJeJrua splplrraJSrs-rodopileqap aluêruesualur oprs ruâl anb erual run
seuade epeêseq sapgdsa sep og5epr.urlape rueluarualduror 'arJadsaâp olrê)uoJ op ple4 oln1rde) alsâp leulJ oe5asy
a ulprJesap 'eluânba{ sÌeur opueuloJ es ruâ^ oeSezrlrln efnr
'sa;plnJalotu salâlJeJe3'anadsa ptlno ap sonpÌ Ìpur so uro) -saoernp
o:deruor sodruB
*" nono,,o
JïJi'ff;iilïii:1"ï
anb op rs arlua salupqlaruas sruru aluâureJrSolo;-roru oes e1 rouarü rrznpo:d e apual ,srenxâssesorãur no oeSezruqodolne
-ue1d ep arogdsapp€p eum âp sonpwpuÌ so :socr391o;.roru ap orâur rod 1e1ua-redrunoe)npo.rda5 .o,l,rlnpordal erualsrs
oes sarcadsarrur;ap e.red sop€zrlÌln sÌeur sêra])ereJ sO olad epeploru aluâruauo, a selueld s€p apeprsra^rp V
'71n3:o
€loJ elra)E ple oeu IeJeã rua s€rll ,uIMJpC (.^lar)oS
le)rqd
auluo-uÌMlep//:dpq rua opueJuo) las
ap erodg eu selueld ep serope^rllnr e -osolrqdue)uèuJvep etsayo):o1o1)'na6
apod'e:€a1u;pu'otxêl O (,,uoÌtcalesJo
sÌ€urru€ ap setop€rrJ rod eprpuaa;druoo -ooe nêsou ulMrecsêlreq) t.g uunil,
sueaurp:nluu Íq sarcadspue seqaue^Jo
tueq pra oeSou e;sg angdsa erun ep sonp
uoqenlad:ad aq1uo pue íseqaue ÌüroJ oÌ
-J Jpur so a.r1uaoeier;e,t lrlsxa ap oleJ o sarcads;o óuapual eqt uO,,) ap€peÌJos
tuo) Erlua;aJuÌ elsa nolunf urmr€Cl ulsa rod eperqqnd ro;.anb 'sa:puo1 ap
as--rrznpo;da.ra ;a.r,r,r,
e-redulelrs u€auuÌ.l e elunluoc pueJ prün ep
-sarau anb sosrnJal solad sonpyr;pur so.r; ^lalJosEu
€ruroJ '8991 tua 'erelÌ-pMIIessnUperJ
-no Elluo) ossà:ns ruot;qaduor oe:apod -[V ruoJ e]ueruplunÍ og5n1o,raep ErJoelp
(sa:opBzrurTodso eluaueluêrJr]e sr€ur Ìüe noluasa;de urMffC /ãpepra^ pN J ãp N
-e.r1esa-rogseÍnr selueld'xa d) sopeldepe
srerü a sorpes sÌeur sotustueS:o so seuady
'ErJuaAr aJqos elad e1n1€urn elsÌxa :eÌJ anb ossaro.rd o neqeJuoJ a ppÌ ep ero^
-ugJeJur B-rraurr.rdens R ur,lltt€C ruul€^al -]P epPJUlUrEl erun ura Is e4ua sopeuol)
(sos.rnra: ap oe5elrr.uqe a saoSepdod sep -eler ogtsa soursrue8lo so anb naqac.rad
ou euo ÍJeìse opplsa o' ap ep rp un ra;. rad urMreq '*sanVdsX sap wa8u6 V ot rTou
-ns) sotpJ so.rraruudserl salsg.sopptÌurlÌ 698I rue epeluasa;de ro; anb'euoa1 ens
sosfnJer solad sepe.ra8 sao5elrr.uq selad r€roq€la E ou-Ìüetp^aÌ'oe5e:oqe1a ep
operqdxa ;as er-rapod'or,reuon€lsa opelsô soue uror olunt'(9991 a 1691 a4ua oqo13
rua opuêJaueÌruad'secr;elSourap saos o nopunJrÌJ anb'a18aag SI,^{Hop oproq e
-o1dxa ua:eluar,uuadxa ogu aluaurp:a8 eÌsrÌernleu ouroc sua8eu. sens seu oluenb
srcrnl€u sao5elndod se ap oìBJ O lelnleu e;;a1e13u1 uu o1ue1) uÌ^lrre6 ;od sepenl
opunur oE erepr eÌse nepualsa uÌ^ J€c -àJe Telnìeu euglslq ap sao5eruasqo sy
serr.rlauroa8 sag5,rodo.rd rue soJugÌunu 'eur,up ou5er.rcep solnpotd lueta soursru 'opunlu ou oe5rsod ens a;q
soluaurne ap sazedec ogs'9 olsr,s€pun) -e8lo so sopol anb ap ere epezrlulaua8 -os oueurnì.{ ras op ezupeds.rade uraquel
-a;radns oes seupì.unÌ{ saoSepdod se anb erepr e 'sesrnbsad sens norJÌul uuú-req setu'serrSolorq ser)uaÌJ se seuade oeu
naqarrad'sa18ur ulsruouoJa aluengur opuenÒ sopr,rrnbpe saJa+J€leDap eSuer aluaruepuryord noÌruengur a euglsTH Ep
urn'(útgl-ggfi) snqilery seuroÌ{I -aq Eu e plÌpalJe ìJlEÌrre.l 'oluelua oN se.,iqergru8rssreru sprapÌ sep prun a oursru
'(7'9 e:n8rg) sagSe.r ' prê I ep ep epr
lè^el apr suo: elad ou or -r,MleCO'oursluIilrJEO epeuruouap aÍoq
-rêsqo splsap seÌuêJJoJep srudnurrd sen uraq'sTêsso' sosorelünu êp eueqoDsâp eÌroet e naqeruor anb'(1 9 ernSrg) (7gg1
-uela;u[ senp tua oìuoJ urêq'ur,Lr-req.rod eyaclepeluagsns era €r9pr elsX odu.ral op -608I) uÌMr€C Ueqou seÌrell) E epprrossp
sepe pqurÌE seo5e.uasqo ap olunfuor urn sê erl€ rueJqrpour as sorusrue8:o so anb a oe5rugap eurÌlÌtr BlsA oe5err;rpotu ruor
ura ereseq as ossarord alsap eor8o1y .pr rueqru€l ruerrra8ns 'sela allue la^gÌou ErJuepuaJsep (7) e serruaS sercuanbar;
-nqeu ou5alas ap ossaro:d âJsanorueÌ{J sreu o (6791-trtr71) 1trcu:r-1 alsqdeg seu se5uepnu (1) :sopotu srop ep epÌuq
a1g oerped elsa e rua8rro :ep euapod -uea[ opuas 'saropesrnbsad sor1n6 -ap aluewaluanba4 oprs ural oe5nlo,ta y
soruslup6ro
sopogtnpÃa
pa4osseuoal ugoüounb
rnH9oNocg sNt^lrs'99oì'ìt),'l'lt8dy!v),conr ozl
 SrsrruÁrrcnVrcrrnL
121

deste contexto. Desde a época dos gregos
antigos, uma espécie (por exemplo, uma
espécie em particular de carvalho) era
considerada a manifestação de uma es-
sência imutável. Quaisquer desüos desta
essência eram considerados sem impor-
tância. Em segundo lugar, Darwin sabia,
ou por meio de experimentos próprios
ou por meio de criadores, que a progênie
tende a assemelhar-se com seus parentais.
Embora nào compreendesseos mecanis-
mos da herançA e1epercebeu que esta eÍa
essenciai para sua segunda inferência: a
seleção natural.
Quando a variação afeta o resultado
da luta pela sobrevivência (como a atra-
tividade de uma flor para o polìnizador),
indiúduos com os caracteres maÌs vanra-
josos sobrevivem e se reproduzem mais
do que os outros. A progênie destes indi-
úduos bem-sucedidos será mais freqüen-
te nas futuras gerações do que aquela de
indiúduos menos bem-sucedidos Sem a
heredítariedade, pela quaÌ os caracteres
são transÍeridos dos indiúduos a futuras
gerações, as popuÌações não mudariam
através do tempo. Para resumir o Darwi-
nismo, mudanças herdáveis na aptidão
promovem a seleção natural e a evolu-
ção Embora a seleção naturaÌ seja res-
ponsáve1 por grande parte das mudanças
evolutivas, uma força alternativa pode
atuar algumas vezes. Quando a Íorça de
seleção naturaÌ é fraca, o acaso pode go-
vemar o curso das mudanças evolutivas
Um gene pode estar presente em uma
popuÌação ou espécie não porque con-
fere maior aptidão do que outros genes,
mas apenas por acaso. Este processo,
conhecido como deriva gênica, é descrito
nas páginas 124-125 e é a base da teoria
neutral da evolução molecular (ver Li
1997)."Neutral"refere-seao fato de que
algum grau de variaçàonào aÍeta (e,pòr-
tanto, tem efeito neutro) a sobreüvência
dos organismos.
Poucodepoisda publicaçãode A Ori-
gemdasEspécies, o monge austríacoGregor
Mendel (1822-1884)efetuouuma sériede
eÌegantesexpedmentosdemonstrandoa
herançana ervilhacomum de jardim.Tâis
experimentosnão tiveram a deüda apre-
ciaçãoaté o início do séculoXX, quando
se tornaram a pedra fundamentalda ge-
nética.Mais tarde,dors cientistasbritâni-
cos (R.A Fisher e J B. S. Haldane) e um
cientistaamericano(SewalÌWright) sen-
taram asbasesda genéticade populações
e elaboraramferramentasteórìcase quan-
titativaspaÍa o estudodasmudançasevo-
lutivasnas populações.Modificadopela
genéticade populações,o DarwinismoÍoi
renomeadoNeodarwinismo.

IlGURA6.2 A lógicade Darwin.Três obser-

vaçóes- (1)os organismos sáocapazes de
aumentorápidono númerode indivíduos
(superfecundidade),mas(2)o tamanhoda
populaçãogeralmenteé estávele (3)os re-
cursossãolimitados- levarama inferência
de que existeuma luta pelasobrevivência
entreos indivíduos.Duasobservaçóes adi-
de queexisteumavaÍiação
cionais, natural
entreos indivíduos e que estavariação é
herdável,levarama inferência
da existência
de sobrevivênciadiferenciada(i.e.,seleção
natural)
e da evolução ao longode muitas
geraçôes.(Modificadade Mayr1977.)

morfológicas dos organismos (que envolveram mudanças gê-

nicas) através dos milhões de anos da üda na Terra.
O fato de os seres üvos apresentarem processos gené-
ticos e bioquímicos comuns sustenta fortemente uma única
origem para a vida na história da Terra. Todos os organismos
desenvolvemcertasfunções essenciaispor meio das mesmas
üas metabólicas.A glicólise, por exemplo, é uma série coor-
denada de reações bioquímicas que envolvem a quebra par-
ciai da glicose que conduz à síntese de moléculas de adenosi-
na tdfosfato (ATP) no citoplasma de todas as células üvas. O
ciclo do ácido cítrico é uma continuação da quebra da glicose
que geÍa mais ATP e que acontece nas mitocôndrias, organe-
1asencontradas em todos os organismos eucariontes.

FIGURA 6.3 Reconstruçãode um ramo comflor e folhasdeArchaean-

thuslinnenbergen,
umaangiosperma do CretáceoMédio.Fósseis como
estenospermitemcompreender quandoevoluíram asangiospermas
e qualpodeter sidoa aparência
de algunsdosprimeiros integrantes
dessalinhagem.Ascoresforamadicionadas paraauxiliar nadelimita-
çãodasestruturas.(Fonte:
Dilcher
e Crane1984;ilustração originalde
M.Rohn,)
 op5€ue ap sagrp€d rueluerunJop sopnlsa sosoJaurnN.sour 'oletuJoJou sao5euen'urelrqeq anb aluarqrueo a sotusrue8ro
-srue8ro ap sodnr8 sop orluep el4er3oèB op5pu€ epupr8 so eJlua enuapuodsa-uoJelJoJerun ,oeSeldeppap olreJuo)
e og5n1o.rr.a
9 ep ro^e] p er)uepha ap €quII eulEltÌ purn o ruor epeuorJelerglsa a oeppde Epeunuouap9 ap€prÌrqeq
'eueqoJsap roJ seJrlsuelJereJ splse uroc esodueur elsg';rznporderas a re^r arqos€red apeprlÌqeqpnsruelaJprs
€u;n 'eprcl sref{ 'ouglrau op opury o .n8urle ered epFdruoc arlua sotusrue€roso ureredasanb se5ua-ra;rp sep splml tr
aluarueluarcÌrns assoJapnsgqord eínc sesoduBru Jas ureua 'so3o19uoqogs'se.rzreled serlno
-ap anb nozqalodrq a1aspru,ur Àr€C ap odwal ou soprJaquor rua le Bnlo e elrgtslqpwseurep rueqpred srodleluaruepury
urcra o€u eaprnb-ro€lsap saropezrur1odsC) .ara8ns ocqrcadsa e5ueqlaruas eÌun o€lua rueluasardeseaprnbrosepsolaqq sO
olalrda o anb ruc so o€u e /urJ êp eJtal a€uqe ouelrau 'og5nÌo
A7 0€ a ap soue ap saoqpu ap ruêxoJepsepp Jesqoaluau
o 'apppre^ e111'(oluaruFduoJep urr €€ êp errat ,exes-o18ue -prqe seSuaralrp
s€a 'runwoJ lua lp4saJueEJnlnllsaerun e
€pÌpeul ap apeprun evsfi) ,,ed,, err;ru8rs alapada,,oratn a vtn,, EJuorueJsernlnrJsas€lsesepol ap rua8uo e ,seiuaralp sep
etqru?ts rnbsas:ougloau op o;uaruuduoo oe as-ara;ar otqyrad resady'(7'9 ernSrg)seluara;rpsangdsaerlua olpurro; a oqu
-sa olayda g 'rerse8epeyq op a1npadrnbsas wrcaat&uv eèpÍírb -eruel 'ro_)lue eÌJp^'oldruaxarod ,speprnbrosep (o1aqe)ep
-ro €p ou€JJau o 9 og3eldepe ap oldtuaxa alup)reru orlno -ezlTelredse a euerpeulep19dy odrlgua; olad sepeDuapr,ra
'(1'7 elaqelruequlet ra í9.9 ern8rg) .re1 aluawaluanbêr; ogs secrlgua8seiuepnr,usredrcurrdsy
-Jeu ap sapeprluenb sapuer8 uraznpord ureqruel a oJnJsê ou 'eluarqup-oraruo a odrtoua8o a.4uaoglereluÌ pp oinpold
rezrÌEJol ep sreJgJa sepeJrnbuerqse,sÌe^rssaJ€aluerulrreJ o€s o 9 (oruque8rorun ure sÌe g Jasqosarelcere)ap olunfuo; o)
'o1du;axa rod 'so8acroru rod sepezrurTodsarolg .(7 o1n1;de3 odrloua; O'so^1,rsoursruB8ro so sopol e lesre^runaluaurpJrì
ra.l,) sa.ropeaurTod solasut solno a spsodupru ,seqlaqe ,so8ac -erd 9 anb o8rpocrun oprnn4rtsuo),soapqoêlcnu õp ercugnbas
-Jour 'sa^p ap sanadsa seluara;rp .resuadurorar a r€Ìndrueru erun ep eruroJeu VNO ou ep€)qrpoD9 et4gua8 op5eturo;ur
'lret1e eted sagSeldepe ogs serolJ sep oquerupl ou e Jo) pu y'soursrue8roso sopol ap od4gua8o rnlqsuorVNC O
ureluêloluenbue lop e ueztutlod solasutsoíog.rodseop euloJua
.solesur
ep sodlt orrPt)êuoeog5ar;p Luostuauoseo (se)soLu
rcL6Ll[ldtap ue^è u6ael:aluoJ) seza^spa)spqlaqe lelle
sollnoap srernqse5edsee:edo1lar1se oltnurg ougl)ouoe ossa)eo a otDln)Dw snptoèp opeqol-€ olèqelO (g).ualgdou a err1gu6l1sa err
sele;oqroq.lodog5ezrur;ode eledsepezg;er>edsa oglsasaro;J
selsl .(ox -JJrednseuulêllpqsa solasu!soenbuor ze!ep)es ap;anlssod e1,ret
-leqpJedo;aqe;)epeurdnsseJ g ogulolj s,f-V ua selousepalualêJtp -lunesrodlou elezlu!lode sepe5lo;ogsseqloqe selleseJeS .eaplnbro
iossrpruglv'opotuln ouo),salop ap sope6et6e sosuapso;adsop,elle elsauezlulfodanbouatpuyotaug6 op seqlaqeseodr.ual apopolrad
ogs(selaloqroq)setopezlu;;od so isaroppzlullodso eredo^llerle? ogu a^arqurnrod r.uglelsryoüp)wnlpad1tdfi ep o^e)ug)êluauauoJol
ê sreJoF se5eds;euapsç o)ttu?p!asenb9 (leluoJJetslnua log eun -aqPlO (V)'(etlaJlp)
leurpnlr6uolog5res ulae (ep.lanbsê)leluolJets!^
p ,eptanbsèe)Dr6luDilat\^lNep olèqpl (O)
'pllarlpRíe!)u?)sarouu! O uè epeluesalde 9 eaplnbro e )-V Lul.og5ezrur;ode eredsag5eldepe
'oU9^oop oJluepepuosu!eJèrJet)eu ãpept^s)pun seu ,ogtodsa odrl seluêJaJlprüo)sepeuollelologlsê(selès) solaqelsoaltuose5uerallp
oUpt)auun sourelluo)uaogu oÃa1llo2 tuf .(se^e6ueuleu.r
sepuer6) sV'selapunuo) leJlsê)ue ouoluesêld eJnìnltsae)luneulnape^Uep
saluaJaJlpseropeztullod
tellpseuJ,s/qrroap olaqelop op alueLlloues seapJnbJosepo;aqe; o enbas-eltpaJ)elol a oleLulor,oqueuelua se5
opourap euo!)unJ'dsDÃafip)ep olaqplepuet6g ()) 'rel)9ulelalo) seplesèdv.seeplnbro
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123

tfGURAó globalde pinus

A distribuiçáo jeffreyi,coma distribuição
dosecóti s de solosserpentínicos
do norteda Califórnia e suooeste
do Oregonem destaque. (Fonte:
Furniere Adams19g6.)

,€getação,
voltandoàsfloresatéesgotaro néctar.Raramenre
os mor_ sa química mais eficiente contra a herbivoria. Este indiúduo
:egossemachucamcomos longosespinhosdoscactos.

:::. plantas - morfológicos, ecológicos, fenológicos e genéti_

::s - que coincidem com a variação de variáveis geográficas
--: abióticas. O pinheiro de Jeffrey (pinus jeffreyi), uma árvore
:1i regiões montanas do sudoeste de Oregon até o Méúco,
' :stra este tipo de padrão (Furnier e Adami
19g6). A espécie
::.antém uma alta diversidade genétic4 como a maioria das
--.ít'eras, com exceçãodas populações que ocorrem em so-
- s serpentínicos (Figura 6.6). Estes soloj são muito inférteis
Avariação
empopulaçoes
eespécies
vegetais
Fontesde variação

::lats ngorosas.
A evoÌução é freqüentemente considerada em dois níveis.
-{te o momento, nossa discussão se focou nas mudanças den_
=o das espécies. Por exemplo, um indiúduo pode carregar
:;ma mutação (que seja herdável) que lhe confira uma deÌe-
 'e)t]guè6
og5eue^
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-ol9r.uor.l
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op saua€sO sourossoruorJ a zI arlue soraurnuso sopol a ,gg a g erlua eue^ aprgldeq
o-r1enbap êplgldlp euÌoua8 rufÌ (y) o)rruo^ssourorr otaurtÌu o ,oldluaxaJod ,(apeJetad.,{))xata)
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ap er)ueJlo)aplua seua8soual ap ossaJxao no I€r)uessaoJrl
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-8rsapo a €Ì{lawre ro) E e)rJrpocsolaleselsaprun '(solap) sepseue8sO'p)rueBogSecqdnp ep solue^eua nou.r8uoasa1
seurroJspnp woc oue8 run rod €pplotluoc g IErolJroD e[n) -ueualuercdp seua8sop ogSrodordapuer8purn'(srcuolcury
seresorap selueld91 ap er4glodrq ogSupdodeì'unsowetep oEuseueSopnesd tue no) so.rouseuegure rclnur uepod /ze
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ap arugSordpp o4uep oluseruglE e srprrueusagSepdodap
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-nlal oruslloqplawop srcr)uêssa
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ual,odop oesJedsÌp elad ,orulnpordarerualsrsolad ,og5e1nd VNC ap selcuenbes'(eaUguaq pppuaproo)prruggogsserdxa
-od ep oqueurel olad ppele;e a e ,oJrluossoruolJoJaurnuo €uIn lua^oruo.rdsaua8 sop so)ÌÌuossoÌuoJcsoÍueÍrp so^ou
a nao-Sunsotrap orêurnu o eluaÌunp anb eprpaw € Elualu opuenb) osofelup^eluêlue^neiasno ,(orusruegroop er)ua^
-ny'ogSerre,tap aluoJaluegodrurerun a og5eurqruorar y -l êJqos_eu solreJa€luasardeoeu opuenb) IeJlneu,(ercuas
'soruossoruoJJsoD
-sa euegum ap oessardxe€EppleJe9 opuenb)pleÌ tas epod
aluapuadapuroeSmqr4srpelad seuadesaluêraJrpalna*"ci1 otreJeO 'oursrue8roop VNC op ppptaJeoer8erpp ErJuguod
-aua8solo8z (gt S'gVO'tno) ZVZ.ü a salueraJrpêluarueDqau -rul ep opuepuadapolÌnw €Ìr€^ ar)9dsaErun no og5epdod
prun ap o4uap er{pdsa as og5elnurerun pnb ou net8
-aB sorodsa(fZO't no) g17 ttznpotd apod 1sfrawuaz,oqpw o
o oruor) soruossouroJJ ep saJed0I ruoJ oursrueSrorun.rud
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g SNlAtlS'99o]]t),'l'E8dwv)'oonr tzL

Consideremos as possibilidades reprodutivas entre estes
indMduos. As rosas vermelhas produiem gametófitos cujos
gametas caregam o alelo V; a única rosa rosada produz ga-
metófitos cujos gametas caffegam os alelos V ouB. O aleto B
poderá não participar em nenhum evento de fertiiização em
uma geração e ser então perdido na população. Assim, o alelo
7 será o único alelo na população. A probabilidade da per-
da do aielo B é de 95o/o,e ta1perda poderá representar uma
mudança genética promovida pelo acaso,e não pela seleção
natural.
A variação individual é extensiva em praticamente todos
grupos de plantas e é discutida em deìahes por Briggs e
9s_
Walters (199n. Aseguiq, veremos como a variação indMdual
se distribui espacialmente e como esta variação é estruturada
em gÍupos taxonômicos.
Padrõeslocaise geográficosde variação
O ponto de partidapara estudara variaçãoespacialsão as
populações. Uma população é um grupo de indMduos de
uma espécieocupandouma regiãogeográficamaisou menos
definida e interagindoreprodutivamenteentre si. No entan-
to, as populaçõessãodifíceisde caracterizar.Variamde um a
milhõesde indiúduose podempersistirpor menosde um a
milharesde anos.Podemconsistirna progêniede um único
indiúduo ou ser regularmentealimentadaspor imigrantes.
Estasvariaçõesna suâhistória,iunto com diferentesníveisde
diversidadegênic4 denotamque aspopulaçõespodemvariar
enormementeno nível genético.
A distribuiçãoespacialpode ser mais ou menos contí-
nua, formandouma clina, como acontececom a contínua
reduçãode altura nas árvoresdesdea baseaté o ápicede
uma montanha.As plantasnormalmentevariam dê modo
descontínuono ambiente.Abiesconcolor(pinaceae),uma
coníferade regiõesmontanhosasdo oestedos EstadosUni-
dos e norte do México,apresentamarcadasdescontinuida-
des geográficas:as populãçõesdo Norte da Caiifórmaapre-
s_entam gravetospilosos e folhas truncadas;as populações
da Baixa Califórnia apresentamfolhas curtas e espessas;
um grupo de populaçõesem Utah apresentafoihaâainda
menorese um perfil químico diferentede populaçõesmor-
fologicamente semelhantesdo Colorado e norte do Novo
México; e populaçõesdo sul do Novo México e Arizona são
quimicamentesemelhantescom populaçõesdo Colorado,
mas morfologicamentesemelhantescom popuÌaçõesdo sul
da Califórnia.
Padrõesde variaçãogeográficacobrindo extensasre-
giões do globo ocorrem em muitos grupos de plantas.
Uma das causasdessespadrões é a deriva continental
que separaos continentesem partes e separaos Mx.aem
gÍupos geograficamenteisolados,com pòtencial para se
diversificarem. Um exemplobem conhecidodessàfenô-
meno, denominadovicariância, é fornecido pelo gênero
Nothofagus(Nothofagaceae). Existemcercade 35
dessegênero,que crescemno sul da América do Sul, "Jpé.i"t
Aus-
trália, Nova Zelãndía,Nova Caledônia e Nova Guiné. Este
gênero está representadopor fósseisnestasregiõese na
Antártica, mas não há fósseisdessegrupo emìenhuma
outra região do globo.Todasestasregiões hzeramparte de
um antigo supercontinente,a Gondwanado Leste,que a
derivacontinentalcomeçoua separarcercade 80 miÌhões
de anosatrás.O gêneroconsisteem quatrocladosque cor-
SrsremÁrcn
VecrrRl 125
respondem a subgêneros. O subgênero Brassospora,que
hoje cresce apenas na Nova Caledônia e Nova Guiné, è o
grupo-irmão do subgênero Nothofagus, que cresce apenas
na América do Sul. O padrão geográfico desses subgêne-
Estudos cuidadosos da variação geográfica com freqüên-
cia evjdenciam padrões como o antes explicado para Abies
concolor.A documentação dos padrões de variação geogrâfica
é um passo importante na compreensão da diversidaãe ta-
xonômica.
Especiação
A variaçãonatural em nível populacionale em nível acima
das populaçõesgeralmentenãó é contínua,mas ocorreem
unidadesdiscretas,outa.x.a.
Ciaramente,a unidadetaxonômi-
ca mais importanteé a espécie,porque,com fieqüênci4 uma
espécieconsisteno menor conjuntode populaçõèsclaramen-
te reconhecíveis.Compreendercomo se Íormamas espécies
e como asreconhecemos tem sido um dosprincipaisdásafios
Paraos srstematas.
A especiaçãopodeserdefinidacomoa separação perma-
nente de dois ou mais conjuntosde populações,de módo que
imigrantesde um dessesconjuntosde populaçõesestariam
em desvantagemquando entrassemno outro sistema.Esta
desvantagempoderiaoriginar-sena falta de parceirosparaos
imÌgrantes,se os dois sistemasforem reprodutivamenteiso-
lados.Alternativamente,um imigrantepbderianão competir
adequadamentecom os residentesno que tangea resistdncia
a patógenos,doençasou na interaçãocom predaooresou na
atraçãode polinizadoresou dispersores. Aespeciaçãopode
decorrertanto de mudançasadaptativasquantóde mudánças
deüdasao acaso.
IJm dos problemasdo estudoda especiação é que esta
pode ser um processolento. Percebemòs apenasmomen-
tos pontuais e inferimosum processoapaìtit de padrões.
Por exemplo,em Gillia (PoÌemoniaceae), algumasèspécies
do Sudoesteda América do Norte contêm coniunios de
populaçõesque têm sido consideradasraças geogrâhcas.
Estasraçasdiferem morfologicamente,mas com fleqüên-
cra,crescemconjuntamentee reproduzementre si, gerando
indMduos morfologicamenteintermediários.Subõspécies
apresentammenor sobreposiçãogeográficado que as ra-
ças/mas ainda ocorrea reproduçãoentre elas.Espéciesde
Gillia apresentamdiferençasmais pronunciadas e menor
tendênciaa se reproduzirementre si. Destespadrõesde
raças,subespécies e espécies,foi inferido que a especiação
gnvolveum processogradual de divergênciae bloqueio do
fluxo gênico.
Esta divergênciagradual atravésdos passosinterme-
diáriosrepresentados por raças,subespéciès e, finalmente,
espeoescompletamenteseparadas é a visãotradicionalda
especiação. De acordocom esteponto de üsta, o isoiamento
geográficoé necessáriopara prèvenir o fluxo gênrcoe per-
mitir a divergênciaentre conjuntosde populações.Estafor-
ma de especiação é chamadade alopáttica, ou especiação
geográfica.
 (ur)EÌrug+slc [ [86[ ut^al :êìuol) salogserlnoe ppp^ala a]uaulouelsodsar
0I < 0 I 6 8 -oUseuressè)p ênbsèlopezrutlod tod eprrrnbpeepure9 seropezrur;od
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so;adopelrsodap ua;gdop ayed euin,?olst:,,e6te)ar,, Ropt^êp,sarop
nrK -ezrur;odso eledanbop otrug6oxngo eredrotprrt 9 etp?utet)uglstp
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>s oe aurJoJruneÍas oe5alas€ anb no o^rsuêxa efas orrua8 ox
0/ - (s)
-nU o enb -ranbaroeu og3enadsaap opour Ìa^Jssodorìno
'(t002J]o
(ur) el]uglsrc a au,{o3)enugnba:; uro) opgro)o rual err.4edopog5eÌJêdsa
8199V e anb o.repglsa 'oluplua oÌ\I'ecr-4edopoe5eDadsa ep appp
-1lqrssodp sreruppuÌeznpa.roeSercadsa ap ossaro.rdou og5
nr6 -unJprunral osp)po ãp appprTÌqeqo:d y'oe5rnqulsrpeldu:e
ì7 Ò- eurn ep o8uol oe sra,te,rordrur
u:acarBdod4 assapsaulloJrun
"- ô
^^! se5u€pnÌu'so)qgutÌI)a soJrslJ/so)Ugrqsalol€Jap apeprxald
-ruo) p EpeC'uoxgtop err;9.r8oa8 oe5rnql4srp ep soluodsal
0r F -uaroJÌpura seluelllêruasolmru ogsaluerque op sa1ue1-rodurr
oc 3 solueuralaas seuadeseu ,op5a-rrp €LusaurEu e5eJprun ap sel
o
0ea -uêrêJrpsagSepdodleuorrarÌppuepodlernlpuog5alas y
s (v) '(SOOZ /1002eìrng a S.raqasaç1)
'Ìe 1a8.raqasary sÌe gro^pJ
0l -
olÌntu soleleap opsryrpe rrlrwrederedeluangns;as atarBd
ocrug8oxng alsêa'serruglsrpsapuer8e sos:adsrp.ras urapod
saluauresnoTaualod aluaurpuorsecg'saoSera8 ep saler{Iur
-Ip opu seruoue8snês/odnr€asseperÉolo)e e p)r89ïoJJour .ra.ranba-r
apod oe5rnqr;lsrpeldue €uln ap o8uol oe sauegep
epepÌsre^rpep resadv leluêÌqurpepppTurnep sêluaTper€ ep ogsnJlpe 'pra8 rug orlaruglTnburn 91eepualsaas eluaruer
o8uol oe secrSglooa se5uepnrusaluepodur e spsoraurnuap -er a (91'9e;n€rg)so4aurrua oprpow aluawlera89 ocrug3
soprn8asserïÌÌerlua ogs.radsrp
ap soìua^aap nolÌnsaraluaru oxnlJo 'urÌssv'(5 9 ern-8rg)srpluarpdsop ;rged p pÌ)ugtsÌp
-a1ua;edeodnr€assape Ìlnlo^a og5ecr;rs-ra,rrp
e ,1 o1n1rde3 e eluarune enb eprpau e oraurnu rua alueurepÌderrnurr.urp
ou oprln)srpouro3 s€upre^eqaeaJplnuedu;eSsep ou oÌuoJ a srelua:edsop apepÌrurxo-rd e a8urlesalsapeuorer.ue anb
'sosersun€p ura selueururopardoprsì.uglsoJl€9loJasêroleg opuas'saluaruasa ualod ap sop;8ap sg^etlpsopel;odsue:1
'(ggg7ur.la) og5enadsa eu ercuepodr.urapue-r8re1r.uapod oes sauaD 'eJe-rerun ap err;erSoa8oe5rnqr-4srp ep o8uol oe
sertu;oua8se5uepnu.r oluenb sorrSolorasaroìe;olu€J aurJoJrunolÌaJaeluasaJdeerur11;r elsa anb opuasjernleu oe5
-elase a ocrua8oxng o oes og5er.u.ro;sue4 ap sra,lerrord
srer,u
apppÌT€rrsarue ewn ep sa^prl€a'adsa-oau rï#ilJ; soursrue)aul sÌopsO '6OOZ,tOOtupal) salualsrsuorsangd
se pf,ÌJruneropepunJprol og5elndodep trged
"o e oesradsrp
-saurarpurolas'eTdì.ue og5rnqr-r1srp
ap selanbealuauprcadsa
y sa;o1rua8o.rdsnes ruoo oeSrladuoc e
'se5erap olpJo op€uoqsanbu;9ì sa.ropesrnbsad sun€1y
relr a urplrur.radsaql anb seorun serÉ91
-ora sao5-eldeppogu no r,ua.reluasa-rde ap
ogrepuaoep ossaJns ap saJupr{Jsens /as ( [96[ tuer9ap epe)Utpo4) 'znpordsoanbe1ue1d epourxgrdler uo19d
ep
--reqledsatuan€asuor sela aS'as-,rm€uqxa sogr6sopayedloteLup jaluoJenseprrltede ua;9dep ennqtap o95rnqu1s166.9yünrll
a as-reqpdse ;rn-Sasuoropu r.uepod san
og5eraqrTap oluod o apsap (sad rua) erruglslq
-adsa-oau selsg'(angdsa-oau eu.rn)u;a8
-er{uÌÌ € ou erun rple8 e-red seznlerr;ru8rs 08Ì 09I Ott )zL 00I 08 09 0Í 0
aluaì.ueluarluns;as r.uapodse,trleldepeno
iê seugleap se5uepnru selsg'seruleldepe
se5uepnu -renrdo.rdÌuapod sreJoÌ salsau 000I z
srpluaÌqure sao5rpuoc se a elrua8 E lrap p o
selrafnsoelsa'arcadsaeurn ap oe5rnqrrlsrp o
000'0t
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ep sua8reu seu'saoSelndodseuanbe4 üs
'(gO0t u4aÌ orTraJrr pr
-ad oluaruelosr ap oe5enedsa ap oÌaporu 0009r
no'1uco1 og5ercedsa epeururouêp 9 e rl 'oo'
-euJalÌe elsg '(leuorselo ocrua8 oxng rod 00002 5
sepel)auoJ srerol sao3elndod selrnru ap
sope8ar8e) sag5elndodelau no smol saoS 00092
InHDoNOCIESNI^IIS'r9o]]l)''ltlsdwv),ccnr
gzl
 SrsrrmÁrrcnVecernl
127

FIGURA 6.11 Floresde Mimuluslewisiie M.

cordinalis.Asfloresde M. lewisii(A)estãoadaD-
tadasparaa polinização por mamangavas gom_
bus,enquantoaquelasde M. cardinalis (B'lsão
polinizadas por beija-flores.
(Fonte:Schemske e
Bradshaw 1999.)

vergiramo suficienteparaimpedir o fluxo gênicoentre espé_

ciese até entre gêneros(Carr 1995;Carawayet aÌ. 2001).Èm
geral,arquipélagoscomo o daslÌhas Havaianase as Canárias
fornecemmuitos-exemplos de diversificação
evolutivaque
llustramcomo a_dispersão e a diversificação
ecológicaesião
relacionadas @aldwinet al. 199g).

Sob circunstâncias
especiais,
a especiação
pode aconte_
cer sem isolamento geogrâhco,embora algurntipo de forte
barrelraque impeçao fluxo gênicosejanecessáriã.
Estetipo
de especiaçãoé denominadoespeciaçãosimpátrica e ocôr_

Manutençãoda diversidadeversusfluxogênico
Barreirasque impedem o fluxo gênicoentre espéciespró_
ximas são conhecidascomo barreiras de iàolamónto

ponto de üsta genético.Diferençascromossômicasestmtu_

rais entre ambasas espéciespromovem a esterilidadeentre
elas,uma segundabarreiraao fluxo gênico.
 (686 [ lodopededê relassow:è]uol) 'sepeladrerse]uPld'stnzPse e 'sepeutulelsa
sPluelduelrpur seqlaura^ sPllPqse iselrgrpsar)?dsase erPd'opoì Lunoujol epejoB ap
o poJ redo ur e)r purseLlurse'
l sPssadsa
ser eq sela dsepelr purog s epeJol ap
orauuo ap serp?urselep sv'xíDs ep saD?osêatasap eperouap sopoJrêd
b86L
oLÌunI ÌF9V--r
I ZI 0t 9Z ZZ
-9dsasrelopuenborusaur 'BzaJnlelJBtJ ser€rrasuara.redseu
'seprpaJns-ruaqogslnuqsalseêJluesrprJrJÌup sag5ezpuqtll
'(71'9ern€rg)prprpleperoÌJêp o.rlnoa ecoca;depe.rogap od
-nr8 urn gq 'ougluo rua urêJsar)anbsangdsaêless€po'l1ua6l
'xilas ap sarcgdsaser.un€pure o^ÌlaJa9 wgqrupl oluaru€losr a gpeue3 ou sag5epdod'olupluã o111'angdsaap og5rur;ape
alsg 'se1unÍrueJsêrranb oqp.t-rerap sangdsasplrnurruo) a
srouÌtll ãp lpr1uaDa e1sa1 sagr8atseu txoï.ldruã èlro)o ouloJ
1e1'ser.urxg.rd sarcgdsa ua saluanbar;ops (e1:1'9e1aqe1) oue
op solueurou seluarêJÌpure spperolC lotodwayowawopq
'se,r,r1npo-idar-s9d
sera;;eq \uaJrlsÌxaerBdeuruoua8enu93
-raNp €€ugssa)eu9 anb r.uaodrual or.usaruoe'as-rrznporda-r
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se anb .rez1e;uarualu.u-rad
sl€I I 9 €laq€Jpu oarlnporda:-sgdoluar.uelosÌ ap spunÌo)
senpspapuodsa.r.ror anb'orru;oua8odnr8wn a'1 9 elaqe;ep
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opuqJqop ap€pllÌ.Ialsã'8
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selueld seu onllnporder otuêuelos! ap serlorreqsep og5e>ggsseq>
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se apr Tp (OOOZ) unat'(og5ezrlura; e s9de.1
j Pl p ol ull l rìe
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z1'9uünDIl -.ral ep salue a oelezrur1od e sgde) setqg?:z
-9rd se.n4npo-rdar-s9d'(og5ezrurlodep salue)
se.r.4npo;dar-ardse:ra.rreq:(1'9 e1aqe1)og5
-npordar p og5elar urê prJuarroJo ap oluauJ
-our o uroJ oproJP êp s€pEJÌIrssPIJ ras urap
-od o,n4npordar oluãÌu€losr ap sÌerrareg
sapnppSlìnú S 'lellq9Ìì ap oluaurElosr arqos
oe3as eu Jrn€as e soprlnJsrp ogs soidruaxg
auarqqaq s selurxg;d sangdsa ap sepelosr aluaruecr8
-oloJa oeJsa sarcgdsaser.un€1e'oluelua oN
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ogs opu serr€g1ocase5uaraJrpse anb o1sr,t
atattdatoua ç 'ops o ogu uIgqulel sopelrcerdns ía'r;;a{ ap
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so oÌuoJ tuÌssP 'aT)aosaEurn otuo) oDIJauu
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€raJeêp so)ueq a PraJeap seunp ura aroJo
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sualo4ad s op prÌr9wv pp alsal op aped apuer8 ap oB
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auaruE.nasnndwn['vJrssv'olos no prur1)ap
saluara;rp sag3rpuor e ueldepe as anadsa
ewn ap orluap sao5elndod ap sodn.r8 'enugnba.r; u.ro3
'angdsa €ulsêru erun ap saluer8alur oruoJ aluaupsre^Ìun
sepTrequo)al o€s e êJuaurp^qerr;rúrs ruêreJTpopu eprJglC€u
e-redouglr-rc o)ÌutÌ o asso; orrl9.r8oa8 oluaurelosr o as sepered
-as sanadsa sppprepÌsuoJras ueuapod'(gpeue3) ì)ÌMsunJg
,^ eN 9le eplrgld e epsep urerro)o anb'(aeare8eg) uuo{ryua8
sn8a1 ep sao5elndod sp ouro) 'seÍruglslp sapuer8 rod sepe-r
-edes sagSelndo4'srer.uap€ÌJugilodlul ossr p rep opu a sos
-opppInJ Jas sorua ap seru'sarcgdsae-redasoorsuoluaÌuplosÌ
O 'Ìs arlua sBrurxo-rduraJJoJo sanadsa senp opuenb r.uenle
sorullln salsa anb u;a 'rnbe soruarpluasarde anb sorusrup)
-aÌu sop araJlp seur 'ornlnpo;da-r oJuèurelosÌ ap oursrueJeul
run oppJaplsuoJ aluauralua4bar; 9 orrrgJSoa8 oluaurplosl O
'og5npordar e aura,ardoluaru€losr ap s€rraJJeqsep €ÌJorpw V
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BzL
 SrsrruÁrrcnVrcerRl
129

plo, é a base de muitos exempÌos marcantes

de isoÌamento
reprodutivo.

:::s: suasensibilidadeà fragrânciadas orquídeas,

por exem_

tl€URA6.13. Polinização em orquídeasdo gêneroOphryspor mero extremodo abdome.(B)Um zangãode Antophora

íe pseudocópula.(A)um zangãode Andrerãtentacopurar erschowi
tentando
com o ra- copularcom o labelode O.elegansaderepolinários
cefode umaflor de O.creticola
e, no processo, nacabeça.(Fotos,
adereoi polináriosno coÍtesiade Helmutpresser.)
-sau ocrug8oxnlJO'soprrcullsop prror€urapupJ€eu ualgd -npar sorrlgur8qsasoqol 'soprznpareÌoroJep soqol a Eloror
ap eropeopouroJopuenleèrJ9dsê eLurlltÌ
eìsavtor'sto-àal'v 'ua19dap apep4uenbernod ap e5uasa.rd e ouror srel {e.ioB
'eorurgdsoure8eangdsaeurfi ê 'úuatutz.tl.tnq.onpualauv 'e:ur elnìÌÌJlseeu se5uepnu seue) ruoJ ep€r)osspacaredeerrue€
-e8op arcadsaeurn arlua og5ezrplrqrqp e4sn1r99 o.rpen$6 -olne V'apupgqpedruorolne -rodeppl4sqnseías(7 o1nryd
'ua1odap spJop€oporuocserJedsê s€JlnouroJas-rznpoJdara -eJ ou olIrJsêp9 orusrue)aruoÍnr) apeprlrqrledr.uocur-o1ne
âsoraurap s9^erlP1a.r9rrrualgd JJznpotdap sazedecrugqì.uel e anb ranba.reu.reSolney'e.trlnpordal EJTaJJEq €uJnopu€rJo
oes 'epenxasog5npoJderrues sre^gr seluaurasruaznpord 'se1ue1d s€lmrurua opuJoJoua1 'enuradsoure8e rod no (eru;
secrruredsorueSe selueldselrnruopuenb orusaur/ossrpruglv -e8o1neno) oe5ezqrlra;o1ne rod eÍas'pluaredrunoe5npordar
'apeptlە.txasap ner8 run81utug1arserru;gdsoure8eselueld emdepeznn og5ezuqodap e5uepnruy oal1npotdatowa1slg
sep (sepo1zezlpl) euoretu e srod 'oluaruelosrolaldruor run
e e^al oeu (7 o1nryde3ra,r) enuradsowe8eered ienxas oe5 ' 17 1eu8 9d eu
-npordar ap errrlnpordarap€p[pporu eu eSuepnureurn opÌlnrslp IoJsnlnwxryoraug8op sarcgdsaopua lo^ua lprolJ
'(e1uru8o1s1ap) oluaiuelosr ap oldruaxa orlno 'erlno ap errlgrugrlse epueJ
seper{ralepuie opuenburBzruqodolneas anb sa.rogap op5np eu €prJesur res essod arcgdsa eurn ep eaulod erun anb ;rp
-o;d ap oraurrod epeznJJog5ezrulod p rueunula sarcgdsa -adtut e.redaluarDÌJns o urereJrpsaluaJeJrp sarcgdsaap seau
selrnl4l'erueSolne a apeppqrledruorolnpap og5rsrnbe elad -1od sep soqupurel sg 'og5ezruqode.trlayaeurn ered uugs
aped ura epr,rourordIoJ (LZleutBgd eu elr.rcsap)eculgdurrs -seJeue seeqlod sepesrra;dogSeluarro pì.un'tulssv'sepuãJ
oeSercadsa rcd usua.tna4law axJautoubtlda$ ap rua8rroy
'€ÌDuvJalol 9 ap sa^€rleopessaJeras apod seuadeeru8r;sa6 'eur8rlsa
Pp Ppreo oe serTelur seplznpuoJogs anb seauylodrua opeu4n18eas
E elln)rJÌp anb o 'ogSeulrupluo) R salu€ralol ogu seurxgrd -erluoJue ue19do'o;aug8 alsaN'l€rog oluaurclosÌap odrl
sao5elndoduoc ocrug8oxng o elrru1 sagÕepdodqnsselsau orJno run as-E^rasqo(aeaceuóody) surdâIrsvoÊve? oN
eir.ueSolne V'sop€urÌueluocsolosÌua ure)saJcanb selueJ 'splea;1ueocrug8oxng oe errerreqpdnuud p g 1erolJol
-a1o1sag5epdodqnsureluasatdewnprcpo Lunt4ruaxoLl4uv e -ueurplosl o anb a og5ezurlod ep seworpuls sep ogSualnueur
unual s4sot8y'(tZOt'p le sDrouoluv) seurruap errayr.rad € sar)9dsa se Bred aluelrodurr a anb ruara8ns saoSearasqo se1
pu olos o uleululpluo) enb'eJqoJ o oruoc'sopEsad srcleul
-sg'u:alsrs.rad seol€91opour se5uara;rp srednur.rd se'orlua8
e ÉrJueralol uere^lo^uesep anb seauJurer8arrlo.tuaopel
oxnÌJarro)o opupnb oursalu'olu€lua oN 'sarJgdsas€s€qÌup
-ueurn)op urêq osecurn'€peznrD op3ezrurtod ap seJueqc
euelrslr anb ropezrurlodap od4 o4no urn81ee e ap ep elueÌu
sE ur€lnuq rog €Ìuseur ep seur8rlsasou ua19d op arocard
-la.nenordanb o 'araluoceopSezrpr.rqrq ap ner8 run81e'o1unÍ
a ernssedogSrsodap € a saropezrugod so ej€d sorolJspp ep
-uoDlua ulerroJoopuPnb'oluPJuaoN 'salueraJrp sapnlrtP
-pphrlerl€ep eprady'orrug8 oxnlJop og5eururllano og5
Ìuê Ìue)sar)eluerupurrousarcgdsa sy'aepr8urqdgsesoduer.u
-nper p a eu.ueSolneep opSrsrnbe ep ercugnbasuoJeulfÌ
rod sepezturlodogs a so8uolsorrglJeuuloJ 'selere'se)uerq
e seplgd-olereure seroÌJeluasa;desuacsaqnd a8apnby'sarcg
e opur.rrnbpe'sletqgÌ{ salsae.redruBre.r3rru
"o"J;ï:rt"";ï; -efraqrod sppezrurlodogs a (p1'9 e.rnSrg) sounr soÌrpl)eu
-rurTodap €r)ugsn€p oprpuodsarral rua^ap selueldsessap
ap sepr,rord'spqleulre^'se1npu9dogsusotutot'y ep serolJsV
srpJlsêJup sg 'ogSerogap opoyad ou sarop€zrurlod socnod
' (aearelncunueX;) a8apnby vta l€rolJoluaru€iosrap opepnlse
eluerrre^rlelarruoJ 'soDasseluarqÌu€ura uraJsaJJ "tolütq'1 ep
rueq osecrun ure sopr,l,loue urgqLuetoplsa sarog-efrag
sopplr sgrl sop selueld sy'1a.n-e.l.o.rdr.uÌ
g BpezÌu)op5ezrurlod
B srcnbseu serJuplsunJrrc ura ogSnpordare a,nourorde1aanb serel)PrErep olueruEJolsepsopPu
-rurouapoes ei4edlurs rua saroadsaopua^lo ua ercugSra,trp
9 apeprtqUeduro)olnEep oglnlo.ta e ered aselgdlq-eurn
'aluaãrê^uo) ogJnlo^eep
olnpo;d o opssep€uoTcuaur salupseSueqlauras se anb a ec ('se6poH 1/661plourvepspp)Urpow)
tlo)Sapersauo)'soloJ
-llgllJÏod I toloclq'7 anb opuelualsns'sarelncêlouI sopnlsa 'aepr6utqd5
sesodueu rodog5ezrur;od
e eledsotnqrrle ueluesarde
salseu eperJuap_r.l.a errqcadsrade eurfi;uoJ olsl 'serElncal a (Luul€-62)so6uo1sagrodsauor'seprlgd
'setèroogssuatsaqnd'y
-olu sopnlsêrocl epelê^er'sarJadse sel]no uroJ sopPIJsgJl rodsepezrurlod
epserouse'soJou-eírèq ogse (uLU/ [-O[) soun)sagr
sassapogSelar€ uror aÌuelsÌsuo)9 (aorgcop spLuoJul''xa -odsaureìuaserde ogsDsow)oJ
'seq;aturan'selnpugd 'y ap salogse
'd) soncldsuocsoualu saralJereJura oESerrezr e 'oJueluaoN otuenbul'suatsaqnd'ya Dsowtoy
orbapnbgap saroll tl.9 WnDll
'arcgdsa€urseru€run ap salue;8a1ursol-gJeprsuoJ p no^al
anb o 'sBwBSglnuselueld ap sor;dgrd serelJ€rpcopurnlrur urnzl-6 Ìurut-z ep19d ep oluaurudr.uo3
'aluerìlaruêsp.rog erSolopourrupluêserdesopelcsgrl sO \rrurLE-62 ruru l,l-0l ogrodsa op oluauuduro3
'(OOO1 alpanpooD) e)rugllrg erqtunlo3 eu a uo13urqse14
rua orroJral tun a uo8arg e erur-oJII€J€p ouou ou opel) EqlaruraA rolJ ep ro]
opun8es tun'erur-oJll€) €p 1nsou arroco anb opelr run ap elerg elnpu9d rog ep ogSrso;
-ePra^€u €luasaJoernpJtq'7 ap operueqJoprs Ìrral anD
o ânD nola^ar sII ep sÉrJuer-ÌDes ure €p€aseqrelnJaloru suacsaqnd'y asout"tol'y
eruaSolr;eurç1'(aeaceruoualo4)snqrunu!-loraua8 ou sol
-ral sopnlsa:od operr;rldurexeouroJ 'sue8equllseunSle
ap olluap saze^ selrnru nr8rns apeprpqrledruocolne_y
'sajopPZuIIod ltel]e
urBsrcard ogu srod 'spphlo^uasap uraq sploJoJ rua no ualod
âp sap€pÌlupnb sapuer8 rua JrJsa ur uresrcard oeu seueSolne
sarolC'rs a4ua sorurxoJd solsodsrp seur€qsa a seralu€ e soprz
rnHgoNoc
I sNr^rls'99o]Ï) ''r'ìr€dr^,v]
'conr 0s t
 SrsremÁrrcn
Vrcernr 131

: -:So é principalmente de Á. laeois para A. bartramiana, e 100

: ::arÌlospermia em Á. laersislhe confere certo isolamento - Proporção
esperada
.::,rdutir.o em reÌação a A. bartramiana.A agamospermia,
t80 _ I. fulz:a
- :'r a autopolinização, favorece a reproduÇão
' em clrcuns_ ploporçao
-,::.:> desfavoráveis à poìinizaçâocruzada. E
6
oDServada
e60 - - -- L hemgona
Incompotibilidode Se o pólen de uma espécie atinge o es_ o
Proporçao
o DServada
de outra espécie,o estigma e o estilete desta última em 3ao
--..a E --
:::'. não permitirão o crescimentodo tubo po1ínicoestranho o
6
.:- j-reção ao ór.rr1o(Tabela6.1: 5a). O esiigma e o estilete
:iì a:ìgrospermasatuam como cÍivas efetivas, permitindo 20
- -= . planta receptora aceite ou não o pólen. Ernalguns ca_
: : - _ìÍÌ1ono milho, o pólen não germinará no estigma de um
-,, : próximo (Tripsacum,por exemplo), 0 10 25 50 75 90 100
mas o cruzamento
-',::.o (recíproco)é possível. pólen interespecífico (%)

lsolamento floral do híbrido O termo isolamento

floral do
híbrido (Tabela6.1,:7) refere-se à ausência de polinizadores
efetivos para um híbrido cujos parentais estão adaptados a
t1 O_sucessodo pó1enintra-específico aersusinterespecífoé
polinizadores muito diferentes.

:::-,bém ilustrado por um notável experimento efetuado no

Esterilidodedo híbrido Os híbridos podem ser perfeitamen_
:irero lrls (Iridaceae).Carney e colaboraciores(1994)aplica-
te viáveis, mas estéreis (Tabela6.1: g), se os ,"us cromosso_
::- inisturas de pólen de L
fulua e L hexagonaem diferentes mos nao conseguem pareaÍ-se durante a meiose porque os
1:,,.porcõesno estígma de ambas as espécies e determina_
cromossomos dos parentais divergem em número ou apÍe_
:,ì:-. a proporção de sementes híbridas e não_híbridas. Os
sentam diferençassuficientespara impedir o pareamentò. O
::=i'ìltados mostraram que a produção de sementes decorria
resultado disso serão gametas não funcionais. O cruzamento
::::cipaÌmente do pólen intra-específico, com exceçãodos
,- :zanìentosexclusivamenteinterespecíficos(Figura 6.15).O
: ien intra-específicopode competir melhor com o de outra
=s:ecie porque os tubos polínicos crescemmais rapidamente
:,r estilete correspondente.A hibridização aconteceentre es_
s:s duas espéciesde Iris e tem sido estudadaintenslamente
Mooring (2001) encontrou esterilidadedo híbrido exten-
'. er Quadro 6D)
\Íesmo após a formação de um embrião, este poderá não
.È iornar uma semente viável deüdo à incompatibiÌidade
:itre os genomas parentais do embrião ou entÍe o embrião
:rorido e o endosperma maternal (Tabela6.1: 5b) O híbrido
:rtre Primula elatior e P. r:eris (primulaceae) exemplifica este

Inviabilidode do híbrido A inüabilidade do híbrido refere_se

a incapacidade dos híbrìdos para desenvolver-se normaimen_
:e e atingir a maturidade reprodutiva (Tabela 6.1: 6), como no
,-asodo cruzamento entre duas espéciesde papoula, papaoer
itibìumxP. rhoeas(Papaveraceae). Os requerimèntos de hábi_
:at do híbrido poderão ser diferentes daqueles dos parentars,
e a inviabilidade do híbrido poderá estar relacionada com a

exemplo, o híbrido entre as gramíneas Festucarubra e Vulpia

fasciculata produS uma progênie reduzida e as plantas da F,
são fracase não florescem.
 seql
-sapaÌueSordV'urpzÌprrqÌqsaza^se (selsoduroc-opeurd
'$661 m3) souprc^etÌsodn:8sos
-oJêurnurua oeSezrplrqnÌe ruaJêJo^eJ ,o€so;eê orüsrueJlÌÌ
oruoJ 'sÌprnÌeusorqrtÌlsl6l.(aearesoy)snqn[ a (aeacecrrl)
tunlunrúA'(aeacesol)sn&aaryt3,@y 9 enfug) (aeêresod)
raupuúpwv trtaecrSolo;roruapepxaldr,uoraluanbasqnsa oe5
-ezlpvqIq e rsualxae oprrroruordruer{uêÌauoN op eJÌraurv
eu e edorng eu secrdorlueseo5eralpanb as-elrparty
'soppq}{ sop oluarurrêlaqel
-sê o ruaquel o)aro^eJsorqJn_lsÌpsrelêp arJoJapanb saogdsa
a-4uaoe3qaduooep oe5npa:V'sopÌrq;Ì{ so eredsoper-rdorde
sl€lrqer{ruerJJanb (erruerp.t apephrleno saolepunur,oesoJa
'se1saro1; tua ÌeJrqeuo3o;,sa-ropepard,se5uaop)sÌeJrqeusorq
-rtÌlslp rocl sepeqnilop.rasruapod sanadsasenp ruelosranb
secr8oloce sao5eldepe sV'(S9 orppnÕ ro^) +e4qgr-lop sag5
-eJêll€ruo) EperJoss€ aluarualuenba-r;
e oe5ezrpuqrq y
(so'ue,oru'saleruo1)or^uouor'er:"ï#l#'Hi',ljï11:e erluoJ
urn Jas âpod oppllnsar O.epe qlnJ enadsa pJlno ap olluêp
epe qlnJ no aJJsâ^iÌse1ue1derun tua arroJo anb o1
1a,reÍasap
-nqÌ4e Lun rrrasuÌ ap eurJoJ oruor selueld ap o^ÌllnJ ou
IIl4
Jas ruaqiuel apod oe5ezrprrqrqy.oeienadsa ap oLusrueJaul
'QOet p;pul !966L 'Ie pu€rlsllll í966I plaqaroT,qa Braqas
la
-aIU) unruor a srela8a,Lsanadsa a4ua orru98 oxnB ê ,so^rlaJa
ardruas ogs opu orrqnporda-r oluaruplosr ap solusrue)aru sO
ogssar6orlula ogSez!puq!H
'uoxel ppeJ ap o€pqd€ e rcluarune ,oluegod
'a sopelnur1 sosJnJêJap osn ou erJugrJrJae Jeluarunp urapod
sa"ropezrurlodsaluarêJrp ap oele.4e p a saluatâJrp soluauroÌrr
ura oe5erog V'eplznpêr ras euapod sêluâruas ap oe5npo.rd
p 'saluel{lauras saoleldepe luor sarladse senp rapuale
e.red
saJop€zrurlocl saluêrJrJnsopuqsxê oeN .sarclrurs saJopezru
-4od -ner1eered saiueqlaruas sarolJ rueluasa;de enugnbar;
9g6lu ã-I:aluoJ
(%8€)sç \%29)98 epPso>I
(%tDtz \'/.Lg LBL eqlêtula
opuq!H llpuouwiloa rolJPp,ro)
a;uçr6o,r4
o1opldsntl wo>
olunIopuarsal) sepesola seqleuro^ saroU
wo) llpuo.ttutrup g ep selue;d ap sa1u96o.r6 2.9
fllgvl
sarolJ ruoJ llpuowwnrp 7 ap selueld ap arug8o;d e ,opelpsar
ouro3 '(ropezurlod op eDugtsuoc) oluaurea8erro; o alu€rnp
JoJ eurn êp sarolJ reìrsr € Ìuapuel seropezruqod s€laloqJoq
se'Dryptdsn g ap oe5epdod eun ua seprznpo4ur aluarupl
-uauruaoxo seì.{laLuJa^a s€pesor salol+ ruoJ llpuowu,tup
_ogs .seÌ{lêurra^
7 ap selueld opupnó sarog znpo,rd e satal)ere)
ap oluauruJolsap eluasarde fipuoutluup ,se1uníureJsatJ
7
sr€JolJsa.ralJerer ap e5uepnr.u e ruerJsnlr _ ttpuou.naTup.d e
-
aqaptdsnc'd - xotl.Iclap sarcadsa senp ,re8n1 opun8as urg
-prosÌ
o a.rouord
anbo,eperog
apopo'adjï:ïff#lïi
eu oeSrnurrurpepe)lpur Etun uta nollnsal oqlnu ap sare qlnJ
srop ap selsru_sao3e1ue1dtua soprrqJq sop oglor,ua; e ,oraru
-ird 'o^qnpoJclar oluaruelo$ o reluarune apod oe3ezrprrqrg
oeSalase anb ue.rlsuoruap sao5ea:rr9o rïSUr.
ep olluãp aluanba-r; sreru €Jpurol as orrqnpordar olueruelrod
-uroJ êlsê a Jor€ur arueSord erun pral onphrpur orarur;d g
'sopÌpêJns-ruaq ogs oeu anb sorr;nadsaralu soluaìueznrJ
rua solnlo a ua19d nas op e1.redEzÌTrlnonpÌ rpur opun8as g
'soprpaJns-ruâqsouaur aluau{erJualod sopellnser ap
soJrlÌl
-adsa.ralur soluaurezruJ rua sopezr1rln oes p)unu njqrr"áóa
"
-e4ur og5npordar e ruoc olaldruor .rod sopuauo-rdruor oglsa
onpr.ttput o:reuud op soln g so a ualod g .arcgdsa erusâur
Ep sonpJ lpul srop souratãprsuoc ,oeSezrpuqrì.{e elluo) ren1e
euapod lpJnl€u oe5alase ouroJ lapuãlue ere4 .sanadsa serl
-no uroJ soprpaJns-pu soluaurcznrJ ua selar.ue8 ap
[trÌul
olse8 o erluo) Frnlpu oe5alas ep op€]1nsar o ras orrrl
-npo-rda-r-ardoluaurelosr o ,ua8rro -pod
lerr,rssodepun8as e1q
JpJlsaJu€utn ap r.ua;r8ra,Lrpsanadsa senp sode ,e;raulrd elr1
'o rJnpoJdal oluautelosr o erBd sua8uo sra,trssodsa4
rualsÌx1l
oÂluporder
oluauelos!
apsPrlaileq
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6 a9' e€,' el 19
EIâqPJiopFqlq op osdeloca âpeprTrqpnur ,pluaurepoduor
'leroduraloÌuawelosrrod oprua,tarda (aearesoy)wnuaqrn
') è a[nauwna1 ènua orrug8 oxng g .saoadsaarlua orrua8
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rnH9oNocg sNl^t]s,99ot'll),'lllsdwv),ccnr
zEL
 SrsreuÁrrcn
Vecrrnr 1 3 3

A bnrtramiana
TABEIA
6.3 o" nrupos
deptantas
emque
a5ï:Iplgt
hibridizaçãoé freqüente
A arborea
Família
Gênero
Asteraceae
Antennaria,Bilense Helianthus
(girassoi)
Betulaceae Betula
A sanguinea
Crupressaceae
Juniperus
Cyperaceae Carex,Scirpus,Schoenoplectus
Fagaceae
Quercus(carvaÌhos)
Paeoniaceae
stolonìfera Paeonia
Pinaceae
Pinus,Picea
Poaceae
A canadensis Poa
Aspleniaceae Asplenium
dizaçõesnaturaisdocumentadas
entreortoespé_ Ranunculaceae
Aquilegia
no nordesteda Américado Norte.(Fonte:
Camp_ Rosaceae
Amelanchier(euadro68, Fig.:ra6.16),
Geum.potenillla. Rosa,
lra_faegu7,
Kubuse Sorbus
ses gêneros tão Salicaceae
difere Populuse SaIíx
xAitetasorbus^;;;il';ïi:áïi%.:i:i:Í,ffi
:nl,*:
portante que também tem
umiorig.* híb;i;; ìntergenérica
(Tritricum x Secale).
ças aparentes em mecanlsmc
são provavelmente respostas
Freqüência da hibridização O cruzamento entre duas
plantas. Existem cerca de 70. mento de híbridos com um (
com uma estimativa recente complexo híbrido (Figura
6
rlmlta a um ou poucos locais
(vereuadros68t
lT,:I"n_r:
nroridos e às vezesreferida
tação extensiva. Em conüaste, cc
a
rte em espéciesde alguns gêne- podem apÍesentarmaior aptidão
especles
^"-P'r^lt_.tdos do que as
)resentados na Tabela 6.3 (e parentais _ um fenômeno
ver, U"- .orinã.ido, denomi_
nado vigor híbrido (heteror"; _
poa. .rì;;;._ adaptado
r,tais como Apiaceae e -' "
e é comum
SoÌana_ em numerosaã hor_
apresentar híbridos em regiões 'tantes.eé exemplificada
pelas
.1996). Gêneros nos quaisã de miÌho, tomates, abóboras
hi_ e
Ì a ser perenes/ alógamos, poÌi- rpÌamente cultivadas. Não está
,am alguma forma de repròdu_ nportante para as espécies na
r suficientemente comum natuÍeza.
para
s que promovem a diversidade .çao permanente de genes
de
drões_de.variaçãoe, em alguns , apresenta três possíveis con_
; morfológicas entre espécies. )mover a fusão de espécies
di_
úa um possível exemplo dessa
Conseqüências evolutivas da
/ gênico.extensivo (Gránt 1963).
raças localizadas na costa do
lrês dessasraças são muito
di_

entre elas determinou a formaç

e variações contínuas.
ressão pode transferir mate_
o milho e phlox, descnras na fusioná-las (Figura 6
-1TB;ver
ao contra a hibridização pode ando assim a diversidade ge_
rs de isolamento reprodütivo. Lmdo processo.
rá sobreposição de espécies do_processo de introgres_
rlumerosos casos de mudan_ to de novas espécies (Fig.ura
te ocorrer em indiúduos di_
 -uI g 6l'9 ernSrc eu g uox-el o ,oldruaxa Jod ,urssv .€^Ìlnl
-o^a ErJuãpual erun e no eJïdJloual apepr)rlseld € ,ogSelnut
g opFâp oÌrerpêurtalur as-.reJuasardeepod ralpreJ ap ope]
-sa rufÌ^'pprrq;q Ig eun ap ogrped oe alu€L{laruas og;ped
run re-ra8ruapod oe5ezrprrqrq ep utale sossero.rd soJlno
'sope8q-oeu a saluapuadapursalanbeanb op oe5
'alneJ op ernlle e ouroJ sreÌ - selueld sep saped selrnru êp
-pruJoJur souaru uraluor srod ,soperaprsuo)sap las urerJa^ap sêgsuerurpsV'(1002 .p 1a qreqzremqrs 10002.p p Brpreg)
sope8q aluau;ecr1aua8 no sopeuorJelarloJ salêlJe.re3 .(q9 a er8ar elsa e saoiaoxa selmru urelsxa eroqrua ,srelua.redõ
99 so-rpenQra^ isaJeln)aloru saralJere) a elrrurnb ,er8olo;roru arluê sorr9rparuralu ras e ruapual (sopuqrl ap no
oruoc src1) satalJeteJ ap lerg og5
saluapuadapur solunfuoJ rpzr1r]n -era8 erraruFd) rg ap sonprrupur so,sraneprar{ aluaule qe}Ìl
prÌo^ap a saralrprer sosotêurnu ercd (7661uos11q)
soÌrprp -uenb se;aloerpr ap sorural rug oplozipltqrq ap saou?p!^f
-aurJalur saralJeJeJ ap sopelsa ap erÏ1err;ru8rs aluarueJrlsq
-e1sa og5.rodord eurn eL{ as JeJr;rra^ eua^ap rg etun ap sonp
't L-1VL seur8ed
-l 1pul êp erJuarroro €p esopepÌnJ oeieluarunrop €rulÌ
seu €pqnJsÌp 9 erprold[od rod eprzroruordoejeoadsa € a g0I
J9 orpenÒ Eu elrrrsap a sorulelquunb sor -191 seur8gdseu eprlmsrp g âplgldlp oelenadsa y.nrp,old rp
-f91o;rou sãrelrerer ap soluníuor sapue:8 ap asrleup
V.s74 soluarunp ruoJ epeÌJossEaluarualuanbarJ sreu a seu,r,sapr91d
oraua8 ou op5e_zlppqr{e resÌIpue ap olrsgdord o Luor rar{srg
'V'ìI elsrrriaua8 olad Epr^lo^uasap roJ - ep€ire qlntu
as{eue
e - eJÌlsÌÌpJsa ep paJ€Eurn ,oJu€lua o11 .sao5euerr se sppol ('ssèidíìtslè^
ep Eeugllmurs oelelard.ralul e IIJllp as-Eurol ,salalJerer ap
oJaurnu apuer8 urn tuo) /opnluo) 'sasr1puesep oesna-rd u
eluêrune a sapeplnJrlrp selsa €lt.l'ê oe5ezrpr-rqrqep opnlsa o
ered sotr€o1o;Joru saralJeleJ sosoleurnu ap oeiezrlqn y
'srPluaJ
-ed so soqure aJlua euerparuJalur tas oeu apod rg e oelua
'leJnleu oeierrezr aluerJrlns e;uasarde JaJpJeJuln as ,ossrp
tuglv Prun êp prrerpaurrê]ur oessardxa p sê+uer{lâuras
1C
sagrped uro) sarclnJÌlred saralcelel urê Jellnsal ruapod oe5
-ezÌprrqr{ ep urap saJo}p, soJìno so1rnur ,rrn8as e sourêJa^
ouroJ 'sopnlsa ap seualual tua oe5ezrprrqrqep sprJuaphe soìuaueznl) uetuasaldal sel6ausequrJsy .ogssa.r6o.r1ur
ep og5ez
srednurrd s€ oprJauroJ ural sorr8olo;rou saialre.re3 -!llqeìsaa esladstpogssat6ollur
,le)ologssar6orlul
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saluêruas ap IeÌìxasseoe5npord e anb "es-elrpaJ)V.leÌÌxasse
âluauragoJ 9 (apa13aux 'y) sela arlua oprrcpq o a ())
IeÌÌxass€
opoÌu ap pra8 ua saluouras znpotd snaq'V,eweã91e
9 au
-blwa4fiJq nnpl.LUpwv,oldu.rexa Jod .soruâ4xa no so^ou ,srel 7 angdsg 1 angdsg
-uareo sop saJal)eJeJap sop€lsa soruêftJluoJua soprJqjq sou
'ou€rluor olad '(966I Sraqasary) rg eu sor:erpauualur ouro)
rueluasa.rdeas oeu saua€ sornod no uJn rod sopeura,Lo8
saralJpr€J'sopeurÌupxa salaJJeJ€Jsop opuapuadap,soporu
sorlno ap oruoJ ruaq,sorÉ91ora a sorrrumb ,sorr8o1o;roruso1
-nq.r4e sou essardxa as Ig ep eugrparuJêlur oe5rpuor y
'ntrpualatuy otaug8
ou erJprpaurlê1urrg eun ap oldr.uaxarun a^atJsap g9 oJpenÕ (solãreurusolnc-tyr) (smze soprlc)
7 arcadsa - - - - - J^ ^
V'eI-Ì9rpaurJalu etnlle ap salneJ -reluasa-rdeoelua errarrap rg pn c:n 5 r r r 'Ì ^
' ep sao5epdo6
V'oaroqre pluared op sopur.rord solp solnpr ered u.rerrlpoc
anb saua8 sollmu a o rlsnqrc pluared op sopur.r.ordo1i",
-neJ urn ered rueogrpor anb saua8 solÌnur eraqâJêJ orr191od "1
-1tI oplrqjrÌ als;1'e]n]le ap ru gI so aparxa aluaulera8 anb
aro^.re eurn a eln]Ìe ap lu z ap souêur ap olsnqJp run â4ua
og5ezrprrqrq ap ocrlalodrq oldruaxa tun soruarêprsuo3
rnH9oNOC
3 SNtAlrs'9Do'ltty''l-ìtsdwv)'ccnr ü€ t
 SrsreuÁlcnVrcrrnl135

UADR0
68 Hibridização
emAmelanchier
Amelanchier barbamiana e
A. lanis geralmente cres-
cem juntas e hibridizam
ao Ìongo de grande parte
do nordeste da América
do Norte A primeira es-
pécie geralmente cresce
em florestas temperadas e
preservadas ou em brejos,
e A. lanis prefere hábitats
nos primeiros estágios
sucessionais, tais como
beiras de estradas, áreas
recentemente queimadas,
áreas desflorestadas e
campos. A criação de uma FrcUnA6.f8 Da esquerdaparaa direita:flores Íia de Á. x neglectaem relaçãoao comprimento
estrada ou a formação de (A)e flores(B)de Amelanchier laevis,A. x neglecta daspétalas, formatoda basefoliare comprimento
uma cÌareira em regiões e A.bortramiona. Observea condiçãointermediá- dos pecíolos. A escalaestáem milímetros.
onde cresce Á bartramia-
na crta as condições que
favorecem o estabeleci- 6C fomece uma expÌicação sobre os méto- rentais florescem apaÍentemente no mes-
mento de Á. Iaeuis e a conseqüente hibri- dos quantitativos utilizados). Estes caÍacte- mo período e são úsitados peÌos mesmos
dizaçào entre as duas espéciós.O híbrido res incÌuem dimensòes(p. ex.,comprimen- tipos de polinizadores. Quando cruzadas
entÍe as duas espécies é denominadoÁ x to do pecíolo) e Íormatos quantificados (p. experimentalmente, as sementes produzi-
neglecta O símbolo "x" indica que se üara ex., o ángulo entre a base da lâmina folìar das são üáveis e capazesde ger-ìnat
de um hÍbrido. e o pecíolo) que são provavelmente herda- Em outra localidade, onde A. laeois
Ambas as espécies diferem marca- dos de modo quantitativo cresce juntamente com outra espécie (Á.
damente cu.u.t".", florais e foliares. Evidências adicionais que sustentam
"- "erecta", assim indicada, pois esta espé-
A bartramiana apresenta pecíolos curtos, que Á. x neglecta é o híbrido entre A. bar- cie não foi ainda formalmente descrita),
base foliar reta e pétalas cwtas. Amelan- tramiana e A.Iamis provêm de seqüências caracteres morfológicos sugerem que a
chier laeois apresenta pecíolos mais lon- de DNAribossomal e sítios de restrição do hibridização avançou além da produção
gog base foliar cordiforme e pétalas mais DNA do cloroplasto (ver Capítulo 5) As de uma F, e estabeleceu-se um complexo
cornpridas A. x neglectaapresenta todos duas espécies parentais diferem em dois hrbrido (ver Figura 6.20 no Quadró 6C,y
estes caÍacteres em condição intermediá- sítios no espaçador nuclear ribossomal (CampbeÌl e Wright 1996) Muitas plan-
ria (Figura 6.18). (ITS) e o híbrido apresenta os nrDNAs de tas nesta localidade contêm combinações
Um estudo sobre a hibridização em ambos os parentais nestes dois sítios. O de caracteres dos parentais, dissipando
uma localidade pVeber e Campbell 1989) híbrido contém o DNA de cloroplasto de as diferenças com estas últimas espécies.
demonstrou que a maior parte dàs híbridos um dos parentais deüdo ao fato de que o A hibridização entre Á. laeois e A. ìerecfa"
apresenta sete caracteres que separam as DNA de cloroplastoé herdado somenie do é interessante também porque ambas as
duas espécies em condição intermediária parentaÌ doador de órulos. Além disso, a espécies provavelmente tenham origem
(ver Figura 6.194 no Quadro 6Ç o euadro hibridização é possível porque os dois pa- híbrida.

termediário entre os taxa A e C em comprimento folia4, não Iãxon A Tìíxon B Táxon C

Uma espécie pode também tornar-se mais ou menos

Uma combinação de muitos conjuntos de dados perml- FIGURI6.19 Umatendênciaevolutiva, como,por exemplo,a di-
minuiçãono tamanhofoliar,podesimularos efeitosde uma hibri_
te a distinção entre eventos de hibridização, convergência
dização.
 rJd
0'0
(OOOZ.le1a8rp-reg
.ra,r'oe5ezrpuqtqep searlelquenb serr391o;
-Jorrr sasTTeueap olduraxa oltno €l€d) .sop
-ep sop oluar.uegodr.uor o:oqlaur ;e1a:d
relur a oe5ururoJur p roqlaru;elra_Lorde
alruilad eJruJgl €]sã 'sÌa^Eue^ sres ap
sopep êp oluníuoa op oeóer:en E epol ep
%06 Ì[erunssa] srcdnur.rd saluauoduor
so.naruud sÌop so /IZ'9 e:n8rg e1ç .zrrz4so
a:1ua oeSeler ep pnst. oe5ou elun uraJau
-toJ 'LZ'9 a gg7 9 se;n_8rgseu oì.uor ,ortno
o eJluoJ run sopelold opuenb /e sop€p so
urarunsal srednugd saluauoduor sg
sred'uud
saluauo druo;r r.;:iïtt"""ïÍ
-xe oeu oeSer:ea ep ourÌxplu o ruecrldxa
(e,rn8g_eu sopellsoÌu oeu) sredrtur,rd sal
-ueuoouroJ saluênbesqns so a oJrêlleÌ
('9eo t rq6!tMa llaqdueJ:aluoj)'sela
èJìuêsoplrqJLl
sta^,ssodso ê s^aDI.V',,eldè,,tary)uDlaulíopuè^lo^uoop
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-errldxa oeu oeierre.r ep aped Joreur e opnlsa uin ula (Zfd ê t)d) stedt)uud sol
erqdxa pdnuud aluauodruor opun€as
6 - u eu o d u o ) s o l l e u r. r dst op so o p ue j ì sor u
sopep ap olunÍuor op Flol oe5errea ep sredouud saìuauodr-uotap asr;guV(B)'sat
yoç1 exldxa pdrcur:d aluauodtuol o.rraru - o rl a ìu e s at ) 9 ds ase p op u q Jq a l u a l e d e o
ud o 'oldr.uaxarcd '17 9 eln8rS e5 'o1ta16aux'V è s^aq 'V'DuDtwDJuDq)aft!)
'rs ãllue -uDlautv ap sonpJ^rput ered se;e19dsep
(sopeuonelarror) salualsrsuor âlueì.uelral o l u a u u du o l a o l o J )a do p o l u a uu d r uol
-red oes sâlêìJelË) so sopol uau anb:oá o p a s tl gu V ( y) 'o 9 5 e zr p rr q rqp p o^ r l pt ll
aluauodruoo orraruud olad eperrtdxa a -uenb orr69;o1.ror.u opnlsl 02.9 UtíÌql
oeu oe5errezrep aged ,aluaupuJoN.sop
-ep ap olun[uor ou epeluasa:da.r oe5eue.,r
erüÌxeru ep oarleluasardeJ a aÌualsrsuoJ
-JefeJ soJrmu ap olunluor urn znpar anb
opout ap tueuea anb saJaJ)e.reJso sopol
eJqsÌlelse pJruJel €Ìun g vJd o .eluarue
ap oeSeurqtuor etun ,olsodruoJ taleleJ
-llJedsal'sêrãÌJeieJ sres a alês ap (VJ.I)
run a pdnur.rd aluauodtuor o:raruud
6 sr e d nu r r d s a; u a uo d r u or so p e s rl pue
so^ou seJelJe-reJsê]] no sÌop ,Lun e saleJ
eu às-LueraseqLZ'q è 0Z 9 se.rn8r1sy
'se ÌlElquenD
serr€o1o;rou seJÌuJeÌ ep soÌrraresna;d a 3
e g VeJlua sao_rpedlezqpnsr IrJ€Ja o€u
'oluE]ua ou 'sa.ÌeJJe.rEJ salt ep srcLu €l€cl
'(y67 9 e:n€rg) oloyrad op oluetuudruoo
o eluoJ orge:8 ou opeloyd a selelad sep
oluatundtuor o opuenb ,upa13aux ,y rue
eÌreÌpêr.ÌrJalur oeSrpuor e raqarrad pe;
1'snaal v ê úualwú4fiq.Qnpuúpwv lne
solonad sop oluauudruor o a seplad sep
oluaurr:dtuo;r o ,olduaxa Jod .seosuaurp
s94 no senp rua sêfaJJE.reJ so l€pJoqp souÌ
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ôÕ ô o" @
^
o e,redeprsa Btun ura J a g ,V ap serlsoue
+
sessou opuodsrp ,sreluared saoadsa se a4
-ua euerpaÌruelur 9 3 oluenb o -re1un8:ad
sou souapod 'g ê V ì,uerJuerêJrpeluaruer
-e1c anb e.nrlelquenb eSueraq ap sorl8ol
-oJlou saleÌJ€r€J sorueJrlÌluapl g[ aS :)
opuqyq laarssod oe ua8uo opep ê opezrp
-uqrLÌ urêJal g e y sanadsa se ap asalgd
-Ìr{ E opu€lsê} sorüelsa anb sor-ueguodng
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asllçuv )9 ououÍtO
rnHeoNocg sNl^l1s,99o'lrt),'l'll€dwv)'oonf g€
L
 SrsrruÁrcn
Vrcernl 137

r\l IíxonA Ïíxon @) fìáxon B importantes forças na evolução das plantas. No entanto, a
introgressão no gênero Ins foi questionada nos anos 1960, e
poucos casos conüncentes de introgressão foram documen_
tados naquele período.
Estudos moleculares recentes dos lírios da Lousiana dei-
xam claro que as primeiras interpretações sobre introgressão
nestas plantas estavam coffetas. A introgressão é, de fato,
Táxon B Tempo fìíxonA Táxon freqüente nas plantas, e hoje existem numerosos casos bem
documentados e uma série de possíveis exemplos adicio-
tfGURf6.22 Divergência padróesin-
evolutivaversushibtidìzação. nais (Rieseberge Wendel 1,ggg).Aprincipal caúsa do reco-
termediários
semelhantes podemresultar(A)de divergênciaevolutiva nhecimento da importância da introgressão foi o advento
dostaxaA e C a partirde B e (B)de um eventode hibridizacão
entreA e a utilização de ferramentas moleculares. Baixos níveis de
e C,produzindoo táxonB.
introgressão são dificilmente detectados através de caracte_
res morfológicos e, em muitos casos, é difícil refutar outras
e dìrergência. A observaçãona natureza de ambas as espé- explicações alternativas somente com o uso de caracreres
des parentais ocorrendo nas proximidades da Fr, o regiitro morfológicos.
de Íìoração simultânea nos parentais ou o registlo de fluxo A introgressão pode ser bidirecional, caso em que ocorre
.ie pólen entre os parentais também podem ser utilizados o intercâmbio de genes entre duas espécies, ou unidirecio-
DaÍa sustentaÍ hipóteses de hibridizaçãõ fter euadro 68). No nal, em que o fluxo gênico ocorre exilusivamente de uma
entanto, só poderemos ter certeza de que uma determinada espécie para a outra. As Campanulaceae havaianas apre-
pianta é um híbrido se for possível proãuzir este híbrido ex- sentam exemplos de introgressão unidirecional. Dubautia
perimentalmente Portanto, o mehãr é mencionar híbridos ciliolata ocorre praticamente restrita a um depósito de lava
em potencial como possíveis híbridos. datado de 1885 e D. scabra é restrita a um outro depósito
A reprodução local dos híbridos pode promover a ocor- de lava datado de 1935. Análises de marcadores de napO
rência de um complexo híbrido (ver Figurã 6.17A e euadro (random amplified polymorphic DNÁ) indicam a ocorrência
r.C). No primeiro caso descrito pNa Amelanchler no euadro de indiúduos de uma F, e uma Fr, e de retrocruzamentos,
t C, praticamente todos os indiúduos de Á. x neglecta pare-
cem ser a progênie de uma F, (ver Figura 6.208); cruzamentos
entue estes indiúduos da F, e qualquer um dos parentais (Íe-
trocruzamentos) ou entre os indMduos da F. para oroduzir
'.rma geração F, são aparentemente muito incòmur,r. No ,.-
3lmdo casq no entanto, um complexo híbrido seria formado,
com transferênciade caÍacteresmorfológicos de uma espécie
para outra (ver Figura 6.21).
Complexos híbridos podern dificultar a identificação ta-
ronômica; os parentais não apenas estão presentes,mas os
intermediários dissipam as lacunas que diferenciam os pa-
rentais. O comprimento do pedicelo em A.',ereta,,é em mé-
de 1,7 cm, atingindo desde 1,4 a 1.,9 cm.Em A. Iamis, os
-1ia
peücelos apresentam enfie 2,7 e 3,5 cm (em média 2,9 cm\.
Os indir'íduos aparentemente híbridos apresentam pedicelos
Je comprimentos intermediários, com média de 2,4 cm e ex-
tremos de 1,5 a 3,1. cm, o que abrange praticamente toda a
rariação observada nos parentais.

htqressão Os lírios (Iris) do sul de Louisiana têm sido uti-
iizados como modelos para entender a introgressão (euadro
óD; r'erAmold1994). O sul da Louisiana contém uma consi-
Cerár'el diversidade de lírios. Na década de 1930 um grande
número de formas foi classificado em mais de 80 esoécies.
\Íais tarde, estudos morfológicos, ecológicos e genéticos do-
r.mentaÍam a existência de eventos de hibridização e os lírios
lbram reclassiÍicadosem quatro espéciesbásicas ã numerosos
;ubridos entre elas.
Duas espécies que crescem juntas no sul da Louisiana -
I. _nloa e I- hexagona- foram fundamentais nos estudos de
Edgar Anderson sobre introgressão, que foram apresentados
em 1949 no seu influente líwo IntrogressitseHybridization.
-\pós a publicação desse liwo, muitos sistematas pensaram
que eventos de introgressão eram relativamente àomuns e
combinação restaura parte da fertilidade nos híbridos, mas
permanecem pelo menos parcialmente estéreis em reiação
aos parentais.
Outro exemplo, Iris nelsonii, é um híbrido diplóide de
-
três espécies: as duas discutidas no euadro 6D (1. fukta e
I. hexagona) e I. breaicaulis (ver Arnold 1992, 1994)'. O hí-
brido dessas duas espécies hibridizou com a terceira, e não
se.conhece qual é o par de espécies que formou o híbrido
ln1C1al.
Eventos antigos de introgressão deixaram sua marca em
assa^PrlE tealJnu vNCl op za^ ura olspldorol) ap vNC o ê sopuq-rq sou opqar oprs ural snnul4asntlluaqaH ap y111qdr
anb la,te,rord sreÌu I '(9661 1apua14a 8.raqasary) sodnr8 sol o 'oluelua o11 '1e1uaredanadsa pr1no E uroJ oluêurpznJ)
-Inru ura opeJuaiunJop opÌs rua] a pnuataltp oassatSo4utno -oJlal op sâ^e4p oppuRuÌla oprs Ìuêl snnl.Ll.La ap JealJnu
H
olseldoloyc op ernldeo oppunuouap a ouaurouãJ a+s1 VNC o 'sospr so sopol asenb ru1 .opIIaJIp ua1 olseldo.rop
'(p7'9 ex:€q) sercgdsa ap a reêlJnu seluoua8 sop ouqsap O 'sopruíì sopets[ sop
se4no sep JealJnu euroua8 o ì.troJaluaruelunÍ aÍoq ararude âlsâopns ou losselS ap sanadse serlno selrnru ruoJ nozÌp
('uoìte€Áaupa6 ap ptsayo)
3 0 Dynl'l ap'ppnÍ laìlp4 op DuodDxaLl1 ap
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 StsreuÁrcn
VecErnl 139

jam remoüdos das análises para eütar o potencial caos

e a falta de resolução que evèntualmente promovem nas
H. anomalus Éilogenias.
McDade (1990, 1992a) produziu 17 híbridos experi_
H. annuus
mentais a partir de 12 parentais no gênero sul-americano
Aphelnndra (Acanthaceae) e estudou o efeito da inclusão dos
H. paradoxus
híbridos na resolução (número de árvores), na homoplasia
(mensurada pelo índice de consistêncía, CI; ver Capíttio 2)
e nas hipóteses de relações filogenéticas entre as èspécies
- - - - H. àebilis sttbsp.cucumerifolius
parentais. Os híbridos foram selecionados aleatoriamente e
inseridos um a um ou em gÍupos de dois a cinco em um
H. neglectus

H. neglectus

H. anomalus

H. desertimla

H. petiolarís

H. debilis subsp silaestris

Ire taxa remotamente relacionados envolve a tribo pyreae
H. nioeus (a t1b9 de Rosaceae que contém, por exempio, us pé.us
maçãs) (Stebbins 1950). Uma hipótese bem aceita ãobre a "
H. bolanderí origem deste grupo propunha que ocorreu a hibridização
entre ancestrais de outros dois grupos de Rosaceae: a tribo
H. debilissubsp.cucumerifolius Amygdaleae (cerejas e taxa ahns) e a tribo Spiraeeae (véu-
de-noiva). Caracteres moleculares, no entantò, refutam for-
H. annuus temente esta hipótese e sugerem que p).reae evoiuiu dentro
do gênero Gíllenia, do sudeste dos Estados Unidos (Evans e
H. argopltyllus Campbell,2002).
Estudos semelhantes envolvendo espécies parentais de
H. debilis(florida) Helianthus e três híbridos bem documentados mostraram
que a inclusão desses híbridos não diminuiu a resolução,
H. praecox mas aumentou a homoplasia dos caracteres moleculares
ffi| a.il Árvore mais parcimoniosaparaHelianthusseçãoHe- (discussão em Rieseberg e Ellstrand 1993). A homoplasia
$nndlus,baseada em caracteres de DNAde cloroplasto. Linhasponti_ dos caracteres químicos e morfológicos não mudou ãom a
ftúoindcam discrepâncias entrea classificação
morfológica
e o tipo inclusão das espécies híbridas de Helianthus. Finalmente,
fu @lIÀ Acredita-se que estasdiscrepâncias resultamde eventos os girassóis híbridos não afetaram a topologia da árvore de
fu rnuogressaocitoplásmica (capturado cloroplasto).
(Modificada de consenso estrito.
ffimbergetal. 1991.)

üffi5nÌites entre espécies e deixe sinais de antigos eventos

,demtuogressao @ieseberg e Soltis 199I). A combinação do
cpDN\ de um indivíduo e do DNA nuclear de outro obüa-
não o serão, pois os efeitos dessashibridizações antigas já te-
müHrt-erria conflitos na reconstrução de filogenias (I_inder e
rão sido atenuados.
mueeterg20M).

lffiização e Reconstrução de Filogenias Os híbridos

,a-,a:r problemas em análises filogenéticas, pois os padrões
reh.-Cados da hibridização são intrinsecamente incompa-
tr.e:s com os padrões hierárquicos impostos pelos moder-
r:s rnétodos de reconstrução filogenética (McDade 2000; eúdências apoiando-a, então não é necessário incluir este
I-ì,fer e Rieseberg 2004). Alguns sistematas argumentam táxon em-análises filogenéticas. Híbridos potenciais podem
{ue hÍbridos podem ser detectados pelos efeitos que cau- ser incluídos nas árvores filogenéticas mais tarde (ver Sang et
sd.= nas filogenias. Outros recomendam que híbridos se- aL.1995;ver também o Capítulo 2).
 '39 orpenÓ ou epeìuêsêlde e soÌle uroJ e s€r€qumues sep soruxotdax4 sun8ie anb ap
wSodo8ntl rua oeSezrproldrtodop €p ppeqleìap sÌeur ogssnr er)uaptna €lsxa eroqrua ,odnr8 alsau erproldqod ap %96 ep
-slp erulÌ'eprpa)ns-uaq ê asoralu e a larussod g oluaujear e ÌÌeruTlsa elun e lu€Jp al sprcqur€ur€s ap sanadsa ap s€uel
zd o anb oporu ap 'otuossourol) eppJ op elexa oeSeclldnp -ual rua soJmrossouroJJsorournu so11y.se1ue1dap sodnr8
:um er{'saluellnser saprgldrrodop soprrcyq soN .oJrurossour selueraJrp so arlua er.re,rerproldrlod ep eitugnba:; y
-orJ oraurnu op oeSecrldnp pled /oluelua ou ,epetnelsâr a 'sâpl9lolp
apepr1rual V sre^gÌ -o€u saluellnsal selarue8 so eurol anb soppraprsuo) oprs ulgl anb salenbe oursaur ,soursrueS.roap
o 'sap191dgpsoprrcyq sou oluaurcated o ruaurrrard srcluared sodn:8 soJlno solÌnur a selueld ura aluanbar; a euroua8 op
salJadsa saJ] sep soluossouroJJ sou srpJnlrulsa seSuara;rq opSerrldnp e anb acared aíog .(erproldÌIodap sodq srop sal
'uo13urqse14ap alsal ou'6V6I ura zã enaurrrd elad soperl -sa arlua seSuara;rpse rapualuã ercd V o1ryrde3 -ra,t1ggg7 1u
-sr8ar urero; saprgldrp sarcgdsaselsa arlua soprrq;H'006I 1asalog) e,çsuad as aluêrupuorcrperl anb op aluanbe4 sreru
ap Ello^ rod ago111op eJrraurv pu oprznpo4ur ro; anb ,(ae olrnur 9'e_rplo1d1odope oluenb aluanbar; og1eÍes opu aluaur
-are;a1sy) uoSodo8atl oJrlprse-orne oraua8 op sarcgdsa s9r1 -1a,reno.rdpJoqruê ?rproldqodolne e anb ruErpDsoru sopnlsa
a^lo^ua aproldqodop oeiercadsa ap opepnlsa uraq oset rull salsg '(ggg7 'p 1e sr11og)seuroua8 no saua8 ap rclnralour
'oJrurossourotJ oJa(unu op oeSerqdnp aluanbasqns a oeSez oprysa olad epeluaurn€ aluauopuer€ oprs r.ua1erpioldqod
pFqlq ap oluê a run ep ellnsar a aproldqodolne e anb op ep ogsuaardtuor y so1uold sou o1p1o1d11od op oltugpbetly
aluanba4 sreru efas aproldqodop oe5enadsa e anb as-elrp
-aroy'saproidrlodolne no saproldqodop ap oe5euro; e sgde
rêrroro apodeproldrtodoe5ercadsey ap191d11odog5o1zads1-B'adsaoppunuouap'oeie,adsa"o"o,o"r':lrtiJirtitiJ5|
ropelrlrre; pdrcurrd o Lugqruel a eiproldrtod V.apepr1€nxas
'apeprlPJlsaJuPens Pu erp a apeprtrqrledÌrrorur-oln€ ep eprad elad'sazatt sR ,â (0002
-roldlod ap soluê â r.ueluasarde seurradsor€ue sep %0L ap '666I slllos a s11og) er.uouaS ou sre)rpet seiuepnru .rod ep
er-ra_canb err;ru€rs anb o 'a.Loue alas ap ro; seurradsor8ue se-equedurooe aluarualuanbar; 9 aproldr1od run ap og5euro;
€Jed opÌJaJuÌ lerlsêJue oJrì.uossourorJ oJelunu O .(sol€rugl y'saprgldrp saluared snas anb op soruarlxa srcru slelrqei{
-sâ sop oluaueqral a ernuaqe € urelor1uoJ anb secrr.urgpida rpzruoloJ a sêrorclu sag5mqulsrp reÌ p Ìuapue] saprgldrlod so
se1n19c)eprenS-se1n1al sep or{ueruel ou srel}saJup soJluos 'opel1nsar oruoJ'renle apod prnleu ogÕa1as e srenb so erqos
-sourorJ soJaurnu ap se qpruqsa noaseq EIa /oJrurossoruorJ solsodr.uor solrnur opurznpord ,errrulnborq epeprsra rp ruel
oralunu o uroc srodap â 'VNC ap oplaluo) a r€1nlêJ orlu - uesa-rdeercugnba;; ruor saproldqod so,rurssy'so,t1e1depe
-eruel aJlua oeSelarroce opuezrllfÌ'leJlsaJue o)nuossolüor) a so^ou saua8 tua relnr.u ered êr rTJes apod anb aluepunp
oJaurnu lun ap og5eururalap pp oÌaur Jod seurradsor€ue seu -ar orrlaua8 Ierralpru areuro, (7 olngde3 ou 16-06 seur€9d
erproldrtod ep ercuanba4 e r€ruiJsa no1ual (p661) uosralspl4 ra.r,)soruossoruorJ ap solunfuoc ap ogSrpey'selsap oeinl
'saproldnod oes (aearessardn3 aluauriednurrd) sptaJÌuor -o^a eu erurssrluelrodur ogSury prun a al erpioldrtod e ,sel
sernod seun'(g o1n1rde3ou aeacerpodor.{1ap ogssn)srp -ue1d ap sodn-r8 soJrnru rua erJuaprrur plp ens rod re31ní y
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ep eprade uor,yç7.9 ern6r1
g og5elarurae>r19ue6o1; arorrrgep oÍueleal olalduo> uJnpsne)lSx
ll oppqlLlop ogsnl)ur e:er6o;odo1 pusopuqJq sopogsnl)ur epsottèJl
(g)'(apè)sf,lìup)V) DtpuDlar4dvoue)uêr.!e-lns orau96op (orr;radsa
olaìJ(laop serle;selraur.rdsenpse;adepeublsapeutnppe))ser>9dse
H 8A F8 trE ÊF F ZI pled esotuoulr:led sreu eJo^ly(V).setr19ua6o;r; sasr;gueap og5
(v) -nlosara er6o;odo1 eu sopuqJL.l
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'99ot'll) 't]tsdwv) ,qonf 0t t
 SlsrEMÁIcAVEGETAL
141

UADR0
óE Especiação
alopoliplóide
emTragopogon
Tiês espécies diplóides de TragopogonÍo-
ram introduzidas na Arnérica do Norte
por voÌta de 1900: T. dubius, T. porifolius
e T. pratensis Hrbridos entre elas ioram
registrados a partir de 1949, no leste do
Estado de Washington T. dubius hibridi-
zou com T. porrifolius, dando origem ao
híbrido alotetraplóide Z mirus, e hibridi-
zou com T. pratatsis, dando lugar ao alote-
traplóide T. miscellus@igora 6.26). T. mirus
e T. miscellus são morfologicamente dife-
rentes e estão reprodutivamente isolados
das espécies parentais porque eventuais
produtos de retrocruzamento são triplói-
des e geralmente estéreis.
Estas hibridizações têm sido estu-
dadas em detalhes utìÌizando caracteres
morfológicos, estudos nos cromossomos
meióticos, análises genéticas da cor flora|
análises do gene que controla o compri-
mento das flores liguladas, a química dos
pigmentos, isoenzimas e anáIise de sítios
de restrição de cpDNA e rDNA (Soltis et
aL.1995).Isoenzimas, cpDNA e rDNA in-
dicam que os eventos de hibridização que
originaram T.miscellus ocorreram entre 2 Washington
I
e 2Tvezes, e os que originaram T. mirus,
entre 5 e 9vezes.
O DNA do cloroplasto tem herança
materna neste gênero.Assim, a direção do
fluxo gênico pode ser determinada pelo
estudo do cpDNA na progênie híbrida. O
parental mateÍno de T. mirus é T. porrifo-
/ias em todas as origens conhecidas.Am-
bos os parentais atuaram como parentais
maternais em T. miscellus.Alopoliplóides
surgiram muitas vezes em outios grupos,
tais como Dactylorhiza (Orchidaceae; He-
dren et al.2001) e possivelmente Spartìna
(Ayers e Strong 2001) Ao que parece, uma
única origem paÍa estes poìiplóides é um
fato infreqüente (SoÌtis e Soltrs 1999)

FIGURA 6.27 Mapade distribuição das

espéciesafotetraplóidesde Tragopogon
em cincolocalidadesdo lestede Washing-
ton e norte de ldaho.As populaçôes de
T.mirus sãoindicadascom estÍelas,e as
de T. miscellus,com quadradosverme-
lhos.Localidades com ambasas espécies
sãoindicadas com ambosos símbolos. A
áreaamarelaindicaa áreade distribuição
contínuade T.miscellus
nasredondezas de
Spokane. (Fonte:Novaket al.I 991.)

T. mirus
2n=24
O que torna estes alopoÌiplóides
eventos de especiação especialmente in-
teressantes é que são Íecentes e que sa-
bemos onde e quando aconteceram Isto
nos permite conhecer a ecologia e disper-
são de espécies novas, bem como conhe-
cer sua evolução morfológica e molecular
T.pratensis
T.porrifolius Ambos aìopoliplóides de Tragopogontèm
2n=12 aumentado numericamente e amoliado
sua área de distribuiçào na sua região de
FfGURA26 Especiação alopoliplóideemTragopogonAsespécies parentais
diplóides origem, no leste de Washington e norte
(2n)apa cemnosvérticesdo triângulo;ostetraplóides (4n),na partemedianadaslinhas de ldaho (Figura 6 27).De fato, T. mis-
entreasespécies parentais.Assetasseoriginamnasespécies parentais.
TantoT.pratensis cellus tem se tornado uma das ervas mais
quantoll dubiustêm atuadocomoparentaisdoadoresde óvulos(maternais) oriqinanoo comuns nas üzinhanças de Spokane,
T.miscellusdiversasvezes.(Fonte:Pireset al.2004.) Washineton

Eventos de alopoliploidização em Spartína (Poaceae)são
semelhantes aos de TragopogorT e também são recentes e con-
seqüência de eventos de introdução de espéciesfeitos pelo
homem. Spartina altemiflora (com um número cromossômico
dipÌóide 2n = 62) é um componente florístico importante de
lagoasde água salgadanaAméÍica do Norte Indiúduos des,
ta espécie proündos de algum lugar entre Boston, Massachu-
setts e Newfoundland, Canadâ, foram introduzidos em Sou-
thampton, Reino Unido, em algum momento antes de 1829
Estes indiúduos se tornaram parentais de um híbrido com a
nativa S. maritima (2n = 60), que resultaram no híbrido estéril
S. x towsendii Qn = 62) aproximadamente em 1870.
O alopoliplóide fértil S anglica (2n = 120,122,124) apare-
ceu no final da década de 1880 em Southampton e então se

saqIpleps,pure,ed
","",", Ëii,':ï;üìï ::f Lï#."i,t:Ëi:: :i:;
saprolderlalolnesop oluault)aLluo)ar o ue)êto^pj (/o0z) sêropeJoqel
- ol ê srìlo S 'a r) 9 d s oe s s e psa p r g ;d e r ]a l o ìn eso e te d e p r :a q u o t o e 5 r nq
-lJlsrpep orluêp uraq'êutpy11 ap ailou ou epe;er6o1o;ro; auerad enra
apuerb e1s3'(eeate.r6eug1wnt1o14sn6uououawDrl) 62.9 Ugngl{
ap secqgrSoa8 sagSrnql4srp se 'pra8 rug 'apro1de,r1a+olne no
aplgldlp oLuoJ aluêu{edrourrd'a1ro51 orre;srua11 op aped
apuer8 rua êrroro aua.rada eêJeqrar{e1ue1delsg .(67.9etr8rg
íaeare.r8eug) wntlo{4sn&ua uoualua4) rua arroro oldruaxa
oruoJ rueluêlsns sola anb saproldqodolne sop run .sarcadsa
ourol sopÌJaÌ{uoJêJJes rueÌJê^ap saproldrlodolne sun€1eanb
rueluar.un€:e (1697) saropeloqelo) a sqlos ser.u,saproldrp
srcrlsaJup snês sop sepe-redassarcgdsa ouro) soprJaì.{uoJ
-êr opÌs ì.ug+ogu saprgldqodolne so 'aluarulpuorJrpe{
errlaua8apep
-Ìsre^lp e reluâurne grapod saprgldrtodop salse a4ua oe5np
- ordar e' za_Lens Jod'soluaJaJrpalueuerqaua8 saproldrlodole
oe:rznpord saiâ a4ua og5epuqq âp solua^a soprladar oelua
'saluara;rp aluãruerrlaua8 oes sreluared so ag .(g9 o.rpenf
ra,l,) saza,r sesoJalunu rr€rns apod aproldriodop olusêur o
anb operlsuoruap u;gl sopnlsa sosoJarunN'sofueuea; so oer
-as sÌporper srcru 'sreJuaJ€dso oes salua8:a,trp sÌ€Lu oluenÕ
'sreluared sarcadsas€p soÌüossoruoJJ so aJlue soluau;8as
ap p)oJ] opurnlJuÌ'sra,reraprsuot saoSernlnrlsaalrESsa^B4e
ruapod saproldrlod seruoua8 so ,og5eru:o;ens sode opoyad
a^orq urn roã'(666L srllos ê sqlog) sotlueurp aluaualuapua
-ardrns oes saproldqod so anb ruara8ns sãluaJar sopnlsll
'aìêueqelop s€'seqlojse a'oqlodar
op sE saluerllauras sreur üreta sè et s€ns :se ÌlelJêdxa se nap
-uale oeu e5rplroq e ou e'alupssaralur êluaiupJrlquaÌJ asso;
ope]Ìnser alsa eroqÌuil g€,= uz uor saprolderìêìole uIe]a sral
-l9J sonpJ lpul so^ou so a 8I = 1./Zo)RuossouIoJ) oJaulnu uln
rueluasarde oqlodar a alaupqpìI e)nuossouroJr oe5npa-ropel
-uaruuadxa urerìurl oeu sreluared sop selarue8 so anbrod sral
-ral ruera enb sonpprgpursun€1eno4uoruâ oluaqcadre;tr seru
'slaralsa aluarupraS oes êlaupqer-oqloda: sopIrqJH .alêueqer
op sIã JlsaruoJsèzret se a oqlodar op sra^ÌìsaruoJseqloJ se
êss€urqruo) anb erqsguop arcadsa prun reÌJJ noluêl oìueqJ
-adre;trr8roa3 ossÌÌr €lsrrrlaua? o'9761 ap epergp ep orrJuÌ
oN'(I€I uuÉgd eu opeuorruaug[) wtssxtqouaqdaSorugua€
-ralur opucgrÌ o :aproldrlodop oeSercadsaap oprJai{uor sreru
a rorralue os€J uln rua opl^io^uã glsa Lugqì.u€+ú)Bsatg
(gOOtsltÌoS a s41og) oessa-r8o4ura
rua8rro êp solua ã so1dr111uap errglsrrl erun u-reluasarde,(q9
orpenÒ ra.r.)uoSodo8erl ap so otrror ,ú)Bsatg ap saprgldrlod
-oip sO '(ggOf p }a Suog ua ogsu.ar) sopnlsê soso-ralunurod
spp€rurquor oprs ruêl a (97'9 ern8r4),,;1 ap o1n8ugul, o oruor
seprJar{uoJrueJeJrJsao5elar se1sl'sartadsa sgJl sp4no urereu
-r8rro a Luerczrprrqrq- adal g a úna,ep'g,at&ry.A - arssat7
ap sarcgdsasa,4anb sodord (oede{ ou ,,,11rueqe8e11,, ercd op
*errJÌpour roJ aruou o[nr) uooq3-8ue{ oor14ouearoJ e}squêÌ]
o'ge6Itnl'nwsrrrg oraua8 ou opeluêunrop IoJ sepe Ìlln)
sanadsa ap oeSezrpirqrq ap salupssâralur sÌeur soseJ sop urfÌ
'ouewnq -raso ered assêraluÌ ap selueld selsa tuereurol anb
sêrêlJeJ€) sop oeinlola e opeliTÌJEJaluarula^rrunsard rual a
'o8r;1 o a oepo8_1e o 'tetnSe ap eueJ e ,oqlnu o otuoJ sr€l ,sep
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lnH9oNocg sNt^l]s'e9o'lÏ)''l'llsdwv),conr ziL

diplóides e autotetraplóides são separadas,com os diplói-
des ocorrendo em maiores altitudes que os autotetraplúdes.
No entanto, as distribuições se sobrepõem parcialmente na
América do Norte. Os dois níveis de ploidìa sào morfolo-
gicamente diferentes, sendo que os diplóides apresentam
flores menores e pecíolos mais curtos. Além diiso, os di-
plóides florescem antes dos tetraplóides, o que lhes confere
certo isolamento reprodutivo. Em conjunto, estima-se que
isolamento geográfico, constância floral (dos polinizadores),
autopolinização, incompatibilidade pólen-estilete e inüa-
bilidade do híbrido conliram cerca dL 99,7% de isolamen-
to (Husband e Sabara 2003). Assim, Soltis e colaboradores
(2007) concluíram que caracteres morfológicos e isolamento
reprodutivo sustentam o reconhecimento do autotetraplóide
como espécieseparada.
Sistemasreprodutivos
Nas plantas, o principal modo de reprodução é biparental
(Richards 1997). No entanto, a reprodução uniparentaf seja
por autogamia ou reprodução vegetativ4 também é relativa-
mente comum e constitui uma das mais freqüentes transições
evolutivas em plantas (Takebayashie Morrell 2001). Cerca de
Como ponto de partida, consideremos uma espécie,tal
como Dactylis glomerata, que constitui grandes populações
cujos indiúduos são sempre alógamos. Tâis populações de-
verão conter uma considerável diversidade genética e não
deverão ser muito diferenciadas entre si. Ém contraste,
pÌantas derivadas de reprodução uniparental tenderão a ser
geneticamente semelhantes e as populações destas plantas
tenderão a estar mais ou menos diferenciadas das outras
(Richards 1996)
A autopolinização e a autofertilização são o resultado
da transferência de pólen dentro de uma mesma flor ou
entre flores do mesmo indMduo. A autogamia afeta a di-
versidade genética entre os indiúduos, {ue é mensurada
em termos de homozigose ou heterozigose. Heterozigose
é a presença de dois ou mais alelos diferentes ou outros
elementos genéticos para um dado lócus dentro de um in-
diúduo. Homozigose é a presença de um único alelo den-
tro de um indiúduo. A autogamia reduz a heterozrgose e
aumenta a homozigose.
Consideremos Ìrm gene que codifica uma enzima, tal
presentamos o genótipo desse heterozigoto como MDH-1/
-\DH-2, indicando os dois alelos (1 e 2) do gene MDH. Os di-
plóides heterozigotos gerarão dois tipos de gametas: um com
o aÌelo MDH-í e o outro com o alelo MDH-2.
A autofertilização do heterozigoto resulta em números
:guais de heterozigotos e homozigotos na progênie (Figura
StsrruÁrrcnVrcrrnr
143
F Autofertilização
em um indivíduoheterozigotopara
o ato desidrogenase(MDli).Os possíveis
genótipospara
ó (baseadosnosalelosMDH-| e MDH-2)sãoilustrados.
A
progênieé 7+homozigotaparao aleloMDH-I,Z+homozigotaparao
aleloMDH-2elz heterozigota.
6.30). Assim, cada autofertilização reduz à metade o nível de
heterozigose. Em nosso exemplq partimos de um heterozi-
goto_e uma freqüência de heterozigose = 1. Após uma gera-
ção de autoferlíIização, a freqüência de heterózigose é d,e1,ó.
Se a autofertilização continuar na progênie da Figura 6.30,
os dois homozigotos produzirão apenas progênie homo-
zigota e os heterozigotos novamente produzirão números
iguais de heterozigotos e homozigotos. Após esta segunda
qyagão de autopolinização, a freqüência de heterozigose é
(1/z)(Tz)=Yn.
Assim, repetidos eventos de autopolinização reduzem a
heterozigose, bem como a variação morfológica dentro da
progênie, até um nível muito baixo. Como resultado disso,
populações autógamas podem ser morfológica e genetica-
mente uniformes. A autopolinização é a forma mals extrema
da endogami4 ou reprodução entre indMduos aparentados.
Populações endógamas geraimente apresentam maiores ní-
veis de homozigose e são mais uniformes do que populações
a1ógamas.
Muitas plantas dependem de uma variedade de formas
de reprodução assexuaÌ (estolões,rizomas, gemas e fragmen-
tação) para colonizar um hábitat e para a dispersão a curtas
distâncias.A produção assexual de sementei, denominada
agamospermia (ver Capítulo 4; um termo equivalente é apo-
mixia), difere da reprodução assexual em que retém a produ-
ção e dispersão de sementes e algum grau de sexualidade. A
meiose normal e uma compieta recombinação genética não
ocorrem nas pÌantas agamospérmicas No entanto, mesmo
quando toda sexualidade tenha sido perdid4 algum grau de
variação genética é produzido (Mogie 1992).
A agamospermia ocorre em cerca de 34 famílias e 130 gê-
neros de angiospermas e é especialmente comum em AsÌe-
raceae (35 gêneros contêm espécies apomíticas), poaceae (37
gêneros) e Rosaceae(11) (Asker elerhng1992; Carman!997;
van Dijk eVijverberg 2006). Gêneros,com espéciesagamos-
pérmicas, tais como Amelanchier, Anlennaria, Calamagro stis,
Cotoneaster,Crataegus,Hieracium, Malus, poa, potentilla,kubus,
Sorbus e Taraxacum,têm sido taxonomicamente tão comole-
xos quanto qualquer outro. Se toda sexualidade é perdida, a
agamospermia é obrigatória e é o único modo de produção
de sementes. No entanto, em geral a agamospeÍmia é facul-
tatrva: ocorre juntamente com a reprodução sexual no mesmo
indiúduo.
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sole pJ'oldtuaxa ro4.oeu no rs aJlua srailal ogs sonpÌ rpur so
as Jelsal uraqurel soruapod ser.u1erqrluapr ap sraJ.EJ aluarue
-qEIaJ ogs sorusrueS;o sassap sanadsa se ,ÌurssV'alueqlêuras
ãp oluâurrJaquoJar o IrJFrp olrnru erJ€urol ênb o ts aJlua err;grSoa8 oeSrnqrrlsrprueluasa:de a soor8gloca,sorrpgloy
oJnod olmru lrrâJrp ruprJepod anb ,setue891ne selueld a sre -Jour solnqule ura ruaqruel ruaprJuroJ srailaJraluÌ sonpj
-nxasse sauolJ ap êluJoua alueÌrrlerJuelod apepquenb erun lp
-ur ap sodnr8 'sope;qapa,t sop erroreur pp orlua6l .sangdsa
€ erJadsa ap aulou rcp p erJ€ al gB) ap olraJuoJ op eÌrrlsa se Jlugâp ered orrglrD o a erulnpordar-Jalur apepDedec e
oeSecrldeErufì' (saluagra rp aluarueJrsolo;rour sodn;8 arlua slenb sou'soperqêUa sapue.r8sou aluarulErJadsa,sleruru€
arroco oeSezrpuqrq e opuenb) sonpr,upur ap sosla^rp aluaur sou oe5enlrs e souraJaprsuor ,eprped ep oluod oruo3
-ec1€o1o;-rorusolunfuoJ gle (srenxessE seuolJ ura no solu 'uoxel o4no ranbpnb rua anb op
-e8glne sonpÌ rpuÌ ura ouor) sonpürpur socnod no run ap sanadsa s€u sop€ssaJalursmu oeJsaselsquarJ soJlno solmur
rueue seanlnpordar sêp€punuroJ se,selue1d ap sodruB sos
a soprSgaSorq'sarollnJruoq,soruouor8e,soSolgca,selsruorr
-Ia^Ìp so allua ãluêrualuJoua eFerr orruaS oxrÌlj o ouro] -n1o.r.asoSolorq ,seleualsrs .ftOOZ ttO a auío3 11002uazÌnql
'(9961 poo.uÁaH a sl eO on€lqure apep{
9 -ÌILpS í0002 rêrâI\l a ralaaì.ïr\ í0002 ul aT !6661uosIrl\^!g661
-IuaFalur ap sorparu sra Ìu ura as€q ruoD sanadsa reu8rsap a
raÌ{rolrag â prc^ oH !L66L.Ipp a8puel3 19661racuadg a gaq
'(19'9 ern8rg) %001e 0 ap eue selueld ap sodn-r8saluâtãtrp -vrc-I!t66I Sugt) oe5ercadsaap a anadsa ap solraruoJ sou
ap saluerSaluÌ e4ua o^qnpordar ossaonsg .sodn:B saluaratrp
sou olrnur Eup^ apepiluêJJelur p srod,selueld rua ororunbaur
opoì.u êp opeortde ras apod o€u appprllÌra;ralu ap alsel run
'oluelua oN 'êpeprlÌqelsel ens eu a erulgdole oplertadsa eu
a orrug8 oxnlJ ou orusÌurr\\JepoaN op aseJuae uroJ enuepJoJ
-uo) Ens eu'apepnqdrurs pns eu aprsal i1€D op olade g -quoJ a oprs wal oelsanb elsã asaluarõJrpsanadsa e no angd
'eJrugloq effleJalr] e
-sa eurseru € ruacuapad sulueld senp as soureuruualap oruo3
rugqurel 'aluautaluarat gle ,a (VOOZttO a auÁo3 !0002'2661
r,(e61)ecÉo1ooz €rnleratr1 p opeunuop uÌal ,(6g6I uolaldrual alrgdsa
apsoilaruo)
rnH9oNoo
g sNl^lJ.s'99o'l]t),r'llsdwv),ocnr
vnL
 SrsrruÁrrcRVrcernl
145

TABELA
6.4 Seteconceitosde espécie
Conceito Critério para a definição de espécie Referência

Biológico Lacuna na fertilidade entre espécies Mayr1963

De reconhecimento Presença do mesmo sistema de Paterson1985
fertilização
Fenético Lacuna na variação entre espécies Sokale Crovello1970
Evolutivo A mesma história evolutiva ao longo Wiey 1978
do tempo
Anomórficn Monofilia Donoghue1985;Mishler 1985
ni ^- ;^{^^
Presençade uma única combinaçào Nixon e \A/heeler1990
de estados de caráter
GeneaÌógico Ancestralidade em comum Baume Shaw1995

don1987; Nixon el4heeler1990; Daüs e Nixon 1992; Kornet
1993; Baum e Shaw L995; McDade 1,995;mas veÍ também
Schemske 2000). A ocoÍrência de fluxo gênico entre espé-
cies não significa que não sejam linhagens distintas, a não
ser que a hibridização seja tão intensa que as espécies te-
nham se fusionado. No entanto, outros fatores além do fluxo
gênico devem ser responsáveis peÌa semelhança de popu-
Ìações de espéciescosmopolitas em diferentes contìnentes,
tais como Phragmites australis. Por exemplo, é possível que
restrições ontogenéticas tenham feito com que a morfologia
de um táxon seja mais ou menos uniforme ao longo da sua
distribuição. No entanto, Rieseberg e colaboradores (2006)
arg.umentaÍam contra a opinião generalizada de que, dife-
rente dos animais, as espécies de plantas não estão repÍo-
dutivamente isoladas. A comparação de numerosos estudos
envolvendo plantas e animais demonstrou que as espécies
de plantas são "provavelmente repÍesentativas de linhagens
reprodutivamente isoladas".
Outros conceitos de espécies têm sido elaborados, in-
:luindo o conceito de espécie baseado em reconhecimento, o
conceito fenético de espécie, o conceito evolutivo e o filoge-
nético (Tabela6.4). O CBE e o conceito de espécie baseado
no reconhecimento (CER) se focalizam na função do Íluxo
qênico, seja como uma força de diversificação quando exis-
ie uma Ìacuna no fluxo gênico (CBE), seja como força coest-
r a, mantendo a similaridade dos indiúduos dentro de uma
espécie (CER). O conceito Íenético de espécie se apóia na
semeÌhança superficial entre os integrantes de uma espécie,
que estão separados de outras espéciespor uma lacuna de
i ariação.O conceito evolutivo de espécie se focaliza no re-
;onhecimento de lìnhagens evolutivas, embora não indique
:iaramente como tais linhagens podem ser identificadas. (Es-
:es e outros conceitossão reüsados em Grant 1981;de Quei-
:oz e Donoghue 1988; Templeton 1989; Baum 1992; Konet
-993; Rieseberg1,994; Baum e Donoghue 1995;Baum e Shaw
-995; Daüs 199| Ghiselin 1997;HIII1997; de Queiroz1998;
\[ishÌer 1999;Lewn 2000; Coyne e Orr 2004.)
A ascensão da filogenia como um princípio norteador
;a sistemática motivou o surgimento de um conceito filo-
:enético de espécie (CFE) Um atributo comum a todos es-
:es conceitos é que espéciessão reconhecidas como os taxa
:ue indicam o limite entre inter-relações reticuladas (como
as encontradas entre integïantes reprodutivos de uma espé-
cie) e relações de divergência (como aquelas de linhagens
separadas entre as quais não ocorre troca de genes). Infekz-
mente/ este limite é com freqüência dissipado. Pelo menos
três critérios têm sido enunciados na liteÍatura para definir
o CFE. Assim, este termo é ambíguo e, poÍtanto, não é utili-
zado neste liwo.
O critério de monofilia estipula que uma espécie contém
todos os descendentesde uma população ancestral e que é
identificável por meio de autapomorfias (Donoghue 1985;
Mishler 1985; Mishler e Brandon 1987; de Queiroz e Dono-
ghue 1988). Este conceito pode ser denominado conceito
apomóÍfico de espécie. No entanto, o critério de monofilia
não é apropriado abaixo do nível de espécie,pelo fato de que
inter-relações reticuladas, não-hierárquicas e não-divergen-
tes são incompatíveis com o agrupamento esperado para a
monofilia.
Um critério alternativo para o CFE enfatizaa facilidade do
diagnóstico e define uma espécie filogenetica como "o me-
nor agÍegado de populações (sexuais) ou linhagens (assexu-
ais) que pode seÍ diagnosticado por uma combinação única
de caracteres em indMduos comparáveis" (Nixon e \Â4reeler
1,990:21,1,; ver também Daüs e Nixon 1992). Os estados de
caráter devem ser füos (não-variáveis) dentro das espécies.
Embora este enfoque, que pode ser referido como o
conceito diagnóstico de espécie, seja simples e facilmente
compreendido, há incertezas sobre o que constitui facilida-
de de diagnóstico. Uma pequena característicagenética que
apareça unicamente em um conjunto de populações pode
tornar diagnosticável este conjunto, mas na falta de outras
diferenças a maioria dos sistematas não se inclinará a aceitar
este gÍupo como uma espécie.A ênfase na não-variação dos
caracteresé também problemática; estar confiante de que um
caráter é realmente não-variável dentro de uma espécie re-
quer uma amostragem muito mais intensiva do que em geral
é posto em prática fl4iens e Servideo 2000).
A facilidade de diagnóstico é um conceito baseado em
caracteres,em oposição a um conceito baseado na história
do grupo (Baum e Donoghue 1995). Um terceiro critério para
CFE - a ancestralidade em comum - é histórico. Este critério
estipula que os integrantes de um grupo devem estar mais
reÌacionados entre si do que com qualquer outro organismo
 -uIBpo+'apepÌÌ€urr
rel€Iedr.*r,JJËro5ïï;"'5;Í.":ïiï:l
se JuoJur orüo) ruaq,sorusrue8ro sop seJÌun se^rJnlo^a s€u
arlua eìrrlsaxr apepr1rual ?nue8ole eluasarde oluêrurJar{u
-orôr lrreJ ap arrgdsa erun otuawpa.luo)at ptplapsapgdsl
s!ele6e^se!)gdseu|e ose) ap sopnlsil
un a og5ercadsae ,ossip rugly.solradse soJlno sosoJaurnu
oe5asetux
,aluaurpapÌ ,a
Ia^paÌ{uorar ras €I.Ìa âp (e-r€olorsr;a €rn}ln)rl
-roq'erq9ua8,eÉo1ora,oB5ea;asuooep er8olorq,eger8oa8orq
'enuouo:8e Eu aluau{ê^e1ou) er4grualss ep urgle spu4dnsrp
seJlno rue saluepodur opnlsa ap sepeprun oes sanadsl
'reln)elout a prn1ru1sa oei
sêraJJ€Je)'(oesr.r e aluaruprcadsa) sop4uas sossou uroJ solu aporl'gpauaaolracuoro eredaseq
-srue8ro so sourelJa+ap ,soueì.unr{,sou anb ap ole, olad
,;LtP"3Ì"":t"u":i
oeu sodnr8 rugluoJ anb sorrrsnpxa sodnrg
" "u, .odn:B op ero;
InH9ONOO
? SNI^IIS'99o1]l)'t-ìl8dwv)'ocnr gnL

patíveis, mas também apresentam flores cieistógamas que se
autopolinizam regrlarmente.
Mudanças de alogamia para autogamia têm isolado pelo
menos parcialmente algtns taxa neste grupo. Esta mudança
de alogamia para autopolinização parece ser o resultado de
um amadurecimento precoce das flores, de modo que estas
se autopolinizam antes de serem expostas aos polinizadores.
Taxa que estão reprodutivamente isolados sem muita diver-
gência fenotípica aparente, são denominados espécies irmãs
ou espécies crípticas.
Outro exemplo de espécies crípticas provém de Asple-
nium nidus (Aspleniaceae), uma samambaia epífita dos
trópicos doVelho Mundo. Em um estudo efetuado na In-
donésia, três tipos de plantas puderam ser caracterizadas
com base em seqüências de rbcL (Yatabe et al. 2001). Estes
três tipos apresentam o mesmo número cromossômico (2n
= 144) e são morfologicamente inseparáveis, apresentando,
no entanto, diferentes preferências de hábitat. Os tioos A e B
crescem nas mesmas altitudes, mas as plantas A crèscem na
região mais baixa e sombreada dos troncos. O tipo B é en-
contrado nas partes mais altas e parcialmente sombreadas
das árvores. Ó tipo C é seralmente encontrado em aititu-
des maiores do que o, oú.o, dois tipos; nunca cresce junto
com o tipo B e raramente o faz cor..ro tipo A. Hibridizações
experimentais entre os tipos A e B e A e C não produziram
híbridos dos tipos de rbcL (cruzamentos entre B e C não fo-
ram testados). Os autores concluíram que estes três tipos
sào espéciescnpticas.
Uma solução para o problema das microespécies é reser-
var a categoria de espécie parataxa claramente caracterizados
e que podem ser definidos de um modo amplo, incluindo taxa
muito prótmos/ mas de difícil cancleÍização. No complexo
Andr opogon airginicus, duas categorias infra- específicas têm
sido utilizadas: variedades e formas. Variedades reoresentam
um nível de divergência inferior ao que existe entrè espécies.
São taxa formais representados por trinomiais , tats como An-
dropogonoirginicus var glaucus. Fotmar são menos eüdentes
que variedades e/ em alguns casos,correspondem a mrcÍoes-
pécies. São taxainformais., com nomes não-latinos, tais como
Andropogonairgtnicusvar. glaucus,a forma dos brejos. A seção
de nomenclatura trata de taxa abaixo de nível esoecífico. tais
como variedadese subespécies.
Agamoespécies Agamoespécies são microespécies aga-
mospérmicas. Muitos gêneros - por exemplo, Alchemilla,
Amelanchier,Antennaria, Calamagrostís,Crataegus,Hieracium,
Poa, Potentilla, Rubus, Sorbus e Taraxacum - contêm um ou
mais complexos agâmicos. Tais grupos contêm taxa al,óga-
mos que hibridizam e seus híbridos se tornam agamospér-
micos. A interação entre hibridização e agamospermia pode
gerar padrões de variação particularmente intrincados.
A agamospermia nestes gêneros é com freqüência facul-
tativ4 e algum pólen funcional é regularmente produzido.
Assim, plantas agamospérmicas podem servir ocasionalmen-
te como doadoras de óvulos e regularmente como doadora de
pólen em eventos reprodutivos envolvendo outras espécies
agamospérmicas ou sexuais. O problema da esterilidade que
afeta os híbridos sexuais não está presente nas plantas aga-
mospérmicas.Centenas de nomes específicos,especialmeite
em Rubus e Crataegu.s,têm sido propostos para híbridos in-
brogressivosestabilizadospor agamospermia.
SlsrEMÁTcA
VEGETAL147
Um elemento crucial par entender os complexos agâmi-
cos é a identificação dos ta,xasexuados que originaram estes
complexos @ayer 1987).
Taraxacum (dália) é provavelmente o exemplo mais ex-
tremo de proliferação de agamoespécies. Os especialistas no
gênero aceitam mais de 2.000 espécies,sendo a maioria aga-
moespécies (Kirschner e Stepánek 1994). Aïé 100 microes-
pécies têm sido identificadas em uma área de t hectare. Isto,
especialmente para o leigo, cria uma enoÍme dificuldade na
identificação dessestaxa tão fracamente diferenciados. Nestes
casos,todos os conceitos de espécies são de difícil aplicacão.
A utiiização da hierarquia taxonômica de seção i"- grupó ae
espécies feneticamente semelhantes) tem sido proposta para
simpliÍicar a taxonomia de Taraxacum.
Espéciesque hibridizom extensivamente Espécies de car-
valho (Quercus, Fagaceae) hibridizam com fãciÌidade. Este
gênero contém entre 500 e 600 espécies,que são eÌementos
comuns e dominantes em florestas. A hibridização entre es-
pécies próximas torna a identificação dos carvalhos um desa-
fio especialmente difícil, pois as espéciesjá apresentam por si
só uma considerável variabilidade fenotípica e significativas
diferenças entre indiúduos aduÌtos e iovens.
Nos carvalhos e em qualquer outro grupo onde ocoÍïem
eventos de hibridização, uma pergunta fundamental é até que
ponto o flrxo gênico interespecíÍico pode estar fusionando es-
pécies.Em um estudo de Quucus gambeliie Q. gnsea,que hibri-
dizam com freqüência no sudoestedos EstadosUnidos, Howard
e colaboradores (1997\ descobriram que "apesar da ocorrência
de híbridos, as espéciespermanecem i eparàdas"(p.747).
As conseqüências da hibridização neste gênero vão de
fluxo gênico interespecífico infreqüente, a formação de com-
plexos híbridos, introgressão, ou a formação de conjuntos de
espécies que hibridizam, denomina dos syngame ons+ . IJm
syngameoné a unidade mais inclusiva que abrange um con-
junto de espécies que hibridizam entre si (Figura 6.32). Os
tfGURA6.32Semi-espécies do syngomeondecarvalhosbrancos,na
Califórnia.
As linhasconectamasespécies
que produzemhíbridosfér-
teis.(Modificada
de Grant1981.)
* N de R T A grafia original
de syngameonfoi mantida por não haver
correspondênciaem língu.aportuguesa
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oJrun urn ap (aluarula,tunsard) opuapuarsaq .(7961 ele8ei1
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ras apod seJÌlpruaÌsÌs selJuapi a se,rou rod €Jsnq erulÌ -sa sV'êlue)Jptu og5ecqrsra,l,rppum rueJa4os aluaruroualsod
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JelnJeloru og5errezra e,r4npordar erSolorq êp sop€JnJE drqniii'aizu'ú'"g1e1 Fene'ì) saprcwsn g ())
soprqsa /srcmlrulsa sêJalJereJ ap eso;o8u r.ua8e4sorue
stun JenlaJa ered srenuassa oes odruer ap soprqsÍ .oJru
-aã oxng op ezaJnl€u a oe5rnqulsrp ,er€o1ota,oeiezru4od
'epprolJ ap opouad ,o.l,qnpo-rdarpruêlsrs ,ãpepmuquoJ
-sap a oe5er-rezrap sr€Jol sao;ped ,eÉo1o;.rou aJqos sraJn
aluarueruaJlxâ sag5eur;o;ur urâJauroJ ecr;g;8oe8 og5rnq
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ou 'ep_equeduoJ€ a oeu suaptg ap err8g1o;roru apeprstâ rp
apue-r8V'(€€'9 e:n€rg) saluauquor oruÌJ sop oÌsar op oÌau
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 SlsrEMÁrcA
VEcErAL 149

3 Analiseos dadossistemóticos rigorosamente

e ilustre-osgra-
ficamentepara facilitar sua interpretação.
Grandes con-
juntos de dados não são faciimenteinterpretadosnem
compreendidosmediante uma simples inspeçãoüsual.
Está disponível uma série de sofrwarescomerciais (p.
ex.,NTSYS-pc;Rohlf 2005)que inclui uma séríede fer-
ramentasde análiseestatísticade dados sistemáticose
permite uma ilustraçãográhcados resultados.Uma das
ferramentasanalíticasmais apropriadasé a analise de
componentesprincipais (ver Quadro 6C). A análise de
componentesprincipaise outrasfelramentasestatísticas
têm sido utilizadaspara delimitaçõesem nível de espécie
por numeÍosospesquisadores(Kellog 1985;Leonard et
a1.2005;
PeirsonetaI.2006;Sunetal 2006).
4. Produzahipóteses sobreeúentosde especiação e teste-aspor
meiodeobsercaçã.o e experimentação.
Resumo
Os sistematas estudam os resultados da evolução.Visuali,
zamos o mundo orgânico como uma árvore da üda, com as
espéciesnos ápices dos ramos e com todos os ramos conec-
tados entre si por uma ancestralidade em comum. Procura-
mos entender como a matéria bruta da evolução (a variação
herdável) é gerada, diüdida em unidades discretas (como as
espécies) e afetada pelo fluxo gênico Nosso maior desafio é
selecionar as unidades apropriadas que possamos chamar de
espécles.
A seÌeçãonatural Darwiniana e a deriva gênica promove-
ram a evolução de uma enorme diversidade vegetal.Variações
herdadas promovem a reprodução diferenciada por meio da
seleção natural. Mutações e recombinações gênicas fornecem
a varìação requerida paÍa que ocorram mudanças evoiutivas.
Mutações envolvem mudanças no DNA, desde mudança em
uma única base até a adição de genomas inteiros. A recombi-
nação continuamente apresenta novos arranjos de genes, os
quais serão "testados"quanto a sua aptidão evolutiva.
A especiação geralmente requer isolamento ecológico ou
geográÍco entre conjuntos de populações, de modo a preve-
nir o fluxo gênico A especiação alopátrica envolve a separa-
ção de uma espécie em dois ou mais conjuntos de popula-
ções que divergem em isolamento físico. No entanto, o fluxo
gênico aparentemente não é efetivo na integração genética
de raças de distribuição geograficamente ampla. A especiação
local expÌica melhor a origem da divergência em populações
pequenas e marginais e a coesão da espécie que resulta da
ancestralidade em comum.
Algumas espécies próúmas poderão fusionar-se se colo-
cadas em contato e o fluxo gênico não estiver impedido de
algum modo. Muitos mecanismos de isolamento reproduti-
vo dificultam o fluxo gênico entre espécies.A seleção natural
pode favorecer mecanismos de isolamento pré-reprodutivo
porque preünem a hibridização e reduzem a competição por
recursos. Mecanismos de isolamento reprodutivo também
podem ter evoluído como subprodutos da divergência gené-
tica durante a especiação
A hibridização é freqüente nas plantas e pode destruiq,
manteÍ ou criar diversidade específica.As vezes, apenas uma
geração F, híbrida é formada deüdo a fatores como a esteri-
lidade do híbrido. Se os híbridos se reproduzem, podem re-
IrocruzaÍ com uma espécie parental no local da hibridização
e promover a formação de um complexo híbrido. Se sementes
ou pólen da progênie híbrida se dispersam a partir do local
original de hibridação, a introgressão poderá ocorrer.
A incompatibilidade entre os intrincados padrões reticu-
lados de hibridação e o padrão hierárquico da maioria das
metodologias de análise filogenética resulta um problema
quando eventos de hibridização são freqüentes no grupo in-
terno e/ou quando os parentais provêm de linhagens muito
distantes dentro do grupo. A hibridização está geralmente
associadacom a poliploidia por meio da especiaçãoalopo-
liplóide, que envolve eventos de hibridização e subseqüentes
eventos de duplicação do complemento cromossômico.
Acredita-se que a poliploidia tenha tido importância na an-
cestralidade da maioria das espécies de plantas e é, portanto,
uma úa importante de diversificação nestas. Os alopoliplói-
des são muito dinâmicos, apresentam mâis de uma origem na
maioria dos casosestudados e também a capacidadede rápidas
mudanças genéticaspor meio dareorganização do genoma.
As plantas diferem muito dos animais quanto à diversi-
dade de sistemas reprodutivos. A prevalência de reprodução
uniparental através de autopolinização ou de agamospermia
prodttz nas plantas uma série de padrões de variações que
não se encaixam facilmente em esquemas taxonômicos.
O problema da delimitação dãs espécies é aumentado
nas plantas pelo fluxo gênico entre espécies e pela compar-
timentalização da variação por parte de plantas com repro-
dução uniparental Portanto, os sistematas de plantas em
gerai abandonaram o conceito biológico de espécìe.Quando
definem espécies, eles procuram eüdências morfológicas,
moleculares, ecológicas, reprodutivas, geográficas e de outros
tipos dentro de iinhagens independentes e bem delimitadas.
Resulta difícil generalizar sobre espéciesde plantas, pois cada
uma tem uma história única.

BIBIIOGRATIA
CITADA
EI.EITURAS
RECOTIEI*DADAs
Itms marcadoscomasteriscosãoespecialmente recomendatlosoara os leitoresìnteressados
em
ín.formações
adicionaissobreos assuntosdiscutidosnestecapítulo

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spÌoloel+alolnp uaa^,llaq uorlElosr ê^qJnp suoÌlepualuuroJa: pue ldacuoc saoads pr aSppque3 ,ssa.r4Í1rs:ar
-o-rdag gggT 'e:eqes .V.H pue .) g ?ueqsnH -fo1o1q aq1;o anbtpr .{ .11,anq8ouoq ^
V.çgOI -ruíì aõpFqurEJ pa ptt luoqnpaa puu uorl
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4 ueurdeq3'08€ lg0,('spa) uospq.A 4 -IgE :IL ptu) 1og unosslw rro.n",r"3$
pu€ qe.ttuq y .g ,a8pr:e13.g.1r,tr ,Â4*aatp ú0€,-662:Zl 7og lslig stsua,tnaryúuS
quoN Jo io]Jalur uJalsaM ãql Jo uEÌueÌrr e^IlP uep Surleuqlod-;1ass1r;o urSFo aq1
Jo sllun a14J:sanadg u1.1r1a31,uet aat dq.tvr -oual a\ìl ruo4 unadsoÉue Ãgeauy :snql o+ eJue eleJ slÌ pue (apaJelalsy) atnuotoc
pue ldaruor saroadspapr aq;.L66L -I A1qH -uaaúLpiv tg6l auerD 'U ã pup .I C ,Jar.{JIrC 'ten on8*a uvauouo4daqg;o lue1d alqrled
'gqL-LVL :lg uounpaS t tpEua8.e . :9 sxqsryal) pells
06_ e,8 -ÌüoJJ[as v /g6I qal]loD.c'.Ì pue s,raunerg
pue úasu8 snttanfi waa*gaq auoz pr:qdq -r.l,a:sanads pue srrleuelsds ar1aua8o1dq4
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6661 'anqSouoq I N pue ) ,zorÌanÕ ap -nwtw) sral*og"taìuolrr ur uoqpÌosl a lpnp
1/.oH L66L'uêlìraog I M pup /laqrueC gffi- :v srtlslpal) .rualqo:d
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pro1d.,i1odloslrelap pa ar (d.ICV) suÌsrqd ,sarrads !l lg6l Í d,radeg
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't1-EL€,:zZ10g'7sfr.9 ãursoorD'9661'anqSouoq {.4 pue
-orÌ<rroÌN 0002'supu6 I J.) pue ue€.ro7r1 'sc4aua8o1Íqd ur sldaouoc sarcads;o a1o,r
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W'ztltà S 'U S "I/{ 1 €rp:eg aq+pue /aruapÌ a'uoqnlo^ã' L66I -I.I,sl^ee 'sldaruoc sanads rrlauaSoúqa'ZeAt
'4rotrrviay ,uo1a1ddy C,uÌneg
ìlo -l,raN,ssatdÍ1rs:a,uun erqurnl /ssald rrueperv
-of, 'pa puz ,uo4anad.s ìloÃMaN tgz
tublã.lg6L 'pa pu7'sqtasutrt,qpaxpqnl ata sprquo
Â,tue:5* 4ct4m -6Zz'Qa) oueme) 'g'qua1d ut spua4Âtnu
'ìroÃ-ry!êN,ssar4í1rsra.ru11 erqr.unl Âq sacuaauquoc snouaa aW LLyI ),urmleq -lqnloaa pua sal.paotddn ln8olotg u1 s1ue1d
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 A palavra plantaé geralmente usadaparadesignar qualquer
organismo eucarionte e autotrofocapazde converter energia
luminosa em energia químicamediante o processo da fotos-
sintese.MaisespecÌficamente, plantas produzem carboidratos
a partirde dioxidode carbono(COr)e da águana presença
de clorofila,
no interiorde organelas chamadas cloroplastos.
Asvezes, o termo planta é ampliadoparaacomodar asformasautotrofas proca-
riontes,especialmente a lìnhagem de bactérÌasconhecida comocianobacterias
(oualgasazul-verdes). Muitostextosclássicos de botânica incluemem ptanras
atémesmoosfungos, os quaisdiferemenormemente dasplantas verdespor
seremorganìsmos eucariontes heterótrofos quequebram matéria orgânica viva
ou mortapelaaçãode enzimas e,então, absorvem os produtos dessa digestão.
Osfungosparecem ser,na verdade, maisrelacionados com os anÌmais, outra
linhagem de organismos heterotrofos caracterizada pelacapacidade de movi-
mentação e poringerir outrosorganismos, digerlndo-os internamente.
Nestecapítulo, discutimos sucintamente a origeme a evolução dasdìversas
linhagens evolutivas de plantas,tantoparafamiliarizar o leitorcomesrasrmpoÊ
tantesramificaçoes da árvoredavidacomotambémparafacilitar a caracteriza-
ção da linhagem das plantasverdes em umaampla perspectiva filogenética. O
focoprincipal da discussão estánaevolução dasplantas verdes, enfatizando as
diversastransiçÕes críticasdentrodesse grupoe,maisespecificamente, a origem
dasplantas (embriófitas),
terrestres dasplantas vasculares (traqueófitas), dasplan-
tascomsementes (espermatofitas)e dasplantas comflores(angiospermas).
Embora o conhecimento sobreasplantas fósseissejacríticoparaum enten-
cimentomaiscompletosobreas mudanças evolutivas ocorrÌdas nasplantas
verdes,e apesar de citarmos no textoimportantes registros fosseis, o focoda
ciscussão estánosgruposatuaìs de plantas.No capítuloB,o leitorencontrará
cescriçÕes detalhadas dosprincipais gruposatuais de plantas vasculares e plan-
tascomsementes, bemcomomaisinformaçÕes sobrea biologia dessas plantas.
Deformasimilar, o Capítulo 9 estáfocadona apresentação dosatributos das
crincipaislinhagens de plantas comflores e nassuasrelaçÕes filogenéticas.
 9ú8,ZZg:G) 99 uoxeJ.satÍqdoaq)uJJ €IuaSolq e êtqos opssn)sTp essou ura ,a1ue1rodr,ursorueJap
Jo afflEÌJueruou rrlaua€ol.{ì{de spreMoJ(/002) Ip }ã ourtuEJ J ap .N xu -rsuoJ oEu 'EI ppoJ.olryssaJau opuenb ,orìïde) alsâu sopel
'(saJelau€oruoJ aratede g olnlÌd€)
ou selrJglaug "xe d) 6 e g solnude] sou ern+plJueÌuouerlno uBzrl
-ope oes sarJgdso ê soloua8 ap sauIou sun€le ,JEIrurs €turoJ
4n sarolne so anb aluasa:d Jal erô^ap Jollal o,oluelua oN .J ap.N * ac 'oln]IoeJ êlSaU SAiIIOUSOUrSâIU SOSOUrArpSn a /s€ÍRuEJ ã
suapro ouroJ sopÌJaJat ogs salelnJse^ splueld ap spdrJuÌrd
sopelJ so 'or rÌ olsap sauEd seJlno ur['sp)luouoxe] seFosel
'sapra^ selupld se a seqleura.t se31ese rnlJur anb ua8
-€) € s€rJuêlaJaJÊzeJ oeu lod sou€ldo /olnldpJ alsaN
-er{urJeu epÌpJed ro; apared E sEru ,orpÌ}se1do a,tlorrua epurc
seÌrapeqouerr s€p tp1nlar apa-rede ,selr;9cne18spN .opelJ os
-sap urmüoJ lellsaJup ou nèiloJo ouetur-rd oJrlorquÌssopuè
olua^a run anb arâ8ns ,solseldo-rop sou eldnp eue,rquaru
pum ap eTJuaJro)oe a prp4seld er.uoua8op oelrsodruor a og5
-ezrue?_toe ruoc oeSeurquror Ìua ,opellnsat .raL.(L.Le;n8rg)
'sol-glar Jopplual g soJlno ura seur ,sâruou sasse aluarueral
aelueldouud no epqseldaeqJJe opelJ o ouJoJ opualar saza^ -uI rPuop,u€qeia Jssod g ,soser sun_8pru[ ./,seauopelr]oJrp,,
se 'se1qorne18e (seqlarurarr seSp) selr;opor ,(sap-ra,tselueld) a,,seruJadsouuJT3,,,,,Sêluaurâs luas saJEInJse^ SeNeIã,,
selrJoprrr sp opualuor opplJ urn rupr€r)uapÌ a (v00z.p p -tè1.seáIe,,opurnlJuÌ,sreuorJrpeJl sodru8 soJlno sosJa rp €JEd
Jnpppg raa) saluorreona sop eruaSolu ep saluaJal sasqeup ",5;í
êpepJa a olusaur o ,olnlÌdeJ alsau soruêrezrìeJuaoÌrro)
'oldtuaxa ro.I '(7002 Surlaay !V00Z.p la allrr.uÌaq e00Z rèln ' (sarlsaxal selupld) s€lqoFqurê sep
-p4) orrul pdrturrd oJqorqÌurssopua olua^ê run ep asalod âseq eu 'ocqal;ered odnr8 no ,oppJ8 urn e âs-eraJal,,selqo
-n{ E uroJ sa}ualsÌsuoJoes se}ua)êJserilaua8ol[ s€rJugpr ã
ZopuroJo ral rua^êp soJrloÌqrurssopuê soìua^a soluenS
'sorppseld sop eroJ soppzrteroÌ saua8 rod seprznpord
oes seuralo-rdsessap serun€p anb opueoqru8rs,saua8 anb op
(OOO'çe 009 ap) orppseld Ìun ep torrêÌu ou s€^qe seuyalord
srcru olrmu rualsxg '(ZOOZ.p la uqrcI^l ^xa .d) relnlar oalcnu opu sopÌJar{uoJal aluaurÌeuorJrpptJ sodntS anb ap oesuaard
o eJpd soJlno ap EÌJuerarsu€4 e a saua8 sun€1e ap elaldruor -ruoJ pu opellnsal rua+ arduras asenb exel a4ua sao3€lal atq
eprêd E nâ^lo^uê og5npa; essX.saua8 0ZI e saseqolpb
0ZI -os oluêrrrÌuraJsrp ou sossalSoJd.EruaSoll alqos oluaurJer{u
-oJ ossou rua sESuepnlu se as-uraraJersEuJalqoJdso4no
'pJrg-glorâapnl{dure e no sêrJadsaap apepisiaarp e-,apepl p
oluEnb saluap^mba aluaurprJessaJauoEsoeu (erprue;no utap
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sopÌnlJur L)xbltvilssv.woda ep€uruuêlap prun ruê erJue aleJ
'Ggoz'V 1a aqri-,vr1aq)
ar I ep4 ap spÌral)pqoueÌJ ap Eruou
-a3 op rrged e prpqseld euroua8 op ot4gua8 opnaluoJ ou a
oquerupl ou s€^rss€ursao5npa: ê^lo uâ asorqulssopuê
V
'p1a8a.r.e1n1arerusalu pp real)nu
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op eftII pp.r ep sErJalJeqoueÌJura oppJluoJua oe opEuorJelal
aluarueurrlu sreÌü a soÌpJlseld sop y1trq o anb opue:lsuoruap -€^ ap s€^rlelual se rualalrêJ seSuaJêJrpsrel,leJa8 enauerll ac
sarelnJaloru sopnlsa ula oluenb (seue-rqurar.u sens ap otaurnu 'sorJno rod aelu€Ìdrpur^êp a sarolne sun€p rod eflqdo,rolqj
o a EurJoJu ''xa 'd) Iprnlntlsê erJuâpha urê oluel as€q ruoJ ap seperuellJ opÌs Lugl sapta^ selueld se ,olduaxa rod todru8
Epelualsns êluaruauoJ aÍoq 9 sorppseld sop rua8uo e erqos
asaloorÌ{essg'seÌlglJeqouerJap sepe uap seJr}orqruÌssopua
selaue8ro oes sãluorreJna sou sopeJluooue solseldoJol) sO
asolqulssopua
apsolua/\l
ulal aruou oursaru o,sêza selrnl4l se]u€pJoJsrpoe5p)qrsseiJ
sedse a.4ua sopeuoouaru oes sala (oJlrgrslq ap sErualsrssosJa^Ìp ap ErJuglsrxa eu ãlelJar as pzaua)ur
osn nas o rTlnJsrp ercd ' xa.d) ursse saluou soruesn anb a:d IEI
ê /oparur 9 Epure selueld ep suaSeÌ{ur1siednur-rd s€ a4ua
-luês seru'soJrlalgouoru-oeu sodnr8 e LueJqaras anb satuou
sE)ÌlêuaSolr] saoSelar se aJqos oluarur)aÌìuoJ g .o1nlrdeo a1
resn sourclha sgu,or^r1 alsap o8uol oy.elsodord E^ou Elsê e
-sau sopezr1Ìln oerês anb soJr.uouoxel saÌuou so êJqos oÌJg]
as-renbape ered oe3rpa elseu sepenlaJa wero; srelnlelJuarü -uaruoJ urn ra)al alueuodrur a ,souurn8assord ap saluy
-ou seSuepnurseuanbad seun€1e a'(**L00Z.p 1a ouque3)
aluaLupnle ossarSord ura oplsa sarclnJse selueld ap sopp]J -n,r'assapapeprsla^Ìp
e anb-ro
d alua-:#H'ï:i#"'ffi ãïg
stedrcuud so e.redsaruou ap erualsrs o ou run reuJ ap opquas se 9lp o^qnlo^a oì.lurur€J o relplar sorurpr)ep ,w9rod:(2661
ou sP Il€JuaI '*,,se;ue1d,, aluaursaldr.urs err;ru8rs anb ,saU{- ereg,g) odnr8 orlno ranbpnb ap no (wryastLTcA) sequrp,ter
oe5eurur;al e aluau;poadsa,selnuouoxel seuo8alec rueJÌpur sep 'sogsmu sop oe5nlozra eu opueuïulnr ,sapra,r ielueld
oeu anb seo5eurural ruo) saluou rod sor.ueldo ja,rssod anb sep oe)n1o,tae,,JeluoJ,, Jod rEldo souIeuapod,ocqauaSog
êrdurêS'olxèl op oesuaardruoc u e.redsaosryuoJ soualu urrsse
opueuJ 'Errqetalq pu sopesn aluarunuro) s̀u oes salsap srenb
ap osuas ossou alêlJar sêurou ap eLIIoJsa€ssou e,lerag oN
'relnrrped ruâ roln€ run;od ruapro puJn no asselJ
erun operaprsuoJ a uox-Elrun ãs raqes ,salelnJsp selueld ap
rnHgoNOC
g sNtAl-LS'99o]rl),]]lsdwv)'aqnr vsl
 SrsreuÁrcn
VrcErnl 155

Eucariontes

É
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Cromalveolados
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PrimopÌantae

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Clorofila b, amido
como substânciade
resetra,esÌrutura
flagelarestrelad4
transÍerência
>L , 2 B A A
genétìca

Endossimbioseprimária
(cianobactérias)

> 1,8 BAA

' Núcleo celula, organelas,
etc.,contìdospor membranas
> 2 BA A

> 3,5 BAA

tlCURAT.l ÁrvorefilogenétÍca davida,mostrandoo posicionamento secundários ou terciários.

UmahipóteserecenteparaosEucaÍiontes co-
dasplantasverdes(viridófitas)
e diversas
"algas"dentrodos Eucarion- Iocaa suaraizno ramoUnikonta, dessaformaseparandoum cladoque
tes,assimcomocaracteres paravárioscladosimportantes.
diagnósticos possuía inicialmenteum cíliode um cladoquepossuía
inicialmentedois
fu setasvermelhas
representam eventosde endossimbioseprimários, cílios.BAA,bilhóesde anosatrás.(Adaptada de Baldaufeta|.2004.)

Os plastídios das algas vermelhas e das plantas verdes
apresentam diferenças significativas (p. ex., na estrutLlra e nos
mecaÍìismos de captação deluz), o que permite supor com
alto grau de certeza a existência de uma linhagem com plas-
údios vermelhos e outua com plastídios verdes íDelwiche et
aL.2004; Keeling 2004). Essa áistinção auxilia na iderrtifica-
ção de eventos nos quais os plastídios foram adquiridos pela
incorporação permanente de eucariontes ditos verdes ou
\-ermelhos (ver Figura 7.1). As eüdências indicam que os clo-
roplastos de algas vermelhas foram adquiridos a partiÍ da en-
dossimbiose secundária na base do clado cromalveolado, que
inclui uma linhagem de cromistas contendo as algas maÍïons
e diatomáceas, e uma linhagem alveolada contendo os dino-
tlagelados e os apicomplexas (como Plasmodium,o parasita da
maÌári4 que contém remanescentes de plastídios apigmen-
tados). Eventos de endossimbiose secundária que envolvem
a incorporação de algas verdes como fonte dè suprrmenro
energético possivelmente explicam a presença de cloroplastos
em euglenóides (dentro de Discicritados) e em cloraracniófi-
tas (dentro de Cercozoa). Os dinoflagelados apresentam uma
mistura de diferentes tipos de plastídios, e o cloroplasto, em
um de seus subgrupos, pode ter se originado a partir de um
evento endossimbiótico terciário (oon et aI.2002).
"Algas"diversas
O termo algas é aplicado a urna ampla variedade de organis-
mos aquáticos fotossintetizantes pertencentes a diversas li-
nhagens não diretamente relacionadas umas às outras.Antes
de apresentar uma breve descrição de alguns desses grupos
principais de " aIgas", é importante discorrer rapidarnente so-
bre a diversidade de ciclos de üda. Em humanos e outros ani-
mais, a fase diplóide do ciclo de üda é a dominante, sendo os
gametas as únicas células haplóides (produzidas por meiose).
Esse tipo de ciclo de vida ocorre também em plantas, mas
muito raramente. Algumas plantas possuem ciclos de üda
que são, em essênci4 o oposto do nosso: um organismo mul-
ticelular haplóide é a fase dominante e dá origem a gametas
por mitose; o processo de singamia (fusão dos gametas) dá
 '@gOz'V rull)
la selrlotda4sa sep oeun-odn:8 o'a1uarua1 -gruolurp sv //ouerqorJrur opunru op solasul,, so s€pEtêprs
-uanba4 srpru 'no (ZOOZ'p 1a sapra,r selueld sreruap -uor ras ruêpoct seoreruolerp
larurnl) se,(9002.p 1auoyoJ\I) eprJar{u
sep oerurr-odn-r8 o ras atarcd,au.tS4sosary'sr;sêp eum a,sap -oJ o)noo epurc appprsla ïp aruroua pns p opÌ^eq .(OOO.O7
-rarr selueld sup erqauaSolg êro lg €p aseq pu sEpen+ts oElsa ap errar) srasso; sarcgdsa srcur selrnru a,(se1r;grreltreq) se
(selggurserd no sapeuourolrÌur ep sepeureqr) sepeuo1e)sa -aJgruolprp ap sÌenle saoadsa
000.9 èp eJrêr uralsxll
aluarup^lurlsrpsarclnlal sapared ruor sêJelnla)Ìun sorusrue8ro 'sieruru€sou alaluoJ€ oluoJ lursse ,aluaruelarip se1
ap suaãequq spsra^ÌC .(7'1emhg ra.t),,sap.ra,r
se8p,, seu a1 -aure8 era8 asoralu e ,sosp) salsêu íepnuudns aluaruelaldurot
-uaruer.La,rdsepJnl)ur sua8equq spJlno a sallsêJJal selueld se ÌoJ rplnlaJrllnru eproldeq p
aspJ ,sopeuortelar soraua8
soJlno ê
apuaardtuor anb 'selr;g1darlsa sep opep o a ,,,sapra,Lse81e,, smnlwE (alwunuop aplgldlp
aseJerun rÌroJ aluarup:a8) sep
spp eÌroreru e opualuoJ ,selrlglolJ se ,sua8equq senp rua sap -erJuaraJrp aluaweruaJlxâ sase; ê saJelÌuJrs aluatuecÉo1o;roru
-ra.r.selueld spp Ipspq oe5erqru:er prun opelualsns rual (1gg7 saproldrp a saproldeq saseJ arlua oeleue,t ap orlradsa oldr.ue
rsu::"ïï?'#üïil"ïi,liïiy.,", run wõnlrur sep-red se31e
're]aI.IE)'xad)sec spp epr,t ap solrr) sO .saluaulnu ap
apodsuerl o ered sepezqenadsa orusaru
-el] srop sop Lun €pEJ êp eseq eu EpeleJlsapJn+Ìulsa eJrlsÌrêl 9]n ogr .npr19r,n*rr€
-lE a 'e)ruroleue oeSercuaraJrp
-)eJp) erun uanssod setoloru se1nlal sens a ,opnue ap soer8 la^grapÌsuoJ eurn rueluasarde
se31esarorerusep surun€1y .(saluezrlalurssolo; se-rn1ru1sa) sep
ap EUIJoJeu PInlaJ Pu soJeJploqte) rueJolsa sap-ia,rselueld -plprlle spurÌugl sreur ,adqsa ,ouossa-rdB
no erün a saloppnlng
se sepol'(zr pÌrJorolJ e oe5rpe ura) q elqololJ ap oeinpord e a rua odJoJ op exaldruor prun
oeSenuara;rp ueluase.rde a sap
(seqlaru-razr,se8p a seli;orne18 ,spualJeqouert rua saluasard) -ue-r8ruaq oes seun€1e rue;od,sesoluaruplu oes se+rnJ .sapl
seur1rqo)rJap epred E ouroJ ,serr€o1o;-rorua sBlnurnb se)rJstr {
-nlaJrun seruJo; ap rrped e seldouarue-rlsa sou nrnlo ê aluaur
-a])ere-JsesJa ip rod opelualsns g ruaqruel opelJ êss1.sapJa^ -1a,teaordoe5rpuor pl splu ,sar€lnlarrllnut oes sepred se8le se
sEluEId sep eqqouoru e aluaruagoJ ruplualsns ,(oapnu o ered sppoJ'eJilsrJãl)ere) pns
ruoreur roJ e oep anb saproualoJeJ
olseldorolc op saua8 sopeuÌruralap ap erruaraJsuerl e oruor) soluaurSrd nranssod ,t a a seylotolt sep tu9y'ser4 sreru sagl8
sI€rnlru+sa s€)ÌlsÌrêlrercJ a (selaue8ro ap a reapnu) êp -ar u;a soncrdsuo)
VNC ops srenb sop solÌnru ,soquueul aluaÌual
oluaruer)uanbas ap sop€p opumlJur ,sêlelnJalour spiJuap -ueuru:opard sorusrue8ro âp seÌrrJsapsanadsa
-r E PJJaJ€u srenJesar)aclsasp sEpol ap oJxas uln ap eJta) 000.2 ap e)raJ
opualuor op€lr urn tueruroJ (se1g9ay)sup.red s€BIE sV
no'seluJsap sangdsa 000.00€ap srcur rnlruÌ opelr assg '(se1
-IJgpIrl ) sepra^ selueyd oprJar{uo) opelr urn rueurroJ soladsosra,'p*o,,"0,no.1ïËïii:.rï:"j,,ïTï"':"ïlill
_oruor
spJunta'saI}saxal sElueÌd se LuoJsepEuoÌJelal oglsa,,sapJa^ ap €turoJ urê a osr1odq run :ola8eg ap sodq srop ruoJ se q
seã1p,,srcuoiJrpe4 sp ,6 l en3q eu opeluasa;dêr aruro;uo) -npordar selnlar ap eSuasa-rdelad opezualre-rec a (e1uo1ora1
-aH ap opetueÌlr saza se) seldouaurerlsa sop op€lr
(sapral
selupld)
se1ggpgln O'ft002
uasrapuy) so8ury oruoJ aluaurrorJalue sopeJaprsuoJ ruproJ
e[ anb 'solarrr.uooso uror olunÍ,(se8p ap sodnr8 sor]no sos
-ra,tp a) seaJeuroleÌp a sepred se31ese uranlrur selrdguaru
-erlse sO '(1 1 err_8rgra.t) sopela8egourp so uepuaardruor
anbì'sop€lo-a^lpso uraquel a ,sepdouaure4sa so uranl)ur za^
ens rod anb 'selsruorJ so ruanlJur sopploa^IpruorJ sO
'suaõeLiurTsPnp sessaa4ua erJ
-u93ra4p e napâJelue anb erretur;d êsorqÌurssopuaap olua^a
run ep sopeur8r:o solseldoroÌJ snas so opuas ,sapla^ selueld
sepeutuouap aluaumruoJ ogs a asolnÌal ap sereld u.ianssod sep oer.un-odnr8 o ;as apod se31eap odn_r8êssa ,aÌuaruroual
oeu seJrJorqunrsseuiloJ sy.sa1ue8.r€sa^le Iq a se1n1,seÍuodsa -uu opeuorJuaru oruoJ ';r1sxa urapod selurÌsÌp aluaruetr8ol
-ore a ecr€o1o;roru saproldrp sase; senp srenb sou soxaldruoo
aluâlupruâJlxâ eprzrap soiJÌJ uJeluasa.rde?nugnba4 tuoJ ,a
oluaÌuÌ^lo^uasâp nas ap orSglsa runr{uau Luê seroloru splnl
-ar tuanssod opu ser{larura se31esy.senrrdsuoc sao5eoluod
ap sa^€Jle eurseldolrc olad Ìs aJlua s€peÌJauoJ oes soluaruel
-q sêssauaodruot anb seplao sy.(selrsered olusaur
9le oes
's€lursap sanadsa000'€ap erlal Ìuanlrur (7002'p la UaìreH) serun€p) se8p serlno p no serlJor se aÌape as ê esoluarueÌq ê
sopela8egourp sO 'rc1nlar anqradns ep oxrcqe (solo9^l€) euoreur e seru'saJelnlaJiun ogs ser{larulo se31esernod seru
eJrl9wseld €uerqruôur e soprJãppsoles souanbad ap eiuas -n€ly artgradns Ep on€qe ulêq ,sepuryord sen€g ura erJua^
-ard eled sop€zuêlJeler ogs a (1.1 ern€rg raa) sexaldruorrde -i arqos ens uralrurrad anb ,seuiliqorq sopeÌuell) sorJossaJp
so a soper1rJso'sopele8egourp so LuaniJuÌ sopploa^Iu sO soluaur€rd ruanssod seÌ{larura^ se8p se ,o n1uoio1. Ep Lu9[V
'(t_002pu€sratuoH a srapunps) pror ap saJrJaropurnlrur ,srer
-auuasunep,-.,ê olê)xa,saluesnp ourr"ror.rJf,ïlïlïiïï -rdorl sor.{urJeursaluarqwe elrqeq srenb sep euoreru e ,sangd
-anbad ap angdsa erun opumlrlsuoc oe5eluaruúuro ap sner8 -sa 000 9 op e)rer uranlour (se1ugpor)seqlauuan seElu sy
sêluaJarlp ruoJ sesoJrlrsse^p senp .rod sepeurro; sarclnlaJ '(o1r;orodsa o) ap191dp
sapared ap e5uasard e €^quqsrp sreur eJÌlsualJerer ens e op relnlarrllnì.rr aseJetun a (o1r;olarue8 o) aprgldeq rclnÌerrllnur
-uas 'saproualorpJ a ) a li e;4orop uranssod seaJeruolerp sE aseJeurn êJluê erJu€urêlle Erun ?[as no _ sag5ereE ap prJugu
'sepeuoÌJ€lar oes srBnb se ,sepred seSp se anb eurro; €Lusêru -ralle oruo) oprJorluol a anb o eluasa.rdea soÌuê4xa srop sal
EC'aJop enSe uro uaqwel ã soquueur saluêrqrue tua sopell -sa ê4ua pugrpourJalu op5rpuor eurn uJê ês-enlrs soJo4o+ne
-uorua (se1n19)ap sopelauolSe a soxno4 soluaruelrJ reruroJ soursrue8ro ap pp4 ap solJrJ sop euorcur y.saproldeq so.rod
ruessod saza,L.roderoqrua) sarelnla)run soursrue8ro oes seaJ -sa rera8 e-redasoraru ar;os anb aplgldlp olo8rz run e rua8uo
rnH9oNocg sNl^ll_s'99o'lrt) ,'l'll€dwv)/conr gs t
 5I5TEMÁTICAVEGETAL
157

Viridófitas (plantas verdes)

CÌorófitas Estreptófitas

"AÌgas verdes"

0
o
-E .^ Íì
.!o - o
ss.:
t S E E Ëo .s g
r - * ãFi' j a E6
69Y O X = :c Íc
ü Èõ9DÈ !
o5

Esporófito multicelular, embrião,

gametângios, esporângìo, cutícula
Revestimento do gameta femimno,
morfologiado gametamasculino,
numerosos cÌoroplastospor céÌula
Crescimento apical e rarnificado, oogamia"
p Ìa s mo d e sm o s,
r e fe n ç àod o g am e t ah mi nì no
Fragmoplasto
> 470 MAA
Crescimento fi lamentoso

Estrutura flagelar
multiestratificada
e citoesqueleto
"Micromônades"

istema de glicolato oxidase

> 1.000 MAA

Clorofila b, amido como substâncìa

de reserva"estrutura flagelar estrelad4
transferência genética

FIGURÂ 7.2 Filogenia dasplantasverdes,mostrandoa separação entreclorófi-

tase estreptófitas
a relaçãoentrealgumasdastradicionais ,,algas
verdes,,comas
embriófitase oscaracteresdiagnósticos paraoscladosprincipais.
MAA,milhóes
de anosatrás.(Adaptada de Karolet al.2001e Delwicheet al.2004.)

Clorófitas as do organismo modelo Chlamydomonas(Figara 7.3A,8).

Dentro das clorófitas existem três clados fortemente susten-
tados (ver Fignra7 .2): Chlorophyceae, lllvophyceae e Trebou-
\lophyceae (Lewis e McCourt 2004). As relações entre esses
clados permanecem incertas, porém a otganização genética e
outros caÍacteres moleculares sugerem que as ulvofíceas e as
.lorofíceassejam gÍupos-irmãos (Pombet et al.2005).
As Chlorophyceae compartilham um conjunto de ca-
racterísticas ultra-estrutuÍais de difícil observação, como a
rctacão dos corpúsculos basais dos flagelos no sentido horá-
:io, mas têm sido fortemente sustentadas como um clado em
Jirersos estudos moleculares. Nesse grupo, está incluída a
tinhagem deVolaox e gêneros relacionados, que compreende
tormas coloniais com progressivo grau de complexidade (des-
le -l células em Gonium até 500-50.000 células nas colônias
e:iéricas de Voktox).Tiadicionalmente, presume-se que tais
ibrmas coloniais tenham derivado de células isoladas como
Esludos recentes indicam que a história é, na verdade, mais
complex4 com a origem independente de diversas linhagens
de formas coloniais, talvez mesmo a partir de Chlamydomo-
nas, que possui centenas de espécies.
As Ulvophyceae incluem diversas formas marinhas e
são caracterizadas pela produção de células multinucleadas
(Figura 7.3D-D. Em algumas destas,o corpo não possui pa-
redes separando os núcleos, exceto nas células reprodutivas.
Desse grupo Íazparte o organismo modelo Acetìbularía ffi-
gxa7.3F).
Por frm, as Trebouxiophyceae contêm formas com es-
poros flagelados, porém a maior parte dos organismos é pe-
quena e arredondada (forma esta que'aparentemente evoluiu
diversas vezes independentemenie) e sem células motoras
em nenhum estágio de seu desenvolümento. Muitas das
formas sem capacidade motora üvem em hábitats terrestres,
 selup-Jdsep og5nlo^a € atqos oluâÌuTpualua ossou o e.Ìedseo5
-EJrldril sauJJouêrueJa^q soJqgua8oFl sopellnsal sassg
seuep,.oep orrrJop oeinïo^a e Iãpuaald,,,ojïlï:rï"ïlïïi1
rolEJrun 9 Q661"ureqerg) saï€reqJâ saptapì.Ìroalo]ì.uãep
-l9ldeÌ{ e1ue1dep od_rorou (og5ezrnpay ep srodap;'oJo8rzop
oursaur9Ìe ,soseJsun€p ula ,a o^o op oe5ualar .elnJ,rlnJ
V
eum ep socrurpbsarosrnlardso e sapÌouo pg ap eSuasarde
oruoo 'sa4seüa1 selueld se ruoJ seuade sepeqlgedruoo oes
anDsalueìtoclurrsÌeuorJuryspJrlsrralJeJpJ serunSleruenssod
salpr'ìq3 e sap}eer{Joa1o3io"1r;,ú nr;j oryd"!o1, op ,.r,
-aõ ap erJuweJsue4E orüoJ sreJnlÌulse " saJaJJ€leJopurnlJur
'GOOZp la êqrr^riaq ll0OZ.p 1alorqf sõrplnralorusoppp
rod sepeurr;uor_oprswel z.L s"pülrras"rde,e1,I
-glda4sa ap sodnr8 so arlua "rúrg "i,
secqgua8op;'sao5e1ar sy
'o1o3rzun opueuroJ soêlrnu sop
opsrylenlua^ae ê prlno e eredeplac erun ap olseldolordop aJlua osry op sopqruoJJrursop oeleluar;o eu eiuara;rp ap
rua8essede'saluareÍpesoJuaureÌrl -uer8 erun za,te:rauFd eladruerela,l,ar
rclnlal oesÌ^rpep srcr
ep se1nlêJ sp a4ua relnqnl
oEXeuoJ erün ap oeJeurro; - rqrulso-prlln sopnlsasosorrnuÌuropuenb'
e a^lo ue anb epenxasou5npordar 9961 ap epeogp€p
ap odp run e erJuelaJa-r rua ,sepu8nfuoo saprarrse8p se ouroc IeurJoe EluourarselrJgldar1sa€ep ura8equqep puaqo)sêpV
soprJaquoJ aluaumurorogssalueluêsardar snassO .(E_AV.L selltgldartsf
ern8rg) sopeuorrelar soraua8 a x,LrtBo,ndg,npur ànlìaìr€
o ouro) seprrar{uoJoes sapleuau8ÁZ sV .(V002
UnoJrI J e
su,ra1)sapleu au3í7 a salerprurrosqary opurnlrur,rnlgglâàr1
-sa sepopelJoe ,eppprã eu ,urenualradsaprarrse8leseusep
-rnlJur aluêurpuor)rpell sua8equrlserlno iesra,trpanb o.rep
noJqoeJuêapsaq.,,sapJase8p,,sreuapseanbop,"4s"rrá1
c696t 'lero 1e6er5:a1uog;.olrDnq2p)V
orrllrouar
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(j.D^ln (C):aea)Íqdo^ln psotuourelU
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-uta'souowopÁwDlq) (V):eea)Íqdorolq1()_V).selggrol)s"p ãiOolopoa
fi VUnUi
solaBeg/
TnH9ONOC
gsNt^trs'99o-lt3)'.l.llsdwv),acnrgst

FfGURÀ 7.4 Morfologiadas estreptófitasbasais.(A) Coteochaete,
evidenciandoum talo haplóideem formade disco,com setas.(8,C)
Charales:(B)Chara,evidenciando
um nó com umaestruturaportado-
ra de gametasfemininos(acima) e de gametasmasculinos (abaixo).
(C)Hábitode Nitella,evidenciandoa arquiteturade nós e entrenós.
verdes. Primeiramente, eles sugerem que a muÌticelularidade
surgiu de forma independente repetidas vezes. Como já foi
salientado, a forma dos voivocíneos está relacionada a uma
estratégia de üda na qual as células agregam-se na forma de
colônias. As maiores colônias possuem conexões citoplasmá-
ticas e diüsões de tarefas, com algumas céÌulas especi alizadas
na reprodução. Outras clorófitas formam corcos filamento-
sos ou membranáceos e parenquimatosos de iamanho ainda
maior (como a alface do ma1, Lllaa, e gêneros relacionados),
apresentando uma integração morfológica ainda mais com-
plexa e a diferenciação funcional de grupos celulares. As Ul-
rolphyceae seguiram um caminho evolutivo distinto com a
iormação de células multinucleadas, às vezes formando fila-
mentos, e outras (como Codium) formando um talo a partir
do enrolamento desses filamentos. Por fim, a multiceÌulari-
dade evoluiu separadamente na linhagem das estreptófitas.
\Iütas Zygnematales são filamentosas, e formas parenqui-
matosas (com as células adjacentesconectadaspor plasmo-
desmas) são encontradas nas linhagens de carofíceas e nas
plantas terrestres.
As primeiras linhagens a se diversificarem dentro das'
pÌantas verdes também apresentam diferenças significativas
quanto ao ciclo de úda. A alternância de gerações haplóides
tgametófitos) e diplóides (esporófitos) similares (como em
Aefl é um fenômeno bastante comum. Por outro lado, Co-
:liun apresenta um ciclo de üda como o dos seres humanos,
no qual os gametas são as únicas células haplóides. Nas li-
nhagens de carofíceas,as plantas são haplóidès, e a única cé-
SrsrEMÁlcAVEGETAL
1 59
CÌoroplasto
(D E)Zygnematales: (D)Spirogyra,formafilamentosaevidenciando
os cloroplastos (E)Staurostrum,
helicóides. um desmídeounicelular
formandoduashemicélulas que representam a imagemespelhada
uma da outra.(A extraídadeTayloreTaylor1993;B-Eextraídas de
Scagelet al. 1969.)
lula diplóide no ciclo de üda é o zigoïo,rcsultado da fertiliza-
ção de um gameta feminino grande e imóvel por um gameta
masculino menor e móvel.
(plantas
Embriófitas terrestres)
As plantas terrestres são ilustradas como oriundas de um
único ancestral comum na Figura 7.2, uma descoberta que é
fortemente sustentada por eüdência molecular e morfológica
(Kenrick e Crane 1997a,b; Karol et aL 2001; Wolf et al. 2005;
Qiu et al. 2006). As plantas terrestres também são denomi-
nadas embriófitas, porque possirem um embrião de duração
variad4 que constitui o esporófito jovem. É mais adequado
usar o termo Embriophyta, ou embriófitas, do que plantas ter-
restres para designar esse gmpo, pois diversas linhagens de
algas (p. ex., algumas Trebouúophyceae) colonizaram inde-
pendentemente (embora de forma menos conspícua) o am-
biente terrestre. A1ém do embrião, as embriófitas são carac-
terizadas pela produção de um esporófito multicelular, pelas
estruturas reprodutivas também multicelulares (gametângios
e esporângios), pela presença de uma cutícula e pelos esporos
com paredes espessadase com cicatrizes ou marcas triletes
características (ver F igu a 7.7A) .
Tiadicionalmente, as embriófitas têm sido classificadas
em dois grandes gmpos: briófitas e plantas vasculares. Exis-
tem três linhagens principais de briófitas - hepáticas, musgos
e antóceros - que serão apresentadas brevemente not pró*i-
sosor{loJso}riglauleS srel.IIno run znpoJd euauoloJd .apra^
o soruo8anbre a saprozoJalue ap sarolnpord sorpualue ap oe5
egip ap oluaurepl run e er{laurêsse as anb ,eruauolord eperu -euJro; e ê^[o^uê serrledeq sep eperÌxêsoe5npo;da.iy
-EtÌJ EurJoJ erun annbpe a1a?umua8 orodsa lun opupnÒ 'sElïJouqruaseu
'o1nrr9do no edrue; erun ap e:q.raqe elad
IprlsaJue oruor opela-id-ralur oprs r.ua1secrledeq sep spJrlsÌr
a.rro-:'oolguerodsa op eÌJuaJsrap e ,aluaruecrdq loÉue:odsa -alJerpJ ap olunluor assg .saJelnJse.Lselueld suu uarr8:arrrp
olacl soperaqrl oes ,asoraruep orêw rod soprznpord ,sepr91d e sua8equq selaruud seu a soraJolue ,so8snu sou aluasard
-eq sorodsa sO'(Cg./ ern8lg)
ÌEunural (epsder no; or8ugród
-sa uÌn uroJ €peJrJnueJ-oeu a saldrurs eso1el eJnlnr1sa €lun
ewroj'za^ ens -rod ,o1r;9:odsa O .(f,g I ern8rg) so8snru sop
epl ap olJrr ou alu€unuop aspJe 9 olara a osoqloJ olqolelue8
O sarraosa 000'0I ap pJrar ruor,opErqÌsre^rp a opÌJaquor
sreru,,s€lrlgÌJq,, ap odnt3 o ,aluatula,re,tord ,oes so8snur sg esoqloJ 'aluaurnuroJ srelu ,no €sopl eruroJ Erun Jal r.uapod
so6snW anb 'serrlgdaq ap srenle sarladsa 000.g ap €JraJ ì.ualsÌxll
se)!lgdeH
'(9'1 ern€rg ra,r) sarelnr
-se,r.selueld sg og)e1a-r:uu'a,Fel1orrq,,sep e4r;e.redE srelu za^
ppe) rueJrpuï seTJuapha se ,soulâra^ oruo3
(p667 erl8ezuag
a lvreqs í0002 FurJJoD a uaqruel ra,t) so;er8ered soru
^€qS
o6snu un èp (plnsdgl) or6ug.rods3(c) .leutrulèt orbug.rooseuo> op
[866Lsêurp€ ap epJertxè .lp ogu oluglodsa
f 1696[ la la6p)S -Plrjrurpr a,ol3lêa osot{loJ otug}a[!e6o opuerruaprne
op sep,ertxa9-C 'g-V)'soa)otltuv ap or6ugtodse op aparedep,ep.ren6 'Dq)adnsDluoslLpoèp oltqgH()) :so6snW (l_f) ';eurpnlr6uo;er)ugrsrêp
-seln19)r.lJo)oleulglsl (9) .saluolstêpsorEugrodsa uror o1r;grodsa
o luo> sor6ugrodsaso opupt)uap$è'UalsrcJ Dapouo4,esoleì pllìgoaq
o osofeì o1r}g1aule6 o opuptfuapt^e'st\aq soJüoaD{./d ap o}lqgH(l) eun èp og5lod(g)'senJen ollenb.rodsorbugrodsê sop pt)ug)slap e
:sora)gìuv(9 t)'orrugìsuêd op saluap so opuet)uapt^a,otptt(d11uo opupl)uêpr^a'suoldatorzopdaT,pè)gtloJ pt!ìgdaq eun (V):setrlgdag
suDutluo! ap aluersrapor6ugrodsa op atrdy (l) .elnuoqeensap sèìue (g 'V) 'L,selu9uq,,)
srpseqseìlJgtrquêsep er6o;o;ro14,1 Í.U Vüngll
SnH9ONOO
g SNI^]IS'99o'l'll) ']]lsdwv) 'ocnr
og t
 SrsrruÁrcn
VecerRL161

e verticais, que por fim produzem os anterozóides e oosferas
nos anterídios e arquegônios, respectivamente. A fusão dos
gametas gera um zigoto que se desenvolve em um embrião a
partir de diüsões mitóticas sucessivase, posteriormenre, em
um esporófito maduro.
A análise das relações filogenéticas entre os musgos tem
freqüentemente sustentado a hipótese de qte Sphagnum esïâ
posicionado próximo à base da árvore e que Andreaea e aI
guns poucos gêneros relacionados também formam um clado
de divergência pÍecoce no grupo (ver Kenrick e CranelggTa;
Qiu et al 2006) O enigmático gênero Takakia, considerado
uma hepática até a descobertarecente de sua geração espo-
roítica, aparenta estar relacionado a Sphagnum.O esporângio
de Andreaea se abre por quatro fendas longitudinais, e o de
Thkakia, por uma fenda helicoidal única, em contrasre com
o opérculo em forma de tampa presente na grande maioria
dos musgos. O opérculo, na maior parte dos musgos, e geral-
mente caracterizado pela presença de uma fileira distinta de
estruturas dentiformes que, em conjunto, constituem o peris-
tômio (Figura 7.5E).
Antóceros
Existem poucas espécies atuais de antóceros, cerca de 100
(Figura 7.sF,G), encontradas em menor freqüência do que
espécies de musgod e hepáticas. Uma provável característi-
ca derivada desse grupo inteiramente taloso é a presença de
um meristema na base da cápsula do esporófito. A atiüdade
desse meristema explica o crescimento vertical e contínuo da
cápsula, que é particularmente desenvolüda em alguns gru-
pos (p. ex.,Anthoceros).
Relações
filogenéticasentre as embriófitas
AnáÌises filogenéticas das plantas terrestres baseadasem uma
amostragem representativa de espécies têm demonstrado
que as "briófitas"são parafiléticas.Todaü4 as relações entre
os seus grupos constituintes ainda são incertas. Análises mor-
fológicas que precederam os estudos filogenéticos baseados
em dados moleculares sustentavam uma divergência inicial
das hepáticas em relação às demais "briófitas"fFiguraT.6A)
e poslclonavarn os musgos como o grupo-irmão das plantas
vasculares (\4ishler e Churchill 1985). Sob essa óptica, os es-
tômatos são considerados uma noüdade evolutiva ligando os
antóceros, os musgos e as plantas vasculares,excluindo as he-
páticas. De forma complementar, os hidróides e os leptóides,
células especializadas presentes no caule dos musgos (tanto
no gametófito quanto no esporófito em algumas espécies),
foram interpretados como precursores das células conduto-
ras de águ.ae nutrientes das plantas vasculares.Tânto musgos
como plantas vasculares apresentam esporófitos que crescem
em tamanho a partir de divisões celulares em um meristema

@)
Embriófi tas (ptantas terresfres)

"Briófitas Poliesporangiófitas
â
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o
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"Bnóhtas"
Tecido vascular,Ílema
o com traqueídes
o

@
ç > 425 MAA
E Traqueófitas
Esporófito independente,
ramificado

Esporófito verde

Estômatos
> 450 MAA

Esporófito multiceluÌar, einbrião,

gametângios, esporângios,cutícula

tIGURA7.6 Relaçôes na basedasembriófitas(plantas briófitas(hepáticas,

filogenéticas musgose antóceros) estãorelacionadasàsplan-
terrestres),
mostrandoos caracteresque distinguemos principais tasvasculares.
MAA,milhoesde anosatrás.(A,adaptada de Mishlere
clados,
sob duashipótesesalternativas
sobrecomoas linhaqens de Churchill 1985;B,adaptada
de eiu et al.2006.)
 o uroJ ê]uarulEr)ruÌ /op€JrJÌurpJêluarueJrÌuoloJÌp alnpJ urn
ura aluaureJÌsEq erlsrsuoJ olÌJoJodsê o ,sercln)sE^ selueld
sep urê8equÌTep JelnJrupd os€J oN.saldrurs oynru êluaru
-prnlrulsa a seuanbad ureJê sa4saJJal selueld serraruud sy
(sore;nrse^ -luoJ eu EjraueureJqos operlÌxnerIIêl ,,selqorJq,,sep e,,sap
splusld)
selggonbsrl -raa se8p,, sÌeuorrÌperl
sep eqqered np oira*rráquo, g
'(9661ureqer3) a4sa-rra1oluêrqure o e-redoejrsue-r+e rãze!
'opor-rad e.redsepeldepe-ardoprsra1ueluarede u-rrsse anb ,rr1"rnq3
assau oluauJepue
ouaid rua e elsa êJlsaJJalaluarqrue op oe5ednco e sâpla€qJoalo3sp aJluasopeJluoJuâJasruapodsao5eldepe
V.sopeqJe
soe saJepurs '(aluar.uenrlcadsar ,srop no orlenb ap saloted)
sape.rpno sâpe4a+ ap erüJoJeu saza^ se ,(oueuqrue) ou ,sar
-oÌralue sopoyad ap 9le aluarula,trssod a) sope-4uocua ure:
-oJ rugqurel eroda erusatu essap sorodsg.(9667 uosrapueg
í9002'lE la upruilâ soue ap sêoqpu 01, ap pJror er{,olpgru
ouer)nopJo ou es-norJÌur epcpnc y (gg0Zsralewe66l rueqerS)a4sarrâJe+uarqupou
^) a+ueLula^e oJd arlsarral aluarq
-lup ou sa4sexal selueld sep oeleuru;assrp e tuarod,olpgur eÌJue^r aJqose ered srerom saoieldepe spsta^rpap ura8rro
e Ìoqlour rapuaardtuocalnu.radorrlgua8op;oluaurDaquo)
oueunls o 9le lrssoJ o4sr8ar ou ruacarede oeu (sepetr;npr O
salereq] ap euiloJ eu) ,,se1qorct,, sV úualnqúp)y e sopeuorJ aJlsertel eluelqtue o eJed og5lsuell
-e1a.rsousrueSto opulnlJul ,oJmu ap serolalJas aeerÍqdorr
-ln ap sope Jasard r_uaqsrassoJoLuoJ rursse ,(ser1esou€ ap '(ggg7eruedrntla ole) sarelnrse selueldsep
sagLIIRu6ç9 ap errar) oueuqurpJ op opuelpp epp4uorua ÌoJ oineJ o-ruoJeSolor.uoqeíasogu aluarula^e oJd so8snrusop
srasso; se+Ìtorolr ap apepaue^ eurfì '(1OOZ.ie 1a uer.upa11) o1i;orodsaop êlser{e ê (0002.p p auor8il ,"r"1.rrr".orn1rrn1à
oueuqureJ-aJd o a+u€Jnp ureÌJsrxa sua8equq sredrcuud
9Í sep sppe^rrJselnlal se a sapranberlso ruoJ so8olgluoq oeu
spns sE a 'srclu zalpl ,soue ap ogqllq run erì ês_urcreur8uo ?nugnbasuoo.rod,rueÍas so8snrusop saprgldala saprgrpÌr{so
a;uarularussod sap,ral selueld sV .O.L a
Z.L 1 L sern8rg rarr,) €Joqrua'solEì.uglsasop ua8uo ef,runpLune ruoJ alualsÌsuo)
selq9rJqua ura so^4nlo^ê solua^a sredrcuud so a4ua opuJoJ a asalodrqpI sarclnrse selueld sep oerurr-odn:Bo ruanl
-su€4 odure] o JeurrÌsa rualrr_uradsou seuaqoJsap sleJ
'(q'eZOOtêupr] a olqolarue8 op oÌ{ueruel ou
ìrlrua,
oe5npa; prun e op€r)osse âlsa ossato.rd ,aluapuadapur aluêur
-ualu-oJ urn ê ,srcnlesâJlsarrelselueldsreruapsepopur
_opelJ
-rr-odn-r8oluoJ luaJêtedesoracglueso,sec4aua8olqsaro Je
seurnSleurg 'se^Ìlpurallesasalodn{oprra8nsrugl _ (aprgzol
Epure oÌüo) 'alueunuop e EJê eJÌJuolâure8 oe5era8 e ,e1uau_r -alue op Etnlrulsa-erJlnep aluarupnadsa) smrnlÌulsa_e4ln
-lelrlul 'oipÌrêJue EpprueqJ reÌnla)qlmu ernlnrlsa erun rod sêJalJ€J€Jâp opppaÌJe eum e soppuÌquroJno epelosrErutoJ
opr8alo-rd a oprznpord a êprozorêlue o oluenbua ,orug8anbre ap - oluElua ou /sêluâJalsaJelnJalorusopnlsasosJa^rc
eppureqJ rplnlaJrllnur ernlÌÌ4sa eurn rod epr€alord _ oglrq
9 'so8snu so anb eurro;eLusaruep ,solaJasol
-ura o 'oeSezqlgêJEp srodap ,a - e-ra;sooe ,selqouqua seN -ggtarue8ruernssodsar€lnJse^selueld se-rraruFd se a ,prrde
InH9ONOC
gsNl^l-rs'99ot]l)'t.ìl8dwv),ccnr
zgl
 SrsrEMÁTcA
VEGETAL163

(A)
d'%

ffi
ffi

FIGUIA7.7 Fósseis das primeiraspoliespo-

rangiófitas.(A) Esporosde Aglaophytonmajor
organizadosem tétrades,e um esporoisolado
de paredesespessas com as marcastriletesca-
racterísticasdas plantasvasculares.(B)Recons-
tituiçãode A. major,evidenciandoo caulecom
ramificaçóes dicotômicas(semfolhasou raízes)
e esporângios (C)Visãoaumentadade
terminais.
esporângio terminaldeA.major,comesporosno
interior.(D)Reconstituição de Uskiella
spargens,
evidencíando o cauledicotomicàmente rami-
ficadoe esporângios teÍminaiscom deiscência
distal.(E)Reconstituição de um gametófitodo
Devoniano, Scr,odophytonsp.;osgametângios es-
tão presentes nasestruturas terminaisem forma
de disco.(A-Cextraídasde Stewart'|983;D e E
extraídas de Kenricke Crane 1997a.1

dependiam da pressão de turgor para pennanecerem eretas
(Kenrick e Crane 1997a). Células condutoras de água ver-
dadeiras evoluíram em algum momento posterior e caracte-
rizam as plantas vasculares verdadeiras: as traqueófitas ou
Tracheophyta.
Tiaqueídes são células alongadas com paredes espessa-
das e mortas na maturidade. No ponto em que um tÍaqueíde
conecta com o seguinte, existem aberturas características,ou
pontuações; todaü4 um campo primário de pontoação (pa-
rede celular primária) permanece intacto nessa áre4 e a ágaa
deve atravessá-lo no seu moümento de passagem de uma
célula à outra. Os traqueídes das primeiras traqueófitas eram
de um tipo distínto, no qual a parede celular apresentava ape-
nas uma camada bem fina, resistente à deterioração (proteção
conferida pela lignificação das fibras de celulose). Paredesce-
lulares com uma maior resistência à deterioração caracterizam
um clado mais intemo, que comporta todas as plantas vascu-
lares atuais (Kenrick e Crane 1997a) Nessas espécies,üaque-
ídes fortemente lignificadospermitem uma conãução de iígua
mais eficiente e fornecem sustentação intern4 permitindo que
as plantas cresçam consideravelmente em altura.
Em anos recentes, meticulosos estudos paleobotânicos
revelaram que alguns fósseis antigos de plantãs terrestres são
na realidade gametófitos haplóides portando anterídios e ar-
quegônios, apaÍentemente em plantas separadas (Remy et al.
1993;Taylor et al. 2005). Esses organismos fósseis são notá-
veis deüdo a seu grande tamanho, porte ereto e presença de
ramificações, que de certa forma assemelham-se à fase espo-
rotltÍca do ciclo de üda (Figura 7.78).Tal achado resultou na
üsão de que os primeiros membros da linhagem de plantas
vasculares exibiam gerações haplóides e diplóides bastante
similares. Assim, comparando com os grupos de "brióhtas,,,
parece que tanto a geração gametofítica quanto a esporofítica
eram complexasno início.
Esse conhecimento nos permite reconstruir, com algu-
ma certeza, a seqüência de eventos que originou o ciclo de
úda das plantas vasculares afuais. Tâ1ciclo inclui uma dramá-
tica redução na fase gametofítica e um aumento notável de
complexidade estrutural da fase esporofítica. Nas primeiras
plantas vasculares, o gametófito era nutricionalmente inde-
pendente do esporófito, uma condição retida ainda hoje nas
linhagens das samambaias e licófitas. Conforme prosseguia a
 sapranberlruoc ('9002'lera n!o 1qt00z
eÌxallx'IeÌnJsE 't002 'le ]ê t3Árdap epeldepv).solurtxapxD.t,+
jsgJìesoueèp ssgrlltLrl ,vvw .sopeltsredr>ur.rd
sopeJrllu-Hl aluaLlallo; sapLanbe.rl vvtr trozt <
sop so)tlsgu6ptp selêì)ele)a ,(soluauesulo)
setupfd)setuglpuladsèse wo) (suatdoaDqrv è
selugtnêue iseulJadsouut6-9ld,,setutuasea se]
-!J-Ol!uotu),,sèìuaulas
ulessêtpln)sen selue;d,,
sreu
sleJaÌelsoÌxer +selÌlgrtnlT -oDtpsjlsepseuJn6le atluo og5elêlp,setugltjna
èp è)lde ou sot€upjodsè sepuraoequr; p a spìuo)tlsepula6equtle ajluè
]epodouoruopnasd oluaurnsa,r3 leDtutog5eJedes eulnopuer)uopt^a /(satslnlse^
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Ia^eraprsuo) oraurnu tun Jod Z(Ep€nxasoe5npordal e ered epezÍIerJadsaalualue^rssar€oJd
epeJJEura erJuaSlê^rp essl .sarclnJse selu€ld ap slenle suaS nourol es anb) erll]Jolâr.u€8 aseJpp oluaruulap rua Errluorod
-eLIurTsreuIap se runlJuÌ anb ,selr]oÌrlna opeururouap /opelJ -sa aseJep opSeroqelae oprraro^eJ rol ruapod satolpJ anÕ
oJlno êp seurapour selrÌoJÌl sep rlIêSerlurÌ e opuãÌuoJ opelJ 'purLuJal or€uerodsa run
run noredas'(ser1e soue ap saorìlÌtu 007 êp saluu) orpalu reuÌ8uo_ap leÌrualod o mssod reuTÌnúJaJÌdg EpEJ ánb opuas
oe rorJaJuÌ oueÌuo^ac op nârJoJo anb
1ps€q erJuaSJa^Ìp v 'olryo;odsa op oe5eJqluer elad opeluaump roJ so€ugrôdsa
'(zVOOZ'lp le raÁrd lgOOf aÉoq) Epelualsns aluaujêUoJ
sueg êp oralunu o'als€lluoJ Lua /sarelnJse sElueld sep ruaSEqurl
-eÌ{url sep euoreur e opuas ,spJr8gloJJortlo]uenb saJelnJêloru eN'leuIrrrJal or€ugrodsa urn uroJ opeJrJnupr oeu olqotodsa
olue+ sprJuapr a tua epEaseq ã eln8ÌJ essau ep€luasêJde ar oJrun urn opueuod salsap run epeJ /soppJqrulet o€u o sos
-o^J9 pJnSrcEu sEpeJlsnl ops-sÌeryEsareln)sp selueld
Y',g'L -oÌ{loJ so}qolaluE8 sosoJarunu JÌznpoJd ap êpeprJ€deJ ruoJ
ap suê3equÌl sredrJuÌtd se atlua spJrlauasolq sao5elal sV (eurauolord o) osoluau€lrJ or€glsa run ap erJuglsxa E a^ap
'EJaJSoop lE5upJTeercd opmb.il oralu urn luê as ês soJodsêap oeSnpord pu olurJSêJJeo ,so8snlu soN .(9g6l
-JeJolsap a^ap ourlnJs€rlI elarue8 o anb za^ eurn ,op5EzÌTqraJ
IlÌrprnql a raiqsqz,q)oeSezÍIr+hl âp oluê^a rod soprznpord
e ercdey8e ep aluapuadap a olÌJotaì.ue8o oluenbua ,(so;od soJoclsaap otêrunu o JEluarune eJed sorusupJeru salualêJrp
-sa ap oesradsrp êp IerJualod o opeluar.unEral apod lllaqluel operoldxa ral uraJaJed saJelnJse^ seìueld sp a (so8snì.u so
anb a znl ;od oe5qaduoJ eu osoíeJue^ era anb o) ollueluel aluaì.rrÌerJadsa),,se419pq,, ap sodn;8 so /olxaluor alsaN
tua rpluaurne pted saoSÌrlsêr a4os oeu olqoJodsa o anb ap
-uaJãp e qeutãlle asalodn{ €run €r^EpoJ.saprgldeLl soursru -e1
aldruoc
norq,ì.urr,"
0," :H;iïï",:J*"ï:i"i iXl;:ï:i
-pgro so anb op seTralalap saoiplnru E4uoJ sotÉêlord ror{l olÌlglauÌe8 o'oluelua ou,saluauras ruor selueld sep op5n1o,ra
rnH9oNOC
g SNI^trS'99o-nl),]'ìlsdwv)'ccnr ngl

nos multiflagelados nas eufilófitas, em oposição aos gametas
biflagelados das linhagens de briófitas e licófitas (exceto em
Isoetes e Phylloglossum. nos quais gametas multiflagelados
evoluíram independentemente). Além disso, uma forte eü-
dência molecular dessa dMsão inicial é a presença de uma
inversão de 30 quilobases no DNA de cloroplasto exclusiva-
mente nas eufilófitas modernas (Raubeson e lansen 1992;
WoÌf et al. 2005).
Licófitas
A Linhagem que inclui as licófitas atuais, ou Lycopodiophyta
(Lycophyta) (Figuras 7.8 e 7.9A-Ç ver também as Figuras 8.1
e 8.2), apareceram no registro fóssil logo após o surgimento
das primeiras plantas vasculares.As licófitas são caracteriza-
das pela posição lateral, pelo formato reniforme e pela deis-
cência transversal dos esporângios. Os micrófilos (pequenas
folhas com uma única nerr,ura) são exclusivos dessalinhagem
(possivelmente a partir de esporângios laterais modificados),
assim como ramos dicotomicamente ramificados. Durante o
período Carbonífero, as licófitas eram particularmente diver-
sas e abundantes, dominando as margens de áreas brejosas
nas terras baixas tropicais @ateman et al. 1998). Os remanes-
centes dessas plantas são o principal componente dos depó,
sitos de carvão.
Algumas licófitas, como Lepidodendron,eram árvores de
grande porte, nas quais o crescimento secundário permitiu
um aumento em circunferência (Figura 7.9D) Os caules des-
sas plantas eram recobertos de micrófilos, que deixavam as
bases foliares típicas observadasem Éósseis(Figura 7.9E).
Essas plantas também desenvolveram o assim denominado
sìstema radicular "stigmariano", um sistema provavelmente
derivado de rizomas e no qual as raízesadventíciasorgani-
zadas em espiral seriam folhas modificadas. Os padrões de
crescimento dessasplantas de grande porte ainda são pouco
conhecidos, mas é provável que elas aumentassem lenta-
mente em tamanho em um primeiro momento (durante o
estabelecimento do sistema radicular), cÍescessem em segui-
da de forma rápida e possivelmente morressem após a for-
mação dos estróbilos (estruturas cônicas) no ápice de todos
os ramos simultaneamente (Philips e DiMichele 1.992; ver
também Donoghue 2005).
Existem atualmente cerca de 1.200 espéciesde licófitas
pertencentes a diversas linhagens principaìs (ver Figuras 7.8
e 7.9). Espécies rizomatosas de Huperzia e Lyco1todiumsão
comumente encontradas nas florestas do Hemisfério Norte.
Essasplantas e seus parentes tropicais são homosporadas,
pois produzem apenas um tipo de esporo que dá origem a
um gametófito bÌssexuado capaz de produzir gametas mas-
culinos e femininos.
As outras licófitas atuats (Selaginella,Isoetes)são heteros-
poradas, pois produzem tanto mic-rósporos, que dão origem
aos gametófitos masculinos, quanto macrósporos, que dão
origem aos gametófitos femininos. Os taxa heterosporados
formam um clado (Isoëtopsida; ver Figura 7.8) que também é
sustentado peia associaçãoentÍe uma pÍega ou tecido foliar
(a Ìígula) e o lado adaxial da base foliar.
Selaginella (ver Figura 7.9F-I), com aproximadamente
700 espécies, é um gênero bastante diversificado nos trópi-
cos, onde muitas espécies crescem como epífitas. Isoetes,com
cerca de 150 espécies,é o único remanescente atual de um
SrsrEMÁrcA
VEGETAL1 65
clado que inclui as licófitas gigantes do Carbonífero, embora
o gênero possa ter derivado de plantas dessa linhagem que
nunca alcançaram o tamanho de Lepidodendrone outros gê-
neros com grandes árvores. Isoetesreteve o câmbio vascular e
alguma atMdade de crescimento secundário e possui raízes
adventícias que lembram as destas grandes árvtrres extintas
(Figura 7.9).
Eufilófitas
A linhagem que inclui as eufilófitas modernas, ou Eu-
phyllophyta (ver Figura 7.8), é caracleizada pela diferen-
ciação entre o eüo principal e os ramos laterais (crescimento
pseudomonopodial), um importante padrão de crescimento
observado pela primeira vez em uma variedade de fósseis do
Devoniano conhecidos como trimerófitas (Figura 7.1,0A;ver
Donoghue 2005). De acordo com a "teoria do teloma"(Zim-
mermann 1965), os megáfilos (as folhas grandes caracte-
rísticas das eufilófitas) são derivados de sistemas de ramos
laterais achatados. Essa derivação envolveu o achatamento
dos ramos e sua posterior reticuiação para formar a 1âmina
foliar ludo leva a crer que as folhas evoluíram independen-
temente, e por diferentes processos,nas licófitas e nas eufiló-
fitas. Mesmo dentro das eufilófitas, é possível que megáfilos
laminares tenham-se originado independentemente repeti-
das vezes (p. ex., nas samambaias, equisetófitas e nas plantas
com sementes), em cada caso pela ação de um meristema
localizado na margem do órgão em desenvolvimento (Boyce
e Knoll2002).
As eufilófitas atuais estão organizadas em dois clados
principais (ver Figura 7.8): o das piantas com sementes (es-
permatófitas ou Spermatophyta) e um clado que inclui
diversas linhagens de "samambaras", as cavalinhas e as Psi-
lotales (monilófitas ou Monylophyta). Essa nova üsão das
relações entre as eufilófitas é sustentada tanto por caracreres
morfológicos quanto por caracteresmolecuiareJ de genes nu-
cleares e do cloroplasto (Pryer et a1.2004b;Rothwell e Nixon
a partir de um báculo (vernação circinada).As três iinhagens
são tradicionalmente diüdidas em dois grupos com base ná
estrutura e no desenvolümento dos esporângios. As Marat-
tiales (Figura 7.108,C) e as Ophioglossales são chamadas de
samambaias eusporangiadas, pois parecem ter preservado
a condição ancestral em que o esporângio desenvolve-se
a partir de muitas células iniciais e apresenta uma parede
com mais de uma cé1ula de espessura quando plenamente
desenvolvido. Esporângios desse tipo tendem a conter um
grande número de esporos haplóides na maturidade. por
outro lado, as samambaias leptosporangiadas possuem um
tipo derivado de desenvoMmento no qual.o esporângio é
formado a partir de uma única célula inicial e possui uma
parede com uma célula de espessurana maturidade. Esses
 ('866[ saure€ ap sepreluaH-Jí686t jalslol a projjrgap sep op ar>1#adnsep o95.ro6(l) .steulullèì soltqgJlsaso a etrdg ou plulgl
-JerlxaI ê c i€g6tueMals3p sep.lprlxa lè )19:eL66Lauer) aì)uuê) -orrp o95ergruel uo) o^lsspulo)uoll o,ope)Uttuet aìuaule)tuloto)tp
3p sepJerua è seqloJspopuet)uapt^o
r a v)'sazJel 'uapuDloq sapoqep ,,reln)fpel,, eurèlstso opuet)uapt^e ,'ds uotpuapopldaTap elurlxa arr
ollq9H(f)'seln6!lè'souanbadso.rodsg.Dru.r sosta^tpLUo)(tul)ot6ugl -?dsa euJnap o95rnlrlsuo>ãU(C) .lpsla^suellet)u?)stap ap saLulo;tual
-odso.r:rtutun'so.lodsg6aLu sapuet6 otlenb uo) (auJ)or6ugtodse6ar,u sorbugrodse uo) ltllgJ oxta ap ayed opuet)uèpt^ê
,EDpDw.V (f) .saz
Lunopupfruaprla'DuDtstilorl Dllaurãolag ap oltqgltseun ep 1eurpn1r6 -!er p selueqlãulêssoxtaso oulo) Lutssp,solljgJ)rlu tod sollaqotal sop
-uofeyo) (f)'olUglodse6au un apepxe eu o11aw6o1agap or6ugrodseb -e)uluer eluãule)tuloloftp a solola salne) so opuet)u3pt^ê ,la!ryDLu
-aW(H)'olUgiodsor)1,! un èp eltxeeu o11aw6o1ag ap ol6uglodsor>ryy uoltfuotapy elurya arrgdsa ep og5rnlrlsuotau (g) .stelafelsèuloJtual
(9)'feufural ollqgllsètlln a soltrgl)tr.u
so opupt)uapt^è 'o11aw6o1agap sor6ug.rodsa uo) seqloJulas ê solala salrde opuelrod opelsotd eulozr.r
ourerop a>;d! (J)'soJlnoofuÌ) êp ogst)sqpe;adsepexlapsazutpft) o opuer)uapf^a'wnnpDap utry1Ãt1dota1so7 elurya angdsa pp o95ln]!r
sea sopfrappsofUgt)trusglt opuet)uapt^a"ds uo.rpuapopldal ap alne> -suo)e5 (V) 'sopeuot)plat DxDlê sptlJg)rlsep er6o;o;.loyr,;6.{ UUílgll
elnìI'I,
lnH9oNOC
gsNl^trs'e9o]t3),'ltlsdwv),oonr ggJ

FIGURI7.10 Morfologiade diversaseufilófitas.(A) A trimerófita
extinla PsilophytonforbesÌi,mostrandoo crescimentopseudomono-
podial(diferenciação entreum troncoprincipale ramoslaterais). (B)
Folhasgrandese arqueadas de Angiopteris (Marattiales).
(C)SuperfÊ
cieabaxial(inferior)de um folíolofétïil de Angiopters,evidenciando
Ìeptosporângios nascem em um pedúnculo distinto e pos-
suem uma estrutura característica chamada de ânulo, que
consiste em uma fiÌeira de células com as paredes internas
espessadas e as paredes externas mais finas (ver Figura
8.13). Os leptosporângros da maioria das espécies contêm
um número relativamente pequeno e constante de esporos
haplóides (p. ex.,L6,32,64), que são ejetados do esporângio
por um mecanismo acionado por mudanças no teor de umi-
dade das células do ânulo.
Provavelmente as monilófitas mais comuns são as lep-
tosporangiadas, das quais existem atualmente cerca de
12.000 espécies (ver Figuras 8.4 e 8.8-8.19). Muitas dessas
plantas possuem folhas altamente fendidas, do tipo que co-
mumente associamos às samambaias. Todaüa, a forma da
folha é extremamente variável nesse grupo, sendo que al-
gumas espécies possuem folhas simples e inteiras. Os espo-
rângros são tipicamente produzidos em pequenos aglome-
rados chamados soÍos na face abaxial das folhas. Os soros
são freqüentemente cobertos por um tecido ou prega cha,
mado indúsio, embora o mesmo não ocorra em algumas
espécies.A estrutura e a posição dos soros e dos indúsios
variam consideravelmente entre os diferentes grupos de
samambaias, sendo tal variação normalmente considerada
em tratamentos taxonômicos (ver Capítulo 8). Os gametó-
fitos das òamambaias são em geral pequenos e em forma
SrsremÁrrcnVrcrrnl
167
um aglomeradode eusporângios. (D)Representaçãoesquemática de
uma equisetófitaarbóreaextinta,Colamìtes,mostrandoo rizomaro-
bustoe os troncosaltos,eretose ramificados.
(Aextraídade Stewart
1983;B extraídade BarnesI 998;C e D extraídasde Gifforde Forster
1989.)
de coração, com os arquegônios dispostos próximo ao sulco
desse "coração", e os anteídios, entre rizóides característi-
cos. A estrutura do gametófito, no entanto, apresenta uma
considerável variação, e em algumas samambaias ele é até
mesmo filamentoso.
Dentro da linhagem leptosporangiada, estudos morfo-
lógicos e moleculares recentes identificaram diversos cla-
dos dignos de nota (Pryer et aI.2004b; Smith et al. 2006).
Osmundaceae aparece como o grupo-irmão das demais
leptosporangiadas, corroborando as sugestões iniciais
baseadas no desenvolvimento do esporângio (esporân-
gios não agrupados em soros, ânulo rudimentaï, esporos
numerosos). Outro clado inclui as samambaias arbóreas
(Cyatheaceae),e outro contém todas as samambaias hete-
rosporadas aquáticas (distribuídas em Marsileaceae e Sal-
üniaceae). Embora as samambaias aquáticas seiam consi-
deravelmente diferentes umas das outras 1p. ex., Saloinia
e Azolla possuem pequenas folhas flutuailes e Marsilea
possui folhas que lembram um trevo de quatro folhas; ver
Figura 8.9), a existência de fósseis com características inter-
mediárias entre estas duas formas reÍorça a monofilia do
grupo (Rothwell1999).
As Marattiales, plantas de distribuição predominante
nos trópicos úmidos, tendem a apresentar froÃdes grandes e
pinadas, com eusporângios de paredes espessadasdistribuí-
 '(enrorp) soperedas sonpÌ^rpur rua no (enrouour) elue1d
elusaur eu saluasard relsa urapod anb 'sor8ugrodsonrtu rua
soprznpord oes so,rodsorcnu sO 'aJuêuras ep .repdonlu ap
-epnuarlxa e seruxord a spperJuala;ip seJa;soosrelu no eurn
ruoJ 'selnla) ap saJerlilu raluoo apod oururural ol4olaure8 o
'o1uarur.L1o,luasêpnas êp 1euq oV'roualur nês ou ouruÌruaJ
o1r;olaue8 tun e tuaSuo opuep 'orodse8aru rua ê^io^uãsãp
as Eurn a urerauaSap s9r1qenb sep'saprgldeq seplar orlenb
opuera8 or8uerodse8aru op o4uap saldurs errlgraÌu ogsl 1p
elun axoJo (rua.to[ aluaruas) oln g op or]ua6l 'orraqurd no
ea)epe)rJ eurn ouroJ €luelct eum ure seJnperu saluaruas ap
og5eu-rro;eu ruellnsâr anb so1ua,l,aap enugnbas e Jesqeup a]
-uegodr.ur 9 'ossaJold assap oesuaatdr,uor e JelIIrJeJ€Jed
'na^lo^uasap as ou{n)seru olggprue8 o smnb sop
o4uap sorodsgJJrÌrrza^ Ens rod oes anb 'ua1od ap sogJg sretu
no urn ered epeJlua ap parg oruoJ a^ias epdgnlu e 'serurad
-sor8ue oeu anb saluãruas ruor selueld spr1no urll'epdgnru.r
epeuÌrÌrouêp 'arrd9 ou egaqe aJãueurrad anb paJg euanbad
er.unrod olarxa '(q11'1 ern8rg ra.r.)oluaun€a1 ãp oppÌueqr ol
-qorodsa op Iuglsa oprcal urn.rod opÌ lo^ua 9 or8ugrodse8aur
o'urq rod'(orrrgdsopua oJuarur.l.lo uasap) orodsa op o4uap
oll;glãrtr€8 run opueuuoJ oluauhlo^uasap nas mn€assord a
ol€uerodse8aru op roualur ou op4er oelua noJrJ alua r.l'arq
-os o,rodse8ar.uO 'pJrloraru ogsl lp eJrun prun ap saluellnsar
saprgldeq selnlgr o.4enb sep eurn ap oe5arxa ruo) 'sepol ap
olroqe olad urn seuade € oprznpal ro; sorodsg8aÌu ap oraur
-nu o 'soluêruas ruoJ selueld se no^ol anb erulnlorra eì.{ull pN
'steuorJury sorodse8aru ap orêLunu ou og5npa.retun rod ep
-rn8as ro; euodsoralaq ep og5n1o.l,aE 'sosef,sêssop soue ura
'(7661 alaqrryrpq a uerualeg) saluaÌuês ruor selueld se rnlJur
anb r.ua8equq e a splÌJglasrnba se 'seper€uerodsoldal ser€q
-luerues se 's€liJoJr1sp opurnlJui 'sareln)se^ se-1ue1d ap sua8
-Er{url saluaraJrp rIIa saza^ seu-p nÌnlo ã euoosoJalar{ v
'(sourulrral seler.ue8srcur no r.un znpord anb 'olrJg+
-arueSe8aru no'ouruRual a ísourlnJseur selarue8 znpord anb
'o1r;olai,ueSorrrru no 'ouqncseru) solr;g1au-re8ap sod4 srop
ruaznpord anb'(sorodse8atu a sorodsorcru.i)sorodsa ap sodrl
slop ap ogSnpord e :euodso.ralaq ep og3n1o.Lap roJ aluauras
ep oluaurr8rns o e-redorqul ossed run (sopenxassrq solrJgl
-aure€ 'orodsa ap od11run seuade) er-rodsoruoqeled epezual
-rerec ura8equrl Erun êp oJluap sepuesur oglsa saluauras uroJ
selueld sV'(f,-f,Il'/ e:n8rg ra,r.)nrnlo^a ernlnrlsa elsa oruor
Japuêlua osnard a 'aluãuras e 9 anb o .rapuaardtuof, ered
setlrble|'uredsasep se)!lsllel)erp) s!ed!)uud
's€lq9lÌInã sreur
-ap s€u aluasard len8rsap oJnuglorlp oeSecgrure.rap og.rped
o ruo) alseJJuoJ Ìuê 'J€lrxe ogSe,tr;nue-rap ogrped o 9 opEIJ
alsap €lou ap eu€rp e,tilela8a,L pJrlsualJpreJ erlno 'ftlnJse
oIqÌIreJ oPeruPqJ ouepunJas ErualsÌJaru run ap appphr+e pp
oraru rod (ougpuncas eruag) ollual ap og5npord e (aluaruprl
-sarue soualu olad) rueqpredruor odnr8 op srerqe sua8equq
sapuer8 se sepol anb ap oleJ o rÌraqruel seru /saluâruas âp
eiuasard e ruanlJur selr;oleuradsê sep ery.Jouou e opuelual
-sns serr891o;rouJ seÌJugpÌ g 'seur.radsor€u€no 'saJoÌJuro)
selueld sp :opelJqns u;n seuade ura eperlua)uoJ glsa apeprs
-ra Ìp pssap aged apuerS 'srenle sanadsa 000'01,2ap erro)
ì,uoJ 'sarclnrse,r selueld sep €peJÌJÌslâ^Ìp sr€ru ruagequl e al
-uarula^elrqnpur ogs'u1Áqdoleruradg no'selrJolerüJadsa sy
0gI
(saluauas
uo, selupld)
serygleuadsl eu (sopeuorsry saza,Lse) so)rlsrJal)erpJ soperatuol8e ura sop
(eV00Z'p 1a.raÁi.1
puaJul aoauerurad selrJglruoru spp o4uap selgglasrnba sep
oe5rsod y' (ClOt'L ern€rg) op4o^uasap Luaq oargqrc oÌrqgq
a eFodsoralar{'salomu olmru seqloJ ruernssod sanadsa ses
-Io Ip opuEnD 'oratuoqrpJ ou spp€JrJÌsJê^rpê saluepunqe
SIPUIAlUAUrcperJUnUOrdêS-IUeJ€UJOIS€rU ',OUprUO^ACOU
saluasard urc^elsê /sellJgJII se anb euuo; eLusalu eC 'alneJ
op rerJncadernlalrnbre elad sra.tergrluapr èJuarulrJeJ'srassgJ
soÌImu ureluasarde selgglasrnba sV'aluauJoÌralsod srenxas
-slq as-rueurol seÌrrurÌrral seuuo] se 'oluelua ou ísoruoSanb
-re seuede so4no a sorpïrâìue sBuade aluaurleÌJrur uâznp
-ord solgolaure8 sun€1y'soperedas soxas oeu no uranssod
sollJolaureg so es sersra^oJluoJ eLI 'seperodsoruoq urefas
seuraporu selqolasrnba s€uroqrug'salner sop aJrdg ou solq
-94s4 ura sopedn-r8e a sopellad soro;gr9uerodsa ap rorraJur
opel sope8rl 'sor8ugrodsa rua soprznpord ogs saprgldeq
_oe
sorodse sO'ou eppJ rua epplrJlua eurJoJap selsodsrp a seu
-ersa seuanbad e seprznpar aluarup.raS ogs spÌ{loJ sV olryJ
-radns ens ura epelrsodap eJrgs uanssod serrrurgprda se1n1
-aJ se âpuo sencrdsuor sreurpnlr€uo1sag5aford ruoJ 'soJo
a sopelnJqrp salnpr Ìuânssod selr;g1asrnbasy'(7'g ern8rg
l, ,t:')wnqaxnb? oraue8 oE saluaJual-rad sepol 'sequrp-rer
no'splrlglasrnba ap sarcgdsagI spuãde afoq uralsrxg
'selgolrsdseu sepe^uap sag5rpuor
uleuas seJrapepJe^sêzÌer âp pÌJuasn€e a seprznpal spÌ{loJs€
'€lsr,r ap oluod assa qog 'sor8uerodsa sop og5rsod ê oluaru
-t.l'lo^uasap op a sazÌer ap (eprad no) ogSnpar p'so1g91arue8
sop eJrqÌì-qsae oluenb sapeprJeÌnuÌs ureqppedruor srenb se
ruor'sapssolSorqdg se seppuorJelat sreur ras rueluarede sa1
-elolrsd se 'sopnlsa srel opun€ag '(qVOOZ,I00Z';e 1a ra,{:4)
BlailoJ glsa sosatgdrq sessâp eunquau anb 'ezalleJ ap ner8
o^q€lal ruoJ'operlsuoruap iugl saluaJar salelnJalour sopnlslt
' (1161 lstotparg íaeaJ€ruaqJIalD p sepeuoÌlelar aluauria^rs
-sod) seperr;qdrurs aluaruprrqÌì4sa seper€uerodsoldal sereq
-urcurcs oes selqopsd se anb ara8ns 'so8ury ruoJ soperJossp
soãuprrêìqns solr;olarue€ snês ap EruJoJeu aluarulednuud
Eppaseq'ezuleuralp euoal purfÌ'sarpln)sp selueld se-rrau;ud
sep salua)sauerual soruqln so ouro) sepelardralur aluarupu
-orJrp€I oprs rugl se149psdse {ela8an odroc nâs ap sop€Jqtu
-er alualuerrluoloJrp salner ap ogrped op opr,r.aq'(g'g ern8rg
ra ) (InS orrJlrpd op spq[ sp a e[-e4snv q olulsar) suaqdsawl
a (og5tnqulsrp eldue ap) wn4otscl soraua8 soe saluacuaged
sanadse gI ap €)rar ruânlruÌ'selrlggsd no /salelollsd sV
oJrluopua
o8ury ap od4 urn ruoJ spper)osse sesoJaqn] a sepelrJorolJ€
'seauerralqns serrqÌìilsã ogs solllglaure8 sg'ecrugloJrp ogj
-eJrJrur€Jap eÌualsrs urn ap epe rJap opÌs ral aoared reqnrad
oeieztue3to essg'(9'g ern€rg rarr) sol?uerodsa ap ropepod
plra; oluatr'8as urn e (1g9rsa oluaur8as no) epplellre e rlel
-a8a,r. oeSrod purn rua sep1p4lp sapuo{ seiad sepezrralcer
-er oes (sangdsa 0g ap Errar uror) selpssol8ogdg sy
'(2002 'Ie ]a sÌrlos)
elual relnJêlotu oe5nlorra ap €xel Erun Jal ruaoared saprl
-l€reIAI se 'ecÉo1o;:olu apepreueSoruoÌì e rlelar ens e ruoJ
alualsrsuoJ eurroJ aC'oJêIuoqJpJ ou sesouelu€d searg ap
eJoU pp saluepodrur saluauoduror t;uele (sntuotasd' elueru
-lenadsa) solu4xa salueluaserdar a lrssgJ orlsr8ar oldure e1
-uasarde odnr8 o rugrod túqpruw a nnqdoEuy soreua8 soe
saluaruagad s€]sap eÌroreru e /opelJ assau srpnJesaoadsa
ap errar uralsrxil'(l'gOf 'Z ernSrg ra,! pp€qe arouradns
rnH9oNoc
I sNr^r-Ls
'99o'ltt)']]tsdwv)'ccnr gg t

Um ou mais grãos de pólen são transportados para as
proximidades da micrópila - provavelmente pelo vento nas
primeiras plantas com sementes. Em muitos casos,uma gota
de líquido (gotícula de polinização) é exsudada para a su-
perfície externa da micrópil4 que carrega consigo os grãos
de pólen a ela aderidos quando se retrai. Um grão de pólen
germina e libera um gametófito masculino tubular, que por
fim 1ançaos gametas nas proximidades da oosfera. Nas Cyca-
dales e ginkgoáceas modernas (discutidas na página 171), o
tubo polínico é haustorial, ramificando-se lentamente através
da parede do megasporângio, e dois anterozóides grandes e
multiflagelados são por fim produzidos. Nas demais linha-
gens de plantas com sementes,um par de gametas mascu-
linos imóveis é liberado diretamente no gametófito femini-
no pelo tubo polínico. Após a Íertilização, o zigoto diplóide
desenvolve-se em um esporófito embrionário, e o gametófito
feminino serve.de tecido nutritivo para este.
A segunda característicaprincipál das piantas com semen-
tes é a produção de lenho, ou xilema secundário, que permi-
te o desenvolümento de um tÍonco substancial juntamente
com um mecanismo de regeneração da cobertura externa do
caule - a periderme. Compreender como o lenho é produzido
requer um conhecimento básico sobre o modo de desenvol-
ümento das plantas vasculares Elas crescem em tamanho a
partir da atíüdade de meristemas primários apicais presentes
nas terminações de cada ramo e raiz. Essesmeristemas api-
cais são proüdos de células indiferencìadas que sofrem dM-
sões mitóticas, deìxando como produto células derivadas que
se diferenciam em todos os tipos celulares que compõem o
corpo vegetal. Os meristemas apicais caulinares são também
Ìocais de formação das novas gemas e folhas.
Algumas das células produzidas pelo meristema apical se
dìÍerenciam, dentro do caule, em fileiras de tecidos distintos
que funcionarão como tecido vascular. Dentro das fileiras, ou
feixes vasculares, ocore a diferenciação do xilema primário,
voÌtado para o interior do caule, e do floema primário, vol
tado para a perifeÍia do caule Entre o xilema e o floema per-
manece uma camada de células indiferenciadas chamada de
câmbio vascular. Este atua como um meristema secundário,
produzindo novas céluias tanto para o interior quanto para a
periferia do caule, que então se diferenciam em novas células
do xilema (como os traqueídes) e do floema (como as células
crivadas).
Os tecidos que são produzidos a partir da atiüdade do
câmbio vascular são denominados xilema e floema secundá-
rios, respectivamente. Novas camadas de xilema secundário
são produzidas anualmente, formando o lenho, composta
de células mortas e de paredes espessadasque são bastan-
te rígidas e resistentes à decomposição. O floema secundário
não aumenta significativamente em espessura porque suas
células não possuem paredes espessadascomo as do xilema.
AÌém disso, as células do floema devem peÍmanecer vtvas
para desempenhar sua função de transportar carboidratos e
nutÍientes ao longo do corpo vegetal.
E interessante notar que, em contraste ao câmbio biÍacial
das plantas com sementes, as licófitas gigantes e a maioria
das equisetófitas do Carbonífero provavelmente possuíam
câmbio unifacial, produzindo xilema secundário para o in-
terior do caule, mas nunca floema secundário. Elas também
não possuíam a habilidade de aumentar substancialmente o
tamanho do anel cambial, e, como conseqüênci4 a produção
SrsrruÁrrcn
Vecernl 169
de lenho em tais plantas era bastante limitada (p. ex., Cichan
eTaylor 1990).Os detalhes da função do câmbio nessasplan-
tas propiciaram uma variedade de formas de crescimento e
estratégias de úda bastante incomuns quando comparadas
com as atuais plantas com sementes (Donoghue 2005).
Evoluçãoinicialdasespermatófitas
Após a apresentação de alguns dados sobre as sementes e o
lenho, discutiremos brevemente a origem e evoiução inicial
das plantas com sementes (Figura 7.11,e 7.12; ver também
Ftgra 7.8). Nosso conhecimento sobre os eventos mais im-
portantes neste processo está grandemente fundamentado
nos registros fósseis bem preservados de plantas denomina-
das "pró-gimnospermas" e "samambaias com sementes"do
Devoniano e começo do Carbonífero (Figura 7.11A,8).
E importante relembrar que a diferenciação em um tÍonco
principal e ramos laterais é uma característica que já haüa
surgido na linhagem das eufilófitas. A presença de plantas
com troncos desenvolüdos, com lenho bastante similar em
detalhes estruturais ao encontrado nas coníferas modemas,
já foi relatada para Archaeopteris,tma "pró-gimnosperma"do
fim do Devoniano. O seu tronco era conectado a sistemas de
ramificação grandes e frondosos portando diversas folhas pe-
quenas (Figura 7.11A). Descobriu-se também qlueArchaeopte-
ds era heterosporad4 embora não desenvolvesse sementes.
A reconstrução acurada e o posicionamento filogenético
de Archaeopterise outÍas "pró-gimnosp ermastt, como Aneuro-
plryton @eck 1981, 1988), foi fu ndamental no estabelecimento
de que tanto a heterosporia quanto a produção de lenho pre-
cederam a evolução da semente. O clado contendo as plantas
com sementes mais as "pró-gimnospermas" é chamado de
lignófitas (ou Lignophyta) (Doyle e Doyle 1986), em refe-
rência à produção de lenho (ver Fígura 7.8).
O termo " samambaiascom sementes"é aolicado a uma am-
pla variedade das primeiras plantas com sementes com folhas
grandes e frondosas, similares às de samambaias modemas,
mas portando sementes verdadeiras (Stewart e Rothwell
1993;Taylor e Taylor 1993) (Figura 7.11B).Sabe-se hoje que
essas plantas não são proximamente relacíonadas entre si e
que uma série de gÍupos de samambaias com sementes do
Paleozóico forma um gradoparallético na base da diversifica-
ção inicial das plantas com sementes.
Análises meticulosas revelaram oue as orimeiras semenres
estavam contidas em "cúpulas", q.r" .udu semente possuía
um proÌongamento da parede do "
esporângio que formava
uma câmara poÍnica especializada (p. ex., Serbet e Rothwell
1992) Presume-se que tal estrutura atuava na captação dos
grãos de pólen (Figura 7.11D). O tecido do tegumento pode
ter derivado de uma série de esporângios estéreis,que inicial-
mente formaram lobos no ápice em oposição a uma micrópila
distinta (Figura 7.11E).
Ao longo da maior parte do último século, as linhagens
atuais e extintas de piantas com sementes foram tradicional-
mente diüdidas em dois grandes grupos: as cicadófitas e as
coniferófitas. As cicadófitas, incluindo as atuais Cycadales,
eram distintas pela produção limitada de lenho com raios lar-
gos (ienho manoxílico), pelas folhas gïandes, como frondes e
pelas sementes radialmente simétricas.Já as coniferófitas,
que incluem os gingkos e coníferas, possuem lenho bem
desenvolüdo e denso (picnoxílico), folhas simples e multas
 oluaì,ungat op og5n1o.Lg(X
ualod ap se,roldaJatsern+Ìutsã(C)
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< tfGURA7.11 Archaeopterìs e outrasdas primeirasplantascom se-
mentes.(A)Reconstituição do hábitode Archaeopteris, uma "pró-gi-
mnosperma" extintacom um troncobem desenvolvido e sistemas de
ramoslateÍaisachatados. (B)Reconstituição de uma"samambaia com
semente"extinta,Medullosa noei(3,5-4,5metrosde altura),eviden-
ciandoasgrandesfolhascompostas. (C)Prováveis passosnaevolução
da semente:(i) homosporiaem um ancestraldistante;(ii)heterospo-
ria,com diferenciação entreesporângios produtoresde micrósporos
e megásporos; (iii)reduçãono númerode megásporos funcionais para
apenasum,e o seudesenvolvimento no interiordo megasporângio
(endosporia);(iv)proteçãodo megasporângio pelotegumento, dei-
xandoumamicrópilano ápice.Espor, esporângio;Micro,micrósporos;
Mega,megásporos; f gam,gametófitofeminino;te, tegumento;nuc,
nuceloou parededo megasporângio. (D)Estruturasreceptoras de pó-
lenno ápicedo óvulonasprimeiras plantascomsementes (jáextintas);
(i)Physostomaelegans; (ii)P elegans,secçãolongitudinalevidenciando
\€zes aciculares e sementes com simetria bilaieral (platisper-
mas, ou achatadas). Essa propostã fez com que muitos au-
tores assumissem que as plantas com sementes na verdade
não eram fruto de uma origem únic4 mas sim de uma origem
dupla. Sob essa óptica, a linhagem das cicadófitas era deriva-
da de um ancestral pró-gimnospérmico pela modificação dos
sistemas laterais de ramificação achatados em folhas largas
e frondosas. Nas coniferófitas, por outro lado, as folhas indi-
r-iduais de um precursor similar a Archaeopterispoderiam ter
sido modificadas em folhas aciculares.A aceitaçãodesse ce-
nário implica que a semente evoluiu duas vezes, cada evento
correspondendo a um dos tipos de simetria conhecidos.
A inclusão das linhagens atuais e alguns fósseisrepÍesen-
tativos das plantas com sementes em análises filogenéticas,
no entanto, têm, em grande parte, sustentado as relações
ilustradas nas Figuras 7.8 e 7 .12 (p. ex., Doyle 1998, 2006). A
principaÌ implicação desses resultados é que a semente evo-
luru apenas uma vez e que as primeiras plantas com semente
eram cicadófitas, ao menos se consideÍarmos a presença de
folhas grandes e fendidas e sementes radialmente simétricas.
Mais especificamente, presume-se que várias "samambaias
com sementes" do Devoniano - Carbonífero (Elkinsia, Iq gnop-
úense Medullosales) estejam situadas na base da filogenia das
espermatófitas e que as coniferófitas constituam uma linha-
gem mais derivada, em um clado piatispérmico. Essa hipó-
tese fiÌogenética impÌica uma mudança posterior para folhas
pequenas e acicuÌares e para sementes menores e achatadas
- ambas prováveis adaptações para ambientes iáridos.
Linhagensatuaisde espermatófitas
Existem hoje cinco linhagens principais de plantas com se-
mentes: Cycadales, ginkgos, coníferas, gnetófitas e plantas
com flores (angiospermas). Os quatro primeiros grupos são
geralmente chamados de gimnospermas, deüdo às suas se-
mentes nuat em oposição às angiospermas, nas quais as se-
mentes estão contidas dentro de um carpelo. Aoesar dos re-
petidos esforçospara elucidar as relaçõei fiìogenéticasentre
tais linhagens a partir de dados morfológicos e moleculares,
elas permanecem ainda bastante incertas (ver Figtra 7.12).
-
I Algumas análises moleculares recentes têm indicado que
I or gtupor atuais de "plantas com sementes nuas" formàm
i um clado que é o grupo-irmão das angiospermas. Mesmo
, que essa hipótese prove-se verdadeira, no entanto, as gim-
nospermas em seu senso amplo não constituiriam um grupo
filéticolElas são parafiléticas se levarmos em conta as
I
StsreuÁrcn
Vecrrnr 171
a câmarapolínicano interior;(iii)Eurystoma angulore, evidenciando a
aberturaem formadetaça.(E)Estágíos naevoluçãodo tegumentonas
primeirasplantascom sementes(todasextintas):(i) Genomospermo
kidstoni,(ii) G.lotens,(lli) Eurystoma angulare,(iv)Stamnostomahutto-
nense.(F)Porçáode um macroblasto e de um braquiblasto da esoécie
atuafde ginkgófita,Ginkgobiloba,evidenciando os estróbilosmicros-
porangiados axilares;detalhedo eixoe quatroestruturasportadoras
de microsporângios encontram-se à direitana mesmafigura.(G)por-
çãosimilarà mostrada em F de umaplantaportadora de óvulosde G.
bilobo,evidenciando os pedúnculos axilares,
comcadaum destespor-
tandoum parde óvulos;detalhedo ápicedo pedúnculo encontra-se
à direita.(H)Cortelongitudinalde sementede G,bilobacomembrião
jovem(it,camadainternado tegumento;mt,camadaintermediária do
tegumento;et,camadaexternado tegumento).(A,F e G extraídas de
Bold1967; B e D extraídas de Gifforde Forster1989;C e H extraídas
de
Scagelet al.1969;Eextraídade StweartI 983.)
iinhagens fósseis que divergiram cedo na história das plantas
com sementes (já tratadas neste texto), bem como diversas
outras linhagens de "samambaias com sementes"do Permia-
no superior e do Mesozóico, das quais algumas aparentam
ser parte da linha que deu origem às angiospermas modernas
(Doyle 2006). Retomaremos a discussão sobre essasrelações
após uma breve introdução sobre cada um dos principais gru-
pos atuais de espermatófitas (ver também Capítuio 8).
Cycadales As Cycadales (ou Cycadophyta) foram mais
abundantes e diversificadas durante o Mesozóico, sendo que
hoje existem cerca de 130 espéciesno grupo. As Cycadales
possuem troncos geralmente pequenos, com pouco xile-
ma secundário, e grandes folhas compostas similares às das
samambaias e palmeiras (ver Figura e.Zt;. ttas são dióicas,
ou sej4 algumas plantas portam estróbilos que produzem
apenas sementes, enquanto outras possuem estróbilos que
apenas produzem póÌen. Ambos os tipos de estróbilos são
tipicamente grandes e, em alguns casoi, coloridos. De forma
similar, as sementes costumam ser grandes e com uma sar-
cotesta colorid4 possivelmente para atrair vertebrados como
agentes dispersores.
Diversas características das Cycadales podem ser an-
cestrais para as pÌantas com sementes, .o-o os gametófitos
masculinos haustoriais e grandes anterozóides multiflage-
lados. Todaü4 as Cycadales compartilham uma série de ca-
racterísticas morfológicas apareniemente derivadas, como a
ausência de ramificação lateral, a presença de traços foliares
em forrna de ômega (Ç)) e a produção de ratzes coraliformes
que hospedam cianobactérias fixadoras de nitrogênio
Análises filogenéticas indicam que, dentro das Cycadales,
o primeiro evento de ramificação segÍega Cycas dos demais
grupos (p. ex., Rai et al. 2003). Cycas reteve a pressuposta con-
dição ancestral (observável em gïupos fósseis relacionados,
como Tanioptens)de possuir diversos óvulos ligados a megas-
porófilos foiiáceos não condensados em estróbilos. A condi-
ção derivad4 observável em outra linha evolutiva de Cycada-
Ies, é a redução para dois óvulos ligados a um megasporófilo
peltado, com os ór,ulos voltados para dentro em direção ao
eixo do estróbilo.
Ginkgos Existe apenas uma espécie sobreüvente, Ginkgo
biloba, dentro das ginkgófitas (ou Ginkgoales; Figura 7.11F-
H). Essa espécie é quase desconhecida em seu ambiente na-
tural, mas tem sido mantida poÍ séculos ao redor de templos
 -eB srop reraqr1 ered or8uerodse8atu op apa.red €p sa^e4p sou seur 'alneJ op o8uol oe aluaru€pplosÌ Lua)seu seqlo; sE
aJSâJJoJruriod oqnl urn'epdorcrru ep oer€ar eu spraJsoo 'soseJ sop erJoreurpN .saJETnJrJ€seÌ.llo;Luo) ,pra8 tua ,a epr.r.
srelu no eurn znpo:d rug ;od anb ,oururrua; o1r;olarue8 oe -lo uasap uroq enêp€ru ruoJ saJo^ie no solsnqJp ogs selueld
ura8r;o ep ossaoord assêp alua^harqos aproldeq Etnlgr E a sessa'Q7'g-V7'g sern_8rgra.r.)(sapra;ruo3 no aeralruo3) se.r
/olrÌ^9 €peJ ap Joualur
ou arroJo eJÌJoraru ogsl lp V'eJaJ -aIluoJ êp slenle sarcadsa 009 ap erral rueÌsrxl sL/Ë'lluo)
-JIÌÌ^o-eureJsa epEJ ap le5epe aogradns eu sopenlrs o€Ìsa
so^ÌldaJar solÌÌ o so ,soururì-ual sauoJ no solqoJlsa soN 'etoloru apEprtrqEqwoJ
'sua8equl sesra^rp r.ueseprprad oprs Jal ruaJ sourlnJseur selarue8 a srcuolsnerl sourlnJseru solrJolaure8 so
-arcd seÌsê seLu'sauilo;rln)ps semlru]sa ap red urn luanssod oruoJ'srerlsaJue seJrlsual)€rpJ ap auas Erun urglal o31ur€ o
aluaurp.ra8 uaiod ap sogr8 sg'pryeqs enrlradns ens tua sor8 'sêTeper^J se rElnuÌs euro; aq .(111y pJJ:€!g) ornrÍruat olqol
-uBrodso-rorrurue8uqe sol4orodsortrlu so,sourlnJserlr sauo) -aurp8 o aJqo)ar enb epr€u euraluÌ eperuËJ eurn a ropo auoJ
no solqoJlsa soyl'sndntopod a snxal'sn,odrun[ outoc so.raua€ ruoJ esouJeJeurêxa pperupJ puln ura os-erJuarêrrp oluarunS
sun€1e tua a-rroJo eDrorp y e1ue1dpursalu eÌun ura saluêru -al op oprJaÌ 'soprznpar solqorlsè Jas rueluaJede anb ,sar
o
-as ap saJopeurJoj solrqoJÌsè ouroJ ualod ap sêroperuJoJsol -eFXp solnrunpad rua sared soe uraJseu solrÌ sO .(C'ttt
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-IqgJlsa olupl opueuod'serrouor.u ops sera;ruo) selrnJ4J ernSrg) orlglp 9 Ìuêqruel o81ur8 o ,saleperÁ3 se oruo3
'seÌ{loJe 'la^Jldarlèd
as-ruer{laruassesopeleì.{Jesourel so snpepollíq4 ura a,sepel
9 spLIIoJspp ol€uüoJ ou apeprsra^rp apue.r8etun pnb ou ,ps
eqce a se8rel ogs s€r{loJse ,olue}ua ou'(su41aïy'sndJnopocl -so; orlsr€a-rou opeluesardal ruêq e odnr8 assg .erlugloJlp
'xa d) pg oga;srrua11 op spra;ruor surunSle rug .seldrn ap oeSeua,rruol a anbal ap €wloJ rua /senp.rJapseqlo; ap oe5np
oJluop soleulolsa so ouroJ /oluarupJassap o pJluoJ srpuoÌJrpu -ord e efas outaporu o81ur8 op elueJreur sÌEureJqsÌla+f,EJeJ e
sag5eldepe eluasarde êJuaumruoJ Jeln)rJE eLIIoJppeJ 'solu zê^Ì€J'lpluarueuÌo aJo^.ÌEoruor ope.radual erur1Jap saor8ar
-er souanbad rua s€pesuêpuor oglsa sep (snu41) so;raqurd rua epp rl1nJaluarue8rel a,souJapoul sodural sou,a puq) eu
.re1xeoeSelqnueJ'saluaruaS 'solurìxaDXDIe)tput+:sgllpsoueap sègL]ltul
'WW'sopel)stpdr:ur.rd sopsolrlsgu6erp sarel>e.r
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metas mascuÌinos. O fenômeno da "poliembrionia,,é bas-
tante comum nas coníferas.EmbriõeJ mútipios podem ser
produzidos em um ólrrlo por meio de eventos separados
de fertilização (dependendo do número de oosfeias e de
tubos polínicos) ou, mais comumente, por uma subdivisão
característicade um único embrião no início de seu desen-
volümento, originando diversos embriões geneticamente
idênticos.
Nas coníferas atuais, os estróbilos masculinos são ditos
simples, enquanto os estróbilos femininos são ditos compie-
xos. Os estróbilos masculinos são interpretados como um
ramo modificado, e os microsporófilor, io*o folhas modi-
ficadas. Já os estróbilos femininos são derivados üa modifi-
cação de um ramo com ramificações laterais na axila de uma
série de folhas. Tal hipótese é sustentada pela ocorrência de
tbsseis apresentando uma série de etapas na redução de um
ramo lateral portando certo número de sementes até esca-
mas or,r-rlíferasaltamente modificadas, como as que ocoÍïem
nos gmpos atuais (Figura 7.134-E) (Florin 1954). Eüdência
adicional a essa hipótese provém do fato de que cada escama
orulífera é subtendida por uma bráctea, que representa uma
tblha modificada. Em algumas poucas coníferas, essas brác-
teas são bem desenvolvidas e discerníveis entre as escamas
ovrrlíferas. É o caso, por exemplo, do gênero pseudotsuga,no
qual a escama ovulífera é protegida na axila de uma bráctea
desenvolüda e trifurcada (Figura 7.13C)- Em diversas co-
níferas, no entanto, as brácteas são bastante reduzidas. Em
Cupressaceae, como Tatodium e Cryptomeria, as brácteas são
tundìdas às escamas ovulíferas, que ainda apresentam evl-
dências de "foÌhas"(visíveis comó pequenos dentes ou pro-
tuberâncias).
Estudos filogenéticos têm contribuído com importantes
eüdências sobre a evolução das coníferas (p. ex., Stefanoüc
et a1 1998). Dados moleculares reportam uma diüsão basal
entre as Pinaceae e um clado inclúindo as demais coníferas,
denominado Cupressophyta (Cantino et al. 2007). As pina-
ceae apresentam diversas características diagnósticas, como
a rnversão dos ór,rrlos (com a micrópila voltada para o eüo
do estróbilo; Figura 7.13D) e a derivação da asa da semente a
parfir da escama or,.ulífera Dentro das Cupressophl.ta, os dois
principais grupos do Hemisfério Sul - Podocarpaceaee Arau-
cariaceae- formam um clado, talvez sustentadò por uma mu-
dança para um ór,rrlo por escama orulífera. As ôupressaceae
são caracterizadaspor diversasapomorfias potenciais,como a
fusão da escama olrrlífera com a bráctea que a subtende. Essa
t-amíia parece estar relacionada àsTaxaceãe,que possuem es-
tróbilos muito reduzidos portando apenas r.rmuà"-e.,t" t"r-
minal circundada por um arilo .u..roìo e colorido. Conforme
relatado na página 176, diversas análises moleculares recen-
tes têm questionado a monofilia das Coniferae, posicionando
as gnetófitas dentro das coníferas como o grupo-irmão de
Pinaceae (ver Figura 7.15C).
Gnetófitas A quarta maior linhagem atual das plantas com
sementes é formada pelas gnetófitas (Gnetophyta ou Gne-
iales) (Figura 7.13F-I; ver também Figura 8.28). Esse grupo
contém apenas cerca de 75 espéciesatuais, que pertencem
a três Ìinhagens bem distintas. Ephedra (com cerca de 40 es-
pécies que ocorrem em desertos ao longo do mundo) pos-
sui folhas escamiformes e muito reduzidas (ver Figura 8.28).
Cnetum (com cerca de 35 espéciesdistribuídas nas florestas
SrsrruÁrcn
Vecernr 173
tropicais do Velho e do Novo Mundo) possui folhas largas
(Figura 7.13F-lI), similares às que ocorrem na maioria ãas
plantas com flores. Welfwitschia lcom apenas uma espécie,I4l
mirabilis, que ocorre no sudoeste da África) produ2 apenas
duas (raramente quatro) folhas funcionais duìante srrá üda,
que crescem a partir da base e gradualmente desfiam nas ex_
tremidades (Figura 7.13I).
Embora as plantas dessas três linhagens pareçam muito
diferentes umas das outras, elas compartilham algumas ca-
racterísticas pouco usuais, como foihas opostas, gemas axt-
lares múltiplas, elementos de vaso com iberturaj circulares
entre células adjacentes, estróbiios masculinos e femininos
compostos e condição ancestral de pólen elipsóide com
estrias longitudinais características. As sementès possuem
dois tegumentos: o interno forma um tubo microòilar que
Iibera a gotícula de polinização, e a camada externaÈ deriva-
da de um par de brácteas fundidas (Figura 7.13LJ).Estudos
moleculares também sustentam fortemente a monofilia das
gnetófitas.
Dentro de gnetófitas, Gnetum e Welwitschia formam um
Excluindo o pólen, o registro fóssil das gnetófitas é bas-
tante reduzido (Crane 1996), com poucos macrofósseis des-
crìtos até recentemente (p. ex., Rydin et aL.2004;reüsto em
Won e Renner 2006). Embora os grãos de pólen das gnetó-
fitas sejam conhecidos desde o Triássico,parece que o clado
contendo os grupos modernos diversificou-se mais signífi-
cativamente durante o Cretáceo médio, juntamente com as
anSlospermas.
Assim como as angiospermas, as gnetófitas abreüaram o
ciclo de üda (e possivelmente tornaram,se herbáceas) e pas-
saram a apresentar polinização mediada por insetos ao lon-
go de sua evolução (presente em algumãs espéciesatuais).
Em claro contraste com as plantas com flores, no entanto, as
gnetófitas nunca se tornaram componentes significativos da
flora em paleolatitudes médias ou altas, além de sofrer um
declínio drástico durante o Cretáceo superior (Crane et al.
1995; Crane 1996\.
(plantas
Angiospermas comflores)
Com cerca de 257.000 espéciesatuais, as plantas com flo-
res (Angiospermas) constituem grande parte da diversi-
dade das plantas verdes, das plantas vasculares e das plan-
tas com sementes. Estudos moleculares e a existência de
caracteresmorfológicos compartilhados fornecem eüdên-
cias contundentes da monofilia das angiospermas. Dentre
estes caracteres,alguns dos mais óbüos e relacionados às
característicasreprodutivas são (1) sementes formadas no
interior de um carpelo com uma superfície estigmática para
a germinação do pólea; (2) gametófito feminino muito re-
duzido, consistindo, na maioria dos casos,em apenas oito
núcleos contidos em sete células; e (3) dupla feìundação,
0II) (r)
PraJÌlÌÌ^o euÌeJsa Ep luaSuo €u so^qnlo^a sorgglsa sÌe^g^oJd (ã)
TnH9ONOC
gsNr^trs'99olll)'-l.llsdwv],oanr
vLL
 SrsreuÁrcn
Vecernl 175

< t 3 Morfologiadasconíferas (A) pseudotsuga, dasa um braquiblasto

e gnetófitas. (bs)na axilade uma bráctea(br);(ii)o gênero
e do um ramocom um estróbilo de um anode idade.(B)Es_ extintoLebachia, no qualo númerode óvulosé reduzido; (iii)o gênero
camaovufíferade Pseudotsugo,comdoisóvulosem suasuperfície. (C) atualPinus,com doisóvulosligadosà superfície da escamaovulífera.
Complexobráctea-escama ovulíferaem pseudotsuga, evidenciando (F)Folhase estróbilomasculinocompostode Gnetum.(G)Sementes
uma brácteaexsertae trifurcada(b) abaixoda escamaovulífera(eo). madurasde Gnefum. (H)Cortelongitudinalde semente jovemde Gne_
(D)Cortelongitudinalde doiscomplexosbráctea-escama ovulíferade fum,evidenciando o tegumentointerno(tin)expandido em um tubo
um estróbiloovuladode plnussfrobus,evidenciando um óvulo(o)com micropilar(tm)e cercadopor bractéolas internase externas(bi,be).(l)
a micrópiladirecionada
parao eixodo cone,umaescama (eo) Hábitogeralda gnetófitaWelwitschìa
ovulífera mirobilÌs,
evidenciando o caule
e a brácteaque a subtende(b).(E)prováveisestágiosevolutivosda curtoe lenhosocomduasgrandesfolhas,a posiçãodosdiversos estró_
origemda escamaovulíferados estróbilosem conÍferas: (i)o gênero bilose a raizprincipal.(A-D,extraídasde Stewait1983;E-H,extraídas
extinïoCotdaìtes,com váriosóvulos(o) e escamasestéreis(ee)Iiga_ de Scagelet al.1969;l, extraídade Barnes1998.)

com a formação de um tecido nutritivo triplóide chamado liberado. Um grão de pólen que cai em um estigma com-
de endosperma. patível desenvolve um tubo polínico que insere o gamera
Diversas caracteísticas vegetativas derivadas também são mascuLino (núcleos espermáticos) diretãmente no gámetó_
dignas de nota. Quase todas as angiospermaspossuem ele- fito feminino, no interior do óvulo. Durante o desãnvolü_
mentos de vaso no tecido do xilema, embora tal característica mento de.um gametófito feminino típico de angiosperma,
múto provavelmente tenha evoluído em um momento pos- a meiose é sucedida pelo aborto de três dos quatro núcleos
terior à origem do grupo. Os elementos de vaso diÍerem dos haplóides produzidos, e o núcleo sobrevivente sofre uma sé-
traqueídes no fato de que a água pode fluir de um elemento
de vaso (uma célula indiüduaf derivada evolutivamente de
um traqueíde) para o elemento seguinte sem a necessidade
de atravessar um campo primário de pontuação (ver Figu-
ra 4.33). Os elementos de vaso são extremamente eficienles

cleos polares do gametófito feminino. Esse processo é cha-

companheiras derivadas da mesma céluia-mãe.
As florese o ciclode vida dasangiospeÍmas
A produção de flores é geralmente considerada a característi-
ca diagnóstica das angiospermas, mas o termo
flor é, de cer-
ta forma, dúbio. Se as flores representam eixos reprodutivos
mado de dupla fecundaçào. O zigoto diplóidè desenvolve-se
em um embrião, e o núcleo triplóide sofre uma série de di_
visões mitóticas paÌa formar o ãndosperma, que serve como
tecido de nutrição da semente.
A origemdasangiospermas

guívocos mais antigos conhecidos para angiospermas são

sementes apresentam ínvariavelmente um único tegumento
(às vezes diferenciado em camadas camosas e rígidai).
O ciclo de üda das angiospermas também é notavelmen-
te derivado (ver Figura 4.17). O gametófito masculino possut
aperias dois a três núcleos no momento em que o pólen é
grãos de pólen datados de cerca de 135 milhõós dè anos atrás.
Macrofósseis extraordinariamente compÌetos da China foram
inicialmente descritos como pertencenies ao
Jurássico Supe-
rior (Sun et al.2002), mas são atualmente interpretados como
pertencentes ao início do Cretáceo. Muitas daì principais li-
nhagens de angiospermas podem ser reconhecidas dèsde o
Cretáceo Médio (Nymphaeaceae, Chloranthaceae, Wintera-
ceae e eudicoliledôneas já estavam presentes há 125 milhões
de anos). Outros fósseis do Cretáceo, no entanto, são de difí-
ciÌ comparação com as linhagens atuais (Friis et al. 2005). De
qualquer forma, as angiospermas já haüam se diversificado
consideravelmente no final do Cretáceo e represenravam o
grupo de plantas dominante em muitos ambientes terrestres
(ver MagalÌón e Sanderson2001;Bell et al.2005).
Ao se discutir a idade das angiospermas (ou de qualquer
outro grupo), é importante distinguir claramente entre a ori-
gem da linhagem inicial - ou seja a linhagem que deu origem
atual (p. ex., quando essa linhagem divergiu dfsua
lo-grupo
linhagem irmã que também inclui repreJentantes ãtuais) _ e
 '(saqBur
r.ua'snud1,,aud,,a
saFlauD e].tepd ep ogser,La-rqe
ep e,ruap,,aurdaú,, auou o 'I aP N *
tun aluaurlpal alsxa as 9 aluepodrur oglsanb €urfÌ 'a+uaru
-epEIosI soppsll€ue tolìlaru Jas rua^ap anb soluod sosJa lp
urolsÌxa anb orep âs-nouro+ seru'E^rlIuIJap elsodsar eum ap
a8uol a s€uêqE tuareueru-rad saglsanb sPssa'aluãruzrTaJuI
'salualuas uroc selueld ap slerq€sodn-r8sreur
-op sop ogu:rr-odnr8 ouroJ seluolau8 sep oluarueuorcrsod o
opuua8ns sopep ap solunfuoc sun€1er.uoca^IsnlJul'serJugp
,ual saluaraJrpopeÌa^ar rugl (t002 s^taql+€61a q8rapng í7997
'seruradsor8ue s€p a s€llJglau€s€p runuroJ lersaou€ ou oDlun
o^Enlo^a olua^a iun ãp olnpord oruor epele-rdralur IoJ 0C(
olnJgs op oIJruI ou a,Lpat1d1 tua za^ erratuud elad elucsap)
ogSepunrayeldnp e'la^glou €urroJ aC'sa+uouras ruor selueld
seu ec1391o;:otuog5n1o.l'aep op5e1a:d-ralü e nolruanlJul ogs
-nlJuoJ €ssa'za pns Jo4'seru-radso€ue a selq91au8 aJlua eJrl
-olpur €ns ura 'urEra selu'sasÌTPu€sPSSaualualula^ÉlaprsuoJ
-nlïulsa ap e5uasarde renlelua ercd,,selJopte ,, oruoJ oprralal
êlsa opelJ - saielauD se a saPl4+auuag se luoJ aluauelunl op
-€lJ urn uJeruro; seru-radsor8uese anb ruermlJuoJ sasIT€uPsIeJ
'(9961 anq8ouo6 a a1Áoq 19961auer3) soclSoloporu sarolrer
-eJ rua aspq uroJ sopezÍÌear uEJoJ saluaÌuas ruor selueld tua
sos'rp/Olf
sopn.lsa
sorqeua8opl
H"ï#3i":Hiïi)f,""
'saJalJpreJ sassap oe5elardralura.r € LuoJ 'XX olnJgs op âpel
-aur eu nopnur oPsI^ €ss[ 'salolJ ap opads€ ruoJ soN]npoldar
/or{ual
sog€rg a wnpu) uIa ep€InJllal oESeua^ ruoJ seqloJ
/seJÌ€gloJrolu sap
ou osP êp soluaruala ap €SuasaJde oluoJ
-epuelruls sEsla^Ip rua as€q rIIo) sEruJadsorSuese seluD(old
oruoJ seperâprsuo) aluêlu€3re1 ruero; (saplqlauuag selu4xa
se uror aluaruelun0 sel-rJglau3sE '(LO6l ulìrPd e raqrv ' xa 'd)
o8uoi
xx olnDgsop orrJul oN'(9002'lE la sÌllos ra4 soup sop
o€ opepmu rugl sela a4ua oluaurcuolJ€lar o ãlqos sasalgaÌq
sE 'seruJadsol8ue ap sÉrq€ suâSeLIuIToJuIJ s€o'g5elarruf,
(gff Z ern€H) spnu saluaruas opuegod p4ua) alser{ erun op
-rlìprrnrrt, ua19d ap sarolnpord sog8lo ruor'saroÌJ ãp olrads_e
ruor e sapue-r€serillnpordar selnlÌulsa ruernssod serunSp anb
--rod'prcuelod Ìua spl€prpu€) o€s saplnlauuag sV' (WL' L et
-n3r4 ísapperd3 se ruor e5ueqlaluês ens e opÌ ap'sapIgâpeJr)
oruof, sEpÌrar{uor uaqurel) saPlqlauuâg s€za lP} no (seappal
-dosso1B'aruoqÃa1 ^xa'd) ortozosalN op,,saluaruasuror seIeq
-ureur€s,, ap odru8 run e sepeuonelol aluaureuflxoJd sleÌrJogs
seruradsor8ue se anb ap 9 elsodord oÌInru 9q asalodrq eurn
're1nr4-redru1'(€66I ro1Áe1a rc1f,e1!2651llamÌ{loìI a uemals
lBg6I ì)eg ra.t) sopeuorcelar aluau{€Irualocl oglsa ru9qtue}
soluqxa sodru8 sosra rp '(sera;ruor a se1q91au8'seacgo€1ur8
'sappecÁ3) sêluauras ruoc selueld ap srcnle sodn-r8 sreuep
sop rugle 'enb ap ol€J ou elsa sao5elarsessapog5epronleeu eru
-alqord rol€ur O'soJrugloq so ope8r4ur rual olplrr 9q sêluaur
-ês uroJ selueld sreruap se ÌuoJ seruradsor8ue sep sa95e1arsy
sodnJ6 soJlno tuo) seutladsol6ue sep sag5elag
'pssg; o4sr€ar ou seuradsor€ue sep ororynbaur oluarur8rns
op salue ornod'(9967'le la [êg I1OOZaúoC a uosrapueg)
sg4e sou€ ap saor-llrur 06L ê 0úL arlua seturadsor8ue sep pd
-rcurrd odn:9 op ua8uo e urcrqrs saluaJãl se q€rullsa a'eru
-a3op ep soluod saluatalp ura relnraloul og5n1orraap sexel
seu ogSerre,reum opulpì.ruad'repraloru or391arap asa1gdlqe
ìe IrqÍxaIJ,,as o€ sollal opls rugl opDuês alsau sossalãord'lls
-s9; or1s1€a-ro ruoo srarryledruocurseuuadsor€ue sep pdicuud
odnr8 op ura8rro e ered apepr ap se^q€rullsa rue rueJellnsaJ
relnraloru orSgiar ep sleIrlur sopnlsg'suaSequr saluâralp rua
aluapuadepur eruJoJ ap raJroJo acared anb 'relnralour oe5n1
-o^a ap exel eu seSuepnruselad selsodrur sapeplnrlJlp sP tuor
Iepq êp rugl sarelnraloru sopep rua sepeaseq s€^q€uIEsg
'la,tluodsrp Puàur ocnod o alue sopelard:a1ur
aluaruero-trnbaul Jas ur€Jêpnd ogu no seruradsoiSuBs€sepeu
-orJEIar ogu sanadsa ap Jas ru€re^ord orrssern{ op a oJIssPI{
op seruradsor8ue sra.trssodap srasso;'olueluâ ou'oluaruoru o
9lV'sPnle sBruradsor8uese ruoJ sratrgredtuor ocnod a saluar
-aJIp aluels€q ruelas zarrlel sa]sa eJoqì.ua'oaJ€laJJ oe sârolJ
-a1ue seruradsor8ue sep pntur uraSequll Ep slassgJlu€lsxa
anb 'rursse 'es-e.radsX oJISseuI oe Eluoural anb 1ss9; o4st€a-r
ruanssod seru.radsorSuese sopeuollela; sodruS sta.n-e.l'ord so
sopol anb o1e; oled eprra8ns 9 aeurradsor€uv-ued s€p êpep
-sor€uesep lednurrd ope[) op e1-rn8urlsrpered 11997'1e1a
ouque3) aeruadsor8uy-ued ouroJ aluarualuaJal seut'(9661
anqSouoq a alÁo@ ,,se1r.1gt3ue,, ouror oprraJar aluaurruuoJ
g Isll1ul rua8equll e urgqul€l rnlcur anb opelr O 'og]sanb ure
odnr8 op sl€nlp salueluaserdar so sopo+ urgluoJ anb o.trs
-nlrur souâru op€lr o 'efas no'pdrourrd opPI) op rua8uo e
rnHgoNooI sNl^3IS'99o'lrl)''l'll8dt^lv)'ccnr gLL

il
Ir
F|GURA7.l4 Reconstituições de plantasdo Mesozóico
defósseis que
podemestarproximamente relacionadas
àsangiospermas. (A,B)Ben-
nettitafes:(A)Hábitode Williamsonio sewardiona,evidenciandoo tron-
co similarao dasCycadales e folhascompostas.(B)Cortelongitudinal
de um estróbifosimilara uma flor de Williamsoniel/a. B,brácteas;M,
microsporófilo com mícrosporângios; OP,óvulospedunculados e esca-
masestéreisligadasa um eixocentral.(C)Caytoniales: (i)folhapalma-
da,Sagenopteris phillipsì;(ii) porçãode um microsporófilo,Caytonan-
clado de antófitas ou, pelo contrário, as gnetófitas estão mais
reÌacionadas às coníferas. Eüdências atuais favorecem Drinci-
palmente a segunda hipótese. Outra questão é como enraizar
corretamente a parte da árvore filogenética das plantas com
sementes que inclui as linhagens atuais Uma possibilidade é
a de que uma ramificação basal deu origem a duas linhagens,
uma contendo as angiospermas e outra contendo as gimnos-
permas atuais. Possibilidades altemativas, no entanto, não
podem ser imediatamente descartadas com base no conjunto
de eüdências atuais, como, por exemplg o posicionamento
da raiz junto às Cycadales e ginkgos (Figura 7.15D). Seja qual
for a hipótese cofieta, é importante salientar que as "gimnos-
permas" em seu senso amplo (incluindo também os fósseis
do Paieozóico e Mesozóico) mostram-se sempre parafiléticas
SrsrruÁlcnVrcrrnl177
thuskochi;(iii)megasporófìlo de Caytonianathorsì,com duasfileiras
de cúpulas;(iv)cortelongitudinalde umacúpulade Caytonia thomasi,
evidenciando osóvulosno seuinterior.(D)Glossopteridales:(i)porçáo
ovufadade Denka niaindica,evidenciando seisestruturas
cupuliformes
ligadasa uma folha;(ii)Lidettoniamucronata,evidenciandoassemen-
tes ligadasà superfícieinferiorde discospedunculados originadosde
umafolha.(AextraídadeTayloreTaylor1993;B,C:ii-ive D extraídas de
Gifforde Forsteri 989;C:i extraídade StewaÍti 983.)
em relação às angiospermas. Para eütar confusões, parece
melhor atribuir um nome diferente ao clado hipotético que
incÌui todas as linhagens atuais de plantas com sementes sem
carpelos; Cantino e coiaboradores (2007) propuseram o nome
Acroggnnospennae para designar este clado.
EÍste também uma possibilidade distinta de que nenhum
grupo atual de plantas com sementes seja de faio proxima-
mente relacionado às angiospermas. Resultados recentes têm
demonstrado a importância de se incluir fósseis nessas análi-
ses de relações, o que dependerá grandemente da descober-
ta de novos fósseis em melhores condições de preservação e
de uma maior ênfase em análises filogenéticas baseadas em
caÍacteres morfológicos @onoghue e Doyle 2000; Frohlich e
Parker2000; Doyle 2006).
'senpoeu a 's9rl rualnssod rod sunruocurogsuraqrueluilanq anb ureua8ns seSque srcru serilauaSoÌH sêsqeueserun8ly.sol
-wV ap souÌulual solqolarue8 sO .gl ern€rg raa) ose ap -uÌlsÌp solTJqJo_^
I rua sepezue8:o saped sernod uor splnuruJrp
soluêrualaruernssodopu seruradsor8ue serratur;dse anb ap sarolJruenssod'ourar-op-seluaund sE ouloJ,se-4no oluenbua
asalgdrqe egodns opúep ,i9667 .p 1appag) sap;".,be4 og, 'opeSuop oxa urn ura opepndsa oíuele urn ura selsodsrp (so1
bilanqwv ap euralD(op en€e ap selolnpuoJ splnlar se ,s€ur -ad-rec'sau:e1sa)srcrog saged selrmu ruor sarog sapuer8 uans
-radsor8uesrcwap sepeuoreur ep aluauraluarêfrq .(se11a;rad) -sod'sertgu8eur se oruoJ ,serun-81e,ossrp ruay.súrua seuanb
sre_Ììxass-Ìq
saJolJrÌro) src4saJu€ap rqred e nrnlo a arcadsae -ad oes serlno a sesoÌ{ual selueld ogs serun8ly.serÉo1o;rour
anb ara8ns'oluelua ou ,sepeladreJsaJol;seu soÌpounuplsa spruroJap-apeprsra^rp
Ia^glou erun ure1uaserde,,aep41ou8e7tr,,
se a_nb:od'seruradsor8ue serraupd serrlalodrq sú ,rr,1n.rr^
e-redaluarcr;ns pta oeu opsnlJuoJ IeÌ ,oluelua ou ,enapepla^
sarolJÌuoJ /erugpale3€ oN ap eq[ €p e qsnqru e1ue1d er.un
è apodot4rul allatoqwy'(gg0zp la ìrel/{-suaqaa1,.xa.d)arnq
ap rua8e4soureeldlueer,unruo sopeês€qsopnlsaso sopoJrua '(EOOZ'plê srlÌos razr.)
serog ruor selueld sep ossaJns
epeÌurquoroprsrual asalodrqessg.(2002Ie lè slrez !0002 êunoua^ou urererJuenlJureurJoJEuaJ ap anb sa.role;so e seru
'lp la u€urìreg !6661'Ie lâ uosuÌìr€d !666I .Ie srtlos í666I -radsor8ue ap sua8equrÌ serreruud sep og5n1o,rae arqos oeiel
ta
'p 1an1$ !6661an'qaouoca s^raqlelN)seruradsor€ue sreruap -eJdJêlu essou lua oltedrur apuet8 run ,rugl EpuÌe a ,.tueJa^Ìl
sp rugluor anb e.4noa,(sapaeqdur.,(gsEruêqruelaluauqa^rs sop€r{_Jp so^ou sass1'elsodsar pursaru e e-reduerr8ra^uoJ ep
-sod a) apodotqtt4 nllatoqu,Ly,anadsaeun seuedeatuau{pnJe -€sseclpppJap eu sepqqo erJugpr^ê ap seÌ{url sa}uaralp se ,er.t
rnpur anb u.raSequr1 erun nourSuoseuraporuseruradsor8ue -epoJ la nlosur eualqord run res enared sreseqsodn;8 snas
seuenua8ra,rrpap oluê a orauud o enb no4suotuapsaJe[nJ so a4ua saoSelarsep a seruradsor8ue sep zrer ep oe5eunural
-alour so)Eaua8optr sopnlsaâp aggselrLnt666Iap r4red y -ap e 'sg]!:eodrual ocnod gIV .gl.L erúrg) seruradsor8ue ap
'(9661anqSouoqa a/oq raa) seuanbadsaro; uror seaJ sreseq sua8equrl se arJua s€Jrlauâ8olu sao5elar sep og5epn
-gq;aq seluelduura anb weua8nsse-r;nooluenbua,sapuer8 -nla eu aluêureÌue)ar ope)uecp ro; ossar8ord arutoua rufÌ
sa;ouruoJsesot{uêl selueldue;a seuuadsorSue se-rrauildse seruJadso!6ue
se etlue sag5elau
o rlPuralle oluaLuEzrerug(C) (3) 'stenlpsopepep otuníuor
,,aurdau9,,asa1odr11
ou asequro) epelraíer tesapodogu
anb enrleural;e e>r1aua6o;g aronrg
eun èp oldurexl (c) .selaJ,uo) sep
orluap èpaleu16ap ogu.r.rr-odnt6
o uJeLUloJ sel4glaugse ;êutdau6,,
asalgorr_ls ulo) oplo)e ac ()) .sel
-a;luo)sepoglutr-odnr6o ureutoJ
sel;glaug se'eta;1lau6 asalgdrqe
urol oplo)e êc (g) 'sPuJadsot6uP
sepogrutr-odnt6 o ueuloJ selugì
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tB +s^j uor sel ue; dap s uabequr; s re drr
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3 -!ìeuraÌlPsasalgdrH Í1.ZUUn$l
aeur:adsouur,{3oly
e;a;pau8 asa1od41 (g) se+qotuesep asalodqq (y)
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rnH9oNoCg sNl^tls ,99o'l'll) ,]tlsdwv),ccnf gLJ
 SrsreuÁrrcnVecernl
179

Angiospermas (plantas com flores)

Mesangìospermas(angiospermas-núc1eo)

"Dicotrledôneas"

Magnolídeas

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o
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' :o 19 ã1 dA
OF o
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UU = o

1 cotilédone

> 125 MAA

Fusão pós-genital dos bordos do
carpelo (?), carpelosplicados (?)
ÍIGURA 7.16 Relações filogenéticasna base
daárvoredasangiospermas e caracteres
diag-
rósticosdos seuspÍincipaisclados.O ponto Elementos de vaso (?)
(?)indicaque o momentoda
de interÍogaçâo > 140 MAA
nudançade caráteré incerto.MAA,milhóes Carpelo, endosperm4
deanosatrás.(Adaptadade Zaniset a|.2002.) gametófitos reduzidos

srnérgidesladeando a oosfera na região micropilar (e, dessa
-crma, apresenta um total de nove núcleos em oito células,
em oposíçãoaos oito núcleos e sete células usuais encontra-
-:as na maioria das angiospermas; Friedman 2006).
As Ni.rnphaeales formam outra linhagem basal da árvore
-ogenética das angiospermas (Friis et al. 2001), assim como
.s -\ustrobaileyales (incluindo as Illiciaceae).Notavelmente, os
::.metófitos femininos dessasduas linhagens possuem apenas
:;atro células e formam um endosperma diplóide (Friedman
= l\ïlrams 2004).Juntamenle comAmborella, essasduas linha-
::is são irmãs do ciado que contém as angiospermas-núcleo,
j::. grupo que inclui as demais plantas com flores e que Canti-
r: e colaboradores(2007)denominaram Mesangiospermae.
Enquanto os carpeios das linhagens basais de angiosper-
::las são seÌados por uma secreção,os carpelos dos membros
:as angiospermas-núcleo são geralmente selados por fusão
: is-genital do tecido da epiderme (Endress e Igersheim
ltrr0a). Nas três linhagens basais, e também em Chloran-
::.aceae (que pode estar na base das angiospermas-núcleo;
lor-Ìe e Endress 2000), os carpelos são ascidiados,ou sejA o
primórdio carpelar inicialmente tem forma de U e então se
desenvolve como um tubo. Na maioÍia das Mesangiosper-
mae/ os carpelos são plicados, ou seja, com a aparência de
uma folha dobrada ao meio e selada em suas extremidades.
Embora essas obseryações nos permitam visualizar a condi-
ção basal dos carpelos em angiospermas,elas não fornecem
novos elementos para elucidar a controversa questão da ori-
gem carpelar, isto é, se estes são derivados de uma folha ou
representam uma estrutura composta derivada de um ramo
reduzido e a folha que o subtende (ver Doyle 2006).
As relações dentro das angiospermas-núcieo ainda são
pouco claras, com o posicionamento incerto de alguns grupos
enigmáticos, especiaimente Chloranthace ae e Ceratophyllum
(Qiu et al.2005). No entanto, a maioria dos grupos principais
é bem sustentada. Primeiro, um clado restrito das magnolí-
deas (Magnoliidae) inclui as Magnoliales e as Laurales, além
das Canellales e Piperales. \ÀTinteraceae,
uma família que nào
possui elementos de vaso no xilem4 está dentro de Canella-
Ìes, significando que os elementos de vaso foram perdidos em
alguns casos(ver tambémTrochodendraceaeno Capítulo 9).
 .(€OOZ.p sIrC í2002
ta 'seorlalqered oes enb ,,,se
'p 1a ung) erqgnbe elue1d ,seuar
larre,ro;d eun pra Luaqruel -au9palqoJrp// spp orluêp opÌrasur glsa anb opelc um rueurro]
-uÌ epurc ruacauerurad saoSela; se[nt ,sn4cnt{aaqr,rvo+urlxè seauopallo)ouour sE ,ossrpsa,ruroy seauopalqoJrp sp a seeu
uox_eÌO 'zn1 e oe5rsodxa apue:B ruoc sorrlenbe saluaiqure -opaploJouoru se :srednuud sodn:B srop rua spprpÌ^rp o€lsa
ì.uplrqell a soêJeqtar{ oes saluer8alur soÍno ,sapaeqduíg seruradsor8ue se srenb sou ,sreuorJrpe;l oe5erqriselJ ap s€lu
sep opelJ o 9 sres€q sue8pqur1 se a4ua oejaoxa aluegodrur
€urn'(7002'p p ppag) oalrnu-seruradsorSuesep o.4uap oe3
-eJrlrsJã^rp e opepurllsa ral apod soperrc^ saluarqr.ue ured
epÌps Ens e enb a 'erÊg e_soruxgrd sopeatqruos saìuarqrup
rua no-anbsoq-qns êp sopeqrnpad slellqgq lua luelaJsarr
seruradsor8ue serarur;d se anb ap alnqap rua sasalodrq
9 -alul seauopalqoJouoru sep opelr op o4uap sao5elar se ruaq
s€p €ulll'TI ap apeptttqruodslp e4eq"
uror saìuarqrue rua -ruel a soeurJr-sodn_r8snâs so oes srenb erJugprJuoJ ap nef
epu. e ered sagSeldepe tueluasa-rde a seprurrÌ selsarog ap rorelu uroJ reuÌurralap ura erapuadap serl;ouodeurs sessap
enDsoq-qns o urelrq€q srenl€ sâlupluasa:dar snas .la^nlo og5erutquoc e suru ,reÌIoJorpror.uud op pspq og5rod pp nlred
oluerurJsaJJ âp eurJoJ E erJugpual erun urar]soru rugqì.uel e reIIoJ EurÌrrgl ep oluãurr lo^uasap o ê elapred oejeua,L ruor
eroqua 'selaJo^le no solsnqre ,euoreru ens ura ,ogs sapía1 sprlioJ s€'JelnJse^orqureJ op eprad e ,alneJ ou aluaruesredsa
'sreufiue ap sodn-r8sassapoe5nlo,ra oruo) sepeliJ aluarupuorJrpeJl se)rlsrJâlJeJeJsep selmr\
p epe8q glsa seprroloJ a sapu€r8 sêluauras a sotruJ oglrrl
-o^e V'sourêpoÌu soJaJÌrueura soressed sop oÉ5erper "p
e tuoc
aluaprJuroJ alse oluauroru tor.ra;ur olJEr)ral o saluarque
9l€
so4no ered nounuassrp as oeu orunuop assa anb errpur
lssgJ
elrugpr â (SOOZ'ry 1a syreq) oorglarJ ou eÍ opr8;ns ruequal
seuradsor€ue rod sepeururop srerrdo4 selsaiog se eJoqrul
'orJgrJJaJou alua(ula e^otd as-rue:eur€rro ,sua8equq
sesra,r
'epelJêuoJpurroJpual ep glsê solesur ap
sua8equ[ a seturedsoi€ue ap sodn_r8sun€1eua og5eogrsre,tp '(9997 anqSouoq a r{u€r\oH i9002
p anD otelf, âluelseq /eI epol .salue olrmü
9 ruelnlorra anb pg a rau;ery) IprolJ errlaruÌs eu a sog8ro sop apepquapr ep
'solasur ap suaSequ4 srednuud sep ruaSuo e err4ecgru8rseur oessardxaEu IeÌJÌìrJ leded un uequadruasap-enb oglucãue4
êp sâJoleJsoslê^rp rueJqÌpoJ anb saua8 ap saoiecqdnp ruoo
-eJêlu so arqos oluâutrJaquor olad ouroJ Lursse,seu.radsorS
-ue ap so8que srpru srãssoJsop er€o1o;roru elad sepelualsns e^rJeiurJseE ê JpÌnJalour oe5elep e e-redog5e;qrpo ap oluod
oes saosnlJuoJ sessã .rorralsod oìuaruoru run ruâ LueJrnlo^a run neJauÍoJ sou€ ap sêoLIIrurgZI ap sopelep o4sr8ar
[ss-oJ
reì)au êp sètoìêloJ soÌêsur rod sepezrurlod sa-rogjsersoru a ou sopedlocr.rl ualod ap sogr8 ap o1n"*tr"rnán-O j(roOz
tÌep
soJnosaq aluâruJelnJrued ,ua1od êp saJolaloJ no saroparuo) -n11 a ssau:n4) etrleu8rlsa arcr;radns e uor ogieurura8 ap
solasur_rod epequadurasap aluarulpÌJruÌ oprs lal a^ap elg
'sururadsorSue sep pdnuud opep op oluarur8rns
o aluernp
nalalêqeÌsêâs aÌuêtüêlua:edeeplouolua oe5ezrurlody .or
-rozoseJ I op//saluaruâs ruoJ serpqÌueures,,serun8p aluêrula^
-rssod a srass-oJsalelrllauuag s€ oLuoJ rursse ,selqolêu8 se a
seurapoìl sappecí3 se :seruradsor8ue se oeu anb saluauras
ruor selueld s.rnS"qrrrl sesra,tp ered
"p 9 (elgglu
-ol_tra)solasur rod oe5ezrurlod .(t opqrde; "prJrqrro,
V ra,t) og5ezruri
-od ep erSolorq p opeuorJelar glsa
lerolJ apeprsra^rp Bp o]rnl J
se|r|tedsolEue
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 VecErnr 181
SrsremÁrrcn

O hábito herbáceo evoluiu cedo nas angiospermas e
desenvolveu-se diversas vezes de forma independente - por
exemplo, em N1'rnphaealeS,Chloranthaceae, Piperales e nas
monocotiledôneas. Em diversos casos,esse desenvolümento
paÍece estar correlacionado à colonização do ambiente aquá-
tico Formas grandes e lenhosas reevoluíram a partir de plan-
tas herbáceas em algumas ocasiões,embora a evolução do
lenho "normal"tenha sido imoedida nas monocotiledôneas
pela perda do câmbio vascuÌar. Dentro das monocotiledône-
as, o crescimento em altura foi adquirido de diferentes formas
alternativas - por exemplo, por meio de um mecanismo de
espessamento especializado no meristema apical das pal-
meiras; peÌas bases foliares largas e rígidas das bananerras e
grupos relacionados e pela formação de um câmbio vagcular
anômalo em Ruscaceae,Agavaceae e alguns pouc os taxa pró-
ximos (ver Capítu1o 9)
Dentro das eudicotiledôneas, é fácil observar uma enor-
me variação no hábito, mas novamente ocorreram diversas
mudanças do hábito lenhoso para o herbáceo, alguns destes
bastante cedo na evolução do grupo. Por exemplo, as formas
herbáceas das papoulas (Papaveraceae)e das Ranunculaceae
parecem ter evoluído precocemente, e de forma independen-
te, em uma das primeiras linhagens de eudicotiledôneas, as
Ranunculales. Nelumbo, a planta da flor-de-lótus, representa
outro exemplo de evolução precoce do hábito herbáceo rela-
cionado a uma mudança para o ambiente aquático.
Uma importante tendência nas eudicotiledôneas é a
derivação de linhagens herbáceas adaptadas a zonas climá-
ticas temperadas a partir de iinhagens de plantas tropicais
Ìenhosas fiudd et a].1994). Essastransições com freqüência
paÍecem estar correlacionadas com acréscimos na taxa de
diversificação (]udd et aI. 1994; Magallón e Sanderson 2001)
e Ligadas,ao menos em parte, à expansão geográfica de vá-
rias dessas linhagens (p. ex, ao longo do Hemisfério Norte
durante oTerciário; ver Donoghue e Smith 2004). Analisados
conjuntamente, todos essesfatores parecem ter influenciado
de forma signiÍicativa a diversiÍicação das angiospermas.
Resumo
O enorme progÍesso realizado nas últimas décadas na eluci-
dação das relações fiÌogenéticas teve um grande impacto no
conhecimento sobre a evolução das plantas verdes. Análises
filogenéticas recentes demonstraram que algrns grupos tÍa-
dicionalmente reconhecidos não são monofiléticos As "olan-
tas" (eucariontes autotróficos), por exemplo, originaram-se
independentemente a partir de eventos de endossimbiose.
Dentro do clado das plantas verdes, as tradicionais "algas
verdes"são parafiléticas em relação às plantas terestres, as-
sim como as "bri6Íltas" em relação às plantas vasculares, as
"plantas vasculares sem sementes"em relação às plantas com
sementes, as "gimnospermas"em relação às angiospermas e
as "dicotiledôneas"em relação às monocotiledôneas. Ao mes-
mo tempo em que estes grupos tradicionais são reavaliados,
novos e importantes clados estão sendo identificados, como
o das estreptófitas (parte das "algas verdes"mais as embri-
ófitas) e o das eufilófitas (parte das "plantas vasculares sem
sementes"mais as espermatófitas).
Um grande número de questões filogenéticas que há
tempos intrigam os pesquisadores tem sido recentemen-
te solucionado com um alto grau de certeza. Por exemplo,
as Psilotales não são remanescentes das primeiras plantas
vasculares, mas sim parte do clado das monilófitas. Além
disso, a base da árvore filogenética das angiospermas está
finalmente sendo desvendada, com as linhagens de Ambo-
rella e de N;.mphaeales tendo divergido antes do clado das
angiospermas-núcleo, que inclui as eudicotíledôneas e as
monocotiledôneas.
Embora o progresso no conhecimento filogenético tenha
sido consideravelmente râpido, muitas questões cruciais ain-
da permanecem em aberto. Por exemplo, há muito mais in-
certezas hoje sobre as relações entre as principais linhagens
de plantas com sementes do que a dez anos atrás. Qual o po-
sicionamento correto das gnetófitas, e qual é o grupo-irmão
das angiospermas? E, dentro das angiospermas-núcleo, quais
são os grupos-irmãos das monocotiledôneas e das eudicoti-
ledôneas?
Essas importantes questões têm se mostrado difíceis de
solucionar, mas o sucesso alcançado nas últimas décadas su-
gere que as respostas ürão em um momento futuro. A ex-
periência acumulada também demonstra que análises que
integram eúdências de diferentes fontes - dados molecula-
res, morfologia" ontogenia e registro fóssil - representam o
melhor caminho para o sucesso.

BIBTIOGRAFIA
CITADA RECOMENDADAS
ETEITURAS
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marcadascomum asteríscorEresentamrelisõesrecentes símbolode cruz representatn
tertossobreanatomiacomparadadeplantas,
'::adas em relações recomendadas
filogenéticase sãoespecialmente para obter morfologtae paleobotânica
quepodemserconsultados para a obtençãode
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marcadascomum informaçõesimpoftantessobrecaracteres e gruposde organismos
específicos

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-úr{6sap pua frrysuatq L66I -I'y 'ue[E+qìEJ
 i

Estecapítulo e o Capítulo 9 tratamsobrea diversidade das

traqueofitasatuaÌs.O termotracheo refere-se à presençade
traqueídes - células especializadas parao transporte de lí-
quidos- e a raizgregaphytonsignifica planta.Astraqueofi-
tasconstituem um grupomonofilético muitobemsusten_
tadode plantas geralmente grandes (macroscópicas),com
eixodo esporófitoramìficado e tecidosbemdesenvolvidos (comtraqueídes no
xilemae célulascrivadas no floema)parao transporte de águae carboidratos
dentroda planta.comodescrito no caprtulo 7,astraqueofitas formamo princi-
palcladodasembrÌófitas (plantas terrestres)e estãoinseridas dentrodas'briofi-
tas'lquesãoparafiléticas(verFigura 7.6).
lssoimplÌca a derivação dascaracterÍsti-
casdastraqueofitasa partirdaquelas encontradas naslinhagens de briofitas,
nas
quaisum esporófito pequeno e nãoramificado é nutricionalmente dependente
dafasegametofítica, dominante no ciclodevida.
Háduaslinhagens principais
dentrodastraqueófitas:as licófitas
e aseufilófitas
rverFìgura 7.8).Aseufilofitas,
por suavez,compreendem asduasprincipais li-
nhagens de plantas atuais:asmonilófitas (assamambaias, incluindo psilotaceae
e
iquisetaceae)e asespermatófitas, ou plantas comsementes. Finalmente,dentro
casplantas comsementes, encontram-se duaslinhagens principais:gimnosper-
'nas (coniferas
e outrosgrupos) e angiospermas (plantas
comflores) (TabelaB.l).
Gimnosperma significa"semente nua'ie refere-seao fatode que assemen_
:esnãoestãoenvolvidas porcarpelos, emborapossam, namaturidade, estaren-
. olvidas
por escamas ou brácteas fusionadas, comoas"bagas" de Juniper.Nas
anglospermas,assementes estãoenvolvidas porcarpelos ,'vaso,"
(angiosignifica
'eferÌndo-se
aocarpelo).
o sorauaã ap oppurÌlsa oJaLunu o iprSoloJa a o€Srnqrrlsrp Ep
seruradsor8ue
ourÌrsar a^arq um íolrr8au rua ,(oeSerqquapr pu sraln tês urap sep oeturr-odnr8 o 9 anb opelc urn uranlrlsuo) sren-]€seur
-od uaqruel anb) ser;rou-rodeursa ,o)Iglr Lua sopertpur oES -radsourur€se sepol enb ap asalgdrq p ru€lualsns saluaJêJ
oe5err;rluapr eu sÌaln satalJeJp) anb ua oelursap erun rniJ
-uÌ eryureJ ap oluauteler1 epe) ,oruxg:d ou a o1nl.rdecalsag
'seuuadsor€ue ap sanadsa sep
%g aluâurepeurxorde eluas
-a-rdar ossl 'seurradsourur€ a selqgpuor.u ,se1r;otr1ap sangd
-sa 000'ZI ap p)ral gq 'o1unfuor urg .6 o1n11deJou salIlpÌap
ruê sppelpll oes anb ,seruradsor€ue sup oe5arxa ruol ,selrJo opurnÌ)ur sopnlsa eloqrua ,sephloseJ uraq oelse ogu epure
-anbe-r1ap sua8equq sredrcuud se a8ue:qe olnlrder alsg saluaurãs luor selueld se allua secrlauaSolJ sao5ela-rsy
ace)Po6ìu!D ' 'ruaãeplntu ep sÌeueJ ap elJuasne lsolncuppad souq ap acrde
ou sared soe sor$ug:odso.irrru
íapepunleru eu la,tepe.rSesapropo ep 'esourcJ sa+uauressep eÌrra+xasplu €peur€J
11seuade aJaJnp€ru' e'uanba4 ruor'o8uo1 olncunpad run ap acidg ou soln g
z
ísepeJglrueJa sapuer8 sato r€ ísenprJap 'anba1ap olpluJoJ ruâ ,saldr.ursser{loC .6
selep9)Á) 'ura8elnmu ap srcue) ap e5uasard ísollo-rodsonrì.u ap Fp@qe aroqradns eu sopedn-rge
sor8uerodso;rrru {a,reper8esap oeu Jopo ap s€ru'Esour€J aluarualuánba4 Ep euJê}xa
sleru ep€rueJ lsollqgllsa ure sopedn-r8eno olneJ op acrde ou sope8ar8e,sopellad "1rr"..r-,
aluawaluanba4
solgorodse8au sop ruaSreu eu solsodsrp soltu\o íoauexalqns saza^ se ,op€Jqrulpr eluarueJluoloJrp
no opEJqÌureJ-o€u'olmJ aluaurpra8 aln€J ísaluêlsrsrad'selsodruor-opeurdrq no sepeurd s€i{log .6
6 ' ' ' ' 'srcueJ tua oeu - aluasa-rdes - eursêr'oluaruudr.uoc oe roÉtu
no pnlr
ein8rcl ap'sapuerS 'saldurrs no selsoduroo-opeurd seqlo; ísola8eg ap opr,tord,la^our ourtnrs€ru ElaruED .g
SEl9rluof ' 'setladsa sep Puoleru eu soJaJÌuÌsalsreueJuIoJ'sêJeaur1a saJoretuno seureJsaap oleuloJ ua a seuanbad
'saldrursseqloJ1o)u{od oqnl Ìun ap sa^e4e olrÌ^o oe opelrodsuerl'opela8ag oeu ourJnJsgure}alueD .g
8 ' ' ' ' aseq Eu sEp€uoÌsry no selsodo aJuaurcrcl'sepep-rrdsa aluar,upra8 ser{loJíosp ap soluaurêla ap erJuesnv .Z
s9lelguD' aseq eu sPpPuoISry'selsodo seqlo; losezrap soluaruala ap eSuasa-r4.1
(sPrurodsoululrlL ' ' .saluêsneeruradsopuaasoladre3 .9
seuredso!6uv' .eurradsopuãa solaúec
ap e5uasar4 .9
sppp!6uErodso1dalselequeues. . sodrero-rodsa ua no eqloJ pp lelxeqp
a-rcSradnseu sos-rBdsaaluar,ualuanba4 souaru ,eq10;ep
IppceqeeJeJEu soros ruê
sopedn:8e alualupdnuud 'o1nue ruor aluaurlera8 ,e,rnssadsaap nptljc Elun uror apared
uroc sorSuurodsa joluaruÌ lo^uasap o elueJnp as-opu€loJuasap e sepelorua seÌ{loc .g
aeeresso;6o1qd6 " " " " (o.Lofutodsa o) eq1o1ep ieoadsa oeJrod er.un rua soprqaqua no solsodsrp
'olnue ruas'ernssadsa ap eFIaJ prun ap sreur LuoJ apared ruor sor€uerodsa
io+uêì.ur^lo uasap o aluernp opueloJuasap âs oeu a sepeloJua ogu seqloC .g
eeÊ)elollsd saluasne sêzÌ€l isepeqol no sEpeJrnJ[qspqloJ ruoJ soperJossp sazã sp sor€uerodsa
lsrcurpnlpuol soJlns ruas alner laseq eu sep€uorsry oeu,sepepridsê seqloC .?
eee>e1es1nb3 ',re1n8am ogSerqnuerruoc'saluasa:d sèzretlsolrqo4sa rua solsodsrp
a sopelled
soro;gr8uerodsa rua sopednr8e sor8ugrodsa lsonlrdsuor sr€Jruâ soJlns uroJ soua4ua
s '*ï":'l':i-'":il;,:;:ïïï"1ffi:ï,ï,""::,','J#H:ï::
'
'oluaruudruor êp tu) ap sreruuroJ aluaurleJa8seqlog .g
Z
V" " " " 'sololloJ ura seplpwp ogu'serr-Ltrau ap seprlordsapno epeJrrluer-ogu
ernlrau eurn uro)'oluatuudruor êp ruc z ap souâw ruo) aluawpraS seq10g.g
(salueuêsulo) sPtueld)9 ' ' ' saluaruasap orarurod oesradsrq .7
(sErllglluotf) € ' ' ' 'saluasnesatuauras isorodsa-rodogsradsrq.7
(s€rU9f!rnl) z ' ' ' ' (sola8egap opr,lordsapno) opela8egqlmuourlnrspruelaureD .I
sEl!l9)lï opelaSeErq plarueD .I
ourJnJs€ru
sDulganbuL ap sodntg sl^dpultd so DDd e^oq)
rnH9oNoCg sNtAt-LS
'99o']rl) ,'ìllsdwv) ,acnf 9g l
 SrsremÁrrcRVrqrrnl
187

TABttA8.1 Famíliasde traqueófitas,como classificadas

neste livroo
LrcÓFITAS Salviniales PLANTAS COMSEMENTES
LycopodiaÌes Marsileaceae (p 198) Gymnosperms
Lycopodiaceae (p.188) Saloiniaceae(p.198) Cycadales(Cycase tam afns)
Selaginellaceae (p. 189) Cyatheales Cycadaceae (p.207)
Isoetaceae(p 187) Cyaúeaceae (p. 199) Zamiaceae(p.208)
MONItÓF|TAS (Samambaias) Cibotiaceae(p 199) Ginkgoales
Psilotales Culcitaceae(p 199) Ginkgoaceae(p.208)
Dicksoniaceae(p 199)
Psilotaceae (p 191) Coniferales(Coníferas)
Loxomataceae (p 199)
Onh in oìnccaloc Pinaceae(p.211)
Metaryaceae (p 199) Cupressaceae(incluindo"Tlxodiaceae")
Ophioglossaceae (p 193)
Plagiogyriaceae (p 199) (p.215)
Marattiales Tlryr sopterídaceae (p 199)
Sciadopityaceae(p. 217)
Marattiaceae (p.190)
Polypodiales Podocarpaceae (p.217)
EquisetaÌes Dennstaedtiaceae (p. 200) Araucariaceae(p 218)
Equisetaceae (p. 193) Pteridaceae (p. 201) Taxaceae (p.219)
Som am ba i a s leptosp oro n g i o da s Aspleniaceae (p.201) CEhalataxaceae (p 220)
Thelypteridaceae (p. 202)
Osmundales Gnetales
Osmundaceae (p 197) "Woodsiaceae" (p 203) Ephedraceae(p.220)
Blechnaceae (p.203) (p.220)
H;'rnenophyllales Gnetaceae
Onocleaceae (p.204)
Hy menophyllaceae(p. 197) Welznitschiaceae (p. 220)
Dryopteridaceae (p. 204)
Gieicheniales Polypodiaceae (p.205) Angiospermas:ver Tabela9.1
Cleicheniaceae (p. 197) Daaalliaceae(p.200)
Dipterí d^aceae(p. 197) Lindseaceae(p.200)
Matoniaceae (p L97) Lomariop sidaceae (p. 200)
Schizaeales Obandraceae(p.200)
(p.197)
Schizaeaceae Sacmlomataceae (p 200)
Tectariaceae(p.200)

Fmílias que recebem tratamento compÌeto no texto são indicadas em negÍito, enquanto aquelas caracterizadas brevemente são indicadas em I tdlico Os nú,
reros de página (entre parênteses) indicam a discussão de cada famÍlia neste capítulo

espécies (incluindo uma lista dos gêneros principais); uma
ìsta das principais plantas de importância econômica e pro-
dutos; e uma discussão. A discussão de cada família contém
inÍormações sobre os caracteres que sustentam a monofilia
da famíli4 um breve resumo das relações filogenéticas dentro
da família, informações sobre a biologra da polinização e dis-
rersão (quando apÍopÍiado e relevante) e notas sobre outros
assuntos de interesse biológico. Finalmente, o tratamento
:aÍa cada família inciui uma lista de referências que são fon-
:es de informaçõesadicionaismuito úteis.
Referências: Bowe et al 2000;Burleigh and Mathews 2004;
Chaw et al 2000;Donoghue 1994;Doyle et a1.1994;Kenrick
1,100;Kenrick and Crane 1992 Mishler et a\. 1994;Nickrent
et aì. 2000;Nixon et aI.1994;Pryer et a1.2004;Renzagiiaet al
1.J00;Renzagliaet a1.2001;Rothweil 1999;Rydín et a1.2002;
Stefanovicet aL.1998;Stewart and Rothwell 1993
UCóHTAS
Surgidas há pelo menos 400 milhões de anos, as licófitas
afingiram os maiores tamanhos no Carbonífero (345-290
nilhões de anos atrás), quando espécies arborescentes
jesse grupo, corr.o Lepidodendron (que atingia até 40 m
de altura e 2 metros de diâmetro basal), eram elementos
florestais dominantes Os vestígios dessas antigas árvores
são os componentes principais dos depósitos de carvão
comercialmente importantes da Europa e da América do
Norte. Quase metade das plantas fósseis do Carbonífero
são licófitas.
As licófitas modeÍnas consistem em tÍês famílias. Uma
(Lycopodiaceae) é homosporada e as outras duas (Selagi-
nellaceae e Isoetaceae)são heterosporadas.Os gametófitos
das Lycopodiaceae são bissexuais, micorrízicos e geralmente
subterrâneos.Eles podem ser parcialmente verdes e ocorrer
próximos da superfície do solo ou inicialmente micorrízicos
e tornarem-se fotossintéticos mais tarde. Os gametófitos de
Selagineliaceaesão unissexuais.Os megagametófitos proje-
tam-se parcialmente paÍafora da parede do megásporo e os
microgametófitos se desenvolvem completamente dentro do
micrósporo, sendo que a parede deste se abre para liberar o
anterozóide.Isoetaceae,que não é tratado em detalhes neste
liwo, é o grupo-irmão de Selaginellaceae.Isoetaceaeabran-
ge plantas terrestres ou aquáticas com caules curtos e eretos,
semelhantes a cormos e geralmente proüdas de folhas lon-
gas (ver Figura7 .91. Os esporângiosembebidos na face aba-
xiaÌ das bases foliares são característicos.A família aDresenra
uma distribuição praticamente cosmopolita; o único gênero
 ('066t pree6
-llOap oprznpordat g) 'or6ugrodsa
tlln e)rpureìase 1(lx) soluolodsa
a (lernìeuoqupulelop so5lelsrop
LuaopPrìsnll)o\qg\ iwnlD^Dp'1
(€)íoflqgq:urnu4ouuowntpodotí1
(V) 'aeê)PrpodorÍl l.g VünDll
-nl oruoJ sopezrlrln oprs rugl sotodsê so 'srp+uauluêdxa lstop wa o8ug,Lodsao apntp anb lasnasun4 apual wun nd saq
seropeldoJoloJ selrèrurJdseu a pupJ€oloJ ep orJrur otJTsa{ -unsnp'saurJoJrual + sor€uerodsX 'sepeprrdsa no selsodo
ap olraJa lerJJ ercd sop€zr1Ìln urgqurul ruero; sorodsê sêssg íalneJ oE sessardpe a prueJsa ap oleÌrrro, ura no ,selsodxa
'€lp9l apppl eu sorraJrlral a so8eur sopezrlln urera ã
tr -rod souaur no sreur a sêt€au{ íalnpJ o opurJqo) a selsa8uor a1
aluarueprder ruapuaJe sorodsa sou saluasard sra^pruelIura - uaualuanba4'epecqrr.ue-r- o€u eJrÌ^iau I utoJ,oluaruudruoc
sosoaÌo-solsodr.uo3'eaileci;ru8rs errruouooa ercuelrodr.ur e1 èp urr Z-Zt1 ap '(so1;onru) saldrurs seLIIod 's€rnuglorlp
-uasêrde oeu eïÌJuJ€Je :so1npotd a D)lugtuora D!2ugttodtttl sao5erqrruerruoJ sazrell 'ntwgloctp oxJafltwa,Lap salntJ Mo)
'(saluapuad selrgrdasarcadsaura uJ Z 9le âluaruleuondarxa)
'(6V) wnryodocha (0il a11aryodocÃ7'(dds ggg)aund emlle âp ruJ 0Z-g ap lera8 rua selr;rda no sarlsaxãl selueld
-nH :sotaug6s1od1tu1t4'ggel€apErra) :sa1>gdsalsotaugg
(orpgdorq op BrUtueC)
'soueluour IaqrII/{ eea)e! podorÁ-l
srecrdo4 sa+uarqu€ ruê sepeJÌJrsJa^rpsrcur ísopÌre sâluarq
-rue urâ serer'selqodorusoc selueld :o16o1ozaaog51nql4slg 'sangdsa gg7'1
a so-raue8 oJur) ap €JJaJ 'serlJureJsall rualuoJ ruapJo plsg
(1'g em31$ az.ndng ap sangdsa
ser.un8p rua saluasard (eru1e1a8a,roeSnpo-rdare opua,totuord sele!podo)Á'l
'e1ue1dep rueredas as anb soleturoJ a soqueuJel sosJa rp ap
spJnlnJlsa seuanbad) seuraD 'oprltl oJlns uroJ 'soJrrpapllal E 'srassoJsPaJ
sosoqolSqns sorodsa ísepe.rodsoruoqs€lueld'solrqorlsa rua -gqre selrJgJr1se8que se urenualrad pnb oe opelJ op sorux
sopedn-r8e saza^ se ê sop€JrJrporuno sopeJrJrpour oeu solr; -9-rd sreu; so,tra salua-red so ops salaosl ep selueld seuanbad
-orodsa 'sa,Latlofsasnqsuu soqsodstpno .tatlol alwn uu souylrlos se'âluêrupsorrn3'sarcgdsa 0gI ap €)lal pluasatde (saqaosl)
aeaJelaosl oluauudruoJ ap
rur 00I-Z ap seqloJ írerÍoJaseq ep lepKep€aJeJ€u soplqaqrtla aluaurlerrrur souau olad sor8ugrodsX 'z
aeerel;au16e;es " " oluauudruo) ap ruJ Z ap sarouêur
aluarule-ra8sEì.IioJisepErllrporu-opu no sep€JqIpouI s€rlloJ ap sellxe seu sorrglllos sor8ugrodsg 'z
7'''' ' ' ' 'Pryep€angradnseuogSaíordeuanbaderunu.roc'sepein8qspqloJlseperodsorelaqselueld .I
eee>egpodorÁ1 'sepep8q-ogu spr{loJlseperodsoruoq s€lueld ' T
satl!.ün eP sD!l!wo!sDDrDde^Dq)
rnH9oNoc
I sNr^lJ_s
'99o]]t) 'r'llsdwvl'ocnr gg t
 SrsremÁlcnVrcernr
189

:rificantes ìndustriais e foram no passado utiiizados para

a aderência da borracha em preservativos e luvai ci_
-\jtar
:-irgicas.

Caracteresmorfológrcos do gametófito, bem como

--.nânia.
.=--iéncias de rbcL, sustentam a inclusão dessa espécie em íA\
*;,:-:r-ln. As espécies
de Huperzia são principalmente epífitas
:--:ìcais, com os esporângios dispostos nas axilas fofiãres e
ì - agregados em estróbilo s. Huperzia é diüdido em um cla_

::-:
-nou um sub-bosque sombrìo, favorecendo a evolução
: . ::ititismo nos ancestrais de Huperzia. O hábito terrestre
::.:entemente evoluiu pelo menos duas vezes em ambien-
::: :rÌontanos neotropicais; acredita-se que uma dessasre_
' =:sles seja em resposta
a formação dos Andes, cerca de 15
-:ões de anos atrás. A delimitação específica em Huperzia
= ::rblemática, em parte deüdo a freqüentes eventos de hi_
--:. ::za cào in terespecífi
ca.
O clado Lycopodiella-Lyco1todiumapresenta distribuição
::::rariamente temperada e seus esporângios estão geral_
: :::e dispostos em estróbilos conspícuos. Alguns clados
:=:::o desses dois gêneros apresentam distribuição maior
---:- -- cÌado neotropical, e o clado paleotropical de Huperzia
: . rjmas espécies, como Lycopodium claaitum, são pratica-
- ,-:e ;osmopolitas. (D)
Js rntegrantes dessa família apresentam um número cro-
: -ssômrco somático de cerca de 275.Essenúmero alto pro-
-'=-.=,nente decorre de repetidos
eventos de poliploidia, ou
=:;'. nlantas podem ser simplesmente diplóideJcom altos
: -:r- :ios cromossômicos

Merências: DiMichele and Skog 1992;Kenrick and Crane

I -':- -eÌlingeÍ 1985;Al\gaard1990,1992;Soltis and Soltis 1988;
, -- =,d Tryon 1982;Wagner and Beitel 1992,I993;rMkstrì5m
, -'-': 'r\ìksftom and Kenrick 1992 lÂtkstróm and Kenrick 2000;
' 3-:-f i11 and Kenrick 2001.

SelaginellaceaeWillk
(Família da selagrnela)
: --:as geralmente terrestres,herbácease perenes com me-
Esporângios
- -> ie 2 cm de altura. Raízes com ramificações dicotômicas;
-: ---
-.ros geralmente produzidos a partir do caule e apresen_ tlGURA8.2 Selaginellaceae. (A)Selagineila
::,-trr Íârnificaçõesdicotômicas. Caules eretos ou rasrerros. orenicola:hábito;(B,C)S.
apoda:(B)hábito(x 1,5);(C)porçãoesrérilda planta(x 12).(D)S.myosu_
: ..-..;.:cotn cerca de 0,5-1 cm de comprimento, em disposição
rus:estróbiloe ramovegetativoqueo carrega(x 6).(8,C reproduzidos
,::.-,:..'tdae freqüentemente4 por aerticilo nos ramos terminais de Billington1952;D de Alston1932.)
 -ISJPII'sorpjrâlue Jrznpord € sourrxoJd solr}glarue8 ruElnÌrrrl
-sa anb (serruaSorpr;a+ueap sep€\ueqr) sercuglsqns rueraqrÌ
soruo8anbre iuaznpo.id anb so1q91ar.ue8 opuenb epu,oruord 9
sêÌuaraJrpsolqolaue8 a4ua og5upunJeJV'sarolJ uroc selueld
ura anb op serequerups ura aluanbar; sÌpru 9 Er)uglsrp e3uo1e
oes-radsrq oeSepdod elou Elun e 9s rs rod orcyurrep a solo8rz
rrznpord ruapod sopeyosrso1rI91aure8'Lulssv'(7'g e-rn8rgísorp
-ua1ue rua) saprozoralue a (sorug8anb;e rua) e-ra;soo:se;aru
-eB ap sodrl so soqrue opurznpord'sreÌÌxassrq aluau;prcualod
souaw olad oes solqolatu€8 snag 'orodsa ap od4 oJTunrun
opurznpo-rd'epe.rodsoruoq a sereqrupures sep euoreru V
(rrn8as e ra,l,)sereqtueuressep erJorerueu oÌnup
op e5uasarde a unqastnbTrua soualela ap e5uesatd e oluoJ
sagJeldeperod epe111pe; a sorodsa sop oes.radsrpV'Epr ens
p epol rua sorodsa
000'000'000'097'1 znpotd aat4ryrt1oraua8
op aluaJsaroqre €reqÌuprues ap onp.r rpuÌ run anb as-eruqsa
ísapepquenb sapue;8 ura soprznpoJd a souanbad olmur ops
seluPlo sessap soroclsa so 'sElrJolruour sEp orluêp sraNu so
sopoì urê e)rtuouoxel apeprTrlnopeluasarde Ìugl orodsê op
apared ep sreor;radns seperueJ sep pzaJnleu e a - Eprlul no
elar elas - aluaururaoJd epua; pum ap oleruroJ o oruoJ uraq
'oJoosa op ErJlaÌurs a or{ueruel 'euuoJ oruoJ satalJEt€)
_
'€'g EJrì5rCpu sorulnlJuro opu'ossr rod'a
o)€4 a opelr assa e:ed eilodns g'(1 o1n11de3-ra,r)seper€uer
-odsolda1 seÌ€qureruessep oprurr-odn:8 o a anb opeIr run ruâ
apa)€BlereIAIa aeacelasrnbg ruenlis aeo)elollsd a aeacessolS
-oHdO a4ua oJsaluared o ue-raca-repsaanb y111qap serrugp
-r ã seursaursv'sesryuoJ €pure ops âeaJeqlpJ€I^tr ap sapep
-ïulÌe sV'seturadsourur€-grd sepeurLuouapseluqxa selueld
ap odnr8 run uro) no selqoanbeJl serJno ruoJ sepeuorJelar
aluâweluelsrp ruassoJ anb as-e,telrpane'sorr891o;Joru saral
-Jprp) rua aseq ruo3 'odrual o8uol rod puraÌrp run oprs rugl
aeacessolSorqdgap secqguaSop;sapepruge sV' (€'g ern€rg)
aeaJelolrsd a aeecessolSorqdg arlua apeprrurxord p aluaur
-euo; urplualsns VNC; SgI real)nu aua8 op a (Vsfu a gdp
'1tqt) olseldorolr ap saua8 sa.r1ap VNC ap senuanbag
'seper8uerodsoldal serequreues s€p
er1rJouorup urelualsns rugqruer VNC ap salalJereJ a olseldor
-ol) op eu;oua8 ou sofuerreaS'oueruud euraÌrx ou sepploêJp
ê saruJoJueleJsasao5eoluod a IeJqla^ €Jrlo8rz ogsrrnp erraru
-r-rd e {es:azrsuerl oeJcas ura ernssadsa ap seÌnl9r g-V uror
or8uerodsaop olnrunpad o í(eluerpe oluosap erês anb) olnug
o :soJrun sorr891o;rou sarâì)€r€J o-r1enbsorlno uJoJ epprJos
-sp glsa seper8uerodsoldai sereqruerues sep oe5n1o^ae ,org
-uerodsa op apa-redep ernssadsaep uraly'soper€uerodsoldai
solSuerodsa eluaserde sereqruerues's€perJoreruapue"r8y
'oJ^rl alsãu sarllElap Ìuâ eppleJl e oeu erlJruetpssa
lsmrdorl s€lseloll ãp opnutÌ olos ou aluaupdnuud ura.r:oco
anb sarcadsa ap eJral a soraugS urgluor apareqlerenl
00€ 1-7
'(se1EgrIIs€oluo) ruaq) aeaceqler€J a aearelasrnbg'aeaJps
J
-soporqdg'aearelops4 ezual)ete) epe8uerodsna ogSrpuoc
V'selnlar ap €p€rue) pJrun eurn ;od eplnlrlsuor 9 or8ugrod
-sa op apared e sor8ugrodsotrdal so51'ErruaJsrepap opoyad
ou s€lnlal ap sepeureJ srpur no senp eluasarde or€ugrodsa
op apa.rede a soJrJJoruorsaldoes sortugrodsna :semqureru
-es sep orluap sor8uerodsa ap sodq srop soureJluoJu1l
'ern1le ap ur
0Z ap 9l€ sorlaru;luac socnod sun ap
selueld r,uoc'sanadsa 000 6 a soraua8 00€ ap erral rua8uerqu
sEleqru€rues sV'seJrlalrJouoru oes'olxal alsau s€prurtap
oluoJ 'sereqluprues sp ênb rueJrpur secqguaSog sasrtguy'(4
oplldel raa) elsr.Lap oluod assêtuElualsns aluaruerelr VNC
opuezrlln saluara-rsesrnbsadâ'sep€Jqrpoì.u olÌnur seÉqureur
-es oes aeacelasrnbg a apa)€lolrsd anb opua8ns rugl saropps
-rnbsad sun81e'oluelua ou'sou€ 00 ep srcurJod.seleqruerues
se luoJ aluauprcqradns ruarared as oeu a eJn^rau erum{uau
no eurn uror seuanbad seqlo; ,sagSaoxasecnod u;oJ ,ru€luas
-a-rde- aeacelesrnbg a aeeJelolrsd -,,spreqruerues sep sourÌx
-9rd,, oruoJ odrual oyntu rod sopua;a.rsodn:8 sroq.saruroJrÌIl
seqloJ LuoJ secrlenbe selueld a €rnlle ep ru 0Z gle ruo) saluaJ
-seJoqJ€seÌeqruerues'so^a4 sop selanbe urerqrual no saldrurs
ogs s€r{loJsefnr selueld rugqurel ruanlrur s€requr€ruessV
'sedqsaap 'solonad snas a 'sapuo{
ap s€peunuouap soza^ se ogs ser{ÌoJsessg '(oguarurrdr.uot
ap srcur no rü / 9l€) sepueJ8 aluarue,Lrlereduro) a seJn rau
spJrmu ap sepr,tord /sepeqol aluêì.uepuryord no selsoduor
spqloJ ap solunfuor a soauerreìqns salneJ eluasarde opep
alsap saluer8alur sop puoÌeru apuer8 y.err3o1o;-roru apeprs
-ra,rrp apuer8 rueluasarde ,sercqureLuesno ,selrJglruoru sV
(silwrïutÏvs)
suilJgr|Ì{otr
'266I ta$qa6 :9661ourdsappn í7961uo.{-r1pue uot{;7!g661 p
p :o1de119661UerluEIAtr lgg61 ;aBurT1a1 1(socr8o1o;roru
saralrereJ
saluelrodrur e-rlsouroì{leq€ll alsap g e:n8rg e) Z11zì)uue) pue
IIeto)!L66I au€r) pue ìrÌrua) !q,e9661[uta[ :sDDu?DpA
'â€aJpleosIa aearellaur8elasa4uâ
apepiurJ€p ureluelsns anb seruotuodeurs oESsepep€q seql
-oJ ap a errodsoralaq ap eSuasard E 'saluer{laruâs aluêu{pr)
-lJradns aeacellaur8eiag a aeacerpodorÁ1 ap sangdsa selmru
ruaurol seuanbad s€r{loj ap eluasard e a o}lqglI o Eroqrug
'oraua8 ou saza^ s?J] souaru olad nrnÌo^a oe5elerpra.r
ap apepneder essg',,og5raunssarpp se1ue1d,, ouroJ seprJaqu
-oJ aluaurJelndod ogs 'ossr .rod ã 'solu€J snês opu€loJuesêp
aluarueprder Ja^r ar uapod seuour aluarualuarede selueld
s€ss1'JEIoJuaas r.uapod soruer so a essadsaEInJFnJ Eurn ruo)
s€uaqor oelsa seqloJ se srod'rua8eqsa ap sopouad so8uol e
Je^r aJqos ep sazeder ogs saroadsaselmru setu,seprurn srccrd
-orÌ splsarolJ ura aJroJo €IUru€Jep sanadsa sep puoTeurV
'selsarolJ ap olos
ou aluarupdrcurrd ruarroco axal sassasrod ,aeacellauÉeiag
ap sangdsa seuJaporu se a se8rlue se ered aluepodur oprs
rel apod anb o 'apeprsouÌruni ecnod ap saluârqru€ erpd og5
-eldepe erun B[asrcrIoJ orusqrourp essa anb as-e1rpany.sa1
-npJ sop :ouadns aJeJeu seuanbad sei{loJ ap €LuroJeu ,eryur
-€J ep p qnlo^a euglslÌl eu opô) nara:ede reiloJ orusrFourp
O sgrlp soue ap segqlÌur 0g€ ap soprulçr srerrdorl saluarqrue
ap sopunuo Er]JurEJelsap srassgJas-uraJarluoJ :ogssnrslo
-ro ure [aq sarcadsa seurn€1ep]oqura,eoru ouoc a ;lïïr".HÏ
eluasarde o€u erLRueJe :solnpotd a Dtlwguota opugltodul
'ggU@ttauEapg) 1 :sa1>Vdsalotaugg
sosoqrupap serqrgsaor'arse9l€o,apualr"
surnodtuo)'sl€lrq€qap apeprstarp apuer8u;a
". ruar.rolo
"iï?i:ji:: anb
'srerrdorl aluaruledourrd selueld :o16o1o>aa og5pq14s1g
rnH9oNocI sNl^3]s'99o]]l) .l-llsdwv]'ocnr 06 t
 SrsremÁrrcnVecernl
191

Samambaiasleptosporangìadas
o

o
o
E
o
G
-È. 6
I
Ânulo Folhas
Raízesausentes
vertical e consprcuamente Heterospoda Esporóforos
interrupto escamosas Folhas escamiformes
Estrutura do
caule Esporângios2-3
Anulo de loculares
Esporangió-
um lado do
foros
esporângro
Elatérios

Esporángios
pedunculados
Ànuio
tlGURA8.3 Cladogramasimplificadomostrando
asrelaçóesfilogenéticas
entreosprincipaisgrupos
de monilófitas(samambaias).lndicam-seaspossÊ
veissinapomorfias dos agrupamentos tratados
nestelivro.(Modificada
de Smithet al.2006.)

leaceae é excepcional dentre as samambaias tratadas neste
liwo por elas sèrèm heterosporadas e produzirem dois tipos
de esporos (megásporose micrósporos).
Os gametófitos das samambaias geralmente apresentam
menos de 1 cm de comprimento. Os gametófitos de Psilotace-
ae e Ophioglossaceae são subterrâneos, carecem de clorofila
e são micotróficos, dependendo de fungos para sua nutrição.
Equisetaceae e a maioria das samambaias leptosporangiadas
produzem gametófitos fotossintéticos que se desenvolvem
na superficie do solo Muitas samambaias leptosporangiadas
apresentarn gametófitos cordiÍormes (ver Figura 8.4), embo-
ra também possam ser reniformes, alongados, filiformes ou
possam apresentar outros formatos. Os gametófitos de al-
gumas samambaias leptosporangiadas produzem pequenos
gemas que se separam do gametófito por reprodução asse-
xual. Marsileaceae é excepcional, pois apresenta gametófitos
endospóricos (isto é, são retidos, total ou em grande parte,
dentro da parede do esporo). Os megagametófitos projetam-
se paÍa fora da parede dos megásporos e os micrósporos são
liberados quando os gametófitos masculinos dentro deles li-
beram os anterozóides.
A fertilização nas monilófitas geralmente requer ágira, de
modo que o anterozóide possa nadar desde o anterídio até
o arquegônio. A necessidade de água exclui essasplantas de
aÌguns ambientes áridos. Muitas monilófitas se Íeproduzem
assexuadamente por meio de rizomas e propágulos vegeta-
ivos formados no gametófito, denominados gemas em Psl-
.ohtm e muitas outras samambaias leptosporangiadas, bem
.omo por meio de propágulos vegetativos formados no es-
porófito, por excrescências derivadas de tecido gametofítico
iapogamia) e por esporos produzidos por diüsões meióticas
nodificadas.
Referências: Kenríck and Crane 1997;Pryer et aI.2004;
Rothwell 1999;Rothwell and Nixon 2006; Smith et a1.2006;
Sporne 1970;Tryon and Tryon 1982.
Psilotales
Psilotaceaê Kanitz
(Famíliado Psilotum)
Ervas terrestres ou mais f'reqüentementeepífitas. Raízes au-
sentes, a planta ancorada por um sistema de caules subter-
râneos que podem prodrszir gemas. Caules aéreos eretos ou
pêndulos, glabros, simples ou dicotomicamente ramificados.
FoÌhas em disposição espiralada, dística em algumas espé-
cies; em Íormato de escamas, de espinhos até lanceola-
das, simples ou bifurcadas/ com uma ou nenhuma nenn-
ra. Esporângios 2-3-loculares e lobados, grandes, sésseis
ou acima da base de esporofilos bifurcados. Plantas homos-
poradas; espoÍos em formato de ervilha, de coloração pá-
lida (Figura 8.5).
Distribuição e ecologia: Família pantropical e de regiões
temperadas a subtropicais, exceto em regiões secas.A maior
partè das espécies oio.r" ,,o Sudeste aã Ásia e no Pacífico
Sul, em baixas altitudes, em geral como epífitas de palmeiras
e samambaias arborescentes.
Gêneros/espécies: 211,2. Principaisgêneros: Tmesipteris
(10 spp.) e Psilotum (2).
lmportância econômica e produtos: a família não apresenta
importância econômica.
 arlua oJsalualEd êp oeSelar erun ruelualsns saprozoJalup
apeiuasaldepapuadap
sorodse
r.ot"l'#;l:Ïffïïï sop sreJn+Ìì-rlsasaJêlJeJ€J â VNC ep senuanbas ,soorurnb
-Ìr{ assarlsa o Jelr a ered oeSnpar a orusqqrda ,orusr;orlocrr.u 'soo1€91o;row serêJJerer ,o1ue1ua o111.saldurrs selueld ap
ap prJuaxo)o e ruoJ eperJosse oe5npar erun ap olnpord o a1 so8rlue srassoJuJoJ eJÉoloJJour eSueqlar.uaseu aseq uroJ
-uaurla,terrord a (sereqruetuesuroJ aluâuqeDr;radns utacared sÌenl€ seJelnJserrselueld s€ aJluap se,r4rrurrd sreur spp Erun
oeu srenb solad soarloru sop run) selueld spssap leln]n4sa asso; ergureJ essa anb as-e €JrpatJ€,aeacelops4 êp o^rleJrl
apepnqdurs erqsrrê+rer€J y'aeacessolSorqdg a aearelolrsd -ru8rs psso; oJlsr€ar um prlual as oeu eroqutõ :ogssnzslO
otrtsêulou sotp,laluea sorugbanb.re
O 'onpJ^rpur znpordanb aulJoJtp
f2661ra6u15 :a1uol).soleln) -ror o1gg1au.teb
u.rnopuere6,aluaule)tlottur
uaprnrpasanbsaprgldeq
-se^soprfala saz]eteluasêldeopt^lo^uasep olggtodseo ,o1gg1ar.ue6 sorodse znpordsorbugtodsa sopoJìuapesotèulV .olost.unuènlltsuo)
'eJèJsoo
op èÌuaraJr6 e eztltuaj
a otug6anbre o 9le eppuãptozolatue o 'orsfìpur
epeutuouep ,seloìato.rd
selnlg)ap epeulel e a sor6ug.rodsa
opuenberaluoteog5ãzr;rya; y.o1r;glodsa oe opeteduot asoptznpaj ap oluníuotO'olgglalup6op aluapuadaput a p]t]glutss
oquetueÌêp eíaseloqLUa,aluapuadapu r a o)tìglutssolo,
9 ollJgtêtue6 -orodsaog5era6y 'wntpodÁ1o4 orau96op ept^ap ollt)
orugBanbry
eraJsoo
\
o.rodsaop (ut)
ollJ9lãureD
oe5eururraS
(uz)
-or?uercdsa
lnHeoNoog sNl^l]s'9eo-Ìtl),lrl8dwv),oanr z6J
 SrsremÁrce
VecernL 193

Distribuição e ecologia: família pantropicaf especialmente

comum nos trópicos e em regiões temperadas. Os integrantes
dessa família estão com freqüência associados com eventos
de disúrbios em pastagens, campos abandonados e florestas
secundárias, embora muitas espécies cÍesçam em ambientes
relativamente preservados.

Gêneroslespécies: 4170-90. Principaisgêneros: Botrychium

(45-60 spp.) e Ophioglossum(25-30).

lmportância econômicae produtos: nenhuma.

Discussão: assume-se que o esporóforo consiste em dois

segmentos foliares basais fusionados e é a característica
morfológica mais marcante dessa famíIÌa, devendo certa-
mente constituir uma sinapomorfia paÍa o grupo. A famrllia
é morfologicamente diferenciada de todos os outros grupos
de samambaias e sua relação de parentesco com Psilotace-
ae (sustentada por caracteresmoleculares) não é apoiada por
caracteres morfológicos conspícuos. O número cromossômi-
co em Ophioglossumpode ser tão alto quanto 2n = L.400, o
maior dentre todas as traqueófitas.

Referências: Hasebe et aL.1995;Hauk et al.2003;Pryer et

aL.1995, 2001.,2004; Smith et al. 2006;Tryon andTryon 1982;
Wagner 1990;Wagner and Wagner 1993.

Í!6URA8.5 Psilotaceae. Psilotumnudum:(A)hábito(ca.x 0,25);(B) Equisetales

partede um caulecom esporângioaberto(x 15).(A reproduzidode
Knobloche Correll1962;desenhooriginalde P.Horning;B reproduzida
de Brownlie1977.)
EquisetaceaeMichx.exDC.
(Família da cavalinha)
Plantasperenese rizomatosas,terrestresa aquáticas.Cau-
les de até 8 m de altura, porém menor do que 1 m de al-
Referências: Kramer 19904 Kenrick and Crane l997;LeIlinger
1985;Manhart 1995;Pryer et a1.1995,2001,,2004;Renzagliaet
(Aì
a1.2001,;Smith et al.2006;Thieret 1993b;TryonandTryon 1982;
\Yoll 1997; Wo1Íeï al 1998. @

Ophioglossales
OphioglossacêaeC.Agardh
(Famíliado Ophioglossum)
Plantas terrestres, menos freqüentemente epífitas. Caules
não-ramificados, cuÍtos, primariamente subterrâneos. Folhas
geralmente uma por caule, às vezes proüdas de um pedúncu-
lo basalmente expandido na forma de bainha divididas em
uma porção estéril e Íotossintética e uma ou mais regiões
portadoras de esporos (esporófgros); com lâmina simples,
mais ou menos palmado-composta até várias vezes pinado-
compost4 de poucos centímetros até 50 cm de comprimento,
raramente, condupJicada e inclinada antes de desenrolar-se
ímas não circinadas). Esporângios de paredes espessas(eus-
porangiados), não agrupados em soros, separados ou agm-
pados em sinângios, expostos nos ramos dos esporóforos ou
embebidos em um esporóforo espiciforme; ânulo ausente. tIGURA E.6 Ophíoglossacea e.Botrychium
virginianum:(A)folhafértil
PÌantas homosporadasi esporos não verdes; milhares por es- (todasca.x 0,3vezes);
(B)porçãode umafolhaestéril(fotossintética);
porângro (Figura 8.6). (C)baseda planta.(Fonte:Wagnere Wagner1993.)
 saoSrod ura no ,srEurJou seqloJ ap êJ€J eu solos wa
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ti6l
 SrsreuÁrcn
VrcrrnL 195

Plantas homosporadas, às vezes heterosporadas; esporos

geralmente verdes.

Discussão: as samambaias leptosporangiadas são caracte-

rísticas por suas folhas geralmente grandes de prefoliação
tam os esporos para o ar); a parede do esporângio geral- circinada e pelos esporângios geralmente agrupados em
:nente apresenta uma célula de espessura na maturidade. soros.As numerosas espéciesdesse grupo apresentam uma

chave pora Famíliasselecionadasde samambaiosLeptosporangiadas

1. Plantas flutuantes na água ou às vezes enraizadas na lama; folhas indiüsas e filiformes ou

diüdidas em 2 ou 4 segmentos; heterosporadas, esporângios de dois tipos, sem ânulo e
dispostos no mesmo esporocarpo especializado, enrijecidã e em formaìo de ervilha
Marsileaceae
1. PÌantas geralmente terrestres; foÌhas geralmente pinado-compostas e com muitos
segmentos ou pelo menos pinatífidas, raramente simples; homosporadas, esporângios
comâ nuloeg era imen te dis postosem sorosquee st ãôex post osnãs uper f íci ef ol i ar
. . ... .2
Ânulo consistindo apenas em um conjunto de células na rateral do esporângro;
soros ausentes; esporos/ mais de 100 a muitos milhares por esporângio .
. Osmundaceae
2. Ânulo consistindo em uma faixa vertical ou oblíqua de células maiores;
sorosgeralmentepresentes;esporos,geralmente64oumenosporesporângro.
. . . . . . .3
Caule geralmente maciço e arborescente (delicado e rasteiro em algirmas poucas espécies),
atingtndo até 20 m de altura; â1$o.ob.ligu_9,não interrompido pelo pedúnculo do eàporângio;
ped úncu lo doe sp orângioproüdo de4-8file ira sdec él ul ai .. ... . .. . .C ya theac e ôe
J. Caules geralmente rasteiros no solo ou subterrâneos, em geral com apenas o ápice do
caule e as folhas eüdentes, ou epífitos; ânulo vertical, interrompido pelo pedúnculo do
esporângio; pedúnculo do esporângio proüdo de 1-3 fileiras dó célujas
. . . . .4(polypodiales)
A
Folhas claramente dimórficas, as Íérteis de cor marrom na maturidade e de aspecto não
foliáceo . onocleaceae
/l
Folhas em geral monomórficas; ocasionalmente um tanto dimórficas, mas sempre de
aspecto foliáceo. . . . . . . s
f . Sorosge ralme ntelim ita dosàm argemfoliar,.
... .. .6
f,. Sorosnã olimit ado sàmarge mfolia r.
.. .. .. .T
6. Caules e bases dos pecíolos com pêlos de 1 céluÌa de largura e
sem escamas de 2 a mais células de largura
Dennstaedtiaceae
o Caules e bases dos pecíolos com escamas de pelo menos 2 células de largura.
. pteridaceae
7. In dús ioa use nt e.
. ... g
7. Indúsiopresente
. . . . . . . 10
8. Folhas geralmente proüdas de pêlos aciculares
. . Thelypteridaceae
8. Pêlosf olia re s, se presentes,deáp ice trun cado
.. .. ... .9
9. Pecíolo geralmente proüdo de escamas persistentes na base .
Dryopteridaceae
9 . PecíoÌo em geral sem escamas,se escamoso/ as escamas não são persistentes. polypodiaceae
10. Soros freqüentemente em fileiras ou lineares, paralelos e adiacentes às
nenuras medianas; indúsios deiscentesem diieção à nenura mediana
.Blechnaceae
10. Soros em outÍa disposição; indúsios deiscentes de outro modo.
. . . 11,
11. Indúsios lineares, lateralmente aderidos
Aspleniaceae
11. Indúsios arredondados, reniformes ou lineares, mas não aderidos lateralmente.
. . . 12
12. Folhas geralmente proüdas de pêlos aciculares
. Thelypteridaceae
12. Pêlosfoliares,sepresentes,deápicetruncado
. . . . . . . 13
13. Pecíolo geralmente proüdo de escamaspersistentes na base .
Dryoptêridaceae
13 Pecíolo em geral sem escamas,se escamoso, as escamasnão são persistentes. ,.woodsiaceae,,
 sepe!6ueJodsoìdèl
sPlPqueues r'8 vH)NVUd
s41adoa14
Ftxeqp aJEJpu soros 'seqloJ :saptotpodÃ1od Dpunwso
IF:9yeq1ol:o+qeq:oawowúuuu
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lnH9oNoCg SN3^l-rS'99O1'E)'.l'llsdwv)'ccnrg6L
 SrsrruÁrcn
Vecernr 197

enorme diversidade foliar, desde as folhas grandes e pinado- férteisdasfolhas ou na superfícieabaxialde regiõespoucomo-
compostas trpicas das samambaias, as foihas das samambaias dificadas,compedúnculocurtocommuitasfileiras de céIulase
aquáticas que se assemelham às folhas de trevos, até as folhas ãnalo poucodiferenciadoque consiste em um grupo de
aciculares de algumas Schizaceae (não tratadas neste texto). células espessadasde um lado do espoÍângio. Plantas
O hábito pode ser aquático (Marsileaceae), epífito ou arbo- homosporadas;esporosverdes,128-512esporospor espo-
rescente(Cyatheaceae)(Prancha8.1). rângio (Figura8.8).
Atualmente são aceitas cerca de 33 famílias de samam-
baias leptosporangiadas. Aqui descreveremos 12 famílias Distribuiçãoe ecologia: família cosmopolita,ausenteem re-
que juÌgamos representativas da diversidade evolutiva do giõesmuito frias,desertose ilhas do Facífico.Osmunda,
o íni-
grupo como hoje delimitado. Osmundaceae é o grupo-ir- co gênerodo HemisférioNorte, é comum em áreasalagadas,
mão das demais samambaias leptosporangiadas. Polypodia- brejose florestasem baixasaltitudes
les mais o clado das samambaias arborescentes (incluindo
Cvatheaceae) e as samambaias aquáticas heterosporadas Gêneros/espécies:311,8. Principaisgêneros: Osmunda(10
ô{arsileaceae) compreendem o que às vezes é denominado spp.),Leptopteris
(6) e Todea(2).
de leptosporangiadas-núcleo (em ínglês, core Leptosporan-
grates). As samambaias schizóides (não tratadas neste texto)
são aparentemente o grupo-irmão das leptosporangiadas-
núcleo (ver Figura 8.3). Outros dois grupos de samambaias
leptosporangiadas, as gleichenóides (Gleicheniaceae, Dipte-
idaceae e Matoniaceae) e a família Hlnnenophyllaceae, não
serão tratados neste texto. As relações filogenéticas entre as
samambaias ieptosporangiadas vêm sendo esclarecidas em
artigos recentes (ver Hasebe et al. 1995; Hennequin et al.
'006; Korall eï aI.2006; Pryer L999; Pryer et aI. 1995,2001.,
-004; Schneider et al. 2004; Smith 1995; Smith e Cranfill
1002; Smith et aI.2006;Vangerowet al 1999;WolÍ1997;Wolf
et aL.1998,1999).
A natureza do ânulo é crítica para a fiiogenia das sa-
:nambaias leptosporangiadas. Em Osmundaceae, consiste
apenas em um acúmulo em células de um lado do espo-
Ëngio (Figura 8 8). Samambaias aquáticas, como algumas
espréciesde Ceratopterís (Pteridaceae) e Marsileaceae, care-
cem de ânulo; os esporângios de Marsileaceae são fechados
g ,ìiçpersos em esporocarpos. O ânulo de Cyatheaceae (ver
Frgura 8.9) consiste em uma série de células de orientação
rão vertical (o eixo do ânulo e do pedúnculo não coincidem)
e nâo é interrompido pelo pedúnculo do esporângio. Nas
:amílias de Polypodiales, o ânulo consiste em uma linha de
.elulas cuja orientação vertical a coloca no mesmo plano do
:redúncu-lo O ânulo é assim "interrompido"pelo pedúnculo
rer Figura 8.13).

Herências odicionois: Flora of NorthAmerica Editorial

C-.rrmittee 1993;Kramer and Green 1990;Lellinger 1985; Stein
z: {.1992;Tryon andTryon l982;Wagner and Smith 1993.

(B)
Osmundales
Osmundacêâ€Bercht.& J.Pres,.
(Família do Osmunda)
ilantas terrestres. Caules ramificados, com freqüência co-
:Ë:tos por bases foliares persistentes, horizontais a eretos.
i-.-has com cerca de 0,5 - 2 m de comprimento, pinado-
:--':Ìpostas até três vezes pinado-compostas, com base foliar
FfGURA 8.t Osmundaceae. (A)Osmundaregatis:hábito (ca.x 0,1),
ecandida, prefoliação circinada; em aigrmas espécies total
com a regiãoapicalfoliarexpandida,parcialmentefértil (à esquerda)
:o: parcialmente dimórficas, com esporângios em toda a fo- (ca.x 0,3).(B)O.lancea:esporângiofechado(à esquerda) e aberto(à
Jha ou em regiões específicas; às vezes formando agregados direita)(x 315).Observeasparedes do ânulo.(Areproduzi-
espessadas
en forma de vaso. Esporângiosseparadosou em agrupamentos da deTaylor1984;Milwaukee PublicMuseum,ilustração originalde P.
ta;'s. não agrupados em soros, dispostosem regiõestotalmente Nelson;B reproduzida de Hewitson1962.)
 (.uoslaN 'dap lpur6uoog5erlsnll'ulnasnyy
)rlqndeeìneiv\lrW - arde'op5rnqulsrp eldrue ap' ultblnltd' (aeareqeg' wntlo{tt1)
11961:o;Íe1:a1uoJ)'(eìas)odle)oJodsao)tufì uJna sepput)lt)selnl o e4 op se a (91'g eqruer4) @n?y,p otta4) aapsnlly ap sprìloJ
-eur seL{loJ
seío^ar}ap seqlo,ap ol)êdseuo)'seinpeur seqlojsea^ se êJlue eSueqlauas p as-a ap runluoJ aurou o :ogssnrslg
-rêsqo'(1'0x 'e)) o]lqgqiattlsê^Dal!ilDw'apa)pslrsrew6.9uünglí
'apeprsounJ oruoJ op€^4
-InJ 'saza se tg uallsfiW :sogpotd a otlutguota opupltodul
'(9) atnlnp4 a (dds gt
-gg) aapsnyl :sotaug6s1od1>u1t4'9Ll€ :sapgdsalsotaugg
'erl€g,p
sosrnJ ap erraq eu no enSg eu opuêJseJJ sËrq;JueaÌuarueJTÌ
-erd no serclrJuese1w1d lsrecrdo4 e seperadural saor8ar rua
'elrlodoursoc aluaruecrlerd eIUtueJ :o16o1ozaa op5pq14s1g
'(O'g ern8lg) sorodsorcrur 79-91 ruoc or8ugr
-odsonrru íorodse8atu run uroJ ol9ugrodse8aru íolnu€ luas
so€ugrodsg'seperodsoralaq seluelcl'soros Z souâlu olad e1
-uasarde odrecorodsa epec ísolorcad sop aseq ep ourxgrd
sopnr solnrunpad rua solsodqp'€qlrye no opíra; ap oteruroJ
vta sodJa)otodsaua sop4uoc'le;snpq erngeqÉ ap soppro,rd
-sep soros 'eppurJrrr og5eno;erd ap laptpuadxaogu a awolq{
no'so1o11o{
V-7 u.taLiptpntp awu.wl'supulonad-o&uo1sa41oJ'soeu
-pJlaìqns no ol€Isqns op arc.g.radns eu opuêJsarJ 'sonaìspl
a sorqelS 'souu selneJ 'en?g,p soqladsa ep seproq no eruel
Eu sepezrprua no saluenlng ser{loJ r,uoJ serrlgnbe setueld
("o8g,p o^arl op EIUrueC)
Iaqrly\ eeareellslPw
'seprpodÍ1o.1a saJeaqleÁ3rod
olsodtuor opelr Ìun ap oguur-odn:ão g salpru{^les.opug ep
ruace.reo sorSugrodsa sg'eunnbugraerur?luasardu enugnba4
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uoo seuluel) suuanbad'seralur ser{lo; urp}uasarde secqgnbe
í7961uo,ülpue uot!.sy:9997'lp ta rürrus 1666ITlã1vrqloà
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puE lêqras IV\OZ,966l.p ]a -ra,{-r4
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g'orr$Í alsau saqptap lua ep€lp4 9 ogu enb'eEeJerul^ps
'olp9tr l oaJPlar] ou ÌrrerEJqrsraNp 'souP ap segqIrlu 0z
as a€êJ€alrsrcI I ap soraugg so anb €Jlptn pss-o;o4sr8ar g souêru olad 9q ailoN op erugurvpp âlsao ou eJset) ualuolu
'sorodsa so opuesradsrp rupqpJe anb serqgnbe -auun 'O a (s94e sou€ ap sagqllq 0ZZ) orrssguJ op Ieurf o ep
sarterod sopnunsuo) ogs sodJ€JoJodsasg 'eluenba4uÌ a €^ -sap a trr alueuraluerede auaruolhvlcapumuso '(s-er1esoue ap
-nqJ p apuo sepr:g sagr8ar rua olualurJsarc o ered ogSeldepe sagqlrru gnz-9gz) oueruuad oe pluoruar anb er;nue; pp IssgJ
eurn Jrnlllsuoc apod anb o'sarJadsa serun8p Lue soue 00I ap or1s1€aro ruoJ alualsrsuoJ a oesnlJuoc p1'seper8uerodsoldal
sreru rod soJodse sop apepr1rqerrre ura8alord sal['sornoppJ sereqwerues srcruap sep oguur-odn:8 o oruor aeaJppunurso
_npeluêrura^elouops"ïiËïX[:o;: rupìuãìsns jJqt ap seouanbas a solos ap erf,uasnp'ernssadsa
ji:i""ïË?,., ap elnlgr erun êp sr€ul ruoJ or8ugrodsa op apared'reluaru
elun 9 solqgiaue8e8aru sou orug8anbrc run ap e5uasard y -tpru olnug'sorodsa sosoJãutnu ap eSuasarde :ogssnrslg
'aapsJaw ap ogu.rrr-odn:3 o anb opelJ urn tüarqrlsuo) Luntp
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-711au3a5 a wblnfd anb tueluode saluaJar sopnlsg 'sololloJ srcluarueuJo selueld ouoJ spp
slop rueluasarde 'euqua8.ry ep a Is€rg op 1ns op orrdpouour -e^qlnJ oes'stlu&at 'O a GI'g eqcuer4) aaunluauuo bpunluso
oraua8 vtn'wntpr11au8a6ap seqloJ sV'saruroJrÌIl spÌ{loJe}ues ourol 'saoadsa seun€1e :so1npotd a o>ltuguo>aopupltodtul
rnHDoNoOÌ8 sNr^il.S'99orrr) ']Ïsdwv) 'ccnf 96 t

Cyatheales
Esta ordem contém 8 famíÌias, 13 gêneros e pelo menos 660
espécíes.A maioria das espéciesda ordem são samambaias
I arborescentes, com caules semeÌhantes a troncos d,e aIé 20
por seqüências de DNA. Estudos moleculares identificam
quatro clados principais, sendo que Cyatheaceae é um de_
les. As relações de Cyatheaceae com as outras samambaias
arborescentes são incertas e a segunda maior famíia da or-
dem, "Dicksoniaceae", é claramente não-monofilética na
sao sinapomorfias potenciais para o clado das samambaias
arborescentes. Caracteres moleculares tentativamente sus-
tentam_uma relação de grupos-irmãos entre po\podiales e as
samambaias arboregcentes.
CyatheaceaeKaulf.
(Família de várias samambaiaçus)
Caule geralmente ereto e não-ramificado, tronco arboreseentede
até 20 m de altura, mas rasteiro no substrato e delicado em
Hymenophyllopsls.Folhas claramente escamosas, com (0,S-
t 2-3 C5) m de cornprimento, em geral pinadas ou bipinado-
compostas, com folíolos em geral profundamente pinado_
lobados, de prefoliação circinada. Esporângios dispostos
em soros na face abaxial da folha; ânulo contínuo, não in_
terrompido pelo pedúnculo do esporângio. Indúsio abaixo
do soro ou ausente. Plantas homosporãdas; esporos não
rerdes, geralmente 64 (às vezes apenãs 16) por eìporângio
fFigura 8.10).
Distribuição e ecologia: florestas montanas e úmidas do
Novo e doVelho Mundo. Algumas espécies se estendem
até regiões temperadas do Sul (Nova Zelândia e sul da
trltt&10 Cyatheacae.Cyatheacapensis: (A)esporângromostran-
do o ânulocom célulasde paredesespessadas; (B)o mesmo,em vista
diferente(ambasaprox.x 100).(Fonte:Holttum1963.)
SlsrEMÁIcA
VEGETAL199
Gêneros/espécies: cerca de S/pelo menos 600. principais
gêne.ros: Alsophila (230 spp.), Sphaeropteris(120) e Cyathea
(110).
Importâncio econômica e produtos: espécies desta famí_
lia são às vezes cultivadas como omamentais, e os rlzomas
fibrosos são utilizados como substrato para cultivar plantas
epífitas em estufas. A exploração intensiva levou à destrui-
ção de muitas populações de samambaias arborescenteg mas
a maioria das espéciesé hoje protegida por leìs locais bem
como por acordos internacionais proibindo a comercialização
de espéciesem perigo.
Discussão: as relações de parentesco entre os três maiores
gêneros são incertas. AJém disso, a monofilia de Alsophíla e
Sphaeropterísé questionável. Estudos moleculares dáo cer_
to suporte à possível inclusão de Hymenopltyllopsis denfto
de Cyathea. Hymenophyllopsis, com suas folhas (10-30 cm
de comprimento) e caules delicados poderia parecer não
relacionado com as samambaias arborescentes, mas esse
to ao maciço de Roraima, naVenezuel4 Guianas e Região
Norte do Brasil.
Conjuntos de samambaiaçus, com suas grandes coroas de
folhas no ápice dos caules não ramificados,ãão um dos espe_
táculos mais atrativos da narureza.
Referências: Conant et at.199\; Conant and Stein 2001;Korall
et a1.2006;Kramer 1990a;Pryeret aL.1,995,2004;Smith et al.
2006;Tryonandlyon I982;WoIfe et aLL999
Polypodiales
geralmente pinado-lobadas até um4 duas, ou várias vezes
pinado - compostas (ver Figuras 8.11, 8.I2, g.14- g.19); menos
freqìientemente palmado-compostas, simples ou em formato
de fita; prefoliaçãocircinada, agrupadas ou separadas entre si
por um caule alongado; pecíolo geralmente bem desenvol_
 ('€66t sue^l a ueulneN :atuol) :letloJula6leul
Plod epeulloj e5e] ap eulo] ule apept^e)uo) euln ue oplluot oJos
urn ap epetuêr.unpe]sr^ ()) :eqloJep og5lod (€) íoloJfêd op eseq è put
-ozu (V) ialnqofi)und rl,jpaDtsuua7'êeèrertpèelsuuec ll.gUü[$I
'soppra]Ìe olmru no sra glsq saluarqup
urê seuade sorodsa opurznpord â sra^elsa saluarqruE ura uns
-se opuqsrsrad 'setJJozusoSuol op oraru rod aÌualue^Ilelasâ
e8edord as wnurpnbn wntpuakl opumu op sagr8ar selÌnru rua
spros€ ur selueld otuoc urepoduroJ ès ê ,seJêsno seul oJmru
sagr8ar Lua olaJxa'oralur opunru ou ura)saJJ saroadsasessg
'og5rnqulsrp roÌplu rlroJ saroadsa sep serunSle oes (seradel
-spp-sercqueures se) wnppnac'4 a wnutpnba utntpuakl'sope
-êJqruos sreJol ê epe4sa ap senaq,sopaì.Ì)oJ,sogâq€ sodurer
'seprlun selsaroll opuednro a seperadual sagr8ar rua saluel
-uasardar tuor 'lurrdo-r1ued ergure; :o16o1o>aa ogipql4slg
'(11'g ern€rg)
selnlar ap serÌalrJ €-I ruor or€uerodsa op olnrunpad .solos
so atqos soxafat no 'awu.tql ap suaïralu sau aJaqap awo! wa no
sa,maullsoorypul rego; uraEreru pp Epe^rntar oe5rod erun
.rod sollnro no /elEl ep EruJot ura EJnlnqsa Erun opuEru
-JoJ a punugl ep a1,ruduroJ sopeuorsnJ saza^ se,saleaurl
aluaurlera8 ',rer1o; ura8reru Ep soruxo.rd so,ro5 .seureJsâ
tuas 'so1ad ap oluaumpur isÌelu no sepeurd 7-1 ,(oluaurrrd
-rxor êp ttt L g1r-)sapuer8 ertugnbar; ruor spururcl íorqe18
no âluarsaqnd olorcad js€JrJroruouoru spqlod 'sopplnJrl
-re so19d ap soprzr.ord'so1.rnr âluarueJer no sorralser a so8
-uol spurozryog5ela8arr. eu saluerode no saJlsaJraÌ seluplcl
(se-rade1-sep-ereqrueiues
ep eryrueg)
'uras .rrcl ôse)gllPeelsuueo
17961
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uoÁrgpue uokylggg7.le +aqÌ1urs Z00Zl1ltrer) pue ì+rÌxs
:V002'p ta rapraur{Js:ú002,g66T.p1araÁ4 19961:a8u11a1
í066I uaarD pue raurpr) :966I-Ie ta aqeseH :sDpu?DFg
'btspool\^a suald
'wnqu1sÃ1ory'wntpodÃ1o4'aaullad'wntdtacouutli2,stnqdofuq
' untzalfuq's\n|doqs rt)'saqlualnqJ,st,Laqdorytaa,wrutÃtqqy
'wntualdsy oprnnlJur'soraug8 saJorpursop solmru ap eJr+gru
-alsrs eu a oe5nlorraeu ercuegodtur apuer8 ap ogs sorodsa ap
Tenxasseoe5npord a erproldqod,oe5ezrpFqll ap solua ll
' oJIUTOSSOì.IIOIJ OtâlU
-nu o a sorodsa sop er8o1o;roure ,oe5eua.Lap og;ped o,solad
ap e5uasard e'olonad ou saJplnJsp sêxral sop oe5rsodsrpa
orârunu o 'ollqgq o 'rcIIoI ern;alrnbre e /seqloJ seu ê alnpr ou
splueJsa ap e5uasard € oes soNlpruJoJur ãJuaureJnuouoxel
saJalJereJsorlno'(sopelrlerdns so ouroc) so,tqnpordar seral
-JereJ a reqo; er8o1o;roru ap saJeperer ap ru9[V .etum{uau
€rnfroqoJ ureluasarde opu soJlno opnluoJ ,Epe^JnJaJErIoJ
ura8reu elad sogaqor aluaurJeored oes a ura8reru Ep ouêd
solsodsrp oelsa saroedsase4no ap soJos sO .orstÌpur run rod
soilaqoJ souaÌrr no sleur ê sopepuopaxp oes soros so no otos
op apepr1elol e no aged erqor a sua8reru seu oprrape olstÌp
9
-ur o ê'saJeauq oes orsnpur o a soJosso,sanadsa serun8p urg
'oJrnlu lu€ue^ ruaqrupl olsÌ,-Ìpr4op a soJossop satolJereJ .so^
-pnpordar sêralJ€rpJ a relloJ er8o1o;ror.u,sollqgq ap oeSerre,t
auuoua er.un a8uerqe ìuâpJo e ,og3ursap Bu oppJrpur oruo)
'o1uelua oN'urapro ep sanadsa selmru p uraqurpl uellde as
(socrsgr,usleÌIqgq ura €rJualroJo a selsodruoc-opeurd seqlo;
?ppurJrlJ ogleqoJard,sapuer8 ser{IoJouroJ srel) seper8uerod
-solclal spreqru€ruesselmru e suntuoJ oes anb saJâlJeJeJ
'apâJ€Lrel)al a aeaJEluruoloJreg,aeare:puea16
'aeaceprsdoueuroT,aeaJeaspr[.],aeâJerTIE eC oes uapJo €p
spTlnupJserlno'urapro ep saroadsaa soraua8 sop yog6 asenb
ureluasardar rmSas e sepeleJl sprpureJa ou sV.sepnlosâr al
-ueureÌalouoJ oelsa ogu seilrue; gI sE arlua sao5elar sy.er
-Ilglgouour aÌuaru€JplJ 9 srenb s€p prJoÌeru p,sergrue; gI êp
oluaruÌJâr.{uoJaloe opue^al ,ruâpJoEp s€uJalur saolelar se op
-hlosaJ'aged apuer8 Lua ,urgl saÌuaJar sopnlsil .ESJê^oJ+uoJ
'seuareJ a soqurdsa uroJ Epeluarueuro aluauresJa rp no
esrl arJÌIradns e uroJ ,salêlu] no salalouoru /saptê^ ogu aluaru
-pra8 'or€uerodsa rod (g no 9I ,7g ertuanbar; souaru uor)
sorodsa 79 íseperodsouoq splueld .epp^JnJal rerlo; rua8;eru
e ur_oJoppurqruo) a aluâsard no lepea_rnJâJJprIoJ LuaSruur
elacl opÌnlrlsqns a aÌuâsne saza^ se íope8uop e opppuopâr
-re orsnpuJ '(91'g erngrg) sope8uole e (Of .g a g1.g sern-8rg)
sopppuopaxe ieqloJ ep IEpKpq€ a)eJ e opulrqor no so4no sop
sun sopelosr'1eryeqe arcruadns eu sopeuoÌJrsod aluaruesrarr
-rp soros 'orstÌpur un rod soilaqoJ .re1sauapod anb sotoswa
solsodstpltua? uD !(Jtl'g ern8rg ra,r) orEugrodsa op olnrulrp
-ed oled oprdruorralur ,ophlo^uasap ruaq Frrila^ olnug
urn luoJ sor8uerodsl 'sesolueJsa no sesold alualuesre^rp ê
(11'g ern€rg ra,t) sraga; a sratalsa seqloJ êr]ua opr^lo uasap
uraq 9le aluasnp oulsutorurp uroJ ialuâsn€ aluarueJer ,opÌ
rnH9oNocg sNl^tJ_s'99oTlt)''ì'llsdwv),canr 002
 SlsrEMÁTcA
VEGETAL2O1

Gêneros/espécies: 11,1170. Principalgênero: Dennstaedtia

(45 spp.).

lmportâncio econômicae produtos: em algumas regiões, efe-

tua-se o consumo das folhas em desenvolümento (báculos)
de Pteridium aquilinum, mas tal prática é insalubre devido à
presençade compostos carcinogênicos.

Discussão: o indúsio nesta família pode consistir não ape-

2c m
nas em um indúsio verdadeiro, mas também em uma porção
foliar modificada fusionada com o verdadeiro indúsio. A1-
guns gêneros carecem dessa modificação ou de um indúsio
verdadeiro.
O maior gênero da famíli4 Dennstaedtia,é principalmen-
te tropicai. Algumas espécies apresentam folhas muito gran-
des, de até 3 m de comprimento. Um representante tempe-
rado desse gênero, D. punctilobula, é Íreqiente no leste da
^\mérica do Norte, onde, nas condições apropriadas, formam tIGURA8.12 Pteridaceae. Adidn-
densas comunidades que excluem outros tipos de vegetação. tum capillus-venerls:
detalheoe uma
Essa espécie é localmente chamada de "samambaia-com- folha;folíoloaumentadomostrando
cheiro-de-feno" deüdo à fragrância emitida pela folhagem. esporângios (Fonte:
marginais. PaÍis
Pteridium aquilinum também emite uma fragrância agradável 1993.)
e adocicada

Referências: Nauman and Evans 1993;Smith et al.2006.
Pteridaceae Ching
(Família das avencas)
Plantas terrestres ou epífitas, raramente aquáticas. Rizo-
mas longos ou curtes, ascendentes a eretos, escamosos a,
menos freqüentemente, pilosos. Folhas monomórficas ou
dimórficas em alguns poucos gêneros; pecíolo geralmente
com escamas persistentes perto da base; lâminas simples
a 1-6-pinadas; indumento de pêlos, glândulas ou escamas.
>oros próximos da margem, formando uma banda contínua
e protegidos pela margem foliar reflexa ou dispostos ao lon-
so das nervuras foliares. Indúsio ausente (a margun reflexa
cobreos sorosem alguns gênerosé um falso indúsio). pedún-
--ue
.-uÌo do esporângio com 2-3 fileiras de células (Figura 8.1,2;
Rancha 8 1A).
tüstribuição e ecologio: a famílla é praticamente cosmopoli-
ta. porém mais diversa nos trópicos. Muitas espécies de pte-
:'idaceaeestão adaptadas a regiões áridas, um tipo de hábitat
hlreqúente para samambaias. Outras espécieJ crescem em
:ìorestas tropicais, florestas temperadas, lagos e outros cursos
:e água, bem como em muitos outros tipos de hábitats
@rcros/espécies: cercade 50/950 Principoisgêneros: Pte-
":-; (200 spp.),Adiantum (150) e Cheilanthes(150).
hportância econômica e produtos: espécies de Adiantum
:r encas) e Pteris são cultivadas como plãntas ornamentais.
Disr.ussão: a diversidade morfológica de Pteridaceae con-
r" com a grande variedade de hábitas explorada por repre-
da família" desde desertos até lagos, dosséis de
-ntantes e manguezais. Pteridaceae adaptadas a ambientes
aLìrestas
áridos podem apresentar folhas coriáceas, um atributo que
está presente também em Acrostichum, um gênero adapta-
do a manguezais periodicamente inundados. Tata epífitos,
como Vittaria, apresentam folhas longas e lineares com pecí-
olos inconspícuos. Finalmente, o gênero aquático Ceratopteris
pode apresentar pecíolos inflados para flutuação, um ânulo
fracamente desenvolüdo e esporos com paredes claramente
carenadas. Pteridaceae contém 5 clados que podem ser reco-
nhecidos como subfamílias. Alguns dos gênàros de pterida-
ceae/ como Cheilanthes,não são monofiléticos e precisam de
estudos extensivos.
Referências: Nauman and Evans 199Z,LIoyd.I993; Smith et al.
2006;Windham 1993.
Aspleniacêâê Ner,rrman
(Famíliado Asplenium)
PÌantas terrestres ou epífitas. Rizomas ascendentes ou prati-
nenrlras, lineares ou curvos. Indúsios lineares, Iateralmen-
te aderidos.Pedúncuio do esporângio com 1 fileira de células
(Figura 8.13).
Distribuição e ecologia: família praticamente cosmopolita;
mais diversa nos trópicos. A maioria dos integrantes da fa-
míÌia é epífita ou cresce sobre rochas (rupícola) em florestas
úmidas, no solo de florestas ou ao longõ de cursos d,âgaa.
Algumas espécies estão adaptadas a ambientes mais secos,
tais como barrancos e depósitos de lava. Outras espéciesocu-
pam beiras de estrada, muros velhos, formações arbustivas e
outros ambientes alterados.
 fe€66 I qlrLus:al '9002'P la qllurs :€,661'Ipla reugpM :sDDuilapv
-uol) 'sot6uglodseopuptlsour /eqlo] ep opplueulnp aqlelap ípìueld ep
èqfPlap :s/suarrloqa^ousualdllaq! .aealepualdÍlêqI 'sEreqrüeruesap saropeNllnJ a selsrlEffleu aJlue saJelndod
tl.g uünDlí
olrnuj ogs ossr rod a sra^glou sarcrloJ sol€rüloJ rueluesard€
sop-iJqJqsassap sun€Iv.asorauJ uras soJodsa rueznpoJd anb
s€ruroJ a sraugJ saproldlodop ,srergJsa soprrclJÌ{ 5p og5np
-ord e erral wnrualdsy ura ecqroadsaralur og5ezipuqlr{
V
.sPnaJlnJa sepe
-aJqruos e^r1)ap uroJ searp urelÌqell sarladsa se spqurv.otrq
sO ',,aeaJerspoo14, ê aeaJeppald{aql ,aeaceapoug /e€ar€u
-r{rolg ruo) olunf opep urn ap aped zeJ eIAUre!e :ogssuslo
'sÌeluêruEuJo
selueld ouror s€pelqlnt oes (wnupuadolms' y,.xa .d) uruuald
-sy ap sarrgdsa ser.un8p :so1npotda o4utguo>a o1>ugptodu1
'( dds gg1) wntualdsy
:sotaug6 s1od1>ugt4 .sreul no 00Ll0L-l :sapgdsalsotaugg
'o;laJe râs euanêp soraua8 (.826t zaglêqrv
zê,adap'Q:bs6[têpteHap :t16l stsua6wlurslotollap
5 seprznporde.r
ap ouerpauJJalur oJaurnu urn anb ruara8ns saluêJal sarplnJêl
g 'V)'(8x) sorosulo) letlojua6letu :ds wnualdsg(q) .(0t t x) sessadse
-olu sopnlsg'oe5erqrsselo epEJ uroJ opJoJe ap €rJe soraua8 ,orbugrodse
sèpareoap seln19)r.lro),oprduollê]utolnugopuplìsoLu
êp olâurnu o a srecrdo4 aluaureupruud oes saprorald,qaql :snptu'V (J) 'sot6ugjodsê iltu?J
a solosstopopueJlsor.u
sV'auoN orr-a;sruraHop seperadural saor8ar ap sanadsa sgrl -rensuellog5tes(g)í(t x) sorossoopueltsoureqlojep lpl
wot (suaqdo&aq4;) otaug3 tun a srecrdor1sanadsa 0g ap eDraJ opSrod(V):sndonlúUwnrualdsy(g ,V).aealeruèldsv
e soraua8 sÌop rugluoJ saproraldo8aqd sy.saproreldÁ1aqlse
a saproraldo8aqd se ,sredrcurrd suaSequq senp lua e\Uurie!
e ruapr,rrp saJelnJaloru sêJappreJ .soue 0l asunb eq elrare
ro;'pn1e oe5elnuIap pns eu ,aearepualdÁ1aqJ ;o!,srnrsro
'prum{uau :so1npotd a otlutguota o1>ug1todw1
-osopfr
3:soteus6s1od1>",,;oYn:i:;ry'T;rtl::;::)#
'soperad
-ural seurr1Jtua uraJJoJo satladsa secnod seurn€1e íepe4sa
ap seJraqouroJ srel ,seperalle seare a so8arroc ap se-rraq,soí
-arq ã selsêlolJ êp seproq_u[ .plsy ep a]sapns ou psra^rp
'
aluatuprcadsa 'prrdo.4ued eUruEJ :ot6o1ota a og5pq14s1g
'(71'g ern€r4)
selnlal êp spJrêlrJg r.uor or8uerodsa op olnJunpêd .saluasna
no sawolruat sotsypq'sern^rau sep o3uo1 oe sope8uop a1
-uarueJer'so8uolqo a sopbpuopaltusolos.sarelnrlru solad
uror erouanba4 uroJ ,a+uêsne âluaureJeJ ,saluaredsue-r1
seurpJsa ap oluarünpur ísaldr.ursno pprphrp sreru aluaruer
-et'epu11evd-opeurd no epeurd tp4oJ pururel íserrgoulrp
aluaruprored no seJqJoruouou ser{loC .arrde ou sosorueJsa
'solara no sêJuapuaJSE,soJraÌseJ seruozll'sê4sêJJal sEluEId
'uuas'rrcleeerepueldÁleql
gsNt^lLs'99o'l'll),'Ì]lsdwvJ,ccnr
rnH9oNoc zoz

Referêncios:Smith1993a;Smithand Cranfill2002;Smithet
a 1.2006.
"Woodsiaceae" (A.Gray)Herter
Plantas primariamente terrestres. Rizomas rasteiros, ascen-
dentes ou eretos, providos de escamas no ápice. Folhas mo-
nomórficas, raramente dimórficas; lâminas simples até 4-pi-
nado-pinatífidas. Soros arredondados, em formato dë U ou J,
ou lineares. Indúsio linear a reniforme ou Íaramente ausente
(Figura 8.15).
Distribuição e ecologia: família praticamente cosmopolita,
em florestas tropicais, florestas montanas, formações arbus-
tivas, áreas abertas, pastos, rochedos e córregos.
Gêneros/espécies.' cercade151700. Principoisgêneros: Di-
plazium (400 spp.) e Athyrium (150).
Importância econômica e produtos: nenhuma.
;}€Um 8.l5 "Woodsiaceae'i Athyriumfilix-femina:hábito (entreum
teíçoeum quartodotamanhooriginal).(Fonte:Taylor1984;Milwaukee
originalde P.Nelson.)
PublicMuseum,ilustÍação
VEGETAL203
SlsrEMÁTcA
Discussão: a monofilia da família não é sustentada. Os
dois maiores gêneros, Athyrium e Diplazium, são mui-
to próximos e foram unidos em aigumas classificações.A
maioria das espécies de Athyrium apresenta um número
cromossômico base = 40, e o número básico na maioria das
espécies de Diplazium é 41. Athyrium filix-femína é ampla-
mente distribuído nas Américas do Norte, Central e do Sul,
bem como noVelho Mundo. Durante o século XX quando
o cultivo das samambaias era um hobby cultivado entusias-
ticamente por muitos aficcionados, uma variante dessa es-
pécie (denominada "RainhaVictória") foi descoberta. Esse
cultivar apresenta folhas incomuns que se bifurcam próxi-
mo da base.
Referência: Smith et aL2006.
Blechnaceae Bercht.& J.Presl
(Famíliado xaxim-do-brejo)
Plantas terreskes. Rizomas rasteiros, ascendentes e eretos e
de porte arborescente em algumas espécies, com freqüência
produzindo estolões, escamosos no ápice. Folhas monomór-
ficas ou freqüentemente dimórficas, com freqüência aaerme'
lhadas quandojoaens, pecíoIo geralmente proüdo de escamas
persistentes na base; lâmina pinatífida a 1-pinada (raramen-
te simples ou bipinada), grande (com freqüência mais de 1
m de comprimento), glabra ou ocasionalmente proüda com
glândulas ou escamas.Sorosmuitas ztezesemfileiras ou lineares
e em geral paralelos e adjacentesàs nenturas medíanas. lndí-
sios lineares e deiscentes em direção à nervura mediana
da folha. Pedúnculo do esporângio com 3 fileiras de céiulas
(Figura 8.16).
tfGUnA8.16 Blechnaceae. Woodwardia folhasestéreise
oreoloto'.
férteis,cercade um quartodo tamanhonatural.Emdestaque, detalhe
de umafolhafértilmostrandofileirasde sorosparalelos
à nervuÍame-
diana.(Fonte: 1993.)
Cranfill
 'puodotlrso) aluaureJrleldelDluej :D!6opree og,lnqlnslo
çds1)anna4ayy :sotaug6s1od1>u1t4 n,U,r",r,:!:;::tH2;
'(91'gern8r$ selnlg) ap senalq 0 ruor
or8ue-rodsa op olnJunpad'saluasne no sopellad,saluro;ruar 'seprr.un sagr8
sorsnpu;;zt1olanll,Ladnsu opuuqü a E aquasowtxgtdno sataq -ar Ìua opnlarqos 'ailoN ouaJsrruaHop sepe.radr.ual saor8
'sopapuoparraaltnwla.o8sotog's€p1p4lpsreurno sepeurd-g-1 -ar ãp aluarulelol esenb eILrru€J :o16o1otaa og5pq14s1g
E sêldrursseqlo;íaseq uu selualsrsrad seuretsa ap oppo,rd
aluaurp,rat olopad ísesopdaluaualuanba4 souaru,sareÌnp 'Qygentug) ogï
-ue13no sesoLueJsa saza^se íse)qJgì.urpercugnba4souatu -uJnpúLLwap anugnbat{wo) /sosouuqtuaw sotsrtpq.spxallar
ruoJ'seJr.Troruouourspqlog.arrdg ou seurpJsa tuoJ ,solaJa no sarEIIoI suá8,ruurselad leluauralro; enugnbãr; ruoJ) sop
sêÌuapuaJsp'solrêlspJ seurozDT .selqrdano saJlsaxalselueld
-prlraI soros'sepryyleurd-opeulde sepr;peurd,serlIrgurlp
aluaruauol seJErlofsEunugT.soJaJÌuololsa sâza^se ,saluêp
, erytueg)
Qunssol&oqdaltop -uaJseE sonalser,so8uole sopnJ spruozr;1.sarJsaJJe}
'Srr1qf seluelcl
aeereppetdoÁrg .Ìüras.rrd
oea)eal)ouo
'9002 P ra qllus 1qt66l uosuÌ{oI :saDuilapa
'9002'p ra qltus :E66lIIlJtrer) :sopu?npa
'auoN
op errrauÌV ep atsao a oprun ouraèI op relnsur oelSar ,etp 'a€arealrouo ap oeu-ur-odn_r8o e aeê)eur{ralg.eryru€J ep
-u€luaorD pp ruaqruel seru,FnlE erJuaJroJo ap saoÉar ap so quqsrp sarolJere) ogs orsnpur op solnqr4€ so a selapred
sopur,l,ord seuede oeu ,(sg4e soup ap saor{lrur 99 ap er.rac) sEJÌâlrIura no seJralrJura soros ap erJuaJroJo e :og)ssn)slo
oIIerJJaJ o epsap sqlqlsuas aapouo ap sÌassoJrualsrxã .Era^
-eruud eu sorodsa ruerâqr1 a ourâ ur op o8uol cie uralsrsrad 'erunì.Iuau :so1npotd e o4wguo>a opugtltodwl
(sLaldotlünqs annaqary ap selanbe a) aroadsaessêp sreyaJ
seqloJ sp 'alsetluor rug 'sepea8 se og5e1a.rLua s€Ì{loJ spp (y1) atp,Lamryooltle
('dds g71'.)
wnwqt
apepr1rqÌ]âJsnsp as-ara;êJ ,e qrsuas erequr€rues ,relndod -alg :sotaug6s1od1tu1t4 .00216èpwrat :sepgdseysoau?D
aluou o a'sepr;peurd aluâur€puryord oes uoxg] assap s€r{l
-oJ sV'ersv ep elsal op alred a euoN op eruaury ep soíarq
sesor{ueluoru saor8a-rura a}uarulprJ
LUê Urnl.troJ êrf,adsa Eurn a sqlqlsuas aapouo :ogìssnrslo -adsa'sofarq a so8arror,splsêJolJura ope4uoJua ê a auoN op
eJugruvep uoxel urn aluârueueuud a atpfimpoolg.soperalp
sreJoÌa selrlsnqJe sâppprunuroJ ,soíarq ,elsarolJap sepJoq ruê
ourxord epelueld aluarua;uanbar; a a'adsa urgqruel seul's€lsarolJ luê êrroJo orau98 âss1.aluaurJuoJ op
-ouÌJreJ oes o€u aluatualue-redy.erarretuud e"rütt=ïË;
aluernp (sep Ins oruaJlxa o ale eJs€IV o apsep aJroJo oueJrJaurv aluauil
-eleluâ no secsar;) sppnunsuoJ a sepelêlor (q1.9 eqruer4 -uo3 ou è aluelrodrur rugqruel a selu ,1nSorJ_aJsnu
!eu';qou
'solnr9q) se ou spr{ÌoJsens rua},aUoN ougJsruraH op sÌer^ -aH op oJÌlsÌrog oluaurala run aluaupdnurrd
9 wnuLllalg
-nlp selsaJou LLrêurnuloJ elsnqoJ Erpqurerues evJí,sua| pS orraJsnuag op sepe.radì.ual,aluaruprladsa ,a srecrdo.rl
-dott4ry,Lysúnna#bw :so1npotd e Drluguora opugçtodul sagr8ar trra epmqulsrp aluau;eldure :o16o1on a og51nqlnsl1
'sralgtsa
('qE66luosur,lor:aluol) ê steugjset4o1:sualdotqtn.tls
DpnauDw(g).sorosa sotsrìpul
pLlfoJ
opuprtsor.u erunêp alred ap êqlelèpleqlo!ielq$uasDapouo(V).aea)eal)ouo
Zf.g WnDll
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rnH9oNOC
gSNt^trS'99OTll)''ì'ltsdt,vJ'canrvoz
 SrsreraÁrcnVrcernr
2O5

das. Freqüentemente epífitas nos trópicos, em uma ampla

gama de florestas e outros tipos de hábitats. Em regiões tem_
peradas podem ocorer como rupícolas e até colonizar tetos
e frestasde muros.

Gêneros/espécies: -5611,.200. principois gêneros: Gram_

mitís (40.0 Polypodium (IS0), pteopeltis (SO)e Campylo_
^spp.),
neurum (50\.

lmportâncio econômica e produtos: espécies epífitas dos gê_

neros Platycerium, Aglaomorpha e phlíbodium ãão cultivaãas
em estutas e jardins tropicais deüdo à sua atrativa folhagem
(ver discussão a seguir).

Discussão: a famíia é parte de um clado, junto com Dryop_

teridaceae e várias outras famílias que não são tratadas neì_
te liwo. Até recentemente, Crammitis e taxa afins não eram
incluídos nesta família. No entanto, análises baseadas em
seqüências de DNA eüdenciam que Grammitis e taxa ahns
estão inseridos dentro de polypodiaceae. Os limites entre
muitos gêneros não estão claros.
As folhas de Platycerium são geralmente dimórficas, com
- --
folhas estéreis de orientação vertiial próximas do substrato e
de até 1 m de comprimento e folhasÌérteis eretas a mats ou
HeUm E.f8 Dryopteridacea e. polystichumlonchìtis:
folha fértil e
steril, detalheaumentadode uma folhafértil mostrandoindúsiose
soíos.(Fonte:D.H.Wagner1993.)

@eros/espécies: 40-4511.700. principois gêneros: Eta_

:e:,Elossum (500 spp.), Polystichum e60), Dryopteris (225) e
(150).
-r-;;Írs

krportância econômica e produtos: nenhuma.

:€L<apresentam esporângios deformados que aparecem como

EìeJuenasmanchas negÍas ao invés de apresentar o formato
r'.-r:nal dos soros (Prancha 8.1C) com esporângios férteis.

Barrington et aj L989;Smith et aI 2006,Wagner

ffencios:

PolypodiaGêâê Bercht.& J.presl 1mm

(Famíliado Polypo
dium)
F;::as principalmente epífitas ou rupícoÌas, com poucas
eçecies terrestres. Rizomas longos ou curtos, rasteros e es_

ffiuição e ecologia: família amplamente distribuída nos tIGURA polypodium

E.l9 Polypodiaceae. catifornrcum:
folha;deralhe
::Ê:.os e com poucos representantes em regiões tempera_ aumentadodafolhamostrando (Fonte:
soros. Haufleret al.1993.)
 elrule êp ì.uI e re8aqr
prcd sou-e 00g
9l€ reroruap apod alneJ o 'sarJadsa serun€le
ura 'a 'olual oluêÌurJsaJJ ureluasa-rdesapperÁ3 sy'og5a1ord
ap og5ury rueluasa-rde ertugnba4 ruoJ â sr€urJou ser{loJ sp
arlua selsodsrp oelsa enb seruroJrule)sa ser{loJ'soIIIgleJ el
-uasarde sappecÍ3 spp euoreru y'selsodtuor seqloJ a oaugl
-Jelqns aln€J run ÌuoJ 'sereqruerupsap erJugJ€derueluasarde
no'alnpJ op arrdg ou sepedruSe selsodr.uor a sapuer8 seqlo;
ruoJ a €Jnlle ap ru 0Z 9le ap opeJrlÌtueJ-ogu alnE) rün ruoJ'el
-rau.4edap olradse rueluesa.rdealuarupra8 saiepecí3 sy
'saluar4nu rua sarq
-od solos Ìua es-ra lo uasap alrurrad saql anb oru98o4ru ap
aluoJ €runruatqo sela'rurssv'selupld sessaJod sppelÌa ordp
res tuapod anb seruro; rua 'sappet.,(3 selad opelraaorde .ras
apod oeu anb'osose8 orugSorlru o ruaua uoJ s€rJglJegou€rJ
sV'eEaJEq€Csep seÌr9l)€q se luoJ âJoluoJe oruoJ'oruaSo4
-ru ap oeSexge rue,Lor,uordanb ser-rglreqou€rJrugluoJ sazÌer
sess1 'srcro) sop EuuoJ e ruoJ ÌerJÌJtadns e5ueqlaues pns e
opÌ ap soplgluroJ sazrer op€unuouap sazrcr ap poadsa odrl
run ap eSuasard e 9 sappecÁ3 ap er;-rouodeurs €rlno
aurosuoJ sp êluaruprquarra anb ope8 op Flol no prcred
ersqered êp soseJ rod srarresuodsal oes sapperÁ3 sep s€uD(
-o1 se'saor8arseun8p rug'seuglJ€q a so8ury p4uoJ sesaJap
oruoc sapperÁ3 ap oe5nlozraeu saluegodrur opÌs ral ruapod
soJIXgl solsodruor sorlno a salsã'sEursEJrJ sopeuÌurouap
soJIXg+solsodruoc ap e5uasard € ouroJ ulêq'soJrlsualJeJeJ
seÌualsrJaru ap e ruaSepcnru ap sreupJ ap e5uasard e '(eB
-9ure ep eru-ro; ura) oloyoad ou sarelnrse saxra; ap prcadsa
oÍuerre run'laue ap pruloJ rua saJpr1oJ so5erl oruor 'secr€91o;
-roru s€rForuodeurs rod re8pÍ e 'orq91gouor.u 9 odn-r8 g
'og5urlxa ap o8uad rua no/a
sepe5earueoplsa sangdsa s€lrnur ê 1nSorraJsruraHop sÌenlJr1
-ar selueld aluau4edrcuFd oes sapperÁ3 se a[o11'e)rozosaJ4l
erã €u ErJuepunqe a appprsJa rp loÌEru ens ruerrSurle ê ,sgJle
sou€ ep saoqlur 082 ap ErroJ 'oupnulad op orJlur ou no orêIu
-oqrcJ ou ruerrnlo^ê sapperÍ3 sV'sra gru souqnJspÌu s€laru
-eB ap eSuasard e oruor 'so.L4rruud sêJalJpreJ a^alar aluaru
-erplJ anb o8que oluauedn:8e run ruanlqsuoc sappecí] sy
salepe)Á)
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-EJ 9I Sep 8 souateJeprsuoJ rnDv's€JnopEJnp a sesorunlo
slew's€ll€ sreu selueld se rnlrur odru8 assg'apeplpnb e11e
ap eraperu ruaJauroJ a sreluarueuro selueld ouroJ sarcrlrureJ
ogs sop€uor)E1arsodnr8 ê solaqe'salsardn'sorraqur4'seJÌue
a set4 saor8ar selrnru rue alueurÌuop og3elage^ € ruanlqsuoJ
a InS .99 so eÌE aUoN ozl so apsap'e1aue1dop eiled rorpru
eu ruaJseJJselueld sessg'ecqgnbe alueu€napep-rarr arcgdsa
€umquau a sellr;da sangdsa secnod ruenlJur a - seueq no
solsnqJe 'saJo^le - sesoqual oes seru.radsouurS se sepo;
aprold[odop ogSerJedsa ap so]ua a
noluaruuadxa oeu odn:8 o'olueuod'a saproldqod urclues
-arde alueurerer seruradsouu.rr8se 'ossrp ulglv'(9 o1n1yde3
;a,r) oe5ercadsae rarroruord apod sreturue rod oe5ezruqod ep
erqrcadsa aluâruelle ezaJn1€uV 'selsatol1 sep anbsoq-qns ou
oruoJ'olua^ ornod ruor srp4qgq tua as-Jrznporda:uran€as
-uoJ a srelurue rod oe5ezrullod e ered sepeldepe aluerupsJa^
-Ip oglsê seuradsor8ue sV'olua^ olad sepezrurlod oes seru
-radsourur8 se'sapleuD seu-rn8p a sapperÁ3 sep oe5arxa e
ruo3 'srenue sarcadsa setun8p ura seu€uras seun€1e ap ras
opuapod sao5era8 s€np atlua oÕedsao ruoc ,aluatueprder
srcru olmru uaznpordar as 'êlseJluoJ ura ,setu.radsor8uesy
'soue s?r4 ,oeSezq
9l€ rc^al apod saluauas sep oeSernleru e a
-IuaJ e a oe5ezrurlod e a.4ua ressed as apod oue urn al€ ielual
og5npoJdal erun urcluasa-rde seruradsourur€ sy .salueuas
sep ogsradsrp pu rcr1ün€ ered a suarrof solÌÌ o so ra8alo:d
ered sopeldepe âluarupsta rp ogtsa a errleurÊr1saarJrJJêdns
eu auru:ra8 ua19d o anb ruelqrqrssod seurradsor€ue sep solad
-reJ sO'serJuelsunJJo seun8le ura en39 ap alrodsue.rl o ered
sapranbe-r1so anb op saluaÌJqa sreru ops anb ,ose,Lap soluaru
-ala ruaqru€l rueluasarde sapleuD a ser.u-radsorSuy'erualx
ou sapranbe-r1seuade ureluasarde 'saplauD olacxa ,serulad
-souulr8 se sepoJ'so rJnporda-rsolnqul€ a sose ap esuasaJd
p opJnqule ras apod salualuas uror selueld srcruêp sp ogSelar
rua seruradsor€ue sep o^qnlo^a ossa)ns g 'sarcgdsa 0Zg ap
EJJaJa so-raua80g-gl /serytueJgI ap e)ral rueluasarda; sa1el
-auD ê seJeJÌuoJ'aeaceo81ur3 'sappecí; ,olunÍuor rug
's€JÌ]alqouoru ouÍoJ seJaJÌuoJs€soruaJe]€Jl
rnbe seru'seru-radsouu;r8 sep selrsualuÌ sÌ€ru suaSerlsorue
rüa âspq uroJ sr€uoÌJrpe soprqsa ap esrcard saÌuaruas uroJ
selueld se a4ua serrleuaSog sagSelarsep oe5nlosar y
plPuseld eì.uouag ou epqadar ogsra^u e rueraprad
(sep1au3 se oeu ser,u)seJaJÌuoJse4no a êpaJeurd'leluaurep
-unJ eJnuoue8 eSuara;rp €urn oruo) tuaq ,sodnrS so soqrue
a4ua secr891o;roru sesuaraJip selrnru 9q srod ,eperadsaur a
ê€eJeurd a salelauD a:1ua oe5elary'salua8ra,up eluarupru
-a4xa seraJluoJoESsaplauD sp a seJqglilouolu o€s oeu pnle
ogÕelrruqapens eu seJaluor se pnb eu, ,,aurdav3,, asalgdrq
ep€urer{J urrsse e a elsg 'aeaJeurd a saplauD arlua eruuord
og5e1a;purn elualsns ruaqruel sesr1gues€ssap erJoreru V
'(ZOOZ'V la sqlos !2002';e 1a upÁ5 !966I'Ie 1a ur1íuraroS
í0002 'p la l*elq) !V002sÀ\aqlel l e q8ralrng t0002 p 1aa.uog)
srerye seruredsourur8 sep €r1rJouorue elualsns saJelnJaloru
sasrTguesep Euoieru € 'oluptuê oN'se)rlalÌIeJed luer:as seru
-Jadsouu[8 se oplua'seruradsor€ue sep ogru.rr-odnr8 o asso;
saplauC 'olduraxa rod'ag sâluaruas ruot selueld sep (orrl
-srpelJ opquas ou) oluaurezÌpJua op Íro zreJep ou5ezqecol ep
apuadap ser.u-radsourur8sep srya$ O opelJ run lueluasa-rdar
oeu'opol Ìun ouroJ'senu saluêurasuroJ selueld ap sodn;8 so
'oe5e-raprsuorrua sope al ogs (s€nu saÌuaÌuas tueaeluasarde
rugqurpl anb) saluar.uas ruoJ spreqru€ru€s sep so oÌuoJ sras
-s9; opuenb 'aluârupga3 '6OOt 'p la rÌ oueJêls :966L úrrcl
!V66T'Ie lê uoxrN !ú661 'Ie la a1íoq lgeOt aÌÁoO í9961 aue.i3)
oJllêllJouoru odn-r8 urn spp€JaprsuoJ ru€JoJ oeu sela ,soue
solÌnu Jod'Esra o4uoJ oprs ruâl seru;adsourur8 sep opplJ op
eITIJouolIlV'saplauD a seJaJIuoJep sopelJ srop no run ,aeaJ
-eo31ur3 'saleperr{3 ura rualsrsuoJ srenle seu.radsouurr8 sy
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 SrsrruÁrrcnVecrrnr
2O7

Chavepara as Famílias de Cycadales

1. Folíolos de prefoliação circinada, proüdos de nervura mediana e desproüdos de nenrrras laterais;

megasporófilos foliáceos, laxamente agrupados no ápice do caule e não formando estróbilos, pinado-
Ìobados ou denteados acima dos ólulos, com 2-8 ór,ulos lateralmente aderidos a região basal . Cycadaceae
1. Folíolos de prefoliação reta ou conduplicada" com ou sem nervura median4 mas proüdos
de numerosas nervuras + paralelas ou nenura mediana presente com numerosuJ n"^araas
laterais simpies ou dicotomicamente diúdidas; megasporófilos muito reduzidos, valvados
ou imbricados e proüdos de 2 ór,rrlos reflexos, formando um estróbilo .Zamiaceae

Nas Cycadales, as estruturas reprodutivas estão dispos-
:as em estróbilos que consistem em um eixo e megasporó-
rlos (folhas portadoras de óvulos) e microsporóíilos (folhas
:ortadoras de pó1en). Essas estruturas simples contrastam
-om os complexos cones das coníferas (ver a seguir). Todas
as Cycadales apresentam estróbilos poliníferos, e todas, ex-
:eto Cycas,apresentam estróbilos omlíferos. Embora as Cy-
:adales produzam grande quantidade de pólen (o que suge-
:e poÌìnização pelo vento), os principais vetores de pólen são
-:'.setos.Coleópteros (e em menor grar-çabeÌhas) efetuam o
'eslocamento de pólen. Os eventos de polinização e fertili-
::ção podem estar separadospor até 7 meses
As sementes das Cycadales geralmente apÍesentam
-rra sarcotesta brilhante e colorida (rosa, alaranjada ou
', e costumam ser dispersas por aves, morcegos,
-rnelha)
=.mbás, tartarugas e outros animais. Os megasporófilos
-: alg;umasCycadales são colorídos e atraem dispersores.
--. sementes de algumas espécies flutuam e são dispersas
::las correntes oceânicas Outras espécies apÍesentam se-
-=rt esp esa dasque sâo sim plesme ntedispêrsa spela gr a
: aoe.
-\ dioecia é característica de todas as Cycadales e deve ser
-'=,erminada por cromossomos sexuais.Ó número cromos-
.,,::,ico varia consideravelmente entre (mas não dentro) os
:=:.eros e é um caráter de importância taxonômica.
Cr-cadalesconsiste em 2 famílias, 10-11 gêneros e cerca de
:. espécìes.Cycadaceaecontém apenas Ôycas;Zamtaceae
,--:.:ém os outros 9 10 gêneros, incluindo Stangeria (que tem
. : --neqüentemente incluído na família monogenérica Stan,
te{erências: Crane 1988;
Johnson and Wilson 1990;Hemsen
.: 1006;Hill et a1.2003;Jones1993;Landry1993;Norstog
.. \icholls 199f Norstog and Fawcett1989;Rai et al. 2003;
: :- ::!son 1990,1,991.1992.
Cycadaceae Pers.
(FamíliadasCycas)
"- ''.,;.scom aspectode palmeiras,pouco ou não-ramificadas,
-. - = -enhoso coberto com os remanescentesdas basesfolia-
-.. .:rigas e com as folhas concentradasno ápice do caule;
- ',. a.specto de samambaiase proüdas de caule subterrâneo.
- : =: persistentes, espíraladas,pinado-compostas;folíolos
:i:rr prefoliação circinad4 providos de nervura mediana
e ,desprovidos de nervuras laterais, inteiros, os da região
:: ,-::'.alda folha com freqüência espinescentes Microspo-
rófilos agrupados em estróbilos compactos; pólen sem vesí-
culas de aÍ, com um único suIco.Megasporófilosagrupadosno
apice do caule,folióceose não concentradosem estróbilos;ór,u1os,
2-8, na maÍgem dos megasporófilos Sementes grandes, /l-
geiramente achatadas, e cobertas poÍ uma sarcotestacarnosa,
brílhante e colorida.
Distribuição e ecologia: Madagascar, possivelmente ÃÍrtca,
sudeste da Ásia, Malásia, Austrálla e Polinésia. plantas de
florestas e savanas.Muitas espécies toleram o fogo por apre-
sentar caule subterrâneo ou por ter o caule coberto de bases
foliares persistentes.
Gênero/espécies: 1 (Cycas)l cerca de 20 spp.
lmportância econômica e produtos: muitas espécíes são po-
pulares como plantas ornamentais. O caule é a fonte de um
tipo de amido denomÌnado sagu, utilizado por alguns povos
em período de escassez.As sementes podem conter 20-30o/o
desseamido que só pode ser consumiào após a remoção das
toxinas *
Discussão: a família é característica pelos seus megasporó-
filos bem desenvolüdos, denteados a pinados e não-agrupa-
dos em estróbilos (Figura 8.20). Cycasé fortemente sustenta-
do como o grupo-irmão das demais Cycadalespor caracteres
tanto morfológicos quanto moleculares. O registro fóssil des-
se gênero se estendeaté o Permiano,pelo menos 250 milhões
de anos atrás Cycasé atualmente o gè.".o com maior distri-
buição dentro da ordem
As cianobactérias nas raízes coralóides produzem BMAA
(B'metilamino-r-alanina), um aminoácido nào-protéico que
é neurotóxico. Em Guam, entre os Chamorros, verifica-se
alta incidência de síndromes degenerativas (escleroselate-
ral amiotrófica/parkinsonismo). Essepovo consome raposas
voadoras (morcegos frugívoros que consomem sementes
de Cycas), e grandes quantidades de BMAA foram detecta-
das nos cérebros de Chamorros mortos por tais patologias.
Acreditarse que esta alta taxa de BMAA potencie as doenças
degenerativas.
Referêncios: Coxet al 2005;Hemsen et aL20O6;Hi11
et al
2003;Johnsonand \,Vilson1990;Rai et a1.2003.
N. de T Na verdade,o consumo de tais plantas é desaconselhávelsob
quaÌquer circunstância(ver Discussão)
 -lo^uasap as oEu olÌì o oJlno o) olnJunpad Jod aluaruas erJ
I '(91) uootq a
-ugnba4 ruoJ isolselqlnberq aJqos za^ ens lod solsodsrp (91) awazory.tD,(VI) utwazonnw'(gg) anaa7,(.dds gg) sol
'o8uo1 olncu4pad urn alqos_,sa,redrua soln,rg 'spraJuae tapqdatuT :sonug6s1od1tu1t4 .LLll6 :sapVdsalsoteugg
spln)Ìsa^ ap oprao:dsap ualod :solnpuad a so8úo1 /solselq
-rnberq ua solsodsrp sora;rurlod solrqg4sg .s€Jrgrp selueld
er8rga3 ep
'pJlurglo)Ip og5eua,r uroo louolno ou alueÌ{lug-olarelue roJ ps op.a epltglC ep 'auapuolJ bruMZ g soprulÌ sopplsg sou sal
ap a senplrop ísereluÌ no sep€qolrq,anbal ap oleruroJ rue -PpeJ^J Sep alueluâsarda: orrun g'srecrdorl s€lsarolJrua gle
lsolsnlqmba,Lcl
tua saqaSuot urgqruet a solsplqorreur ap o8uol no srelsaJog no sa-rlsaduer saoSeurro; ap soJas a sarqod so1
oe sepeSedsaaluarueldu.re a sepeprrdsa ,saldr.ursseqÌog .sel -os ì.ualuâJsarr selueld srEJ e)rryV a €ÌTg4snv /opunlN o^oN
-uasn€ sorêIursal srEue] .epeJIns a eluêzurJ pJseJ a eJulgru op seperadr.ual e srecrdorl sagrSár :o16o1otae og51nq1as1g
-Isse souaul no seLlr edor ruor ,plnlp ap Ì.u
0t 9lE ap saro^rv
(oSttutlop erpured) ' (17.9 ern8ld sêuopglqo)
rêl8u[ eeàreo6ìulg Z:emp €urêlln oer8ar erun a opuoloJ a usou,tbJogary)tas woJ
'Iesra^suprl ouSras rue sepepuopailE + ,(oluaruudtuor ap
sÌ€ur no w) Z-L) sapue;8 ê]uaruas .Eppr soln^o
seleo6ìu!D Z ep sop
-raord'sopecFqru no sop€^p^,sopel1ad aluaureJr4arursse
no eJulaurrs'solsa8uor solggrodsetau íapepunleul eu as
'266T'1661uosuaals !t002 p p
-opuer8alursap ioJÌrprrjlrJ no aprg^o e osoqol8 souaru no
leÃ:rcil silorÌrrN pue Solsrop j6g6l nar.eregpue 8o1s;o51í9661 steru'e1ue1dtod solrnr.ue 1 ,opersue,rodseEaur olrqg4sg
:066I uoslTA pue uosuqo{ :8002 p p
^rpue.I llr1g' :sDttu?nJag 'oJins oJrun urn uroJ ,re âp selnJrsarrruas ualod ísope8ar8e
'(segroruodeu aluau;aluanbarl a souanbad sorsugrodsorJrur sosoJaurnu
-rs srauussod)sopEÌnJrile soloJloJ a sope tuor'solrer{trroJ solrqoJlsa ua sopednr8e sol;orodsonr111
le sol;orodse8aru 'sopn8erluod soqurdsaluo) no sopeeluap,soïalur,
tueluasarde soraue8 sg4 so sopol a'atuffizo1ún) a sotÂtont111 çat,La7ui1g
'auua7 a4ua oosalua.redap oeSelarerun ua.ra8ns sarelnralor.u rua sepeJqÌurEJaluarueJRuoloJrp s?F€pun)ês serrL\rau a eu
sasrÌeu€serunSly.rodrrro ered prol tun ruau ,epruror uran€ -ErpaLueJÌÌ rau vrcJ) sbppJad + s.bJnaJau saso.talttrnu
wn 'upJ
-asuoJ oeu solasur so ãpuo soper8uerodse8au sopqorlsa so opJatlo{atdap so1o11ol:olonadou a anbe: eu soqurdse uras no
urelisl.r ualod opue8arrec soraldoaloo opuenb araluore oe5ez ruoJ'spaJeuoc,selualsrsrad,sepep.ndsa,(selsodruor-opeurd
-Iurlocl V'alã uroJ souaqoJ uraqruEl ureJq a ualod ruaurosuor -rq aluaurerer) selsoduroc-opeurd seqlog.selualsrsrad sareqo;
sol1npe-soraldoalo3 'aluaruerr4oadsal ,sollnpe a sea-re1ered saseq-rod ouaqoJ no nu alnp3 .alneJ op arrde op seurxgrd
og5rsodr.Loêp IeJol o epRuoJ uralauJoJ anb soper8uerodsorc sepedruSe selsodruoc-opeurd seqlo; ?tnlp êp ru gI g+e ap
-lì.u sollqg4sa sou so:aldoa1oJ êp elrsr,t.p elnurlsa aluarual 'sopeJqrtr;€J-opu ê soaJaesaÌneJ uroJ sa,Ltauladap opadsawoJ
-uarede soJrleurorc solsodruot souar ap og5eraql no oau€JJalqns alneJ uroJ úft)qwLntLos ap opadso uln saluolcl
V orlx9tr tr
ou a €pFolC eu'búuaz ap sarop€zrurlodso oes ualod ap sar
-oplunsuoJ so.ra1doa1o3'sarcadsa s€lmru ru9]uoJ a osra^rp (,,eqenlet,, no erurez ep ErUureC)
aluaruecr8olo;rour a,oe5rnqr4srp eldrue eluasatdu attunT À\ouerroHãeetelugz
'#ltr""ï"ï1"ï':r""tlff;
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-r7olS 'erFJV ep 1nsop anadsa erÌun eurn a8uelqe anb orau
-aE'atn8ua1g tuor olunÍ no oLluÌzos 'eudotd erytueJ puln lua
opppur ro; gÍ oreua8 assg .selsoduror-opeurdrq seqlo1reluas
-arde rod orrutÌ g ?194snyep alsaprou op srecrdo4 sagrSar
sp selulsal sanadsa sêJJno senp eluasarde anb,atuamog
ou sarcadsa
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e a ,salua:r;,ïï:li'#t:rï:1:
soralunu solmru ruoc sanadsa reluasarde rod uraquel runur
-oJuÌ a úru,M7'olvavJrrduor ap ruJ ,sapuer8
7 9le opur€uqe
o€s ruaqruel sâluaruas sV oJ+aur€rpap ruJ 0€ a oluaruudruor
ap rul 09 opurSurle a 3ì Of 9le opuesad ,salueruas uror sel
-ue1d sep se,r4npo:da-r s€Jnlnrlsa sepesad sreur a saJoÌeru
se a4ua glsa EILITUEJep oraJÌururas olrqo4sa o :ogssn)sro
-nsuorop saru'prrpssaJau
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#:ï,o.l X
spurÌu€zo-ÌJ€Lua (so)rxgl soeprsor4S) seursec,{r sep oe5otuar
v'ÌìÌ,es op opIrue op a]uoJ oes a€eJprurcz s€lrmu êp saluêur
-as sp a alne) o ,swfr3 uta oruoJ 'sarorJalur ap selueld oruoc
no (souar-ueseiurlt rua) r.urprefap src]uarupuJo oruo) sppp rJ
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rnH9oNOC
g SNI^t-rS'99o'l'll)']'llsdwv)'ccnr goz
 2O9
SrsrruÁrrcnVecernl

HGÜm8Jl Zamiaceae.Zamiofloridana: (A)hábitoda plantaovulÊ no períododa polinização; observea separação dos megasporófilos
rera(algumas folhasremovidas)com estróbilono períododa poliniza- na porçãoinferiordo estróbilo,o que permiteo ingressodos polini-
Éo; observea raizpivotantegrandecom raízeslateraise raízescora- zadorese de pólen(x 0,75);(E)estróbilo
microsporangiado durantea
iordes(àdireita,próximasdajunçãoentreo caulee asraízes) (x 0,75); do pólen(x 0,5);(F)vistaadaxialdo megasporófilo
liberação comdois
B, superfície com microsporângios
abaxialdo microsporófilo, (x 4,5); óvulos,cujasmicrópilasapontamao eixodo estróbilo(x 4,5).(Fonte:
C superfície (x a,5);(D)estróbiloovulífero
adaxialdo microsporófilo Stevenson 1991, J.ArnoldArbor.Suppl.Series1: pp.367-384.)
 .P^tlnlo^aPugl
-srqensepobuoloe nopnu olau96alsaolnod ognbopue.rlsnlt ,(sglle
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sep €rroreur V'olua^ oled epenle;a a oeiezruryod y
uranlrJsuoJ s€JaIuoJ sv.Ins orJa]snuaH op seï4 seJsaJoljiua
sonrrdsuoo soluaruala oes - êperpss"rdr,3 a aúaredrerãpo4
'aeaJerÌeJnerv aluaruieroadsa- seraJruoJspJlno .sa+ueuÌurop
soJÌlsÌrolJ soluêruêla ogs seraFÍuoJ seJlno a sorraqurd apuo
'ersv a aUoN op eJrreuv ep sleêJoq splsaJolJse ouroJ ,seu1
steru saor8ar rua saluegodun ruenuÌ]uo, s"i";rrro, se aío11
'oJrssemÍ op oÌJÌuÌ ou no orpJeJoJrssgr{
o alueJnp tueJa^lo^
-uasap as srcnle seÌ[rueJ s€p sElrnIAI.sgr]e soue ap saoqlÌur
,oJaIruoqJe3
00€ ap EJIêJ opol.rad op urelep seraJÌuoJsV
-Je)opod rug'srcurue rod sosradsrp rueÍas anb uro) opuaz 'eueqln oe5ez
-pJ a (Õã fi97'g e:n€1g ra,t) oareceq olcadse urn sêuor soe -lroq1€ rua opezÌl1ln g o9ryn'ezatnqeu €u otuqxê ,lrrnú1",o
opurJaJuoJ ,sppuoloJ a splualnJns souaru no sleur s€rueJsa -rssod 9le no oJer ourseur ,eluaLu€JruoJr,aÍo11.sergute; s9-i1
uJassJnlrlsuoJ za^lel a ,sosJa Ìp a sop;nqrllsÌp
equasatde onua? O .G,Vó. g eqcue:4) searer]oJ no aluarueldue
-sntadrun[
sesoqual óes wen o37w2 ap soluqxa saluared,orÉpmÍ op o1r;r.r1
aeaoessardnSno apãJeuÌd spp €uoieur ep serueJ o ãluer
-nC'soup êp sagqltu 0ZI soruq1nsou euJaJXaerluarede ens
ornod olrmu wercpnru se,rrlnpordar seJnlnJlso ,ú a ,rgr1"
soue ap sagqlrut 002 ap sreur ,orprel oJrssgrrJ ou luEraJaj
-ede o34ut2 ap salueluêsardar ãorrarurrd'so* :ogssn)slo
ruelr1r)eJruaqurel a saluêuras sE ê solïÌ^o so ua8alo;d sauoo
sep€^qlnJ sêJo^.resep rua8rro e ,aluaurern8as ,oes sero^Je
seqle^ splsa a ,sou€ 000.I ap sreur ta^r apod aluaurlarre,l.ord
Elueld erull'oJrlgrsv elsal op sosor€qar soydtual ap sapepnu
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 SrsremÁrrcnVrcrrnl
211

Chavepara FamíliasSelecionadasde Coníferas

1. Sementes em cones lenhosos (carnosos apenas emlunipm,Ls), em geral

ocultas por escamas/poucas a muitas por conei plantas muito resinosas . . . . .2
1. Sementes parcial ou quase totalmente envoMdas por estruturas caÍnosas
. e freqüentemente coloridas, em geral solitárias; plantas ligeiramente resinosas. .4
2. Uma semente por escama . Araucariaceae
2. Sementes, em geral mais de 1 por escama . . . . .3
3. Folhas escamiformes ou aciculares, espiraladas, opostas ou verticiladas, persistentes nos ramos
após a senescência (mas a maioria dos ramos cai com a idade); pólen sem vesículas aeíferas;
escamasvalvadas ou imbricadas (e então foihas com a forma de escamas e opostas), achatadas
ou peltadas, fusionadas às brácteas, suculentas em Juniperus;sementes com 2-3 asaslaterais
(menos freqüentemente sem asas), L-20 por escama . Cupressaceae
3. Folhas lineares a aciculares, espiraladas, saindo dos ramos (ou braquiblastos, emPinus);
pólen geralmente proüdo de vesículas aeríÍeras;escamasimbricadas, achatadas,
liwes das brácteas; sementes com asa terminal (raramente sem asa), 2 por escama . . Pinaceae
4. Sementes mais ou menos envolvidas por uma escama especializada (o epimácio),
não um ariio, e geralmente associada com brácteas coloridas e suculentas; pólen em geral
com vesículas aeríferas; estróbilos poliníferos com 2 esporângios por microsporófilo . PodocaÍpaceae
4. Sementes mais ou menos envolüdas por um arilo desenvolüdo a partir do eixo iogo abaixo do
ôulo;pólensemvesículas aeríÍeras;estróbilospoliníferos com2-9 esporângiospormicrosporófilos. . Taxaceae

zacão em direção ao ór,ulo ou facilitam a orientação do pó-
-en, promovendo a germinação. Alternativamente, o pólen
:!ìde ser retido por estruturas mais ou menos üscosas na
::oximidade do óvulo. O pólen germina e cresce através de
:::r tubo polínico em direção ao ór.rrlo (o gameta masculino
- - ^ ^ us )^ d^ -^1 ^^\
- a - ^sLr rrdËgrub.r.
-\s coníferas são geralmente monopodiais, com um tron-
:,- ou caule central dominante. Com a idade, a copa pode
:=:rificar-se irregularmente. Os ramos são com freqüência
-,'::ticìlados, pelo menos quando a planta é jovem.
-{s coníferas compreendem 7 famíIias,60-65 gêneros e
:.ajs de 600 espécies.As relações entre os principais grupos
:: :oníferas são mostradas na Figura 8.23. As cinco famílias
=--:i tratadas contêm a maioria das espécies do grupo.
Werênci as: Brunsfeld et aL 1994; Eckenwalder 1976; Far-jon
- r,, 2005a; Hart L987; Kelch 1997; Page1990a,c-f; Price et al
- :!, ; Price and Lowenstein 1989;Quinn et aI.2002;Richardson
-*!: Singh 1978;Sporne1974;Stefanoxtc et a1.1998;Thieret
-:'la: \Vatsonand Eckenwalder1993.
Pinaceae Adanson
(Famíliado pinheiro)
a-:-"lres (ocasionalmente arbustos), com freqüência apre-
;=:.:aado casca e/ou folhas aromáïtcas; presençade canais
'.::':ileros no lenho e nasfolhas. Ramos opostos ou verticila-
: -s Íaramente aiternos). Folhas simples, linearesa acicula-
"j-: :aÍas vezes estreitamente ovadas), espiraladas, mas com
::=--:ência parecendo dísticas deüdo a uma torção da base
., -- fazendo com que a maioria das folhas fique disposta
- : ,-:ìesmo plano, agrupadas ou fasciculadas em grupos de
2-5 em Pinus, sésseisou curto-pecioladas, em macroblastos
ou densamente agrupadas em braquiblastos, persistentes
(decíduasemLarix e Pseudolarix).Plantasmonóicas.Estróbi-
los microsporangiados com microsporófilos de simetria bila-
teral em arranjo espiralado, 2 microsporângios na superfície
abaxial do microsporófilo; grãos de pólen com 2 vesículas
aeÍíferas (ausentes em Larix, Pseudotsugae todas as espécies
de Tsuga, exceto duas). Conescom complexosdebrócteas e es-
camas achatadas,em arranjo espiralado; escamas persistentes
(decíduas em Abies, Cedrus e Pseudolarix), brácteasliares das
escamas,mais longas até muito mais curtas que as escamas;
amadurecimento em 2 (3) anos; 2 óaulos,invertidos (micró-
pila dirigida em direção ao eixo do cone), na superfície ada-
xial da escama; poucos arquegônios por ór,rr1o,não agrupa-
dos. Sementes com longa asa terminal, derivada do tecido
da escama (asa reduzida ou ausente em algumas espécies
de Pinus); embrião reto, 2-18 cotilédones (Figura 8.24; ver
também Figura 7.13A-E).
Distribuição e ecologia: Pinaceae é quase completamente
restrita ao Hemisfério Norte. Tiês gêneros crescem apenas no
Leste Asiático; Cedrus é restrito ao norte da África, Oriente
Médio, Chipre e Himalaia; e os seis maiores gêneros apresen-
tam ampla distribuição no Hemisfério Norte. A família habita
desde regiões temperadas até o Círculo Polar Ártico, desde
solos bem drenados até solos Dermanentemente saturados
de água e desde o nível do marãté 4.800 m de altura no leste
do Tibet. As sementes dos pinheiros são componentes impor-
tantes na alimentação de aves,esquilos e outros roedores. In-
tegrantes dessa família fornecem abrigo para muitas espécies
da fauna e são importantes na fixação do so1o.
 ssleJaJÌuo):seulêdsouuI|g z'evH)Nvud
oraJllÌl^o ãuoJ :ds salqv
sEqÌoJuroJ ouJet:ouutol aalxã ePa)eurd :seleJaJruoJ
eeaJeurd :seÌelajruoJ
ol]qeq :ullnl4do,talat7aunnútv
êeèJuueJneJV:sAlelâJruo) olqeqisulsnlLrd snmã
aeeJ€urd :seÌËtaJÌuo]
sornperu soraJ,rlÌì^osauoJ :snlllÌ4donaw sndJnopod savoJ :asn4qosuadn)aaua4J
êEaJEdleJOpod:saÌelêJruo] eeeJ€ssêJdnJ :SelelaJÌuoJ
(s)
rnH9oNoog sNl^lJ.s,e9ol'll) ,.lltsdwv],acnr
zlz
 SrsrrmÁrrcnVecernr
213

Pinaceae Araucariaceae Cupressacaeaes 1

o
oo

- a tE
PP

Pontuaçãoda
Óvu1os exina do póÌen
invertidos
1 óruÌo por
Sementescom escama
Longaasa terminal
Escamaassociada 2 10 microsporângios
com a semente
1 20 ómlos por escama

tIGURA 8.23 Relaçõesentreos principaisgruposde coníferas,indi-

Cone candoaspossíveis sinapomorfias paÍaascincofamíliastratadasnes-
Canais resiníferos
te livro.(Baseada
em Gadeket al.2000;Kelch1998;Lirtleet al.2004;
Quinnet al.2002;Setogouchi
et al.1998;Stefanovic
et al.1998;e Wang
Caracteresembriológicos
et al.2000.)

Gêneros/espécies: 101220. Principaisgêneros: Pinus (1,00
::D ), Abies (40),Picea(40),Larix (10),Tsuga(1.0)e Pseudotsu-
--; icercade 5)
lmportôncia econômica e produtos: Pinaceae é provavel-
r :nte a principal fonte de madeira no mundo A madeira
-.:s gêneros Pinus, Pseudotsuga,Picea,Tsuga,Larix, Abies e Ce-
i ':,i é intensivamente utilizada na construção, na pÍodução
:= ;elulose, em ceÍcas,em postes telefônicos,na marcenari4
-.- Jecoração de interìores e em muitos outros propósitos
.l:.tas espéciesapresentam madeira considerada de ótima
' . .llidade para construção.A madeira de algumas espécies
:= ]:cea é preferidapara o [abricode instrumentosmusicais,
- :ro üo1inos. Muiìas espécies são largamente utilizadas
- ''ro plantas ornamentais e centenas de cultivares foram
--.=enr-olüdoscom essafinalidade.As sementessem asasde
' ::ns Pinus do oeste dos EstadosUnidos eram consumidas
: : Dovosindígenas locais.Essassementes,bem como as se
.-:r.tes de algumas espécieseuropéias,são consideradasuma
---,ariana culinária. Rosina e teÍpentina são extraídas de di-
-{ as esp ecie sd e pi nheiro s
Discussão: Pinaceae é a maior e mais importante (em ter-
-- . ecoÌógicose econômicos) família de coníferas.Espécies
-- : Ìnaiores gêneros - Abies,Piceae Pinus - são componen-
: :rincipais de florestas temperadas e frias do Hemisfério
. Pinus com freqüência domina florestas sujeitas a fogo
-e
: =:,ódico em regiões mais temperadas, como as do sudeste
.. EstadosUnidos (Prancha8.2C).
\umerosos caracteres a inversão dos ól.ulos. a pre-
..
-::.aa
'- !^
oe asa
^^^
!^--:.^^l
terminal e^ .^proeminente,
- ^ ^- : .^ ^. ^, ^
o^ padrão
^ ^1. - :^
de
- proem-
- - .genia, o tipo de protèína dos plastídios das células cri,
-:las e a ausência de compostos biflavonóides - sustentam
' :'onofilia de PÌnaceae.A família nào é fiÌogeneticamente
::r-.ima de outros gÍupos de coníferas e provavelmente é
o grupo-irmão das demais coníferas como um todo (ver
Figura 8.23).
Caracteresmuito congruentes de morfologia e ímuno-
lógicos das proteínas das sementes dividem Pinaceae em
duas subfamílias, Abietoideae e Pinoideae. Abietoideae inclui
Abies, Cedrus,Keteleeria,Pseudolarixe Tsuga, enquanto Pinoi-
deae inclui Cathaya, Larix, Picea,Pinus e PseudotsugaAnálises
filogenéticas de três genes - mãtK, do cloroplasto, o gene mi-
tocondriai nadS e o qene nuclear 4CL - concordam com essa
subdivisão da famflú, com exceção dalocalização de Cedrus,
que aparece como grupo-irmão dos demais integrantes da
família. Pinoideae é sustentada por numeÍosas sínapomorfias
(ausência de canais resiníferos no envoltório da semente, au-
sência de base estreita e pedunculada na escamados cones e
presença de dois canais rèsiníferos no cilindro vascular da raiz
pivotante jovem) e contém dois clados, Pseudotsugae Larix, e
Cathaya, Picea e Pinus Abietoideae, nas análises moleculares,
apÍesenta dois conjuntos de grupos,irmãos, Abies e Ketelee-
ria e Pseudolarix e Tsuga O gênero monotípico Nothotsuga é
muito próximo de Tsugae é melhor considerado como uma
espéciedeste último gênero
Pinus é muito característico por suas folhas agrupadas
em conjuntos de dois a cinco e por suas escamas ol'r.rlíferas
apicaÌmente espessadase proüdas de um espinho. Essegê-
nero apresenta também o mais longo Íegistro fóssil dentre
as Pinaceae atuais, estendendo-se até o Jurássicoou o início
do Cretáceo No final do Cretáceo, dois subgêneros mono-
filéticos - Pinus e Strobus- já estavam diferenciados. Os in-
tegÍantes do subgênero Pinus são denominados "pinheiros
duros", pois sua madeira é mais dura que a do subgêne-
ro Strobus,comumente denominados "pinheiros macios".
Os dois subgêneros diferem também em outros caracteres
anatômicos e no número de feixes vascularesDresenresnas
folhas, dois no subgênero Pinus e um no suÈgênero Sfro-
bus. Os fascículos de folhas estão rodeados poÍ uma bai-
ffi
rnH9oNOC
g SNsAsrS'99o'l'ìl)']]38dwv)'acnr
iLz

FIGÜRI824 Pinaceae. PinussubgênercStrobus, P strobus:(A)ápice
de ramocom asfolhasda últimaestação, gemasnovase doiscones
ovulíferosno períododa polinização(x 0,7);(B)braquiblastos, mos-
trando brácteas,folhasescamiformes e folhasaciculares em oesen-
vofvimento(x 2,7);(C)detalhedasbasesdos braquiblastos maduros;
as bráctease escamasfoliarescaíram(x 2,7);(D)secçãotransversal
esquemática de folhaacicularmostrandoum únicofeixefibrovas-
culare dois canaisresiníferos(x 20);(E)estróbilomicrosporangiado
poucoantesda deiscência (x 5,3);(F,G)vistaslaterale abaxialdo mi-
crosporófilo,mostrandoos dois esporângiosabaxiaisdeiscentes(x
l3); (H)grãode pólen,mostrandoasduasvesículas (x 330);
aeríferas
(l)coneovulíferono períododa polinização (x 4);(J)detalhedo cone
ovulífero,mostrandoasescamas ovulíferascom óvulose asbrácteas
que as subtendem, no períododa polinização (x 13);(K)detalheda
vistalateralde uma escamaovulíferae uma brácteano oeríodode
nha persistente em Pinus e decídua em Strobus. Cerca de
65 espécies de Pinus são nativas na América do Norte, com
maiores concentrações no México, Califórnia e sudeste dos
Estados Unidos
Pinaceae abrange as árvores mais longevas: Pinus lon-
gaeoa, vrr.a espécie alpina do sudoeste dos Estados Unidos,
pode viver por mais de 5.000 anos. Mesmo não se compa-
rando às Cupressaceae em tamanho e volume, Pinacèae
contém algumas árvores gïandes. Pseudotsugamenziesií,poÍ
exemplo, atinge até 80 m de altura, e muitos pinheiros ex-
cedem 60 m.
Referêncios: Farjon 2005c;Farjon and Styles1997; Ger-nandt
ei aÌ.2005; Page1990c;Pice 1989;Richardson 1998;Stefanovic
e: al. 1998; Syring et al. 2005;Thieret 1,993a;Wang et aI.2000;
ì\êgst 2006.
CupressacêâêGray
(Família do cipreste)
-lrtores ou arbustos, com madeira e folhagem geralmente aro-
*óücas. Casca dos troncos geralmente fibros4 soltando-se
em longas tiras em árvores maduras, ou formando placas.
Folhas persistentes (decíduas em três gêneros), simples, es-
tiraÌadas ou torcidas na base e parecendo dísticas, opostas
r erticilada s, emformato de esìama, adpressas,com ìompri-
'-tr
qnúo de 1 a 30 mm, curÍas a lineares, com canais resiníferos,
;arndo junto com os ramos laterais; folhas adultas adpressas
ru expostas, às vezes expostas e lineares nos Íamos princi-
p,ais e adpressas e escamiformes nos ramos laterais; folhas
escamiÍormes às vezes dimórficas, as folhas laterais proüdas
je quilha e envolvendo o ramo e as folhas no ápice e base
^iurÍÉìrrÌoachatadas. Plantas monóicas (dióicas emJunipertts).
:---aóbilos microsporangiados com microsporófilos em dis-
r.rsição espiralada ou oposta; 2-10 microsporângios na su-
abaxial do microsporófilo; pólen desproüdo de ve-
-:ície
Itr-rlas aeríferas. Cone amadurecendo em 1-3 anos; escamas
ou basalmente aderidas e achatadas, suculentas
-ltadas
-::n luniperus, fusionadas às brácteas, persistentes (decíduas
z=r Taxodíum); 1-20 óvulos, na superfície adaxial da esca-
:'.a or-ulífera, eretos (as micrópilas apontando para fora do
ero do cone; em algumas espécies os ó\-ulos estão even-
ralmente invertidos); arquegônios em número muito va-
:Érel por órulo, agregados. Sementes com 2 (3) curtas asas
(as asas estão ausentes em alguns gêneros); embrião
"a:erais
:eio. ?-15 cotilédones (Figura 8.25).
SryeuÁrrcnVecrrnL
215
polinização; um óvulocom doisapêndices micropilaresvisíveis(x l6);
(L,M) vístasabaxiale adaxialda escamaovulíferae da brácteano
períodode polinização, mostrandoapêndicesmicropilares nosdois
óvulos(x 16);(N)quatroconesno final da primeiraestaçãode cres-
cimento,com todos os fascículos de folhasque os rodeavamremo-
vidos;gemaslateraise terminaisvisíveis(x 0,7);(O)escamaovulífera
com duassementesem desenvolvimento, no períodode polinização
dosconesdo ano seguinte, mostrando vestígios dosapêndices mi-
cropilarese desenvolvimento dasasas(x a); (P)conemaduro(x 0,7);
(Q)sementemadura,apósa asater se separadoda escamaovulífe-
ra (x 1,3);(R)secçãolongitudinal da sementecom a asaremovida,
mostrandoo embriãorodeadopor tecidodo megagametófito (pon-
tilhado),mícrópiladirigidacontraa base(x 7);(5)embriãomostrando
numerososcotilédones(x 8). (Fonte:Price1989,J.ArnoldArbor.TO:
pp.247-3Os.)
Distribuição e ecologio: família cosmopolita, de climas
temperados a frios. Cerca de três quartos das espécies ocor-
rem no Hemisfério Norte. Aproimadamente 16 gêneros
contêm apenas uma espécie e muitos destes apre"sentam
distribuições restritas. Os integrantes dessa famíia crescem
em hábitats diversos, desde regiões com solos encharcados
até solos secos e desde o nível do mar até grandes altitu-
des em regiões montanhosas. As duas espécies de Taxodium
do sudeste dos Estados Unidos com freqíência crescem em
ambientes pantanosos.
Gêneros/espécies: 29-321110-130. Principoisgêneros: Ju-
niperus (ca. 68 spp.), Callitropsís (18); Callitris (15); Cupressus
(12); Chamaecyparis(7); Thuja (5); Thxodium (3); Sequoia(1) e
Sequoiadendron(1).
Importância econômica e produtos: a família fornece madei-
ra de ótima qualidade. Cryptomeria, Chamaecyparis,luniperus,
Sequoia,Taxodium,Thuja e muitos outros gêneros fornecem
madeira apropriada para a construção de casas,a fabricação
de lápis, a construção de barcos e muitos outros propósitos.
Muitas madeiras dessa famíia são naturalmente fragrantes
e têm sido utilizadas em armários de roupas para afugentar
traças e como essênciasna fabricação de perfumes. Cones de
luniperus communis têm sido uúlizados como aromatizantes
do gin. O pólen de Juniperus contém um dos mais potentes
alergênicos, e a grande quantidade de pólen produzida está
correlacionada com sinusites e alergias nasais e pulmonares
em humanos e animais domésticos. Chamaecyparís,Cupressus,
Juniperus,Platycladus,Thuja e outros gêneros são largamente
eultivados como omamentais.
Discussão: esta famíli4 por muito tempo, foi diüdida em
Cupressaceae s.s. e Taxodiaceae,com base em diferenças das
folhas. As folhas de Cupressaceaes.s. são escamiformes e
opostas ou verliciladas e lineares, enquanto as folhas de Ta-
xodiaceae são principalmente espiraladas e lineares. As fo-
Ihas de Metasequoia ffaxodiaceae), no entanto, são opostas, e
aquelas de Athrottuds (Taxodiaceae)podem ser escamiformes.
Há muitas semelhanças (e potenciais sinapomorfias) entre as
duas famílias: a fusão das escamas ovulíferas e as brácteas;
sementes com asas laterais derivadas do envoitório seminaf
um ou dois microsporângios por microsporófilo; mais de
duas sementes por escama or,ulífera; deciduidade dos ramos
pequenosi arquegônios agrupados; grãos de pólen semvesí-
lns op) snqo,Llsoúh) oerur-orauag nas oLuoJ ,a olxat\ ou 'seuruej se seq
a soprufÌ sopelsg sop alsal ou aJsarr Luntpoxal.aLLawoldfrr) -ur€ ap opsry ep ro^eJ e Jeluodp urarared serJugpr a sE sepol
a snqoqsoldqD 'wrupoxúI rugluor onb opelualsns ruaq oJ 'urÌsryeJÌlalqered,,aeaterpoxeJ,, prun ap r4red B as- nour8uo
-mru aeaprorpoxel opelJ urn ap oeurJr-odnr8 o â .s.s aea)es aluarula^e^ord a e)4al4ouour a s.s aea)EssaJdnJ ,atuaì.uleuÌc
-sardn3 '(g7'g e"rn€rgra 1nS orraJsnuaH op rnb+ so sopol
) (9661 rapp.uuaì)E a uosleM !ç66I .Ie la Ermunsl :g66T.Ie
apuae.rduroo anb ,aprorlr4eJ opplJ o a ,aUoN ougrsruraH ta Jr oueJels :Lg6IUeH!9161 Jêpp1i|uaryA!V66l.le +a pÌaJ
op,sodnr8 so sopol opua8ue:qe,aprossardno opelr o:sopel -surug) VN_C ap seDuanbas ap saJaÌJereJe :soraua8 solrnur
-ualsns uroq sopelJ sÌop rua aphrp as .s.s aeacessardn3 uie sep€llecl seraJllÌì o seureJsa ap eSuasa-ldíseraJÌtaesplnJ
( Ztt -SLZ'dd: 11 toqty plourv.f ' 066L eroJputsolep seln)Jsa^ se è^lesqo)opuè)èlnppure sè]uauesspnp
a)rd a ueH :Èluol)'(1,€x) spppuotsnJ selè]lln^oseuelsasgjì atlua pl seuêoeulol olnpeulauo) op ;estansuellog5:as (l)í(1,€x) sppeuotsnJ
-nlns êp spqutlse opupltsour,olèJJln^o auof op ;e:rdeelsrn(O)1(2,€ serêJJln^o seue)sêulo) olnpeulojaJJln^o èuol (H)1(ZI x) ogjeztutlod
x) roreu elnel oe sepeuotsnj salua)saueulej saletlojsaspqsea^lèsqo ap opo,rèdop oultxgJd,sotèla soln^gZ LUol(letxepeelst^)elaJJln^o
lornpeuJ ora;Jln^oèuo) Lltolotrer ap og5rod(d)1(Zt x) oe5ezrur;od ap eure)sa(9) 1(6x) ogSezturlod ep opo.;rad op or"urxg.rd,ora;rln^o
oltqgll
opo,rêdop soturxgrdsoln^gs?lì opueJlsoul,letrdeoeroareu suanoí -seuo) oLuel(l) í(zI x) sã]uarstèpsorougrodse opuel]soru,(letxeqp
sorojJln^o sêuof urot leltxpourel(O)llptxeqeelsrn,o;r;o.rodsorltLu (N) Plsr^)oluglodsor)tLU (l) 1(z,gx) saullojtulpfsaseqlo]sesoraunulod
í(Z'9x) ualgdop og5ereqr; e sgdeoperbuelodso.nrul oltqgltsê(W)í(2,9 oprpualqns'ua19d op og5eteql; ep satueopel6uerodso.ntur oltqglìsè
x) eJajlleuoìseepueqe6.re1 a apuet6eun opupllsoul,lptxeqe plst^tuê (c) j(z'gx) satuollnf,apsaletlojsoseqss opuetìsouj,sèreln)De
/enpl)apeqloj erunep alred seqloJ
ap êqlplap(l) j(6,0x) salpltxesolèJJln^o r.lrofor.llerun Jp aqlelop()) (6,0 x) soleln))e a souljo]tulelsaspqlo]
seuo)a sepeuloìseqloJopupllsoul,oureJ(>l):slunwwüf O_)) .(2,9 ujo) or,rlel(g)j(6'0x) solnpeu solêJJln^o sèuo)a sauro]tue)saseLlloj
x) selsarpè sêpppl^p)opuellsout,alueulas(l):(l't x) (saluèulès spp uror sourer(V):DuDtu t6n^siladrunf(fV).aeè essa.ldn3 gZ.SUü0'|l
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rnH9oNocg sN3^l-Ls'99o1'll) glz

e centro da China), é decíduo. Cryptomeria apresenta ampla
distribuição na China e no Japão. Outro trio de gêneros bem
sustentado que divergiu precocemente na história evolutiva
de Cupressaceae é o clado sequoióide (Metasequoia,Sequoia
e Sequoiadendron).Metasequoia era amplamente distribuído
e muito comum no Hemisfério Norte desde o final do Cre-
táceo até o Mioceno. Hoje, sua área de distribuição natural
abrange uma região isolada da China e, fora dessa distri-
buição, era conhecida como um fóssil até 1944. Seu hábito
decíduo deve ter evoluído em paralelo com os de Taxodium
e Glyptostrobus. Sequoia e Sequoíadendron,corrro Metase-
quoia e muitos outros gêneros, contêm apenas uma espécie
cada e são geograficamente restritos. Sequoía é restrito às
regiões costeiras do norte da Caiifórnia e sul do Oregon.
Sequoiadendrozlé restrito às montanhas da região central da
Califórnia. Cunninghamia, um gênero asiático de cerca de
três espécies, é o grupo-irmão dos demais integrantes da
tamília.
Juniperus Íaz parte do clado cupressóide e é o segundo
maior gênero de coníferas depois de Pinus. Junipmts é res-
trito ao Hemisfério Norte, com centros de diversidade nos
desertos do México e sudoeste dos Estados Unidos, no Me-
diterrâneo, na Ásia Central e na China. As espécies desse
gênero ocorrem desde o nível do mar até regiões monta-
nhosas e desde regiões desérticas até áreas brejosas. AÌ-
gumas espécies são ruderais e têm invadido considerável
quantidade de pastagens e campos. Os cones suculentos de
lunipmts são consumidos por aves e pequenos mamíferos e
suspeita-se que esse gênero tenha sido introduzido em re-
giões insulares (Açores, Bermuda e Ilhas Canárias) por meio
de aves dispersoras.
Juniperus é o grupo-irmão do gênero Cupressus, doYe-
iho Mundo, que até recentemente abrangia 16 espécies da
-\mérica do Norte e do Sul. Essas espécies do Novo Mun-
do foram transferidas para Callitropiit. Callitropsis nootka-
lensis (o cipreste do Alasca) tem sido de difícil localização
taxonômica devido a sua morfologia característica. Essa
importante espécie madeireira do noroeste da América do
\orte já foi incluída nos gêneros Chamaecyparis, Cupres-
sus e Xanthocyparis. A espécie mais próxima do cipreste do
-Àlasca deve ser Callitropsis oiëtnamensís, uma espécie re-
centemente descrita, de florestas remanescentes do norte
loVietnã.
Sciadopitys, comumente chamado de "pinheiro guarda-
:huva", foi tradicionalmente incluído em "Taxodiaceae". As
tblhas desse gênero parecem estar fusionadàs aos pares, mas
é provável que essas estrufuras pareadas sejam na verdade
um tipo de caule modificado. Numerosos caÍacteres morfo-
lógicos, moleculares e outros tipos de diferenças sustentam a
possibfidade de um status de família separada (Stefanovic et
al. 1998), isto é, Sciadopityaceae.
Cupressaceae inclui as árvores de maior altura (Sequoia
*mpentirens, com quase 112 m de altura e 6,7 m de dià-
netro) e as de maior volume do mundo (Sequoiadendron
giganteum, sequóia gigante, 106 m de altura e 11,4 m de di-
AÌgumas espécies podem viver 2.000-3.500 anos
3;riï"ï].
Referências: Adams 1993;Brunsfeld et aI.1994;Ecken-walder
1976;Farjon 2005b;Gadek et a1.2000;F],aft1987;Kusumi et
217
SrsrrruÁrrcnVecernl
al. 2000;Li and Xiang 2005;Little er a1.2004;Lit-tle 2006;Page
1990a,Í;Price and Lowenstein 1989;Ste-fanoúc et al. 1998;
Tsumura et al. 1995;Watson and Ecken-wa-lder1993.
Podocarpaceae Endlicher
(Famíliado pinheiro-bravo)
Arbustos ou árvores de até 60 m de altur4 ligeiramente resi-
nosos. Folhas simples, inteiras, de formatos diversos (lineares
e de até 30 cm de comprimento e 5 cm de largura ou peque-
nas e escamiformes), persistentes e alternas. Plantas dióicas
(raramente monóicas). Estróbilos microsporangiados cilÍndri-
cos, com numerosos microsporófilos em arranjo espiralado,
cada um proúdo de 2 microsporângios; pólen com 2 (0 ou 3)
vesículas aeríferas. Cones com 1 a muitas escalnas ovulíferas,
cada uma com 1 ór,-ulo,modiÍicadas em uma estrutura sucu-
lenta (epinrácio) e de aspecto drupáceo,raramente parecendo
um cone (Prancha8.28).2 Cotilédones,2.
Distribuição e ecologio: Podocarpaceae é tropicai e subtro-
pical (ocorrendo com menos freqüência em regiões tem-
peradas), especialmente no Hemisfério Sul. Para o Norte,
a família se estende até o Japão, a América Central e o
aceae cresce principalmente em fl ore stas
Í;:ïïrP:O".arp
Gêneros/espécies: 17l170oumais. Principaisgêneros: Po-
docarpuse Dacrydium (nenhum dos gêneros é monofilético e
o número de espécies de cada um deles depende da classifi-
cação que se aceite).
lmportância econômicae produtos: Dacrydium, Podocarpuse
outros integrantes da família fomecem madeira de qualidade.
Podocarpusmacrophyllusé amplamente cultivado como pÌanta
ornamentaÌ em climas temperados.
Discussão: seqüências do gene 28S rRNA dão forte susten-
tação para uma relação de grupos-irmãos entre Podocarpace-
ae e Araucariaceae (ver Figra 8.23), sendo que ambas as fa-
mílias partilham as seguintes sinapomorfias: presença de um
ólrrlo por escama olulífer4 escama ovulífera associada com
a semente e, possivelmente, fusão entre a bráctea e a escama
orulífera. Todos, exceto dois dos gêneros de Podocarpace-
ae, apresentam um epimácio que é geralmente interpretado
como uma escama ovulífera modificada que rodeia parcial-
mente o óvulo e oue se torna suculenta na maturidade. Po-
docarpaceae tambèm apresenta um estágio celular (possivel-
mente sinapomórfico) binucleado no início da embriogênese.
A família é também notável oela diversidade na estrutura dos
cones e pela variação no número cromossômico. Esse grupo
deve ter ficado isolado de outras coníferas por muito tempo,
no Hemisfério Sul.
Caracteres de DNA de rbcL sustentam a inclusão de gê-
nero do Hemisfério Sul Phylloclahrs @hyllocladaceae) em
Podocarpaceae, como grupo-irmão dos demais integrantes
da família. Podocamaceae contém também um curioso ar-
busto das florestas áa Nova Caledônia Parasitaxus usta, que
carece de raízes e parasita outra Podocarp aceae,Falcatifolium
taxoides.
'v ''xe'd)s'rrguour
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óvulos fusionados com a escama ol'r-rlíferae sementes geral-
mente sem asas. Seoüêncías de rbcL sustentam a monofilia
de ambos os gêneros. Essesmesmos caracterestambém sus-
tentam a diüsão do gênero em quatro seções baseadas em
caÍacteres não-moleculares, tais como o número de cotilédo-
nes, a posição dos estróbilos microsporangiados e caracteres
das células da epiderme foliar.
Wollemia nobilis, o pinheiro Woliemi, foí descoberto em
1,994no Parque Nacional Woliemi, ao norte de Sidney, na
Austrália, pelo guarda-parque Daüd Noble (daí o epíteto
específico"nobilis"). Antes de 1994,Wollemia era conhecido
apenas por fósseis que datam de até 150 milhões de anos
atrás. Essa é uma das áwores mais raras do mundo, com cer-
ca de 43 indiúduos adultos em duas populações distanciadas
por 1,5 km. Aigumas das árvores devem ter 500-1.000 anos de
idade e apresentam casca incomum, que já foi descrita como
"chocolate borbulhante".
Uma das maiores e mais longevas árvores dessa famíia é
Agathis australis, comumente denominada Kauri. Uma árvo-
re em particular do norte da Nova Zelãnüa tinha 51,5 m de
altura e 13,8 m de circunferência no início de 2001. Estima-se
que essa árvore tenha cerca de 2.000 anos de idade. Esse in-
diúduo é denominadoTâne Mahuta pelos nativos Maoríes, o
que significa "o deus da floresta".
Referências: Gilmore and Hill 1997;Page1990e;Quinn et aÌ.
2002; Setogouchiet al. 1998; Stefanovic et al. 1998;http ://www.
rbgsyd gov.au/html/wo11emi.htm1.
Taxaceae Bercht.& J.Presl
(FamíliadoTaxus)
.Áwores de tamanho moderado, arvoretas ou arbustos, em
geral não resinosas ou levemente resinosas; odoríferas ou
Í}€ÜnAEJ7 Taxaceae. Taxusfloridano:(A)ramo com folhase estró-
hÍlo microsporangiadono períodode liberaçãodo pólen (x 0,7);(B)
detalheda superfícieabaxialda folha(x 3,3);(C-E)estróbilosmicros-
219
SrsrrmÁrrcnVecgrnl
não. Lenho sem canais resiníferos. Foihas simples, persisten-
tes por muitos anos, liberadas indiúdualmente, elpiraladas
(opostas em algumas espécies), freqüentemente retorcidas e
parecendo dísticas, Iineares,achatadas,inteiras, de ápice agudo,
com 0-1 canal resinífero. Plantas dióicas (raramente monói-
cas).Estróbilos microsporangiados com 6-14 microsporófilos;
2-9 microsporângios por microsporófilo, em arranjo radial ao
redor do microsporófilo ou limitadas a sua superfície abaxial;
pólen sem vesículas aeíferas. Óvulos solitários e conesau-
sentes;sernentes com testa dura, associadas com um arilo
caÍnoso e geralmente colorido (Prancha 8.2D);2 cotilédo-
nes (ocasionalmente 1 ou 3) (Figura 8.27).
Distribuição e ecologia: principalmente no Hemisfério Nor-
te, estendendo-se ao Sul até Guatemala e Jav4 com um gê-
nero endêmico na Nova Caledônia. Taxaceaetende a crescer
no fundo de vales, onde se acumula foliço.
Gêneroslespécies: 5120. Principois gêneros: Taxus (L0
spp.) e Torreya (4).
lmportância econômico e produtos: Taxuséamplamente cul-
tivado como planta ornamental.e como essência florestal na
América do Norte e na Eurooa. E uma das melhores madeiras
de coníferas, hoje utilizadar èm marcenaria de alta qualidade.
Torreyaup.es".riu menor importância como ornamántaf mas
sua madeir4 suas sementes comesúveis e o óleo das suas se-
mentes são apreciados na Ásia. Taxus contém taxof um alca-
lóide altamente tóxico nas folhas, caules e sementes. A forte
atiüdade antimitótica do taxol o torna um potencial agente
quimioterápico no combate ao câncer.
Discussão: Taxaceae é única dentre as coníferas, pois suas
sementes solitárias não estão associadas com escamas ovr.l-
porangiados do pólen(x6,5);(F)detalhe
durantee depoisda liberação
(x27);(G)ramocom óvuloarilado(x 2).(Fonte:Price
do microsporófilo
1990,J.ArnoldArbor.71pp.69-91.)
-ala uroJ or{ua'l'sosoleurozrJ erJuanDâ4
-uaureJer a sêlu€rode spuprl erJuanbarysoualu rIIoJ'solsnqJv
(atpat4d7 ep ergrueg)
Uorun(l eeerprpeqdf
'lE1ãraqrÌÌCl:9661úuà 1066IHztlqn) :s,DuoplpDsDpu?DpA a esoureD eÌsoloJJes ruâ s€pt.l'lo^ua saluauras a se8rel a
( 9961Dl ?q uolj :aluol)'ereiln^o e^rl
-npordarêpeprun(l) 1orêJ!ln^o oltqgllsa16;leper6uerodsol)ture^ttnp oluod o qos saluareJrp oÌmtu sopol - otpaqdT ã at4)EtmpM
-ordarapeprun (f) loper6uelodsolltrrl
oltqgltsa
19;:oper6uerodso.rtrtu 'Lunpu)
onpJ^lpulep ourer(V)tDÁrpDlsrp Drpaqdg'aeere.rpaqd3
urof, is€laro^J€ al 'rrn€as e olursap 9 (aeacerpaqdg)
brpaqdT (souE 000'z gre) onpl pul op ep.Ì^e epol alu€rnp
pseq oer€ar eu opuaJsârJ ru€nurJuoJ selu 'soLueJlxasou
rue8ser as anb (gg1'4-ern€rg ra.r.) selq âp eru.ro; tue sÉq1o;
saurJoue senp znpord o5rceur a ogn) êlnEJ O '€rcyuÌeN pp
e1ue1desorrn) eurn,(eeareqcslvwla$ alrpqlmp6 ap angd
-sa Erun seuade alsrxa afo11 fi-ltyt ern€rg rarr) eprroloJ
ç002
salduls 'selsodo sELIÌoJruoJ (solsnqre no sâro^J€ eluaural
-uanba;; souau) se)r9rp spuprl ap srecrdcí:1aluauledrcurrd
sarrgdsa ç€ ap €Jrêr rugluor wnpu)'orÉo1o;roru Elsr ap
- soraua8 sa4 ura alsrsuoD salelauD 'opSezrurlod
g1.güünDll ap elo8 E+âr)es anb oluaun€a1 op reldorcru ogSaford
eun a sor8uerodsonrtu e solÌÌ 9 sop JopeJ oe sealJerq ap
orrgllo^ua wn ap e3uasard e :sery-roruodeurssrarussod ses
-ra^rp e+uêserdesaplaup '(SOOZaldoC !Z1eZ,'Ie1a urpdl)
seur-radsor8ue a saplauD arlua oJsêluared ap oe5elar eurn
ruel-re)sapoeu sarop€smbsadsun8p'o1ue1ua oN'serâJÌuoJ
sE uroJ sêlelauD ur€lJauoJ'oug4uo) oe /ê opelJ run ouro)
s€lrJglue sp urctualsns ogu (0002 'p ]e lv\€q] í0002 .Ie re
arvlog) saluacar saJelnJaloru sêsq€uv' (sor8ugrodsorortu a
sor8uerodse8aru 'soqrue âp soluerurpnl souaru olad uroo
uur solsodruoJ sopqorlsa) saJolj: € selupqlauras seJnÌnJlsa op
(:)J eSuasa,rd R opl ap /splr;glue oÌrroJ sppueJeJ oes saza^ se
saflauC'seluradsor8u€ se ruoJ aluar.uelun{'(opSezqqra;
eldnp a sarol; p satupqlaÌuas aluaupnr;radns se,ulnpo-rdar
seinln4sa'oqual ou ose ap soluaurala) s€ruJadsor8upêp
oluenb (orrgzro urn ura sephlo^uê ogu salueruas) seurrad
-souurr8 ap oluel saJalJeJe) eluaserde srod,splue]d sep oe5
-nlo^a €p olxaluo) ou enuegodurr reprrped rual sêplauD
salelaug
'966I 'Ie la rr ou€ta+S!2002'p 1auurng !066I úuã
+0661
a?e4JggT 'le ta IT í€66I sÌIH í0002'p 1a3uaq3 :sopu?lolay
'@OOf'P la rl ouetals)
seraJluoJ sep o4uop za^ Eurn ap srcur nÌnlo^a prJuglnJns ap
odrl assa anb ruara8ns VNC ap sêraJJeJEJseu ,aeacexel ap
sêluaurèsse saìueqlatuasâÌuâulìelJUradnsoes,aearedrer
-opod selmw ap aprodnrp olpurroJ ap ,spuglllos saluauras
sV'e€eJexeJ ap olrJe o ruoo 'o8o19ruor{ oeu setu ,alueqlaur
-as aluáu{erJr;radns a anb olualnJns orroìlo^ue lun tua^
-lo^uesêp a uraJaJnperup saluaruas senp no €run ,1eragu;g
'PpÌznpar PJaJIITÌ^OeUreJSa€run epptapÌsuoJ €rJuaJSatJXâ
euanbad Eurn uroJ soperJosse sared soe solrÌ^g eluasarde
anb eerreuaSouoru a eJrlprse erpureJ eÌun a aeaJpxelopqd
-aJ 'eurqln elsep opsnlJur € luas errla1;ered Jas a ap ,ap
-ppra^ eu 'a aeacexelopqda3 ap er-urxgrdoÌrmu âluowel
-uarede 9 Ellrruet V 'swa4oluar.uv a DrtailoI opuapuaardruot
ollno o è snxulopnasd a snxap4snv'snxal opvrnlJur lun
'sopelJ srop ura eÌUruEJe ruêprzrrp saprgl€rlp ap sodrl a sor
-Irugleue 'sorl3616;s611tsaralrpreJ VNC ap sertuanbag
'ope rrap lêlereJ run eÍas olue ruoJ Euglllos
aluerues ap eSuasard e anb a oprprad opÌs Er,{ualauor o anb
as-ellparJv'seJa;ruoJ sep oJluêp aluaruelo,Lrnbaur erlJlu€J
ESSarupnJrs ualod op a €qloJ ep socr891o;rotu a socnurnb ?l
-iaperu €p enuoleup ap sotrSolorrqura sarêlJEJpJ,oluplua oN
'sauoJ âp prJuesnEe-opl^êp spra}ÌuoJ s€p êeaJexe.LruererrleJ
sp]€ruolsrs sun81y'opre un rod epeâpor a êluaruãs V.sera;rl
rnHgoNoc
I sNr^lJ_s'99O't'ì3)''l'llsdy{v]'conr
ozz
 SrstuÁrrcn
VrcrrnL 221

mentos de vaso. Ramos numerosose aerticilados ou agrupados, Gêneros/espécies: 1.(Ephedra)

Iongitudinalmentesulcados;em geral zterdesefotossintéticos.Fo-
Ìhas opostas ou verticiladas, escamiformes, basalmente fu-
sionadas em uma bainha, com freqüência decíduas logo
após o completo desenvolvimentol canais resiníferos au-
sentes. Plantas principalmente dióicas Estróbilos poliníferos
em vertíciÌos de 1-10, cada um consistindo em 2-8 séries de
bráctea opostas ou verticiladas,cada bráctea apical subten-
dendo um pedúnculo com 2-10 f15) microsporângios.Pólen
suÌcado, sem vesículas aeríferas Estróbilos or,r,rlíferosconsis-
tindo em 2-10 séries de brácteas opostas ou verticiladas, as
mais apicais subtendendo um par de brácteas fusionadas que
envolvem um ór,rr1o Sementes 1,-2 (-3) por estróbilo, amare-
las a marrom-escuras; 2 cotilédones (Fìgura 8 28)
Distribuição e ecologia: regiões temperadas de todo o mun-
lo, exceto a Austrália. Ephedra é uma das poucas gimnosper-
nas adaptadas a regiões extremamente áridas; com freqüên-
:ia crescendoem áreassecase ensolaradas,tais como estepes
ru desertose podem ocorrer até 4.000m de altura nos Andes
: no Himalaia.
I cerca de 60.
Importância econômica e produtos: Ephedratem sido larga-
mente utilizado com propósitos medicinais, como, por exem-
plo, para combater a tosse e problemas circulatórios. Sua uti-
lização principal hoje é para a extração do alcalóide efedrin4
um vasoconstritor
Discussão: o caule fotossintético e as folhas reduzidas fazem
com que estas plantas lembrem superficialmente as Equiseta-
ceae.A poÌinização é efetuada pelo vento e, menos freqüen-
temente, por insetos atraídos pelo néctar produzido pelos
estróbilos olrrlíferos. Em algumas espécies,a dispersão pode
ser efetuada pelo vento e é promoüda pela presença de asas
carenadas nas brácteas do estróbilo ovulífero. Em outras es-
pécies, a dispersão é efetuada por aves atraídas pelas brácteas
caÍnosas, suculentas e coloridas dos estróbilos or,u1íferos.O
gênero apaÍentemente evoluiu noVelho Mundo.
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Asangiospermas, ou plantas comflores, constituem o gru-

po de plantas domìnantes no ambiente terrestre. A mono-
filiadesse agrupamento é fortemente sustentada, comofoi
discutido noCapítulo 7,e asangiospermas sãopossivelmen-
t e o g r u p o- ir m ão
d e u m g ru p oc o n t e n do
t o d asa sd e ma is
plantas com sementes atuais(Boweet al.2000;Burleigh e
Mathews 2004;Chawet al.1997; Soltis et al.2002,2005). As
angiospermas apresentam um registro fóssilantigoque remontaao cretáceo
Inferior (cerca de 135milhÕes de anosatrás), sendoqueesteregistro fóssÌlau-
mentasuaimportância à medida queavançamos noCretáceo (Beck 1976;Crane
et a l 19 95)O. g r u pop o d ete rseo r i gi na ddu
o ran t o e Ju rá ss ichoá,ma isd e 1 4 0
mil hÕ es d e a nosm , asa li n ha g em qu ed e uo rig emà sa ng io s pe rmas p od ete rs e
separado do restodasplantas comsementes o dobrodesse tempo.
A m ai orp ar tedase sp éc iedse an g ìo s pe rma sese nq u a d ra e m d o isg ra nd e s
grupos: asmonocotiledôneas (plantas com um únicocotilédone e grãosde
pólengeralmente monossulcados) ou aseudicotiledôneas (plantas comdois
cotilédones e grãosde pólenpredominantemente tricolpados ou tiposderiva-
dosdeste). A monofilia dasmonocotiledôneas é sustentada pormuitassinapo-
morfias, incluindo folhascom nervação paralela, florestrímeras (comdoisver-
ticilosperiânticos, doisverticilos de estames e um únicoverticilo de carpelos),
embrioes comum únÌcocótilédone, plastídios dascélulas crivadas commuitos
cristais protéicos cuneados, caules comfeixes vasculares esparsos e sistema ra-
dicular do tipoadventício (contudo, muìtosdesses caracteres sãohomoplásicos;
verpágina249). A monofÌlia dasmonocotiledôneas tambémé sustentada por
se q üê ncide asD NAn u cl eaerde clo r o p la s(B to ha ra th aem , l99 5 ;
Z imme r Ch as e
2004;Chase et al.1993,1995a,2000,2006; Graham et al.2006;Hiluet al.2003;
Kãllersjo et al.1998;Qiuet al.2005; Soltiset al.1997 ,1998,2000,2005). Aseudico-
tiledôneas ou tricolpadas sãotambemmonofiléticas e,dentreassinapomorfias
queassustentam, encontramos polentrÌcolpado (oumodificaçÕes a partirdesse
tipobásico) e seqüências de DNAnuclear, mitocondrial e de cloroplasto (Chase
et al.I 993;Donoghuee Doyle1989;Doyleet al,1994;Ililu et al.2003;Hootet
a|.1999; Kãllersjo et al.1998; Qiuet al.2005;Savolainen et al.2000a,b; Soltis et al.
1997,2000,2005;Zaniset al.2003).
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-ua a sopېlJnu-? soulurural solr;olarue8 eluasarde sua8equrl 'sopPurqruo) sopep ula sopeaspqsaluaJar
sopnlsa sosoJelu
sessapsaluer€elu sop EuoreruV .(9002 .lE la sÌllos :q'e0002 -nu rod seprJêJelJsaurero; sepedlo)Ìrl-oeu a seauopaplorou
uraqsraSl_a ssorpu1,q,eVO1ZSSêrpuã/g66I a/oq) seruraprda -ow-oeu seurradsor€uu se aJlua sao5eler sE ,aluaruzr1aC
sep p1rua8-sod oesry;od rueqra; as soladrec sop sua8;eru se 'sElrIoanDe4 sep pÌJ
'sa1ue1sa-r seruradsor€ue s€p eÌJor€ru eu ,oluenbua ,oelaroas -glslq eu opal urelÌnlo a anb saralcerec oes ,eÍesno lseurrad
eì.un .rod sepelas oes sua8-rerusefnr soladrer ruluasa_rãerod -sorãue sep oJluap sorqroruorsald oEs sopEì.{lruEdsa.ralre.rec
opezrnlJere) ras apod VJINV operD O seuradsor8ue sep so'-,,spauç)paIIJo)Ip,,,aluaLuEJruJal,oelua opuas _ €pplnJrlal
olsar op orraruud ruerr8ra.l.rpanb suaSequrl s?4 se ,*VIINV og5ea-rauruoJ seqloJ a oÌJepunJas oluarur)saJJ,sraue ruê sol
opprD_op_auudouror (sor.uxg;d sodnr8 a) aearenqil a aear -soosÌp saJeln)se sêxtal LuoJsain€J ,a1ua1srs-rad e1n)rper eum
-eaeì.{clruÁN'êea)eÌlaJoqurv plue}sns sêsrÌgu€sep EuorEru
V ap e5uaserd 'sêuopalÌloJ srop ouroJ srel - seauopalrloJTpna
'opsryuor vrcrc8 (7661,6961 ue[e1q1e1eB61,LB61,g961 isrnb se ruoJ sêtalJereJ sun81e ureqpred odnr8 ourqln âlsap sâl
-uorJ iae_plllou8elaq) assepqns no (7661 au-roq1 iaeueuouuy) -ue.i3a1ureroqulã '(0002 .lE tê reruì.rrrz :2002 'p ;o'srtrez !9002
uraproJadns eurn urè s€Ì-JnlJurêp saJoFalue se,ri1e1uala ,sua8 '0002 p la sEIoS í7002 sqlos a sqlos íe0002 .lE le uauIelo Es
-erlurTap olunÍuor urn u:eluasa;dar sepedlorul-oeu a s€auop :9002'1e p nrQ í6661 anqSouoq T s^.aqle1\l !e00Z.p 1anllH
-alrlorouoru-oeu ser.uradsor€uesV.(t002 ,g66I
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sqlos ê (7OOZ)sptoS a sqlos'(7967) pealsu{O ê ppnÍ,(7002) -ruaru êp ruE uap sEauopalloJÌpna a spêuopêlrloJouoru sEp
aseq3 rod solsodord ouroJ sre] ,sopel) srednurrd so êltrua sopeÌJ so anb ruecrpur,soc.rSolo;-roursâralJetpJ ou;oc luaq,ol
sao5elar se ru€zrlalurs 2.6 a l6 sern€rg seu serue-r€opep sg -s€looroÌJ ap a pupuoJolnu ÍealJnu
VNC ap seral)€rEJ
rnH9oNoog sNl^l1s,gDoltl) ,"nt8dwv),ccnr gzz
 SrmuÁrcnVrcrrar 227

Amborellaceae
tivos ancestrais seriam o hábito perene não-decidual, hábito
tõ
lenhoso com feixes vasculares primários dispostos em anef
N1'rnphaeaceae t> nós uniÌacunares com dois traços vasculares; e folhas alter-
Austrobaileyales
lz nas, simples, mais ou menos coriáceas,com venação peni-
nérvea e margens inteiras ou esparsamente serrilhadas, bem
Magnoliales
como ausência de estípulas.
Laurales A julgar peÌa disúibuição de tais caracteres nessas fa-
Canellales mílias, as flores das primeiras angiospermas devem ter sido
polinizadas por insetos, ter sido radiais, bissexuais e hipógi-
Piperales
nas/ com numerosas peças florais arranjadas em disposição
Acorales espiralad4 e liwes. O perianto é tipicamente composto por
tépalas (ou seja, não diferenciado em cálice e corola). Nestas
famílias, os estames apresentam pouca diferenciação entre
antera efilete e anteras com quafuo microsporângios,com deis-
LiÌiales
cência longitudinal. Os grãos de pólen são normalmente
o
Dioscoreales o monossulcados e em geral faltam columelas bem desenvoÌ-
Pandanales
ô o üdas. Os carpelos apresentam um estígma alongado e um
il o-
o o> estilete pouco diferenciado do ovário. Os ór,rrlos estão füos
ArecaÌes a- o
p às paredes dos lóculos (com frequência lateralmente) e são
Commelinales ô
o
tipicamente anátropos, com dois teg'umentos e um megas-
Poales I porângio de parede espessa(nucelo). Os frutos das angios-
3
o permas ancestrais devem ter sido indeiscentes (e carnosos)
Zingìberales F-
3
Ã' ou deiscentes (por uma única abertura, como, por exempio,
EudìcotiÌedôneas @
um folículo); as sementes devem ter apresentado tamanho
(Tricolpadas,ver Figura 9 3)
médio, abundante endosperma e um embrião diminuto com
dois cotilédones. As Ny'rnphaeaceaeapÍesentam numero-
FIGURA 9.2 Osprincipais cladosde Angiospermas sos caracteres especializados que provavelmente decorrem
baseadosnaclas-
sificação
do AngiospermPhylogeny Group(APG1998,2003)e atuali- do seu modo de üda aquático, incluindo hábito herbáceo,
zadacom baseem análises filogenéticas recentesresumidas
em Chase caules com canaís aeríferos e feixes vasculares esparsos, fo-
(2004),Solrise Soltis(2004)e Solriset al.(2005). lhas com mucilagem, pecíolos alongados e lâminas foliares
peÌtadas, partidas, ou quase,peltadas, bem como flores em
Ìongos pedicelos
O Grado ANITA apresenta um desenvolümento caryelar Amaioria das angiospermasnão-eudicotiledônease não-
caÍacterístico, em que uma região meristemática se desenvol- monocotiledôneas provavelmente constitui um gÍupo mono-
\ e entre os braços de um primórdio em forma de U, e assim filético, que aqui chamaremos do cÌado das magnolídeas, ou
o carpelo cresce como um tubo. A maioria das outras angios- simplesmente magnolídeas (ver Figura 9.2). Este clado inclui
permas apresenta carpelos plicados - isto é, o carpelo em as Magnoliales, Laurales, Canellales e Piperales. As magno-
lesenvolümento apresenta o formato de uma folha dobrada lídeas são árvores, arbustos ou lianas com folhas alternas ou
na região mediana, com os ór,rrlos dispostos na região pli- opostas/ com venação geralmente peninérve4 folhas coriáce-
:ada (Doyle e Endress 2000). Além disso,Amborella (o ínico as e estômatos paracíticos. As flores tipicamente apÍesentam
gènero nas Amborellaceae) carece de elementos de vaso, e a muitas peças periânticas. As peças florais se apresentam em
raioria das Nyrnphaeaceae ou carece de elementos de vaso disposição espiralada ou em verticilos de três, e os estames
-ru os apresenta em um tipo pouco usual, em formato de tra- são amiúde laminares O filete é pouco diferenciado da ante-
--reídes (Schneider et aL 1995; Schneider e Carlquist 1995). ra e o conectivo apÍesenta,se geraimente bem desenvolüdo
-\ maioria das angiospermas restantes apresenta elementos As PiperaÌes são um grupo derivado, com hábito geralmente
:e \aso, embora estas células especializadas na condução de herbáceo (porém, às vezes, secundariamente sublenhoso). Os
á2a tenham sido perdidas em alguns grupos flÂ4nteraceaee caules apresentam nós intumescidos e feixes vasculares sepa-
.- gumas Chloranthaceae). rados (ou, quando o lenho se desenvolve, os raios são muito
Illiciaceae e grupos próximos apresentam óleos aromá- separados).As folhas são alternas, às vezes com venação mais
*:os em células esféricasespecializadasno mesofilo foliar, ou menos palmatinérvea, tenras, e com estômatos anomocí-
=:-sìm,as folhas apresentam glândulas pelúcidas; estas man- ticos. As peças periânticas e do androceu apresentam-se em
::as aparecem também em outras famílias, incluindo Mag- verticiÌos de três O filete é bem diferenciado da anrera e o
: -.ìaceae, Annonaceae, \{interaceae e Lauraceae, dentre as conectivo é geralmente inconspícuo.
-:gnolídeas Contudo, glândulas pelúcidas faltam nas Am* Observe que Nymphaeaceae e monocotiledôneas par-
:,:relÌaceaee Nynphaeaceae; sua falta é, portanto, conside- tilham alguns dos caracteres supracitados para as Piperales,
-=:a a condiçãooriginaÌnas angiospermas. incluindo hábito herbáceo e tendência a apresentar flores
-\mborellaceae e Illiciaceae provavelmente retêm nume- trímeras Considerando o cladograma da Figura 9.1,,a opção
: -sLìscaracteÍes plesiomórficoa (ancestrais) que aparecem mais simples é assumir que essescaracteresevoluíram se-
:'::.bém em muitas magnolídeas. Possíveiscaracteresvegeta- paradamente nesses três gÍupos monofiléticos. Além disso,
 ('9002'lele srìlosit00z
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.(9002.866I ,P splos)
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-ruoJ sesrleue ap oÌêur Jod solral ogJes sossaJ8oJd salorcul 'aearelaroqurysepeJrlgue8olgog3ezpcolq opnap,saluaJer
'âluarueuaJ'sao5plueuln€Je a assaJaluÌopueJag renuquoJ sar€lnJâlorusasrlguerua pnred orodesoueruolad ruaqerar
a^ap seuuadsol€ue ep soluê8ra Íp sop€lJ sorrauud sop epEp a fi66I uosua^alsâ aluoro.l !ú66VIela aÉoq 16961aloq a
-4uapr v'sela e oeSelarrua lpspq op5rsodula a€eJEqlu€rolÌ{J angSouoq)sorr891o;roru serapeJeJuroJsep€nleJe serrts1pelJ
â a€arelldr{do}eral /sEap]IouSeu se uroJ /soprur-sodnr8 ras sasqeuerod seperodeaged rua ureroJsergprsIeï(266L,frL61
ruapod sEaugpalrloJrpne a seauopalrloJouou anb uara8ns auroLIJ!L66T'086I'696I ueÍelqìe1-:tg6l '7761 uaÊyryg
saluarar sprJuapr,ti1'erqeLualqordoe5€zpJol ap erUruEJe4no 18g6l'Lg6L'9961 lsrnbuor3)seruradsoÉue searluapsorgrgru
a aeaJeqluero}IJ'olunfuoJ rua /soqrup ap oeÌuJr-odru8 no -orsaloseJalJerpJ ap oJalunuJoreruo opuêlal ouloJ sepplap
(OOOZ'pta sÌtlos íç002 p lo nrÕ) seêuopâIto)rpne sep ogrur -rsuor aluaÌuleuorJrperlweroJVJJNV operD op sanadsasar
-odru8 '(tOOZ'p la srtez í0002 pealsrulg e r.ueqerp) spaugp -elÌurrsaluaurecl8olo;Joru sEruor olunf,seaprlou8erusy
-alrloJouoru sep oer.ull-odn-r3ras ero opuapod,sopelD salue '@OOt'p1aaldoq í0002ssarpuga aÉoq
soJrÌsÌpPlJsopnlsa sou sao5ezlleJoJ sêlualêJlprüoJ oprJêlede lOgOtadoC a anqSouoq!€,66L.1e p aseq3)seauopaltorou
ruê]'aluaurlelJadse'aeare11,,(qdo1era3'euaJur aJauerurad -olu spseurD(o.rdoruocaeaceeeqduú1ç seno/a sapradr4oper
epure sodn:8 sun€p ap o€Sezr1erole,(o1unÍuor Ìuê a€aJ€a -aprsuoJrueì4ualsaro}n€sun€1eanb rapuaard-rns asap a ogN
-eqdurÁg â aeaJ€llaroqruv no) aeaJelleroqury rod oppzrptua 'aeaceradl4a seauopalloJouoru,aeaJeaerqdur.{y ua aluarual
âluaruErElJ efas seru:adsol€ue sep euerSopelc o €Joqrug -uapuedapurtueJrnlo^asosredsasârclnJse saxÍa,ruoJsalnpJ
rnH9oNocgsNt^lLs'99o'l1l)''lllsdwv),conr gzz

GarryaÌes
SoÌanales
Lamídeas
Gentianales
Lamiales
o tos e um egasporângio de parede espessa.Considera-se que
t
o Aquifoliales
D
o
o não-monocotiledôneas apresenta um anel composto de fei-
Campanulídeas
Dipsacales
Asterales
Í|GURA9.4 Principais
cladosdentrodasasterídeas.(Modificada
de
{PG1998,2002;
Judde Olmstead2004;Soltiset a|.2005.)
Phylogeny Group (1998, 2003), atualizada por anáïses filoge-
néúcas recentes, reüsadas em Chase (2004),Judd e Olmstead
(2004), Soltis e Soltis (200a) e Soltis e colaboradores (2005).
Uma caracterizaçãohierârquica de todas as famílias do APG
pode ser encontrada em htç://www.mobot.orglMOBOT/re-
search/APweb/.
As aproximadamente 257.400 espécies de angiospermas
estão distribuídas em 13.678 gêneros (Thome 1992,2001) e
ocorrem em uma gama extremamente ampla de hábitats ter-
restres, exibindo urna surpreendente diversidade morfológi-
ca, anatômic4 bioquímica e fisiológica. As angiospermas são
geralmente divididas em 450 famílias; Thorne (1992,2001)
reconheceu 490, Cronquist (1988), 387, Dahlgren (1989), 469,
Takhtajan (1980), 589, e o Angiosperm Phylogeny Group
12003),462famílias.
Este texto abrange 143 famílias de angiospermas em
detalhes e 97 famílias adicionais de modo mais sucinto
rTâbela 9.1). Assim como na apresentação das traqueófitas
não-angiospeÍïnas no Capítulo 8, cada família inclui (1) uma
Jescrição, na qual caracteres úteis na identificação são indi-
.ados em ítólico e potenciais sinapomorfias em negrito; (2)
'rm breve resumo da distribuição, com indicações de ecolo-
gia quando a família ocorre somente em número limitado
tu condições ecológicas especiais; (3) uma estimativa do
::úmero de gêneros e espécies (incluindo uma lista dos prin-
ipais gêneros); (4) uma lista das espécies economicamente
:nportantes e seus produtos; e (5) uma discussão, com infor-
rações em relação ao suporte da monofilia de cada grupo,
:ma üsão geral das relações filogenéticas dentro da Íamflia,
SlsrEMÁncAVEGETAL
229
comentários sobre polinização, dispersão de frutos e outros
assuntos de interesse biolósico.
Quaisquer outras referéncias bibliográficas pertinentes
não citadas nos itens detalhados acima estão incluídas em
uma lista de referências adicionais.
Além disso, cada apresentação de uma famíia de angios-
permas inclui uma fórmula floral - uma fórmula griáficaque
resume simetria floral, bem como o número, a fusão e a inser-
ção das peças florais (ver Quadro 4.1).
As descrições das famíias são necessariamente um tanto
generalizadas, e condições excepcionais geralmente não são
indicadas. Nessas descrições, exceto quando indicado de ou-
tro modo, assume-se que as anteras são 4-loculares ftitecas)
e que apresentam deiscência longitudinaf assume-se tam-
bém que os ór,ulos são anátropos, apresentam dois tegumen-
o endosperma está presente nas sementes e que é triplóide.
Se não indicado de outro modo, consid"ra-se ãn" o embrião
seja reto. Assume-se que o caule de todas as ângiospermas
xes vasculares (eustelo) e, ao mesmo tempo, asiu-e-se que
aquele das monocotiledôneas apresentá feixes vasculaies
espaÍsosi assim, apenas exceçõeJsão indicadas. Do mesmo
modo, assume-se que os embriões das angiospermas não-
monocotiledôneas apresentam dois cotilédones e que aque-
les das monocotiledôneas apresentam apenas um cotilédone,
exceto se indicado de outro modo.
Os desenhos que ilustram muitas das famílias foram
elaborados em conexão com o Proieto Generic Flora of the
South-eastem United States, exceto quando indicado. Famí-
ìias próximas são tratadas dentro dal ordens (nomes termi-
nados em -ales,ver Apêndice 1). Os tratamentos ordinais
incluem um resumo dos caracteresque sustentaln a monofilia
dos grupos (sinapomorfias das ordèns) e uma breve discus-
são sobre as relações filogenéticas entre as famílias neles con-
tidas. Uma chave para todas (ou, pelo menos, para as mais
importantes) as famílias de cada ordem é incluída. Famíias
com tratamento formal neste texto são indicadas em negrito
nas chaves. A circunscrição de algumas ordens e famíias foi
modificada em relação à delimitação tradicionaf de modo a
deixar estes grupos monofiléticos. Ordens relacionadas são
tratadas em gmpos informais. Seguimos principalmente a
classificação do Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998,
2003), porque se baseia em análises cladísticas publicadas.
Famílias foram escolhidas para tratamentò formal. com
base no seu número de gênËros e espécies,dominância
florística (especialmente na América do Norte), importân-
cia econômica e interesse filogenético. ATabela 9.1 lista as
famílias de angiospermas em um arranjo que reflete nosso
relações filogenéticas de alguns clados ainda são incertas, a
seqüência de ordens aqui mostrada é, até certo ponto, arbi-
traria.De fato, qualquer seqüência linear é necessariamente
arbífiária, pois não pode refletir o padrão de bifurcação de
um cladograma.

snJSIpP PJIpul (sasalua:ed a4ua) seur8ed ap o:aurnu o opeTÈ ope1 sep€uorJeJêrsenu€I pJoToJeluau€upssaJâu opu Elsrl e,puro;
-tpur se sgde'or{-ell uâ oelsa sPpPzualJ€JeJêluaua^êrq splênb' olu'nbuê'olubau ue s'peJrpur oes oyal ou ola1dúr o1r'"-"1"r1ir"q"j";#.;r;;;;;Ç:
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(699 d) eeacelldqdoãÃ7
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(g7g d),,aearurelngod,,
(179 d) aeareony
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(776'd) aearuur8elrÁg
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saplÁqdoÁre3
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(297'd) aearerlatuorg
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(197 d) anaca4frpt11
(697 d) aearerrepeluod
(797'd) auare,ropouraeH
(197 d) auareuglaurüo)
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(917 d) aearerary
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svrolNrìtwwo)svo oovl)
(Z9Z.d) auarurallqaN
(917 d) aanaruuaung
(917'd) auareelorsorq
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(997' d) aana ao7uo t44uay
(977 d) anmaptwat4l
(997'd) aaacaptxodÂg
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(917'd) aanaqquadaSy
(6t7 d) auareprqr.r6
(777 d) aeatepul
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(617'd) aeaeeprld.reruy
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(aeare1so11á aeapropSo-ro1q3
€ÌUiuelqns'aeareqluDeÍg
p1oú1) (997 d) aeaee,re8y
(aeaJEuaeJ€lCe
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(gg7 d) aamauolng
(997 d) aearuuolaSouelod
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(7ç7 d) aeaoelr.reqrorpí11
(eeaJeluuq)ouur.I
Ìnlrur) (ZgZ'd) aearulerusrly
(aeareuural mlJul) (092 d) eearery
sàlerlIsrfy
(6y7 d) auacatoty
seÌeroJV
sv,rNgolTuo)oNow
(egarur ogJezqerol)
(977'd) aeaeullíqdo1era3
(9tr7'd) annatrunng
(9V7'd) aaacapuopa1
(9V7 d)aanatoupÃg
(1V7' d) aeateyp olotslrv
(9p7 d) aeare.radr4
sapradr4
(trtr7 d) aanal1aual
(777'd) aeare.ra1u1,11
salEÌleueJ
(7tr7'd) aamauuaúg
(7V7'd) aaamtwtuolll
(7tr7'd) aaannpuawall
(7tr7 d) aanx1luucÃ1u1
(777'd) aearurnel
saprne'l
(797'd) auacauawSag
(977 d) aearerrlsrrÁ141
(677'd) aearuuouuy
(167 d) eeareqou8e141
sapqou€etr11
svlolToNrvw
(e1; a: uroe5ez r ;e: op
(9tr7 d)aamaqquatoltll
(gg7'd) aaataryunxqcg
(997 d) eearenrll
sapÁapeqo4sny
(aeaoeqruoqe3 a aeareÁepreg
ppul) (gg7'd) aeareauqdruÍg
sepaeqdr.u,{g
(797 d) aeerullaroquv
salelÌãroqurv
utNVoava,
1.6vltgvl
 SrsreuÁrrcnVrcernr
231

TABEtA9.l (continuação)
Oxalidales Malvídeas (Eurosídeas II) Boraginaceae (p. 462) (inclui
Oxalidaceae (p 351) Brassicales Hydrophyllaceae, em parte, e
Cephalotaceae(p 351) Lennoaceae) (Ìocalizaçãoincerta)
Brassicaceae (p 420) (incluí
Cunoniaceae(p.351) Hydroleaceae@ a59fl
Capparaceae e Cleomaceae)
Celastrales Bataceae(p 422) Gentianales
Celastraceae (p 351) (inclui Caricaceae (p 422) Rubiaceae (p.469)
Hinnnnreleenpeoì Moringaceae (p.422) Gentianaceae (p 470)
Pamassiaceae(p 353) Resedaceae (p.422) Apocynaceae (p. 471) (inclui
A cnÌ oni a , J o co a o ì
Mdpighiales Malvales
Malpighiaceae (p 353) Malvaceae (p. 424) (inclui Tiliaceae, Gelsemiaceae(p.467)
Euphorbiaceae (p 355) Sterculiaceae e Bombacaceae) Loganiaceae(p.467)
Phyllanthaceae (p. 359) Cistaceae (p 427) LamiaÌes
Clusiaceae (p 362) Dipterocarpaceae (p 428) Oleaceae (p 477)
Hypericaceae (p 362) Thymelaeaceae(p.424) Gesneriaceae (p.481)
Rhizophoraceae (p 364) Plantaginaceae (p. 481)
Sapindales
Violaceae (p.364) (inclui CaÌÌitrichaceae e
Rutaceae (p 429)
Passifloraceae (p.367) Scrophulanaceae, em parte)
Meliaceae (p.432)
Salicaceae (p 367) (inclui Scrophulariaceae (p. 484) (inclui
Simaroubaceae (p a35)
FÌacourtiaceae, em parte) Buddlejaceae e Myoporaceae)
Anacardiaceae (p 435)
Achanaceae (p 355) / ì- ^ 1,, i T , , l i ^ ^ ^ ^ ^ ^^ \ Orobanchaceae (p 484) (inclui espécies
\ xr Lr ul Ju l ar r a L s a ç/
Chry sobal anaceae (p. 35a) parasíticas antes consideradas
Burseraceae (p.437)
Picrodendraceae (p 353) em Scrophulariaceae)
Sapindaceae (p. 438) (inclui
Podostemaceae (p.354) Bignoniaceae (p.486)
Aceraceaee Hippocastanaceae)
Putranjiztaceae (p 359) Acanthaceae (p. 486) (inclui
Rffiesiaceae (p.353) Aücen n iaceaee Mendonciaceaeì
Fabales ComaÌes Lentibulariaceae (p 488)
Fabaceae (p.371) Hydrangeaceae (p.441) Verbenaceae (p.490)
Polygalaceae (p 377) Loasaceae (p 443) Lamiaceae (p.492) (inclui muitos gêneros
Sunanaceae(p 372) Comaceae (p. 443) (inclui Nyssaceae) antes tratados emVerbenaceae)
EricaÌes Calceolari aceae (p. 47 7)
Rosales
Sapotaceae (p.445) Phrymaceae(p 482) (inc\uiMimulus)
Rosaceae (p 379)
Ebenaceae (p.449) Lindemiaceae(p 482)
Rhamnaceae (p.388)
Primulaceae (p 450) (inclui Tetrachondr aceae (p. 475)
Ulmaceae (p.389)
Cannabaceae (p 391) (inclui Celtidaceae) Theophrastaceae, Maesaceae Cam pa nu I íd eas ( Euasterídeas I l)
Moraceae (p 392) e Myrsìnaceae)
Aquifoliales
Theaceae (p.452)
Urticaceae (p. 393) (inclui Cecropiaceae) Aquifoliaceae (p.494)
Ericaceae (p. 452) (inclui
Cucurbitales Helwingiaceae(p.494)
P1'rolaceae,Monotropaceae,
Cucurbitaceae (p.396) Phyllonomaceae(p 494)
Empetraceae e Epacrìdaceae)
Begoniaceae (p 398) Sarraceniaceae (p 455) ApiaÌes
Datiscaceae(p.396) Lecythidaceae (p 455) Apiaceae (p. 495) (inclui
Fagales Polemoniaceae (p.457) Hydrocotylaceae, em parte)
Fagaceae (p.401) Actinidiaceae (p 445) Araliaceae (p 499) (inclul
Betulaceae (p 404) Balsaminaceae(p.445) Hydrocoty4aceae, em parte)
Casuarinaceae (p 406) Clethraceae(p.445) Myodocarpaceae (p 497)
Myricaceae (p.406) Cynllaceae (p 445) Pittosporaceae(p 497)
|uglandaceae (p.408) Fouquieriaceae (p 445) Dipsacales
Nothofagacne (p 400) Pentaphragmataceae (p. 445) Caprifoliaceae (p. 501) (inclur
Rhoipt eleaceae (p. 401) (inclul Ternsiroemiaceae) Dipsacaceae,Valerianaceae,
Ticodmdraceae(p.404) Styracaceae(p.445) Diervillaceae e Linnaeaceae)
Myrtales (locaÌização incerta, talvez grupo- Symplocaceae(p.445) Adoxaceae (p 504) (inclui
irmão das MaÌúdeas) La m íd eo s (Eu aste ríde as I) SambucuseViburnum)
Lythraceae (p 412) (inclu Asterales
Garryales
Sonneratiaceae,Tiapaceae, Pumcaceae) Campanulaceae (p.508)
Garryaceae (p 441)
Onagraceae (p.414) /innl'
'ì
T
^h-li ".-.-\
Combretaceae (p.416) Solanales
Asteraceae (p.508)
Myrtaceae (p.416) Solanaceae (p 459) (inclui Nolanaceae)
Calyceraceae(p.506)
Melastomataceae (p. 418) Convolvulacea e (p. 462)
Goodeniaceae(p.506)
Nmtecylaceae (p 412) (inclui Cuscutaceae)
Menyanthaceae(p.506)
Vochysiaceae(p 412) Stylidiaceae(p.506)
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-arda: saluelsa 'oUnJ oruÌlltÌ alsa ,soperJuarêrrp oonod ala1u
a eralu€ Luo)'sosoJeurnu satuElsg .sepe)rJqLur,satatl souaw
no sralu'yy-g'sa1adg1.srcrper,(sErIgIpselueld; srpnxassrun
sarolÍ'sepeuluJalap a sarelrxe seÌ)uaJseJogul .selndylsa
Luas lea^rauruad ogSeua,t tuoc ,(apr91ue-rop odrl op saluap)
sapat4lu,Las aluawqns ,sep€1npuo 'saldwts ,snqslp a suuralla
su14l0J'salovtlssolgd .ose^ ap soluaualê ].].raso]q]uèI'.sapn
-7t1adsa1npug18no sorqawota soap Mas 'saproaJú no soqnq)V
(elleroqurveperylued)
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ZEZ
 SrsreuÁrrcnVrcrrnl
233

cavo das flores e dos seus frutos drupáceos (prancha 9.18).

ou conatos;ovário/ováriossúpero a ínfero, seconatos,mtão
Por muito tempo foi considerada umã angiosperma primiti_
commuitoslóculose placentação parietal (óvulos esparsos
va idéia sugerida por causa de seu lenhoiem elementos de
nos compartimentos); estígmasgeralmentealongadãse ra_
vaso, flores com tépalas liwes, estames numerosos com filete
diandoa partir deum discoexpandião,circulara maíginalmente
e antera pouco diferenciados, muitos carpeios liwes com bor_
Iobado;com.freqüênciarodeandoo receptáculoque aparece
das estigmáticas não-fusionadas (seladaãpor uma secreção),
como uma borda circular ou dobra. GÀto, 1 a numerosos,
e sementes com abundante endosperma e embrião diminuto.
anátroposa ortótropos.Nectáriosausentesou presenresnos
Os estômatos são paracíticos a anòmocíficos. Todos estes ca_
estaminódios,emboraum fluido adocicadopbssatambém
ser secretadopeio estigma.Frutoagregado denozesou ctipsu_
La.s,mde$centes ym p?ucãssemente,bagasou, às ztezes,cáp_
sulascarnosa.s ?
de deiscência
ircegu.Iar;
sementesgeralmenie
operculadas (abrindopor um capuz),com freq,Íênciaarila_
das;endospermadiplóide e + auãente,rnu, .o* abundante
perispermaamiláceo(Figura9.5).

Fórmulafloral:

",Kl+-J2:) c ío*ì) A3--, G 1í--i'; uaganores

sem elementos de vaso; a faÌta de óleos aromáticos; flores
unissexuais com um receptáculo pouco profundo, em forma
de taça; pólen mais ou mènos inâperturãdo; e agregados de
drupas vermelhas. Distribuição e ecologia: Amplamente distribuídas desde
As flores de Amborella são polinizadas tanto por msetos regiões tropicais a-temperado-frias, em rios, lagoas, lagos
e
como peio vento; uma ampla gama de insetos as úsitam, ouhas formaçõesde água doce
sendo que coleópteros são parlicularmente freqüentes. As
drupas são dispersas por aves. Gêneros/espécies: Bl7? principaisgêneros: Nympha_
ea (40^spp.) e Nuphar (15). Esses gêneroi, junto com Cabom_
Referênciasadicionari.. Bailey and Swanny 194g;Bobrov et al. ba e Brasenia, estão representadoi nos Esiados Unidos e no
2005;Btzgo et aL.2004;Endress2001;Endróssand Ingersheim Canadá.
2000b;Feild et a1.2001.;
Hesse 2001;philipson 1993,Ronse de
Craeneet aI.2003;Sampson 1993;Thien ãt d. 2003;yorrng1,9g2. lmportância econômicd e produtos: espécies d,eNyrnphaea
(ninféia), Nuphar (menuÍar) e Victoria (üt'ória_régra)
õão utili_
Nymphaeales zadas como plantas ornamentais em fontes e
larãins. Cabom_
ba é populr como planta de aquário.
NymphaeaceaeSalisbury
(Família das ninféias) Discussão: a famíia compreende duas subfamíias: Cabom_
boideae, que inclui Cabomba e Brasenia, e Nymphaeoideae,
que inclú os gêneros restantes. Geralmente essei grupos são
reconhecidos como famíias (Les et al. 1999).As Cabomboi_
deae consistentemente apresentam, além do rizom4 caules
liwes e flutuantes. Elas támbém apresentam carpelos liwes,
{rutos do íponoz e flores com seisiépalas, sem
petalóides. As Nynphaeoideae são séparadas "rtu^irródio,
das Cabomboi_
oeae por numerosas sinapomorfias: presença de esclereídes
estreÌados, quatro ou mais sépalas, prer"r,çã de estames in_
seridos espiraladamente e com filetès hminares, frutos car_
nosos_e-sincárpicos(bagas) e placentação Ìaminar (I_eset
al.
1999; Moseley et al. 1993). Niphar parece ser o grupo_irmâo
do resto das N;.nnphaeoideae.Apreìenta ovário"súp".o, .o*
estigmas separados e estaminódios inconspícuos, enquanro
Barclaya, Ondinea, Nymphaea, Victoria e Euryale apresentam
tlores períginas/epíginas, com superfície estigmática conspí_
cua, estaminódios conspícuos e pólen zonosulcado; caracteres
roqos que parecem ser sinapomórficos. Dentre as Nympha_
eoideae,Nymphaea e o gênero próúm o Victoria apresentam
o
maior número de pétalas estaminodiais, estamei e carpelos;
mas até as flores de Nuphar apresentam números ,"làtirra_
mente altos de peças periânticás. As flores de Cabomba aore_
sentam relativamente poucas peças florais, u, .,rr-"ràru,
partes das Nymphaeoideae provavelmente são "
o resultado de
TnH9ONOC
t sNl^lrs'e9o-l-lt),Ïlsdr^v),ocnr ttãz
 '8ç6I pooM 1q886I8u[raqaM Z66I'hL6I avrcq]-:L66tl6961
ue Íplqì€l 1866I'l€lê lpueN :L66l ssarpugpue uraqsragl q366 I
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a e)rur,ì
aluêurèsruo)'olnpputolnlj (9) :(gI x) oln^goftufì o e^tèsqo
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prn rêu eu JelnJSp opr)e+ ap eceld ewn ap e5uasard ,op
-eJrlrl€Jlse euraog 'seurJ seproq ap sao5eoluod uoo serqr;
'secqsrp seqloJ ap e5uasard e ruoc olunÍ,o1se1doro1t ap a
IeupuoJolrur'realJnu VNC ep salelnJalour satalJeleJ ura
as€q uroc 'seJrJelqouolu sepprâprsuoJ oes saprlou€pntr sV
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rod'sauolc sôsualxe eruro; saroadsasep aged Joreru V'sepez
-ÌIeJol olrnur ras ruararBd ogsradsrp e oluenb oeSezrurlod e
olueJ'salueuas se opuela[a'eJr]sgla erJugJsraprueluasarde
solnJJIoJ sg 'sra.l,yledtuorur-olne ogs selueld sV'sÉJsoru al
ilpsra^sueiì og5>asua oledrer131ío;n>gldatar o arqosso;adretsrop
(l) i(l x) atuanbo4o)nod 'aptgleladqns odrl uln ep a soulalxo,sou
-rêlursêruplsa(c) i(ç't x) ualgdop og5ereqrleu louaìsodorbglsaua
rolj ()) l(t x) sò^rldè)arso;adle>uo)'opueq)olqpsaprolj (g)í(S,O x)
opue)ljllnrJourel(v):wnuDpuol| wnryl (v).êeã)pr)rlll g.óuunDll
lnH9oNoCI sNtA:ll,S'99o'l1t)'ìtsdwv)'conf gÊZ
 SrsreuÁrrcnVecernl
237

Chavepara as Principais Famílias de Magnoliales

1. Estamesmonadelfos, filetes conatos em um tubo ou coluna; sementes com arilo camoso e conspícuo . MyÍisticacêae
1. Estamesliwes,sementessemarilo,comarilopoucoconspícuooucomsarcotesta . . . . . . . .2
2. Estípulas presentes abraçando o caule e envolvendo a gema apica| nós multilacunares;
endosperma homogêneo, perianto geralmente de tépalas; receptáculo alongado. . Magnoliaceae
2 Estípulas ausentes; nós 3 a 5-lacunares, endosperma ruminado; perianto com sépalas e pétalas;
rece pt áculocu r toa+ hemisférico .. 3
3. Um carpelo, com o estigma cobrindo praticamente todo seu comprimento; estames laminares,
com três nervuras, não agrupadosi embrião com 3 ou 4 cotilédones Degeneriaceae
3. Mais de um carpelo, geralmente muitos, com estigma + alongado, mas restrito a
poção apical de cada carpelo; estames curtos e rígidos, com conectivo expandido,
com 1 nenrrra e geralmente agrupados em forma de disco; embrião com dois cotiÌédones . Annonaceae

Magnoliaceae A. L. de Jussieu Distribuição e ecologia: regiões temperadas e tropicais do

(Famíliada magnólia)
Án:ores ou arbustos; nós multilacunaÍes; com células esfé-
ricas contendo óleos aromáticos (terpenóidesaromáticos); com
alcalóides, geralmente do tipo benzil isoquinolínico. Pêlos
simples a estrelados.Folhas altemas, espiraladas a dísticas,
simpÌes, às vezes lobadas, inteiras e,com venação peninér-
vea, Iômina com glândulas pelúcidas;estípulas presentes,
rodeando a gema terminal. Flores solitárias e terminais
(Prancha 9.2I), às vezes axilares (em um pedúnculo curto).
Flores geralmente bissexuais,radiais, com um receptácu-
lo alongado (Prancha 9 2A) Tépalas,6 a numerosas,liwes,
ocasionaÌmente as 3 mais externas com aspecto sepalino,
imbricadas. Estamesnumerosose liwes, muitas vezes com 3
newuras; filetes curtos e grossos,pouco diferenciadosdas ante-
ras; anïeÍas com conectivo que geralmente se projeta além
do ápice dos sacospolínicos; grãos de pólen monossulcados.
Carpelos geralmente numerosos, liwes, sobre um receptáculo
alongado; ovários súperos, com placentação iateral; estigma
geralmente estendendo-se para baixo, na superfície adaxial
do estilete, mas às vezes reduzido e terminal. Ovulos, geral-
mente 2 por carpelo, às vezes numerosos. Nectários ausen-
tes. Fruto, agregado de folículos que geralmente ficam
muito próximos na maturidade e cuja deiscência ocorre
ao longo da superfície abaxial, às vezes carnosos,com os
frutos adjacentesfusionando-se em uma estrutura bacóide,
de deiscência irregular ou indeiscente, ou um agregado de
sâmaras; sementescom uma sarcotestaalaranjúa ou aermelha
(exceto em Liriodendron), geralmente pendentes através de
fios finos; embrião diminuto; endospermahomogêneo(Figura
9.7; ver também Ftgwa 4.47A).
Fórmulafloral:
*,T-6--_,.{*, Ç-; folículos,
sâmaras
Leste norte-americano, Leste asiático e América do Sul; prin-
cipalmente em florestas úmidas.
Gêneros/espécies: 21220. Gêneros: Magnolia (218 spp.) e
Liriodmdron Q).
lmportância econômica e produtosz Liríodendron tulipifera
(árvore das tulipas; Prancha 9 2I) e muitas espécies de Mag-
nolia são utilizadas como plantas ornamentais. A madeira de
espéciesde ambos os gênãrosé também utilizada.
Discussão: análises cladísticas de seqüências de rbcL (Qiu
eI al. 1,993),bem como caracteresmorfológicos sustentam a
monofilia de Magnoliaceae Genes de cloroplasto (Azuma et
aL.200L;Kim et aL 2001,;Qiu et al 1993, 1995) indicam que a
família é composta por.dois clados: Liriodendron e Magnolia
s.1..O reconhecimento de Talauma,Michelia e Manglietia tor-
naMagnolía parafilético e, por isso, adotamos uma circunscri-
ção ampla para este gênero. Líriodendron apresenta numero-
sas apomorfias, incluindo as folhas marcadamente lobadas,
carpelos com estigma reduzido, frutos samaróides e sementes
com uma fina coberfura mais ou menos seca.A monofilia de
Magnolia é sustentada pelos folículos com deiscência abaxìal
(ou externa).Assim, podem ser descritos como folículos de
abertura invers4 pois a maioria dos frutos do tipo folículo
abre ao longo da superfície adaxial.
As üstosas flores de Magnoliaceae são principalmente
polinizadas por coleópteros, que ficam retidos nas flores por
um curto peíodo de tempo e freqüentemente comem pólen
ou outros tecidos ilorais.Liriodendron, confitdo, é polinizado
por abelhas.A presença de protoginia e auto-incómpatibili-
dade promove a polinização cruzada. As sementes de Mag-
nolia, com sarcotesta de cores rosa, vermelha ou alaranjada
(Prancha 9.2G),ficampenduradas por fios finos - naverdade,
elementos de vaso, com engrossamentos espiralados - quan-
do abrem os folículos Assim, atraem e são dispersas por aves.
Os sincarpos carnosos de algumas espéciestropicais também
são coloridos e dispersos por aves.As sâmaras de Lirioden-
dron são dispersas pelo vento.
 (99'd's1uo1dquua^ol| Jo sDli7 ttuapnts V tVL6LpooM :èluol) '(9 x) lesra^supr1og5ras ura elèìue
(O)j(t x) lerxepeêDJJrèdns/erüelsê(d) :(€'Ox) opupq)orqesop lolJ (O)i(€'0 x) lpurLUrèì rolj Luo) oLupr(N)
:oJDurwn)D'r4l 'O-N) '(t x) lelxpppat)JJradns'sauelsè :o1opdp1'ld(W)1(ü,x)
lerxepeaDlyadns 'sautplsa
(l) 1(Zx) nereur6 a (sopr^oureJureloJsauelsè sop apeìaLu)nalolpue Luot lelou oln)glde)al (y) t(çl'o
x) lerou ogìoq (Í) :orolltpuu,'w ('l-0 '(g'z x) epr^oruèj elsato)res e Luof,aluaulês (l) 1(ç'zx) etuppunqe
eurr adsopu aê o l n u r u rp o g u q u l a o a ^ l a s q o ';e u rp n l r 6 u o ;o g 5 ) ê s r l a è l u ê u to s ( H ) : (g l '0 x) selnpugd
satuaruèsruol'ornpeLu ofnrl (9) í(çl'0 x) olnpeu asenb olnr; (l) i(ç x) o;adret epet ura soln^g srop
so a^rosqo'leurpnl;6uo; og5ras r,uenateu16 (l) j(9 x) ;esransuellog5tas ua sèuetsa (C) :(t x) letxepe
or)jJradns/seurelsa()) i(ç'€ x) ope6uo;e o;ntglda:ar uln èrqos'na>aur6 a (ept^otuèJloJ aìJed purn)
neforpup (g) 1(S'0x) leutLr-ilèì lou ulot or.llpr(V) :DuDtur6I^or1ou6o1tt1 (l-V) 'êee)erlouoew I.6 Uüngll
rnH9oNocSsNr^rrs'99o1'E)''rlsdwv]'ocnr
g€z
 SrsreuÁlcn
Vrcernr 239

Magnoliales: Magnoliaceae
Magnoli a x soulangeana:
flor em secção longitudinal

MagnoÌiaÌes:Annonaceae
Asiminaincana:
ramo com flores

Piperales: Piperaceae
Piber aduncum: folhas e inflorescências

Piperales:Aristolochiaceae Magnoliales:Magnoliaceae
Aristoloehia
gigantea'.
flor Magnoliaairginiana:
ftutos e sementes

Mamoliales: Annonaceae
Aniona squamosa:ramo com fruto

Laurales:Lauraceae MagnoliaÌes:Magnoliabeae
Cinnamomum cattlphor
ãi Liriodmdronh.tlipifera:
folhase flor
folhase frutos Laurales:Lauraceae
Persea
americana:botõese flor
P RAN CHA 9.2 M agnol ídea s
 solnlpsqnsouo_tsoppzÌIÌlnoesanlsuÃw
úlopouowap solruJ
t:_l'ïn*nJrad ura sepezrlnnops
-uuuu) ap saJogsV.sra^ÌJsêrüoJoes 1Sue1í_Slefi aptopo aE
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VEGETAL241

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FfGURA 9.8 Annonaceae. (A1)Asiminatrilobo:(A)ramocomflores(x 0,5);(B)folha(x 0,5);(c)

gineceue partedo androceu,sobrereceptáculo globoso(x 8);(D)estame(x l6); (E)carpelo
em secçãotransversal (x 16);(F)baga(x 0,65);(G)ba'gaem secçãolongitudinal, mostranooas
sementes(x 0,65);(H)semente(x 2);(l) sementeem secçãolongitudinal(observeo embrião
diminutoe o endosperma ruminado)(x3).(J-L)A.incana:(J)florcom umapétalaexternaremo-
vida(x 1); (K)frutosem desenvolvimento, observeassépalas (x ,|,5);(L)ramocom frutojovem
(x1);(M)A.obovafd.'flor,com uma pétalaexternaremovida 0,5).(Fonte:Wood
(x 1958,J.Arnotd
Arb.39:p.317.)

oles,inteiras, com venação peninérve4 lâmina com glândulas
wlúcidas; estípulasausentes.Inflorescências determinadas, às
vezes reduzidas a fascículos axilares. Flores inconspícuas,fra-
grantes,unissexuais (plantas geralmente dióicas), radiaìs.
Tépalas geralmente três, conatas, valvadas. Estames2 a nu-
merosos,filetes conatos em uma coluna t sólida; anreras
Ìiwes ou conatas; grãos de pólen monossulcados a naperru-
rados. Um carpelo, ovário súpero, com placentação + basali 1
estigm4 freqüentemente bilobado. Um óvulo. Nectários au-
sentes. Fruto folículo, t coriáceo, abaxialmente deiscente,
expondo uma semente grande e em geral provida de um
arilo colorido; embrião diminuto e endospermaruminado.
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-apJad ês serJÌourodeurs selsêp serun8lp anb opuas ,saluaru
-as sep enuoleue ep sêqlelop sun€1e a seprdlnrsa sernuaqp
ruoc ua19d'souralur sorpounuelsa,aturo;Indnr olnJglda)âl
'selsodo ser{loJ'sarcunJelrun sou so ruanÌJuT ser;roruodeurs
se íEJrlglqouoru aluaurpJplJ ê salpJne-l .aeaJErpueruaH ê apal
-puruEdrs'apêJeruruol4l,aEaJBrnp'I,aeaoeqluerÁ1e3 ogs sErT
-luleJ saJoreurse ísanadsa 007.€ap pJlã) a seÌUureJI urgluoJ
anb uapro etun'saleJne1 q acualrad aeeJelne.l :ogssn2slO
'eJrapeururaJauJoJsorauaS so4no sun€p a uafltj,úay
-oro'Luntpfi)o,tolq) /úryanuLlJslog'eueurrytadua epezqqn a
(eso.r-ned)u.topoausoraqtuy '1ecrdo4e:elpnq aluepodur eun
.(unpqla snt{nssag)
9 (7'6 eqruer4 aleteqe) uua)LLautaaas.orl
s€4esspso a (HZ'6 EqJueld ,.atot4dwac'3)ero;uer e ,(wntaa
utnuolubuut)) elauec e ,(st1tc1ou
snnal) oJnoi o ouro) seuerJ
-adsa rualuoJ erptrreJe :solnpotd a ozlurguoa Dpugltodwl
'úuulnlpqwn a sattnssng,aastacl,útpuapaN'aaslt tú"Dpu!-I
l eruerq'easol ras apod euralur ani;radns e) olnr; op apared
' atntt7' wnutolubuut)' at4qÃssa3 :€p€uEJ no/ê soprufì sopplsll
sou urarroro soraua8 salurn€as sO .(00I) a.Dputj a (gg1)
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-otld' OZL) u,tpuúpaN,(gg1) atpatwqcsltag'(gg7) aas.n (g97)
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uJoJ operJosse pra8 rua ,epeunüassrun e8eq aluarueJel no
ednrp olnrg 'olnag wn 'ope8uop no opeqol ,operun;1 ,op
-elrder 'etu8qsa 1!1utúa + ouJaquacald,ondnsouyao loladtac
2.ry1'soqurdsa souanbad p €prznpar eurxa ê seJnuêqe urãs
ua19d ap soer8 lsecr;rorurp enugr_rba4 ruot 'oso[a&adua19do
wagdxa a atwt a.md asaq up MUaJn) as anb saalaa, no e nd
opw,tqu st),La+ua ísorpourtuelsa ap odq alsau soppJrJrporu
urgqurel oelsa enuanbo4 ÌrJoJ souJalur sreru saruelsa sê4 so
lawn{nd no rupau ruapnas anb (sorpourutelse) salnpugp ap
srusnqsatad Luoraluawalua\ba{ sa4ay{:77-g aluatulan? ,sawn\
-s3 'sepeJrrqru'seleuoJ aluauerra8q no sal rT'.ga1uawlata?
'snpdgl '(7'6 eqruer4) selarerue no sepeaprê^sa /seruelq
'seuanbad aluaurle:a8 'oaúJuoJa+uawatnp olnca4dacalutn woJ
'sreipeJ'(serrorp + selueld'oser alsau) srenxassrunno srpnx
-assrq salolJ'sepeururrêlêpur aluêrualuarede a sarelxe no
seppurtrlrêlap serruaJsatolJul'saluasw) sapdl;sa !sapny1adsa1
-npug18wot eurtxgl'opac1{tu8q opnal nd sapapauoc
lb&aqb a
r)#úp'b sanundns sú woJ'sâüila aluau.L'tulJsalnalau sa sapol
wü a eperl;1ed + oe5eua,r ruoJ oelua e arrde o ered as-op
-ueanbre a saluauÌuraord sretu seuepunJas seJÌÌ Jau ap Ies
-eq srcur red o uro) no ea,r-rauruad oe5eue.L tuor aluar.up;a8
'se.ra1u1
/sepeqol aluaÌrrercr ,saldurrs ,súJtlslp
acunu saw'se1
-sodo aluaurleuors€Jo'sapalaadsa a satuallb snq1o1'euçtode
pp sope rJap no soJruÌloumbosr
lzuaq sêpioleJle r-uor p;a8
rua ísouruel uroJ aluatualuanbar; !(soJtlyLuola saptguadtaq)
soJtluuma soap opualun sasfidsa satualsa súUIdJutü :satuunl
-ofun sou !(u47Ãssa3)secrlrsered seue{ no so$nqirr'sa,Loarv
(o;no1operyr-ueC)
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'(eÌ{laruta^ no
elad'sazat sq 'a (aluaruas ep elard JoJ p LuoJ eJseJluo) olÌJp
op epefuerele no pr{larura^ ror e) ope uroJ sâ]uaruas selad
sopÌerlp ogs anb selerurrd a sa,te :od sos-radsrpogs soln4
sO eurn1ou 9 aluêrualuãr_Ìbar;asalue e a ,sadu1 a so.ialdoai
-oJ aluarulprJadsa,solasur.rod sepezrurlodoes sarog sy
'(€002'P lê lanbnes 19002s€ruolll
a1 a lanbnes 1ggg7lanbneg !V002 .p la aÌ,(oCDsepe.redas
oluarulerued setalue selmru uro) naJorpup urn rueluasarde
oppl) oruqln alsap saluer8aluÌ solmru !(sn4luaalfroq,atnauoq)
- uA' wq)4nolnaw'' xa'd lepeprrlar- o gu a relarunlotTrelnue:8
EJsÌur no ,repue-r8 Eurxa ,eJuêJsa eJnpaqe ruot ualod) apro
-ÌqJlnolneru opelr run e no (wp1a{uog è t)lortA'auqsufr111''xa
'd'epe1n)qal a rclaumloJ eurxe ,epeJ1nseJnlrâqe uoc ualod)
aprgr4suÁru op€lJ run e no aruapad sorauaS sop Errorpru V
'(SOOZ'p 1a lanbneg loe5rrcsapra,t) sorr€o1o;rorusaralrerer
rod oluenb (OOOZ'tB 1a sr11og)saplnJaloru saralrerec rod o1
*uel ep€lualsns a ê€aJe)rìsu,,{JAJap erlÌJouour e :o'ssnzslo
'erâppru rua)a\JJo1n4pnúg a flI0,L14'blo,rlA
ap sanadsa
sesoJaurnuêp sepBqo oes seuaSounnp serJuglsqns .sneiu €p
-Eurluouap eqelcadsa elun JeJoqeÌaeted opezqrln a saluaruas
selsa êrqoJ anb oFre O '€peJsoru-zou Ep aluot € ogs suat8a{ ac
-t7suÂ111ap sêluêruas sp :sopnpotd a otlwguoe Dpugltodul
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ê orradsa eumr{uaN '(99) nloqy a (91) n4sr.tfryg '(.dds gg1) ary
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g sNt^trs'e9o't]t)''lllsdwv),aonrziz
 SrsrruÁrrcnVrcrrnr
243

Lauraceae.Sdssdfrasalbidum:(A)
ramocomfrutos(x 0,5);
minada,androceucom noveestames, em trêsvertícilos de
três (x 5); (C)flor carpelada,
observeos estaminódios (x 5); (D)dois
estamesdo terceiroverticilo,cadaum com duasglândulas,observe
asanterascomvalvasde aberturaintrorsae lateral(x 6);(F)ovárioem
secçãolongitudinal, comóvuloúnicoe apical(x l0); (G)drupamadura
e cúpula(x 3); (H)fruto e cúpulaem secçãolongitudinal,observeo
embriãocom cotilédones grandese carnosos (umcotilédone foi re_
movidoparamostrara plúmulae a radícula) (x 4).(Fonte:Wood 1974,
A student\atlasof floweringplonts,p.37.)

al. 2000). Calycanthaceae é pÍovavelmente o grupo-irmão

de todas as outras Laurales (DoyÌe e Endress 200ó; Renner
e Chanderbali 2000). As outras famílias são sustentadas, em

te de Lauraceae + Hemandiaceae + Monimiaceae. Lauraceae

estruturas acessórias). Siparunaceae foi outrora considerado

Chloranthaceae foi às vezes considerado parte das Lau_

rales (Donoghue e Doyle 1989), mas isso nãò é sustentado

Lauraceae tem sido tradicionalmente diúdido em duas

bali 2001,,para estudos anteriores).

Na delimitação taxonômica dentro das ,,Lauroideae,,tem
se dado muita ênfase a caracterescomo anatomia da madeir4
número de estames e número de lóculos da antera, persts_
tência e forma das tépatas, morfologia do fruto e da cúpuh e
estrutura da inflorescência @urger 1988, Rohwer et al.tggt,
alsa elp4 (Sgef ) +ry\'rl nqn7 a utnloqpg' wnwa dsox7' wnuÂ8
-o3fr7 sorcua3 so arluã eruxord ogSelareurn ruelualsns VNCI
ap a sool€o1o;roursaralrpreJ 'QOOy'p la qns 10002'p la Ior
-e) realcnu VNO ap senugnbas e (8861 1ur.n) e18o1o;roru SolJ eJrutÌ purn e seprznpeJsaze^ se's€p€uruJJalaps€rJueJ
ula sep€eseq seJqsjpelJ sasrÌeue ap oraru roc sepepnlsa oprs
ural a€a)€Jalurg sep oJluap ser4guaSop; sao5elar sy
'1a.t-err.ord
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E oluo) elrace e[oq 9 sapradr4 sep ogrurr-odn:8 ap oe5elar
e !(9002'0002';e p nrf í9967 anqSouoq a smaqlel { í0002
pealslulo a ureÌ{erD í0002 ssa+ug a aÉo@ saielou8eyq sep
ogr.ur-odnr8 oruoJ ruazÌleJo1 se serrlgua8olrJ sasrlgue seur
-n31e eroqrua 'sapradr4 sep oguur-odn:8 aluaurlarrerrord a
sale[aueJ'serqu no/a €uJaloro ap saprglplsuJ'opnue ruoJ
sope uJ soqnl sop solppseld a'saJeunJelul sou'uuqrode ep
sopp uêp sêprgl€rle solad opezrralrer€r a odru€ g '(6667
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ertrJouoLue lern€re1 op selnlgJ 7-Tseuade ap ouralxa oluaÌrr
-n€a1 u;n uroJ solrÌ o ê soperJuaJaJlp Luaq socruqod soqnl
sop oessrursu€Jl ap oprJel urn ruoJ soladrer 'sa:e1n8a::r sou
-atu no sl€ru s€rJepunJas sernÀrau 'sope)rJnueJ sapraJaÌJsa
uloJ ser{loJ rueFas salEIIauEJ sPp serJroruooeurs srPrJua}od apppl^Ile4e e opupJuarune 'aÌuplsEJluoJ Jas erurqsoJ elnctlJ
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sens rod e€aJeJalur { ap ara;rp aeaJellaueJ 'sale[au€) sp
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-utm sfrwt.tq ap €)spJ e :so1npotd a Drlutguo)a opugçtodutl
'sosoíarq seN 'eÌp opun€as op aprel Eu saluaJsrap rueDq seralue sE a
slprlqgq no seperedtual seueluoú-olp selsârolJ 'sppnutÌ sE+ erp o;rauud op gqu€ur eu sorr4darar oglsa V sarog sep seur
-saJolJap anbsoq-qns ou axo)o sangdsa sep puoreru V'oJr-x
-9l4trou atoco sfruntq spur'epeue3 ou ruau sopÌull sopelsll
sou epeluasarda-rglsa ogu erlruruJV'(o€) Dnqna a ('dds 67)
útuuuwsal :sotaug6s1od1>u1t4'061ç :sap?dsa/soau?g
'oJIX9I tra InS op PJuaurV
terse8epe141'(orryoe4 op alsapns op seql se4no a) €rugpol
-eJ e oN '€Igrlsnv'9urnD e oN :o16o1ota a og5pq14s1g
soln4loJ 'se8eq í*1g /o11/eÇJ (F7',>' .
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'oaugSowot4 'aeaasrade r€lRurs g'blpatwq)sfaga alüacofifuf, _rnlJulanb'aB
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as-opueurol saza sp 'sa8aqap no so1nc11ol ap opnSat8aory.q
'seluesne aluarupraS souglJaN'solmru e I /sop O 'elallsâ
op prxppe arcr;radns pu 'oxÌeq e-redas-opuapuaisa no op
-elrdec + eu;8rlsa lleral€l og5eluaceld uroc 'soradns sorre^o
iolÌ)ÌUa oJrun run ura'sar rTaluarulercB'sopnwa 1'so1afua3
'sapprlgl oruoJ sopereqll epugpba,rl ruor'soperodlun ua1
-9d ap sopl3 lsorrurlod sores sop aldg op ruap opuopualsa
ês soza^ se o^rlJeuoJ ruoJ seJalue :sanluú sup sopatcuatalry
ocnod pta8 un 'sarbutu.tL)ln sopaun1dt + sapff lsanq'sosoiaru
-nu sauú$1 'sep€Juqrur 'sal rI'sailnul a g aluatula,La8'sapgd
lznder un oruoJ senprJap saza se 's€pe F 'selÉuoJ e sar.tr1
'V-7 aquaulata8'sapd,Vg'(97'6 eqruer4) olnrgtdarar olrnr urn
tuoJ 'sr€rper 'srenxassrq pra8 ura sarolC 'relxe no Ieunural
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-ne osP^ ap solueruala :sa.Laun)ap4sou:solsnq.Jano sanaJv
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€ roIIoJo €Jeo seuessaJau oPSg a v saJou ap saJo^J€rurssE
lol€g1sa oursaru ou oerplsa aro Jg eurn rua sepaqe sarol; sE
sepoJ'elp opun8as op Equeru eu ua19d o rupraqrt spralue sE
a erp orrauud op apJel eu o,r4daoar glsê eLuBEsao 'g saJoltr
-Bqsa sg'so^IssaJns sprp rua ernlaqe ap sopopad srop ru€l
-uasarde saJogselsll'g a V:sr€rog sodrl srop a lo^ua anb eru
-a1srsoperqdruor tun rod epraourord 9 epeznJ) og5ezruqod e
DUú)UaLUU AASndVJA'JplJAUUrclaJJâSÌUaqru€l SAZA^Se 1SaÌü
-elsa ap solrJruê so aluaurprcedsa ue.redas noTa sercug;8ery
ruaznpord saure_lsasop aseq pu sop€rÌtÌpou sorpgurur€lsê
ap saJecl'saluanDa4 srPur saluElrsl^ so sEqlaqe a sEJSoruop
-uês'solasul .rod sepezrurlod ogs eeare-inp'l sep sarol; sV
'(166I) saroperoqelor a reMLIoìI ê
(tOOt) J:am;ap ue.r.rod eprlnrsrp 9 ?rr]grualqord ellnsar en
-ugpba4 uroc anb 'ecuaua8 og5eyurrlap y'solng a sarolJ ruas
IrrrJrp aluarueruârlxo 9 sangdsa a soraua8 ap ogSerrl4uapr y
'(ggg7 razvrqoS'1002 qeqrapueq3) eryrue; pp olsâr op ogrurr
-odn:3 o aluarulale ord 9 eea,&eroldrtr; 'selsodo aluaruleaJ
oes oPu salou saJl ap seÌurJ sPns seu sleralel sarolJ sP seru
-adreroldÁr3 /ì.ugrocl'soqrrl spnp sessap oe5elrulrlap e argos
s€pl^4p urelue^al saluaJar sareln)âlorll sopn]sl naJoJpue op
olrDrua oJreJJal ou sesJoJlxa seralue a sr€JJnlo^ur sealJ9Jq
luas'sesourlc serJuaJsarol;ururor selueld filI) til' wnluou.tuu
-ul) a aqajqd' pailad'bt,turt-I'upubpa N'bap)O oluo)'apaas
-rad'at.Mlnlpqwn a sa{assas, 'sn.maj 'anpw-l 'aasp7 rnltur
ínaJorpup op olrJqJa oJre)JeÌou s€sJoJlurseJalup a sreJJnlo^
-uI sEalJsrq .|.uoJ'sepelaqÌun e sesouraJeraluaulâJuârPde serJ
-ua Jsarogur eluasarde auarn€.I' (9661 ralqrr-g pue JJraM rap
up ra ) seplraÌ.luorar oes soqul sgrl êluaruprqv'(9661 ;alqr
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InHSONOC
I SN3^il-S'9DO]]3)']'Ìl8dWVJ'CCnr
inz
 SrsreuÁrrcnVrcErnL
245

gnrpo como Zygogynum s.1.No entanto, Suh e colaboradores
(1993) mantiveram Bubbia, a quem eles consideram como
grupo-irmão do clado Zygogynum-Exospermum-Belliolum.
Drimys apresenta uma auto-apomorfia pouco usual: uma
superfície estigmática reduzida e mais ou menos capitada.
Tasmannia é provavelmente o grupo-irmão de todos os gê-
neros supracitados, uma hipótese sustentada por seqüências
de DNA ribossomal e número cromossômico baixo. Final-
mente, Takhtajania é provavelmente grupo-irmão de todos
os outros gêneros da famflia.
A falta de elementos de vaso em Winteraceae tem sido
considerada uma condição ancestral que foi retida (ver a dis-
cussão em Bailey e Nast 1945; Cronquist 1981,1988;Thorne
1974),uma conclusão que é, no entanto, muito pouco parci-
moniosa (Doyle e Endress2000;Young1981).
As flores de Winteraceae costumam apresentar tamanho
de pequeno a médio e uma corola esbranquiçada e delicada
(Prancha 9.28); são polinizadas por vários tipos de insetos,
especialmente pequenos coleópteros, tripes, mariposas pri-
mitivas e moscas. O pólen é a principal recompensa para os
polinizadores, mat em algumas espécies,fluidos produzidos
pelo estigma ou glândulas estaminais funcionam também
como recompensas. Algumas espécies de Tasmannía são
polinizadas pelo vento. Muitas espécies são auto-incom-
patíveis As espécies com fruto tipo baga são dispersas por
vertebrados.
de ervas ou plantas sublenhosas,com alcalóides benzil iso-
quinolínicos ou derivados da aporfina, com folhas com ve-
nação freqüentemente palmadá e flores mais ou menos trí-
meras. As flores tímeras, bem como os plastídios dos tubos
crivados semelhantes aos das monocotilèdôneas que apare-
cem em algumas Aristolochiaceae, podem sugerir umã afi-
nidade com as monocotiledôneas (Dahlgren e CliÍÍord1982;
Donoghue and Doyle 1989;DoyIe e Endress 2000; Jarámillo
et al. 2004). No entanto, a ordem é aqui mantida dentro do
clado das magnolídeas.
Dentro das Piperales, é eüdente que as Piperaceae são
mais próximas das Saururaceae (uma pequena família de 4
gêneros e 6 espécies).As duas famílias formam um clado que
é sustentado por caracteres como estômatos tetracíticos, in-
florescência terminal, indeterminada e do tipo espiga, uma
sutil simetria floral bilateraf grãos de pólen diminutos, ólrulos
ortótropos, semente com perisperma como tecido nutritivo e
peculiaridades ontogênicas e anatômicas de flores e semen-
tes (Donoghue e Doyle 1989; Doyle e Endress 2000; Doyle
et aL.1994;Igersheim e Endress 1998;Tucker et al. 1993). O
clado Piperaceae + Saururaceae é também fortemenre sus-
tentado por análises cladísticas baseadas em seqüências de
DNA (Doyle et al. 1994; Mathews e Donoghue 2-000;Qiu et
aI. 1993,2000; Soltis eï al. 1997,2000; Zimmer et al. 1989).
As Aristolochiaceae são mais próximas às Lactoridaceae e
Hydnoraceae (ver discussãoemAristoloch iaceae).

Referênciasodicionois: Doyle et a\ 1990,1994;Feild et aÌ.2000; Referênciaadicional: GonzâIezand Rudall 2001

Gottsberger1988;Gottsberger et al. 1980;Keng 1993;Thien
1980;Thorne 1974;Yink 1,993.
Piperales
As Piperaies são aqui circunscritas de modo amplo, incluindo
5 famílias; duas, Piperaceae e Aristolochiaceae, são aqui trata-
das A monofilia da ordem é fortemente sustentada por análi-
ses filogenéticas baseadas em seqüências de DNA @arkman
et al. 2000; Graham e Olmstead 2000; Hilu et at. 2003; Ma-
thews e Donoghue 2000; Nickrenl et aL.2002;Qíu et a1,.1999,
2000,2005; Soltis et a1.2000; Zanís eï al. 2003) e morfologia
@oyle e Endress 2000). Possíveissinapomorfias morfológicas
seriam a presença de folhas dísticas, pecíolo invaginante e a
presença de um único profilo adaxial. Estas plantas também
são caracterizadas pela presença de nós infumescidos, feixes
rasculares liwes, com freqüência formando lenho com raios
largos e elementos de vaso com perfurações simples. Trata-se
Piperaceaê Giseke
(Famíliada pimenta-do-reino)
Ervas ou aryoretas, às vezes epifíticas; nósfreqüentemente+ in-
tumescidosou geniculados;elementos de vaso com perfurações
geralmente simples; caule com feixes vasculutes esp"iros
ou formando mais de um anel; com células esféricascon-
tendo óleosaromáticos;freqüentemente com alcalóides. pêlos
simples. Folhas geralmente alternas ou espiraladas, às vezes
opostas, simples, inteiras, com venação palmada a peninér-
vea, comglândulas pelúcidas;estípulas ausentes ou adnatas ao
pecíolo (e este último às vezes a6raça o caule). Inflorescências
indeterminadas, em formato de espigasgrossas,densamente
cobertas por flores pequenas, terminais ou axilares, com
freqüência deslocadas a uma posição oposta à folha devido
ao crescimento de um ramo axilar (Prancha 9.2E). Flores
unissexuais ou bissexuais (plantas monóicas ou dióicas), apa-

Chaveparo as PrlncipaisFamílìasde Piperales

1. Flores diminutas, sem perianto, + congestas em espigas gïossas; ovário súpero, placentação
basaf com único ór,'ulo;fruto drupa; caule com feixes vasculares primários esparsos ou
formando mais de um anel piperaceae
1. Flores conspícuas, com um perianto composto por 3 sépalas üstosas conatas, às vezes
também com 3 pétalas, não em espigas; ovário ínfero ou semi-ínfero; placentação axial
ou parietal, com placentas intrusivas; fruto cápsula septicida ou agregado de folículos;
caule com feües vasculares primários formando um único anel Aristolochiaceae
 (.6ç€'d 't 'ras .FdnS .)oqv ppuv .f , L66Luraìsrog nareuroo opuellsoul,eêDgJq[uo] lolJ (l)1(91,0 x) et)uglsalouutruol
:è]uol) 'eulbtlsa op og5tsode a oqlueo ap eu.iloJulè altdg opuettsouj oLuer(H):DtloJsnqod fi-H) .(LZx) ednrpap odre)opua(9) 1(8[ x) pr
'ernpeu ednJp (l) 1(6x) aìuoutp)!ìpurenbsaspuade opellsor.rJ? sppt^ -npeu ednrpuo)'e6rdsaeun ap alred(i :(LZx) na)eur6(l) :(LZx)
-lo^uasap ogu salou uo) altdg o .oxtèop opDel ou oìnJJop aseq pp seurelsaz 3 no)out6o opuellsour,pal)gJquro) lolJ (c) 1(lzx) eDu?)
o9srauil e Jellsotu eled sopt^o[roJ salap s?l],solnpeu è]uaLulet)lpd -sarol]ufep atred l(s x) er)u?)sèlolJut
ruo) eìupld(g):stilwnq.d
o) t'0
sotnrj uol'e6tdsa ap a)dg ()) l(lz x) eopgrq (Í) t(/Z x) sèLuefsosrop è (9-g)'(SZ'0x) e\loliDilaqooDlworadad (V).èea)eradrd 0f6 UUnDIJ
I))
'sepnull sPlsaJolJuJa saluântta4 sol
-qÌde ogs L)rwo,Ddad
èp sar)ads1 'srerrdorlqns a srpJrdo4 saol€
-ar ura spprnqulsrp eluarueldrue :D!6opre a og5pq144q
'soleuo;'7-1 'so1adru3 'seJnpaqe luas no soppJlnssouoru
edrp
ua19d ap soer8 ísa-r,rqaluarupra8 salalÌJ 19 enuanba4 tuor
igI-I /saruelsll aluasno
:lD.tou Dlnuilgl oruund'vpellad e relnEuerrl Eelryrq
eE,ru1eurn uroJ Eurn EpeJ,senrrdsuocul ,srcrperaJuauraluaJ
lnHgoNocâ sNl^l-LS'lcoruy,1"ìtsdwvJ,ccnf gnz

Gêneros/espécies: 612.020. Principaisgêneros: Pepero-
mia (1.000 spp.) e Piper (1.000).Ambos os gêneros ocorrem
nos EstadosUnidos.
lmportância econômica e produtos: os frutos de Piper ní-
grum fornecem a pimenta-do-reino, uma das especiarias
mais importantes e antigas. As folhas de Piper betle (pimenta
betel) são mastigadas (junto com, entre outras coisas, frutos
de Areca catechu,a noz de betel) e apresentam um efeito ligei-
ramente estimulante. Algumas espécies de Piper são usadas
na medicina. Muitas espécies de Peperomiaapresentam uma
tblhagem atrativa e são cultivadas como ornamentais.
Discussão: as Piperaceae são claramente monofiléticas
í lücker et al. 1993). Além das sinapomorfias supracitadas, o
gametófito feminino é pouco usual, pois deriva dos quatro
produtos da meiose do megásporo. Saururaceae pode ser
tãcilmente separada de Piperaceaecom base nos seus 2-10
óvulos por carpelo e presença de estiletes liwes (e freqüente-
mente carpelos liwes, ambas piesiomorfias); contudo, Sauru-
raceae deve ser monofilética (Tlrcker et al. 1993).
Dentro de Piperaceae,Zippelia é o grupo-irmão das es-
pécies restantes, as quais formam um clado sustentado pela
redução para três carpelos e pela presença de estigmas capi-
tados (Tucker et al. 1993). A relação entre os outros gêneros é
problemática. Piper (aqui circunscrito amplamente, inciuindo
\Lacropiper e Pothomorphe) é extremamente diverso no que
tange a posição da inflorescência (terminal ou axilar), a es-
trufura (espigas ou racemos solitários ou agregados), a ex-
pressão sexual (bissexual ou unissexuaf e portanto, plantas
,hóicas) e o número de estames. Análises cladísticas recentes
baseadas em ITS nrDNA sustentam o reconhecimento de
três grandes clados: espécies do Pacífico Sul, espécies asiáti-
ras e espécies neotropicais (|aramillo e Manos 2001). Pepero-
,nia apresenïa numerosas apomorfias, tais como a presença
de um único carpeio, 2 estames uniloculares, um gametófi-
ro ieminino 16 nucleado (vs. 8 núcleos nos outros gêneros),
órulos com um único tegumento, grãos de pólen geralmente
3equenos e inaperturados, hábito herbáceo e folhas sucu-
-entas.
As pequenas flores das Piperaceaeprovavelmente são po-
-inizadas por insetos, porém são necessários mais trabalhos
ra biologia floral desta família*. A polinização cruzada deve
:redominar deúdo à presença de protoginia. As drupas de
PÌper são dispersas por aves e morcegos, enquanto as de Pe-
*romia são pegajosas e devem ser carregadas extemamente
for anlmaÉ.
Referências adicionais: Borstein 1991;Semple 1974; Tebbs
- 993;Thorne 1974; Wood 197L.
AristolochiaceaeA. L. deJussieu
(Família do cipó milhomens)
l-.,as, lianas ou ocasionalmente arbustos; com células esfé-
rcas contendo óleos aromáticos; com ácido aristolóquico
lcomposto pungente, amarelado e nitrogenado) ou alca-
),I de T Etstem trabalhos detalhados publicados sobre o assunto;
veja, por exemplo, o de Figueiredo e Sazima Q000), em Annals of Bo-
tany 85:455-460.
Vecernr 247
SrsrrnÁrcn
lóides. Pêlos simples. Folhas alternas e espiraladns,simpies, às
vezes lobadas, inteiras, com aenaÇãopalmada e glândulas pe-
Iúcidas; estípulas geralmente ausentes. Inflorescência varia-
da. Flores bissexuais, radiais a bilaterais. Sépalas,3, conatas,
com freqüência bilaterais, tubulosas ou em formato de S ou de
cachimbo,delimitando um limbo amplo 1 a 3-lobado, vistoso e
variegado, ou valvadas e decíduas (liwes e verde em Saruma).
Pétalas geralmente ausentes ou vestigiais, mas presentes e
bem desenvolúdas em Saruma,liwes, amarelas e imbricadas.
Estames, geralmente 6-12,hIetes liwes, ligeira ou fortemen-
te adnatos ao estilete; grãos de pólen geralmente sem aber-
turas (monossulcados em Saruma). Carpelos, 4-6, conatos
(Ìiwes em Saruma), com freqüência retorcidos durante o de-
senvolümento; ovâriolovârios semi-ínf eros, ínferosnos taxa
mais deríaados.,com placentação axial ou parietal com placen-
tas intrusivas; estigmas,4-6, geralmente lobados e expostos.
Ovulos numeÍosos. Nectários presentes na forma de pêlos
glandulares no tubo do cálice. Èrutu cripsulasepticida(agre-
gado de folículos em Saruma), geralmente pêndula e abrin-
do desde a base; sementes aplanadas, aladas ou associadas
com tecidos carnosos; com as células internas da testa com
abundantes cristais de oxalato e tégmen com três cama-
das de fibras perpendiculares (Figura 9.11).
Fórmulafloral:
* ouX,KQ),C3ou0 AQ-12
,_2-fr9>, cápsuJa
Distribuição e ecologia: amplamente distribuídas em re-
giões tropicais e temperadas.
Gêneros/espécies: 71460. Principais gêneros: Aristolo-
chia (370 spp.) e Asarum (70).Ambos os gêneros ocoÍrem nos
Estados Unidos.
Importância econômica e produtos: muitas espécies
de Asarum (incluindo Hexastylis) e Aristolochia (incluindo
Isotrema e Pararistolochia) são cultivadas como plantas or-
namentais pelas suas flores incomuns e folhas variegadas
(Prancha 9.2D). Algumas espécies de Aristolochia são utili-
zadasna medicina.
Discussão: algumas análises baseadas em seqüências de
DNA indicam que Aristolochiaceae é par#ilétic4 e que Lac-
toris (Lactoidaceae) estaria nela contido (ver Qiu et al. 2000;
Soltis et al. 2000), mas a família é aqui considerada monofilé-
tica com base nas suas sépaìasconatas,estamesmais ou me-
nos adnatos ao gineceu, geralmente 6-carpelado, ovário mais
ou menos ínfero, compostos qúmicos peculiares e anatomia
da testa da semente. As Hydnoraceae (aclorofiladas, paÍasitas
de raízes)apresentam flores sintépalasque emergem das raí-
zes do hospedeiro e devem ser proximamente relacionadas às
Aristolochiaceae(Ì\ickrent ei ai. 2002).
Thorne (1992) e Huber (1993) dMdiramAristolochiace-
ae em Asaroideae, incluindo Asarum e Saruma, que são ervas
perenes com flores radiais e estames liwes ou levemente ad-
natos ao gineceu, e Aristolochioideae, incluindo Arístolochia,
que são lianas a subarbustos com flores geralmente bilate-
'sepeailes e seJrelur'sepprud aluarupJnuoloorp aluaurpra8
'saldrurs 'sepeprrlra,r serllod .sourupl uroo íopnue opual
-uor sepe8uop se1n19rrod soppapor srerluar re ap sreup)
uroJ 'rplnrse^ pxrel pJlut plun luo) aper íelueyd e opupJ
-oJuE sazrEJ E salueqlaruas seroloJur salneJ ruoJ aluaru
-eluanba,r; seur 'sezrEJ uras 'serqgnbe ,suslautqns sezr.rg
(un17
fr4dopta)op eryLueC)
Áer3'g'S eeerelÉqdo1era1
selelÉqdolere)
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L66l ÃI;e;1í9961yft4rap ue,t pue u8aeg :slDuoplpDsDpu?DpA
'o1!re od4 op sernlrìrlsa
r.ueluasarde saluaruês seínt (u,Lntnsy,'xa .d) seareqrêr{ sarJ
-9dsa ura aluanba4 a se8nuro; rod oesradsrpV.soperqaua
rod sosradsrp oes anb 'sosour€) solruJ ureluasa,rde saoadsa
secnod setun€p lsreruruB -rod sepel-rodsuell âluêrueuJa+xa
ras ruapod anb sesofe8ad salueuras ualuasarde no en8e elad
1'17'd's1uo1d 6uuanolg qo
sDltDtiuapntsV'tl6[ pooM:atuol)'(9'Ix) opt^ouatosoqualoln)JunJ
uro)'lerìuè^è)eJ'oluèuras (r) í(ç,t x) osotluèlolnlunJ uot ,lplluè^
areJ'alueuos(l) í(s't x) lesropè)pJ,aluoures (H)1([ x) ornr] (9) 1(üx)
orluaperedso-pe^rnf elo6e'(sepeqta; oLuo)sepejlsoulspleluespu)
sesredsrpruefas saroadsaserun8le eJoqura ,elsa) êp EurJoJrua
'selnpugd selnsdgr s€p erqar se anb o1ua,t olad sesradsrp oes
a sepeuleloe aluaureJrJsuapeJeJ oes au,pololstJv ap saÌuaru
-as sV'rueJreJ €pe4ua e rue^er{Jal anb sosrorla_rsolad so srod
'sarog sE Jexrap ograpod a ualod luor rueÍns as seJsour sV
'saluêJsrap oelsa e-ro8eanb seralue se opuodxa ,soJaJaLuEJq
a urer{Jrnur seu8rlsa so ,oeSezrurlod ep srodaq .sepeì.{Jalep
-ure oelsa seJaJuEse a so,Lqdalal og+sa,naraur8 op odol ou
'seur8qsa so 'leJolJ ase; errarur-rde eluerncl .solasur sop Epres
e uapadurr anb sos,rorlar solgd ap euaqoJ ,e1rarlsaeperlua
prun ap sa^€JJ€epessaJp ras apod os anb ,ourcqec oqn1 op
epegur ogr8a-reu sppqar oes ualod opue8a.rrer seJsoJAI'saJ
-opezruqod soB esuadruoJat oì.uoJ opupuorJunJ ,êJrT€Jop
oqn+ op aspq eu sarelnpuel8 soigd rod op€larras ê rclr9N
'oplrgl E opelruJ ropo nas olad a epe8aue,r a epe8ede oe5e.rol
-oJ ens p op4ap serolJ se ered seprerle oes sprsour sV .(A2.6
eqruer4) operoqela olrnru a)ÌTgr urn luoJ ,eqppeu:-re odrl
sarolJ sepeJoqelaeluasarde ún4Jololsltv.se)sourrod aluaur
-pdnurrd sepezruilod o€s aearen{Jolo}slry âp sarog sV
'(9002 zalezuoD a
Ái1a;) seo4gigouour aluarualuarede oes spÌUureJqnssV .alal
-qsâ oe soleupe êluaÌuêlJoJ oelsâ sêruelsa so srenb spu sÌ€J
ua19dop og5eraqr; ep oluauroulou seubrlsa(l) i(ü x) elraqp-rlgrar
rolJLUè'o^rldalaleu6rlsa(l) 1(€x) lesla^suelìog5resue oug^o(C)
1([x) oln)91o)rufìun urasoln^gsopêrllp]apa sopt^oualoug^oa
olueuèoop èpetèr!LUo)rol] ()) t(t x) rolj (g)i(S,ox) ogìoqa roUruo)
ouer (V) :DsotuawolDtLpololslrv.apatetqroloìsuV ll.ó Uungll
1.,
rnH9oNoCg SNI^I-LS'gDO'ì]t)''lrtsdwv),acnrgnz
 SlsrEMÁIcA
VEGETAL249

sem estômatos e cutícula; estípulasausentes.Inflores-

cênciasde flores solitárias e axilares.Floresunissexuais
(plantas monóicas), radiais,inconspícuas,
M0t't0COTltED
EAs
com um verticilo
de 7 a muitas brácteas(possivelmente tépalas).Estames10 As monocotiledôneas são consideradas monofiléticas com
a.numerosos, liwes, filetes não claramentediferenciadosda
antera;anterascom conectivoestendendo-se além dos sa_
cos polínicos e formando 2 dentesproeminentes;gÍãos de
pólen sem abeÍturas, com exina rèduzida, formando tu_
bos polínicos ramificados. Carpelo único, ovário súpero,
com placentaçãomais ou menos apica| estigmaalongado,
estendendo-se ao longo de um lado do esdléte.Um õvulo
por carpelo,ortótropo, com 1 tegumento. Nectáriosausen_
tes.Fruto aquênio, com 2 ou mais proieçõese o estilete
persistente;sementecom testamais ou menos obliterada;
endospermaausente. apÍesentam folhas com venação peninérvea a palmada e um
claro padrão reticulado (ver Chase et aÌ. 1995Ë; Dahlgren et
al. 1985), mas essassão provavelmente reversões associadas
Fórmulofloral:
Flor estaminada+,T-7-*-, [10--, G0
Flor carpelada:*,T-7-*-, A0,G1; aquênio

Distribuição e ecologia: cosmopolitas,formando massas

flutuantesem colposde águadoce. picamente apresentam pólen monossulcado, provavelmente
uma retenção de um caráter ancestral nas angiospermas. É
Gênero/espécies: 116. Gênero: Ceratophyllum. n9tável que as monocotiledôneas .,u.,.u up.eã"ntèm folhas
glandular-serreadas; quando ocorrem denies, eles são mais
Importânciaeconômicae produtos: Ceratophallumé ecolo_
gicamenteimportante, pois forneceproteçãopara aleünos.
Folhase frutos sãoitens importantesna alimentaçãode aves
migratórias.Às vezespode se tornar uma praga obstruindo
cursosd'água.
aL.2000a;Stevenson e Loconte 1995; Soltis eï aI.1997,2000,
Discussão: estafamília possui numerosasadaptaçõespara 2005). A diversidade taxonômica das monocotiledôneas é
seumodo de üda aquáticoe apresentaum registrofóssiique
se estendedesde o CretáceoInferior, sendo um táxon án_
igo e peculiaq,de afinidadesincertas.Na análisecladística
de Chasee colaboradores (1993),baseadaem seqüências de
trl, aparececomo grupo-irmão do resto das anglospermas.
\o entantg em análisesmolecularesmais recentãs,àfamíIia
aparececomo grupo-irmão das monocotiledôneas(Graham
e Olmstead2000;Qiu et al. 2000),como gmpo-irmão das
eudicotiledôneas(Soltiset al. 2000;Hilu et át. )OOZ;Graham
ei aÌ. 2006)ou como grupo-irmão de todas as angiospermas,
e\cetoo GradoANITA (\4atthews2006).
As seis espéciesde Ceratophyllumsão muito variáveis
e taxonomicamentedifíceis.As relaÇõesdentro da família
baseiamnas folhas e frutos.As inconspícuasflores de
-Ceratophyllaceae são submersase o pólen é dispersopor
.orrentes de âgu.a,assim como os aquênios,embòra a dis_
Alismatales
por avestambém aconteça.Ó estiletepersistentee
-rsão
.rêndices dos pequenosfrutos os aderem ao ìubstrato ou
= r-egetação.A reproduçãovegetativapor fragmentaçãoé
=eqüente.
Merênciasadicionois: CronquistI9g1,;Dahlgen 19g9;
!t=-cher1989;Endress1994a;Leslg}g,lggg,Igtg; Leset a1.
, -Y1;Thorne1974;Wood1959a.
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e81dsa Erun opupurJo1'srcur.ura] 1e,ra8rua'sppeururJalapul -nU'aea)eêJopotudl a êEê)€talsozseÌUrueJ s€u saza^senp êp
s€rJuaJsarolJul'equreqep eurèÌul al.redeu'ou ou saluasald sÌ€Lua a€aJ€lueqrorpÁg su a4uêp rueJÌnlo^a sprìuÌrpur selu€ld
saza^ sp seureJsasBuanbad no se-re1npue18 solad seru 'saluas '(9661 sarrqdurnH a xoJ í€g6I uêssnì,use5 a ua-r81qeq)eurxa
ne selndrlsa ias€q eu salueur€e,tur 'epeuled no 'ea,r.rauruad a sernuaq€ ap aJal€J aluarupra8 anb ualod ou as€q ouroJ op
'elapred oB5eua,Ltuot 'setraluÌ aluatupra8 'seper.qed e sepeu errlsou8erp a odnr8 êss1 êeaJeêJoporuíl a apê)pÌuoprsod
-rd selsoduror /spppqol aluaurêUoJ sãza^ s€'súpnpauasapwaq 'aea)el;.lsoz'aearerddnS'eeareuolaSotuelod oes opeÌJ op
pta8 wa sauryt7l 'saldr.ursaluaule:e8 'sreseq sêza se_'snl$]p -un8as op serguey srednuud sy'solnrol sop euJalu anrpradns
no sapala.ndsaa súun+Ia saLIIof 'satuasne sêza selrntu r.ua.rod e aJqossosredsasolÌi 9 ê (oÌrepunJasoluaurnp un) soladrer
'saldurs solad 'osollaÌ no osonbe xaleÌ a soJalursal sÌeueJ saJl ap sÌ€ur no/a saurpÌsasrãsêp sreru'sep19d a seledasura
'ue8eltrnu ap srcueJ 'sorêJ.rJrÌelr.uol eouanba{ uroJ ísaprol opeÌJuaJaJÌpoluer-radorxoJ seÌJtoruode-rod opelualsns ê a
-eJTeLUoJsèzèAsp a saluasa;daluaura.ìuanbal; so.lruaSouer: 'apaJeluo+ng a aea)pluur{Jo-rpí11'aeareleÌustTVurJluoJ opelJ
solsodruor lsoptta8utas úruú3,1ú3 a noq op opJnq1",r",L1
wasnac anb o;raur-rd O spauopaÌÌlo)ouolu sep oe5n1o^La pu opêJ olÌnur
sopo'Dlssúsotnrynb so+sodwüa sapaz4anadsasúlnpt wa saluas uerS-ta.Lrp aluaruÌa^E^oJd sodn;S salsa anb opuas 'orqenbe
-atd ouly) ap olúpxo ap sodprrer uro) ísapÌoÌEl+ a s€prznpal oppr)arsapor+uapsoprraquo;Ë:H;1,Ë:.:,:"*1,J,,Í,,,0
olÌnur sp Ìlela8a,r saged Luo) 'ospJ outÌlÌn alsau 'a 'saluenl
-ng serrlenbe no 'se1r;rda'spara€sazÌpt Luo) seuerÌ'soLuJo) s€êr€urê urêrJoJoop€lJqns alsap salue;8aluÌ so sopoJ'se)Ìru
no seurozÌJ Ìuo) aluaualuanba-r;'satlsa-rral e serrlenbe sea-rg -"r9prdas€lnlãJ serlno s€ anb solrnr steur sareln)rper so19d a
etu.radsopuaruas saluauas ap e5uasa.rde r-ueq1q:edanb,uap
(a1ra1-ap-odorop eryLueg) -ro ep salueJsar seÌLlu€J sep ogr.u-rr-odnr8o a aearery (9561
nerssnlap'-1'v searerv êJuoJo'I ê uosua^als lgg6l 'le 1eue;€1qeq i€g6l uassnÌuseìI
lnH9oNocIsNr^rrs'99o1'lt)']'llsdwv)'ocnr 092
 Stsre
uÁrcnVecrrnL 251

Fórmulafloral:
+,T-4-6-ou-0-,A1-6,
baga,urrrculo
"@r

Distribuiçãoe ecologio: cosmopolitas,porém marsnume_

rosasem regiõestropicaise subtropicais;muito comuns em
florestastropicaise em áreasbrejosas.

ÍfCURA9.12 Araceae.(A-J)Arisaematilphyllum: (A) hábito (x 0,2);(B) óvulo(x 30);(l)espádice (x 0,75);(J)frutoem secçâolongi-

frutificando
5pata, vista apical (x 0,75);(C)inflorescênciaestaminada,espararemo_ tudinafmostrando a semente(x 3).(K-M)Á.ttiphyllumvar. stewardsonii:
,ida (x 1,5);(D) porção do espádiceestaminado (x 9,75);(E)flor esta- (K)inflorescência,
vistalateral(x 0,75);(L)inflorescência,
vistaposterior
n Í na d a (x 1 1, 5) ;(F ) i n fl or e sc ên cia
car pe la d a,e sp atar em o vid a( x 1 , 5) ; (x 0,75);(M)espata,
visraapical(x 0,75).(N)Á.dracontium:hábito (x 0,21.
G)flor carpelada,secçãolongitudinal,mostrando os óvu los (x 11,5);(H) (Fonte:Wilson1960a, J.ArnotdArbor.41:o.59.\
 'soì.{Jpua sou /sogeÌ'sofarq'arop en39 ap seo8el ap
selueld isep;nqulslp aluaureldrue :o!6op)a a og5pq14s1g
sorugnbe ffi5 /a-)\'e)'€)' *
:lDtouDInutgJ
'(91 6 ern81g) aluasn€ euradsopua íopeirrnr aluaruayoJ
oprrqtrra í(soln4loJ no) sotugnbaap opaSaÊa o1ruJ'serÍtrgÍr
-ad seiad sep no saruelsa sop /soladJ€Jsop aseq eu sorJ-el)aN
'o1ad:ecrod 1 aluauraluanba4 sreru e socnod'solrÌ
O'olnu
-nurp 'er"u8rlseI teseq + og5€luaJpld tuor 'soradns sou-e.l,o
'sèt ÍI'so4tnLuú g (-il'so1afua3'soperodllod p Z aluerulur
-aB 'ua19d ap sogr8 ísar rTsêlalrJSosonwnu x g aryaulnta?
'sawnqs7's'nasgJ no snuatq alwwpn8 'sapn3ruuaa s€pe)uqur
/sar /g sappd'seperuqur
ll 'sar ÌT 'g 'soladgg'úIon) a nqq)
wa opanuatalry oluut",tad uot'srerper'(secrguoru oelua selueld)
sÌpnxassrunno sreÌÌxassrqsarolg'odersa urn ep audg o ârqos
srcuIurJal /sopeliJqJa^ + seJolJno soluer ì.uoJ 'sepeuÌruralap
-ur opuarared aluarualuanba4 seru'seppunüralap sprJuaJsar la
-oUuI 'JerIoJEqurcq ep oJluêp 'ou ou serue)sa seuanbad ap
eSuasard ísaluasne sepd4sa íselu€nlng no spstaura opuenb
se8rel sreru a sesrâurqns opuenb s€ÌraJlsasreur seurÌuel ruoJ
'serr;-roruqod saza^ se laseq eu salueur8e-tur 'epeurpd no e1
-apred oeSeua.LLuo) 'eprlrlo uasap uraq €ulugl eurn uroJ e+ 'nuural
-uauraluanba{ 'seralu'salduls 'sreseq + IeJaS rua 'spJr}srp
no sepeprrdsa 'seuralle seqlog 'saluasnp aluarulera8 so194
'sosolerurnbuaJa€+ soprcal íotuelq xalul ruoJ 'saluasa,rd
sore;Irrlel '.saso[atqsaary ap no swqynbo 'súso4úLuozt.t súoJl
(ornor-ap-ngdeqrop BrUtueC)
]eualua^ eee)ele]üsllv
'e096I uosÌrMrq€1961Íe6
i0002FpnìI pup ptqúd í866I'ÌE ra oÍe4 19961Ìrpmì.{saì.{py{
:2002'ql66l 'Ìp ta sa'I !666I ptoJmet) pue sal í79978ur1ea;tr
:1002'p 1aruraqsraSl1086Iieor) :slDuoplpDsDpu?DpA
en€9 eiad
sosradsrp oes suqe Ltrq a LJuMa-Iêp solnJÌJln sO 'sorâJÌrueru
no sa^e rod epenla;a eÍas'seprroloc aluarualuanba4 ogs anb
'se8eq sep oesredsrpe anb as-alunsatd'epeznrJ og5ezru{od
e a,toruord uraqurel anb o 'sepeladleo ogs (seq1a.l,sreu a) sa.r
-oleur se a sepeururclsa ogs (sue^o[ aluar.upra8 a) seuanbad
selueld 'au)aasttv ruf 'epezruJ oe5ezruqod e opuarrouord
'sepeurtuelsa spp salue uraJarnperu€ sepeladrer se 'srcrxes
-srun ogs saJolJsp opupnb'a'na)oJpu€ op selue aJeJnperue
nacaur€ g 'eorugSouual a saza^ s€lrnur a (la,rgper8esap e
acop) ropo aÌroJ rÌrn znpotd aluarulera8 erJueJsarogur V
'seqlaq€e sersour'soraldoalor opnlerqos'soJêsuÌ ap sodnr8
sorre,rrod sepezruqod ogs apâJpJVsep serJuaJsalolJursV
'(t OAt p la o.{e61)seugruud sp
sarelncrpuad.radsern r-rauureurJoJs€rr_erJJala seuepunJas s€J
-n Iau se anb ua 'euq rerTo;oeSeuarretun rod sepezr.ralrerer
oes selueld sre+íaeaprolod rueurroJ u.Lnuru.lryV
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'so141od(966L 'p 1aqcuerg) odn:8 alsa ruor sop€uorrelarrelsa
ruâ ap sul1enrq a wn11frr4dtl4luds,
lwnuwarhdg a snsdapung'a.t
-aquow otrroJ so-raua8rnpur odn-r8als31a]uapha ogsrJsqeap
parp eurn ap sa^Erle pnp1rap no alua)saJreru anb (rc1nqnl
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og5rodElun ruas^xa'd) eperruaJaJrpur eledsaerun rua aseq
uro) opelluqap a'aeapÌolâlsuo1\l/opelJapuer8opunSasru11
'(rcet'p 1aoÁe4 lvtlstda osnop)'arcaco1y'nwansVv lwuv
'wnrusv lbtpuailad'sry1at4dot4dtowvlunpsapa+ubz'aLuauoalSv
'LunruoSuns'wnrybp)/l.tLo.rpuapo1r1cI'udncnqrudg,nuçcaqua{l
-a4f 'snlnronuaT)sonug3 úLwú 'aeaprorvsE'opepapuer8
r-IInurapuaaJouroJso)rououraffi| so']€s€q souau no srctu
oe5eluarelda'eledsa ep oxeqe pqloJeurqpuad ep elxe eu
ourer olou op og5eturo;€ 'elap oxeqe €qloJe a eledsae arl
-ua ophlo^uesapruaq er)uarsarolJur pp guarlua pdrJuud
o 'seprpuedxaseurur€lruo) seÌ{loteluasa-rdeapaJeJVseJlno
sep ErroreruV'EIUrueJ€p olsar op oeru-rr-odnr8ogs a sopes
-sor8ua a sosourroJ-oeusopesuapuoJsalneJureluasarde
sur;e so-iaua8 a sndntoldwÂ;,'tunquoro'sÃ4coqsouwfrg
'GaOt'P ie qcuarg)
suqeso;aua8a úuwa-Iap euxgrd 9 ogu eÌa'(oxeqe razr)aeap
-rory s€u (rorcu olrnru 'aluunlnlJet4gnbe) uqstd trrèrtbolo)
proqw1 'o11a1{o114
'pq) èp sercuanbas se a affio114
Ìua aluãsne
aluaruelaldruor9 anb eaJeuerquraur equr€qerunrod epeluas
-a.rdara eledsae 'appondgè utllopuo-I,atnua1uã '(t002 p
trreJ!L66L'IB1aÁapolg !966I Ie 1ao,{e4 í966I Ie la qr
-uard) sppeJrlpourolmru aea)ery oÌuo) sepelardralurero8e
oesseur'(4961ralapue) a tlopu€.1!996L'096Illopue.I íç16I
3o1re11 uâp 1986I'p 1auarSlqeqí1961lsrnbuor3ra.t) aeac
-euÌua1 ouror sepeSar8as eto4no ,,terc1,n17afio7r4
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'pq.r èp sercuanbasêp osn op orarurod sepepnlsaurgqur€l
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wníer3) oJrurossoutoJJ orelunu ou a pnuolpueeu,ualgd op
eJnlruÌsaeu 'lpJoLJel€o1o;rorueu'erJuaJsaroÌJur Ep eJnlrulsê
eu /seqloJsep oÍue.rrua €rSoloJrorueu /olrqgÌ{ou aseqruoJ
s€rurueJqnsselrnLuì.ua seppi rp oprs rugl ãpa)Erv sv
'(9661aluocol a uosua^ls1986I'lE1auar8geq 19961
uassnrus€ìIa uarSlqeq !qg66L'Ie 1a aseq3) saplpÌusrfSap
olsarop oeul-odnr8 o âluarula^eord 9 erpue; V'(9661 'l€
la r{ruarC!€,66T'Ie1aaseq3)olseldoropap VNC ap sercugnb
-as a (9661'p 1aoÁe141 16661runíerg) er3o1o;rotuiüa âspq
lrroJsP)rl9llJouours€petapisuoJoes êea)eJvse :opssn)slo
'snlmorufltza adtau4lodg'sns
-dapung'(alue;a1a-ap-eqlaro) bluosot4lu'ux'atuauoalSy'wntu
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dg'an$uory'wnuu.n41d7'(apod-ru9n€uru
-o8ruor) uttçtnquatlaq'a6wolo) lwrupblo)'wnuruguy'(e1et)
on4)sapaluuz luotpuapo1qdopurnlJur'srelualueuJosoraua8
sosoraurnuur9luoJEIurxEJ v'seprurnsuoJaluarupnluê^eoes
oua$uoryap se8eqsV'saluelÌxr socrurpb solsodluoJso ra
-oruar ered opeudorduoluaÌuelerJurn sodesopnunsuo)oes
a opnue ura sorrr oes (eqorc1)uwosoqluaxa ,(ore1)utsaJolo)
'a6wolv ap soruroJso :solnpotd e Drlwguora Dpugtrodurl
'n{ltottl,a sndtacold
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-wrtg'alapo.uds'btlslct
'aqppuu'I'bu.Dasuvoesgpeupf, ou no/a soprulÌ sop€ls[ sou
er)uguodu4ap sorauaD'(gg) wnruo&ufrS'Íil anpaqrn{latq
' (1tr)otuosorq+unx'
@g)soLfiod'Og) u.Dtsuow'çg) un11rtt4dn4t
-adS'@ODsrqlolSopwsnqts'(001) snllat4dotqdtouty'(gtr1)auaw
-opluoH' (gg1)awansrty'(00ç)uoryuapofr4cl' ( dds 996)urut
-n4ruv :soãu?6slDdpultd'0t8'zl6ol :sap?dsalonu?9
tnHgoNocâ sNt^tJ.S'99ott3)l'ttlsdÌ^,v]'oanf ZSZ
 SrsreuÁrrcnVrcernl
253

Ysv

Íf6URA9.13 Alismataceae. (A-M)Sagittarialatìfolia:(A)plantafloridacom rizomas

. 0,a);(B)flor estaminada,brácteas e pedicelosde outrasduasflorespróximas(x 3);
ttCpartecentralde umaflor estaminada em secçãolongitudinal; observeoscarpelos
stereisna regiãocentral(x a,5);(D)estamecom anteradeis-
:Êíìte(x 9);(E)doisestamese carpeloestéril(x 9);(F)flor
:arrpelada em secçãolongitudinal, logo apósa quedadas
Ftalas (x 4,5);(G)carpelode umaflorcarpelada (x 18);(H)óvulo (x 38);(l) agregado
ee aquênios(x 1,5);(J,K) ladosopostosde um aquêniomaduro;observeos ductos
çslníferose a cristalateralem K (x 9);(L)semente(x 18);(M)embrião(x 18).(N-p)S.
sçralrs: (N,O)ladosopostosde um aquênio(x 9);(p)semente(x 1B).(e) S.lancifotia:
rouêniocom um ducto resinífero(x 18).(R)5.g raminea:aquêniocom ductosresinífe-
r:s acimae abaixoda crista(x 18).(5)5.engelmonniana: aquêniocom cristae muitos
luctos resiníferos(x 9).(Fonte:Rogers1983,J.ÁrnoldArbor.64:p. 410.)
 seudord se saza^ sy rcrÊg,p aÌJÌuadns Eu ualgd ap sopr8
-uerâqrl Írpoldxa utapod s€peuÌurelsa saloÌJ spp seJalue
lnapol7wl'(7 olnyde3
ra,r) sepeladrer sãrolJsp urof, oleluor
ura urerJua apuo ,en8e,p arogradns eu urenlnl; a e1ue1dep
urapuardsêp âs seppunuelsê sarolJ se'uoqdrco.La?a-I a snlúqu7
'uLDusqIaAurg 'JelJgu ap erncord e solasur soue,r;od seppzru
-qod ogs a en8g,p arcgradns eu senudsuor sarog rueluaãarde
axhlg a sqolptls 'tuntqouwtj ,aua37 ap sanadsa se1rn141
-ezrurloo, ap seluessaJelur sorusrupJalu elJsoru euuleJ v
sa1) aeaoel'eqcorpÁg e acualrad uraqruel
(a.teq3 ra,r,laeace4laqtuueT) wlpq)tuubz.(9gg7 "t":ïfr%ïl;
.p
1a sa1
:q66I sau^eH a saa !t66T sal)
VNCI ap senuanbas selad a
eluaruas ep eruroleue elad epelualsns a èea)plueqrorpíg
ap o4uap oeSezrprol ens seul,lespq a oÌara o1n o oJrun uÌn
uror seprznpar sarol3:eluesa tde sa[a51.(ggOt.1e1a uer8lqeq)
seÌlJurpJqnsoJurJ e sarl ura ep1p4p oprs ural a eaua8oralall
aluauecr€o1o;to:uua,(ggg7.le la sal 1€g6Iuassnì-ur"g ,r".d
-geq) eo4gluouour eroqrua,aearelrreqoorpdpl :ogssn)slg " '-1a
's€quruep se ra o€s uo4dtson8n7 a a117tprt11 oes salg 'sosoursâJaluêru€ulalxe oes a osoÍuodsa oprJal ap
luapol1ap sanadsg.ouenbe
ap selueld oruoJ sopezrlqn oes
'wntqouwtl^a uLousqf)A laapol7 a aua?T 'a111tpfrpopurnlr
-ur 'solaua8 solrmu :sotnpotd a o)luguo)d otzugltodutl
'gpeuE:) ou no/ê sopluíì sopElsll sou LualroJo
auausqpA
a úBsbl'rrqJ'ollaqo ,sa[n111
,wruqouun ,st.tut4rlrpÂ11
I 'alptpÂ11
'np4dopg lbapol1'aya37.(gl aapol7 a (gil sntaÌn,(dds
6p)
blla#O :soou?6s1od1tu1t4 .1VllgT :sep?dse/soau?g
'(atssapql,apqdolag
'snpqul) soÌ{uu€ur s}ellqgq no (so-raua8sop EÌloreru e) atop
en39 rua 'sreridorlqns a srurrdorl soor8ar ura sunluoJ sreur
eroquÌê isepmqulsrp aluatueldrue :D!6op)a a og5pq14s1g
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 SrsremÁrrcnVrcrrnr
255

Alismatales:Potamogetonaceae
Potamogetonnodosus:frutos

(E)

Monstera deliciosa:espata e espádice Lüales: Smilacaceae

Smilax glnuca: liana com gaünhas

Alismatales: Alismataceae
Sagittaia lancifolia:fl oresestaminadas
Lìliales: Liliaceae e carpeladas
Lilium michiganense:flor

Liliales: Colchicaceae
Gloriosa supuba: planta florida

Liliales:Melanthiaceae
Schomocaulon dubium:flores
Liliaìes:Liliaceae
LiliaÌes:Melanthiaceae
Erythroniumamericanum: ilor
PRANCHA9.SMonocotÌledôneas (secçãolongitudinal)
Alismatales
e Liliales
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'arop en€9ap s]€lrq9qsorlno
a sou 'o8e1ap sp ra iselrlodousoc :o16o1o>a a og)1nqlnslo
sedn:p 'sorugnbe f;3 '(sarrpugde uror) 7y Lg-1'*
:lDtolJDlnwt9l
'aluasne euladsopue :sadntp
no soudnbu ap opaSa8n ol,r-/.J'seluasr.esorrglJêN 'odorlglro
e odoneu€ + tL olnae'opeldeJ € opelurul '1 'ew3qsa llntrdn
a psuq + op1aquacaldun soadns souyao isa;.nq'7 aluarulpr
-a8'solãdrpJ'saprgsdrta e sosoqolS'seffqraqeruas ua19dap
soer8 íosou,rec + oluerred lun ros ara.red anb o ureurroy
anb se.ralue sup ãsuq Eu sophlo^uasap ruaq saclpugdu
ruor ?'saruelsX 'saluasn€sepd91 'Qpapurqbw au) saapyrq
woJ sbpútJossboau'sÍerpet 'srcrxessrq seJolC 'enBglp eunugl
€p erurJe sppe^ala no anruadns eu sautolntdsa 'sarelDcea sreu
-rufia+ 'supeunuralêpur sanugcsa"Lodul'€qupq ep o4uap /9u
ou splu€Jse seuanbad splrnÌu e 7 ap e5uasa-rdísaluenlng a
sEsraruqnss€ruroJLuoJ'sEJqroluoralar{ saza sp'seqloJ sE'EI
-ndpsa eurn ruoJ opuarared eulrugl ep Eperedas + a euaqe
Equlpq e tuoc 'aseq eu salueur8errur'euerpãur ern râu eJrun
EÌun uroJ no elapred oe3euarruro) 'spralur'saldturs 'ep4io,t
-uêsêp urâq eurtuel uJo) sêza^ sq 'selsodo no 'sepelerrdsaa
s€uJallp seqloC'saluasn€ solgd saluasard saza^ se souruel
íJeèp sapepneJ ruof 'laue urè solsodsrpaluaulera8'soplznp
-ar sârelnJs€ saxrêJuroJ salrÊ)'sasoÍJluozu'sbJ4ynba sbanl
(uoqa&owaqo4op eIUurEC)
Isard'Í T'lqcrag epereuole6oruelo6
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pue sauíeg i886I sauí€H í886I uosurÌruofpue xo) 1t66I
sanqdrunll pup xo) 1g66I 'Z96111c,c.) :slDuoplpDsDpu?DpU
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-roco urapod 'epezrut ogSezurlod a og5ezruqodotne /sequrv
'pn?g,p oxrcqurê a-rroco oe5ezrurlod e apt4dolag a brcsúIbt4J
ruâ 'urrJ -ro4 'en8e elad no o1ua,r olad olral râs apod ua19d
op auodsup4 o n11tLpÂglu1 '€ur€qsa op ogianp r.ua en3g,p
arJltraons eu urenÌnlJ a urapuêrosap as sepEurulelsa sarolJ
lnHgoNoc
EsNr^il-s'99o]Ï)Í'EsdwvJ'ocnr gsz
 StstemÁrcn
Vrcernr 257

Liliaceae amplamente circunscrita e hoje sabidamente polifi- Liliaceae A. L. de Jussieu

Ìética. Outros diüdiram as monocotiledôneas petalóides com
seis estames em Liliaceae, incluindo as espécies com ovário
súpero e Amaryllidaceae, incluindo espéciei com ovário ínfe,
ro (Lawrence 1951). Essa separação também é artificiaf pois
separa gêneros claramente relacionados, como Agaoe e Yucca
(Agavaceae) e Crinun (Amaryllidaceae) e AIIium (Alliaceae),
como mostrado nos lratamentos famíliares (ver Asparagales).
Embora nosso conhecimento sobre as reiações dentro de
Liliales tenha avançado muito, a delimitação de algumas fa-
mílias ainda é problemática (ver especialmente as discussões
sobre Liliaceae, Melanthiaceae e Colchicaceae).Liliales inclui
11 famílias e cerca de 1.300 espécies;as principais famílias
são Alstroemeriaceae, Liliaceae, Colchicaceae, Smilacaceae
e Melanthiaceae,
(Famíliadastulipas)
Ernas com bulbose raízescontráteis(ou rizomas); às vezes com
saponinas esteróides. Pêios simples. Folhasalternas e espirala-
das,ou aerüciladas,ao longo de um caule ou em uma rosetabasal,
simples, inteiras, com z,tenação
paralela, em Prosartese Tricyrtis
com venação reticulada eüdente entre as nervuras primárias,
com freqüência invaginantes na base; estípulas ausentes. Íe-
florescàtcia geralmente determinada, podendo ser reduzida a
uma única flor, terminal. Flores bissexuais, radiais a modera-
damente bilaterais, + conspícuas.T,4palas, 6,liares, imbricadas,
petalóides,freqüentementecom manchas ou linhas. Estames,6;
filetes liwes; grãos de pólen geralmente monossulcados. Car-
pelos 3, conatos;oaário súpero,complacentaçãoaxíal;1, estigma,

Chavepara as PrincipoisFomíliasde Liliales

1. Lianas com paÍes de gaünhas estipularesna base do pecíolo. .Smilacaceae

1. Ervas,nãolianas,semgaünhas . . . . . . .2
2. Ováio ínfero; folhas geralmente torcidas na base Alstroemeriaceae
2. Ovárío súpero; folhas não torcidas na base . . . . .3
3. Pre sen çade bul bos. .. .. 4
3.Prese nça derizo masouc ormos .. .. ..6
4. Cápsula loculicida; megagametófito do tipo FritíIlaia (oosfera, sinérgides e
um núcleo polar haplóide, antípodas e um segundo núcleo polar triplóide) Liliaceae (subfamíia Lilioideae)
4. Cáps ula sep ticid aouve ntricida;m egagam etóf ito dotr poP ol ygonum ( to dasas cél ul as hapl ói des...
) .. ... 5
tr
Cápsulas cujos carpelos se separam e são deiscentes pelas margens ventrais; flores
geralmente pequenas; tépalas não manchadas; ióculos das anteras confiuentes Melanthiaceae
5. Cápsulas septicidas; flores grandes, tépalas às vezes com manchas ou linhas;
lóculos das anteras não confluentes. Liliaceae (Calochortus\
6. Presençade cormos Colchicaceae
6. Presençade rizomas . .7
7. Folhas verticiladas, com venação palmada a paralela e nervuras
secundárias peninérveas; perianto com sépa1ase pétalas Melanthiaceae (tribo Parideae)
7. Folhas alternas, comvenação + paralela; perianto de tépalas . . . . .8
8. Inflorescências determinadas, geralmente paucifloras e paniculadas, com ramificação cimosa ou reduzidas
a pares de flores ou flores solitárias; flores diminutas a conspícuas; estilete, 1, mas às vezes tífido . . . .9
8. lnflorescências indeterminadas, racemos ou espigas simples ou compostas;
f Ì ores+diminu tas;esti1etes,3.... M el anthi ac eae
9. Estiletes diüdidos, portanto com 3 estigmas; óvulos ascendentes;
folhas paralelinérveas, mas com as nen'uras primárias
freqüentemente conectadas por nervuras reticuladas eúdentes . . Liliaceae(Tricyrtis,Streptopus,
Prosartes,
eïc.)
9. Estilete não diüdidq portanto estigma no máximo trilobado; óvulos não
ascendentes,folhas paralelinérveas, não claramente reticuladas . Colchicaceae (lJoularia, Disporum, eïc.)
 'smnxasslqsanlJ'relrxe
sar !l /9 'sblbd?I'snnildsuoJè /st'L)'tpúr souêoe a sos
no IeuRürêJ tou eJruÌ,-Ìpurn e s€prznpal saza^ sR /epeuÌru eu aluar,upd
-or{usluou saluêrqrue 'seuepe-rdlua B-ra,terur.rd
-ralapur no Pp€uRuJalêpprJualsêrouul'saluasne selndÌÌsa -nuud opuuog íauoN orJgJsÌuaH op sepe-raduralsaor8er r.ua
lequr.Le8erun ura sepeuiula+ aluaruleuors€Jo /aseq eu sal opnlarqos €plnqplslp aluaueldtue :o16o1otaa og5lnEq1g
-ueur8e,tur pra8 ue 'xplund oUiauaa woJ /seilaTrr 'salduts
'lasuq úpsol nun wa no alnrn op o&uol oa 'sapL)Iu,ndgaa sbwal
-p sar41o7'saldrurs solacl'saproralsaseuruodes ap pÌJuosnp ã
eSeq,epsdgc:@J,9V ,-9-I'.
'(auo1odo"t1 ap puu Lunwor)'DuDnplot od4 op sapnbu opwnpul
'saplolelp soue^ ap B5uasa.rd:sonalser seurozrr no'sout,Lo) :lDtouDlnwtqJ
ú sarual4lawassupaSuop sa,Lnln,qsatuoJ no sowln wn sLJaJT
(utntn4t1o1op eryLueC) '(91'6e.rnSrg)
saptgldapadnoaprgldr-4selnlgrap /os
allopue] ap d'v eearettqrlo) -oa1oeuradsopualap.Ldopuú+sa1'sesoqo18 no o)srp ap oleÌu
-JoJuJas€peleqJesaluaruêsíe8eqaluar,upuoTseJo 'apn4das
'se8nu-ro;
rod no uplJqwolnlnsdycoryt1 'snpdglst)pasL)q
úu opt4anasrúp?N
sesradsrp oes a olrJ€od4 op sernln4sa rueluasa-rdeseun€1e sapr91dr.r1
se4no a saproldeqsep19rserun€1e wot'(aua1p1t,L7
ler8e elad no olua^ olad sesradsrp ops saluouras sV sÌeJog odq) so.LodsgSaw V ap .L4.Ladfl opnpauasapanugnbat{wot op{
sesuadruora-ror.uor sope8ardua oes ualod noTa JelJau isÈ+al -gpwoSa&aw lour; + or8ug-rodse8alu r.una oluarun8al I ruor
-oqJoq a sesodr.reru'sedsa,t/seqlaqe aluarupnadsa'solasur aluar.upra8'sosorarunu solrÌ^O 'alallsa op sourprop €uJêlur
rod sepezruqod ogs ergureJelsap saJolJsencrdsuor sy areJep o3uo1oe as-opuapualée a ope8uop+ ,€no,opeqol-€
'@OOZ'uEOOtp1aaseq3)
VNC ap sarãl
-le.rer rod epelualsns g apa)ErTr.lap sopepqns
srop sêlsap um eppr ap ellÌJouour y'(artu11r1tt7 f SSl 'd "pê ptç's1uo1d
dwtauoyJo sall
/816 uosurLl)ìnH:a]uoj) '(€'Ox) epr.rog og5:asua
lwDlaLlf [ elue;d(C):(gx) ;esransuell
odq) sorodsg8alu o4enb ap rrped p a^lo^uasop ou9^o(f) í(t x) na)èur6(S)1(tx) eqlo,(V):wnlpJDuoluníl7'aea)erlrlSl.6UUn'|l
as anb ogqolatue8eSau-rLun ap a sralJgJluoJ saz
-rer a soqpq ap e5uesard elad opezual)prc) op
-ep apuer8 run'aeaprory-l ruanlÌlsuoJ êeaJeÌTr.l
ap saluelsar sorauaSsO'aeêrprÌrÌ)1o3 ap aped
soperêprsuoJrnbe oes soturll4 salsa a'(7661'p
lê Ìre^ un{s) wuoast1 a aualnan salueqlêulas
aluaruerr€o1o;Jolu so ruoJ sopeuorJeÌaJaluaru
-elurxo.rd oelsô oeu aeaJerÌr.I ap salue.r8alur
sâìsè 'oluelua oN '(eg66l Erntuel.)eprpuedxa
èeàreiroll)oleJ eurn ap alred oLuo) no (Eg6[
'p p uar€1qeq) eauaSoralaq aeaJeÌrplÌì prun
lI
ap aped ouror sop€raprsuor oprs urgl soraug8
soJlno so oluenbua 'sarolnp sun€1erod eudgtd
PrÌJureJ€run ura opeJoloJ oprs uraÌ snLlolpop)
'(apr91dr4 a er.uradsopua o a orodse8alu orrun
urn ap rrged p a^lo^uasêp as o1r;glaue8e8aru
o) u.LnuoSÃ10r1odq op oluaurr,tio^uasap ruoJ o+ÌJ
-glarrle8e8aì-uê soplphrp aluarupcrde salalTlsã
'soJralsEJspLuozrJuroJ se Ja ops a opplJ Lun
reurroJ ruê^ap s4tfrcu1 a sndoqda,4g'sndotlocg
'saq,Lnso.t4'snq"toq)op)'
(qg0Of erntuel) aluaurer
-Éo1o;roru rer4sou8erp ap IIrlJIp eÍas eroqrue
'(q'eg1;t 'p 1a aseqS) erqglqouoru êJuaÌü€rplr
/eprur;ap rnbe ouroc
9 'aeatprlÌ.I :ogssn)slq
'sreluaur
-eu-ro selueld saluepodrur ogs wnruon1qfr,L1
è snl)oL,l)ola) 'Lun!Ij 'auDlltluJ 'çsedqqs nd
-lInJ :sonpotd a D)lutguo)e opug1todtul
'PpuueJ ou no/ê soprufì sopelsll
sou Luaro)o utnqt'I a sndofia4g'sndotlotg'saqns
- oU' apàpàW' ntI ullrltr!' utn t uotqlnrl' DtuolurI)
/snt,nLpop) (99) snqtot4topJ a (08) utnil!1
'Og)
adry1 '6Ò aa8a2 '(dds gg1) aua1p1tt1 :sot
-aug6s1od1tu1t4'9t9l9l :sa!2?dsa/soau?U
rnH9oNocI sNtAllS'99O]Ïy']'llsdwv)'conr gsz

a conatas, em formato de U e envolvendo cada estame,
quando em botão, imbricadas, petalóides, freqüentemente
aariegadas, manchadas ou com a região basal dferentemente
colorida do resto.Estames,6; filetes liwes, às vezes adnatos
às tépalas; grãos de pólen monossulcados a 2 ou 4-sulca-
dos ou foraminados. Carpelos 3, conatos; ooário súpero, com
placentaçãoaxial;3 estigmas, truncados a alongados. ór,rrlos
numerosos, com 1 ou 2 tegumentos e 1 megasporângio +
ftno Néctar secretadona basedas tépalas ou dos estames.Fruto
cápsula loculicida ou septicida (ou baga); sementes + angu-
losas a gÌobosas,às vezes ariladas, a testa sem pigmentação
preta; endosperma oleoso.
Fórmulafloral:
z-.
",t,.9-),A9,G(r, cápsula
Distribuição e ecologia: amplamente distribuídas em Íe-
giões temperadas a tropicais da América do Norte, ÁÍrica,
Europa, Asia, Austrália e Nova Zelãndia; especialmente ca-
ractensticasde climasmediterrâneos(sazonais).
Gêneroslespécies: 181225. Principaisgêneros: Colchi-
cum (90 spp.), Wurmbea (40), Androcymbium (40),Iphigenia
í5) e Disporum (15). Nos Estados Unidos, Lloularia é nativo,
enquanto Colchicume Gloriosa são naturalizados.
lmportância econômicd e produtos: Colchicum e Gloriosa
são importantes plantas ornamentais. Muitos gêneros são
utilizados na medicina por causa de seus alcalóides altamen-
te tóxicos. O alcalóide colchicina é bem conhecido oor seu
efeìto antimitótico; por induzir a duplicação do númèro cro-
mossômico, a colchicina é muito utilizada, pois promove a
poliploidia em plantas cultivadas
Discussão: a monofiiia de Colchicaceae, como aqui delími-
tad4 é sustentada por caracteresmoleculares (Chase et al.
1995a,2000; Rudall et al. 2000a) e morfológicos (tépalas em
forma de U, que envolvem cada estame no botão). Os gê-
neros Uoularia, Disporum, Tripladenia e SchelhammeraÍoram
outrora incluídos em uma Ur,rrlariaceae não-monofilética
(ver Dahlgren et al. 1985), mas eles constituem um agïu-
pamento parafilético em relação ao resto das Colchicaceae,
que constituem um clado bem sustentado diagnosticado por
seus cormos ou estruturas alongadas semelhantes a cormos
e alcalóides do tipo colchicina com um anel de tropolona
(Nordenstam 1998;Vinnersten e Reeves 2003).Todos os in-
tegÍantes de Colchicaceaediferem das Lilioideae por apre-
sentarem um tipo normal (Polygonum) de desenvolümento
do megagametófito.
As conspícuas flores de Colchicaceae são polinizadas por
insetos (abelhas, vespas, moscas, borboletas e mariposas);
néctar e/ou pólen funcionam como recompensas florais. Com
freqüênci4 as sementes carecem de adaptações claras para a
dispersão; algumas apresentam arilo ou estruturas arilóides e
devem ser dispersas por aves ou Íormigas.
Referênciaodicional: \Mldman and Pursev.1968.
Srsre
uÁrrcnVecernL 259
Smilacaceô€ Ventenat
(Famíliada japecangaou salsaparrilha)
Lianas ou ocasionalmente elvas eretas, muitas vezes com
rizomas engrossadose tuberosos;presença de saponinas este-
róides. Pêlos simples; acúleos geralmente presentes.Folhas
alternas e espiraladas, simples, inteiras a serrado-espinhosas,
diferenciadas em pecíolo e lâmina, com venação palma-
da, com a nervuÍas primárias convergindo e claramente
conectadas poÍ um retículo de nervuras de outra ordem,
com um par de gavinhas próximas da base do pecíolo. In-
florescências determinadas, umbeladas, terminais ou axila-
res. Flores unissexuais (plantas dióicas), radiais e incons-
pícuas Tépalas,6, liwes a ligeiramente conatas, imbricadas.
Estames, geraÌmente 6; filetes liwes a ligeiramente conaros;
anteras geralmente uniloculares deüdo a confluência dos 2
lóculos; grãos de pólen monossulcados ou Í sem aberturas,
exina com pequenos espinhos. Carpelos 3, conatos; ovário
sípero; em geral com placentação axial estigmas 3, + alonga-
dos. Ovulos, 1 ou 2 em cada lóculo, anátropos a ortótropos.
Néctar secretado na base das tépalas e dos estames. Fruto
baga com L-3 sementes; sementes+ globosas,sem pigmen-
taçãopreta (Figura9.16).
Fórmulafloral:
, _ a-
Florestaminada:
-,f (q-),e9, G0
. _ /:r\
Flor carpelada:
-,Tr.:g-),A0, G@ baga
Distribuição: amplamente distribuídas em regiões tropicais
a temperadas.
Gênero/espécies: 11310. Gênero: Smilax (21,0spp.), que
ocorre nos Estados Unidos e no Canadá.
Importância econômica e produtos: muitas espécies de
Smilat são utilizadas na medicina; o gênero também é a fonte
do saborizante da salsaparrilha. Caules jovens, bagas e tubér-
culos são ocasionalmente consumidos.
Discussão: a monofilia de Smilacaceae,uma família distinta
contendo somente o gênero SmíIax, é sustentada por dados
morfológicos e moleculares [udd 1998; Cameron e Fu 2006)
A famflia deve ser proximamente relacionada a Rhipogonace-
ae, PhiÌesiaceaee Liliaceae (Chase etaL.1995a,2006;Conran
1998;Fay et aL2006;Rudall et al. 2000a).Embora semelhante
a Dioscoreaceae (Dahlgren et al 1985), que também apresen-
ta porte do tipo liana e folhas reticuladas, caracteresmoríoló-
gicos (Conran 1989) e seqüênciasde DNA (Chase eïa1.1992,
1995a.2000; Soltis et al. 2000) sustentam a inclusão de Smi-
lacaceae nas Liliales. A família foi outrora mais amplamente
definida (Cronquist 1981), incluindo gêneros corno Luzuriaga
e Petermannia,mas a inclusão de tais gêneros tornaria Smila-
caceaeparafilética (Chase eI al.1995a,2006; Fay et aL.2006;
Rudail et al. 2000a).O hábito ereto e uma condição derivada
e evoluiu mais de uma vez dentro de SmíIat (Fu et al 2005), e
S. asperaé provavelmente o grupo-irmão das demais espécies
(Cameron e Fu 2006).
'seJrqraqeruas a sopeJlnssouour ualod ap sopr€lnpnqlad
nnupt
-adu awn wa opuallnsat,b,[nJDqL)wtutt úutn fid salualsap ,sal
-uanduot sazaasp solmol so,sarelnJolÌq aluauos seralue ísal Ìl
selelad
salalq 1(sosorarunualuârupJer) g no 9 ,saruElsf (sar.l.ÌT
a sepdas 7 no € ruor eloror a aJrIeJura sepprJuaraJrpwryUllJ
rua) sepecuqrur'seleuoJ aluaruerra8rle sal rT,9'sa1adg1.sap
-uet3 e seuanbad 'sreÌp€Ja sreÌÌxassrqaluar.upra8 salolJ .solJJ
-xo:d soraug3 a wru11tt1uraJolJ eJrun Erun e seprznpar no
sreurruJal'sbpúuu.u"epput sutcugcsatodul.saluasn€ selndllsa
laseq eu salueur8e,rur ,(suÍIe úxul a wruIltq rua ,olnJÌlar uln
opueurroJ sarorelu suaplo ap serïÌ rau a sepeurd seuepun)ês
sern rau'opur8ra,ruoc seuetuud seJn rau se uroJ,epeuled
+ ruarod) elapred oB5eua,rruoJ ,seJralui ,sa1du_rrs ,(suge uxal
A5*
a wruntq lua oluoJ ,seuJalxa srelu seJrlueÌred se5ad se anb
oJaru-ïÌuotusaur ou a sepplrJrga^ no) psuq elasor rua no alne)
op o8uol oe'sepep-rrdsaa spurallp seqlog.saldruÌs solAf .so,
-ticq sapryp)p ap sodtqsouaa ê saprgrêlsa seuruodes uor pra8
rua ísralgrJuor sazâ se sazyet !(surw onry a wwlltq) srgue g
rua solsoosrp saza se alneJ op saJplnJse sêxal so lsosoJaq
-nl no sosoqpq e souq seLuozu,sepe8uop e seuanbad serr.rg
(snuapa&tT op eryrueg)
r{ìrog xa qrs}eg eea)e!qluPlew
'sa,tBrod sosradsrpogssoÌn4 s6 .(sersorua seglaqe)soÌasur
rod sepezrurlodoes aearecelFrsop sa:og seuanbadsy
( 29t'd t(Òt'tog' do4ptoatog'9661
ppnrraluol)'(sz'9x) anbelsep ua euredsopue,olnuturp ogtrqurê o
opuprtsouialuauras(l) í(€x) êtueurês(y) í(s,zx) enbelsepue eu.ted
-sopuao'oln)91lod eLun,saluautas s?l] ujot lesla^suplìogltes tue
e6eq(;; :19'6x) er)uglsatn4u!(l)1(S,1.
x) ;es.rensuerlog5tasua natauro
og5rasua narau16(l) t(ç,/ x) sorpguruetse
(H'D)j(çt x) leurpnìr6uol
so o^lasqo'epelèdre)lolJ(l) j(ç,1.x) epeutulelsa lou (c) í(sz,t x) epel
-èqujn'epeutuelsèet)u?)sajouul (f) í(9,0x) orrlelabanoutela uanoÍ
eppuruelsaet)u?)salouut ,sequtne6 senp ulo) ptlloJtuot gu (g) t(€,0x)
og5eurro; r.uaset)u?)sêJogutê seqloJLUo) oìuault^lo^uasap ula alne)
op feururat afred (V):DDDqDqxDl/u.,S .èpate)eltuls
91.6U1ngll
rnHDoNoc
g sNt^lrs'99ot]t),]'ltsdwv),conrogz
 SlsrEMÁIcA
VEGETAL267

,fr

rf,l#
(G-J)Tépalas
externas,vistaadaxial(x t 2):(G)S.dubium;(H)S.officinale;
(l)S.yucatanense;
(J)S.texanum.(K)estÍuturado alcalóideveratridina.
(Fonte:Zomleferet al.2OO6b,
Figura2.)

tes ou na-base das peças periânticas. Fruto ctipsula oentricida

(os carpelos se separam e suas margens ventrais também
se
separam para liberar as sementes), capsula loculicida, cópsula
carnosa,oubaga; sementes achatadas a globosas, às vezes ala_
das ou apendiculadas, sem pigmentaçãó negra
eigorag.ll).

-a,Erlerre^uor,"""",ï"#:Ji:ïr:i"#;ïtï:y"ïff
H;
'aeareqluneÁH /aEaTEIIIV'aeatep111Áruuv'aeaJareplrl
'aearepxoddll'e€aJeprqrJo oes sprlJrueJsrednuud se ísan9d
-sa 008'92 ap erral a seilrupJ gz-vIua alsrsuor ruapro v
' (ouepunJos oluêuJrJsaJJ aseq Pp sorurxoJd soÌt€l)au 'sepeuruIelsa ê srenxassrqno
âp PrJuasne 'srr) opruoue orJepunJas oluarurJsaJf, ,saza^ sp
'a_(saruelsano seledg+spp aseq pu êp za^ ura) oue,ro op so1
-das sou souppau'sepur{)uelu-opu seledgt selad sapJpl ap
eperruaratrp ras apod rugqwe] sap8e-redsy'elsal pp euralur
ogr8ar eu JelnlêJ ernlnJlsa erun uralat Jera8 r.ua'a ouplêutol
-ÌJ ap uJaJarcJ 'epr.rlorruasepuraq elsal ep aruraprda uteluas
-arde ardruas salprlr.l saluerìlauras aluaueorSoioJroru sep
saÌuêluas se'alseJluoJ rug'epesdeloJ aluarulelol Jeluasarde
as puJnlsoJEtsal ep euJalur alred y'ocas oln4 uJoJ saicadsa senp sessã 'saluelrnba a s€)qslp seqlo; ureluêsarde rugqruel
sep aged Jorelu eu ouelauroÌÌr êp eaJeuoqrec a elard ulson
Eurn ì.uoJ elsol eurn ureluesorde no i (osoureJ olruJ ruoJ sarJ
-9dsa sep erroretu eu) epeJalr1qoelsal €p aruraprda e urpJuas
-arde anb 'saluauras seJrlsÌlalJereJ se as-ruanlJur ,luapro €
Ìupluêlsns anbìsaralJerpr so â4uêCl'(OOOZp la uosua^êls
!000(,'p la sÌllos !L661'Ie +a ilepnèI !9007,Ie la sarrd í1002
ureÌ{erD a uosraqdJl4I !9661'Ie 1a o[sra1e; :tO1Z p lê nllH
!9002'1p+aurpqerD 10002p p [egftgg7.le ]a sÌ eC í686I
ueruo) !9002,'0OOZ'q'eg66l'p 1a aseq3) VNC ap sercuanb
-as splmru a VNCr gg1 'er8o1o;rour rua s€peêseq se)rlslp
-el) sasr1euerod epelualsns 9 sap8eredsv ap er1rlouourV
sele6eredsv
'p,rg66l PrnueJ :puoPlpD DPU?Dlaa
'sa,te :od sesradsrpros ura ap seprJoloJ se8eq uroc
satradsa se oluenbua'sepepe saJuaruas:uc.o)LunqluJ ap sarJ
-9dsa sep eJilsÌJalJeJpJ9 s€8r.uJo]tod oesradsrp e seru,olua^
olad ses,radsrpêluarula^p^ord oes saluauras seuanbad sy
'(olua,L o1ad urgquel za,r.iela) s€rsour a ser{lâqe 'soraldoalor
:od sepezruqod oes aearerqluelaf{ ap sa:og seuanbad sy
'o)rlãIrlovow a Lulu
-at4+ux11lit44'8qns o a ocrlalqered g wnlltp[ '8qns o anb r,uecrp -o; sy '(sosouaua^ saprolerle ep e5uasard p op4ap) eprJrlasur
-ut ruaqure+ (966I ole) a ouezue;4)er€o1o;,rou a (q'e9661 'p
1a oley) VNg rua seppaseq s€rrlslpplr sêsÌIpuv'oelsanb tua
wnllyq '8qns op er1ÌJououre erolor enb o'errgouorsald 9 ep
-elacrpad ogSrpuorV srassassatog ruoJ wrua4qua1lÂ44'Bqns
e sepelarrpad sarol; ruo) wn1qrJ '3qns :wru11t11ap orluap
soprJar{uoJal a}uarülpuorJrpeJl oes sorêua8qns sapuer8 sroq -toto'snuapaStT
'(7667 Surnrqrg a .rar.ureg)se8-re1seplad ruor seraru-€ sêlolJ
eluasarde u.tn!l!.[ oluenbua 'selrarlsa seplgd ruoJ seraru,Il
p 7 sarolJ eluasa.rde aluarulera8 suúc[ 'sepeqrveru se1e19d -sütxoJ' (y7) uolnanuao4tg' (97) s7,Ln4'
elacl 1a-tg1oug wruIlwopnasd a /wruIlul + ilfid -rod operuro;
opplr op oeur-ir-odnr€ o ras a^ap alaaru wnqltuopnascl
'eluì.ueJ ep o4uap
sepelosr sua8equq ueluasa.rda.r wn11rt4do,Lay a wruilpuuta4)
'su4dnÊouorq3'er;roruodeursetlno Jas anap oe5rpuoJ elsa a
'sotuossoluorc sapuer8 g ruê alsrsuoJ so.raua8 sassau apr91d
-eÌì o)rurossoruorc oluarualdr.uoJ O'serporuodeurs a1uar,u1a^1.
-erro:d sepol - se8eq no sesour€J selnsdgr odq op soln{ ê
eÌoJoJ a êf,ÌTe)rua operJuaraJrpolueuad ruo) seuelrÌos saJolJ
/eppÌnrllar-opeuled op5eua^ ruoJ'sepelrJrpa^ ser{ÌoJsens
rod sopezual)€JeJ oes soreua8 saJl sassg 'oluaurrJar{uoJêJ
/opêprled ruanlrlsuor uLnllllqopnasd a
IIr-el ap oqrr+ ellno
strud 'wnqpq'OOOZ'p 1a ra;a1tuo7) runrlera^ odrl op sap
-rgleJle ap e5uasard a €prJÌrlua^ elnsdgc ?pe11ad enuarede
purn rua opuellnsar a EJnuêqe EJrun pì.un rod saluacsrep
'saluanÌJuo) aluar.uprrde seralue sep soln)ol ,sepd91 sep
srcnxassrq sarol; uroJ serJuaJsarol;ur -rod opezr;alrerer od
-n-r8 urn'snuapa8tT à tunJTtJaA'Mnu4luauals,uolnnouaoq)S
' uotp.toJsoJtxol' aap4uy' wnupun ruty'e fas no,aearqluelêI^Ì
oqÌrl eluqsrp aluaruecr€oloJJoru a eJrlêlrtouour aluaru€r
-elf, e aJuailad erprue; ep saluer8aluÌ sop eiJor€ru V
'aeaJerliluPIâl\ap saoadsasep
Euoreur Pp seJrlsrJa])prpJs€pple e sepelpq)u saluaruas sep
a uTulo.DA od4 op saprgl€)p sop rua)âreJ ugqruel sprlJureJ
seu-rn€1eís€prJÌTnJolseinsder a oJrun alallsa ,xagoJ ou Je
ap soSedsauroJ suntüoJursazrer eluasarde (saparocsorq ap
alonqdo7a wnoa4lfiN lsuplv,'xa 'd) aeacerrêqu€N 'opeud
-qsa oTÌp^oa sosolelurnbuared sopnal sou sesnJpap e5uas
-a-id'operlns-7 ualod'saluelrnba a se)rls1pseqlo; selad (e1
-u)sunJlrJ rnbe oruoc) aeêJerr{}ueÌal ap eperedas -rasapod
(sa1aryuts11y ap'stllnto n d-tag a nry1a{o1^xa d) aearerpïalJoJ
'(t'q'eZAg ra;a1uo7) eIUru€J e$ap axal sorlno so ruoJ sep
-euorJelêr aluêì.ueruxord ogs ogu anb ,aearerplaÌro1 a oeaJ
-errarlueN rnlJxâ ergur€Je 'rnbe 'olueuod '(ç66I DelqploD
í6961 aso;qury) oeSrrcsuncrrl IeuorJrpetl elsap apeprauaSor
-alaq e urewJrJuoJ soJÌlslp€lJ a soJrlgual sopnlsa /oluElua ou
!(9661 rclaptoz çg6l'p 1a uar8iqeq -rarrlaeareqrrl oruor)
soprnlrxã trreroJ surJe axry a MrulflJ oluenbua ,eaug8o-ra1aq
aluauecr€o1oyour,,aea)€rLlJuelal\,, Erun lua soprnÌJuÌ ruuJoJ
apâJer)aLIlJeNâ aeãJerplarJoJruâ sosnlJur aÍoq soraua8 so
'opessed o111'(oe5utsapran) eprcaquoJar aluarulrreJ a o€u
€IUrupJ€ opuenb oursaru '(egOOZ'1002'p 1ara;a1uro7,eggg7
'F la IppnìI :0002'q,'e9661"'e6il 'p 1a aseq3) VNC êp sara]
-re'rer rod epelualsns :ul.aqa' wnqp,L+opnascl a sltod, wnqltq
opurnlJur 'aeaJEÌr{luelal op erlÌJouour e :ogssn)slO
'selsal rêzeJ ered sepezryln oes un11frt4dotaxap seql
no pur)rpâru osn ul€luasarde soraug8 soJrnur isr€luarueuto
oruoJ sopez{iln oes 'LLm.qúiaAa u.mqfry aluatulenadsa ,so-r
-aua8 sornod sun€p :solnpotd a o)lurguo)a Dlrugltodul
'gpeueJ ou no/e sopruíì sopelsE sou ruêt
a wn11frt4do,Lax,ruruq+ubualg,wntllttqopnas4
'sútuopH 'tltnt,upL)l1túr4)'wnuçquatwy ruor olunl ,(st,Lnr1 oqat
-xa) sopelrce.rdnssoraua8 so sopol.(61) oapquv a (g1) uotptot
(1tr) tun11q,i'dds ç7)
wn.qb,LaA :sotauV6s1od1tu1t4'ggllVT :sapVdsalsotaugg
'sPar€qrêqsapep
-TunuIoJ ua aluaureordrJ ísosor{ueJuoru no soperadrual slel
-Iq-€q Lua EpÌnqÌrlsrp aluarueldure :o16o1o>aa og51nq14s1g
e8eq,epsder,@t ,gt-gv,[g-01,g-g>ro]rr?)n,.
:luouDInut9!
lnHDoNoc
I sNr^rrs'99o]tt)']'llsdwv)'ocnrcgz
 StsreruÁrcn
Vrcrrnr 263

Asparagales: Amarylüdaceae Asparagales:Agavaceae

Galanthusnioalis: flor Agaveamericana:planta em flor
(secçãolongitudina} ovrfio Ínfero)

AsparagaÌes:Alliaceae
Asparagales: Aspholdelaceae Allium christophii:flores (ovário súpero)
AIoevera'.iolhas e inflorescência

(F)

AsparagaÌes:
O ceae
Asparagales:Ruscaceae O umsphacelatum:
flores aragales:Ruscaceae
Maian am canâlense: Smswieria ta:
hábito; pianta com frutos PRANCHÂ
9.4 Monocotiledôneas planta emflor
Asparagales
(aearpruosur.{ofe aearemuoq4 plcur)
aeaJepITleJorauraH' sepdgl se solpup€ + salalr.JlepuoloJ e Ìas luas e esou4ela8 eare uras'seur;
segloJ ís€pellJeoPu saÌuaruas lsaprordrotsa s€uJÌJopueuuoJ sepeururêlap serJuaJsarolJur
eeare;epoqdsv........'::*:".':1":tl'.'*:*.":":^:l:*':'*"."]*i"t:*-':ï'#:1",ï::::iÏËÏtt
salalg 1seÌ{loJsep saJeInJsE saxrâJso ruoJ sppprJossesupezprcadsa sulnlar rod
eprznpord epuoloJ E Ias ruoJ âluêrualua4bar; a 'esourlela8 lellual oet€ar enrldsuoJ prün Luo)
::'ü#:",3,i::;:H#:Ï1Ë:ilï"1":ïHil1"J,iii;J:ïïj:::ff;ï,.
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,rn.,r'badosuseralun,rnro*oarua,,,auolop;Hrfftirï#rïiiïj:"'ï:"#ïï#i:
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(aeaptocrnl) eeerene6y '(souanbad E7 a sapuer8 g) socr;rgurrp soruossoluorr ísalalq soe ou5elar ura
seuenbad seralue ispsorqÌl aluaruailoJ s€lÌIoJ o (eurozrr no) osoqual ainpr ruor selueÌcl .II
eeareqlulreÁg 'Eloqar no oÌ{le âp orar{r r.uasselueld loxra run ruor er)ugrsârol;ul '0I
oeetelllv' ' eloqar no oI{lE ap orraqJ uroJ aluêu{pra8 selueld lelaqrun lua erruêrsarolJul '0I
II ' ' ' esodBrse oeu aluarupra8 eÌJuaJsaJolJuríspsoleruozu selueld '6
0I ' ' ' ' ' ' '(ope8uop ouarlua run ap odol ou) odersa urâ erruaJsarol;ur íspsoq1nqselueld 6
6 " " " ' ' sopelrerdns sodq sop erunu a sepsdgc aluatupra8 seru
*"']n.ï*llï*.'l'llul'1""t:*ïJJ:?:ï:1ï:iHiï t
(aeaurros)
oee,e,snu :*:*.".':tÏ
'soJas solnq ísoêlo Lua seru eprenS-se1n1atíselard oeu saluâuas .g
(aeauaererq ^xa'd'sesoqual + selueld
tuoo oluní soareqraq soraua€ souezr)
ãeo,e'snu
*u,"0,*,o,,n*ïl'J$:iï::l;ï1iï;:ïi;ig;:,ïiiili:"ï:"ffiflï"jï,ïïhïïjr"i.l,iËï
,
eeale6eredsy ' selard saluauros isopel€L1Jee so)lJpuJID'saprâ sorpgp€lJ ruoc selueld
'seureJsaseuanbad ap euuoJ eu saJeluerurpru aluaurpraS seqlog .L
8 ' ' ' ' ' :e1n3uer4 a zou odq op no epsder aluau4ere8'oaJ€uoJ no ornp'oras o1rug ' 9
L''' " e3eq'os oure)ol ruC ' 9
aearepxodÁg ' sraleJluoJ aluaurpra8 sâzÌ€r ísaÌuasne sou€lJau loJurgurrp ogu od49r.rer
ísesoJqrJaluarueppJrpru oeu a seuu sei{loJ ,seluapJns_oeu se}uEld .ç
(aeapro,mSy) eeareae6lr ' sralErluor oeu sazier
íoue o op soldas sou souelJau isouanbed 97 a sapuer8 sourossoLuotJg ruoJ
'oJïUorurp odrlguet lsesoJqrla sesouJeJseq]oj ap seJasortÌroJ seluelcl .g
I ' ' ' 'oeu no slêlErluoJ sèzÌEruroJ's€soturor no sesoleruozu selueld ísesodecsaoeu
aluarupra8 ?lJ-elllos rolJ erun e ep:zïpal no 'sppEInJIJseJ'sEsouraJer'sepelnciued s€rJuêJSaloUuI 't
oeatEPtllÁretüv " " ' sÌêlpJluoJ sâzÌpr uroJ Sesoqpq selueld
*::1"r""[ïJ::]Jl"*"ï:ii,:ï:ïï""Ji
'qu:iu::':Y:*i" '
v no ?peral[qo aru-raprdauroJ plsêl ísaluelrnba ogu seqloJ í9 ,satue]sã .€
eea)eplll Jelnla) emlrulsê ruor'e1ard oe5eluaurSrd ruas Elsâ+ísaluelrnba seqlol 1€saurElsg e
€ " " " lElxe aluaurJe.ra8oeSeluareld ieruradsopua uloJ saluaruês 1spì.ualursIeul € sep seperJuaJaJrp+ sButalxa
€
sreru se no saluer{Ìaruas ser4ueuad seiad se sepol 19no 0 a}uaurlela8'elaplsa oe soleupe oeu sarueJsll Z
aPa)eprqrro' plaired aluarup;a8 ogSeluareld leruradsopua tuas sâluauras íolaqel o opueuroJ
selDãDtDdsvap sDlUuDl slt dpultd sDoMd e^Dq)
lnH9oNoCg sNtAtrS'99o'l'll)''l'llsdwv)'conf VgZ

Asparagaceaes.ì
G
0
CH
6õ
ch
Escapo Frutos
indeiscentes
(bagas)
Micosporogênese
sucesslva
Número = número de estames
I = Ovário ínfero
S = Ovário súpero
O = Tradicionalmente incluída em Liliaceae
@ = Tradicionalmente incluída em Amaryllidaceae
FIGURA9.18 Cladograma mostrandoasrelações hipotéticas
dentro
(Modificada
de Asparagales. de Soltiset al.2005.)
As relações dentro de Asparagales têm sido investigadas
por Dahlgren e colaboradores (1985), Ruda_lle Cutler (i995),
Chase e colaboradores (1995a,b,1996); Stevenson e Loconte
(1995),Rudall e colaborãdores (1997a,b),Fay e colaboradores
(2000), McPherson e Graham (2001), Grahám e colaborado-
res (2006) e Pires e colaboradores (2006). Um agrupamento
parafilético que inclui famílias como Orchidaceãe,-Hypoxi-
daceae, Iridaceae, Asphodelaceae e Hemerocallidaceaã é ca-
racterizado pela presença de microsporogênese simultânea
(todos os quatro micrósporos se sepaÍam ao mesmo rempo
após completar ambas as diüsões meióticas). Dentro desìe
após a segunda diüsão meiótica (Dahlgren e Clifford 19g2).
Se a filogenia que hoje conhecemos se mantivet temos aqui
uma situação paradoxal e evolutivamente fascinante. Muitas
das Asparagales "basais"apresentam um padrão de micros-
porogênese apomórfico (dentre as Monocotiledôneas), bem
como ovário ínfero, que é também uma apomoúa. O padrão
de microsporogênese e a posição do ovário na maioiia das
Asparagales "superiores" são como aqueles das monocotile-
dôneasmais basais!
Orchidaceae e Hypoxidaceae estão entre os primeiros
,
clados divergentes de AspaÍagales. Hemerocallidacèae é pró-
xima de Asphodelaceae e Xanthorrhoeaceae, e todas as três
famílias apresentam antraquinonas e plântula com cotilédone
não-fotossintético. Alliaceae, Amaryllidaceae e Agapantha-
ceae devem formar um clado, diagnosticado por apresentar
SlsrEMÁIcA
VEGFTAL265
AILìaceaes 1 Xanthorrhoeaceaes I
õ
o
õ
o.
bp
Bulbo
Escapo
Ìnflorescência
umbelada
Oviírio súpero
Fitomelano
Região intema da
testa t colapsada
Microsporogênese simultânea
Ovário ínfero
bulbos, inflorepcências umbeladas com brácteas espatáceas
sobre^longos escapos, e também seqüências de cpONA
fay
et al. 2000). Ruscaceaee Asparagaceaedevem estar relaciol
nadas, fato talvez eüdenciado pela presença em comum de
frutos camosos e indeiscentes; tal relação recebe apoio preli-
minar de algumas análises de seqüências de DNA (Châse et
aL1995a,b,1996,2000;Fay et al. ZòOO).por fim,Themidaceae,
Hyacinthaceae e Agavaceae formam um clado (ver Fay et ai.
2000), embora a caracterização morfológica não sejá chra.
Este clado é aparentemente o grupo-irmão de uma clado for-
mado por Ruscaceae+ Asparagaceae + Laxmanniaceae.
A delimitação de algumas famíias ainda não está clara e
aÌguns botânicos têm proposto que muitas das famílias aqui
reconhecidas sejam combinadas. Como não existem crifé-
rios absolutos para determinar hierarquias (ver Capítulo 3 e
Apêndice 1), esia é realmente uma deiisão taxonômica arbi-
trária, embora fatores como facilidade de reconhecimento e
suporte para a monofilia de cada grupo devessem ser con_
siderados. Este último, é claro, é ütal. O reconhecimento de
grupos monofiléticos internos e a determinação dos seus ca-
racteres diagnósticos são os pontos mais importantes. euais
destes grupos deveriam ser considerados ,,iamílias,, e ouais
deveriam ser reconhecidos como,,subfam flias,,, elc.apreslnta
menor importância. Assim, alguns botânicos tratam Alliaceae,
Amaryllidaceae e Agapanthaceae, que juntas constituem um
clado bem sustentado, como uma única famíia: Alliaceae s.l.
Como discutido acima (ver também os tratamentos das famí-
lias), o fato de os três grupos serem protmamente relaciona-
dos está além de qualquer dúüda e é uma decisão arbitrâia
considerá-las tanto como três famíias proximamente relacio-
nadas quanto como três clados dentrò de uma famflia mais
soJeup€ erJuanbê4 ruoJ /soJeuoJ alualuFuorseJo no sal rl
salãlrJ 19(il 'saluu+s1'sepe)uqru 'sL)pat4rutiwo?u 'sèprglel3d
'apo"tap uul,tol uD no opalnuadwbJ b op2pntn olurruad a sal
-uuor alualunut@ stulu no /silaq'9 1p; 'sapdgl'sauanbad Tata8
Lua'srcrpet 'srEnxassrqsa,roll'sarelrxe no sEurÌrrJal 1o]J eJÌun
Eurn e seprznpâr saza^ se's€peurl.uraìêp serJua)satouq sal
-uasne selndpsa íaspq eu salueur8e,rur,sepelonad aluauqeu
-orse)o 'uya1nnd ogJauaaurc) lse;ra1;'Jr'saldrurs ,1eseqp]êsol
ura no âlneJ op o3uo1 oe 'sepep:rdsã a spulalp aluaurleJ
-aB sa41o7'saldurrs solAl 'saproralsaseuruodes ap e5ueserd
í(sopepop;) so)rlaluissoloJ a sopeleqJe aluarul€uoÌsuJo
'ora;rursar sreueJ (uoJ saza^ se ,opruoue ouepun)as oluaur
-r)sarJ uroJ sâza^ se sâlneJ ísalo^tg € sesoleruozl-J se1.'Jil
(euarerpep erytueC)
raruaoèI'I/1{
aeerersnu
'sarrerod sosradsrpoes'solard
no srnze'soqlau;rarr aluarulera8 ,so1n4 so ísoperre,l,soraldoel
-o) a seqlaqe rod sepezrurlod oes sn&atadsy âp sarolJ sV
's€peuorJelêJaluarueurxord oglsa aeaJ
-e8eredsy o aEaJeJsnìI'aluaruepal 'aeaJeJsnìI ap suryearo+
sorlno a sn)snúrna aluauraluapuadapur opÌnlo^a urellual sal
-ueqlaruas so)rlalurssotoJ sourer anb Ia^glou g .olrare rnbe
elsrrr êp oluod run 'sopeler{)p salnpJ rueJèprsu'or so sârolne
sop errorpru e'oluetua ou í(966I IIEpnìI ê Iìzllqn) :ZOOZppn|
ra,t) ersra,rorluoc apuer8 ap a oprusa olÌmu ap o1aÍqo oprs
u?7 sn?arr)dsv ap soppleqJe a soJrlalurssolo; sog8r9 sg
'(snca1fu4úwaga sn3
-eredsy opurnpur) aeete8eredsy ap er1rlouoru e urc]ualsns
rugquel (q'eL1At'lp +a ilepnèJ i0002 'p p f,eg !9661 ,e9661
'p 1a aseq3)
VNC Ìua sepeaspq ser4guaSop; sasqeuy'(so
-aJeJeq soln4 a sopelpì.{Jee solrJpurlrJ salsa ,sopednrSe no
sollg]llos solpglJolrJ seID@seu rue,rel anb sErrÌalurssoloJ-oeu
seureJsa s€ spprznpat seqlo;) serJ€o1o;roru saoSezqertadsa
seluqsrp a selrnur rod operrlsou8erp opelJ wn'sn8atadsy ot
-aua8 oe aruagad sangdsa sep aped roÌEur V'(g66I .le le
IIepnìI) eruseldolrc rue serÌr a seSrel splnla) ap alualsrs:ad
JelaJnu eluraprda eluasarde oln g o a ,oJuaruhlo^uâsêp
o êluernp enluaJ€ as anb o 'o)rJlalursse-o^-rnJ a olrJglaÌu
-e8eSaru o 'a olsr 'sorÉolouqrua saJalJeteJsotnod sun€1e
rod epelualsns a aeare8eredsy ap er1rJououre :oossn slq
'snaJu4as'va
snudotqqan'y'oldtuaxa :od ouor 'sÌeluarxeuJo ogs s€lmur
í€urJrpalu eu sepezr1rln oes sn8u,rudsyap sarcgdsa sesorauJ
-ni1 'saun€al oruor soprurnsuor oes stlaun{{o sn8a.mdsy
ap suanol sourer so :so1npotd e D4wguora Dpugpodul
sn8and
-sV ap sepezrJernlpu sanadsa orlenb seuade rod epeue3 ou
a soprull sopptsll ou epeluasardar glsa ell;ureJy.(.dds 696)
sn8undsy :sotaug6s1od1>u1t4'g1ElZ :salr?dsa/soau?g
'soaueJJal
-Ìpaur € sopug seurr1)ap saor8a-rap eJrlsrlèÌJele) g ErUureJV
'(snca1frr4du.uag)
orp{9trtrou elunísrp 9'Qn8a,Ladsy)prÌg4snv ê
elsgTeltr'elï/ pp alsa.I o gìe e4ryV a edorng e ãpsap /opunl\
or{la1ou €plnqt4srp aluau;e1due :o16opta a og5pq14s1g
/- - - r
elnsde,r'íÒr
t6rv,-ô- r,.
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:lDtolJDlnutgl
'sepesdeloo seuJalur
srcru spperueJ a (e1a.rde6on) ounlau.Lot{wn a1sa7,sesoqo1?
+ e sesop-8ue saluaruas lsalua'wassucnod tuot a&aq aluawlú)
-a3 oyq' otytlgrulss€-o^rno o1r;gtraureEeEaurísodo-r1ogo+
e soooJl9ue 'olnJgÌ EpeJ ura solmru p I ,solÌ-r O .orJg^o op
soldas sou sorr.el)aN'opeqol-€ e opeydec ,1 a1uãtupra8 ,eru
-Eqsa '1aun on\nquatnldtuoc,ondrysoubao tsoïuuo),g 'so1afuay
'sop€Jlnssouourualod ap sogr8 lsepdgl sE solpupe solpuoJ
e sar rÌ salalq ísepelaúer sarog seu sorpoururelsa rod sopel
-uasardar' 9 aquatulnn3'sawzls7'sppe)rrqÌur'sap tglaqa d,sanr1
+' g'sa1nda.1'seuanbad eluatqe;aS,srerper,(secrgrpno serrou
-oru selueld) sreïrxassrunno sÌenxassrqsaJolg.sarepxe ,rog ec
-Iun Eurn e s€prznpeJ sêzê^ s€,seppuÌrüJalep serJuaJseJolluJ
'saluasn€ sepdltsa íenordsuolur oeSeua,t ,asaquu asot4utdsa
atodsautun wot'sauuoltutúJsa + 'sapznpat aluawlata7 ,su)Dlul
'saldu.tts'sapxp,ndsaa satualla sar41o
7'saldvtrs solgcl'sorrlgur
-oJe soalo a saproralsa seuruodes ap qSuasaJdísoprznpar
salner no 'soacyqolsotpylcol{ wawo{ sautnsa ú snpznpat sut4l
-oJ utn soprlnossbsalanbn'sapJaaaluawïnn8 ,srunua no sauat
-ad sosoqualsalnn :seuerl no ,solsnqle e sesolpruozu se^lg
(o8redseop ergureC)
nêrssn{ap ..1'v eee)E6elPdsv
' 866I rcJaltrroz :
696l üewlêuturrz
puE uosurÌruol i0002 ppni lLL6l raqn]I{ :slDuoplpDsDPu?Dlav
'sapcesdrq a saprureT,sapuro3,saprq8rdp4,sapqrl
aluarupnadsa'suepJo spr1no selrmu lue uraqLu€l aJaluoJp -
,,sorulerqruSrssop€IJ,, êp oJaurnu o alqos eJrugloq apepruntu
-oJ eu osuasuoJ ap Elle] erun ap enuanbasuoJ ouroJ - alupql
-aruas oeSerqrserun'(sergureJ 9 ap Ielo+ runu) aeareptqcrg a
aearepxoddll'aeareprrl ^l's apâJpaolirroqlupx,.l's aearerlly
^1's aeace8uredsV (Z) ouror no í(serprue; 11 ap p1o1 u.rnu)
aeareprqrro a aeareprxod.{g,aea)epul,aeereprllúeuy,ae
-arerllv'aeâ)ei{tulJedH'aearezre8y,aeaJeprlleroraruêH,aear
-elapoqdsy'aea)elsn5'aeaoeSeredsy (1) ouroc sopeletl ras
ruapod (sapSeredsy ered a,req3 .ral) or.q1alsau soperaprsuor
sap8eredsy êp o4uap sopelr sO 'eurÌ)e sopqnrsrp sodnr8
so or-uoJsrel'salua8ueJqp srpru sopelJ ura as-J€JoJg.rapod
rossa;o.rd nas no 'salãp sodnr8qns ap no salêp sun€1e ap a1
-uauros 'sodnr8 sassop urn epeJ âp soorlsgúerp saralJeteJ
so a aurou o eSaquoc anb opuanbal gJas êql €Jqerualsrs ap
eine ens pN'sopelJ rue;uasardar anb as,arqural ,o1xa1alseu
soprJauro; seryru€J spp soluaurelerl so JezrÌrln opuen$
'1'saeare8eredsv erun ruê opupllnsal ,sepeurqruor
;as ruessod seÌUuteJseuanbad a secnod se,4nosurun8p a aeac
-ppnuêql'aeaJeJSnU'aeareqlurcedg,aeare8eredsy,aeâJ€
-e8y anb (7967 dnorS Áua8o/q4 ìlredsoT€uv ra,r.)opua8ns
as-ruêl /ruIJ rod'€JrrJSunJrÌJ aluarueldrue êeêJ€aoÌìr-ror{lu€X
Eurn ap oJluop sopelJ sa4 oluo) se-opuaJalIuoJat,apêJep
-rlleJoraluaH a aeaoelapoqdsv iêeêJeaoÌìxoÌ{ìu€X rupuÌqruo)
soJlugloq sun81e'opotu oursaru oO plÌJJsunJlr aluarueldrue
lnH9oNoCI sNtAtrS'99o'lll)'t-Esdti'lv)'acnf 9gZ
 Srsre
uÁrcnVrcrrnr 267

If GURA
9.19 Ruscaceae. Maianthemum racemosum:(A)plantacom
rizoma(x 0,3);(B)flor (x 12);(C)ovárioem secçáo
transversal(x 18);
(D)baga(x 3,5);(E)bagaem secçãotransversal, embriãono cenrrodo
endosperma (emdestaque) de cadasemente(x 3,5);(F,G)embriãoe
embriãodupfo (x 12).M. canadenser (H)rizomae cauleflorido (x 6);
(l) flor (x 12); (J) baga (x 3,5);(K) baga em secçãotransversal,com dois
óv u l o s a b or t i vo sn o l óc u l o e sq u e r doe u m a ú ni ca se m e n reco m em-
b r i ã o d e se n vo l v i d oà d i r e i ta ( e n do s pe r m ae m d e st a q ue )( x 3 ,5 );(L)
e mb r i ô e s g ê m eo s d e u ma ú n í ca se m en t e (x 12 ) . ( Fo nt e :J ud d 2003 ,
HarvardPap.Bot. 7(2):p. l 31.)

às tépalas; grãos de pólen monossulcados ou sem abertura.

Fórmulafloral:
",Tt:6;>Ag, C@; bag4ou fruroseco
- triangulardo tipo noz

e sem fitomelano (crosta preta), e camadas internas colap-

sadas (Figura 9.19).
er€d spp€]uêulra] oes aaa8v ap sarrgdsa sprun8p a ,serqrJ alneJ ap uraJêreJ a lseaururerS ap olcadse uroJ spr{lo; ap
ap saluoJ_oÌuor sppesn oe-snnn è aauninJ,(ps;rs) aaa8y soluauedn:8p sosuâp ruoc srerpodrurs seuroz.Ìrrueluasarde
êp sarJêdsa selrnÌrr :so\npotd e D)r.aguo)a o1>ugllodutl so-raua8sreJ'ElsaloJr€s Elun ruoJ saluaruas se uraodxa a
aluatuacocard urarqe soÌnrJ so anb:od sra glou ogs (aeau
'unn a uoutpltaolps -o8odorqdg) suue úxLtl a uoSodon4dg ,adout:r'srerpodrurs
'opa{ua111'accnfrondsa11,
n11atondsa11,aoluotadsag,a$u7qsa11 seurozrJap puralsrsum;od sopeloauoJ oelsê anb ,soaraesa1
'oaan,Ln1'un1a8otoyq1 'utssoutu) ,aaaïy rcd epeueJ ou no -ner ap o8uol oe se8.ie1seqlo; ureluasa-rde selueld selsg
/a soprun sopplsll sou EpeÌuasardera eryue; V.(0V) plsoH '(gp'6 eqruer4 a
61'6 ern8rg ra.L) (ocrlrgruodeurs
a (0!) onn '(99) umlnq1uv ,@gT) wryrtt4doto1t41,(dds
ggg) a) olurlsrp olrqeq olad soprJaÌ{uoJar ,runlau
a}uaulrreJ ogs
aaa8y :sotaug6 slodpultd'Ltgl9(, :sa!2?dsa/soau?g -03fi1o6a wnwaqluwary oruor ,aealeuo8í1o4 ap sorqrual
l
'sopue-nuas a soprrg slelrqeì'l ap -auassouanbad
s94alsaseuadeerauerqe
.""rï:XïJ'irï:Ï
erqsrralrprpr íoluny{ oLIIa^ou pprznpo4ur iorrxgl,\Jou esra^ -leuoïJrpPJl'aluauras ep €lsa} eu ouelalllolq ap ruaJareJ s€ru
-Ìp aluau{erradsa a opun4 o oN op smrdorl e srecrdorlqns 'aeace8e:edsy ap sotquraru uroJ soprpunJuoJ oes erf,uanb
saor8ar rua epÌnqltplp aluarueldrue :o16o1on a og51nqlt$lg -arJ uIoJ'sprueJsa p seprznper seqloJ e sorrJalurssoloJsop
-pler{Je saln€J ure}uasarde srod,soJr}sue}JpJer oes (aearsng
se) aauaq a apwas,'sn)snü,soaJ€qlaqsorauaSso allua6l
elnsclerr€)D '9V ,rr27y,X no ji;
seu.rnspepe^raspreururouaptr"o"r";ir!:",,:lr;:t:ï:
"
-ues,, aurou o e rJap rnbeq .opefuerel€ no ornJsê-oÌ{lauuê^
:l0rcaDlnulgt
ap s€pprlrueru urerÌJ aluaualuanba4 anb ?rser eu a seÌ{loJ
seu soreJÌursat sreu€J ap eÕuasardplad epelualsns a (aeaua
-eoere) auataasuas a Ltuaa)nre ap €rlrJouour
'(97'7 ern8rg rat) souenbad a sapuat8sowosslluo)r
97 V'oalg ep apEp
g wü alualup,LaSod4gtLaclsepesdelor + s€uralu sÌeLusepeur -quenb apuer€ opualuor epren€-se1n19rê sreuÌpnlr8uol sag5
-er a (97'6 eqru€rd loualawopS aqa,Ld -e ala selnunurp ruor seqlo; selad 'zou odq op a sarepSuer4
a4sott aun wo) úFaJ a
'sapúpq)t) saluauasíaproJeq a osouJEJsoza^ se sew,bpnqn)ol 'soras solruJ solad epelualsns a (aeauqoç) rulJolg odnr8 op
npsdyt oryq'otryao op soqdassou souLypaN'oinJol epe) rua er1qouoru y'(atntaasuag a ouanatq) eeaua€Jplq a (aatuwna
sosoraurnu + solÌÌ o 1op€qol-€ e opeldeo ,olnuturp eu-r8qsa -ag ê snuaqqu)'uout1frsaq,aut1o1t1) aeaurToN,sosor{ualsopplJ
srop Ìue Ìrap pnb op (0002 emìueJ a elqspure^ !q0002.p
{exe oe5eluaoeld uor onlul a o,Ladyrs ortyao lsolúuoJ'g solad
-ltiJ 'sopeJlnssouour ualod ap soe.r8íolueuad oe soleupe saz la [epnìI í686I ueruoJ !9661 uosduurg e rapog) orqalqe-red
-a^ se 'sar rTsalâlq í9 'saMú$J'Gbptulub u sL)Juatqaluawlnn8S oxâloruoJ run ul€rutol êeal€JsnìI êp soeJgqJarl uffi| so
supbtpuaw '(0002'lE P Let :0002'9667
o_pu'sap1g1açad,sepp)uqur,opepuedu,rer p osopq
le966I'Ie
-n1 olueuad oplua a 'sagauoc a sanq,g,sapdql.sesolsr aluâru F eseq) !966T uosdlurg a ra18og) aeace8erudsy ap
-aluanbar; 'sreÌêlelrq aluaurerra8q e srurpeJ,srenxassrqsaza^ ogru;r-odnr8 o a 'l's a€eJeJsn5 .saluâruas seu ouelaurolrJ ap
sellnru saJolC'sreuÌru:el,supaln)rubd pta8 wa,sepeunutalap e1p; elad a (0002'p 1a íeg 10002emtueJ a EtlÌserue íq0002
seIJuaJsaJolJuI'seluasne selndqsa íaseqeu sa;ueur8e.rur,szrs 'q'eL66l'lp la 11epnd !966L!1661 uosdurrg a ra1€og í9697
-soÊ a sap8y satq{ wn sopnnossua+uawaquanbat! 'eg66L'Ie p aseq3) VNC ap sãralrere) rod epelualsns 9 ergru
sanln)sao sax
-eJ pp pqgouoru V'(e002) ppnÍ a (0002) .p 1aíeg ,(qOOOZ) .p
-tal so'e1a1etedoeleuarr urol ,andy ou opn&aoquúsa woJ aluaut
-1ata8a sesoqurdse-opexas p seralur,seluêlnJns aluarupra8 la ilepnìI '(OOOZ'Seú'eg66L).lpta aseqJ rod opua8ns oruor
,aeaJpuelle^uoJ opurnlJ
'saldrurs 'sown.tsopanda ou no asuclúu ,snpsot wa ,sepeletdsa a Ìel 'aeaJpuêecerc e a€ê)eurloN
seuralle sa41o7'sa1d,,nssolgcl 'sêproralsê seuruodes ap e5uas -tn'eluJsunJJn aluarueldrue rnbe 9 aeêJ€JSnU :apssn)slg
-ard lsoapuer E salueqlârues orJlg) êp ol€lexo ap splsrrJ ap
eSuasard loputguu ouypun)as oflDLunsal, Luo) salnpJ ísosoleur 'sreluarueuJo selueld oruoJ sop
-ozrJ'so$nqtv no saloala ,bqasotuta snata sapuat8 aluârupraD -ez\lln ogs (I-Iú'6 eqruprd la8ro [- oes- ap -epedsa) auau)asul
S,
a uo8odotqdg' wnryuo8rt7o4,(gp'6 eqruer d,) wnwaLlluu!úW
(aae8eop a ern,( ep eryureC) 'adot.tt7'(euererp) úuana.Le, bt"túIlaauo), u4stpúsy opuÌnlJ
raruoruncl eee)e^e6v -ur 'soraua8 solrmu :solnpotd e Dllttrguo2a Dltugltodul
pueu'ruo) tg66lsog!9661n1*og aulloN,
,r,oro,r,r32'o!rï::t:I a uout1ísaq'/ wnpuol
rt1o4,
wnwaqtuúftryu
ï':;tr#tj
soraugSsolad epeue3 ou no/ê soplufì sopplsll sou €ppluas
'oluarr olad sosradsrp oe-ssurle brúl -arder e ell;ur€JV'(çZ) uulloNa (gg)uoSodon1dg'(g)u.Lnw
a úuqoN ap sosop-8ue a soJâs soln.rJsO .sa-terod s€sredsrp -aqruawry '(gg) atotaasurs ,(09) wn1auo3fi1or1
'(dds gg) aua
ops aluarulera8 sepuoloc se8eq sy.ualod no relJau tuplalo) -u)a,Le :soau?6s1od1tu1t4 .009/gZ :sa1>Vdsalonugg
anb ,solasur rod sepezru
_'sedsa,te s€Ì{laqe aluauienadsa
-rlod oes â€â)EJsnìI spp erJoreru €p saJolJ seuanbad sy 'seprresaorSarrua
'//âea)€ue[P uo]// 'sesoLlualse a's€prrun selsarolJap anbsoq-qnsura urarroJo
trra seprnlJur aluaualuanbe4 oprs Lrret'a4slpldsv a aubllúa elJuenba4LuoJseaJ€qJaÌ{ sangdsase ísrerrdo4e seperedrual
-uo) otJro)'se4no uroc olunÍ /seaJerloJse Ja selsg .oaJep sagr8arrua eplnqrrÌsÌpaluaureldure :o16o1o>a a og51nqlnsl1
rnH9oNocg sNl^trs'9901]3)'tlt8dwv),ocnr ggz
II
produzir tequila e mescal. Agar:e e yucca contêm saponinas
esteróides e por isso são utilizados na elaboração ãe con_
traceptivos orais. Muitos gêneros, incluindo Agaoe (prancha
9.48), Hosta, Manfreda, polianthes e yucca são uãlizados como
pÌantas ornamentais.
As espécies lenhosas de Agavaceae são geralmente diü_
__
didas emYuccoideae (p. ex., yuìca, Hesperoalóe,Hesperoyurca)
com ovário súpero e anteras diminutas, e Agavoideae (p. ex,
Agaae, Furcraea, Manfreda e polianthes), com ovário íniero e
anteras alongadas (Dahlgren et ai. 19g5); ambas são mono_
filéticas (Bogler e Simpson 1995;1996).A família foi dife_
persos por animais.
Referênciosadicionais.. Baker 19g6;McKelvey and Sax
1933;Verhoek 1998.
Hyacinthaceae Batschex Borkh
(Famíliado jacinto)
Ervas com bulbos e raízescontráteis com saponinas esterói_
des,presmça de esteróidesamenosos(bulfodienólldos e carde_
nólidos) e células ou canais de mucilagem. pêlos simples. Fo_
Ihas alternas e espiraladas,em rosetabaial, simples,intetras,com
oenaçãoparalela, invaginantes na base; estípulas ausentes.Ír_
SrsremÁrce
Vrcernr 269
lóculo. Nectários nos septos do ovârio.Fruto capsulaloculicida;
sementes globosas a achatadas,ocasionalmente com estrutu_
ras arilóides, a testa da semente costuma apresentar fitomela_
no e as camadas mais internas comprimidas ou colapsadas.
Fórmuta frorar: ., r(6<ìÌ G@,cápsuta
1igì
Distribuição: amplamente distribuída da Europa e ÁÍrica
até a Asia" em regiões temperadas a tropicais, embora mais
diversas em climas mediterrâneos (com pronunciada estação
secano verão).
Gêneros/espécies: 63lBS0. principais gêneros: Orni_
*1g!lyy.?00 spp.),Drimia(r00),Albuca(50),Muscari(50)e
lnlJy {ZO)Umaspoucasespécies deMuscari,Ornithogaìum e
Scilla estão naturalizadas nós Estados Unidos.
Importância econômica e produtos:
muitos gêneros, p. ex.,
Urginea e Thuranthos, são utilizados na medicina devido a
seus cardenólido.s
lspécies dos gêneros Scilla, Muscari, Hya_
cinthus, Puschkinia,Hyacinthoidei, Eucomise Galtoniasão cul_
hvadascomo ornamentais.
ou.em espiga, separa facilmente este grupo de Themidaceae,
Alliaceae e AmarylÌidaceae, as quals apresentam inflorescên_
cia umbelada. O hábito herbáceo u pr"s"r,ça de bulbos dis_
tingrem a família de Agavaceae. "
Hyacinthaceae compreende quatro subfamílias monofi_
.. .
letrcas; as maiores são Ornithogaloideae (brácteas grandes,
cristais de proteína no núcleo, abrangendo apenas Ornitho_
galum) e Hyacinthoideae (brácteas geralmeïte pequenas,
 o JnJ saza se oprJqrualsep€sdeloJ + urgqruel sEulalur slPur
seperxeJ 'rPIniêJ emlruÌsa ap aJêJ€JpuJalxa srEur arutaprda p
a êluasne glsa sêzê^ se ouelaruolq o seln Iltzú no úptd ú$on
utn oluoc aflaMIaJaSa$al lsepvle sêza se a s€soqol8 € s€p€l
-pr{Je /spsoureJ e seJassalueruas íe8eq erun âluaurleuoÌse)o
ïo npnqmol nlnsdgt oltuJ'ottyao op soqdassou aflowlara8 sot.tgl
-ra1g'oluarun€êl I ruo) sêza^ se /oÌn)91 EpEJ ulâ sosoraurnu
+ sopÌ e 'opeqol-€ no opeldet e olnuÌuTp 'Bur9qsa I t€p{e
og5pluêrpld uror oralur olrg^o lsolnun'g sopdta3 'sopprlns
-sIq no sopellnssouor.u ua19d ap soer8 í(leunuelsa euoroJ
erun opupruroJ a) sopelnrlpuade saza,t sp 'olu€ued oE soleu
-pe soza^ sp 'soleuo) p sal rTsalalrJ í9 sawú$J '(oluerrad op
oesuedxa) euoroJ erun ap e5uasard B ruo) saza se 'snpa7cuaw
ogu'saptglaqad'sepeJuqruÌ'sn+nLto)
a sanq' g saladVl'sarwo{tp{
saapy,tqMú súpaDossú'súso$1'/l'sÌerãlelÌqe sÌErp€J'srenxessrq
sato17 odxtsa o3uo1wn qos /svunalal'sasouo,Lqwaw saacyrydsa
st)apytq sawnSland súptpw{ìns 'epgt11osroltr €run e seprznpar
saza^ sp tupqwn úun ras opuaJa,Lúd seru
a 'seprcr]].foJsaproJrTêì.Ì
-IJ srpru no Eurn ap selsodr.uoc 'sepeunuralap sanugcsa,Lodul
'sêluasnp selndpsa ieseq Eu salueul€e,ur 'olorcad a purÌugl rua
seperJuaJêJrpsazo s€ 'e1a1ercdog5eua,Lulo) /seJÌeJur/sepel
-eqce
'saldr.urs'srcseq + 'spJrlsÌp aluaup.ra8 'seuralp seqiog
'saldwrs solgd
,,srlrrprue,, ody op soJllslrelc€re) seplgle)
-1e ep e5uasard lsau.ro;r-relersasao5erryrad ruor osp ap so]
-uaruala /soprznpal salrÊ) !s2|o.t1uü sazlb"tutm súsoqlnqsúaJJ
(sry.rerue
op e4rue{)
arrelrH']s'Í ãeãrepllÉrEruv
'966I uqpìI i6ç6I uuEI/{ :stDuoplpDsDpu?ralaa
'serJuaJsaJolJurseu soÌ{lrqpq uraznpo-rd
sarcadsaseurn€1y'en8e elad no olua,L olad ses-radsrpaluaual
-ueurruopa-rd oes saluaruas sy (sedsa,r,a spÌìlaqe opruarqos)
solasul Jod sEpEzruqodo€s apaJ€rÌlv ap saJolJseso]sh sv
' súapytq sawn8p,nd sapryuatqns'apqu.tn,Las
0661BDg) a€a)epnuar{J o aeaJ€rrly arlua eruxg.rd
og5elar pum ru€lualsns ogu so)r8glouqÌua sêtêlr€ref, '(0002
'p 1aÁeg :q'eL66l 'le 1a 'p
ÌlepnìI !966I aseq) a ,rfugíe9661 1a
eseq3) ê€êr€rllvuror enb op aeaoeqlune.{g ruor soppuor)el
-êJ alualueulxord srelu oelsa soraua8 sassaanb oppJrpur rugl
salua)ar serrlsrpel) sasryuy'(9661 p 1a uarSlqeq) aeaceqly
êp oluap ep€nlrs aluarualuenbêr; oprs uJaI taaalporg è nalal
-t,11'awwaqsolaq)ternIJtJÍa sesoulroJ s€^-raurgluo) anb'aeac
-ep1trlêLn (0067 'p 1e.,{eg!eg661'Ip,1aaseq3) 's s aea)€{Iv ap
o4uap oeSezqpJolEns ruelualsns oeu VNCldr ap senuanbas a
'soso,rry1nssolsodruoc sop a)aJ€J'apa)prl1y ap o oruo) oradns
orr€^o aluasa.rde (aeaceqluedeSy) sru1qua daSy eloqurã
'lunruoJ urê saral)prpJ solmur urcÌuasarde selueld sesse
sepol srod'otqetd elsr ap oluod op olrJgru o rual anb oESÌJap
etnn' (9 761/7€6I uosunlrlng) eprpuedxa aearepllÁeury erun
Ìrra seprnÌruÌ oes saza^ se apa)eqluEdpgv a aeare11y.(7967eu
-sflg a san4 í6697 p ia Áeg !966T osetl) a f,eg.q'eg661'l€ +aas
-eq3) seilrue; spssêa4ua €urD(g-rdog3e1a-i eu,rnru€lualsns seJq
-sÌppÌ) sasÌIeuv'sorqroruodeuÌs aÌuarula E ord oes saraperer
sessasopol íonrrdsuor odersa run u.raselsodsrp a suaceledsa
s€alJprq Jod s€ppualqns'sêurJoJrÌaqÌun sreuÌÌÌual ser)ua)saJ
-olJur uroJ sesoqpq se rê oes seÌiJruEJsâ4 se sepol aeaJeì.{l
-uede8y e aeareprq.{leurv uro) epeuoÌJelêr aluaureurxord
elsa apaJplllv (9OOZ'p 1auasarrg)91; ap sunugnbês a (966I
aseLIJ ê ap seDugnbas 'solrullnb 'sotr3o1o;.rou sa.ra1
'{_et)UAt
-)ereJ Jocl Pp€lualsns g aeaJerTTV ap eqqouorlI e :opssn)slo
i
-ro selueld oruor sope Ìllnr oes 'ay48aq1rya uotatldl'usaqlt)
'runntv opurnlrur'soraua8 sun81y'aluâu{eurJrparu sopesn
o€s solrnru a'ec4das-que aluaurera8i1 9 e ras ens 'sêlupztloq
-es no sarun€e1saluegodrur ogs ( c1a 'seloqêJ 'so,q1e)unt11y
ap sarJgdsa spliniü :sonpoil e D),wouora opugttodwl
-oNa MntIIV.rodgpeue3 ou noia soprurÌ t.o"rtii!::':i\l
a (SÒuotaqd1,(dds
-uasardar9 ellrure;y'ft) nV.paqlny 699)
uryilV :sotaug6s1od1>u1t4'gyglEl :sap?dsa/sonu?g
-rti"rË
slplrqgq ura aluauraluanba,r;lsrecrd.r, n r"o"r"ïtlÏï
-ar ruê epÌnqrrlsÌp aluarueldr.ue :o16o1o>a e op5pq14s1g
emsder lÃ-l r'ô---t-
o,- <)v.'t2,ll'x no* :lDtol]olnawryT
'o^ln) + oPlrqurèisepesdeloJ
no seprruudruoJ seulêlur sspprueJ a ouaptuolt{ wo) D$al'ses
-oln8ue e sesoqoiS saluawaslbpnqmol alnsdqcolnrJ ouyao op
soldassou sot"typaN 'sodo:lopdruer e sodorleue /olnJgl eper
ura sosorarunu e Z'soln O op€qol-€ e opelrdeo €ruSqsa 1
í(97'6 eqcuer4) prxe oe5ejuareld ruor 'otadnsouaao lso+uuo)
'g sopd,La3'sopeJlnssouourua19d ap soer8 ísopelntrpuade
sêze^ se'selPd9l sE soleupE saza^ se 'soleuoJ p sat I] sêlêlq
!(e) g sau.Lt4s7
'(oluer:ad op ogsuedxa) euoror erun ap e5uas
-ard saza se '.soputpuuLuogu'saptgplad 'superrrqur ,osolnqnl
e opelnuedurer olueuad o o€lua a'saryuü b sanq,9 saladgT
'sEelJyJq ruo) sEpElcosse oplsa opu saJoII s€ isesolsÌ^ êÌ
-uatualuanba4'sretãlelrq no srerper'srenxassrqsarc1g'oduc
-sa o8uol wn ap attdy ou'srúutruia+'sasoua,Lqwauta saatypdsa
opuatand,seprer+
-uoJ sapÌgJr1ar{sprurJ sreLuno eum ep selsoduror 'sepeuru_r
-tapp sanuesatolfu1'saluasne seÌnd1lsaíaseqEu sa]ueur8e-tur
?1ap-red oeSeua.truo) 'setlâluÌ 'sepelellJe no sesoln8ue ,ser
-upurtr_'saldurrs'sreseq+'spJrlsÌp aluauqera8'sputêlp s€ril
-og'saldu;is solgd'olôJÌnssp 1ul ê lo4uordo-rd,op;appuord
-ord'so1r;yns lr1e oruor srul'eloqar no oqp ep orraqJ ruol
sosoJnllns solsoduroc uror lsapÌoJalsa seruodes LuoJ í(oprJ
-Írlsue4 + xelgl a) soroIlrllel ep E5uasard ísaydrurs sag5er
-nyrad uror sosp^ ap soluaruala lsoprznpa-rsalnec í(euozr-r
uot 'au48aq1n1urano) saly.tluü sazlat tuü a sasoqlnqsúar7
(eloqacep a or{leop eryureC)
.Ì{ìrog eearE!llv
'se8u.uro;
-rodno olua.Lolad'un8eelad epezqearras a ap saluaruass€p
ogsradsÌpy'(sogpqpq ap ogSnpordno erruradsorue8e) a1
-uaruleuoÌseJoaJJoJo€peÌÌxesse oe5npordary'src.rogsesuad
-Iuo)âJouro) soprJalaJoopsualod oruoJrplJau oluel a ,sa e
:od otuor uraq (sesoduetu'sp)soru'sedsa,t'seqlaqe)solesur
ap eure8eldrueetun :od sepezuqodopssaJol;sesolsr,rsV
(ggg7rasso;4a 3urqcs1a14:6661e1ad9
â rassoJd!V002'p 1a3uruue61)sesra^orluoroes secrraua8
saq5elrurrlapsy' (saptot4qutca
frg'snqutca
frg'sta@n7,bruossury
'nrut4q)snd'a11ttg'uLatsnyll
'sêluâsn€seuralo.rdap splsrJJ
rnH9oNocg sNt^lls'99o'1tl)''l'llsdwv]'ccnr oLz

Fórmulofloral:
* ouX,rí6ì,,qífìL
c@ cápsula
\ -- - t
amplamentedistribuídade reg_iões
?.l1ryyOu,iSUo.t rempe_ 2000a,b)
radas aÌropicais,e especialmente diversasna Ã.fricado Su1, (AmaryIlis,Nerine, Crìnumó
na regiãoAndina da Américado Sul e na regiãodo Medi_
terrâneo.
lmportância econômico e produtos:
a família incÌui nu_
merosos gêneros ornamentais: Crinum, Eucharis (lírio_da_
amazônia), Galanthus, Haemanthus, Hyppeastrum (açucenas),
HymenocaLlis,Narcissus (narcisos), Zelthyranthes, Cyrtantlrus,,
Amaryllis (amarilis, bela-dona) e Nerine."
SrsrruÁrrcnVecernr
271
tfGURA9.20 Amaryllidaceae. (A) Crinumkirkii:
hábito (x 0,2).(B)C. americanum:plantaflorida.
(Fontes:A,de Paxe Hoffman1930,in EngleÍprantl,
DienatürlichenPflanzenfamilien,2nd
ed-lp.40g;B,
foto de WalterS.Judd.)
Discussão: a monofilia de_Amaryllidaceae é sustentada
por
compostos químicos secundários (alcalóides do tipo
amariiis),
peÌo ovário ínfero (pranch a 9.4A) e por seqüêncìas
de DNA
(Chase et aI. 1.995a;Meerow e Suijàm 1991g;
Meerow et aÌ.
1999a,b)..Caracterizações das triboó que compõem a família
f:^T: por Meerow (1995), Meero#.t ur. (1999a,b,
:l"b.l"aas
e Meerow e Suijman (1998,2006). Amaryllideae
gêneros afins) sãá o grupo_irmão
dos demais gêneros. Amaryllideae é faOímenteïeconhecida
pelas seguintes apomorfias: presença de bainha
de escle_
renqurma no escap.o,pólen bissulcado com exina
espinhosa,
or,rrlos com um único tegumento, sem dormência,
sementes
aquosas que carecem de fitomelano e apresentam
embrião
verde. Dentre os demais gêneros,Haemántheae (p.
ex.,Hae_
CIiuia) é dtagnosticada pelos frutos tipoïaga
:::r!!tdtstribuição
: e por
sua africana, enquanto o resto dos gê.,eros .o-_
põe um clado americano-euro-asiático.Um
gru;a" con;unto
de gêneros americanos (Hymenocallis, Euchíris,
Habranthus,
Zephyranthes,Hyppeastrum e Grffinia) provavelmente
forma
um gÍupo monofilético. Estes podem ser reconhecidos
por
suas búcteas espatáceasobvolutas (p. ex., duas
brácteas se
sobrepõem no botão de modo qrr" .ádu bráctea possui
uma
metade interna e a outra externa). Os gêneros euà_asiáticos,
 'eplnqulsp atuatueldrue :ogt!nq!4s!o
etnsdgr,OD'A
;;,.ì2i'X no*
:lDtoEolnrutql
' (aluasnaulatd aqottS woilrrlu + a rclnlaJ
eJnlrulsa uroJ aluaÌrrleta8 e1sa1e 'osou-to)uqal etJJnuro) no
s€pelrc saza^ s€ saluauras :úptJqnol alnsdp ofitf saluasrl:e
no seledgl seu'oue o op soldas sou soÌrglJaN'sodorlgpd
-ureJ no sodo-r1eue'o1nc91 rod sosorâutnu e sornod sop O
'alalqsè op sourer sop
lerxeqearrqradns eu no sreuTÌtlral'g(l)
'selu€r1sa lsaprgppd a soprpuedxa saza^ s€ alallse op soru
-et !1nua og1aryatuld wot on{ry aquatulnta8ouaao lsolúuoo '€
sopfua3'sop€Jlnssouoru aluaupra8 ua19d ap soer€ 1a1a11sa
op sorueJ soe spprJapesaza^ se s€râìue íolupuèd oe soleupe
sazê se 'solpuor no sat rTsalap í(37'6 eqruer4) g (7) 'saru
-ulsl 'snpatpuaut sazaasp 'saptglaqad'sppe)Ìlqrur 'spleuor no
sar rT'seuralur sreru spp s€peDuaJaJrpsaza se seulalxa sÉur
se '9 'su1nd21'spalJ€rq7 no 1 rod sepÌpualqns 'senlrdsuoc
's̀Jalelq e srcrpeJ'srenxassrq saJold'srcururral'eugll]os JolJ
erun E seprznpar sâza^ se,'seppJÌJrpour oJrnru aluaualuanb
-a-r;'aprgldroJsa purr) odrl op 'sepeururralap sprJua)saJ
-oIIuI 'sêluasne selndrlsa íaseq eu selueur€er.ur 'elapred
oeSeua.LLuoJ 'serÌalur 'saldrurs 'srcspq no alnpJ op o8uol oe
'IErrEIrun eunugl uror a (anbol rua selsodslp) salupllnba
'soJtlslp 'suu.Dllú sa41o7'saldvtrs solgcl 'saprguad.la1ap sodrl
sorJp no/a souruel ap e5uasard enuenbar; uror í(saluasne
aluau{€uorseco salsa) sarEInJsE^ saxleI sop s€rlurpq spu
ortlgJ ap olEIExo ap (soJrlgursrrd srelsrlr sapuu.rt; sap
-IgIIlsa ap e5uasard :soqlnq no soluto)'súutoztt utn srlall
(st4 op erytueC)
narssnÍap .-l .v eeerepltl
sesradsrp
aluarupd'uud
oessaluatu"r
ro'ror"ÏlÏï:ilg
rod sepezruqod ogs eearelapoqdsy ap sarolJ sepÌroloJ sV
'(0OOZ'P1a utaPna4)
eÌlJtupJqnsep soraugS soJlno so sopol e arJaFUr '(sazazr. senp)
aqlnmaH e rua8uo opep opuaÌ'orqalqouoru g ogu aoIV'or
-lFgurlp odrlguer orrlsualJ€r€r nas rod a sesourleia8 seqlo;
sens VNC ap sercuanbas rod opecrpur ouroJ 'aeaproolv sep
olsar op oeurrr-odn-r8 o g auqlng'(ercOt ppnÍ í166I ìrq^
uP a qlFrs lc|ú'6eq)1rcJiI) eulop ap selnlgr uror sop€rros
-se sarplnJsp saxra; rod epepunJJrJ esouqela8 prluar ogr8
-âr Elun ruoJ s€r.lloJseJrlsualJeJeJ se uranlJur aeapÌoolv ap
seq.rourodeurs sV' (ou4lrombH a aua$a )' aoIV ovtoJ soraua8
opumlcur) aeaproolv €JrlglrJououl aluawe;€lJ a epezrprcadsa
e a (snlapor4dsya a{o4dtuy tautqlng otuor soraua8 opurnpur)
,,aeaprolãpolldsy,, ecr1al;e.redu :(9961 'p 1a uar€1qeq) sntÌ
-ÌrueJqns s€np rua €p1p4lp aluaurpra8 9 aeatelapoqdsy
'l's eeaJeaor{xor{luPx erun
ap orluap sop€l€rl ras Ìueua^ap sala sopol anb opua8ns rugl
soJlugloq sun81e íseuournberlue ap soluaurSrd ureluasa-rde
sopel) sarl salsa a 'aeâJeprlleJoJauraH a apaJpaor{xolÌluex
r.rroJppeuorJelal êluaueunxord elsa el;LueJV'è]ês o)rsgq o)
-IurossoluorJ oraurnu olad aluarularussod a re11o;eruroleup
êp saralJere) 's€pelue saluaruês selad '(9661 ì,qA uE a qllus
!96gI'Ie 1a uf1rug ap :eg66l p 1a aseq3) j)qt ap senuanbas
roo Epelualsns a êea)elapoqdsvâp erlqouoru e :ogssn2slo
'sreJuaÌupuro selueld ouroJ sopp^qlnr oes'awqlng a n{otqd
-ruX'aua$b2 'alqlrombH opurnlJur 'aoIV èp so-raua8sosla rC
'soJqgulsoJ êp PrJlsnpu pu no €urJrparu Eu spp€sn ogs aoIV
ap saÌJgdsa selrnLu :so1npotd a o4uguo)a opugttodul
'(eruroJrte3 ep e eprrglC ep pg ou) aolv ap seprznpolur
sanadsa senp rod seuade sop.rufÌ sopels[ sou epeluaserda: a
€qlrupJy'(99) autqlng a (97) a{oqfuuy !(91) au4yomng'('dds
0W)aoy :sotaug6s1od1>u1t4'1gll;l :sapgdsalsotaugg
'sopïrg slelrqgì.{ure eluarulp:a8 letuw ep
/opunl4 oÌ{la op sreoidorl esep
InS ou esra Tpaluaurpnadsa
-e-radural sagr8a; ì.ua seplnqulsrp :o16o1ota a og5pqy1slq
elnsdec
@C 'W 1:e:.u,xno * :lDtollqmary!
'sepesdelor + seuralur sÌpur s€perueJ a (uqsatduqson) ounl
-awoq1tu.nt aquautas úp a$al tsepeleno s€peleqre aluauraluanb
-a{ /oInJ}unI op lelsrp ogr8ar eu relnue opluulteaur slun
oruoJ e^Io^uasãp as anb (aluasne êÌuêrulpuorseco) oras o1
-rre ruot saluêluas lopnqmol alnsdyt offiJf 'ougao op soqdassou
sottypaN 'sodorlolro asenb e sodo-4eue 'o1nro1rod sosoralu
-nú e Z soln^Ç'opeqo1-€aluar,uerra8rl e êpro)srpe olnurulp
+ 'eru8qsa I t€p{e oe5eluaceldusot'otadns ouúao :soluun,€
soladtaT 'soperlnssouou uaigd ap sogr8 ísal rTsalalJJlg salual
-sJ -sapu4)uúwopu'saprypqad'sEpeDuqru'(osoFqnl + oluEÌl
-ad oglua a) saqnuocaquaunqtola sataq'g saladgT'seso1sr.l. pra8
rua 'selJglellq € srprpeJ'srprxassrq aluarupra8 sarolC'srctêleÌ
opueJeJe4 saza^ se seur 'sreunutal 'sepeunutalapul sprJuoJ
-saJol;ul 'saluosne selndpsa íaseq eu saluuurSerrur lsesolqrJ
oeu'sauoutnbaqun opuúlnutnta ay,nwla.n8 a svpuol@ sagSa,Lcas
opualun 'satnlncsaasanal sop auotaut ap anputaoll oy8at au
uulop ap sblnpJ ap zndac wn opuautol'sapac{tpotu sazaasq sa1
-sa'JEIntsp^ axrel op euJelur Equreq Eu sesolerurnbuared
sEInIgt wtot'osou8ap)nw osolowtnbuatad opnaqwn ap ropa,L
ob lauú tua soçsodstpoúlsa (psnasua4 opStaswa o$n,Las apod
oluü) safiIn)saa sanal so nnugnba{ woc 1e1ap.redog5eua.tr.uoc
'sasor4utdsa
- opatrasa sDralul'sarualnns aluawarynnbatt,saldrns
'sowúJ sop andy ou no asbquu sapsol uta 'senlsrp no seprrdsa
'seurêlp sar41o1'saldurs solgcl 'sauournba4ua tunquasatdnan
-uVnba{ wot íopruoue ougpumes oluerur)sât) rueluasarde a1
-uêrnêluanoa4 salnpJ so :so$nqfi no saJoaJU'sús1lúu,Lozu suoJT
(esoqeq no era^-aole op ErUtueC)
narssnÍ
ap'T'v eea)elepoqdsv
en8e elad sesradsrp ogs seurnSly'eryureJ ep orluap saz
-ê^ selrmu rue4nlo a ouelauolq luas a sesourer ,sapuer8 sal
-uarüêS 'sa.rerod oes:adsrp e a,Lourordanb o ,alueqpg-opeÍ
-uerep roc ap sepsdrgJ sE uJoJ ruelse4uoJ srnze sêluêuras se
'suat4Jn1 Eqns stta4tnT ouroJ sr€l 'axq sunãle rua setu ,en€e
elad no o1ua.rolad sesradsrpoes aluarup-ra8 salueluas sV 'op5
-ezpqodolne êrroJo uraqrueÌ seru'epezm og5ezruqod eluas
-arde errorcu: e ísa^Eê selaloqtoq'sesodueur'sedsa^,seqlaqe
.rod sepezrú1od oes aeaceprÉnow ap sarol; spsolsr.l,sV
'aluapr,l.oorrSgio;rou alrodns ap aJareJ anb opep un
rrrerrrJoJlsn4ryapf a tunfocna1 'snssn"MN 'sttocÃ1 oruoJ sie]
rnH9oNoo
I sNr^r-rs'99o'ltt)''lttsdt^tv)'acnr
zlz
 SrsrrprÁrcaVecrrnl279

micorrízícas, muítas aezescom epídermeesponjosacomposta

de
célu.las.
mortas cuja função é a absorçãode dgua (oelame). pêIos
variados. Folhas geralmente alternas, esf,iraladas
ou dísti_
cas, com freqüência plissadas, basais ou ào longo
do caule,
às vezes reduzidas, simples, inteiras, com venãção
geral_
mente paralela, invaginantes na base, estípulas ausentes.
lntlorescências indeterminadas, às vezes róduzidas
a uma
flor solitária, terminais ou axilares. Flores geralmente
bis_
sexuais,bilaterais, em geral ressupinadaJ(torcidas
1g0"
durante o desenvolvimento), com freqüência üstosas*.
As 3 tépalas externas, liwes a conatas, geralmente
petalói_
d,es,_imbricadas.Tépalas internas, 3, lúes, às vezes
man_
plantas ornamentais. chadas ou variavelmente coloridas, a mediana claramen-
te diferenciada das duas laterais, formando o
labelo,
muitas vezes com estruturas ou excrescênciascarnosas
e
de formato e coioração diferenciados. Estames 3
ou me_
(e- geral L ou 2), adnatos ao estilete
10" e ao estigma,
formando uma coluna; pólen geralm ente aglutinaío
em
massasmacias ou duras (polínea.s).Carpelos 3, õonatos;
ooa_
rio.ínfero, em geral com placentaçãopoìirtol, embora
ocasio_
nalmente axial; estilete e estigma muito modificados,
uma
parte deste úÌtimo geralmentã não_receptivo (rostelo),
do
qual uma porção.pode formar_ rr.r,u ,.rp"ifi.ie adesiva (üs_
crdio) conectada às po1íneas.óvulos numerosos,
megaspo_
ranglo com paredes finas (Figura 9.21). Néctar p.oã,rrido
em um esporão do labelo, pelos ápices das sépaias
ou em
nectários septais, mas freqüentemente ausentã. Fruto
cóp_
sula deiscentepor (1-) 3 ou 6
fendas longítudinais; sementesdí_
minutas, a testa crostosa ou membrunãsa" se- fitomelano,
com apenas a camada mais externa persistente,
os tecidos
mais internostolapsados; embrião àiminuto; endosper_
ma ausente (Figuras 9.21 e 9.22).

fenilalanina e giicina. Muitos ciados são eüdentes Fórmulafloral:

dentro de
Iridoide, incluindo Sisyrinchieae (ramos do estilete aiternando
com os estames vs. opostos a eles em outros integÍantes
da X,T5+1,A1-.<--:
ou I c@ cápsula
subfamília; Sisyrinchium e taxa afrns)e um clado contendo
Iri_

Distribuição e ecologia: amplamente distribuída, porém

mai,cdiversa em regiõestropiõais (onde freqüentementeas
especresocorremcomo epífitas).

Gêneros/espécies:Tggl19.S00. principaisgêneros: pleu-

em suas tépalas conatas, corÍnos, flores sésseis,póien opercu_ rothallis(1.120spp), BulbophyUum (1.000),Díndrobium(900),
lado com exina micropunctada e folhas com balnhas fechadas Epidendrum(800),Habenaria(600), Eria (500),Lepanthes
@60ji,
'.0),Masdeoallia(ZB0), Stetis
i00), Oberoni(300), Encaclia
n (200),Taeniophyllum (170),
. Calanthe(150),Vanilla(100)

unidose/ouno canadá
n", ,lïiï:::ï.;:ï.ï:,T,t;1;:
dos mais notáveis sãoBletià,Calopogon, Calipso,Cleistes, Co_
mUorhiza,Cypripedium, Encyclia,t piãendrum,' Goodyera,Habe_
naria,Harrisella,Hexalectris,Lipais, Listera,Malaxii, Oncidium,
Orchis, PIatanthera, pogonia, ponthietsa, Spir anthei, TipulariaL,
Orchidaceae A. L. de Jussieu lrtpnorae Lewne.
(Famíliadasorquídeas)
* N. de T.
Eroasterrestresou epífitas,ou ocasionalmente lianas,comu_ No entanto, muitos pesquisadoresconsideramque o penanto
das orquíd.ease composto pòr 3ìépalas e 3 pétaÌas,
menteengrossadas eformandopseudobulbos; raízesfortemente sen'doo labelo a
pefdlamediana.|y'erEndress1OO4ç syigtraq.21.1
 [ollr^saureg 'epuollJoÁltsla^tufìlals
-sarolroqouap srpur6uo soLluêsèc)'(tx) leretel
Plsr^'eunlol(g) j(t x) leutulat elèluee a^lasqo
'lPslopelsr^'eunlor(l) i(t x) (etn)sêogssaldap)
eurbrtsaa leutullalpl3ìuee à^lasqo'lelìua^p]
-sr^'eunlo)(l) í(?x) oloqel(c) 1(ç'Ix) selptgd a
setedgs()) 1(zx) rotJ(8) 1(91,0x) oltqgq (v) :D/
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or6auo è spauJlod èp etxro,ruèogu opeJêqrlualgduelrpur so)suso'saupìsaso opusluasordèr sleraleÌ sPÌe+9d
sepeqol-tssrnlnrlsa seèrluec'èpèptolltueA (c) .aeaptorpuaprdl,aeaproptqlro (f)'aeaptotpadud
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-Á) (g)'aeaprorselsodv (V)'apaleprq)lOap sodnl6sredr)urrdsopsteloUseurer6erC lz.6 Wolll
soÌpoururelsE
rnH9oNoCg SNI^I-LS'r9ottl)'lrl8dwv]'ocnr nLz
il

SrsrruÁrrcRVrcrrnr
275

Epidendroideae

Orchidoideae Orquídeas com

uma antera fértil

Vanilloideae

Clpripedioideae

Apostasioideae
Ë
tIGURA9.23 Filogeniade Orchidaceae.
(Modificada
de Cameroner
al.1999;Kocyanet al.2004.)

são o grupo-irmão do resto das orquídeas (Cameron et al.

1999; Dreesler 1993; Dressler e Chase 1995; Freudenstein e

sustentada pelo labelo em forma de saco e pela presença

de uma antera mediana modificada como üm estaminó_
dio em forma de escudo (ver Figura 9.21); apresentam dois
estames funcionais e carecem de políneas. Vanilloideae (p.
ex., Vanilla, Pogonia e Cleistes)formãm um clado sustentado
por caracteresde rbcL @ressler e Chase 1995). Esse grupo
é característico por apresentar um único estame funõlonal
e caÍecer de políneas Muitas VanilÌoideae são lianas com
Referênciasadicionais: Cox et al. 1997;Kocyanand Endress
2001;Koryan et al.2004;van der pijl and Doâson 1966.

Dioscoreales
DioscoreaceaeR.Bror.rm
(Família do inhame)
Lianasc2mrízomasgrossos ougrandesengrossamentos
tube_
rosos;
caulecomfeixesaasculares
disposbs
ím 1 ou2 anéis;co_

luas vezes. Dentre as orquídeas monandras com políneas,

luas grandes subfamílias, Epidendroideae e Orchidoideae
incluindo Spiranthoideae), são aqui aceitas (ver também
(0002'le +asqlos :0007,'q966t'866I'IeÌê êseq]) vNCl ãp
serJuanbas opupzrl4nsas{euEsErunSIV.pUnio a epJadelun
rpluaserdara^ep ossranb uerua8ns (9g6l) saropetoqeloJa
ua.r81qeqloaJeÌru€-oeu (a€urÌe.Dâ€aJ€)arvap er.uradsop
9 spueq eluasaJde waqurel aeaJeJepus 'sprupJsaap pruroJ rua
-ua o selu'oe)glrtueeruradsopua eluasardepForpurV.(1002
evoz !096Ldap.rega surpH í6661uosn-8:aga Áa1reg19961
'p 1auarSlgeq 19g6lqJrrr{orCa polqlreg) sârclnlal sapared
spu - oJrurJeurno a o)r1tìralsoprJg- saluarsa-rong-n1solsod
-uro) a oargllì.ue uqçd '(yg'p ern€rg :a,r) bqilptls odq op
sarelncqnrrdas€ral Ìuanl)ur seg-rourodeurs sra,rysso4.(6696
'p lê uosua^als íeg6l uassmuseua uar8lqeq) er8o1o;roua
(OOOZ'p la sqlos !g1OZ';elaru€rlerD!9OOZ,000Zp p aseq3)
VNO op saor8a-r splrmu ap suouanbas,(ú002.p1a sr,req)
gd4oa 7cq1ap senuanbas'(teOt'p tâ [e^nq 'q966L,Ê66I .Ie
1a aseq3) -pqr èp senugnbas:od opelualsns orrlalrJouoÌü
odn:8 run ruenlqsuo) seâpÌur1êruruoJ s€euopa[loJouorusV
svto!N
tïIrÏtl|o)svlNg0ll|l0)0Ì,t0y[
966I
uEurnog í696I UaqnÌlrs a zpqqaÌls-M :slDuoplpDsDpuODFA
'çaun[n11tuêsep
-uSar8as aluarualuanba4 sangdsa seu aro)o ouor) se.rerues
no'sEpele no sepeleqJesêÌuaruasiuoJ sepep-e selnsdet :sop
-ezrprladsa so1n4 solad opelrpur ouloc ,o1uã,Lo1adepezrleat
9 aluaruleraS oes-radsrpV'(s€Jsoru opnlarqos) solasur -rod
sepezrurlod oes âpaJeaJoJsorq ap sarog sentrdsuoJur sV
'or119[;e-red
ban)sote rupuJoJ arua[.a6 è snwul ouroc soraua8 ap o]uêÌÌrr)
-arÌuo)ar O '(9002 'F la urìlr A !eZ00Z,OOOZ.p1a
lorppe3)
el3o1o;roru o VNCI ap sercugnbas rua aseq tuor sepe8qsarr
-uI oprs rugl oJlglp opelJ assãp orluap sec4auaSol; sao5e1
-et sV'aatoJsotg o-raua8 apuer€ oe tuaouayad e seJrorp oes
apaJeeJoJsorqap sanadsa sr€ruepsV'sesoluaruelrJsealJeJq
uroJ epelaqrun esodecsa erJuaJsarogur runuroJul a Ielarl
-ed oe5eluareld'alnece olrq€q nas rod ergure; ep sorqruaur
sorJno sop operJueraJrp aluarulrreJ a i(aeacecrel) errdgrd
elUì.uEJeurn ura op;nlJur oprs ural eluar.ualuanbag e oluq
-srp aluaurecr8oloJroru g bnul 'su1ra;.radsarog rueluasarde
soqrue a 'sualuouals, sgde opÉ-ra,trp reÌ rua^ap sndoLpul a
uJJUI'eVrIe$ÍtJ euJalur sÌeru EpEureJ€run a sepeureJ selrnÌu
uroJ âlueuras €p elsêl'sosop€ue no sopep solnrJ ,sesolaq
-nl sèzret oruoJ sÌel'serJrou.rodeurssra.l,yssodJod opelualsns
opEIJ uJn rueurJoJ anb 'axaq srpurap sop opurJr-odnr8 o ras
a^ap sualuouals oraueg ouanbad g '(og5rnsap ra^ !eZ00Z
'0OOZ'p 1a >1crppe3)sorÉo1o;rou saralrerer a VNC ap serJ
-ugnbas rod epeluelsns a aeaJ€arorsolq ap €IlrJouoru V
'VNC ap serruanb
-ês lua sppeaseq s€JrlsÌpelJ sasr1euerod epelualsns oeu oei
-rsod erun '(9561 aluorol a uosua^âls 19g61'Ie1aua.r€1qeq)
se,rqrurud seauopalÌloJouoru ap odnr8 run opelâprsuoJ oprs
ruel saleaJoJsorc 'sapuepued ruâ aeaJeuoruals ê saÌ€llrl rua
sep;nlJur ops aparerelÌurs a aea)ellluJ,oyal alsaN .(E00t at
-uoro'I a uosua als i6g6l ueruo] lq96fi Ie 1a aseq]) ecqal
-qouoru ã o€u ppElÌurrlap rurssÉruapJo e s€ru ,s€iluleJ se4no
serun-81e a aeaJeJelÌurS'aeaJpJJeI,aeâJpuotuelS,aEaJ€rIIuJ
pi{uquor rugqure} salearorsorq ,(9961) sa:operoqeloc a uar€
-geq -lod eluJsun)r) ouroJ 'sarclndqsa sequr,te8 ap sered
ruoJ seì.IIoJã saluaruas secnod ruor se8eq ,soradns sorJg^o
solad seprn€uqsrp las urapod setu ,sea,Lraurlal ser{loJ ruoJ
seprznpar seqloJ uloJ seorlrseredolru: se Ja ap eÌl;rueJ€Lun,ae
-aJeruupruÌng ap seperedas aluârupeJ oes spl1.oJaJrnâluaru
-alualsrsuo_Jouerro olad a (seraru-g no z saJou .s,t) serau-g
sarog selad apaJeuourals alueqlaruês aluaurecr8olo;Joru ep
eperJuaratrpras apod apaJearoJsorq'ouanbad oeuqrua ruoJ
saluaruas a olnü ou aluelsrsrad olueuad ,sraue rua sarclnJ
-se^ saxral uro) salnpJ uJanlJur serlSolo;roru ser;rouodeurs
sÌa Ìssod '(OOOZ 'p la sqlos !9002,0002'q'eg66l.Ie Ìa aseÌ{J
:q'eZ11Z'p 1apppe3) errlglqouoru g,elr.nsunrrrc mbe oruoc
'salearoJsoÌC' (ergo;1o1ne)aeaJEÌDaqileNa,er4rseredocrru
eIUrueJeum'aeeJeruuerurng urgluot ruaqrupl anb a eaa_rauq
-a-r oeieua,l. ap serlloJ ÌuoJ seuerl selÌnur rugluoJ anb urapro
elun'sapêroJsorc rua eplnlJur a aeaJearoJsorc :ogssDslO
'sre.roso.LqdareJluoJno sorJ
-glpur€lJurrlue ouroJ sepezrlÌln oes spuIqltÌ selsê iseproralsa
seuruaSodesap no saprolerp ap e5uasard p op4ap l€urJrparu
roP ap oESsorJadsêseJlno'saruer{ur sepEunuouap ogs rugq
-ruel sasredsun31erua anb ,(aeaoelrLrr,io,ruo3)salalaq aaowodl
èp sanet se uroJ soprpuryuoJ Jes rua^ap oEu ísraNlsaruoJ ops
a oprÌue rua soJrJogs (saruequr) uan)sote ap saiogdsas€Jrnru
ap //solnJreqnl,, so :so1npotd a D)tauouo)e opugttodutl
'soprulÌ sopels!l
sou urarroro suawouals a aarüso'te !(gg) anry a (.dds gg7)
aa.wsot(f :soau?6s1od1zu1t4'úwlV :se!2?dsa/sobu?D
'seperadural sagr8ar ura saroadsasernod uroc ,sorrdorl
-qns a sorrdorl sou Eprnqrrlsrp aluaueldue :ogipq14s1g
e8eq ,ereures
'eprrrlmol epep elnsdec ,OV rl-f ,* :epelad_rec
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aluêu{€uoÌseJono I uroJ oerJquraíepessorEuaElsalopua
e 'srelsuJ'soqlauua,tno suoJrpur-olareÌuesoluaur€rduor
elsal e 'supult)no sapapq)a aquau.qu.o8salualuasleJeuresno
e8eq sazarrse serulúpúIv-ga filnSuLtulnpnqrcol alnsdryal
-uawlata8oynt1'sepdglsepas€qeu no oue^oop soldassou
sorr9+raN'olmgl eper rua sosotâurnue Z /solrÌ^O.sopeqol
wot
-rq aluaruo^ale solnulrrÌp ,seur84sae llafib oaôuiuacald
'ota{utottyaolsolbu@'gsoladtaSsoperodaluautla^erre^e
soperlnssouou ua19dap soer8 lpaugllnr'ursasaugtorod
-sorJrlu íseledglsep âseqpu soleupp,soleuoJaluaurela8q
e sar ll salalrJi(t) 9 sawu$Z'sepEruqur,seleuoJeluaÌüpr
,(secrgrp
-ra8qe saüll /9 'sa1ndg1'sr€rppl selueld) srunxasstun
aquaula,o8satolJ'sar€Irxe'sepeuÌuJalapur ep ercuaredeuroc
saza^s€selu 'sep€unulalapserJuâJsaJouuJ seqloJsepselD(e
seu soqlqpq ap e5uesardsazã^se ísalueur€e.rur oeu ,se1nd
rnH9oNoc
I sNt^trs'99o'll:r)']'llsdwv)'conr
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 SrsremÁrcn
VrcErnl 277

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 erJuêJsaJolJur €luasardp aeasoJoJ's€JrêIrJ ura selraJJadufi
! sarol;€luasarde (aq.rc4do ft1' ua,Lopabwut!),'xa'd) aeaqroqd
-od11'saluapr â ops soprurJapl.uaqsoJrlglrJouotusodnr8
socnodsun€1e'aeaproJêryap orlua6l '(nxaqsur8p ura eprp
-:ad 'er;rourodeurslarssod eurn) sepeurruplsaÍialol1senp
;od epeaporepelad.retrolJ purn ruot ,(seperrl)s9.4ap sod
-n-r8ua sarol; a sepeurdspqloJeluêsârdeaeaprorary'sop
-rufl sopels1 sop a edo,rngep oÌlerrlal o ered soproaquoc
oes oraua8assêpsrêssoC'seperJuaJaJrpur oes seledalsens
a 'sepeurda selata ser.{loJ a eJrurg+oJlpoeSeogrtuer luoo
opelsord alner urn eluasa-rde(aeaprodd11) adfrp.snwn1n3
a uo1frxo4ay,tr'wnÂ-tac
op úa7' a4ttnxy11, au4da21 o gs oesuaru
ap sou8rp sorauaD '(oor;rgr.uodeurs tal€reJ run) seperrrq
-uII a sPXauaJ splup)sauroJ souaqoJ soJrlsÌJalJeleJsoln4
e sepeurlede sepeurdseqloJeluasa:de aeaprourele3
' (ç09'p p lqn IZ0OZ uqe11)orr1a1
-qouoru odnr8 u;n rueurÌoJ- aeaproqd,Áio3 - sepecldnpura
sepeurpdno sepeupd-elsor â]uerulera8seqlo;uror salanbe
oluenbua 'orrla14e.red oxaldruor urn rupruJoJsepecrldnpara
sepeurdaluarupra8 seÌ{loJuroJ so-raua8salanby .se-rrarupd
srcruapsepoeru-rr-odru8 o a,orqrce4op alsaoop srezan8uuu
sop a oJrlerseoraua8oJrlsrJalJEJeJ urn ,(aeapiodz{Nap oJau
-a3 orrun o) adfr.y1'serrarupd se sepoJap oerurr-odnr8o a
aeapÌorupleJ€rprueJqns e anb ue-4soru VNO âp senuanbes
seldqpru ap secrlaua8olrJ sasr1guv'eJrlalÌJouoru ê Ia^JJarlu
-orar êluarulte; 'eluqsrp9 (aeup4 no) aeatecary.(SOOZ.p
Ja uassnrusyaluatuleroedsa Ja^) sêrclnJaloursao5ela.r ua
epeaspqeryureJep og5ergrsselrerun ueluaserdu (ggg7)sar
-opEroqelorê plarJsuerc'Q661 euoT 1lg6I plarJsuerca
Iqn j066I uosu{ruoJ :Zg6I Iqn a êrool,^d IEL6LarooIN!966L
'IE Ja uosrapuaH:966LuosrapuaH!96il
Iyn a plarjsuerc
í986I plaqsuerq)se;raupd sep oesuaard\uoJ essoualuaur
-apuer8 oprJarelrsarual soue 0€ap srcurap o8uol oe sop€
-nlêJa soqleqe4 op apepquenb apue;8 etun :o?sslraslg
'a1qaÂporr,4
a srcdrtq
' nntutado3' u4ng' a4da*tolauv'L)llpfla4, nlanJrl,xbuuqlo)
i o)' xúut.tl4J'
wry1frt4dopuqdud'aafipaúulaq3, aruo1&utqsua1t71
Ão6'auo4s&
'snt8afrg' 1aqag' nuoqs utat1,sdon awa43' aI oÃta3
:sreJuaureuroselueld ap oraurnu apuer8 urn ÌnlJur Ergru
-EJ€ 'urÌJrod 'elnyaqoJ ap luualeru a sprqrJurarauro; anb
so-raua8sorlno solrnur a (eqg:) au1duy,(1e1a8a,t-rur;-reru)
saqdalaqÂ44'(eqneu.ler ap erar) antutado3,(uelet) snwal -uanba4 uor íletrde erualsrJeru epuelt run luoJ elnpJ op
-u) ops saluel-rodureluaìrre)nuouoJaseJrauJled ser1n6 arrde ísosoleurozu aluatuleuors€Jo,sope)rIrureJ eluaruer
'(ollupd) Ia^l+sauroJprrde elualsualu urn rueluasardeso-r -PJ nO SopeJrInuEr-ogu soJuoJl uroJ solsnqre no saro^Jv
-aua8 solrnyq'serrÌluaÌrrlp selueld oes (e:rareruel)nuao41
a (n8es) uolrtxot4ayy '(eressnf,rcle) ad.nry1'@puap) snap
'(o.rranbor)soroJ'(Equndnd)n4ng, aa1a4qy, (1a1aq-ap -zou)
acaty sonuaB so :so1npotd e D)tutguo)e Dpuglrodul
'sopezrTeJn1€uso.reuaS sornod so-r1
-no sun81ea aruo13wr4sn14
'xaulqJ'aouaras'1aqog'atuoqsrtoy
'wn11frqdopuqdnt16'nuao4dopnasd'xnwrllqoccoS rcd sopÌuIì
sopelsgsou epeluasarda-r9 ergrue;V'(00I) oanpauuaq) a
(gg1)apmry' (911)sdotouoltaú1'O0Z)sulcag,(' dds g7g)sntu
-úlLt) :sotaug6s1od1zu1t4 0gL'2100(, :sep?dse/soau?D
'srerrdo-4qns
e 'sapraqrSurT a sapur1aruuro3 /saleod :seepÌuÌTaurutorsep op
srerrdorlsaor8a.r
ruâ epmgulsrpaluaueldu-re :og5pq1tp1q
e}eq'edrup,@e
,í_-9;vrÌCIJ ,r.e) ,*
:lDtol] Dlnwtgl
'02'O a
97:6 sern€rg)opeu
-luru sazal se 'soleJproqJ€) no soalo ruoc elu.radsopua íe8eq
aluaureJeJ no osorqrJ aluar.ualuanba4 ,opeuruas-1 pra8 ura
€dn,rp olnJt 'saluasne no orJe^o op soldas sou sorJelJaN
'odoriogo e odorleue /oInJgI lod o1na9 urfì .sop€rre seru
-34sa'.pxe og5elueJeld ruor aluarupraS 'o,Ladns ouuao lso1eu
-oJ e sar r]'oladrer o)run urn -rasopuarared saze^ se ,0I êle
aluarupuorseJo seur'g aluerupra8 soledJpJ sopeJlnssouour
aluauie-ia€ ua19d ap sogr8 lselelad sp opu no soleupe ,solpu
-oJ e sar rl salêlrJ ísosoJaumu € 9 no € saulelsa .sEpe p^ e
s€peJuqrm'seleuoJ e sêJ rI ,e aluarupra8 selelgd.sepeJuqulr
ie-ra8ua 'seleuor € sar rT'g sepdgg 'apni a ntlyJ tua opanuar
-a{1paynu,Llota?o4uauadtuo) 'snssasaluarqulaS,srelper ,(setig
-Ip € seJrguoru selueld oluegod) sr€rÌxassrun no srptÌxêssÌq
salolJ'salualsrsrad e senpnap a sapuer8 e seuanbad seal)eJq
ruoJ'sÌeunuJa] no sêJ€lrxe 'saqsodtuocsa8úsa opuacatnd ert
-u9nDa4 LuoJ'sepEuruualapuÌ no/a sepeuRuJalap s9lJue)sa"t
- oAuI' sãluasrre selndpsa isotual soprJal sop oeSrsodurorap
e sode uracarede anb s€rqq ap saorped sou€^ uroJ ,aseq pu
elueurSe,rur'(e1n1s9q)etqop pÌun ruo) eluarualuanbar; olop
-ed o'salua8ra rp € selal€Jed + serna.rauruoo oluaur8as eper
í(psraasuerl oeSlas rua V ap oleurroJ rua) sopecrldnpar no
(psra.tsuerl oeScas ura o+€ruroJ ura) sopecrldnpr4 ogs
ero soluaur8as so a 'EpeJrId
^ap erupgr elsa ,eunuel a olo.rrad
ura seper)uera;p'sepeurdrq selsodruor êìuêureJer no, (sopau
-td soquaw&as aoal anb optqoauasaputaqlauuar ona lun un)) sal
-sodwocno supaqol-opuutd'1a1soc no laqual ofla oqw tun ap ,Lll
+ud a opu8natp sopuwlad + soruaut&as) sbpúqol-opawlbd-u$o)
(se:rarupdseperlrtueC)
(narssn{ap '-l 'V aeurpd =)
.tquag
Isard.ÍT eeerDerv
salereJv
aprourlaruuroJ opEIJ ou sepuâsuÌ
oelsa serratr-rledse'(9gg7 IE la ureqerD !9002.p 1a aseq3)
saJelnJeloru sasrTeuesp4no rua ,olu€luê oN .suêpJo sa4 sps
-sa rualuoJ anb opelo o ered eq-rourodeurs eun ,apepra^ €u
'euas 'oê)e1rue eruradsopua ap e5uasa.rdp ,olxaluoJ aJsêN
-Ep op olsar op oeu-rr-odn.r8 o ogs serraurpd se anb u:ara8ns
rnH9oNOC
g SNtAtlS'9DO]]1)''lìt€dy'lv),ccnrg Lz
 SrsreuÁrrcnVrcrrnl279

Arecaceae (palmae, Coryphoideae).Ácoe_

fft (A) hábito (muito reduzido);(B)junção da
pecíolo,mostÍando a hástula(x 0,5);(C)por_
cência (x 0,5);(D) porção do eixo da inflores_
cênciacom flores (x 7); (E)cálice(x I 4); (F)corola estendida
e androceu (x 14); (G) pétala; (H) gineceu (x 23); (l) drupa
(x 3,5); (J) semente (x 4,5). (Fonte: Z ona 1997 Harvard pap.
,
B o t . 2(11p: .9 7.)

associada com uma bráctea grande e persistente e frutos

com endocarpo duro, com 3 poros, e inclui gêneros como
Elaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmincus e
Jubaea.
Iriarteae (p. ex., Iríartea, Socratea)apresenta r atzes adventí_
cias e segmentos foliares com ápices truncados e nervuras
divergentes. A maioria das espécies de Arecoideae é in-
cluída dentro da heterogênea Areceae
@aker et a|.2006);
gêneros representativos são: Areca, Dypsis, Wodyetia, Vei-
tchia, Ptychosperma e Dictyosperma. Essas palmeiras às ve-
zes apresentam bases foliares persistentes que parecem ser
uma extensão do caule.
€JnleruaJd oeleJEdas Eurn a4os prâlu€ ep elad€l op euralur -eru ap âpepêuu^ eldrue etun rod sosradsrp â sosouJeJ oes
srPÌu €p€ÌueJ e '€Ías no ,aproqâup aladeÌ tun a serouqlnru aluauleraS serraurpd sep solrÌ4 sO .(9g6I uosrapuall) pr
sêprgJrIaq serurJ rueluasard€ serpureJ sÌel.a€aJeuen8ue11 -og esuadtuoJal oluoD ope8ardrua a aluarualuanba4 repgu
a eea)eurlarüruo3'aeaterpdlrqd'aeaJelrepeluod,aeaJer o lseJsour a seqlaqe 'sora1d9a1ocrod pnadsa ura /solasur
-opouraeH serllru€J selad eprnylsuor elsa saleur1eruruoJ rod sepezruryod ogs aluaurJera8 serraupd s€p serog sV
'salua8rarup
seleu!lelu|'uo) selnÀrau ruoJ 'sopeJurul a soperldnpur saJer1oJsoluaur€as
eluasarde odn:8 assX '(eeaprocary ap selanbe ruoo olapred
'(6961uos:apuaga rua sepmro,ra)sretol sapeul sens se opFap (2002 uÌ{eH jl00z
euoT) secruea)osaluârroJura ruanlnl; a unSgelad sosradsrp aspq3 a uassmusv !0002'1.r-1a uassnursy) aeaproqd,{:o3 ap
r.rreÍas(soJoJa adÃ51''xa'd) sun81eeroqÌuâ 'sa e e soratÌru oJluap olurlsrp opelr run evuol (aguaty a aqofua3'xa 'd) ae
(. t0 ['d :( t)Z']og 'do4 ptotvoll'766 [ puoz :a]uol) -uJ) orp9lrlsrdo lpJlsouleledsoprnouralsauJelse
s?lì,epeutulelsa
loU
'(€'z x) ollq op zuìp)t) e opupltsoul ,eluauês ()) 1(g,zx) odle)opua (f) (C)i(/ x) sopr^oualsaue$a s?Jfa e;e19d eun uo) epeutulelsè tou ap
1(g'Zx) ednrp (l) j(Z'g x) epe;adrer log ep lprpouruelsa euolo) e eloro) og]oq()) l(t x) epe;adteteurna sepeutuletsê
sèloljspnp,ogloqulasal
H) !k'9 x) narau16 a (opeía)eJl) letpoutuletsêelajlleìlau euoJo) op -ou ap sapelrtopuerlsoulet)ug)salouu! ep oxraop og5tod(€)iser)u?)
-uerlsor.u;eored oe5tas rua epe;edlet tog ap olRpeu asenb ogloq (9) -saroUur a saluelsrsladseletloJ
sãseqsea^Jèsqo,(optznpèloì!nul)oltq
í(l x) serolup spp er)u?)stap ep srodap a salue souelso (l ,l) t(/ x) lert -eq(V)iu 6ar a uolsi(ou'(aeop!o)êrv,aeu
Ipd)êealerarv 9z'6 UUn$l
rnH9oNoc
g sNt^lrs'99o]]t)'lrlsdwv)'aonr 0gz
 SrsrruÁrrcn
Vecrrnl 281

das paredes celulares internas e radiais, com os núcleos e o

citoplasma deslocando-separa o interior da caúdade da an-
tera (Dahlgren e Clifford 1982). Estes sào caracteres deriva-

roia com tubo curto a iongo com lobos expostos; a corola

A localização de Commelinaceae tem sido conrroversa.
Caracteresmorfológicos a situam junto com Eriocaulaceae
e Mayacaceaena ordem Poales (Stevensone Loconte 1995),
enquanto seqüências de DNA a situam junto com Haemodo_
murcha e se autodigererapidamenteno
fim da iiaa ritit,l pétala
às vezes diferentemente colorida el ou redtzida,imbriiada e
enrugada no botão. Estames 6, ou 3 neste caso, geralmente
com 3 estaminódios; filetes Íinos,liwes a ligeiramente co_
natos, às vezes adnato s às pétalas,
freqüentímente com pêIos
moniliformes conspícuos (pêlos em
forma de colar de contas);
anteras ocasionalmente com poros apicais; gtãos de pólen
geralmente monossulcados. Carpelos 3, conátos; oaáìio sú_

Fórmulafloral:
Como aqui deiimitado, Commelìnales compreende 5 famílias
., rc, C(i A3 ou 6,G@
e cercade 780 espécies. cápsula

Commelinaceae Mirbel
(Famíliada trapoeraba) Distribuiçã.o:amplamente
distribuídaemregiõestropicais
a temperadas.
Erttas, às oezessuculentas, com caules bem d.esenztoloidos que
apresentamnós + engrossados,os caules às vezes curtos; ge_ Gêneros/espécies:401650. principaisgêneros: Comme_
ralmente com céluÌas de mucilagem ou canais contendo Iina (230 spp.),Tradescantia (60),Aneilema(60),Murdannia
rafídeos. Pêlos simples, unisseriúos ou uniceluÌares. Fo- (45)e CallissiaQ0). Callissia,Commelina,Gíbasis,
Murdanniae
Ìhas alternas, dísticas ou espiraladas, distribuídas ao longo TradescantiaocorÍemnos EstadosUnidos e/ou no Canadá
do caule, simples, estreitas ou ligeiramente expandidãs,
achatadas a marcadamente dobradãs (em formatò deV em Discussão: a monofilia de Commelinaceaeé sustentada
secção transversal); na folha em desenztolaimento,as metades
ancontram-seenroladas em direção à neroura mediana, intej_
Ías/ com venação paraÌela" mas a nenura mediana freqüen_
iemente é proeminente, com bainha fechada; estômatos
tetracíclicos; estípulas ausentes. Inflorescências determi_
rìadas/compostas por poucas a muitas cimas helicóides, às

Chavepara as Famíliasde Commelinales

1 . Perianto de sépalas e pétalas; folhas em desenvolümento com as metades

enroladas separadamente contra a nen'ura mediana; semente com capuz cônico.
. commelinaceae
L Perianto de tépalas; folhas não como indicadas acima; sementes sem capuz cônico
. . . . . .z
2. Folhas bifaciais com lâmina expandida; presença de pecíoÌo pontedeÍiaceaê
.
2. Folhas unifaciais, equitantes; ausência de pecíolo
3. Estame solitário; tépalas 4 e liwes; flores sem nectários septais; aril fenalenonas ausenres,
raízes nunca avermelhadas
. Philydraceae
3. Estames 3 ou 6; tépalas 6, liwes a conatas; flores com nectários septais, mas às vezes
pouco desenvoiüdos; arilfenalenonas-(compostos polifenóÌicos avermelhados)
presentes,
freqüentemente conferindo cor vermelho-a1ãranjada ou purpúrea a rizomas
e raízes Haemodoraceae
I
!
suDLDJsaJolluI'saluasne s€lndJlsê lâseq pu sâlueurSE ur /el -arJ ops sorpouruelsa so anb Iâ g}ou p}lnsêìI.ua1od ap ser
-êpred oe5pua^ uroJ /seJralur 'salduts ,seprznpal alneJ op -olalo) seqloqe rod epr.r.otuo-rda aluaule-ra8 oe5ezrurlod y
rorradns ogSod ep selanbe 'sruna{run,saluu1rnba /serrls}p '€Ip run ourÌxeur ou ruEJnp aEaJpuÌlêruruo] âp saJoÌJ sv
'sautaqp sbt4loJ'saJ4urytadsa\ad sup tot,La$a a 'súapalq,únu?) '@OOZ'OOOZ 'p 1asue.tg)sopep srcdnurrd so
-rer4sou
-sarol{ut'0pona o aluaulusuapopuuqü ,sopnp4sano soJtl}tpttap -Berpend sraln olÌnÌu tês ruapod (soleruglsa sop €Jnlntlsâ , xa
x saldrutssol?d'soJllgrtayrlod solsoduroe ,eÍas no ,sEuoIEu 'd) sorrurgleue saJalJercJ 'saropezrurlod sop e^qalas oessard
-aJ sepprrp^ opualuor'apa [uan1a- o1latuaa oxJaluau8ú u.Loc auoJ E opr ap eIIJulp, ep o4uêp sr€rolJ sêralJprer ap eouaS
aquawayuanba4[ saztut a 'soqlnq no sotuJol 'saunzti utol sbarl -Ja^uo) plÌnru oprJaluoJp rual'sêruJoJr1Ìuoru-oeu aluarup;aS
(saluasard opuenb) salalrJsop so19da srctêl€lrq p srzÌppr sarolJ
u^\org .èJeee)EropouteqH 'souanbad souossourorJ ,soqurdsaruor ualod eluasarde odn_r8
oru4ltÌ o íaruroJr1ruoulodq op (saluasa-rdopuenb) salap, sop
'serladsa seurn8le rua aluanbe4 so19da sreÌpel saJolJ'sapue;8 p sorpgtu soLuossoluotJ,soqurd
a oeSezrurlodolny'ua1od ruossoJas otuoJ soI-glaloJ ruelual -sa ruas ualod rod opezrrêperer a odnrS o.rrawr.rdg .(uwapauy
âluerula e^oJd anb seqlaqe se reue€ua ua^ap ãeaÌlueJsap a úruuaptnry 'aurlawwo1 ^xa d ,so.raua891) aeauqauruo3 a
-erJ selrmu ap selalq sop saruroJÌiruoru solad sO .1erxepe9 (srsnq2 a ú4ut)rsapatJta9ilp) ^xa 'd ,soraua8 97) aeaquersap
ppelJuaraJrp epdgs e anb opour ap selsodsrp ogs sreralplq -e4:(6961 raì)nJ í166I ÌunH â uapeg) soqul sapuer€senp ap
sarolt sE a'sâLuelsa so anb op sontrdsuoc sreru aluarualuenb erun E aJuapad aeaoeu4auruo3 ap so.raua8sop EÌroreruV
('6t t'd :01loqrv plourv'f t6B6[ roì)nf
:aluol) '(gl x) puetpèLuogr6a.reu otrugt znder o uot ,olsodoopel op aì
-uèuras(H)1(l€x) olìu3) op ope)olsèpolrLl,èluêuas(g) 1(zLx) eueqeelns
-d9r G) í(gI x) nê)aurbop ;eurpnlr6uo; o95]as(l) :(/Êx) aue]sè(O:(ZZx) tr
rou (f) i(6x) eìraqee;nsdgta sagìoqurol er)ug)sêlolrur (g)1(ç,Ix) et]u?l
-seroBuluro) afnpf (v) iqtlo|tpr@Drstilo)'aee)e|u|lauulo)í16 rünill
rnHDoNocl
g sNl^ll-s'9Do'nl)''ll]sdwv],ccnrzgz
 5rsrcuÁrrcn
Vecerel 283

determinadas,consistindo em uma série de cimas helicóid.es,às as outras monocotiledôneas Commelinídeas). Hoje, Lophiola
vezes parecendo indeterminadas, terminais. Flores bissexu_ está incluída dentro de Nartheciaceae e,omlefer l997a,b,c e
ais, radiais a bilaterais. Tepalas6, üstosas, liwes a conatas, o este texto).
tubo periântico (quando presente) às vezes apresenta uma
fenda ao logo da superfície adaxial, imbricadai ou valvadas.
Estames 3 ot 6, às vezes reduzidos a 1, ocasionalmente di_

PontederiaceaeKunth
(Família do aguapé ou camalote)

Fórmulafloral: Eruasaquáticas,
rizomatosas,
flutuantesa emersas;
cauleses_
* ou X,T(-f,)A.6ou 3,
C@ cápsuta

Distribuição
eecologia: amplamente
distribuída
naAustrá_
Iia, Africa do Sul e norte da América do Sul. poucas espécies
ocoffem na América do Norte; principalmente planias de
áreas brejosas.

Gêneros/espécles: 13/100. principaisgênercs: Conos_

tylis Q0 spp.); Haemodorum (20) e Anigozanthos (11). A família
é representada nos Estados Unidos pór Lachnanthes.

lmportância econômica e produtos: gêneros como Anigo_

zanthos (pata-de-canguru), Conostylise Lachnanthessão cuiti_
r.ados como plantas ornamentais.

Discussão: Haemodoraceae é considerada monofiiética

Fórmulafloral:
. ou X,T@" Aó,
G@ cápsul4noz

Distribuição e ecologia: amplamente distribuída em regiões

tropicais e subtropicais, com poucas espéciesnas regiões iem_
peradas; plantas de ambientes aquátiCos ou áreas b"rejosas.

Gêneros/espécies: 7lgS. principaisgêneros: Heteranthe_

mico básico sete. O perianto de Anigozanthos apresenta uma
fenda adaxial; flores bilaterais evoiuíram dentro das duas
tribos. Na famíli4 a posição do ovário aparentemente tem
experimentado mudança de ínfero para súpero (Simpson
1990,1993,1998b).
O gênero Lophiola do Leste dos Estados Unidos (Robert
1976) se assemelha com Haemodoraceae deüdo a suas fo-
lhas unifaciais, inflorescências de cimas helicóides e flores
ra (12 spp), Eichhornia (7), Monochoría (7) e pontederia (6). A
família é representada nos Estados Unidos e/ou no Canadá
por Eichhornia, Heterantherae pontederia.
Importância econômica e produtos: pontederiae Eichhornia
são utiÌizadas como plantas ornamentais; esta última é uma
praga muito séria em ambientes de água parada ou com pou_
co moümento em regiões tropicais ou subtropicais.

Discussão: a monofilia de pontederiaceae tem sido sus-

tentada por caÍacteres morfológicos (Eckenwalder e Barrett
1986) e moleculares (Barrett e Graham 1997; Graham e Bar_
rett 1995; Graham et aI.199B). pontederiae Eichhornia formam
 ('v9'd :89,toqrvptourv .r , L86Llltesou:êl Pr.uJoJep rou (l) l(t x) so6uolstptxpqe
s?Jtsop stopa soìJn)stprxepe
-uol)'(ç't x) olueuadop esoulela atualstslad êseqpladopeepololnJJ sêuelsas9rìsop stopopuellsourepelttsa-otp?rll eulloJpp lolJ (C)í(t
()) í(S'tx) oln4 (Í) 1(Z'0x) oluèrut^lo^uêsap ua soln4 u.ro),alnelop x) obuololuauudulo) op ststxeqp s?tìsopsropa otpgLuoìuauludulo)
leururraì3ìrpd(l)j(Ezx) llugJolntol un ê so^tuoqesoln)glstopopuslt êp srPrxepe saurelsasgll sop stopopuellsoul,(sopeltsotuogu solgd)
-sourlpsja^sueJt og5tosulaoug^o(H)1(€zx) H ua lesla^sueJl og5)ase e)i]gr.!er6prprulas'leutpnìtEuol og5)asulo epeltlsa-ounleurJoJ ep
efrpurepeíalerlequtlp íolnpu?doln^go)turlurnuof ltlr?Joln)glo a^ rou (f) í(ü,x) souasxa'otpguloluauudruo: ep sauelsas?lt 3 eìelrlsa
-rasqoíleurpnlt6uol og5)èsuraoug^o(r:(ZLx) stpuluetsosalalusop tuor'opellsa-o6uoloJroulop lolJ(g)i(t,Ox) pt)ua)seloUUte opuèpual
sarelnpupl6 solgd(J):(t x) orpgr.ljoluaultJduo)ap stetxpqe s?rl sop -qnspè])grqa sqlo;tüo)'poug)sêtolJut ep oxteqeo;o1>edop og5.rod
sropè soun) stptxepe sautelsasgll sopstopopupJlsotu epelllsè-o6uol a relloJeuluref(V):DtDpr@ Dlrapatuod
.aea)euapèìuod gZ.6
VUnill
rnH9oNoc
SsNl^lrs'9Dol]t)''lrl8dÌirvJ'ccnrngz
 SrsrEMÁIcA
VEGETAL285

um cÌado sustentado pelo hábito perene, pelo eixo da inflo_ Referênciosadicionais: Cook 199g;Lowden 1973; OrnúÍÍ
rescência curvo e pelas flores bilaterais côm tristilia. Dados 1966;Pice andBarett 1982;Rosatti19g| Strangeetal.2004.
moleculares sugerem que Monochoreapertence ao clado pon-
ü tederia + Eíchhornia. Pontederíaé distinio deüdo às sezuintes
W apomorfias: gineceu com dois lóculos abortivos e o Ërceiro
contendo 1 único ólrr1o, frutos indeiscentes (nozes) rodeados
Poales
pela porção basal e persistente do perianto e sementes relati_
vamente grandes. Eichhornia não é monofil éIico.Heteranthera
é caracteístico por seus estames dimórficos (estames férteis e
estaminódios que fornecem alimento aos insetos polinizado_
res) com anteras basifixas (Eckenwalder e Barrettigg6).
Pontederiaceae é a única família de monocotiledôneas
que apresenta tristilia, a qual provavelmente evoluiu uma
única vez dentro do gÍupo e depois perdeu-se várias vezes.
Apenas Oxalidaceae e Llthraceae também apresentam tristi_
lìa (Vuilleumie r 1967).

coriáceas de Pontederiasão dispersas pela âgta, o que tam_

bém acontece com as pequenai se-"nt", dãs espécies com
fruto do tipocápsula. Reprodução assexua_l
por fragmentação
do rizoma é freqüente em algumas espécies-.
Os principais clados dentro de poales são ilustrados na
Fígrxa9.29.Typhaceaee Brorneliaceaeestão isolados e apa_
rentemente representam clados que divergiram cedo dentro
da ordem. Eriocaulaceae e Xyridãceae puãilhurn hábito ca_

6 o
6 o
o 6 H9
òi ü
5 0
= 9d

o
@ tõ
'-
tr
LL
àg

Célu1asda epiderme
foliar longas e curtas
Células-guardaem
forma de haÌteres
Folhas Plantasem roseta
trísticas
Fruto indeiscente
Pólen em
Lígula tétrades
Lâmina foliar com Centrômeros
nenuras transversais difusos
Desenvolúmento
Folhas dísticas invagìnantes
embrionário
1 óuío apical Flores em escapo
óvulo ortótropo
Estigmasplumosos Cálice e corola
.
(com ramos multicelulares)
Pólen monoporado, areolado Megasporângio de
Peculiaridadesdo embrião parede fina

Ausência
Ausência de nectiírios de nectário

Perdados rafídeos
polinização pelo vento

Células epidérmìcascom sílica

FEül| 9.29 Cladograma mostrandoasprováveis relaçóesfilogenéticas Endospermanuclear
dentrode Poales.(Modificada
de Chaseet al.2000;Kellolge Linder1995;
Sohiset a|.2000,2005
e Stevens2OO1e versôesmaisrecentes.t
 eeotEod ' aprgull]Jet8 odll op oglrqrua íop€uRuas-I'asdouec eluarupraS o1n-gíopeladrEr-€ no -7 nataur8
*: *-y:r",1*lËÍj:H_ï:'":ïïjï:ïJïi.:1ffi;ïffi ,'
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,:*"0*,,;il1,""ff",ï#jï:iliïïï:#ïïiïiJ:o,ueuad
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9eãtEuollseu " PulprqlSuol epuêJ ecrun erun rod opqtlqe
/olnrgl ruoJ selolue íaluasne aluarup.ra8
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8 ' ' ' eurlJe op€)rpur ouroJ opu s€rJuaJsarog:ul .L
eeereqdÍ1 sepelad-rers€p €ruIJE sepeuorcrsod seppururc]sa saJoLJse'sesoqol8 serJua)selogur no
sprTJpuJIIJsB8rdsaor.uor sepedn-r8eâluêuresuap serog sesoJêurnuuroJ erJua)sêJol;ul 'l
aeereredÁX orugnbe olnl1 íoln^g 1 íso1adno se}sue 'serueJsae oprznpal no'a}uasne oluelJacl '9
ãeatetunf ' elnsder oÌruJ lsosoraurnu-e soln g :sepd9+ 9 ap olueÌJad '9
L' ' ' serrlsrpseqloC 'g
9' ' ' ' s eDrl s Fl s eÌì lo g'ç
aeareplrÍ1 elueceld epeJ Lua solrÌAo sosorarunu lodua1 or-usèLuoe segaqe
sãJoUZ no 1 seuadeLuoc'seJruol se8rdsarua,srenxâssrqsaJoÌC.t
áeãtPInetopg ' oÌnJgl -rod ogrl9 1 lodural or.usauroe seuêqe sârog s€sorarunu uroJ
'sEperJnlo uI a s€pelrcle) serJuãJsaJour[ lua ,sÌenxassÌunsê]olC .t
V' ' ' sodecsa so8uol ap aordg ou'seJruoJ seSrdsarua no sepelrde) serJuaJsêtonlJuirua sarolJ ísr€s€q+ selìÌoC 'g
eearereÍe141 s€rrglllos sarolJ ialneJ op oBuol o€ sepÌnqÌ4srp a+uauraruroJrun seqÌod '€
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S' ' ppuoior aluar.upra8 €1oror a êJr1grrua operJueraJrpolu€rrad 'Z
Z' ' opelrcerdnsoluaumpur op opuararer seqloC .I
oPetellawotg ' sepelallsa seuade êluaurleuorseto 'er8g ura^iosqe enb sepellad seuref,saì.uoJseÌ{loC
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selDodep salllwÍrl slttdlrultd sDDDd e^Drl)
ellruJeJrorplu € a aEa)euoqsaèI'apaJEodêp ruglv oJrJÌDedou ap plÌÌJouorx V (866I 'p 1a eÍsen7'q) .Irqt ap sercuanbas r.uor
-earo op oeÉar ep aluaupnadsa a InS ougJsruaq op se^.ra oproJe êp /o)Ìl9lïJouoru a aeareradÍ3 anb r.uerrpurser)ugpi ê
oes serpure; sessa 'el4odolusoJ a anb 'aeaceo4 âp ruglv sE sepo1'(9661 rapurl a orun7tr) aprgradn opelr op oglruÌ
'seruruP] -odn"r8 o ras a êp (aeareru,inq; ouroJ op€laprsuoc rnbe setu
seuanbad a sernod se.4no seun€le a aeaJeod 'aeacualp.r.uro{ êea)pJunI rua opÌnlJur saza.Lse) Lunruoud ocrurlod a orJ€u
'aeacer:e1a8e1C'aeaJeuoqsêìInrnlJur aprguru-re-r€ opelJ O -ouqLua oluaun lo^uêsap op sêpepuer1nrad ê sosnJrp soraru
'oe5err;rÌdurrsapuerS er'un a purr eu aeareradÁ3 - oJ+ua) uro J sourossotuo.rr'(aeare-radÍ3 rua soprznpar sou"r€
a êEaJpodap oe5ezualreJeJp seru'ppepuopalJe oe5ras ap a salsap sa4) sêpellal r-uaualod'seJÌlsÌrl seLIIoJ,sopÌIossa1ne)
opÌTgsaln€r r.ueluasardeoleJ ap (aearerunf) sorunÍ sg aeace ruanÌruÌ serrSolo;-rou-r
ser;-rouodeurg '(9661 uosdr.urs tg66I .lp
-o4 (sepo1ogu seru) seunSp ap soro saÌnet so€a aeaoe.radÁ3 1apa1un14) 'pqt èp sertuanbas a er8o1o;-rouruê aseq Luor ,or
(sepo1oeu seru) serunSle ap -reln€ueu1aluaruepprleur aÌner -llglgouoru aluawelral 9 odn-r8 assl saprun{ ourot opessed
oE araJal as EurÌr elsg'(,,oeqr o 9]€ seJo oes seruer8 a'sop ou oprJalÌuoJal aluauJleruro; ro1anb ,aprg:adrc opeÌJ o ruanl
-uopar oes socun[ 'selsare ua1 serppp,,),,puno:8 aql o] lq8u -psuo) (aearerurnqlurot olunf) aeerecun{ a aearerad.,(3
.l,tolloÌ{ are sasser€pue ipunoJ atp saqsÌÌr pue ,sa8ppa a.teq '(suge sergru
sa8pas,, :sarêl)ere) sun€1e rerqurel ered 1pr.r:as apod (eprc -eJ a aeaJeod) aprgurluer8 opelr Lun e ero ,(sur;e serpur€J e
-ãrluoJsap rua8rro ap) eur; alurn8as y'sela uroJ soprpuryuoJ aeace,radí3) apro.radrcopeÌJ run e e-roarua;rad sepelrce-rdns
aluauraluanbê4 a s€aunuer8 r.uoc sêlueì1laruas aluaulprJÌJ seryureJsreurap sep pÌroreru V'G66133o11a; a rapuÌT lgg6l
-;adns'so1;oLuêue oes aproradn opel) op saluer8alul 'ie 1a uarSlqeq) seur; sapa-redap sor€ue-rodse8ar-u uot so1
'(9997 uoqeol) -ÌÌ o a Eloro) a aJrTeJruor olueuad,(odeose urn rua saroll êp
Sff ap
saJalJereJrod epelualsns a seur'eJelJ souêru glsê aeaJeJunÍ solunluoc sosuãp uroJ €JêsoJr-uaselue1d,g ols| oJrls;ra]Jer
rnH9oNocgsNl^lrs'eeoTll)'t]lsdwv)'aanr ggz
 SrsrruÁrcn
Vrcernr 287

nadas.ao eixo carnoso e um tanto fibroso da inflorescência,

Bromeliaceae A. L. de Jussieu
(Famíliada bromélia)
Dentro de Bromeliaceae, folhas com margens serreadas,
ovário súpero e frutos capsulares .o- ,"-"it"s aladas de_

no centro da escama e uma franja de 32 ou 64 células

que
dele irradiam. Esse clado geralmente apresenta ovário
súpe_
terminadas, terminais. Flores geralmente bissexuais, radiais, ro e fruto capsular. A monofilia de Bromelioideae é
susten_
com perianto diferenciado em cálice e corola, diqtostas tada peÌo ovário ínfero e pelo fruto baga; ,'pitcairnioideae,,
na
axila de brd.cteas
freqüentementebrilhantes e colorid"as.Éépalas3,
liores a conatas,ímbricadas.pétalas 3,liwes a conatas, multas
um par de apêndicesna base,imbricadas.Estames,
:":.:r..oT
o/ nletes ll\,Tesa conatos, às vezes adnatos às pétalas; grãos
de pólen monossuÌcadosou bissulcador, o.l .ó- 2 a muitos

Fórmulafloral:
., xljr crQ39l Gõ; cápsuìa,
baga

Distribuição e ecologia: regiões tropicais a temperadas

das
-\méricas (mas uma espécie de pítcairnia ocorre nã Áírica tro_
lical). E um grupo importante de epífitos em florestas mon_
:anas e úmidas. Também ocorre em hábitats xerofítrcos.

Gêneros/espécies: 5111.520. principoisgêneros: Tiilan_

-Ëia (450 spp ), Pitcairnía (250), Vriesia (ZOõ),Aechmea (IS0),
Fuya (150) e Guzmania (120).A família é representada nos
Estados Unidos por Tillandsia, Cato1tsise Guzmania.

lmportância econômica e produtos: os frutos de Ananas Referênciasodicionais: Benzing 19g0;Benzing eI aL 1.97g;

:omosLts(abacat) consistem de agregaclosde bagas fusio_
Bror.r,ne Gilmartin 1989;Smith e Wood 1975.
 €)
(gBE.dt9S'rcqlvptourv'f ,çL6LpooMè r.lì!r.us
:oluoj)'(91 x) eqloJpurnap purprsa(l) i(9 x) elnrugld()) i(Ex) sol?d
èp lpseqê)rpu?deuor aluauas(f) í(€x) aìueurãsluo>eyaqee;nsdg:
(l)i(O€x) soln^9a pluo)eld(H)í(ZZx) ;eurpnlr6uo; oBl)asuronareur6
o95)es(l) 1(€
(9) i(ZZx) oug^oop lesre^suert x) naraur6o;erlsou e.red
sopr^ouarsouJeìso oruD a se;e19d senp'seledgs spnpuo) rolJ(l) i(Z
x) roU(C)í(S/'0x) ouaqe oìnjJê rolJuro) êlne) ()) jsaploausn I (l-))
'(91'0x) saluaurasè euêqeelnsdg)uror slne) (€)i(t'o x) opup)urìnrJ
Prueld(v) :DtD^rn)ar olspuzlll!!(8 'v) 'aea)erlêLuoi80€.6 uunDll
rnHgoNoc
I sNr^rrs'99o]Ï)']Ï€dr^rv)'conr 882

Poales:Poaceae,Panicoideae
Andropogonglomeratusvat. pumilis..
planta em fruto
Poaìes:Restionaceae
Elegiacapensis:caulescom
folhas invaginantes
SrsrruÁrce
Vrcernl 299
Poales: Juncaceae
Poaìes: Poaceae, Ehrhartoideae
luncus dichotomus: Írutos Orym saüoa: espiguetas
Poaìes: Poaceae, Chloridoideae
Uniola panìculata: espìguetas
Poales:Cweraceae
Caret oeríicosa:inflorescências
Poales:Bromeliaceae
PRANCHA9.5Monocotiledôneas Tillandsiahotteana:bromélìa
hábito; planta em flor
Poales
 (.z€'d :(8)t elrrJsunrrrJ aluaueldue rnbe 9 aeareqd.,{1 (aeareiueS-redg
'lo8'dDdp)D^tDH'966[ uaìnl a ]alètqf :a]uol) .(sI x) epeln]edsèa opurnlcur) aeareqdí1 ap er1ÌJouourE ureteJualsns uaquJe]
lu9tsarou eurnè salelnpupl6 e sêldutssol?d,salous?ll opuelìsour (SOOZp
1a qa8uelaqrly\. !qg66L 'p 1a aseq3) er8o1o;rorua
eppladre)er)u?)sêroljur ep og5rod(W)í(OSZ'tx) ualgdap 0916(l) .p
í(€'0x) epeururplsê VNC ap sercuanbasêp sasr1euv (OOOZ ;e aseq3) odn;8
ê ppeladle)sêg5lodseallua aìtultlo opuellsour
op er1rlououre opupluêlsns opu serlno è (€66L.le la [e nCI
ef)ugfsèrofJut (>il:0ryo|Dsn6u01 (w-)) .(g/,€x) oln)unpadou sol?d
:V002'p ]a sl^ec :t,661 Ie 1a aseq]) opuetualsns serun€1e
sosoraurnu uo) opeln)unpêdotu?nbee ê]upqlaulas oln),loJ,olnp
-eurolnrJ(r) í(€'0x) solnllopueloqtlet)u?)salnrjut 'sero,rlnbaur souar-uogs VNC ap senuanbas rua sepeaspq
(l)l(l€ x) le)de
oln^9o)rutto opuerlsourlputpnltouol og5)asulè oug^o(H)í(ç[ x) sasllguv (aearerue8redg opurnpur) aeaceqdÁ1ap ErTÌJouoru
sopeln)unpêd soug^osolellsou etpdsopeìuèsèldal ogu seuo)uÌ e aluourêlro; urelualsns (0002 .1ela uosuè^als 1ç66I aluoro.I
solrnururo) sepplèdte)salous?lt êp olunÍuo) (g) í(L€x) sepelêdle) ê uosua^als 1966133o11a; ê rapuÌ-l jgg6l Ip 1a uar81qeq)
sêroljorlpnbêp oluníuo) (l) 1(t €x) uèlgdap saperìgì(l) i( t €x) uèl erõoloJrouI opuezrlrln serrls]pElJ sasTlgue :ogssDslo
-gd ap sogr6ap sèperlglLuo)'êlualstap erelue(C)í(ç[ x) soteuo)
rou epe) èp saìèlus?rìso,sepeururelsè sèlolj s?]ì ()) i(€,0x) oxreqe
epelêdrele eul|)pepeuttllelsa og5lod,alne)ap a)tdga er)u?)sal ;as uapod sorauaesÌopsopua19do a sua,toÍr:ï"'ffiïÏ::
-olJu!(g)1(€'Ox) solueut6enur sa.rer;o;saspqa spurozuuor elue;d splJua)saJolJurse'(oprue rua sorr-r)s€rlrozr so leJqqap êluoJ
eun ap aseq (V) :DtloJrtDI ottrdÃ1(7y).eeateqdÁ1 l€.6 UUnDII
ouror sep€zr1rln oes atldlí1ap s€r{loJsE ísÌpluaru€u;o selueld
oruoJ sep€zrÌÌln aÌuaì.uleuoÌspf,oo€s untua8ndg a (qq 6 eqc
',,esoyd,,no epeÌnrrlar -uet4 !eoqe1) a4dlÌ1 :solnpotd e Dllutguo)e Dpuggodwt
'ppeutsa aluauleuÌpnlr8uol + €lsa] ruoJ aluêuras lopnqmol
'9ppuef, ou ê sopÌulÌ sopplsg sou luarro)o sequry .e1) at1dfr1
apldyt oluJ 'ov:4 ol€uerodse8aru uroJ 'sodorlopo 'olnJgÌ
rod 1 soln,rg'solnunurp 'eno Z seu8rlsa !1amaoaJnquauld a (dds 91) utntuaS.Ladg :soau?g 'gZlZ :sep?dsa/so;au?9
tuot 'olntuytpadwn atqos aquaula,n8 'ondlts ot,Lyaoísoleuoc ,g
no 7 soladre3 '(oln1o,tuor 'axay sun31eura ,no) opule.rldsa a soso[a-rq
opeEuole op5uulur,rat ep oJlns run luoJ ua19d ap sogl8 a sorilenbe saluarqrue ap seJqsuaÌJslpJ íaUoN oÌJaJsruraÌ{ou
1sêrclnrol-Z no I seralue l(sopeuorsry salalÌJ a sepl9d selad opqarqos'Ëprnqqsrp aluau.reldue :o16o1otaa og5lnqlnsl1
operuro;) olnrunpad run Ìua sope^âla saza sE ,seppd sp so1
-eupe 'soleuoJ no soJ rTsalalg ísren8rsapaluaualuanber;,9-7
saruelsi1 'sepe p^ p-re8 ua ,(sepeladrer sarog seu) seprznp orugnbe E êlueqlauas
-aJ saza^ se 'arrde op seruxord relcau ap serolaJJesseppuglS oÌnllo; 'edrup ll5 '0V :epe1eúer -rog
ruor saza sp'(snpauuuaqsasand sbu) sulúuor no (sepeledrer --€Ì,*/*
0D '8-IV ifìJ :epeuRuetsaroiC
sarog seu) sar rt '€ oo Z supl?d.sepe Ìe eluaruFulrou ,seleu
-oJ no sar^rÌ 'E no Z sapdgg'eacerrded e1)gtqeum ep Elrxe :lDtou oln.utgl
eu aluarupra8 'so1gdnd súpúapotsazaasn a,uptü a nqy) wa
opnnua.o{tp o4uauado utoc'sanudsuoJw aluawlbnpntpul'sretal
-€lrq E srerper '(secrouotu alualupra8 selueld) srÉnxassrun '(19'6 ern€rg) ogrrqura o a8.rau;a
serolf, ealJprq erun.rod sopwo^ua aluarupseq ,solmru € I pnb op sa^pJle 'o-rod run opualuoJ o5o:er no alualuas íorua
sodersa :odacsao3uo1wn alcÌos'suutrutaq,seargrgdud a seprE -nbu e alueqlauas olnJÌIoJno esofuodsa-oJêsp]nuaqor rxoJ
-Ir seelrgrq ap orJnlg^ur run rod seprpuelqns ,sepellder ednrp olnrg saluasn€sou€lJêN.oln^g run .alalÌlsa op oppÌ
'sppeuÌurralapuTs€rJuoJsaroIJuI'sêtuasne selndrlsa :aseq un ap o8uol oË as-opuapualsa ,eu8r1sa 1 íolnrunpad u_rna.rq
eu salueur€e,rur'elapred og5eua^ ruoJ ,seJraluÌ ,soaulwnt&ap -os aluauraluênbar;,1o1nc911 lera8 wa) Ierrde og5ulua;e1d
sotqlola sawaqpLuasa soflausa'saldwts'wattltwa.t as anb sa1nac uor 'oradns oÌr-p^o 1l€uorJunl 1 seuade lera8 ura ,so+euoJ
ap o8uol oa sotn+wa no srusaqsnqaso.twa 1ata3Lrla,svpelerrdsaaI 'g soladre3 sap€ll9Ì no sappuour ura,soperodrun ualod ap
-uarulera8 a seuJelle sutqloJ'Iap ol€ruJoJruâ no ,sopeuassrun soe-r8loprpuedxa saza.Lse o^ÌlJauo) uroJ s€lalue ísolpuo)
a saldlurs solgd srgue Z no I urê solsodsip sêlelnJse^ sêxraJ aluauJIESEqno sêr rTsalalrJ 1g-I ,sauJelsE salaq,snum)saa
ruo) sêlneJ lsoilnJ sosoì.uro) sêlne) no spluozrJ rtto) saaJT saluúqlawasno sblsun )wôJ a s0sonutnu,snapatq a sa+ual4lawas
'seprznpar a 9-1 sepdga srcrper,(sprrguou selueyd; srenx
(em.r.-ardtuas
ep ergureC) -asslun seJolÀ 'reêur1Eêl)eJq Bun rod seprpuêlqns ercuenb
eeerelnPro!rf -a4 ruoJ 'sapxpd,Lxt sa alqos sapauonrcod sapaurwnlsa sa,Lo1l
^ou&rel 'susoqo13 sanugcsatodutno sapa&uolrysúJt,Lpullu sa7tdsaopuaca.t
-ad a sapxdnt9x aluawusuapsatod sasotawnu LuoJseperrlrporr
'966I uaìn.Ì a larêÌr{J iZg6I }aral{I :slouoplpD sDpu?DpA
êluauJelle'sÌBururlaÌ'sppeurrulêlap snnugcsa.todul .saluêsn€
'eso[uodsaeln]lêqoJ selndpse íêseq eu salueur8errur'snpap,Llsasulnlar opualuo)
ens E opr êp renlnlJ apod o1ru; o ler8g elad no sorelureru soluaw4.mdutoJa fi ap stul,Lb)tao)'saso[uodsa aquawaquanba{
'sa.re-rodsesradsrpras rua,Lapwntuaïtadg ap sesofuodsa-ocas 'elapred og5eua^LruoJ 'seJrêluÌ 'safiautl,saldu,rrs ,seJÌlsÌp ,spu
sedrup sV'aluaruas €Jrun e ÌueJaqq a ruarqp oesradsrp e sgde -ra14esbLlloJ saldr.urs soIq,d'sos,etuano saquanlnll a+uautlutslp
enb 'o1ue,rolad so1n4 sop oes.radsrpeu rue{xrÌe a4dÂ1ap sa1 salnax a suqlol wot 'so[a,Lqap no sun1anbu ,sasolúu,tozt,t sooJ1
-ualsrsrad seÌsÌle sV'olua.L o1ad epezruqod a aeaceqdÁ1
' (og5r-rcsapra,r) sorr8 (eoqetep eryuleg)
-oloJrour saJa]leJef,ruê as€q ruoJ (aeacerue8redg opurnpui) narssnÍap'-I'v aPereqdÍI
lnH9oNocg sNt^t1s'99o]Ï)''l'll€dwv),aanr 06z
SrsrruÁrrcnVecernr
291
 EInSq íerupu]lrr no €pElEqre lEauÌI lelaIercd oE5eua^ ruor
'erralur 'saldurrs eulurgl lbryaqaaluaulalaS uquruq o 'outw2l a
bquraq ap sblsodtun'alne) op roÌrêtur ogrSar ep o8uol oe no
srcseq'saJqs]4 'seuralp saqloJ 'so)ltpulf) a soptlgssaln9| lsèl
I
-uasne sosoJr1rssodroc lseurozrJ uroJ aluaru aluanba4'sa at1
(orunf op erULueC)
narssnÍap'1.v aeetetunÍ
'866t'266l't8il,q99il
Iery :sopu?ntaa
'en€g elad no olua.L olad ses
-radsrp oes splnunuÌp saluaruas sy'ua1od uassoJ as ouroJ sol
-glalor uralual selsa anb ruoJ opuâzeJ se1-gue8uarua ap no
/seÌ{lêqe sq ua19d o opueluasarde o€5€zrurÌod E rp}lÌr)€J rua
-êp sorpoururelsa sop saurroJÌTruoruso19dsg 'ua19d ruelaloc
anb seqlaqe "rod epenla;a ras a^ap og5ezruqod e â souplJèu
ap ruãJaI€J aluarualualsrsuo) sãro]Jsv'€Ip op soluaruoru sal
-uaraJrp Lua Juqe ruerunlsoJ serr4edr.urs saogdsa ap sarolC
'prJuo)saJolJurrod odural oursalu oe saJog s€np no €urn aJq€
le.ra8 ruX 'seroq secnod serun8p Jod seprpu€dxa luaJaue\u
-rad seloror sp â's€raruaJa ogs surty ap satoÌJ sesolsr.l.sV
'utÂy onua8 oe aruagad srenb sep €uoreLue 'sanedsa
sep oe5eurruralap e e-redsocqsgu8erp sarâJJeJpJsaluelrodul
arêuroJ sepelnrr Eu sepdas sep €ÌSoloJrour € :ogssnqg
'ougnbe ap selueld
oruoJ aluau{€nadsa 'sreluaureuJo oruoJ sepe qlnJ ogs suÃX
ap sercadsa serun€p :so1npotd a Drlurguora Dlrugttodul
'sunxrcd seuadeepeu
-eJ ou a soprulÌ sopelsl sou epeJuasarda.r
9 ergr.ue;y'('dds
997) sqrty :soau?6 slodpuqd '00€/9 :sep?dse/soteu?9
'seprun sparc ap pJrlspâlJere) lseperadrual sagr€ar ered
ruapuolsa as anb sangdsa sernod r.uoc'srerrdo4qns a sretrdorl
saor€a-rrua eppqplsp aluarueldrue :o!6op)a a og1lnqlnsle
upsdgc
:@r,.6Ì9) ),z+L),x
IDtoEDlnut9J
'(76'6 ern8rg) purpnlr8uol
eu sppeJso) pra8 ua 'selnururp saluaÌuas 1sÌeralpl sepdgs
senp selad ope5erqe a alualsrsrad a o)as eloror ep oqnl olad
opeapor 'apnqmol n1nsdyca4uawlata8oluf 'safirèsne sorrg]
-rag ossadsae ouq or€uerodse8au ruoJ'sodolJolJo e sod
-o4eue 'eluaJeld epec rua sosorarunu aluaruleJa8 soln^Ç
'sopelrdec + '€ setrr8rlse !1urcaoaïaquatald no araq-pquar ú
pqatnd o!,úrunúld woc ondns ougao lsoleuor 'g solad-re3
'sernuêqÉ uras no sop€rlnssouoru ua19d ap sogr8 lsauuolq
-tuoul solAdwn soqaqoJ aluawosuap /sopll;rl aluaruleJldp
sorpgunuelsa lse1e1adsp sol€upe a soynJ salêig lsolpgu
-Fuelsa € ruoJ sourelle eluerulpre8'seppd sp solsodo /€
saru€lsg'aluaureprder ruer{Jrmu'seJuerq no selarerue p-ra8
r',r.ra
'sepeJrrqurÍ'opaqol-€ a4uawbft)IJoqLuqa o+D4saopnl u.to)
llorn mun opualu,tol o!1ua a saí)uü a sxln4n8un a satatl'€
;DIúl?d 'salualsrslad a eq11nb ruoJ eluarul€rã8 /see)grrd
-ed a seprE;r'selsodoqns srpralsl 7 se a'ro11€p €rnilequ
Eu oPurPJ 'eIoJoJ pp ropar oE EpEIoJue e BsoupJqrueur
puralur srelrr E /seJrJrgrulp a saÃII 'g sepdgg 'eatgtded
€ eârelror 'ep'Fu ealtetq Eurn ap pIXe €u ppÌpuêlqns rol;
epe) /uptoJ a nqq) wa opanuataltp oruatLadwoJ lsleralellg
elueurBrle8ll 'srerxassrq sa.tolf 'seu]ê]Jrr sreuI seqloJ sEp no
spalJerq sep selxe s€p as-opua^lo^uasap'solrnru e 1 soder
-sa lsodpcsaso8uol a,Lqos'stuutu.ual'opala.ndsao[uuJa wa 'sop
-')Jt,Lqwt'saquaquuadsuapy,LqwoJ 'aStdsawa no mrug) opuuol
ura sep€ururJalepur êluêurIeÊ8 saJueJsalol{uI'sèltJèsr:e seI
-ndpsa laseq Eu salueuÉerrur 'elaIeled oeieua-t ruot 'spnalur
'saldurrs 'súpunpal alnbr op totndns onS,Lod ap sa /sntryuJlt)
a súpupl4JL)'smnx{run a saqunynbasazaaso 'swtls}p aruawlul
-aB 'seuralp sa4loJ'sope):qrÌupJ no saldurs solêcl 's€ruozrJ
aluau{euorseJo no'sosourroJ no sosoqlnq selneJuJoJ'sualT
qpre8v.v.t ePa)ep!ilx
866I Ìazlnls
:6861'e9961Iprl í9g6l 'ÌE la uarãlÌ{ec :slDuoplpDtDpu?DJaA
'en39 elad no o1
-ua.l,olad ses.radsrpaluarula^runsard ogs saluaruas sV urmu
-oJ êluâurla^Et.c,td a oeSezrur1odolnee e 'seluanba4 oJnod
ras uralared sÌeJolJsaluelrswsolosui rod oe5enuqod a;roto
Lugqruel anb err8ns uolntnou7 ap saJolJseu JelJau o eroqrua
'o1ua.Lo1adsepezrurlod ras rua ap sopasxa aluêruerclJ salalrl
-sa a seralue r"ueluasardeanb aearelneooÌr[ âp saJol; sV
(OOOZtB 1a 111a1n13)so;aua8 sorlno
so ureJÌnlo^a pnb op x1rcde ol4ggered oxaldruor run €luas
-atdat sn4qualndaa4 (ngg7 uI ,\un) selqglr;ouoÌu tas Ìrra^op
sprprueJqnsspnp sV'relrau ap selnpugp êp a)arpr a sep19d
ap oe pn8r orâurnu ura sêurclsa eluasarde êrrb'(uolnnouq)ú-I
è snl4ruouo&uns 1u14lo2'I'sn4qun1ndan4''xa'd)aeaproqluepd
-ae4 a'sep19d seu relJau ap selolalras sretrde se1npugl8a se1
-e19d ap oJalunu o saza spnp sâurelsa êp oJarunu eluasarde
anb' (uo1nmottT''xa'd) aeaprolneloug :sepnaì.{uoJata}uawp)
-rdq ogs sergurpJsenq',,seauopalrJo)ouoru sep aelrsodu-ro3,,
èp s€peruEqJ oes sêza^ sv selnururp satolJ ap seperJnlo ur
spIJuâJsãrogursens Jod epnaquorar aluâÌulÌJeJê €JqolrJou
-oru aluaruerElJ'€JrlsualJetuJ ê aEoJelneJorJã :ogssn)slo
'sre;ogsoÍuerle
ura sepesn ogs (se,nr,r.-a-rdvtas)
uolnacouT a snqryauo8uÂgap
sPJas s€rJueJsèJouur :solnpotd e D)rwgtuo)a opuqttodwl
'sn141uouo3uÂ5,
è uolnt)JoutpL)-I'uolnnoliT -rodgpeue3 ou
no/a sopïufl sopelsll sou ppeluasarda-r 9 eryure; V'Gq ryl11
-ota7 a (gg1) snqluauo8uÂg'(ggV) uolnacott1 '(dds ggy) snqpnl
-ndan4 :sotaug6 s1od1tu1t4'gLI"'ll6 :sap?dse/sonu?D
'sopnutÌ saluarqrue rua aluarupra8 lseperad
-ural saor8ar rue sanadsa secnod ruot'srecrdo4qns a srerrdorl
sagrSaruaep;nqulsrpaluarueldure :o16o1o>aaog51nql4slg
e1nsdgr .(eàt' oV' t-Z) i'ftì )' * :epelad-rer ro g
\--v"
-<-l>-'@,','Eìt'x
oD'fu rolg
no * :ePeururelsa
:lotou Dlnwt9!
rnH9oNo(J
I sNl^rrs'99o'r1l)']ìt€dwv)'ccnrz6z
 SlsrEMÁIcA
VEGETAL293

(H)

Ysv

= estípuias ausentes. Inflorescências basicamente determi_ numerosos (raramente 3); 3 estigmas, em geral alongados.
::adas, terminais, muito ramificadas, mas muitas vezes con-
Nectários ausentes. Fruto cápsula loculicida, com 3 a muitas
sementes (Prancha 9.58).

Fórmulafloral:
",T-6-,A(s-)6,G@ cápsuta
 lua ouroJ 'sedno.i no solad'seuad e uraJape as anb sosofe8ad
soln4 âp orau ;od fio'uturJun lua oluoJ ,prJuâJsaJogurEp
oxâ op oqcue8 run âp oraur rod) ouraya alrodsueq '(auannl
e slnq)oall'aaawa6 lwrupúI) ''xa'd,te ap spì.Ìloqurglar anb
sPp€r)osse seJnlïì4se p no esoJruoJ erJualsrsuoJ ruoJ oln4
op apared e op4ap) en39 elad epenlaJa â soln4 sop oesredsrp
y'ntodsot1tufrr4y a súa1nsy ap sarcgdsaserun€1e'wru1fi1odrtg
'oldwaxa tod'sazat selmru ilnlo^a solasur rod oe5ezruqod
e setu 'oJua^ olad epezru4od 9 eareradÁ3 sep ErJoïpurV
'(ea1-eda euaf sealtetq senp ruoJ pperJosseglsa seauÌu
-er8 ap sarog spp puoreru e oluenbua ,(g9'6 eqcuer4) opord
uÌn â palJerq erun rod 'xalú) ua,no EalJptq elrun eu:n rod
seprpualqns oes aeare:add3 ap sarolJ sy.(so1unÍ E)unu seur
'seauÍruerE serun8p ura luârroJo ì.ugqÌu€l seJalJereJsourÌlltÌ
stop salsa) €p€qral €qureq elad a e1n34ap erJuasnp aluanba4
elad'ser4sp] seqlo; selad'sarep€ueu1 soualu no smru salner
solad epecrlso.r8ep 9 aeateradÁ3 'seaupuer8 uroJ €prpury
-uoJ aluarueluanbar; a aearerad(3 ,aeacerunf oruo3
'rolJ e a^lo^ua anb (oru€uad) oJes urn eruroJ pl
-an8rdsa €p oplold o pnb eu'aeacue3 9 aUoN op prlraurveu
LunruoJ sleg oq4 V '(966I 'p p edsenytr)Tqr ap senugnbas
ap oÌaur rod sepepnlsa oprs urgl Ìugqluel seoqgua8oÌrJsaoj
-plal se lseJ€IJsergourodeurs rualuasarde 91 sep t aluaruos
Eroqrua 'serr8olo;roru sasr1eu€seu oluenb seJrlsÌpelJ sasr1
-eue s€u o1ue1uacarede anb sodnr8 ureluasardar soqrl sV
'soqF 0I a sp{lueJqns narar{uoror (966I)
Z Iqrug,eryrue; ep
oclSolo;roru oprusa alua8uprq€ run utg .(g66I 'p la eísen4;
e)qglqouoru a eluaÌualuèJede er;rrue1V seâuopalloJouolu
ser1no se sepol ap uan€urlsrp e anb ,ocqsualJelpJ o)ruoJ ol
-EurJoJap sosoJrlrs sodroo rugluoc aeareradÁ3 :ogssusl1
'eqied no oluâurlIJuaãrd ap pualeu
ouroJ seppztlrln ogs (119'6 eqcuer4) xan) ap sarcgdsasuuen
'euerprn EurJÌparu pu s€pezr1rlnoes srqulw1fi'5 ap a snsso.E
sndJns, èp sa et sV ,euEruryJad eu sepez[rln oEs a opeJiJ
-op€ ropo rueluasarde (eroFdrrd) sryalwqlo J ep a (o;raqc
-ap-utdec) sn8uol snndfr7 ap sâzÌpr sV'ErqrJ ãp êluoJ oruor
sopezrlqn oes sndncg a atuo,nda1tsuatpoall,xaw3 ,sruadfr1ap
sanadsa serun-8p ap s€LIIoJse o salneJ sO'sra JJsaruoJsoâueJ
-ralqns soe8ro ruelua satde snlnp sttbqroòIl a snsonqnl sndJns,
/sryallaqwnsn)suury'snlualn)sa
sn.odÂ7'elocy8e e8erd eun
g snpunlol sntadÃ3'leluãru€uro e1ue1doruor ope Ìlln) 9 al
-uâurnuror a sorcd]Paso$que solad laded -razeleted opezryln
en sntrtdad sntadÂ3 :solnpotd a D4uguo2a Dlrugttodul
'wtuotldoLpt.U
a snpaldouaot4cg'u8uq1rtA'
ouannJ'wruo4dotL7'snuao'4)soq
-tng'sqfuIoqrug lLunryúIJoes sunluoJ soraue8 so4no íaUoN
op eJÌraurv eu urarJo)o sopelrcurdns so-raua€so sopoJ
'(002) suúqroalT a (002) auapg '(gg7) atodsotqcufrr4Y'(ggg)
snd.Lttg'(ggg) sqfrTst.LqutlJ'60q sntadfr3 '(dds ggg.7) xat
-a) :soau?6s1odpu1t4'009'VlVü. :sep?dsa/sonu?D
'sopeJJPL{Juê
sreJolura'e^rsnl)xà
o€u spru 'aluanba.r; íel4odorusoc :o16o1ota a op5pqltplg
orugnbe ,(eì
@f €-IV,-9-o-J,*
:lDtollolnwryJ
'(99'6 e;n-8rg)
oluerrad op salualsrsrad selsrre uroJ op€rJosse enuanbar;
ruol'oruanbe olrìJ{'saluesnp sorrglJaN'sope8uole,salâIlsa
€ íoln^g I íIpseq og5uluareld uror
,oradns oue o ísoleuor
g-7 soladre3 '1uay9d op apared ep aged ureurro' o luer
-auatep sorodsollrur €) sappugruopnasd rua ,ope.rodrun
aluarupra8 ualgd lsepelr8ps oeu serêlue ísar ll salag 1(9-)
€-I serrrelsg 'so1gdno 'sblsuu 'snuta)sag-€ n saplmpar no safles
-na sapda.l 'aapytq awn nd bpryualqns awn Lrpai,(surrguoru
aluarupra8 selueld oglua) srenxassrun no sÍeru<assÍqsarolJ
'sealoerq rod s€prpualqns ercuanba4 :uu.ot,(saqanSúsa)suStdsa
suuanbadap ofuaua oxaldwot wa wcugcsatodul .aluasnbaluaut
lata? a1n311 ísaluasn€ sepdpsa ísppeleqJe,sareauq'e1a1eted
oeipua ruoJ pppertâs alueruelnururrp e prolur ,saldurs eu
-rurgl /epuqJa! eqvleq/nulwUl a uLlulaqap salsodwot ísoJruoJ
sosoJrlrs sodror 1üoJ,snqs|+,súuJalIUsnt4loJ'êseqep prul)e
spqloJ rues erouanba-r;ruoc ,1es,rarrsue,rloglcas ua sarelnS
-uprJl + alueuryera8 saInEJ ísesoleurozrr leta3 ua 'snat1
(ecpFltep ergured)
narssnÍ.1.v eParErgdÁ)
'966I :louottrpDoPu?DPa
^alsle8
'sreurrue rod aluaur€uJelxa a oJue^ olad,enBe
_
elad epenla;a e saluaruâs seuanbad sep oesradsrp y.ser.ue8
-9lnp ogs sanadsa serun€1eseru ,erurSolord ap e5uasard elad
epr,roruord a epezïJJ oeÕezrurlod V'olua^ olad aluarupdD
-uud sepezurlod oes aeacerun{ ap sarog senrrdsuorur sV
'lPralPI
ap ercuarede ruoJ er)uaJsarol;rlrr e opu€JÌJ ,alneJ op oeienu
-quoJ eurn uror arared e plara g €rJueJsorolJur e apuãlqns
anb ealrerq e 'sntun[ ap sarcadsaseurnSle rug .elarroc ogSeu
-nura+ap ens e ure]ÌTrJ€Jrepsdec olruJ o a saluapha sepdgt
uroJ salolJ se'seJrlsÌrl seì.{loJse seru,seau,nuerS uror aluatu
-prcr;radns urarared elütueJ elsap saluer8alur solrn11l
'(e;rseldor.uor-1
as ousaru) eULueJ e ered er;rouodeurs elun râs a,tap oeirp
-uoJ plsa anb ara8ns orqe18 ras snJun[ ap olegg '(ur4ct4stq a
aoy4cfug) spurpue sesolrdsac selueld ep odn_r8urn e e alnzn-I
e rua8uo opep opual ,oJrlalqouoru a ogu sncun[ anb ruerrpur
(9997 uoqeog :t002 p 1a satuaJar ser4guaSop;
-ezrolqgrq)
sasrTguv's€auopêlrloJouoLu se aJluap sopezrleraua8 oes
saJalJereJ salsa srod 'ser;rouodeurs uranJqsuoJ erüure; ep
soc4sou8erp socl?o1o;rour saralJÉJpJ sop srenb orEIJ elsa
ogN'(9002 uospoll !ç0021e 1auasueqsrr;tr)gg ap senugnb
-as rod epelualsns 9 aeaoecun{ ap er1r;ouour e :oassnrslg
'sreìuèureu;oselueld
oruor sepe rllnr ogs alnznj a sncunf ap sarcgdsaseurn€1y o1
-euesãue eJeclEJqu ap aluoJ oruoJ soppzrlrln oes snsouanbs
'[ a snsnlla sncunf :so1npotd a Drluguo)a opugltod,al
'9peue] ou ã
soprufÌ sopelsll sou urarroro soquy'(gg) úlnzn-I a (.dds g9g)
sntun[ :sotaug6 s1od1tu1t4'00V19 :sap?dse/soau?g
'P;ose^ure;ue1delun
'snp{r4 sntun[ o a oeSacxaIa glou Erun seru ,sope8ep saluarq
-lue Ìuê âluarulpJaD soueÌuoru noTa soperaduaì sâluarqrup
ura aluatupdnurrd ,elrlodotusoc :o16o1on a ogSpq!ilq1
rnH9oNoCg SN3^3-LS'99o'l'll)'-l-E8dWV)'CCnr
V6Z
 -

SrsreuÁrrcnVEcrrnr
295

Cyperaceae.(A_H)Scirpu s (Schoenoole
(B) ápice do caule com inflorescência(x
aprcatscom anterasvisíveise estiletesexsertos(x
I 6l
gueta,vista da superfícieadaxial,estigmas
exsertos,i
27);(E)flor mostrando diferentesgraus de maturação
ao mostrado em C, aquênios imaturos abaixo
e flore
rnaduro com aristaspersistentes(x
16);(H) o mesmo
Dermapontilhado, embrião em branco,a testa é
muit
Ki espiguetasolitáriasubtendida por brácteas
com q
flor basalem axila foliar (x I I ); (N) aquênio provindo
r
qo caufe (x 16). (P) S.cyperinus:
aquênio com aristasi
f f i: P .3 72 .\
soura)eJ no /€uJr) 'elncrued ,e8rdsa luã erJuaJsarolJul .sepel
-orJadopnasd no eÌ{ur€q E ruoJ spmn}uoJ,oqnl rua sepeloJua
saza sE no sepelpr{Je ,e1a1e-red oeSeua.LruoJ ê}uourpruJou
teauq 1ua3 r.ua'saldurs €unugl iequr-pqep pprepe arcuradns
eu so19d ap esouurqruaur eÍue4 no eproq erun rod €plnlp
-suoc e1n8r1íoqnl run opueruro; seprun,aluâruleuorseJo ,no
sapauotsn{ouu satu snqsodatqos aqumqap sua8tuu su'alnn o
aapalo nqwúq a :butu2l a aln8y luqwúq un oputlstsun tsal!$1p
'seurellp saLllof 'soso)\rs sod-rocvJoJ :sno no sopqgs,nuqdllaa
Jaln)fi) las.Dasuatyoa1tasap 'sopnilalu sgu tt4oJsalnat lsrctrdo4
snqrtreq sou saJo^lp seì.u'spsoleruozÌJaluaÌrralu anba4'sa at1
(seaunue.r8sepeqlureC)
(narssn{
ap 'T'V aeauurerJ = )
uequreg ePereod
886I rapuÌ.1pue l1ppnèl:q97611snbge) :slDuoplpt sDpu?nlay
'opr)ai{uo)sap solruJ sop oesradsrp âp oursrueJêru
9
o seur'oluê^ olad eperqa;a Jas a ap oraua8 assau oeiezuqod
e l(olos op anr;radns eu olsodxa eur8rlsa o8uol o uor seur)
seaue-rralqnssepelad:er sarog eluasardB srod ,unuotw 9 na?
-.toa8xaly'seBrrrrJoJ
rÌe4e u-ra.l,apanb seperrossespsouJeJseml
-nJlsa ruo) solÌuJ rupluasarde (suqe oxul ã almouap1111l11,'xa.d)
so-raua8sun-81y'oesradsrpeu ure{xrÌp êluarula Ìrunsard anb
(soqurdsa no solad 'selsue ,seseoruot) sepprrJrpou sepdgf
rueluasarde sarladse ser.un81uío1ua.r olad eppnla;a aluaru
-aluanba.r; a (saluarsrapul soln{ ruot so:aua8 ura sazou no
soruanbe no) seluarues seuanbad sep oesradsrpy.setqrruode
no ser.ueSolnerueÍas senadsa serunSle ptoqura ,o1uezr.olad
sepezrurlod ops apa)Euorlsall ap sarog senrrdsuorur sV
SEIJESSêJêU OES
sleuorJrpe secuaua8 sao5rnsuncrn anb urererlsuoruap saluaJ
-ar soprqsã '(ç961 rapuq !q,eg66L uosuqof a s88r;g) prl4y q
olrJÌsâl eLalsaot4sa5anb as-e;aprsuoJ a solraJp oes sarouaru
soraua8 so+rnÌu'a[o11'seuerprlsneoluenb seue)r4p sanedsa
oluel eÌnlJur anb'o4sa.y'oldutaxa rod ,aealeuoqseìI ap o4uap
sopr)ar{uoJar uera sorauaS sotnod sun seuade €Jor}no
'ouerlpJlsne opeÌJ op er1rJouorue eluaJsns saluarsaqnd
a so8uol spurozu ap e5uasa.rdy',,sero1a1ord,,selnlal se nap
-rad errorBtue a'oe5eunu:a8 ap orod oe og5arrp ura sepenuale
suaS.reruuor ua19d op EuD(ae rueluasa.rdesouerleJlsnesorau
-aB so lsessadsasapared ap (,,se-ro1a1ord,,)se1nlaJutor sep€las
serÌleruolsaqns sapepr eJ uroJ salne) a sepessorSuano sep€^
-êlê s€rrqrêqe sep sua8reu se r.uor ualod ap soe-r€ureluasarde
oupJr;Je opelJ op saluer8alur sO '(q,p0002 .lp la têpur.I 10002
rapuÌ'I 10002rêpurl a seuapl[ !0002';e 1as88rrg) sou€qp]lsne
so'opun8as o ã soupJuJesolaua8 so ueluol o;raun;d o,sopelc
sapuer8 srop e ruaJuauad aeareuo4saS ap saluer8elur sg
'apaJerl{ueuv euerÌprÌsneeryruel p ruaruapad
salg oJrJrgurorsald ralerer urn ,sop)ol Z lrloJ selalu€ Jeluas
-a-rdB;od soJrlsÌral)eJeJoBs anb ,arsut4do11 a aru8frl,soraua8
souanbad srop ap o€snlJxap urelualsns sâJeTnJêloru saJalJerpJ
/lug rod'olnJgÌ ,(oprure ap
I ruoJ spJalue ue;uasarde s€qrup a
saosnlJursapuet8 rcd soppapor sa-re1od soalJnu a sepe8uoie a1
-uaurle)qla^ s€InÌa) ÌuoJ or8ue;odsa op apa:ed) serÉg1or;qrua
seqrourode salueJtpLtrsenp eqlped aearepidalo4ua3 + aea)
-EuoItsalI opelr O '(OOOZ'pia s83rrg)VNC êp saralre:el ;od
op€luã]sns e enb o'oeuur-odru8 nas opuãs ouor epele;1 rnbe
9 seu'(q6667'p 1a;apur1) êeaJ€uoÌlsêìJ ura epuêsurrelsa
apod (seprznpar olrnur sa,roBeluasarde anb) aeareprdalo4ua3
'sosoleturnbue;ed sopnal sou sosoJrÌrssodror ap e3uasa-rdeiad
a soperodouoÌrra so)rJeJsaualod ap soerSsolad oppnuapÌ a
,aluaru]pnadsa ,a aeareuula8elg
9 anb o 'aeareprdalo.4ual
'aeaJeod e eppuoiJeÌat aluatueurxord a apa)euoqsêU .(0002
'p p s88rrg) sarclnralour ê (q0002 .p p rapurl) sorruroJpue
saralre.rerrod epelualsns a EÌUureJpp EÌIuouoru p :ogìssnrslg
'serra8e-r
-ro; saluegodr.ur oes soraua8 solmru a ?mgaqoJ êp
leua]eru
oruor opezrptn è sqoqrouwo4J .(D9.6 eqruer4) n8a17 a wn1
-aqadotpuot13'olduaxa rod lerryporpor{ eu âssaJa}urrue}uas
-arde soraua8 sun€1e :solnpord a orrutgtuora opugltodtul
'êuoN op PJuaruv eu arroJo oeu
op€Ir alsll '(99) snçtoqtouutúl4; a (gç) súa1otfrt4cs1,(.dds96)
o4sad :soteua6 4od1tu1t4'ggVl€,g :sapVdsalsotaugg
'o3o; ap ecrpguad enuaüoJo ruoJ sopue
sreuozes srellqgq ap aluaurèluâpbar; a sâluar4nu ua arqod
oÌos ap selueld 11nSop eJr4V pu a erT-E4snVEu esra^rp sreur
a InS orralsnuâH ou eprnqÌrlsrp :o16o1o>aa og51nq1tç19
,oruanbe ,"r"rtd?:,@; ,oo ,- g-r* :epelad-rer,ro1g
tolc
0D 1grrv' - g -J * :epPurureÌsa
ryiloEoquugt
'alualsrsrad olueuad ruoc
oper)osse aluarualuanbãq,zou no orugnba,nlnsdycoluJ'sal
-uasne souglJaN'eu4 or8uerodsa op apared ruor ,odo"rlopo
'o1nc91rod I o1n g'sosournld aluaualuanbar; ,sope8uop,g
seuËÌlsa tqral olnJol oJrun urn ruot seuade ,seurn8p r.ua ,a
'prxelerrde oe5eluaoeld ruot ,oradns o-Ìre^o,soleuoc ,g solad
-rc;1 'opntodouow ua19dlnpual ucrur1awn nd salunsnp 'olnJgl
L luoJ salalua lsoleuoJ e sar rTsalalrÌ isepelâd.rer sarol; seu
sorpounue]sê rod sopeluasa.rdar saza,t se,,€(D sawbls7.epe
-apra sâ no epe8ede oeSerolocap praS rua ,sepeouqur,sararl
aìuaurlerurou' 9 - g sap da,1'sealJerqap pp-xepu seprpualqns
'senrrdsuocur'srerper'sac{tEurp sanupcsatodurun nnugnba{
wm'(sootgtp saqualdlflan)casstunaquawlata8satoll.selanardsa
Ìua aluarupwrou'sofuerre souu^ lua serJuaJsa]oguJ .saJuas
-ne sepdpsa 1âluasnp aluarupra8 eyÉ;r1lapLaqaúquruq uwn
wa sarada opu'tlstsuo)nt41ola a ,eplznpar olrnru Eunugl E ruoJ
pra8 rua 'sn!$'p'sbutallp sbt4loJ.sopel;;d no sopeleqre saza
se 'saldurs soÌad 'sosoJÌTrssoúoo ap eSuasard isosolerurnb
-uared a sosoleurrnbuarelJsa sggue rod xepgJ op operud
-as eurrnbuarolr o,serrrurgpgdaqns sur4gurlnbuarolJ sEI
-nI9) ap sEpErupJ z no I rllor a spJrlEurolsaqns sapppl^Er
su opuelas ,,se,ro1a1ord,,sBInIgJ ruor /spluqsrp aluaurpJnu
-oprle'(ppouraqw ogEa,Lflu) soJono soptlgs'nntpgtlod no an1
-dqa 2n1nt,ncfisnasuaq oaicas taa salnu) :seLuozu utot ,saat7
u /rolg.u eeeteuollseu
'lg6l raìJnJ 19661:naqaq8lao3
:slDuoD,posDpu7alag
'en8e elad
oesradsrp eu €r1rxnesaza selrnu xato) ap orur€rrad g .(snd
+ng a wruo4dou7 rJJèoruor ,sepe8uop selsrJp ap orau rod)
o1ua,rolad no (auapA ura ,opre ap oe3elrurr) sarc'(st1Ã1s!t4tu!J
lnH9oNoCg SNI^lrs'99o'l'll)'t]tsdWVJ,ccnr 96z
 StsreuÁrcn
Vrcrrnr 297

Choveparo os Principais Clodosde poaceae

1. células especializadas,
denominadascérurasbraciformes,dentro dasfolhas
da maioria dasespécies;estamesfreqüentementemais de 3 . .
1. Célu la sbraciform esefusóidesa usentes;es t am es3 oume nos
. . .. .. 3
2. Estigmas 3; principalmente árvores .
Bambusoideae
2.Est ig mas2; ew a s
. ... E hr har t oi de ae
3. Espiguetas comprimidas perpendicularmente ao plano de arranjo de
glumas e antécios, não se desprendendo e caindo na maturidadâ como
antécios separados, mas como uma unidade; com 1 antécio que porta cariópse
. panicoideae
3. Espiguetas não comprimidas, ou comprimidas paralelamente ao plano de
arranjo
das glumas e antécios, na maturidadsos antécios se desprendem'individualmente
acima das glumas; geralmente com mais de um antécio, .o-,r,ou cariópse cada.
.4
4. Nerv'ras nas folhas separadas por mais de 4 células do mesófilo; bainha
dos
feixes vasculares com poucos cloroplastos, translúcidas em secção transversal (anatomia
C.);
p resen çaou au sên cia demicropê los bice lu lar es naepi der m efol i ar
. .. .. ... 5
4 Nenrrras nas folhas separadas por 2-4 céiulas; bainhas do feixe vascular
com numerosos cioroplastos, marcadamente verdes em secçãotransversal
(ana to miaCn );pres ençadem icropêlosbicel ula r es naepi dei me fol i ar ..
.. .. ... .6
5. Ausência de micropêlos bicelulares na epiderme foliar; céluias subsidiárias
com Ìados
paralelos; plantas de hábito variávef mas principalmente menores que 1 metro
de altura lrooideae
5' Mcropêlos bicelulares geralmente presentes na epiderme foliar; células subsidiárias
em formato de domo, plantas geralmente .or.r de l metro de altura . Arundinoideae s.s.
-âi,
6. Micropêlos bicelulares geralmente bulbosos; aristas, se presentes, não-ramificadas Chloridoideae
6. Micropêlos bicelulares + lineares, aristas diüdidas em 3 paftes.
. Aristidoideae

FórmuIa fIoral: *, T-2-,A(1-)3(-q, c@, cariópse

poÍ esplgueta"compostos de uma bráctea (o lema) subten_
dendo a flor e outra estrutura como bráctea (a páIea,um pro_
riÌo); esta última estrutura encontra-se entre a flor e o erxo
da espigueta. Os lemas, às vezes com 1 ou mais arrstas aci-
culares, culvas ou retas. Pálea freqüentemente translúcida,
menor que/ e parcialmente protegida pelo lem4 freqüente*
mente apresentando 2 quilhas. Flores pequenas, bissexuais
ou.unissexuais (plantas monóicas ou dióicas), geralmente
poÌínizadas pelo vento, muito reduzidas em tamãnho e em
Nota:
,caracteres da espigueta são úteis na identificação, in_
cÌuindo tamanho, plano de compressão, presença ou ausência
de glumas, número de antécios, p."s".,çà de antécios incom_
pletos ou estéreis, número de nervuras nas glumas e lemas,
presença ou ausência de aristas e agregaçãodas espiguetas
em infl orescências secundárias.
Distribuição e ecologia: cosmopolita, em desertos, am_
bientes marinhos e de água doce è em todos os outros tipos
de ecossistemas,exceto grandes altitudes. Campos natlvos
se desenvolvem em ecossistemasque apresentam estiagem
sazonaÌ,relevo ondulado e fogo periódico, e em alguns ca_
sos estão associadoscom pastoreio e certos tipos ãe solos.
Comunidades dominadas pelas gramíneas, tais como as pra_
darias daAmérica do Norte, os pampas, oVeldt afncano e as
estepes euro-asiáticas,representarr algo como 24% d,a ve_
getação terrestÍe. Os bambus lenhosos desempenham papel
rmportante na ecoÌogia das florestas tropicais e temperadas
da Asia.

Gêneros/espécies: cerca de 65019.700.Os gêneros mars im_

portantes são mencionados nos tratamentõs dos princioais
subgrupos.
 (991'd:9g.roqvlourv .f ,SB6Lilaq
-duef :eluol)'(Nr.uèptãseladope)tputlê^Juou) eugu
-orJquiaeqloJeJ|êtuudep a o1r1d9a1or op ,olèìn)saop
s9^erlpoguquraop lpsla^suelt og5>asep errìeuJanbsa
og5eluasetdel (O)íofald uJaleln)sp^opt)at,eltaltpp
pzJjoalo)a ollldgalo),eplènbsa olaìn)sa/leutpnl
?
-rbuo;og5tasap errlgu.ranbse o95elueseldar ,oguqtue
(N)i(l I x) o)uerq ruaoguqua,opeql!]uod eulJadsopua
';eurpn1r6uo1 oe5rasu;aesdgrre)(W)í(l t x) eptenbseq
eal9de opr^oulereruêl,èsdguel(-l)j(l I x) o}nlj ua or)
-?Ìue()) í(6x) selan6rdse sepopure)solnlJsrop,sornp
-pr.usolnlj uol et)u?)salogur ep og5.rod(f) í([Z x) nê)
-aur6e selnlpol 0)1(lt x) èìua)stapelatue(H)í(l I x)
eìral|p? ealgda eplenbsêp euêl ,or)plue(9) j(l I
x) sèlualsrap selèìuespa ouaqeorrglueopun6
-eso'sonrlda>al seu6rlsae eyeqelespqlou uro)
elan6rdsa (J)í(l t x) ernìraqepp salupol)grue(l)
í(62x) seLu nl6 (O)!(tL x) elanbrdsa 11;19? x) rprloJeu
-r.uglepèseqe e;n61; ,equreqep arrdg (ç2,0
19) x) aseq
eu spurozlruor'epuol; erueld(V):stsua1ofu oo4.aeap
-rooderl!tUeJqns (àeêuruerg)êeareod t€.6 Wngll
SnHDONOO
g sN3^l]S'99o'lll)'.ì-ltsdwv]'acnr g6z
 SlsrEMÁIcA
VEGETAL2gg

FIGURA 9.15 poaceae (Gramineae) subfamília panicoideae.(A_M) 14);(J)cariópsemadura(x 14);(K)secçãolongitudinal

Panicum(Dìchantelium) clandestinum:(A) parte da roseta,no inver_ de cariópse,
embriãoà esquerda, endosperma pontilhadã(x 16);([l represen_
no (x 0,7);(B)inflorescênciacompostapor espiguetascasmógamas taçãoesquemática do embriãoem secçáolongitudinat,
(x 0,7);.(()regiãoapicalda planta,espiguetas escuteloà
cãsmógamas em fru_ esquerda, coleóptiloe coleorriza
à direita,teciãovascularem pre_
to ou Iiberadasda inflorescência,inflorÀscência de esfiiguetascleis_ to, obseÍveo mesocótiloacimado traçovascularque
tógamasna parte inferior(x O,7);(D)regiãoapicalde o conectaao
b-ainhafoliar, escutelo;(M) representação esquemáiicade secçãotransversar
baseda lâminae lígula(x 8);(E)espigueias casmógamas do
em antese embriãoatravésdo escutelo,do coleóptiloe da primeira
rx 8);(F)primeira(menor)e segunda(maior)glumãs(x t4);(G)lema folha em_
(pubescente) brionária(no nívelindicadopelasetaem L).(N)p.onÇs:
e páleaestéreis(x ta); (H)flor d-eespiguetacteistóga_ espigueta
em fruto (x 14).(Fonte:Campbelljg}s, J.ArnoldArboi
ma (x 27);(l)lemafértil(atrás)
e pálearodeando.rrúpr" maduraíx ao:p.1lZ)
 (sy) sÃryay
-so11rtt44
a (99) rsr5 '(gg) atLautpunrv '@OD uanbsnt4S,(dds
0ZT) Dsnqluugoes sosoqual snqtupq ap saluegodrur sotauaD
ErJuêrroJo âp eaJe ep o3uo1 oe enadsa eum ap sonphrpur
so sopol ap eperolI € €zruorrurs,,o gpr,, ap odil un31e,sep
-ecap seurn8p no €run alueruos uro^r srcnpr.trpur salneJ
so opuenb oursâJAJ'soup0ZI 9lp êp solJrJ rua opuar-roro ,a1
-ueJJeur 9 urgqÌuel sosor{ual snqrueq solrmu rua oe5e,rogy
'soper.uer8 so ppeu urã ureJqÌrrêl ogu aluaurega) ,ernll€ ap
sorlaur 0ú 9fe ap salneJ uroJ 'sosor{ual snqrueq sg .operad
-rua] or1no urn a prrdo4 opelJ urn rua soprpwp aluau€)rl
-auaSop ogJsa sosol{ual snqrueq so 1op€IJurn upuuoJ sEaJ
-gqrêLl saroadsasy'prrdo-r1 aluarupdnuud oeSrnqrrlsrp uor
'sesoquêl a sear€qrar{ selueld rnlrur .s.s
"""nror13;rir1r"O
,seprcrol oes êeaproJpr{d
Iepceqe anr;-radns e opupÌuâsaJde
ap sar€r1oJseunupl sV'aeâporÌan4 ap rua3r-ro Ep salue seur
'aeaproreq4 ap rua8rro e sode na-rroooseur8rlsageted g ap
eSuepnur pruÍ-Ì'ê€apror1and Ìüa sprogqlnur â a€aproteqd
ura s€rogrun'sreuorJua^uoo selen8rdsa ureluasarde se11
'aeaprosnqrueg ura spprnlJuÌ ure^€lsa,aeaproolqcououy
ouJoJ urrss€ 'aeapror1ênd a aeeproleqd ,opessed o111
aeaproolqJourouv sep oluaur8rns o
sode na,rlorruasapas aluâu{a,terrord seauru;e-r€sep elan€rdsa
e anb ara8ns anb o '(9661 sl €C a Suarog !966L,g66L-Ie p
ìrell í9€'6 ern€rg rarr) eULueJ ep olsal op oerurr-odn;8 o a
plprupJqns pssg s€auÌur€r3 sreruap sep selan8rdsa seJrlsual
-)eJeJ sE ruerqruel oeu aJuarueuar anb a ;e1arúalur ap sreJlJ
-lp ogs anb ?crun er8o1o;roururoJ prJuaJsarogur rueluasarde
a spaJeqraqoes sarladsa sV'saluelslp aJualueJrlauaSopoes
ap€pJa €u spru 'aeaprosnqrueg rua epml)ur êluarupuÉt o lol
(alaaqcoqda4ga uof1lowouv opurnpur) apêprool{roÌuouv
'(rOOZ
CmaC)99'6ern8rg
eu sep€4soÌu oes (sarouaur sopleJ soJlno sun€1e uroc oluní)
selgureJqns sredrcurrd se ar1ue serrlauaSog seoielar sV.la^
-rssod anb ardr.uas soppzr1rln ogs socr3g1o;rolu saralJprp)
setu'soJrLuç)Ìeupoes sergur€Jqnsse ueredas anb srernln:1sa
saJê+JereJsaroqlaru so anb a Jasqo íolxal alsa equedtuore
dnorgr(ua6o1Áq6
1'1997 ssergop
a ç66[ 'leta ìrpl) êp epe]urpow)'apereodap erue60;139€.6uünDlí
aeepÌooILIJourouv
aEaprorcÌld
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U -ezrlr n ep oluarur8rnsO 'soue pur 0I souaur olad eq srear
U aPaproruoLÌ+ÌrËc
É aEapropÌlsrrv
o sepÌrunsuoJserrol€Js€p %09 ap srerua ,seaururer8rod se1
'õ G
U aEapÌoJaqloluaJ
aEapÌoJruEd
anb a,neqcEu sopeJuasêrde oes serlJrueJqnssredrcurrd sup
socqsou8erp saJalJereJ sO .aeaprood a êeaproJrued ,apap
-ropÌroF{J'aeepÌolreqrqg,.s's oeaprosnqueg :sprlrureJqns
orurc sredrlurrd se ered saluepodu;r so;aua8 so a eJrlpttr
-olsrs pJnJnJlsae'seuJelur ser49ua3o1; saoSelarse,etqeÊ
-oa8 ogSrnqr-rlsrpe arqos sopep rnbe sopeluasarde oeg
'sodnl8qns saouer8 so
ered sor_qsgu8erpoes anb sa-ralcurer ropú1r" ap solunÍ
-uoc rod sepeluâlsns oes,enuenba4 sreru "p
ruo3 saluer8alur
snas so sopoJ rüpzrJalcB:el anb setr891o;roru ser;-rotuodeurs
uraluasarde selap seunSle seuade Eloqrue,seJrlelrJouoru
ogs (I00q) DMdD olad seprcaquorar seigrüeJqns sE s€pol
'sra Ìssod ogs sprlJlueJqnssaJl se e-red so^r1euJalle sofuerrp
a 'oJert g dgg opplr o ered agodns O .sãr€lnraloru asr1eue
se s€poÌ rua opelualsns aluauralroJ acarede a (199'6 ern_8rg
ral) o1t+goosau op o8uol ouarlua op sorrSolorrqrua sarêlJ€r
-€r rocr opetualsns 9 C\f,Jf,Vd opelr O .Í002
DM1J !666L
.Ie
Ie ta nlÌH í866I sI €C a 8ua;og !9661 1a rye13) apaproÌu
-or{lueC ê apâproprlsrrv'aeaproraÌlloluaJ /apapropuolì.{)
''s's aeaprourpunÌV,apaprorrued rnlJur OVJJVd opelJ o íae
-aplood a aeaprou€Ì{rqt ,.s.s apaprosnqureg rnlrur ãEg op
-elJ o /LuÍ-l'sodnr8 sapuer8 srop rua sepJnlrur oelsa sarcadsa
steruep sV'€UrueJ ep sarcadsa996.91 asenb sep 97 seuade
ru€nl)ur selunl eroquta ,srcLuap sep ruerr€rarup orraturrd
anb sua8equÌT sarl sE oes (erg;y ep alsag) aeapror1anda
(opun61 o^oN op a oqla op socrdorl) a€aprorcqd,(1se.rg
op e,t4eu) apaprooplroruouv.spÌUureJqrrs Zl ap oluaurrJ
-ãr{uorar o urclua}sns a (1OOZDMdD dnorg 3ur4ro14Áue8
-otÁ{a sserS) srernln4sa saraìJerer ap rrlred p s€pua}ur ser
-q9ua8op+ sagSelar selrnur ruoJ opJoJe ap oelsa g ouroJJoÌrl
a (ISSSD) 1 aseqluÁs qrrpts-punoq-alnuer€ ,g11,7cofu ,7qpu
'IJqr ap serJuanDaslua sopeaseq salua)al sarelnJaloru sop
-nlsg'VNC ap oluenb sorÉg1o;roru olu€Ì sarâlJerec,rodep
-elualsns oprs Ìxal erTrlouoru pns a seprJar{uoJâJaluaurlrJpJ
oes seaururer8 se :sollluDlqns sop so>gVua6o111sag5o1ay
'oein4suot êp
IerJaleur oruoJ sopezr1qn
salualsrsar salner solad a ruoÌer re)luqr'] ered edlod elad 1ad
-ed rerr:qe; e.red sepezqrln s€rqrJselad ,srarr4saruocoes anb
'sua,roÍ solorq solad sreordo4 sagr8ar ua saluelrodurr aluaru
*eJrurouoJa oes snqrueq sg .anbs,rno a e[e.,uar e oruo) sre]
'seJrIooJI€seprqaq ap oe5eluarura; e ered sarernie ap aluoJ
ouroJ a 'eurct3 ap oe5npord E ,opsora ep aloJluoJ o ,ope8 op
oe5eluaruqe e ercd sepezrlrln ogs uraqruel seauluer8 sy
sorrarurrd
soaruaoelsao'.roso ê oralual dilllT;íï
g) rern5e- ap-eueo
' o3q' (apun{l o un,La4ccn " :seaurluer8oes
so^qlnl sâroreurorlenb so leqo18 oeSnpordap soural r.ug
'lprlual eJrraurv€u (sÂawaa7)or1IÌr.u op â íersvpp alsapns
ou (aa4asazfr.,Lg)
zoue op ieJuJVeuTu,Lnuacuaw'a wt4astuua4)
olâqllu op a Qolntq wnqSng) o8ros op jolpgl,n{aluarro ou
(aa4asauaay)era^epp a (a,La81na wnaptog) epe ar ep '(wna
-Usabwn)qul) o3r4 op oeSetrlsatuop€ruoJ lê^rssodroyoei
-aJP^qlnJapepÌuetunLl v.splsêptua,ro;dapepruer.unq eled
-IaqoJ oelsa sepe^IllnJ spJJals€p o/ojl ap UJJaJ:oluaru{p ap
êluoJ ruaras ap oleJ ou elsa seauruer8 s€p eJrurouoJa prJugl
-rodLln pluaruepury E :so1npotd a o>lutguota o1>ug;todutl
rnH9oNocgsN3^trs'99o'ltl)'lllsdwv),aqnr 00€
 SrsrrmÁrrcnVrçrrnr
301

as tiores ao mesmo tempo que permite a polinização quando

as lodículas abrem. As espiguetãs upr.r"r,tu* diversas
adap_
tações para a dispersão dos frutos. A versatilidade
no sistã_
ma reprodutivo, incluindo autopolinização e agamospermi4
faz com que muitas poaceae sejam coionizadoïas
de'grande
sucesso.As anatomias foliares C3 e C4 permitem que
as gÍa_
míne_a_s_possam adaptar-se u r'rrnu u-piu variedade de hábi_
tats. Há meristemas localizados na bãse das bainhas
e dos
entrenós. Assim, as gramíneas toleram fogo e pastoreio
mui_
to melhor do que as outras plantas. O dãsenvolümento
de
gtalge,s pradarias durante o Mioceno (25-5 milhões
de anos
atrás) deve ter propiciado o surgimento dos grandes
herbívo_
ros/ que/ por sua vezl foram fonte de alimento e um
estímulo
pa ra a evolução do Homo sapiens.
A importância econômica e ecológica da família tem
mo_
tivado um considerávei interesse sislemático. No
início do
as diferenças entre as espiguetas de pooideae e
1éc{o.fX
Panicoideae levaram Robert Brown ã ãirriai, u família
nes-
ses dois gran{e,s grupos. No início do século )C(,
caracteres
oa eprderme toliar e número cromossômico promoveram
a
separação das Chloridoideae das pooideae. irla metade
do
século )CÇ caracteres da anatomia foliar interna,
bem como
caÌacteres embriológicos, levaram ao reconhecimento
de 5 a
6 subfamílias. Diferenças anatômicas foram associadas
com
drterentes rotas fotossintéticas. O tipo C, é mais eficiente
em
climas frios e temperados, enquantó o tipo C. é vantajoso
em
regiões de temperatura alta e com baixa Lmldaae. O
tipo C, é
a condição plesiomórfica na família; todas as espécies'Cn
pËr_
tencem ao clado PACCAD embora muitos taia CrtamUem
façam parte dele.

Referênciasadicionars.. Aliscioni et al. 2003; Barker

et a,,.1995;
Campbell 1985; Clark and pohl 1,996;Clmket aI.2000;
CÌark
and_Judziewicz 1996; Clatf.onand Renvoize 19g6;
Jtdzievmcz
e^tal. 1,999;Kellogg and Linder 1995;<"llogg unj Wutson
1993;
Soderstrom et aI 1987;Tttcker1.996;Watsoí"andDallwi
tz 1992.

Zingiberales
A monofilia de Zingiberales é sustentada por morfologia
(Dahigren e Rasmussen 19g3; Kress I9g0,ig91;
Stevensãn
e Loconte 1995; Stevenson et al. 2000; Tomlins on1962)
e por
rygriêryiqs de DNA (Chase et al. 1995b, 2000; Daüs et al.
2004; Kâllersjô eÍaL.1998;Smith et aI.I99J; Soltis
er a|.1997,
2000). Prováveis sinapomorfias incluem o hábito
de ervas
gÍandes com elementos de vasos mais ou menos
limitados
às raíz-es;a presença de corpos silicosos na bainha
dos feixes
vasculares; as folhas claramente diferenciadas em
pecíolo e
lâmina, com venação peninérvea, freqüentemente
partindo_
se enffe as nervuras secundárias, com a lâmina
enrolada
como um.tubo prefoliação, pecíolo (e nenrrra mediana)
_na
com canais aeríferos expandidos, flores bilaterais (mas,
nos
taxa mais especializados, sem plano de simetria); o pólen
ge_
ralmente sem exina; o ovário ínfero; u, ,.-árrtes
ariladas
com perisperma (Figura 9.37A). "
As re.laçòesÍilogenéticas entre os gïupos mais iniernos
,
oe zmgtberales estão razoavelmente bem compreenclidas
devido a cuidadosos estudos morfológicos e àe
cpDNA
(Dahlgren e Rasmussen 19g3; Kress t6SO,
ISSS; Kress et
al. 2001; Tomlinson 1962, 1969a) . Cannaceae, Marantaceae.
 '(ZOOZ'p1assa.r;) (eruozu oe selapred
seqlo;) aeapronqr3wT a (euozrr o€ sarelnJrpuad:ad seqlo;)
aeaprorurdly:sredrourrd sopEIJ sÌop e ruaruagad soraua8 so-r1
-no sO 'â€eJeÌso3 'gruJÌ-eryrueJ pu âluepha 9 ruaquel anb
'p4sarue oe5rpuor e g elsll'olaqpl oe soppuorsry a sopwo^
-uasap ruaq srerâl€l sorpouruelsa snas rod so)rlsualJeJeJ
oes ê €rgur€J ep saluauodruo) srpruap sop opal rue.rr€.ra.Lrp
anb sua8equq senp ureluasatdat snlu4couo4dtga a[nua1
'(7961 sra3o6 razr)ae
-aceraql€u17 ap orluap ErllupJqns'eLun oluor eprnlruï êluaru
-oluênba4 a ânb'aeoJplso3 uroJ ep€uorJelâtaluarueurxord
9lsê EILÌLueJ
V'(6661 ssar;) sorrSglo;rou] a (0002 'le la pooM
í96,6I ssar) :€,66I'Ie la LIIIurS)VNO êp saralJer€r rod epel
-uâlsns oprs tual aeaceraqr8urT ap er1qouolu e :ogssn)slg
'sreluaur€ruo sarcadsaoruoJ sope rllnt oes,LaqEutTa wut
-pauaü'aMIorlN'bqqotD'wntqcfrpa11'aun)rn),wutd1y. opnne
ap aluoJ oruoJ sopezr1rlnogs úMn)Jn) ap senadsa seÌrnru
ap seruozu sO '(oruowepreJ) L)unHaIl a Mnuolav,uutn)tn)
'(arqrSua8),Laqt?utTopurnlJur,saluel.rodurr serrertadsa se1
-mru uraluoJ €lpì.ueJe :solnpotd a D)lwguore D!2ugttodut
' (sopezqemleu eluaÌuleuorseco sopol) nq13u77
è Mnu4JnpaH'bun)tn)'atutdly rcd soprulÌ sopelsll sou eppl
-uasa.rda-rg elpureJ V '@9) wnu4crtpaga (g) nualdwaux'O9)
bunrrnJ' @t) aqqon' @Ò nqúu17, (971) wnu.Lotuy,(.dds991)
nrutd1y :soau?6 slodlrultd .000.Ii
0g :sap?dselsotau-g
'aqqo2 olaua8 op sanadsa seurn€1elua êiloJo
pïrxasse oe5nporda;1 sofarq rua aluau{puoÌseJo íopearqruos
-nuas no oppeJquros anbsoq-qns rua opnlarqos ísrerrdorl
sagr8arrua epmqpplp eluaueldlue :o16o1o>aa og5lnq4$lg
e?eq
elnsder
'Bsou.reo :W_)- íÍDo,@r
@>,x
:lDtollDlnutgt
euradsrrada eruradsopue
ap eluasard,r"o"rrrJ:Ï"u"if;E
seluauras la8aq no 'usoluúJ no ulas alnsdyc olwf .ouyao op a)
-tdy ousopauontsod'7souapaN.sosorâurnu+ solrÌ^O .[ury ap
oleurJo; tua 'eu84sa L :úJaluaxp socttqlodso)us so )tpa otps
wn Luaopllun ala[$a :Ierxe oeSeluateld ruoJ aluarupraB ,otal
-u! ouyao ísolpuoJ 'g soladre3 'ppÌznpar olmur euÌxa ,eJrqJâqe
uras no sopeJlnssouour ualod ap soerS !(sanww sotpgutwa$a
Z s0 tu@ solauoJno salaq sa$a'saloualu Z lopqel run opuEur
-JoI a soluuoJ 'salorpru 7) 7 aluarupra8 ,sorpounuelsa :apl
-4sa o opuaJatqu'opúImqaun' L aluútsl.sepeJrrqrm'soqno so
anb op ,LoruLuolnqq u,LnLun aluawaluanbatt ,salauoct€ sulagcl
'sep€Juqtur 'sulauor'g saladgg'eip seuade opupmp pra8 ura
1
'srunrypq'srEnxossÌq sato11'sentldsuoJ ãÌuaurÌera8 sealcerq
ôp s€lrxe seu (sesourrc)sepeunuralep sappprun rod selsod
-tlloJ selu'sepeurturalepur serJuaJsarolJul.saluasn€sepdpsa
ísepelar1seseplar rod solsoduror seur€e;;erp ap orau: rod so1
-uaur€as ura soperedas salsâ ,Jeap srcueJ vJü solooed luln&l
nwn a 'a1ueu€e^ur âs€q ,aao-qutuadog\uuaa'apnloauasap waq
úunaalwü'sepelonad aluaurpraS,spralur,saldurrs /stnqstp
'seura11e snq1o7'seldtru.rs
solgd.saprguedord-Iua; solsod
'uroJ a souad,relsosra^rp/soJqeìüoresoelo opualuoJ sEJ
-olarJas sEInIgJuroJ ,suJllgLuor€se^re sapuatSu sauanba4
(arqr8ua8op erptueg)
aeôrereq!6ulz
^ourue/d
'aeaJ€snIAJ
a aeaJprzlrÌaJ+g,aeareruorqaH,êeaJElsoJ,a€a)p,r
-aq18rur7'aeerelupretr l,aeaJ€uuuJ oes serpureJsÌednurrd se
lsarcadsa096'I ap errêr â serlJureJg urgtuor sapraql8ulT
'op€IerÏdsa olueJle luoJ
seÌÌlo] ap ecllror.uorsald og5rpuor e a^alar pluru€J essa iulap
-Jo pp olsat op oer.urr-odnr8 o eJuau{e^e ord a (eueueq ep
eryruey) eeêresnty Q1g. 6 eff& g) serrlsJp seqlo; ureluasarde
sepol anb opuès ,sepelrJerdns sergure; se sepo] uraluor anb
opelr op ogrul-odnr8 o râs a^ap aeaJerzJÌIarls.(a1g.6e:rr3
-rg) sazret sep eÌuroleue Ep saì1lelap a seleuoJ seplad,oural
-xê a Iualsâ ouerpaLu aurelsã un ap e5uasard e or.uor src1
ser;-roruodeurs sra,re.l,ord-rod opelualsns otuoJ,êpa Jelso
J
-aeaJeraqrãurz-aea)€luerel^J-êear€uueJ rod opeu.ro; opep
op oerurr-odnr8 o ras apod aeareruoJrlêH .serelJoglsa ogu
ppur€ sErlJurEJsreJ arlua sag5elar s€ a ,o)rJêlrJeredoxalduor
run ruanl4suoJ aeaJEsnIAJa aeê)erzlrTarls,aeaJeruof,rlaH
'(OtgO ernSrg) seurS4sa € sop Z ap oe5npa; elad a sopeuors
-ry sorpgulurelsa solad ,selpuor sepdas selad ,reqo; equreq
ep arrdg ou ep€q ep e5uasarde1ad,a1a14sa o souêur no sreru
opua^lo^ua IeuorJury aÌuelsa oJrun lun ap aluenba4 oonod
talere) olacl opelualsns opplJ urn uranlrJsuoJ aېJelsoJ a
aeare-raqr8ur7 '6ZgO e;n8rg) prpourup+sa a eprpuedxa ap
-elaru erlno € opuas ,lrlJgJ auelsa run ap apelaru e seuade
ruoJ nêJorpue olad ê s€Jrrlaì.lrrssesotog sens .rod operouap
-r a ouroJ 'soelurr-sodn;8 oes aluaula,te.Lord apâJeuue3
a aeareluelenl'ope1c assap ollua6l .@.Zg.Oern€rg) aluatu
-pre; rue8ser as ogu anb seqlo; seu a so^Ììela8a.r sopnal
sou soâprJerap eÌJuasn€eu ?ru.radsopua anb eurradsr-rad
sreur uroJ saluauras seu ,sonordsuoJ sorpouÌurelsa ep e5uas
-ard eu'puoÌJury aureJsaoJÌun lun € naJoJpue op oeinpar
eu opeaseq opEIJ rün umurot epaJeJso3 a aeare;aqr8urT
'oooz
'rprasrrros rç66
'reìossêr)
ír0oz r o* , l:"tït"ËJir"ril?fiiiÍ
-xaìêlsêupptln)stpoulo) ;e1,sa;etaqr6urT
ep erua6o;r3 I$6 Wngll
aeaJ€lu€lutrJ
âEaJeuu€J
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eeaJesntrr'd
rnHgoNocg sNt^lls'99o'l'll),'l'ltsdy!v),ccnr zo€
 SrsrruÁrrcnVrcernl
303

I
/d

nCURA9.38 Zingiberaceae.Hedychìumcoronarium:(A
e m os t ran dob as esfol i a re sl igu lad a s( x 0, 55 );(C)
cau le
nainha foliar em secçãotransversal(x 9); (F) inflorescên
esueitase dois estaminódios lateraislargos,bem
comc
..rnKoestame que envolve o gineceu (x 0,55);(HJ)
anteri
.t--K)estigma; (L)tubo da corola,em secçãotÍansversal
.
-anente acima do ovário,observe duas glândulas nectat
9!: 'N) ovário em secçâotransversal(x 9). (Fonte:
Rooers
ãluaualuênbaq soÌadlel srop s€ru 'poce oe5eluaoeld vsot 'o,Lal oJeurroJap selnÌal -rod solsodruor setu8e;;erp rod soluaur€as
-u! orlyao'solpuo) '6 solad-re3 €prznpal olrnlu purxê 's€rnpoqË rua sope:edas sãlsa'te êp sreu€Jtuor solonad íaluasne eln8
uas ualod ap sog,r8lsaproplad + nêrorpup op ouralxa olrJruê^ -il tasúqau saquautSuaul'supu5edsa aluarupn8r srusre^su€rl
op sorpouurclsa Z no 1 a 'zndut ap Erurot ura orpgunu€lsa o sprn^rau a saprgu8rs surrppun)as seJn^Jãu utot aaa.nutuad
raler e epnfe e sarop€zrulod solesur ered osnod ap EuuoJ o!Òauaaa alrou p €Iorua ès anb opnloauasapruaqnqol autwgl
-e1e1dap e^Jas aluarueluenball anb ',,oso1e)orpgulluelsa awn'oloytad op Flsrp og18areu our,rlnd lun ÌuoJ ísep€loÌr
o,,'EpessorSua-Esol€Jprnlnrlsa erun opu€ruroJ naJoJpu€ - ad'serralur'saldrurs'snqslp aquatula,LaS'seurallpsa4loJ'sep
op ouJalur olrJrila^ op orpgunuelsa opunSas o'(rop€zrurl -€lJuÌ sÌpurrêprdaselnler ;od sopeapo: a salduns solgd'opnue
-od op plrsr^ € aluernp operaqll ufas anb 91e ogssard qos ura soJH ê sosolêqrq 'soun) spluozrJ a olaJa alne) vto) ,saa,t1
a ope^rn) alelpsa o rualal anb zndBr ap EruroI rua no op
(elnrereep erytueC)
-slnrnJ olpgunuelse o 9 ãlsa) sarlpugde Z no I ruo) zndeJ
ap €ruJoI rua Ernlrulsa surn opu€ruJoI ne)oJpu€ op ouralur
u aeerelueteul
^org.u
oIIJIIIa^ op olpgululPlsa I'eloror E solpupEa soÌpuor aluaur
'8ool'le ìa uàsre'líE861
Ieseq'sopaLLaalLluútutq a auuol ap a saprolalad', no € aflawflt
-aBsorygutwaqsalnd np atnryaqúbp sawú apl4sa o atqosualgd o
'p 1aua;81qeq :ZL6lgllrrÃSa tung islDuoltlpDsDpu?DpA
opuapsodap'(lu?$aa nptpuudxadpúpw utlno u :úDJuu-aaw)ibl 'sepeÌÌrPsaluaruassep salu€rlÌuq
-nJo\un waluú :eIorcJ p ol€upe a sorpouÌur€lsa so ÌrÌo) olpuo) saroJ sp ruoJ opueJselluoJ 'sppuoloJ o€s aluauripra8 sesou
êla1r lplpoututúJsaaluawry)n.tada pltV{ aluawlurc,mdlL awb$z -rer selnsder sy'sarosradsrp salua8e srednuud so oes sa^V
'sepprÌrqur 'salnuo)/€saltl?d 's€perÌlqurÌ 'sanq'€ sapdds'sèr 'uraJJoJo rugqluel e,tlela8arr oe5npordar a oe5ezrurlodolne
-elnradsa sarBd rua sepeíuerre suw'sutt Lqgwtssr'spnxassÌq spru'ppEZnrJ og5ezrurlod r.ueluasa-rdesangdsa sElÌnJAtrsê^p
sr./o13'sT€ulrülal'seppuTLuraìêpur opuè)àled aluaualuanbe.r; ê selêloqroq'sesodrrclu /spqlaqp lod sppezÌur1odoes a sesra.r,
'sppeuÌuJalap s€ÌJuaJSaloLJuI'saluasne selndrlsa lopelê4sa rp seurJoJa saro) rueluasa-rdeaeareraqr€ur7 ep sarog sV
eeeteuue1 oso)ua^ olruJ loe5ezruqod e aÌuprnp op€Jaqr1urau
nocc'r{ ô^c
"=";r"p;Ï;;ì ^hÌììIoJ opu alaÌI}sa ísa-relntadsaoeu a sared ula oeu sa-roglour,lpd a
nqloy íoue o op sornrgr € sop run eper Ìua sosorêurnu + so1,, o .9
eeã)eluPrPw osoJrllra oeu olruJ lop5ezR[1ode aluernp operaqrl'operqrporu orpouiuelsa tun.rod
oessa-rdqos opquoJ alãlqsa o 'sarelnladsa sared rua saJoÌJíalsap pls1p aged eu our.l,1ndtuor
'olopad ruor pÌ{loJ loue^o op sop)ol sgrl sop um epeJ rua no olnrol o)Ìun lun rua ouglllos oF^O 9
aea)elsoJ EpI Ìo uasap uraq puD(auroJ ualod lsoleuoJ oeu sorpourLuelsa
lsorllpulor€ soalo uras selueld í(aluaruptrrur souau: olad) €peLIraJpqurpq'sepepndsa ser{log 'g
eeereraql6ul7 epqnpü olrnur ualod op euD(a'oÌaqel tun opueuuo]'so+puoJ sorpguruplsa Z
souaru olad isoJrlpluolp soêlo rxo) selueld íEUaq€êluêrupra8 equreq,seJqsJp s€LIIoC.g
g ' ' ' ' e1n31ruas rerÌoJ er{ureq lsaraq sepdas lse)u}êurlss€serog {euooury êure}sê 27,nd opeluasarder natorpuy '7
9 " " ' ep€ll Prun e eperrosse rprÌoJ equrcq íselpuor seledas
'Frêlelrq eulaurs ap saJolJ'.ÌeuorJury aruelsa oJrun lun ;od opeluasarda.rnarorpuy .7
oeoJeruoJllaH êr rl ouralxê oTrJqJa^op eSad eum a selpuoJ g'sepdgl ruo) saJog
lsaprodrup soluau€as sa4 ura ês-opuÌpÌ rp 'odreroznbsa olruJ íolnJol rod oplrg run .g
ê€aJelzllla4s se)IJJguJIpsepl9d'sa]uaralp saro) ap seplad a sepdas'eÌoroJ ê aJrIeJurof, saJolJ
íopuoloJ oiu€ ruoJ saJuauas lelnsder o]ruJ iolnJol Jod sosorar.unusop O .€
S eluIJP olrroJ oeu seLu'sPledgl no 'sep]9d a seledgs ap olueuad lsosouJEJsod.rerozrnbsano spJas
selnsdgr solruJ lsaluâsne seralJqel selnlgJ i€ ap sreuer ap serralq 7 r.uor olopad o 'seJrlstp seLIIod 'Z
ôporesn;11; ' ' ' ailI'oulaluÌ olrJqJa op I a seleuoJ g ,seledgl ap olueuad
ísesouJpJselnsdgc no se8eq soÌruJ ísaluasard sera;pr1e1se1nlal 1rpap sÌsueJ
ap erralq 1 ruor (psra.Lsue-r1 oeSoasue) olorcad o ,opelerrdsa ofuB;re rua seÌ{loC .Z
t ' ' ' seÌr€punJas seJrÌ Jau sE aJlua opue8se-roeu aluaruleJa8 sarerlo; seurugl
ísaluasa.rdsoap,Uellsosolsr 'sonlrdsuor soìpowrrleìsêa zÁno I srpuorlury sêuelslJ 'I
Z' ' ' ' selJ9punJassern iau se êrìua as-opueSser aluarueildq sèrprloJseuRuel isaluasnE soâprJpJ
:sonJrosuoJur no saluasne sorpouRrrelsaa'g aluâtueJ€Jno g ,srEuorJurysaruplsã .I
saptaqlaulz ap sDluuD! slDdpultd sDuDd a^Dq)
lnHeoNoc
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 SrsreuÁrrcnVrcrrnl305

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sesradsrp a-s€mopernp oes saluaruâs sy.saluanba4 sr€ur sar 'ureJSêJJaluarup.ra8 apuo anbsoq_qns ap
-opezÌur1od so ras ura^ap JElJau ap erncord e sê^e a sesodu sopearquros saluarqrue sou znl €p âluarJÌJesrew osn urn e.red
-Eì.u'selaloqroq /seÌ{laqeseru,epepnlsa aluaruarqod oprs rual oe5eldepe erun ,€rn)sa-oqlarura
1a,r.1ssod oe5e.ropr ap srerx
oeSezrurlodep erSolorqy.erueSglne a sangdsa sep erroreur
-eqe seJeJruoJ sel{loJ rue;uasa:de aea)elueJel serun8yy
tr
V'alap oxpqe êluaurerra8q no eur8qsa o aJqos aluaurelanp 'en€9 elad sosradsrp oes
'roll €p Errqraqe ep sâlue âla1lsâ ou opelrsodap 9 ua19d g a!l!t4J ãp solruJ sO se8ruro; no sê^E rod oesradsrp a;e8ns
'G,aat'p lâ LIllÌuS !9661'0661ssar;) y\Iq a er8o1o;rou
rod anb o'soapydq ap solrsgdap rugluor a soprrolor ops aluêrupl
epEluelsns oprs rual aeeJeuue] ap erlqououl e :ogssn)sro -aB 'aeareluerct\ ap saluauras sB luo) soperJossesaza^ spl
-rmu'sopre_sg 'prog esuadtuo)al ouroJ oprJaJaJoa relJau o
'steluarupuJo ouro) sope
lÌlnt ogp (stla.nua8x xuua3,.xa.d) lspqlaqe rod sepezlulyod oes a epeznrr oelezrurlod aluaurpd
soprrqJq sou-e a saioedsa selml tr.oplup ap aluo] oe_sstlnpa -nuud rueluasarde eeaceluerel/{ âp rnrog re*aidruo, sy
ouua) ap seurozrr so :solnpotd a D)lurguo2a opugltodtul 'zno€J âp erutoJ rua orpgu
-nuelsa ou op€qolrq arrpuade oJrun urn rueluasarde a erlJru
'úuu01 aD sarJ -eJ ep olsal op ogrur-odn:3 o ops suÌJe utaq a wntuÂ.tqdolLug
-adsa sernod seun8p rod soprun sopeis[ ,o., 'sEJrlalIJIIodogs soqÌrl sp seqwe ,olu€+ua oy
.6llI "pn1',r"r-rda, aearuúq4 ruã
9lsa prlrrupJ v buuu) :oDu?g :sep?dsalo@u?g
'sesoíarq spêJeruê no sou ep o8uoJ oe
'srecrdo-4selsaroll ap soprurtÌ saluarque ap selueld lopunl4
olÌla ou sepez{elnlpu oglsa sarcadsaseu;n8p,serrraruy sep
srerrdo.rlqns a srerrdorl sagr8ar :o16o1o>aa ogl1nq14s1i
esoJntJã^
epsdgr :@5l'. + c(, ío(no olg l 'e ) '$
'se^q€Jo)ep seÌ{loJspns sp opÌ ap,sÌeJuaurculo
selueld
:latou Dlnwtgt oiuo) sepe rÌlnJ ogs úqat4Ja uluú,Law/aqluaual) /aa4WIaJ.úa)
-autpunfi brubJaw ap seÌrrozrJsop op4qo a elntete Ep opïrlle
o /spluarro seÌpul seu :sognpotd a otlwguoa D!2uglrodul
'(69'6 ern€rg) er.uredsuad a euradsopua ap e5uasard
1(opecgrpour ope) solad ap oJnl lun uror s€peÌ)osse ,selard
'(openlet
'se)uêtsa saluoulas íotn_Uop aparud ep oe3er8alursap -rod re1
-nlpu aluarupuorseco) útuarbw a (ozrqleu)at1aq1rcd seuade
-n€er:r aluarqeraS Ér)ugJsrap uroc ,usoJruloo elnsdgc
oln,rj soprulì sopelsl sou epetuêsa;da.relsa e11r.ueJ
'oÌJP^oop solclassou sorJglJaN'olnJol epeJ
rua sosora(unu V.(.dds 0çZ)
bat4tap) :soau?6 slodpultd .09V
l1E :salzVdsalsotaugg
'solaJq no seJraJel),sesor.tnldsetsêJog ap
sua8-reruseu ailoJo euoreru y lsr"rrdorlqnr'. sì"rrdor1 ,ãgÉ
-er ura epÌnqrrlsrp aluaureldrue :o16o1ota a og51nq14s1g
relnJolÌun eralue iploJoJ p olEupe a sorpguRüelsa so ruoJ ol
-euoJ alalrf 1I aru ?lsg.sepeJuqurr,selEuoJ /€seielad.sepe)uq ,0),$
-u4 /sar ll'g sepdag .erp seuade opuelnp aluarualuanbarj
1
'seJrrlaruÌssE'srenxessrqsêtoiC .saJolJ no ruo) ,sEprznpêr :lt touDqw.rgt
Z I
selurJ ÌuoJ Ep€rJossealuaurpraS ealJgJq eper ,serqsrrl seal
-lerq ruoJ 'lesJê^suetl oeScasrua reln8uer4 pdrcuud oxa o 'eu-r-radslred
a euradsopua
'sreunural'sEpeurtuJalapur no sepeururJaÌêp serJuêJSêJoUuI ap eSuasa.rd1o^lnJ ê]uaruiera8 oerrqura ísepplue aluerupra8
'saluasne s-e1nd11sa a ouralnd ,einSri ,aseq eu salueuÌÊe,rur saluaruos la8aqno opnqmol apsdry oyt7.o,4gno op soldaõ sou
'earrrauruad oeSeuar.uroJ ,Ie êp sÌeu€J uroJ euerpâru
etn^rau solrgt)êN'IEuorJunI olad,rer olrup ou sorrglllos no /oInJoI
ptun opupluasatde eu419 Elsa ,Epr
io^uasap ruaq lErToJeurur rod 1 soln,rg 'aìêiÌÌsa op opeqol-€ arrde o arlua ogssardap
-el ruoJ'aluasn€ + oloyrad,surralur,saldurrs ,sepeierrdsae ser erun uÌâ 'eur8rlsê I 1(Eur8qsa op oxreqp ap€pr^EJ erun lue
-qslp'seuralle seqlog .se,rqe18 selupld .solara saInEJ a seluoz oppar) ro1; eudgrd ep ua19d ruor alsa opue[ns a olasur op
-rJ sou saluasa,rd ruaEeptnur ap sreueJ lspsoleuÌozu se Jg odror ou ogsodxa ua19d o opueleluoJ ,oxreq ured
",
aluaur€Jrlsela anb ,a1ap1sao sraqrl ,olasur run lod"-rjopele1
(a4sa^Is-urqop euurBc)
-uoc opuenb 'anb zndec ap purJo1 ure orpgunuplsa olad
narssnÍ
ap'1'v ePe)euue) oEsuel qos oplluBru,opuarnc ãlalllsa lsopÌznpal + a sÌêJ9lsa
lnH9oNOO
gSNl^l-LS'gDoltl)''ltlsdwv)'ccnr go€
s
SlsrEMÁIcA
VEGETAL3O7

míÌias são Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculace-

EUDICOTI
TEDON (ÏRICOI.PADAs)
EAS
Este grande grupo é considerado monofilético com base no
pó1en tricoÌpado (ou tipos derivados deste) bem como em
caracteres de seqüências de nucleotídeos de DNA (Chase
et aI. 1993; Hilu et at 2003; Hoot et aI. 1999; Judd e Olmste,
ad2004; Kim et aI.2004; Savolainen et aI.2000a,b; Soltis et
a1.1997,1998,2000,2003,2005; Zanis et al. 2003). O clado
também é caracleizado pelas flores cíclicas, isto é, as peças
estão arranjadas em verticilos, com as peças indiüduais dos
r-erticilos alternando-se. A presença de verticilos periânticos
internos e externos (cálicee corola) pode ser uma sinapo-
morfia adicional, mesmo que homoplásica. Os filetes ãos
estames geralmente são finos e portam anteras bem dife-
renciadas.A maioria dos integrantes deste gmpo apresen-
ta plastídios dos elementos crivados com grãos de amido
(tipo-S). Os principais clados das tricolpadaõ são mostrados
nas Figuras 9.3 e 9.4.
ae e Papaveraceae. Essasfamíias têm sido tradicionalmente
associadas deüdo ao hábito predominantemente herbáceo;
às folhas serreadasa iobadas ou até compostas; à presença de
alcalóides, do tipo benzil isoquinolínico; às floreì hipógrnas
geralmente com as peças liwes e em geral com mútos esta-
1974, 1992), mas caracteresmorfológrcos (Donoghue e Doyle
1989; Doyle et a\.1994) e seqüências de DNA (ver Judd e Ol-
mstead 2004) indicam que Ranunculales é o grupo-irmão do
resto do clado tricolnado
Eupteleaceae flènhosa) e Papaveraceae(principaÌmen-
te herbácea) devem ser sucessivamente grupos-irmãos das
demais famílias (Hoot e Crane 1,99b;Kim ei al. 2004; Soltis

Ranunculales
Ranunculales é hipoteticamente monofilética com base em
seqüências de rcbL, atpB, matK,18S, e 265 rDNA (Chase et al.
1993,Drinnan et aI.1994;Hilu et at.2003; Hoot e Crane 1995;
Hoot et a1.1999;Kâllersjo et aI '1,998;
Kim et al. 2004; Loconte
et al. 1995; Savolainen et al. 20004b; Soltis et aL.1997, I99g,
2000).A presença de alcalóides dos tipos berberina e morfina,
assim como lenho com as bordas das pontoações das fibras
reduzidas, também devem ser sinapomorfias. A ordem con-
siste em 7 famíItas e cerca de 3.490 ãspécies; as principais fa-
junto com a pÍesença de sementes ariladas, provavelmente
são sinapomórficos (ou evoluíram muito ceào na família).
Sinapomorfias morfológicas para o clado que compreende
Berberidaceae,Menispermaceae e Ranunculaceae não são
facilmente reconhecíveis; no entanto, a monofilia desse gru-
po é sustentada por seqüên cias de rbcL, atpB e I8S (Chaú et
aL.1993;Drinnan et aI. 1,994;Hoot e Crane 1995; Hoot et al.
1999; Soitis et ai 2000).Vários arranios altemativos têm sido

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o o
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s o E
a
a o, 'tr
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o. E 'o
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Ái m
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Sem perìanto Sépalasdecíduas

Lianas 1 carpelo
Estigma plumoso 2 carpelos,conatos
Flores unissexuais
Sâmaras Placentaçãoparietal (dióicas)
Cápsula 2 ólulos por carpelo,
Borda engrossadae persistente 1 deles abortívo
desenvolüda a partir da Drupa
placenta (replo)
(Praticamentetodas
com laticíferos)
Venaçãopalmada
EÌementos de vaso com perfurações simples

Pontoaçõesdas fibras com bordas reduzidas

Verticilo periântico externo sepalóide

Berberina
Tú b ulo sa g ru pa d osd e crista ló id e s _ _- __ __
de cerafúar' ÍIGURA9.40 Cladograma mostrando as relaçõeshipotéticas dentro
d e R an u n cu l a l es( Mo
. d i f i c a dad e s H o o t e t a l . 1 9 99e S ol ti se t a l .2 000.)
 (e5uo-ap-er{laroep elprueg)
narssn{ap ..I .V eeereuJedsluayy
sedrup'o-ec 'íi_9; v '6661 uraqsra8l pue sserpu[
Or
'9;4* :epeladrecrolg :lDuoDtpDDpu?np1
oC'(i-9;v'Q)l'n rotc
* :epewru€lsa
:lDtoHDpuilgl
'fiV'e ern€r+)aluasnesazâ^se,opeunuru
_ saza^
se etu.radsopuêlopualn)aquatulata?ogttEua:iaatn:tsalutwas
aeet€lnrunueg . . . .
solnryloJno^sorugnbe ,soJasaluaÌulera8
soln:y
íorêì-uÌr ^_
^.^,.__- oïry-r:.8 *n olueuad ísrcurpn1r8uo1sepuay
íopeprrdsaoÍuerreura sosoJaurnusâu,"lsaísosoreurnu 7 rod saluarsrps'rolu€
aluaurpra'loradJef, .0
aeateplrÈqreg se8eq'sosoureo pre8 solng iora',-€ olueuad :se^le^çrod saluacsrapaluau{e,,,rou
seraÌueíselsaporqop o no''â
pn8r orâurnulue seprgd sp sojsodo,"*"jr" :sop-errtos .g
soladre3
aeereuradquoÌ'ìl ' sedrupsolruJíspup,Ialuarupre8selueld ísprxessrunaluaurJera8
" sarorc .z
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se8eqno solnryloJ'oruanbe soln:;
no se râ euoreurEu selueld:r*"""rrtq'"/,r""rfu"s ,"-ú .z
. . . .
z :*:T "ï".**:lllsnere '
saluaJsalel oeu selueldísorugnbeno solnryloJ,se8eq so1n4
fi*: ruor orre^o€per'sirr,tr rorãdrn, .o1-* ú'1 *o, naJarnD .r
oeererÈ^pded. I : ï""1 ""are1d
ísre1auedse1u"rqd"o1,,,o1r*",.*^:%ïLïJ"Ji"H:::ï,13"1ï';:ï1,'J',:ï9,
sapp)unuDv ap sDlu.aDtslodpuqd sDuDd e^D,l)
rnH9oNoCg sNl^lrs ,99o-nl) ,l-llsdwv),oanf gOE
 SrsremÁrrcnVrcrrRl
309

Menispermacea e. Cocculus
carolinus:(A)ramo pêndu_ sépalainternacircundando pétalae estaminódio
(x 1g);(F)gineceu,
(x 0,6);(B)flor estaminada, os
mostrandosépalasinternas, carpeloscom estigmasreflexos(x l g);(G)secçãolonqitudinaldo car_
pétalase estames, assépalas
externasnãoestãovisíveis pelo(x 12);(H)secçãolongitudinaldo fruto móstrandãembriãocurvo
(x 18);(C)sépalainternacircundandopétalae estame(x t8); (D)flor envoltoporendosperma (embranco), endocaÍpoduro(emcorescuraJ
carpelada, com uma sépalaexternaremovidaparamostraras sépa_ e parededo fruto carnosa(x a,g);(l) endocarpo(x
3,6).(Fonte:Ernst
lasinternas,duassériesde pétalas, estaminódiose carpelos(x lg); (E) 1964,J.ArnoldArbor.45:p.3't.)

As relações dentro de Menispermaceae não estão claras,

mas o clado geralmente é diüdido em 5-8 tribos com base
pretos,-azuis, púrpuros ou vermelhos, de tamanho pequeno
a grande, e presume-se que sejam dispersos por aves e ma-
míferos.
Referênciosadicionois.. Ernst 1964;Kessler 1993b;Loconte et
al.1995;Mennega1982;Thanikaimoni1986.
RanunculaceaeA. L. de|ussieu
(Família da esporinha)
Ervas, arbustos ou ocasionalmente lianas; caules com feixes
vasculares freqüentemente dispostos em muitos anéis con_
cêntricos ou + espaÍsos; .* g"ìd com alcalóides ou ranun-
culina (um glicosídeo de lactona); freqüentemenre com sa_
poninas triterpenóides. Pêlos geralmente simples. Folhas em
geral alternas e espiraladas, ocasionalmente oposlas, sirnples,às
oezeslobadas ou partidas ã cornpostas,em geral selreailas, dmta_
das ou crenadas,com venação peninérvea a ocasionalmente
palmada; estípulasgeralmenteausentes.Inflorescências deter_
 (67'd'sluold 6u1taltolJ
JoSDIIDs,luapn$ (D)í(SI x) lpsrè^suer] og5rasue olèdrer(J) j(Ol x) leurpnrr6uol o95
V'bL6Lpoow:etuol)'(OZ x) otnurutpoguquraa,(opeqllruod) eullèd -)ês rJreolodle)(l) t(Otx) êseqpu selaJJrelleuselnpugl6sepaqlelap
-sopua'esoíuodso elsote a^rasqoleulpngr6uo; og5tasue atuoulès r.uo) etsr^ura
lpratel olêdre)(C) 1(Ztx) atueìsê(f) 1(€x) rou (g) j(S,0
(l) 1(02x) aluauas (H)l(Z x) so;edte>o)urf r,llo)tou eurnêp soln),|loj x) ppuolj erueld(V) :su1sryod ,t/l/p) .aeèlelntunueu Zr.6 Uüngll
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O l€
 SrsruaÁrcnVrcernr
311

Ranunculales:Berberidaceae
leffmania diphylla:flor jovem

Proteales:Platanaceae
Platanasoccidentalis:
ramo com inflorescências

Proteales:Proteaceae
A. albiflnra: fruto jovem Gmtilleatnbasta:frolhase flores

Ranunculales:Papaveraceae
RanunculaleslRanunculaceae Dien tra spectaüljs: tlores
Ranunealusficaria:flor
PRANCHA
9.6 Eudicotiledôneas;
Ranunculales
e P ales
 -nJunueìI êp oJluap saza^s€lmruopnroJo urgl sorugnbeap
oeSnlorra
e a oladrecrod sop,ro ep orarunuop-oelnpãry
'(SOOZ.Ipp 3ve6e66l uasue{
a uossueqo{í9661loog) auaprolnrunue5+,,âeêpro4rlleql,,
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"g*rr_óa"re
a anb opelc tun ueurrot nzlqnqluox à ,r1aq anb urara8ns
saza se 'seruelsa seuanbad:od seuade sepeluasardar no ses
-olsr 'n4l?u ap ou1anas woc ,g aquawlata? ,ysap1qnladsalua$a
altnwlaaaaotd) sawalul salalad :saluasne saza se ,nqcgu ap sa1
-npug13utas'sbparuqw! t sara!1,(p aluaupuolseco; 9 swualxa
sblul?d'sepe)uqun,sât^{,(7 aluar.upuorseco) aluarupra8
9
sepdag 'otaul-€aluau4ata?oquauadvto, ,rrrrpni ã*n*assrq sar
-sa + saza se saJplnJse saxral uroJ aIneJ lsoqnqto no súaJI
(oeof-oes-ap-oqurdsa
op eryrueg)
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ap.-I.v eeerPplteqreg
snln)unuaã ap soruanbu sO .olua^ olad sosradsrp oes a ,sos -reJ soln4loJa soluarun8alsroprod epruqapepdgnru ruor
-opd a-so8uol ,salualsrs:ad salalÌlsa rueluasarde s
4at).ral) ap solrÌao'sêrutoJlrelpJsasagSerryradluoJ ose ap soluaurala
soruanbe sO .sopeue^ oes oesradsrp âp sorusrueJaru sO 'seraurJ4sârogEluasârde s4satprtg.(SOOZ.F BuerUt6gj1
.oluêun 1a
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looH!V66L 'p 1aueuuucJ)so-apFoâlJnu ap ercugnbasa eúo1
-o;:ou rod epelualsnsa odn-r8assaperlrJouour -
e :opssnrslg
-oJpurs ap apeprsra^rp apuer8 e ruoJ pperJosse elsa aeaJel
-nrunueìJ rua sreroÌJ sernlnrlse op êpeparre eldue y
erlnu€Jep otluap ougpun)as a aluerula^
-e.tord osoqrral ollqgr{ .(966I
O loog; sejrlgua8oluo a sprrur
-gleue 's€)ÌSolouour serJuapr.la:od opua8ns oluoJ ,zê^ erun orraJs*uaHop srcâroqa seperadrual
ap srcur rueJÌnlo^a ruagruel saproplad sorpounuelsa japâJel
sagr€ar
"roru"flï$
aluaruprradsasetu,ppÌnqlrlsrpeluaureldue'"o :og5i nq14s1g
rnH9ONOc
g sNt^:il.s'99otlt),t.ltsdwv),ocnr
zle
 SrsrEMÁIcAVEGETAL
31 3

nia, Nandina, Podophyllum e Vancouaeriaocorrem nos Estados

Fórmulafloral:
",K4-6, C4-6,A4-6. + 4-*, GL;baga
Distribuição: amplamente distribuída, especialmente em
:egiões temperadas do Hemisfério Norte á nos Andes. na
-\mérica do Sul.
Gêneros/espécies: 15l650. principal gênero: Berberis
r00 spp.). Achlys, Berberis,Caulophyllum, Diphylleia,
lffirso-
Unidos e/ou no Canadá.
lmportância econômica e produtos: gêneros como Ber_
be,ris(espinho-de-são-joão) e Nandina são cultivados como
plantas ornamentais. Muitas espécies são extremamenre
ve_
nenosas.
Discussão: a monofilia de Berberidaceaeé sustentada por
morfnlogia e por análises baseadas em DNA (Floot e Cra_
ne 7995; Loconte 1993; Loconte e Estes 19g9; Loconte
et aÌ.
1994). Nandina (em Nandinoideae) é o grupo_irmão dos
de_
 -oqelo) a ]ooH a (966I) saroperoqEloJa
lÌêrape),als€rluor
(elnodedep ergrueg)
narssnfap .-I .V eee)ere^edpd
v16l è'úrot4l:vg6l lsura :s!Duo!r!pD sDpuilaJau
jt;
-rrÌpaêruauaruanba4sorauas,J;1',Jrllìii:d;Ë""t.i3
eTlg4snvep ãÌsêlou a €rrrFyEp
Ins ou
aluasa;dÌüaquel seru,aUoN orrêJsruraHop opnlêrgos ,spp
-eraduralsaor€arruêepÌnqulsrp :oglliqu$1o
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nLE
 SrsrEMÁlcA
VEGETAL
31 5

tyru4_
tfGURA9.44 Papaveraceae. Chetidoniummajus:(A)rarnocom flor e frutos(x t); (B)botão
desabrochando, observeasduassépalas
(x 6,5);(C)flor (x 6,5);(D)estame(x 22);(,E)
gineceu
(x 22);(F)cápsulacomduasvalvas,
observeo replopersistent e (x 4,5);(G)sementesaderidas
aorepfo(x9);(H)sementesariladas(x44).(Fonte:Ernst 1962,J.ArnoldArbor.43:o.325.\

duas pétalas extemas muito diÍerentes das duas internas (que

estão mais ou menos conatas sobre os estigmas). Além disìo,
uma ou duas das pétaÌas externas são calcaradas ou sacadas.
As Papaveraceaenão-Fumarioideae do clado com laticíferos
e idiobÌastos (Papaveraceaes.s.) formam um clado sustentado

(ver Blattner e Kadereit 1,995;Iudd et aI. 1994; Schwarzbach

e Kadereit 1995).
Dentro do clado com laticíferos e idioblastos, Fumario-
ideae (p. ex., Dicentra, Corydalis e Fumaria), com freqüência
reconhecida (pelo menos, por muitos sistematas americanos)
como Fumariaceae (Cronquist 1981), é o grupo-irmão das
demais subfamílias, compreendendo gênerõs õomo papaaer,
Argemone,Meconopsis,Eschscholzia,Chelidonium e Sanguinaria
(Kadereit eI aI. 1995; Hoot et aI. 1997\.A monofilia dã Fuma-
rioideae é sustentada pela presença de estames fusionados
em dois grupos de três (diadelfos), sendo que o estame central
de cada gmpo apresenta dois lócu1ose os iaterais apresenram As flores de Papaveraceaeatraem abelhas, vespas e mos_
um único lóculo cada; nectários estaminais e flores com as cas como poÌinizadores. Os taxa de papaveroideaee Cheli_
 -oì.{lo{'aEaJeue}Eld oruoJ sÌBl,aEprIaruEtueHrua sepÌnÌJul
aluarupuoÌ)rp€ll serlJrueJsetun8ly.(966I .le souel4l je66l
tê
'lE la aspq] !7661prcyry11696l
auer) a proJJnH 16g6I aroru
-ìrelg a êuerl i6g6l êJIoM í696I ãldoq ê anq8ouoq íeg161
auroql) o)qalqouoru 9 ogu pzaual u_rocodn-r8a1sè,erJugpr a
ap seÌ{url sesoralunu rod ope:lsuoruap oluo) .(€/6I urals ap
oesr^ar e a:096L ue[e1qïe1 :g96l ,lg6l lsrnbuor3 ra.r.) aep
IlêrueureH opeurÌuouap sepeuoÌJelar serprueJep odnr8 run
no serrlsÌp /suluaila
súqloJ.sope) [Ilrupr sol?ã.oralJ oasarol ouÌoJ spperapÌsuoJ a+uâuÌleuorJrperloprs rugl,olual olad sep
-@ ap fiJslI saaty agdxaDpua,Ldsap as oú anb ,salbln&a)Jtsbuta\l -ezrurlod a (soqlluaue no soluêruu ,.xa .d) ielnpugd,nrrrra,
sapuu8 Luaaruúlpka nsbJ lsourtel a souadn#.4,sorrua8oú -saJogur rua sepe8a-r€e,seprznpêJ saJol; ruoJ spr1rueJseue^
-erc solsodruor ap u5uasard isa'r€unJelrllnur sgu lsaráary
sepedlo)ul serlnoe selealotd
op
(oue1g1d ergrue{)
.J
sropnogBsa-I eeerEueteld ,L6L ãvtotll:266l s]êrus pue auaerrac asuou 1066I,9g6I
u9pla !€661tÌarapE) Qg61 lsutA :s!Duop
lpD sDp u:]F4aÍ
sap3eg,sap'e4xe5-"d;::$ff#':,Ëï"ï,ï":,ïi,ff#;: 'seãIrüJoJ
rod oesradsrpe oeleldepe erlno'úl,LtjtanJ ap sazou sep aspq
seprnlJuÌ eJo4no ,seprznpat saJolJruoJ serurueJseJlno .a^€qJ
ppropar oe oprznpord .(atuottog)
9 osornp:o8 relol uÌíÌ sate
Joo soslad_slpã soprJoloJ no ,se8rruro; rod oesradsrp e op
-uarrou-rord^,(sorau93solrnÌu rue; sosoalo ,ornp
-resüapod
(UW'O ern€1g)solue so,sepeÌue aluauerrdq "
oàr rn1.r"*",
sy'e,r1so1dxa 9 selnsder spp er)uaJsrap e Llzloq)stps1ura s€ur
'ert?e elad no o1ua.r,o1adsesradsip alua,_ue,orssedoES ê (C9.6
eì1)uerd ra,r) selnsder se eqporeqJ o}ua^ o opuenb ,npì.ã
-xa oes saluaruas selnururp se ,aeace.ra,rededsplmtu ru1l
-olnp oruoJ epezntroe5ezruqod oJuer railoro
+j:::U1
olad sepezlullod ogs sarog sens a solnpuad ,"ü"1r" *o,
'senJ.rdsuoJursa-rogeluasa-rdeL)lunJog.ua1od
ruo.r sopeznq
-urel ops solasuÌ so a selsodxa Lursseoes s€Jalup se ,suulêluÌ
sep19d se lueuorssard relrau ap nrr,roid E seqlaqv .seqlaqe
ê apa)pupleld ,aeaJealoJd ap oluaurednr8e o uelualsns
:od sepezlullod oes sa-rogsessêirelrau ap sorei no saqródsa
VNCr S9Z è SgI lxlutu ,gdp ,7cq,Lap senuanbas a sorr8glo; rueluesa-rdeâ sppp^Ìrap srelu aluaLueJr8oloyroruop, nJrprou
rollr saralJere3 .sppeuorJplal oelsa aluaurla,re,tord êpa)euoq -erunC ap sarolJsV.ualod ap e-rnrorde soraldoalor a spJSoLu
-unlaN a êpaJealoJd anb opuas /spauopãlrlo)rpna se aJluap
'seqlaqerod sepezrurlodoes a rplJêu *"r.rpoid ãeu,olsodxa
opar we:r€re,Lrp anb sua8equrl ops ,aeêJexng ã nêJoJpup ueluasarde a sreÌppJoes salog seínr ,aeaprouop
"n"rnrp.,"p
èeeteueleld so19de salueÌ{lêruas selsrJeuroJ soppÌJosse sorugnbe so}n4 íspaJeuoJ oeu seqloJ íolueuad oe
soleupe ogv 'L-t, sourclsa ísrcnxasslun sarolJ lolua^ olad sepezrurlod'se1ue1ã
olnï,-rp oluerJad .,
oee)eelord 'solnJlloJ p:a8 tua solng íspaleÌroJ "
olrnur eluarualuanba4 seqlo;
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oea)erpuapoqro{ ' 'rElrau ap e1npue13erun opueurtoJ
IpIXpppoe5-rodruor soladrec ísàluasne ose.Lap so}uarual' .Z
2 " "
sepsdec no solnJrloJ,soruanbe solnr;
isolpuoJ no sar ÌTsolaúer íoprpuedxa oeu oinreldaoa,r lsa4sairai qlltqyq
ap splueld .I
aeêJEuoqrunlaN 'osoÍuodsa olnreldarar ou soplqêqrua 'sazou solruJ íêlau sosJaru a sal II solad-rerso
luoJ oppleì{)e e oprpuedxa olnreldarar lsosJêLuqnsseurozÌJruoJ sera_errbe
s'rueld .r
saNDD{pv etue.anlteueãoilt sodrug e se,rr,atotd
ep soll,wDtslDdpultd st rilDd e^D.D
,conf
rnHeoNocg sNlAlLS,geolrl) ,-l-lt€dwv)
9 t€

unissexuais (e em glomérulos unissexuais, plantas monói_
cas),radiais,muito reduzidase inconspícuãs. Sépalas3-7,
liwes ou ligeiramenteconatas,diminutaì. pétalas3-7. liwes.
diminutas,geralmenteausentesnas flores carpeiadas.Esta-
mes3-7;filetesmuitocurtos;nnterascomo coneciiz,o
prolongado
um ap?ndíce peltado;grãosde pólen tricolporados.Carpe_
1m
Iosgeralmente 5-g,líares;ooáriossúperos,
placãntaçãoapical;
estigmaalongadoe estendendo-seao longo da superfície
adaxialdo estileterecurvado.ór,rrlos2 poicarpelo, mas 1
ab-ortivo,ortótropos.Nectáriosausentei.Frutoì aquênios
+ lineares, subtendidos por longas aristas,densamente
agrupados.
Fórmulafloral:
Flor estaminada:.,r(!13)r, Cg-Z A3-7,G0
Flor carpelada:",(!--z), C0 A0, GS-9; aquênio
Distribuiçãoe ecologio: ocorreem regiõestropicaisa tem_
peradasda América do Norte, regiõesCentro-sulda Europa
e Oesteda Ásia até a Indochìna;ãomfreqüênciaao longo àe
orsos d'água.
Gênerolespécies: 1lT. Gênero: platanus.
Importânciaeconômicqe produtos: muitas espéciesou hí_
bridos de Platanussão cultivadoscomo plantas-ornamentais lmportância econômicq produtos:
e paÍa uso madeireiro. Grmillea, Hakea, Protea e Telopeasão
tes de Macadamia integrifolla (macadâmia) são comestíveis.
Discussão: Platanuskeruii(dosubgêneroCastaneophyllum) Muitos gêneros (Cardzaellia,Euplassa,
apresentafolhas não decíduascom venaçãopeninérveae duzem madeiras altamente decorativas.
S.emas axilaresexpostas.Essaespécieé o grupo-irmãodas
lemais espécies(do subgêneroplatanus),-què apresentam
rclhas decíduascom venaçãopalmada e gemasaiil*es
rolr-idaspela basedo pecíoloexpandido(Fenget al. 2005).".r_
Caracteresde inflorescênciae aquêniosãotaxonomrcamente
jteis no gênero(|Jixone pooleZòOS;.
as floresinconspícuase
:nissexuaisde Platanussãopolinizadaspelo vento; a floraçào
ücoÍreno início da primaveraquando as folhas estãorebro_
:ando.Os globososagregadosde aquêniosse desagregamno
orrtono,e os frutos proüdos com tufos de pêlossãodiãpersos
teÌo vento (e àsvezessecundariamente pela água).
Referênci
asadicionois: Boothroyd1930;Ernst1963b;iHnÍÍord
::.d Grane1989; Kubrrzki1993d.
ProteaceaeA. L. deJussieu
(Família do carvalho-brasileiro)
-\:-ores ou arbustos; nós triiacunares; comumente, presença
:e tarrinos, às vezes com compostos cianogênicos. Rãízes não
::-nando micorrizas, geralmente com agrúpamentos de raí-
zes laterais curtas e especializadas. pêlos sìmples ou bífidos,
,:-leÌu1ares,com células basais curtas e terminais alongadas,
::qüentemente com paredes espessas.Folhas geralmente
ir:einas e espiraladas,simples ou pinado-compostas, às ve_
:s lobadas ou profundamente partidas, inteiraì a serreadas;
ausentes. Inflorescências determinadas ou indeter-
-írulas
SrsreuÁrrcRVecrrnl
317
mmadas, terminais. Flores geralmente bissexuais, radiais ou
bilaterais, conspícuas. Tepalas4,liwes, ou mais
freqüentemente
conatas,comfreqüênciaprofundamentepartidas em um dos lados,
ou 3 tépaÌas conatas e 1 1iwe, valvadas. Estames4;
fiIetesgeral_
mente adnatosàs tépalas;anteras em geral com conectivo-pro_
longado formando um apêndice; gráos de pólen geralmènte
3-porados ou 3-colporados. Carpelo L,
freqüàntumentesobreum
pedúncalo;ovárìo súpero, com placentação lateraf estigma glo-
boso a alongado. ôvulos 1 a numerosos, anátropos a ortótro_
pos..Frutosfolículos,nozes,aquênios,drupas ou sâmaras;semen_
tes íreqüentemente aladas; endosperma geralmente ausente.
Fórmulafloral:
. ou X, t1í4ì;,A!, Gl; folículos,
noz,aquênio,drupa
'"1_i/
Distribuição e ecologia: amplamente distribuída em re_
giões tropicais e subtropicais, sòbretudo no sul da Áírica e na
Austrália.
Gêneros/espécies: 8011720. principais gêneros: Gre_
r:illea (200 spp.), Hakea (110), protea (110), Heticia (80), Leu_
cadendron (70), Banksía (50) e Leucospermum(40). A família
é representada na América do Norte por uma única espécie
cultivada de Grmillea (na Ftórida).
e Banksia, Embothrium,
ornamentais. As semen_
Grmillea, Roupala) pro_
Discussão: a família geralmente é dividia em duas subfa_
mílias, Grwilleoideae (flores produzidas aos pares) e pro_
teoideae (flores não pareadas); a primeira foi diüdida por
Johnson e Briggs (1975) em quatro subfamíias. A,.,onofilia
de Proteoideae (inciuindo gêneros como protea, Leucosper-
mum, Leucadendrone Conospermum) é sustentada pela pre_
sença de cromossomos pequenos, ór,rrlos reduzidos a i ou
secos, em gerai indeiscentes. Greülleoideae (p. ex.,
? ".fujo:
Embothium, Greaillea, Macadamia, Banksia, Hakea, Heiicia e
Telopea)apresentam flores aos pares, e sua monofilia é sus_
tentada por seqüências de DNA de cloroplasto (Hoot e Dou-
glas 1998).Muitas espéciesapresentam iolículos e semenres
aladas, porém frutos indeiscentes com grande sementes não
aÌadas evoluíram muitas vezes dentro áo grrpo. Bellendena,
Placospermume Toronia devem ser srr."sri*-"rrte grupos_
irmãos de todas as outras proteaceae (Floot e Oougtai tôOS),
sendo que Johnson e Briggs (1975) jâtinham percèbido seus
caracteresplesiomórficos.
As flores de Proteaceae são polinizadas por inseros, aves
e pequenos mamíferos (marsupiais e roedoies). As espécies
com folículos e sementes aladas (p. ex., Embothrium, Ìrlopeo
e-Grmillea) são dispersas pelo vento, enquanto aguelas com
frutos indeiscentes secos a carnosos sãodispersaì por aves
ou mamíferos.
Referêncioadiciona!: Rourke and \Niens 1977.
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lo .sele;;ÁqdoÍrel
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0t1)0N-sur
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rnH9oNOC
g sNl^lls '99o-ltl) '-lttsdwv),conr g
t€
 SrsreuÁrrcnVrcrrRL
319

das CaryophylÌineae-núcleo,mas a presença de cauÌes com Ìias não estão claros, e muitos taxa críticos são pouco conhe
câmbios sucesslvos(anéisconcêntricòsde xiiema e floema ou cidos. CaryophylÌaceae tem sido considerada á família_irmã
anéis concêntricos de feixes vasculares) e de nós unilacunares
devem ser sinapomorfias para a subordem (Figura 9.45).Es_
sas famílias também apresentam estiletes caracteristicamen_
te separadosou ramos dos estiletesbem desenvolüdos com
estlgmas alongados Caryophyllineae consiste em 21 famíÌias
e8.6O0espécie,s; as principais famílias são Aizoaceae, Caryo-
phyllaceae, Phytolaccaceae, petiveriaceae,Nyctaginaceae,
Amaranthaceae (incluindo Chenopodiaceae), Cactaceae e
Portulacaceae.
As relações filogenéticas dentre as Caryophyllineae_nú
.
cleo têm sido muito estudadas,mas ainda são poíco conheci_
.Ìas (Downie et aL 1997; Downie e palmer t9cj3a,b; Hilu et al.
1003;Manhart e Rettig 1994;Rettig et a1.1,992; Hodman et al.
1984;Hodman 1990,1994)(Figura 9.4b).Os limites das famí-

Chavepara as Principais Famíliosde Caryophyllineae

1. Gineceu unicarpeÌar com um único óvulo

1. Gin ece ucom2a mu itosca rp elos,comlanum ero so sór , ,r - r l os
.. ..3
2 Inflorescência indeterminada; flores 4-meras, 4 téparas,liwes; estames 4 a numerosos;
perianto não diferenciado .
) lnflorescência determinada; fl ores, geralmente 5-meras, 5 tépalas,
conatâs; estames,
geralmente 5 a numerosos; perianto dìferenciado, a porção áirtu1 * conspícua
e
caduca e a proximal acrescente,persistente, associadã cóm o fruto na dispersão
. . . . . Nyctaginaceae
3 Inflorescência indeterminada; carpelos + riwes a conatos e ovário com placentação
axia|
com um óluÌo por lóculo; fruto baga desenvolvendo-se apartir de ovário
súpero Phytolaccaceae
3. Inflorescência determinada; carpelos conatos e ovário com placentação central
Ìiwe,
basaf parietal ou axiai, ór,ulos 1 a numerosos e, se placentação axiaf com
numerosos
ór'rrlos por lóculo; fruto cápsul4 aquênio ou utrícuio, desenvolvendo-se
a partir de
ovário súpero ou ínfero, ou baga desenvolvendo-se a partir de ovário * ínfero
4
l Flores com hipanto; ovário ínfero a súpero; estames geralmente
numerosos . .5
l Flores sem hipanto; ovário súpero; estames, poucos a numerosos
. . . .6
Ramos t equivalentes; folhas suculentas, nunca espinhosas, opostas ou alternas;
ováriosúperoaínfero,geraImentecomp1acentaçaòaxai.
Ramosfortementedimóúcos, os ramoslongosgeralmentesuculentose fotossintétìcos,
os curtos_prwidosde espinhoou grupo de espinhos(e também,àsvezes,pê1os
irritantes,
os gloquídeos);caules_suculentos;
folhasre*pre altemas;ováriogeralmenieínfero,
com placentação basal ou, mais Ireqüentemente, parietal.
Cactaceae
Flores com 2 bractéolas que parecem foÍmar um cálice, tépalas petalóides;
estamescom freqüêncianumerosos, às vezes tão poucos quanto cinco
.,,portulacaceae,,
Flores sem as duas bractéolas sepalóides, com tépalas esverdeadas a petalóides,
ouco m5 "pé ta las " e5tépalaspare cendoserum cá li ce; est am es5_1 d..
.7
Flores geralmente com 5 sépalas e S ',péta)as,'; folhas opostas; ovário com
pÌacentação central liwe a.basar,óvulós geralmente nuÀerosos (às vezes
apenas 1);
fruto.geralmente cápsula (ocasionalmente aquênio); presença de antocianiras;
plastídios das células crivadas com cristal central de proteíná.
Garyophyllaceae
Flores geralmente com 5 tépalas; folhas alternas ou opostas e nós não intumescidos;
ovário com placentação basal, ór,rrlo, geralmente 1; Íruto aquênio ou utrículo;
presença de betalaínas; céÌulas crivadas sem cristal central àe proteína
. Amaranthâceae
 otua$a o[Jtuaa 0 sL)u.L'saluasnú
su,uapopJaasalala4 . saproledas
p.ra8 rua 'seperuqrm ,súlaun u saraq,g_, sapdgl:oroygúigorp
aluaurlesEq
se_r{loJ
selad a oFeuorrqrue oluaLurlo^uêsapop
sapeprrelnJêdrod,,êeaproÌì.{J.{uored,,
sep ErJoÌ?ulep ruaJaJ
ap soJrluaJuoJ sraue uroJ saza^ se salneJ lsaaJaaluawp)a,
(ozrertop ergrueg)
narssnf
ap.T'V eeerelÉqdofte)
alua ru-aluapua ardrns oes, (erTerlsnv p = q"p;:lË)::tâ::l
"
-opqda3 a (opun4 o.ro51) aeareruarerres',1ãpunry
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v aeareqtuadap spÌurueJsep e.r-reÍap eruroJ ú"'rüq1oy sV.oro^
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a er8o1o;rourrod -Jurer o]Ìqeq ou aseq ruor (saprpg) aeaceruare:res a auaJer
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-as'au*as'uodncoax,"rrr*^ll
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oJlno rueurJoJeeaJ€lJe) â aeaJeJelnpod a ,olseidorop op eur
-oua8 op saralrerer o soaprJer ap e5uaìard elad opelualsns
uaiuipuorseto,sosoJaurnu E sol
aluarupra8soin g .saJeêuri opelf, Lun LueurJo;aluauralueJede aeareozry a aeateur8epÁg
lnHeoNoog sNl^lrs ,99or-ll) .ltlsdwv),canf
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 SrsreuÁrrcnVecernr
321

Hll 9.16 Caryophyllaceae . (A-))Sitene (A)plantaflorida(x 0,33);(B)flor (x 3);(C)lobosdo cálice(x 3);

virginica:
Dli petalacom estame,observeo apêndiceno ápiceda regiãoungüiculada da pétala(x a);(E)secçãotransversal da
for atrdvésda regiãomedianado ovário(x 5);(F)secçãolongitudinalpelabaseda flor,observeo cálicepilosqan-
dhoginóforo, pétalas,estame(àdireita)e placentacentral-livre (x 5);(G)óvulo(x 25);(H)fruto quasemaduroe cálice
mr secçãolongitudinal, observeassementes naplacentacentral-livre (x 5);(l)semente(x 30);(J)sementeem secção,
trlrÉ€Íve o embriãocurvoe perisperma (pontilhado)(x 20).(K)S.carolìnÌana: cápsula(x 3).(L)S.ovata:pétala(x 3).
[Ítuf-l{
5-antlrhrno:(M)cápsularodeadapelocáliceseco(x3);(N)cápsulaemsecçãolongitudinal (x3).(Fonte:Wood
1J-4.A student'satlasof floweringplonts,p.27.)
 sèlplilqdoÁie)
:seêugpaltto)tpnl1.6VHfNVUd
epFouelu€ld :silaJofittluou aapsuoJ
sarol] : ds aalltauffiqnog. solruJ3 rolJ aBe)elreJ:saJelJÍqdoúEJ
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 SrsremÁlcn
Vrcernr 323

maioria das espécies são chacoalhadas para fora das cápsulas terpenóides;em geral com presençade rafideos(de oxalato
eretas pelo vento ou por animais de passagem. Os utrículos de cálcio).Pêlosgeralmentesimples.Folhasalternase espi-
secos (associados com as tépalas persistentes) de Paronychia raladas,simples,inteiras,com tsenaçã.o
peninéruea;estípulas
provavelmente também são dispersos pelo vento. Às vezes ausentes.Inflorescências indeterminadas (racemosou
todo o agregado de frutos secos se destaca da planta e é dis- espigas),terminais,mas laterais(eopostas
parecendo àsfolhas).
perso peÌo vento. Espécies como Sagina decumbensapreser.- Flores geralmentebissexuais,radiais. Tépalas geralmenteS e
tam cápsulas que abrem apenas quando umedecidas e as Iiores,imbricadas.Estames10 a numerosos; filetes livres a li-
sementes são dispersas pela chuva. Outras, provavelmente, geiramenteconatos;grãosde pólen tricolpados.Carpelos3 a
são dispersas por animais, seja por transporte externo ou por numerosos, Iigeiraou midentemente
conatos,ou ocasionalmente
ingestão acidental quando a pianta é consumida. liwes; oaáriosúpero, geralmente
complacentação axial;estiletes
+ liores;estigmas+ lineares.LImóoulopor lóculo,campilótro-
Referências: Bittrich 1993a;Thomson L942.
po. Disco nectaríferofreqüentementepresente.Fruto baga;
embrião curvo; endospermaausente,substituídopor peris-
Phytolaccaceae R.Brov,n perma (Figura9.47).
(Famíliado umbu)
Ceralmente eruas; caule com anéis concêntricos de feixes
çasculares ou alternando anéis concêntricos de xilema e Fórmula floral: *, T-5-,o(úè G(G); baga
tÌoema; presença de betalaínasi presença de saponinas tri-

neüRA9.47 Phytolaccaceae. Phytolacca
americanavar ametrcanai
"À ramocom florese frutosimaturos(x 0,7);(B)flor,estigmasainda
rao receptivos(x 12);(C)gineceucomestígmasreceptivos,em secção
lcngitudinal(x 20);(D)gineceuem secçãotÍansversal,com um óvulo
Ysv
preenchendo cada lóculo (x 15); (E)óvulo (x 1,5);(F)baga (x 4); (G)se-
mente (x 7); (H) semente em secção,observe o embrião curvo e peris-
perma (célulasgrandes delineadascom pontos) (x 12). (Fonte:Roqers
1985,J. Arnold Arbor.66: o.12.\
 'safiIuu a swuuural,sapuutwrapp sanu?satollq
soppssorSua
seza^ se sov lsaluasnúsarudrysaíseluelnJns sãza^ sE ,sentrd
-suoJur seJn^rêu ruoJ âìuèualuanba.r; rua;od,eazr-rauruad
oe5eua.LruoJ'sepeqol no sepeJJassaze^ sp ,sepelnpuo no
spJralur aluarupra8 ,saldu.Lts
,snlsodono ,sapalattdsa
a suunl
Lua ísplualnJns sêzê^ se ,so$nqtaqns no suata aluawft,La) sazaasuflnw,srcrpeJ a sÌpÌxossrq aluaurpraS salolL .sarelrxe
(a4eurdsa op a eourrÌb Ep erytueg) no srcurrura] /súpL)utwJappsnnugcsa,ndul .saluêsnp sepdpsa
:baal?uruadoUJaLLaa Luo),snnaqur,saldwts,selsodoaluaurle,rag
narssnlap.T.v
eee)eqluereuv sErIIot, sopeu€ sol?d.(orc19cap olepxo ap) soapuer ap eJ
-uasard ruoc praS rua iseurclplaq ap e5uasard ieì.uaolJa eur
'tr161apogí€66l uqn) pup Ì{rrrtug :sDpu?rap1 -âp{ ap soJrrluâJuoJ sraue opuprualp no sarelnJse^ saxral ap
soJr4uaJuoJ sÌaue luoJ aluarupra8 ,satoala no so$nqJa/súalT
'fi1'6 eqruer4)
operJossporugnbe op o1uel olad oesradsrp e opuarroruo-rd,o1 (e-razretuud
no ery^ue8nq
-ruJ op apeprJnleru eu seare-rrdeda seJas tnelrrl nalltauruBnog
ep eryureg)
ap seprrolor sealrerq sy .olarrpad op oluaue8uole oprde-r
narssnÍap.1 .v aeerPu!6el)ÁN
um e optlt.ap olos o ered soperrndura ogs uluEo ap soln4
sO 'saluar_sêne sepdg+ seu sesoÍe8ad seppugl8 no soqrue8
rueluasarde anb sarcadsa seu aJJo)o oln4 op ou-raya ã1rod -eredas
oe5eqrqrad
apsorua^a
*, *o:]i:iËi3ffi:ï,"J
*sue4 -ract aql aluau{a^e ordnna1oqfrt44ap setnopernp saluaruâs
O'sare rod ses-radsrpaluaurp;a8 oes sesoureJ a spp
-r-ro1oo'saluarsaJJp s€led9+ruor sarcadsg .p-rog esuadruorar sV'sâ € ;od sosradsrpogs a erluaJsârolJurep oxta op opuol
E a relJa-uo í(sa^e a sesodueur /selaloqroq,seqlaqe) sarop -or o luoJ sêluelse4uoJ oes eouanba4 uor (y1.6 eqcuer4)
-ezrtJrIod. sosro^rp rua€J+Eaeaceur8elcÁp ap saJolJ sV so.rnrsa-orndrnd u soqlauue^ solnrJ sO .selaloqroq a seJ
-soru 'sedse^ /ser{laqeurâerle aeaceccelofqd ap sâlolJ sV
opeuor)era,
aluerueruxo:d srerua oraua' : ::j:ïïït$#:
j)q,L ap senugnbas seru ,soraua8 sorJno sop ogtu-rr_odn;€
.sÌpìuarueuJo
selueld oruoJ sepeNllnJ
oes auolq_Va (eqlpre;eru) stpqnnl/tr,(ery,tue8nq) aalpaura&nog
ãp sarrâdsa splÌmu :solnpotd e orlutguo)e opueltodu4
'epeueJ ou no/a soprurÌ soluJsunJJrJ ror{larü Jas urapod seJeuresno soruanbe ,sedrup
a Ìpseq opt^o oJrun urn uJoJ orrup olad.reo ,saruelsa (sosor
-aurnu e) p 'sepdgt V uror oxty.(7661 uer-upo11 !n661&q1a.tr
a Uequel4l í9961_ueferepe.ren a u.norg) oglezualterct ytrl
-rp op orllgllJrlod odnrg urn ura opupllnsar '(teOOt ra.trqoèI
1961 s-ra8o1) olduru sreu olrmü oporu run ap ppÌuuap oprs
urel PrLnueJe ialuau{euolJlpE{ .EJrlêlrJouour
aluarulâ^e^
-ord a'elulsunorn rnbe ouloJ,apoc€Jteyo1dq4 :ogssn)slq
srerrdo4saorgar
ruaeplnqr4srp
aluarueldrue:Ëifilr:;:; 'seza,Lsepqadâr seprÀralruâras ap srodap seprrunsuoJ
oes
sazâ sE suarroÍseqlo; seÌu,sopelr a Jas Ìuprra ap e^ras euroJ
,_ oleluo) o 9le no oglsa8ur e lsaldu,rrseÌapeJ ap no sorarurlod
(saluaosane
sepdglu.roc)
zou,oruanbe
l-fCi!;V
@, ureÍas'souua8olnu sorrr.uynbsolsodruoJ sosla^rp olualuoJ
:lDJoEDlnwtg! 'osouauar a nnaloqÃ44 :so1npotd a o>ltuguon opugçtodul
'(dds 97)
anqo1rtt46
:sonus6s1od1>u1t4
'l€tv :sangdsalsotausl
rodoprryqsqns,aruasne
= n*r"arJflïjïfic]i,ï:1|i;:$
oeuqrrra la-dntpopuatatad,,osucaqsau,asot4cun7ap awo! wa no
sppe)ep rod olos ou sra^
sanppualS 'soso[a&ad so12dap_súquq g )allasatda apodanb 'esou -eI^ JêJaueruJad u:apod saluaruas sE saza se jsreuorssêJns
-JEJ u €aJErJor'alualsrsred 9 anb olueFad op pseq ourEal sorSglsasorraruud sop seJqsualJerec ísrecrdorlqns a srerrdorl
elad opprlo,rue 'zou no oruanbe olrug 'aluasard orayy"lr"n sagr8artua epJnqqsp aluaureldtue :o16o1otaa og51nqlnslo
rnHgoNocgsNl^lLs,9eot]ty,t.llsdy{v],conf
ülZE

Fl6Utl9.4E Nyctaginaceae. ( A-H\Boerhaviodiffusa:(A)cauleflorido
. 1);(B)duasflores(x 17);(C)flor em secçãolongitudinal(x 22);(D)gi-
-ìe<eu e um dosquatroestames (x 36);(E)basedo periantoacrescente,
:-rvolvendoo fruto (x l7); (F)aquênio(x 17);(G)basedo periantoe
i-rres bissexuais ou, menos freqüentemente, unissexuais
::ìr-tanto, plantas monóicas a dióicas), radiais, associadas
::::l brácteaspapiráceas,carnosasa secase/ou bractéolas e
: : :: freqüência, densamente agregadas. Tépalas,geralmente
,:--r. lirnes a ligeiramente conatas, aerdes e herbóceasa secas
i :;úráceas, brancas (ou aaermelhadas),ímbicadas. Estames,
: - : opostosàs tépalas;filetes liares, Iígeiro a
fortemente conatos;
:::eras 2 ou 1-loculares; gÍãos de pólen 7-porados a po-
ftiporados, com os poros dispersos sobre a superfície do
grão. Carpelos geralmente 2 ou 3, conatos; oaário, geralmente
::.:1,o. com placentaçàobasal; esÍigmas 1-3, alongados a capi-
Ovulos'I- a poucos,geralmente campilótropos. Disco
-:rs.
-'- EÌándulas nectaríferas freqüentemen te presenles. Fruto
:: ;eral aquênío, utrículo, ou ctipsula circuncisa (pixídio), ge-
';:":t1úe associadocom peÇasperiânticas e/ou bractéolaspersis-
t.-.:Ìt secasa.carnosas;embrião curvo a retorcido em espiraf
=:-:xperma + ausente, substituído por perisperma (Figura
- l;: r er também Fig:u;a 4.478).
Srsre
mÁrrcR
Vecrrnr 325
fruto em secçãolongitudinal, embriãoem brancoe perisperma ponti-
lhado(x 17);(H)o mesmoem secçãotransversal, oscotilédones
acima
e o hipocótiloabaixo(x 22).(l)B.e/ecfd:periantoacrescente
envolven-
do o fruto (x 17).(Fonre:Bogle1974,J.ArnoldArbor.55:p.24.)
Fórmulafloral:
., t(i-jr) a(5]l c@, aquênio,utrículo,cápsula
- 1-seminada
Distribuição e ecologid: cosmopolita e especialmente ca-
racterística de ambientes alterados, áridos ou salinos.
Gêneros/espécies: 16912.960. principaisgêneros: Atriplex
(250 spp.), Gornphrena(120), SaIsoIa(120),Alternanthera (tXO),
Chmopodium (100), Ptilotus (I00) , Suaeda(100), Iresine (80), Ama-
ranthus (70), Corispermum(60) e Celosia(50). Numerosos gêne-
ros são nativos ou naturalizados nos Estados Unidos e/ou no
Canadá; alguns destes sãoAlternanthera,Amaranthus,Atiplex,
Blutaparon,Celosía,Chenopodium,Froelichia,Iresine,Gomphrena,
Crayia, Monolepis, Nitrophila, Salicomia, Salsolae Suaeda.
:aluor).(orx)opprr*uod.ï,"!:Í"1'üíi1?i:::#i::iri'.i,ï'"","Í,.3
j:ï"#
epelueilo?ìuêuras(o) í(oI x) o]n4 (N)1(O x) oìn4 0 .pua^lo^ua
t a]uafsêr)e olueued
(w) í(ç x) epe;ad.rer
r rog :(opetuaune
11) olnur; olnng 1y;:(92x) renxsssrqrou (r) í(ç,0
x) sopfrolJsouer (t)isaprclsorqwp f (dì
.(o x) (opeqlrruod;
I euladsuajrlA ãò""bï
o^rn) o-prJqurao ê^lasqo,og5)ès. u,Iaoluêtüas (H)Í(0t x) leslopeìst^ula oln4 (9) 1(0t
x) leraleletst^ula oìn4 (l) í(0t x) aluaules(l) í(gZx) sope6uo;e
ogu eputp;rq; õp
-ueq)orqesap rou (C)r(ZI x) er)u?)sarouur ep souJerop a)1d9 13y11ix) eqloltgi,(Sjo;
opfrogalne)êp altdg (V):wnqo wrypodouaq)(H_V) :"""r"qlrnr"ury
6f6 yün1l
J7
rnH9oNoOgsNl^lJ.S,99olll),llsdwv),oqnf gzi

lmportância econômica e produtos: as folhas e/ou raízes de
algnmas espécies,tais como Betaoulgardsfteterraba) , Spinacia
oleracea(espinaÍre), Chenopodiumspp. e Amaranthus spp., são
comestíveis. As sementes de mútas espécies sul-americanas
de Chenopodiume Amaranthus (Prancha 9.7G) são utilizadas
para fazer farinha. A família inclui algumas espécies oma-
mentais nos gêneros Celosia,Gornphrena(para-tudo-do-cam-
po) e Iresine.
Discussão: Amaranthaceae é aqui amplamente definida e
incÌui Chenopodiaceae, que em geral tem sido mantida como
uma famflia separada deüdo a seus estames geralmente liwes
(vs. ligeira a completamente conatos) e tépalas verdes, mem-
branosas a carnosas (vs. brancas, brancas com linhas verdes,
a róseas ou vermelhas e de consistência seca e papirácea). A
monofilia de Amaranthaceae, como aqui circunscrita, tem
sido fortemente sustentada por caracteres de sítios de restri-
ção, seqüências derbcL, seqüências de ORF2280 e morfologia
(Downie e Palmer 1994a,b; Downie et a1.1997;Kadereit et al.
2003; Manhart e Rettig 1994; Rodman 1990,1994; Rodman
et al. 1984). A separação de Chenopodiaceae de Amarantha-
ceae é aparentemente arbltrána e resulta em uma Chenopo-
diaceae parafilética (Downie eï al, 1997; Kadereit et al. 2003;
\ÍuÌler e Borsch 2005; Rodman 1990,1994). Os gêneros Polyc-
'rrcInume Nitrophila
@olycnemoideae) - tradicionalmente in-
clúdos em Chenopodiaceae - são o grupo irmão de todas as
outras Amaranthaceae s.l. Os demais gêneros pertencem a
dois grandes clados, que correspondem às tradicionais Ama-
ranthaceae (com tépalas secas/papiráceas)e Chenopodiaceae
'com tépalas esverdeadasmembranosas a camosas).
As subfamíLiase tribos atualmente aceltas baseiam-se no
número de óvulos, na forma do embrião, no número de lócu-
-os das anteras, na estrufura do pólen e na forma do perianto.
\Íútos dessesgrupos provavelmente não são rnonófiléticos.
Os gêneros com tépalas papiráceas,bractéolas e estames mo-
:'radelÍos - Celosia,Iresine, Froelichia,Alternanthera, Aclryran-
:hes Blutaparon, Gomprhena e provavelmenle Amaranthus
- iormam um clado Dentro desse grupo, os gêneros com an-
:eras uniloculares - Froelichia,Alternanthera, Blutaparon, Gom-
:,hena e lresine - aparentemente constituem um subclado.
Tépalas ou brácteas muitas vezes carnosas e estames liwes
.aracterizam Átriplex, Chenopodium, Kochia, Salsola, Salicornia,
Suaeda,Beta e Spínacia,um clado fracamente sustentado. Os
embriões espiraladamente torcidos e o perisperma reduzido
te SaIsoIa,Suaedae taxa ahns evoluíram independentemen-
:e- A fotossíntese C, também evoluiu mútas vezes dentro da
:amíia. Eventos de hibridização e poliploidia são comuns em
::guns gêneros, levando a problemas taxonômicos em nível
le espécie.
As flores em geral pequenas e densamente agrupadas
:e Amaranthaceae são polinizadas pelo vento ou por vários
:ros de insetos; pode ocorrer tanto autopolini:zação quanto
:Lrlirúzação crtzada. Os pequenos frutos e semenres secos,
-re estão tipicamente associados com perianto acrescente e
:Li \-ezes piloso, em geral sào dispersoi pelo vento ou pela
!:,ìra. Em SaIsoIa,pedaços secos da planta se destacam e são
::-;persos pelo vento. Umas poucas espécies formam inflo-
:-cências espinhentas que são extemamente transportadas
SlsrEMÁTcAVEGETAL
327
por animais. Em Amaranthus e Celosia, as sementes tendem
a caìr próximas da planta-mãe, mas só germinam quando o
local sofre novas perturbações. Mútas sementes são aciden-
talmente ingeridas e dispersaspor animais.
Referências odicionai s: Blackwell 1977; Carohn 1983; Carolin
et aL.1975;Juddand Ferguson1999;Kijhn et al. 1993;Robertson
1981;Townsend 1993.
Aizoaceae Martynov
(Famíliado litops ou do chorão-da-praia)
Ercas suculenta.s; geralmente com anéis concêntricos de feixes
vasculares ou altemando anéis concêntricos de xilema e floe-
ma; presença de betalaínas; às vezes com alcalóides e raffdeos
(de oxalato de cálcio); em geral com metabolismo ácido das
crassuláceas(CAM) ou fotossíntese Cn; presença de fitoferri-
tina no floema. Pêlos variados. Folhasgeralmenteopostas,sim-
ples, em geral inteiras e suculentas (com céIulas translúcidas no
cmtro da lâmina), com venação peninérve4 mas as nervuras r
inconspícuas, epiderme (e caule) com muitas células gran-
des em Íormato de bexiga, estípulas geralmente ausentes.
Inflorescências determinadas, às vezes reduzidas a uma flor
solitária, terminais ou axilares. Flores em geral bissexuais,
radiais, com hipanto. Tepalasgeralmente5, + conatas, imbri-
cadas. Estamesgeralmente 5 a numerosos,os mais externos modi-
ficados em estaminódios petalóides; filetes liwes a ligeiramente
conatosi grãos de pólen normalmente tricolpados. Carpelos
geralmente 2-5, conatos; oaário súpero a ínfero, geralmen-
te com placentação axial; estigmas + lineaÍes. óvulos 1 a
nurnerosos por lóculo, + anátropos a campilótropos. Disco
nectarífero geralmente presente. Fruto geralmente uma cápsula
loculíci"da,septicida ou circuncisa, às vezes camoso; sementes às
vezes ariladas; embrião cuwo; endosperma ausente, substifu-
ído por perisperma.
Fórmulafloral:
", TO, A5--1=o, c@, .!
cápsula
Distribuição e ecologia: amplamentedistribuída em regiões
tropicais e subtropicais;principalmente em regiões áridas ou
costeìras.
Gêneros/espécies: 12712.500. Principaisgêneros: Cono-
phytum (290 spp.),Delospama(150),Lampranthus(150),Dro-
santhemum(100),Antimima (60), Lithops(35),Mesembryan-
themum(100),e Carpobrotus(30). Alguns dos gênerosque
ocorrem nos EstadosUnidos são Carp.obrotus, Cryophytum,
Cypselea,Galenia,Sesuoium,
Tetragoniae Trianthema.
Importância econômicae produtos: a famíia contém nu-
merososgênerosornamentais,tais como Lampranthus,Do-
rotheanthus,Mesembryanthemum, Ruschiae Carpobrotus.AI-
gumasespéciesde Líthopssão cultivadascomo curiosidades.
Tetragoniaé utilizado na alimentação.
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 SrsrruÁrrcnVrcrrnl
329

SIJ
FCUIA 9.50 Portulacaceae. ( A-H)Portulacaoleracea:(A)ramoflorido 35);(H)embriãocurvo(x 35).(l-M).P pilosa:(l)ramofloridoe frutifican-
e frutificando(x 0,75);(B)flor em secçãolongitudinal(x 9); (C)fruto do (x 0,5);(J)botãofloral(x 12);(K)flor (x 6);(L)periantomurchoade-
guasemaduroenvolvidoporsépalas acrescentes (x 45); (D)o mesmo, ridoà partesuperiorda cápsulacircuncisa (x 1,5);(M)baseda cápsula
cornassépaláiremovidas (x 7);(E)baseda cápsulacircuncisa apósa apósa deiscência, com sementesaderidasà placenta(x 1,5).(Fonte:
Ceiscência,com'fúnículos basais(x 7);(F)partesuperiordo fruto após Bogle1969,J.ArnoldArbor.50:p.572.)
a deiscência,
conìãssépalas acrescentesmaduras(x 7);(G)semente(x
 salJaclsa -rnur a'l€Jrdo4 e)uTyeu auoto stlasdtq6s€Lu,1nSop a aUoN
a sorâua8 ap oe5eÌÌurrÌop eu spuralqord wor ,lÌJJJrpalualu op serrraurv seu aluarupdnurrd :o16o1ota a og5pq14s1g
-eJrurouoxeJg elutueJ v'eÌrrourodp eJlno /sop€lsoJ salne)
tupluêsarde aeaprolre3 ap sarJadsa selrnl4l .(7gg7 rala;Á11)
olseldorop op eruouaS ou 13ofu uorlur ou ogS"1apErun ê sal
-uaurãs sep o1n{oJrJsrJal)eleJo ,seLIloJap elaldwot erJuasnp e8eq:-4-iè-n,á-Çã-1,y no *
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olsêJ O'êlneJ ou soleÌuolsê ap ujaJare) sala lso])ËJsoJlno so
sopoì ap oeu;rr-odnr8 o g Equaque3 ogr€ar ep (sn1tatopo46
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n.n8nqtunlqcg a s11nsdy4y'snpúropw, ?ltto1r**olrty,rnurnrolig
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7'snara)' x rBauta3' a4un116o es sunru
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-aJrp soruuJlosoqurdsa a olualn)nsalnt)J,sa,Loa,LUail) súaJJ
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'a4undg' atprto11oa 51'uJúltwlut)W, ulotqdo4do7'útstt,LúH, útu (sopersoperytued)
-osn,Lt'snpnoal,snatnoutlpT,snpnouttlt7,a4undo,Lputlfr3
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)è sÒpÌun sopelsg sou rua-uo)o sorauaB solrnl\.(sopelope '9661 oÍueueÍg :6961 apog
soJnuouoxeì sorrglrrJ a apepuoìne ep opuapuadap ,sreru :stDuoDlpDsDpu?DJaA
suÌrnur no '0Í) sna.e) a (gg) st1asdry6,(gç)snaLacounp7'Og) 'se81,uro;;od sesradsrp ras rua^êp sornp soÌrJeruor selanby
snpLno$Dl) '(97) stsdouttçtS ,(09I) a4undg,('dds g11)
a!.;úl!ul 'en5€ elad ê o]ua^ olad sesradsrp oes saluêÌuas
seuanbad
-uúW :sotaug6s1od1>u1t4 .007.I/00I :se!2?dse/soau?D sy'(o,lr1npo-rdat oluaruplosr) sepeuortela; sarcadsase êllua
ruaraJrp epetoÌJ ep oe5ernp e a oporrad O relrau ap ernro:d
rua selr;rda oluoJ urarJo)o saza^ sE spru ,sepu€
^'selsaJolJ ç sêrolJ sE urelrsr.t selaloqloq a soreldoalor ,sp)soLu /seqlêqe
saoÌãêJê souêsap êp se)rlsÌJêlJe-rec selueld oes .eÌpul a €rT lodrual ap opopad olrnl run rod a
-erlsny'eru;y eu seprznpoJlur ruero; a4undg ap sanadsa se1 Ìos op zni euald ura uarq€
aluaurlera8 (12'6 eqrue,r4) aearerelnlrod êp sêrolJ sV
rnH9oNOC
gSNI^l-Ls'99oTll)'rrtsdwvJ'canr
o€€

ru 9Jl Cactaceae. Opuntiopusillo:(A)plantacom frutos imatu-
rcs * 0,5);(B)aréolacom espinhose gloquídeos(x 2);(c) gloquídeo
rr 3O);(D)flor(x 1);(E)faceventraldaflor,inseridano ápicede um caule
@n aÍÉolas (x 1);(F)floremsecçãolongitudinal (x 2);(G)estame(x t 4);
SrsrnaÁrrcnVecrrnr
331
Ysv
(H) estigmas não-expandidos (x 4); (l) ovário em secção transversal
(x 2); (J) óvulo (muito aumentado);(K) baga (x 1);(L)semente,rodeada
por arilo duro (x 7); (M) semente em secçáo,observe o embrião curvo
(x 7). (Fonte: Wood 1974,A student'satlos of flowering ptants, p.73.)
 (e;asorpep ergueg)
,ünqsqegeee)etosoro
166I rEqrÃpue suÌa1 !V96Lêìtog 2g6I vosuag :866L
lunH pup lloIrlrpg í1002uosrapuv :stDuoplpDsDDu?ralaa
'epeuP)
ou ê sopÌurì sopelsll sou uraro)o naúuolT ê uasorQ.(.dds
L}I)arasore :oau?6lDdpultd .60llt
:sa}?dse/sohu?D
'sopI)e solos uroJ a saluaulnu rua
saJqod,sppruln seaJelua
runuror'eprnqrrlsrp aluaweldu.re rol6olota'"o[lpq1i1r1g
elnsdec Dptxtg!
íg)>, * :1oto11
@e @v'sr
'(79.6ern81g)epr)rlnrolelnsdero1rug
'so-c61aur*re sopr .sopprJe seu8rlsa
€ Ç !1a4auadno psaq
ogJnpacnldwoc'otadyáouyao :soruuot,g ap)ulata| ,o1ia"o3
'sape491rIIa sopPraqll'soperodllode soperodrrl ualgd ap -ErJe eluaureruaJxa oes apêJ€lJeJ ap sâJo], sesolsh
sv
eeareur8equrnld ' ' ' solaúer g í(eaJJgap EÌJuêsnp'a olsr)
erurce oluoJ oeu,saluasard as ,no se+uêsnesepd4sg .g
eea>euo6Á;o6 . solad:ec g no 7
í(eêr)o eum'9 o]s1)ppou oeÉar eu,alneJ op ropar oe sppeuorsry,sepdusa-ap
eluãsalj .g
ãeg)erasorG' ' ' plaued no pseq oeSeluateld lso]€uoJ
aluerue.na8q no sa1,1{sê}alrJ,srenxessrqseJoLIísoso[e3ad
*lu:ï": *ï:1t:fl ut"qr";ãr anbseqppe'úno*o, óJpìrrrÌpouse.{roc'z
eeareqluadap lluauenrder
r ... . .**:ï:'."*:*o:,1*orsararrlísrpnxassrun,-*,,5ìi"lj:ï#:;ï1;ïË,ffi"ïï"ïiï.
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gsNlNrS,ggot.lt),.Ìtlsdwv),acnf
Z€€
 SrsrruÁrrcaVecrrnr
333

26J

trünA 9.52 Droseraceae. (A-E)Droserotracyi:(A)hábito(x 0,5);(B)ápiceda folhaem desenvolvimentq observea prefo-

laçãccircinadaepêlosglandulares(x7);(C)flor(x3);(D)gineceutÍicaÍpelado(x5);(E) semente(x50).(F_j) D.fitiformis:(F\
lflk {x 3);(G)g ineceu(x 5);(H)ovárioem secçãotransversal (x 15);(l)infrutescência
(x 1); (J)cápsula(x 5).(K-L)D.capittaris:
Kr plantaflorida(x 0,5);(L)semente(x 100).(M)D.intermedid: semente(x 75).(N)D.totundìfolia: semente(x 50).(O)D.
s's#o/ia: semente(x 100).(Fonte:Wood 1974,A student\atlasof floweringplants,p.45.)
 'a)uaÌJS'M^iLv\
I l:dnq a#s qam o ã ]uaDIlrN Ap s€rJuarêJêlla^)
og5pnlrs p aluarulpÌJuelsqns raJarplJsa rualaruord rrrnlr,r"i - ruf Ì sopers!r sou urarroro ruaqru€l *":Ë:::Ê :i r;ïrt ;;:,
-ow sopnlsa saluaJâìJ.sprrJerualqordoprs rugl
elap orluap 'aulixg'úraqlnxo,stlnurblual{)ndoyaT,rrpuoírrorq3,rorúll
sergureJ sep oeSe1nur1âpp a ruêpJo ep og5rnsunt:n y .
.oteJu.r
-uV'sopelr^soraug8 sop ruglv (0ZI) úqolorro) a (orrlap;ered
.(aeaJeql
9 bxtl solrnut ura oÌre^o O '991)wnuo8ftlrI'@0Òxawnsl,(ocqapúrna ,.ãa, 'gg7)wnuo|
-upro.I selÌnur) sepuoloJ a sapuer€ e
Qantpuapostl,tlâp seppu -o!.tl :sotaug6 s1od1zu1t4.00l.Uw :sep?dselsorau?g
-Ìruelsê sarolJ sp ^xa .d) oluerrad ap seprrr.ordsapa seuanLad
auoN oÌraJsnuaHop sepe:aduralsaor8artua aluaur
-
-leorruud urnulor íeprnqulsrpaluaureldrue :og51nq14s1g
oruanbe
:@r'{ç2)v (Çd,t,.
leprzn.patelsal p ruoJ saluôruas a sopEuriuas*I ,saluaJsrapur :lDtollDFraryJ
solruJ /sarcp)pe; so19d uras sazrpr ,souaplareqod ap
e5uas
-aJct pu aseq ruoJ EJrlalrJouour aluauraluarede ê sapplues
'(9E.6 ern8rg) o^ln) E olar oguqwa
. lsaoTa[otdap
salPlelues sodtqsouaatp woJ sazaast) súlsa,(sasoultn no sLDaq salunsanL)
sacquguad suJadsa woJ optlnossn a osolngue aÁugnba{
wot
'úlwnu no oru?nba ofiJJ.sa1e;g] so utoJ seperJosse sepeared
poo6 pue rup.{erD :1002'u.}a aue'rJ ap asuo>I1gg6lpdorTr# seppugp no ,oÌre o op aseq pp ropar oe oJsrp run,ouglJaN
'odorl.ogo aluau.rpra8 ,L olnao.soprued
puË auaerraq asuo5 ít66I a8,,(qpuerg :slzuoplpD sDpu?Dla1 o n'ropn1,an, ,rop
-enluod seur8rlsa :1asaqopJuquScnld u.Loco.odytsouyao :solL)uo)
'€ no Z aluaap.taS sopfua3'sopelodrlod e soperodlorlr1
1era3
ua ua19d ap sogr8 ísoleuor aluaweiraSrl ,r^rt salalu j6_g
aluaurpraS satne+sa.saluarytuad,seleuot "
'(prtunruinb ou5eaqsa,a olsr,euralxa eJlno "t.r".,r"rì"Brr "ia;;
a eulalur üa8reü
eurn uroJ a oeloq
I op loualur o ered sua8rBru se ruoJ ,oeJ
Z
-oq op eroJ e-redsueSreru sE uror .solol?o
7) sepdgl 9.no €a
sarydVsg wot'sapanwn{tp sazaasa tá"pr9p1ãaã1l, au4enï ;sr1
-údq 9 ap oluprrecJ .sÌerper,(secrorpaluaurp-ra8 seluqd oelua
a) srcnxassrun saza se ,sÌenxassÌqaluaupra8 sarolg.sarcFxe
no sleuRuJal,seppunutalap no sepeunuralapuÌ seiJuaJsaJo]J
-u1'(wnuoSouq urê saluasne) alne; op,opà, oE
(Earrg no)
€urJ aluarualuanba,r; uqupq prun rue seleuoJ seloar"rá
"
selndpsa íeazr-rauruadoBjeua,t,serralur pra8 ua,snpap.udsa
a saldwts 'snu)a+p aryawlata7 sLrqloJ soperre^ solad .orrlexo
oprJ9 ì.uoJ aluautaluanbarJ isouTuel u_ror pra8 rua ísopes
-sor8ua saza^ splÌmu so\r :suubtl ,o ,rro*i ,so$nqJa ,súaJJ
(orrete^ouop ErUrueC)
narssnlap .l .v aeereuo6Álod
- 096LpooM:9L6LsruEÌrÌÌM1166IEìoeqis í166I
urc11ypue 8.raqn?eg !7661.18+auaqy :slDuoplpD slpu;,Dla1
-asuirernlderapodeqlo;e anbsaza,r
"o "r.#lïtiJ;;ï
'reÌnlal oluaure8uop uro^io uê soJuaur oru so soqury esard
p Ja^lo ua ered ea-rnoas ruaqupl
anb tertoJ EururEI e e4uoJ
olêsuÌ o opeuorssard,urp^rnr as solad sO .Er{lo; ep'ánr;radns
e ÌuarqoJ anb sarelnrelua+ ê sar€1npuep solfa rod npã1"rr",
uraSeprnru eu sopuape ruEJrJ solasur souanËad ,bjasotevJg
'punuel e_parcrl-radns eu selnlêJ seuanbad rod sepelaJJês seur
-vua tod sopr:a8rp oeJas a solsodarqos sreur8reur
solad rod
sopernlder
_a1u-ar.u1arre,ro-rd
oeJas sarerloJ seurrugI sEprJoloJ
seu ruesnod anb solasur ,ruÌssv."rr*gi úp olrrnún.p"; o op
-uelrlul ep oe5elnc4re e ered op4nusue,rl aluaureprdeì
-rJ ap saluawas sV :so1npotd a D)rurguore Dpugltodurt "qloJ
ê oprrrJlsa o 'sopelnur4sa oes solad sassa opuen[ pÀs;otq
rnH9oNoog sN3^11S,99o.1-ll),1.Ì38dwv]'acnrÜ,€€
 SrsrruÁrrcnVrcrrnr
335

'0

Ysv
ÍICURA9.53 Polygonaceae. (A-F)Polygonum (A) ramos
scandens'. tos (x 0,25);(H)ápiceda inflorescência(x 5);(l)flor (x 15);(J)gineceu
comfrutos(x 1);(B)flor (x 15);(C)periantoacrescenteenvolvendoo em secçãolongitudinal, comóvuloortótropo,basal(x15).(K-L)P sagit-
aquênio(x 4);(D)aquênio(x 5);(E)aquênioem secçáotransversal, ob- tatum:(K\ramoflorido,com umaócreaem cadanó (x 1);(L)caulecom
serveo embrião(abaíxo, à direita)e endosperma (pontilhado)(x 20); acúleosretrosos(x 4). (Fonte:Wood i 974, A student'satlasof flowering
iembrião(muitoaumentado). (G-J)P cuspidatum:(G)
ramoscomfru- plants,p.22.)

iüu.edu/paÍasitic-plant/index. html). O número de famíÌias é caceae", Misodendraceae, Schoepfiaceae, Loranthaceae,

-r:erto. Aqui seguimos o APG (2003), no entanto a filogenia Opiliaceae e Santalaceae (incluindoViscaceae) " Olacaceae"
ie )iickrent e MaÌecot (http://www.science.siu.edu/parasitic- é parafilética, mas as relações internas são tão pouco claras
:rants/Santalales.IPWCiSantalales.tree JPEG) também deve- que não é possível dMdi-la. Viscaceae e Loranthaceae foram
ra ser consultada. Reconhecemos 8 famílias, incluindo "Ola- historicamente combinadas como subfamílias de uma única
 L86l'696Ll!ln) lgg6l prEr{uraBpu€rêpÌel :sDDu?:r,laÍ
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 VEGETAL337
SlsrEMÁTcA

(c)

: Altingiaceae
Saxifragales
Santalales: Santalaceae Liquidambar styraciflua:infl orescências
Santalum paniculatum : frutos estaminadae carpelada
Saxifragales: Crassulaceae
Kalanchoe dnigremontiana:
folha com propágirlos

Santalales: Loranthaceae
D endr ophthoe cuntata'. flor es Santalales:Santalaceae
Saxifragales: Hamameiidaceae
pusillum: r amos
Ar ceuthobium
Hamamelís nol1ls:infl orescências
estaminados(crescendosobrePlcea)

Saúfragales: Saxifragaceae
D atmera peltata: ÍIores
SaxiÍraeales:Crassulaceae
Graptopetalumpnragu.ayense'.planta em flor
PRANCHA 9.8 Eudicotiledôneas:
Santalalese Saxìfragales
 ,rÌrreurolêsprÌapeur
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 SrsremÁrrcnVrcrrnr
339

Y5
Hfüll9.54 Santalaceae. (A-L)Phoradendron leucarpon:(A)ramocom florese
ítnos (x 1,5);(B)inflorescência
(x 12);(C)detalhede um entrenófértilde umain-
forescência estaminada comfloresabertas(x 18);(D)flor estaminada em secção
cngitudinal, anteraséssil à direitae gineceuestérilno centro(x 75);(E)tépala
:ãÌì anteraséssil(x 75);(F)o mesmo,vistode cima,mostrandoa deiscência po-
rcidada antera(x 75);(G)inflorescência carpelada(x 12);(H)flor carpeladaem
sarçãolongitudinalmostrandoo grandedisconectarífero e estigma;o pontilha-
m indicaa regiãodosóvulosindiferenciados (x 75);(l)detalheda infrutescência,
duasbagas(x 9);(J)bagaem secçãotransversal,
ÍÏtxostrando endosperma ponti-
Fado,embriãono centÍo(x i8); (K)semente(x 18);(L)sementeem secção, en-
sospermapontilhado, embriãoem branco(x 18).(M)P.rubrum:ápicede planta
sminada (x 3).(Fonte:Kuijt'l982,J.ArnoldArbor.63:p.4O6.)
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 SlsrEMÁTcA
VEGETAL341

Chavepara as principaisfamílias de Saxifragales

1. Plantaslenhosasenão-suculentas . . . . . . .2
1. Plantasherbácease/ousuculentas . . . . . .6
2. Folhas dos caules longos opostasi frutos folículos; plantas dióicas . . . Cercidiphyllaceae
2. Folhas sempre altemas; frutos cápsulas ou bagas; plantas com flores
geralmente bissexuais ou, se unissexuaiq plantas monóicas . . . . .3
3. Presença de canais resiníferos no caule e nas folhas, estas últimas com odor
adocicado-resinoso quando esmagadas; flores unissexuais, flores carpeladas em
glomérulos, os gineceus de flores adjacentes amadurecem e formam um fruto
múltiplo, globoso; cada cápsula rodeada por numerosos lobos minúsculos ou escamas .Altingiaceae
3. Ausência de canais resiníferos; folhas sem odor adocicado; flores bissexuais or1
se imperfeitas, flores carpeladas não como indicado acima; frutos não múltiplos,
à sveze srode ad osp orumcálicepersistente,m as nunc apor l obos numeÍ os osoues ca mas . ... .. .. 4
4. Estiletes 2; hipanto + ausente; pétalas freqüentemente alongadas e onduladas;
anteras geralmente abrindo por valvas; pêlos + estrelados . Hamamelidaceae
4. Estilete 1; hipanto presente, curto a alongado; pétalas variadas, mas nunca onduladas;
anteras deiscentes por fendas; pêlos não estrelados . . . . .5
5. Folhas com venação peninérvea a palmada; flores com hipanto conspícuo
estendendo-se acima do ovário ínfero; placentação parieta! fruto baga .Grossulariaceae
5. Folhas com venação peninérvea; flores com hipanto curto e ovário súpero;
placentação axia! fruto cápsula . Iteaceae
6. Plantas aquáticas geralmente submersas a emersas; flores inconspícuas,
solitárias e axilares ou em espigas terminais; ôrrlo 1 por carpelo; fruto nucóide
ou drupáceo, às vezes esquizocárpico. . Haloragaceae
6. Ervas terrestres ou suculentas; flores conspícuas, geralmente eminflorescênciasvariadas e
det ermin ada s;óv ulo spoucosa numero sospor c ar pel o;f ru toc ápsul aoua gr egadodef olí cu los . .. ... 7
7. Plantas suculentas; carpelos em número igual ao das pétalas, livres ou
unidos apenas na base; cada carpelo subtendido por uma glândula nectaífera
em forma de escama; hipanto geralmente ausente Crassulaceae
7. Plantas não suculentas; carpelos em número geralmente menor ao das pétalas, geralmente
+ conatos; carpelos indiüdualmente não associados com glândulas de néctar,
mas um disco nectarífero pode estaÍ presente; hipanto variadamente desenvolúdo Saxifragaceae

Discussão: Saxifragaceae,como aqui circunscrit4 é conside-
:ada monofilética com base em sítios de restrição de cpDNA"
em seqüências de rbcL,matK e 18S (Chase eI al. 1993; f ohnson
e Soltis 1994;Moryan e Solris 1993; Soltis e Soltis 1997; Soltts
et al. 1993, 1997) e em morfologia. Além disso, os integrantes
Ja família partilham uma deleção no ínIron rpl2.
Saúfragaceae tradicionalmente tem sido amplamente
.ìrcunscrita, incluindo taxafenhosos e herbáceos com folhas
lpostas ou alternas, e tem sido impossível caracterizá-la (ver
lngler 1930; Schulze-Menz1964).Agora está claro que este
*rupo amplamente definido é poìifilético (Chase et a1.1993;
Hufford 1992; Morgan e Soltis 1993; Soltis e Soltis 1992
Soltis et al.1997). E provável que alguns dos taxa arbustivos
rreüamente associados com Saxifragaceae (p. ex., Itea e Ri-
:es) estejam proximamente relacionados com as saxifragas
rerbáceas (Saxifragaceae, como aqui delimitada), enquanto
rutros (p. ex., Hydrangea e Philadelphus) estão relaciona-
los com vários grupos dentro do clado das asterídeas (ver
Hydrangeaceae).
Mesmo algrns taxa herbáceos não estão proúmamente
relacionados com SaxiÍragaceae,como aqui reconhecido; por
exemplo, Pamassiae Lepuropetalon(Parnassiaceae)estão rela-
cionadas com Celastraceae!
Até recentemente, as relações internas dentro de Saxifta-
gaceae s.s. têm sido pouco compreendidas, provavelmente
em decorrência de uma diversificação presumivelmente rá-
pida e recente desse grupo em regiões frias a temperadas. A
delimitação de alguns gêneros é problemática; muites são
monotípicos e alguns não devem ser monofiléticos (p- ex., Sa-
xifraga e Mítella) (Soltis eKuzoÍf 1995; Soltis et aL1,993,1996,
2001). Eventos de hibridização às vezes causam problemas
taxonômicos, e muitos eventos intergenéricos de captura de
cloropiasto têm recebido forte suporte (Soltis et aL.1991,;SoI-
tis e Kuzoff 1995). No entanto, seqüências de nucleotídeos de
matK, rbcL, trnL-F, psbA-trnH e sítios de restrição de cpDNA
$ohnson e Soltis 1994; Soltis et al.'1,991,,1995, 1996,2001)
sustentam o reconhecimento de muitos grupos monofiléticos
dentro de Saxifragaceae.
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(c)
E| tJ6 Crassulaceae.(A-D)Sedumpulchelum:(A)rosetainver-
Írd ;{ 0,75);(B)cauleflorido(x 1,5);(C)flor (x 8);(D)secçãotransversal
:ntmaresde quatrocarpelosdo gineceu(x 30).(E-J)S.pusillum:(E)hábi-
rl4prantaadulta(x 1,5);(F)folículosimaturosem secçãolongitudinal,
r**enie os nectários(empreto)na basedoscarpelos(x 9);(G)folículos
Nvi-nlenIe radiais, oistosasã inconspícuas.Sépalas geralmen-
te 4 .ìu 5, liwes a conatas, em geral imbricadas. Pétalasge-
ffrúirrr-rfs4 ou 5, Iiores, imbricadas, oalaada, ou f'reqüentemente
w:r*-;das no botão,às oezesãusentes.Estames 4 ou 5 e alter-
nrnnio com estaminódios, ou numerosos; anterasgeralmente
nrTs"-t-ntes por 2 aalaas; grãos de pólen tricolpados a tricolpo-
SrsrruÁlcnVrcrnL 343
Ysv
imaturos(x 1,5);(H)folículosmadurose deiscentes(x 1,5);(l)semente
(x 35);(J)embrião(x 35).(K)S.glaucophyllum:
caulecomfolhas(x 1,5).
(L)S.ternatum:caulecom folhas(x 0,75).(M)S.telephioides: contorno
da folha(x 0,75).(Fonte:Spongberg1978,J.ArnoldArbor.59:p.206.)
rados. Carpelos2 e pelo menosligeirameite conatos;ovário se-
mi-ínÍero a ínfero, com placentação axiaf estiletesliares, +
recuraados,geralmente persistentes;estigmas 2, alongados ao
longo da supeúcie adaxial do estilete, ou capitados. Óvulos
1 a muitos por lóculo. Néctar às vezes produzido por esta-
minódios ou pela superfície intema e basal daspêtalas.Fruto
 p)rrêruvgleauoNop errrgurvpp alsa.l,ersv jiJ];x?
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sepezruitod oe-swntlfunq âp sarolJ seprznpêr sV.eÌrualsarolJ a essadsa
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lorrrpoar"ffi:tyr:ïff
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oplsa ã odruroxa vto) ,oa)úuo) ú osol4ual'apz\das b apilqnJol
L)lnsdaJ
lnH9oNoOg sNl^tls,D9ot.ll),lrlsdwv),acnf
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 SrsrrmÁrrcnVrcrrnl
345

(E)

trlll 9.57 Hamamelidacea e. (A-J)Hamamelis vernalis: (A) ramo (x 22);(F)estame,mostrandoo conectivo(x 22);(G)estaminódios (x
lrrrìdo,na primavera(x 1,5);(B)inflorescênciacom trêsflores,pétalas 22);(H)ramono outono,comfrutose botoesflorais(x 0,75);(l)cápsula
tteroüdasparamostrarsépalas e brácteas(x 6); (C)flor (x 6);(D)flor (x 3);(J)semente(x 6).(K)H.vìrginiano:Ílor
(x 8).(Fonte:Ernst1963,J.
sr. secçãolongitudinal,estameà direitaremovidoparamostraro es- ArnoldArbor.44:p. 198.)
@-rnódioopostoà pétala(x 8);(E)doisestames, mostrandoasvalvas
 -rasqo'letxeqealeJ,êìuêules (l) í(, x) epuèpepsouerqtuauJ elsaloxa
uror aluauras()) i(t x) lesla^suprt o-e5tesu;a e6eq1;;j(ç,0x) er)ugl
-sêlnrJur
è eqloJq elsodoequrne6uto) or,t.ter (l) :(OZx) soln^gorìenb
/sepeulrrralap
sanugcsatodul.selndpsa ap e5uasa-rd:baar?utu
-ad npuullad oniauaa *oc 'topiurd no snpxu.Lladsaqsodwot
.a a
saldu.trs'swqslp no snpxla.udsa/sbu.ellú sat4lo .so perre
J solad
'soap;Jer ap sores ruoJ aluarualuaLrba,ry ísopesso.rgua +
sgu ruor alnp) ,sequÌ eB ruas solsnqre no ,soa6apb
snslp ap
otaw nd o4a4sqnsoú warapú no woluua asanb
çsapitt!ryow'saìc
-upsatollu) su41olsp salsodo saqutao| *o, ,ouirt atuawllra)
(e;yapprep eryrueC)
oesbaa-ta snsst)otnLfilbcr
",r"*
:ïtJ:ff ïr".:iïrt ï:iïH; narssnlap .1.v eee)pll^
aluoJ p oBs srod ,eorurouora enugpodrur apuer8 ip opp ,4r.r1
ap sarradsa selÌnrü :so1npotd a o4-gúora opugltodwl selpl!^
-ersãsouurarroro,aaa,olatxa,rãi"""rr1:ïr::iï:ïttË3Xï:
-snouaqt,tud
a (97)stsdoladwy
,(V) aaa1'6q sW\,(
dds 969)
snsst) :sotaug6 s1od1tu1t4 -gZLlúL :sa1>gdsalsotaugg
'srerrdo4qnsa sreordo-r1
saor8artua
esre^Tpsreruluarod/eplnqlrlslpaluarueldtue :og5pq14s1g
eBeq:@)s-lv íFiìr '@" '+:tltouDpwtg!
-o1-geur.radsopua
ía;e,r€p sop'I ,"
olpurroJ e oqueruel ap o)Ins "r"Jtnr:;ffjjfr::Ï
op.rrryoid-*n *o, *9i*"1
a 'ope^ala_aluarua^al no opnurrdap ,reaurl
,;ezeleJ gu,,
urn e etrunÍ as apuo ,pxa^uoJ
lprx€qu aJpJ pp or1o"p
a aluaruos up aordg o gle olrq o apsap as_opuapualsa "r"á
Ielxppp agc;;ledns pu aruroJrpro) aJEr ruor ,.btnpo$app
-ua a alua.rudsua.L1a autl alsaqoxatuo) ', saluatuas,ugeq olnrg
'sêruplsa so a orrg^o o arJua
Iau€ rün opueurroJ aluar.u1e.ra8
'aluaurruaotd oraJ.rreJJau orsr(f .olrcq
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se solsodo 'g-V aryautlata?saulúlsl.sepe,L1ea,zndpJurn oluoJ 'o1ua,rolad se_sradsrpoes ,sepep aluaualuanba4 ,sJluatuas
senp1)ap'eperol1 e aluprnp è
GlltA Lua ouroJ,supe5ela,rlua sp a 'oJua^ olad sepezruqod oes aearBr8ullv ep sárog ,y
sepded e oppr,ap)laptp ogJ,Lodnu saryuocaluawnsta{ no-satau
'9-v a4uatula,La? .opeqol no 'gooz
2alúrycl opeluêp ua6 ê puog-llêì)i í9002.lp Ìa puog_Ua4rD sorrlglrJouoruops
-uI Iaup tun rod sepeluesa;da; aluar,ualuanbar; "1rr"*órlr,drtro,
,seuanbad a8w11y ruau ',Lncltuaptnbt7uuau :n8u41y ú""9b op spru ,orÌl
'suJvuü +'9-p aryatu1a.nS sapdqg.sreÌp€l ,(serrouoruno
serro -ErsV alsapns op uJêquel sanadsa ap odnr8 run p s€peuoÌJ
-tpoue8qod selueld oelua) srenxassrun no ,rnrr*"rrrq ,"ro1g -plal o€}qa 'oJÌleÌsv alsepns op spqrup ,nunfr1an .7 a
'a1sodoaqlol ap bfxú u apsap.ufxa asouuo!
otl4ú,1
lun ap oluawnsan oú '7 oluenbua'opelJ Lun urpuuoJ andna,LÂp.7
optaapsa4pl sa sulsodooTtuautadaluawlua| sew,sleurLurêl ".rnrr;r*n_"1ro.,
e a stlnluauo nqwnpmbt1 oJÌlersv alsao op anadsa y
,99olll)
rnHeoNocg sNl^tJ.S 'l.Esdwv),acnf gtl$
 'serÌalure sepeaJÌas+ ,sulsodwüno sbptl,Lúd/sapaqol_opltut
-pd a saldws'sulsodono,supblu.ndsa
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 SlsrEMÁrrcAVEGErAL
349

FIGURA 9.59 Geraniaceae. (A-J\Geranium maculatum:(A)plantaflo- curvados(x 3);(H)semente(x 7,5);(l)embriãoem secçãotransversal

rida(x 0,5);(B)flor (x 2,25);(C)estamedo verticiloexterno(x 6); (D)
gineceucom glândulasnectaríferas no receptáculo(abaixodo ovário
pubescente) (x 6);(E)gineceuem secçãolongitudinal(x 9);(F)ovário
em secçãotransversal (x 12);(G)fruto deiscentemostrandoos seg-
mentosaderidos e apêndices higroscópicos em formade aristasre-
mostrandoos cotilédones dobrados(x 7,5).(K-M)G.corolinianum:
(K)
ramoscomflorese frutos(x 0,5);(L)flor comestigmasreceptivos,
qua-
setodasasanterascaíram(x a,5);(M)fruto maduroantesda deiscên-
cia (x 3).(Fonte:Robertson 1972,l. ArnoldArbor.53:o. 190.1
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Discussão: Zygophyllaceae é um grupo isolado, que possi-
r elmente é o grupo-irmão dos demais integrantes daJFabí_
leas. A família é consideradamonofilética ãom base em ca-
:acteres de morfologia e DNA" após a segregação de alguns
:êneros (p. ex.,Nitraria, Malacocatpus e pegãnum) como Ni-
:ariaceae (Sapindales)(Gadek et aI.1996;Ronse Decraene et
Análises de seqüênciasde rbcL sugeÍem que Zygo-
".1996).
::t1laceae é o grupo-irmão de Krameriaceae,uma pequena
=míia do Novo Mundo, paÍasita de raízes com flores bìate-
::rs ressupinadas, cálice petalóide, duas pétalas muito modi-
:-;adas em glândulas seãretorasde óÌeo e frutos globosos e
(Cronquist 1981,Kâllersiô et aI.I99g; Savolainen
-rinhosos
= . al 2000 b;Soltiset a 1.2 000).
-\nálises de seqüências de rbcL e frnL-F (Sheahan e Chase
-- J0) sugerem que,
dentro deZygophyltaceae, os principais
---.dos são Tribuloideae (p. ex., Tribulus, Kallstroemia e Balani-
:.';r. Larreoideae (p. ex., Bulnesia,Guaiacum e Larrea) e Zygo-
:rllÌoideae (p. ex.,Fagoniae Zygophyllum).
-\s flores üstosas e nectaríferas são polinizadas por
: ',ersos insetos (Prancha 9.9A). As cápsulãs d,e Guaiaìum
i::em, expondo as sementes coloridai ariladas, e devem
dispersaspor aves.Os esquizocarpos alados d,eBulnesia
-:
=ã,r_dispersospelo vento, enquanto os esquizocarpos es-
::rhosos de Tribulus são transportados externamente por
=::-maiS
Werências odicionais: Porter IgTl Sheahanand Cutler 1993.
Oxalidales
OxalidaceaeR.Brown
(Família da azedinha)
-=-;s .íi'eqüentementecom túberas ou rizomas carutosos,arbus,
: :: án'ores; com alto conteúdo de oxalatos solúveis e
cristalinos. Pêlos simples. Folhas alternas e espiraladas,às
.-t=-:',hrmando uma roseta basal, compostaspalmadas a pina-
il;É ,1 reduzidãse trifoliadas ou unifolioladas, freqüentemen_
:: ::n puMnos proeminentes e apresentando iechamento
- .-:Tìo, inteiras, muitas vezes emarginadas, com
venação
::,::ada a peninérvea; estípulas geralmente ausentes. In-
:l :r:scências determinadas, com freqüência umbeladas, às
=-:s reduzidas a flor solitária" axílares Flores bissexuais,
heterostílicas (nem sempÍe nas espéciesruderais).
-::a;s, 5, Iítsres.Pétalas 5, liares ou muito ligeiramente
-:":':'.;,,;-; co-
-;::s" geralmente convolutas. Estamesgeralmente 10;
-:'asalmente fite-
:.s
conatos, estamesmais externosma$ cuftos
i'",:1
,: rnis internos;grãos de pólen geralmente tricolpados
: - =colporados. Carpelos geralmente 5, conatos; ãvário
f*;È:o, + lobado, com placentação axial; em geral com 5
:s:- :res, liwes; estigmas geralmente capitados ou pontu-
r: , s. Or.uÌos geralmente muitos por lóculo, com megas-
r'orângio de parede fina. Néctar secretado na base dos
: :s ou por glândulas que são alternas com as pétalas.
: :. ;tipsula loculicida ou baga,
freqüentementelobado ou
r';ú-rso,' sementesàs ztezesariladas, a parte externa da testa
irr;sr,--r're curaando-se de dentro para fora, eietando cLsemente
iir:i;,;o (Figura 9.60).
SrsreraÁrrceVrcrrnL
351
Fórmulaflorol:
-, K5,C5,A@, G@ cápsuta
baga
Distribuição: amplamente distribuída, sobretudo em re_
giões tropicaise subtropicais.
Gêneros/espécies: 61770. principais gêneros: Oxalis
(800 spp.) e Biophytum (70). Apenas Oxalis ocone nos Estados
Unidos e no Canadá.
lmportância econômica e produtos: Az:errhoa carambola
(carambola) fornece frutos comestíveis; existem diversos cul-
tivares que diferem no gÍau de acidez (conteúdo de oxalato).
As úberas de Omlis tuberosa(oca) são consumidas nos países
andinos daAmérica do Sul.
Discussão: A monofilia de Oxalidaceae é sustentaclaoor
caracteresmorfológicos e de DNA (price e palmer 1993).
Oxalidaceae tem sido geralmente considerada como
próxima de Geraniaceae,com base nas flores actinomorfas
S-meras,na presença de 10 estames e de gineceu sincárpico
e lobado (Prancha 9.9B).No entanto, todas essassemelhan-
ças são simplesiomórficas.A presençade estiletesseparados
claramente separa Oxalidaceae de Geraniaceae, mas este
caráter é provavelmente plesiomórfico. Estudos filogenéti_
cos baseados em seqüências de rbcL, atpB e 1.gSindicãm que
Oxalidaceae é mais proximamente relaclonada com Cuno-
niaceae e Cephalotaceae (e outras três pequenas famílias),
aqui incluídas na ordem Oxalidales, do què com Gerania-
ceae (Price e Palmer 1993; Soltis et al. 20b0).Cunoniaceae
inclui árvores e arbustos pantropicais com folhas opostas,
pinado-compostas e proüdas de estípulas; Cephalotâceaee
australiana e inclui espécies de ervas insetívorai com folhas-
armadilha em roseta basal. Oxaiidales é morfologicamente
heterogêne4 mas a monofilia dessa ordem é susteìtada por
análises moiecuÌares.
A presença de heterostili4 seja distilia ou tristili4 é carac_
terística de Oxalidaceae. A famflia é principalmente alógam4
mas algumas espécies ruderais são autógamas. As florei üs-
tosas e nectaÍíferas de Oxalidaceae são pólinÌzadas por diver-
sos insetos.A maioria das espéciesapresenta autodispersão
facilitada pela inversão explosiva da parte externa lisa e e1ás-
tica da testa das sementes.
Referênciasadicionais: Denton ISTB; OrnútfÍ 1972;Robertson
I975
Celastrales
CelastraceaeR.Bronm
(Família da espinheira- santa)
Áruores,
arbustos
ou lianas,estasúltimasproúdasou não de
ramos modificados em forma de gancho; freqüentemente
com taninos. Pêlos simples a ramificados. Folhas alternas e
 -sopT:opaqrauuaaú
oruúLunnosbpu:;'r:;::::;:;tfr:ï;::
-asla8aqno ad.wp,odtacoztnbsa,(upoqofg aquawaltoy
saza,a
sp;
apnqnJolurusdry oflJJ.oueto oe oleupeseza se,oncrdsuol
oraJ:rrelJauo)srp ep e5uasa,r4.eur;aparedap oi8uerodse8
-aur ruoJsazê^se,o1nro1rod sosoJâurnue Z sopì O .op€qole
opelrdereu8qsa ísrerrde oEssoldas so *rsr" ,sãnrsrufoid
eluerulesrop soInJgI ,prxe oe5eluacelduor ,oraJur_Ruas e
orednsorJe o ísoleuoJ,g-7so1ad;e3.saperlodno saper1elrue
I
(d)
:lnH9oNOC3SN3^IJ.S'99o'nl)'.l-llsdwv)'conr
zs9

Fórrnulafloral:
*, Kí.4-5iC4-t A(3-5j,G-?:}-;cápsul4
drupa
üstribuição: amplamente
distribuídaemregiõestropicais
: srrbtropicais,com poucas espéciesestendendo-se para re-
=ões temperadas.
@neroslespécies: 9811,.221..Púncipoisgêneros: Mayte-
ris (200 spp.),Salacia(200) e Euonymus(130) Gêneros im-
: rrtantes nos Estados Unidos e/ou no Canadá são Celastrus,
C,tssopetalum,Euonymus,Hippocratea, Maytenus, Paxistima e
S:i:nefferia.
hrportância econômica e produtos: Celastrus,Euonymus e
S:.rn4feria são cultivados como ornamentais. Um narcótico é
:btido a partir das Íolhas de Catha.
E)isussão: Celastraceaeé aqui circunscrita de modo amplo,
r-:luindo Hippocrateaceae, um grupo de lianas com três es-
t=:nes ìnseridos dentro do disco nectarífero, anteras de deis-
iircia Lransversa,bagas ou cápsulas trilobadas e sementes
endosperma. Celastraceae (como aqui definida) é con-
-n
srjerada monofilética com base em caracteresmorfológicos e
=qúências de DNA (Mathews e Endress 2005, Savolainen et
O reconhecimento de Hippocrateaceae tomaria Ce-
" -7994).
È:.iraceae parafiléiica (Cleünger e Panero 1998; Simmons e
ï--eJrn 1999; Simmons et al. 2000, 2001).Arilos provavelmente
groluíram duas vezes dentro da famflia em Canotia e no an-
;::taÌ em comum de todos os outros gêneros com sementes
a:-adas (como Catha, Euonymus, Celasfius e Maytenus). Em
E::tocratea e taxa afins, o arilo está modificado como uma
r- basú e, em Salacía e taxa afins, está na forma de uma
:,:ila mucilaFnosa. O grupo hippocrateóide é aparentemen-
Ir :ronofilético, como indicado pela perda do endosperma.
-' Brexia (antes pertencente a Brexiaceae) é também
-bustoem Celastraceae.
r:údo
Os gêneros herbáceos Parnassiae Lepuropetalon(Parnas-
s;;eae) estão proximamente relacionados com Celastraceae
3.ang e Simmons 2006).
As flores de Celastraceae são verdes a esbranquiçadas
l::ncha 9.9D), freqüentemente inconspícuas e polinizadas
i'rr abelhas, moscas e coleópteros; a recompensa floral é o
:"eiar. Os frutos costumam ser coloridos e abrem exoondo as
r€:Ìentes ariladas que são dispersas por aves (Pranúa 9.9C).
l*. :oloridas bagas e drupas de algumas espéciestambém são
por aves. Hippocratea e taxa afins apresentam se-
-.:.ntes
-:<!ersas
aladas que são dispersas pelo vento.
Merências adicionais: Bnzicky 1964a;HalIé 1962.
Malpighiales
-r-ronofilia de Maipighiales é indicada apenas por dados
:-,rieculares (Chase et al. 1993; Daüs e Chase 2004; Hilu et
;-- 1003; Savolainenet a1.2000a,b;Soltis et aI.1998,2000).
SrsrruÁrrcnVrcernr
353
O grupo é morfologicamente heterogêneo, mas muítos tata
apresentam estigmas secos, exotegmen fibroso e folhas den-
tadas, cujos dentes apresentam uma única nenrrra termina-
da em um ápice congesto e freqüentemente decíduo (isto é,
dentes dos tipos üolóide, salicóide ou teóide). Muitas famílias
são predominantemente tricarpeladas (p. ex., Euphorbiaceae,
Malpighiaceae, PassifloraceaeeViolaceae). Grupos comoVio-
laceae, Salicaceae e Passifloraceaesão caracteísticos deüdo
à placentação parietai (Cronquist 1981,,1,988;Thorne 1992),
e tradicionalmente tais famílias têm sido incluídas na ordem
"Violales".
Malpighiales contém 38 famílias e 16.000 espécies.As
principais famílias são Achariaceae, Clusiaceae, Chrysoba-
lanaceae, Euphorbiaceae, Hypericaceae, Malpighiaceae,
Ochnaceae, Passifloraceae, Phyllanthaceae, Picrodendra-
ceae, Podostemaceae, Rafflesiaceae, Rhizophoraceae, Sali-
caceaee Violaceae.
As relações filogenéticas dentro da ordem são proble-
máticas, mas têm sido oarcialmente esclarecidas oor Chase
eï al. Q002), Daüs e Chase (2004) e Davis et al. (2b05). Sali-
caceae,Violaceae, Achariaceae, Turneraceae e Passifloraceae
são caracterizados pela placentação parietaf a maioria das
demais Malpighiales apresenta placentação axial. Acharia-
ceae,Turneraceae e Passifloraceaeestão relacionadas e to-
das apresentam glicosídeos cianogênicos ciclopentenóides e
ácidos graxos ciclopentenóides; Passifloraceae e Tilrnerace-
ae (aparentemente famílias-irmãs) apresentam flores cujos
estames não estão associados com o hioanto e sementes
ariladas. Rhizophoraceae e Erythroxylaceáe devem ser famí-
Iias-irmãsi elas partilham tropano e alcalóides pirrolidínicos,
uma gema terminal protegida por esúpulas e embriões ver-
des. Clusiaceae, Hypericaceae e Podostemaceae apresentam
pigmentos do tipo xantonas semeÌhantes e células ou teci-
dos secretores similares.
Malpighiaceae A. L. de Jussieu
(Famíliada acerola)
Arbustos, tirores, lianas ou ocasionalmenteeroasperenes.Pêlos
variados, mas sempÍe unicelulares, em geral t aderidos,
em formato de I V ou Y, o pedúnculofreqüentementecurto e
os braçosretos a curoos.Folhas geralmente opostas,simples,em
geral inteiras, ocasionalmente lobadas, com venação geral-
mente peninéwea, muitas aezescom 2 ou mais glândulas no
pecíolo ou na face abaxial da folha; estípulas geralmente pre-
sentes. Inflorescências determinadas, mas freqüentemente
parecendo indeterminadas, terminais ou axilares. Flores ge-
raimente bissexuais, em geral + bilaterais. Sépalas 5, Iiwes a
basalmente conatas, com 2 conspícuas glândulas secreto-
ras de óleo na Íace abaxial de todas as 5 sépalas ou das 4
sépalas laterais, glândulas de óleo vestigiais ou ausentes em
algans taxa Neotropicais e na maioria dos taxa Paleotropicais.
Pétalas5, Iirsres,getalmente ungüiculadas, freqüentemente
com margens onduladas ou dentadas (Prancha 9.10D), uma
delas ligeiramente maior ou menor do que as outras e às aezes
também com coloração diferente, imbricadas Estames geral-
mente 10; filetes em geral basalmenteconatos;grãos de pólen
geralmente 3-5-colporados ou 4 a poliporados. Carpelosgeral-
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selrmu urê ãs-opua^lo^uasêp'opeqol aluauepuryord -*oue,ro ,orrd_rerurs
naraurD .g
aealeuepqos'{rD ' ' ' edrup PJrun elun o}n:J /pta}el alalqsa r-uoc'oladrer
o)run urn ap aluarualuerede naraur3 .9
L 'ocid-rgruÌs ê]uaruErEIJnaceur€ ípurural
aleiqsll .g
9 ' ' ' ' sal { solad-rerrod opÌnìqsuor ras opuarered a op€qol êluaruepuryord
o'-e.to
no olad* oDrun urn ruoJ aluauraJua.redenaiauÉ ,orrsgqoí€ .g
aeererlredÁp sPpPÌIlP oEu saìuaruas lsolnurluÌp seur€4sa "1rf1rx
a sope8uop salallsa luor,spnxassrg saJoÌJ
t"lt]t**] Luor ãln') isapephpr:od opeturo; a1üarupra8 purarsrs .ú
rolarras
aearplsnr) : ]as sepEIIJe
enuanba4 uro) saluaì-uas ísoprpuedxa + aluaup;e8
seurSqsa a sopeSuop e soilnJ salê]qsa uroJ 'sÌenxassrun no srcnxassrqsarolJ
íopÌrolo) xalel ruoJ sâ[nEJ lsapeph€J a sreu'J no sreueJ
-rod operu:o; ]oraJJas e.,,a]sÌs .t
aeerelqroqdng 'orrdrecozrnbsa + oin4 1(solad.reD ap orarunu o anb op roreru setu3qsa
ap o'alunu o oeruâ a) soprpr,o'p orÌnÌu € soppJrryÌq salorlsa ,srcnxassrun e-rduas sa:og
r(opuolor aluar-uere-r)oJuerq xarer uoc'sepdylsa *ór ,re*"11n aiuaupra8
,nq1ol .g
V' ' ' edrup no e8eq,epsdgr o1n4 lsolad,rer êp oE rouoru no pn€r sBru8rlsa ap orarunu o a sopÌpr rp oeu
aluarupraS salêIlsa lslEnxassIunno sIeÌÌxassrg saJolJ íseJoleJJas sêpepÌ eJ no spueJ ura sopepnsxê no
s€pÌroloJ + no sela.rd,se-repseurserruor ,seindrlsa ì.uas,sepelrJÌUe.L
no selsodo seqloC .0
E' ' ' ' ' 'seJolarJassêpepÌ eJ no sÌeu€) urês'xalel "1rr"*1nr"B
no seuÌsâJuras selu€icJ .z
g ' ' ' ' (sepnliad seppuelS) serolarras sapepr €J ura sernJsa E serelJ seurser no
'sarolarJas sreuEJlua sopepnsxa so4no ruoJ no ,opuolo) no oJu€Jq
xalel ruo) sElueld .z
Z' ' ' ' sopÉrJuãJaJrpaluarueJeiJ ser{loJa sazrpl'salneJ ísrezan-8ueru êp no sâr}sarrêl s'lueld .I
âeaJ'uorualsopod 'sopelJuêJa;rp ornod aluaualuanba4
seqloJ a sèzret
'salnel íEzalua.Ìror uroJ sen8e rua aluaurpra8,rnr,lgr-rbú ,n1lrú14 .1
sepqaldtow epsDlUurDJslDdpultd sDrrMd e^D.l)
,t.ìlsdy{v],ocnf
rnH9oNoCg sNlAlrS,ggo'1.13)
üg€
 SrsrEMÁTcA
VEGETAL
355

9. Cada lóculo com um único óvulo; sementes íreqüentemente ariladas Euphorbiaceae

9. Cada lóculo com dois ór,rrlos; sementes não-ariladas . Phyllanthaceae
10 Pêlos em formato de T V ouY o pedúnculo freqüentemente curto e os
braços retos a retorcidos; sépalas muitas vezes com pares de glândulas
abaúais produtoras de óleos; pétalas geralmente ungüiculadas Malpighiaceae
10. Pêlos simples; sépalas sem glândulas; pétalas não-ungüiculadas. . . . . 11
11 Folhas opostas; estípulas interpeciolares; pétalas em geral ciliadas ou pilosas e indiüdualmente
envolvendo um ou um conjunto de estames; freqüeniemente plantas de manguezais . .Rhizophoraceae
11 Folhas aiternas; estípulas laterais; pétalas não-ciliadas ou pilosas e não
envolvendo estames; piantas não de manguezaís . . Ochnaceae
12 FÌores com uma corona consistindo em urna ou mais fileiras de filamentos ou escamas,
geralmente dispostas sobre um hipanto; ovário geralmente disposto sobre um
ginóforo curto a aiongado; freqüentemente lianas com gaúnhas; arilo carnoso . Passifloraceae
12. Flores sem coron4 geralmente sem hipanto e sem ginóforo; áwores a ervas;
sempre sem gavinhas; arilo carnoso a duro e oleoso. . . . 13
13. Flores geralmente bilaterais; geralmente 5 estames, filetes muito curtos e
estames muito juntos do estilete, conectivo proeminente, alguma ou todas
as anteras com nectário glanduloso ou como espora na parte posterior; 1 estilete,
freqüentemente expandido na região distal 1 estigm4 às vezes lobado Violaceae
13. Flores radiais; estames, geralmente 10 a numerosos, às vezes poucos e então as flores em amentos,
filetes alongados e estames não-próximos do estilete, conectivo não-proeminente, anteras sem
tecido secretor de néctar; estiletes, muitos a 1, não-expandido apicalmente; estigmas, 2 a muitos. . . . 14
14. Folhas sem dentes salicóides; pétalas muito mais numerosas que as sépalas; disco nectaífero
ausente; anteras geralmente iineares, presença de glicosídeos cianogênicos. . Achariaceae
14. Folhas com dentes salicóides; pétalas ausentes ou, se presentes, em número igual
ao das sépalas,ou sépalas e pétalas ausentes, disco ou glândula nectarífera presente,
mas estes às vezes ausentes se as flores estão dispostas em amentos; anteras
geralmente globosas ou ovóides; compostos cianogênicos ausentes . . Salicaceae

\os Neotrópicos, a família é princípalmente poliniza- Pêlos simples a ramificados, estrelados or peltados. Folhas
:: ror abelhas coletoras de óleo, enquanto as espécies do geralmentealternas e espiraladasou dísticas,ài vezes opostas,
-':-ro
Mundo são polinizadas por abelhas à procura de pó- simples, às vezes palmado-lobadas ou compostas, inteiras a
=:. A maioria das espécies de Malpighiaceae é alógama, serreadas, com venação peninérvea a palmada; às rsezescom
::s a autogamia também ocorÍe e algumas são agamos- pares de glândulas na baseda lâmina ou do pecíolo;estípulasge-
:r-nicas. Frutos alados, como os de Stigmaphyllon e Te- ralmente presentes.Inflorescênciasdeterminadas, mas freqüen-
são dispersos pelo vento; frutos carnosos, como temente muito modificadas,às aezesformando falsasJlores como
-.;lterys,
. -. le Malpighia, Byrsonima e Bunchosia,são dispersos por nos ciótios de Euphorbia, terminais ou axilares. Flores unis-
:-.:S ou mamíferos. sexuais (plantas monóicas ou dióicas), geralmente radiais,
ústosas a inconspícuas. Sépalas geralmente 2-6,Iiwes a ligei-
Merências adicionois: Anderson 1979.1990;Rao and Sarma Íamente conatas. Pétalasgeralmente 0-5, Iiwes a ligeiramente
.rl; Robertsonl972b;Vogel 1990. conatas, valvadas ou imbricadas, às vezes ausentes.Estames 1
a numerosos; filetes liwes a conatos; grãos de pólen tricolpo-
EuphorbiaceaeA. L. deJussieu rados ou poliporados. Carpelos geralmente 3, conatos; ovário
(Família da mandioca e da seÍingueira) súpero geralmente 3-1obado, com placentação axial; estiletes
geralmente3, em geral bífidos ou muito divididos; estigmas
-j-. rÍes, arbustos, ervas ou lianas, às vezes suculentas e com variados. Ovulos 1 por lóculo. Disco nectarífero geralmente
::.:r.to de cactos;floema interno às vezes pÍesente; quimi- presente. Fruto em geral esquizocárpico, com segmentos
-j:rente diversas, com alcalóides, diterpenos ou triterpenos, elasticamente deiscentes a partir de uma coluna central
-::--:'Ìos e glicosídeos cianogênicos; freqüentementecom laticí- persistente; sementes com freqüência ariladas; embrião reto
Ìr- -:. contendo látex branco ou colorido; geralmenteoenenosas. a culvo (Figuras 9.62 e 9.63).
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9SS
 SlsrEMÁïcAVEGFTAL
357

Í!6URA9.dl Euphorbiaceae (A,B)Crotonlìnearis:(A)ramocom floresestaminadas (x 0,75);

,B)flor carpelada,
duassépalasremovidas paramostraro disconectarífero e estaminódios (x
9).(C-M)C.alabamensis: (C)flor estaminada (x 6);(D)ramocom florescarpeladas (x 0,75);(E)
escamafoliar(x 75);(F)flor carpelada(x 12);(G)o mesmo,em secçáolongitudinal(x 15);(H)
Íamocom fruto quasemaduro(x 1,5);(l)esquizocarpo maduro(x 3);(J)o mesmo,em secção
üansversal paramostrartrêssementes, endosperma (pontilhado)e endocarpoduro(hachura-
do) (x 3);(K)periantoe columelapeÍsistentes apósa deiscência do fruto (x 3);(L)semente(x
a,5);(M)embrião(x 5,5).(N-o)C.glandulosos: (N)pêlo estreladona folha(x 75);(O)semente
(x 7,5).(P-Q)C.punctotusipêlo estreladode folha (x 75\.(R)C.argyranthemusi semente(x 7,5).
(Fonte: Webster1967,J.ArnoldArbor.48:. p.356.)
 JOV
?,
rnH9oNOC
g sNl^l-Ls'9eo]-lt),-lllsdwv] ,ccnr gs€

dura vegetais; espéciesde Euphorbiaproduzem hidrocarbo-
netos reduzidos que podem ser utilizados na elaboração de
combustíveis. Muitas espécies são venenosas e muitas são
utiÌizadas na medicina (ver Rizk 1987). Muitas espécies de
Euphorbia e Hippomane têm sido utilizadas como veneno
para flechas e integrantes de muitos gêneros são utilizados
como veneno para capturar peixes. Surpreendentemente,
muitas espécies apresentam partes comestíveis, as grossas
raízes de Manihot esculenta(mandioca) são importante fon-
te de amido em regiões tropicais. As folhas de Cnidoscolus
chayamansa são utilizadas como verdura. Por fim, muitas
espéciesde Euphorbia (bico-de-papagaio e muitas espécies
suculentas), latropha, Codiaeum e Acalypha são cultivadas
como ornamentais.
Discussão: a família tem sido freqüentemente considerada
próúma de Malvales, apesar de dados moleculares sugerirem
que esta é melhor localizada em uma Malpighiales ampla-
mente circunscrita (como neste texto).
Euphorbiaceae é extremamente diversa e tem sido às ve-
zes dividida em numerosas famíias ou tida como oolifiléti-
ca. A monofilia de Euphorbiaceae amplamente ciriunscrita
não tem recebido suporte em análises filogenéticas recentes
baseadas em DNA (APG 2003; Chase et aL.2002; Daüs e
Chase 2004; Savolainen et aI.2000b; Soltis et al.2000), e os
integrantes desse "grupo"são aqui repartidos em quatro fa-
mflias: Euphorbiaceae s.s., Phyilanthaceae, Picrodendraceae
e Putranjivaceae. Drypetes e Putranjioa contêm óleo de mos-
tarda e são aqú incluídas em Putranjivaceae. As três primei-
ras famílias são grandes, morfologicamente variáveis e serão
discutidas em detalhes a seguir. As relações evolutivas dentro
das Euphorbiaceae amplamente delimitadas têm sido exten-
sivamente estudadas por Webster (1967, 1987, 1994a,b), que
reconheceu cinco subfamílias.
Phyllanthaceae (p. ex., Bischofia, Phyllanthus, GIochidion
e Antidesma) é caracterizada por apresentar dois ór,uios por
ióculo e sementes sem arilo (ver o tratamento para esta fa-
milia). Em contraste, Euphorbiaceae, como delimitada neste
texto, apresenta um único óu:lo por lóculo e sementes ge-
raÌmente ariladas. Os integrantes de Phyllanthaceae eram
antes incluídos na subfamília Phyllanthoideae (de Euphor-
biaceae) porWebster, o qual sugeriu que representavam um
grupo primitivo do qual derivaram as outras subfamílias.
Picrodendraceae (p. ex., Oldfieldia, Piuodendron e Pseudan-
:hus; ftaïados como Euphorbiaceae subfamília Oldfieldio-
ideae por Webster) também apresentam dois óvulos por
1óculo.A presença de pólen espinhoso sustenta a monofilia
de Picrodendraceae; tanto Phyllanthaceae quanto Euphor-
Ìliaceae apresentam pólen não-espinhoso. A monofilia de
Euphorbiaceae, em sua delimitação restrita, é sustentada
lor apresentar um único ór,ulo por lóculo, flores unissexu-
ais, estiÌetes + diüdidos e frutos esquizocárpicos. Gineceus
:imilares com estiletes diüdidos e frutos esquizocárpicos
jevem ter evoiuído independentemente em Phyllantha-
ceae.Picrodendraceae carece de estiletes diüdidos e disco
rectarífero.
Pelo menos quatro subfamílias podem ser reconhecidas
ientro de Euphorbiaceae s.s. Ovurdack et al. 2005) Estas são
-\calyphoideae (Acalypha, Alchornea, Tragia, Ricinus e taxn
afins), que carecem de látex; Crotonoideae (Croton, Manihot,
SrsrEMÁïcAVEGETAL
359
latropha, Codiaeum,Aleurites, Cnidoscolus,etc.) e Euphorbio-
ideae (Hippomane, Hura, Euphorbia, Gymnanthes, Stillingia,
Sapium, etc.), que apresentam látex. Crotonoideae apresenta
pólen caracteristicamente poliporado, pêlos freqüentemente
estrelados, peltados ou ramificados e látex branco a colori-
do, não-cáusüco, enquanto Euphorbioideae apresenta pólen
tricolporado, pêlos simples e látex branco, freqüentemente
cáustico. Euphorbioideae contém a grande tribo Euphorbieae
(principalmente Euphorbia, que inclui Poinsettia,Chamaesyce,
etc.). Essa tribo é considerada monofilética com base nas in-
florescências, que são ciátios (Prancha9.10F; Figura 9.638).A
flor carpelada é rodeada por numerosas flores estaminadas
(cada uma delas reduzidaã um único estame) dentro de uma
estrutura como taça formada por uma inflorescência cimosa
muito reduzida e associadacom brácteas. Cada ciátio está as-
sociado com 1 a 5 glândulas de néctar, às vezes proúdas de
apêndices petalóides.
A maioria das Euphorbiaceae é polinizada por insetos
(moscas, abelhas, vespas e borboletas) à procura de néctar.
Provavelmente algumas espécies são polinizadas por aves,
morcegos e outros mamíferos. Ácalypha, Ricinus e Alchornea,
dentre outras, são polinizadas pelo vento. A polinização cru-
zada é promovida pela maturação das flores carpeladas antes
das estaininadas. A maioria das espécies apresenta esquizo-
carpos elásticos. Os grandes frutos de Hmea ouHura ejetam
as sementes a muitos metros de distância. Algumas espécies
são secundariamente dispersas pela âgaa, enquanto aque-
las com arilos oleosos às vezes são dispersas por formigas.
Alguns taxa apresenlam arilos carnosos (ou frutos carnosos
indeiscentes) e são dispersas por aves.
Referênciosadicionais: Leún 1986;Park and Elisens2000;Rao
197L;Rizk 1987;Steinmann and Porter 2002; Sutter and Endress
1995.
PhyllanthaceaeJ.G.Agardh
(Família do quebra-pedra)
Árvores, arbustos ou ervas, às vezes com ramos dimórficos
(horizontais e eretos) ou filocládios; quimicamente diversas,
com alcalóides, saponinas triterpênicas e taninos; ausência
de laticíferos; geralmente venenosas. Pêlos simples. Folhas
alternas, freqüentemente dísticas, em geral simples, iriteiras a
serreadas, com venação peninérvea; geralmentecaru presença
de estípulas. Inflorescências determinadas, axilares, ocasio-
nalmente reduzidas a uma flor solitária. Flores unissexuais
(plantas monóicas ou dióicas), radiais, + inmnspícuas, Sépalas
geralmente 5, liwes ou ligeiramente conatas. Pétalas geral-
mente 0-5, liwes a ligeiramente conatas, imbricadas, com fre-
qüência reduzidas ou ausentes. Estames 3-8, ocasionalmente
em quantidade maior ou menor; filetes lí'res a conatos; gïãos
de pólen tricolporados ou policolporados a poliporados, ou
inaperturados . Carpelosgeralmerúe 3, conatos; wário súpero,ge-
ralmmte 3-lobado,com placentação axiaL estiletesgeralmmte 3,
em geral bífidos, ocasionalmente inteiros; estigmas diver-
sos. Oaulos 2 por lóculo. Disco nectaríferogerãImentepresente.
Fruto geralmente esquizocarpo, com segmentos elastica-
mente deiscentes a partir de r.lma coluna central peÍsis-
tente, às oezesbaga ou drupa; sementesnão arilndas; embrião
reto a Ìigeiramente curvo.
rnH9oNocg sNl^l]s ,99o.ìrl) 'trlsdwvJ'qcnr
og€
 SrsrEMÁTcA
VEGETAL
36f

0)

Malpighiales:Violaceae
Víolasororia:flor em secçãolongitudínal
Malpighiales;Passifloraceae
Passiflaraincarnata:frutos imaturos
(K) Malpighiales:Hypericaceae
Hypeicum tetrapetalum: flor

Malpighiales:Salicaceae S. caroliniana:amentocarpelado
SaIk cmolinianaramentosestamínados
Malpighiales: Flypericaceae
Tríadenumaírginicum:folha com PRANCHA9.l0 Eudicotiledôneas:
glândulaspelücidas M al pi ghi al es

Discussão: Phyllanthaceae pode ser facilmente distinguida

ftrmulafloral: de Euphorbiaceae, na qual tem sido freqüentemente incluída,
pelo gineceu com lóculos 2-ovulados (vs. lóculos 1-orulados).
Florestaminada: ", K(5-'r,C(Lì), a,!-2ì, co
Phyllanthaceae também carecede laticíferos (com látex bran-
*, _ z l -r _^
- , _ _z _1
Flor carpeìada: Kt5.r,Ct.Q-_5,t, 40, Cg), esquizocarpo, co ou colorido) e das sementes ariladas tão característicasde
- muitas Euphorbiaceae. Pode também ser separada da peque-
drupa
na família Picrodendraceae (principaimente do Hemisfério
Su1,p ex, Austrobuxus, Oldfieldia, Pseudanthus,Teffacoccuse
Wribuição: amplamente distribuída" porém mais diversa Picrodendron),que também apresenta lóculos 2-omlados,
.- -pcriõcc irnnieeie pela presença de um disco nectarífero, pela freqüente pre-
sença de estiletesbífidos e pela ausência do pólen espinho-
tiàrcros/espécies: 5511.745.Principoisgêneros: Phyllan- so (característicode Picrodendraceae).Estudos moleculares
'" ., 1..270spp.,incluindoBreyniae Glochidion), Antidesma têm demonstrado que Phyllanthaceae, Picrodendraceae e
"-=.-e Cleístanthus (1,40). O grupoé representado nos Estados Euphorbiaceae representam três linhagens distintas e que
- ,jos e/ou no Canadápor Andrachne, Phyllanthus Phyllanthaceae é aparentemente o grupo-irmão de Picroden-
Bischofia,
: _-r-l--ir? draceae (Chase et a1.2002;Davis e Chase 2004; Savolainen
et aI.2000b; Soltis et aL.2000;Wurdack et al.2004). Phyllan-
ffirprtôncia econômica e produtos: muitas espécies são thaceae é presumivelmente monofilética com base nas flores
---,-:adas na medicina ou como veneno para capturar pei- unissexuais, nos estiletes bífidos e nos frutos esquizocárpicos;
:s -{lgumas poucas espécies de Bischofia e Phyllanthus são todos essescaÍacteres eüdentemente evoluíram de modo in-
,r-.rentais. Algumas espéciesde Phyllanthus e Antidesma dependente em Euphorbiaceae A família compreende dois
- " :: i:em drupas comestíveis ricas em útamina C. clados princip ais Phyllanthus, Sarsia,Cleistanthus,Andrachne
 '(epugldep ps ou) soprufì sopelsa sov ailo)o aBnIJ
'\0D oawwarya (991)atsn11,66D
wnltÂqdo1a1,(.dds OOZ)ilu
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'erapeÌü uaJâuroJ soraua8
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oes (ocuqe) úubJuatua úatuwbry a (ruqso8ueru).xuaqso*uaw
Dlunla) ap solq so :soppotd a D)lutguora opup|todtul
,99ot.E),l-ltsdÌ
rnH9oNoCg sNt^lJ.S tv),aonf Zg€

{RÍIRA 9.64 Hypericaceae. (A-E)Triadenumvirginianum:(A) planta
::n frutos(x O,75);
(B)flor,observeos estamesem gruposde trêsal-
ler'-andocom os estaminódios (x 7,5);(C)ovárioem secçãotransveÍ-
:r:ente conatas. Pétalasgeralmente4-5, litsres,freqüentemente
r:.::.-útrícas,imbricadas ou convolutas . Estamesnumerosos,os
:;--< intemos desenvolvendo-se antes dos mais externos, fre-
rr':ntemente fasciculados; grãos de pólen geralmente tricol-
:,- rados. Carpelos3-5, conatos; o'0áriosúpero,com placentação
iir:::. ou às vezes parietal com piacentas profundamente in-
:--:.n-as; estigmas diminutos, pontuados, sobre3-5 estiletes
nt-3ndos liores a basalmenteconatos.Numerosos ór,ulos por
=::elo, com megasporângio de parede fina. Nectários geral-
r-.Ë:rteausentes. Fruto cápsula com diaersostipos de deiscência,
:E:= ou drupa; sementesnão ariladas; embrião reto, cotilédo-
-* de tamanho moderado; endosperma escassoou ausente
?"-:.:ra9.64).
fórmulofloral:
'. K,+-s,C4-5,Aí--r,C@ cápsula
Ètribuição: amplamente distribuída.
SrsrEMÁTTcAVEGETAL
363
sal(x 22);(D)cápsula(x 5,5);(E)semente(x 37).(F)T.walteri:fascículo
deestames, asglândulas
ebserve (x 18).(Fonte:
apicais Woode Adams
1976,l.ArnoldArbor,57:p.89)
Gêneroslespécies: 91540 tuincipaisgêneros: LIyperícum
(360 spp.) e Vismia (55). Hypericum e Triadenum ocorrem nos
Estados Unidos e/ou no Canadá
lmportância econômiclr e produtos: algumas espécies de
Hypericum são utilizadas na medicin4 sendo a fonte de um
popuÌar tratamento contra a depressão. Espécies de Hyperi-
cum são cultivadas como ornamentais deüdo a suas vistosas
flores (Prancha9.10D.
Discussão: assume-se que Hypericaceae é monofilética
com base em dados moleculares preliminares (Gustaffson et
aL.2002) Essasplantgs podem sèr separadasde Clusiaceae
pelo hábito mais freqüentemente arbustivo a herbáceo, au-
sênciade látex colorido (as folhas apÍesentam somente man-
chas pretas e/ou glândulas pelúcidas) e a presençade estile-
tes alongados, freqüentemente liwes, cada um proüdo de um
estigma diminuto. Hlpericaceae está bem Íepresentada em
regiões temperadas, em contraste com Clusiaceae.Hyperica-
ceae freqüentemente tem sido incluída dentro de um conceito
amplo de Clusiaceae (Cronquist 1981; Wood e Adams 1976).
 -8erp ras apod anb opelualsns ureq opelJ usnvtewol atamï
-ntg a utot4doztiryUouJoJ srezan€ueru sop soraua8 so,alseJÌ
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'selnlo^uor E sep€Juqur'sãr^II /g sulul?d . sa:,z,lrI
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p spplznpar sezê se,sep€uruuâlapur serJuaJsaJoIJtJI.satuas
ap aluoJ a flrotldoznld :solnpotd a otlurguo)a opugtltodutl
-atd salndpsaíepeurpd e ee,r-rauruadoejeuarr ruo) ,spp€arras
€ serrêlur /sepeqol saze^ se ,saldurs ,Ìes€q elasor opueruroJ 'sopruíì sopelsg sou atro)o ,l
sazê^ se 'selsodo aluêrupuoÌseJo ,su)rlsÌp no sepep-ridsa a '(S)
-oqdontyA seuadV n,Latn&ntg a (g) ato4dozn16 ,(dds gg) aa.L
suurailb saq1o1'saldvtrs aluarualuanba4 solgd .sâprolerle no
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ep eruÌre a8rns lanbrousa âp €ruroJ tua eprunld e anb opóur
ap_'elâraaluarueprder es-puJol,pluozuor{ etê aluarxlerJiur
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oe5exq eu eqr<ne anb,opgcodry op rrged e ser)Ìtua^pe sazret
as-urê^lo^uasap'aluâu{enlua^E .Jeruop €n€g eu ura,r.Larqos lsaluasne no sounJ saza^ s€ ,soleuoJ êluaruleseq no sêJ^rT
a rupnlnlJ se1n1ue1d sV'aro^re pp re) a (e8eq ep a) sauop9l1 salalrJ lsosoJaurnu alueurleuorse)o /0I_g aluau{era8 satuel
-or sop es-apuardsep (e1nrun1dens ruor) ope8uole oplorodrq -sA'ouloq ou sauplsa ap odn,rt lun no opua^Io^ua al
I
o 'ernpew gfsa eplugyd e opuenb loqnl lun rua sopeuorsry -uarulenpr^rpul a,seÌnlo^ur no selnlo^uoc,sesolrd no spp
oslsa sauopalqo) so'oesrJsqe €p salup sasaur a,Lou a1e opurS -erlrJ aluaruleta?,sataq,sesoJalunu aluêurlpuorsp to, g no
-rau:a'(apepr.redr.tr.r.)o1n4 op orluêp epure eurr.ura8 aluauras V aluatulata8 supl?d .sepullel,sonyuoJ no susowu) 'sossadsa
e lsep_EururêssrunsesotqrJ,,se8eq,, rueluasa.rde san8ueru ap 'selpuoJ aluaruela8q,pra8 ura,sesoratunu aluaullpuorseJo
sarradsa sy'aluanbar; a epeznn ogjezrurTod 'g no , aquawyataSsnpdgg .oluedrq uror aluaÌueluanba.r;
V.ualod ap serol
-êloJ s€qloqp Jod sepelrsrrrras uressod sarolJse p]oqlua ,re+Jau 'srerper'srcnxassrqaluaupra8 sarolg .sarepxe,sepeuruJal
znpotd oeu a oluê^ olad epezrurlod aluarqera8 ntor4doz1r4l1
9
'sa e no solêsur so4no sorJe^ è sesodueru,selaloqroq rod ep
-ezuqod a a telJau znpotd aeaceroqdozry spp prJoreurV
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lnH9oNocg sNt^l-rs'99o'l'll),]tlsdwv),ocnr
',gg
 SrsrEMÁTcA
VEGETAL365

Fnü 9.65 Rhizophoraceae. Rhizophora mangle:(A)ramocom frutos,mostrandodiferentes es-

tqrcs de desenvolvimento (x 1,5);(C)flor (x 3);(D)estame,
do hipocótilo(x 0,5);(B)inflorescência
n'nç;-andomúltiploslóculos(x 22);(E)gineceue cáliceem secçãolongitudinal (x 5,5);(F)ovárioem
lecjo úansversal naposiçãomostrada em E(x 5,5);(GJ)crescimento do frutoemsecção longitudinal,
mrÉrandoo progressivo desenvolvimento do embriãoem plântula,endosperma pontilhado (G-lx3):
esa dasemente; 2,óvuloabortivo;3,embrião;4, 5,hipocótilo;
cotilédones; (J)hipocótilo desarticu-
iffi lo tubocotiledonat
revelandoa plúmula(x 1,4);(K)frutocomplântula, mostrando tubocotiledo-
mr::rnpletamente alongadoe hipocótilo(x 0,7).(Fonte:
Graham1964, L ArnoldArbor.45:p.288.)
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rnH9oNoCfsNt^lrs'9eot]t),l'lt€dwvJ,aqnf ggÊ

Gêneros/espécies: 221950 Principois gêneros: Viola
(500 spp.), Rlruorea Q00) e Hybanthus (1,00). Viola e Hybanthus
ocorrem nos EstadosUnidos e/ou no Canadá.
lmportância econômica e produtos: muitas espécies de
Viola e Hybanthus são cr.rltivadascomo plantas ornamentais.
Rizomas e raízes de Hybanthus ipecacuanhatêm sido utilizada
como substituta da verdadeira ipecacuanh a (Psychotriaipeca-
:uanha).
Discussão: emboraViolaceae seja claramente monofilética,
as relações infrafamiliares estão pobremente compreendidas.
À maioria dos gêneros é incluída em Rinoreae (p ex., Rino-
'in, Cloeospermume Rinoreocarpus),tm grupo caracterizado
:or flores radiais a ligeiramente bilaterais, ou emVioleae (p.
:r , Llybanthuse Viola), que apresenta flores marcadamente
:iÌateraìs (Prancha 9.10FI).Análises de seqüências de rbcL stt-
:Èrem que nenhum desses grupos é monofilético (Hodges,
:,rm. pess.).
Todos os gêneros são poÌinizados por insetos. As flores
=ão üsitadas por diversas moscas, abelhas, vespas e bor-
roletas e são tipicamente alógamas. Guias de néctar fre-
qúentemente estão presentes nas pétalas, e o néctar (a re-
.ompensa floral) é estocado em uma pétala modificada em
:orma de esporão Flores inconspícuas e cleistógamas tam,
:ém podem ser produzidas. As pequenas sementes podem
,-air passivamente das cápsulas ou podem ser attvamente
:'etadas dos frutos. Em algumas espécies,as sementes são
=ecundariamente dispersas por formigas, que são atraídas
rerÍ ürÌÌ arilo oleoso.
Referên ci as adi ci onais: Brziclgr 1961b; G ates 1943; Munzinger
=,-.dBallard2003.
Passifloraceae A. L. de Jussieuex Roussel
(Famíliado maracujá)
-.-:ndeirasou lianas com gaoinhas axilares (inflorescênciasmo-
i":t :rtdas),geralmente com crescimento secundário anômalo,
:,--:sionalmente arbustos ou árvores sem gaünhas; em geral
- r glicosídeos cianogênicos que apíesentam um ststema
:= anel ciclopentenóide, freqüentemente também com alca,
- -ies. Pêlos diversos. Folhas altemas e espiraladas,geralmente
::-'.:les, comfreqüêncialobadas,inteiras a serreadas,oenaçào
:---;Ìntente + palmada, em geral com nectários no pecíolo (e na
"ï":: na); estípulas geralmente pÍesentes. Inflorescênciasge-
-:-::ìente determinadas, às vezes indeterminadas ou reduzi-
:;:. a uma flor solitári4 axilares.Flores geralmente bissexuais,
-::-ais, geralmente com hipanto em forma de taça a tubu-
:: ruitas vezes associadas com brácteas conspícuas. Sépa-
,:: ;:ralmente í liwes a ligeiramente conatas,freqüentemente
:,:.;, jídes. Pétalasgeralmente5 e liztres,imbricadas. Corona
iourplexa disposta no ápice e na superfície interna do hi-
tanto, consistindoem 1 a muitas fileiras defilamentos, projeções
,,, ":.-trtbrrinas.Estamesgeralmente 5, com freqüência dispostos
"t .,.i pedúnculojunto com o gineceu (em conlunto,constituindo
:'.,ì,oginóforo). filetes geralmente liwes; grãos de pólen tri
r -ì-:olporados. Carpelosgeralmente3, conatos,oaário súpero,
e tlispostos sobre um pedúnculo (junto com o androceu),
*: :'lúcentaÇãoparietal; estigmas, geralmente 3, capitados a
SrsruuÁrcn
VecernL 367
truncados. Numerosos óvulos por placenta. Disco nectarífero
na base do hipanto Fruto cripíula íoculicida ou baga; semsntes
geralmenteachatadascom arilo camoso (Figua 9 67).
Fórmulafloral:
.,f At CO; cápsula,
baga
@,Cg,corona,
Distribuição: amplamentedistribuídaem regiõestropicais
+^--^-^ I
4^ r E ur P çr au 4J. ^ ^
Gêneros/espécies: 181630. Principaisgêneros: Passiflora
(400 spp.) e Adenia (100).Somente Passifloraocorre nos Esta-
dos Unidos.
lmportâncio econômicd e produtos: muitas espécies de
PassiJlorafornecem frutos comestíveis (Prancha 9.10I); outras
são cultivadas como plantas ornamentais deüdo a suas flores
üstosas (Prancha9.1bG).
Discussão: a monofilia de Passifloraceaeé bem sustentada
pela presença de uma corona bem desenvolüda nas flores
(de \Â4lde 1971, 1974). "Paropsieae" , que contém arbustos e
árvores que carecem de gaünhas, provavelmente repÍesenta
um complexo basal e parafilético dentro da família. Passi
floreae, em contÍaste, é claramente monofilética, como eü-
denciado pelo hábito lianescente, gaünhas axilares e flores
especiaÌizadas.
As flores de Passifloraceaepodem ser brancas, verdes,
vermelhas azuis ou purpúreas, com a corona e as partes do
perianto diversamente orientadas e desenvolvidas, e empre-
gam néctar como recompensa floral. As flores atraem glan-
de diversidade de polinizadores, inciuindo abelhas, vespas,
mariposas, borboletas, aves e morcegos As plantas também
são o aÌimento das larvas das borboletas do gênero Helico-
nias. A presença de auto-incompatibilidade é característica.
A dispersão por aves é freqüente; as cápsulas ou bagas apre-
sentam arilos carnosos e geralmente coloridos ao redor das
sementes.
A variação na estrutura da corona é de importâncla taxo-
nômica. A corona inclui todas as estruturas entre o perian-
to e o androceu e é composta de muitas séries de estruturas
filamentosas curtas a alõngadas O opérculo, uma delicada
membran4 está localizado entre a corona e o gineceu e cobre
o disco nectarífero. Corona e opérculo são excrescênciasdo
hipanto A corona geralmente é colorida, atraindo poliniza-
dores e guiando-os em direção ao néctar O opérculo auxilia
na retenção do néctar dentro da base da flor.
Referênciasodicionois: Brizicky 1961a;Killip 1938;Muschner
et aÌ.2003;Purì 1948
Salicaceae Mirbel
(Famíliado chorão)
Árcores ou arbustos;freqüentemente com heterosídeos fe-
nó1icos (salicilina, popuúna), mas em geral sem glicosídeos
cianogênicos, geralmente com taninos. Pê1osdiversos. Folhas
 't ieutauè euoJo),8jelelgd,z tpled?s,Ij(Ex) opt^oLueJè]alttsauln e
( tL Z' d :Z V l o q r v p to u rv .f 'L g 6 LÍì) rz u g :e ìu o l) .( ç,ç sauelsastop'leurpnlr6uol èìueurleDled ogJlasuè rolJ(l) í(ç,I x) roB
x) opr^oulêl olue uo) ètuautas (f) í(t x) olue uJof louaìsod otoglsè (l) j(/ x) splnpugl6uro) eèD9rq(C)j(ç,t x) seoDgrqu.to)ogroq(f) 1(ü
lrla aìuatuas (l) i(t x) oruaul^lo^uasèp rl-leolue ulo) ute^oÍ aìueuas x) reì)9uap selnpugl6ruo) olot)adop a)tdg(g)1(€,0 x) u
(H) í(ç'Bx) lps.la^suert ogJ)ês ruê oug^o (D)joln)rgdo ,9 ieurelut puoro) .apa)etoutssed
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 SrsrruÁrrcnVrcrrnL369

lecíduas, alternas, espiraladas ou dísticas,simples, geraÌmente maioria dos gêneros, embora folhas inteiras tenham evoluído
=erreadasa denteadas, dente salicóide (isto é, com a ner- ocasionalmente no gÍupo. A presença de salicina, de flores
r-ura expandindo-se no ápice do dente e associada com imperfeitas apopétalas e (obúamente) de dentes salicóides
seta glandular e esférica), exceto em Casearia,com venação ern Salix e Populus é partilhada com ldesia, ltoa, Poliothyrsis
:eninérvea a palmada, ocasionalmente com manchas ou li- e muitos outros gêneros de "Flacourtiaceae" (Boucher et al.
: nas pelúcida s; estípulasgeralmente pr esentes. Infl orescências2003; Chase et aL.2002;Judd et aI.1997b; Judd et aL.1994;
jeterminadas a indeterminadas, de forma variada, às ztezes Meeuse 1975). Caracteresmoleculares sustentam uma rela-
:": amentospêndulos ou eretos,às vezes reduzidas a uma flor ção especialmente próxima entre Salix e Populus com esses
:--litária terminais ou axilares. Flores bissexuaisou unissexuais gêneros e também com os numerosos taxanão-cianogênicos
:.antas dióicas), radiais, freqüentementereduzidas,subtendidas tradicionalmente incluídos em "Flacourtiaceae" (p ex.,Azara,
r:. utnabrácteageralmentepilosa em Salix e Populus.Sépalas, Banara, Dooyalis, Flacourtia, Homalium, Scolopia e Xylosma)
:=:aÌmente 3-8, liwes a ligeiramente conatas, às vezes + ves- Em contraste, as "Flacourtiaceae"cianogênicas (p. ex., Gyno-
--=ais, formando uma estrutura em forma de disco ou taça cardia, Kigellaria, Hydnocarpus e Pangium) formam um clado
separado dentro de Malpighiales (Chase eï aL.2002) Assim,
=-:. Populus,mas ausente em Salix. Pétal as 3 - 8, litsres,ou ausm-
;r'',:Estames 2 a numerosos, filetes liwes a conatos; grãos de essestaxa cianogênicos têm sldo segregadosna famíliaAcha-
:,--en tricolpados, tricolporados ou sem aberturas. Carpelos riaceae. Os integrantes dessa família se diferenciam também
2-4, conatos;oaório súperoa semi-ínfero,com placen-
+:-.-"lnrcnte de Salicaceaepor apresentar mais pétalas do que sépalas,
'";:ìt parietal, as placentasàs aezesprofundamenteintrusiaas e o anteras lineares (vs. globosas ou ovóides) e pela ausência de
::,;4o então parecendoaúal; esligmas, geraimente ?-4, * ,u- disco nectaífero.
:r:'dos a expandidos e irregularmente lobados. Ovulos 1 a As relações filogenéticas dentro de Salicaceae são ainda
---:rerosos por placenta, às vezes com apenas 1 tegumento. pouco compreendidas, mas Caseariadeve ser o grupo-irmão
ll--o nectarífero ou glândulas presentes ou, às vezes, ausen- dos outros gêneros (Prancha 9.10C). Além disso, está claro
' ::. Fruto cápsula loculicida, baga ou drupa; sementes que Populus e Salix Íormam um clado que está bem inserido
freqüente'
nu-::eariladas ou prooidas de um tufo basal de pêIos;endosper- dentro de um conjunto de taxa tropicais com flores menos
:a escassoou ausente (Figura 9.68). reduzidas e polinizadas por insetos
Dentro do clado Salix + Populus,Populus apresenta mur-
tos caracteres plesiomórficos, incluindo a presença de mui-
ftrmulafloral: tas escamas nos botões, ólulos com dois tegumentos e uma
*, Kr'318)C3-8ou QA2*, G0 tendência para a venação palmada. A monofilia de Populus
Florestaminada'
e Salix é sustentada por caracteres moleculares (Chase et al.
5or carpelada'*, 1çiQ-8) C3-8 ou O,40, C-Q!-; 2002). Salk apresenta botões com uma única escama e flores
/ n --
n ..

com estruturas secretoras de néctar de origem estipuiar.

cápsu14 Sistematas seguidores de Engler consideravam Salix e
baga drupa Populus (Salicaceaes.s) como primitivos dentre as angiosper-
mas e situavam a família dentro das "Amentiferae", um gru-
po com flores inconspícuas agregadas em amentos pêndulos
Wibuição e ecologid: amplamentedistribuída desdere- (Prancha 9.10L) "Amentiferae" inclui famílias polinizadas
ur.* ropicais a temperadase árticas. pelo vento, tais como Platanaceae,Fagaceae,Befulaceae e Ju-
glandaceae, e é um grupo polifilético. As flores de Salix e Po-
Gèreros/espécies: 5811.210. Principais gêneros: SaIíx pulus podemparecer simples, mas não são primitivas; na ver-
*i', rp.), Casearia(1,80),Homalium(180),Xylosma(85),Po- dade são muito reduzidas. Está claro que a polinização pelo
i'r.r;:. ' 35) e Banara(31). Salix,Populus,Xylosmae Flacourtia vento evoluiu muitas vezes dentre as angiospermas (Soltis et
r:. rem nos EstadosUnidose/ouno Canadá. al. 2005; Thome 1973a; 1992).
As flores de Salicaceaevariam de grandes e conspícuas a
srrtância econômicae produtos: Salixe Populusforne- pequenas e reduzidas. A presença de glândulas e/ou discos
:,,1r,enha,polpa de madeirae espéciesornamentais.A casca nectaíferos, ou apêndices nectaíferos nas pétalas junto com
t,ii -:;"-:ré utilizada na medicina,deüdo à presençade ácido androceu e gÍneceu expostos sugerem que diversos insetos
+rL--'co, um anticongestivoe febrífugo.Algumasespéciesde não especiaLizadosdevem ser os polinizadores. No entanto,
rrru ;ú'rz e Doayalissão cultivadaspelos seusfrutos comes- muitos gêneros, como Populus,apresentam flores unissexuais
'tri:::. \Íuitos gênerosapresentamespéciesornamentais,por e reduzidas e são polinizados pelo vento As flores de Populus
Lir
Ér=-::o,Oncaba, e Samyda.
Casearia,Idesia estão agregadas em amentos que são produzidos no início
da primavera, antes da formação das folhas, e apresentam
0[rurssão.' Salicaceaeé aqui circunscritade modo amplo, perianto reduzido e estigmas expandidos. As flores de Salix
r: iase em análisesfilogenéticasde seqüênciasde rbcL apresentam aroma e glândulas de néctar e atraem diversos
r *-;:.e et a1,.2002; Savolainenet al. 2000b;Soltiset al. 2000)e insetos polinizadores, sendo que a polinização pelo vento
r * - rão apenasPopuluse Salix,mastambémnumerososgê- deve ser igualmente importante.
'rÌ{:-s.je "Flacourtiaceae"sem compostoscinogênicos. A mo- Os tipos de fruto variam grandemente. A dispersào por
Tr:r-a de Saiicaceae s.1.é bem sustentadapor seqüências de aves ou mamíferos é característicanos ta.x.acom drupas (Fla-
- .-:- nas a únicasinapomorfia morfológica devesera pre- courtia),bagas (Banara,Xylosma, Idesia, Oncoba,Scolopia,Do-
rr- -i i€ característicos dentesfoliaressalicóides,que estão z:yalis)ou cápsulas contendo sementes coloridas e ariladas
irLrsÉ.:es emCasearia. Essetipo de denteé característico da (Samyda e Casearia). Alguns gêneros (p. ex, Itoa, Poliothyrsis)
(c)
(9)
TnH9ONOC
B SNIA]-LS'9Dot.lly't.E8dwv)'canroL€.

:Dresentam cápsulas que liberam sementes aladas que são
:-spersaspelo vento. Salix e Populus apresentam cápsulas que
.-:eram sementespequenas e pilosas,dispersaspela água ou
:È o \.ento.
Os lìmites específicos dentro de Salix são freqüentemente
: :ceis, como conseqüênciade eventos de hibridação.
R:eferências
odicionais: Argu.s1974,1,986; Boucher et aL 2003;
lrnsfeÌd et al 1992;Físher 1928;Tollsten and Kund-sen 1992.
Fabales
,r monofilia de Fabales é sustentada por seqüências de rbcL,
.:::'B e 18S (Chase eI aI.1993; Kâllersjô etaI.1998; Savolainen
=-:aJ,.2000a,b;Soltis et al 2000). Possíveissinapomorfias são
a
::esença de elementos de vaso com uma úniia perfuração e
:a:ede celular secundáriacom pontoaçõesaredadas,um em-
Fabales:
Fabales: Fabaceae, Mimosoídeae
Nbizia julibríssín: iníorescências
Fabales: Fabaceae, Faboideae
Iathyrus lntifolin. flor em secçãolongitudinal
PRANCHA
9.11 Eudicotiledôneas:
Fabales
SrsrrruÁrrcnVrcrrnL
371
brião grande e verde e a ausência de ácido elágico. Fabales
contém 4 famílias e cerca de 18.860 espécies.As prlncipais
famílias são Fabaceae, Polygalaceae e Surianaceae.
Fabaceae Lindley
(= Leguminosae A. L. de Jussieu)
(Famíliadasleguminosas)
Ensas, arbustos, árvores ou lianãs clm ou sem gnoinhas; coilr.
alto metabolismo de nitrogênio e aminõácidos inco-
muns, freqüentementecom nódulos radiculares contendobacté-
rias fixadoras de nitrogênio (Rhizobium); às vezes com cavida-
des ou canais secretoresi em geral com a presença de taninos;
com freqüência com alcalóides; às vezes com compostos
cianogênicos; plastídios das células crivadas com cristais
de proteína e em geral também com grãos de amido. pêlos
Fabales: Fabaceae,Faboideae
Erythrhn herbaea: legumes
Fabales:Fabaceae,Caesalpinioideae
granilis: flor
Cassia,
 -âurnu ura arroJo oÌua8o4Ìu ap opSpxÌJ .F
v.(9002 ]a uI^p.I
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-aB oeuqrua í(eure,rSornald) ap EruroJ'ura el{ur1 eurn
lÌ uro)
ula a+uaruleuorseJo seur ,sapeuoru rue sopeJaqrl aluau{et
-aB 'sopuodr-4 no ,sopedlorF ,sópuodlorú ap sogr8
í(ar.r.rt+ 'lexepe o ,I a soJpuor "n19ã
6) so;laperp ,o ï,ry1"pnr'ro*
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Puruua1 orod ap oraru rod satuaJsrapaluauprag se.,,€lsa
lsrplalelrq + serolJ íIeuruüal alellso ,soleuor ,g_7 aluaurpra8
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lnH9oNocgsNlAt-LS,Deo-l-ll),-nlsdwv),ccnr
zLÊ

trf l 9.69 Fabaceae, subfamíliaMimosoideae. Atbiziajutibrissin:
,À ramocom flores(x 0,a);(B)flor centralbissexual de uma inflores-
:àìcia,mostrandoo tubo alongadoda corolae o tubo estaminalex-
Ee-to(x 2);(C)flor não-apicalde uma inflorescência, funcionalmente
çrninada (x 2);(D)antera(x 44);(E)ováríoe parteinferiordo estilete
, 9 ; (F)partesuperiordo estiletee estigma(x 37);(G)ovárioem sec-
:---s leguminosas, mas está ausente em muitas linhagens
--e tiveram divergência precoce dentro da família; este
:-áter é homoplásico e não sinapomórfico para a família
Itrle et aL.1997).
Caracteres morfológicos (Hufford 1992) e seqüências de
)\A (Chase et aI.1993; Savolainen et al 2000b; SolLiset al.
SrsrrmÁrrcnVrcrrnr
373
YS
çãolongitudinalmostrando duasfileirasde óvulos(x 30);(H)ovário
em secçãolongitudinalemvistalateral(x 30);(l)fruto maduro(x 0,75);
(J)sementemostrandoo pleurograma (x 6); (K)sementeem secção
longitudinal,
mostrandoo grandeembrião(x 6);(L)folíolo(x a,5);(M)
basedo pecíolomostrandopulvinoe nectário(x 3).(Fonte:Elias1974,
J.ArnoldArbor.55:p. 110.)
2000; Kajita et al. 2001) situam claramente a famíia dentro
das rosídeas, próxima de Polygalaceae e Surianaceae (todas
em Fabales, como aqui circunscrita; ver Angiosperm phylo-
geny Group 1998,2003). Folhas pinado-compostas, flores
com peças periânticas imbricadas e (às vezes) com um disco
nectarífero distinto, junto com semelhanças na anatomia do
sala arluâ anb op âpaproq€c ruoJ sopeuorJelal sreru so4no a
aeâprosorur] l uroJ soppuorJelâJaluaureÌüD(oJdsrpru solâua8
sun81e tuor 'er491qered a,,aeaprorurdlesêe3,, anb ue4sotu
(VOOZ'pla DrslúoqrarrÍoMíg00Z.p la rn e.l í1002.p ra e4[e)
!L66I'Ie Ìa alÁoq i€002 .troìrn1 a aúoq !1961 ayloq:1gg7
'p 1a neaurug)
VNC ap sercuanbas ura a (7661 sel8noq a
tèryr.;. lV66I pddeq;) sorlSolo;rou; sâralrerer rua sppeaspq
serqguaSop sasr1guy .2.6 elaqe1-eu soperrpuÌ oe+sa Ergru
-eJqns Eper ered socqsgu8erp saralrureJ sO .(eg6l uar8lqeq
í1961 lsrnbuor3) seperedas seUurEJouror sopele4 oes soza^
(gt'd iLS'roqvppuiv.f 'gL6Laè-la uoslraqou:èluol).(9x) aluaur
-as(O)1(€x) ogloq (N)l(sl'o x) se;ndllsauor elsoduor-opeurdeq;o;
(w) iDlDp)psD]DleDaDwD|,l) (o-w) .(9x) etuêuras, (-l)í(sl,o x) èrun6al
(\) iDltollsnlqo's
(l-)) '(9 x) èìuauras(r) j(ç't x) oìuaur^lo^uasèp r.ua
sp seru/serJÌureJqns
soppraprsuoJoes sodn_r8 sassa(1961.p
.(aeaprouollde4=;
la ilqlod sao5err;rssepsep eÌror€rue111
ãeapÌoq€da aeãprosoÌür14I,,,âeapÌorurdpsae3,, :a€aJeqed
ap orluap sodnr8qns san soprJar{uoJero€s ,1era8url
'apodnseqare:
saoJelarsessapeumr{uau a}uêrulenly .oluedrq a sepeindrl
-sê seqlo; tueluasardeseque anbrod ã€aresoìIap eurxgrd
oruoJ aearpqegoperaprsuorÌugÌ sorrugloqsun81y.(7661
ãuror{J í186I uoslìrlq) sappurdes uror EruÌxord oeSelar
eum rrra8ns ered sepezrlunoprs rugl ,eÉolorrqruaa oquaÌ
saluaurèst.uo)otntpur oln4 op og5lod (l) 1(9x) nè)êu16(H) í(9 x) louaj
-ur orp9uturelsê(g) í(g x) rouêJutleuot)unj aurelsê (l) í(g x) sleuor)unJ
srerèìelsêuetse (l í(9 x).rouadns orpgutulptsa (c) t(z x) rou ()) 1(€x)
optoq (g) l(Sl'0 x) sornlpur soìn4 uro) opuolj outpr (V) islsuawDqDq
Duuas (ú-v) ;aeaporurd;esaef,, erlJLueJqns ,aea)eqel
0I.6 runDll
lnH9oNOC
g SNI^trs'99o'l'll)'t'llsdr4v)'ocnr
n Lt
 SlsrEMÁIcA
VEGETAL
375

Y'v
mll t.tl Fabaceae,subfamíliaFaboideae.Viciatudovicìona:(A) removidaparamostraros óvulos(x 1,5);(K)legumemaduro(x 3);(L)
rcr;cede caulecom florese frutos(x 0,3);(B)vistalateraldo botão(x legumedeiscente (x 2,5);(M,N)sementes,observeo hilocircuridando
í: C)flor (x 5);(D)estandarte
(x 5);(E)superfície internade umaala(x metadeda semente(x 6);(O)sementeem secçãotÍansveÍsal, observe
5: F)superfície internade umadaspétalas da quilha(x 5);(G)quilha a regiãodo hilo(hachurado) e embriãogrande,
cotilédone e eixocur_
er vistafrontal(x 5);(H)androceucomnoveestames fusionaoos vo (x 8);(P)plântula.(Fonre:
e um Woodj974,A student\atlasof flowerino
: iwe (x 7);(l)gineceuunicarpelado (x 7);(J)frutojovem,umavalva plonts,p.60.)

=esmos. Um clado Cercis + Bauhinia, junto com outro clado de Acac.iasão habitadas por formigas que protegem a planta
r:rtendo Hymenae, Brownea e Amherstia, entre outros, deve contra herbivoria (McKey 1989).
;-: c grupo-ìrmão dos demais tata da famíia. Dentro de Fa_ As flores de Fabaceae são extremamente variáveis
i,:ileae, está claro que as linhagens temperadas e herbáceas em tamanho, Íorma, coloração e polinizadores (prancha

Ì: ::presentam cladosbasaisde Faboideae.

\Íuitos gêneros de Fabaceae apresentam relações coevo- vo üsuaf e duas alas, que servem como plataforma de pouso
r::r-as ìnteressantes com diversas espécies de formigas. Nec_ para rnsetos üsitantes. Quando uma abelha pousa e procura
;::-.rs extraflorais são comuns em Mimosoideae e ,,Caesal_ por nécta1, pressiona as pétalas da quilh4 qle envoivem os
:'::oideae", e as estípulas modificadas de algumas espécies estames e o ovário, fazendo com que os estames e o estigma
 :9002 p la sT.tla'I:9661 Áap1:2661Ie ta uaapuaraH ítZ6I 'sogaqp opuenb 'anb so1n4 ueluasa:de saogdsa selrnl4l sop
s€TTã
1696I.raS.rnds8ny11961oÍo"uy :slDuoplpDsDpu?npA -EJqalrâ^ rod sosradsrp a sosouJp) ogs n8ul a snpulawr[ ap
'se8rru.ro;Jod s€sJadsrpsêìuaruas ueluasa.rde solnq sO 'soraJÌureru-rod sos:adsrp ogs a aJo Je ep oneq rua
olos ou ruap) aluârupra8 so1n4 sassg'e8:eue e arop edlod
únbJV êp sanedsa seJnod serunSly'srelurup ap sodq sosJa^
-rp Jod ourêlxa epodsue.rl o a,roruo.rdanb o'oqrueS ap €uuoJ erun rod sppr.tlo^ua oplsa saluaruas s€srenb sop oluap 'solnp
souaru no sieru a seluaJsrapur solnq ureluasarde wntqopnryl
rua so19druoJ souaqoJ o€Ìse /soppuurassrun soluatu8as tua
aluau{€sJa^suerl urêpwp as anb' auatuouÂ4tsay a wwp owsae a bryryal)'assu) olua^ olad sepeqporeqr opuenb saluaru
ap soluauroÌ sO 'saluauâs setnod no eurn opuaiuoJ sopele -as se alueure rssedruela[a'sogaq€ za Elun'anb sopeleqce
soluau;8as rua uraphrp as anb soluauroloes alpostd ap solruJ aluaruêuoJ sarun8al rueluasarde saogdsa s€Jlno'saluaruas
sO'olua^ olad oesradsrpB Bred seuossaJpsernln4sa sesra Ìp se rue+afaa as-rueredas'sppÌ)]oÌar as-rueuloÌ se p^ senp sE
ueluasa-rde snlú8úqsv a wntlotul'wtalop)) a sdouÃxo ura aluaurlenlua^a 1e)as olnJt o anb eprparu € eÌuarunp Euralur
ouror 'sosoqo18 e sopegur no 'sndtaconl4 a wnto4doq1ad'aun oBssa-rde a secrdorso-r8rÌìogs se l€^ sV'prqsela enug)srap ap
-nú1'wwqolouawÃg wa oruoJ 'sopep a 'saluâurassernod no sarunSaleluasarde saDadsa êp orarunu apuer8 run'ogsradsrp
prun uIoJ 'saluaJsrapu ras u-rapodso1n4 so loluerr olad oesrad âp sorusÌueJaÌu op apepÌsra rp apue:8 eluasarde aearequg
-srp e sopeldepp solruJ rueluesarde soraua8 solÌmu ap saluer8 'eupuelord ap eSuasardelad
-alul'sra^ÌlsauoJ o€s opu saluaurasse srod'opo8ua rod'oser €prJêro pJ è epezyüJ oeSezruqod y'erusoldxa oeSeluasarde
oruqltÌ ou - sa,tB:od ses.radsrpaluarupdour-rd ogs a (311'6 Lugl 'oldrrraxa rcd'o8aupa111a uFruaU ap sêroÌJ sep saurelsa
er{JueJcÌ:nut,u41h.,L7
a sMqV vh oruor) seprrolo) sa}uaruas no so a eur€qsa o íua1od op oeSeluasarde ap sosra.r.rpsorusru
(anacy a wruqolp)a14lldure oruoc) sepepft saluaurâs ruaodxa -pJêur sorlno uraJJoJO 'olâsur op IEJlua^ oer8a: e ruaÌ€luo)
(eure.r6ornêld)aluôtr|as
eÌuesnv êluesn€ elueluÌereD eluesard eu íì ôP elu,rolrüa eaull
sepeuoJAI sêpeuoN sapeqod'sape4gt'sepPuoIAI ual9d
sosolsl^-o9N sosolsÌ -o9u eluaruleJa3 sosolsÌ
7\ Z\
I +í 6lno l0ll
\/ \/ '-L-!L' rTlr' saurelsf
BSolsr esolsI^ eluerul€laD esolsl^-oeu eluêuPnphrpul
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A (.
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arrde ou salua:ape no seleuoJ
sreseqsep19d senp 'eluâÌxa sreì.u euralur sÌelrr aluarupraS
:olradns ep19d e uror'Ëpuruqrul rouadns uplad e LuoJ ?peJuqul epP P
(srerpe;seunSle)
(EuorËÌrreu) ÌelalelÌg Ìeral€lrq aluêluleleD TEIPPìI eloro)
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^ . , - -, . . -- -, , - - L d
-,.,^,.--,-,.--Ì. -
+u d ul e l Ju d rìU JS eluarlleeuelÌnÌuis
opupqe sexel + sêrolc o p u U q e 's e x e l+ s â l o l l + opuuqE sesusp serolc P!)U?)ssroBul
sepPÌorIolrm eluau{euoÌsero selsodruor-opeurdrq
ísepeÌortoJul e selsoduor-opeur4 no opeurd aluaurlereD selsoduroc-opuurdrq aluaurp:a5 seql ol
se Ja eluaruÌeuorseJo sE la eluãrulPuolseJo
sa.ro^Jeno solsnqre /s€ rll ísolsnqre e selo JV ísolsnqJp p sêJo JV or!q9ll
auaqst14'anq1' wnrlolul
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'sryoasuLlã'saoqaw snpwfiwal'ouuas,
'sudn1' anlo8ryu1' ault fi g urs+Lpal)
'oruosur4.Lad' stdosot 4 1aw qo11ata4p 4
'uffixpousaQ'auúplot) 'xruop(f 'su,Q)' r|lsu)auw111,l) ' at4fi ã' úsoLutw' Dltzú)na.I
'aaqdu g'sn1u8a4ry' xtpaty ' atssa7' arutdlasaú)'auuuçnafl 'a8ul'a annv
ryuat11na'vuxqlv' sollleluasardarsoriru?D
9t9'Zlt6Zt 00Lzt09L 009'zt0v se;rgdsaysoreugg
(aeap;ouo;;;ded=) aeap!oqEl aeap;o;u;d;esaeL ãeêplosour!w
(aesoupurnbal=) aeè)eqel ep serUuieJqns
se ered so>11s9u6e1p
saral)ere) Z.6yIIgVl
rnH9oNooIsNr^il-s'D9o]]r)'r'E8dwv)'acnr
9LE

Oldeman 1989;Polhffl 1981;Robertson and Lee 1976;Schrire
1989;Vermaand Standley 1989;Weberling 1989.
Polygalaceae Hoffmannsegg& Link
(Famíliada poaia)
Eruasa árcores,ou lianas; fueqientemente produzindo saponi-
nas triterpenóides e salicilato de metila. Pêlos simples. Folhas
ilternas, espiraladasou dísticas,símples,inteiras, com venação
ceninérvea; estípulas ausentes ou com pares de glândulas ou
espinhos. Inflorescências indeterminadas, racemosas a pani-
-rrìadas, às vezes reduzidas a uma flor solitária, terminais ou
arilares. Flores bissexuais, + 5i1u1ur"is. Sepalasgeralmente5,
jrres a variavelmente conatas, com
freqüência apenasas duas
.;buiais conatas,muitas aezescom as 2laterais maiores do que
.zsoutras e petalóídes.Pétalas (5-) 3, com 2 adaxiaís e 1 abaxial,
-::res, mas freqüentemente todas adnatas ao tubo estaminal, a
.;baxialfreqümtemente naoicular e comfreqüência tambérnapre-
+nta apêndices,imbricadas. Estames@-) 8 (-1,0);filetes Iiwes
:u conatos,adnatosàs pétalas;anterasdeiscentespor 1 ou 2 poros
- apicais,ou fendas longitudinais; grãos de pólen policolpo-
rados. Carpelos 2 ou 3 (-8), conatos; ovário súpero, com pla-
:entação axial, mas às vezes pseudomonômero; estilete fre-
qüentemente com um ramo estigmático e outro estéril, este
jltimo terminando em um tufo de pêlos; estigma capitado.
,ìulos 1 (2 a muitos) por lóculo. Disco nectarífero às vezes
rresente. Fruto cápsula loculicida, sâmara, drupa, baga ou noz;
sementes freqüentemente com pêlos rígidos, às vezes arila-
ias; endosperma presente a ausente (Figua9.72).
Fórmulafloral:
x, K(i, c3!-siAt4:10)c@,cápsula
Distribuição: amplamente distribuída; tropical a temperada.
CÉneros/espécies: 171850. Principais gêneros: Polygala
:10 spp.), Monnina (125) e Muraltia (115). Os dois primeiros
:èneros ocorrem nos Estados Unidos e/ou no Canadá.
furportância econômica e produtos: algumas poucas es-
:éoes de Polygala e Securidacasão cultivadas como plantas
-.:namentais.
Discussão: PoÌygalaceae é hipoteticamente monofilética
:,rm base em caracteres morfológicos e de trnL-F. O grupo
é composto por dois clados principais (Persson2001). O pri-
=eìro inclui Xanthophyllum e é diagnosticado pelo acúmulo
:e alumínio nos tecidos e oelos filetes estaminais lir,res. O
principal clado inclui a maior parte dos gêneros da
-gundo
:amília e é sustentado pela presença de uma pétala inferior
:--arìcular, estames deiscentes por poros terminaÌs e estilete
.--in'o. A maioria dos gêneros desse clado (Polygala,Monnina,
l' íuraltia e Securidaca) apresenta numerosas sinapomorfias
:dicionais (p. ex., flores com três pétalas eüdentes, dois car-
e um estilete bífido com apenas um estigma funcional)
-Ìos
SrsreuÁrcn
Vrçrrnr 377
e constitui Polygaleae, dentro da qual o grande gênero Poly-
galanão é monofilético
Polygalaceae tem sido considerada próxima de Mal-
pighiaceae ou Krameriaceae, e todas as três famílias apre-
sentam flores zigomorfas (Cronquist 1981). No entanto,
análises de seqüências de DNA situam Polygalaceae como
grupo-irmão de Fabaceae, em Fabales, como aqui delimi-
tada. As flores da maioria das espécies de Polygalaceae pa-
recem notavelmente semelhantes àqueias das leguminosas
(Faboideae), no entanto as estruturas envolvidas não sào
homólogas. As asas das flores das Faboideae são pétalas la-
terais, enquanto as de Polygalaceae são sépalas laterais. A
quilha de Faboideae é formada pela fusão ou adnação de
duas pétalas, enquanto a quilha de Polygalaceae é consti-
tuída por uma única pétala.
As üstosas flores de muitas Polygalaceaeatraem diversas
abelhas e vespas e funcionam de modo similar ao das flores
das leguminoìas (Faboideae). A autopolinização também é
bem conhecida e acontece pela curvatura do estilete ou por
moümento do ramo estéril do estilete.Algumas espéciespro-
duzem flores cleistógamas. As sâmaras de Securidacasão dis-
persas pelo vento. As cápsulas loculicidas de Polygalaliberam
sementes com estruturas lobadas e arilóides e são dispersas a
curtas distâncias por formigas. Espécies com frutos carnosos
são dispersas por vertebrados.
Referênciasadicionais: Eriksen l993a,b; Mi11er1971a;Verkerke
1985.
Rosales
A monofilia de Rosales recebe forte suporte de análises de
seqüências de DNA (APG 1998, 2003, Hilu et al. 2003; Kâl-
lersjô et aI \998; Savolainen et al. 2000ab; Soltis et al. 2000;
Sytsma et al. 2002). A ordem é morfologicamente muito he,
terogênea, mas a redução (ou ausência) de endosperma deve
ser sinapomórfica para essegrupo. A presença de um hipanto
também deve ser sinapomórfica, e essa estrutuÍa é observada
nas famílias Rosaceae,Rhamnaceae e em aÌgumas lJlmaceae;
provavelmente deve ter sido perdida nas famílias mais deri-
vadas Cannabaceae, Moraceae e Urticaceae, que apresentam
flores muito reduzidas (Figura 9.73). Rosales também inclui
Elaeagnaceae (oliveira russa).
As relações filogenéticas dentro da ordem ainda são um
tanto incertas, mas Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae e Ur-
ticaceae provavelmente constituem um clado, que é diagnos-
ticado pela presença de cistólitos (concreçõesde carbonato de
cálcio) globosos a alongados dentro de células especializadas
(itocistos), flores reduzidas e inconspícuas, com 5 estames
ou menos e ovários 2-carpelares, uniloculares com um único
ór,ulo apical (a basal) (Hr-rmphries e Blackmore 1989; Judd et
aL.1994;Sytsma et al. 2002).A presençade dentes urticóides
(que não são glandulares e apresentam uma nervura media-
na fina e nervuras laterais convergentes) e alguns caÍacteres
de anatomia da madeira também devem ser sinapomórficos.
Essas famílias são freqüentemente tratadas como a ordem
Urticales (Cronquist 1981, 1988;Thorne 1992).ì\s vezes elas
têm sido incluídas no complexo das hamamelídeas (isto é,
Platanaceae,Hamamelidaceae, Fagaceae,Betulaceae,erc.i ver
 ( 7.LZ.d :ZS.toqrvplouv
'r'Lt6L )èlltw:aìuol)'(st x) epelue aluauras (d) 1(6x) elnsde)(o) 1(6x) splelgd
sPsoleuppsoleuo)soluèuleluso ê^lasqo,sppt^oulêl louajut elptgdep êìled ê
pledgsuio) ';eurpnlr6uo; og5resua rog (N)t(6x) rolJ(W):otogtpuotí 4 (d-W)t(St
x) pLupbglsrol) rolJ(l) (€ x) seue6gìtêllsarogap lrlred e seprn;onuasap suanoÍ
selnsdg) ()) 1(Z
I x) o)uetqulèoeuqulè,epetnq)e elsaleppulolutepeup),opeql
-r1uodeuradsopualeurpnlrbuo;og5tasua alueulês(f) 1(Zt x) olupuo) elnpeu
èluaures(l)lkz x) ornteul oluee oln^g (H)í(Zt x) olnrg;.rodoln^o urn,leurpnì
-r6uo;ogbas (rlaotrg^o(D)i(O€ x) etze^erèlue(l):(0€x) ua;gdopueraqr; eralue
(l) j(9'üx) opt^oujalelèltlse'otusèru o (C)í(ç,t x) ne)aut6a nê)olpueleJlsoul
erposopr^or..uêr plolo) ep êpe]èula altlgt ,lerolelplst^ula eLUe6guse) lolJ ())
l(S'tx) eup6gruse)rolj (g)1([ x) (e]ès)eu.re691sra1: rog eun a seue6guse)saloB
senpuo) eplrolJelueld(v) rDlolDnDdDlDqúod (1-y).aeerele6Á1od zl.6ur0gll
rnH9oNocg sN3^l-rs'99o]Ï),'l'Esdwv),ocnr g LE
 SrsremÁrcn
Vecernr 379

o o
6
0 FIGURA 9.73 Cladogramamostrando
o
o
o
o
d õ
o
as relaçóeshipotéticasdentrode Rosa-
!
ç õ o
les.EssaárvoremostraapenascaÍacteres
a tr ç o estruturais,
mas sua topologiaé tam-
D U p
I Nenuras bém sustentada por dadosmoleculares.
secundárias (Adaptada de Juddet al. 1994;Sytsmaet
Estamesincuwados
convergindo al.2002e Datwylere Weiblen2004.)
nos dentes Cistólitos aÌongados
fo[ares
Pólen4-6 Laticíferos apenas na
nabaceae (p. ex., Celtis,Trema e taxa
porado casca(ou reduzidos)
afins) são distinguidos pelo padrão
Fruto Látex mucilaginoso de vernação e venação foliar; morfo-
Gineceu Ìogra floral, sexualidade e anatomia;
Semente pseudomonômero tipo de fruto; anatomia da madei-
achatada Ía; química de flavonóides; tipo de
Placentaçãobasal
pÌastídiosde célulascrjvadas;e nú-
Reversãoa embrião reto mero cÍomossômico (Grudzinska-
ja 1967; Omori e Terabayashi1993;
Terabayashi 1991). Para a maioria
Laticífero desses caracteres, Cannabaceae é
(com látex leitoso)
mais parecido com Urticaceaee com
Moraceae do que com Ulmaceae, e
FÌoresimperfeìtas
algumas dessas semelhanças prova-
Embrião cuwo
veìmente representam sinapomor-
Perdado hipanto fias adicionais para o clado formado
por Cannabaceae+ Moraceae + Ur-
Cistólitos (globosos) ticaceae.O Clado Urticaceae + Mo-
Flores inconspícuas raceae é sustentado por seqüências
5 estamesou menos de DNA e pela presença de laticí-
Floema estratificado feros; dentro desse clado, Moraceae
2 carpelos é o grupo-irmão de Urticaceae,esta
úÌtima família é sustentada pela Dre-
Ovário uniÌocular com único ór,ulo apical
sença de laticíferosrestriloi à casc4
PóÌen porado Ìátex mucilaginoso, gineceu pseudo-
Dentes urticóides monômero, placentaçãobasal e pela
Pelo menos uma gema
presença de cistólitos alongados (au-
profilar proeminente sentes em Cecropiae ta-ra aíns).
Rhamnaceae deve ser o gïupo-
irmão do clado que contém de Ul-
Unico verticilo de estames maceae até Urticaceae, ambos os
Fruto drupáceo grupos mostram redução no número
de estames (até um verticilo de esta-
mes ou menos). A pequena família
Endosperma ausente ou reduzido
Elaeagnaceae (com características
Hipanto escamaspeltadas, prateadas a dou-
radas e sem pétalas) deve ser o gru-
po-irmão de Rhamnaceae; ambas as
famílias apresentam óvulos basais.
Cronquist 1981), mas muitos sistematas têm considerado que Rosaceaedeve ser o grupo-irmão de
elasderivam de ancestraismalvóides @erg1977,1989;Dahl- todos osoutros grupos de Rosales.
+en 1983;Thorne 1992).Aqui, elas são õnsideradas como Rosales contém 9 famílias e cerca de 6.300 espécies;as
:roxìmamente relacionadas com Rosaceaee Rhamnaceae, principais famílias são Rosaceae, Rhamnaceae, Lllmaceae,
são incluídas dentro de Rosales. Cannabaceae, Urticaceae e Moraceae,
''ortanto
LIÌmaceae é provavelmente o grupo-irmão de um clado
:rrmado por Cannabaceae+ Moraceae + Urticaceae.Este ú1-
ROSaCeag A. L. de Jussieu
--mo clado é diagnosticado pela presença consistente de flores
.-rissexuais @amília das rosas)
e embriões curvos. celtis,Trema e taxa aíns, aqui
-:-cluídos em Cannabaceae (junto com Cannabis e Humulis), Ervas, arbustos ou árvores (cerca de três quartos dos gêneros
:utrora foram incluídos dentro de lJlmaceae poÍ muitos siste- são plantas lenhosas), com freqüência nzomatosas, raramen-
ratas (Cronquist 1981), criando assim um grupo parafìlético te lianas; espinhos às vezes preientes; pÍesença de glicosídeos
:sto é, Ulmaceae s.l.). Ulmaceae e os tar.a lenhosos de Can- cianogênicos e sorbitol em alguns grúpos. Pêlos tipicamente
 'ên8as as anb oessnJsrpeu sop se.rnSrg)aluasne aluatup-ra8eruradsopug'e1ns
-Elsrl oes soraua8 sredrJuud so í000.0/06 :sap?dselsoau?D -' Q; O-VZ' A
-der aluatuerer no soruanbe no solnJr1oJ,sednrp ap ope8ar8e
'edn-rp 'otuod '(osourer a saza^ se anb oluedrq op oJluap ol
arYuuJ orâuê3op soìaJ -lnro no olsodxa) oruanbe ,olnrrloJ olmg .(sopeuorsry oelsê
-RuouÌl)e uroJ asorqurs ep sa^pJle oïua8o4ru urcx.u (eplugap solad,rer so opuenb) prxe + ogSeluareld no (sa-rrr.r1oes solad
Ìnbe ouror /aeapropeÁC rua sopol 'at4stnd a solÌJe,utnqaq -rer so opuenb) srerrde no sÌprãlpl ,sreseq,oladrel rod sreru
-auwaq) 'snfunoua1) soraua8 orlsnÕ .seJnp€ur srenpr)âp aluarualuanba4Ío'Z /I soln g jsreuruÌtal seur8qsa1so1aúer
selsarolJ ap saluauodr.uo) oes 'úutlotas snurucI oruoJ ,searoq sop oJaurnu rua salalrÌsê oJèlur e oradns oue o íoJ
_oeIenãÌ
-re sanadsg'oessaJns ep sor8glsasorralurrd sou sonlrdsuor -u€cllr{op soleupp saza s€,so}puo) e sar rT,solrnu e 1 solad
soluauÌala oes snurud èp sanedsa seu_rn€1e a nn4tuaputy ,sn8 re3 operodlorul ualod loralrel)au oJsrp o ruoJ sopeuorsnJ
-aaWJ) 'snqnü orJJ.o)srEl ,sosor{ual ucDJ .sepensè ap seJraq aluarupseq no sal rTsala]q ísouaì.uno 0I sazê^ se seu; ,sreru
rua a srprrueu sodurec ure €)qre pJpunl pu ,(aoop no eJqoles no gI aluauraluanba4 /sosolaurnu aluaurp,ra8 saruels1 'sal
en39 ap) sopeJr€rlruo sêÌuarqrue ura ,anbsoq-qns ou,sepe-rad -uasne aluaurplpr'sepeJuqì.ur,sepeprrn8un aluarualuanbar;
-rual sPlsatolJura LuarJoJosoaJeqJaqaxr4 so.sêluêuquo) g 'g aluarupra8 septacl'acrprrda op soqoÌ so uro) opueuralie
sop o^q€u a (sa.4sa,rirsseJoure ,sesaoqr.uer;)snqny,a1se4uot saza^ sp 'g aluaupra8 'salndgg.auJalutoa&a,Lau o.alltapau ot
ru1'elulsar olrnu oe5rnqulsrp rueluas atde,snuwutllouo/i1 -stp aoJ' oaJw{4ntf au optpuadxaaquawaquanba{'sopd-ncsoa
ouroJ sre] 'sorauaS sunS;y'auoN orraJsluaH ou êluepunqe oruupa no a"nll'nLLpulltc no aJaqap nuuol u Vry ouald ap rua
sretu ruarod 'elrlodoursor eIIJì.uEJ :o16o1ota a og5pq14s1g anb oluudtt4 ulo) 'srerpet aluaurlera8 ,(seorouoru no seJrgrp
selueld'og1ua) srenxassrunaluaÌueJpJno srerÌxassrq'sosoqsta
aluawaquanbat{sa,LolJ'ses:etrpser)ua)saJolJul. saluasa,Ld
aquaw
otuod'edrup/solnqloJ ___ -pta8 salndgsa lepewled no ea,t-rauruadoeieua.L ì-uoJ Jplnp
/------T-f
'sedrupap opeSa-r8e
'oruanbe:í*-tì I ,;ìÌV ,dl ,ç> ,. -ue13 arrde ap saluap uroJ aluêuêluanba.r; euruel ,sepeurd
no sepeupd selsodruor aluaualuanbar; e saldrurs ,sepeierrd
:lDtolJ DFrutgt -sa a spuJelle aluarupra8 serìioC .saluasard sazarrse soalnJp
ísopplarlsê aluêrulpuorspJo,salpÌnpup18 seza,t se,saldurrs
èeo)e)!ÌrÍì' '
Ies€q + og5eluareld Luor'oraulouoruopnasd nacaur8 ísaluasne no sope8uole + solllglslJ
,:':ïÉ*1"*:*:':ïï,ff:::ïfi:fiïil:ffiiï.ï:Jffi:ïãï"::li
,
eeè,p,ow ísosoqo18+ solllglsrr íoruptq,elueld e epo] ruê oplnqrrlsrp aluaueldr.ue xalgl, .9
9 ' ' ' " seaJegraq p sesoqual selueld íseÌrossaJeseJnlrulsa ruoJ sopeoosse a sope8ar€e
,sopedn_r8eêluauresuap enugnbe;;
uroc,sedn.rp no soruanbe so1ru;
eee,pqeuue) ':':i0"":-:*:'r'ïïl;ï::;ïJffi::::ï:::ïïïï:i::ïïi:ï:l
:
9 ' ' ' ' 'oruanbe no edrup olnq íolal e o tnJ oguqruã lsrerxassrun aluarueluaJsrsuoJ salolJ ís€^-rnJap aÌras erun
opueurro] aluauraluanbarJ 'sêrcrloJsaluap sou aluaÌuelaJrp opur8ta,tuoc oeu seuepunJas spJtì laN .ú
ÈeateullÍl saploJnu no seJeurPs aluarqera8'soJês solruJ lolar o€uqruê jsrerxassrun no
*"*l*.t:t:"0.t:Ï:t:Ï":tto oput8ra'tuoc se'€punrês sPrrÌ^IêN 't
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lsosorêlunu e 1 solad.rer :rplJau ap loÌètJês oluedrq uro) satoig .Z
Z' ' ' soleuoJ e sâr^ITsoladrer sollnur e I ruo) nacaur8 íseplad urês no ruoJ saroiJ
íopela4sê êluaruesuap oeu lere8 ura s€ur,ostêNp oluaì.unpul .I
aeareu8eaelg ','o1ad-rec o_rlutÌurn urot a seplad ruas saJolJ
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sq,soa ap srrluwD!slDdltultd sDu0d e^Dq)
rnH9oNoc€sNt^lls'99o'lrt)''ì'llsdwv),aonr0g€
 SrsrruÁrrcnVecernl
381

Ysv
ÍI,CURA 9.74 Rosaceae, subfamíliaSpiraeoideae,tribo Spiraeeae. (de planta"estaminada")
bissexual em secçãolongitudinal, pétalas
Ãruncus (A)ramofloridode plantaestaminada
dioicus: (x 0,3);(B)por- removidas(x 17);(G)frutos(x 7);(H)fruto em desenvolvimento, em
:àr do rizomacom a basedo caule(x 0,75);(C)flor carpelada(x 17); secçãolongitudinal(x 17);(l) semente(x 30);(J)embrião(x 30);(K)o
3 florestaminada (x 17);(E)florestaminadaem secção longitudinal, mesmoem vistafateral(x 30).(Fonte:Robertson1974,J.ArnoldArbor.
f,Bs€rveo disconectaríferoe os carpelosrudimentares(x 17);(F)flor 55:p.326.)
-9^9r"qsesta^rpuranlJur sreluaurcurosanadsasy. (eradseu)
ofu4oqou1a (olaru.reru)atuop/i3,(o8uerotu) at.tìBa.t1'qopnt
-op-erorue,sesaoqtue4) snqny,(ercd)snlrt4 oeslerr]auror
asserãJulap sra^Jlsauorsolng sollno .(exraure)brqsauop.cl
a'(o8assgd)atstad'4, (e3nure efarac)snsbra) ;1"ropní"ra4-
7
Mruau'd'(gcuqe)arauawrtlg,(eopuarue)snlnp .cl:solng ap -rnrouoJa 9 el[rueJ e :solnpotd a Dtlurguo)e olrugltodul
('€t9'd :çç loqv ppurv'r vl6 [ uos]rèqou:a]uol)'(t x) osoure)oìuedrqoe srenlusoug^
r,uèsopuape
sofugnbpsoa^resqo/oln4 0p rpu;pnlr6uo;og5tas:oua1uo16a'u ()) '(g,t x) olnr; op ;n'pn1'6roJog5r"str) iç,t'x)
sorugnbe soopua^lo^uaosoure)oluedrquor ornìeurornr;(l):r.ra6pas.g er.uraosopua
1ç11:19)7'x1 ap pr)u?sne e
a ogrrqruo êpuerbo enrasqo leurpnlr6uoJog5ras ua orugnbe (H) r(s? xlorránu. tcl í(6x) olêdrsr(l) i(t x) eSpl
ep puroJ rrlê oluedrq op etrdg ou seleupese;ed9s a selelgd,sauetsè è^rèsqo',leutpnirOúo1 ogl:es 1.u"'roU 1j1l11E
x) ê)rrglop oqo;op ua6.rer.u epsolgd(c) í(€x) srerèìpl
sarrpugde srop r.uo, óp oqor op euraìxaè)eJ()) í(ç,I
x) rolJ(8)í(91'0x) srerousê9Ìoqrlor otuer(v):DuuunDsoa(H-v)'aeêprosou "r,;'r,
eii;r.ue]qns,-earesog 9l.6 uunDll
A5*
lnHgoNocg sNl^ll-S,99oTll) ,l-llsdwv),oanf
Zg€
 SrsremÁrrcnVrcrrnr
383

Rosales: Rosaceae,Rosoideae
Rosales: Rosaceae,Spiraeoideae, tribe Pyreae
Fragaríax ananassa: fruto agregado
Sorb us aucuparia : flol es

Rosales: Urticaceae
Boehmeria culindrica: pianta em flor

Rosales:Cannabaceae
Tremamicrantha:
ramo
com frutos
Rosales: Rosaceag Rosoideae
Rosarugosa:flor em sec@o
longitudinal

(r)

Rosales: Ulmaceae
Umus americana: fruto
SpiraeoideaetriboPyreae
Ctauegus mia-gAlLi:lomos FRANCHA
9.12 Eudicotiledôneas:
Rosales
O 'sEpeSar8ea suuanbad olrnru oes sedrup se lsnqnã vrl -spD'aea)eqeg'aeare8er;xes .eÌlJu:eJep oluarurJar{uoJal ou
'(s913u1ua 'dnl
,,ytpenb,, sopeuÌruouap êluarup^qalor oes ru€r1Ìxneoluedrq âp a saruelsa sosoJalunu ap e5uesa;d
lerper
'a lo^ua so anb olntgldarar o ruor olunf,soruanbe so a ,odr1 pulaurrs ap spsolsr,rsaJo]Jsrpru sepdpse uro) seuJalÌe selÌloC
oruqln assap 9 tlsoy rua olng O .so:aua8 solrmu Ìüa oJrrpuJlr) aeeDesoèIap er1qouoÌrr e aluaureuoJ ruelualsns (OOOZ'p ta
no opeloaJrn souaur no sreru olnreldaJal Lun rod sopr,r.lorrua suezrX)
1ggg3 aua8 op a (ZO1Z.1E lê rallod !r66I.Ie p ue8ro141
no (VZI'6 erl)uerd'wnBatl) opr.tlo uasap olrmu olnreldarar :q'e666l uosuÌìrÌC ry sue ã í6661 sue,tg) olseldorop ap
VNC
urn luoJ soperrosse relsa ruapod soruanbe sg .sedrup ap sop ap seÌJuanbasa saurclsasosoralunu ap eiuasa;d V.(/,002.p
-e8arSe no soruanbe eluasarde (g etr8rg) a€aprosolJ .serl
7. 6 1a ;apo4) elep e8uol ap EJqalrJouoru eperaprsuor a erlJÌueJ
-lì.ueJqnsspJlno seu erJe oln4 ap odrl g .oladrer oJrun Ìun e 'oln{ op erSolog:our ap a soaqele8a^ ,soJrì.uolpuesarêJJ€J
ruoJ sarolJ znpord pdnurrd o;aug8 o'snulucI a sudrup znpotd -EJ êp apepÌsJa^Ìplê^eraprsuoJ ens ep.resade :ogssn)stg
(aeaproun:4) aeapropp8dury serad seu a sejeru seu arloro
oì.uo) .saluaì.uasap sa.rosradsrp sreoualod ered op
1a,l.qsar.uoc 'eJrapeululê)auto; so;aue3
-Del run ruã apuedxa as aluarualuanba4 a oue.Loop epared e solÌnur íapeprtenb êp sÌê^oru a oleuesâlJe e-red epertarde
ruor puoÌsry as oluedrq o,(HZI.6 eqruer4) êEapropl,\ ap oNS eJraperu erun znpord auqolas snun,Ld.sua8erriassangdsa
-nlJXê olruJ ap od4 o ,soruod soN.arüroJrun pra olnq ap odq a^ou ap oluaurcznJJ op rrlred E sopnlo^uasep soxalduror
o '(LL' ernSgg)aeapÌolel a (97'6 etrhg) eeapropp8dury ,suq
6 I sopÌrq.rLlogs'opunr.u op sarelndod sreur urrpreÍ ap selueld se
-ÌureJqns sessapspnp tug'seuule;qns o4enb Ìrra aearesoìI ap za^lel'sesot sy (earou-ap-gnbnq) aanndg a snqros,,(s€sor)
opsr Tpqnse e.redpuonrperl ougllr) o era olruJ ap odq
6 as o6's odlfuopot76'atlluncu.trt1,(sesauodeI serrefarac) snunkl
'sèleso5 ap selue;3a1ur 'snd-Lans rt44'utuqot lcl /snlary, úurax, bprol4coxT,sn&aaqat3
srcwêp sop oerurr-odn:8 o oruor apaJeso11 ruenlrs olseldo:op ta#bauopJ'sapwouaú4),(qsnqpeqs) Dt4)uupulv soraua8
ap a saJ€alJnusaua8 so;rmu spLu,ergtupJep soutxgrd sodn-r8 sop aluarulpoadsa ,sesoqual senadsa selrmu ouroJ uraq
sreroualod oruor solsodord oprs rugl sodn:B soJlno a aea)e1ns 'bll4uarcd a alnpuadqry,Luna) ,úIrytuatply sonua8
sop sea)
aearJeqros' (otuolsouapywa saldrurs) selsodruoc serlloJ ísesoJnrra a sernp sao5aÍord ruas .rer1o;aruraprdg ' 6
a€aura) saldurs seÌ.lloJ
ísESoJnnê^ a seJnp saoSaÍo.rd ruor reqo; eruraprdl' ' 6
6" " 1 'a tu€Lil rqa ern po€uel sa' 8 J
êeaIIIÌâN' . . aluer{llrqaErnpplsaJ '8
I ' ' ' ' 'sPnpÌJapsaza^seeroqurâ 'saluasard se1nd1+sg ,L
aeaeerrdS saluasneselndllsx 'L
L' ' '- ' ' edrup euanbad no^olnryloJ,orugnbe o]n4 í(g aluau:erer) 6 = Í íseargqraqno
sesorÌualselueld'.unEuntodsouwrt2 a wntptw&atrT4 so8uryap so-rrepadsôq oeu
ísodo4euea souasuÌaluarulpseq,saredsoeoeu ,odq o4no-apno ãodo49uãa
souêsulaluêu{a eu€ 'o1ad-rer .rodsosorarununo sa:edsoE,souplrlossolrÌ^o
aeporÁ4 nwlanbnall'nrta1pu11'nr4taua&ny'atua11t2 olatxa)oruod o1n4!(atutlanbnalura g;-,brualfDUra 6)
Ll = x:(ea)eqtatqganu71t2)s€soquâiselueldlwn8uatodsouutrts a wnrprut&a.t74 so8uryap
so-rrapadsoq bxúl'leIn)Nry roppmlqo ruoc a sodorleue'sopuasurèluêrupseq,sopeaìedrop*g ' 9
aealuorcurso epsdgcno sedrupap ope8ar8e,edrupo1ru;íg_1soladre3 ' 9
aeappSdury' ' ' . edrup olruJ lI oladre3 ' 9
9' ' edrup no epsdgc /olnJÌloJ,oruanbe,oruod o1n4
LL' 9r'6 =x
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. . .. .. tlt .t :Ï"d ea lu aru ere r)s o1a d:er E -zl uo rsa rog l(g alu aru erer ) .,
9.
ú' ' '" ereqruprues ap seqloJesatuer{laruâs.u*r;;;r"trod*o, rn1a-r, 1*1sodoaluarue*r)r";"rr" *ï;l 'e
" "
snuwaqlouofrl eruqrupruEs ap seqloJe salueqlaurês,selsodoseqlog '0
(aeaproaerrdg)
g 'se.r.4erqrúrssapepquenbuta aluasard
lolrqros íoruaSorlruap sprop€xqogu splupld 'z
aeapropeúq ' so3erl ua aluasard
lollqros íoruaSo4ru ap saroppxrJsr€rÌper solnpgu uror selupld .Z
Z' ' ' ' ' ' 'oJr€eiêoplJeêperJugsneíseuoeÌlasorruaSouercsoaprsorqS,lolrqrosape5uasard
!LLnogl'gL'6'g=xtuIr'sdg)noouod'o1nc1o;'edn,rpoln-r;jg-IaluaruFre8soiad_re].1
â€aplosolI ' ' orÉe1a oprce apeluasard íseuo,teg a sorrugSouen soaprsocqS,lotrqros
ap Er)uasnp
í(g aluarue;er) L = x lsedup ap ope8ar8e no oruanbe olruJ 'sosorarunu aluatupra$ ro1"ãre3 .1
eDDDsoaap sodruaqnssludlrultd souDd e^Dq)
lnHeoNocg sNt^lrs'llorrry ,l-EsdrJV),oonf ngE
 StstemÁrcR
Vecrrm 385

tr7v

ffifl 9.76 Rosaceae,subfamília Spiraeoideae,tribo Amygdaleae de drupa(x 4,5);(G)caroçoem secçãotransversal, paredehachurada,

ir;es Amygdaloideae).(A) Prunusvirginiona;ramo florido (x 0,3).(B-l) embriãoem branco(x 4,5);(H)semente(x 4,5);(t)embrião(x a,5).(J-L)
r P pensylvanica: (J)ápicede ramocom inflorescência
(x 0,751;(K)ápice
-çsotino:(B) ramo frutificando (x 0,3);(C)ápice de racemo (x 4,5);(D)
fcr em secçãolongitudinal (pétalas removidas),observe o hipanto e de ramomostrandobasesfoliarescomglândulas e estípulas(x 4,5);(L)
; =rpelo solitáÍio com dois óvulos (x 15);(E)ovário em secçãolongi- flor (x 4,5).(M)P caroliniana:folha (x 0,75).(Fonte:
serreada-espínulada
Ílínal, em ângulo reto com a secçãoindicada em D (x 30); (F)caroço Robertson 1974,J.ArnoldArbor.55:p.658.\
opour ap epÌurJap 9 aeêproso5 IEnb eu ,oe5ergrssep ezr.ou se urau'sor4rseredso8ury ap oeSrnqrrlsrp € /sosla^rpso)Iru
erun ap ospq e oes oln{ oe so qEIeJoeu salalJpJeJsâssl.ol -.ÌnDsalumlqsuoJso,âseqoJrurossortroJJ olaurnu o ruaN
-n4 ap od4 ou sepeas€q seilrueJqns rua puorrrperl oelelruq 'elnsdErEurnno olnrrloJwn (V7.6etr:É,rg
-ap € uelualsns olseldo-rop ap ê rcalrnu 9
VNq ap sercuanbas :4.r.)puoorpe4 eryurpJqnspg€nb E ,,,aeaproaerrdg,,
Luao+n_rJ
cS€9'd :çS'roqrvplouv.f ,Vl6[ uosuoqou:a]uoJ).(6x) oguqua l(6x) solèdie)sopeult)e,oìuedtq
op eutèlutar:lpadnspu olaJJpl)ou
(H)l(ç't x) (eìraj|pq)èìuèr.Uès
e e orajuJou9^oo e^lasqoleurpnlrbuo; orsrpo ê^lèsqoleutpnlrouoloe5:asurelou ()) í(9,t x) rou (€)1(91,0
og5>asureouod (D)í(ç,t x) oruod(J):GL'ox) opuerurlnrJoruer(l) x) opuou ouer (V):e^aolrãttpuDlaulí.(aeêptoleWsalue)eeurrÁ6oq
1(6x) ) uo epe)tpurelèsep la^Juou ,lesJa^suellog5tesua oug^o(c) -u1qns'aeetÁ6 ptlJLue;qns,eea)eso6
oqul,aeeproeerrds 11.6VünDlJ
SnH9ONOC
g SNI^ll_s',g9oTll)''ìllsdwv)'conr gg€
 SlsrEMÁIcA
VEGETAL387

TABELA
9.3 Subfamíliasde Rosaceae(Campbellet al. 2007)

Rosoideae Dryadoideae Spiraeoideae

Gêneros/espécies 28t1.200-1.900 4t31, 57tI.350
Númerocromossômicobásico 7 (8) 9 9, 1-7(raramenle 8, 15, 16)
Sorbitol Ausente Presente em traços Presente em quantidades
significativas
Glicosídeos
cianogênicos Ausentes Presentes Presentes
Flavonas Ausentes Presentes Presentes
Acidoelá9ico Presente Ausente Ausente
Folhas Geralmente compostas Simples (compostas Simples (compostas em
em um gênero) muitos gêneros)
Frutos Aquênios, drupas; Aquênios ou agregados FoÌículos, aquênios, cápsuÌas
freqüentemente agregados de aquênios ou pomos; agregados de
aquênios ou de cápsulas
tuação simbióticade nitrogênio Ausente Presente Ausente

- :'s restrito, Dryadoideae é reconhecida como subfamília

e riodae, que também contém a tribo Osmaronieae. Esta última
:r-:aeoideae é expandida para incluir as tradicionais Amyg-
::-rideae e Maloídeae.
Os integrantes de Rosoideae mais restritamente defini-
:: são ervas ou arbustos geÍalmente com folhas compostas
-:::a potencial sinapomorfia) e um a muitos carpelos liwes
: r :jpanto; número cromossômico básico 7 (8 em um gêne-
- ausência de sorbitol, glicosídeos cianogênicos e flavonas;
: ::esença ácido elágico. A subfamília contém cerca de 25
!: :ros e 1.200-1.900espécies.Três tribos são reconhecidas
:= :ro de Rosoideae. Sanguisorbeaecontém uma dúzia de
!::::os de ervas pequenas, arbustos e árvores. potentilleae
;:::senta cercade 10 gêneros,sendo que os mais conhecidos
* .:-lchemilla (250 spp.), Fragaria (IS) e potentilla (200-500)
- ::.aior gênero da terceiratribo, Coluríeae,é Geum (40 spp.).
-i .:ros de Rosoideaenão inclusos em tribos são Rosa(2.050
-;. e Rubus (400-740). Alchemilla, potentilla, Rosa e Rubus
l:::sentam grandes desafiostaxonômicos deüdo à ocorrên-
:: :: eventos de hibridação,poliploidia e/ou agamospermia.
,, ::ioria das análisesmoleculares situa Rosoideae
como o
:.-: r-irmão das demais Rosaceae(Tabela9.3), mas há tam-
:,.: Jgim sustento para uma possíve1relação de grupos*
r-è:s entre Rosoideaee Dryadoideae.
-r Jelimitação restrita de Rosoìdeae requer a remoçào e a
-:=:rição de três tribos - Dryadeae,Kerrieae e Sorbarieae-
-r
;r-= :-:-eremdessasubfamrliano número cromossômicobási-
- :.rnstituintes químicos e seqüências de DNA. Dryadeae
: . =-^adaà categoria de subfamília, contendo quatro peque-
r - ì:rìeÍos de plantas lenhosas que cÍescemprincipalmente
' --.sie da América do Norte (um gênero também no leste
" -: :-:- éricado Norte e na Europa) e que são únicas na família
; - ,::esentarem a capacidadede fixar nitrogênio simbioti-
ilr- :. ie (ver "Distribuição e ecologia").As outras duas tribos
'-,- -rcluídas em Spiraeoidae. Kerrieae contém quatro pe
r:..: :s gêneros,os mais conhecidos são os gêneros asiáticos
i *r.. e RhodoQpos,utilizados como planás
ornamentais.
rr,r:-.i2ê tem sido também situado em uma supertribo, Ker-
contém três gêneros que foram considerados relacionados às
cerejeiras,deüdo a seu número cromossômico básico 8 e por-
que os dois gêneros de Osmaronieae produzem drupas. 3or
barieae conlém Adenostoma (3 espécies do oeste da América
do Norte), Chamaebatiaria(2 espéciesdo sudoeste dos Esta
dos Unidos), Sorbaria (15 espéciesasiáticas)e Spiraeanthus,
um gênero monotípico,de distribuiçàorestritana Ásia.Outro
gênero monotípico de distribuição restrit4 Lqonothamnus,não
está proximamente relacionado com nenhum outro grupo de
Spiraeoideae. Lyonothamnusfloribundus é nativo de trêjihas
da costa do sul da Califórnia e apresenta folhas opostas, com
aspectode frondes de samambaiae outros caracteresinco*
muns em Rosaceae.
Spiraeoideae tradicionalmente também contém outras
duas tribos, Neillieae e Spiraeeae,e tem sido consideravel*
mente expandida pelo acrésc1mode integrantes antes incluí-
dos nas subfamílias Amygdaloideae e úaloideae. Neillieae
consiste em dois gêneros-,Neillia (25 espécies asiáticas) e
Physocarpus(15 espéciesdo Leste Asiático e da América do
Norte). Spiraea (100 spp.),Aruncus (I2) e cerca de cinco gêne-
ros adicionais compõem a tribo Spiraeeae,que é monofilética
com base em dados moleculares e apresentacomo potencial
sinapomorfia a peÍda das estípu1as.
AmygdaÌeae (antes Amygdaloideae) tem tradicionalmen-
te.incluído um ou poucos gêneros com frutos drupáceos e
número cromossômico básico 8. A tÍibo contém um sênero
pÍincipal, Prunus, com cerca de 200 espécies,principalmente
do Hemisfério Norte (Figura 9.76).
O ú1timo grupo em Spiraeoideae é a supertribo pynodae
._
(Figura 9.77), incluindo a tradicional subfãmília Maloide-
 a aluêwaluanbêg eJgêua8 oe5elruÌrlâp e !(q,e}O}Z)
Ì€Ìa uosp
-rcLl)r}I rod sppepnlsa oprs (ugl sareÌlrrllEjp4ur sao5eiarsy pLreaJIoM
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 SrsremÁrrcnVrcernr
389

t D(

trëtt 9.78 Rhamnaceae. (A-F)colubrinaarborescens:

(A)ramocom florese frutos (x 0,5);(B)flor vis-
:e decima,observeo disconectarífero e aspétalasem formade taçaopostasaosestames (x l0); (C)flor
secçãolongitudinal(x 10);(D)frutoquasemadurocomexocarpomuitofino (x 6);(E)frutodeiscen-
t-t mostrandoo endocarpoexplosivoe assementes(x 6);(F)sementespersistentes apósa deiscência
rc pericarpo(x 6).(G))C.elliptica;
(G)frutodeiscente,um segmentodo endocarporemovido(àdir:eita)
' 5);(H)segmentodeiscente do endocarpo(x 6);(l)semente(x 6).(llustração
originalpreparada para
: lojeto GenericFloraof the Southeast com permissão.)
U.S.Utilizada

*-iì. E eúdente a ocorrência de extensiva homoplasia quan- Referências

adicionais: Bitzicky1964b;Medanand Schirarend
:- a posição do ovário, tipo de fruto e hábito. Rhamnaceae 2004.
;.ie ser composta por alguns poucos clados bem sustenta-
: ìs. para os quais não se conhecem sinapomorfias morfoló-
UlmaceaeMirbel
J:- eüdentes. Os principais clados são as ramnóides (p. ex.,
í;';t,tnus, Krugiodendron,Berchemiae Reynosia)e as zizifóides (Família do olmo)
: et., Hoaenia,Zízyphus, Ceanothus,Pomaderris,Phylíca,Adol- Ároores;crescendo a partir de um eixocentralplagiotrópico,que
v;t'-; Colubrina, Gouania e Colletia). Muitas ramnóides apre- secundariamente setornaeretoe comramoslateraissemelhantes,
;d:.:;un ovários súperos e frutos drupáceos, enquanto as zizi- adquirindoassimaspecto espalhado;freqüentementecom tani-
i'-r:es geralmente apresentam ovários semi-ínferos a ínferos nos;pÍesençade cistólitos;ausênciade laticíferos. pêlossirnples,
. :-jtos esquizocárpicos. comparedes celulares
mineralizadas.
freqüentemente Folhasalter-
-ìs flores geralmente inconspícuas são üsitadas por mos- nase dísticas,simples, serreadas umaou duasaezes, com venação
-':. abelhas, vespas e coleópteros, e podem ser alógamas ou peninérvea,nervuras secundáriasterminando nos dentes,
a-:igamas. As sementes de gêneros com frutos carnosos, lâminacombaseassimétríca; esúpulaspresentes. Inflorescências
- -r:.c Rhamnus, Berchemia,Reynosia e Krugiodendron geral- determìnadas, formandofascículos,axilares.Floresbissexuais
i-e-:,:e são dispersas por aves e/ou mamíferos (Prancha 9.12J) ou unissexuais(plantasmonóicas,dióicasou poÌígamas),ra-
r.::eles gêneros com drupas deiscentese mais ou menos es-
diais,inconspícuas, com hipanto.Tepalas4-9, liwes a conaras,
;r;-zocárpicas (p. ex., Ceanothuse Colubrina) tipicamente eje- geralmenteimbricadas.Estames4-9, opostosàs ïépalas;
ìr.r-:suas sementes. Os esquizocarpos samaróides de Gouania
filetes
\wes, eretos no botão;grãosde pólen 4 a 6-porados.Carpelos 2,
ú- Jispersospelo vento. conatos; cn:áriosúpero,complttcentação apicale geralmentecom 1
sern rau's^) saluap sou aluarue]êlrp opuÌ8Ja^uoJ s€tJep
auoN ouâJsruag op seperadrualsaor8arua
-unJâs sEJnÀrauruoJ seqloJ selad (surJe solaua8 ê s\Ia) al Esra^rpsreurluarod,uprnqr.4srpaluarueldrue :og5pq144q
-uaLuieÌJadsa) aeaceqeuue3 ap seprn€urlsÌp aluaLulrJeJoes
ê 966I rury a epe,reT) secrSolo;rour ser;roruodeurs sesor
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SnH9ONOC
g sNl^lls'eeo]'ll)'.Ìtlsd!1lv]'ccnr
06g

iormando uma série de curvas); frutos secos, geralmente
sâmaras (vs. frutos carnosos, isto é, drupas); pólen 4-6-po-
rado com exina rugosa (vs. pólen 2-3-porcdo com exina
iisa); presença de lignanos, sesquiterpenos e flavonóides
ír's quebrachitol e glicoflavonas); número cromossômico
básico 14 (vs. 10, 11); flores bissexuais ou unissexuais (vs.
flores consistentemente unissexuais); sementes achatadas
com embrião reto (vs. sementes globosas com embrião cur-
r-o) e estiietes com três feixes vasculares (vs. com um único
reixe vascular). Além disso, Ulmus apresenta plastídios com
cristais de proteína, enquanto os plastídios de Celtis contêm
amido. A monofiiia de Ulmaceae também é sustentada oor
raÍacteres de DNA (Sytsma etaI.2}}2;Wiegrefe et aI 1998).
Dentro de Ulmaceae, Ulmus, Planera, Hemiptelea e Zelkoaa
devem constituir um clado sustentado com base na orefo-
-ração incomum, em que a lâmina é dobrada e mantiãa em
.lm dos lados do eixo caulinar.
Ampelocera e Holoptelea constituem grupos-irmãos dos
lemais gêneros. Ulmus, Planera e Zelkooa formam um clado;
iodos eles apresentam ovários estìpitados (Manchester e Ti-
úrey 2001).
Dois ciadosprincipais são reconhecidosdentro deUlmus:
a secção Oreoptelea,que é diagnosticada pelos pedicelos lon-
gos e articulados e pelas sâmaras marginalmente ciliadas; e a
;ecção Ulmus, que apresenta pedicelos curtos, em geraÌ não
:iaramente articulados, e sâmaÍas geralmente com as mar-
:ens não-ciliadas. A monofilia desses dois grupos é forte-
nente sustentada por sítios de restrição de cpDNA (V\4egrefe
e - al.1994) .
As flores são reduzidas e polinizadas pelo vento. Os fru-
:os alados da maioria das espéciessão dispersospelo vento.
Js frutos nucóides e verucosos de Planera são dispersos pela
Referênciasodicionais: Elias 1970; Grudzinskaja 1967;
-ì.Íanchester1989; Omori and Têrabayashi1993;Terabayashí
'-
-91; Todzia 1993; U eda et aI. 1997
Cannabacêô€ Martynov
(Famíliada maconha)
Geralmente árvores ou arbustos, mas também ewas (Canna-
r-:-;/ou lianas (Humulus); presença de cistólitos; ausência de
.:ticíferos (mas com a presença de células semelhantes a lati-
,--t'erose com conteúdo escuro em Cannabíse Humulus).PêIos
sirnples, freqüentemente com paredes celulares mineraliza-
:as, às vezes glandulosos e contendo substâncias aromáti-
,as ou tetrahidrocanabinol. Folhas alternas (mas opostas em
i:unulus e opostas ou alternas em Cannabis),e geralmentedís-
:.:ns, simples (mas palmado-lobadas em Humulus e compos-
:as palmadas em Cannabis) ínteiras a serreadas,com aenaçào
:'::ermediária entre peninéraeae palmada, geralmente com três
:enrrras basais principais, ou palmadas, com muitas nenuras
:rhcipais (Humulus, Cannabis),baseda lâmina simétrica a as-
.-métrica; estípulaspresentes.Inflorescências determinadas, às
-.'ezesfasciculadas, racemosas ou reduzidas a uma flor solitá-
::a. axilares Flores unissexuals(plantas monóicas ou dióicas),
::diais, inconspícuas.Tepalas geralmente 4 ou 5, liwes a ligei
:mente conatas, imbricadas, reduzidas nas flores carpeladas
:e aìguns cultivares de Cannabis. Estames 4 ou 5 e opostos
SrsrEMÁTcA
VEGETAL
391
às tépalas;filetes liwes, ligeiramenteadnatos ou liwes das
tépalas,Íetos ou curvosno botão; grãosde pólen 2-3 pora-
dos.Carpelos2, conatos;oaáriosúperocomplacentação apical
e 1 lóculo; estigmasalongadose estendendo-seao longo de
um lado do estilete;àsvezesdiüdidos. Um ólrrlo. Frutodrupa
(Prancha9.12fl, ott aquênio(ernHumulus,Cannabis) ; semen-
tes gÌobosas;embríãocurlo; endospermaem geral + escasso
(Figura9.80).
Fórmulafloral:
*,Tííì)
Flor estaminada: A4-5, G0
'(:-->'
Flor carpelada,-, f,'-í-ì),,40, G@; drupa
Distribuição: amplamente dispersa em regiões tropicais a
temperadas.
Gêneroslespécies: 11/180. Principais gêneros: Celtis
(100 spp.) eTrema (55).Essesgênerosmais Hlrmulus e Canna-
bls ocorrem nos Estados Unidos e/ou no Canadá.
Importância econômica e produtos: Celtis fornece madeìra
e espéciesornamentais. Os frutos são ocasionalmente con-
sumidos. Cannabis é fonte de fibra (hemp) e de drogas psi-
cotrópicas (maconh4 haxixe). Humulus (úpulo) é utilizado
como aromatizante da cerveia (fornecendo óleos essenciais
amargos).
Discussão: Celtis,Trema e outros taxalenhosos de Canna-
baceae foram outrora incluídos em Ulmaceae (como a subfa-
mília Celtidoideae); ver discussão em lJlmaceae e em Rosales
para uma Ìistagem dos caracteres que as diferenciam. Algu-
mas espécies de Aphananthe apresentam nerv-Llrassecundá-
rias terminando nos dentes foliares (como em Ulmaceae); os
demais caracteresdesse gênero, no entanto, são típicos de
Cannabaceae, e seu tipo de venação aparentemente evoluiu
de modo independente daquele de Ulmaceae O gênero não
é um "elo"entre Cannabaceae e lllmaceae. A locaiização filo-
genética de CannabiseHumulus tem sido controversa, e Can-
nabaceae tem sido freqüentemente restrita a esses dois gê-
neros (Cronquist 1981). No entanto, estudos moleculares os
situam claramente dentro do clado contendo Celtis,Tremae
taxa ahns (Song et aI. 2001,;Sytsma et a1.2002).Assim, o clado
antes denominado Celtidaceae (ou Ulmaceae subfamília Cel-
tidoideae) agora deve ser chamado Cannabaceae s i (porque
Cannabis e Humulus estão dentro dele ) . Cannabis e Humulus
se distinguem de Celtis e taxa ahns pelo hábito herbáceo, pe-
las folhas com as nervuras secundárias correndo diretamente
para os dentese pela presençade dioicia.
As flores de Cannabaceae são inconspícuas e polinizadas
pelo vento. Os frutos drupáceos e coloridos da maioria das
espécies apÍesentam uma polpa doce que atrai as aves dis-
persoras As sinapomorfias morfológicas para esse grupo são
ìncertas
Referências adicionais: Elias 1970; Grudzinskaia 1967; Omot'r
and Têrabayashi\993;Terabayashi1991,;Ueda et aI 1997.
'satxl saqap{!sn1ad4sp so4sodo,g-S aryautla,Laïsau,ru+sg.sotnp úaoJautuadou)buaa wn ,sbpaa,tJas a súJQlut /sppeqol saza s€
'saldu.Lts
aquau.qata? ,saqsodono snpalattdsa
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_'souralll sul1loJ sepezllpreuÌLu sarulnlêr sapar
-ed ruoo a saldrurs aluauraluanba4 solg.I .souÌuel rüo) saza^
s€lmru 1sosoqo18praS ua /solllgtsl) ap e5uasard ísosolew
-lnbua,red sopr)al so sopol rüa sopJnqlrlsrp osolral xalgl a
SoJaIIJIIEI ruoJ ise la ,alualuereJ ,no saubq'so+snqtu,sanaJv
(serran8qsepErUureC)
íeJÌrlau-rÌsseno epepJo) aspq tuoJ saza s€puTur€l,npau.qnda 'qJrpneD eee)PJo['\l
('8€'d : tS ToqVppuv.f '016t selll :aluoj).(S1,0 x) etllo!:DuDt\)rDwDI J
(0 '(9t x) oguqureo rprrsouered;errled;eulpnlr6uo; og5rasue aluaLuès (l)í(çt x) êruèuas(H)j(ç,1x) pdnrp
(g) l(st x) ouglrlosoln^go opuerlsor,uleurpnlr6uo;og5rasuraoursar!o (l) í(gt x) epe;adre> rog (l) í(€x) spp
-PlêolelsêlolJttlol 9u (C)í(ç'l JPluautpnr
x) nataut6uro) epeururelsa
log ()) i(€x) sepr^otuêl seqloJspLlrof
'or.!sèuro (€)1(çl'0x) sepeuruptsê sèroljruol ourer(v) :DtlluDDtwDwill (l-v).èea)pqeuue) 0g.6uun'|J
JAV
rnH9oNoc ,'l'Esdwv)
g sNl^trs,99o'lr3) /conr
z6€
 SrsremÁrrcnVecernr
393

retosa curoadosno botão;anteras2 ou 1-loculares;grãos de As diminutas flores de Moraceae são freqüentemente po-
póIen 2-4 a poliporados. Carpelos2, conatos,
àszsezes1 carpelo
linüadas pelo vento, comò em Morus e Broussonetia.As flores
reduzido;òvário geralmentesúpero,complacentação apicale
de Ficus,em contraste, são polinizadas por vespas que enftam
geralmentecom 1lóculo; estigmas2, estendendo-seao longo nos sicônios para ovipor nas flores carpeladas. As larvas das
da superfícieadaxialdo estilete,até capitado.Ór.rrlo1, aná-
vespas se alimentam de tecido ovariano de flores especializa-
tropo a campilótropo.Frutodrupa,drupadeíscmteou aquênios das. O desenvolvimento das larvas é sincronizado com o das
muitopróximos formandofrutos múltiplos;embiãocutro ou me- flores estaminadas, que abrem quando vespas machos e fê-
nosfreqüentemente reto;endospermacom freqüênciaausente meas emeÍgem das pupas. As vespas copuìam dentro do figo
(Figura9.81). e as fêmeas, carregando pólen, abandonam a inflorescência
e repetem o ciclo reprodutivo. A medida que a inflorescência
continua seu desenvolümento, os aquênios são envolüdos
Fórmulafloral: pelo eüo carnoso da inflorescência Aparentementq, a evo-
., fí-í-Ì)t A1-5 CO lução das figueiras está bem relacionada com a evolução das
Flor estaminaaa,
vespas polinizadoras (I//eiblen 2000).
Flor carpelada:*,T(l4Jt, e0, C'@; drupa;aquênio Moraceae apresenta uma grande diversidade de inflores-
cências e infrutescências, embora todas baseadasem inflores-
cências cimosas e em ftutos múltiplos, respectivamente. Em
Ficus, as diminutas flores são ocultas por um eixo de inflo-
Distribuição: amplamentedispersaem regiõestropicais a
rescência profundo e em forma de taçá e, posteriormente, os
temperadas.
aquênios são envolüdos por tecido carnoso e colorido (sicô-
nio). Em Brosimum,o eixo da inflorescência também apresenta
Gêneros/espécies: 53/1.500. Principais gêneros: Ficus
formato de taça, mas as flores estaminadas estão densamente
(800spp.)e Dorstenia(110).A famíia estárepresentada nos
agrupadas na face extern4 e a região interna (no centro) da
EstadosUnidos e/ou no Canadá.porBroussonetia, Fatoua,Fi-
inflorescência é ocupada por uma única flor carpelada. A in-
rus,Maclurae Morus.
florescência de Dorstenia é discóide e aberta. Em contraste, os
eixos das inflorescências de Arctocarpus,Macluftt e Morus são
lmportância econômicoe produtos: importantes frutos freqüentemente
alongados e cobertos por flores densamente
comestíveisprovêm de espéciesde Ficus(figueiras;Prancha agrupadas. As
drupas de Arctocarpussão densamente agrega-
9.12G),Morus (amoras),Arctocarpus(iaca)e Brosimum.}.lt;j- das.As maciças
infrutescências de Arctocarpaspodem pesar até
tos gênerosfornecemmadeira.As folhasde algumasespécies 40 kg, e como
aquelas de Morus, estão associadascom tépalas
de Morussãoutilizadascomo alimentoDarao bicho-da-seda. persistentes acrescentes
e carnosas. Os aquênios de Maclura
Finalmente,os gêneros Ficus,Maclura e Dorstenia(carapiã) também são
agregados e também estão associadoscom tépa-
tbmecemmuitas espéciesornamentais. las persistentes é carnosas.Radiações adaptativas envolvendo
mudanças na estrutura dos {rutos múltiplos relacionadas com
Discussão: Moraceaeé aqui circunscritade modo restrito, mudanças de tipos de vertebrados dispersores (avesou mamí-
rncluindoespécieslenhosascom látexbrancoe leitosocons- feros) parecem ser características dos integrantes lenhosos e
pícuodistribuídopor toda a planta,gineceusgeralmentecom mais ou menos
tropicais da famíÌia. ps caroçosde Dorstenia são
dois carpeloseúdentes,ólrrlos mais ou menos apicaise em- ejetados das infiutescências; os fiutos são drupas explosivas!
briõesgeralmentecurvos.Ceuopíae gênerosaÍinssãomorfo-
ìogicamenteintermediáriosentreMoraceaee Urticaceaee sào Referências adici on ai s: Bechtel 1921,;Berg 1978; Faegri and van
importantesnos primeiros estágiossucessionaisem regiões der Pijl 1980;Humphries and Blackmore 1989;Proctor andYeo
ropicais. Essesdois gênerosforam excluídosde Moraceaee 1972;Rohwer 1993b.
hojesãoinseridosem Urticaceae,o que é sustentadopelosla-
icíferos restritosà casc4pelos gineceuspseudomonômeros, UrticaceaeA. L. deJussieu
relo óvulos basais,pelos embriõesretos e pelas seqüências
(Família da urtiga)
Je cpDNA (ver Figura 9 78). Moraceae,como aqui circuns-
;rit4 é consideradamonofiléticacom baseem seqúênciasde Ánsores, arbustos, errasou lianas;comlaticíferosrestritosà casca
'bcL e ndhF (Sytsmaet al.2002; Datwyler e Weiblen 2004). e produzindolótexleitosoou comlaticíferosreduzidose produ-
\ão se conhecemcom certezasinapomorfiasmorfológicas zindo seioatranslúcidae mucilaginosa;cistólitos presentes,
raÍa o grupo, emboraa presençade látex em todas agpaÍtes + alongados,mas perdidosem algunstaxa;às vezescom
ja plantapossaserconsideradasinapomórfica. taninos.Pêlosfreqüentementesimpiese com paredesce-
A reduçãodo gineceuocorÍeuem váriosclados.E fre- lulares mineralizadas,às vezesurticantes.Folhasalternase
qüente que os dois estiletessejam ligeira ou fortemente espiraladas ou dísticas,ou opostas,
geralmente sirnples,às oezes
:esiguais em Artocarpus,Dorstenia,Ficuse Fatoua.A perda Iobadas, inteirasa serrecLdas,
comoenação peninércea a palmada,
:ompleta de um dos estiletesprovavelmenteaconteceuno lâmina às vezescom basecordadaou assimétrica;estípulãs
ancestraldo ciadodasUrticaceae. geralmentepresentes.Inflorescênci asdeterminadas,aÀIares,com
Ficus apresentauma grande diversidade de formas de floresfreqüentemente congestas,às vezesreduzidasa uma flor
:rescimento.Algumasespéciesnascemcomo epífitas,mas se solitária.Floresunissexuais (plantasmonóicasa dióicas),ge-
enraízamno chão e acabamestrangulandoa âworehospe- ralmenteradiais,inconspícuas.kpalas (2-) 4 (-6),liwes a co-
leira. Outrasespéciesapresentamhábito espalhado,com nu- natas,imbricadasou valvadas.Estames geralmente 2-5,opostos
:rÌerosasraízesadventíciassustentandoo caulee os grandes às tépalas,fíletesliores,curvados no botão/ e comfreqüência
:amoshorizontais. elasticamente reflexosna antese,mas retos em Cecropiae taxa
 ( 91'd's l uol d 6u!t
(0
lnHeoNocf sNl^lrs ,9eo.l.ll),-l-llsdwv),oqnr
f|6E
 SrsrEMÁIcA
VEGETAL395

YS

ÍEURA9.82 Urticaceae. (A-K)urticachamaedryoides: (A)hábitode plantajovem (x

(B)porçáoda superfície
3.75); adaxialdafolha,mosrrando cistólitos(x t B);(C)pêlourti_
.antedo pecíolo(x 18);(D)inflorescência comflor estaminada e frutosjovens(x 9);(E)
5or estaminada, apósa liberaçãodo pólen(x 18);(F)flor carpelada (x 60);(G)ovárioem
setçãolongitudinal, mostrandoum únicoóvuloortótropo(x 7a);(H)aquênioe perian-
to acÍescente(x 22);(l)aquênio(x 30);(J)aquênioem secçãolongitudinal, mostrando
ernbriãoe endosperma (pontilhado)(x 30);(K)aquênioúmido,halomucilaginoso, pon-
ilhado (x 30).(L)U.dioìca:aquênio(x 30).(Fonte:Miller1971,J.ArnotdArbõr.52:p.48.)

atins; anteras 2-loculares, grãos de pólen,2 ou 3 a polipora_
jos. Carpelos aparentemente 1, mas na
verdade 2, e um
deles muito reduzido (pseudomonômero); ovário súpero,
com placentação basal e 1 lóculo; estigma 1, estendendo-se
ao longo da face adaxial do estìlete, a capitado ou pontuado.
Or,rrlo 1, ortótropo. Fruto aquênio ou drupa diminuta, às ztezes
emfruto múltiplo, embríão reto; endosperma às vezes ausente
(Figura 9.82).
 (e:oqoqeep erprueg)
narssn{ap .-I .V eee)pllqrn)n)
'srpJuõrueuJoselueld saluelrodrur
rÌra)auroJ
aqo,fialosa xapr1.(e?qn) nrcrp nqtna (ru.re;)úaüuL)LLaut4aog
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686I puplpooM :ql L6l' 0 L6UaÌÌÌ7{ 1986r
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 Srsre
uÁrrcnVrcrrnl 397

Fagales:Betulaceae
Betulapapyifera; casca(à esquerda);
Cucurbitales:Cucurbitaceae ramo com amentosestaminadose
Cucumismelo:lianacom florese frutos carpeÌados(acima)

(c)

Cucurbitales
: Cucurbitaceae
CucurbitapEo: gineceu(à esquerda);androceu(à direita)
FagaÌes:Fagaceae
amentos estaminados
Qier cus airiìn in na: b olotas

Cucurbitales:Begoniaceae FagaÌes: fruto dissecado

Begoniasp.'BabliWing pink, : Juglandaceae
luglanscord-iformis:
floresestaminadase carpeladas ralno com trutos
PRANCHA
9.13 Eudicotiledôneas:
Cucurbitales
e Fagales
 eu rotaruoB
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aluau.qata8'(axaqsotnod sun€1e tua eprla-roeSrpuo) ,se^rsnJl
-ut srclaued seluareld ep opuezu.rap)spplpl lp aluaurepeÌre
'seprpuedxa seluaruld sE a Iprxu og5eluaruld vl'ot o.n!u1+
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'seppÌâdJe) saJol; seu (orrun oprqra,r un ua) g a sepeuÌurelsa
sôrolj seu (solrriua^ Zrrta) , eluaruleraS seus,gl-7,saplgl
-epd sepd91 ap oluerrad .srerppr ,(swtguow sa1uald;xanxas
-stun sanlJ'sarelÌxe,sepeuïrulêlêpserJuâ)satogul'saluaqstuad
a sapuat8anuanba{ wot'sa1nd14sa ap aJuasatdísp)u}grurssp al
-uaurleraE 'apau,Lladoniuuaa uü 'aaalúilqJn)n) ap soú salualll
-auas saluap tuü 'sopúailas + pra8 r.ua ,spp€qol-opeupd no
seperuledsêza^ se 'salduus,secrls;pa sDuJalIúsaLfloJ.aseqeu
olr1glslJ uln uroJ aluaualuanba.r;,sa1dwrs solad .reÌToJaurlêp
-od1q eu_en€eap olniunJe ap selnlgJ sapue;8 ruor ,souruel ap
e5uasardlsopalnqrn souluü,sosollualqns solsnqJe no súoJJ
(serugSaqseperyrueC)
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oes êeaJel
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-plsa^a sEp€iadÌ€J saJolj opuplÌsr ueqeJp solasul so ,Lurssv
'seruãrlsêê salêIlsa soe alupr{laruasolradse a oe5e,rolor
ap
nêJoJpue o ruoJ'saluer{lauras êluarupog;edns a sopeJÌlrpout
olmru oes naraur8 a nê)orpuv.epezín oeSezuqod e a^olu
-o,rd e.rcrorpap no sÌenxassÌunsalol; ap e5uasa-rd .sÌeroÌJ
V
sesuaduJo)al se oes telJêu a uãÌod .so8arroru a sê^e ,solasur
sosra rp ruap4e a sesolsh oes aeaJplTqrnJnJ êp sololJ sv
'na)oJpue op sEJrJsua+)eJe)
a otruJ op euro;'oluedrq op oleuiro;,uaiod ap og.r€op og5e1
-uêureuJo /solrì o ap orarunu a oe5rsod oÌuoJ saJaJJ€le)rua
aseqruor'soqul selÌmu rua oprphrp 9 odn-r8assg (9661 p 1a
lsqofl g11ru-ap selrugnbas a soleuo) aluauelaldu-ro) salallsa
ap eSuasa-rdelad epelualsns ê êeapÌoJrqJnJn3 ap er1rJouoru
V'oJÌlalrJeled Jas a^êp ê soJÌJJoÌrroÌsa1d saralre;ec sosoJoru
-nu urgluoJ /sope;edas sâlalqsê ap e3uasa.rdelad opezr.ral
-re-recouanbad odnr8 uÌn ,,,apaproruoue7,,.(q,eg661,096I
'7961 [a41a[) seprrar{uoJêr oes serlJurpJqnss€n6 .EprJar{uoJ
-ar aluarulrJeJ a pJilêlrJouou ê aea)plrqJnJnJ :ogssn)slo
'euÌJrpaÌu
eu sopezllpn oes'aJrptoutory ap sanadsa ãp soln{ so oLLroJ
'sun81y'p1a8a,r e[uodsa orüor sop€z{I]n oES (etpnq) a!!n1
ap soJas solnr; so a ser{lrse^ouroJ sopezÌlÌln ogs uuaua8a1
êp soras soln4 sO .(nqrnqr) unnlJas, a L)stnuluag,(eoue1
- aus) sn11n.4t7'(saolaruíV€I. 6 Eq)ue
4) sru.LncnS,(seroq
-9qe) aqlq..Lncnl'oldtuaxa :od ,sre.lllsaruoJsaluauas a sol
-n4 solmLu ap aluoJ a srod,elluouola enuelrodrur epuer8
eJuêsarop €rpuÌeJ e :so1npotd e D)lutguore opugltodtul
'sofr)g a wtptowory,attqlopw,qa,Lory,oailwaqI,srls/icou
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/Lrnqlubprt3' opqtntns,stlun)n),utuodn Ãa3 ogs epeu€J
ou no/a soprulÌ sopelsll sou Luarlo)o anb assarelur êp sorau
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-aduel sagr8arurê opuaxoJo sa'adsa sernod ,roffi
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SrsreruÁrrcnVecrrnr
399
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Jês apod JalereJ ouIqIn essg .soururua, solrJglaluE8 solrnur -ndpsa ap sepr.Lord o seuJallp s€r{ioJ isouru€l uror so+snqrc
luoJ solÌÌ^o a (sepl^lo uesap ruaq souaur no sÌpur spmilaqpop no saJo^re ops urapro elsep selueld sV'sopeururès,I saluaJ
-ua_ruoJsoJod) opEJodorodul souaur no sIelu ualod ap eiuas -srap soÌn4 a soÌlel)âu ap erJuêsne 'ezeleJ ep sa^e4p olÌì
-ard elad seppziralJereJras ruapod oalrnu-sap8eg sV.(rg.6 9
o opuessaJe o4u;Iod oqnl ,olualun€al oJrun run uror sopr.l.
erngrg) (OgOt aJtol,t í6961 uoxrg 266I alêêls a soupl\{ 1066I -o-rd opool Jod so1n o srop no run uJoJ ore;ur aluar-upia8
'p tâ soueIAI :2661 prolln1g'-!€66l .Ie
la as€qJ) Çpaw a 1cq,L oÌrP o /saluasne no seprznpal olrnur seledgl uroJ srerÌxassrun
ap soaplloalJnu ap sErJuanbas ê oe5ulsêr âp soÌlÌs) sarolJ sens seu aseq uroJ pJr+alqouoru ep€raprsuor a sap8eg
vNCdJ
ap saralrprpJ Jod opplualsns (oalrnu-sâp8eg opeurruouap
rnDe) op€iJ lun rueruJoJ êpa)€irqa8 a aeaJeurrensp] /aeaJeJ sele6EJ
- u.,q,{'aeaJepueÉni' (696 1 ailoM ! 6g6I uoxrN í166I alaals a
soupl !866I'Ie la souel^tr!V002'IepTI:Z66lprogn$ '996l uêsnPqsseMpu€
l ruap
-Jo ep sETInu€J saluE+salspp opum-odn_r8 o 9 ,aeare8eyogloÌ\J riìlrus 1266Iueumog pue a3ue1 ap :slDuoptpDsDpu?Dpa
aJuerllla^e oJd smu no,eeare8eg as oJeIJgtsa oeu epuTv
'seprer seqlot ap .rqred e
' (966I saì.uuD-rernaIr'{ í€66I
'F la souel !266I pto11r'1g.
I !866L'Ie la aseqJ) ErnaluTrodê
(€/6I urats lgg6l ,Ig6l lsmbuot3 ra^ teuorrrperl opjrurJap
ens eu) aeprlaru€rueH a ',,sreseq,, sEpedloJrJl seJlno no ae
-aJeu€leld'aeêJeprIau-terueH uroJ plurxgrd og5elal rual ogu
sapSeC 'epaJepuEl8nf a eearerrJÍtrAl /eeaJeuuEnsp) /aB
-aJElnleg'aeare8e;oqloN,epare8Ed oes sprurupJsrEdrJuud
se :sarJadsagII'I Ap eJJe) â seruurpJg ure êlsrsuo) urêpro
V'k661" proJJnH) sorlFolottoru saralJerpr rod or.uor tuaq -nururp sV'966L 'l€ la rolJotd ran íopo8ua rod oe5ezruqod
'(OOOZ'pla sqlos :q'e0002 'F ]a uaurcIo €S !t66I.le la sou Eu ellnsar enD o) sEqleqe se ruaqruel uraerle a s€peuÌruelsa
-eV\.!866T Ie la písrallg) !t00Z.p lê nllH !t66I.Ie 1aaseq3) sa-rouap setèìue se |'Ilezla|.Ilnusepelaúer sôlolJsep soprJloì
SBI a XWul'gfun '7cqt ap sercuanbas a olseldo:op ap VNC -ar a salueqllrq'solârEulp seurS4sasO .uâlod ap erncord e
ap oeSulsar ap soiils rod epelualsns a sap8eg ap er1qouour
V sEqlaqEroo spp€lrsn oes seppuÌur€lsa sarolJ sesolsl^ sv
lnHeoNoclgsNt^il.s'99o'llt),t'llsdwv),conr
oot
 SrsrruÁrrcn
VrcrrnL 4O1

Chavepara as PrincipaísFamíliasde Fagales

1. Frutos associados com uma cúpula conspícua; carpelos 2-6; pólencolpado ou colporado
2
1. Frutos não associados com cúpul4 embora geralmente apresentando brácteas
e bractéolas variavelmente desenvolvidas; carpelos geralmente 2; pólen porado . . . . .3
2. Carpelos 3 (-12); óvuios com 2 tegumentos; estípulas estreitamente triangulares,
sem coléteres; foÌhas inteiras a serreadas ou Ìobadas, mas nunca duphmãnte serreadas;
plantas do Hemìsfério Norte Fagaceae
2. CarpeÌos 2-3; óvuÌos com 1 tegumento; estípulas
O.t,udur,.o-
folhas inteiras a duplamente serreadas;plantas dó Hemistério Sul.
-ré*.o
. . . Nothofaeaceae
3. Folhas pinado-compostas . JuglanJaceae
3. Foihassimples . . . . . .4
4. Folhas verticiladas, reduzidas a escarnasdiminutas; ramos longitudinalmente sulcados Casuarinaceae
4. Folhas alternas, com lâminas conspícuas, ramos não-sulcados . . . . . .5
5. Folhas inteiras a serreadas;írutos aquênios ou drupas, geralmente cobertos com
papilas cerosas;plantas dióicas ou ocasionalmente monóicas; 1 ór,ulo basal e ortótropo Myricaceae
s t duplamente serreadas;frutos aquênios, sâmaras ou nozes; pÌantas monóicas;
!o]ha9
2 ór,ulos por lóculo, no ápice de um septo incompleto, anátropos . . . . . Betulaceae

gÌandaceaee Rhoipteleaceae são unidas pela sinapomorfia de a escamosa/

-oÌhas pinado-compostas, e Rhoipteleaceae apresenta o pó1en
nais parecido com os Normapolles dentre todos os integran-
:es üvos de Fagales.Myicaceae partilha com Juglandaceae
a pÍesença de pêlos peltados a glandulosos e gineceu com
':m único ór,ulo ortótropo, o que sugere uma maior afinidade
entÍe essasfamílias do que aquela indicada por seqüências
Je matK e rbcL Qr,4anose Steele 1997). Resulta interessante
.fue uma análise recente baseada em seis regiões de DNA (Li
:t al. 2004) situa M1'ricaceaecomo gmpo-irmão de um clado
:ormado por Rhoipteleaceae + Juglandaceae.
Fagaceae Dumortier
(Famíliado carvalho)
-insoresou arbustos;com presença de taninos. pêlossimplesou
:strelados,tambémfreqüentementecom escamasglandulares.Fo-
lhasgeralmentealtemas e espiraladas,simples,mas com
freqüên-
--ia lobadas,inteiras a serreadas,com oenaçã.openinénsea;estí-
rulas pre sent es. Inflor escênciasdetermina das, com eqüência
fr
-tetas e comformato de espigas,pêndulase emformato de amento
:u glomérulo ou até reduzidas a uma flor solitária, terminais
ou axilares, com flores estaminadas e carpeladas na mesma
-nflorescênciaou em inflorescências diferentes. Flores unis-
(plantas geralmantemonóicas),radiais, + inconspícuas,
'exuais
as flores estaminadas em cimas reduzidas e associadascom
'rma brácte4 as
flores carpeladasgeralmenteem grupos de 1-3 e
associadascom uma cúpula escamosa.Tepalas,geralmente
ó, reduzidas e inconspícuas, liwes a ligeiramente conaras, tm-
.iricadas.
Estames 4 a numerosos; filetes Ìiwes; grãos de pó1en
ïicolporados ou tricolpados. CaweIos3 (-L2), conatos;ooário
.nfero, complacentação axÍaf estigmas separados, porosos ou
erpandidos ao longo da face superior do estilete. Orulos 2 por
.óculo, mas todos abortivos, exceto 1. Nectários geralmente
ausentes.Fruto noz, associado com uma cúpulaãspinhosa
geralmente4-valvadaou não-valvada;endos-
permaausente@gura9.85).
Fórmulafloral:
Flor estaminada:",T(3), A4--, G0
*,T(-à, A0,G@; noz (comcúpula)
Flor carpelada:
Distribuição: amplamentedistribuídaem regiõestropicais
a temperadasdo HemisférioNorte.
Gêneros/espécies:91900 Principaisgêneros: euercus
(a50spp.),Lithocaryus(300)e Castanopsis
(I00) A famíliaestá
representadanos EstadosUnidos e/ou no Canadár,or Casta-
nea,Chrysoleytis,Fagus
e Quercus.
lmportância econômicde produtos: as nozesde Castanea
(castanhaportuguesa)são comestíveis;as de euercus(car-
valho) e Fagus(Íaia) são consumidasocasionalmenteAs
rolhas de cortiçaprovêm da cascade euercussuber.euer-
cus,Faguse Castaneaapresentamespéciesque são cultiva-
das como ornamentais. A famíliaé muito importantecomo
fonte de madeirapara constÍução,móveis,barris e muitos
outrosusos.
Discussão: a monofilia de Fagaceae é sustentadapor ca-
racteÍesmorfológicos,caracteresde sítios de restriçãode
cpDNA (Manoset a1.1993)e de seqüênciasde nucleotídeos
(Li et al. 2004;Manos e Sreele1,99h.Fagus(Fagoideae) éo
grupo-irmãodos outrosgêneros,que constituemeuercoi-
deae.Trigonobalanus,um táxon que pareceter retido condi
çòesplesiomórficas de inflorescênciã
e cotilédonesepigeus
 f t B L' ag L'dd :79't oqt y p1out V ' I' Lt 6 L s er l l : aruoj )
'(8'I x) e]oloq u) 1(ç'0x) opup)JrrnrJ or.Iler(r) ioqp
o u-f) '(s/,0) etopqiDlDuqwt
O ( l ) '( Z x) ( a l u a L uã es p at r dg oe og5alr pue s el 6euspqlueu) s o^tuoqes ol n^ g Luo)
sê]uèr.uãs(H) jk€ x) lesra^suelì og5ras r-ue,oLrlseLu o (9) í(Zt x) oln^g op og5eu.r
-r o Je o p u e rl so f. u'; e u rp n t r6 uo;og5tasua ;enuel qepe; edt e)r olJ( J ): uqnt, O ( H _J ).f t
x) (eloloq) esourp)sae;nd1t tuot zou (l) i(O€x) ;eurpnlr6uo; og5tas r.uaepe;edtet
roU (C) 1(g'l x) epelèdrp)
t )oll ()) :G'Lt x) epeururelsèrolj (g) í(ç,t x) sepeladre) è
sppeuluretsesoloB utof ouel (v)iDtloLDtlt sDrano (l_v) 'aeate6e1 sg.6 vunDlJ
SA
lnH9oNoc
g sN:r^ns'99o'llt)']]lsdwv),conrzon
 SrsrruÁrcn
VecernL 403

,r-er a Figura 9.96),

provavelmente é o

Jaracteresmorfológicos plesiomórficos:
:nflorescénciasbissexuais,flores
com
Denanto menos reduzido, estames ex_
seftos e estigmas diminutos.
Condição "TrigobaÌanóide,,
Quercus é considerado monofiléti_ (provavelmente ancestraÌ)
io com base nos frutos (uma única
noz Castanea
:odeada por uma cúpula não_valvada,
em conjunto formando uma boÌota;
Prancha 9.13C). Sua monofilia também

Fagus

clmosa
(= valva da cúpula)

euercus
FIGURA
9'86 Hipótesesobrea evorução
dosdiversos
tiposde cúpurasem Fagaceae.

Íutos anuais.Uma terceirae pequena seção,protobalanus,

é
àseção,Que-rcur, p..r."çu de frutos
=i:fl"i*
cranuarc(vs.anuais)e da parede "udô fruto
-urãif"..
interna tlaramente
rubescente(vs.glabra)(frÍixonet al. 1S9S).
Ãàises de DNA
sustentama separaçãode cerris, suber
e. e. e e. ilex,e taxa
afinsda_seção Qneicrrs,e seu reconhecimento-como seçâo
Cems(N4anos et aL.1999;2001).
A variaçãonos caracteres das cúpulasprovê caracteres
_
j,"^t*a qão gen érica Gi gura'e.86).'Á .,ip.rru e p.o -
,1j::ì :i
\avelmente uma inflorescência cimosacujoseixósmaisex.
:emos estãomodificadosna forma de vaús que
apresentam
ou escamas(Brett 1964;r"y fr.,d.Js, iósg,
Ìt^p^:T: Ni*orl
1989;Okamoto 1989).Asvalvaspoá"-"
,", ããi, .u menos Na América do Norte, Castaneatem
eridentes,dependendodo grau de fusao. sido devastado por
a, .,iputu, de No_ uma doença causada
pelo fungo Endotheoporriiti.ìo.
 et66I Iìzllqn) 1066IMoÌrnc :slDuoDlposDpuilalaa -ep seare ap oeleradntate ercd aluegodr.ur g olulllrÌ êÌsêa âs
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sopì.rn;ord's sogaqu a sose;) soruer sop soJlns sop ezâJnleu
€u aseq ruoc 'soraua8 orlenb ua op1p4p roJ seru /opruqap
aluaur€ldrup eroJlno erc úuubnsa).(og5rnsap eu olu8au rua
sope)elsap saJalJeJeJap Elsr1e e[a erÌlal;ouoru epeJaprs
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FICURÂ 9.89 Myricaceae.(A-F)Myyiç6r"nsylvanico:(A/ ramo com mostrandoo óvulobasal(x 30).(G_l)M. cerifera:
(G)ramocom frutos
ãrnentosestaminados (x ,|45);(C)flor es_
(x 1,5);(B)flor estaminada (xO,75);(H)drupa(x 12);(l)fruto em secçãolongitudinal,
:aminada, observeas
vistalateral(x 1a,5);(D)amentocarpelado(x 9);(E)flor car_ papilascerosas,endocarpo(indicadocom numeÍosas
cefadacom brácteas(x 22);(F)flor carpelada linhasradiais)e
em secçãolongitudinal embrião(x 12).(Fonte:Elias1971,l.ArnoldArbor.52:p.310.)

. :u resiníis. Folhas altemas e espirãIadas,simples (profunda_

:::ente lobadas em Comptonia),inteirasa serreadas,'com l)ena_
:ìt peninâzea; estípulas ausentes ou presentes (Comptonía\.
Inflorescências indeterminadas, freqüentemente com Íor-
mato de espiga ou de amento/ eretas a + pêndulas, axilares.
: lres estamìnadase carpeladasgeralmente dispostasem in_
--lrrescências separadas.F/oresunissexuãis(plantàsmonóicasou
;:oicas), radiais, inconspícuas, 1 flor na axila de cada bráctea
:a inflorescência. Perianto ausente,exceto em Canacomr.lríca
:nde está re,presentado por 6 tépalas diminutas no áplú do
--",ário, mas flores geralmente associadascom brácteas e brac_
:éolas. Estames2-9, mas parecendo mais numerosos deüdo à
:roximidade de muitas flores; grãos de pólen geralmente tri-
:oroporados. Carpelos2, conatos;ooório aparentementesúoero Fórmulafloral:
jerido à perda do perianto;
Comptonia),íornando-se íniero *,?0-,A1-! G0
devido à atividade de meristemas intercalares ao redoÍ e/
Florestaminada:
ou abaixo do gineceu, formando uma estrutura em forma *,T-0-,A0,G@ d*pu, aquênio
Florcarpelada:
de taça, que eleva as bractéolas como paÍte da parede do fru-
-PqollrÌ sealretq ap e5uâsard elad opezualrEre) a odru8 ossã
'plUruEJpp sorauaS sreruãp sop ogtuJr-odn:8 o a ,úauunwoalo
a aotnlly 'atpn41a8u1 soreua8 so opuml)ur ,aeaprorp;eqla8
-uE (€66I /686I auols !9161 Su:uuey\:Lg6I ,ralsaqcue;41)
sorr€g1o;roru saralJereJ ap oa4aÍqns sreur osn run ap oraur
rod oruo) tllaq '(1002 auols a soueIAI !9661 a1f,oq a qllrus)
sarclnJaÌoru a soorSolo;roru saJalJer€Jap sêsrT€uprua sepep
-nlsa oprs rugl aea)epue18n{ ap oquap serrlêuaSopl sao5elar
sV (9661 alÁoq e ql1rus íg16l Suruueytr í1g6I ralsaÌ{ruelN
!ú002'p ]a I.D VNC ap a socrSolo;loru salêlretec rod epeluel
-sns alualuago; a ê€af,Epue18n{ap er1qouolu e :ogssn)slq
'srcluaruerüo ouo) sope Ìllnt oes ,nÂ_ucota1.1
uroc olunÍ
'so-raua8sorraurud srop so a splsaJolJ serJuassasaluelrodrur
oes atpnr4la8u1 a art-,1a3
'sur1&n['xatrylsauroJsazou ruaJauroJ
úWao ) a (grad) ssleoutllt afua3, (e1atd erranSou) aÊ1u.[, (et
-ranSou) a8at sua18n[ :sonpotd a Drluguo)a Dpug,ltodut
'PpeuPJ ou no
/a soprull sopelsã sou ruarroJo soque t(67) sua18n[a (.dds
g) afua3 :soaue6 slodlrultd '6919 :sapVdsalsotaugg
e srerrdorlsaorea.r
ruaesradsrp
aluaueldtue ,:;i,ï;iit;
(âlueJsrap+ EmlJaqoJuroc saza,rse)
ednrpíelnrnu:zou !@),0\7,-g+t-J ,* :epelad:errog
,*gV ,_0_7_;,*:epeururelsarolC
0D
:lDtouDlnuryl
'(96'6 ernSig) atuasne
+ eruradsopua :sopaSnJJoJ a sapuatSsauop?lltn uJo) oerJqrua
lop8y oSonc tun opuodxa a&sat as anb otuarya oLLo+loaua tun
LtioJsazaasp adup no 'súlo?pvtq no/a saalJylq wot oa1anossaq
opnap apryrLru.Las
opadsa ap unuanbat{woc L)ln)nuno zou oqruJ
'saluasn€sorrglJeN'oluaurn€a1 uror ,odorlouo /I o1n
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'soprpuedxa ercuanba4 ruoJ ,êlêlqsa op soureJ sop
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anr;radns ep o8uol oe a sope8uo1e p sopnJ ,7 aluarupra8
seur8rlsa íso1a1durorul soldas ap arldg ou solsodsrp so1
-n,ro so ruor 'soldas sosl€J ap e5uasard p op4ap lelnrol g-Í
aluatualua:ede no âoIJaJuI pu JEIn)oIrq a rolredns oprEar
pu relnJolrun olrg^o /aapytqa u-tffiu.Laquzrlatcugnbattwoc a
s€Ioglrerq senp sR oleupe aluaurelaldurot no lenwd otal
- u! ot ryao !solauor' 7 aquawlan8 solafua 3 .soperodorodllod no
soperodo-rodrrlualod ap sogr8 lsogn) salalrJlsosoraurnu-g
sarr;elsg 'art-m7 vta ocpgu8qsa oJsrp run rua s€peJrJrporü
'sencrdsuocur 'V-g sa1nd.g1'olnt{o atapo.tanb awo{qndnc atnl
-fiqn ap a1.mdopuatutol no 'o1nty o luoJ pperJoss€ (spse
no) Esp Etun opuprurot a seplpuedxa aluauraluanbarl
súpbqol-g sazaasa sPelJgrq /splo9]rptq Z uror epEr)osse a prr
-uaJserolJurep eêlJeJqepeJ ap Elrxpeu rog 1 ,sentrdsuorur
/srpÌper
+'(snntp a4uatualuanba{souaw no sLDrouotusalunldS
stanxasslunsalolJ'sarc[xe no sreunu]al ,oluawa od4 op aquatu
-1a.o8 apauuurqsa bnu?)salofut n osat alsau ,sapandas snn
-wcsatodul wa anugnba{ woc sapaladtn a sapaulwblsa sa,Lod
'salnpugda supJa soln)ruad no sa8tdsa,sepeunuralâpvr súnue)
- satodul'saluasne selndpsa íearuguruad o gSeuazrruor,sepe
-artas p seraluÌ'sepet1o;run aluau{euorspro,selsodtuoo-op
-eurd'selsodo âluau{euor seto,supulandsaa snwaqlasnq1o1
'sautsat no/a s@qytuotb soalosos.Datpopuaryn optpuadxaa ,Ln1
-npua18atdy u.tocsapaqladsLtula)saa,sopelarlsa alualualuanb
-44 /sosra^rp solad'souruel ep e5uasard :sLtJ4auMú sa,LoaJV
(erran8ouep erytueg)
qalradxe aflopue) ap d .v eea)Epuel6nr
'816I pleuocrel l
íJt66I ]ìzllqn) :qTL6I se\g :slDuoplpDsDpuilapY
oruoropuenreseprpuedxa s'ê]Jerqs€ruo)t*t:ii:tr::l:H
-slp ap solruJsouanbad sO 'sê^erod aluaupdrt
9gsa1E3_y,7
-uud sosradsp ops (sareiruls sarladsa a) ataluLacnt,1fr17,1
ap
sosoJal no sosoureJ soÌn4 sO .soperedas sopeuÌuJelsa a sop
-e1ad.rersoluêurc eluasa-rde sarladsa sep euoÌpur e a ,oluê^
olad sepezrurlod oes aeareruÁy41ap sârog sepÌznpar sV
'ãruelsâ oJrun tun ura opuqsrsuoJ eurn Epe) ,sepeurulplsê
sarol; ep odn-r8tun âp€pra^ pu a (ealcerq ep ege eu) Epeunu
-elsa rolJ e.ras arared anb opnbe enb nua8ns (V1OD aqqV
'Gooz'voet
mqr.^,{)
oIIaJoWoÊua8 ou ruasse8er8asso selerualsÌs sunSp anb ruor
rlue;azrJsuÍ1:eaxal a nnlt,Lat triVap so^rluÌlsrp saralJereJ sO
'surre axol a atalt.ot
lV âp o€rur-odn-r8 o rrqqsuoJ ruè^ap a
o+ruJop apared E seleupe aluatuâUoJ seprpuedxa seloglJ€rq
ap erpouode e rueluasarde suÍJeaí'01a a1a3at,LÃ1,t1(.sesq oes
edrup e a eJrleÌualsuaru oer8ar e ,aturtwocauu2 urg) .esopded
edn-rp erun a opellnsar O'oln4 o a^lo ua anb e5e1ap eurro;
Ìua a eJqeuralsrraur oer8ar €u sesoral no spsouJeJselided
u:ararede odnrS apuerS alsau ísurJeaxúJè u,Lqw'W'wuúa
-1Ãsuad'yt1'ntalt"m'trq ua oxaldtuor srplu olruJ op a oue o
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op oluarutnlo uasap O 'wttfrW ura olnü op apared ep eped
epuer8 eun aoduol anb erluarsarolJur ep ona op leleJralur
oluarunlo^uasap o rueluasarde oeu a sorugnbe souanbad oes
solruJ snas 'oue o op sar rÌ seloalJeJq a sosnJrp sorod tuor
as€q ruoJ rugqÌue] a (6961",e6L6L,LL61,7161 ppuoqre4)
sopezqeoadsa sorlSolopotu saralJeJeJ sosoJaurnu snas sou
aseq ruo) eJÌlalgouorueppJeprsuoJ g aeacuruÁyrq :ogssn)slq
'srcluaureuJo
selueld oLuoJ sepe rllnt oe-soct,tfr1yg
ap sanadsa se+rnIAI.sra
-FsaruoJ solruJ rueluasarde sanadsa seurnSle í(suqe sarcgdsa
e ornou;es) aturt17ttr
ap sangdsa seue ap oÌng op spJrlpuroJe
sere) sepÌerlxe oes :sonpotd Ò D)luouo)a Dpuggodutl
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gg) au.tfttg :otaug6 lDdlrultd .1Vl€, :sa1>Vdsalsotaugg
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ì.uãsepquoJ ouaSo-4ru ap s€JopexqseualJeq ÌuoJ seperJosse
selueld íseso[a.rqseaJ€lua no spuorssêJns sor391saso;rarurrd
sop aluer8alur ercuanba4 ruor lsepe-radr,uala srerrdorl saor8
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 StremÁrcnVrcernr4O9

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ÍIGURA9.90 Juglandaceae.(A-M) Caryaovata: (A) ramo florido com amentos estaminadose flores car-
peladas(x 0,5);(B) flor estaminada (x 14); (C) estame (x 17); (D) brácteassubtendendo flor esraminada
tx 14);(E)flor carpelada (x 8,5);(F)flor carpelada em secçáolongitudinal, mostrando o óvulo ortótropo
basal(x 8,5);(G)flor carpeladaem secçãotransversal,no nível da seta inferior em F,mostrando a condição
4jocular (x 8,5);(H) o mesmo, no nível da seta superioç mostrando óvulo (x 8,5);(l) noz com cooertura
deiscente(x 1); (J) noz expostaapós a remoção de dois segmentosda cobertura (x I ); (K) noz (x I ); (L) noz
em secçãotransversal,mostrando o grande embriáo (em branco) com cotilédones corrugados (x l ); (M)
botão apical invernal (x i,5). (N-S)C.laciniosa:(N) flor estaminada (x t4); (O) estame (x l7); (p) brácteas
subtendendo flor estaminada(x 14);(Q)flor carpelada(x 8,5);(R)ápice de botão invernal (x 1,5);(s) plân-
tu la (x 0,25).(Fonte:Elias197 1,J. ArnoldArbor. 53: p. 37.)

las e nozes com cobertura fibrosa. Os demais gêneros (isto
é, Platycarya, Carya, Cyclocarya,Pterocarya.e Juglans,todos na
subfamília Juglandoideae) formam um clado bem sustenta-
do; sinapomorfias desse ciado são a presença de gemas com
escamas,folhas pinado-compostas imparipinadas, com fo-
líolos freqüentemente seÍïeados, bractéolas completamente
fusionadas ao ovário, presença de esclereídesisoàiamétricos
na casca danoz,lenho com anéis de crescimento e elemen-
tos de vaso exclusivamente com perfurações simples. Platy-
carya deve ser basal dentro de Juglandoideae, e os demais
 aearerqlÁ1 ' ope8uop Ë o+JnJoluedrq
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edrupolng ,1"r,a"ãg1ïi,ïfiË:r;ï1,:",*Ëïã
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sp1'ossÌp rualv soln,.ro, (gs1.6eqrue:4 ísednrp)suapn[,(saz
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a srenxassrun sprJuê JSêJoLJur,soare drup so7n4'uegyitu d,axaI
rnHeoNoctsNr^r-Ls,eeorr)lrreowo1ìõf
l]g-
 Srsre
uÁrcnVecernr 411

Myrtales: Melastomataceae
Blakea wilsoniorum : ÍIor

Mytales: My'rtaceae Myrtales: Onagraceae

Callistemonrigidus: r amo Fuchsiapringsheimii:ramo com flores
com flores

My'rtaÌes:Llhraceae Myrtales: Myrtaceae

Cupheacf. ignea:ramo Myrcianthes fragrans: Íamo com frutos
com flores

(G)

M1'rtaÌes: Combretaceae
Combretumaubletii: Írutos alados
Myrtales: Lythraceae Myrtales: Melastomataceae
Lagerstr oemia speci osa : íruto s Sagraeascalpta:ramo com frutos

PRANCHA
9.14 Eudicotiledôneas:
Myrtales
 (76' etr8q) aluêsne Erutadsopuã
6 + '8886I ãurrrãqaM !6961 aqoL!úg6l .Ìp la
Iat€d !9761 Ãa1to1n:Vg61
ísopneparun ÌuaJas sodp sosouÌ€plrJnru tupurol as a uapued auror{Jpue uaÉ1qeq 1€002.ÌEta sppg :slDuoltlpDsDpu?DpA
-xê as ênb sreuraprda solgd ruoJ saza^ se ,sep€urer selrnlu
ap olsoduror ouJalxa oluaurnEal ruoJ plsal ,súpnln no/a 'êeaJPlqú a aearer8eug luor
sbporuLpbaquawlataSsalualuasíe8eq aluau,rleuorsero ,(lVt O eppoosse relsa a ap elâ seru ,sppoJur €pure oes (16.6 ern€14)
eqruer4) aluaJsnp aluawúsnatp ,otas alnsdyt aquaulanS o7ru7 êpê)elarqruoJ ap sapppruqe sy aeareldraruaN + eeaJeleru
oluedrq op aspq eu ercuenba4 uroJ sorrgpaN .o1noo1:od sos -olsplal tropelr op oeurrr-odn:8 o ras ê ap aeacepí141.ope,r
-oraulnu e Z so1n O'opelrder + etu8rlsa lprxe oe5eluaceld -lE aJITgJap e5uasard e rueqpged a soeu.n-sodn-r8 tugqluel
ruo) 'oraJur aluaruEJet 'o,Lad\tsouyao,solpuo) ,sosoraulnu e oes aeacerqlÁ1 a aeare.r8eug 'sr€JolJsorrglJau ap rüaJaJeJa
7 soladre3 'so-rod ap sopr,r.o:dsapsorlns ruoJ opueura+le (sodlocopnasd) sorod ruas soJlns ureJuasardeualod ap sogr€
saza^ se 'soperodlocul aluaupra€ ua19d ap soet3 lsmn&rcap soÍnc soerun- sodn-r8 ops aeaJ€]€urolsEIaIN a aeacelítau.ray
sopawudwot ap saqap{'o1uafu4op ac1dgop onaqu aguawatta&tl 'Jt4pua -pqt ap senuanbas u;erezqqn anb ,(IOOZ).p la eruslg
solbupo a\uawlataS' Gosonwnu-) g L- g (il sawrlsT .saluasne a (L66L'9661) Ie lê quoJ ,(t66I) puof, rod e ,sre.rn1ru1sa sa;
êluau{puorseJo'ap€punlBur uu sEpelnpuo a ogloq ou sEp -alJere) ruere8ardrua anb ,(661) s88rrg a uosuqo{ rod sepep
-rurrrduroc'sepe)VqvrI'sa,Lar1'g-V aquawlata?sa1up4'sessadsa -rqsa oprs rugl uraplo pp o4uap seDiÌ9ua8olq sao5e1a.r sy
olrntu erouanbê4 uroJ 'sapnqna,súlúuü aquawa,naSq no sanq 'aearegÁ4 ap eurxord a eÌlJruEJessg .(q,eVOOt
g-V aquawlataBsapdgg atqgrrda urn luor oppr)oss€ aluarual r1uo3) 14pu a -pqr ap sercuanbasa olupdn{ /outalur EruaolJap
-uanba;; /oryapauasapwaq oqundu4woJ t sreelelrqaluau{puors e5uasard elad ope)rpu or.uoJ,urapro pssa e aJuayad rugquel
-pJo no srcrpet 'sof$t,Ll no súflstp aquawaquanba{,srpnxèssrq loreur e1e1adç olsodo IugJ auJ€lsa oJrun Lun ÌuoJ aluarupr
siloIJ' sesratp serJuaJSarolJuI'solnunurp solad ap eJralgerun -aB a'ogrodse ouroJ €peJrJrporuno eprpuedxa aluau{eseq
ouroJ opuêJa.redeBrcuanba4 ì.uoJ ,seprznpar aluauerrdq se1 'serlno se anb op roreu eplad erun ì.rroJEueJÌJauJE-lnsprT
-ndrlsa laaotgwuad oaJauaa uto),serralur,saldurs,sepuprrdsa a -ÌÌuEJ purn'aearersÁqron aeeJplarqruo3 a eeareldlaruag
serüalle no sepelrJqta^ aluarualuanba4 souaru ,sa$odosútlloJ 'eeaJpleurolse 1a141,aeare1lÁy41,aeatelEeuO/oeaJpJqlÁ1
'sopEJqrJÌTrs saza se'sosla rp solad'soatano so$nqtú,saJoaJV ogs seryrue; srednuud se isarcadsa 000'6 ap eJra) ê s€ilru€J
tI rua alsrsuor uapro V'(9002 '1e1a uasue{ 11 seap;so;na)
(gruorep erytueg) seapr.l.lerusep oeurr-odn-r8 o ras a ap ruapro p s€Lu,euaJur a
arrelrH_.ls.1 aeererqú1 epure sapg.,{141 sep erluouoxel op5ezpcol y'selsodo aluaur
f ç002'0002lPta srllosí1661'letê rìuo)
oJÌun alallsf ltg6L s66u€a uosutlofap ppe)Urpow) 'sa;e1rÁ61èp ortuap
se)rì9ìodrLl
sag5e;ar
opuelìsoureuer6ope;3 f6.6 UUnDll
ogloq ou so rn) salll€+sg
oluedç1
ouralur eÌxaolc
sEpEIoare(osenap soluêÌuala sop) saoSeoluo4
sopedn:8e ose.l ap
solualuelã ÌuoJ or{ua.I
op€ P^ aJrÌe) (sodloropnasd) so-rod
ruas'sopÌ lo^uasap
opPelJnu-? esorqq elsal ì.rroJ rüaq soJÌnsr.uoJ
o1r;o1aure8e8a11 apue:8 aluauag ua19dap soer5 (sareplar-7 no 1 'saldrurs)
solad sop e€o1o;-ro7,q
ogloq ou saluasne souglJaN
(soa:nr oeu) EpEÌEnO PpelsoJ
solar + saÌuelsã sEpeulu) ?peteÌ{Je + edn.rq
se+rmuruoJ
sola.r
eurJsr ap euJalxaelnuaqoJ
saÌrÌelsã
soÌJruoJ ualod ÌuoJ a+uauras sel{loJseu
pcrde oe5eluarey4
sopPJÌlÌureJ (seproplad
soprpÌ rp eja+uE sapÌaJaÌJsg IeraleÌrq selnpugiS) Ilu9l
ep solnro-l rElnJolrun oÌle o naJorpuv s€JueJss arlIelsa I
saprguaúa1 ap sapEpÌ eJ
PpeunuJa+aprIÌ o9+oqou e.ro+e:Jes
elnpugp EJrÌSrIapS.reJ ua souadral IeratPliq
erJuaf,saJoLluJ seplertuoJ
sEl€lad soJI+sÌialJeJEJ
solad uroJ P-Ialuv og5euan ap e5uasa.r4 erJlarürs
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g sNl^tJ.s'99orrl)''lìt8dwv),conr
zln
 SrsruaÁrrcnVecernl
413

FfGURA 9.92 Lythraceae. (A)ramoflorido(x 0,5);(B)cauleem

DecodonverticÌllatus:
secçãotransversal,observeo córtexesponjoso {x 3);(C)unidadeda inflorescência (x
4);(D)flor em secçãolongitudinal,
observea tristilia(nestecasqestiletecurto,estames
médiose longos)(x 4); (E)ovárioem secçãotransversal (x 8);(F)flor mesostila(x 4);
(G)flor longo-estilada
(x 4);(H)cápsulacom cálicepersistente (x 4);(l)semente(x 15);
(J)sementeem secçãqendosperma pontilhado,embriãoem branco(x 15);(K,L)em-
briãoem duasvistas(x 15).(llustração
originalpreparada parao projetoGenericFlora
ofthe Southeastern U.S.Utilizadacomautorização.)
xanJL)EaW a buado.I saluauras sEp outalxê oluaÌun€al op /sepeqol sêza^ sp ,s€ppêJlas
e selÌêlur ,saldwts,s€pelrJrga^
LunuroJuï oluêur lo^uêsêp olêd opeluJlsns opep run uIeru no selsodo 'sepele-rrdsaã seuralle sa4loT.saydvts solad .so
-roJaaaJJu a ú$q)nJ olêdJeJ op oe5ezueÌnJse eu oeSnpal
-apllpr ap e5uasard :san(Lrba+uawlouotstiJo/solsnqruú súaJJ
a onpÌrap a ope8uole oluedÌlI ,(se-raur-7no) seraul,y aluatu
-alualsÌsuoJ sêJol; ,onpÌJep oluerrad ap e5uasa-rde ouroJ (ats4tn7 ep erplue{)
ser;ror.uodeeluasarde €UrueJ ep olsar O alallsê op aseq €p narssnl
ap.-I.v aeeteroeuo
ropal oe orJglJau tun eluasarde a ope8uole oluedrq ep aJal
-ec oraua8 assf 'eÌUureJep L)xalsrcruap sop oeurr,odn;8 o
9
at8tmpn7 anb ruererluorua sopnlsa sassa sopol'(ç002 LIroH sqqnls 1€t9 6I L'ELÌE,D:6 L6l s D, t t t:: ;: :;;tn:r:;
a rau8el4 !ug66T 'Ie 1a elusflg !266L ",pve ""
Vl\tr.s a etuslg lggjf '€]sal ep euralxa sreu oer8ar eu osoÍuodsa opÌJal ap e5uasa-rd
la
ua^eèI í€002 'lE +a uI^a-I !t661 .Ie qroH :066L .Ie ]ê rJSrrJ
!8661 'Ie F :quoJ !€66L ]éurwrz a ting) lTq,L ap p opi ap u]enlnlJ serunSly.en€e elad no o1ua,rolad ses:adsrp
SJI a J\pu
a y51qdc ap oe5r-4sarap soqrs ap senuanbas a eÉo1o;roru aluar,upra8 oes aearerqfi ap saluauJassV.btuunutwv a st1da4
opupzÌlrln saJolne sosoJarunu -rod sepe8rlsa^ur oprs urg+ ura uralloJo serueSolsrap asenb no seru8glqap sêrolC .sreJolJ
sarer1rrüeJe4ursao5elar sV.(gg6l rÌllì.us a elusfig :Vg61 sBB susuaduolar se ogs ualod a relJgN .so8ar:oru;od opezruqod
-rrg a uosur{oI:XAt.p p qr1o11)Trql ê g utlu,rauuosa'(qttO eqruer4) oerodsaop eurlo; eluasarde a
VNC: ap senuanb
-as ap sãJalJerecrod ouroJ uraq,sorrSolo;ror.u sêJalJeteJ oprJoloJ aluaiualuanba4 a oluedrq o apuo ,aa4dn1 lua êrroJo
rod epuluelsns a aeaoer8euo ap er1rJououJe :ogtssn)sr7 sa.terod_oBSezruqod y.sersou a so.raldoalor,seqlaqe rod ep
-ezuqod a sarcadsasep puomu V.urnuro) a ErTrlsora+aì.{
V
'(l€I-6 eqruerd) saroÌJsesolsl^ sens s€ophap sleluauIeuro 'seperadu;a1saor8ar êp sopezr1eÌtadsaso;aua8
s€]ueld ouroJ sepe ÌJInr ogs anb sanadsa r.ueluasardeu!4JúIJ
a úraLllouao 'útst4JnJ :solnpotd e Dlutguo)a opug;todutl
'êuoN op PJrrgurv
eu urarroJo nub,Lal a wryfrqdortaX lsnqolnl ,aaacn3 ,a11anu
s€pEurlurêlêp s€r)ua)sêrol;ur selad opezr-rêÌ)erpJopel) run
-sqfrq3'anux1frq7'uouawn13 (6tr) aruosstu.La) è (99)'blúnD JEruroJrua^êp surJe axuj è útuosmú7 'ada"q'auaao,qs,La8n7,rB
'(9g) aú1mpn1 '(611) asryry,(gg1) utntqopdT,(.dds 761) a.m4q
-ouao :soteu?6s1od1>u1t4 9g9lgL :sep?dse/sonu?9
'lns op EJrraurv €u ê auoN op eJÌJaurv ep alsao ou ESra^
-rp aluarul€rradsa a eprnqr:1srp aluarueldtue :og5pq14s1g
opjnÌ)ur a ê+uêruêluanbar; anb) acun4 opua?uerqe ,o1dr.ue
opolu ap elrrrsunrrrr rnbe 9 ergu;e; V.(9002 .p 1a rueqe;p)
zou'e+eq,e1nsder
,6c ,s6-iÇãè> VNC ap a (Vg6L s33ug a uosuqo{ !q'ee66L.p 1a ueqerg)
ï,.,o . so)ÌìoloForu sêtêÌJeJEJrua aspq uroJ eJrlolÌJouoru eperaprs
:lDtoll í4n.atgJ uoJ a ã eprJêr{uoJar aluãrulÌJeJ a aeare,rqlÁ1 :ogssn)sle
'(96 6 ern8rg) aluasn€ sasr8arulaeros€^ur.*"r"ïr"Ì*?jrï'lurïi:,r;;:';irii;;
eruradsopua íso1adap oJnl rün ap sepr,tord no sepele saz 'Ia^JlsauroJa osouteJ /or{]arura orJglio^uê uro) salualüas
-a^ sp saluaruas ialuã)srapur ,ouanbad aproJnu saza^ sp no sesorêLunu urgluoJ (e_wot)xttunrl ap se8eq sV .sreluarupuJo
'e?eq'apnqntol alnsdyco1n,L1 .oluedtq op aspq selupld oruo) s€pe^4l.rrJoes u.mhfilí1 a atwao4s,La?a7,aaqdnS
ep oluxg;d
aluarulera8 ougÌ)aN'(an4qouag odq op,a olsr) opealonu-p ap sarJadsa sesro^rp :solnpotd e Drlutouote olrugrrodul
olr;olaurute8aru ioln)ol rod soso.raurnue I solrÌ .opeJ
O
-gÌurpÌ-t no opeqol-7 € ope elr no opelrder eru8qda lprxe
oe5eluareld Luo) aluaruple8,ora;uy orr€^o lsoleuot,o4unb
aluaulataS solad-m3.purJsr^ ap sort ruoJ soperJosse a €p
-pluarueuJo eurxa EJrlslral)prpJ ruor ,sope-rodrqno sopel
-od1ocr4'sopedloc aluaruleuorsero,soperodrrl a1uer,u1e,raB
'sape.rlodno sêperlêl ,sapeuor,uura ua19d ap sog.r8 jsolnrgl
sop orluep ouaSgrodsa opr)al o opulpprp soldas tuor 'sorqenbe-rtuasno sorqenbe slelrqpq tua
sEraluP'oploq ou sopE^rnJ opu,s (-I) sa1u0ls7.sEpp p^ urailoJo sanadsa splÌnJAI.pcrdo4 eías sanadsa spp euorelu
no selnlo^uoJ'sppeJÌrqlul,sêluasnE ê+uaruÌeuorspJo,sepEI e eroqrua 'epÌnqÌrlsÌp aluatueldrue :o16o1o>aa og5pq14s1g
-nrrn8un saza^ se ,sar Ìr,(/,) , (Z) suy)1?d.sepe^Ìe ,sal
I'U) p () sapd6'@8mpn1ura olacxa) ot,Laaoup auü)ú
n&uolotdasaquauzptltu anb optqoauasaptuaq oluadn4wot pn?
uta lsrcÊleIrq no srerper ,srenxassÌq aluarupraS sa,rolJ.seIrgl
-rlos a saJelrxpno srcururJal ,sepeururralapul sEr)ugJsaroII
:luouDFutrgT
-uI 'saluasne e sBuanbad seind.rlsa ,aaa.nutuadoaJauaaruoc
lnH9oNOC
g SNI^l-Ls'geoTll)'lrlsdwv]'ccnriLn

Fl6lRl9.93 Onagraceae. Oenotheramocrocarpa: (A)partede planta
'T,nrr:a
(x 0,5);(B)flor em vistadorsal(x 1);(C)flor em secçãolongitu-
ïrÉ 'nostrando a inserção dosestames no ápicedo hipanto(x 1,5);
It :=os de pólenconectados porfiosdeviscina (muitoaumentados);
E :rrgmas (x 30);(F)ovárioem secçãolongitudinal, coma basedo
-úr:-::irì formam um clado. Os demais gêneros (p. ex.,Epi-
' , ": Chamerion,Camissonia,Oenothera- incluindo Gau-
t;; - Clarkia) formam um clado diagnosticado pela perda
-
r l.. =sípuias e a ocorrência de heterozigose por transloca-
r, :-tercâmbio recíproco de partes de cromossomos não-
r - - -ogos; Dietrich et aI. 1,977).Problemas de delimitação
rr - =:-:a têm sido recentemente esclarecidosem Camissonia
,.,,:
-:herA
--:elhas, mariposas, moscas e aves são polinizadores
Ì :-::tes de Onagraceae; o néctar é a recompensa flo-
SrsrruÁrcn
Vecernr 415
(F)
\I
hipantoe a basedo estilete,observeosóvulos(x 3);(G)fruto (x 1); (H)
frutoem secçãotransversal (x 1);(l)semente(x 30);(J)semenre em
secção observeo grandeembrião(x 30);(K)embrião(x
longitudinal,
30).(Fonte:
Wood 1974,A student'satlasof floweringplants,p.77.)
ral. Podem ocorrer alogamia e autogamia. A dispersão nos
taxa com cápsulas é tipicamente efetuada pela água e pelo
vento. As bagas de Fuchsia são dispersas por aves, e os pê-
Ìos em forma de gancho dos pequenos frutos nucóides de
Circaea promovem o transporte exteÍno. As sementes de
Epilobium apresentam um tufo de pêlos alongados, en-
quanto aquelas deHauya são aladas; ambos os gêneros sào
dispersos pelo vento.
Referênciasadicionais: Berry et a\. 2004;Raven 1.979; Skvarlaet
al L978;Tobeand Raven 1983.

ernsder'eae
t : 1-=)v,ííÌ l,ííj,, r,.
@-2
:lDtov DInwtgJ
'
ft6 6 en€;rg) aluasne no osspJsa€ur
-radsopua lsopÌJJolêJ no sopeJqop soqrup no ,soleuoJ saza^
se'sapuer8 e souanbad sauopalloD uro) oguqrug'zou aluêru
-erer'apbunilassunld n L 'bpoqnol qnsdyc no nBaqagawlnta8
o1nt1'_oluedrqop Eurelur arcuradns e opu€uJoluoJ no ou€ o
op odol ou oraJrrelJêu opnel'sodorlglldruer e sodo:1eue
'o1nco1rod sosotaLunup Z so1n O'opelrder aluau4era8 eur
-8qsa ísernsrulur seluaceld ruot 1álaued,aluatualuanbaq sou
-aru 'no pxe oe5eluaceld uroc 'o,La{ut-tu,Las a otatul aquawla,La?
ot,Lbao:solevoJ /g-Z aluarulere€ solad-re3 soppuorsry soJlns
so ì.uoJ 'soperodlocr4 aluaurlera8 ua19d ap soer8 íe-rolarcas
ÌEJIde apepheJ erun (uoJ olrpauo) ap seprrrordaluauraluanb
-a4 seralue lsolntpsal g no 7 Luasolúuü a+uawlusúqú sahq 'roIJ
€p orluap ercoercl ap as-opua io uêsêp 'sos1fil,unualuawlal
-aB sau.txqsTsâluasne saza^ sp '(sepdgs sp seleupe tuaqruel
oplua a) zndeo tun rua s€p€uorsry saza^ sp ,s€peJuqru ,seleu
-oJ e sêJ^rTlg no , aruatulataSsu1a7gr7'.rep€a.rrr no €sDunJJr)
erJuaJsÌap ap zndet urn luã seppuoÌsry seza sp 'sepe)EquJr
'seleuo) e sar ÌT/g no , aruaupta8 saladgg.opnlo uasap ruaq
oluedrq ruor'sr€rper'srcnxassrq aluaupraS sarolC'euglllos
rolJ eurn € seprznpal sazê s€,satelxe ,sIeuRulal ,sepEurruJal
-apur opuaJaleclsaza se s€lu,sepeurtulalap spr)uaJsêJoüul
'saluasnp no selnururp selndrlsa í(soJrleruoJp no/a sosours
-a,rsolsoduroJ sorlno no/a seprguadral opualuoJ seJrrafsa
serolerros sepEpI^ED'g olsl) sesrudsa seppglad seppuglE
rüot 'uaatautuad oa1auaatuoc p,o8 Lualseilelrfi,sepelrJqJa^
aluaruerer 'sapap,ndsa a súurailu no saysodosut4loJ .sdrelnl
-aJrq no serplnlarrun 'saldurrs so1a4 .souadral ap e5uas
-aÃ, :aquaqotsabJsbJu.ro)aquaway,nnbatt,soqsnqtnno sanalv
(eqerrlnqefep eryrueC)
narssnlap .T.v eeereur(w
'996I arpts :qr96T üuqeri- :slDuoDrpDsDpu?DpA
' (osose8 orqrueJJalu rua,roruord anb eurnbugrãB opualuoJ
selara sazrer) soroJoleunaud reluasa-rde ruapod saro r€ se
a (7 o1n1rde3ra,t íapeprredr,u,r)ato^l€ €u sesard oelsa epure
opuenb rueunuraS saluaruas se 'Tesap spJolaJJxase1npug18
rugluor seqlo; sV'epe8ps er8g ap oFgrp oxng o ered sao5el
-depe eluasarde (oruerq an€ueru) usotualbr uttalntun9al
'soJo^rgJaÌ{souanbad no so8ury
e4uor e1ue1de ra€a1ordrualap a,sndtnouo) a alburuualrnè
aJJoJoouroJ 'soreJe.rod sepelrqeq ogs aluarulpJa8 sercgruop
sreJ'Pr{loJep Ie}€qE aJEJep s€trÌarêu sEluoJ sepprJosseoplsa
IeJaBruê a 'eryuleJ €u lumuo) g serJgruop ap E5uêseJdV
'soJaJlureulno sâ^E
rod sos-radsrpsosoureJ solruJ ur€luasarde sorlno '(lúI.6eqt
-uer4) o1ua,r.olad sosredsrp â sopep soln4 rueluasatde nxal
sun81e íosofuodsa oúerosaru run ap eiuasard p opr.Lapen8g
elad oesradsrp e sepeldepe ruaq o€lse soraua8 sop €uoreru ep
sedrup sV'aro^rc elusaur eu ì.uarJoDosodrl so soqrue seur ,sre
-nxassrqno s€peururclsaras ruapod salol; se ,L)qrtutuualtn1
's€peururulsa se uroJ salupÌ{lêruas olmru srErxassrqsaJoLIruel
-uasarde so4no a sppeunuelsa sêrolJ rueluasa.rdesonpyrlpur
sun?le'asowata,Lattalntun&nT urf 'solruaruo18 ura sepe8arSe
saJolJeluasaJde â eJrgrp a snpa.Dsnd,m)ouoJ,oluelua oN .eru
-rSolord ap e5uasard elad epr.Lourotd a epeznn oe5ezruqod
e a'srenxassrq saJolJrueluasarde sanadsa selrn1 J .opuoloJ e
apra âp erre,l,oluedrq o lsotâIruplu souanbad no sa^p ,sol
-asur ruae4e â JelJau u:aznpord saJol1se ,er8ar ap er4
'aparelarqruo3 ap ei1qouoru E tuplualsns (p661r1uo3)
'pq,Lap serluanbas oluenb (7961 s38rrg a uosqo{ 'Vg6l av
ioqJ a uar8yqeq) soc_r8o1o;rousêralrprer oluel :ogssn2slO
'errapeur ruaJautol (at1autu.w1"xa.d) soraugSsolpl
tr
'sndtacouola opnng'arloununl'x1anban)'wryatqulo) ap sao
-adsa Luo) aJaluo)p or.ÌloJ'sreluaurputo oluoJ sopE qTnJogs â
sesolsr,tse rlela8aa saped no saJolJrueluaserde so;aua8 so4no
ísrê ÌlsâruoJ solnq ruê)auJoJ(ererd-ep-e;raopuaure)aqbuilaJal
ap sarcadsa seurnSle :so1npotd a Dluouoja oltugçtodutl
'alpu|lu,Lal
a utnlncunSal 'sndtucouo3 'bpnng rod soprufÌ sopelsã sou
epeluasardar glse eÌUrueJV (002) aqauuurala (.dds gg7) wnq
-atqurc) :sohu?6s1od1tu1t4'009102 :salzVdsalsotaugg
'sPpeIIoJrl
-el s€lsarog no seue es ura uÌãroJo soraua8 sorlno isrezanB
-ueru sop serrdord selueld oes sndtacouo) a bta4rurunj /aual
-nrun8ú'I Íerrdorlued oe5rnqr.4srp :o16o1ota a og5pqltplg
(epe1eno epeìsor /-----T--------\
aluaurJere8;
ean+ r@ e,oÉy=v,o6 ç-rf, ,F'),.
:ptollDlnw)gl
'aluasnp euradsopua íp;rdsa rua soprJJolal
no soperqop sauopglÌlor so uroJ aluarupra8 ogrrqrua íeso.rq11
€lsaloxa 'apuer8 aluarues iepulu no/e ppplsoJ ,Eppleqre +
'epuuJuas-1 edrup olnrg'osopd enugnba4 uoc ,oFe^o op
pÌurJ€ oralJelJau oJsÌp uroJ aluaruleJaD .olncgl op aogdg o
apsap sopeEuop soln)runI ura solnpugd ,sornod soln^O
'opelrder e openluod eur8qsa íprrde og5ulue)sld uroJ ,relú
-olrun e oJeIuI orJg^o lsolpuo) 'g-7 solaúe3 .seJrqlaqe ruas
soJlns ap soprzrord aluaualuanba.r; a soperodul no soperod
-1orF1 ualod ap soer8 lsogasxa-o8uo1 enugnba:; uror salaÌÌJ
:0L-, sawuFT'sêluasnesaza^ se ,sppe p no seppJuqrui,saJ
-II'g no V aynwla.o8 salled'sepe^Ie^ e sepp)Ìrqur ,selpuor âl
-uaruerreSq no sailI ç no p aquaw1a.n8 sa1ad9g.oÌte o op ruale
ope8uolo-rd aluaruunlrdsuoc no erra8r1oqundu4woc ,srerpet
aluorulera8'(ser.ue8qod no sErroÌp'selrouour selueld) srcnxas
-srq no iun saJolc'saJelrxeno sreuÌurJêl,sEpeururJalêpsErJuèJ
-sarolJul'saluasnp no seuanbad selndpsa :rap?u ap salnpugfi
ap nd un lpwlun ulun opuJ 'n{r,ua8 ap auuol wa sapapnt)J sonp
wot ntlo{ uwwy úp asuqno ololtad :sanywop tuot aquawaquanb
-a{ 'aao..t9utuadoaiauaa tuoc tsetrdlur,selsodo no ,sepele,rrdsa
a seurallp seqlog 'espq €u oJruoJ ouJelur oluaurrlreduror
run ap soprrrold a sessadsa olrnur saparcd ap ,sarelnlarrun
'upn8e uluod ep e soler'soEuol sunBIE seru ,sosra,rp so1a4
smtpodwtsa sruluozuotl sltuu ap au?s awn oputquarynssftltpod
-ouow a sopla soJuo4 woJ sazaasp 'súuull no so$nq.Ja/safialv
(ere:d-ep-eJraopuarue
ep eryrued)
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3nH9oNoC
g sNl^l-LS'99o]]t)'t]tsdwv]'ccnf gli
 SIsTEMÁTtcAVEGETAL
417

8# Ysv
IICURÂ9.94 Myrtaceae. Mosieralongìpes: (A)ramoflorido (x 0,5); (x 1,5);(K) baga (x 3); (L) baga em secçãorransversal(x 5); (M)
semen-
iB)botão(x 8); (C)flor (x 5); (D)estame(x 25);(E)gineceue sépalas te (muito aumentada); (N) semente em secção,observe o granoe em_
x 8); (F)estigma(x 25);(G)ovárioem secçáolongitudinal,observe briâo. (llustração original preparada para o projeto Generic Flora of
os óvulose cavidadesresiníferas (x S);(H,l) dois ováriosem secção the SoutheasternU.5.Utilizada com autorização.)
tr-ansversal,
observeascavidades resiníferas(x 12);(J)ramocom oaqa

Distribuição: pantropicaf em grande diversidade de hábi- junto com Mosiera, Rhodomyrtus e Myrcianthes são natlvos ou
tats; também muito diversa na Austrália subtropical. naturalizados nos Estados Unidos.

Qêneros/espécies: 14414.630. principois gêneros: Eu- lmportância econômica e produtos: Eucalqptus é uma im_
:1lyp.tus (500 spp ), Syzygtum (1.200), Eugenia (930), Myrcia portante fonte de madeira. Muitos gêneros incluem impor-
fr}), Melaleuca (200), Corymbía (1I5), psidium (100) e Calyp- tantes plantas ornamentaìs com sépalas,pétalas e/ou esta-
tanthes (100). Todos os gêneros supracitados (excelo My r cia), mes üstosos. Alguns desses gêneros são Myrtus (murta),
 uoqry l0g6I plurqrs !9 161uosu,qo :s Duop p o sDtr r'r:;:tr
[ ! !
epelualsns a aeoJelEurolsplêI^I êp prlrJouoì.ue :ogssn)slQ
'sEsoJsr^sei{loJ no/a salolj: ruoJ sÌp}uaut
-puro sêrJêdsêrueluasatde (aunpno qt1 a orxnrly, blllulpary,sll
-osszg)so.raua8sun81e :so4npotd a ozlutguota opugçtodtul
'so,rrleu oruo) sopÌuq sopels3l
sou luarroJo a8rtza"qa1êaxaLy
súudav'(001) aDtlontry d (001) aruEpU)'OgD aluauog ,G11)
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1nsou,sapey8ra,tl sou Erose^uÌ oruor e;:od
-uawld ap soluJ so a wnJquuto.ta wn8Ãzlig ap srerolJ
(erraursa_renb
ep erguleg) sagloq
sop uanord s1pul ep o^prJ snyÃruopo46 á wnwaasoaaa7
narssnÍap.-1.v eea)plelüolselew /nnaft pW'(e;erru8 O
- ap - equr.rotsa) uolua$:ilú
),sn1 dftan7
rnH9oNoCg sNt^trs,99o'ltt) ,.t.ìlsdwv],oonf glfr'
 SrsreuÁrrcnVecrrnl
419

YS
salradsa selÌnur ap IelaSê^ oalg as-rc4xll 'elard-eprelsoru
no PseurÌ{J-epre}soru LuoJ eJueJq-pptElsoru ap saluauIas ap
ernJsRu Ep rqr€d e ppeJudard e esaur ap epJelsoru v'(auoJ
-zrct) bun\snt unúrowv a (EJuprq-eprelsoru) aqp súauts
'(e1ard- ep;els o:ur) nt8ru wssú rg' (esaurqt -ep,relsow) aacunI
nssalg ouroJ srel'soluaurpuoJ ap saluoJ oes anb se4no sel
-rnur a '(esaunlc-a.Lnor) ndat aassnlg è (loLJ-a^not 'sÌIorgrq)
'Lrnnnlo n$súrg'(alaueqe:) sna4as snua4da6' (enedetle) ns
-outds sundlal oruo) srpl'seÌJ.rJueu4leselueld ap sanadsa sel
-Ìnur rualuor eILnueJe :soTnpotd e D4wguo)a Dpuqrtodutl
'aarúAya snlüuú4dâUs'nÃapa6'aqtuútJouaoLlJs
'olstulilod'wruutads/i4a14'at,Lasrtt14'uu6lfi muaabal'adtnto4d
lowre'útumrn)sa e'attua1t4to3'alasda3'snLfiuúIna) /all4a)
'ú)'tssuig'banq,Lt)goprnnl)ut 'epeue) ou no/ê sopïun sopelsil
sou urarro)o soraua8 sosorarunN '(gg) suadsag a (gfi adduog
' O7) tdsaf.ú' (97) oltt4doqaH'(g7) *qnry' @Ipranbsal opuinlrur
' 971) atw sfrt44'(g 91) wnssÂ1y' (g 11)wntp úa -I' O il) aurwapra )
'(gg1) umwsfrtf '602) awoal)'OgÒ aqatq'('dds gg) st.Lud
-do) :solou?6slodpultd'1El'Vl99€, :sapgdsalsotaugg
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aluêsne no oss€Jsaerurêdsopuã :opatq)p no o1Jn) ogt,Lqua
'sepelue aluaruleuorspro 'e8re1 e elÌêllsa ogSeur8e-ruru;as
no LuoJ saluaruos lsep€leqJe e sesoqolS 'sepeSuop p sppnJ
serlet''çnnbtys oln{'ogrya) alua$grad lúuoDlpo 1ldas wn woJ
unugnba$ woc a o1da.top trq,Lada utntndas as anb saalaa sanp
wo) a+uawaluanba{'alnsdgcno a8nq ofiq'otalrepau oJsrp no
e1npue13ruor aluaurpra3'sodo.riglrduec e sodorleu€,eluar
-e1d rod sosorelunu e I o1rL.ro'opeqoÌrqsaza^ se ,opelidet
eur8qsa :sútuu.LU) súnp Ma ou/ao o apntp anb (CçI'6 eqru€rd
talwsba opnal was oquaw4.rudwotou1{tun) ofias oslal u.tnnd
sopúpau@otnsaaluawaluanbat{a oy{ op ,Lopil oa ço1da4nssad
-saup,Loqawntuawtof saquatnldsa anugnba{ utot'lnqauad ogJuq
-uatuldutot 'oradns oue o ísoleuoc'7 eluaurlera8 soledre3
'sopedlorrrl no soperodlocul aluarulera8 ua19d ep soe-r€lsa.r
-ed ua sol€uo) no sat rÌ 'sognr aluarupp€Jreur e sopeSuolu
sè1ãlrl :Gotl.toulpupl) sotualut s't'uw, so anb op sol.Ln sftilu sou
-taJxasffiu.LZ s0 no oluawt.tdtuol owsaut op + sopol'sosolautnu
rro'g çZ) sawb$J selnlo^uot no seperuqÌur'aluarueldn:qe
epuedxa as anb oqurq uroJ a sepplnln€un aluarualuanba4
'znrr outn opuwu-tofrncugnba{ uoc 'sataq'V sapryd'santl + sol
-ndgg'@to19ur€o.rpueno) opeEuop no ognr oro19u1Erun
opu€urroJ'ope8uolo,rd olnJgldaJar :sa-opuapualqnssúapryq
was p.o8 tua 'sreralelq no srerppr 'sÌenxassrq aluarupra8 sa,r
-olJ'sar€lrxe no srpururJal'ellgu]os lou erun e spprznpal al
-uêruieuors€)o'sopbun ualaput sonunsatodul'saluasne no
saluasard sepdylsa 'eaa;auruad no upewied oe3eua.l,urot
's€peaJras e s€rralur 'sxpnmd no sapawlad snqsodwot'sapuqol
no sap4tnd-opxurdanugnbat{wü'saldwts'smsaq sapsu wa saz
-aa sp /súpary)rtdsa
a sautalla a#nwla,La8súWo1,'sopel1adno sop
-plarlsa'sopeJÌIrlueJe saldrurs'sosrarupso1a4'sorruaSouert
erJu9nDa4 \JJo) :auBj,L|WAp sflrlp Lu@a (apLulsowap oap op
soap1son18l soploutsotnlSoputznpo,Ld :snatano so$nqtu'saro rV
(alaueqer
op a epre+soru
eperpureg)
(narssn{ =)
ap'-I'V êeraJrrnr3
+laurngePe)erlssetg
selPr!sserg
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'2861
Ier) pup ìJEprnM í996I ìr€prnM í096I üosIrMlZLíL UIJJIÌ{M
:186l'Ie ta larr^ 1696IaqoJpue urals í066I q6g6l rauuau
1166IueaìS pue ppni !6g6l,996lppn[ :slouolttpDsDpu?Dlav
'soãury
ap saJoprunsuoJ no sor:9]epard sorele rod sepplrqeq oES
anb serrepunJês sern rau sep selrxe seu (seneruop ap sodrl
sosra.Lrp) srenadsa sprnlnJlsa ureluasarde soraua8 sorlno
soJÌnÌu a uayalg'wruuo3ot lÌ1n3'utruua.oary'seBrr.u.ro;;od sep
-ptlq€i{ ogs anb oloyrad ou no eunuel eu sepepr pr sapueJS
Luor seqloJ rueluasarde (anto1^xa 'd) sangdsa serunSly
'seperalle
spaJe ap sanadsa rua aluanbar; 9 erxruode ap eóuasard y
'seBrruro;rod sesredsrpaJuaruerJepunJasoes sarcadsaseru
-n€1y'so1re8e1 no se8nrelre+ 'soraJÌr.u€ul,sa.terod sesJadsrp
ogs e8eq od4 solru; ap sepur,ro-rdselanbe oluenbua ,e,rnqr
elad no o1ua,t olad ses-radsrpogs sarelnsdeJ soln4 uroJ sarJ
-9dsa sep saluaruas sV'se;alue sep operedas ruaq eur8rlsa
o ruoJ'E rlellnce; eureSole a a€êJelpÌuolselatr d sep Euoreur
V'seÌllaqe sep seled se e:ed orode ap JrÀrasura^ap seJalue
sEp saJlpuade soJrlsrJalJele) so ís€lalue se luelndrueru no
urerqr anb'ua1od ap serolaloJ spqlêqe rod sepelrsrrraluaru
-pdrcur-rd o€s ê JelJau ruaznpord oeu sârol; se ,1era8u-rg
'ulxàt4ëap er,uxgrd-rasa,nep
ê Io)EJEJ ap oleuroJ rua saluauras €luasaJde urgqLue+oqul
essã iosolês enugnba4 luo) a oJruoJ arrde uoc sorJe o eluas
-atde (s4osstq 'utnpúLpouory 'awoqsnplvç'uun4cnoE1 ,.xa .d7
êEâleuIolseÌal^I IoJpJeJ ap eruroJ ura sa+uarüas a sêlelnJol
-Iun seJalue ap sÌpuorJrpe segrourode se eluasarde epaD(aLIU
{esrop opr8ar eu sarrpuade ueluasarde aluarupra8 anb so1
-rnJ so^q)auoJ ÌuoJ sptaÌue rod sepezualre.recoes (gp1.6
€Ll)u€rd 'nryaqy) êearxaÌììI a (aruatLay,1,'xa 'd) aearuer;ayq
' (Vt; 6 er{ruerd lnaqodol' na4n a€êâìelg a (aeapauo gTaeal
1g)
- êpr{rossrq oxalduoc op) n1putpa1x1rua aluarualuapuadapur
ruerrnlo^a se3eg' (tuntuanaw a oJüoJ'n8frza4a1'a8aqsouo1
'otpuual /Dwtapq) 'aruorlry ''xa 'd) aearuorÌI oqr4 apue.r8 e
ered eqror-uodeurs elun 9 e?eq ap eiuasaJd e seru ,elnsder
odq o1n4 eluasarde er-roreruV'soqtq s€lrnÌu rua soprphrp ogs
oêlrnu-aea)Eleulolselal trsep saluer8alul sO '(1002 rauua5
a 3ursne13) epnr-rod €rJuaJsrêpuroJ seJelue eluasa:de sorau
-93 sop elJoleru e a 'ueraprad o oêlJnu-aea)pleurols€lelN
se oluenbua'orJglopua o a^alar o-raua8assa 1(oalcnu-aear
lnH9oNoc
I sNr^lts'990]]3)''lrtsdt,vJ'ccnr
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421

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FIGURA 9.96 Brassicaceae (Cruci-
ferae). (A-f) Capsettaburso-pastoris:
(A)plantacom florese frutos(x 0,5);
(B)flor (x 1a,5);(C)flor com sépalae
duaspétalasremovidasparamosÌrar
osestamestetradínamos (x la,5);(D) (I)
diagramafloral;(E)síliqua(x 3,5);(F)
Íeptoe septo(x 3,5);(G)semente(x
30);(H)embrião(x 3O);(t)esquema
da secçãotransversal da semente.
@
mostrandoos cotilédonesdobrados
{x 30).(J)Coronopusdìdymus:síliqua
{x 7). (K)Lepidumvirginìcum:síliqua
(x 7).(L)L.campestre:ÍÌuto apósa re_
moçãode uma valva(x 7).(M_N)gras_
eca campesüis: (M) síliqua(x 2); (N)
s€mente(x 7). (O-e) Sinapisotbo:(O)
síliqua(x 2,5);(p) embrião(x 7); (e)
diagramada secçãotransversal da se_
mentemostrando o embriãodobrado
(x 7). (R)Diplotaxismuralrs;síliqua(x
35). $) Cakileedentulo subsp.horperi:
frutq observea articulação transversa
íx 2).(T)Calepìnairregulorls; síliqua(x
4. (Fonte:Al-Shehbaz .1984,
J.Arnotd
Arbor.65:p.368.)

Discussão: Brassicaceaetambém pode ser chamada

de Cru_
ciferae ("que leva uma cruz,,), em referência ao
arranjo cru_
dforme das pétalas (prancha 9.15D). A família
é considerada
ê]uasâroe o€u eÌl;rueJqnsp eroqrua ,(ZOOZ'p la IIeH) apapÌor ruo) osp ep_soluaurala,eru:adsopuaap er)uasnp asenb no
-eoopJ ap ÉrlrJouorue Luelualsns so rsualuÌ o salua)ar srcur er)ugsne elao a op€Jqop no o int ogrJqrua uIo) saluauras spÌ
seJelnJeloru sopnlsa'oluelua ou ía€a)pJrsspJgap oJluap o)rl -ad'se:atu-7 sa-rogselad operqsou€eip .rasapod anb ,sapcrs
-ggered ê pspq oxalduor run rupurroJ (aeaproredde3 ,9 olsr) -serg ap oluqsrp aluaruerrSolo;roui opelrqns u;n ap aluer8el
svl+e úxb+a stndda) anb ura:a8ns (OOOZ.p la sqlos íq0002 -ur a aeererrssetg'(16'6ex:€lg) (q0002 .lp uaumlo^p !666L
ta
'p S
la uaurplo^ES !€,661"
'p 1a uerupoS) j)qt ap sercuanbas a F +aIorc) :0007,'L66I'le la sBIoS !966I
.Ie ofsrap; ,7661
1a
(q1661 uerupql!ú66l 'p 1appnf sorr8g1o;rorusaralrere) p 1a ppnf !9661 '866L 'lp tê uprupoìI /qI66I u€ì.upo>ì VNC
'solal saorJqruao
IeD<eoeSeluareld ruoJ sorJe o ap e sorË91o;ro(u saral)preJ ap seJTlsrp€lJsasr1eueap orêur
'se;aur-g saJol; oruoJ saJal)ereJ ureJa^rlêJserürueJs€ssg.sep rod sepepnlsa oprs rugl ruâpro ep o4uêp sp)rlauaSol; sao5
-plualsns waq ogìsa êeaJerueTv + aeareloaedo{ ê apaJeJrl -eÌar sV'(gOOf p 1a uerupoy) saza^ spnp opJnlo^a luequol
-e3 + aeareSuuoJ l ouroJ srel ,atorard ercua8ra,rrpap sopelJ eprplsoru ap soalo anb as-elrpa,rre oluegod ,(aeacerq:oqdng
so arlua saoSelatsV a€aJeleg a aea)pÌur1Jaqao),aeaJpue^ol ap ogssnrsÌp a aearezr.rÍue4n4ra$ nat[un4n4 a saqadfuqoes
'ãeaJepasaìI r.uaruerarede urgqruel,,sEJaI)nt) êp,, saJalJerp) solsoduror salsa ruêluoJ anb nxq so)run srop soJlno sO
srel'ertla_lordura sp)rJ a sârclonJe e sepezrlenadsa-oeu oJ 'saleJrssergered ecqror,uodeursa (eursonru ap seplar a)
-Il9uselclopue oln)rlar op seuralsls a sepploaff sao5eoluod soleloursornl8 ap e5uasardy.saluerrd a saluanb pprelsour ap
(.0002.lele sr]los,et00z!ìzl!qn) ,t66 [ .lp]a ppnr
'2002'plè lleHap epelUtpow) '(èeêle)tsseigatuar"u;eDadsa) sêleftsselg eursomÌr ep seÌnÌal a soleloursornlS ap e5uasa:4
èp orluap se>r191odrq
seg5e;alse opupltsouretuer6ope;1 16.6fün1l
sepeIoa'resao5eoluod uoc ose ap solueuralg
aluasne + er.u:adsopug
o^JnJ oerJgì.rrg
sPjeru-t sarolc
solaúer 7
sêJPInJUlna saJeÌonJe
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423

sustentação morfológica aparente. Cleomoideae (Cleomee
taxa aÍins) e Brassicoideae (as mostardas das regiões tem-
peradas) constituem um grupo monofilético sustentado por
hábito herbáceo, fruto com replo e seqüências de DNA (Fi-
gua 9.97).A monofìiia de Cleomoideae é sustentada pelas
tolhas palmado-compostas e pelas flores de simetria bilate-
ral, enquanto a monofilia de Brassicoideae é sustentada pela
presença de um falso septo no ovário e embriões dobrados
icom a perda da invaginação da semente). Os integrantes
le Brassicoideaetambém diferem dos de Cleomoideae por
apresentarem pólen fortemente reticulado e colpado (vs. liso
e superficialmente reticulado e colporado). A maioria das
Brassicoideae apÍesenta grnóforos curtos a vestigiais e ante-
:as claramente tetradínamas com filetes curtos, mas alguns
:,tta (Warea e taxa aÍins) apresentam estames alongados e
inóforo eüdente. Os integrantes do clado aqui reconhecido
:omo Brassicoideae são tratados por outros autores em nível
:e família (como Brassicaceae)e estào distribuídos principal-
lente em regiõestemperadas.Cleomoideae e Capparoideae
.ão predominantemente tropicais e são em conjunto incluí
1as, por outros autores/ em uma "Capparaceae"paraÍllética.
{qui, adotamos uma delimitação ampla de Brassicaceae,de
::ordo com o A?G (2003ì
Gêneros de Brassicoideae com freqüência são difíceis de
ser separados e têm sido incluídos úrnur 10 tribos pobre-
"^
rente definidas. No passado, delimitações genéricas e tribais
:eram ênfase na morfologia do fruto, na estivação do cálice,
..a cor e simetria floral, no formato do estigm4 no número
-e sementes por lóculo, no tipo de dobradura do embrião e
.o indumento (Al-Shehbaz 1984; Roiiins 1993). Portanto é
::,ais fácil identificar espécimes em frutificação do que espé-
:-rnes floridos. Al-Shehbaz e colaboradores (2006) iniciaram
:ina reclassificaçãotribal de acordo com achados moleculares
::centes; eles reconhecem cerca de 25 tribos, sendo que Ae-
:ionemeae é o grupo-irmão das demais Brassicoideae
As flores de Brassicaceaefreqüentemente são brancas,
.rarelas ou púrpuro claras a escuras (Prancha 9.15C,D) e
são polinizadas por abelhas, moscas/ borboletas, manposas
e coleópteros à procura de néctar. Em algumas espéciel tro-
picais de Capparis, a polinização é efetuada por aves e mor-
cegos (Prancha 9.15G). A presença de protoginia favorece
a polinização cruzada, porém muitas espécies ruderais são
autogamas.
As pequenas sementes podem ser explosivamente ejeta-
das das síliquas como em Cardamine,mas na maioria dos gê-
neros as vaÌvas das síLiquas(ou cápsula) apenas caem, expon-
do as sementes à ação do vento (ou à dispersão secundária
pela chuva). Em Raphanus e Cakile, os frutos se separam em
segmentos unisseminados, que são chacoalhados pelo vento
e pela água A presença de asas e sementes diminutas facili-
tam a dispersão pelo vento, e esta evoluiu muitas vezes den-
tro de Brassicoideae.Frutos carnosos, como os de Capparis
(Prancha 9.15G), são dispersos por aves ou mamíferos.
Referênciasadicionals: Al-Shehbaz 1985a,b, 1987,1988a,b;
AppeÌ andAl-Shehbaz 2003;Ernst 1963a;Kers2003;Kubitzki
2003;O'Kane andAl-Shehbaz2003;Rod,man1991a;Sweeney
and PrÌce 2000;Vaughan et al.1976;Warvnckand Black 1993.
Malvales
Malvales é claramente monofilética, como eüdenciado pela
presença de floema estratificado com fibras e camadas tenras,
raios cuneiformes, pÍesença de caüdades e canais de mucila-
gem, pêlos estrelados, sépalas conatas, dentes foliares do tipo
malvóide (]udd e Manchester 1998), ácidos gÍaxos cicloprope-
nóides e seqüências de rbcL, atpB e 185 (Alverson et a1.1998a;
Bayer et aL.1999;Fay et a1.1998; Kâltersjò et al. 1998; Savo-
lainen 2000a,b;Soltis et aI 1998,2000). O complexo srsrema
vascular dos pecíolos também deve ser sinapòmórfico. Os
estames freqüentemente são numerosos e desenvolvem-se
centrifugamente a partir de uns poucos feixes vasculares (eü-
dência de um aumento secundário a r.aÍtir de dois verticilos
origrnais). A ordem tem sido variavelmente circunscrita, mas
provavelmente consiste em 10 famílias e 3.560 espécies;as

Chovepara as PrincipaisFamíliasde Malvales

1,.Cálice e hipanto coloridos e petalóides; geralmente com floema interno . . . Tbrmelaeaceae

1. Hipanto ausente e cálice geralmente não colorido; floema interno ausente
2. Piacentação parietaf canais resiníferos ou de mucilagem ausentes; sépalas dimórficas
(isto é, 3 grandes e 2 pequenas) mas não em forma de asa Cistaceae
2 Placentação axial canais resiníferos ou de mucilagem presentes; sépalas
uniformes ou dimórficas, mas não como acim4 às yezes em forma de asa. . . . . . .3
3. Nectários de pêlos glandulares densamente agrupados (geralmente no cálice);
anteras sem apêndices; venação peninérvea a palmada; presença de canais de mucilagem
e ausência de canais resinÍeros; lobos do cálice geralmente não em forma de asa; fruto
cápsula loculicida, esquizocarpo, cápsula indeiscente, noz,baga, drupa ou agregado de folículos Malvaceae
Nectários não como acima; anteras com apêndices; venação geralmente peninérvea;
canais de mucilagem, às vezes presente e geralmente com canais resiníferos; 2-5 lobos
do cálice tornam-se expandidos e com forma alada no fruto; fruto geralmente noz. . . Dipterocarpaceae
ú sbnalul'supatupd su$odwn n0 súpqqol-opawladbnuenba4 'sepdpsa uroJ a eppÌuled oe5euarruror alueualuanbar;
wu /saldwts'sac4slp no sapala,udsa'sau-,Laq1a
aquaula,La8soq1o1 seuralle seqloJ 'euraoiJ ou sprqrl êp saxral ap runurot ura e5
'sapnqpdsúruu)sawoJ no sopúpqsa pn8 wa sout /sosaatp sopd -uasarcl pu aseq uro) (szaprqegsep opulJ op ,sapsoS r.uarnbe)
'(aa8npnw" ap sapúpnn tuo) aluawaluaybat{ wgqwaq aSua&al salerrufì ap eurxord sap pll{ operaprsuor rLr?l(266I aulor{J
-nnw ap smun ap aiuasatd :sba,Lano snua4'sogsnrltb 'saJoaJV 19161,{assag'xa'd) selerualsÌssolmru oluelua ou,(1 seaprsor
-ng) seapnpry sep o4uap ruapto p aluaÌuprplr Luenlrs VNCI
(serrauredsepa oepo8p op erDtuEC) ap seougnbas ap serqguaSolq sasrÌeuv.apareeelaurÁq; a aear
narssnlap .-I .v eEete^lew -eÂIetr l'aealelsrS'auarudlecoraldrq oes seryrupJsredouud
sale^lewa salelrsser8s t'6 vH)NVUd
sarc11:nrrn Âncx aÃaqwog sarc11:asorm1l s'lruünJ
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(D)
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 SlsrEMÁIcA
VEGETAL425

serreadas,com dentes malz:óides(isto é, com a nenrrra prin-
cìpal não-expandida e terminando no ápice do dentef, com
.'enaçãopalmada ou ocasionalmente peninérvea; presençade
estípulas.Inflorescências indeterminadas, mistas ou determi-
nadas, às vezes red:uzidas a uma flor solitári4 axilares, com
unidades básicas repetindo-se e portando 3 brácteas,
uma das quais sempre é estéril, enquanto as outras sub-
tendem cimas laterais ou flores solitárias. F/oresbissexuais
.ru unissexuai s, geralmente radiaís, fre qüentementeassociadas
:om brá.cteasconspícuasqueformam um epicáIice.Sépalasgeral-
,,rcnteS,Iiares ou mais
freqüentementeconatas,aalztadas.pétalas
inalmente 5,liares, imbricadas,convolutas ou valvadas, às ve-
zes ausentes.Estames5 a numerosos,às vezes dispostos sobre
:rm androginóforo curto a alongado; fíIetes liures, basalmente
:onatos e formando fascículos, mas com freqüência
fortemente
:antos e formando um tubo ao redor do gineceu (monadelfos);
-;4terã.s2-Ioculares ou uniloculares (nestecaso,dmído a modifi-
tções durante o desenaolnimento,a antera parecemew-anrcrq,
EeraÌmente sem apêndices; estaminódios às vezes presen-
:es, às vezes alongados e alternando com estames ou com
:-upos de estames; grãos de pólen geralmente tricolporados,
:iporados a poliporados, às vezes claramente espinhosos.
-arpelos 2 a muitos, conatos; orsáriosúpero,placentaçãogeral-
-:ente axial; estígma(s) capitado(s) ou lobado(s). ólllos 1 a
:rurnerosos por 1óculo,anátropos a campilótropos. Nectários
compostos por pêlos glandulares multicelulares densa-
mente agrupad,os sobre as sépalase às oezessobreas pétalas
::i sobreo androginóforo.Fruto geralmentecúpsula loculicida, es-
;:tizocarpo,noz, cápsula indeiscente,agregadode
t'olículos, drupa
:u baga; sementes às vezes com pêlos ou ariladas, ocasional-
::ente aladas; embrião reto a curvo; endosperma presente,
:eqüentemente com ácidos graxos ciclopropenóidès (Figu-
:.s 9.98 e 9.99).
de espécles de Ceiba e Bombax) ou como fibras (o algodão,
obtido de algumas espécies de Gossypium).A família contém
numerosas espécies ornamentais, incluindo Tilia (tíIia), Fre-
montodendron, D ombeya (astrapéia), Grewi a, Firmi ana, Ceiba,
Abutilon, Althaea, Hibiscus (hibisco),paoonia, Mala arsiscus,
Thespesiae Maloa
Discussão: a família é monofilética e é aqui circunscrita de
modo arnplo; geralmente tem sido dividiãa em quatro fa-
mílias (Tiliaceae, Sterculiaceae,Bombacaceae e Malvaceae
s.s.).A tradicional separação das quatro famflias é arbítrârta
e inconsistente (Alverson et aI. 1998, 1999; Baum eI al. 1999;
Bayer et aI. 1,999; Judd e Manchester 1998) e ,,TlIiaceae,,,
"Sterculiaceae"e "Bombacaceae"não são monofiléticas.
As relações infrafamiliares têm sido investigadas por
numerosos sistematas.Análises cladísticaspreliminares ba_
seadas em morfologia ou DNA foram efeiuadas por Judd
e Manchester (1998), La Duke e Doebley (1,995),Alverson
e colaboradores (1998, 1999), Bayer e colaboradores (1999)
e Baum e colaboradores (2004). As relações filogenéticas
principais estão sintetizadas na Figura 9.100. Observe que
gêneros tradicìonalmente incluídos em,,Tiliaceae', e,,Ster-
culiaceae" (p. ex., Tilia, Grewi a, Triumfetta, BeW a, Theobroma,
By ttneri a, Sterculia e Walth eri a) freqüentemente retrveram

Fórmulafloral:
., r(Èl csg.o,AAx3) c@, Iadas). Dentro desse grupo, Walthería e Melochia Íormam
cápsula,
esquizocarpo, um clado sustentado pela redução do androceu para apenas
- noz,cápsulaindeiscente,
- cinco estames.Dombeyatambém apÍesenta cinco estaminó-
folículos dios alternos com as pétalas, além de um característico póÌen
espinhoso. O clado contendo Sterculia,CoIa,Firmianaè taxa
afins (Sterculioideae)é sustentado pela presençade caracte-
üstribuição: cosmopolita.
rísticas flores unissexuais e apétalas, com ginóforo alongado
e gineceu cujos carpelos se separam na mafuridade, forman-
@neros/espécies: 20412330. Principais gêneros: Hi- do um agregado de folículos.
,:--rrs (300 spp.),Sterculia(250),Dombeya(250),Sida (200), Os-demais integÍantes da família constituem um gïupo
?:;:onia(200),Gretoia(150),CoIa(I2S),Abutilon (100),Triu- monofilético sustentado
*':tta (100),Bombar(60),Corchorus pela adnação do androceu com a co-
(50)e Tilia (45). Gêneros rola e pela presença,em geral, de meia antera.
No entanto,
::-portantesque ocorÍemnos EstadosUnidos e/ou no Cana- eüdências moleculares recentes
sugerem que a sinapomorfia
:a sàoAbutilon,Callirhoe,Corchorus, Gossypium, Hibiscus,Kos- para todo essegmpo deve ser a presença de anteras 2-1ocu-
:.:.: !zkya, Maloa, Maktastrum,Maloaoiscus,ModioIa, paoonia, lares, transversalmente
j :"'t.t.Sidalcea, septadas e fortemente conatas (von
Spharalcea,
Triumfetta,
Tilia e l-Irena. Balthazar et al.2004), que durante o desenvolümento se mo-
dificam em muitos taxa, parecendo uniloculares (deiscentes
bnportânciaeconômicae produtos: a famíia inclui impor- por uma única fenda). Oì gêneros tradicionaimente incluí-
:=:.tesplantas alimentícias,tais como Theobromacacao(de dos em "Bombacaceae"formam um grupo nào-monofilético,
---'assementesse extraio chocolate;Prancha9.158),Cola embora um subgrupo de "Bombacaceae" (Adansonia,pachira,
:::.:la e C. acuminata(nozesde cola),Durio zibethinus(du- Ceiba, Bombhx,Pseudobombaxe taxa afrns, aqui incluídos em
e Hibiscusesculerúus
(quiabo).Alguns gênerosfornecem Bombacoideae)deve ser monofilético e sustãntado pelas fo-
--ëo\
adeira;a madeirabalsaprovém de Ochromapyramídale. Os lhas palmado-compostas e peÌo pólen achatadq deformato
:e-os associados com as sementesde muitas espéciessão triangular e desproüdo de espinhos. O maior grupo dentro
-::'izadoscomo materialde preenchimento(a paina é obtida do clado com meia antera inclui Malvaceae na ãua delimita-
 j(ç'8x) olnrJ(O)j(0ç x) sopt^oural
saureìsê
u.ro)lpurpnì
ua rol, (f) l(lL x) ep!,touare;e1gdeun e se;edgssenp
i(S'I x) so]n4 e salog uto) ourer(V):Dqolutrwas
Dtirg*r1r1
sguielsètuot oxe;duot op salueluasaldal) aea)eAleW
JOV
q9
InH9ONOC
g sNl^trs'99ot.ìl),-l-lssdwv]'conr gzv

tIGURA9.99 Malvaceae (representante do cladomonadelfoe com
pólenespinhoso)Kosteletzkya vìrginica:(A)ramoflorido (x 0,5);(B)flor 8);(E)cápsulacomcálice(x a);(F)semente(x 7).(Fonte:
(x l); (C)ápiceda colunaestaminalcom os estiletessobrepassando-a, student'satlas
observeos meio-estames e os dentesrepresentando osestaminódios
tremamente variada Espéciescom frutos capsulares apresen_
tam sementes pequenas dispersas pela água ou pelo vento;
eÌas às vezes apresentam estrufuras especializadaÀ,tais como
pêlos ou asas.Muitas espécies com folícuÌos (p. ex.,Sterculia)
apresentam sementes cuja cor contrasta com a parede intema
do folículo, o que promove a dispersão por avei.EmFírmiana,
o folículo se abre precocemente durante o desenvolümento
e torma uma estrutura seca,em forma de asa, que promove a
dispersão pelo vento. Espécies com esquizoca.po, s" disper-
sam sozinhas ou extemamente por meio de aves e mamífe-
ros. As grandes cápsulas indeisientes de Adansonia contêm
uma polpa carnosa levemente amarga e comestível que atrai
grandes mamíferos que atuam como dispersores. As nozes
de Tilia estão dispostas sobre uma cima que geralmente está
adnata a uma bráctea conspícu4 em forma á" uru; a infru-
SrsrruÁrcn
Vrcrrnr 427
ADC
(x 10);(D)ovárioem secçãotransversal, cadalóculocom um óvulo(x
Wood 1974,A
of floweringptants,p.69.)
tescência inteir4 incluindo as brácteas associadas,é dispersa
pelo vento. Frutos carnosos e sementes ariladas geralmente
são dispersos por mamíferos ou aves.
Referênciasadicionais: BayerI99g, 1,999;Bayerand Kubitzki
21B;Bnzicly 1965a,1966a;Fryxell 1988;van Heel 1966;
't ,1-Ìitiodcet al 2001.
Cistaceae A. L. de Jussieu
(Famíliada rosa-das-rochas)
Arbustos ou ercaq com taninos, pêIosgeralmenteestrelaìlos ott
com escamas peltadas. Folhas opostas ou altemas e espirala_
das, simples, inteiras, com venação geralmente peninérve4 às
vezes reduzidas e com uma única nervnra; esípulas presen-
tes ou ausentes Inflorescências determinadas, às vezes redu_
zidas a uma flor solitári4 terminais ou axilares. Flores bisse-
xuais, radiais. Sépalas5, as 2 mais externas mais estreitas do
que as 3 mais internas, ou apenas 3, liwes a conatas.pétalas
5 (3), liares, geralmente onduladas, imbricadas, em geral
soIèà 'souadJa#nbsasa souadJa#.4,sourue] uroJ íeÌnpaur eu a
xauoJ OU ruêSelrJnru êp sr€uEJ uroJ sazâ^ se ,1DSú)a oLpal
'úlnpaw uu sopvJ{twul so.La{}wsar
stual urcJ lala? wa :safietv
(sntuacotaqdtg
op eryureg)
etunlg eee)edjeroJeldlc
g66I ]pueN by961,{4trzug :sl^uoplpo s'lru?Dla|
'e,tnqr elad no o1ua,rolad sesradsrp
oes sãluaìlas sBuanbad sy'oporrad olrnr rod seuaqe ruaJ
-aueuuad a Ios sreru âp spJor{ se olueJnp ura.rqe aluatupra8
salolJ sV'seue891ne a senrrdsuolur ras ruapod no ,soraldo
-aloJ no sEJSoLlr/seLIIãqE opurpJìp ,(salueqprq sElaleure erJ
-ugnDa4 ruoJ) sesolst.l.ras ruapod êEâ)elsrJ ap sârolJ sV
(SOOZ lìzttqn> a uo18ur:ry) opunl4l elnsde3 íff)n ,, 'ú+?) '+:lDtoUDInWtg!
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'seprpuaerdruor oonod oes aeaJelsr3 ep oJluap ,nrr1".rãBop
sao3elarsV'(S002 aseq3 a Iìzllqn)) ,a1rrn,4àur", aluauras
Pp Elsâl ep Eluolpue a oaJelrurc eurradsopua ,opeJuqlur
aJ
-IÌgJ ureJuasarde sergue; se seqrue a ,aeacudrero.raldiq'ras
a,tap eruxgrd smu prlJureJ .aJr1g) oJÌ]srJal)eJpJ ot"d np
V
-plualsns ras apod êeêJelsr3 ap eilrJouoru e :ogssn)slg
erJueJsaJouur Pp Pjn+rulsg f t00z'lerê ì)olì!q^ o 1666 .le .le
t ìa uosra^lv1866
t ìo uneS j866[ ra]soq)
satelnpuelS solad rod -ue4 a ppnr ap eperdepy)'aeêrp^lewap sopel)sredr)urrd -
sopeiueboJrl úïã UUndr
solsoduor soug+JêN
epeupd + oeSeuarl
(EÌêlue prêu ,â olsr
'sarepco1run opuara:ed
sopef,rlÌpou sreu úffi4 soü)
sopeldas aluaulEslê^suPJl
solnJol uof, selaluv
saluâp g uoJ
oro;gur8 IEUTUJeìSA
o:o;gur8 eunloJ
unuoJul +
oleuloJ osoqurdsa ualo4
(osoqurdsa
en 'cp9ro' _ogu)
srarâ+sa oluauú
ê]uâu{es€q souJalxa opepueduer -lo^uasâp o opPlEr{JE
seleted sauelsg /opeuorsry a+uernp ãs rep8ueul
sepdas se êÌuêuralÌoJ opueredas ualod op uâÌ9d
AJITEJ
AJ]I9 solad:e3 eÌnlruls!1 oladrer
solsodo op ogsry
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osorìu odrerozrnbsg
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g sNt^lls'99o-l-ll),t.llsdy\jv),ocnr gzi
 SrsreuÁrrcnVecernr
429

geralmente fasciculados, glandulares

ou com escamas pel_
t:la,s Fothlsalternas, et aI.(1999),yuiita
er aÌ.(2005)e
aiii"ìi,-,ì*pur,
freqíentumente
com oenaçãopeninéroea,muitas rsezes
inteiras, ltl11r_d-"r,p?.Dayanandan
Gamage et al. (2006).
com domtic:ías;presença. As. flores são polinizadas por diversos
d-eestípulas.Inflorescências indeterminadas , insetos. Os lobos
ou determina_ do cáiice modificãdos como asas
das, em geraÌ axiiare s. geratm";ì;;l;;;""is, auxiliam na drspersão das
_Ftores radiais, nozes pelo vento; no entanto, os frutos
sem epicáìice séparass, geralmenteconatas, imbrÌcad.as.péta- ,ao ,o.rito pesados e
rusc, t nures,rmbricadas e convolutas. em geral são dispersos a curtas distâncias.
Estames(S_) l}_nume_
rosos,ocasionalmente sobre um Referênciasadicionois: Londono et
androginóforo; filetes liwes at. t99l;Magure and
ou Ììgeiramente conatos; anteras Ashton 1,977
2_locilares, com apêndice ; Morton I99S
terminal desenvolvido a partir
ao .or,".iúo; grãos de
póÌen tricolpados ou tricotpìrados
C*p;ì;; 4 (_5), co_ Sapindales
1ú,tero,ocasìonalment"q,rareinf"ro, com
l,1r^?,:lft" axlar;
Hrarçrrrd,çao eshgmacapitadoou lobado.óluios 1_4
Sapindates
é claramente monofilética, como indicado
por lóculo. Presençadè nectáiio glandular. pelas
iru'Ío geralmente srnapomorfias de folhas pinado_compostas (ocàsionaÌmen_
noz,com cálice persistent", com 2_5 re palmado - composras, irifolioladas
lobos tornando_se l"^lïi:,"d: ou unifo _
expandidos e geralmente comformatoa, orì.É" ryr"lurJ e Ìtores proüdas de disco
endosperma. sem nectarífero eüdente. São
"ntes piantas ienhosas, com folhas alternas
.rpirutàJu, a.sproüdas
e.flore.sg,eralmente pequenas 4 ou
*peças
"_tj*r:: S_meras com
periânticas imbricadas. A mànofilia
da ãrdem é for_
Fórmula floral: temente sustentada por análises
baseadasà .á.u.t"r", a"
* 1.íÀ nr n z"-^--r
rbcL, afpBe 18S(Chaìeet aI.re93;c";.úi;i.
r\\e, !J, u<9, noz (com cálice alado)
ie6; Hitu et
^.lu::, Savolainen et al.2000a,b;
Sol_
consiste em 9 famílias e cerca
s famílias são Anacardiaceae,
e ecologia: família especialmentediversa :aceae,Sapindaceae e Sima_
listriOui{1
Asia na
tropicale na Indomaiási4onde Ja" fr"q"""ãmente
mentosflorísticosdom. eÌe_ Com base em seqüências de DNA
(Gadek et a\. L996;
nais,
mas ocorrem,",.olillï,#.1":ïf
ïi,'.ïi ;'âï; ,t^:-lrl
al. 2000), Anãcardiaceae e Burseraceae
cÌaramente
do Sul. t1ti"T " um.cÌado que também
é sustentado pela presença
de canais resiníferos e biflavonóides
nas folhas.iJÀ cÌado for_
Gêneroslespécies:17lSS0. principais mado por Meiiaceae + Rutaceae +
gêneros: Shorea Simaroubaceae é sustenta_
do por seqüências de DNA p"tu
y), ea (10.0),
Dipterocarpus'(ìol íüit * (7s).A fa_ p."r".çãJàïit".p"r_,oia.,
!2?^":
mlr1a
nao "* na Américado Norte.
ocorre glryrae.101). "
Esfuats aËorveì" Ji.àÀ'q.,"
11ïlqï na suadelimitaçãotradicional,
rouDaceae/ si_u_
é polifilétic4 e essa
Importânciaeconômicoe produtos: jamí]a é aqui definida de um modo restrito.picramniaceae
muitos gêneros,espe_ (geralmenteìnctuídaem Simaroub;;;;t;ã";;t",.,."
shorea,Hopea,òiltterocaryuse iìtiioTiì""u" à o._
::]i.lt"
portantesespécies r^_ dem-(Fernando eÍ aI.1995;Fernando
commadeirade'Ìei. õ"_; ïõ'si; sortis et
al.1,998,2000),
sendo,na verdade, " ,ãriã"u ãu*f .
"-u
Rutaceae A. L. de Jussieu
(Famíliados cítricos)
 sednrp '(na1a74)s€rpures ,(atsat4ú4) eauaSoruoq + edlod 'puÌ)rpêur eu sopezr1rln oes alttwtsn) a snqt) ,(9916 e:qt
uroc serrd.rlseBeq'(apay) elnp eJser uoc se8eq ,(swtcuo4 -uet1;)wnlrtxollluoza (epnrre)2rí7x6.sopÌurnsuor
oesLuaquel
a snql) ura 'orprradsaq) eacgrroc eJSeJ LuoJ se8eq opurnp (orue:q alodes) L)orru.nsú) a Qenbuol) úlpun4oJ ap soln4
-ur'soln4 ap sodq sou og5euerr elad
1a,tg1ou9 elgru€J V sO 1119l'6eqruetd) sra^rlsaruorsolnrysnassolad sepert
-arde oes (saoruq'seturl,seur-re8uel ,se[uerei)sn4t7 onua?
e urn ruor sednrp no selnsdec ,soInJJIoJ
op sarradseselÌnur :so1npotda D)yaguo)eopu?ttodut
-aB 'osorqr; odrecopua ruoJ soln4 rueluasarde"'""ï":lï;:üieryureJqns
essap s€1uplo sp ê '€JrÌ9lqouour las a^ap utaqruel (suqe arnq 'snu!) a srunuod'Mntpuoau),aa1aç1,ntfrwy'u.Ln1Lroqlua7
è uo,Lpuapolpt41'sttÃwy,wn1rtxo4qua7'aortlutsú) opurnltur) oBs_9pEuEJ ou no/a soprufìsopels1sou urêrroroanb sa1ue1
plrJJSunJ.rrJaJ aeapÌorleppoJ evtn -(sn4nontry a sn4nouarl
/ulpury,LoJ
-rodì.ursoraual.(99) u7n4açgg1)xtusor4+a8v'(ddsgg7)wnllÌx
'snJnuod'sn4t3 ''xa'd) oons ep selnJrse^ ruoo se8 -otFuaZ :sonug6s1odpu1t4 .006i99I :sep?dsa/sohu?,
-eq ruoJ L)xul sou aluarulenadsê ,spJrlerualqo_rdogs odnr8
assap seJrJaua8sag5e1rr.uqap se ,ercuanba4 uro3 'a ou ap 'srerrdorlqnsa srecrdo.4
saor8ar
oJrs€q o)luossoluor) oJaLunu olad a sesoqol8 seSeq selad
rrrêopnlêrqosseru'elqodorusoralualuer4erd :og5pq1t61q
opezrrãlJereJ odnr8 un ,(suge nxuy a aPay ,a4uu1u7y ,xot
-twtsu) /snnluod /alpuqtoJ,sn4tS opurnlour,aeaplo-r1r3)
aeâproÌlu€rnv rod olarxa '(OOOy.p la aseqJ !966I 'Ie +a ,rol
-roIN) serqalqouotu ruelas serlJureJqnssessaanb elnsdgr
lerre,tordrur 'sopr.rtoJap ope8a"r8e_
g 'soladrec sop oe5euot ap ne:8 olad a solad:er ap orarunu
olad'o1n4 ap od4 olad seperedasaluaupdrcurrd oes serpru drup,eãuq
'etevres'e (Ç1,1,,,fr.rxi
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-pJqns se'alualuleuorcrpeil'G661 'lE le aseqJ íg00Z.p la
:luouDlnu)gJ
uouoIAI !966I'IE 1a lapep) gfun a Tcqt ap seouanbes rod
ouroJ ruêq'soluel soprJal so;lno â olrJosau ou seprcr,rlad
se1npue18ap EruJoJ eu uraca.rede anb socrler.uoJesoalo op '(791 6 ern€rg) aluasne no aluasard
-ualuoJ sapepr eJ ap e5uasard elad epelualsns a Er1qouoru er-uradsopua lo^lnJ e olal oguquâ í(oJns ì.uoJ soprqouaard
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-9uielJur ogs,eeaJplnìI ap sosoursêr solsodruor soJrlsrJal)er iau nstp ap aJuasa"t4olncol rod solrmu e I soF^O .sosJa Ìp
-et sg' arcat4futl a awaaas,,srunuod /uotpuapolpt4d,artxunyg seurS4sa lprxe ouSeluaoeld uror pra8 r-ua,oradns'orre,lo ísa1
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431

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FIGURA9.102 Rutaceae. poncirus trifoliata: (A) ramo florido (x 0,75);
( B )po r ç ãode um ra m o m o str án d op e cíoloalad o e ba seda lâ mi n a
fo -
liar,espinho axilare gema (x ,l,5);(C)flor com duas pétalas,uma séoala
e muitos estames removidos, mostrando estames,disco nectarífeÍo
e gineceu (x 6); (D) ovário em secção transversal(x 9); (E) ramo fru_
üficando (x 0,75);(F) secçãotransversalde baga madura, mostÍando
assementes embebidasentrevesículas da polpa(x 1,5);(G)vesícula
da polpacom diminutosapêndicesmulticelulares
laterais(x a,5);(H)
apêndicede umavesícula da polpa(muitoaumentado); (l)semente(x
4,5);U, K)quatrode noveembriôesprovindosde uma únicasemente
(resultantesde agamospermia)(x 6). (Fonte:Brizicky1962,J.Arnold
Arbor.43:p. 16.)
 'soplufÌ sopplsl sou luarro)o nruaplmsè úuaw \çt) -pta8 sato11'sÌeuÌurral 'ercugnba-r; souaru ruoJ ,no satelÌxp
ualun) a (1) wryfi-tosfrO'Gq aauilnJ'@) aryry1.g'('ddsgg1) 'sepeurturalêp aluaule-ra8 sprJua)saJolJuJ'sêluasnesepdp
ary18y :sotau96s1od1>u1t409ç/Ig :sapgdsalsotaugg -sa 1pa^rauruadogSeua,tluor 'sorralur aluaurle-ra8soÌolloJ
'sepe1o11o;iunno s€p€loÌToJrrl aluêuleuorseto'snpautdrq
'srerrdo;1qns
a no snpaurd soqsodtuoc'snpu1andsaa suu,nlla aquawluta? sa41
srerrdorlsaor€a;rua ppmqrrlsrpaluarueldu.re :og5pq1tç1g -o;'sepe11ad sELueJSauroJ no sopelarlsa èluaurÌ€uoÌseJo
'saldurs aluar-u1e-ra8solaã' úp úqpu.t,Dao sazaa sailnu DuDJut
soc
acsaca sestedsã setolâr)as selnlgJ r,uoc1e:a8 :u;,a'soS"tauta
- MedJaflU solsodtuoc run aluaualuan ba{ :soqsnqta no safi oJV
edn.rp'epsdet
:@1;'@O'g-ú)'({ì)' +
(ou8ou op eryr-ueC)
:lDtollDlnwtqJ naÌssnlep.-I.Y eeerPtlew
'1961 al?.url.l'gtq7961 :slDuoplpD sDltuenlay
(€0L'b ern8rl) $ttzttg
aluasne no aluasard eru;adsopua lelsaloJles vJoJno svpr4n
a saras salualuas le8eq no 'adntp (191'6 eqruer4) a&u{ydas sesradsrp ogsoalakIêpser'ures sV'sa^p,oa orr"arrïÏiiflï
no úpnqmol apsdyt oluf 'pututL)lsa-úuut otalyLapauoJslp ap -uanba4 g a olnq ap apared e uoJ JoJ rua ruplse4uo) saluaÌu
a1uasa"tr1sodo.rlolro e sodo.rleue /oÌnJgl rod sosorarunu e -as_seínrsolnJJIoJeluasarde tun1frxot1+ua7 'soJa;rureurno sa E
7 aluatulera8 soln^Ç 'oprpuedxa opelgdur p.ra8 ura ser-u rod sosradsrp o€s sosouJ€J sopÃi'sn4t) a stu'Duod,artatnyttr
'solptuJoJ sosrê^rp r.ua eu8rlsa í1erxeoe5eluareld r.uor a1 'wn1líxot4qua7tua aluanba-r; a enu-radsotue8eno pnxasse oe5
-uatup-ra8'o.radns oue^o ísoleuor' g - Z aluawlataï sopfua3 -npo-rdag oe5ezruqodolne E rêrroJo apod urgquel ,o1ue1ua
'sope-rodlor-ç e
7ua1od ap sogr8 lsaluarsaqnd no so-rqe18 oN saluêraJÌpsoluaÌÌrour rua uraJaJnpuue no soperedas a1
'(oes.rar.aretnn) uptpa3 ua sope.redassalalÌJ uroJ seì.u,sIeJ -uêwe)IsIJ oelsa saÌrrelsa a seur€4sa anbrod'srcnxassrq saro1;
-rde sarrpugdB uras no uroJ oqnl run opueruroJ a sol€u ap ou spnxassrun oes sêtol1 se anbrod eue8gle g saÌJ
_oseJ 'no
-oJ salalrJ :soso,Lautnusmut aluau[)uolsoJo '0L-, aluau.Llnta8 -aosa sEpEuoÌeÌu v's€laJÌtplJau a s€Jaltopo ,sesolsl^aluaÌu
sawa$l 'sepp Ìp no selnlo^uo) 'sepEJrJqrur'ês€qeu sEl€u -aluanba-r; sarolJ s€sopÌe4e oes anb (secsotu a sel{laqe opnt
-or aluaurerraS[ no sa] rT'ç no, aluawlataS salapr1'se]euoJ -a:qos) solasurrod eluarupdnuud epezruqod ê êpêJ€JnU
+ E sêr^r1/g no I aruaulanB sapdgg'srerpEr 'sopÌ^lo^uasap '\41ntr )
rüaq soÌpolÌlsrd no sorpourureJsaruoJ eluatualuanba4 seru sepsdgr a (wqfrxoq1ua7) solntyol ap sope8a-r8e,(ao.uuus
'(setue8rlod no spJrorp'seJÌouour selueld) srunxasstun aluaw -zr3) so5o;ec solÌnur r.uor sednrp ,(sttliwy ,uo,Lpuapo17at14)
ôeereqnoreuls' eSreue olmru ercuenbaryruo) ecser log5ezruqod e sode as-opueredas soladrer
iseuJalle seqlo; 1sorqe13sâruplsa lop)rury ruoJ solÌÌ^o í1eurtue}sa-eJ}urorâJu€l)au oJsrq .g
aearepulde5 e8rerue oeu E)sEJ isoleuoJ aluauralualsrsrad soladrec ís€uJall€no selsodo seqlo;
lsosopded no ,"1,r"rr"qnd alueupra8 saruplsê l(;ope.rnlqo) n1lr"rnjd oesuBd*e eün
"p
ç :::ei'ee€a:rnl,ïnr-::"ï'Ji:_ïjïïï.,"dï#ï::,ïïffi:ï1ì:i
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aeôtella4 ' sepep saluaruãs uroJ einsder purn a o+ruJo
'sar ITogs salal_iJso as lsalaÌÌI solad soleuoc aluarupra8 saurelsil .ú
ePe)elpretPuv ' prrde oe5eluareld a
IÌ].r9Jolmgl o)ruÌ,1t aluauraluanba4 srelu no
'pxe og5eluareld a o1nc91rod o1na9 I Ìuo) orJp o íeturJe oLuoJ oeu seul
aee,eras,ns :*i:ïff::;ïlï';ï:ïÌïï::ffi,;ï,Jïi:ïfl;
ú "*:*l*":ïu::*Ë.__.[ï:::;ï,,::::;:5ffi,j,ïl_*J;ïï
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S' ' ' sarelloJ seJrLÀIausredtruud sep PruâoLIo Ìuo) soppÌ)ossE ê €)s€) eu eursat
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aea)elnu sorlleruore soalo opualuor sepnr.rladse1npue18opueluasarde solÌì4 a seqloJ /salnpf, 'I
sePPuld0s ap sDluuD! sl0dpultd sDDnd e^DLl)
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 SrsremÁrrcnVecrrnr
433

ÍrcUnA9.103 Meliaceae. Swietenia mahagoni:(A)parteda inflorescência (x

1,2);(B)flor estaminada(x 6);(C)o mesmo,com umasépala,pétalase partedo (M)
tubo estaminalremovidosparamostÍardisconectarífero e gineceunão-fun-
cional(x 1,2);(D)ováriode flor estaminada em secçãotransversal, mostrando
osóvufosrudimentares (x 14,5);(E)flor carpelada com pétalase partedo tubo
estaminalremovidos, mostrandoo gineceu,disconectarÍfero e estamesrudi-
mentares(x 12);(F)ováriode flor carpelada em secçãotransversal, mostrando
os óvulos(x 14,5);(G)inflorescência com frutosmuitojovens(x 1,2);(H)ramo
comcápsula(x 0,3);(1,J)estágios da aberturada cápsula(x 0,6);(K)eixolenhoso
do frutocomsementes apósa quedadasvalvas(x 0,6);(L)eixolenhosoe costa-
do do frutocomassementes removidas (x 0,6);(M)semente(x 1,2);(N)embrião
(x 2,25).(Fonte:Miller1990,J.ArnoldArbor.71:p.478.\

lmportância econômica e produtos: a principaÌ importân-
cia econômica da famíia está no fato de que muitas espécies
são fontes de madeira de lei, como acontece com Swietenia
(mognÒ), Cedrela (cedro), Entandrophragma e Kaya. Azadira-
chta indica (nim) é importante na medicina oriental e é fonte
de inseticidas nalurais. Melia azedarach(santa-bárbara ou pa-
raíso; Prancha 9.16A) e A. indica são cultivadas como plantas
omamentais.
Discussão: a monofilia de Meliaceae é sustentada oor anáii-
ses de seqüências de DNA (Gadek eï al.1996; MueÍner et al.
2003) e de caracteresmorfológicos. Os gêneros pertencem ou
à Melioideae (frutos cápsulas,bagas ou drupas com sementes
não-aladas; dema secundário com um ou dois raios seriados
e gemas sem escamas), ou à Swietenioideae (cápsulas com
sementes aladas; xilema secundário com 3 a 6 raios seriados
e gemas proüdas de escamas) (Pennington e Sty'les 1975).
Swietenioideae contém gêneros como Swietenia e Cedrelae é
monofilética com base nas suas característicassementes ala-
das e achatadas (em cápsulas) e nas gemas proüdas de esca-
mas. Cedrela é caracteístico por suas flores, que apÍesentam
filetes separados (uma reversão) e pétalas eretas. Melioide-
ae contém gêneros como Trichilia, Guarea e Melia e é mor-
fologicamente diversa. Melia e Azadirachta partilham frutos
 selppurdes
:seaugpêltto)tpnl
91.6vHf,NVUd
solnq:au0o1aPtpa)
êBalErIaI[ :saFpulclEs
solnq e seqÌoJratqolSsnlã
ePerEÌpJe)Euv :saÌPpuÌdBs
e)se) :oqn)fi'\.ltls ar2s.t!19
êee)€resJng :saPpuTcl€s
saToq:rqaln?xuud auaflarp oN soTnJI:opunõau
fiJv
ePeJPpurdPs:seppurd€s aParEpuroEs
:sappurdes
elsodÌrÌoJ eqÌoJ e solilJ :uwxsfllla snqruaT
ePacEqnoJ€Ìurs:saÌepuidEs
so]Iap€uotll salllelse
sètol] :flInrn4-n aop wqffioquryz íÍoJ tou:qJafipan upw
aeeJelnà:seÌepuldPs eEaJPTIeI
I :ssIPpuÍdES
sPpelr€ saluêlues luo) oln4 :úptdosaq8ll8
aearupurdBs :saPpurdes
(:)) (v)
rnH9oNocg sNl^trs'eeo'l'lt) ,'l'llsdwv)/conr iÊn

drupáceos, uma possível sinapomorfia As folhas de Guarea
(e do proximamente relacionado Chisocheton)são incomuns
porque o ápice é meristemático e continua produzindo novos
folíolos ao longo de muitos anos.
Abelhas e mariposas são os principais polinizadores das
pequenas flores nectaríferas de Meliaceae. A polinização cru-
zada é promoúda pela presença de flores unissexuais Gê-
neros com drupas ou cápsulas e/ou sementes coloridas são
dispersas poÍ aves e mamíferos (incluindo morcegos). Se-
mentes aladas (como em Srnieteniae Cedrela) são dispersas
pelo vento.
Referêncioadicional: Miller1990.
Simaroubaceae A. P.de Candolle
(Famíliado marupá)
Arrsoresou arbustos, ocasionalmente com espinhos; céIulas
secretorasesparsascomfreqüência presentesnas folhas e casca,
medula conspícua,com compostos triterpenóides amargos
do tipo quassinóide. Pêlos geralmente simples. FolhasaI-
temas e espiraladas,compostaspinadas a unifolioladas, folío-
los inteiros a serreados, com venação peninérvea (Prancha
9.16F); estípulas geralmente ausentes. Inflorescências deter-
minadas, terminais ou axilares; amentos em Leitnería. Flores
unissexuais (plantas monóicas ou raramente dióicas), mas
estaminódios e pistilódios com freqüência bem desenvolú-
dos, radiais. Sepalas4 ou 5, mas diminutas ou ausentes em
Leitneria,lir,res a ligeiramente conatas. Pétalasgeralmente 5,
livres, raramente ausentes (Leítneria), imbricadlls ou valva-
das. Estames geralmente 10, mas reduzidos a 4 em Leitneria,
onde parecem ser mais numerosos deüdo à proximidade de
conjuntos de 3 flores reduzidas; filetes liwes, com Íreqüên-
cia basalmente apendiculadosi gïãos de pólen tricolporados.
Carpelos geralmente 5, mas apenas 1 em Leitneria, + unidos
apenas pelos estiletes; olJário súpero com placentaçãoaxial,
mas separando-seem caryelosindirsiduais à medida que osfru-
tos se desenaolaem; esïigma capitado a fortemente lobado.
Um óvulo poÍ lóculo. Presença de dísco nectorífero intra-
estaminal, porém perdído em Leitneria. Fruto agregado de
sâmaras (Prancha 9.16F) ou drupas carnosas a + secas;
endosperma + ausente.
Fórmulafloral:
Flor estaminaaa,
-, K,'.4D C5 410, CO.
Flor carpelada:.,Kij) C5 A10., G@ agregadode
sâmarasou druoas
Distribuição e ecologia: amplamente distribuída em re-
giõestropicaise subtropicais,com poucosgênerosem re-
q iõ e q ie m n e r a r ì e e
Gêneros/espécies: 2L1L00 Principaisgêneros: Simaba
(30spp.),Ailanthus(1,5)e Castela(12).A famíliaestárepre-
sentadanos EstadosUnidos por Castela,Simarouba, Leitneria
e Ailanthus.
SlsrEMÁïcA
VEGETAL435
lmportância econômica e produtos: Ailanthus (árvore-do-
paraíso) e Simarouba (marupá) geralmente são cultivadas
como omamentais.Vários qêneros são de uso medicinal.
Discussão: Simaroubaceae é considerada monofilética
com base na morfoiogia e em seqüêncras de rbcL (Fernando
et aL.1995; Gadek eï al.1996). Caracteres anatômicos são
consistentes com a hipótese de que as flores reduzidas e po
linizadas pelo vento de Leitneria evoluíram a partir de flores
semelhantes às das outras de Simaroubaceae, e a inserção
desse gênero na família também é sustentada por caracteres
serológicos.
Krkia, Picramnia, Suriana e Ahtaradoa anteriormente fo-
ram incluídos dentro de Simaroubaceae, o que resulta em um
agrupamento heterogêneo e claramente po1ifilético (Feman-
do et al. 1993, 1995; Gadek et al 1,996,Fernando e Quinn
1995; Savolainen et al. 2000b).Taisgêneros deveriam ser rn-
cluídos nas famílias Kirkiaceae (Kirkia) - Sapindales; Picram-
niaceae (Alaaradoa,Picramnia) - rosídeas basais; e Surianace-
ae (Suriana e taxa afrns) - Fabales.
As flores de Simaroubaceae são polinizadas por diversos
tipos de insetos (principalmente abelhas) e aves.As flores de
Leítneria são polinizadas pelo vento. Sâmaras (como as de Ál-
Ianthus) são dispersas pelo vento (Prancha 9 16F), enquanto
drupas de Simaroubasão dispersas por aves.
Referênciasodicionois: Abbe and Earle 1940;Channell and
Wood 1962;Cronquist 1944;Petersenand Fairbrothers 1983.
Anacardiaceae R.Brown
(Famíliado caju e da aroeira)
Ántores, arbustos ou lianas; geralmente corn taninos; canais
resiníferosoerticais bem desentsolaidos na cascae associadoscom
as maiores nerouras dasfolhas, e também com tecidosparenqui-
móticos,a resinaf'rescaé translúcida, mas escurecequando seca,
comfreqüência causandodermatites. Pêlos diversos . Folhas ge-
rãlmente alternas e espiraladas,pinado-compostas,mas às ue-
zes trifolioladas ou unífolioladas, folíolos inteiros a serreados,
com venação peninérvea; estípulas + ausentes. Inflorescên-
cias determinadas, terminais ou axilares. Flores quase sempre
unissexuais (plantas geralmente dióicas), radiais, pequenas,
com freqüência com pistilódios e estaminódios bem desen-
volúdos. Sepalasgeralmente í liwes a ligeiramente conatas
Pétalasgeralmente S,Iiwes ou ligeiramente conatas, + imbri-
cadas. Estames 5-10, ocasionalmente mais numerosos ou
reduzidos a 1único estame fértif filetes geralmente glabros,
em geral liwes; grãos de pólen geralmente tricolporados ou
triporados. Carpelos tipícamente 3, às vezes 5, diversamente
conatos; ovário geralmente súpero, 9 às vezes com todos os
carpelos férteis e gineceu plurilocular com placentação axia1,
maísfreqüentementecom apenas1 carpelocompletamentedesen-
aolaído e fértil (e os outros representadosapenaspelos estiletes)
e gineceu + assimétricoe unilocular com placentaçaoapical; es-
tigmas geralmente capitados. Um óvulo por lóculo, ou 1
óvulo no único carpelo fértil. Presençade disco nectarí.fero,
geralmenteintra-estaminal Fruto drupa assimétricae mais ou
menosachatadq embrlãg curvo a reto; endosperma escassoa
ausente (Figura 9.104).

cogssru-rêd u-ro)Ppez
-lllln's'nurèlseaqlnosêqlJoproll )uèuagotaíordo erpdeperpdard
lpur6uoog5erlsnll)'(OLx) ogr.rqLua (N)í(01x) o5ore)(W)i(opeluaune
olrnu) olnrj op relnpupl6olgd(l) j(/ x) ednrpu) 1(8'0x) er)ug)sèìnrlul
(f) 1(0tx) leurpn]r6uolo95)asuia eppladrp) rolJ(l)j(/ x) sepelêdrel
sarouap seurr êp ope6èl6e(H)í(9'ox) pDug)solollut(g) í(z'ox) eql
-oJ(l) j(SZ'tx) pr)u9uilope opuerqenbeLUa6 (l) :uqoo'A (N-l) '(Z x)
ednrp(c) :(oI x) epeladrprrou ()) í(ot x) epeururersa roB(g)í(92't x)
leura^ufoLuPr(v) :Dulr|dÁlsnqu(o-v)'aeè)etple)euv t01.6 uunDll
(]J
rnH9oNocg sNl^l]s'9Do1]3)'-l'llsdwv)'ccnr g€n

Fórmulafloral:
Flor estaminada: -, K(â,1C5, A5-10,
"@.
Flor carpelada, *, KO C5 A5-10., cGEò; drupa
Distribuição: principalmente pantropical, com poucas es-
péciesem regiõestemperadas.
Gêneroslespécies: 701600. Principais gêneros: Rhus
(100 spp.), Semecarpus(50), Lannea (40), Toxicodendron(30),
Schinus (30) e Mangifera (30). Gêneros importantes nos Es-
tados Unidos e/ou no Canadá são Cotinus, Metopium, Rhus,
Schinus e Toxicodendron.
lmportâncio econômica e produtos: os frutos de Mangifera
indica (manga) e Spondia (umbu, cajá) são comestíveis, bem
como as sementes torradas de Anacardium occidentale(ca1u)e
Pistacia ztera(pístache).Várias espécies de Rhus são utilizadas
em bebidas. Um verniz negro é obtido de Tbxicodmdronzserni-
cifluum. Alguns gêneros são ornamentais, incluindo Cotinus,
Rhus e Schinus (aroeira).Algumas espécies de Astronium e Lo-
xopterygium fornecem madeiras decorativas. Por fim, o grupo
é de importância medicinal, pois muitos taxa, especialmenle
de Toxicodendron (hera-venenosa) e Metopium, promovem
dermatites em indiúduos suscetíveìs deüdo à presença do
composto fenólico 3-n -pentadecicatechoi na resina. E digno
de nota que, mesmo sendo comestíveis, mangas e cajus po-
dem causarreaçõesalérgicas.
Discussão: Anacardiaceae e Burseraceaeaoresentam canais
resiníferos, biflavonas e claramente formam um clado susten-
tado por seqüências de DNA (Gadek eï aL.1996; Savolainen
et al. 2000b; Solüs et al. 2000). Anacardiaceae é tentativamen-
te considerada monofilética com base no número reduzido
de óvulos, em outros caracteres morfológicos e em seqüên-
cias de rbcL (G adek eï al. 1996; Terl azas e Chase 1996) .
A família é constituída por dois clados principais. Spon-
diadeae, que reteve muitos caracteres plesiomórficos, como
gineceus que geralmente apresentam cinco carpelos, ovários
multiloculares e frutos com endocarpo espesso geralmen-
te constituído por esclereídes lignificados e irregularmente
orientados; esse grupo deve constituir um clado que é sus-
tentado pela presença de fibras septadas (Terrazas e Chase
1996). Queremos salientar, no entanto, que o grupo freqüen-
temente tem sido considerado parafilético pVannan e Quinn
1990,1991). Os demais gêneros da família formam um gran-
de clado, onde muitos integrantes apresentam gineceus com
três (ou menos) carpelos, ovários uniloculares com placenta-
ção apical e frutos cujo endocarpo é composto por camadas
de células regularmente arranjadas.
Nws e Toxicodendrontêm sido freqüentemente confundidos,
e aiguns botânicos uniram essesdois gêneros (e muitos outros).
Os frutos de Rhus são vermelhos e glandular-pubescentes
(Prancha 9.16I), enquanto os de Toxicodendronsão brancos ou
esverdeadose glabros. Além disso, as resinas de Rhus não são
venenosas, enquanto as de Toxicodendronca:usamdermatites.
Se combinados, o grupo resultante não seria monofilético.
SlsrEMÁTcAVEGETAL
437
As pequenas flores nectaríferas de Anacardiaceae são po-
iinizadas por diversos insetos. A polinização cruzada é prc-
moúda pela condição mais ou menos dióica dos integrantes
da família. As drupas, de pequenas a grandes, são dispersas
por diversas aves e mamíferos (incluindo morcegos).
Referênciasadicionais: Brizickv 1962a: Gtllis \971.
BurseraceâeKunth
(Família do breu)
Arooresou ocasionalmente arbustos;cascaaromática, lisa e
freqüentemente esfoliante(Prancha 9.1,6G);canaisresiníferos
aerticaisbemdesenaohsidos na cascae associadoscomas maiores
nervurasdasfolhas,resinastranslúcidase não-alergênicas.7n-
dumento diverso.Folhasgeralmente alternase espiraladas,
em
geralpinado-compostas, mas àsvezestriÍolioladasou unifolio-
ladas,folíolos inteiros a serreados,com venaçãopeninérvea;
estípulas+ ausentes.Inflorescênciasem geraldeterminadas,
(plantasgeralmrntediói-
axilares.Floresgeralmente unissexuais
cas),radiaís,pequenase freqüentementecom estaminódios
e pistilódios bem desenvolidos. Sepalas4-5, em geral ligei
ramente conatas,geralmenteimbricadase decíduas.Pétalas
4-5,1twes,geralmenteimbricadas.Estames em1 ou 2 aerticilos,
emnúmeroigualou emdobrodo númerodepétalas; fíIetesgeral-
menteliares,em geralglabros;anteras2-loculares,deiscentes
por fendaslongitudinais,grãosde pólen geralmentetricolpo-
rados.Carpelos3-5, conatos;ováriosúpero,com placentação
axiaf 1 estilete;1 estigm4 capitadoa lobado.Doisóaulospor
Ióculo,anáIroposa campilótropos.Disconectaríferopresente,
geralmenteintra-estaminal.Fruto drupa com 1-5 caroços,com
freqüênciacomztalaasdeiscentes; embriãoreto a curvo;endos-
peÍïna + ausente.
Fórmulafloral:
Flor estaminada:* Ktí--s), C4-5, A4-10,G@.
./ -r /--\-
Flor carpelada,. K (t-jt L C4-5, A4-10o,G Q/, drupa,
drupa deiscente
Distribuição: principalmente pantropica| especialmente
diversana Américatropicaìe na África.
Gêneros/espécies: 171500. Principais gêneros: Bursera
(100spp.),Commiphora(1.00),Protium (80) e Canarium(75).
A famíia estárepresentadanos EstadosUnidos apenaspor
Bursera.
Importânciaeconômicae produtos: uma gomaparaincen-
so provémde Boxoellacarterie a mirra provémde Commipho -
(e espéciesafins).Algumas espéciesde Bursera
ra habessinica
são cultivadascomo plantas ornamentais Muitos gêneros
fornecemmadeira.
Discussão: a monofilia de Burseraceae tem recebidosuoor-
te de análisescladísticasderbcL,do íntron rps16e seqüências
de ETS (Gadeket al. \995; Weekset al. 2005).A cascalisa
axal sa$a anb ruara8ns er8o1o;rour rua sepeaseq sasr1guy
'selndpsa a sequrrre8 ueluasarde anb seueq oes (aruuhag a
uruqlnud'tuntuadsotpnS ots:.ot) axal soJrnIAI'lera]€Iun orêJ
-IJelJêu oJsrp urn ruoJ Ipralplrq er4arurs op saJolJap a saprgr
-eues solrd-rgcozrnbsasolruJ ap eSuasard elad opezua+rereJ
9 alsa iaprgrurnoq+ opelr o mlqsuor (xfuaqdowptq'alsÃplrg
/aruqlw)cI'sn1Â4do11y'wnuuadsotptu)'awafras,'utulnot4J''xa '691)
'd) operurap aluaruproadsa odn-r8 tun'apropurdes opelr op
orluâCl'(apeprrnleru e a8urle salap run sBuade anb opuas
'o1ad-reo:od solnao srop eluasarde ou4natpox seru) oladrer
rod urn e soprznpal a eluareld e soprJap€aluãtul€s€q soln o
ureluasarde soraua8 sassasopol asenó'atnlnaqaoA a sn1Âqd
-o77y 'arunhag 'arutno4a '7qca17'oyq371g'snpuúus 'auor4dnT
'stsdotuadn3'atuadn3'oldurexa rod'soraua8 sreuap solad
opÌnlqsuoJ a a apropurdes opelJ o 9 odn:€ our.qltÌ O'olnrgl
rod srelu no solÌì^o srop tueluasarde aluau4era8 selueld ses
-sll 'suqp úxa1a aauuopoq 'a11ndng 1arucqt1 ,ap1adrtg nltur
anb'apyouopop opelJ o a oluaruednr8e orrarral 'sosryrp
O
sorod u;oo or{ual a selsodtuoc spqlo; rueluasarde soqure a
soerurr-sodnr8 oes sopelJ srop sassa anb urara8ns sarclnJêl
-our saJalJere) 'orãJÌJelJau oJsrp o arqos solsodsrp sosopd
-ed souaur no sreur saruelsa solad'sarrpugde ap sepr,rord
-sap sep19d selad opeo4sou8ep 9 e (leuortrpe4 aeateracy)
atuonqdtq a rarv rnpur opelc opun€as O 'eJrutÌ a apuer8
-uauras eum opueraqr1 uraJqe anb a o&errrad ou sernp saos
-nlJur uroJ s€aJerroJ a sapuerS selnsder ap e5uasard elad
a 'saruelsa êlâs ep e5uasard elad p;a8 rua ,sreutSmu saJrp
-uade ruoc sepqad selad'selsodruoc-opetupd seqlo; selad
ez;:aperer as enb'(suqe urtl a snlnJsav ''a'r) aprguelseoodrq
opelJ o a orraurrrd O 'soprJar{uorer ras urapod sope}ua}sns
trraq sopelr orlenf '(SOOZp 1a uo13urrre11) XWut ê -lrqt êp -eyd up eplpuedxa a B,rrsnrlord ogrEar eurn ura solsodslp
sercuanbes a (/g6l reueJ a aIIIM!9L6L slnoquaâ-I a rallnl4l
!ú66L'Ie 1appnD socr€o1o;roru sârê]J€rer ap oraur rod sepep
-nlsa oprs rual sarellprpJe4ur serrlauaSolq sag5elar sV
'orrlelqered oxalduroc run aearepurdes pueu
-tol bxol sassêp oesnlDxae anb ruara8ns saJelnJaloru a sorr€
- glouour saral)Ere3'aeareuplsproddlg a (saldaw) aearerârv
opuÌnlJur 'oldrue opotu âp epruqap rnbe a erpure; y'odn:€
op e4roruodeurs eurn rrnlrJsuo) apod uraqruel ,orrglo.rd-oeu
a oJIXgl'lumuo)ur oprJpoulue run'eunqSodrq ap eSuasard 'saluasne saza^ sE no y aquawlura8supl?d
V '(0002 'p la sqlos !V661 'Ie la ppnÍ !9002';e 1a uo1€ur-r-reg -lpseq saza se no sar ll ,g no, arual.upta8sn1adVg.srÉrê+epq
!969L'Ie 1a 1ape3) VNC ap sertuanbas rod a erSoloJroru e srcrper
;od epelualsns a aeacepurdes ap erlqouour E :ogssn)slg
'enapPru ap sêluoJ
ogs ureqru€l snlnrsav a nty'(991'6 eqruer4) aualnarlaox è
nqlnfuag'wnuuadsotpta)'snlnJsav' JaxV o:uu.oJ srel'srcluaru
-evto axal sollntu ugiuoJ elurueJ V 'so-opueuauarrua saxtad
recsad e-redsopez[qn oes aeaoepurdps se]mru ap sope8erusa
soru€J so a solruJ so ã 'seJrxgl oBs seuruodes sy'seuruodes
ap e5uasard q oppap Iernfeu oeqes oruo) sopezrJrlnrâs ruêp
-odsnputdag ep sotng sO 'arop adorex um a retn5e êrârxoJ
(a1duw)wnJútp)us JnV '€ulaJer ura pru pplqaq erun'eueren8
op oredard ou sepezr1rln oes (eueren8) nuadnt aruqlnod ap
se a Ia ÌlsauoJ oïJollo^ua run rueìuêsarde snnottlayttrap sa1
-uauras sv'sotnlerur opuenD sosouaua^ aluâÌuprua4xa oes
seLu'soprunsuoJ ros r.uapodruaqurel (391 6 eqcuerò ntú
-49 ap solrre sg'apuer8 olup urn êp e Ìrop edlod e srenb
sou '(oelnqtuet) wntlaqdayl a (eqrq) rqtp1 'nuot4dw ouroJ
'srarrpsauror solruJ ruaJauro; anb srecrdorl sarcadsaspsolaur
-nu rualuoJ elgrueJ e :sotnpotd e Dtltuguora Dpugltodutl
' nrua[.ag a snputdag'atnqnatlaoS'aqa1adfrg'aa47ox7'aaau
-opoq'aruadn3'utnuLadsorptn3'snlntsay'tacy oes epeupJ ou
no/a sopÌul'ì sopelsll sou urarroJo anb saluepodurr soJauaD
sqrtqdotry ã (0Iì mV'OgD awqtnt)d,(dds g77) aru
-o[ras :sotaug6 s1od1tu1t4 'gLZ'ZlLVI :sapgdsalsotaugg
'seperadrual saor€ar rua sosra rp sretu soraua8 sotnod
ruoc 'prrdorlqns a pcrdorl aluar.updrcuud :og5pqyplg
aproreru€sno aprodrup od:eronnbsa ,aplgllle
e8eq'epsder .@.5-Í'9-V',ri-i,Xno,* :epelad-reo ro1g
.@ no 0'B-t '9-V'({i;"Xno 'x :pppururelsãrolC
ïDtoEDputg!
'(gOt'Oa 991'6 sern8rg)
âluâsne aluerqera8 euradsopua íElsal Ep erqop epun;ord
a1 ur.un rod oprrqrua op olseJ op epuredas €InJIpEJ e uro) a
o^rnr aluaurusra^Ip oElrqrua :saplglub súrn4JaqoJ ap snpnotd
sazaasa#nu safiEtuas'edrup no pp€urruâs-I e8eq aluatuerer
'saprgdrup no saproJ€ups soluaru8as rua e-redasas anb oúer
-ozrnbsa no apÌolr.re e3eq'e3erygdas no epnqdas ,epnrprol
elnscpJ olruC 'IeuRueJsa-€Jlur + saza^ sE ,IeunuElsa-Erlxa
.(ropprnlqo o) Eluar
IEJaE rua'aluasa.rd oralFElrau orsrq
a o_InJrunt ap sopr,rordsap ,sodorlolro e sodo4eue ,o1nro1
rod 7 no I so1n O 'soprpuedxa e solnururp 'e no Z seur€qsa
,oradns oup o ísoleuoJ
{erxe oe5eluareld ruoc alueuqera8
'E Íto Z soladre3 'rs ê4uo sopeuorsry aluarupra8 soJlns so
'soperodlocul aluaruleraS ua19d ap soer8 ísosoyrded no sa1
-uarsaqnd aluaurpre8 'sataq saqal{ lsoualu no g saruslsã
'sepetuqut'(axu7 sun81uua sopprad)
1eIxEpEan;yladns uu
sleseq + sacrpugde uroJ 'st)pultntn&un anu7nba{ utor'sar rI
'g s€]puoJ êluaru
'(serueSlod no seJrorp + ,seJrouolu selueld) xanx
-assrunaluau,qataSsato11'sreunuJalno saJEIDG,sppeurluJalap
serJuaJsarolJul'saluasard no saluâsne sepdpsa ieperupd no
eaa:auruad oeieuarr ruor ,sorâlur no sopeaxas soIoJIoJ/srrpbl
-otloltun no sopaprlo{14'sapuwladno sapautdsalsoduol ,su$odo
no sapalultdsaa súLuaJIU sbqloJ'sosrcNp so194.ouedordoplc
ap soprJeouÌuru ap epeplsJa^Ip apuurS uroJ ,selolotJas
splnlâJ rua saprguaúa1F1 seuruodes ruor pra8 ura ,souruel
ruoJ aluaruêluanba4 lsa4una8 uot sauuq no so#nqto ,saJoaJV
(eue-ren8 op erptueC)
narssnlap .-l.v eee)epuldes
't7961 Á4trzug
1Duoplpo Dpu?DlaA
'(lSt'A eqouer4) sarrerod sosradsrp oes sosourpJ solng
so a solasur rod sepezrurJodoes aearerasJng êp seralJelJau
sa,rogseuanbad sy erqrouodeurs ras a^ap a eJrlsÌJalJ€JpJê
rnHDoNocg sNtAtJ_s'99o'l1l)''lìt8dwv)'oanrg€ü

tl€URl9.105 Sapindaceae (representantes do cladododoneóide).
Exotheoponiculatd:(A) ramo com frutos imaturos(x O,75);(B)flor es-
taminada,mostrandoo disconectarífuro e o pistilódio(x 6); (C)flor
bissexual,
doisestamesremovidos(x 6);(D)flor carpelada, mostrando
os estaminódios(x 6);(E)gineceuem secçãolongitudinal, no plano
com esquizocarpos samaróides estão relacionados comAcer
+ Dipteronia, enquanto análises baseadas em DNA sugerem
que frutos samaróides surgiram independentemente, em
dois ciados.
As flores de Sapindaceae variam de pequenas e radiais
até relativamente grandes, üstosas e zigomorfas; são polini-
zadas por aves e por uma ampia variedade de insetos, todos
à procura de néctar. Dodonaeae algumas espécies de Acer são
polinizados pelo vento. A condição dióica promove a polini-
zação cruzada. A dispersão é muito variada, muitos gÍupos
tropicais, tais como Blighia, Haryullia e Cupania, apresentam
cápsulas que contrastam em cor com as sementes freqüente-
SrsrrmÁrcnVecnnr439
UJ
indicado pela linha tracejada em F (x 9); (F)gineceu em secçãotrans-
versal,no plano marcado pela linha tracejada em E (x 9); (G) fruto (x
3,5); (H) semente (x 3,5); (l) embrião (x 3,5). (Fonte: Brizicky 1963,J.
Arnold Arbor.44: p. 480.)
mente ariladas e são dispersos por aves e mamíferos. Litchi,
Nephelium e Euphoria apresentam frutos indeiscentes, cada
um contendo uma única semente proüda de arilo caÍnoso.
Esses taxa também são dispersos por animais. Outros taxa,
como Koelreutería e Dodonaea, apÍeserrïam cápsulas infladas
ou aladas que são dispersas pelo vento. A dispersão pelo ven-
to é característica do clado samaróide, no qual os mericarpos
alados giram em espiral quando levados pelas correntes de ar
(Prancha 9.16D).
Referênciosadicionois: Baas et al. 2003; Briztclnt 1963; Hardin
195| Umadevi and Daniel 199\;van der Pill 1957
 (99 d's1uo1d6u1ta^4olJ ]o sDllDtluapn$ V'bL6L pooM
:aluol)'(9 x) oguquo ('l) í(9 x) èluãtrlas ()) i(ç,t x) aprgretuesodrel
-ozfnbse (r) i(ç'0 x) e\loJ [) :urnuDptrog.dsqns wilDt-p)Ds.v (l-l) .(ç,t
x) aprgrpues odletozrnbsa (H) 1(6x) ;eurpnlr6uo;og5tas ua naleu16
(D) j(6 x) srpuot)unJ-oguseuelsa so a^lãsqo,epeuorrras aluau;eDled
epe;adrer rou G) 1(9x) epeladle) rolJ (l) j(6 x) lpluautpnr narau16o
è oraj,rel)au o)stp o opuellsou ,epeuot))ès alueul;errled ,epeutureì
-sa rou (C) :(9 x) epeuruetse rou ()) í(ç,0 x) eqloJ(g) j(S,t x) ogsuedxe
ua seLlfoja sêJol,r.uot olüe-l(V):uiilDq)),s.dsqns wruDqDDsJDV (H
-V) '(aprgrarp opel) op salueguasarda;1 eea>epurde5 901,.6Uün$l
Aç*
lnH9oNOCISNI^trS'99ortl)']tlsdwv]',ccnr o',t
 StsrcuÁrcn
Vrcrrnr 441

preendidas, e aiguns botânicos reconhecem Nyssaceae como

(I.ADO
DAS (SYM
ASTERíDEASPETATAE) família distinta de Cornaceae (Xiang et a1.2002).Hydrangea-
ceae é provavelmente grupo-irmão de Loasaceae,e ambas as
Acredita-se que este grande e especializado subgrupo do cla- famílias partilham tricomas tuberculados com céluias basais
do das tricolpadas seja monofilético com base em caracteres em forma de pedestal
de seqüências de rbcL, atpB, matK, ndhF e 185 rDNA (Albach Garryaceàe e Vitaceae têm sido às vezes inciuídas em
et aL.2001a,b;Bremer et a1.2002;Chase et aL.1993;Hiiu et al. CornaÌes. Garryaceae consiste em um grupo de árvores ou
2003; Olmstead et al. 2000; Savolainen et aÌ. 2000a,b; Soltis arbustos dióicos do oeste da América do Norte e aDresenra
et al. \997,2000, 2005) e provavelmente deüdo à presença folhas simples e opostas, flores inconspícuas e 4-meras em
de óvulos proüdos de um único tegumento e megasporângio amentos pêndulos e bagas com duas sementes. Essa família
de parede fina, embora estes dois últimos caracteres sejam provavelmente está mais relacionada com outras famílias do
homoplásicos. Iridóides estão amplamente distribuídos no compÌexo das asterídeas-núcleo (da ordem GarryaIes,das eu-
clado e podem também ser sinapomórficos para o grupo. asterídeasI).Vitaceae é uma linhagem de divergência precoce
CornaÌes e Ericales devem ser os grupos-irmãos sucessi- dentro do clado das rosídeas.
vos dos demais integrantes do clado. As asterídeas-núcleo,
sustentadas pelos estames em número igual ao de pétalas,
estames epipétalos e corola claramente simpétal4 bem como
Hydrangeàceae Durnortier
por seqüências de DNA, constituem o restante do clado. No (Famíliada hortênsia)
entanto, é importante salientar que corolas claramente sim- Arbustos, arvoretas, lianas ou ervas; em geral com taninos;
pétalas e estames epipéta1ostambém evoluíram várias vezes
freqüentemente com iridóides, alumínio e rafídeos. Pêlos
em muitos integrantes de Ericales.As asterídeas-núcieoin-
geralmente simples Folhas geralmente opostas,simples, mas
cluem dois clados principais, aqui chamados de lamídeas
às vezes lobadas, inteiras a serreadasou dentadas, com ve-
(euasterídeasI: Garryales, Gentianales, Lamiales e Solanales)
nação peninérvea ou palmada; estípulasdusentes.Inflores-
e campanulídeas (euasteÍídeas II: Aquifoiiales, Apiales, Dip-
cências determinadas, terminais ou axilares. Flores bisse-
sacalese Asterales), de acordo com o Angiosperm Phylogeny
xuais, radiais, aquelas à margem da inflorescência, às vezes
Group (1998,2003), Judd e Olmstead (200a) e Soltis e coÌa-
estéreise com sépalas expandidas e petalóides. Sepalas4 ou
boradores (2005).
5, conatas, com lobos freqüentemente reduzidos. Pétalasge-
ralmente 4 ou 5, Iiares, imbricadas, convolutas ou valvadas.
Cornales Estames8 ou 10 a numerosos;filetes livres ou ligerramente
conatos; grãos de pólen tricolpados ou tricolporados. Car-
A monofilia de Cornales é fortemente sustentada oor caracte-
pelos geralmente 2-5, conatos; oaórío geralmente semi-ínfero
res de seqüências de DNA (Albach et al. 2001b; Bremer et al.
a ínfero,freqüentemente costado, com placentação axial ou
2002;Fan e Xang 2003; Hilu et aL.2003;Olmstead et al. 2000;
parìeta1 com placentas profundamente intrusivasi estigmas,
Savolainen et al.2000b; Soltis et al.2000,2003a; Xiang et a1
2-5, geraÌn-rentealongados. Ovulos geralmente muttos a nu-
1993, 1998,2002), pela presença de ovários mais ou menos ín-
merosos por placenta, com 1 tegumento e megasporângio
feros, pelas sépalasreduzidas e pelo disco nectarífero epígino.
de paredes finas. Disco nectaríferopresenteno apice do oz:ório.
Muitos taxa da ordem também apresentam írutos drupáceos.
Fruto geralmentecópsula septicidaou loculicida;sementes com
A ordem, como aqui delimitada, compõe-se talvez de seis fa-
freqüência aladas
mílias e as mais importantes são Cornaceae s.1.(incluindo
Nyssaceae e AÌangiaceae), Hydrangeaceae e Loasaceae, que
em conjunto abÍangem cerca de 650 espécies(Hempel et a1
Fórmulafloral:
1995; Soltis et aI. 1995; Xiang et al. 1998). Cornales deve ser
o grupo-irmão das demais asterídeas (Hempel et al. 1995;
Olmstead et aI. 1993; Xiang et al. 1998). A afinidade da or
dem com as asterídeastambém é sustentada poÍ caracteres
morfológicos, sendo que as plantas desse gn-rpo apresentam
óvulos com um único tegumento, megasporângio de paredes Distribuição: família amplamentedistribuída,porém espe-
freqüentemente finas e compostos iridóides (Hufford 1992) cialmentecaracteísticade regiõestemperadasa subtropicais
As relações dentro de Cornales ainda não estão bem com- do HemisférioNorte.

Chavepara as Famíliasde Cornales

1. Placentação parietal; folhas com pêlos pegajosos ou em forma de gancho Loasaceae

1. Placentação axial ou parietal intruslva; folhas com pê1ossimples em forma de "Y" ou"T" . . . . .2
2. Fruto geralmente cápsula septicida ou ioculicida; óvulos,
geralmente muitos a numerosos por lóculo Hydrangeaceae
2. Fruto drup4 um ór,'ulo solitário por lóculo . Cornaceae
/seqlaqp's€JSoLu'sesodueru'sela1oq.roq)
sa;opezrurlodap ap
-pplsrê^rp apuer8 re:1eour€rda oraJÌreJJauorsrp ou oprznpo:d
rel)au O 'aa8un.ryrtga aunwn)aq ura aro)o otuor ,(staralsa
a sencrdsuor saJolJruo) sepeÌJossp aluarualuanbeg a seped
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9
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gsNs^lts'9eo'l'll)''nlsdwv)'ocnr
lnHeoNoc znn

vespas e coleópteros). A polinização cruzada é promoüda
pela presença de protoginia, mas a autopolinização também
é possível. As pequenas sementes são freqüentemente aladas
ou apendiculadab e são dispersas pelo vento.
Referênciaadicionol: Spongberg1972
Loasaceae A. L. de Jussieu
(Famíliada urtiga-do-mato)
Eroas anuais ou perenesou lianas, ocasionalmente árvores ou
arbustos; em geral com iridóides. Pêlos rígidos, síIicifícadose
freqüentementecalcifícados,simples,com barbas ou projeções,
emformato de gancho ou retos,comfreqilência glandulosose pe-
gajosos,às oezesurticantes,muitas aezesassociadoscom cistólitos.
Folhasopostasou alternas,mas nestecãsoo primeiro par defolhas
opostas,simples,inteiras, serreadas e/ou lobadas, com venaçào
palmada a peninéwea; esúpulas ausentes. Inflorescêneias de-
terminadas, terminais, às vezes reduzidas a uma flor solitária.
Flores bissexuais, radiais. Sépalas geralmente 5, liwes ou ba-
salmente conatas. Pétalasgeralmaúe 5, liores ou eonatas,com
freqüência côncaztas,imbricadas. Estames2 a numerosos, com
freqüência adnatos ou proximamente associados com a
corola, freqüentemmte com estaminódlos,e estes em número
variávef inconspícuos a petalóides e às vezes nectaríferos;
filetes liwes a variavelmente conatos, às vezes adnatos à co-
rola; grãos de pólen tricolporados. Carpelosgeralmente3-5,
conatos,às vezes parecendo um único carpelo; ooório ínfero (a
quase súpero), em geral com placentaçãoparietal, as pÌacentas
às vezes profundamente intrusivas; estigma linear até clava-
do. Or,ulos 1 a muitos, com 1 tegumento e megasporângro de
paredes fínas. Fruto cópsula oarinoelmente deiscente,às vezes
costad4 menos freqüentemente aquênio o1Jnoz; endosper-
ma as vezes ausente.
Fórmulafloral:
.,K(à c(ir alãl+1.-ì.;ou0., Galà; cápsuta
- T \- -l '
Distribgição: principalmente em regiões temperadas e tro-
picais da América do Norte e do Sul, mas o gênero Kissenia
ocorre na África.
Gêneroslespécies: 1,41280.Principais gêneros: Nasa (1.05
spp.), Loasa (75), Mentzelia (60) e Caiophora (50). Eucnide,
Mmtzelia e Petalonyx ocorrem nos Estados Unidos.
lmportância econômica e produtos: Mentzelia e Eucnide são
cultivados como plantas ornamentais
Discussão: a monofilia de Loasaceae é sustentada oelo de-
senvoiümento muito próximo da corola e do androceu (mas
esse padrão de desenvoMmento incomum foi perdido em
Mentzelia, Petalonyx e taxa aÍins). A família apresenta uma
grande diversidade de formatos de androceu e corola, e o
desenvolümento do androceu pode ser centíoeto ou centí-
fugo. Análises moleculares ,"."nt", ftIempel eì aÌ. 1995; Huf-
SrsrrmÁrcn
Vecernr 443
ford et al 2003) confirmaram a monofilia da família. As rela-
ções dentro de Loasaceaeainda estão pouco claras,embora
Eucnidedeva ser o grupo-irmão dos demais gêneros (Hufford
et al. 2003; mas ver também Weigend 2004).
As üstosas e notáveis flores de Loasaceae(Prancha 9.17A)
são polinizadas por abelhas,vespas, moscas,borboletas, mari-
posas, beija-flores ou roedores à procura de néctar e/ou pólen.
As diminutas sementes com freqüência carecem de adapta-
ções claras para a dispersão, mas muitas provavelmente são
dispersas pelo vento ou pela água. As cápsulas de algumas
espéciesde Mentzelia apresentam deiscência tardia e estão co-
bertas com pêlos em formato de ganchos (Prancha 9.178), o
que sugere transporte externo com o auxílio de animais.
Referênciasadicionois: Ernst andThomoson 1963;Hufford
2003
Cornaceae Bercht.& J.Presl
Geralmenteáruoresou arbustos;em geral com iridóides. Pêlos
freqüentemente calcificados, fixos pela rcgião mediana, em
forma deY ouT. Folhas opostas,menosfreqüentementealternas e
espiraladas,simples,geralmenteinteiras,rr.as às vezes serreadas,
com venação peninérvea 6 + palmad4 nervuras secundárias+
Iisas,arqueando-seem direçãoà margem ou formando uma sé-
rie de curvas; estípulasausentes.Inflorescências determinadas,
terminais, às vezes associadascom brácteas expandidas e üs-
tosas. Flores bissexuais ou unissexuais (olantaì monóicas ou
dióicas), radiais. Sépalasgeralmente4 ou S,Iivres ou conatas,
geralmenterepresentadaspor pequenosdentes,às vezes ausen-
Ies. Pétalasgeralmmte 4 ou 5, + llvres, imbricadas ou valvadas.
Estames4-10; flletes liwes; grãos de pólen geralmente tricol-
porados, as aberturas com uma região fina em foÍma de
H. Carpelos geraimente 2 ou 3, conatos, em geral parecendo
ser um único carpelo; ovário ínfero com placentação axial, o
eixo sem feixes vasculares e os óvulos aderidos a feixes
vasculares que se arqueiam sobre o topo de cada septo;
estigma geralmente capitado, lobado ou alongado. Um óvulo
por lóculo, aderido no ápice, com 1 tegumento e com parede
do megasporângio fina a espessa.Disco nectaríferono ápicedo
ozsário.Fnúo drupa, caroço com uma ou poucas sementes,
alado a costado, com regiões mais finas (isto é, valvas de
germinação, às vezes inconspícuas) (Figura 9.107).
Fórmulafloral:
*, Kr_4:5,)
C4-5,A4-10,CQ); drupa
Distribuição: Íamília amplamente distribuída e especial-
mente comum em regiõestemperadasdo HemisférioNorte.
Gêneros/espécies:71110. Principaisgêneros: Cornus(60
spp.),Mastixia (20)e Nyssa(10) Comuse Nyssaocorremnos
EstadosUnidos e no Canadá.
lmportância econômicae produtos: algumasespéciesde
Nyssa,Daaidiae Corausfornecemárvoresou arbustosorna-
 (ttt'd:w'roqrvplourv'f '9961uosn6ra1 :aruoJ) .(9x)e(.llr)apèlerèÌel
elsr^r.uao5otet:o11o11u
-Dllo') (ì'(9 x) eurrrêp a lerê]e;elsn ua o5orer(H)í(9x) rou (g)1(çl'ox) opuolJowe, (ì:DpuoU2 (H-l)'(9x)
eurllêp elsl^è lPlalelelslnurao5oJe)(l) í(€x) Pdnlp(C)j(6x) sopr^oruè.t saurpìsa
a seleìgdruot leurpnlrbuo;
og5:asue ro;1()) í(6x) rolj (g)1(çl'Ox) opuolj ouer (V):wnwowDsnulo:)(l-V) .aea)euro) 101.6UUnDll
JOV
rnH9oNoc
gsNl^l]s'99o]tl)'lttsdwv),acnrnin

Discussão: a monofilia de Cornaceae, amplamente definida
(incluindo Nyssaceaee Alangiaceae), é fracámente sustentada
por caracteres morfológicos, por um número cromossômico
básico 11, bem como por seqüências de matK e rbcL (Xjang ei
a1.1998,2002).As relações infraÍamiliares têm sido estudadas
por Eyde (1988), Murrell (1993),Xiang e colaboradores (1993,
1.996,1998,2002,2006) e Xang e Murrell (1998). Dois cla-
dos principais podem ser reconhecidos dentro de Comaceae:
um clado nyssóide-mastixióide (Nyssa, Camptotheca,Daaidia,
Mastixia e Díplopanax) com flores geralmente unissexuais e
5-meras; e um clado cornóide (Comus e Alangíum) com flores
geralmente bissexuais e 4-meras.
Cornus apresenta muitos caracteres especializados, tais
como o número de estames igual ao de pétalas, óurlos com
a rafe dorsalmente posicionada (isto é, apótropos), flores
.4-meras e pêlos cobertos com grandes cristais de carbonato
de cálcio. Sua monofilia é sustentada Dor caÍacteres morfo-
lógicos, sítios de restrição de cpDNA e seqüências de DNA.
Eüdências combinadas (morfologia, sítios de restrição, se-
qüências de rbcL, matK e 265: Fan e Xiang 2001; Xiang et al.
1993,1996, 1998,2006; Xiang e Murrell 1998) sugerem que
dois grandes clados podem ser reconhecidos dentro de Cor-
nusi úm clado de espécies com frutos azuis e um clado de
espécies com frutos vermelhos. Este último clado contém
dois clados: C. mas e taxa aÍins e um clado com esoécies de
brácteas grandes (C.ftorida, C. kousa,C. nuttallii, C. canadensis
e taxa afrns; Prancha 9.17C,n.
As flores de Cornacêae tipicamente produzem néctar e
atraem abelhas, moscas e coleópteros, mas a polinização pelo
vento deve ocoffer em Daoidía. As coloridas druoas em rons
branco, azul, azul-escuro, vermelho ou púrpuio (Prancha
9.17E) freqüentemente contrastam em cor com os eixos das
ìnflorescências e são dispersas por aves e mamíferos. Os fru-
tos de muitas espécies de Nyssa flutuam bem e devem, par-
cialmente, ser dispersos pela água.
As espéciesde Cornus podem ser identificadas em con-
dição estéril ao rasgar delicadamente uma folha. As duas
metades ficam aderidas por fios delicados (elementos de va-
sos desenrolados,com espessamentosespiralados),embora
alguns integrantes de Hydrangeaceae também apresentem
tal característica. As nenrrras secundárias lisas e aroueadas
também são diagnósticas.
Referêncios adicionais: Eyde 1966;Eyde and Xang 1990;
FergusonL966a; Ktbltzkr 2004a.
Ericales
A monofilia de Ericales tem sido fortemente sustentada oor
análises baseadas em seqüências de DNA (Bremer et al.ZOOZ;
Chase et al. \993; Hilu et a1.2003; Kron e Chase 1993; Mor-
ton et al. 1997a, 1998; Olmstead et al. 1,993;Kâ1lersjô et al.
1998; Savolainen et al. 2000a,b; Soltis et a1.2000; Albach et
aÌ.2001a,b).Ericalesé aqui delimitada de modo amplo; essas
f-amíliasfreqüentemente têm sido distribuídas em muitas or-
dens menores (p. ex., Ebenales,Theales, Primulales, Polemo-
niales, Ericales s.s.).O suporte morfológico para esse grupo é
fraco, mas uma possível sinapomorfia morfológica seria a pre-
sença de dentes foliares theóides (nesta condição uma única
nen'ura entra no dente e termina em um capuz ou glândula
opaca e decídua; ver Figdra 4.13). Esse tipo de dente foliar
aparece pelo menos em alguns integrantes da maioria das
SrsrruÁrcn
VrcernL 445
famíias da ordem (Hickey e Wolfe 1975). Nas próprias Erica-
ceae/ a condição está um pouco modificad4 pois cada dente
encontra-se associado com um pêlo multicelulal, geralmente
glanduloso. A presença de placentas protrusivas que invadem
o(s) lóculo(s) do ovário pode ser uma segunda sinapomorfia
potencial (Nandi et al. 1998). Os integrantes das Ericales po-
dem ser separados das outras asterídeas-núcleo pelas flores
com estames em número igual ao dobro de pétalas (vs. esta-
mes em número igual ou menor ao de pétalas). No entanto,
a redução no número de estames ocoÍeu em Primulaceae,
e um aumento deles ocoÍreu na maioria das Leq,thidaceae,
Actinidiaceae e Theaceae.
As relações filogenéticas dentro da ordem não estão mui-
to bem compreendidas, mas trabalhos recentes (Anderberg
et al.2002; Bremer et a1.2002; Schônenberger et al. 2005;
Sy'tsma et al. 2006) sugerem a existência de certo número de
gïupos. Um clado contendo Balsaminaceae e outro conten-
do Fouqueriaceae+ Polemoniaceaesào grupos-irmâos su-
cessivos dos demais integrantes da ordem. As relações entre
muitas das demais famílias são oroblemáticas. Lecvthidaceae
parece estar isolada, e Sapotaceae,junto com Ebenaceae e
Primulaceae s.1.,deve formar um clado. Theaceae e Penta-
phylacaceae (= Têrnstroemiaceae) não estão proximamente
relacionadas; ambas as famíias já foram incluídas em The-
aceae s.l. As Ericales-núcleo incluem Aclinidiaceae, Cgilla-
ceae, Clethraceae, Ericaceae e Sarraceniaceae.Esse grupo
é claramente monofilético (Anderberg 1992, 1993; Bayer et
aL.1996; Judd e Kron 1993; Kron e Chase 1993), e possíveis
sinapomorfias seriam a inversão da antera durante o desen-
volümento (de modo que a base morfológica se torna api-
cal), o estilete geralmente oco que emerge de uma depres-
são apical no ovário e o endosperma geralmente proüdo de
haustórios em ambos os extremos (Anderberg 1992, 1993;
]udd e Kron 1993; Kron 1996;Kron e Chase 1.993).Actinidia
e Sarraceniaapresentam muitos estames, enqtanto Actinidia
apresenta carpelos incompletamente fusionados e o gineceu
apresenta estiletes liwes. Cyillaceae, Clethraceae e Erica-
ceae devem formar um clado que é sustentado por muitos
caracteres embriológicos. Anáiises morfológicas sustentam
uma relação de grupos-irmãos entre Clethraceae e Ericaceae
(Anderberg 1993;Iudd e Kron 1993), mas eüdências mole-
culares sugerem que Cyrillaceae pode ser o grupo-irmão de
Ericaceae(Anderberg et al.2002).
Ericales inclui 24 famílias e cerca de 9.450 esoécies.As
principais famílias são Actinidiaceae, Balsaminaieae, CÌe-
thraceae, Cyrillaceae, Ebenaceae, Ericaceae, Fouquieiraceae,
Lecythidaceae, Pentaphylacaceae, Polemoniaceae, PÍimu-
laceae, Sarraceniaceae, Sapotaceae, Stlracaceae, Synplo-
caceaee Theaceae.
Sapotaceae A. L. de Jussieu
(Famíliado sapoti)
Áwotes ou arbustos, às vezes com ramos caracteristicamente
simpodiais ou com espinhos; freqüentemente com co{pos si-
iicosos; com taninos e muitas vezes com compostos triterpe-
nóides e cianogênicos; com laticíÍeros bem àesenvolviàos
e alongados e látex branco. Pêlos bifurcados, castanhos,
em forma de !, com um ramo freqüentemente t reduzido.
Folhasaltemas e espiraladas,às vezes claramente agrupadas no
ápice dos ramos, simples, inteiras, com venação peninérvea;
aeereluouelod ' ' ' ' oppuedxê ogu a)rÌ-EJlelnsdgr olng
19aluau.rpraS'saruelsa íseuor.nnbogeu ulas ,se^la aluaulptêD .9I
oeeteuoqf,' oppuedxê aJIÌeJ tuof, opelJosse e€eq o1ru; ísosoJarunue g aluarupraS
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aearererÁl5 'sepe11ad
seru€Jsê.p no ,opi1"osasoladep oluarunpul '€I
0I ' ' ' sâp€uourrua ualod ap soe-r€
íopualra,ruias oeu serêluv 'ZI
eee)etFf serupa€rlalsapprlalrua aluarupraSuaigd ap soer8
21....... . '*::**,"**:1:***lalua,":r.p'e]io."]:'*-.:"1:'.fJJïË:1"ffi.
ãee)elnulFd ' ' oprpuedxa eluareld ep ona o uroJ 'ar r1-Ip-4uaroe5eluaJplcl .II
ePâreeql 'olar oguqrua íaluatuleurprìlr8uo1 aluacsrap e oJas olruJ
'seralup se anb so8uol srcur saza^ selrnru sêlalu uroJ saruelsll .0I
aeacecelÁqdeluad' o^rnJ opuqrua íaluâJsrapur + ê osouJ€J olïuJ
ísEJêJuese anb so8uol s€ur aluaruerra8q seuade salalg ÌuoJ satuelsll .0I
0I ' ' sleJqroJ sarcln)s€^ saxa; urâs salnpJ íêluaJsIêpu no pulpn+1€uol enugJsrap ruoJ oln+ ío,radnsoltg^O '6
aeareplqgÁ>a1 ' sÉ)rÌtoJ saJelnJse sêxral uroJ saineJ
íesnunc;ro epual Erun -rod aluarsrap aluaurpra8 oln-r;,oJaJuJ-Ìruasno oJaJuJorrg
O '6
aeacelprÁ3 se]êra + sarol;'sapeuoru rua uelod ap sogr8,aluasne elsaJ ' 8
aPe)etlrf selèrè no selnpuad sêrolJ 1sape4âlura aluaurl€Ja8 ua19d ap sogr8 laluasard elsa1 I
8 " ' " " eqp8e ap euuoJ rua srclsuJ uras sopr)êl íeurS4saoJrun uln ap eSuasard
'soppuorsnJ aluaruelalduror soladtec í0I-Z aluatuieta8 sawelsg .7
aPaJerprurlJV eqp€e âp euuoJ ruê or)Ìe) ap olelexo ap srelsrn ruo) soprJal lseur€r1sasolmru uroc oluepod
L.... :*."":rs.nrêrueluq.l*:ïryra'ua:r:o*:.:*o*:"l:ïlff::r;iïïi
í
aearefl{lalJ ' sopplê4sa aluaruleraS solgd '9
6" " sepqrê^uroeu seraluv ' 9
aluasn€ elsal'spprga^ur ogu âluaualuarede as ,no ,sepqJa^ur sptâluv ' 9
9" ' 's ero^ ruJe)opu s€l uel d 'v
eeã)elueterles ' €qlpeluJe ap eruroJ ì,ua'sepeJqrpout olmiu s€qloJ ruoJ ,sero Ìutp) spluelcl 'ú
' '
Ll' seleuo)sele1.ad I
V" sar II se1eÌ9d 's
€' ' ' ouanbad ollÌ{ ruoJ saluaures íerulf,€oì.uoJ ogu so19dísoraJ;JqelLuasselueld 'z
eeerelodeg ' apuer8 opq uln ap sepr,Lo-rd sêluaruas íJ op eì.uJoJrua aluarule-re8
'z
'*l*tï;::ïïi'ffi"'"ï:::l:"JJi:ïi#ï#:ïïïffi::
z soJaurnu sosJâ^rpLuoJ ,sreralelÌq no srcrpet ,sepeurdnssaropu saJolg 't
aPaJeunuPSPg sleral€i sandT rua seleuoJ aluarup.ra8 t seJlno se'apropdas aluauraluanba4 a p^eJuoJ,êr ri a
rouadns aluarualua-iede e'seplad g u:oc'oe-rodsa odq op ouglJau Ìrrn opu€tuJoJ ercugnba4 uor
'apr9p1ad 9 rouaJul aluarualuarede e'sepdas € uroJ aluarulera8'sreralepq'sepeurdnssar sarolg 'l
sep4tl ap sDlllurDl slDdpultd sD DDd e^Drl)
rnH9oNoCIsNlAlrS'99o't'E)''lrt€dy!v)'aanf
gni

estípulas presentes ou ausentes.Inflorescênciasdetermtna-
das, em geral fasciculadas, às,vezes reduzidas a uma flor so-
Iitária, axilares. FÌores bissexuais, radiais. Sépalas4-8, às r:ezes
dimórfícas,liwes ou basalmente conatas. Pétatas4-8, conatas,
às z,tezescom pares de apêndicespetalóides(excrescências da por-
ção basal dos lobosda corola),imbricadas. Estames8-16 e opos-
tos às pétalas,geralmentealternando com estaminódlos;filetes e
-â
ÍfGURA9.108 Saporaceae.(A-H)Manilkarajaimiquivar. emarginata:
A) ramo florindo e frutificando (xO,75);(B)flor após a queda da corola
x 4, 5);( C ) pêl os em f or ma to de T re rír ad o sdo cá lice(x 7 5 ) ; (D ) f l o r
e m s ec ç ãol o ngi t udi n al,obse rveos esta m in ód iosa lte rn an o oc o m os
estames(x 7,5);(E)três lobos da corola em vísta interna com aoêndi-
.es, estames e estaminódios (x 4,5); (F) três lobos da corola em vista
externa,mostrando os apêndicesdorsais(x 4,5);(G) ovário em secção
transversal(x 6); (H) baga, com a metade superior removida para mos-
SrsreuÁrrcnVrcrrnl
447
estaminódios adnatos à corola; grãos de póÌen, geralmente
3 ou 4-colporados. Carpelos2 a numerosos,conatos;ooório sú-
pero/ com placentação axiaf estigma capitado a ligerramente
lobado. Ovulos 1 em cada 1óculo, com 1 tegumento e parede
do megasporângio fina. Fruto baga; semõntes geralmente
providas de testa dura e brilhante e de hilo grande; en-
dosperma às vezes ausente (Figura 9.108).
trar a úníca semente e os lóculos com óvulos abortivos (x 1,5).(l-L)M.
zapotai (l) porção da corola, em vista interna, mostrando três lobos da
co r o l a e t rê s e s ta m i n ó di o sp et a l ó i d e sa l t e rn a n doco m os es tames(x
4,5); (J) porção da corola em vista externa, mostrando três lobos da
co r o l a e o á pi cede q u at r o e s ta m i n ó di o s( x 4 ,5 ) ;( K) o v ár i o e m secção
tÍansversal(x 7,5);(L) semente,observe o hilo alongado (x .l,5).(Fonte:
Wood e Channell1960,J.Arnold Arbor.4't: p.l4\
€p o o€ o€3plal rua sorpouÌureJsa sop oe5rs aJaluoJe oluoJ 'xaleÌ êp saluo; saluepodur ogs so.raua8so1
_oleurroJ 'ouE^o
-od E 'Is aJlua a sêur€Jsasop o€5eÌal rua eloroJ ep soqol sop mI^{ saJop ouroJ soprqaJ-radoes soluaurqe sorlno'(euanbad
og5rsod p ouror saralrerer opuezliqn '(VOOZ'rcAD uolSuru or.usau) oe5rod erun ap oglsa8ut e sode srod toqes op osuas
-ua4 rod sepe8qsa.turoprs rugl sarprInueJpgurseoSelarsy o urelaJp wn4{n1np u.LnlndasuÃg ap solruJ sg 'sierrdorl solnq
'oìn4 ou sa.Ìuelsrs.red sosoÌrrlap uraJauro; (oxor olrurec) oqtumt wn11rtr4dos/i,u47 a
a soprpuedxa a)ïlpr op soqol solad a eÌ)rorp reluasarde rod úuL)tqJadwnaralnod'asowtuútu úuaJnocI'(g91'6eqruer4 í4od
'xêlgl êp erJuasnpelad'e-rrapeurê alne)'seq1o;seu seJnJSa no -es) ú7odúzúra4fubw :sonpotd e D)ltaguora Dltugltod.ttl
sela-rdseuournboguu ap e5uasa.rdeled aearelodes ap araJrp
aea)EuêqÍ'olup+ua o11'se8eqruputol as anb so:adns soÌJe o 'soprufÌ sopelsll sou luarro)o auaffiod a úfillruary'uo1Ãxo,Lap
a soplgdrda saruplsê uor seplgdr,urs satol;'saldrurs ã s€rralur -6'un11frt1dosfr-il41Oq sdosnwq,\ya (gfi wn11frqdoslitt11,ç971
'seura11es€ì.{ÌoJpluasarde r.u9qrue1anb lecrdorl erÌ.ÌureJeurn uolnxonprs' @g1) acnqpnyg'(911) wntnbala4' ( dds g7g) apoq
'aeaoeuaqg ap eruxo"rd eperaprsuor oprs ì.ual eryrueyy'(1661 -nod :soDu?6 s1od1>u1t4'00I'Ile9 :se!r?dsa/sonu?g
uo1€uruua4 !L66T'Ie 1a uolropl) €)rtgÌÌJouou eías anb as-e1
Ìpar)u a eprJaquoJar aluarulrJeJa aearelodeg :ogssnrslg 'apnlÌllE exreq ap a sEprÌutÌ selsarol] urê
aluauprradsa 'prrdo,4ued ErÌJtueJ :o16o1otae og5nqlnsl1
'(Aef 'Oeq)uerd
ísur;e serradsa a erraqexrnb) uo1Ãxo,Lapry a sdosnultl,\1'uú4lru
lut17 opurnlruÌ'srelualueuro oes sol+
-x1lç' $ert3e) wn11Ãt1dos
-no lprIapeLu êp êluoJ oruoJ sêìueìrodrur aluar,ueJÌurouoJê e8eq(áàc 'íe-v * si í{ì''.
oes so;aua8 solrnJ4J'(rerser.uap eruo8 e.red ,alaprqr o rugiqo :lDtolJDlnut9l
as lenb op) aqodazurwllwary a (eqtrad,eln8) wntnbala4 tuot
sele)ul :seau9palrlo)pnl 8r'6 vH)Nvud
olruJ e
seJoIJ'oltÌ€r :n7oduzan4puay,tr sètoy :u nLu$stpqaol.uo1frxottprg sãtog :risowínút ttuol8uula g
aearelodeg :sale)u1l eeeJElooPs :saleJuÍ aeareprq/ra1 :saleJug
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Â4datnalauaJaau S
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solruJ e seqloJ iansouâJu.t wnxunJ0A
aeaJPJÌJA :SAIeJLIã
(serrglso:apq) sarog :'ds alntuucl
aEaJeÌnÌrrud :sa[PJug
lnH9oNoCg sNl^t1s'eeo'l'll)''ltssdwv)'oonr gvn
 SrsrrruÁrcnVrcrrnr
449

EricaÌes: Theaceae
Ericales: Ebenaceae Gor dania lasi anthus : flor
Diospy ros oirginiana: frutos
Ericales: Ericaceae
Agarista populifolia: fl ores

Ericales: Ericaceae Ipomopsisrubra: planta Ericales:Primulaceae

Rhadodmdron oíscosum: plarfia flonda florida Mytsine coiacca: Ínfios
PRANCHA9.18 Eudicotiledôneas:Ericales

corola, a presença de apêndices nas pétalas, o tamanho das
anteras e a posição da cicatriz do hilo. Tem sido proposto que
diversos gêneros com número de estames de até o dobro do
número de lobos da corola formam um complexo heterogê-
neo, o qual provavelmente é parafilético e basal Os demais
gêneros apresentam número de estames igual ao de lobos da
corola e possivelmente constituem um c1ado.No entanto, se-
qüências de ndhF sugerem que Sarcosperma(um gênero com
5 estames,5 estaminódios,inflorescênciasalongadase folhas
opostas) é o grupo-irmão dos demais gêneros da famíIia (An-
derberg e Swenson 2003; Swenson e Anderber g 2005). Mi-
musops,Manilkara e taxa afins (Sapotoideae) devem constituir
um cÌado sustentado pelo cálice formado por dois verticilos
diferenciados. Um cálice de um único verticilo caracteriza
Chrysophyllum, Pouteria, Synsepalum e Sideroxylon (incluin-
do Bumelía, Dipholis e Masticodendron), todos da subfamília
Chrysophylloideae.
A familia é polinizada principaimente por insetos, embo-
ra üsitas por morcegos tenham sido registradas pára aiguns
taxa. A dispersão das bagas é efetuada por diversas aves e
mamíferos.
Referênciaadicional: Wood and Channell 1960
Ebenaceae Gürcke
(Famíliado caqui e do ébano)
Árr:oresou arbustos;com naftoquinonas (ou compostos re-
lacionados) negÍas ou escuÍas em quase todos os tecidos;
às vezes com compostos cianogênicos. I€los simples, bifurca-
dos ou muito ramificados, às vezes glandularcs. Folhas alter-
nas,emgeral dísticas,simples,inteiras,com venação peninérve4
geralmente providas de glândulas nectaríferas na supeÍ-
fície abaxial; estípu1asausentes. Inflorescências determina-
das, freqüentemente reduzidas a uma flor solitári4 axilares.
Floresgeralmenteunissexuais(plantas dióicas),radiais. Sépalas
3-7, conatas,geralmente persistentes e oariaoelmmte expan-
didas durante o desenoohsimento do fruto. Pétalas 3-7, conatas,
+ urceoladas, com lobos valvados ou imbricados, freqüente-
mente contortas. Estames (3) 6-numerosos;filetes geralmente
adnatosà corola;anteras ocasionalmente deiscentes por poros
apicais; substituídas por estaminódios nas flores carpeladas;
grãos de pólen geralmente tricolporados. Catpelosgeralmente
elèd'Jqpu ap saoSalaps€np rod opelualsns a ãnb ,au$rnry +
anqcnwtsrtT+ ulnwud opplr o ,9 olsÌ ,orrlalrJouoru odnr8 urn
rupurJo; soraua8 sreurãp sg e8eq odq so1n4 so)rlsrlalreref,
a serru:aprdaqns serqrJ rüoJ sepeiÌJrlra,l,opnasd seqloJ rupl
-uasaJop solÌnur lsopl^lo^uãsap uraq sorpouÌruelsa ap eru
-JoJ eu saruelsa ap ouJalxa olrJrua^ lun urprâ^rlal a soraua8
srcurâp sop oetu;r-odnr8 o ruanlqsuor (aeacelserqdoaql ura
sopÌnlJuÌ saza,t se) suÍIe úxol a snpwas, ,afiaa13,arumha[,op
-e1capuer8 assêp o4ua6l 'soppJrrqÌuÌeloror Ep soqol solad
sopeziralJeJe) oBs anb 'saprolnrur;d sorauaS sor1no so sopol
ap oeun-odnr8 o aluarualuaJede a o;a;uy-luês oue^o a sop
-err1err,-operrldnpuelotoJ ep soqol so uroJ sierrdorl sesor{ual
selueld ap o:aua8 un'asaxyy '(9661) saropeloqelor a S.raqrap
-uV a (966I) ÌÌ{p}S a Sraqrapuy rod sepepnlsa opÌs rua} opelJ
assap orluap seo5elarsV'(€66I .Ie la pealsr-ulo í066I aseq:)
a uor) í0002 'Ìe 1a ols.ra1ie;tr:Z00Z.p la raruarg í966I Ìqçls
a Sraq:apuy) VNC ap sercuanbas -rod oruor ruaq iosoqolS
souaLu no sÌeuJ a ossadsa IeJluaJ oxre run uroJ ar rT-lpJJueJ
oe5eluareld elad ísa1sae len8r oJaurnu rua ê eloJor Ep soqoi
soe solsodo saruelsê sopd:(axaq sunSyeura oprprad ralerer)
eJaJclno Er{laurJa^'€lalerue esouTsârer)ug}sqns prun opual
-uor seu-aSozrnbsê spJolâJJassapepÌ eJ no sreueJ ap eiuas
-eJo elad op€rJuapha ouroo IEI ,e)rlglrlouolu a (aearesaeTtr
a aeareursr.{4 'aearelserqdoêr{J opurnlJur ,a olsr) elutsunc
-rrr aluarueydue aeêJelnrurr4 anb oJplJ elsê :ogssn)sle
. sr-eluaì.uer.lro
selueld ouoJ sepË^r{nt oes atutnbn[a (et
-oro-roder) aurufr1A1'atua11bl,a$tpiv,sqp&nuy, (uaury1tn) uaru
-npfr3 '@ptny.d) alnuturl :so4npotd a o4utguoa Dpugttodul
gpeupJ ou no/a soprulÌ sopElsl sou luaroJo
arumbta[ a autstÂ11y'alqpty 's1loluauJ,snlowas/aruo1pH 1cfialD
'st11n8auy'acasorpuv /úr1pt)w$n1'ulnlwrc[ .(gç) ahanp a gg11
atasoryuy ' (gg1) nqaqtuT,(1gL) usaary '(gg7) auqcnwtsh , 6OZ)
aurs.tfr1vç'
(ggg) n1s1p,Ly' (uoa4quatapoq opurnirur,. dds ggg) a1
-nwptd :sotaug6s1od1zu1t4'091.(,lLg :sapVdsalsotaugg
'srerrdo-4e seperadrual
saorSar êp ?p;nqr4srp aluaureldue prlrureJ :og51nq1tç1q
:lDtoHDInwtgl
' (691'6 ern8rg) s€pelrre êluarupuorsero,oprurrd
-ap opl tuoJ êluaruâluanba4 saluauras jsaluâLuassecnod no
erun uroJ o5o.rerlun vrot ndrup no ,osotJreJora;puareld oxra
urn ura s€puasrn saluêruas selrmu ruoJ a8aq,esnunttr) no se
-p ap sa^eJlp aluaJsrap alnsdyc olntJ saT\JasírealuaruptaS
solrglJaN 'seur; or8uerodse8au-rop sapared a soluaun8al 7
no I uro) 'sodorlopdruec e sodorleue ,sosoJalunu B sotnod
solÌ.LO 'op€qol saza^ sp ,opelrdec no openluod eu,r84saio1
-nJgI o opuaqrueerd aluaurer4erd,osoqolE + a ossedsa
,alrr1
IBJluer o.ra1y1uaceldoxra o Ierluar ou5eluareld wot
'oJaJuÌ-rluas aluarul€uorseto no o.Ladrys aryawlan8 ot,Lyaolsoq
-úuoJ'g-€ aquawln,LaS sopfua1'sopedlorouoz g-g no soperod
-1orr-r1ualod ap soer8 isrcorde so-rodrod saluã)srap sazê^ se
seralue íeioloJ E solpwe ,soleuoc no sar I salag isaprgplad
sorpouluElsa uIo) opueuralF saza sp,EIoroJ Ep soqol soE
solsodo 'g no ú saruelsÍ 'selnlo^uoJ no sepeJrrqwr,sulauoJ
'g no, aluauquta?salnprl 'seleuo) no sar rI ,g no 7 aluarupra8
sPIed9S'(VgI'6 eqrue;4) sErrlJlsoralaqsaza^ s€'s\ú'tpbraruaw
-1a.a3'(setrgrp + selueld oeluê ô srpnxassrunaluarupuorseco)
swnxasstqsanlJ'sarcIrxe no sÌ€unuJal ,eq-e111os JolJprun € s€p
-rznpal sâza^ sp 'sep€urruJalapul no s€peururrelêp serJuaJsal
-oIJtrI'safl,Dsnpsúrudqsalaaa.qunad on1uuaatuor,sepeqol sazâ
se'sep€arras€ senalur ,sa1úuts,(seatgqraqselueld seu) pseq
ElasoJura sêza selÌnru ,sepelrJrua^ no selsodo ,sepeprrdsa a
seuralle snLlloJ'sosolnpuel8 no sopeldas,sope8uop aluaual
-uanba4'sosra^Tpsolgd.seqloJseu sesredsaserqq uroJ saza^
sp 'sreJoII se5ad a saInEJ ,sEqIoI seu (s€lard no suoJJurrr
'seqleuua^'sepeap,ranse-oleJEruE) sequrl no seq)ueru
oluoJ uraJaJ€de anb sepeqlarura^e e sela'rprup sesoursaJ
sprJuelsqns opualuoJ spJolarJes sapppr^EJ r.uor enugnb
-â4 uroJ ísourupl a saprouadralr;1 seuruodes ,seuournboz
-uêq uroJ aluaueluenba4 íseuer1no saJo le ,solsnqft ,se
-rE
(selnupd sepeqltue{)
'qìrog xa qrsleg eEe)eln|.ulrd
'096L
ÌauuerÌ) pup pooM 17002raJoullpM :slDuoplpDsDpu?DJaa
'spueJLrJe
se]salolJseu a1ue1.lod
-ÌuÌ aluaulerJadsa oc4srrog oluerualê urn a apêJeuaqf,
o 9 (operodpl ualod a oraJuÌ orre^o uror se;qe18 selueld)
adtacosst7'VNCdJ ap serougnbasLuê a soor€o1o;rorusaral
-Jer€J soJurlsÌp snas sou aseq ruoJ e)rlalÌJouoru eías anb as
-ElrpaJJe a eprJoÌ{uoJal aluaurlrJ€J a a€eJeuaqã :ogssn)slo
'(oueq9 o'xa 'd) salueyodrur aluarueJnuouoJa serreperu uraJ
-auroJ sarJedsaselrnÌü lsra qsouroJ soln4 rua)auJo1_ auaruE
-.na (f a (rnbec o) t4u4 q'auÃ&ry.C ,olduraxarcd - sotfrdsorq
âp sarJaclsa selrmü :so1npotd a or!.aguo)a opug1todwl
'sopÌufÌ sopplsll sou arroro enb o;aua8 orÌun o ,(dds gg7)
sotÃdáotq totrujo pdpultd .00glv,r"ìr9dr"1ror"ugg
seperadural saoÉar 9l€ as-opuêpual
-sa sarradsa secnod uor ,prrdo.rlued eilrueJ :og5pq1tp1g
eseq'(sãr'.ó;-,òl,@),* :epe1eúer
roig
/_ - * - t
,;ìV,@r ,@",*
0D :€peurì.uelsa
rotc
:lDtouDlnuug!
'op€ulurÌr sazâ sp eurradsopua l(Cgf .Oeqoue;4) eurJ elsal
ruor 'sapuer8 soluaruas log5ernleru elaldr.uor e 9l€ aluagurJl
-spe'eEeq olnrd'eurJ apared ap oÉuerodseSaruwoc ,o1nro1
-rod 7 no I soF^O 'sope8uop eluatuerra8q e sopelrdec ,g-g
seurãqsa lsoprpr,rlp aluaruprJepunras enuanba4 uroJ solnJol
so 'lútxú onJagacnld u.tot 'otadnsaquaulata8otLyaolsoquuot,g-g
rnH9oNOC
g sNl^stS 'e9Oì'Ì3)''l'lt€dwv)'ccnr ogt

FIGURA 9.109 Primulaceae. Primula (Dodecatheon) meadia:(A)planta
florida(x 0,25);(B)botão(x a); (C)flor,lobosda corolareflexos(x 4);
(D)flor em secçãolongitudinal (x 4);(E)tubo do androceumantido
aberto,observeque osfiletesestãoconatose adnatosao tudo da co-
rola(x 4);(F)estigma(muitoaumentado); (G)ovárioem secçãotrans-
perda do verticilo estaminal externo e, talvez, pela presença
de frutos capsuÌares.
O clado Primula + Lysimachia + Wrsine pode ser diüdido
em dois subclados. O primeiro, Primuloideae, compÍeende
Pimula, Androsacee taxa afins, que são plantas herbáceas sem
caüdades de resinas, com flores de corolas mais ou menos
campanuladas, frutos capsulares e inflorescências proüdas de
escapos. O segundo clado, Myrsinoideae, em gerai apÍesen
ta caüdades resiníferas e inclui ervas com frutos caosulares.
como Coris, Ardisiandra e os gêneros de Lysimachieàt, p.
"r.,
Anagallis, Cyclamen, Gaux, Lysimachia e Trientalis), ou árvo-
res e arbustos com frutos drupáceos, como Ardisía, Myrsine,
Wallenia e Embelia (Prancha 9 18L). Essesgêneros com frutos
drupáceos formam um clado bem sustentado dentro de Pri-
mulaceae s.l. (Anderberg e Stâhl 1995; Morton et al. 1.997),
sustentado por seqüências de DNÁu drupas com um único
SrsrruÁrcn
Vecrrnr 451
ffi
Ysv
versal,mostrandoa placentacentral-livre (x l3); (H)botãoem secção
transversal (x 4);(l)infrutescência
(x 0,5);(J)cápsula(x a);(K)semente
(x 15);(L)embrião(muitoaumentado). (Fonte:Wood1974,A student\
atlasof floweringplants,p.86.)
caroço e sementes com hilo deprimido M;,'rsinaceae,na sua
definição tradicional, era restrito a esses gêneros lenhosos
com frutos drupáceos, enquanto as ervas ielacionadas com
frutos capsulares eram incluídas em uma Primulaceae s s.
não-monofilética (ver Cronquist 1981). Primulaceae é aqui
circunscrita de modo amplo, antecipando mudanças no sis-
tema APG. O grupo assim delimitado é monofilético e mor-
folo gicamente distinto.
As inconspícuas a üstosas flores de Primulaceae são po-
linizadas por diversos insetos. A presença de heterostilia é
comum emPimula, mas também pode acontecer a autopoli-
nização. Em muitas espécies,a polinização cruzada é promo-
vida pela presença de protogrnia ou por uma condição mais
ou menos dióica. Estudos recentes sugerem que as espécies
outrora segregadas em Dodecatheoizconstituem, na verda-
de, uma linhagem derivada e com anteras poricidas dentro
 seurnSle ap sarol1 se arluê err8gio;rou eóueqlatues
V.(1002
edrup sìred a eJurrd !L66l .Ie 1a uo1ro141)Xluu a jrqt èp serJuanb
'eÊeq,e1nsdst,.@"r6fÈ,.'v,@r,írn-j,,"ïno* -as rod epelualsns 9 aeaoerelÁqdeluad ã eeareaì4J ap eIIIJ
-ouoru V'aeaceoelÁqde1ua4 :aped eIUrueJeurn rua soprnlJ
ç
:lDtoll DlnutgJ -ur oes a[otq a xnlrtr4duluadt:u'o)soppuorJelar oe6a (nrt_tn7a
aw.eo,tlstual ^xa 'd) aeaprorÌrrao4su.Ìal ura sopÌnlJur saJue
so:aug8 sO'aeaproaqJ rua soprnlJur aÌuêu{euorJrpe4 sorau
'(611.6 ern8rg) -aB soe elrrÌsâr 9 elgì.upJe lnby.(1002 sìrecJã úvld:L66L
eurJ elsêl íolacrpad op oeSrsod ap e5uepnru pÌun p opnap 'le la uouoIAD
VNC ura s€peaseq serilsJpelr sasrlgue rod
olêra aluarule nB 'so1o,Lac soilnw a y woc adn,Lpno x&nq ,npnt1 epeluâlsns a oesnlJuoJ IeJ.eJrlglrtouolu a oeu aluaruïa^€^
-nJoI no apn4das alnsdyc olTuf -orrc^o op aorde ou no aseq ep -ord leuoorperq oe5elrtuqap €ns eu,a€aJealll :ogssn)slO
JopêJ oe oraJÌrplJau oprJa1.eurJ apared ap or8uerodse8alu a
oluarun8al l ruoJ'olnJol rod sosoralunu e I so1n .opeqol
O 'sleluaureuJo ouroJ
aluar.uerra8qe opelrder eur8qsa :opnlns aruauaulalut .üo .al sepe Ìlln) oes anb sarcadsarueluasarde aruqluau è a4fion4s
-a1lsâ íe
I rsn4ur plaued no FIXe aluaurlera8 ogJeluareld ruruop.to1 ''uqpu.tv) 'ssuaus
ulplun) ap suqloJ sep rrlred e
ruol 'orayur e oradns oue^o IOI-Z so1ad.re3-eurJsr ap sorJ olral a olarcl-€i{J o :so1npotd a o),uguota Dpuplrodutl
uroJ soperJossesaza se,soperodloJrJÌ êJuarupra3,sapa.4gy
ua ar.tawlata8 ualgdap soa.8 :so1nqryq
ap ndu.Ln opuautol,o1ta4 'soprulÌ sopplsil sou urerro)o
-sa actdy o woJ no oqurdsa ap Erurol ura sag5aford 7 ruor nqtum.als a oruopro) /ututl4uatJ.(gg)
utqtoma6 a (gg) aacald
saza^ se 'smctda so.tod7 nd saruaJsapaluatulnta?,satelntol-1 -ry 'Gò ntodsÂ1ory ,(gV) wawtfr4 ,(g9)
aruop.Lo2,('dds961)
no Z'sapqJaaw as-opuaulol sunluL) íelaluu e uror oPiunÍ eu úqpau) :soou?6 s1od1>u1t4 .00€16 :selr?dse/soau?D
no ourrxgld (sag,rodsa; sagla[o,rd ap sa,red luor saza^ sE
'solpuoJ saza^ sp ,elolo) e soleupe no sêJ^rTsalalrJ jolua^ 'srerrdo;; e sep
olad sepezruqod saoadsa seu € no Z e soprznper seuu/yL-g -eradrrral sagr8êr ure epmqrrlslp aluarueldue :og5pq14stg
sawa$g 'oluarr olad sopezruqod soraugS sornod sun81e r-ua
sepdgl t no t no 'seprgd a sepdas € no Z e oprznpar oluerr
-a4'sapunt8 a souanbad'sopoalaa LrsopLtruqwt soqol wm ,pun!
ap opuLtol wa no apalnuadwúJ + sazaasa saz'epeloeJrn ale elnsdeo ,,'3)ver ,,e),. :lDto|Dptutgt
EtrrpullrJ ercugnbar; ruoJ EIoJoJ í(oesla^al erun) sar.Lqa1
@"
-uaurleuorseJo 'seleuol a g no, apatulata8 seluled .selpuoJ
alualuera8rJ e sar rl ,g no 7 aluaup.ra8 sepdgg .seppugd + 'êluasne no aluasard erurad
aluaurp,raE'srpral€Iq aluaurerra8q e srerper,(serrgrp selueld -sopuê íapuerE oErrqrua ísepep no sEpEleqJE enuanbarl
'oelua a) srcnxassrun aluêureJer ,stanxasstq aluawlata? /sagueures
sato17 uror sucnod i ,t)pnqn)ol + alnsd.w oluf .orrgto
'sesJã rp serJuaJsêJoUuI.saluasne selndpsa lsolr;rseredocnu
op aseq euÌÌo salalJJsop aseq eu oraJltplJeu oprJal .euq ap
oxul sou vplznpat euÌurgl ,eperuled no e1a1e,red+ €aatauru -ared ap olSugrodse8alu uror ,oJnrgl rod soJnag õrnod e
-ad.og5euarr uroJ ,splnlo^ai saza^ se ,sepeaJJas e selralur trrn 'sopplrdeJ a g-g p oppqoÌ a 1 eur8qsa
'saldwts 'sapulutqaa no suqsodosazaasu ,sapapttdsa a sauJalla {erxe og5eluaoeld
ruo-r 'o.radr1solrv^o :solzuü ,g-€ arualulala7 soladta3 .sopet
sul6loJ'sopeIèJlsaoeu seu ,sepe11adseu.ÌeJsêno sosolnpuel8 -od1ocul ualod ap soer8 lseplad se solsodo s"it"1 g no
/so)rlÌJpuap saze^
sE ,sopeJnlsrru satplnlaJÌun ê salelnlaJrl Iaue
run opueÌrrroJ a ês€q eu soleuoJ no sal rl,salu€ as_opua^
-lmu aluaÌrrlera8 'saldurs sol+T .soJrzrrrocrtu so8ury uror rlo^rrasap neraurS op sourxgrd steur so ,sosotau,Lnu
saLubls7
seperJoss€aluaurêUoJ,elrJorolJ uras se)rlrspJedorrru sea-ra 'sua8tnut
sap oSuol oo sapt)Inpuoaluawxtta7q'sapacuqwt ,asnq
âluau{€uoÌseto'solryrda sazê^ sp,seuer1no soqnq,nl,saJooJV
nu salaun aquawanaStlno salaq,g aquawlata?st4al?cl.sapbJuq
(ergpzeep ergtueg) -wt'asúq úu sulúuoJaltnwanaSl no sailul'g aquaula.o8saladgg
outrllw opadsa ap sazaasp satod sn wapl.Lalqnsanb saapntq sa
narssnlap.-l.v eeereruf 'sPrpe|srerÌxassrq satolc .saJelrxea sprJglrlos sarou ap seÌJ
-uarsarol;ul 'saluasnnsxpdtlsa :aaa.tguuadoajuuaa woc ,(g1.tr
'q6g6l pooM:2961 8ua; :slDuoplpD sDpu?nlay ernSrg rarr 'onppap a n1npua13atdt wn wot,g o7*; apryatqodtq
'oluatr olad no en8e elad sesradsrpoes sâluaruas sV.solâsur op saruapso 'súpbaluap,saldwts ,swtlsJp sazdasa 'sapalandsa a
suuaila saqloJ 'saJelnlâJrunâ saldurrs aluarule;a8 soiad.souru
sos-re.Lrp-rodsepeznrrtodogs aea)EêrïJêp sêJol; susolsr,l,sV -e1 ap eSuasard ísaprarepsa r-uor pra8 Lua:sorynq,Lb no saJoaJV
'VNC êp a so)ËgloJro(u sêrãlJErEr
rua sep€aseq seJrlsÌpelJ sasrleue tod epeluêlsns a Lugqruel (eqarueoep a olatd-eqr op eryrueú)
oe5elardralur essg '(sopoq:a^ srop r,ua)sar.uelsasocnod ap
rqrcd e aluêrue^qnlo^a ruprc^uap anb ara8ns ,sarelnr aee)eeql
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'(suge axaq a nnaldn7,ntodsÃ1or1,aq1au.tn3)aeaaqJ :serrlglÌJ ruel-aloJ anb se8rr.u-ro;rod sesradsrp oes serun8p seu-,en89
-ouour soqul sgJl ;od elsodruoo a â€aJeãqJ.alu€J.Ìeru o+rnlu elad no o_1ua,rolad sesradsrp ops aluarualuanbar; saluauras
a êeaJear{Jap se uroJ (aearerprurlty,'xa .d) oapnu*saleJrr[ suuanbad sV'(2002 'p la UI{ !l00Z.p 1a 1se7$ ulnwud ap
rnH9oNoCgsNl^l-LS,lcorrry,]Ïsdwv],qcnf
ZSi

(D)
FfGURA9.110 Ericaceae(A-G)Oxydendron arboreum: (A) ramo florido
(x 0,4);(B) flor (x 3); (C)flor em secçãolongitudinal (x 9); (D) vista ex-
terna, interna e lateral dos estames (x 18); (E) porção de racemo com
Distribuição e ecologia: cosmopolita,mas especialmente
treqüenteem hábitatstropicaismontanos,na África do Sul,
Lesteda América do Norte, LesteAsiático e Austrália;geral-
menteplantasde áreasensolaradase de solosácidos.
Gêneros/espécies: 12414.100. Principais gêneros: Eri-
ca (860 spp.),Rhododendron(850),Vaccinium(740),Agapetes
(400),Leucopogon (230),Gaultheria(130),Caztendishia(130),
Díplycosia(100),Arctostaphylos
(60) e Epatis (50). Gêneros
ìmportantesnos EstadosUnidos e/ou no Canadásão (além
da maioria dos supracitados)Agarista,Andromeda,Arbutus,
Bqaria,Ceratiola,Chamaedaphne, Chimaphila,Corema,Ernpe-
trum,Eubotrys,Gaylussacia,
Kalmia,Leucothoe, Lyonia,Mono-
tropa,Monotropsis,
Orydendrum, Pieris,Pterospora
e Pyrola.
lmportância econômicae produtos: os frutos comestíveis
de Vaccinium(mirtilo; Prancha9.18C)são economicamente
SrsrrmÁrcn
Vrcprnl 453
frutosimaturos(x 3);(F)cápsuladeiscente,
umavalvaremovida,ob-
serveo estileteprofundamenteimerso(x 6);(G)semente(x 15).(Fon-
te:Wood 1961,J.ArnoldArbor.42:p.57.)
importantes. A famíia contém numerosos taxa ornamenlais,
ï.ais como Arbutus, Calluna, Erica, Gaultheria, Kalmia, Otyden-
drun, Pieris,Khododendron(azaléia; Prancha 9.1SDe Leucothoe.
Gaultheria procumbms é a fonte original do composto aromá-
tico saliciiato de metila.
Discussão: Ericaceae é aqui delimitada de modo amplo, in-
cluindo cinco famíLiasadicionais (Empetraceae,Epacridaceae,
Monotropaceae, Pyrolaceae e Vacciniaceae) que são freqüen-
temente aceitas como famílias distintas. A aceitação dessas
famílias tomaria Ericaceae s.s. parafilética. Como circunscnro
aqui, o grupo é monofilético com base em caracteresmorfoló-
gicos e em seqüências de rbcL, matK e 18S rDNA (Anderberg
1993; Chase eI a1.1993; Judd e Kron 1993; Kron 1996;Kron
e Chase 1993; Kron et aL.2002; Soltis et aL.1997). O gênero
Enkianthus,nativo do LesteAsiático, é o grupo-irmão dos de-
mais gêneros da familia, que formam um clado sustentado
selsodxa oes splnsdeJ se 'olaJrpad op oluarueJolsap run E sej
-prD 's€ppp no/a seuanbad saluauas eluasarde euorcur e a
oluan oiad ses-radsrpops sa.relnsdeJso+ruJuroJ aeaJeJrrg sV
'saropezruqod solad sarog sep Eperrlar efas saperl91 ap apep
-rluenb apuer8 eurn anb rualrurred suqe soraugS a uorpuapop
-o14ãap ualgd o ruoJ soperJosse eurJsr ap soq sO 'sarrerod
sepezruqod ogs a epeqlarurazreoeSerolor ap a seso1nqnl seloJ
-ot rueluasarde sanadsa selrnru'srerrdo.rl soupluoru saluarq
-w€ ru['sa.ropezruqod sop oúoo ou ua19d o pleluoJ aluaru
-llJe; e Eloro) €p elrâJlso pperlua ep oJlual ou opeuonrsod
glsa Eurgqsa O sêlap oúoc ou ereJ ualod o anb u:oc opuâzpJ
'sêurclsasop sacrpuadeno salêlq so urc]eluoJ'ossarord o a1
-uemq'€IoroJ pp aseq eu opelêrJês 9 ênb Jepgu o ruerncord
a sarolJseu urernpuad as solêsur sO's€dsa no seqlaqe rod
sepplrsr,roes ê JelJau ruejârf,âs aluaruerrdq êeaJpJu[ ap sep
-epuedurec no se)ÌrpuJlrr'sepeloa Jrn'selnpugd sêroiJ sV
'(esotq4 olnlJ op
euralul apared e uoc se8eq no sedn,rp) sosorlreJ solruJ a soJ
-adr,msorr-e.lo'sepploaJma sepladurs sêJolJuroJ solsnqrc no
saro^re oes (sngnqty a solfrqda4soqcty''xa'd) aeapïolnqrv
'elqorolr ap seprrrordsp^lâ rualuor (np\dawuq3 a a1o,Lfrr1
^xa d) apr91o:id opeic A'saprodo4ouoru sE ered salsap a so8
-ury so ered saroare sep wessed saluaulnu so anb g[,saJo^Je
spssêaluarr;€la;rpur elrse;ed' oelua' ado4ouorv'srcÌsêrolJsaro
-Jp splTnruap sèzter seu ruaqruel uararede a soJrzrrroJÌrrrops
saprodorlouotu sesta^rp rod sopelrse-redso8ury sO 'pryrupJ
eu eJrlsuêJJeJeo'so8ury tuoJ pJrloTqurrsoe3elar pp oruallxo
oluarul Ìo^uasep o rueluêsarda-r soraua8 sassg 'plrJoJolJ ap
ep;ad e uroJ opprJossp a opezr1pnadsaocqrse:edoJrlu olrqgÌ{
oled seprraquoJar aluaÌtrlrJ€Jogs (atodsonl4 a sndaqouory'ud
-o.tlouory ''xa 'd) saprgdo.rlouolu se 'odn:8 assap o4uaq '(95,61
Sraqrapuy) soprznpar sagrrqÌua ap eSuasard elad a oargqraq
soualu no smu olrqpq olad epelualsns a aeaprodorlouol4l
'erpJel oesJa^u ap serêìue rueluasarde 'snqruoquz
uror olunl 'sergue;qns sessg 'Ergrue, €p oJ]uap arorard en
-ug8rarup ap sua8equq tueluasardar (rm8as e,ra,r) aeaprolnq
-ry a aeaprodo4ouonl 'alserluor Ìui1 (III'6 e;n-3rg-rarr)opep
urn ruênlrlsuor enb aluarualro; luara8ns VNC ap sunuanb
{^
5g' s'H , ÈH 'Èf ,
ì o so s o s o
N+.S
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aEaprorurJJ€ aEaproJu!
elalue ep arora:d oes:aauÌ uroJ opelJ
-as a /seJalue sep etorard oesra^ur eurn uJeluasarde ,aeapr
-oqar{o }s a âeaproÌurJJp 'aEaproJuE'seulueJqns s?tl sv
'sarelnÌa)qlnur so19dap Erruâsne elad ,pra8 Lua ,a se
-auauqapred seqloJ êp e5uasa-rdelad'olrJqJa^ oJrun urn lua
solsodsrp sopladrda a sarplnrolrun saruplsa solad opecrpur
or.uoc'errlapouoru a aeeprollaqdúS '(uoSodotna1a ut1at4dfug
'stnud1 ^xa 'd) aeapiolalld&S ap oeru.rr-odnfi o 9,71 otrsgq
oJrurossourorJ orâurnu olad opezr-ra1r€JeJ'apaprorurJJe^sou
-pluoru srecrdorl slellqgq rua osto^rp aluaruprcadsa oJIlglIJ
-ouoru odn-r8qns um ruerruoJ oraJu; orJe^o uor soraua8 sg
'orâcrns orJe o luoJ 'úxo| sotlno a apau.totpuv'L)lJatfiIw|t /aü41
- ocna7'aw4dnpaaunq)'stnt4'ntuofi1 a'oraJuroue o uloJ,suqe
axt4 è btllstpuaaLJ)'boússnlrtn2'untuncal rnpur anb ,aeapr
-orurJJ€^9 aeaJerrrã s€p o4uap aluegodtur odn-r8 o4ng
'soaJgdrup solnq solad a pprznpâl eloror elad /oppuedxa a
oppqol aluaurauoJ eur8rlsa olad opelualsns a orrlalrJouoru al
-uaur€relr 9 (a1o4un3 a muan)'tuntqadtuT) aprorladu.raopep
g 'o1ua,rolad sepezrurlod sanadsa a8uerqe anb oluau,redn-r8e
run'apr-orladrue opelJ o rnlrur rugqruel anb opep un ap alred
ruaze; sodnr8 sall so sopoJ'alualsrsrad eloJo) ap eSuasard
elad oper4souSetp a (nun11n3a act,L1)aprgrrre opelr O 'srcrp
-er oes serolJ sE seur 'seprcqdas sepsdec e;uasa-rdeiuaqruel
a auapx a mopolllit4rlouror soraua8 rnlrur ,apr9)opo11Íqd op
-plJ o /atuer{lar.uasaluaurerrSolopour opelr urn'saorpuade ap
sepr oJdsap s€Jalue a EurJSr ap sorl'opelnuedruuJ + oleuuoJ
ura a sreJalelrq'sesolsr.taluarulera8 sêtog,spprJÌldas selns
-d9c 'eougrsarolJur ep aseq eu serolalord seêl)prq ap eSuas
-ârd elad opezualfpreJ a,aEatzuaw è uorpuapopoq[ opurnlr
-ut'aprorpuapopoqr op€lr g'sotrseldouoq ruefessara]Jerer
sãssasopoì eroqrua 'sepro4dasaluerupta8 selnsdec s€led a
sâÌuplsa sop sarrpuade sop eprad elad,srpluozrroll souaru
no sreru e selaJa sarog selad epezrJêÌJere) 9 êeêproJrJg
'(111'6 e.rn81g)opelr assap orluap soperr
-uaraJrp ras ruapod sopelJqns solrnl^l '(2002 p ]a uo.Dl 1€66I
êserl) a uoDI 966Luor ..y-!866I uor) a ppnl!V66L'9661Enq
-rapuy) a+uaruasep aJet pu relnJse^ ê4a, êp enuasne elad a
(eralue ep olnloÌ op euraluÌ sreru epeuec) osorqq or)glopua
ap eDugsne elad'serupgerlat sêperlgl rua ope.raql ua19d olad
o fzooz'lP]a
uor) a 166[ uory ep epeldepv)'aea)e)
-ul ap orìuèpserglglodlq
sag5elarseop
-uertsour euer6ope;3 11l,.6UUngll
rnH9oNocg sNt^trs'e9o'l'lt)']]t€dwv)'aqnr igi

em posição ereta antes da deiscência.Espéciescom bagas (p.
ex., Vaccinium, Caaendishia) ou drupas (p. ex.,Arctostaphylos,
Gaylussacia,Empetrum e Styphelia) são geralmente dispersas
por aves.
Referênciasodicionais: Bidartondo and Bruns 2001;Crayn
and Quinn 2000;Crayr et al.1998;Cullings andBruns 1992;
Hermann and Palser2000;Hileman et al 2001;Kron and Judd
1990;Kron and King 1996;Kton et al- 1999;Stevenset aI.2004a;
Wallace1975; Wood 1961.
Sarraceniac€ã€ Dumortier
(Famíliada sarracenia)
Ensascamíztorasou subarbustos; folhas alternas e espiraladas,
muito modificadas e formando armadilhas em forma de
jarro, com aresta ou asa laminar na superfícieadaxial e uma lâ-
mina apícal relatioamentepequenaemforma de capuze superfície
interna freqüentementernestida de pêIosretrorsose gJandulares,
às vezes em rosetas basais; estípulas ausentes. Floresgrandes,
+ pêndulas,geralmentesolitdrias, em escapo,bissexuais, radiais,
-freqüentemente associadascom brácteasconspícuas.Sépalas, ge-
ralmente 5, liwes, freqüentemente petalóides. Pétalas geraì-
mente 5, Ìiwes, imbricadas. Estames geralmente numerosos;
aÍÌteras às vezes invertendo-se durante o desenvolvimento;
grãos de pólen tricolporados a policolporados. Carpelos3-5,
conatos;ovário súpero, com placentação axial ou parietal
intrusiva; em Sat'raceniao estilete é ewandido e peltado ou em
formato de guarda-chuoa, com 5 pequeinosestigmasembaixo do
ápice de cada um dos 5 lobos estigmáticos;estigmas truncados
ou diminutos. Ór,ulos numerosos, com 1 ou 2 tegumentos e
megasporângio de parede fina. Nectários ausentes. Fruto cáp-
sula loculícida (Figra 9.112).
Fórmulaflorol:*,Ks, C5,A-, c@, cápsula
Distribuiçãoe ecologid: distribuição
restritaà Américado
Norte e ao norte daAmérica do Sui; em solos ácidos.
Gêneroslespécies: 3/15. Gêneros: Sarracenia (8 spp.),
Heliamphora (6) e Darlingtonia (1).
Importância econômica e produtos: Darlingtonia e Sarrace-
nia são cultivadas como curiosidades.
Discussão: Sarraceniaceaeé superficialmente semelhante a
Nepenthaceae e Droseraceae,devido ao seu hábito carnívoro.
No entanto, caracteres morfológicos e de DNA sugerem que
Sarraceniaceaenão está relacionada com essasfamíias da or-
dem Caryophyllales e que pertence à ordem Ericales @ayer et
aL.1996;Hufford 1992;Kron e Chase 1993).A família deve ser
o grupo-irmão da (também carnívora) família Roridulaceae.
Caracteres morfológicos e seqüências de rbcL e ITS (Bayer et
al.1996) sustentam a monofilia da família.
As folhas tubulosas de Sarracenía são variáveis e forne-
cem caracteres úteis na delimitação específica.Podem ser
eretas ou decumbentes , e o cap:uzapical geralmente dificul-
ta a entrada da chuva (Prancha 9.188). Essas características
foihas são freqüentemente coloridas, secretam fortes odores
SrsrruÁrrcnVrcrrnr
455
e estão geralmente providas de glândulas de néctar. As fo-
thas de muitas espécies apresentam " janelas" lranslúcidas.
Insetos atraídos pela coloração ou pelo odor são retidos nas
folhas tubulosas, que apresentam a base cheia de um fluido.
A saída dos insetos é dificultada pelos pêlos retÍorsos que
revestem a cavidade interna da folha e, se os insetos não
conseguem escapat morrem e são digeridos por enzimas
presentes no fluido. Aparentemente os insetos são fonte de
nitrogênio, um elemento limitante nos solos ácidos em que
essasplantas habitam.
As flores são üsitadas por diversas abelhas e vespas à
procura de pólen. A dispersão das pequenas sementes apa-
rentemente é efetuada pelo vento e pela água.
Referênciasodicionois: de Buhr 1975; K1rbitzk12004b;
McDaniel 1971.;Wood1960;Renner1989a
Lecythidaceae A. Richard
(Famíliada castanha-do-pará)
Án:ores ou ocasíonalmente arbustosoulianas; caales com feixes
vasculares corticais; com saponinas triterpenóides, freqúen-
temente com taninos e às vezes com canais de mucilagem.
FêIos geralmente simples, glandulares ou não. Folhas altemas
e espiraladas,freqüentementeagrupadas no ápíce dos ramos, às
aezesdísticas,simples,inteiras ou denteadas,dentesde tipo theói-
de (com um ápice glandular e decíduo, ver Figura 4.13), com
venação peninérvea; esúpulas ausentes ou presentes. Inflo-
rescências indeterminadas, terminais ou axilares, às vezes re-
duzidas a uma flor solitária. Floresbissexuals,radiais oubíIate-
rais (depido'aodesenaolaimentoincomum do androceu).Sépalas
geralmente 4-6,livres ou conatas, imbricadas ou valvadai. Pá-
talas em gual 4-6, em geral liores, imbrícadas, ocasionalmente
ausentes. Estamesgeralmefitenumerosos,os mais próximos do
gineceu se desenvolvem antes, em geral conãtos,e nos gêneros
mais especializadosa porçãofusionada é assimétricae produzida
em um lado da flor, formando uma estruturu aplanada que pode
cuwar-se sobreo ooório,sendoque alguns estamesestãoreduzidos
e modificadoscomoestaminódios;grãos de pólen tricolporados,
às vezes com os colpos fusionados entre sí. Carpelos2-8, co-
natos; ovâtio ínfero ou semi-ínfero, raro súpero, com pla-
centação axiaf estigma capitado a lobado. Ovulos 1 a muitos
por lóculo, com megasporângio de parede fina. Nectários au-
sentes ou néctar produzido pelos estaminódios. Fruto cápsula,
freqümtementegrande e dura, geralmentede deiscênciacircuncisa
(comum opérculo),às vezes cápsula indeiscente, drupa ovrroz;
sementes grandes, freqüentemente proüdas de arilo caÍnoso
ou achatado na forma de asa; embrião grande e oleoso, fre-
qüentemente com hipocótilo muito espessado; endosperma
ausente ou presente (e entâo ruminado).
Fórmulofloral:
Xou*,K6i,, C4-6,
A(gr,"@
:f#r; j:ïï"*"
opérculo)
Distribuiçãoe ecologia: amplamentedistribúda nos trópi-
cos e especialmentediversanas florestasúmidas da América
do Sul.
 ('yy' d's1uo1d 6uua^/iolJJosollD
tluapntsv'vt6L pooM:aluol)'( [ x) seqloJ :DUDp.uJsd's (w).(ç,0x) sos
-rorìêrsol?duor 1e>rde a ;eseqog rod e a^tèsqo,;eurpnlr6uo; og5tas
Luèeqloj(l) i(ç'0x) eqloJ()) :oatndtnd.511/)) .(t x) eq;o1ap rorradns
eued:uqil'S O '(S'0x) eq;o;ap rouadnsalted:oao11'S (l).(ZI x) oguq
-r.llè(H) 1(Zt x) aìuaruas (9) j( [ x) alualsrs:ada oprpuedxe atalrtsao a^
-rèsqo 'plnsdg) (l) t(€x) lesla^sueltog5)as ula oug^o oploua;ur ayed
(l) 1(€x) ;esransuellog5tas uro oug^o op jorrèdns alred (C) í(Z x) leurp
-nÌr6uol og5lãs urè na>eurba nà)olpup ()) 1(t x) lou (g) t(g,l x) ppuolJ
pìueld (v) :o|qdoato otuaturDs (H-v).aea)ptuãfellps
21,1.6uünDlt
k,.Ftó
(H)
rnHgoNocI sNlAlrS'99o'l'll)'t]tsdwv)'oonf ggn

Gêneroslespécies: 171282. Principaisgêneros: Eschwei-
lera (85), Gustaaia (40), Barringtonia (40) e Lecythis (26). A
famíÌia não ocorre como nativa nos Estados Unidos. Ocasio-
nalmente, Baningtonia, Gustaaia e Couroupita são cultivados
no sul da Flórida.
lmportância econômicd e produtos: Bertholletia excelsa
fornece sementes comestíveis (castanha-do-pará); as se-
mentes de muitas outras espécies de Lecuthistambém são
comestíveis. Cour oupita gu i aì ensi s (abricól de - macaco) e a1-
gumas espécies de Barringtonia são cultivadas como plantas
ornamentais. A maioria das espécies fornece madeira de boa
qualidade.
Discussão: caracteres morfológicos e seqüências de nu
cleotídeos de cpDNA (Morton et al. 1997a,b) sustentam a
monofilia de Leqthidaceae. A família compõe-se de cinco
cÌados principais (aqui considerados subfamílias; ver Morton
eI aI. 1997b, 1998; Thorne 2001). Napoleonaeae Crateranthus
(Napoleonaeoideae) constituem o gÍupo irmão dos outros
gêneros da família e formam um clado diagnosticado pelas
anteras extrorsas, um androceu incomum com uma fileira
externa de estaminódios fusionados e formando uma DSeu-
docorola radial, bem como pela perda das pétalas. O segundo
clado a divergir dos outros compreende Asteranthos, Ouban-
gLia, Scytopetalume taxa afins (Squtopetaloideae); esse clado
é característico,pois apresenta sementes com endosperma
ruminado. No entanto, a maior parte das espéciespertence
à Barringtonioideae ou à Leq'thidoideae. Essas duas subfa-
míÌias são grupos - irmãos. Barrin gtoni oide ae (Barcingtoni a,
Planchonia e taxa ahns) constitui um clado doVelho Mundo
caracterizado pelo pólen com colpos fusionados e pela redu-
ção para uma única semente no fruto. Lecythidoideae é res-
trita aos neotrópicos e constitui a maior subfamíÌia (cqntendo,
p. ex., Bertholletia, Couroupita, Eschweilera,Grias, Gustaztia e
Lecythis). Amonofilia desse grupo é sustentada pelo número
cromossômico haplóide 17. Lecythidoideae contém todos os
gêneros com flores especialmente zigomorfas.
As grandes e üstosas flores de Leqrthìdaceae são geral-
mente polinizadas por diversas abelhas e vespas. A famí-
lia apresenta uma interessante tendência evolutiva a partir
de flores radiais com muitos estames, que oferecem pólen
como recompensa, até flores zigomorfas, com menos esta-
mes (e muitos estaminódios) que atraem abelhas Euglossini
à procura de néctar. Em algumas espécies derivadas, o nec-
tar é secretado por estaminódios modificados. A polinização
poÍ morcegos também é conhecida (pelo menos em uma es-
pécie de Lecvthise em uma deBarringtonia;Prancha 9.18D).
As sementes de Lerythidaceae são dispersas por uma gÍan-
de variedade de animais (mamíferos, incluindo roedores,
macacos e morcegos, bem como diversas aves e peixes) que
são atraídos pelas sementes ariladas ou pela parede interna
do fruto que também pode ser consumida. A dispersão pela
água ocorre em alguns taxa rlbeirinhos (p. ex., Allantoma);
algumas poucas espécies (p. ex., de Caríniana e Couratari)
são dispersas pelo vento e apresentam arilo modificado na
forma de asa.
Referênciasadicionais: Mori and Prance 1990;Mori et ail.
L978;Prance and Mori 1978,1979,2004.
SrsrruÁrrcn
Vecrrnr 457
Polemoniaceae A. L. de Jussieu
(Famíliado flox)
Eroas ou ocasionalmente arbustos, arvoretas ou lianas. Pêlos
diversos, com freqüência giandulosos. Folhas alternas e es-
piraladas, opostas ou verticiladas, simples, fendidas ou com-
postas pinadas, inteiras a serreadas,com venação penirtérvea;
estípulas ausentes. Inflorescências determinadas, terminais
ou às vezes flores solitárias e axilares.Floresbissexuais.radiais,
geralmenteaistosas.Sépalasgeralmente 5 e conatas. Pétalasge-
ralmente 5,fortementeconatas,comfreqüênciaformando um tubo
+ esfreito,os lobosgualmente plicadose conaolutos.Estames ge-
ralmente 5; filetes adnatosao tubo da corola; gtãos de pólen 4 a
policolporados ou porados. Carpelos3, conatos; ooárío súpero,
com placentação axial; estigmas na face superior dos ramos
do estilete. Ovulos 1 a numerosos por lóculo, com 1 tegu-
mento e proüdos de megasporângio de parede fina. Presença
de disco nectaífero Fruto geralmente cápsula loculicida; tes-
ta às vezes mucilaginosa quando umedecida @gura 9.113).
Fórmulaflorar;.,K@,CQ_19,G@ cápsula
Distribuiçãot amplamente distribuíd4 porém mais diversa
em regiões temperadas, sobretudo no Oeste da América do
Norte.
Gêneros/espécies: 18/380. Principaisgêneros: Phlox(70
spp.), Gilia (50), Linanthus (35),Naaanetia (30),Ipomopsls (30)
e Polemonium (25). Gêneros importantes (além dos supraci-
tados) que ocorrem nos Estados Unidos e/ou no Canadá são
AIicieIIa,Alophyllum, Collomía,Eriastrum, Gili astrum, Leptodac-
tylon, Loeseliae Microsteris.
lmportâncio econômica e produtos: a famíiia é mais conhe-
cida pelas suas espécies ornamentais, incluindo GiIía, Phlox e
Polemonium, que apresentam flores üstosas e diversamente
coloridas.
Discussão: Polemoniaceae tem sido inciuída em Solanales
deüdo às suas flores radiais com corola gamopétala e plicada
(Prancha 9.18H). No entanto, caÍacteresde DNA (Olmstead
et a1.1993;Porter e Johnson 1998; ]ohnson et al. 1999) e mor-
fológicos ftIufford 1992) indicam que essa família pertence a
Ericales.Análises de seqüências de nucleotídeos sugerem que
os gêneros lenhosos e tropicais de Polemoniaceae formamum
complexo basal e parafilético dentro da família (hoje tratados
como Cobaeoideae, com folhas uniformes, e Acanthogilioi-
deae, com folhas dimórficas), enquanto os tascaherbáceos de
re giõe s temp eradas, como Ip omopsis, Linanthus, N arsarretia,
Polemonium,Phlox e Gilia, constítoem um grupo monofilético
(Johnson et aL.1996; Porter e Johnson 1998, 2000; Prather et
aI.2000; SteeleeVilgalys 1994).
As flores de Polemoniaceae são diversamente coloridas
(às vezes variando dentro da mesma espécie, como ocorre
em Phlox drumondii; ver Kelly 1,920)e apresentam formatos
diversos, atraindo abelhas, moscas, coleópteros, mariposas,
borboletas,bem como aves e morcegos.A maioria das espé-
ureluasarde oalrnu-seapÌrarse sV '(ü'6 €ln€rC tê^) fi1 seapual
-sena) seaprpuedruet a (1 seapualsena) seapyurelse:sopeIJ
-qns srop Ìrra oprphrp a ènD 'oapnu-seapÌrolsp s€p opulJ o
ruanlqsuor olrurder alsau souaqoJ saluellpJ sodn:8 so sopoJ
0r'r)0N-sw0frilsu
('o95ezrrotnetuor
epezrlrln'S'n uralseaLllnosaqlJo eloll ruauag o1aíotdo eted epeted
-ard ;eur6uo og5erlsn;1:èÌuoJ) '(çl'O x) eut) ap elst^ 1oB :DjD)trD^tp
'teNDlD)uD^tpd(O)'(ç'ç x)
;eurpnlt6uo;og5>aswa ornleut otnrj (N):(t
x) ornìe[!r ofnrJ (W)j(O€x) oln)gl tod o;nng o:ru;r un ulo) lpsJê^supt]
sgrl so a^rasqo,nè)aur6 ()) 1(sop
og5ras ua or.rgro('l) 1(gt x) ser.u6rlsa
J0961uosl!\,,\it00z uaìlÌJ\^
í996I ]u€rD puE +uprD :696I ljuerD :sl^uoDtpDsDpu?DpA
'raüoJo apod urgqurel er,8g elad
no/a olua^ olad oesradsrp e eJoqua ,esour€eltrmu ernuaq
-or elad epelr1ÌJeJa Euralxã Jês a^ap saluauras seuanbad sup
ogsradsrp y'er-rpuelo-rd ap e5uasa,rdR opl^ap eureSgp 9 san
- e tu o u r neo ì rnr u)s atelnpuel 6s ol gd ( f ) í (t x ) leur pnl r buo;og5:as u e
rou (l) í(t x) eìnlo^uo) elolol ruo) ogloq (H) i(ç,0 x) er)u?)sarouut (D)
:ilruDtldol)eA DIDUD^Ipu (N-g) '(g t x) oguquo (l) t(5t x) aluaLuès(l)
í(t x) eìuêìsrsrade:r1grutot e;nsdet (C) l(t x) so;e19drdesatuelsêso a^
-rèsqo 'leurpnlr6uo;og5tes ue rolJ ()) i(ç1,0x) euJ) ap elst^ lolj (g) i( t
x) eplroB elueld (v) :stlD^tuxolr.ld(l-v) 'eeê)eruoualod €11.6uün!ll
Aç*
rnH9oNocl
IsNl^l-rs'99ot]l)''lrlsdwvJ'ccnr gçt

flores com estames epipétalos e em número igual (ou me-
nor) ao dos lobos da corola e um gineceu geralmente com-
posto por dois carpelos fusionados. Caracteresmoleculares
sustentam fortemente a monofilia desse clado. As lamídeas
geralmente são caracterizadas pelas folhas opostas, flores hi-
póginas e "simpetalia precoce", com o primórdio da corola
em forma de anel, enquanto as campanulídeas geralmente
apresentam folhas alternas, flores epíginas e "simpetalia tar-
dia", com primórdios das pétalas diferenciados @remer et al.
2001;Soltiset al.2005).
Lamídeos(EuasterídeasI)
Solanales
Solanales é tentativamente considerada monofilética com
base nas suas características flores radiais com corola gamo-
pétala e plicada. Os integrantes desse agÍupamento apre-
sentam folhas simples, alternas, desproüdas de estípulas e
flores com um número de estames igual ao das pétalas. Esses
tata carecem de iridóides. A ordem consiste em 6 famílias e
cerca de 7.400 espécies.As principais famílias são Solana-
ceae (incluindo Nolanaceae) e Convolvulaceae (incluindo
Cuscutaceae).A posição filogenética de Boraginaceae (in-
cluindo Hydrophyllaceae) ainda não está clara, e esse grupo,
caracterizado por inflorescências do tipo cima escorpióide, é
incluído aqui apenas por conveniência. Análises incluindo
Boraginaceae (p. ex., Soltis et al.2000; Albach et al 2001b)
indicaram uma relação com Lamiales, com Lamiales + So-
lanales (Bremer et al.2002), com Gentianales + Solanales +
Lamiales (Hilu et al.2003) ou apenas com Solanales (Chase
eI al. 1993; Olmstead et al. 2000). Esta última possibilida-
de também é sustentada pela presença de corolas plicadas.
Caracteres de DNA sugerem que Solanales está mais pro-
ximamente relacionada com Gentianales e Lamiales (Bre-
mer et al. 2002; Downie e Palmer 1992; Olmstead et a1.1992,
1993,2000; Soitis et al. 2000). Solanaceaee Convolvulaceae
são consideradas famílias-irmãs, com base na sinapomorfia
anatômica da presença de floema interno, presença de aÌca-
o o
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Orientação Laticíferos Estames com
dos carpelos (Ìátex 1eítoso) filetes glandulares e
(a maioria com 2 engrossadosna base
óvuÌos por
lóculo) 2 estiÌetes
FÌoema interno
AÌcalóides similares, de tropano
SlsrEMÁTcA
VEGETAL459
lóides quimicamentesemelhantese deüdo a muitos carac-
teresde cpDNA (Figura9.114).
Solanaceae A. L. de Jussieu
(Famíliado tomate e da batata)
Ervas, arbustos, árvores ou lianas; em geral com floema in-
terno; presença de diversos alcalóides. Pêlos diversos, mas
freqüentemente estrelados ou ramificados, às vezes com
acúleos. Folhas altemas e espiraladas.freqüentemente em pa-
res no mesmo lado do caule, simples,às aezesproíundamente
Iobadasou até compostas pinadas, inteiras a serreadas, com
venação peninérvea; estípulas ausentes.Inflorescênciasde-
terminadas, às vezes reduzidas a uma flor solitária, termi-
nais, mas geralmente parecendo laterais. Flores geralmente
bissexuaise rcLdiais.Sepalasgeralmente5, conatas,persistentes,
às vezes expandindo-se durante o desenvolümento do fru-
to Pétalasgeralmente5, conatas,comfreqüênciaformando uma
corola emformato de disco,tubulosa,campanuladaou fusiforme,
claramenteplicada (comlinhas de dobradura),com a região mar-
ginal dos lobosda corolaíreqüentementeinaolutos ou conoolutos,
às vezes imbricadas ou valvadas. Estamesgeralmente5; filetes
adnatos à corola; anteras geralmente 2-loculares, com deis-
cência longitudinal ou poricida, às vezes aderidas enüe sU
grãos de pólen 3 a S-colpados ou colporados. Carpelosge-
ralmente 2 (-5), obliquamente oÍientados em relação ao
plano mediano da flor, conatos;oaório súperointeiro a pro-
fundamente lobado, em geral com placentaçãoaxial e 2 lócu-
los; estilete terminal a ginobásico; estigma 2-Iobado. Ouulos
geralmente numerosospor lóculo, ocasionalmente reduzidos a
1, com 1 tegumento e megasporângio de parede fina. Disco
nectarífero presente ou ausente. Fruto geralmentebaga,capsu-
Ia septífragaou esquizocarpo de núculas; sementes freqüen-
temente achatadas(Figura 9.115).
Fórmulafloral:*,K@, CQ:9, G@;baga,
cápsuta
60
o
Cimas escorpióides
(muitas espéciesapresentam
apenas 4 ór,rrlose frutos
drupáceosou esquizocárpicos)
FI G U R A9 .1 1 4 C l a do g r am am o st r an d o as r ela-
çô e s h i p o té t i ca sde n t ro de S o l a n a l e s.A l ocaliza-
ção de Boraginaceaeé problemática.(Modificada
d e Fe r g us o n19 9 9e S o l t i se t a l . 2 0 0 0 .)
 ('86'd uraa)rlg)a ebeq í(S,tx)
191 leutpnlr6uo; og5rasuje a)tlg) e e6eq (D)
's1uo1d
6wnno11]osDljD,tuapntsV 'VL6LpooM:atuoJ).(sopeluêurnp 1(tx) e6pqp opue^lo^uoolnpeurê olua)saJlpê)tl? U):G(. x)
leslè^
olrn|.U)
sope)uil.uer
so;gd(w ,'l):(g€,0x) sotnlJa serouuro) ouel ()) -suer1oe5tasuè oug^o (l) í(opelusulneolrnu; eut6rlsa(C)j(S,Sx)
:lraUDrvt
d (W-))'(Zt x) oluerq urè oguqua ,opeqltluodeuledsopua ;eutpn116uo; og5tas ue rou ()) i(S,Zx) rou (€)1(ç€,0x) solnrJê sarou
o-e5ras
'og5rasr.ueatuoutas(f) i(Zt x) èluauas (l)j(9,t x) ;estansuell Luo)or.ler (V):DllÁLldorataq
s11osÁq4 (f-V) .apa)euelos Íf 1.6Uünill
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rnH9oNOC
g SNtAtrs'99o1'll),'l'llsdrlv)'conr ogn
 SlsrEMÁTtcAVEGETAL
461

Chavepara as PrincipaisFamíliasde Solanales

1,.O vá rioco m4 óvulos . .. .. ..2

1. O vá rioco mma isde 4óluios(oçsesom ente4,c ompl ac ent açãopar i et al . . .. .. ..3
2. Caules sem floema intemo e sem laticíferos (sem látex), inflorescência com freqüência
escorpióide/helicóide; folhas com pêlos unicelulares firmes proüdos de um cisiólito
na base e paredes calcificadas ou sücificadas e, portanto, ásperas ao toqúe; fruto drupa
com muitos caroços ou um esquizocarpo que se diüde em 4 pequenas núculas . Boraginaceae
2. Caules com floema intemo, geralmente com iaticíferos (látex leitoso);
inflorescências e pêlos não como acima; fruto cápsula. Convolvulaceae
Caules sem floema interno; inflorescência escorpióide; placentação
parietaÌ; flores sem disco nectarífero . Boraginaceae
3. Caules com floema interno; inflorescência geralmente não escorpióide;
placentação axial; flores com disco nectarífero Solanaceae

Distribuição e ecologia: a famflia é amplamente distribuíd4
porém é muito mais diversa nos neotrópicos Muitas espécies
ocorrem em hábitats alterados.
Gêneros/espécies: 10212.510. Principaisgêneros: So-
lanum (1.400 spp.), Lycianthes (200), Cestrum (175), Nicotía-
na (100), Physalis (100) e Lycíum (90). Numerosos gêneros
ocorrem nos Estados Unidos e/ou no Canadá, alguns dos
quais são Capsicum, Datura, Solanum, Lvcium, Nicotiana, pe-
tunia e Physalis.
lmportância econômica e prcdutos: a maioria dos inte-
grantes da família é venenosa deüdo à presença de alcalói-
des de tropano ou esteróides.Muitas espéciessão fontes de
drogas de uso farmacêutico e algumas apresentam poderosos
narcóticos, entre elas podemos citarMcotiana (fumo, Prancha
9198), Atropa (beladona) e Datura (estramônio). Surpreen-
dentemente, a famíÌia também fornece frutos comestíveis,
tais como os pimentões (Capsicumspp., cujo sabor "pican-
te"é conferido pelo alcalóide capsicina),o tomate (Solanum
iucopersicum;Prancha 9.19n, a berinjela (5. melongena),os
tomates de árvore (5. betacea)e a fisális (Physalisixocarpa).Os
tubérculos de Solanum tuberosum (batata, batata-inglesa) são
importantes fontes de amido na dieta humana. Muitos gê-
neros são ornamentais, incluindo Brunfelsia (dama-da-noite),
Cestrum, Datura, Petunia (petúnias), Physalis (fisális) e SoIa-
num (Prancha9.19A\
Discussão: Soianaceae é considerada monofilética com
base em caracteres morfológicos e de cpDNA (Olmstead
e Palmer 1991, 1992) As relações infrafamiliares têm sido
investigadas por D'Arry 0979, 1991), utilizando caracteres
morfológicos, por Olmstead e Palmer (1991,1992,1997), Ol-
mstead e Sweere (1,99a)e Olmstead e colaboradores (1995,
1999),mediante a análise cladística de seqüênciasde rbcL e
ndhF e de caracteres de sítios de restrição de cpDNAu e por
\'Íartin e Barkman (2005), com base no gene nuclear da metil
transferase do ácido salicílico, junto com seqüências de rbcL
e ndhF Afamília freqüentemente tem sido di rialau em dois
grandes subgrupos, Cestroideae (p. ex., Brunfelsia, petunia,
Ceshum, Nicotiana e Schizanthus),definido pela presença de
embriões retos a ligeiramente curvos e sementes prismáticas
a subgÌobosas,e Solanoideae (p. ex., Solanum,Cipsicum, Ly-
cianthes,Datura, Physalis, Lycium, Atropa e Mandragora), com
embriões curvos e sementes achatadas e discóides. Os in-
tegÍantes de Cestroideae tipicamente apresentam cápsulas,
enquanto as espéciesde Solanoideae apresentam bagas ou
cápsulas.No/ana e tffica.afins são característicos pela presença
de estilete ginobásico e ovário profundamente lobado e hoje
são incluídos em Solanaceae, por exemplo, como a pequena
subf amíia Nolanoìdeae (D'Arry 1979,199 1; Thorne L992),
ou em SoÌanoideae (Olmstead et al. 1999).Antenormenre,
os sistematas (Cronquist 1981) costumavam considerar esse
grupo como uma família à parte As análises cladísticas de
Olmstead e Palmer (1992), Olmstead e colaboradores (1995,
1999) e Maúins e Barkman (2005) demonstraÍam que ,,Ces-
troideae"constitui um agÍupamento basal e parafilético, que
é diüdido em seis subfamílias por Olmstead e colaborado-
res (1995). Flores zigomorfas evbluram muitas vezes dentro
desse complexo. Em contraste, a monofilia de Solanoideae
é sustentada por caracteres de cpDNAu pelas sementes dis-
cóides e pelos embriões curvos. Nolana (Nolanoideae) está
inserida em Solanoideae; seu reconhecimento, seja como
família ou subfamília, deve-se à ênfase excessiva no seu ln-
comum ovário multilobado. Dentro das antigas Cestroideae,
gêneros como Nicotiana e Anthocercis (agora em Nicotianoi-
deae) são o grupo-irmão de Solanoideae e constituem um
clado diagnosticado pelo número cromossômico básico 12
(Martins e Barkman 2005; Olmstead et al 1999). Amono-
filia do grande gênero Solanum é sustentada apenas com a
inclusão de Lycopersícume Cyphomandra \Bohi e Olmstead
L997; Olmstead e Palmer 1997; Spooner et aI. 1,993,2005).
Solanum s.l. é diagnosticado pelas características corolas pro-
fundamente lobadas e em forma de discg pelas anteras ge-
ralmente coniventes e poricidas, e por caracteres de sítios de
restrição de cpDNA e seqüências de rbcL e ndhF. Solnnum e
muitos outros integrantes de Solanoideae apresentam bagas
(um caráter apomórfico).
 no Z /(s)opeqol Z a I (s)eur€qsa í(s)orrseqour€no (sr)purr.u.rel -.reJspnsse ophap aJuËJJodrm
(s)a1ap1sa lsolnagsollnw wot lata? wa a pp1.md og\aquacaldwot
no (soqnl soqdasap oaJwwol apd soprynry alualuauapurcasoas
soladtn sop solmgl so)solrcq, a pw og5eluareld uÌo) 'op€q
-ol-t êluauepuryo-rd e orugJsa 'oradtxsouyao :soryuoJ'Zalualu
-p.o8 soladnl'sope.rodlocqod no sopedlotrlod e sope"rodr-r1 sop urap) elou ap souSrpsorauaD'epeueJ ou no/a sopruíì
no sope-rodlorr:1ualod ap soer€ lso1a1Vfuda saqa11{:g aluau.Lla,La? sopelsã sou uraJroJoso-raua8sosorêurnN'(g71) n4uoul
sawulsl selnlo^uoJ no sppErÌrqlur'(úrnpuqop ap su14u1l Lun)
apau1d'apnlnundwacno apapunta 'oJstpap ouuot wa nlorn nwn
opunwtol a sL)lúuü aryawapLot'garuawlúra8 st)larycI'sewu6 e
sãr I 'g aluarupra8 sepdag sft)tprtJa slanxasslqaquawla,La7 sa,L
-olJ'srpulurral p:a8 u;a'(g61 6 eqruer4 íurara,rnpeure sarog
se anb eplparu E solal opueuJol as og,r anb a rolJadns acel
Eu sarog sE luoJ soprJrolar soxre /g olsr; saprgrdtoJsa suru
-rJ opuerurol IEJaB ura 'sepeurru,ralap serJuaJsaroltul sa+
-uasnasnlndysajeaa-rauruadoe5eua,truor 'sppeaxas E surÌaluÌ
'selsodr.uor9le no seppqol aluauepuryord saza.Lse'saldwts
'sapnp,ndsaa sbu.Dllrr sb1loJ'oruq ou sutadsy saquald sa opuau
toq'snpocrltnps no sopn{nln sapatadu.Lúa lusoq oilIglsn Mn
woJ'saralnp)tun aquawaquanbat{ spru'sosra Ìp solad saproleJle
ÌuoJ saza^ splÌnur íaluãsne ouJeluÌ eruêolj ísazÌpt ap s€lrseJ
-ed no seupr1 aluaruleuorseJo 'saJo^le E solsnqft no se^JÍ
(rar;uorop eryureg)
, nelssníap'1'v aea)eu!6eJog
'q096I uosllM
T16lptelv !6L6I ullsnv :slDuoplpDsDpu?ralaa
' e atg tde d eÌJuglsÌsuoJ
ap a sepelJurselnsdgcsplad seprlat opuenb opnlarqos'oluê^
olad ses:adsrpoESaluarula e ord seu'sapuer8 aluarue rlel
-aJ ops soluaruas sV'Jel)au urc]at)as solol] sV sarog-eÍraq
rod sepezruqod ogs aaowodl ap sangdsa seurn8ly er{rrnru €l
-oroJ e_srodep a (se-roqsecnod rod saza.Lse) souar.u no erp
urn rod tuarqe selã (961 6 pqruer4) solasur sostê^Ìp urêE4e
a sesolsr,r oes aluarupra8 aeaoelmlo,r,uoJ ap saroÌJ sV
'(eooz'zooz'P p ptaS
Jr oupJals í1967 pueldag) ecqgy;ered s's aeaJelÌÌ lo^uo3
eurol seryrueJ spssap er,un ranblenb ap oluaurJaÌ{uoJar
O 'soJlsgqour8 salaplsa snas e opr,tap 'êeaJerpuoì.{JrqLua
sope8ar8as saza^ se ogs surJe uni+ a utpuo4Jt(f 'sop:zfipar
saorJquraap a souolsneq ap e5uasard'seruef,saêp oleruJoJ
ura s€prznpar seqÌoJ ?lrJorolJ ap optÌaluoc ou oeinpar :ol
-qrse.redollqgq op saluaxoJap sao5ezqeroadsasesoJêlunu
s€ns ap ogzeirll,ã epe8ar8as a âJuaura+uanba.r;aeaoelnosn3
'(oe5eluaureuro ens ep a ua19d op sêrãlJeJeJa soln4 sop
errugJsrãp a odq'eu-r84sa op oleruloJ'solêlqsa sop oluaruud
-uroJ ê oralunu 'reqo; oe5euazr'orrlrse:ed ollqgr{ op eÌJuasne
no e5uasa:d ''xa'd) socrSgloJroura (eupuorolrr.u ap a o1se1d
-oJolJ ap 'reapnu sBruoua€ sop sercugnbas) sa:e1nca1or.u
saJalJerpJ ura aseq uroJ 'soqÌJ+ ZI rua opÌpr rp a odn:€ g
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GOOZ'ZOOZ +af,r ou€Jalg) oladrer rod so1n19srop seuade
ered ogSnpa: e lunluoJ ua ueluasarde anb'ergr.ue; pp sotêu
-93 sreurap sop oerurr-odnr8 o 9 aJuau{a e ord n4,Laqtunp
'soJêJÌJrlEÌap eSuasard elad e sa:elnJaloru saralJe-rerrod
Ppelualsns a êeaJelÌì lo^uoJ ap eilrJououI v :ogssn)slo
'sIeluoruPuro
sarr gdsa ruaJêuloJ o,Lp
uol4Jte è buuto(I' a4uotuanbn [' aaowod1
sorauaSsO susouaua,roes sanadsa selm1{'sra^lÌsaruoJ saz
aluaÌueJÌuJouoJa a (ãJop-pl
-ewq) saruWquaotuodl :so1npotda o4utguo)e o!2ugttodul
'otus1fuga L)tuDrDW
/snlnapa7/úrpuoqrte'a8aqsfta3luutauog ogs (sopelrDprdns
-anbca[a (09I) útn)sn)'(gg7) snlnapauol'(dds gg9)naow
-oú :sotaue6s1od1zu1t4 0€6'I/99 :sap?dsa/sonu?g
'srecrdo.4qns a srerrdorlsagÌ8alura esrê^Ìp
sretuuarod /epÌnqlllsp aluarueldrueelgrueJ :op5pq1tç1q
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e.rn8rg)soprznpat no sopeJqop sauopaÌrloJ so uroJ ,o^tnJ no
olar oeuqura :(eOf'O eqcuer4) ,MlnBa.Mno usnunJ,LtJ,a3a{11
-das anugtstap ap ulnsdyt aquaw[)ra8olruJ'opeqol aluarupra8
oralrelrau orsrq'eurJ apared ap or8ugrodse8au a olualun8
-a] I ruoJ p.ra8 ura 'o1nt91.Lod7 a4uawlataSsolnao (sa)ftaurl
no (s)opeqol '(s)opelrdec 'Z no L (s)etu8rlsa t(s)ocrseqourS
e (src)purru;al (s)a1ap1salpwa ogSaryatnld tuoc aluawla.n8
/opeqol-ú no aluaruauoJ € orralur 'otadns
z ouaao :sotúuo)
'7 so1afua1'soperodrlod e sopedlocr4 aluarule;a8 ua19d ap
soer8 isren8rsap soluar.urrduror êp ercuanbar; uuot,so1u1gdlda
saqal{ :g aryaw1an8 sawaryJ'spperrrqurr seuade aluau{euors
-eJo seÌrr /ouqJoll opquas ua ogS,Loq útLrnluoJ saffiIoaun w?q
-utq aluawaluanbat{ a 'ovloq ou opL)alúao[ua.ua wa oqol opt))
ap uuutpaut ogS,Lod a Luor a oquap and apntqop oqol t)pn ap
a wn '(brnpuJqopap sútlutl u.toc)apactld aquaut
Tau8taut oaJ,Lod
-a.mp'punt ap a.turolwa ap.w opuuuuol a saryuocaquatuapo{'g
ayawlata8 salbpcl'salualsrsrad'salauoJ aquawuttaSqno sanq
Ma 'g aluawla,La8suladVg 'strnpat'srunxas*tcl alualulúta?
sanlJ'sêrelrxp no sreuÌlulaÌ /ellgllÌos tou erun e sepÌznpât
sazê^ se'sepeurÌurêlap sEÌJuêJSêtoIJuI'saluasnasúrud]+sa
íseprznpar aluêruleuors€co 'epetqed saza^ sp no eaa_rauruad
oBSeua,tr.uor 'se.rralurIeJag rua 'selsodruor no sepeqol saza
se.'saldwts'sapap,ndsaa st)u)allu sat11o7'saldursno soppJrryrq
aluarualuanba4'sosta^rp solad'saprò)le ruoJ saza,rse los
-ollal xalgl e soreJrrrlel ruo) Iere8 ura 'aluasa.rd aluaÌuÌ€r
-aB ou-ralur EruaoLJísolerproqreJ opupDolsa enuanba4 uroc
sazrer lelrlotolJ elunr{uau no ecnod uroD seJqÌseJed a}uaul
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rnH9oNoCg sNt^l1s'99o'l'll)'ttlsdwv]'oanf ZgV
 SrsreuÁrcn
VrcernL 463

ÍIGURA 9.116 Convolvulaceae . (A-L)Colystegia

sepium: (A)lianacom pletoe quatroóvulos(x 8);(G)quatroóvulosremovidosdo ovário(x
flores(x 0,5);(B)corolaestendida; observeasdobradurasna corolae 8);(H)grãode pólenpantoporado (muitoaumentado); (l)cápsulacom
os estamesepipétalos(x 1);(C)flor em secçãotransversal acimado brácteaspersistentes e sépalas (x 2);(J)semente, superfícieadaxial(x
wário,observeasduasgrandesbractéolas, sépalaslivres,tubo da co- 5);(K,L)duasvistasde um embrião,observeos cotilédones dobrados
rolacomfiletesadnatose estilete(x 2);(D)gineceue disconectarífero (muitoaumentado).(M) C.spithamaea: plantaflorida.(Fonte:Wood
x 2;detalhex 8);(E)ápicedo estiletee esrigmas(x 7);(F)ovárioe dis- 1974,A student'satlasof floweringplants,p.92.)
conectaÍífero irregularem secçãotransversal,
observeo septoincom-
soln4 iuafisndúh wnuqos saleueloS soppqol-? soln-u :arquuv 1/,,nssolS
oufr3
e€aJEuEIos :selBu€los :seêugpal!lo)!pnl6 1.6vHlNvud eEâf,EqrâBrog:saiuuelos
epÌordJo)saEDu?JsarolJrr:at9wr#o tunlfrqduÃS
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âEAJEUeIOS :sePuelos a€aJeur€eJog:saIeÌJEÌos
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rnH9oNocg sN3^tls'99o'l'll)''lrtsdwv)'ccnr ign
 SrsreraÁrrcnVrcrrnL
465

1, capitado(s) a truncado(s) Ór,rrlos 1 por lóculo ou numero-

sos/ com l tegumento e megasporângio de parede fina. Disco Fórmulafloral:
nectarífero geraÌmente presente ao redor da base do ovário ., r(Èr.Q1\7,
Fruto drupa com caroço(s),cada um contendo 1,4,22 ou 41,
"Q :ÍrJïï,.ff;:essuizocarpo,
sementes, esquizocarpo geralmente contendo núculas com
f 1 sementes ou uma cápsula loculicida ou de deiscência irre-
gular; embrião reto a curvo; endosperma presente ou ausente Distribuição: família amplamente dìstribuída em regiões
ffigura 9.117). temperadas e tropÌcais

tfGURA9.117 Boraginaceae.Mertensiavirginica:(A) planta florida (x trando o gineceu (x 7,5);(G) gineceu em secçãolongitudinal, observe
0 , 35 );(B ) r ai z c om a ba s ede d o is ca ule s(a cim a,à e sq u er da )e r i zo ma o e st i l et eg i n o bá s i co(x 7 , 5) ;(H ) n ú cu l a e cá l i cea c re s ce n te( x 4, 5) ;( l)
(a b aix oà di r ei t a) ( x 0, 75 );( C) in flor escê n cia(x 1,5 );(D) f lo r (x 3 ) ; ( E ) superfícieabaxial da núcula (x 9); (J) semente (x 9); (K) embrião (x 9).
flor em secçãolongitudinal (x 3); (F)flor após a queda da corota,mos- (Fonte:Al-Shehbaz1991,J.Arnold Arbor.SupplSer. 1: p. 91.)
ap EJraJ a sergtueJ g rua alsrsuoJ ruêpro V .(7661 :aulp4 a
arumoq) VNCdr ap og5ulsa-rap soÌljs a (eI00Z .p la qreqlv
:0002 F la sqlos !q'e0002 'p lâ uaulPlo^€S í80002 .Tela peal
-slulo í0002'p ta punlìreg.!966I '1e1a o[sra1p;4t€002.p ]a
ÍrIIH:9661 Ie la ssarpu[ !t66I.Ie ]a pEatsì.ulo ig66l .le ]a as
-eq) :2002 'ú661'Ie la raurarg) SgI a Jt4pu ,gdp 'y1au.t,Tcqtap
sBrcuanbas'(7661 4rua?e14 :266T èlvrnr1- a :ar.uarg) o€Joq l.uè
selnlo^uo) sEIoroJ'soJr1opuÌsaproleJlp ap oxaldruoc a JelnJrl
red odq r.un'selsodo seqloJ ap e5uasard e uleÌJas segroruod
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s€Jlno'orupr op arrdg op oe3alo;d eu opuprTrx
-ne 'rua8elrcnru uelatras satalalor sO ' (2661 ,6961 4ruaïe16
:ú66I'Ie ta a.^^ruts:V661qwu[Ieg a seloqrrN :2661 ã1úÍulsa
raura.rg)olorcad op as€q Eu no sepdpsa sep leDcepearcqradns
eu (sa;a1a1oo) sossadsasarelnpuelS so19da (sarepdqsa sequrl
p spprznpar sazaa se) selndpsa ,sepeloaresao5eoluod ap e5
-uêsaro eu êsEq ruoJ ,p)Ìlâlqouolu aluaur€Jel) a sêleuEquaD
seleuelluag
'1096I uosÌM í096I rorrd :s,DuoDrpDsDpu?ralav
'seSnruo; rod oesradsrp e'altedura souau; olad
taaouord ura,tap anb sapropre ê seJnp s€Jn+rulsaurcluaserde
saluaLuasserun€p ,aluarue.l,og .en8e elad no olua^ olad ses
-radsrp oes sa:epsdeJ solruJ ruol sanadsa sep saluaÌrrês seu
-anbad sV'salueulunr sreurÌuerod sesradsrpa sepuunsuoJ
ras uapod selnJnu /rulJ Jod 'sa,re ;od seprra8ur oes seln)nu
se 'wnuuadso_qqt7 a tumdo4otlag rug .se8riuro; rod oes;adsrp e
opuarrotuord'sal rTsoprJeounue a setnpJoS,sarern5e ugluoJ
a Prnp a prnlrulsa pI'spln)tìu sep ãspq eu êprolrre ErnlruJsa
erun rueJuasarde soraua8 solrnJ .oqcue8 âp €ruJoJrua saJrp
tr
-uade ruor êrÌIgJ Ìün eluasarde s4osorty,tra ,(lOt O eqrue,r4)
sedno.ra suaSelad rua ruarap€ se anb sarrpuade r.uuluasarde
wnsso1&ourt3 a alndda1lalpryúH ap s€lnrnu sy.olua.t olad a
oesradsrp e a opele a aluelsrsrad 9 êJrTgJo ,zou odq soln-r;
uroo so;aua8 sun-8p rug 'en8e elad sesradsrp ogs rlgqtne] aur
-!|Ww ú\suaLLay111 a atsngty ap sesofuodsa seln)nu sy .en€e
elad sesradsrp oes a ruenlng apro) êp sanadsa setun8le ep
sedrup sV'sorêIrueur no sa^e rod ses-radsrpops aluaruÌel
-aB soerednrp so]ïìiJ ruor sangdsg .oesradsrp ap ser8g]erlsa
spsJa^rpeluasarde €IULueJV.sarop€zÌur1od so e-red
Ieurs run
nnJrlsuoJ a,rap anb o ,ogSezruqod e sode roc êp ruepnru êl
-uaureprdera4lunfifu3 e stlosofryç,arsuaryaw ep satolJsV.sor
-aua8 solrmu ap sanadsa ura epeluarunJop oprs Ìua+ er1rlsrp
ap eSuasa-rdV'epeznJJ oe5ezrurTode oluenb oeSezruqodol
-ne p oJupl JaJJoJoapod saJopezruqodoruor sopeluarunJ
-op oprs rugl rugqulel sazrBa so8errou ,soraldoalol ,selsour
seru 'ua1od no JEJJauap ernrord p seJsou a selaloqroq ,sed
-sa^'seLIIaq€ rod epezurlod a aluaupra8 aeareur€erog
'(1697 uosn€rag
a pealstulg) êprgrlarqa oxalduror op o4uap ,aeareur8erog
e JaJuêUad a^ap uaqru€l ,sazrer ap selrsered ap uJmuoJuÌ
odnr€ tun'(aeaceouual) suge axal a awsqoqd anb uara8ns
lqpu olseldotop ap auaS êp soâpJloalrnu ap sercuanbas ,e1
-uarupurg'aeaprordo-rg1aH a êBeprorploJ,,,êpaprorlaryg,,
ìrrgluor anb_opep urn ura ocqage-red ,zatt1e1,a pseq odnr8
iun ap a1;ed urazeJ aluarula,terrord su:4e uxbl a au.La51 ,at1at
-vt44 oluenbua 'aeapiour8eJog ruoJ aluaurpurÌxoJd sruu op
-euorDelêr relsa a ap uopo) .ae úeI1ÁqdorpígTaeaceur8ero g
opelJ op oJluêp sreJlsaJueras rua^êp (sa-repsdecsoln4 a
solnro solrnu) saJâ]JeJpJso soqurv . (aeaoeur8erog sreuorJ
-rpeJl seu'selncnu no sednrp ura ura^lo^uasap as anb so1
-n 9 7 seuade urol snalaurS .s,r.)sarelnsdeJ soln4 a solrÌ o
sosoJaLunurueluasa.rdealuarupra8 selueld sessg'aeaceur€
-pJog ruã sopjnlJuÌ oes rnbe a ,sopeuorJuaru saJuesodnr8 so
ruoJ sopeuorJelêr êluaurpruxord oelsa,,aeareldq doryÃp1,,
rue sopÌnlJur aluêu{euorJrpe_r1 soraua8 sop prJoreru
V
',,aeêJeqal{1/, oruor sepeSar8as
opÌs rugl aluaualuanba{ â€aprorpro; e aeapiorlãtqg'solÌÌ o
o4enb seuade uroJ soue o rueluasarde serprueJqnso-4enb se
sepol ap salue-r8a1ur sO .G6I.6 eqruer4) seargqreq sangdsa
sesoraurnu rugluoJ a srecrdorlqns a seperadual saorSar r,ua
epeluasardar ruâq gtsa (s4osofr1yça Lr$uaUaW ,o&a,Log,wryfrqd
-tufr.g'wnsso13
ouÂ1,u.rntpotusouç, wnuuadsol4ltj's nJl4lo
qo8a7
/DlpryaH opurnlrur
'so;aua8 961) er;lue;qns apuer8 essa 1op
-eqol aluaruepuryo.rd oue,ro olad a ocrseqour8 alelqsa oled
epezuèpeJe) ras apod aeaprour8e;og.eurSqsa oJru4 run ruoJ
-sa /osor{ual o}lqgÌ{ o arralar a prrdo.4 aluau_rpdroupd g odn-r8
assg'eru:adsopua ap enuasnp a sopetrld sauopalloJ ,saoSec
-qÌurer ú uroJ alalqsa ou ês€q ruoJ op€lJ run JrnlqsuoJ a êp a
so:aug€ souanbad srop soJlno a orylo) ur9+uoJ aeaprorpJo3
'eruradsopuaap e5uasarda sopelpÌ{JesauopgÌrloJ,soaredrup
solruJ'opeqol-ogu orre^o /opeJrryrq a Fulrura] alalqsa,osollu
-al ollqgq ouror seqroruorsald eluasarde (ununog è L)qarLIl
''xa 'd) aeaprorprql pcrdo4 y .(1661zeqqaqg-1y) serprue;qni
sapuer8 orlenb acaquoJal seleuraJsrs sop erroleur V
'(7961 ourluu3) aearerurel a aeareuaqrê
'aeaceurSerog ap oJluêp aluarualuapuadapur uretrnlo^a oJrs
-gqouÉ alallse ê safflnrol-t sopg^o ,se1n)nu orlenb ruor sor
-rdrecozrnbsasolrug '(1gg7 uosn-8raga p€alsu{O :0OOZ,e66l
'q26il'Ie +apeê+srulo tZ00Zaseqf, a ruorls8uç1 !6661uosn3
-tac:_2661têruleda ârÌr^to0 :e66L.Ie 1a eseqS) VNC êp serr
-uanDas êp saJal)eJe) rua a spr)uaJsarolJur spp €JÌlsFalJptpJ
eruro; €u aseq uro) erqgTgouour ep€raprsuoJ a a (tr11'6erÊrg
tè :aaúp.LphH olarxa,aearel,{qdorpdg â apareouua.l opuml)
-uD^
oldì.up opoÌu ap epplru{ap rnbe a erpue; e :ogssnzslq
'enapeur ap aluoJ aluelrodur
9 ú!p.to).sesouauê^ oes sanad
-sa splrnl J 'dds wnuuadso4lt l a (rarqor) alaunt[o tun1frtqdwfr,g
'sr1uu1t{loo8xtog opurnlJur ,EurJrpaul eu sepezr1r}noprs rugl
sarJadseselrn] J 'sreluatueu-rosaDadsauraJauJo] ú4na\d a úu
-auowlnd'wnssolSouÂ7,OOt O eqruer4) atpto3,s1osofry\1,ats
-ualnry 'utnno4oqaH :so1npotd a D2lutouo)a opugtltodwl
'a{ozuawoy a sfuqqoqo8a14,t)lp)ar4d
/wntpowsouo'ap4dowa1t1,awa51'st4osortyll,a6uaqaw,tunuuad
-so141t1'úIndda1'wry1Âqdoqft1'u.Lntdo4otlag'ula4raH,uoÂpry
- oltl /ulstlll'at,Ladatq,wnssolSouÃ3,ut1lun1dfr-q,atp.ro3,atn,L
-.Ln)g'úLT)utswyopuinlJuÌ /gppuel ou no/o soprufÌ sopelsil
sou uraroro sorauaS sosorarunN .(g7) aqau41 a (g7) wnssop
-oub' OgD stqosoÂ1,41' (gg1) at1ata44'(gg1) a4qunadÂ-tJ,(OqI)
uwsouo' (gç1) nlq.tolautnol,@9Ò wrudo4or1a11' (' dds g7Ò rry
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 SrsreuÁrrceVecrrnL
467

Chavepara as PrincipaisFamíliasde Gentianales

1. Ovário ínfero; floema interno ausente; estípulas + interpeciolares; placentação axial

. Rubiaceae
1. Ovário ov.íri9s súperos; floema interno geralmente presente; esípulas diversas (isto é, adjacentes
9u
à base do pecíolo, + illslpgciolares, freqüentemente reãuzidas ou aúsentes, neste caso plantâs
com
linha nodal); placentação axia| parietal ou marginal.
. . . .2
2' Seiva leitosa (com látex); estilete apicaÌmente engrossado, formando uma cabeça estilar;
ovários
geralmente liwes unidos somente pelo estilete ou cabeça estilar .
Apocynaceae
2. Seiva não-leitosa (sem Ìátex); estilete não engrossado apicalmente e cabeça estilar ausente;
ováriosge ralm entec onatos
.. ... .. 3
3. Estípulas g.eralmente presentes e interpeciolares, às vezes reduzidas a linhas estipulares
nos nós; placentação geraimente axial . .
.Loganiaceae
3. Estrpulas geralmente ausentes; placentação parietal.
. GentÍanaceae

14 200 espécies;as famílias são Gentianaceae, Rubiaceae,
Apocynaceae (incluindo Asclepiadaceae), Loganiaceae e
Gelsemiaceae.Está claro que Gentianales faz parte do cla-
do das asterídeas,tal como indicado pela presença de ór,ulos
com um único tegumento e megasporângio de parede fina.
Dentro desse clado, Gentianales se insere nas asterídeas-
núcÌeo, posição sustentada pela presença de corola gamo-
pétaÌa e estames em número iguaÌ ao de lobos da corola A
posição da ordem dentro do clado das asterídeastambém é
sustentada por análises de seqüências de DNA" que sugerem
que Gentianales é próxìma de Solanales.A maioria dos inte-
grantes de ambas as ordens apresenta floema interno e flores
de simetria radial com estames em número igual ao número
de lobos da corola. Gentianales é facilmente identificada pela
freqüente pÍesença de folhas opostas, de estípulas ou linhas
estipularese de coléteres
"Loganiaceae", na sua delimitação tradicional, constitui
um agrupamento não-monofilétÌco e de definição problemá_
tica. Assim, Fragraea(Prancha 9.20A) e potalia deverjam seÍ
transferidos para Gentianaceae, e Buddleia e taxa afins cons-
tituem Scrophulariaceae (de Lamiales). Gelsemíume Mostuea
são dois gêneros taxonomicamente isolados e melhor trata-
dos como Gelsemìaceae(Figura 9.118),mas dentro de Gen-
tianales @remer e Struwe 1992; Endress et aI.1996; Struwe et
a1.1994;Backlund et al 2000; Soltis et al 2000).No enranro,a
maioria dos gêneros de Loganiaceae provavelmente constifui

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U O
Laticíferos Perda das Corola Anel de
(ÌátexÌeitoso) valvada pêÌosno
Estigmas Placentação Floema tubo da corola
Ovários liwes
dMdidos ^^; ^ +^ l incÌuso Gineceu
Cabeçado estilete parcialmente
apocárprco

E- ! í^ , , 1^
^

interpeciolares

Floema interno
Ovário
ínfero Caracteresquímicos

Estípulas

Coléteres

FoÌhas opostas

Química dos alcalóides (alcalóidesindólicos complexos)

FIGÜRA9.ff8 Cladograma mostrandoasrelaçôes hiooté-
Pontoaçõesareoladas ticasdentrode Gentianales.(Modificada de Backlund
et a,.
2000;Olmstead et al.2000ae Soltiset a|.2000.)
 sèleuerluêD süou istsuanSulwop
apuaqn)
:seeu9pelrlol!pn3
0z.6vH)NVud aeê)ctqnu:sêlcuBlluêD
sarcIJiwr4ullúr6awo$n1
êEaJPueÊueD :saÌeuqluec
sEsolÌdsêluarrras
tuor olnqloJ itzpuaapunuaN sotnq inxqafi DatJoJ
êeeD€u.ôodv:sslPuequaD eEar€Ìqnu :saPu€quêD
purpnlr€uol oP5Jes
lou:touila nutL
eeer€uÍJodv :sapuPquêD seroua seqloJinxuarn rJauSaJ
aPaJPU€rlueD :salEu€quaD
xêlgl ísarog:oluunssqxdapry
eEaJPÌr^JOC1V :SaPlrPÍIUêD
rnHgoNocg sNl^l-rs'99o1'll)'r'llsdwv),aanr ggi
 StsrrmÁrcn
Vecernr 469

um gÍupo monofilético contendo dois subclados principais: o courea (250), Mussamda (200), Borreia (150) e Rondeletia (125) .
grupo Strychnos (Strychnose Spigelia) e o grupo Logania (Ge- Alguns dos numerosos gêneros que ocoffem nos EstadosUni-
niostoma,Labordia, Logania,Mitreola e Mitrasacme). O primei- dos e/ou no Canadá são Catesbaea,Cephalanthus,Chiococca,
ro subclado é caracïerizado pela corola valvada e oelo floema Díodia, Ernodea,Erithalis, Exostema,Galium, Genipa, Guettarda,
inciuso e o segundo subclado apresenta um anel de pêlos na Hamelia, Hedyotís (e segregados como Houstonia, Oldenlandia,
fauce do tubo da corola e um gineceu parcialmente apocárpl Pentodon, Stenaria), Mitchella, Morinda, pentodon, pinckneaa,
co (Struwe et aL.1994).Loganiaceae tem sido freqüentemente Psychotria,Randia, Richardia e Spermacoce.
considerada basal dentro de Gentianaies, mas análises recen-
tes (Backlund et al. 2000; Olmstead et al. 2000) sustentam o lmportância econômica e produtos: o café, uma bebida es-
reconhecimento de dois clados principais dentro da ordem, o timulante rica em caÍeína,é feita a partir de sementes mistu-
primeiro compreendendo Rubiaceae e o segundo as demais radas de Coffeaarabica (Prancha 9.20D) e C. robusta.O quini-
famílias (Figura 9.118).Além dos caracteresmostrados na Fi- no, um fármaco utilizado no tratamento damalâria, provém
ryua9.118, os dois clados diferem nas Íotas biossintéticasde da cascade espéciesde Cinchona.A ipecac,uma sudstância
iridóides e alcalóides indólicos (jensen 1992) utilizada para induzir o vômito, provém de Psychotria (ipeca-
cuãnha). Gardenia,Hamelia, Pentas,Randia, Rondeletia,Serissa,
Referênciasadicionals.' Wood 1983;Wood and Weaver 1982.
Hedyotis e Ixora são cultivados como plantas ornamentais.
Rubia tinctoria Íoi por muito tempo a fonte de um corante
Rubiaceae A. L. de Jussieu vermelho.
(Famíliado café)
Discussão: Rubiaceae constitui um gmpo monofilético de
-\wores, arbustos, lianas ou ervas; floema interno ausente; fácil reconhecimento As relações filogenéticas dentro da fa-
geralmente com iridóides e diversos alcalóides; rafídeos fre,
mília têm sido investigadas por meio de análises cladísticas
qüentes. Pêlos diversos. Folhas opost(rsou aerticiladas, geral-
de caracteresmorfológicos e/ou moleculares (Andersson e
menteinteiras, com venação peninérvea; estípulaspresentes,in-
Rova 1999; Andreasen e Bremer 2000; Bremer e Struwe 1,992;
terpeciolares e geralmenteconatas,ocasionalmente foliáceas, Bremer e Jansen 1991; Bremer et aL.1995,1999;Robbrecht e
com coléteresna superfícieadaxial. Inflorescências determina-
Manen 2006; Rova et a1.2002).
das, ocasionalmente reduzidas a uma flor solitári4 terminais Cinchonoideae - incluindo Gardenia, Casasia,Ixora, Cof-
ou axiÌares.Floresgeralmentebissexuaise radiais,frequentemente
fea, Erithalis, Chiococca,Exostema,Hamelia, Randia, Cinchona,
heterostíIicas,comfreqüência agregadas.Sépalas geralmente 4 Cephalanthus, Pinckneya, Mussaenda, Portlandia, Catesbaeae
ou 5, conatas, às vezes com coléteres na superfície adaxial.Rondeletia- tem sido tradicionalmente definida com base no
Pétalasgeralmente4 ou 5, conatas,delimitando uma coroÌa em ovário com numeÍosos ór,ulos por lóculo ou pela presença
forma de disco a funiforme (Prancha 9.20F), superfície adaxial
de endosperm4 ausência de rafídeos e sementes com testa
com freqüência pubescente, os lobos valvados, imbricados ou foveada-costada (todos essescaracteressão aparentemente
contortos. Estamesgeralmente4 ou 5; filetes geralmmte adnatos
simplesiomorfias). A monofilia desse grupo nào tem rece-
à corola e posicionados dentro do tubo da corola ou na fauce,
bido suporte em análises cladísticas baseadas em caracteres
às vezes basalmente conatos; anteras 2,loculares, deiscentesmorfológicos ou de sítios de restrição de cpDNA, mas recebe
por fendas longitudinais; grãos de pólen geralmente tricolpo-
sustentação em análises que utilizaram seqüências de rbcL,
rados. Carpelos2 C5), conatos;ovário ínfero, geralmente com ndhF ou do íntron rps16.No entanto, um gÍupo de gêneros
placentação axiaf estigma(s), 1 ou 2, iinear(es), capitado(s) ou
dentro de Cinchonoideae, freqüentemente segregado como
lobado(s). Ovulos 1 a numerosos por lóculo, com 1 tegumen- Ixoroideae (p. ex.,Ixora, Coffea,Gardenia,Mussaenda,Randia),
to e megasporângio de parede fina. Disco nectarífero pre- é claramente monofilético. Esse clado é caracïerizado oelas
sente acima do ovário. Fruto cápsula Ìoculicida ou septicìda,
flores com corola contorta (com uma torção à direita) ã um
baga ou drupa, esquizocarpo ou baga indeiscente; sementes mecanismo de polinização especializado. As anteras liberam
às vezes aladas; embrião reto a curvo; endospeÍma presente o pólen antes da abertura da flor e o pólen é apresentado aos
ou ausente (Figura 9.119). polinizadores na superfície pilosa do estilete; somente mais
tarde o estigma se torna receptivo. Essemecanismo de polini-
zação é similar ao sistema encontrado em Asterales.
Fórmulafloral: Rubioideae compreende a maioria das espécies e é diag-

",K@,rQ:g, c@,,::r#:,r#:,j#f; nosticada pela presença de rafideos e lobos da corola valva-

dos. Alguns integrantes desse clado apresentam numerosos
óvulos, enquanto outÍos apresentam uma redução para um
indeiscente único ór,ulo por lóculo. Essa subfamíLiaprovavelmente é mo-
nofilética; potenciais sinapomorfias seriam a presença de ra-
fídeos, sementes com testa 1is4 o hábito geralmente herbáceo
Distribuição: família cosmopolita,porém mais diversaem (presumivelmente com reversões,como Jcontece com psycho-
regiõestropicaise subtropicais tría e Palicourea),e numerosos caracteresde cpDNA. Gêneros
representativos são Pentas,Palicourea,PsyChotria,Galium, Ner'
Gêneros/espécies:550/9.000. Principaisgêneros: Psycho- tera, Hedyotis, Ríchardia, Diodia, Spermacoce,Pentodon,Moinda
tria (1.500spp'.),Galium(400),Ixora (400),Paaetta(400),He- e Mítchella. Frutos camosos e ovários com um número reduzi-
rlyotís(400),Tarenna(370),Randia(250),GardeniaQ50),Pali- do de ór,ulos evoluíram muitas vezes dentro de Rubraceae.
f)uapu a2ltradns op as1qau safiDsatdaluawpnï sanJalor súw
'saluasne aluaruyeraE selndqsa íeaa:auruad oeSeua.Lruor
'sressas + atcupnba{ wú 'sufialur aluaulataS 'saldwts'salsodoaq
-uatu1un8sa41o; salduns aluarualuanbag solgd .sapropFrruor
praS_rua louralur pruêog ruoJ aluarulere8 ísopep aluarual
-uanba4 salne) iselaJo^iE no solsnqle e,(eporop ap sepr.tord
-sap a seprznpal seqloJÌüoJ) seJrlrseJedornusazèz'se,suaJl
(euenua8ep ergtueg)
narssnÍap.T.veealeuelluag
L96I raÌtunêÌTrn 2g61 sraSoy :066I.1v
te uossÌÌN !V661'IeÌa uaupl^l lgl6l ua+sre.]:9661 taLuêrg:0667
sprer{JDTpue Darreg 1€16Iuoslapuv :stDuoplpDsapu?npv
'smrurue rod sopegodsue4 aluêrupruolxa
oes e oqcue8 ap eurroJ ura so19dueluasarde wruIDt êp sarr
(g1t'd 'sluold6uuai olJJosDllDtluapnlsV .VL6Lpoow
:eluol)'(8 x) lerxepeè)eJ'aluauras (H)í(Sx) odjetozrnbsaop ogjrod
(9) l(9 x) rou (l) 'O
:salal (H-l) í(0[ x) o)uerquraoprrqruaa opeql!ìuod
euradsopua'opeJnq)pLl odretopualeslansuellog5)osLua,sodle)op
-adsa serunSle âp solruJ sO .oJua^ oiad sesradsrp o€s aluâru
-a1uanba4 a sppep no seuanbad;as ruapod sarelnsdec soln;;
ap saluaÌuas sV'sa^E rod sesradsrp aluaurecrdq oes sosoureJ
solruJ ruoJ sanadsg'sepeurqÌuoJ sergureJser1no sE sepol ap
spJrglsoJalall sanadsa sep puros e anb op srpru aluarulã e^
-ord a seuradsol€ue ap prlrureJerlno ranblenb anb op serrgl
-soralar{ sar)aclsâsrEru ura+uoJ aeaJErqnìI .Erlrlsoralar{ ap no
(etuoe razr) oeSezrurlod ap opezrprcadsa orusrue)aru urn ap
'errpuelord ap eSuasard elad epnouro td a epezntt oe5ezruq
-od y'prog esuadruolar e a relJau g .sanadsa serno.drua
a-uoJo olua^ olad oeSezrurlod e íso8arrour no sa^p ,seJsoru
'seqlaqe 'sBsodrreru ,se]êloqroq rod sepezruqod ras uapod a
og5erolor a eruJo; rua seperJe ogs a€aJpiqnll ap saJog sV
, 'sElno]lsa sep
ogs_llp no oesry ap ner€ op erapuadap olrJrua rod saluar
-ecle spqloJ ap oJarunu O .solrJrua^ JpurroJ ruarared seqlo;
se a spa)erloJ a seprpuedxa oes se1nd11sase wntla) uJl
-ua Z uro) e:as ednlp (l) í(ç x) ornpeu esenbo1nr1(C)j(0[ x) oraJut
ou9^oo a^rasqo'leutpntt6uol og5:esua atr;gte nateur6()) í(Sx) sal
-plor)êdrêturse;ndllsase è^lesqoleltxe a ltss?srolJLuotgu (S)j(t,O
x) epuouelupld(V)iDuodDrtat apolo E-il.aea)prqnU 6l 1.6Uungll
rnH9oNoc
g sNl^l-rs'99o'ì'ìl)'ltlsdr^,v),ccnr
oLv

do pecíolo.Inflorescências determinadas, às vezes reduzidas
a uma flor solitária, axilares ou terminais Flores geralmen-
te bissexuaise radiais. Sépa1asgeralmente 4 ou 5 e conatas,
freqüentemente com coléteres na superfície adaxial. Pétalas
geralmente4 ou 5, conatas.formando uma corola em forma de
disco, funiforme ou campanulad4 os lobos às vezes ciliados,
com freqüência proüdos de glândulas nectaríferas e/ou es-
camas na superfície adaxial do tubo, geralmente convolutas,
às vezes plicadas nos sinos. Estamesgeralmente4 ou 5; filetes
adnatos à corola; anteras ocasionalmente poricidas; grãos de
póÌen geralmente tricolporados ou triporados. Carpelos2, co-
natos; oaório súpero,corll. placentação parietal, as placentas
às vezes profundamente intrusivas e 2-lobadas; estigma +
capitado a fortemente 2-lobado, os lobos às vezes retorcidos
em espiral. Or,ulos geralmente numerosos por placent4 com
1 tegumento e megasporângio de parede fina. Disco ou glân-
dulas nectaríferas presente. Fruto geralmentecápsulasepticida
Fórmulofloral:*,f@, C G@;
cápsura
A1$r,
Distribuição: amplamente distribuída, porémmais diversa
em regiões temperadas e subtropicais e ambientes tropicais
montanos.
Gêneros/espécies: 91,11,.600.Principaisgêneros: Gentia-
na (360 spp.), Gentianella Q50), Exacum (70), Halenia (70), Se-
baea (60) e Swertia (35).Todos essesgêneros (exceto Sebaeae
Exacum) ocorrem nos Estados Unidos e/ou no Canadá, funto
com Bartonia, Centaurium, Eustoma,Frasera,Sabatia eVoyria.
Importância econômica e produtos: Gentiana (genciana),
Centaurium, Eustoma (Prancha 9 20G), Exacum e Sabatia são
cultivados como plantas ornamentais
Discussão: as relações infrafamiliares têm sido investigadas
por Mészáros e colaboradores (1996) e Thiv e colaboradores
(1999) Estâ claro que Villarsia, Nymphoides, Lomatogonium e
Menyanthesestão somente relacionados com Gentranaceae
de modo distante @remer e Chase L994; Chase eï aL 1993;
Downie e Palmer 1,992;Michaels et aI. 1993; Olmstead et al.
1993;Wood 1983;Wood e Weaver 1982).Essesgêneros aquá-
ticos são aqui incluídos em Menyanthaceae, uma família de
regiões alagadas ou úmidas com folhas aitemas e espiraladas
ou dísticas e uma corola valvado-induplicada (ver Asterales).
As duas famílias diferem também em caracteres ouímicos e
anatômicos.
As coÌoridas flores de Gentianaceae são polinizadas prin-
cipalmente por abelhas e borboletas. O néctar é a recompen-
sa floral. A maioria das espécies é alógama, deüdo à presença
de protoginia As pequenas sementes provavelmente são dis-
cersas pela água ou pelo vento.
Apocynaceae A. L. de Jussieu
(Famíliada perobae da mangaba)
-\wores, arbustos, lianas e ervas, às vezes suculentas e com
lspecto de cactos; floema interno presente; presença de la-
ticíferos e látex geralmente leitoso; com glicosídeos cardía-
SrsreuÁlce
VecrrnL 471
cos e diversos alcalóides; muitas vezes com iridóides. Pêlos
diversos, freqüentemente simples. Folhasgeralmenteopostas,às
vezes alternas e espiraladas, dísticas ou verticiladas, inteiras,
com venação peninérvea; estípulasreduzidasou ausentes,colé-
teresgeralmentepresentesna basedo pecíolo.Inflorescências de-
terminadas, mas às vezes parecendo indeterminadas, ocasro-
nalmente reduzidas a uma flor solitári4 terminais ou axilares,
com freqüência parecendo de outro modo. Flores geralmente
radiais. Sépalas geralmente 5, + conatas, às vezes reflexas,
freqüentemente proüdas de coléteres na base da superfície
adaÀal. Pétalasgeralmente5, conatas,formando uma corola em
forma de disco, campanulada funiforme ou tubulosa, às vezes
reflexas, freqüentemente proüdas de apêndices (corona) ou
escamas na face intema do tubo floral, lobos da corola valva-
dos ou contortos. Estamesgeralmente5; filetes curtos, às vezes
conatos, sempre adnatos à corola; anteras com freqüência a1-
tamente modificadas e 2-loculares, Iíoresou aderidas entre sí e
formando um anel ao redor da cabeçado estilete,Iivres ou adnatas
com a cabeçaestilar atraaésde tricomase secreçõespegajosas(ais-
cina), ou fortementeadnatascom a cabeçaestilar atraoésde tecido
parenquimatososóIido, conectivo freqüentemente proüdo de
apêndices apicais; excrescênciasestaminais (corona)freqüen-
tementepresentese petalóides,em formato de capuz ou de chífre
(Prancha 9.20C); grãos de póIm geralmente tricolporados ou
diporados ou triporados, liberados como mônades, aderidos
entre si com ou sem fios de üscina, como tétrades ou forte-
mente coesos e formando massasrígidãs (políneas),neste caso
proüdas de transiatores (estruturas que conectam políneas
de sacos polínicos de anteras adjacentes) e com freqüência
providas de uma glândula pegajosa (corpúsculo)* . Carpelos
geralmente2, conatos somente pelos estiletes e/ou estigmas
e ovários em geral livres, completamente conatos em AlIa-
manda, Caríssa e Thmetia; oaários súperos,com placentação
geraÌmente lateral ou axiaf porção apical do estilete expan-
dida e muito modificada, formando uma cabeça (Prancha
9.20B), secretando viscina, em geral abruptamenteexpandida
e diferencíadaem 3 regiões(isto é, regiões especializadas para
a deposição do póien, secreçãode üscina e recepção do pó-
len), freqüentemente pentagona| tecido estigmático freqüen-
temente restrito a 5 pequenas regiões laterais da cabeça do
estilete. Olulos 2 a numerosos por ovário, com 1 tegumento
e megasporângio de parede fina (ou secundariamente espes-
sadas). Glândulas ou disco nectarífero freqüentemente pre-
sentes, ou néctar secretado por câmaras estigmáticas (e relido
na caüdade do tubo estaminal ou dentro dos apêndices da
corona). Frutos com freqüência aospares, cada oaàrio em gernl
desmaolaendo-seem um folículo camosoa seco,bagaou drupa, a
superície do fruto lisa ou coberta com excrescênciasem for-
mato de acúieo; sernentesachatadas,comfreqüênciaprooidas de
um tufo de pêlos;embrião Íeto a curvo (Figuras 9.120 e 9 .121).
FórmulafÍoral:
*, K@,.Qg,í;è
;ror2fotícutos,bagadrupa
N de T. Apenas as PeriplocoideaeapÍesentam uma glândula pega-
josa. Nas Asclepiadoideae essa estrutura não é pegajosa e funciona
como um clìpes,prendendo-se às peças bucais e/ou extremidadesdo
polinizador (ver Endress 1994cem Bibliografia citada e leituras reco-
mendadas)
 ' êp ep qe nbèp 'atsarynA
ê bwwa$oJrb qúLDf/uoutybruad,
aruauo1y\1
S' úMapúp
/uapryW'aruot4drconn1/ç
errappru ruarêuro; (awLadsoptdsy ap aluêrupnadsa) saoadsa /snqopuoD/safq)T'wnt4tunufrS,sntqq
seuxt31;7'atuq1 a wnwadsopt4ta"7'nqadaqg '(euawnld) auaw -uuraqlb)'sardalcsy'wnulicody'aruapn&uy,atuosutyoesepeu
-n14' (etapenrdse) wnt.o51,(erac-ap-rog) aÂo11'snr4quatat4qa3 -eJ ou no/a soprufì sopetsil sou urêrJoJoanb saluegodrur
'ussua) 'GIOZ'e eÌ{ru€rd ísur;e sanadsa a eps-ap-pnqo) sorauaD \001)blltozpuurya (00D auowúras,'(gg1) snqolouo2
saúapsy /útuoswv /upuaaollv oes sa1ue1:odru srcluaureu '(911) n{loanay ,(0€I) uap#)W,69D artoH,(gg1)a&ado.Lal
-ro soJauoD 'seJ€rpJ€Jse5uaop ap oluaruelerì ou sopezrTÌln '(gg1)wn4cunub '@tò aualuowanuraqq,(.dds gç7) sadap
oes snqua4dotl5 ap solsoduror a oesuapadrq e e-4uoc solsod -sV :soou?6 s1od1zu1t4'00L'ElgçE :sapgdsalsotaugg
-uroJ aJauro; a{1oana6'erulaJnal e pJluoJ seSorp ê)auJo;
(rerseSepeur-op - etur.L) snqluuatüú) .sÌeurJrpau solrsodord 'seperadu;al
saoSa;ale
tuoJ sPpezrÌrln oes splrnru a sesouaua^ o€s eÌlJruEJpp sarJ as-opuapualsasoJauà8sornod ruor a sierrdo4qnsa srerrdorl
-9dsa se sepol asenb :solnpotd a D)lutguo)a Dpug,Uoduq sagr8arrua ppÌnqrrlsrpaluau.reldrueeryureJ :og5pq1tp1q
('998'd:1L'roqv plourv'r t6g6L lllpsou :ê]uoj) .(ç,t t x) o)uprq ule ogrrqu-la
'opeq;r1uodeu.radsopua1eurpn116uo; og5tas u.raaluauês (W)t(9,8t x) aluèLu
-ès (l) 1(1 'Zx ) e r ) u ? )s r a pe s g d e o ; n r!;o ; ( >i:( L Z x) s o l n )J l o Ja p re d ( f) í( S, €t
x) sor^rlogs soug^o so anb anresqo leslensuetl og5tas Luasougì)au a oug^o
(l) :(8 x) soug^o stop so ulo) opueulatle (e]!allp a epranbse)sougì)èu stop so
a^rèsqo iploJo) ep stop a a)tlg) op soqol srop ap og5ouar e sgde rog ep aseq
(H) 1(9[ x) enrlda>alg totraJut0916êre iatalrlsaop e5aqe: 191:1ç,€t x) lptxeqea
Ierxppeselsr^'er)u?)stèpep satue elèìue (J,l) i(ç,8I x) leralel e]st^,ptfugfstep
pp sêlup elêìup (C) i(g x) oteltlsa op elaqe: ep sal^tl è ts alìua sal^tl seraluese
a^resqo ';eurpnlr6uo;auol tua lelou oqnl op rouadns êued (f) l(t x) è]al!ìsa
op e5eqer p a nã)oJpue o eztle)ol as enb ue epe)elsap ogr6at e a puJoluol
eforo) p è^Jasqo'ogtoq (€) i(/'O x) solnlj a sajou ulol êlne) (V):snasotsnqluD) 0^\I)
-DrllD)' (seaultodu.lasDX0Jsop elueluasardar) apèleuÍ)odV
OZl.6 VUnglí
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ir": :-
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rnHeoNocg sNtAt-Ls'99oì]t)''l'llsdwv),ccnr zli
 SrsrruÁrcn
VecrrnL 473

ÍfGURA9.121 Apocynaceae(representantesdo clado com políneas).(A,B) Asclepìos syrioco:(A)fruto muito

iovem, em coÍte longitudinal, após a queda da corola,androceu e cabeça do estilete (x 11); (B)folículo qua-
se maduro (x 0,7);(C-F)Á. incornotai (C) parte apical do caule com flores e frutos jovens (x 0,5);(D) folículo
deiscente liberando sementesprovidasde tufos apicaisde pêlos (0,7);(E)semente com tufo apical de pêlos
removido, observe a testa âlada (x 4); (F)embrião (x 5,5).(G-L)A. syriaca:(G)flor com os lobos da corola refle-
xos,observe os conspícuosapêndicesestaminaisem forma de chifre e capuz (corona)(x 5); (H) flor vista de
cima, observe os apêndicesestaminaisem forma de chifre e capuz opostos às anteras (estasúltimas acima
da cabeça do estilete) e alternas com glândulas pegajosas(corpúsculos)(x 5); (l) androceu (envolvendo o
gineceu)acima do ponto e adnação com a corola,apêndicesda corona removidos (x l 2); (J) antera em vista
a da x ial com
, d uas pol í ne as,ca d a u ma co ne cta d apo r um tra n s la t o r u, m co r p ús cu l oe o u t ro tr a n sl at o rc om
outra polínea da antera adjacente (x 12); (K) par de políneas(x 16); (L) gineceu,os dois carpelosunidos ape-
nas pefa cabeça do estilete (x 12). (M) A. connivens:pa r de políneas (x 12).(N) A. pedicellota:vista lateraI da
flor com dois lobos da corola removidos (x 5). (Fonte:Rosatti 1989,J.A rnold Arbor.70: pp.492,494.)
 1166l ssarpua la aeapropEÌdaÌJsv+ aeaprouoru
-eJas opelJ op sEauJlodsep salualaJrpolÌnu spln-ÌnJlsaoes /paproJod
uad eled seauÌlod ouror ruelrl sarolne so anb o,apepla^ pN J ap N *
o opupnÒ (o1nrs}d.ror) e1npue13e ruelpluor aluarupnlua^a
solasur sop_spurad se lelJau op e-rnrord ep ossatord oN .(a4
-rr{J no znde) êp eurloJ ura) sleuruÌelsa saJrpuedp sopeJoqela
sou eÌnurnre ês relrau o 'spaulÌod Ì.uor opeuÌlnl€e glsa ualgd
o a sol€upe oelsa nêrêrn8 a narorpue ,(saúapry,.xa,d) sopez
-Ile_lJêdsasÌpur sorêuâ8 soNJ'ierrde ogr€aÌ eu oppluêsaJde uêl
-od o ruarape 'LuÌsse'a alallsa op e5aqet ep euerpatu oer8ar
elad eprznpo-rdoe5a-rrese ruoJ ol€luof, rua sesofegad urcu]ol
as rope.{uqod op sreJnq seSadsV'€Jrlgur8qsê aDrlradns Bu
opElrsodap â opqat g €peÌÌsr aluaurcnard rolJ erlno âp ual
-od o lelcau;od ernro;d ropuzru4od uln opuenÒ .alâIlsã op
e5aqer e ruerapoJ o Esto4ur ErJuaJSÌaprueluasatdp anb ,seJ
-alue splad opelrsodap 1e 9 ualod O'alaÌrlsa op e5aq€r Ep
,puprpalu
lerrde oeÉa-r eu opeluasardE g ualod o oluenbua
oergar pu oprznpord a osofe8ad op]ng run (141-6 etn?q n,,,
1ua1odap eJolaloJ oei€ar e) JeloJ ap purJoJura oesualxa purn
ap oxrcqe o3o1'e1ap1se op e5aqp) pp aseq E Elulsãr glsa p ll
-dara-rerrleur8qsa oeÉar V'saluataJrp aluarulpuorJury (pru
-De raur)sagÌ€al satl rua epeÌJualalp aoarede €Jnlnllsa essê
'sopezqeDadsa aluarueperapo:uJ axry sun81e rug .oeSezruq
-od e aluernp og5ury aluepodwr eurn eluasa-rde êlêlrìsâ op
e5aqer ,se1a1oq,roq)
relrãu ap
_y'(sersoul 's€qlaqe 'sesoduelu
erncord e solasuÌ oes satopezrur1odso ê ,oe5ezru4od ap sour
-sÌu€Jaur op apeprsJa^rp êpu€JB eluasêrde aeaJeuíJodv
'(9661 raurarg a pelquuas !ú66I Ie +appnÍ !966L.1eF
ssârpug :9661'Ie 1a1arÁa.l.r3) erqap;ered .s.saeateuóody eu
-eu.ro1(seaurlod ruor sanadsa sp uraluoJ anb) aeareperdapsy
ap oluarurJaÌ{uoJal o raLIIoJap EurJoJiua Jo}elsuEJ}run arqos
sepeurlnlSe ualod ap saperlal Luêuralsrsuor apuo ,(aeaprorold
soprugap r.uaqso19dap
soJnl Ìrrol sa+uauas
saJo+elsu€J+
ì.üoJ
sernp s€au]Iod
so+euorsa+aIt
SEJA] Z ÌIIOJ
sPlelrrv
*sEêuJTOd
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srPuorJrpeil
aEaJPÌpaÌJSV
-pa4) sqle axaqa n8alsoqdrt-,1-ì rua aluaÌualuapuadapur uer]nl
- o^a seaullod' (771'6 e :;.8q í1002 uraqr{sÌC)aeaproperdalcsy
opeulurouap odn-r8 apue-rۓ.un uanlTlsuor so;aua8 sassg .spJ
-al Z s€uêde uloJ seJalue ap IeuorJrp€er;rourodeuts e rupluas
-arde (aeaprouoruplas'auowrnasolarxa) sopoJ.soìeuoJoelsa
tuaqrupÌ salalrÌ so 1eppue13Eurn uro) rolelsÌJeJlurn e spprJape
oglsê a (orrunod oJes lun ap'a olsr) p)al elun ap ualod ap
saperlgl sep ou5euqnlSe ep :r;red p pperuroJ epr8r: ernlru1sa
purn ura Ìrra^Ìo^uasêp as seaurlod se - suqe úxvl ã auownas
' awwa$ntu S /snqopuot'n tBadotal, nqadalg' napry1,4y' nrt,o11
'wnr4tunuli1'stdo,Lqo1a3'sa dapsy - soraua8 sassaN.relrau ap
olnurnJe a oe5arcasruoJ soper)ossp srcunuplsa sarrpuadu ap
eSuasa.rdelad a seaurlod ap er-uro;eu opeurlniSe ual9d ap
e5uasa,rdelad ezrraltereJ as ,êpapÌouoiueJas + aeapropeid
-epsyrod opeÌuroJ opel) o ,a olsr ,soraua8 ap odn-r€urn
'spJalueseu no/a alaÌrlsãop
e5aqer eu so^rsape solad ap e5uasard e a Iuglse a epÌ)arnpua
ogrSa"rerun a p:9; opr8a: eurn ura seralue sep oelenuara;rp e
'spralup sep srerrde sarrpuede,seper)uaJaJrp êluau{euorJury
saorgar ì.uo) a alolqsa op eSeqer er.un ap e5uasa;d
leuo8eluad
É r€tÌr sourêpod ,saoSezrour spssãarluacl .(ZgOt ,OgOtlorytS
!r66L'Ie la ppnÍ 19961ualpg) oeSezrurlodêp orusrupraru op
pÌJuarJqaeu oluarunp run ruoJ soperJosspnarau8 a naJoJpue
op saJalJerp) ap arrgs etun eluasarde aeaceuÁrody.saosra^al
ueluasardar úpuúwallv ê upaat4J,ússrtu3 ap socrdrerurs sorr
-g^o sO '(tZt'Oa 671 6 sern€rg)(1997paqlya rapr€1o4 í1667
suê^ê]S a ssãrpuã í9967 suÁn.rgê ssarpug :V66I'Ip fa ppnÍ
!9661 Ie la ssatpuil !g66L Ie 1a 1arÍa,u3 :t66L.Ie 1a aseq3)
Tqt a Xww ap senuanbas roci or,uor uraq ,ppprruaraJlp alê111
-sa op eSaqer €urn luoJ a soperedas sorJe o LuoJ opeJrlrpour
olrnur nacaur8 urn èp a osolral xa+EIap eluasard elad opecrp
-ur ouroJ 'eJrlalrJouoru aJuaurerelJa ,(aeaceperdalJsVopurnlJ
-ur) e1r-rrsunorn aluaureldru€,aeaJeuÁJodv :ogssn)sle
p
d
o ('0002suÁnrg
o a ssarpula t66 t le tê ppnf ap epe)rJtpow)
Õ 'aeareuÁrody ap erua6o;r3 ZZt.6UUnll
rnH9oNoCg sNtAlrS'9?o]Ï)''l'lt€dwv),aonf nLn
 SrsreuÁrcn
Vecrrnl 47 5

ÍrcunA,.123 cladogramamostrandoasrerações hipoteticas

dentrode Lamia-
Ies.(Modificada ^Orobanchaceae
de BÍemeret ar.2002,
ormsteaã
et ar.20or,oxermanet ar.2005,
Wortleyet al.2005.) Iíau10tlTuaceae
*
Phrlmaceae (incl Mimulus)

Lamiaceae

Lentibulanaceae

Acanthaceae (incl Az:icennia)

Bignoniaceae
= Tradicionalmente incÌuída em Scrophulariaceae
Verbenaceae

ô
o
n
Scrophulariaceae
o (incl Buddlejaceae,Myoporaceae)
p
o
3 'Plantaginaceae
'Ü fferonicaceae)
DI
o
N Gesneriaceae
+

*
CaÌceoÌariaceae

Oleaceae

oo
Tetrachondraceae

inseto pressiona a glândui4 ela se adere, levando consigo

as
duas políneas. As políneas são remoüdas das pemas doi in_
setos quando entram em uma das cìnco fendás estigmáticas
da cabeça estilar de uma outra flor.

mer 1.992;Hilu et al. 2003; Kâllersjô et al. 1998; Lu 1990

; Ol_
mstead et aI. 1992, 1,99Ba,b, 2000a,b, 2001; Olmstead e Reeves
1995;Oxelmaa et a1.2005;Savolainenet al.2000b; Soltis
et al.
2000;Wagstaff e Olmstead 1997;WortIey et al. 2005).
Oleaceae e as pequenas famílias Tetiachondraceae e pÌo_
cospermataceae são ciados de divergência precoce dentro
e carno,soe são dispersas por aves.A dispersão por macacos da
ordem. Oleaceae é caracterizadu p"lu, flóres actinomorfas
tem sido documentada para as sementes arilaáas de Stem_
(geralmente com quatÍo pétaÌas) .ó* up"r,u, dois
madmia. estames e,
as flores de Têtrachondraceae (inclui ndo poly2tremum)e plo_
Referênciasodicionais: Endresset al. 19g3; Kunze 1990,1992;
Rosatti 1989; Satwatl.962 Swarapanandanet al. 1996;Thomas
and Dave 1991;Woodson1954.

Lamiales

por endosperma com haustórios nos extremos micropilar

e
calazal,inclusões lamelares de proteína nos núcleos, flávonas
6 ou 8-oxigenadas, bem como por antraquinonas derivadas
do ácido shiquímico.
rrluap sepÌnlJur oes a[or{ spÌl}urEJs€rlIr}lÌ.1senp se}sa a) aeaJ €^o ureluasaJoE seqruE a seurtT-sprurupJspppJêprsuol oes
-erodoÁI4Ja aeareÍêlppng ap eluD(grd ras a^êp aeaJeuepqd enuanba4 uroJ êEaf,erlu€1 a a€eJ€uaq.ra4'aeareur8eÌueld a
oJJS 'za^ ens Jod íaeaJerrue'l ap a arumolnucl ap ourrxgrd aEaJer{JueqorO''s's aEaJerrelnqdortg :oJrlalr;ouour aluauJ
sreru a aearer{rueqoro anb uara8ns (qOOOZ 1e 1apea1sru16) -ãluaJede 9 srenb sop run epec 'sredrcur-rd sodn:8 salì ura
7sd,Le Tqpu'Tqr ap soaprloalrnu ap seougnbas rua sepeos eplpplp rnbe a eryureJV GZy6 ern€rg) aearerrelnqdong
-eq sasll9uv êeaJeuaqJa^a aeaJenueT arlua sEurrr-sErllueJ s€rlno ap anb op saleÌÌue.I ap serlJur€Jsprlno ap saluergalur
ap oe5e1e-r e ruelualsns (7697) saroperoqelo) ã rêruarg ap sal ap sor.urxg-rdsrcur aluauraluarede ogs erÌluieJ ep saluer8al
-Ëlnralotu sasrÌ€upse oluenbua '\666I'Ie Ìa ueLulaxo 1966I -ur sun€1y'euradsopua ap sepr;lo-rda seuanbad saluoÌuês
pealsurlo a ge+s3e141966I sa^ããU a pealsr.ulg) sãlprruel r'ua uroc sesoqolS souar'u no sreur selnsdgc ap a sau:elsa orlenb
za elun ap steru opÌnÌo^ê uraJal saJa])eJeJsrel ap asalgdÌr.{ ap eSuasard /sepeÌqeÌrq selolor uroJ sarolJ ouor srel '(erc
e rrrelualsns Jt4pu a -pqt ap sertuanbas ap sês1eue 'oluelua -ug8uerqe ap la^ru alsau) ser;-rotuorsaldturs rod seuade ep
oN'soJrlpuroJp soalo a'soldas sosleJap oluarur lo^uasap oe -Elualsns a erqap;r1od 9 'leuorJÌp€tl oe5elrurrlap €ns €u ',,èe
se5er8 solncol o-4enb rua sopÌpr rp /soln 9 o;lenb tuor sorr -arerrelnqdorrs,, /pperqelrq eloloJ uroJ opelr op otlua6l
aea)eruel' alallsa op soureJ sop arrdg ou'oncrdsuocu aluaurp.ia8 eur8qsa íorrseqoul€
e leulruraÌ alallsa íso1ad:er sop selnlo rrr suê8rcu] sep oruxord olrnru'soldas sosleJe sopÌrape solrì 9
íepellJlpa^opnasd opuarared erJuaJSaJoLJur E a spprznpar soza^ sp slu4ll? selsa '(seurn oruor sepec4rurer)
sEpEuÌulJolap aluauerelJ sÌeralEl sêpPpÌun a opeuruualapu + IPdrJuud oxÌe uloJ'selsnu serJuaJsarolJul I
eee)euaqJô 'opeqol e onldsuot er,u8rlsaí1puruuaÌ
êluar.uêluêlsrsuoJ alalÌJsa lsoldas sosle; sop r.uaS.reurpu aluauelêJÌp soprJapesolÌì 9
íspuglrlos sarog uarered no oESsrpralel sapeprun se'sepeururJêlêpur serJuaJsaJol;ul 'l
8 ' ' 's€lsodo no seuralle s€r{loJteurural ardu.iesa}al}sa 1sedrupno se8eq saza^ se 'sepsdgr
aluaurpra8 solng í(soldas sosi€Jap oraur rod seu€punrâs sagsrNp gq ogu'9 o1s1)ou-eno
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(suve 0xa1a o8L4uuldlaged u.ra)
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gsNr^r-rs'99orrr)''llt€dwvJ'ccnr
rnH9oNoo gLi
 SlsrEMÁTcA
VEGETAL
477

8. Plantas insetívoras, com pêlos pegajosos e mucilaginosos ou ufrículos;

placentaçãocentral-liwe,2 anteras . Lentibulariaceae
8. Plant asn ão in setívoras;placen ta çãogeralmen tea xi al oupar i et af alm ent e4ant er as.
g er .. .. .. .g
9. Ovário súpero a ínfero; anteras conatas ou aderidas aos paÍes;
placentaçãoparietal . Gesneriaceae
9. Ovárioconsistentementesúpero;anterasgeralmenteliwes;placentaçãogeralmenteaxial. . . . . . . . 10
l0 .Seme nt escom endosp ermabe mdese nvolüd o. .. .. .11
10. Sementescom endosperma escassoou ausente . . . . . . 13
11. Plantas hemiparasíticas (e verdes) a holoparasíticas (+ sslrÌ clorofila),
formando conexões haustoriais com as ratzes de diversas plantas hospedeiras;
placentaçãoaxial ou parietal. . Orobanchaceae
11. Plantas autotróficas (e verdes), sem haustórios; placentação axial . . . . . 12
12. Lóculos das anteras confluentes e antera deiscente por uma única fenda distal, antera não
sagitada; estames 5,4 ou2; flores clara ou ligeiramente bilaterais . Scrophulariaceae
(em parte)
12. Lócuios das anteras livres, deiscentes por 2 fendas longitudinais ou as porções apicais dos sacos
polínicos adnatas e deiscentes por uma única fenda em forma de U ouV, antera t sagitada;
estames 4 ou 2; flores + claramente bilaterais
(em parte; numerosos generos)
13. Frutos em geral de deiscência explosiva, sementes associadascom um funículo expandido e
especializado (retináculo); freqüentemente com cistólitos Acanthaceae
13. Frutos deiscentes, mas não explosivos, ou não deiscentes; sementes sem retináculo; cistólitos ausentes . . . . . 14
14. Ólrrlos Ì numerosos por lóculo, dispostos em placentas bilobadas; fruto geralmente cápsula
alongad4 nunca drupa; folhas geralmente opostas e compostas, lâminas sem glândulas pelúcidas;
sementesgeralmente achatadase aladas. . Bignoniaceae
14. Ór,rrlos geralmente 1 por lóculo, dispostos em placentas não-modificadas; fmto drupa;
folhas geralmente alternas e espiraladas, simples, Iâminas geralmente com glândulas pelúcidas;
sementesnão achatadase sem asas. . Scrophulariaceae
(A,4yoporume taxa afins)

de uma Scrophulariaceae redefinida) eVerbenaceae deve ser
próÍma de Bignoniaceae. Plantaginaceae,junto com Ges-
neriaceae e Calceolariaceae,devem ser Ìinhagens de diver-
gência precoce dentro do clado das bilabiadas (Figara9.123).
-\s delimitações atuais das famílias ainda são incertas, e as
iamílias apresentadas neste texto são separadas com base
em poucas diferenças Aìguns sistematas chegaram mesmo
a sugerir que todas as famílias com flores bilabiadas e zigo-
morfas (isto é, com uma coroia de padrão 2 + 3 e geralmen-
te com quatro estames) deveriam seÍ cornbinadas em uma
única e grande família.
Lamiales seguramente pertence às asterídeas-núcleo,tal
como indicado por seqüências de DNA, corolas gamopétaÌas,
ór,ulos com um único tegumento e megasporângio de parede
rina. A ordem provavelmente é mais próxíma de Solanales e
Gentianales (Dorvnie e Palmer 1992;HuÍford 1992; Olmstead
et al.1992a,b, 1993).
A ordem consiste em cerca de 22 íamíItas e 20 000 es-
pécies; as principais famílias são Oleaceae, Bignoniaceae,
Scrophulariaceae, Orobanchaceae, Plantaginaceae, Phy'r-
maceae, Calceolariaceae,Gesneriaceae, Lentibulariaceae,
Acanthaceae, Verbenaceae e Lamiaceae (Cantino 1990,
1.992a,b;Cantino et aI.199\ Olmstead e Reeves 1995;Wags-
taff e Olmstead1996).
Oleaceae Hoffmannsegge Link
(Famíliada oliveira)
Árzores, arbustos,ou lianas; com freqüência com esclereídes;
geralmente com glicosídeos fenólicos; gemas 2 a muitas
e sobrepostas; presença de iridóides. Indumento de esca-
mas peltadas Folhas geralmente oposta.s,simples, compostas
pinadas ou trifolioladas, inteiras a serreadas,com venação
peninérvea; estípulasausentes Inflorescências determinadas,
 sêlert|lPì:seaugpaluofrpnl rz'6 vH)Nvud
EpuolI
e$eld:úmÚun aqJuoqaQ serou:oaúdoJnít
úalo ng :rumu[t otlaSty
eeeJEwìreqoro :saIBÌÌrrE.I aPaJPaIO:salErurEl aearegrorf rg :seleÌÌrre'l
sEDugJseJoEur :tltlsuo o8útuEd
eEaJeu[8E]uEld :saFnue.l
selPuoJ seraluE
isuú.JtpaJ sfi lluout psav
aEaJEUaUSAD:SelerÌrrE'l
epÍroge1ue1d:úuwazwaamlo)
aeeJeuausãc:saPrurE.I
purpl4€uol op5ras'rog:sn[uwwnut4u4uy
aeareu€e1ue14:sepnup.I
saroE:u\4a8fiawrnflqbA
eEaJErrepqdoJJs :sePrure'l
sorod:od seluâJslêpsoìruJ:sn[vwwnuquryuy
lnH9oNocg sNr^l-Ls'9Do'l.lt)''l'll€dwv)'ccnr g Li
 SrsreuÁlce
VrcrrnL 479

0)

Lamiales: Verbenaceae
Lantana camara: Í7ores

(M) Lamiales: Acanthaceae

Pachystachys lafea: infl orescêncra
com brácteas coloridas

Lamiaìes: Bignoniaceae
Spathodeacaínpanulata: Éruto e sementes aladas Lamiales: Lentibulariaceae
Pinguicula camtlea: rosetabasal e flores
(o) (P)

Lamìales: Lamiaceae Staclryssp.: dissecçãodo ovário; LamiaÌes: Lentibulariaceae

Sfacftys sp.: flores observeos 4 lobos Utrianlaria inflata: folhas com utrícuìos

PRANCHA9.2Í Eudicotiledôneas:Lamiales
 ( 19'd's1uo1d6wD/AolJJosollD r.r.ro)
or.leJ(H)j(0€x) o;ntg; rod soln^gstopruof ,lpstè^supJ1 og5res
s,luapntsV 'bL6l pooM :aìuoj) '(9 x) salueìsasrop so êAjasqo ,epeutu ua oug^o(D):(SI x) lenxèsstq lou
rog ap naraurb(l) í(OZx) lpnxasstq
-etsêrofJ:snaDn,6/U)'(1)'G'Lx) oguqLuè()) l(t x) oluerq ujè oguqula ap aurplsa(l) :(€x) epeururptso lolj àp leuor)unJ-ogune)êur6(C)i(02
a opeq ;r1uode u ra d s o p u e ' e p e l n q )e q o d te to p u e o p a p a r e d 'l e u t p n t x) epeuruetsêroUep auretsa(l) 1(€x) epeurLupìsè roU(g)1(g,Ox) op
-r6uo; og5res urê èìuauês ê o5oier (f) 1(g'Zx) o5olel (l) í(S,0x) sednlp -lrolJol,ljer(v) :sDtut6rr^
snqlu)uotL!)()-v) 'aeèrealo ü21.6uunDl,
)^0+8
'9peueJ ou no/â '(V11'6exÊq) aluasnp
sopruíì sopplsgsou sop€luesardarozlsa (anquo"to1r1a úaIOot e aluasard eruradsopua :apuunuas-Lnnugnbatt tuot ladwp no
-acxa)sopelrcerdns soraua8so sopol.(g1)snqquau.Lso ê (çI) a8nq'nntugs_'asnunun no bptJllnJol nlnsdyc oy.t1 . aluasatd
oraqsaroJ'6Ò xatO '(97) atopoualxl
'çgg)a&utLÂg'(gg) auquol aluarualuanba{ oralrelrau oJsrq 'eurJ apared ap o€ugrod
-oN '(9€)wuqsn317' (99)snuwa,Ll'(96)sn4quauott41'Gds gg7) -se€au a oluarun8al I LuoJ 'olrcgl nd 7 aryawlnta? solnag
wnuru.Lsn[:sotaug6s1od1>u1t4'009lgZ :salzgdsalsotaugg 'opelrdec no oppqol-Z eu84sa !1nwa og1aquacaldutot otadyrs
oubao lsolbun'7 solafua1 'sope-rod1ocu1no sopedlocr-r1ualod
'seperadu.ra; saurelsg '(snumatT sur81e
e ap sogr8 lulotor p solúupa sa7a11{'.7
srerrdo-4sagrSa.r
ruâ epmqulsrpaluaureldue :og5pq14s1g rua) saluasne no spprznpar orer'(as-opuetluoJuê soqol sop
,9
Ierluar ogSrod e uroJ 'orluap e.red seperqop olsr) sepe.Lp.l,
-op€JÏonpur no sppeJrJqurr'sulzluc,'sesoJaurnu srpru sãza^
s€ s€ur 'V aryaw1nn8 sulbl?d'(snuwatT sun81e rua) saluasne
e8eq'ednrp'ererues'elnsder:@l'?V'@f '@> ,. oret'suiuun'V aquawlata8sapdgg'stulpúr,(secrgrp+ e serueS
-11odoglua selueld) sn)n)casstunsazaasp no sffinxasstqsarolJ
:lotoEDInut9J
'saJEIxe no slPuruual 'elJgulos JoIJ€run € seprznpãl saza^ sE
rnH9oNoCg sNJAtrS'99o'l'll)'r'llsdwvJ'ocnf 0gü

lmportâncio econômica e produtos: Olea europaea(olivei-
ra; Prancha 9.21H) fornece frutos comestíveis e óleo de co-
zrnha Fraxinus contém espécies de madeira comercialmen-
te importante s. Forsythia, lasminum, Ligustrum, Chionanthus,
Osmanthus, Syringa e Noronhia são cultivados como plantas
omamentais.
Discussão: Oleaceae é considerada monofilética com base
em seqüências de rps16 e trnL-F e em muitas sinapomorfias
norfológicas (Wallander e Albert 2000). A família, do ponto
le üsta morfológico, é muito divergente da maioria das ou-
:ras Lamiales, e às vezes tem sido incluída em uma ordem
rrópria (Oleales).
A famíÌia geralmente é diüdida em "Jasminoideae", ca-
:acterizada pela presença de um a muitos ó'"ulos geralmente
:retos por Ìóculo e de quatro a doze pétalas,e "Oieoideae",
::racterizada pela presença de dois ô,ulos pêndulos por 1óculo
: quatro pétalas. "Jasminoideae" é morfologicamente hetero-
:ênea e parafilética (I(m e Jansen 1998b; Wallander e Albert
lü00). Oleoideae é hipoteticamente monofilétic4 com base nos
:aÍacteres supracitados,no número cromossômico haplóide
13, na presença de característicosglicosídeos de flavonas e em
caÍacteres de anatomia da madeira. A maioria das Oleoideae
apresentafrutos drupáceos (p. ex.,Chionanthus,Foresüera,Ligus-
irum, Noronhia, Olea e Osmanthus),mas Syringa apresenta cáp-
sulas loculicidas e Fratinus prodtz sâmaras.Fraxinus também
é característicopor apresentarfolhas pinado-compostas (vs
simples nas outras Oleoideae) e flores reduzidas e polinizadas
pelo vento. O tipo de fruto é variável dentro de "Jasminoide-
ae"; Jasminumapresenta bagas bilobad as,Fontanesiaapresenta
sâmarase Forsythiae Menodora apresentam cápsu1as.
As flores vistosas freqüentemente odoríÍeras e diversa-
mente coloridas de Oleaceae são polinizadas por abelhas,
borboletas e moscas à procura de néctar. As flores de Fraxinus
e Forestieraapresentam perianto reduzido e são polinizadas
pelo vento. Pode ocorrer tanto a poliniz ação cruzada quanto a
autopolinização.Espéciescom frutos carnosos são dispersas
por aves ou mamíferos. As sâmaras de Fraxinus são dispersas
pelo vento, tal como ocorre com as sementes de espéciescom
trutos capsulares.
Referênciasadicionais: Bigazzi 1989;Green 2004;\Á/ilsonand
\Vood 1959.
Gesneriacêô€ Richarde A. L. de Jussieu
(FamíIiada üoleta africana)
Entas aïé arbustos,freqüentementeepífitas; muitas vezes com
glicosídeosfenólicos; sem iridóides. Pêlos simples, com fre-
qüência glandulosos. Folhasgeralmenteopostai,normalmente
simples,inteiras a diversamente denteadas, freqüentemente
pilosas, com venação peninérvea; estípulasgeralmenteausentes.
lnflorescências geralmente determinadas, às vezes reduzidas
a uma flor solitária; axilares. Flores bissexuais,zigomorfas.
Sépa1as5, liwes a conatas Pétalas5, conatas,corolageralmente
bilabiada, com lobos imbricados Estames4, + didínamos;rt-
Ietesadnatosà corola;anteras aderidas aos paÍes ou todas
iuntas; grãos de pólen geralmente tricolporados. Carpelos2,
conatos;or.sáriosúperoa tnfero, com placentação parietal; es-
tigma 2-lobado. Ovulos numerosos por pÌacenta, com 1 tegu-
mento e megasporângio de parede fina. Glândulas ou disco
SrsrruÁrrcn
Vrcrrnr 481
nectaíferos geralmente presentes. Fruto cópsula loculicida ou
septicida,às oezescarnosaou baga;sementes pequenas; endos-
Perma presente ou ausente
Fórmulafloral:
X KO .@ cápsuta,baga
"(9,G@
Distribuição e ecologia: família amplamente distribuída em
regiões tropicais
Gêneroslespécies: 14713.500. Principais gêneros: Cyr-
tandra (550 spp.), Columnea (270), Besleria (200), Henckelia
(150), Streptocarpus(150, incluindo Saintpautia), Aeschynan-
thus (140), Chirita (80), Alloplectus (75), Sinningia (60) e Ges-
neria (60). Nenhuma espécie ocorÍe como nativa nos Estados
Unidos eiou no Canadá
lmportância econômica e produtos: a família é notável pe1o
grande número de espécies ornamentais, incluindo Episcia,
Columnea,Sinningta (gloxínia rainha-do-abismo), Streptocar-
pus (uoleta africana) e Aeschynanthas(Prancha 9.21,.8).
Discussão: Gesneriaceaeé considerada monofilética com
base em caracteresmorfológicos e seqüências de ndhF (Smith
1996; Smith et aI. 1997).A maioria dos gêneros pertence a
duas grandes subfamíÌias Gesnerioideae é monofilética,
como eüdenciado pelo ovário semi-ínfero a completamente
ínfero e pelos grãos de póÌen grandes. A monofiÌiJde Cytan-
droideae, que apresenta ovário súpero, é sustentada por um
caráter embriológico incomum: um cotilédone se torna maior
do que o outro na germinação. As duas subfamílias também
são sustentadas por caracteres de número cromossômico, de
compostos secundários característicos,e por seqüências de
ndhF (Smrth et aI. 1997). Dentro de Gesnerioideae, gêneros
como Asteranthera, Besleria,Napeanthus e Sinningia são cla-
dos de divergência precoce, enquanto Gloxinieae (Kohteria,
Gloxinia e taxa afuns),Gesnerieae (Gesneria,Sanango,Rhytido-
phyllum) e Episcieae (p. ex., Codonanthe,Episcia,Alloplectus e
Columnea)formam um clado (Smith e CatolIlgg7).
As üstosas flores de Gesneriaceae apresentam grande
diversidade de síndromes de polinização; os prÍncipais po-
linizadores são abelhas, mariposas, borboletas, moscas, mor-
cegos e aves.Pólen e néctar são utilizados como recompensas
florais. A atração dos polinizadores pode ser auxiliada pela
presença de cáÌices e até folhas coÌoridas. Espéciescom frutos
carnosos são dispersaspor aves; as peqnenas sementes dos
taxa com frutos capsulares devem ser dispersas pelo vento e
pela água.
Referênciosadicionais: Burtt 1977;Harrison et al. 1999;Môller
and Cronk 1997;Weber 2004;Wiehler 1983.
Plantaginaceae A. L. de Jussieu
(Famíliado tanchagem)
Eruasou, menosfreqüentemente, arbustos,às vezesaquáticos;
autotróficos,sem haustórios;freqüentementecom glicosí-
 -ne âp e5uasa,rdelad relnrq-red rua ,sorrrurnb sâralJelpJ sou -ons ap oe5rasureu uraprsalsolrJluoJsapuer€srocl .saprur
aluêpÌ a aluarupnadsa a solasur rod sopezruqod erprue; ep -ef ap serl1rue sprlno ruoc soFerpatulelutaluauerr8oio;roru
saluerSalur vtot o&arya14ap âpepnuÌxoÃV-eOOt pealslulo oruoJ sopeJaprsuoJ oprs rugl soraue8solÌnru a en8rque ro;
a;;e1s3er14:9002'1r- la ueruÌaxo 1966I sa^aêìJ a pealsrulo odnr8 assapog5ursunr,rrce ,odrual olrntu ;od :ogssnrslg
:rc02'€,661"'lEtê peèlsrulo 19002.p 1a qreqly)
VNC ap sar
-alJeJe) rod epelualsns a aeereur8elu€lcJ ap er1ÌJouour
V IeurrÌparuosn urgl snúI8le ap sarcadsa
'(9002'lp la r{êpezuEruq€ìI19002.18 uerulaxo
la seun8ly' (etlugrazr) ú)tuotaA a atpssnd,uotila$uad,(elapp
:9002'1e ]a qreqly) aea)erurêpur'I rua soprnlrur oes afoq a -ap) sry431q'(oe8e;p-ap-e toe wnutqu4uy'aruop\uy owot
sopessoJãuaaluau{€seq selalrJ uroJ sepeporueS sEtalu€ a srel 'sÍeluarueuto uxal ap ap€pqu€nb apue.r8elad eprcequ
Eloro) €u sarelnpuelS solad ,sepea,roJsaluaruas ,epe-rpenb -or-ruaq 9 EIUì.ueJ e :solnpotd a D)lurguo)e Dlrugtrodtttl
oeicas rua aluarupre8 alneJ rueluasa.ide soraua€ sourqln sêrl
salsll'suqe 'L|xblê unlaaqluú,nlw ,ú'tua"nl'útluaprTJ oruo) Ìrraq 'wn4swuoJaAa artndocg
'fiOOZ'p le peatsrulo :2002 pea$:u;;1ga ía1sp-reaglaea)eul 'n frpuatnal/g'sundúg,atsutllo),auopl4), aLlrtutila),adotngoes
-^Jqd ruê oprnlJur aloq ,so.LqrsuasseurS4sa e opealuep osoÌ
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-nqdor)S rua seprnÌJur opÌs rugl set4rsered se ra s€lrn1 -lorul eluarualuanba.r; ualod ap soer€ l(epe1Ées eralue)
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aeaoerrelnqdorJs eperueq) sâlup prlJru€Jep saluer8alur sg sapwJ sunp rod salunsDp'sa&q solngl ,sa,Ln1nto1_7 saralu|r :aI
'uryyel eu o34ue srclu aruou op sndfr4o,wuln4dong rugluoJ -otor p soryupn saqap{:(uorua$uacI,.xa.d) orpourr.uelsê um ap
stod 'aeareuepqdong ap operuerl) rês a^ap o*alag opep o eurJoJ eu aluasard êurelse olurnb run saza^ se ,srop p sop
'(1 acrpugdy,ra,r) ernlelouauou ap ser8ar se ruo) oprorp âC -rznpèt sâza^ se 'sowbulptp ,V aquau.qata8saworyJ.sopp
'(eÌJJoruorsalderun aluêuralua-rede) srpJ4Ja^ sagsr,rrp;od 1e
no sopeJrrqurr soqol ,(epeuosrad eÌoloJ) ârneJ E elpro anb
sepeJedasseÌnleJ selmru € senp rod eprnlrlsuoJ aproJsrp erJuaJsaJJXaeum ap opr.Lo;d sazê^ se JorJâIur orqel o ,oerod
a epeleq)e e3aqer prun uroJ sosolnpuelS solad ueluasa-rde -sa ooq op pseq orJglJau run uroJ saza se 'úpalqúuqapto)
salê sopol 'ossrp ualy'(6961 Surrraqa^/$ (sepell€es-oeu) sep 'sulauoc'(sarouadns soqol stop sop ogsn{ p opnap) V opuaca,Lad
-€^elJ seJalue a lelsrp epuêJ eJrun eun rod saluatsÌap ,sal aluawf)uotsuJo 'g aluawlnta8 sblupcl.saryun'g no V aquau.LlanB
-uanlJuoJ solnJgl ruoJ spJalue ap seqrourode se (svue bxal è) sulud?S atpult1a) wa svpznpar lo8arya14 uta slbtptrt + sbut
o8ulag wot rueqpged wrcsúq)aA a attalnqdong.sorúg1o;rour 'sruraftryqa srcruasstqaquawla"n8sa,LolJ'sesra^rp ser)uaJsarog
saralre;er rod epplualsns a ruaqurel EÌJuara;sue.4essg.ofzla5 -uI-'saluasnu sapdysa !o3aqun14r,uaelapred + s€ru,eã^rauru
opplJ opeurpì.{Jurrssp o ercd wntsnqtall a uuayLldons ap erJ -ad oe5eua.l,ruoJ,sepealuap a+uaruesJa rp e selra+uÌ'sa1du.ns
-ueraJsuelÌ € atuaurepoJ ruelualsns (SOOZ.p la 'sepeprqrar. aluaruleuoÌs€to ,sa4sodono sapulvttdsa
ìu€J íç66I sa^ a st)Lualf)
-aa5 a peêtsrulo í1002,q,e0001,,e66l,ez66l.p 1apea1sru16) sútlloJ'sprllta,r sag5lged wes ,aptgsdqa a asoqol? + u1aqut
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epÌnlJur roJ 'âluaulãluaJãJ ale ,so.raua8 sassap prJoreur
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'a[a11gsa3 a srut1a8y, ntnlnrryad ouuo) -lp solgd 'soJurpr€J soaplsocq8 ,saza^ se ia sopeIIJE_IIsou
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lnH9oNOC
g SNlAtrS'99o'l'll),t'l3sdy,lvl'ocnr zgül
 SrsrruÁrrcnVrcrrnL
483

FIGURA 9.125 Plantaginaceae. Penstemon canescens: (A)caule florído (G)ovárioem secçãotransversal, observeos numerososóvulos(x I g);
(x 1);(B)ápicede botão(x 5);(C)flor (x 5);(D)flor em secçãotongitu- (H)cápsula(x a,5);(l)semente{x 36);(J)sementeem secçãolongitudi-
dinal,observeo estaminódio pilosoe estames em doispares(didína- nal,endosperma pontilhado,embriãoem branco(x 30).(Fonte:Wood
mos)(x 5);(E)antera(x 15);(F)ovárioem secçãolongitudinal (x 18); 1974,A student\atlasof floweilngplants,p.99.)

cubina um iridóide glicosilado, manitol (um á1coolde açúcar)
e ácidos oléico e linoléico (como principais ácidos graxos).
A corola tetralobada de Plantago provavelmente derivou da
completa fusão de dois lobos superiores de um ancestral
com corola proüda de cinco lobos, como a que se observa em
algumas espécies de Veronícae Aragoa. Sinapomorfías mor-
fológicas de Plantaginaceae não são faciimente apaÍentes,
embora caracteres do desenvolümento precoce do androceu
em relação à coroÌa e a morfologia dos pêlos devam sustentar
a monofilia do grupo.
As flores de Plantaginaceae apresentam grande diversi-
dade de formas, cores e tamanhos e são polinizadas princi-
palmente por abelhas, moscas e aves à procura de néctar. A
presença de guias de néctar na corola é freqüente. As redu-
zidas flores de Callitriche são polinizadas pela águ4 e as de
Plantago,pelo vento (Figura 9.21G).
Referênciasadicionais: Armstrong 1985;Boeshore1920;
Kamphy 1995;Miller 2001;Philbrick and Jansen|991;Rahn1996;
Reevesand Olmstead 1998; Soekarfo 1992;Thieret 1967, 1,971.
 'elqodor.usoc aluar.uerqerd eILlupJ :og51nq14s1g
elnsder DFw)9!
@t'ãZv'@r'@>t,y:lotog
' a peaprq6) VNCdr ap senugnbes a eru,radsopuaop oluaru
@7y 6 e rt3q) sesoln€ue
sêÌuaruas :apoqrcol u apn4das arysdgt offiq .ortg^o op aspq ep
ropaJ oe aluasard aluau;iera8 oJaJuplJau oJsrCl.spuq sapa.red
ap ,e1uare1dno olnJol
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rod soso:au;nu alualupra8 solrÌ,\O opeqol-Z ew3qsa :(1n7
-atnd ogJnquaculdap osacou1 uprynry aluawaquanba{no (lalxú
oa1aquataldap osar ou) soprynry ogu saquacald'lnqat,Lad a pmu
og1aryanld woc o,Ladr,Ls
ot,Lyno:soqúuor,7 so1afun3.sope-rod1orul
aluatualuenbar; ua19d ap soer€ 1epe1r8es pralue a salua8ra,r
-Ìp so)Ìurlod soJes'oppJqrpoulno oprznpal sazê^ sp olmgl
I
'sruurpnl8uol snpua{snnpnd salunsnp ,safiln)ofZ straluo lap,r
-ü D solbupa saqayllorpounnelsa êp eruto; eu aluaserd alueur
-leuorseJoaruelsê olurnb o,sowllulptp,f sarua$J.sopeJuqrur
soqol so 'úpbtqúfq ulorn a ,súlauü ,g aluawlnta8 xJlúl?d.selev
-oJ 'g aluêLupra8 sepdag 'srunruItq,svnxasslq sanlJ sare;pxe
p sÌeururJal 'erJglJÌosJolJ erun e seprznpar saza^ s€ ,supeu
-nuJalepur aluar.up-ra3serJuarsaJoIJuI .saluasne selndpsa
1ea,r-rauruadoeieua.L ruo) ,sepealuêp aluaueslê^rp e senaluÌ
'sllwwsa ú súpunpal sazaa sa 'sap4tad a súpbqof opúwd aquawaq
-uanba{'saldwts 'sa6odo no sapalu,Ltdsa a sauralp soqloJ.swrrl
-ra,r sag5pred ruas aluêrulera?'aptgsdtla x talnpualï + ajaqrr)
úwn a sarup) stúutno 7 ap solsodwoc1a,n8wa,sope8uop + so1
-nJutÌpad so 'sêrelnpuelS opuenb ,saldurs aluaulera8 seru
'sosre^rpso1a4'ura8ecese sode selard uanbrJ (Epol elue1d
p no) spqlol se anb vroJ ze! anb ,uurnbusqoJo a saproprJr
ruor êluauJlera8 ísocrloua; soaprsocrlS ruoJ êluarualuanba.r;
íserlapadsoq selueld sep sazler s€ruoJ
luuolsner{ od4 op
suuanbad saoxauoJ selrnur no apue.r8 opxauoJ €tun luoJ
'(egorop ruas'selrse.redaluaurlplol ,a olsr) selrseledoloq ale
(epJorop tuol 'srerlred selrsered ,a olsr) selrsu,redt:ooq !saat7
tueualua^ eEe)erl)uPqoro
râurargpu'IIEquro):V66lprerllt',r,"r.',.r'É:::,::r;:::;
'sa,te rod sesradsrpo€s sosour€J
solÌuJ ÌrroJ sanadsa sË a oJuê^ olad sos-radsrpoBs soruanbB
no saluêruassV'lplJau ap ernrord p solâsur êp àp€paÌrp ap
-ue:8 rod sepezrurlodo€s aeaJerJplnqdong ap salog sV
(9661 uetueag a uals-ra1) salqpsde) soln4 a sopep,ror;n1d
solnJol'srerrde sepitplad seppuglS senp seuade uoc sesold
aluauesuap sprÌloJ eluasêrde (seponlad selnpuel8 ruo) op
-eIr op úxul srerüap sop oeru.rr-odnr8 o aluaualuarede anb)
9 sepdllsa í(sepnnlad selnpuup) ses.redsasurolatrâs sapepr Er
wn11frt4dotna7 'soacedn-rpsoJuJ ê o1nro1;od olrÌAo run sBuade
ap eSuasa"rda sêrcr1oJseuluel seu sepnnlad seppugl8 ap el
uesard elad opezuaperer 9 opelJ oluqltÌ âìsg.(aearerodoíyq
trra soprnlrur aluar.ualuanbar;)sur;e axaqa aluqdoau,aquog
'untodofr17tg'tun11lit4dotna1
opuêluoJ opel) ot+no op oeurr al
uetualuarede 9 o8apg + atLalnqdong + n[alppng opua]uor
opelJ urlÌ 'saÌu€lsê ü a ploloJ ep soqoÌ t ruoJ sierpeJsarol]
eluasarde alappng'(aeare[alppng ura opÌnÌrur enuanbar;
utot) afalppng ap sou;xord ops EruÌJp sope]sq soraua8 sg
'atnlnt4dong + umsuq'LaAao8alagsopEIJso atlua sou€rparu
-ralu aluaure)r3o1o;-rouoes za,t ens rod anb ,su4e rM4 a úalnu
-úW'ú.efl; ap otuxo-rd a odn-r8assg .soruanbBruor saluelllaÌu
-as solruJ a sopelt otun solnool ap e5uaserd elad opelualsns
oppp run tueruro; slrqe axúJa o8alag.(rIã,etàlns'aalnuayç,oB
-rla5) apa[asorul.l ap opurJr-opelJ o rueruJoJ aluarula,vrrord
soraua8sleJ'(1002'lp ta pealsurlo lLg6llaÊrq;íg661 sa aa5
-t,tlo^ua_sapap odq ,sosopd sêlalrJ ,seJrlsualJeJeJ saluauras
spns roo_opelualsns opplJ urn ureurJoJ a sopEuorJplat aluaur
-eruD(orcroe$a ulnlnqd1rrs a wn)sLtq,taA'G66I sa aau a ppal
-sì.ulo 11002'e66L'q,eZ66I.Ìp ta ppalsu{O) /Tq.t
7od-ta Jt4pu
ap senuanbas rod a sorr891o;roru saJalJerpJrod upelualsns
aluaruprel) ê aeaJeuelnl{dong ap pÌIrtouoru E :ogssn)slq
'srcluatrreuro orüo) sope^qlnt oes utn,LodohTç
a alalppng
' @tZ' O eqtuer4) wnr saq,LaAiernuouorã er)ugpo drüJ esse)sê
eJuasaJcleeÌUurp; e :solnpotd a D)lutouo)a opugrltodutl
'gpeueJ ou no/ê soplun sopelsa sou urar
toto a[alppng è útluog'wn11Âqdocnal,atnp\dong /wnrsL)qraA
' (09) úralns a (99) arcawa51,(91) aa1nun1lg
,(EZD o[atppnA,
@AD
o8a1ag'611) a1n1douta.q,(gg7)ruLnln4dong '(dds OgÒ wnc
-saqraA :sotaug6s1od1>u1t4'0gg.llzg :sapgdsalsotaugg
'smrdorl e sep
-e-radural saor8ar ap €ppqr4srp aluarueldrue :og5pq1t6tg
odre;ozrnbsa _
'edrup'epsder
:@l,z no-+znosv,@r,@",,
:lDtollDlnwryt
sadnry no sotugnbaap odtuconnbsano ndtup'npn4das n1
-nsdncoqn-q'aluasa-rdaluaulera8 o-ra;r-relrauocsrq .eósadsanó
euq apared ap orSuurodse8ar.ue oluarun8al I uroJ ,o1nco1;od
I € sosoraÌunu soln^g
.o-peqoÌ-Ze opelrder,openluod
etu8rlsa
lspprpr'trp-oeu seluareld ,pxe oeSeluaceld ruor 'ondys ot.Lyao
:so+t)uü'7 sopd-tx3'sope-rod1otu1 aluaupra8 ualod ap soe;8
ío€u no epelr8es e-ra1ueep aseq,n ep oletrrJoJ ura + no salalg
soe reln)rpued,rad pls1p €puaI €JruF erun rod seluarsrap a
saluanlluoJ aluauyuraE sorluylod soJes so seut /satúImof
Z
-s!q safiIf 'slevÌurlal a sep€unuralapuÌ seÌJua)sêloljul .sêluasne
ruoJ sazê^ se 'ea.r.rauruadoe5eua.l.uroJ ,sepealuêp e seJraJur
'saldr.urs'selsodono ,sepelerrdsaa s€uralÌB seqlog.sopellad no
sosor.unld 'soppÌêJlsê saza^ se 'sv)tuaa sagslatpnd sapplyj2s
súrupr ,-Z ap nqsodwotaryqsry a upapq)a a\aqacawn ap a opa?
-ullú ú o+ffi) opcurlpad wn ap sopnotd ,satalnpual?as ,saldrurs
aluaujleraõ sol?d'sapropÌtÌruoc ísorgorlolnp lsolsnqrc no snaJT
(etglpnqep eryrueg)
narssnÍap .-Ì.v eeetelrelnqdor)s
lnH9oNOC
gsNsAlrS'e9o't'ìl),l'Esdwv]'ccnrngn

ÍrcuM9'116 orobanchaceae . conopholis
americana: (A)plantafrutificandqretiradadasraízes
na"t úbe ra "(x 0'75 );(B)botão (x6 );(c,D)flores(x6);es(E ,F )es ( xl 2) ;( G )o vár i oem sec ç ãoreu
tam
(x 3);(f,J) duassementes(x 18).(Fonte:
Thíeret1971
, J.ArnotdArbor.S2:p.
Gêneros/espécies: 6511.540. principais gêneros: pedi_
cularis (600 spp.), CastíIleja (200), Euphrasia (200), Orobanche
Q.00),Buchnera (100),Agalinís (60), Striga (50) e Harceya (40).
Gêneros importantes que ocorrem nos Estados Unidós e/ou
no Canadá (além da maioria dos supracitados) são Áz reolaria,
Conopholis,Eptfagus,Melnnwrum, Orthocarpus,Rhinanthus e
Seymeria.
lmportância econômica e produtos: a família apresenra es_
cassaimportância econômica, mas algans taxa, como Striga,
podem ser pragas de lavouras.
Discussão: Orobanchaceae, como aqui circunscrita, é consi-
derada monofilética com base no hábito hemi ou holoparasi_
ta, na morfologia dos pêlos e possivelmente na infloreicência
racemosa Análises cladísticas baseadas em DNA @ennett e
SrsreuÁrrcnVrcernL
4A5
de ercusrubra;observe
r ansv( er sal
asgemasescamosas
x 9) ;( H ) fr ut oems ec çãot ra ns ve r s a l
qZl
.)
2006; de Pamphilis eyoung 1995; de pamphilis et
Y"ltyr-
aL.1997; Nickrent et al. 1998; Olmstead et a\.200.1,;Wolfe et
a1.2005;Young eI aL.1999)também sustentam a monofilia do
grupo. Gêneros hemiparasitas, tais como Áureolaria, Agalínis,
Pedícularís,Castillejae Buchnera,foram tradicionalmente rnse_
Veroníca.Na maioria das classificações(Cronquist 19g1), os
taxa (p. ex., Orobanche,Eptfugui, Conopholis e
,holoparasitas
Boschniakia) eram inseridos em uma famíia restritamente
definid4 dando-se ênfase à presença de placentas parietais
como caráter diagnóstico. No entanto, a tradicional separação
entre Orobanchaceae e Scrophulariaceae é difícil de ser aceita
sasnarp ap solllglsn uoJ onu?nba4 un) lsèprouaüèirp a sap
-IglPJIe'sâpropÌtruroJ êluarualuênba4,soJrloual soapÌsoJrlS
ruoJ Ip-ra8rua loleruouu orJ€punJas oluauÌrJsaJJ ruoJ alualu
-aluanba4 ísaJo^reno soJsnqJe,seupq aluaurÌevorseJo /5oaJ1
(a8,nqunqlepergrueg)
narssn{ ap.T.V eeereqlue)V
'9967Suruueyq:q'eg11zuueÌuì.{o.I aluarüleuorsero 'úpnlruJol a apnqdas apsdyt,opeEuole a1
:qú002'p la raqrsÌC í116I suÌqqoc :slDuoptppsDpu?Dlav
.(WtZ.e eqruer4)
oluarr olad sesradsrpoes salJgdsasep eÌJoreuIpp saluaruas sV
'o^qlsuas eur8rlsa ap e5uasard elad epr.r.oruotd epezntt oel
9 Z) sBpIpFIp seluareyd 'prca ogJnryataldwot aluawla.o8 ,otad
-ezrurlod y soSaorour a sa.Le,sesodueru ,selaloqJoq ,sedsaa
/seÌìlaqp ogs salopezÌu4od
sg 'asoJueap opor.rad a oeSerolor
tevilo1 e oluenb sesJa^rp
oes aeatBruouSÌg êp saJolJsV
apolunfuor,,,ne'êJuarura.te.rord .r-r^"pli.]'lS::tïlï#11
-orJS a aeareur€e1ue14 tuor eSueqlaruêsV.(6661 pealsrulg
a .ra13ued5)seperedas serDruetseuanbed oruor sopele4 rnbe
oes a (9961 Suorlsuuy) aeaceruou8rg ap seq.rourodeursserrl
-sÌrêl)preJ sep uraJareJsoraua8 sassg .(rnbe epezrlln oeitu
-IJap pu ogu'puorJrpurl oe5ruqap ens eu) aearer-relnqdong
a EÌuÌuEJessa âJlua sorJerpaÌrrtalursope,rãprsuoJno aeaJ
-erúou8rg rua soprnlrur oprs rü?l atla&al4cga úrumolw)cI
'sepue.r,8 èÌuêtrral -uênbãg uroJ'sosJa rp soÌad.soJr1oualsoapysorq8a soproprJr
-uanbar; a sêlua)srãpul soln{ urarrznpord rod sopezualrerer
oes aqa8ry è bnquauuod'aqunsat).(9gg7 uuuruqo-D \llz 6
EqJuerd iaearuou8rg) srecrdorloau so;aua8 ap odnr8 run
ruezralJeJeJ a aeaceruou8rgap orìuêp sepp^irêp saoirpuor
soperaprsuoJ oes oÌpruoue o-rJepunJêsoluarürJsaJJ o a (sequ
-t.l.eËura sepe)rJrporu seqlo; ruor) eue4 odq olrqeq .sepel
O narssnlap..l.v eee)eluou6lg
-or1oJrun9+eno sepplor1oJul ,seprznpor seÌ{loJ tuor sanadsa
ur?luor úmqaqúI a bdl'lú)'nqunsar) selu ,ptlsê)ue oeSrpuor
seperapisuor oes selsoduoc-opeurd seqlog .(6661 pealsru
-19 a ralSuedg) serqap;ouour ras rua^ap opu soqrrl sessap
selmru /oJueluâ oN'sêluaruas sep a solruJ sop ,og5e1uare1d
pp /seLIIoJsep /olrq€LÌ op oe5errezrEu aspq ruoJ soqr4
selmru
naralluorar anb '(9661 '096I'rL6D Í.4ua3 rod sopeSqsa.r.ur -rxnp saza^
opls rugl erurue] ep orluap so^ÌlnÌo^a saorpEd .eruur€J Ep
oe5rnsap pu sepeJÌpur serrSoio;roru ser;roruodeurs selad a -,ra,r,rpapuer8
(6661 pealsrulg a ralSuedg) *lpu a pql èp senuanbas ap
sopep rod op€rJuêpha ouroJ Iel ,uJrlalÌJouoru aluaula^e^
-oJd â eprJaquoJar ê+uaupre; a aeaceruou8rg :ogssn2sle
'sïeluêruEuro ouroJ sopp^qlnJ
ops (euocal) úwnal a (gdl ntnqaclal,(ogof-oes,ap-rog)afiaa
-so.r/Ìr1'aauatpor1'(o1e3-ap-equn)
anÃpgfuay{, arla4tA, pqote)
apuxton['(alatnt) ú4unsa.t)'au^Loqs oqrt13,stsdo1u13,
aruou&rg
'srsdwoS 'uapot4;adg ErÌaperu rüarauroJ alnqaqúJ a adpga3
ap sarradsa serun8le :solnpotd a Dtluouo)a Dpupttodul
'sopNn sopplsg sou urelJoJo ,bu,tnalè wmudpüalfitd,Ltu
-artpa{cay,l1's1sdtua3'nd1u7n1opurnpur'sorêua8 soonod sun81y
' (gV) opun,Lam[a (91) naaptqauy ,(gg) autltúlacouapy ,('dds gg1)
amqaqul :soau?6slDdpultd'09glV0T :sapVdsalsotaugg
'1nSop eJuauryeu psrã^rp olrnr-u ísope:ad
-ural spurÌlJ lua sarcadsasernod ruot ,srelrdo-4qns e srerrdo:l
sagr8a-rirrê epJnqrrlsrp aluaureldrue ergureJ :og51nq1t7s1g
l'g) 'x:lDtollDFu)g!
'
Q11' 6 e n€irg) soppqolq aluaruepuryord sauopaplor
íaluasne eruradsopua íso1ad ap supr,ro,rd no sepele ,sep
-EIEI.IJEaguaurleraS salueruas íaluaJsrapu epsder no e8eq
-uaurpraE olnrd'aluasêrd aluaupra8 orâtrJelJau oJsr6l .euÌl
apa.redap or8uerodse8aur a oluar.unSal I ruo),sosorarunu soi
ntg '(ropezruqod o r.uor oleluo) o sode as,opueqca;,a olsr)
soaqsuas soqol so a lopaqopqaquawapo{aw8tTsaí(o1nr91 .rod
-Lts ouyao :solfluor'7 so1afua1.saper1od no sap€rtal ulo saza
sp 'sosra,rrp ua19d ep soet3 :sapaq8nssú,LaJua
:blon) q solúupLr
saqay{lorpgur,lselsa ouanbad run rod opeluasardar saza^ se
aruelsa olumb o ,Ze sop:znpú saza se ,sowúulprp +', aludw
-1uta8sawa4sT'soperrrqrur aluarup-ra8 soqol so lúpaqufq+ úI
-otú 'sulauü 'g sú1rt1?d'seleuor,g sepdag .st)soJsna sapux aq
-ttawlataS 'saftowoStz'smnxasstqsanll .sesro rp serJuaJsaJolJul
'saynsna sa1nd1lsa ísoqcue8 no sequr.,re8rua sopeJqrporu saza
sq (srcra1e1 so aluau{euorsero a) srcunutêJ sololloJ ?peu.rpd e
eaa-rauruadoeSeua,n,sepear:asE senalu,saldrurs aluar.uleuors
/supeurled
-ero no sepeuld selsoduror,sepelerrdsaè seuJêl
-lE aluau{euolse)o /sbpúInqtaa no snlsodosut11o1 .saldvts ert
ruor êluarulere8 loperps no opeqolqpru no t eulalx ap orp
-urlÌJ urn rua elpsar anb oÌeuroue ouepunJès oluarurJsaJ) ap
oEJppcloJrlsÌJalJerEJruo) spu€rl se :súuúq no soFnq,La,satoa-ty
(eqorerep a gdl op eryrueg)
'116I tararqJ :louoPlpDoPu?Dlaa
olad ses,radsrp ê+uarula^p^ord oBs saluauras to
rirltïì)
uroJ aJaluoJe ouro) Ie] ,saropezruqod sop oe5e-4e "teu urpÌl
seprJoloJsealJerq sV.sa^e a seJsolu ,sedsazl
_sR
'serÌlaqe rod sepezrurlod oes a saJoJ a soleiüroJ ap apeprs
tueluasarde aeêJer{Jueqoro ap sarog sV
'aPêJeLIJ
-ueqoro rua oprnlJuÌ Jas euê^êp n8taquapurl epeuruüâlap
-ur erJuaJsaro_l;urap e5uaserd e a solad sop er€o1o;ror.uep
sappprrerlnJad'srexepe soqol so opuessedarqos EÌoroJ ep
srexeq€ soqol ap e5uasard e rês rua^ap ogleler essa urelual
-sns anõ secr€o1o;roru ser;rotuody -selrse,iedoloq no RuaÌ{
so"raua8sop oerurr-odnr8 o ras azrap (aeareuelnqdong rua
opÌnlJuÌ aluarulera8) a8nquaput1 oJrlorlolne oraua8 g
-a^ sesoraurnunar a-re
deelrsere
doloq#à-ïïï ;t rffiïi ;:;
er.un seuade opJnlo a Ìupqual souglsnpq Etoqrua ,anb uara8
-ns VNC ì.rrasepeaseqsêsr1guv.(9761aroqsaog) orrlrsered
olrqgrì urn ered oe5ezrpnadsa ap oluaÌune onuÌluo) lun ruê
oruarJxa uJn ureÌuasordar seuade ,oldruaxa nd,s7oqdouo3 a
sn8aldg /alpunqolo 'ouolsneq epuer8 a orrun Lun ap sopr.r.o.rd
a (IIZ 6 eqruer4) Ègorolo ep soprao.rdsapseyse.redoloq
91e
souglsner{ so}mur ap sepr.lo-rdsepellorolr selueld apsêp onu
-jluoJ run a8uerqe êeaJpr{Jueqoro pge oe5eluareld eluas
-erde seru'elrseredoloq 9 anb,nÃaota11ap o oruoJ soseJ uJa
rnH9oNocgsNl^l-Ls'99o]]l),'ltlsdwv),ccnr ggü
 SrsremÁrcnVrcernl487

ffitl,r"

Ff6ÜR49.127 Bignoniaceae.(A-H)Cotatpobignonìoides:(A\ ramo de 0,5);(H)semente(x 3),(l-M).C.specioso: (l) ramode inflorescência

(x
inflorescênciacimosa (x 0,5);(B)flor (x 2); (C)flor com a maior parte da 0,7);(J)estaminódios(x 4); (K)ovárioem secçãotransversal, observe
corola removida,expondo o gineceu,dois estamese três estaminódios asplacentas divididas(x 12);(L)semente(x 12);(M)plântula. (Fonte:
(x 4); (D, E)estaminódios (x 4); (F)cápsula(x 0,5);(G)cápsulaaberra (x Wood 1974,A student'satlasof floweringplants,p.1O2.)
soled, rod soptqn,Ladsolnwusa sou a$odsar un aluawúpldar bqr
-aJa atqa as anb aqppau-ta aun uuwol anb saa4tsuassLr(4aaZ
ap sopnotd sasa,Ld sauanbadtua,Ln4datanb so1n44n opuu&attat
/sapryntp aquatuautl'snacatlol
aquauonp oau no /(úasqw7) Ias
-oq arawvn Du.map sapnotd a soa4sa8rpa sos,to.qatsolgd woc
sttpnpndsa a sbsolnqq no'(n1nun8w4) nsatd-oqasutut@ o1ú4uo)
soda wnp,Lua as anb sua8tuw sú Mo) a saa4sa?tpstiu.nzuaap a
wa8aptnw ap sa,Lolanas soanapú soladwot sbuaqoJa+u2)tuosuap
a súpblútpú 'n[asno'seperr1:rpour olrnur arduras /súptpntp
aquawaut{x súilalw'saldla$ 'srusúqsl4aso,Lwa anugnba[ wot
'sapa[)ryLaasazaasa no snpflla,ndsaa sntuaqlusat4lo1.svtt4saBrp
sururzua soJlno a uraEepnur opuelarJas sun81e 'sosolnp
-un13'sopnlncunpada uassassol?cl'saprgpÌrr ruor aluaupra8
íopÌznpar aluauraluanbarJ JelnJse Erualsrs iselqrda seza,t
s€ 'sazÌeJ uras o alu€nlnl] no opÌurn ole4sqns rua sEpezÌpt
-ua 'sesoÍarq sparg ap no seorlenbu ,selo,rylasur se,rr1
(euelntuln Ep ergtueC)
preqrDr')'Teeereuelnqllue'l
'saJeru
sep oe5e elad sosradsrp oes a rupnlnlJ t)tuunlav ap sunì.uo)ur
solnü sO 'e.Lrsoldxaer)ugJsrap rueluasarde sepsder se srod
'sel)uglslp sepal e sepelala ops e (aeareur8e1ue14ap s€ruoJ
seperedruoo) sapuer€ aluawp qelal oes sêluauras sy.setue8
-glslalr saro1; rueluasatde aq1an21 ap sarcadsa serun8le seru
'epezrut oeSezruqode atrotuo,rderur€o1otd ap e5uasa,rdy .re1
-Jau op e sa,te a seloÌoqloq ,sesodrretu ,sedsa.l,,seq1
-aqp Jod-eJnJord
sepezurlod oESa sesolsr.t sealJeJq ,erougnba;; ruor
'ê s€puoloJ sEIoroJrueluasarde aeaJer{lup-)Vap saJoLJsV
'eÌuraosopua ap Er)uasne
elad a solnro ap orarunu ou oe5npa-relad,(seloalrerq senp
ê eel)prq ptun lod eprpuê]qns Jês rog p ap ole; o opurnpur)
IerolJ prnìn4sa elad'sopelnrrup sou ap e5uasard elad epelual
-sns rrraqLuelelsodord eun'(7gg7 êpeCJI I a qreqzre^/rqrs
íêeêprouuarr V erpweJqns e oruoc) (1661 srapueg) aearpql
-ueJV ura (srezan-8uerusop e)qsrrêlJe;et e1ue1d)rttuunnv
o-raua8 op o€snlJuÌ € rueluêJsns sarpÌnJêlour soppp ura sep
-easeq sêluaJar serr19ua8o1r;sJsrleue,aluêruesoun3
'(OOOZ 'p +aapeclrnt :6661ípooyn
a appqr1{ !966I Ip }e puel}o)S !9661 'Ie p uatpag) x,Lpual
-a\dy a Lunupuauals 'snqlunv inlruÌ a salelnJolrun seralu€
ap eSuesardelad opetrlsou8e1p 9 rouaul odn:€qns O.utuo+
-p 7 a an4sn['úwauoluopO'ataqúprq's frqcary frqtn4\,aual.ffi
g -1a11)sosorarunu aluaurercl 'o1rc91nd sa,na1{sanp wa 7L-Z
'saqruLtpqo.qs,' apuotqcsrtq'wruuaqlubu'atlpnd,ult\4do8rtg
'atzaq)uas rnlrur a spÌ{loJ seu solllglslr ap e5uasard €lad opet
-ualsns e roÌElu o 'aeaproÌDueJv rua ruaxo)o soJrlalqouour
sodnrSqns sroq 'sopeDuqur €loroJ ep soqol ap oJrlsrJalJer
-ec odq run a se,trsoldxa selnsdeo ,solnJeurlêJ ap e5uesard e
rueuas opeÌJ assapsÉruoruodeurS (0002.p la èpecJIN 1066I
pueporg) êeapÌoqlup)VerqalrJouour ê+uaurerel) a apuer8 e
aruagad eryrueJep saluerSalur sop erroreury.selsodo seql
-o; ap e5uasard elad'aluaurla^rssod,a solnLo ap orêurnu
ou oeSnpar'eruradsopua op eprad VNC ap senuanbas ap
saJalJpJeJrod opelualsns opeiJ urn tmlrlsuoJ rualap (ae
-aptoqluery) soraua8 srerüêp so a (aeapror8raqunql) sur;e
waq a a8nquntú (0L6l3uo1) eru-radsopuaruo) sêluêruas a
olnDpuÌJal urês solÌÌ o sosoJaulnu'sepep,rrdsa ê seuJalle seÌ{i
-oJ oì.uo) srel'soJruoluorsald sarapere) solmur a.tala: odru8
êssa lerpì.ueJep orluap orrlglpred a IESpqoxaldruoc urn reÌ
- uasa.rdararcp (ruLntqfi17'L)tuo
slaN,xa'd) aeaproruoslaN
.aeaDEr{}ueJV
ered serrSolo;rour spÌUourodeurs sepnaquor ogs ogN .(0002
'lp lâ apeCrIN !966l .Ie la puellors :9661 .le ugrpag) gg
1a
a J-jurl rTqt /ilpu ap senuanbas ura aseq ruoJ errlgÌqouoru
epeJaprsuoJ a elrJJsunJrr) aluar-ueidrue a EÌLrureJV .G961
drue>laruarg) ergrueJ ep pr1rJouorue esopr.l.np ruereurol (ae
-apror€raqunqJ a aeaproïuoslaN ura soprnlrur rnbe) soraua8
sun€1e selu 'oJrlglrJouolu ã opruÌJap uaq odn:8 urn mlq
-suoJ ãpêJeÌ{tueJv ap soraua8 sop erJoreure :oossn)srg
'snlüuú)v
a a8nqunql 'aua4tuag '(117' 6 etpuut4) sfu4caqsfrqtu4 ,awauol
-ulpo /utuollry'wnwarlluú,:7,(oe;eurer) nn\sn['aua1.tag /u!sú|
-sfrsy'(oemaet) aquapr4dy oruoJ sreJ,sTeluarueuto axú1 so]
-Ìnur urêìuor elpureJ e :solnpotd a D)lutguo)a Dpuglrod.al
a assollouot4dts'1útuan7'nntqsn[,a1uqdoÊ
ft1'"#ii;;i:i,
-or4tsrtq'ata4dtlctq'a44Srtmopal,aualtag,atuuauay,sw.lquat
-asluv oessopÌufì sopplsll sou urarroro anb Elou ap sou8rp
sorauaD'(991)a.Lpuap4dV a (OçD ntaqd714q'(gg1)uE,Laqunql
'(gg7)aq1an21'(gg7)
saq1unpqo.Lls,(0gZ)auaqag'('dds ggy)an
-4sn[ :sotaug6s1od1tu1t4 '029€l(,02 :sapVdsalsotaugg
'srerrdo4e seperadr,ual
sagr8arap 'epÌnqulsrp aluaureldue eÌUurpJ :og5pq1tp1q
epsdgc'@r'rr"--r f @x ï
:lorou DInutgJ
'(971'6
ern-8rg)
aluasne aluaupra8 er.uradsopuaíesour8eptmu sêza^ se elsêJ
'sopnryqtn aquawlan8 salualaas:bruunnv uJa osoureJ a aluar
-srapur opeuiruossrun sew,aasoldxa únry)snp ap a.tdtuasasunb
'apnt1no1 alnsdyc o+ruJ'aluàsatd ota;r.re1oauúsre ppw{ry
-ow o1nryun{wn /? ols! :olrcyuqat) otpuaS ap awo! wa og1a[o.Ld
awn wa oqsodstpolnao bpLn,euq apa.ied ap or€uerodse8aru a
oluaurnSal 1 uror ,sodorlplldruet e sodo-i1eue ,(aeaproruos
a1uau.L1a.o3'solnao'alrtasrreno oprznpal saza^ se oqol Ìrrn seru
/oppqol-Z no êruro1ury
eur€4sa :plxo alualulbra8ogJaluacnld
ulffi'o,Ladusottoao :solbuoJ'7 sopfuaS.sosra^rp ualod ap soerg
'oppJrJrpour o rlJauoJ run Jod soperedas aluar.ueldure saza,r
se sorrurlod soJes 'swupwTss, aluauraluanbar; ,sesoird en
-u9nba4 ruoJ 'sêrcln)o1un seza se súnluu lalotot a soloupú
saqap{!7 sauadasazaasq no sowúu}ptp /, aluawlo,e8 sawaJSJ-so+
-nlo uor no soperrrqurr soqol'upaqbfq + uptü ú 'saJouoJlg
s'ulol?d seleuo)'g no t aluarqera8 sepdag 'snpLLop)a sapuat8
sfllo?pa,Lqa suapú,LqMn sopbnossaaluawaquanbat{'snfiowo8u
'srunxasstqsa.LolJ sesJal'rp serJuêJsêroIJuI .saruasnasalndysa
lea.rr-rauruadoe3eua.LuroJ 'sppealuap no seppa:rãs e seJralur
/seppqol saza^ se
'sa1du.ns'aeaproruoslaNruê sepeprrdsa a seu
-rallp seì.u'snqsodoaryau1a.n8sn41o7.sopela4sêno so)rlupuap
'sopeJÌlrureJ saza^ se seu ,saldrurs aluatqeta8 sola1.sau_,Lol
rnHeoNocg sNs^lrs'99o1]t)''l'll€dwv)'oanr ggü
 SrsrruÁrrcnVrcrrRl489

fittJ(
oloul€sreLuolrmu opout ap €lrJJsunJtÌJoprs ruêl prÌJrueJ v
'(9661pealsrulg e !Ê66L'Ie la pealsì.ulo!V661'Ie F pue pooM 16g61ro1Áe1
;p1s3e1,1 19961uprauÌd,r, rr.,r, Ot::: :::::r&
ppyú!266L'lp Ìa Ìla^^peql !q'ez66l ouque3) Tq,Lap senugnb
-asa sorr€o1o;toru
saralJeleJura êsequro) ,eJq9lÌJouoru eppl odru8
-aprsuo)a'eJÌr)sun)rrJtnbeouor,aea)puaqJê^ :ogssnrst1 ou eJrlsual)ere) èepezntc ogSezruilod e 1(operol opuenb op
-ueqra;) o^qrsuas a sèzat sg eru8qsa o ouLJlmuJn urÍ .JelJau
'srcluauJpuJo ap erncord e sedsa,t a sel{laqe rod sepezruqod oes (serndr4d
selueldoruoJsope ÌÌltrJ oest)u
-alnpuú11a úuaqoA'nqar4dnq /nua+uoj,uquxtnq 'srnze 'seJ\teJq 'selarerue) selrcuto?tz sêJoI sesoJsr sV
frt4ta6,uaa,4ar1
'srerJuãssasoaÌouraJauroJa leuorJrpe4eur)rparuEu sepezrl
'(0002'P la ralÌn14l
-rln ogsaau4 a ntddt1 :so1npotda or!,ttguo2aDlrugltodtul le00z 'p 1a uosqof !ç002'p }a 4e1sap) otnlmu4n a uasqua)
opuaìuoJ opEI) run ap oeru"rr-odnr8 o p (X1Z.O eqruer4) zr1
-nnn?ur4'ãtZ'A eqruer4) seulalxa se1npug18:od opelanes
'úaud
oglua 9 anb 'u.n8g,p ossêf,xa o lua^oruãt Lugqì.ue+solnrÌ4n
a uaq)nog'atsfro1yogs salueltodrurso-raua8sotlno l€,peue3
sop rouãJur ou solad so'aua1nu4y1Luã .lpJlsêJueoefupuor
ou no/ê soprulÌ sopelsl sou LuaroJosopelnerdnssoraua8
e -reluasarda-rapod sarelnpuelS so19d ap puêqor ppeJrJrpour
so sopoJ'(97)aquatnqa (96)nqa4dnqrtrya$, (gg} ourrlnpual) sÌpuÌ soualu no srcur ErÌÌo, €u;n ír.ua8eprnu;oluenb serrqsa8lp
' (gg1)u.Ln1frxa.tú14+u'
6gD aulluuj' @97)a1dd11, (dds gg7)au spurÌzua o+uel
ruelarJas anb sarelnpuelS solad rueluasarde
-aq)aA:sotaug6s1od1tu1t4'000'Ilg€:sapgdsalsonugg
soraua8 sgll sop s€qloJ se ,opnluo3 .'t)l.rbln)uln è aasquat
'alnnn8utrl êp
'srerrdo4e superadrual 'p)rlpì.uâlqotdrelloJ er8o1o;roru eu se5uara;rp salue)rcur eH
elas sapruel ap orluap errlauaSog og\vzqet
saor8a-rãp epÌnqrrlsÌp aluarueldu-reeÌUurpJ :og51nq14s1g
-ol €lpxa ens eloqura '(OOOZ'p p ra1p111)XWru è Tqt ap serr
-uanbas -rod a sorrSolo;Joru sarêl)pJpr -rod openuapha oruo)
IP]'eJÌlglrJouoru aluaruelelJ a ã€aJErJelnq4ual :ogssn)slo
sermnu v'edup '@) ï
õr'€r:ót 'sapeprsorJnJouro) sepe rJln) aluaupuorsE)o o€s
:lDtollqnutg! alnnn8ut4 a wLllrct.tln :so1npotd a otlurguea Dlrugttodut
'epEue] ou a soprufì sopeJsfl sou
'(671 e:n8rg) aluas
6 urarroro soraua8 so soqurv'(gtr) a1mm&ul.1a (.dds 0ZI) al.t
-ne eruradsopva lsnln)nu r-a wa as-oputpntpodtatoztnbsano -alnuln :sotaua6s1od1zu1t4'01€,lE :sapgdsalsotaugg
(auuryu7_tuaopeqol-Z a orrup) soSottn no ú a Mn adrup o7n,L1
'aluasard orâJuelJau oJSTCI'€uq apa.redap or8uerodse8aru a
'seueluoru srerrdorl selsarol1
oluatun€a1 1 u-roc'(soldas sosleJ sop ura8ruur su aluaruplar ua selqrda ouroJ urarroJo úualnJuln a npcm&u4l ap sarcadsa
-Ip) soplrasur aluaurpurEr€ur,(aluar€d€ olnrgl Epe) rua I serun€1y'socrlenbe saluarqrue ap no sepe8ele seare ,spprlutÌ
'g olsl) oladret,rod soF^O .ophlo^uesap uraq o,rrldalar
Z splsarog êp spro^qasuJ selueld lsreordo;1p sÌeaJoq saor€ar ap
oprJal uroJ'oncrdsuol /op€qol-Z eluar,uiera8eu311sa lacrdg 'ppÌnqulsrp aluarueldu.re
eryrup; :o16o1o>aa op51nq14s1g
ou oprphrp ogu leurur"ral alallsa {erxe oe3eluareld ruoc te1
n)ol-Z opuaJa-red oue,ro o a oprturrdns o1adrcc I sêza^ se
sern'soqdassoslntap oluawtqoauasapoú optaapi.Ltlrcq-, opunar
-ad suw nlntol -Z /opúqofl + D soqolwas'o.ndytsottyao,solúuo) epsdec'@t'Çèl'@)'x:tutotto4.uteJ
'7 so1ad,ta3'sprnpaqesep our1xg,rdepussadsa purxa p luoJ
'sopedlorr-4 aluarup-ra8 ua19d ap soet3 lnlo.tocp solúupa sapl{
:sowaulplp'V saumlsT'sopeJrrqru soqol /ary)tqa7qaryawa,uaSq 'aÌuêsne eur-radsop
úIotoJ 'sL4auoJ'eouadns nd op ogsn{p ory(np , opuatatudsazaa -ua'openuarêJrpur + oeuqua,seuanbad salualuas !,Laln8aut
sn) g salnpd 'oln4 ou oprpuedxa èÌuaurpuoÌseto,alualsts.Lad úuu?)sop ap no apnqn)o1 ,asnuntac alnsdyc aquatulnta?oqn,L1
'opelnueduer e osopqn1 úrle) 'saruuü ,9 sn1ad1g.sÌpralelrq 'alotü úp ontodsaopd optznpoh tbpau'aluasne oraJrrulJau
'srcnxassrqsarolC'satplÌxe no sreururJa] ,so1nrauro18 no se8 orslq 'eurJ apared ap or€ue;odse8arl a oluarun€e1 1 tuor
-rdsa'sourale,r opuetu,rol'sppeunurelapur serJuaJsarolIul sosorarunu aluaup-ra8 soln .opEqoI-Z aluaurlen8rsep
'saluasnb ,sepea;-ras O
salndlqsaíea,r,rauruadoeSeuazr luol e setral pru8rlse lanq-Iaqun ogSaquataid wot otadnsouúao :so+úun'Z
-uÌ'sppeqol saza^se'saldurs'sppelrJrìra êÌuaurleuoÌselo no sopdrú) sope,rodlotrlod e soperodlorirl ualod ap sogt3 :sa.t
snqsodosot1loJ'sopwrlr)ÌTrs no sopeJr;r)leJ saza^ se ,sa,La1n1at -oÍnllrun sa.olua :úptoJ p solbupb salayl !7 saurelsll sopeJuq
-run aluawlntaS'saquasatd as'sa1salsa,La1npux17-ogu a (saptguadtaq -rur €loJoJ ep soqol'sloJoJ Ep ãJneJE e11ncoanb pÌJuaJSalJXa
lpumput) s@l1úluua soalgutn'san1npua18,saldwrssol?cI'so) erxn ap opno.rd enugnba4 u;or a outodsaap nwol u.La ouypau
-ITouêJsoap;socrÌ8 uror aluaualuanba4 lsapropilÌ tuoo pra8 tun ap opno,Ld toyalu1 o1qy1o'opúnúllqnpn) /sa#ru@lg súlbl?cI
ura llúsnasuúr+ 0!5ras wa sopatpnnb aquawlxn? salnaclsoqwd 'seperqelrqaluar"ualuanba4,seleuor e sar rÌ ,çno
ú sepdgg
-sa no soainJ€uroJ sêza se'sato lB no solsnqte,seuerl,se^-rE 'seltotuo3v'srcnxêssrq sarolC .erJglllos JoLJptün E seprznpar
saza^ se 'srcurruJal 'odersa run aJqos ,sepeuruualapur sErJ
(euaq;an Bp erptueC)
-uarsarolIuJ'saluêsnE selndpsa :pualnruln) sopat{twn,Lsoa
arrelrH'ls'laeereueqre^ -gsa81psolgd tuot sopqsaaataluawau)alut oaqsaanb a slauosLLas
rnHeoNocg sNt^l1s'e9otì1)''l'llsdwv),conr o6i

FIGURA
9.129 Verbenaceae.
(A-N)Glandutaria (A)plantaflorida(x 1,25);(B)corolado
bipinnotifida:
pela maioria dos sistematas (p. ex., Cronquist 1981, 19BB) e
separada de Lamiaceae com base na presença de um estilete
terminal (vs. ginobásico). Aqui inciuímos apenas a tradìcio-
nal subfamíLiaVerbenoideae (excluindo a tribo Monochileae).
Na sua delimitação tradicional, Verbenaceae é paraÍtlétrca,
enquanto Lamiaceae é polifilética. De modo a tornaÍ Lamia-
ceae monofilétic4 quase dois terços dos gêneros geralmente
SrsremÁrrcnVrcrrRL
491
(M)
(E)
incluídos emVerbenaceae (p ex., Callicarya, Clerodmdrum,Vi-
tex, Tectona)foram transferidos para Lamiaceae (ver Cantino
1992a,b; Cantino et aL 1992). Aìsim redefinida, Verbenaceae
pode ser separada de Lamiaceae pela presença de racemos
indeterminados, espigas ou glomérulos (vs. inflorescências
com eixo principal indeterminado e eixos laterais ramifica-
dos como cimas, estes últimos às vezes reduzidos e formando
arq a a8n[v'úuaryo4Jttl'wnutnal'untpuaponl) rnlJur opelr
assg'euD(a pu sepeJqrurcr e sarelnue-r€seunloJ uror ua19d ap
sog-r€a salualsrsrad-oeu salalÌlsa'soSorer o4enb uroc sedrup
ap e5uasardeu ãspq uro) e)rlalrJouoruEperaprsuoJg (aeapr
- onrnal no) aeapro8nfy' (9661'p p gels8 eM !9 66I peatsu{O
a;;e1s3e14 !L661 'Ie Ìa ouqupJ :q'eZ,66Tourlue3) aea)erup.l
rua sopprqquapr -rasuapod sorrlalgouoru sodnr8 solrnJ4l
'odn-r8 ou ze,r
eLun ap sleur urerÌnlo^a sorrsuqour8 salallsê srod,ocrlalqrÌod
odnrS urn r.uaellnsat anb oeSutsun)JrJ €urn'sorrseqour8 sou
-aul no sreur saÌa]qsa \JJo) uxt4 salanbe ered aeacerruel luer
-Éuulsa; seleuralsrssop euorcru y'(aeareuaq:ê uJa leuruJ
-ral aluêì,ualualsrsuoJ's,r.) orisgqour8 e IeuÌurtal ap ras apod
alallsa o a'(aeaoeuaqra rua op€qol,t aluauppptapour e op
-ppuopaile s,t) opeqol-7 oluarrrepuryo:d e opepuoparrc ap
ErJe êeãJerure.lrua oue o g'(serptue; senp sep oeÕe:edas
pu sÌêln sr€ur sâJalJelpJ sop elsr1ei,un e.red 'êeãJeuaqJa ura
oessnJSrpe ra,t) aeacuuâq.ra^rua sop;nlJur aluaruleuoÌJrpe4
soraua8 soJrnur opua8uerqe 'erUurEJep eldrue oeir-r:rsun:rrn
elsa urelualsns saleÌruel ap oJluap secrlgua8op; saolelar
sV '(866I 'p 1a ;;e1s8e14 :966L pea$vqg a ye63e1,1 :9661
'Ì€ la pEalstuIo !V€,6Lyaun[ !7661
Ie ]a ourlue] !q,eZ66L
outlue3) Jtlpu a j)qt ap sBrluanbas rua a soprJasur aJuaru
-lpralel solrÌ^o sou aseq ruof, E)rlalrJouou epeJaprsuo) 9 €p
-plnurIop rnbe oruol'(ae1erqe1 no) aearenue-l :ogssllaslg
' (ELunrel)xaltA a úuúIp+ms'nnps,
'u.mwat4quaut
fr1'up.LLtuory'stlouoal/otploulslttlog' $napt) sn4l
-uúurald'wrupuaporal)'adnu11n3'n8nft7 opunlruÌ'sreluaru
-euJo ouroJ sope q1n) oes soraua8 solrnJ4['enapeur ap a]uoJ
oruoc aluepodurr alo .reerun a (eoa1)uuopal'srê^rlsaruoJ ogs
sÃ4tn6 ap saoadsa setunSle ap serêqll sy'sru.uÃ41 a n[atnl
-zg'(ertlgs) u(4as'snwimuso6'(ou€89ro) wnuaSug'Lunwn O
'a1ada51 /uruqnilL)W'(epue.rc1) ulnpunabj'(eluaru)
aqluary op
-urnlJuÌ'seueicadsaoruor og5ezqrlnelad no srenuassasoalo
ap eSuasardelad efas'eJrluouoJaenug]rodur ap saoadsa sel
-mrr; uraluoJ elprueJ e :sonpotdaD)tutouo)aDpugpodul
'awagotpul a a[a,Ln4ag'sÂr4taqsoucfr.4'wntua4guautlirlrod no olua^ op epnle ruoc aluarupnper8 sepplaqrÌ ops o a]
' a11auu4'su4da1qop4'v8aqsosrtLld /aprúuory /o4luaw'Mnlqnilnw
'sndocfr7'sntnuoa'I'wnu.ra1'sndassft1'úwoapaH't)tuoq)al7 /utnl
-a.ldacotatq'atpuannq'atuosutllo)'a8n[y'a4ca1sa7yogs (sop
-elnerdns sop ruap) oe5uaruap souSrp sorauaD'ep€ue3 ou
no/a soprufì sopelsg sou arJo)o soreua8 ap oJauÌnu apue;€
trln'(gtl) ntuacq1n3a (gg7)auwa.t4'(gg7)wrunna1'@çÒ xa+Ut
' (gç7) nqadaltr'ggg) sli4ca$' (ggg) aunllaqnrs'(00€) snqluau)ald oprurr-odru8 o ras a^êp o-iaua8 assa anb opurra8ns ,VNCdJ
'@9$ snwÂq1' (ggy) wn.LpuapotaD'@gil sadÂg' ('dds ggg)
úlaps :soau?6stod1zu1t4'009'glZ9Z
:sap?dsa/soau?D
'elqodoursorEIUì.upJ:ogSnq4$rc
sernJnu ,í.ã-òl ,O)
tr,ed,.op,@D ï 's,r,)se;ngaqe sep sapppÌurrxord seu epessadsaua19d op euÌxa
:lDtouDlnuJtgJ
'(991'6 ern€rg) aluasne no osse)sêer.uradsopua
lsadup suuanbadV no súln)nu , wa as-opurpltltpodtannnbsa no
upvuruDs_-,apsdyt'a+uaJszputa soSorn)tL woJ'adntp oqntT
'aluasard oJaJu€pau of,sr6l'eurJapared ep or8uerodse8arua
oluaun€a1 1 uoc'lsoladJer sop sepeloJua sue8Jeur spp
ourrxgrd otrrnru'soldas sosIEJ sou) aluaruleJel€I soprJasur
'lagua.rede olnrgl epEJ rua urn '9 olsr; oladrue rod 7 soy
-tl^O'dlâl4sa op soutb] sop andy ou'son)ldsunu a souanbad'7
snu.t8tga:ottspqou8 ú lauruual 'acrde ou op1p4lp aluatupra8
a+af$a lIexe oeSeluareld vtot'soqdas sospt ap olwwtaloauasap
ot) opnap raru)of, opuatatadsuutrúlnJofz'opaqol-, aluauL)p
-un{otd a soqolwas 'ondns ouyao :so1úun'7 solad-,Lal.sopedlor
-exa no sopedyorr4 ua19d ap soe_tBla1o,Lot p sowupú sa7a1{:7n
sopFnpa,tsazaasq'srun8t + ú soruaulptp', sawaryl 'sope)uqurÌ
soqol uroJ 'apúrcÌa[q apawluta8 Dlotn 'snryun'g aquawla,La?
sulúl?d'oln4 ou oprpuedxa aluau{€uorspco,alualsrsrad,ot
-s1p ap eÌuroJ ura no opelnuedr.ueJ 'sosolnqnl + ,l€Jalelq p
Ierper aJrIpJ'salúum'g ayanula.oSsnpdag'seltowroBrz,srenxas
-sÌq saroÌC 'sarepxe no sreuruual /solnllna soqal wa so$a8uo)
anugnba{ wot'sawn owoc sopnt{ru,Lata soptiutuuapp srunft)I
soffiaa opuunuJalaputladnwLd ona tuoc sanugcsatodul'saluasna
snpdysa 1s€peaJJasE sprralur ,seperuled no sepeurd selsod
-luoJ no 'seprged no s€p€qol saza^ se ,saldr.urs,seppp)rpa^
aluaru]euorspto'snçsodo aluaurlntaSsa4pJ'saralnlau,Lnld a sat
-alnlnrun solgdap ú,tn$rul uuln utoJ no'sopauasslun a satulnp)
-!ilnw a#,ralulbraS'saluasatd
as'sa$a :sarblnpualS-ogu no'saldutrs
a (sapryuadtaqopumpur) süUaLuoJasoaloLuü satalnpualSso1g4
'soJr1ouôJsoaprsotq8 a sapÌ9pur uroJ aluêLualuanba4 !1asna
-sua4 on1ns wa sopatpunb salnúJ '.sêrcArcno solsnqrc ,sp ll
(eluaurep eryruet)
(narssn{
ap ''i'V ae}erqe-I=)
eea)elue.l
^oudueru
n0z
srapuEs 1066IouÌtue] ít002 suÌìlv :srDuoplpDsDpu?Dlav
sepegodsuerl aluê,,,€uralxa ogs serun8ly.r" r;iüÏrt#
no "
elad sesradsrp aluaru€rJepunJas ras rua^e6'oleJuoJ
-en8g
-uêlsrsJao êJrTeJo ruoJ seperJossElelsa rllerunlsoJ selnJnu
sy'sa^e:od sos:adsip oes soprJoloJ a soeredn-rpsoln4 sO
'errpuelo-rd ap e5uasard elad EprJaro^eJa epeznJJ oe5ezruqod
V'JelJgu ap ernrord e seJsorua sedsazr'seqlaqe rod spp€zru[
-od ogs ({17'6 eqruer4) aeareuaq,ra4ap sêroÌI spso}sÌ sV
'eIuLueJEp sêluerõalur srculâp sop
a er8o1o;rou opupuÌquroJ sasÌTgue-rod oruor ruaq,se4no;od
epeluolsns a seut'y1qqdJ ura s€peas€q sasÌTeueserunSp ;od
epeJualsns a oeu êeaJeuaqla Lua baúqad ãp oesnlJur v
'oJrsgqouÌã e
leulruJaÌ êp erJe^ eEaJpnue.l
ruê oluenDuê'puIruJaÌ aluarup^rsnlJxa ê apaJpuaqJa rua alêl
-Êsa O 'seperqeÌÌq soualu tas e ruapual satoü s€ ,ossrp ulglv
' (sopeuassrun a saJplnlaJrllnru's,L) sa-relnlaJrunaluarup rsnlJ
-xa sa.reppuelS-oeu solad ap eSuasardelad a i(epessadsaogu
elad l(a1e1qsaop oÌuer ep€r ap aorde ou encrdsuocur €)Ìlgru
-8qsa oer€a; ruor arrde ou opeJrryrq aluar.upra8 alaplsa .s,t)
oppqol-Z aluaurencrdsuor eur8qsa uor saldurs alaplsa olad
1(soldas sosle1sop sopel sou sopuape sopr,rg 's.r.)soldas sos
-leJ sop sua8-reruseu sopÌrêpe soln ro solad í(soprqra,r.sosp;
lnH9oNoc
I sNr^3J.S'99o]tl)'r'llsdwv)'ccnr
z6v
 SrsremÁrrcnVecernr
493

=\\

ahns. Scutellaria, Holmskioldia e taxa afins

constituem Scu_
tellarioideae, um grupo com cálice arredondado
e núcuÌas
com excrescênciastuberculadas ou plumosas.
Lamioideae
e Nepetoideae constituem um grupo monofilético,
e ambas
apresentam estiletes completamente ginobásicos
(Cantino
tl.O2a).lnâlise_s de seqüências de rbcí e
ndhF, no entanto,
situam Lamioideae em um clado junto com
Scutellarioideae
'lP to nllH) saplalsv a salpJpsdrc ruor EpeuorJelar alualueur
-xord ê eJÌlalrJououra ruaplo V.(9002 p la sqlos !q'e966L
'P lê ltaìunld !e0002't66T'eZ66I'Ie+apealsu{O !966T'Iep
9fsralgy !2661 rauc'leda aru,raoq) VNC ap saralrerer solad
a (966T ppnl !V661_'p1a ppnf; olrrrlrê^ orrun lun iua saurpl
-sa solad'(aeacerodsollrd selmru rua saluapr.r.a)seplgdoure8
s€loro) selad'seur; aluarupra8 sapa.redap or8uerodse8aru a
oluaurnSal oJrun tun uro) solÌÌAo solad operrpur ouroJ ,oalJ
-nu-seapuals€ spp opplJ oe aouagad saprdy anb orep glsg
sele!dv
'€,66I Ie ta pealsrulo :etr961ÁTtrzttg :slDuoplpDsDpu?Dlay
's ouP tel ap op uar
-anbar'e1ua1 olrnul g oe5eurr,ura8e loesradsrp e sode acarnp
-prue oeÌJqrua olnunurp O'sa^p rod sesradsrp oes sedn;p sy
'o1uan olad sepezruqod aluarupn-red souêru olad Jas rua^êp
sanadsa serun€1y'(q77'6 eqrue.r4) eiJrorp êp eSuasa.rdp opr.r.
-âp 'E)qsualJere) è epezn;o oe5ezruqod y.seqlaqe aluarulerJ
-adsa 'solasur sosJa^rp rod sepelisr.L oes xall ap satol; sV
' (ZOOZ'
P 1a'rar.ua.rg)
selurda sarolJuroJ odn-r8orlno ,(muouo11lit44) aeaceruouol,{q4
ruor ruaquel 'alualula^rssod 'a ,iq,e1667 .Ìe lê qleqlv í0002
'1e 1a sqlog) sepyda serJuaJsatolJura eê^lauruad oeSeual
uror 'sepelerrdsa a seuralp seÌ{lo} ì.uoJ solsnqJe ap odn-r8 urn
'(a$u1m1a11)aeacer€ur,r,r1a11 ap oruxo-rd sÌeru a aluarula^E^
-ord aeare_11o;Fbv '(0002 'Ìp la
[a^ od !9002,.1ela qa1]toD)
oJltgÌIlered xall el-Ievrol (sanq a seur; seplad seu aseq ruor)
snlfiu?JdoluaNap oluaurrJar{uo)eJ o anb o.rep glsa seru ,sernr
-sqo oes xaII êp otlvap serrlauaSol; sao5elar sp :ogssn)slq
'saJoÌJaluÌap saoSe:orap rua epenarde opuês ,ap
-eprÌenD ap g xal ap eilapeul v'aluÉlnru4sa epÌqêq erun
loq
nzel ercd sopÌufÌ sopelsll sop alsapns op seua8rpur :od sep
-e Irln Luera 'euÌaJpJrua seJÌr ì.u9qulel ,auoryu.toaT ap serllo]
sv'euJaJer êp roal olF ruor Bplqaq euln,alelu-e lê Ep aluo]
e oes srcuattan8ntudxa11ap ser{loJ sV'sopÌrolor solnr; solad
no ura8e_q1o; elad e[as 'sÌeluêu]euto ouroJ s€pe qln) oes xaII
ap sar)adsa sesora(unu :solnpotd a o>luguola opug;todtul
'00V1@aDL :sa!2?dsa/oau?D
'sopÌJ€solos ap e)4srJêlJeJEJ
lseu€luoÌu srerrdo4 saor€a.rtuê esra^rp aluaurpnadsa ruarod
'ppÌnqÌrlsÌp aluerueldure erprueJ :o16o1o>aa og51nq14s1g
(soJoreJ
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:lDtol] DInw)gJ
i 1Eg'6e.rn€r3; aJareJ Ìuâqute1 aeaproladag
soSorsr9-t ap opr^ord aluaurle,ra8a etr1gu81lsaoerSar spryrrreJqnsse4no sV'VNCI ãp senuenbas rod a opedlocex
e8rel eurn wot (ag76 eqcuer4) (oasor no olard ,ornd:nd
'ope[ue-re1e
'oq1au:razr)upttoloJ adn-ryoryt7.sep19d sep Ierx
-epe arcgradns eu sesopded sercuarsa;cxa rod opelaJJês
JelJau no saluâsne sorJglJâN.eur; apared ap ol€uerodse8
-êru a oluêurn€a1 1 r.uor ,olnJol rod 1 aluarule:a8 so1nr6
'sepeuÌruelsa sêrog seu onlrdsuoc aluarupra8 orp911srd
:opaqol aquatunna8q no apry)srp 'opL)ltdar au&4sa íeluasne
no oUnJ olrnur alalrlsa {exe oeSeluareld luoc ,oradns ou
-e^o lsoleuo)'9-y aluaurlera8 so1ad,re3.sepeladrer sarog
seu soncrdsuoJ soÌpounuplsa isoperod no soperodlot-7-g
ualod ap soet3 :a1o,Lot ap asúq a solaupt) aryawanaStla 9-V
aluau.Lpnó sawú+sT'sepprrrqurr'sblouo) aluaua.na8q p.o8 u.La
'9-V ayuawlnn8 sapl?cI seleuor aluatuerra8rl ,9,7 aluêrul€r
- aB sepdg g'smtpt)"t' (snryry salualdSsrunxasslunaquawla,LaS
sanlJ'eIr9IIos rou prun e s€prznpal sêza^ se selu ,sarelxe
is€peuÌrurêlap serJuaJsaJoUuI.selnurrulp
selndylsa íea,r
-.r9uruad oBieua,r uroJ ísosor{urdsa e sarelnpuelS ,sonpnap
sacrdg ap sopr,tord saluap so ,sepearras e setralur ,saldtus
'sxpulandsaa sbtua+lasa41o7'sa1úus solgd .EuJaJerÉ ouror
saprgipJle LuoJ saza^ se :usq + UJSaJ,so$nqfi no saJoa,LV
(a1eur-erua
ep eqlureC)
.lqrrag aee)ellollnbv
Isard.ÍT
sele!lor!nbv
fi soaplta1s
onil sDep!InuDd.ao)
í996I srapues pue ouÌlup) í066I
'266L4)r.1g V1OZ'p1a.{a1.re11
ouqup) í696I ouÌtuE) pue qESV-nqV :slDuoplpDsDpuilelav
'en€e elad sesradsrp
no sâ^e ;od sepua8ur,ras urapod rugqurpl selnDnN .olua^
op oeie ;od sesradsrp a seper{leoJeLlroes sanadsê se}inur
ap splnJnu sV SorêIrueur no sa^€rod sesradsrp oes soared
-nJp soluJ uroc saroadsl 'seu.re891sra1c sa-rogrueluasarde
u.LruMD-Iap sarJodsa selrnl4l 'ulnruoJ a epezin oe5ezrurlod
E a se)rJpuglord oes saoadsa splrnJ4J'eJup^eleap oleuJJo;
eluasa-rdea oprpuedxa a o^ÌlJauoJ o ,sopeJrJÌpou olmru ogs
anps, ap saruEJSêsO 'roppzrui1od op 1er1ua,rogrSar eu ua1
-od o ruelrsodap a rorraJuTolqgl op sourxord sopen+rsoglsa
saurelsâ so 'oluElua ou ,surJe uxal è wnwno urg .JelJau ap
ernrord R salolJ sp €ssêJeoluenbua ualod uor siecnq se5ad
no osrop nas efns ropezrurlod O.(OLZ.6 eqruer4) osolsr
olrnÌrr a aluarualuanbar; a osnod ap eruropleld eLun aJau
-roJ rorrâJur olqgl o oluenbua ,nacaur€ a sêurelsa a8alo:d a
opuanbre a aluaup-ra8 €perqplq ploror ep ror_radns orqel
/selaloqroq ,sedsa,t ,seqlaqe
O 'se^e a spJSoLu'sBsodr;eur
rod sepezru4od oes aeeJenuel ap saJog sesolsÌ^ sV
orÌlalrlr1od a ugqurel aluauraluarede anb odru8
Lun',,apaproì.{lu€ol{1,, ruê soprnlJur oprs ulgl ê sop€JÌJrurer
solad ureluasarde sur;e nml o auopal.,,â€aproJrlÌ^,, sJl+9tglÌ
-od eu sop.rnlouraluer-upra8 ops suqe ún4 a úUnuto),ouwa,Ld
'(>tZ' e eqruer4) xa41'adtncqp3 ,aut1aw2 .VNC ap sarêJrel
-er rod €p€lualsns aluauralrol g ,sfrt4tu1g a uowalsoSo4,wwqnt
-.tx1/g'n8alsosfrrld'stlouoal'ssdlalút'wnsa+I'wnnuúj rnlrvr
ênb 'aeapÌolup.l ap €ÌTrJouoruV.sralplo^ olrnu saprouadral
ap opnaluoJ un eluasarde ê saprgpur ap a eurradsopuê êp
.opedlorr:1 ualod o ur€ra^rlal
rnH9oNocS sNl^trs'9eoTll) 'Ïl8dwv)'ccnf n6i
 SlsrEMÁTcA
VEGETAL495

tIGURA 9.131 Aquifoliaceae. (A1) llexgtabra:(A)ramocomfloresestaminadas (x 0,5);(B)flor estamina-

da (x 7);(C)flor estaminada
em secçâolongitudinal(x 7);(D)ramocomflorescarpeladas (x 0,5);(E)botao
de flor carpelada(x 7);(F)flor carpelada, observeos estaminódios(x 7);(G)flor carpeladaem secção
longitudinal, observeo estigmaexpandidoe o estiletemuitocurto(x 7);(H)caroço(x 8);(l)caroçoem
secçãolongitudinal, endocarpohachurado, endosperma pontilhado,
embriãodiminuto(x 8).(J-N)/.opc-
cd:(J)ramofrutificando(x 0,5);(K)drupae ápicedo ramo,observeo estigmapersistente (x 2);(L)drupa
com metadedo tecidocarnosoremovido, observeosquatrocaroços(x 3);(M)caroço,superfície abaxial
(x 3);(N)caroço,superfícieadaxial(x 3).(Fonte: Wood 1974,A student's
atlasof flowering plants,p.67.)

2003;Olmstead et al.2000a; Soltis et al.2000,2005).Poten- Apiaceae Lindley

ciais sinapomorfias morfológicas para Apiales incluem os lo-
bos da corola bem desenvoMdos, os estames liwes ou quase
liwes da corola e a presença de apenas um ou dois ór,rrlospor
carpelo. Salientamos que alguns integrantes de todos esses
grupos apresentam poliacetilenos. A ordem compõe-se de
7 ÍamíIias e cerca 3.780 espécies; as principais famílias são
Apiaceae, Araliaceae e Pittosporaceae.
(= UmbelliferaeA. L. de Jussieu)
(Famíliado aipo e da cenoura)
Geralmenteercas, aromáticas; caulesgeralmente ocosna região
internodal; com canaissecretorescontendoóIeosaramóticose resi-
nas, saponinas triterpenóides,cumarinas, poliacetilenosdefalca-
rinona, monoterpenose sesquiterpenos,com umbeiiferosa (um
 saleldvê selerloJrnbv
eplrou elupld iqalpqwn alfuototp
n-H
aPereqerv:salPÌdY
PpeladreD rou :014ú13'I
:seougpêltlo)tpnlzz.6vH)NVUd
EPFOU o+ÌuJura outeJ:auEsa1xall
etj€ld :ffiu olruuca
4 sndrw opofrW ê€arErlolmbv :saPIoJlnbv
aEaJEdreJopoÍJAI :selBrdv
erJuaJsalol]a4 :awlnxow Dfi)lJ
eeef,sÌdY:seIeldv
solnry :su4oaaút8utnldv'wnuu,uÂcwnutun)
atú8lnautnlfiJruaoJ'sualoaaúJ8
un4lauv
aealPrdv:sapldv
(J)
solruJ ÌrroJ ouJet :ufi4nu24 rúuúdounpKl
êEaJerleJV:saPr(lv
(v)
rnH9oNocgsNl^l-rs'eeo'l'lt)']'ll€dwv)'conr g6n
 SrsrruÁrrcn
Vrcernl 497

Chavepara as PrincipaisFamíliasde Apiales

1. Ovário súpero, com muitos ór,rrlos e placentação geralmente parietal, estilopódio ausente;
células da testa com urna depressão central que se desenvolve no meio de uma projeção;
inflorescências não umbeladas pittosooraceae
1. Oviário ínfero, com um único ór,u1opor ióculo e pÌacentação geralmente axiaf presença de
estilopódio; células da testa não como acima; inflorescências geralmente umbeladas ou compostas
d eun id ade sum b eladas .. . . .2
2. Geralmente ervasi estípulas + ausentes; ováio 2-carpelado, desenvolvendo-se em um esquizocarpo
geralmente com caüdades oleíferas e carpóforo Apiaceae
2. Geralmente árvores ou arbustos; presença de estípulas; ovárío 2-5-carpelado, geralmente
desenvoivendo-se em uma baga ou drupa globosa (sem caüdades oleíferas nem carpóforo) . Araliaceae

frissacarídeo) como produto de reserva de carboidratos. Pêlos
diversos.Folhasalternase espiraladas,cornpostaspinadas ou pal-
madas a simples,nestecasocomfreqüência profundamentediaí-
didas ou lobadas,inteiras a serreadas,com venação peninérvea
a palmada; pecío1os + invaginantes; estípulasgeralmente au-
sentes.Inflorescênciasdelerminadas, fotmando umbelassimples
ou compostas,às vezes condensadas em glomérulo, ocasio-
naimente racemos ou panículas de umbelas, com freqüência
subtendidas por um invólucro de brácteas, terminais. Flores
geralmente bissexuais, em geral radiais, pequenas.Sépalasge-
ralmente 5, liares, muito reduzidas Pétalasgeralmente 5, liares,
mas desenvolvendo-se a partir de um prímórdio em forma de
aneÌ, geralmente inflexas, imbricadas a valvadas. Estames5;
filetes liwes; grãos de pólen geralmente tricolpora dos Carpe-
Ios 2 conatos;oaário ínfero, geralmente com placentação axial;
estiletes+ engrossadosna base,formando uma estrutura secretora
de néctar (eslilopódio)no ópice do ooório; estigmas 2, diminu-
tos, capitados a truncados ou alongados ólulos 2porIóculo,
mas apenas 1Íérfil, com 1 tegumento e um megasporângio
de paredes finas ou, menos freqüentemente, espessadas.Fru-
to esquizocarpo,os 2 segmentossecos(mericarpos) geralmente
sobre um pedúnculo central inteiro a Íortemente bifurca-
do (carpóforo); canais oleíferosglobulares a alongados(aittae)
presmtes na parede do fruto; superfr.cie do fruto lisa ou costada,
às vezes coberto com pêlos, escamasou pêlos rígidos, às ve-
zes achatado ou alado; endosperma com ácido petroselênico
(Figura 9.132).
Fórmulo floral: *, K5, C5, 45, G@ esquizocarpo
Distribuição: família amplamente distribuída, de regiões
tropicaisa temperadas.
Gêneros/espécies: 43413.780.Principaisgêneros: EUn-
gíum (230 spp.),Ferula (150),Peucedanum (150),Pimpinella
(150),Bupleurum(100),Lomatium(60),Heracleum(60),Ange-
lica (50),Sanicula(40) e Chaerophyllum
(4}).Alguns dos nu-
merososgênerosque ocorremnos EstadosUnidos e/ou no
Canadá são Angelica, Apium, Carum, Centella,Chaerophyllum,
Cicuta, Conioselinum,Daucus,Eryngium, Heracleum,Ligusticum,
Lomatium, Osmorhíza,Oxypolis,Pastinaca,Ptilimnium, Sanicula,
Sium, Spermolepis,Thaspium,Torilis e Zizia.
Importânciaeconômicaeprodutos: Apiaceae contémmui-
tas espéciesalìmentícias e muìtas especiarias:Ánethum (anis),
Apium (aipo), Carum, Coriandrum, Cuminum (cominho), Dau-
cas (cenoura), Foeniculum (funcho), Pastinaca,Petroselinum e
Pimpinella (anis). No entanto, muitas são extremamente ve-
nenosas/ tais como Conium e Cicuta (cicuta, que, segundo a
tradiçào,Sócratesbebeupara suicidar-se).
Discussão: a monofilia de Apiaceae (Jmbelliferae) é sus-
tentada por seqüências de DNA (Chandler e Plunkett 2004;
Olmstead eï aI. 1993; Plunkett et al. 1,996a,b,1997, 2004).
Apiaceae é mais próxima de Araliaceae, Pittosporaceae e
Myodocarpaceae, e tais íamrlias, junto com outrai três famí-
lias pequenas, constituemApìales (Albach et al. 20014b; Judd
e Olmstead 2004; Savolainen et al 2000b; Soltis et al. 2000,
2005). Potenciais sinapomorfias de Apiaceae, Araliaceae,
Myodocarpaceaee Pittosporaceaeincluem os caracteísticos
canais de óleos essenciais/resinasassociadoscom os tecidos
de condução, um arranjo característico das raízes laterais, a
presença de poliacetilenos de falcarinon4 a presença de em-
brião diminuto e de folhas reduzidas, semelhantes com brác-
teas na base dos ramos. Possíveissinapomorfias de Apiaceae,
Myodocarpaceae e Araliaceae seriam a presença de ácido pe-
troselênico nas sementes, umbeliferosa como carboidrato de
reserv4 inflorescências umbeladas e flores proüdas de estilo-
pódio (Ì-Iegnauer't971).
Apiaceae é aqui circunscrita de modo + restrito, incluin-
do as espécies herbáceas 2-carpeladas,com esquizocarpos
dorsalmente achatados, carpóforo e canais oleíferos (t:ittae).
Espécies lenhosas, 2-5-carpeladas, com drupas globosas
(Prancha 9.22A) e sem caüdades oleíferas são seralmente
incluídas em outra família, Araliaceae, embora alguns siste-
matas (Judd et a\.1994;Thorne 1973b) tenham combinado os
dois clados em uma única família, amplamente circunscnta.
Embora muitos integrantes de Araliaceae e Apiaceae se;am
dìferentes, os caracteres utilizados para separá-los são muito
homoplásicos (Plunkett et al. 1996a,b), e os gêneros Ìr,4yodo-
 6ulralúol]
(g 1'd's1uo1d lo
sDltDs,tuapnls V
/t/6 pooM:è]uol) .( x) odlerozrnbsa:snilrs
t tt
-nd O (N)'(opetuaurne oìtnur)oeuquã (W)j(t I x) lesla^suel]
og5resuta (odreloztnbsê) olnlJ (l) 1([[ x) lel]uèl oroJgdrelo
opuerlsoulotasodtetozrnbsè ()) 1(Lt x) odlp)oztnbsa (f) j([ t x)
lrr9ìseè lerlua)tou (l)í(8t x) leurpnlg6uo; og5tasue epeurulelse
rol, (H)í(81x) orlual ou orpgdo;r1sa o a^rasqo,epeutLuetsa lou
(9) ik x) ppeuturptsa lou êp ogroq(J)t(gt x) soln^gso a^tasqo
';eurpnlr6uo; og5>as ula,sêtuplsè sop epanbe sgde;enxassrq
rou G) í(Btx) elèlttseop aspqeu eptrsaurnlut ogroale,orpgdol
-rlsoo a^lasqo/lenxèsstq lou (C)i(9 x) aulloJtlêquJn er)u?)saJ
-olJurèp epeptuneuln ()) 1(ç,0x) plsodLuotelêqurneuln ,leutp
-n1t6uo;og5tasr,ueet)ugrsèlollur(g) í(€,0x) epuolj plueld (V)
:Dtota)sn)nDo(W-V).(aeraJrllèqur61) aearerdy Z€1.6Vün'|l
ro
rnH9oNocgsNl^lJ.s'99o'ltl),1'llsdwv),ccnr g6i

cãrpus e Delarbrea são particularmente problemáticos. Estes
dois gêneros (incluídos na família Myoãocarpaceae) devem
representaÍ os Íemanescentes de um complexo basal e são
caracterizadospelo hábito lenhoso, fohal com estípulas e
frutos 2-carpelares e esquizocárpicos. O hábito herbáôeo e as
folhas compostas sem dúüda evoluíram muitas vezes dentro
das linhagens derivadas de Apiales.
et aL.1998,2000).Saniculoideae+ Apioídeae constifuem um
clado sustentado pelo hábito herbáceo,pela ausêncìade es-
típu1as, pela presença de canais oleíferós alongados (oittae)
no fruto e por seqüências de DNA. Gêneros como Mackin-
Iaya e Centella são anôma1os, isto é, Mackinlat/a é lenhoso e
apresenta muitos caracteressemelhantes aos de Araliaceae,
enquanto Centella (que é filogeneticamente próximo) é her
báceo e apresentafrutos esquizocárpicos;ambos os gêneros
apresentam estípulas e endocarpos bem desenvolüdos e
ambos carecem de uíttae (canais oleíferos) nos frutos. Esses
gêneros são incluídos em Apiaceae com base em resultados
obtidos com seqüências de DNA" mas sào basais em relação à
Saniculoideae + Apioideae.
Gêneros tradicionalmente incluíclos em,,Hydrocotyloide-
ae"(tais como Centellae Hydrocoele) não consiituem um cÌa-
do; alguns, como Centella, apresentam afinidades com Apia-
ceae, e outros, como HydrocotíIe, com Araliaceae (plunkett et
al,.1996a,b, 1997, 2004) .
As flores de Apiaceae são geralmente verdes e tipicamen-
estão cobertos por aristas, o que promove o transporte exter-
no por aruma1s.
Referênciasadicionais: Baumann 1946; Constance 1971.;Erbar
1991,;Erbatand Leins 1988;Graham 1.966;Hegnauer 1,97L;
Jackson1933;Kãrehed 2003;PÌunkett and Dolr,nie 1999; Sun et
al 2004.
Araliaceae A. L. de Jussieu
(Famíliado ginseng)
Arbustos, lianas, ántores,ou ocasionalmente ervas, aromáticas;
com canaissecretorescontendoóIeosaromáticose resinas,saponi-
nas friterpenóides,cumarinas,poliacetilenosde
falcarinona, mono-
terpenose sesqutterpenos; com umbeliferosa (um trissacarídeo)
como principaÌ carboidrato de reserva pêlos diversos, às ve-
zes dendrítico s. Folhasalternas e espíraladas,cornltostaspinadas
ou palmadasa simplese entãoàs aezespartidas oulobadas, rntei-
ras a serreadas,com venação peninérvea a palmada; pecíolos
+ invaginante s; estípulas geralmente pr esentes. Infl orescências
determinadas, formando umbelassimples,e estasgeralmente
ananjadas em racemos,espigasou panículas Flores geralmente
SrsrEMÁTtcAVEGETAL
499
bissexuais, mas às vezes unissexuais (e então plantas monói-
cas a dióicas), em geral radiais, pequenas.Sepalasgeralmente
5, Iizsres,muito reduzidas.Pétalasgeralmente S, ocasíonalmente
mais, Iirsres,mas desenvolvendo-se a partir de um primórdio
em forma de anef às vezes claramente conatas, imbricadas
a valvadas. Estames5, mas ocasionalmente numerosos; file-
tes liwes; grãos de pólen geralmente tricolporados. Carpelos
geralmente2-5, ocasionalmente numerosos, conatos;ooório ín-
eyt geral com placentação aÀal; esfiletes+ engrossadosna
fero,
base,fotmando uma estrutura secretorade néctar kslilopódid no
úpicedo oaário; estrgmasgeralmente 2-5, diminutos, capitados
a truncados ou alongados. ólulos 2 por lóculo, *u, àperlu,
L fért1l,com 1 tegumento e megasporângio de parede iina a,
menos freqüentemente, espessadas. Fruto baga ou drupa glo-
bosa com 2-5 caroços,raramente um esquizocãrpo drupáõo;
endosperma com ácido petroseÌênico(Figura O.fSe).
Fórmulafloral:
*
", K5,
- ,- C(tl
^ t:, ^-
A5, ^ ,-
G(2=5)baga, drupa, esquizocarpo
drupáceo
Distribuição: família amplamente distribuída, de reflões
temperadasa tropicais
Gêneros/espécies: 4gl1 450. principais gêneros: Sche-
(600 spp.), Polyscias (200), Oreopanax (90), Hydrocotyle
flera
(80) e Aralia (68). Nos Estados Unidos e/ou no Canadá ocór
rem Aralia, Hydrocotyle e Panax
lmportância econômica e produtos: panax quinquefolia, p.
gtnseng (grnseng) e várias espécies de Aralia têm importância
medicinal. Alguns gêneros são cultivados como ornamentais,
incÌuindo Hedera (hera) e Schefflera.
Discussão: a monofilia de Araliaceae é sustentada por se-
qüências de DNA (Chandler e plunkett 2004; plunkeìt et al.
1996a,b, 1997,2004); a família é mais próxima de Apiaceae,
Myodocarpaceae e Pittosporaceae (como comentado em
Apiaceae). Araliaceae é aqui reconhecida com uma delimi-
tação ligeiramente diferenie da tradicional (Cronquist 19g1),
por exemplo, incluindo Llydrocotyle e taxa aÍini (prancha
9.22H; anles incluídos emApiaceae), mas excluindo Myodo-
carpus (Prancha 9.22F) e Delarbrea (hoje em Myodocarpace-
ae),Mackinlaya e Stilbocarpa (hoje em ApÌaceae, em posiçào
basal em relação a Apioideae + Saniculòideae).Alguns gê-
neros são difíceis de distinguir daqueles de Apiaceae, mas
o grupo é caracterizado por incluir espécieslenhosas, com
folhas proüdas de estípulas, simples ãu corrrpor.as, e por
apÍesentar frutos constituídos por 2-5 carpeloi, geralmente
globosos do tipo baga ou drupa com 2-5 caroçoõ e despro-
üdos de caüdades oleíferas e carpóforo. Assim, é posiível
diferenciar a família de Apiaceae, que apresenta plantas her-
báceas,desproüdas de estípulas,floresl-carpeladas e fiutos
esquizocárprcos.
Muitos ciados podem ser diferencíados dentro de Ara-
liaceae, embora alguns sejam de dificil caracterizaçào,e al-
guns gêneros (p. ex., Schffiera, Polyscias)são extremamente
 (.9€t_9Zt
itv.roqv 'oJnppurèspnbotnlJ(w) í(t x) solnpputasenbsolnt;uot elaqun (l)
plourv'r 9961ulaêeètptlelvap oluaupìell io95ezuolne uot epeztltln :(opeluauneoìtnur)leuor)unJ-oeu oln^g ()) í(gx) epeutuptserou (f)
j'S'nlseêqlnosaql jo etol1)tlauag olaÍold o pled epeJedaJd atueul :(oppluaunp oìrnru)lpuoDunJ oln^g(l)í(gx) leutpnr!6uo; og5>as ure
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og5tasula olnl] (N)j(ç x) olajuJoug^oo a^lasqo
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SrsrruÁrrcnVrcrrnl
501

Choveporo as Fdmíliosde Dipsacoles

1. Flores + bilaterais, estilete alongado com estigma capitado; nectário composto de

pêlos densamente agÍegados na superfície intema da corola; pólen espinhoso . .Caprifoliaceae
1. Flores radiais, estilete curto com estigma lobado; nectário glandular (no ápice do ovário)
ou ausente; pólen não espinhoso Adoxaceae

não-monofiléticos (Plunkett et a1.2004). Hydrocotyle e doís
gêneros relacionados (Flydrocotyloideae) devem constituir o
grupo-irmão dos demais gêneÍos (Aralioideae, incluindo Ára-
lia, Dendropanax,Hedera,Oreopanax,Panar, Polycias,Schffiera,
Tetrapanaxe outros)
As flores de Araliaceae freqüentemente são pequenas,
densamente agregadase polinizadas por uma ampla gama de
moscas, coleópteros, mariposas e abelhas à procura de néctar.
Os frutos drupáceos geralmente são dispersos poÍ aves.
Referênciasadicionais: Erbar 1991,;Erbar and Leins 1988;
Graham 1966;Tingshuang et al. 2004;Wen et al. 2001.
Dipsacales
Dipsacalesinclui Caprifoliaceae e Adoxaceae. A monofilia
desta ordem é sustentada pela presença de folhas opostas,
endosperma celular, anteras com tapete com 3 ou 4 célu-
1asde espessurae seqüênciasde nucleotídeosde ndhF,rbcL,
atpB,matK e 18S @e11 et al. 2001;Bremeret aI.2002;Dono-
ghue 1983a,b;DonoghueeI aI.1992,2001;Hilu et al. 2003;
Juddet al.1,994;OlmsteadeI aI 1.993,2000a, Savolainenet
aL.2000b;Soltiset al. 2000;Albach eï aI.2001.a,b).
As rela-
çõesfilogenéticasdentro de Dipsacalesestãoresumidasna
Figua9134.
Caprifoliaceae A. L. de Jussieu
(Famíliada madressilva)
Ervas, arbustos, alvoretas ou lianas; freqüentemenre com
glicosídeosfenólicos, iridóides e células sécretorasesparsas.
Pêlos diversos. Folhas opostas,simples,às vezes compostas,
inteiras a serreadas,com venação peninérvea; estípulas au-
sentes Inflorescências diversas Flores bissexuais e zigo-
morfas. Sépalas geralmente 5, conatas. Pétalasgeralmente 5,

Adoxaceae Caprifoliaceae

3 ' eÈ
üo
ÈS E
.È -ú" SF
!> !ì

Ervas
Inflorescências
Nectário de pêlos
com invólucro
muÌtìceÌulares
de brácteas
Estamesdivididos
n-,,-^ ^^-^
Inflorescência Ervas
InfÌorescênciacom
indeteminada Cálicemodificado
FoÌhascompostas brácteasadicionais
4 ou 5 carpelos
Anteras extrorsas escassoou ausente
Flavonas
Megagametófitodo
rmportantes
tipo Adoxa
Cápsulasepticida 2 carpelosabortivos
Lobos do cálicemuito Aquênio
pequenose com 1 feixe vascular Estrutura do pólen
x= 8
CoroÌa com região
conata curta e lobos
bem desenvolüdos Corola zigomorfa
Pólen com exina reticulada Néctar produzido por
pêlos simples,na corola
Estiletecurto
Grãos de pólen grandes
Drupa Estiletealongado com
estigma capitado

E ^l L
^- ^^^^l^^ FIGURA9.f 34 Cladograma mostrando as relaçóeshipoté-
3 carpelos t i c as d e n tÍ o d e D i ps a ca l e s,
c o m ê n fa s ee m C a p r i fo l i aceae .
( A d a pt a d ad e Ju d d e t â 1 .1 99 4 ,B ac kl un de p vc k 1 9 9 8 e Bell
Endospermacelular
e t a 1 .2 0 0 1 .)
 salelesdro
:5eêugpêltlof
tpnl gz.6vH)NVUd
sÌaJeÌsesatoÌJ ÌrÌo) seÌJueJsê,rolJur:14ua3.tús
wruunqrA solnq :srlrqúMúarzlxlDllox
êeeJ€xopv :sâÌËJesdÌc aeaJ€ÌToJgd€J:sêleJesdrc
eÌJuaJseJolJur:su$aal/ís sn)usdr1
eeerell oJU deJ:s à[P )P sdrc
saJou:sua,tloJadaas
anJruo.l
eeêJPTToJFdEJ :SaÌ€Jesdrc
sèJoIJ:slsuApaubJSn)nqlaus so+n{ LuoJ oufet :úsowaJatsnJnqu,us
eeêJexopv :sâl€Jesdrc êeaJEXopv :saÌeJesdrc
rnH9oNoOâ SNl^trS'99o1'll) 'lttsdr lv) 'ccnr zos

conatas,freqüentementecom 2 lobossuperiorese 3 inferiores ou
um único lobo inferior e quatro lobos superiores, os lobos im-
bricados ou valvados. Estames (1) 4 ou 5; filetes adnatos à
coroÌa; pólen grande, espinhoso, geralmente tricolporado
ou triporado Carpelosgeralmente 2-5, conatos; ovário ínfero,
com freqüência alongado, com placentação axial, às vezes
ADC
IIGURâ9.115 Caprifoliaceae. (A-H)Lonicerasempervìrens:(A)ramo
frutificando(x O,751;
(B)flor (x 3); (C)corolaabertaparamostraros
estamesadnatose a distribuiçáo de pêlose glândulasnectaÍíferas
(x
2,3);(D)parteda inflorescência, corolasremovidas(x l2); (E)ovário
SrsremÁrrcnVrcrrnl
503
um único lóculo fértil; estilete alongado; estigma capita-
do. Ór,rrlos1 a numerosospor lócul,o,com 1 úgumento e
megasporângiode parede fina. Néctar produzido por pê-
los densamenteagrupadosna paÍte inferior do tubo da
corola. Fruto cápsula,baga,drupa ou aquênio;endosperma
presenteou ausente(Figura9.135).
em secçãotransversal (x 15);(F)semente(x 9); (G)semenreem sec-
çãotransversal, testahachurada, endospermapontilhadoe embrião
em branco(x 9);(H)embrião(x 18).(l-J)L.japonica:(t)ramoflorido(x
0,75);(J)flor (x 3).(Fonte:Ferguson1966,J.ArnotdArbor.47:p.55.)
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'(wnurnql1) ouyao op audg ou n1npua13 opnaqnd opunpotd
rap?N'erry apared ap ol€uerodse8aru a oluarun€a1 1 ruor
'leuoÌrunJ 1 seuade enugnbar; ruor ,olnJol rod 1 soprrrg
'(s)opflltdbr (s)uut8qsai(s)ognr (s)atellsa lpxe oe3eluarelã
rxot' o.o{u1-ttuasn on{ut ouy ao :solbuü, g - g sopdnS.ppEInJIl
-ar Eurxa uror'orpatu e ouanbad or{ueurel ap ,soperodloogl
no sopedlocr:1 ua19d ap soer8 íploror ep aseq e soleupe sêlal
-q í0I opuaJêred a soprpr,up sêzã^ se 'g sautblsl sope
lE no
sop€Jrrqur soqol'oqm oqn+wn opunutol a snpnpauasap waq
'salbuol 'g-l sapgd ïplnos€^ o5erl orrup run uroa /seprz
-rrper'súluuoJ' g - Z sblúd?S .erruârsêrol;ur ep elre;rrad pu sÍar
-9lsa saJog r-uoosartadsa serun€1e,srerper /srunxassrq
suolJ
'sepplaqrun ercuanba4 ruoc,sepeurruJalap serJuaJsarol;uJ
'sareppuelS sazã^ se ,saluasard no sêluasnp selndpsa íea,r
-rauruad no eperupd oe5eua.l,r.uot /sepeqoÌ sêza^ se ,sepea+
-uap âluêru€ppue^ p serrelur'sopnutd o sapnlorlolt4 saqodtuoc
'sa1du.tts'sa1sodo sa41o1'sepel1adseruprsa no,sarc1npue1?-oeu
no sarelnpuelS'sopelatlsa,saldunssolad .saprgpr,rr a solrua8
-oueÌJ soaprsorrlS uror ísauarad se la no solsnqte,splalo JV
(orran8nqesop ergure{)
ralal/d.g eeerPxoPv
.q9961uosnS,ra :lDuoplpD
Dou?npg
Ã
'oesradsrp êp saruorpurs
ep appprsJa^rpapue-r8eluasarde eryrueJV'relJau ap erncord
p sa^p a (sedsa,La seLIIaqEaluarulercadsa)solasur sosra rp
rod sepezruqod oes aearerlo;rrde3 ap saJol; sesolsr sV
'odn-r8 assae eearerlo;ude3 tua8
-urrlsêr ìrÁd a punlì)€g lopelad,rer-g no 7 enuanbarJ uror
naraurS a spppunuralapur s€rJuaJsêrolJurâp e5uasard elad
opezualJereJ ras apod anb opelt urn ruanllsuoJ aluorula^E^
-ord suqe nxaqa sodtmtLor4dwrtg,(gg76 eqcue.r4) n,Lattuo7
'(866I ìr,\d
a punlìJeg) aearellr.trarq ouroc ope8a-r8êsaluau{euorsÉ)o
9
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-od a seprc4das selnsdec ap e5uasard eled opelualsns anb
9
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opelJ op saluer8alur sÌ€ruap so a aeacecesdÍ(fun strrraúxa+ã
snnsdtq 'aeeceueuaprlrua surJeuxal a úuuualnA ueredas se1
-prualsrs sun8p anb Jpllessal sorua êC .surre flxbl a sntnsdrq
'truauapA rua urprÌnlo^a eruradsopua ap erJuasnp e a (eC76
eqcuer4) snded urn e alueqlêruas aJrlpr rulÌ.orugnbe odrl
op olruJ ap eSuasard elad a (or-re,roop âpelaÌu adnto opu,o
o)run Lun ap oprzlord olad-recrun anb tnoJ zeJ anb o) solad;er
sgr] sop srop ap olroqe o1ad,g aprgldeq o)luossourorr oraur
-pu olad'souêLu no saureJsaoJlenb ap e5uasardelad ,(so1ad
ap olnunre) ou€lJau oJrun urn e oe5npar elad epeluelsns
a opplJ assap pr1qouourV.OeZ.6 er{ruerd íaeaceresdrqrua
opÌnlJur aluarua_luar_rba4) sntasdtqa (aeereueuale rua opÌnlr
-ur aluârltaluênbag) auúuapA oLuo) ,sopezÌlunadsa srelu sor
-aua8 uor olun[,(gg7.6 eqruer4) b!4!m4lox a atlaqy,aqladtq
'aanuut1 rnpur anb oqrJJ Erun ,aeaaeuur.l opualuoJ opelJ o
a apãJerÌoJrrde3 ap orluêp opelualsns rollÌaru odn-r€ g
'(saluasne no ou€.^.oop arrdg ou sa:e1npue18sorJelJau
's,1,)eloroo ep oqry op Jorrêtur aped ep euralur arcruadns eu
sope8ar8e aluauresuap solad rod solsodruor souelrau solad
a (ppelnrrlêr'szr) esoqurdsa puxa ruor uêl9d opd,(opeqol .s,r)
opelrdeo eru84sa o1ad,(o1mt's,r.) ope8uop êlaplsa wot (g7.6
eqouer4) (srcpels.r) se;;ouro8v sercIJ selad (sur;e arul a úx
-opv'u.LnurnqtA/smnqtuúS opurnltur) âearexopv ap eperedas
aluâurlrret 9 elLrLuEJ .p p ?uetq7 !1002 .p
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FIGURA 9.f36 Adoxaceae. Sambucus (A)ramoflorido(x
canadensis:
0,4);(B)flor (x 9,6);(C)flor com corolae estamesremovidosparamos-
trarasbractéolas e lobosdo cálice(x 9,6);(D)secçãolongitudinalda
Discussão: a monofilia de Adoxaceae é sustentada tanto
por caracteres morfológicos quanto por seqüências de DNA
(rbcL e ITS) (Donoghue et al. 1,992, 2001; Eriksson e Do-
noghue 1997; Judd eï al. 1,994).Víburnum (Opuloideae) é o
grupo-irmão de Sambucus+ Adoxa e taxa aÍins (Adoxoide-
ae). Este último grupo apresenta folhas compostas, perfu-
rações simples nos elementos de vaso, anteÍas extrorsas e
megagametófito com desenvolümento do tipo Ádoxa (isïo é,
desenvolvendo-se a partir de quatro megásporos, e 8-nucle-
ado na maturidade). A monofilia do grande e diverso gênero
Vibumum é sustentada oor um desenvolümento incomum do
gineceq no qual dois carpelos são abortivos e o único óvulo
funcional é deslocado, desenvolvendo-se em um dos lóculos
estéreis. Adoxa, bem como os gêneros próximos Tetradoxae
Sinadoxa,são especialmente caracteísticos e facilmente dife-
renciados de Sambucuspelo hábito herbáceo, pelo nectário de
pêlos multicelulares, pelos estames diúdidos e pelas drupas
secas (todos sinapomorfias). As sinapomorfias morfológicas
paraSambucussão incertas, no entanto a pequena abertura da
parte apical do endocarpo é característica e deve ser sinapo-
SrsrruArrcnVrcrrnl
505
{1$
flor,estamese corolaremovidospaÍamostraro óvulopênduloe soli-
tárioem cadalóculo(x 16);(E)fruro(x 4,8);(F)caroço(x 14,7),(Fonte:
Ferguson 1966,J.ArnoldArbor.47: p. 38)
mórfica; a produção de sambunigrina (um glicosídeo ciano-
gênico) pode também ser uma sinapomorfia. A ausência de
nectários no gênero tem sido sugerida como uma condição
derivada" mas também pode representar a condição ancestral
em Dipsacales.
Resulta notável que ervas rizomatosas tenham evoluí-
do três vezes dentro de Adoxaceae: em Sambucusebulus,S.
adnata e taxa afins, em S. gaudichaudianã e no clado forma,
do por Adoxa,Tetradoxa e Sinadoxa. As espécies com frutos
vermelhos, por exemplo, S. pubens e S. racemosa (Prancha
9 23A), formam um gÍupo monofilético e derivado. Frutos
vermelhos evoluíram independentemente em Vibunrum e
Sambucus.
As flores, embora pequenas, são apresentadas em grupos
üstosos (Prancha 9.238,G) e atraem diversos insetos, espe-
cialmente abelhas, vespas e moscas. As drupas geralmente
azuis a vermelhas são dispersas por aves.
Referênciasodicionais: Donoghue 1980,1,981,,1983a,b,
1985;
Ferguson1966;V\4lkinson1948;\Â4nkworth and Donoghue 2005
 ggg6l Á4)1^tg :1661 raútarg :slDuoplpDsDpuil alaa 'soualrlaJerTodrugluor suapro sElsa
'aEaJeJaJqpJ ã aea)pTuapooDallua soeurJr sodru8 êp ou5eÌ sepol anb as alou lsaleresdrq a salerdy ap eurxord srer-u
a ÌuapJo e anb uaraSns VNC ep sercuanbas ap sosÌTeuv
ar prun Ìueìualsns j)q! ap spÌJuanbôs ap sasÌÌEue,ope1erlno
apaJerelsv a êearerpllÁlg'aearerardle3,aeaJeruapooD
ioã'(266L sraruÌu€.Ì ra,r,)soursrlapred sope:aprsuoJ oprs lugl
'eeareqlueduay4l'(aearerlaqo.IopuÌnlrur) auareynuedrue3
sãJal)pJe)sassasopoÌ'oluElua oN'sopp]rÌ^orun a sarclntoÌrun
ogs sergÌueJ sredrcuud se ísanadsa 006.V2 ap erral a sprlJru
solre^o a seolJeJqap or)nlo^uÌ un rod soppapor solnlrder
-eJ ZI rua alsrsuo) urapro V (q,elggz .Ì€ ìa LI)eqlV í0002
rua sepe8ar€e aluãruesuap sêrolJ ur€luasarde uraqruel seryu 'ie +a sr]Ìos :qOOOZ +a uêureÌo,reg íe6967 ,8661 'ez66l
-pJ se spqurv'(er;-rouodeurs la,trssoderun) e1o:or eu oe5Bua.L Ie
ap umuroJur odq run rueql4red seÌl1up; sp sequr€1aeê)plêÌsv Ie la pealsuÌO:t661 ie +a sÌaeqrrlN í9667:aruarg a Sraq
-prrtra 966L'1e 1a o[s"ra11e;tr
:€,002'p ]a nllH !266L ravtled
ap oeur.rr-odru8 o a aearerar,{p3 anb uara8ns serr8g1o;rou
a êru.4^o(l!ú66L'Ie lê rêuso] !E66L.Ie Ìa èserIJ !2002 p
sasÌIpuv'ua1od ap soer8 sou sppeJrJrurer a salueururao;d se1
1a -tauarg) SgI ap sercuanbas rod ouor uraq ,olseldorop
aì-rtnloJêp eppur€J erun êp erpoluode p uraqtue] ueqlged
op sagËêr spllno a 44u1.u 'J14pu,gd1n ,1cqt ap sercuenbas
sprylrJpJsaJ+selsg'oÌlg^o op a olueuad op oe5eupe ep êrroJ
'VNCò ap oe5r.rlsarap sorrys:od epelualsns aluêruauoJ a
-ap'êea)€Jalsv a aearerarÁp3 rua aluau{a rssoda,aeareruap
ru9qLue] uIapto ep erlÌJououI v'oesla^at erun Jas a^ap ae
ooD uro oJaJurou-e o o'alse4uoJ rug oluedrq o ruoJ orJp o
-areqlueduel4l ura oloqÌrra od4 op olrrsTueJêurap pr)uêsne
op oe3eupe ep êxoJap aearelnuedtue3 âp orãJuÌ ou-e o O .sal
-eralsv ap orluêp saza senp opmlo a ral r.uapodo;a;u; opg o V (€66I oa !266T' 1 161 z7wa3e114 ! 066l re qtl a süa-I e66L
s:auuel) so.tqdacar ureuJol as seur8tlsa so a rueredas as
luoJ sorog anb ruara8ns sotigauaSoluo ê soJluolpue sopnlsll
êlolqsa op sour€r so'êpreÌ sreJI saropezruqod soe ua19d o
'o;adns oÌJp o e+uasaldeaeareqlueÁuêr\ íoppluatsns urãq Jp+
aodxa a seJalu€selad opeuro; oqnl o pssa^erle ,e8uole as
se arared â€ê)€Jalsv ê aeareqluuduel4l,aeare,rarÁ1e3,aeaJpTu
alallsa O 'alâÌrlsa op anr;radns eu sepezr1erJadsa sapepner
-apooD apuaa-rduor anb opep 6'la,reuorlsanb a serllure; seur
no solgd ap orpxne o LuoJ ,oloqì.ua run -rod otuoc ,e:o; e.red
-n8p ap elexa oeSezqecole a 'sodn;€ srop salsê -rerqsou8erp
opexnd a uelod O 'loualur o ered opurrqe seJêlue se luo)
ered sralq aluarqettadsa tuarared (7661 srauurel) sorrr.ulnba
'alaÌrlsê op ropar oe oqnl urn urerutoJ a (soleuoJ aluarupl
sorr€o1or-rquasaralJ€Jp) sosra^ÌC saÌerêlsv a sappuedu-re3
alcluro) € Ìs aJlua soprtêpe apsap) Ìs èt+ua sopeÌJosse al
:sepeuoÌJelal suopJo ap red un ouro) soìÌê)e aluaualuanba4
uauleurxo-rd oplsê saruplsê sO .oloqì-ugodrl op oe5ezrutl
oes sopel) sÌop solsã aeêJ€lalsv a aeare.rarÁp3 ,opê)Eruèp -od ap or-usruerauraluanba-r;olad a e lasèr ap olerproqJeJ
-ooD 'êeaJpqluu-{uayqurg}uoJ anb opep r.un ap oer-u-rr-odnr€
oruoc (oapr,recesso8qorun) eurlnur elad,sepe,lp,r seplad ap
o a (seuanbad seÌÌJureJse-4no serunSÌe ruoJ olunl aluarula,L e5uasard elad opeouapÌ^ê oLuoJ ,eJÌ]alrJouolu a saleJalsv
rssod) eeerelnuedure3 'sptpÌ) aluauelalduor oelsa opu ep
-ute urapro ep serÌlureJs€ êrlua secrlauaSog sag3elar sy salerelsv
aeê)eruapooD .sreur8ruru sese uroJ
sep19d íse;roruoSrzsaroB 1ua1odap eroÌalor ap€prlr€) uroJ salalÌJsaiosolral xalel ap erruasnv 'g
eeerelnuedue)' ' srcur8reru spse uras seplad lseltovto3tz no sprpeJ sarolJ
lsalueur8errut sêza^ se salsa 'ua1od ap sèroìalor solad ruoc alelqsa íosolal xalgl ap eSuasarj .g
ç " ' ' oloqurg odq op oe5ezrurlod
ap ouÌsÌu€Jaru uloJ sãrol] '.prxe og5eluareld ruor ê oraJur-rÌuas no oJaJuJaluatqera8 olrg^O .V
aeaceqlueÍuan' ' ' ' ' ua19dop elaloJ e ered sao5ezqenadsauras alêIlsa ,o1ue1rod,a no
laturd
oloqrua odrl op oe5ezrurlod ap orusÌueJâur rues sarolJ {elar;ed og5eluaceld ruor o,radnsolJ-p
O t
aeareraldp3 'soqol souanbad no saluap oruo)'seppJrlrpour ocnod sepdgs isoleuoJ
sêlêI] a sêl^{ seJa}u€:prrde o1rL,r9tuoJ ollp o lsorêJrJqelruau sorêtrursal srpueJ ruas selueld .e
aeê)erelsv saluasne no selslre'sepJaJ'sPulPJsa ap snded opueuuoJ'sepeJqrporu olrnru sepdas lsa.rzrqsalap;
a selEuo) selãÌu€ jPSPq oln o luoJ ouP o lsoraJlJllel no soralursar sÌEu€JuloJ aluaualuanba4 selueld .€
V' ' ' ' sÌErJnlo ur spalJerq ruas a solnyder utê oeu alualupra$
olielulreld uor reÌnrollun no pxe oe5eluareld ruor rclmolqlnÌu otrg o z
. . . . . :r]:n.{":ued
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*l*1:'*"**olo""lïêuesuap:ïïi:ï;;:ï,iffi*:ï:*ïfïffij:
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z eDuanba4 ÌuoJ seJalu€se e;oqua) êlê[]sê oe soleupE opu salalq'sosroJlur /g sotrlelsll 'r
aeacerprldlS ' €unlo) eÌün Ìu€ruJoJ anb salap sop sa eJle aìèlqsa oE soleupe a sosro4xa /Z sêul€lsll .I
sa{ü.iË.$vepsDlllw0! slDdpultd sDDtDd a^Dq)
rnH9oNoC€sNt^lrs'99o-Fl)''l'ltsdwv)'aonf90S
 SrsremÁrcnVrcneL
5O7

Asterales: Asteraceae
Helianthus annuus: capítulo radiado
T,perfoliata:ftuto

Asterales: Asteraceae
Asterales: Asteraceae
Hieracium aurantiacum: capítulos ligulados
Carphephoruspaniculatus: capítulos discóides

(G)

Asterales: Asteraceae Asterales:Asteraceae

Lactucagraminifu lia: fuutos AsteraÌes: CampanuÌaceae
Helíanthusangustifulius:
floresdo disco Lobelia cardinalis: flores

PRANCHA9.24 Eudicotiledôneas:
Asterales
 a8uola as a+af$a o :opuraqqg ualgd o pnb ou,apf$a op topat on
oqu Mn opuau-rcf 'srusaqno staudr saupugdnap sapnotd apatu
-aquanbat{'lsualugurs) selsuoJ aquawla.n8spralu€ :nlorü úp
oqry oa soilrupa 'sataq saqay{lg apawla,La8sau.ta$I.sope^Ìp el
oror pp soqol so ,(lVZ' OprÌruprd :sopa1n8qso1nl1dnc) sapu1n311
sanq Luü souadúno '(gVZ'6 eq)uetd :sopúryat solqldat) sn.q]
-sa no sbulutu.talsnw4lyLsopa ,wnluad au orut op satoda p,4uac
out&atuu oostpop satodwot, (qVZ' 6 Êq)uerà :saptpstp solnpdac)
orslp op satod wot snuadasolnpdao so :(úpbln8q nTlS souanbad
saluapg LlLanpauwual'an3ry1ap oryuuol wa npaSuolaa altowo&rz
ap.n) opuauuo{ no '(om.Lop ,Lodlopnqol-g + a opo&uolnrcualut
orqyl a aruasnú+ nuadns otqal wü upatqúI-L a altowo&tz alonc
awn opuawol no'(toualu ou g a -ror-radns orqgl ou selepdT
tuor 'a olsr) epplqelq a e;rouro8rz eloloJ euln opveuilo1,@)stp
op satodl fiInqu a lútpu úlon) awn opuauuo!'snpuü 'g sup+?d
'saluâsne sazê^ se no,s)sownld no sopoqroq aluauúlnuruüp,sal
-ualxuad'saacypdat sap,Latno sotqutdsa ,salaun sazaasp 'súum)sa
saflnLuú 7 ap olsodwot,snded run opu€urJoJ ,spppJrlrpour
ollnu sulpdgS,'sutowoSzno slurpat,sra-ralsa saza^se ,sÌpnxes
-slun no srerìxassrqsanlJ'relrxe no ,ppeululalap erJ
lpuluJal
-epunJas erJuaJsalolJurrua sopeÍue::e solnyder so i(spuglrt)
spalJeJq ap oJrnlg^ur urn lod sopeapor sopeunuJalapul
solnlyder rua sepe8al8e aluaruesuap + sarold .sa+uasnesel
-ndglsa íepeuled no ea,trauruadoeSeual uroc ,sepealuap a1
-uaÌuesJa^rp e sprÌalur 'sap4tud no súpúqolaquatunpun{otdsazaa
sp snw'saldwts 'sepplÌJÌuo^ no saqsodo'sapnlnttdsaa suuJalltj
saqloJ'sosra^rpsolgd (saluasnp saplgplrl seru; setrugd,ral
-rnbsas seuolrel ruor aluaruls nB :saryasatdaquau.Laluanbat{
sapryuadtaqsnuawotú soap a souafpcatlod :a1uasnunqsa apod
.Dwfir ouno n0 Mn saw'saquasatdnnugnba{ woc son{p4u1 a
sonfiutsat smuú) laurlnur opuÌnlJur ,e Jesal ap solelproqleJ
owo) soaprreJesso8qoap eSuase;d lsaiotJe no so$nqtn'stjoJ1
(ace;p op a losserÉop eryrueg)
(a1asr3aetrsoduo) =)
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Isard.lT ePererelsv
1986I
ÌllESoU reqrÃpue
: 0661 sura.l,r,,uo,r,
Of !Í!r;tl"r:;
.,""^ J;ffi:Ëril::::
so]ruJ ap sepur,rordsaluaruas seuanbad sV.oloqua odrl op
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ualod op er.repunrasogSeluasatde1oelezruqod ap or,usrueraur
op e5uasa-rdelad epnaro,teJa epezírr oeSezruqodV .serÌlaqe
a sa^p êluauqercadsa ,srelog saluelrsr,r ap eueS eldue etun
ÌuaeJle aeaoelnuedru€J ap saJolJsesolsr.tsV.soJrlaluouoru
oes opu aluaLuegar oqaqoj a uoSodo4ua3,alnuadutn3 lselir1
erualqord oes aluauraluanba4 serugua8 sao5elrurlap sy
'(SOOZ'pla appfl !ú661 1arauso3)
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sPiÌJrueJqnsse sequIp ap prlrJouour E urelualsns ì.raqì.ueÌ sJI
ã -pq,Lap senuanbas êp sasrTguv.(sepeurdnssatsâroÌJ rua
pryeqe ouroJ ppeluesa-rde seu ,ptxepe aluaruerrlaua8oluo)
rouêons oTq€lou epl^lo uasap oJuarula^Eue^epua] €urn ruo)
oseJ alsêu'soIqgIZ no I ìuoJ sp]oJoJa sepeurdnssal saJoLJ
'seleuoJ setalue ap eSuasa.rdelad opeluagsnsopEÌJ urn mlq
-suo) aeapror1aqol'alallsa op rouedns aped eu salueur€e,rur
solad ap e5uasard eu aseq ruo) e)ÌlêlrJouoru Ep€.Ìaprsuora
a seleuoJ-oeu seralue a sTeÌpeJsarol1 eluêsêJde aeaprolnu
edrue3 (7661 srar.uruel) seperedas sprprueJouroJ saza^ s€
'seprJalluoJataluarualuanba4ogs (7661auroql) - ãeaproll
-aqo'Ì a,,aeêprorqdí3,,,eeapro1nuedlue3- sprglueJqns sgr1
'(9667raruarga 3,raqpun1!r66L'Ie 1erauso3)
VNC ap seir
-ugçrb_asa sorÉo1o;-rousaralJere)-rodepejualsns9 ,pJuJsun)
--rrrrnbe oruoJ'aeê)elnuedrue3ap er1rJouoru e :ogssnrslg
'srcluaru€ruo
oluor sope^rlÌnrops stsdouopola (DVZ.6eqruerd íe1gqol)
aqaqo'I 'alnuadu.n) :solnpotd a orlutguo)a opugltodwl
oqaqlj :sotaug6s1od1>u1t4.00Z.Zl99 :sap?dsalsoau?,
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(791 6e:lr:€tg)a&aqno (yV7.6uqcuet4) apnuod
no úpoqmol o1nsdryolwJ'orra^o op prurJe eluasard orèJrrel
-)au oJSÌC eur; apared ap or8ug;odse8ar.u un a oluaun8al
I LuoJ'sosoJarunualuêu{pra8 solntg'soJrJpu,rlrJe sosoqol8
'soladreo ap oe pnSr orêrunu ua seúr8qsa :andy op owtxgtd
ualgd ap sa.nplor solgdap opnotd apfrya :lbffa a+uaütlún? op|
-ayuatald.tuot (o"nlu1-twasno) ontu] aquawla.n8
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'9-Z sopdrrD 'sernuêqp ZI-g ruoJ ualod ap soet9 :1o1oqwg od4
op ogJnnutlod ap owsruwaw) opqa.t.sapu ualgd o waodxa solgd
so a soa4dacatwúutol as sau84sa so aluauuouaryo4luau8uaut
as apnl smu anb sopanlanadsa so1gd,Lod
oplpr ? ua19do ,oqry o
assaao.qL)a a8uo1aas a+alqsao opunnS opn4rsodap g uapa o lanl
ou apf$a op ropat o?roqnl wn opunwto{ a Fwarugus) súpauos
-nJ no app$a op sawmgtd sotu,saml snnlua íoug^o op acldg
ou oJsrp tun lua soprrasur 1ela8 ura ,solouo) arualula$tp o
sataq saqapl'g aquautlan?sawulsl sope^Ie^ soqol/úpr(4oouasap
aluaLupanuúa pffiapú npual awn LuoJosúJalsau ,opatqnlrun no
opbqúfq no ,tnlnuadwtn ú úsolnqry olor@ aun opuawol ,saqau
-oc'9 p,n8 wa súlagcI'seleuo) ,g p"ra8 u-raseledag .(sepeurd
-nssa: sarog) oJuauryo^uâsep o alueJnp
.0gI seprJJolsaza^
sp'oquod1qwoc 'sal.towogtzú stútpb,L,sunxasslqaquautlata?sa,L
-olJ's€sJa^TpserJualsaJolJuI.saluasn€selndpsa íee,l-rautuad
oB5euarrruoJ 'spp€ar-rasp spnêlur /spp€qol sêza^ sp ,saldtus
'sapnp.udsaa sawaila ayww1a.o8sLtLIloJ. sa::elnlarrun,saldurs
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 SrsremÁrcn
Vrçrrnr 509

,r-j

FIGURA9.f 37 Campanulaceae.(A-L)Lobeliacardinalis:(A) caule florido (x 0,75);(B) flor (x 3); (C)flor

com corola removida,fìletes monadelfos,exceto na base,estigmascomeçando a expandir-se(x 3); (D)
tubo formado pela conaçãodas anteras(x 6); (E)secçãotransversaldo tubo estaminalapós a deiscência
das anteras,estilete no meio (x 9); (F)ápice do estilete com pincel estilar e estigmas não-expandidos,
por ocasiãoda deiscênciadas anteras(x 17,5);(G)estigma expandido,sobrepassandoo tubo estaminal
ap ós a d ei s c ên c i adas a nte ra s( x 6) ; ( H) est ig ma se xpa n dido s,r e c ep t i v os( x 18) ; ( l ) o vá r i o e m se c çã o
transversal(x 9); (J) ovário em secçãolongitudinal,observe a condição semi-ínfera(x 4,5);(K)cápsula(x
4,5);(L) semente (x 37).(M) L. siphilitica:flot(x 4,5).(Fonte:Rosatti1986,J.Á rnold Arbor.67:p.67.\
 sê-rolnesoilno Jod elasdn opelaprsuoJ Jap N*
('80t'd : t/ rcqv ppuv'f tO66[ ]]ors :aluol)'(ç x) oprtrLuo
lo] oluèurnpuro 'opuoljolnìldet ialuo)al) ()) 1(çx) opuolJolnìJde):wrynpurcq
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sndedop oluaueluoulsauop louêdnsa lelluèl/leseq sê9t6al(H,9)j(t,t x) sndpd
r.uo)oru?nbe(l) l(opeìuètune ottnut)pltìgul6ttsa
equtlp a alalttsaop soptunsolrjpt
soprorra]urè puptpauogr6ateuleltlsèlèlutdo opuprìsour,èlalrìsa op aqlelèp(l)
í(8[ x) puleìuteìst^ura'ela]ueep aseq(C):(6x) aqleìapsteuluralprluète ,eura]ul
eìsr^'seralue o)ut) sepsgll ()) :(€x) sndedop sepla)sea olaJu!oug^oo è^rasqo
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g sNl^lJ.S
'99o'l'll) ''l]lsdwvJ'ccnr o tg
 SrsrrruÁrcnVrcrrnL
511

FIGURA 9.139 Asteraceae (Compositae), subfamília,,Cichorioideae,,

versal,mostrando a corola,cinco anterasconatase estilete provido de
(comfloresliguladas).Crchorium intybus:(A)folhabasal(x 0,3);(B)par- pêlos coletoresde pólen (x 2a); (H) grão de pólen em vista polar (mui-
te apicalde cauleflorido(x 0,6);(C)agregado de capítulos
naaxilade to a u me n t ad o ) ;( l ) r a m os d o e s ti l e tec o m es ti gm a s( x 1g ) ;(J )a quênio
umabráctea(x 2,5);(D)capítulo(x 1);(E)flor ligulada,
observeoscinco (x 14); (K) detalhe das escamasdo papus (x 2a); (L) semente (x 9,5).
dentesdascorola(x 5);(F)androceude um botãoem pre-antese, ob- (Fonte:Vuilleumier 1973,J. ArnoldArbor. 54:o.49.\
seÍveos apêndices apicaise basaís(x 9,5);(G)botãoem secçãotrans-

Distribuição e ecologia: famflia cosmopolita, especialmente
comum em hábitats temperados, tropicaÌs montanos, secos e
aDertos.
Gêneroslespécies: 1.535123.000. Principaisgêneros: Se-
necio (L.250 spp.), Vernonia(1.000), Cousinía (650), Eupatorium
(600), Centaurea (600), Artemisia (SS0),Hieracium (500), HeIi-
chtysum (500), Baccharis(400),Míkania (400), Saussurea(300),
Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200),
e/ou no Canadá; gêneros especialmente importantes sãoAc-
mella,Ageratina, Ambrosia,Antennaria, Arnoglossum,Artemisia,
Baccharis, Balduina, Berland iera, B i dens, Br iõketI i a, Caryhepho-
rus, Centaurea,Chrysopsis,Cirsium, Conyza, Coreopsis,Crepis,
Croptilon, Chaenactis,Chrysothamnus, Elephantopus,Ericame-
ria, Erigeron, Eriophyllum, Eupatorium, Euthamia, Gaillardía,
Gamochaeta,Gnaphalium, Haplopappus,Helenium, Helianthus,
Hieracium, Ioa, Krigia, Lactuca, Layia, Lessingia,Liatris, Lygo-
desmia,Packera,Pityopsis,Pluchea,prenanthes,Rudbeckia,iene-
cí0,Serícocarpus,Silphium, Solidago,Sonchus,Symphyotrichum,
Taraxacum, Veìbesina e Vernon i a.
Importância econômico e produtos: a família abranse
numerosas piantas alimentícias, tais como Cichorium (chi-
cória), Cynara (alcachofra), Helianthus (grrassol), Taraxa-
cum (dente-de-leão) e Lactuca (alface). Artemisia contém
aÌgumas espécies utilizadas como especiarías. Tanacetum
(tanaceto) e Pulicaria contém espécies com propriedades
inseticidas.Ámbrosia é o causador da febre-do-feno e mul-
tas espécies são pragas agrícolas importantes. Finalmente,
muitos gêneros contêm espécies ornamentais, tal como
aconte ce com Calendula, D endr anth ema, Ar gy r anth emum,
Leucanthemum (crisântemo), Dahlia (dâIia), Tagetes,Senecio
(senécio), Sphagneticola,GaiIIardia, Het ianth is (girassol),
Zinnia e muitos outros.
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rnH9oNoc zLs
 SrsrenÁrrcR
Vrcrrnr 5l 3

TABEtA9.4 (continuaçao)

Tipos de flores Tiposde papus Ramosdo estilete Principaissinapomorfias

Do disco; 1 + 4 bilabiadas Geralmente com Superície Espinhos axilares, indumento de pê1os
cerdase pêlos ectirmátina longos na corol4 aquênio e papus
longos e rígidos interna
Variáve| 2 + 3 bilabiadas, Geralmente Superfície Nenhuma
especialmente na margem com cerdas estigmática
do disco ou capítulo interna
Do disco (profundamente Geralmente Superficie Folhas partidas; folhas e brácteas invoÌucrats
lobadas) com cerdas esügmática intema com espinho apica| anel de pê1os
ou escamas (freqüentemente
com ramos do
estilete fusionados
na base)
Liguladas Geralmente Superficie estigmáttca Flores liguladas; abundante látex leitoso
com cerdas intema

Geralmente do disco Geralmente Superficie estigmática Anteras com apêndices glandulares apicais; ramos do
(profundamente lobadas) com cerdas intema (próximo estilete Ìongos, finos, pilosos e aguãos no ápice; detalhes
da base) oa anatoÌTuada antera (espessamentos do endotecio)
Geralmente do disco Com cerdas ou Superfície Folhas opostas; flores do raio trinervadas
(profundamente CSCAIÌìAS estigmática
Ìobadas) e do raio lnterna
Geralmente do disco Geralmente com Superfície AneÌ de pê1osabaüo dos ramos do estilete;
(profundamente escamasou em estigmática anteras não caudadas; flores do raio;
Ìobadas) e do raio forma de taça curta interna plantas freqüentemente espinhosas
Do disco (obos Escamas ou cerdas Linhas estigmáticas FÌores marginais fiÌiformes; cristais aÌongados
curtos) e do raio capiláceas mar81na1s na eplderme do aquênio
Geralmente do disco Escamas ou cerdas Linhas estigmáticas Flores marginais Íiliformes, ramos do estilete
(lobos curtos) capiláceas maÌ81na1s com pêJosmóveis de ápice arredondado ao
longo dos ral"rÌosou no ápice do esfilete
Geralmente do disco Geralmente cerdas Linhas estigmáticas Grãos de pólen com camada basal espessa
(1oboscurtos) raro capiláceas marglnals . regularmente perfurada (gnaphalóide), camada
com flores do raio
superior com columeÌas proeminentes;.r = 7
Do disco (obos Ausente Linhas estigmáticas Perda do papus
cwtos) e do raio mar81na1s
Em geral do disco (lobos Geralmente cerdas Linhas estigmáticas Células epidérmicas da corola das flores do raio com
curtos) e do raio (raio ou escamas marglnals espessamento mediano na parede externa; ramos do
às vezes ausente)
estilete com apêndices estéreis triangular-subulados, isto é,
ramos de estiÌete do tipo asteróide; adaxialmente glabros
Geralmente do disco Com escamas,em Linhas estigmáticas Folhas pinado-diúdídas; brácteas involucrais
(Ìobos curtos) e do f^ - * l^
avr l Ì r a ^ us
t ^^ ^
marglnals
r dç d com margens escariosas;papus escamoso ou
raio (flores do raio curta ou ausente reduzido; ramos do estileie iruncados; células
às vezes ausentes)
epidérmicas das flores do raio papilosas
Do disco (obos curtos) Geralmente cerdas Linhas estigmáticas Ìnvólucro geralmente unisseriado (um único
e do raio (ou somente capì1áceas malglnals verticiÌo de brácteas); presença de Ìactonas
flores do disco)
sesquiterpênicas e alcalóides pirolizidínicos
Do disco (obos curtos) Com escamas, em Linhas estigmáticas Nenhuma, deüdo à segregaçàodas duas seguintes
e do raío (estas às forma de taça mar8lnals tnoos com basena presençade folhas opostas,
vezes perdidas) curta ou cerdas parede do aquênio carbonáce4 endotécio de
células curtas (receptáculo sem brácteas)
Geralmente do disco (lobos Aristas, escamas, Linhas estigmáticas Presença de brácteas (páleas) no receptáculo; anteras pretas
curtos) e do raio (estas cerdas ou marSlnals
às vezes ausentes) ausentes
Do disco (obos curtos ou Cerdas Linhas estigmáticas Perda das flores do raio; base o estilete pilosa e
ocasionaÌmente longos) maÍ81na$ r a mo s do e st i ì e tec o m a p ê n d i ce smu i to Ìo n g o se
estereis;ramos do estiJeteglandulares entre Iinhas
estigmáticas; anatomia do endotécio da antera
 x) leseqo;nrrge sndedop seule)sa,seleluesp a^losqo,leutpnltouol
( lt t'd 'stuoldquua^ol|Jo ,DFD og5>asua o)srpop rou (l) 1(otx) paìrgrqa orsrpop rou (l) j(5,0x)
s,luapnls
v
tvL6LpooM:ãÌuol)'(ç't x) oguqurè('l)í(ç,t orugnbp
x) u) (seuglu)spaì)9tqap oltnlg^u!o opuellsorrJ ,sept^oualoteJop satol,
:snnuu0'H sptèqtìtr,uoleulozu(f) í(gx) sndeduês
(1-\)'( I x) stpula^ut op.roll(f) í(ç,0x) olnìlde)(B)í(€,0x)
Luo)olnlde) (C)í(Zx) lu9]sa,oter
oru?nbe(l)í(0 x) sndedop seule)seuo) olnpeu orugnbe(H)1(soppl epuouetuefd (v) isnsoraqnt
t snqruDlpH (r-v) .(olelop ap o)stpop sarou
-uèurneoìtnuJ)se>r1gLu6r1sa sequtlspnsuio) alal!ìsãop soulpl(g)1(ç,0 uror)èeaprorolsv erüLUeJqns,(eelrsodtuo))
aeerelelsy Olf.6UUnill
i,:
i :!
lnH9oNocg sNtAtlS'99o'l-ll)''l'E8dt/\,v),conriLs
 SrsreuÁrrcn
Vrcrrnr 5l 5

Bamadesioideae

"Mutisieae"

Cardueae
ô
Lactuceae o
o
Vernonieae
Ê-
o
o

Liabeae

AÍctoteae

Inuleae

Plucheae

Gnaphalieae

Calenduleae

Anthemideae o
o
Astereae
ã
o
ô
Senecioneae

"Helenieae"

Hehantheae

Eupatorieae
Fl I Cladograma mostrandoas relações
hipotéticasentre
as de Bremer,l994.)
e. (Adaptada

Crepis, Aster Thraxacum, Tragopogon,Hieracium e outros

.
gêneros são taxonomicamente p?oblémáticos no nível
de es_
pécie deüdo a uma combinaçaò de hibridação, potiploidia
e
agamospermla.
As pequenas flores de Asteraceae não são facilmente ner_
cebidas (Prancha 9.24\; os capítuÌos fu^.ionu*.oÀotàì
parecem ser uma única flor. Em capítulos radiais, as flores
do
raro atraem os polinizadores e as flores do disco amadure_
 petrurÌ
0lz-98l:89 aoUVplourvI sa+pls
Ìllalseaqlnos aÌü rn (aeaJEJrsserg
iaEJaIJruJ)
aeass,{MJoereuag aLIJ Lg6M 2eqqaqs IV
ltr-96
:99'.nryV plourv I sa1elgpalÌuÍ-Ì uratseaì.Ìl
-nos ãrll ur (aearerrsserglaeJêJr)rìJJ)aearp
-odÁaq;;o eraua8 aq1 qqg61 V.I ,zeqÌ{aVS-TV
lst - 6Lz :q9 Loqty p10uty'I selets pà]rurÌ
rxals€eqlnos aLÌ+ur (apêJeJrssplgíeuJaIJruJ)
aeaJrsserg Jo eraua8aq1 egg61 V I Zeqr{aqs-tv
Uttúe :99 .nq,LVp\ou-tyI sap1g
patÌuÍ-Ì urê]seeqlnos erll ur (aea)elrssElg)
eeraJrrru) to saqr4 artl tg6l V.l zeqÌ{aÌ{S-IV
.v6_gg:zlbauúlsuJ
aEaJeaJoJsorcpue a€eJEIÌÌ^lo uo) rn sÌIÌa+s
aql Jo 8urur 4-leql pue /pnq aql ul BIIoloJ
êq+Jo lsÌ 41Jo uo!)anp aqI'Lv6I v H ,prEIM
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aq1un{trm tuaÌüere1drrpuaSoldqd pue,Ç{qd
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-snlÌr pue suo4dursap :s1ue1d Suuamog;o
sarlrÌupJaqJ L66l'Z+l1vrIIeA.II^ puE .l,uosteM
uapJa'I'snJrue+ogsrqjoH/urnrJpqler{s
4fry salpue; ae4uou Jo slre]Uod ,€ Io^
'squalrlpaasuatsalary I00Z { 11 1q,Íoo8pguen
uapral'sncruelo8 sn]loH/urrurcq
-raqs1Íry sarTlxeJâer1Jo slreruod Z Io^
'qua1dpaasuatsa1ow g66I'f ytr y,qdoo8pg uen
uapra-I,snJruelogsnuoH
Tr.unrreqraqslÍryeraua8pue saqnueJJo uoq
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'sluoldpaasuaoalary 'L66I { 1,1'11 ,,{oo8pg uen
L tg - tb ú :9 9
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'1s15'saua8 pqseld pue reapnu lxo{ parraJ pue dqderSoaSorq ,ro; suoqerrldurr :selÌs aql uÌ aeaJeJllgJoe;aua8 aq1 196I A ) ?00,14
lnH9oNoCg sNl^lts'e9o'l'll) ,]]38dwvl,ocnr zns
 ,\

Sepretendemos comunicar eficientemente ou teracesso a aspectos relaciona-

doscom a identidade, relaçÕes filogenetìcas e outrosaspectos biologìcos, os
grupostaxonÔmicos devemreceber nomes. A dìsciplina quetratade darnomes
aostaxaé a nomenclaturabotânica.os princípios e regrasda nomenclatura
botânica têm sidodesenvolvidos e atualizados ao longode umasériede con-
gressosinternacionaise estãolistados noCódigoInternacionalde Nomenclatura
Bot ân i ca , ec idta
conh o m b e mpe las ig lae m i ng lê sI CB N(Mc Ne ill
e t a l 2 0 0 6)O
propósito principal
do ICBN é fornecer um nomecorretoparacadagrupotaxo-
nômico(outáxon), dentrode um sistema estável (classificação).

Nomes
científicos
Ossistematasbotânicos (bemcomooutroscientistas) utilizamnomescÌentíficos
Cadatáxon- por exemplo,
latinizados. umaespécie, gêneroou família - tem
seunomee esteé utilizado no mundointeiro. A utìlizaçãode nomescientíficos
é fundamental paraumacomunicação eficiente e acurada sobreasplantas em
um contexto global.Nomescomuns(oupopulares) nãosãoapropriados para
estespropositospornumerosos motivos. Comfreqüência estesnomespopula-
resestãolimitadosa umaúnicalinguagem ou a umaregião geográfica
em par
ticular.
Asvezes,o mesmonomecomumé aplìcado a muitostaxadrferentes (p.
"araticum").
ex.,Jacarandá", Muitasespecies, especialmente sesãoraras ou não
apre se ntaìm
mp or tâ ncec
ia o nô m i ca
ca, r e ce m
d e n o mec omu m.F in a lme n t e ,
comfreqüência osnomespopulares sãoenganosos quantoàsrelaçÕes filogene-
porexemplo,
ticas; a "pinha-do-brejo' (Magnolia ovata,Magnoliaceae) nãoestá
relacionada
comas "pinhas" do gênero Annona (Annonaceae).
 oJllaua8 auou op olaugg o uoJ leprof,uoJ arduas oerâ âp opSezrÌBnEns Eu spu €urlnJspu EutoJ pu rnb€ uaJapde ê so^rlafpe oes solalrda sa1sg"
se8rel seLIIoJr.uoJ sruto!4al salueraJrp sounJ solÌuJ uroJ sndrnnqJatg
osolrd snsoulSnurll sa.IoJtuoJ tolorslp euoN op slpatoq
oslÌ snpSloaúl opPLuÌ€d sryatFtp saloD sPnp uroJ stuo{tq
sogel sop swsnJul selPd soe snu.Llipry opulq snp{1q
osolraÌ sn40pa| opealuêp sryaruap sruuatq
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oaJgJunI snaJunI õ1prr snsslwap
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opTJsãlun]ur 5t12)SaWn+Ur oxrcq Prcd ope lnJ swadap saroJsenpÌrroJ rop)tq
JOpOrUaS sTuopout -,
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Jd, f , dr
- ^ d- -rLL u suaqlunJap olnJeqap eruroJuÌâ snarollrcaq
. atutâul sluuaut aluBSela sruoJap cp9pn rrrnr snpJJaq
oqFsu€ snuúJut €ue8ua anb sLatdnap alsalaJ-ÌnzP roJ sna,tnzú
opldslÌ{ xtttsÃ1.1 sElelgd zep Ìüor snppdarap sqa4sna
lns op
oxreq rod ornelS snxnúl3odnt4 oJE4 sltqap opernop snatna
oâuexelqns snaú8odÂLl esolÌd e8rdsa tuoJ sÂr6ra+nsap o,InJsa
snaroqndnt4 osoÌrd olruJ uroJ ^ -r4@u ^ ^ .^ .^ ^
Ìearoq sndraJnsup d ,- - cS d P lu J snautnSuaso4t)
ouJe uI op sqawan4 Eì.{unJep olnJSa-otndmd snatndJndaqfl
oeue srlrLunl,l olPÌrDoJ urã sltutol2unJ oJnJSano oleld srqb4a
EÌ{lEdsaas enb snsr{nuru4 op€1suJ snlúlsw oradsg tadsu
osoÌÌd snulq osolÌd snlluLu sop€^qÌnJ
d- ,+u
, --or òd
- ^^ ^-9'
J ru ossadsa oÌaJrped <n r Ì r r r p r cn n slsuaoJa
oln4 ruoJ sndJúJaqaLl no oloÌJãd ruo) sadÊsú.D seau]ureJgouroJ snnuulpulua
eJroJeÌuoJe uroJ suzpaaatS sEssadsesPÌ{ÌoJruoJ snxlolBsan selsue luoJ sn+blsrta
er,uPJ€âp €pueFrn8 ÌrroJ SNIJAUOIOJ OPIry snpurJ
olJadse Ìrro) snaurutatS sa]Jr.{J rlloJ sanruoJ n n p :r p r ã snat/Ì3.la
stl u ú t3 sâ4nlJ ep€qe no
opPÌnJrue sn+al?nrua8 souânbed uroJ sn+DF)JtluOJ epn8€ eluod rIIoJ s74n3Ja
opEJmJrq sn+mnl ouoJuoJ s/4,to1uo) opealerd s\tzlua8Ja
êlueÌ{Ìuq suaSlnl OJIUOJ snapnuol op€loêt€ sn:lapata
oeJeÌIoJ snsopuo4 soploq ì.uoJ sM{uo) sereJesep snuaua,La
olruoq snsouJoí opEoroJ snualuor oJrc ap eurroJ rua snJr7rc.ta
osoì.lloJ snso\ol lelÌrurs JoJ ap ,toloJuo) opelPÌ{Je snlúublaaú
osorraqJ[erx snp\aol opeuapro snuut)uoJ op€lnrrpuade sn+úlnJrpuaaaa
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op€Ìaterue suilsuaau{ opelÌarlsa oìÌãllsa sn+b$figut)
aÌoJn{J oruoJ .sUaIpSúd 'ossardr-uol snlblJ,LuOJ sPÌserc
anbel orüoJ snlatpqal{ olÌnJo snuqsapuúlJ s€np ì.uoJ no
oJrJpuÌlÌJ /oJo snsoln+s{ oÌuÌ) êp eruJoJure stqluu sE5eqEJsenp uro) sdaJub
seturoJIÌq ep€rnop a)n€J ruoJ snwolsoslìrqr €5Prqe enb sqnnxxaldwú
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solunl a solele sryúE\sal s€r.{ÌoJruoJ snlln4dosÃtt4r on€JqruE suaSlqutu
opeln)ÌJSEJ snftlnrnsal seprâ^ sêrol] ruoJ snqluDtoILlJ oglerue S1UTJW'I)
oaJguueJ snsourtül Ì€J ênb snnlua) osoÌJeJ8 sqtqawa
osoue8ua xúttbl e,rar eSar-recanb aJaluaJ olle olmru snuBsl+r)
ouÌJ /ouanbad s\xn8ua epneJ ruoJ snlapnas PuretF (âs) enb sumualry)
Ia 4seÌrÌoJ sl4ualn)sa €qÌrnb ì-uoJ sl14AUUA) ouldÌe snutdlri
sosold soln{ ruol sndJbJoua solad e alueglaruas subllldn ouÌdl€ stqsadr)
Ppedsa ap eruroJ oJueJq suaJrpuúJ oJuelq snqp
LUaseqloJ uroJ srupl6ua a4sadr.uec sl4sadwaJ opeSÌnbuerqse sunlqp
aluESalê suú8ap n npr nr r c à r rp r sn+úInuadluúJ op€IB sn+ula
oì[e swúla ouÌJÌ[eJ snunlÌIúr e4sêdrneJ s4satSrJ
oÌle sÌ€ru to4ap orqelS snalaJ opEuoÌJPÌer stu{lú
o)@Ì snsntla opeÌnze-€zurJ swsau) ogra^ op sqbaqsaa
Iê JlsaruoJ slrupa olnJsa Inze snaln.Dú) oÌ{ruP8
^ , . ,u-dY
u+ , , , -u-J
ru- D
- d snlúulq)a sodes sop snuolnq ap eurJoJ uÌe sfi)unpú
o^qsnqre snsolunp O]NJSA-IUO.IJEIII snauuil)q JeÌnJrJe sLLAlnJuU
aJop strlnp ^ ,,-. - J,,,^ - sadxoztq aÌneJe s\na)u
operrrlu6ls o)lrJ)edsaolalldl oper!r!u6rs o)lrltedsaolãlrdf ope)!r!u6!s Do)lrlradsãolel!df
sunuro)so)!JJlua!)solelldl 1fl19il
I rrlcNldv nvg
 APÊNDIcE
1 545

TABEtAI (continuação)

Epítetoespecífico" Significado Epítetoespecífico Significado Epítetoespecífico Significado

leptocladus com cauiefino ooatus ovado sensibilis sensíveÌ

Ieucanthus com floresbrancas oscycanthus com espinhos sEtentrionalis do Norte
Iinearis linear afiados serotinus de florada tardia
Iiltoralis litorâneo paludosus paiudoso, palustre serpens rastelro
Iongipes com pé longo palustris dos brejos serpyllìfolius com folhas de
lucidus briÌhante, claro paruiflorus com flores Thymus
lupulinus semelhante ao pequenas seta.ceus com aristas
lúpulo parztifulius com folhas speüosus \.1StOSO
luteolus amarelado pequenas spectabilis ^ - - ^ ^ +^ ^ ,.ì ^ -
macilentus mac10 parculus mlrlro pequeno squalTosus com partes
macranthus com flores grandes patens nrrp co p cn r Ì h r
recurvadas
macrocarpus com frutos grandes pauciflorus com poucas flores stans ereto
macrophyllus com folhas grandes pectinatus pectinado, como stellatus em forma de estrela
maculatus manchado pente stmophyllus com folhas estreitas
maritimus do mar pedatus como pé strictus reto
medius intermediário pentandrus com cinco estames tenellus fino, macio, tenro
megarrhizus com rarzes grandes peregnnus exótico tenuis fino, estreito
micranthus com flores perennans perene teres terete, cilíndrico
pequenas plantagineus semelhante a temafi$ em grupos de três
millefolius com muitas folhas ". l ^ ' . + ^- ^
Pr a l r L a Éu tetrcryterus com quarto asas
mirabilís maravilhoso platycarpus com frutos largos thyrsiflorus com flores em tirsos
modestus modesto(pequeno) platycladus com ramos largos tinctorius que cor4 que ünge
mollis platyphyllus com folhas largas tricoccus trilobado
moniliformis constrito a intervalos polyanthus com muitas flores tridens com três dentes
regnJares polystachyus com muitas espìgas trifidus com três partes
monocephalus com uma úmca praecox precoce tripteris com três asas
cabeça prasinus cor verde-grama trishs tnste
monostachys com uma úmca procercL alto triaialis trMal
espiga pulchellus bonitinho umbrosus - ,,^
9us
l^
^ ^ ^ + ^ uo
ËuDt4
montanus das montanhas pulcher bonito sombra
mutabilis variável pumilis anao unünatus em forma de
nanus anao punSens que fura gancho
natans que flutua pycnanthus densamente florido undulatus ondulado
nemoralis dos pomares quadnfolius com quatro folhas uniflorus unifloro
nictitans que písca quinquefolius com cinco folhas urceolatus urceolado
rugrrcans preÌo ramosus ramificado urens uÍtlcante, que
nitens brilhante '-í-'
rmPn5 Íastello perfura
nilidus brilhante retroflexus reflexo urstnus dos ursos
nfualis da neve ripanus da beira de rio usitatissimus muito útiÌ
ntaeus como neve rostratus rostrado oaSlnatus com bainha
noztae-angliae da Nova Inglaterra rubellus avermelhado zsalidus forte
nooeboracensis de NovaYork rubigrnosus cor de óxido tselutinus aveludado
nudicaulis cn m n er rl o
-"
nt hr c vermelho oenosus venoso
nutans pêndulo rugosus com dobras, rugoso oemalis l^
ua -P- :r*r ^-
l l r-4^vr
- ^t d
oboz:atus obovado tryestïis rupesüe aernus rìa n r i m cr . o r c

occidentale do Oeste sarchannus doce, adocicado ztersicolor de diversas cores

offcinalis oficiaÌ sagittatus em forma de ponta aestitus coberto
oliganthus com poucas flores de flecha 0rmtneus semelhante a üme
oligocarpus com poucos frutos salinus salgado offens verde
oligospermus com poucas sangutneus vermeÌho-sangu.e oolubilis volúvel
sementes sarluus cultivado zsulgaris comum
operculntus com opérculo saratilis das rochas aulpinus l^-
- ^^ ^ ^ ^ ^
orientalis do Leste scandens xanthocarpus com frutos
orrLatus ornamentado sclerophyllus com folhas duras amarelos
orthocarpus com Írutos retos scoparius como escova
 -uoJ ogs salil /oseJ alsêN'so)rlJadsaqns L)xa+no sapepêue -erJe^ Ep possad oeSeqe,ne Eurn lua aseq uroJ oESrJappssa
sepeJapÌsuoJeougnba.r; uroc ops serr;er8oa3 se5el .sra,teuea noruol FlnN) eÌ)uêtaJsuetl e za1 anb roln€ op aruou olad
sar)aclsaap oJluêp sepr)êr{uo)at aluau;aluanba4 o€s - sap oprn€as a a sasalua,red aJlua elsê ero8e uoxel o aluar.uieur8
-epar'€^nosa'edsaqïjr;J,
jlSi;ï:i,"jáïrïï::;ï,?.,, -Ìro na^arcsap anb .ro1neo anb arrrasqg angdsa elsa e-red
olÌa)€ e aÍoq anb aurou o ,'ilnN ('Ìle^ ) aau8ntta! aruofr1rcy
no Ía ap saÌup saJolne ,NglI
so o ruoJ oproJe aC .rapqaìI uilxl aluellnsêJ oor;quarJ
_oleldruoc aluou g.utuoÂl oraua8 o e.red
-aual'A ered opegnrua ias euapod anb ,.1ua8regur rapqalf ile+lnN rod opua;sue4rclaauEutat otqnadsa olalrda o ,rurs
u.LnrytualwntunqtA a ''tueas wnsoluawol 3 ered opepn)ua -sy'(1 ern81g) sepessadsaeluâur€reir sernlns ureluasarde se1
ras errapod anb 'u;aag xa ]lnN wnsoluaLuolwntdÂsso2 tulrt -nsder sens anbtod'atuofr1 o.raua8o€ apepJa^ eu luenualrad
souapod soldruaxe or,uo3 .opun€as olad (olrnsa a+uarulerr suqe sanadsa a aroadsaelsa anb nÌprJap (g1g1) p;1n11 seru
-.red no) opelrpa o8rpe u;n no or rTrun ura aluou o norrlqnd -oql /êprel sle1 tr'gglI vta uau8nual Lrpawo.tpuvnê^arrsap
rolne o-rrarurrdo anb ruerqruSrc ur rcd soperedas sauoN .ro+ ralleM seuroLll'oldr.uaxa :o4 .e,tqrpard sreu efas Erruploq E]
-nB o;ratuud olad (operqqnd Bcunu seru) olsodo.rd oprs Erluq -nlel)uauou e anb opurlru;ad e o,opua,rlorrua,ser4euaSog
anb aruou un norrlqnd rolne opunSas o anb urecgru8rs ra sao5elar ep sasalgdrq spp opernlp smu oxalJat run Luaf,auroJ
rod sope-redassaruoN 'tL'tno xa saofusodardselad soperedas seì.u'uox-€lo arqos sao5er.uJoJur ap ogiualqo e JellnJrtrp no tu
rua)êr€oP soJÌÌrrouoxEl sarolnp sop saurou t" ,""Írìlr:ròooo, -aJralurruap,odseSuepnruselsg.arüou nas lepnur orJessaJau
ellnsaJ'êrJadsa p\un ap serrlaua€op; saoiela.r se aJqos oJuaur
'lI a snuut uotpuaplpotl>f ouror sÌel ,sareÌnlaJqlmu sepellad -Ì)aLIuoJ op oluaÌrrne op enuanbasuoJ oruoJ ,saza^ sV
spurpJsaueluasarde ruêqruel anb sanadsa sp4no ruoJ uox-el '-IwnsoqtuhJmwntu
op serrlauaSolTJsapeprurJe se êlalJar aurou o^ou O .ppnÍ T -nraA a' a b#tlunal bq)aqpnü I.IIÍIN auaruEna sntnnf ,.18noq
uor;4 (rapag) wmtpualuaotS uorpuapopol4[ aurou o naqaJa] nsotapuodsnwd /']IEM Snaun)oJsmslqlH,. -I Wuqnr nJV uJert
a uorpuapopotlüered epua;sue-r1ro; artedsa elsa ,turssy.pral -as soldruaxa sor1no'(,,.a,,:uu;or
oppr arqe a aluaup:a8 anb)
-elÌq aluêureJra8rl eulaurs ap ,se;e19durrs sarol; ureluasa-rde sna€uurT a lolne op aurou o a (,,otuetq,, errlu8rs anb o,rlafpe
setradsa s€sepol asenb pnb ou oraua8 wn'uo,LpuapopíJr16 ura vn) xqln a orqnadsa olalrde o ,snc.one 9 o.rau98 'snaeuurl
O
sopuasuÌ aluêrueJÌlsÌpel) oelsa seurxord sarladsa a wn)lpuvl nqla s_nuanfi a oJuprq oqlp re) op olaldruor o)rJ1luarr aÌuou
-uaot? u.Lnpalanb norrpur (OOOf ppnÍ a uor;tr) aea,ropoq[ oqpl o'oÌdurêxa rod'(266L llaÀ\od a prr.uunrg) pperoqEla oprs rual
Ep soppuoÌJelar soraua8 a uolpwpopoqy oraua8 op ErrlsÌpelJ sepeuooroe splnlEÌ arqe ap elsl eurn a sop€I^atqp tos ula ap
êsÌÌeuperulÌ'sal rTsouaur no sÌeur seplad a Frppr eÌrlaulrs sêruou salsg'za,r e;raluud eled uoxel o (urerê êlJsop no) ne,t
ap sêrol; eluasarde anbrod wnpal onug? op oluap angdsa -arJsap anb (s)eossad(s)ep (s)aruou (s)o :sarogne srpLuno lun
elsa nou8rsep ap ILLL tr'a wn).Lputluao,8 unpal na^arJsap ap aruou olad oprn8as e aluarupra8 orq.rradsa o1a4da g
rêpeo'J'C ogtuaÌEoJrugloq o,o1dr-uaxa .sorurugln€l
opun8es um ura
('sopeuorJelal soppururouêp oes soluou srcl:urozuaqurczuagurâ oruoJ,o)
aluar.rreruÌxoJdoglsa oeu aruoÂ7 a ,lenlp o€Selruqap ens eu -p9ua8 êurou o aluaureJexê rrladar ê^ap opu orr;rcadsa o1a1
'apatLLo"tpuv anb tua,ra€ns aEaJ€crJãap odnrS alsap saluaraJ -rda o 'aluaru1eurC 'elnJstÌuïur eJlal ura olrrJsa arduras eÍas
socqaue8og sopnls['soraua8 sop o]luap sêrêl)€JeJsop oe5 oJqJJadsaolalrda o anb epuar-uoJalNSJI o ê eÌnJsnrElu a
arduras orrraua8 aurou op erla1 e-rrar.urrde isopequrlqns no
o)llglr urê solrrJsa ogs oorlrcadsa o oluenb ocrraua8 olalrda
'otuoÃ1ercdDpaurotpuv o olueJ'sunuro) socq.rradsasola4da sun€1eeluasarde e1
,sep 1
otaugbop aoadsaelsallla;suptl e lleìÌnN no^tloul e5uasatd eín: -aqeJ V 'oe5ezrrouraurpns eu epnÍe sauou sop opurr;ru8rs
-Pssadsê sernlnssee^lêsqo oaw6rutaloruot(1ap se;nsd93 l o
uun'|l JaJalÌuo3 'oJruJouoxpl odnr€ opeuruualap urn ap no Jel
-ncqred rua oer8ar euJn ap oJrugloq oluarurJar{uor o e:ed
nrnqÌrluoJ or{1eqpJl oínr elsrluan Lun no za,r errarurrd elad
uoxel o nolaloJ anb eossad e urera8euar.uoqsorlno luoxgl
op oe3rnqrrlsrp ep eeJEp as*uraJâtal solalrda sun8ly.sorrr.u
*rnb no sotrSolore ,sorl€o1o;,roru rueÍas ,sorrlsualJeleJ sol
-nqr4p soe êsraraJal sou;rcadsa solalrda sop EÌroreru
V
'ocr;yradsa o1a1
-yda opeunuouap a soseJsall soN 'o,rssassodaruou un (g)
no oe5rsode;od aruou urn (7) ,(ocuaua8 atuou o tuor oraua8
Ìua JepJoJuoJa^ap,oluppod,a) orrrauaS eulou o opue)qll
-enb orulaÍpe urn (1) ras apod er.repd epun8as y.epeu8rsap
opuas glsa elue1d e Ipnb oE o.rau98op aruou ou alsrsuo) ê
rep€urs ou elsã aurou run ap e;aeled erraturrd V (€gll)
wwnquald sanadg etqo eu ,sna€uur-l snloJeJ rod alualsrsuor
oporu ap zarr e:raluud elad opezqqn roJ I€RuouÌq eJnlelJuaru
-ou_apeualsls O'sopezruqel saurou no ser.tepd senp rod so1
-socluroJops'a ol$ íslerurourq oESsoJrlluêrJ sauou sO
I r)lcNSdv gns
 APËNDIcE
1 547

TABETA
2 Hierarquiadascategoriastaxonômicas inserir uma misceÌânea de taxa sobre os quais se sabia pouca
aceitaspelo ICBN coisa.Embora a prática de desígnar uma categoriapara cada
táxon pareça polida ela não é necessária.Assim, um gênero
Categoriao Sufixo padrão
pode pertenceÍ a uma família, mas ter uma localìzação incer-
Reino -bionta ta (incertaesedis) denïro dela No sistema APG (Angrosperm
Filo (ou Divisão) -ph)ta Phylogeny Group), o sistema que seguimos neste liwo, algu-
Subfilo (ou Subdiüsão) -p\tina mas famílias não apresentam uma localização definida, por
Classe -opsida exemplo, em relação a ordens e até em relação a categorias
hierárquicas ainda superìores Por exemplo, incluímos Buxa-
Subclasse -idae
ceaee Tiochodendraceaeno ciado das eudicotiledôneas,mas
Sr rncrnrdem -anae
sem situá-lasem uma ordem especííica
Ordem -ales Nomes genéricos não apresentam uma terminaçào pa-
Subordem -lneae dronizada. A sua letra inicial é maiúscula e são escrrtosem
Sr r na rÉ a - í 1 i " -anae itálico (ou sublinhados); nomes supragenéricossão escritos
Família -aceae com letra inicial maiúscul4 mas em geral não são escrítos em
Subfamília -oideae
itálíco (autores europeus com freqüência utilizam itá1ico para
estesnomes)
Tribo -eae
Os nomes das famílias se baseiam nos nomes dos eêne
Subtribo -1neae
ros tipo respectivos (gêneros tipo são explicados nu pãgttlu
Gênero Nenhum; escrito em itálìco, 549), por exemplo, Rosa (Rosaceae),Aster (Asteraceae),Eri -
letra lnìcial maiúscula ca (Ericaceae) ou Cyperus (Clperaceae). No entanto, o nome
Espécie Nenhum; nome genérico de oito famílias tradicionais é especificamente mantido pelo
e específico em itálico ICBN. Estes nomes são Compositae (= Asteraceae),Crucife-
"As sete categorias principais estão indicadas em negrito rae (= Slatti.aceae), Gramineae (= Poaceae),Guttiferae (=
Clusiaceae),Labiatae (= Lamiaceae),Leguminosae (= Faba-
ceae s l.), Palmae (= Arecaceae)e Umbelliferae (= Apiaceae);
feridos epítetos de variedade ou epítetos subespecíficos,tais os nomes em parênteses são os mais recentes.Além disso,
como Lyonia ligustrina (L.) DC. var. ligustrina e L ligustrina os nomes Papilionaceae(= Fabaceaes.s ), quando este clado
(L.) DC. var.foliosiflora (Michx.) Femald, ou Carpinuscaroli- é considerado uma família, ou Papilionoideae (= p26o14"u.;,
nianaWalt. subsp caroliniana e C. carolianawalt. srtbsp.airgi- quando considerado uma subfamília (como neste liwo), são
niana (Marsh.) Furlow. O epíteto da variedade ou subespécie permitidos pelo ICBN. O ICBN aplica o princípio de priorida-
que contém o espécime tipo da espécìe(o conceito de tipo é de de publicação para as categorias de família e as categorias
explicado napâg;nal49) repete o epíteto específico,mas sem nela contidas; para categorias acima de família, as regras são
nomear um autor; esta é a variedade denominada nominal, menos restritivas. Por este motivo, há uma grande variaçào
ou"líoica". nos nomes taxonômicos acima de famíia.
Oi nomes científicos das categorias hierárqurcas supe- Um exemplo da aplicação das categorias taxonômicas
riores - gênero e supragenéricas- são uninomiais; isto é, ern Acer rubrum é apresentado na Tâbela 3 Lembre-se que
são compostos poÍ uma única palawa. Os nomes das cate- os taxa,especialmenteacima de espécie,ÍepÍesentam grupos
gorias supragenéricassão nomes latínizados em plural. Em monofiléticos e, como tais, são considerados o produto da
geral, a terminação do nome indica a categoria em que o evolução.As hierarquias de uma classificaçào,aõ contrário,
táxon se situa. O ICBN reconhece sete categoriasprincipais
(reino, filoidivisão, classe, ordem, família, gênero e espécie),
mas permite que outras categorias adicionais sejam inter- TABETA
3 Umaaplicaçãodascategoriasde classificação
caladas. Estas categorias adicionais se utilizam dos prefixos em Acer rubrum
super- (acíma) e sub- (abatxo). As categorias freqüentemente Categoria Táxon
mais utilizadas, com seus sufixos padrões, estão listadas na
Tabela2. Reino V i r i d i p ìa nta e ( pJ a nt a sv e rd e s)
É freqüente que pesquisadoresescrevendouma flora ou FiÌo (ou Diúsão) Embryophyta (embriófi tas)
monografia insiram cada táxon dentro de uma categoria su- Subfilo (ou SubdMsão) Tracheophytìna (traqueófitas)
perior, mas isto não é exigido pelo ICBN. Se alguns gêneros Classe Angìospermopsida
de uma família são incluídos em subfamílias, convenclona-se (angiospermas)
inserír todos os gêneros dessa família em respectivassubfa- Ordem Sapìndales
míÌias, mesmo se isto resulta em subfamílias monotípicas ou Famílìa Saplndaceae (família
se isto requer tomar decisõessobre gêneros que conhecemos do guaraná)
deficientemente. Este desejo de inserir cada táxon em cate-
Gênero Acer
gorias superiores levou no passado à criação de taxa que fun-
Espécie Acer rubrum
cionavam como "iixeiras//: gmpos criados com a finalidade de
 '(1997 sarq a eus{g) sa}ueprqsê a rsnlruÌ ,seJqerua}sÌs
sao5eru;o;ur ap soÌlpnsn sop euoreu.relad seppzÌÌqn aluaurÌrJpJ
.rastuessod anb ,,secpgìslq,,sao5elouor a sao5eurro;urrualuâs
aro€ saurou so anb opour ap ,leÌruouÌq Erualsrs I€nlp o Ìê^Ìs
-sod oruxer-u o urplryal anb satuou o€u no tezrlrln êp oesrJap
ep e,rapuadaperrlauaSol; ernlpl)uêuou ep sorn1ryoe5elrare a
ossaJnsO'sesroJ se êJlua sao5e1a.r opue)ÌumuoJ ruaqurpl spur
'sorgnadsa sopetr;ru8rs opual se:neled se tuor ,ura8en€urt
erun êp alred ouor epesued ras eua^ap eJnlel)uaruou V
'[697 oupue3 a uunel) sorqnedsa smuouÌq sop err;aua8
a1;ed eu axq sop orqgua8op; snWF o re)runuroJ ap seruloJ
ap p)^snq e na,roruo;d uraqur€l setu ,so8rpor sou sepeaspq
seuoããleJ sep oJtuap sorr;nadsa sêurou sop oe5ualnueru
e no^al sÌprurourun ap osn o reluarualdur è rrÌuJsuoJ ouroJ
arqos osuasuoJ ap Ellp; y'serrlauaSolÌJ sapeprurJearqos oe5
-purJo;ur ap ep.rad e oluo) ,sra,teÍasapsouêur senuanbasuor
s€rlno uJaquel Eual spru ,sorr;nadsa saurou sop osn ou ap€p
-rÌÌqelsa JoÌpr.uptun euell srenuourun ap oe5ezrllln
V (6661
'1e1aouque3) selsodord oprs Lugt sÌ€rLuourunJezÌÌqn êp seru
-roJ splJ-e a 'leÌLuouÌq urn Jesn ap za^ ruê prurourun urn ulo)
sêrJadsaJpaLuou€Ìras €ruêÌqold alsa ered oelnlos er-un
o€s oeu s-pÌJugpÌ a sp soseJ sun€1erua ,"-,r"r"rrïjtt;t:i;;
sou sanadsa sE Jrnl)uÌ ered larr,rssodJolilaur o rxazeJ seìEur
alsrs so prp ura aÍo11'anadsa eurn e.rBd1a,rci,roe5do er-un a
'seuloLLlodeurappeèseq
og5rur;a6
(l) .oLUer
un rua
epeaseq og5rul;e6(g) ou Lunuê epeaseqog5rur;a6(V).apofolÁqd
o ruo) opro)eèp'Dx2tap sêuloultuuèpêp sopoursgll z uun'|l
())
(a)
(v)
oeu stpasaaLa)ut ísepa)uÌ oes selrlauaSolÌJ sopepruÌJe sp as
rord as-euro1erualqo,rdO .(9002 /2002 sua^als) sarelnrrped
s€)rJosolÌJsaoSelouor ureluasarde oeu ,sÌel oruoJ ,ê ruqel
tua o,Lr1afpeurn ê aluou run ap oe5eurquroJ eurn seuade oBs
sreÌLuourqso 'oluplua o1r1.oeSerr;rssplJep seruãlsrssop sep
-euilur1a r.ue[as,o;eua8 o oLuoJ ,seupauuÌTseuo8aluc se ospf,
sorrlerualqo-rd aluêueJÌJosol; ograra;ed srenuourq sreL sw
-.Lanfionug3 op a1ue"r8alurusn a auatu8,na snc,Lanrt,oldtuaxa
rod arJaclsê€p aruou op oluauralê o;iaruud o eÍas o;aua8 op
êLuou o anb a o;aua8 Lun ura ppJnlJurefas anadsa eper anb
;anba; (111931 ou opeluasarde ouroJ) IeÌurourq BrnlelJuêurou
ap euralsÌs O
,o-rrglnpoJluÌolxa] run ap odoosa o aparxa orrd
-91 êlsap elaÌdì.uoJoessnJsrpelun a ,sanadsa se oe5elarua
errlerualqo-rd eluourrpÌn)rued 9 ser.ro8alersep oelsanb y
'(266I raÌÌ{}Ìn€g a zo"rran$ ap)
(37 e;n8rg) orrl:or.uode têlereJ opeurutalap u;n nr€rns
anb rua LunLuoJruê prlsaJup urn êp opp Ìrap opeÌJ run p
aruou arajuor seqroruode rua ppuespq op5;upap erulÌ .0
'(97 ern€rg) orrauud op rqred e saluapuaJsap sourer
a sou so sopot a et4auaSoiq aJo^Jeeurn ap relnrrped rua
ourer Lun opualuoJ opelJ Ìun p aurou arêJuoJ er4aua8ol
-r-Jatolre €run ap olupr run rua eppaspq og5pgap e:u:n .Z
'(y6 ern8
-rg) sopeu8rsap saluapua)sap (srpr.uno) srop ap olerparur
urnruoJ IEJIsêJueo eluasa:da; ou alsg'errlauaBolq aro,n9
€uJn ap relnrqred uJa ou urn ep rrped e eur8r:o as anb op
-el) ou aruou arêJuoJ ou urn ura €ppas€q og5rugap eun
L
:selraueur sgJl ap sop
-ÌurJêp ogs a soJÌlglÌJouoru sodn;8 e sBuade as-tne:eJèt úxaJ
sop saruou so'apo3o1Áq4 o e-re4 (aporolÍqdTnpa.norqo.
o5a-rapuaou apo3o1Íq4 op a1lsnt) êluêlsxa eÍ ^,M,^
le.rnlepuatu
-ou €Lua+srsop oesl^ar pum ap za^ ruâ io^q€uJalie
IElnlel)
-ualuou eruêlsÌs urn ap as-ple4 ,se,r,tepd s€4no Ìull 'odua1
o8uol urn rod srela8a,Lselpualsrs solad opezqqn opÌs ural ã
seueauu{ serro8aler spp osn o eu;a,to8 anb ,pg31 op se-r8ar
s€p ero; aluaurprÌalu op€rnlnrlsa oprs urel apoSo(q4 g
'opnlo^uasap opuas Elsê
'apo3o1Áq4 oppuÌurouap,€rrugloq ernleÌruaurou ap o^rÌeu
-Jaìle eurêlsrsrun'oluelua o11 .solsalord re;a8 tuas
a oprdg;
opour ap rarroJo ê^ap oeu a 1a,te,to;dr-ura p^ou aluaurplol El
-nleÌ)uaÌuou eum ap oe5elrare V.runruoJ osn ap ã saJprÌÌureJ
pra8 tua oes soraua8 a sEÌULupJ,suoproouro) sodnrS ,oluelua
oN )la'suapro'sEÌLluEJ ou;or sopetr8ÌsaprupÌJasogu salsa
s€Lu 'sopËaruou sodn;8 ura sopÌnlJur tnerJas an4 sg orr€o1
ossed un eÌlas osn nês o uloJ teqe)te ,seriv4rqrn oes rntroá
ale) se aS 'ouprpaurJa+u uoxgl urn no urêpJo pl.un ,prULueJ
eurn'oraua8 urn oppJêpÌsuoJlas ê^ap uoxeJ alsa as reulu
-rêtap ap Uol.td a eurloJ erun gq ogu ,o)rlalÌJouoì.u tas e^ap
opeêurou odnr8 u;n pJoqÌrrã serJpJlÌqreoes seJrurouoxe+sBrJ
-o8aler se anb olrare aluar,ueldrue a ,rê^ ap soureqere ouJo3
seg5e)!r!ssel)spuse!nbteta!q
ap osn o etluo) soluetr|norv
uox-Elêlsa e-redeper-rdo.rdesreu; euo8eler
no ernbreralq e er-laspnb ruoc redncoard as enb op serJJoru
-odeurs s€soJaurnu;od opelualsns oJrlalrJouoruodn-r8 urn
sppprãprsuoJ oes sBurradsorSuesB anb,oldruaxa :o d,-re-rqtual
êlueilodur srcur a 'urrssy.(7 op11de3 -re.L)olnlosqe oeu ,o^rl
-e1arseuade lole opuêl ?uprunLl êluêur Ep sao5n;1suoroes
LrlrqNSdv Its

Pronúnciados nomescientíficos
Embora a pronúncia dos nomes cienúficos possa parecer difí-
cil, a maioria é mais fácil de pronunciar do que dêterminadas
palawas pouco comuns.da língua porfuguesa. Além disso,
resulta difícil pronunciar nomes cienúficos,,incorretamente,,,
pois não há um consensogeral sobre como pronunciá-los!*
A maioria dos botânicos da América do Norte :utilíza a
pronúncia "tradicional" em que cada letra é pronunciada
como o seria em inglês. Assim, as vogais são pronunciadas
como se fossem em inglês. No entanto, é importante lembrar
tongos e, i, y, ae ot oe. Ch é pronuncìado como k. Um x no
início de uma palawa é pronunciado como z, enquanro um
x no meio da palawa é pronunciado como ks. Um e no Íi-
nal da paìar,ra tem pronúncia longa, ao tempo que um a tem
pronúncia curta. Para uu, ambas as letras são pronunciadas,
sendo a primeira longa e a segunda curta.
Muitos pesquisadores europeus pronunciam os nomes
_
latinos segundo o método "acadêmico reformado,,, que tenta
imitar (até onde sabemos!) a pronúncia dos romanol instru-
ídos. A pronúncia dos pesquiiadores Ìatino-americanos é di-
vergente daquela dos norte-Americanos e se assemelha com
a pronúncia da maioria dos pesquisadores euÍopeus.
Princípiosnomenclaturais
o mesmo nome.Assim, o gênero Cecropiadesigna árvores
tropicais e mariposas coloridas e Pieis designa um tipo de
borboleta e um gênero de Ericaceae.No entantq taiì du-
plicações são fortemente desencorajadas.
Lembre-se que o código de botânica não se aplica
somente às pÌantas verdes, mas também a outros clãdos
eucariontes, tais como os estramenópilas, alguns alveo-
Iados (os dinoflagelados), as rodófitas (algas vermelhas),
fungos e diversos outros clados eucariontes (como os
euglenóides e mixomicetos). AJguns grupos de ,,protis-
tas", como as euglenas e os dinoflagelados, às vezìs são
considerados " animais" e classificados de acordo com as
regras nomenclaturais do código de nomenclarura zoo-
lógica. Assim, poucos grupos dã organismos poderão ter
dois nomes, um regulado pelo código de Botânic4 e outro
pelo código de Zoologia.
* N de T De fato,
o latim é uma ,,língua morta,, Isto é, ela é conhecida
ApÊruorcr'l549
2. A aplicação de nomes paÍa grupos taxonômicos é re-
gida por meio de tipos nomenclaturais. euando uma
nova espécie ou um novo táxon infra-específico é des_
crito, o autor deve designar um determinado espécime
como tipo. Este espécime, depositado em um herbário em
particular onde ficará disponível para estudos posterio-
res, é o holótipo (também denominado espécimì fipo ou
espécime portador do nome). Assim, o nome de uma es_
pécie nova está ligado a este espécime em particula4, que
ilustra e representa aquilo que o autor tinha em mente
quando descreveu o novo táxOn. Duplicatas do holótipo
em outros herbários - isto é, partes da mesma planta òu
indiúduos da mesma população que foram colètados ao
mesmo tempo e no mesmo local que o holótipo _ são
denominados isótipos.
Holótipos e isótipos poderão ser consultados por sis_
tematas que procuram esclarecer a aplicação correta de
um nome científico em particular. por exemplo, pesqulsas
indicam que o que era considerado uma eipécie .,â rr.r-
dade são duas. A qual dos taxa eu devo apÌicar o nome
preexistente? O tipo fornece uma resposìa inequívoca
para esta pergunt4 já que o nome deverá ser aplicado ao
táxon a qual pertence o espécime tipo.
O espécime tipo pode não ser "Íípico,,, isto é, não ne-
cessariamente apresenta os caracteres mais comuns do
táxon ao quaÌ pertence. Não devemos esquecer a existên-
cia das variações e acreditar que todos ós indivíduos de
uma espécie terão caracter"s ',ihurre,, ou ,,essenciais,,que
upul9.9T no tipo. O tipo não apresenta maior importân-
cia biológica do que qualquer outro espécime que possa
nos ajudar a entender e descrever limites espeãíficõs ou
padrões de variação; ele é apenas um auxiliar nomencla-
fural. Uma vez que um sistemata determinou, por meio
de estudos sistemáticos, que o reconhecimento àe deter-
minadas espécies se justifica (ver Capítulo 6 e \A/inston
1999),os espécimestipo sâo utilìzadoi para designar um
nome para tais espécies.
cionado na página 847, o nome da família baseìa-se no
nome desse gênero; por exemplo,Áster é o gênero tipo de
Asteraceae, e Erica, de Ericaceae.
3. A nomenclatura dos grupos taxonômicos baseia-se no
princípio de prioridade de publicação. O nome corre-
to de um táxon é o primeiro nome publicado de acordo
com as regras de nomenclatura botânica. O Speciesplan_
tarum de Linneu (publicado em 1a de maio de 175g) é
considerado (para efeitos de prioridade) o ponto inicial
para os nomes de espécie nas plantas vasculares. Outros
grupos de plantas podem ter pontos iniciais diferentes.
Nomes publicados posteriormente para um mesmo táxon
são denominados sinônimos e não são considerados no-
mes válidos. Nomes que duplicam nomes que já existem
(para outras espécies) também devem ser releitados e são
denominados homônimos.
4. Cada táxon deve ter apenas um único nome correto,
exceto em casos especificados. Alguns nomes ampla_
mente utilizados não são na verdade os primeiros nomes
 -sa erun as 'oluplua oN 'rul}el ura tplsâ ogu ruapod 696l èp
oJIau€Í ap õI e saJorralsod saurou spÌu luqel urê Jas Luapod
re qlnJ run ap saruou sO't4ltws Âuuaty se5eurse oes sere^q
-pr ap sodn-r8ap oldruaxa ÌufÌ'(selareì.ue sârolJuroJ'aoorard
pperog "xa'd) relnrqred ura eqlocsa ap ralereJ urn rod soprun
oglsa sare^rllnc ap sodru3 '(7997 1a>prrg) rp qlnr alsau srê^
-gtasap solnqule sou sra-rtdacrad ueÍas oeu seSuara;rp anb
olueluoJ re^qlnJ olusaur un ap a1:ed sepeJaprsuoJJês epurc
a spsrarupaluarueDqaua8 ras urapod selueld sv.oug]egpqo 9
oeu olsr sew'soJÌÌuãpr aluerueJqaua8 1ela8 Lua ,ops rc qlnJ
oursaur op o4uap sonpÌ rpq (Fnxas) saluauras ap no (1erx
-asse) e,u1e1a8a.roeSe8edord ap sopolgur ap oÌaru rod larrgr;
-uor oporu ap seprznpord:as ruapod a4b e sepe.tqpr oluenb
sua8enles selueld ap rqred e olu€l seprznpord sag5alas ogs
sarp Ìlln3'(9 o1n1rde3ra.r.)seluqsrp aluaurp)Ì3oloJ.ror.usao5e1
-ndod_no Frnl€u erJualroJo ap secrlgJSoa8se5ur rueluasard
-aJ anD 'snruvpq sappparJe sp uroc soprpuryuoJ ras rua^ap
oeu sarc rllnJ sg'e34ue pJrqplalÌT€u ,,sapeparJe ,, spp€ulu
-ouap oes erruanba4 uroJ sapepquâ s€lsa :apnpauaaa npba
-lqnt settrcled sep og5eurqruoJ plun ê Je^rlInJ oruJal o
',,sarcNtrlnJap sodnr8,, no
,,sare ÌllnJ,, alaquooar anb
'(afNft) sepp qlnJ splueld ered errqepuauroN ap Ieuorreu
-,ra1u1o8rp93 olad epr8ar 9 saruou srcl ap oe5erqde y'sreuorr
-rpe solapda rêqê)ar ruapod sossarord sorlno no Iercrlup op5
-a1as'oe5ezrppqlrl ep sg e4e o qlnr rua seprznpord selu€Ìcl
sePe^!lln) sPtueld
'snfdsawoSaurur)
+ ElnrurgJ
p ruoJ oprore ap sopparuou.ras urapod oo (snfdsayU+ snSabl
-n.t) ''xè 'd) + oloqrurs olad soperedas srelua;ed sanadsa sep
saluou solad sepeu8rsêpras uapod selueid selsg '(srelua-r
-Ed sop se]nl9J spp sefflslu ''a'r) seraumb oes anb ',,e:qtax
-ua ap sopuqJq// sopprueqJ ursse so rualsxa /ossrp uIeIV
'aluêtulerÌxasuraznpo.rda.r
as sela
as aluau{er)adsa'(9 opu;de3_ra,t) erproldrlod a oe3ezrpuqrq
ap sa e4e sepeur8r;o sarcgdsase ruerrlde as opu saoSua,tuol
selsa '1e-ra8ru1 'ì.url€I ua sao5ursap uraranba.r ogu seouaua8
selnulroJ src1'(afra1#n7ê aqavl'wru.nbre arlua otuaua8ral
-ur opÌrcyÌ{ vn) alìalqrytotlabpte x'oldr.uaxa rod íx oloquls
urn;od eprpatard 9 a socrrguaSsâurou sop soluaruala rod
ppmlrlsuoJ a ppesuapuoJ errraua8 eÌnurJoJ eruçy 'oor;nadsa
olalrda lun uroJ olunÍ epesuapuor ecuaue8 plnìJJgJ erun rod
sopeluasardarras uapod'êluarue^qpuralpy'x oloqrurs olad
sope-redassreluered sangdse sep sauou soyadsopeu8rsap ras
ruapod soraua8 sêluareJrp ap sarogdsaarlua sopFcyq sO
'sopeJrTqndaluaÌuepÌT€^
rês rua^ap a odq wn ap og5eu8rsap e a urqpl ura oeSr-rcsap
erun uraranbar saurou sreT'(u,Lu&runx s4tuqtrt1uncsoq.tal=)
wnuuapatq)s x Lun)saqnA 'oldruaxa rod 1xoloqruts op oprpê)
-ard'orrdgrd olagda um opuaJuor ras aq1-apod a olrrrsap
:as apod oppqjrl run 'âluarue^rleurallv'wwBM nx ultut4tÃ1
wncsoq.eA'olduaxa -rod íx oloqturs olad soperedas sreluared
satredsa spp saruou sop €rrlaqeJlp ua8elsrl elad sopeuSrsap
ras wa^ap o-raua8orusalu op sêrJgdsasenp â4ua soprJcyl{sO
sopuqrqep seuoN
.NglI op sorÌuJgl sol
-uaurr-ranba.rso sopol rapuale anb op (666I uolsurM ruaqur€l
razr í9 olr4rde3 ou oprlnrsrp outot) arogdsaprun ap og5elrlu
-r1ap € rerrJrlsn[ pFIp sux olmru g saldrurs ètuarue 4elar
ogs eprlg ogSerqqnd p op5e1a,rllla ernlplJuaruou ap ser€ar
sv'op€)rlqnd âluarueprle 'rouêlu€ atuou lun ap ourruç)urs
lun Jas grapod aurou o ou o 'oldtuaxa ro4 'relnrrged rua arc
-adsa etun e;ed olauor aluou o aluaurcuessaJau eÍas a1aanb
razrp ranb ogu opecqqnd atuèurepr1e^ oprs ra+ aruou run ap
olEJ o 'oluelua oN 'opeJrlqnd aluarueprle^ opelaprsuo) a
anadsa €p âruou o'seprn-3as ops sêzulèlÌp splsâ sepol aS
'EpqnJsrp
aluarue Ìle opuas efa1sas€pllg^ sao5eorlqnd seu ]aulal
-u1 ep oe5ury E proquJa'e Ì]aJa oe5errJqnd rnlqsuoJ oeu
'paw-a ap rua8esuaru eurn no puroÍ urn 'saluauas ap
o8o1gleo lun ouJoJ 'oeSetiumuoc ap s€JeruaJa spurroJ
ruo € ou arcadsa euJn ap ogSecrlqnd y'sor rTno se+sr.tal
ouroJ srel 'soJÌueloq solno e la,ryuodsrp efalsa anb og5
-ecqqnd €urn ura sepeluase.rde tês ura^ap ,a oJSr,sepE)
-Iqnd eluarueprle^ ras rua^op sag5erutoJur selse sepoJ :
'(7661) urealg ap /utlb-I
lLnluLt+ogor^ll o 9 ruqel rua
sasou8erp a sao5r-rrsapJ€rqaJaered pln olmru eÌJuaJaJaJ
erufì 'Luqel ura og5rnsap erun alsuo) anb rua erJuaraJal
eun€p ruor epe8q no '(sa.reprurssarladsa ruoc oe5ered
-uro) €lun no aroadsaep solnqlrlp sop oeSerarunua a^aJq
erun) rulel ure asou8erp a aJq erun rod epequedruore e
en€uq erlno urê no urrlel rua eluJsap Jas a^âp enadsa y 'ú
'opeu8rsap ras a êp odq arurcadsar.u11
'epeJrpur aluaurpJelJ Jas a ap aurou op euo8aler y 'z
'elsxa e[ anb auou o-r1nore:qd
-np a^ap ouu a'Flruourq oluruJoJ rua,opezruqel no urÌl€Ì
ura ras a^ap eurou O 'sepearuou Jas rua ap sangdsa sy '1
'sanadsa sq as-r.uerqde
'sop€rJunua rnbe oluot 'sossed salsê lope)ÌTqnd aluaruepqea
efas au;ou o anb r4uere8 a ouaqoJsap a]uarualuaJal uoxgÌ
urn Ja^aJJsapered sorressecausossed so arunsar NSJI O
p oualrgdsa
punreauouuedsotlslnbax
'ecf91o.1qaseq prun ural aluarueuessaJau oeu
anb seru 'seprn8as luaJas p sao5uarruoc a ser8a-rap eru
-alsrs urn a Ngf,I O .operlpur eluaurussardxa opuenb
olalxa 'se,rrleorlal o€s prnleltueruou ap surtar s17 '9
'sua8en8ur1a seJnllnJ sesrêNp ep selerualsrs
a4ua oeSelrunuroJ e aluauraruJouê plrlrJpJ lrnlel op osn
O 'XD( oln)as op sopEaru 9le a^rsnlrul 'rur1e1ua selr-rr
-sa alualualuenba4 ruera serrugloq sagSe)r1qndsV.e1p
-9I I apepl e ê+uelnp pqo13 oeSeorunuroJap eurroJ ouro)
en8ul essap osn ou Bur8iro as soJqÌluêrJ satuou so ered
rurlel op oeSezqrlny'r.uatrro ens Ep eluarualuapuadap
-ur 'sopEzrurlpl no rllqpl rua oEs soJgllualJ seruou sO '9
'oJaJJO)eluou run ap slelu ].Jl.el
Lvg
euÉgd Eu sepelrJ erpur€Jqnserun a s€rgure; olro s€,ossrp
lu9IV'soJlugloq sossa-r8uotua serrpadsa sao5e ap oraru
rod olre; a ol$ isaluêpuodsar-rocutal so ercd solaxo) saru
-ou so urèssoJãs ouroJ sopezrllln r.ueÍasenb as-a;rr,urad
'ê olsl'sop€^rasuoJ (opuas rupnuquoJ e) oprs ua1 seuou
solsap solmur'seupsseJausãp se)uepmu lelha ap olmluÌ
o ruo3 'nxaq sonqtadsar so e.red sopecqqnd aluaruepr1e
[ ]frcNSdvosg
 ApÊttotcr
1 551

pécie for reduzida a um cultivar, este vai reter o epíteto (p. ex.,
Mahoni a j aponica torna- se Mahoni a' Jap onica'). Os epítetos
de cultivares podem consistir em uma ou mais palawas, cada
uma delas tendo letra inicial maiúscui4 e são escritas entre
aspas simpÌes ou dobradas. Durante um tempo, o epíteto do
cuitivar foi precedido por " c:r.", mas isto não foi mais permiti-
do após 1q de janeiro de 1996. Os nomes de cultivares podem
ser utilizados após nomes genéricos, específicos ou infra-
específicos.Os seguintes exemplos são designaçõesequiva-
lentes do mesmo cultivar: Citrullus'Crimson Sweet'; CitruIlus
Ianatus' Crimsom Sweet' (ver também Jeffrey 1977).
Resumo
Os princípios e regras para construir e utilizar nomes científi-
cos estão contidos no Código Internacional de Nomenclatura
Botânica (ICBN). Os nomes das espéciessão compostos por
duas palawas (isto é, são binomiais). Os nomes de gêneros,
famílias e outros taxa superiores são uninomiais (compostos
por uma única palawa) e são palawas no plural
O ICBN reconhece sete categorias principais: reino, filo/
diüsão, classe, ordem, ÍamíIia, gênero e espécies As catego-
rias acima de gênero têm terminações (sufixos) padronizadas.
As categorias de uma classificação são construções da mente
human4 tendo significado relativo, e não absoluto, enquanto
os taxa (grupos monofiléticos de organismos) são os produtos
da evolução e, como tais, Íepresentam entidades reais. PoÍ tal
motivo, alguns taxonomistas têm proposto a eliminação das
categonas.
A nomenclatura botânica é independente da zoológic4
embora ambos os códigos tenham princípios similares. A
aplicação de nomes a grupos taxonômicos é determinada por
meio de holótipos (os espécimesque carregam o nome). O
nome correto de um táxon é o primeiro nome publicado que
esteja de acordo com as regras de nomenclatura; este é o de-
nominado princípio de prioridade de publicação. Cada grupo
taxonômico pode ter apenas um nome coffeto (exceto em al-
guns casos especificados) Os nomes dos híbridos e de plan-
tas produzidas em cuÌtivo são regidos por regÍas especiais.
O ICBN resume os passos necessáÍios para descreveruma
nova espécie Se todos estespassossão seguidos,o nome da
espécie é tido como validamente publicado e pode concorrer
por prioridade com outros nomes. O primeiro nome valida-
mente publicado constitui o nome correto de um táxon.

EIBTIOGRAFIA
CIÏADA
EI.EITURAS
RECOMENDADAS

Bailey, L H 1933 How plants get their nomes
Macmillary NewYork Reprìnted 1963,Do
ver Publications, New York [História do
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 I saaeqrap oeSrqsuor a e€olounp,snas
-nru ua saoSalolap oeSezq4n,sanadsaap
seo5uJsap€JÌurouoxel emlEJalq,angdsaqns
a arcadsaep olÌaruoJ ,sangdsaap oluaÌBJ
-alìuoJar ô eJnlelJuaiÌrouopumltur,sE ou
saraadsara.ransap ap ossacordo ered orqe,rd
pnueru run] 'ìloÀ..úaN ,ssard ÁIsra IufÌ
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-D(oJoeoJaì.unu ,EqILUEJ ,salolnE opuulÌJ
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-anrunu8an) €-I'lddns'arryafiill Jnuouor
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-oJ osn ap spl^elEdl )n -41ã) ,suêprcD
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-aC] spueÌralÌlaN'1qta4n,íurouoxe;1ue14
ro] uo4eÌJossv leuo4eura+uJ ar{l Jo afflEIJ
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IeuoEeÌuelLII (99'1ol'a11qe1a3anrunr-€a5)
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ogs solnpoJd snes a pJrurouoDeeÌJupgod
-urr ap selueld letuet3oa3 ogSrnqr4slp a
sanadsa ap opeurxo.rde otaurnu,eÌDureJ
'seJolne utenlJur soraug€ ered saleq.raa
so ísay8urrua sopezqqn sunÌrroJ satuou
sop oÌrrot tueq'solTeJE soluaua8 a sarerl
-rÌrre; saÌrÌou so sopol ap rua8elsq eurn]
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'Z'pe /yolq-tilbld atu .{ .q dal,raqqeyq
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l'serelnJse selueld rua apepuoud ap ord
-puFd o ered epqred ap oluod op ã IeÌÌüou
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ÌuãqÌrrel es-ele4 ísupneuloJops segSuJsap
sa^eJg setuelsa ap olarunu o Ìxot opJoJe
ap sasselt ura sepefue::e ,a o+sr- neì.rur.l
ep ienxas eÌualsrs o ruoDopJoJEap /opo.Ìl
-ad alanbeu sepnar.Iuor selueld ap sanad
-sâ se sppot ap ura8elsq ptuÍìl .u{oqìJo+S
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'slo^ Z wnnluald. sanads
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'uodar V :arn+elouerüoN cpauaSolÍq4
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LrrlaN3dv zgg
 APÊruDIcE
2
Preparo
eldentificação
deEspécimes
uma coleção de plantas secasé denominada herbário.Taiscoleçoes sãoes-
senciais
paraaspesquÌsas na áreade sistemática. os especimes dosherbários
formama baseparamaioria da nossacompreensão dospadrÕes devariação das
plantasna natureza. Estes espécimes documentam a variação morfologica de
populaçÕes, espécies e taxasuperiores, suadistribuição geográfica e suasca-
racterísticas
ecológicas, inclusiveperíodo de floração e frutificação.
Alémdisso,
pequenas porçoes dosespécimes podemserremovidas (compermissão) para
estudarpalinologia,ultra-estrutura,
micromorfologia, anatomia e (sea preserva-
çãoe quantidade do espécime permitir)
seqüências de nucleotídeos.
Espécimes de plantas secastambemservemcomomateriaistestemunho,
paradocumentar a ocorrência de umaespécie em umadeterminada localìdade
(emum estudoambiental ou florísticos,
por exemplo) ou paraoocumentar a
identìdadede umaplantautilizada em um experimento, ou da quatseexiraiu
DNA,ou um composto químicoem particular, ou da qualsefezcontagem cro-
mossÔmica. Portanto,é importante detalharos passos necessários paracoletar.
preservar
e identificar
asplantas.

Coletando
plantas
o coletordeveregistrar certôsdadosaindano campo.Estes dadossão(l) loca-
lidade:
paísou estado, municípioou outraunidade governamental,distânciade
estradasou cidades e latitude/longitude;
(2)datadacoleta;(3)tipode hábitate
especiesassociadas; (4)elevação,
especialmentesea regiãofor montanhosa; (5)
qualqueroutrainformação relativa
à plantaquenãoseráevidente no especime
prensado e seco,talcomocordaflor,fragrânciadasflorese/oudasfolhas,hábito,
tamanho, presença ouausência de látex,
caracteres
dacasca, abundância no local
e polinizadores.
o nomedo coletor, juntocomo de eventuaisacompanhantes.
 so /u[ssv'se]orual sapepÌIe)ol eJed sua8eJasap sesuaJdsap 'opJeJrlrluapr
-uer8 re8a;rec ocilerd ras oeu apo4 1a,refaueÌua eprJ€U sreru elarror eurn ered saluaoqns oes salred se+sã soqpqopnasd (g-7)
ornod run erelsa ela B-ro8esrod ,e1ue1de reÍuerrea.r a erp urn sun81euor olunf e:ra1urErJueJsaiogure no (sarlsar:a1selueld sep
oser ou) seqlo; serun€1euoc olunf e.rralureÌJuaJsa.roÌJur e E+sEq,seep
sode esuard e tuqe a loqleu o,sepr€rr olmu selueid setun8le
rnb:o sep errorelu esuaur eu ,olduraxa:od ,rurssy.o€uad ura selueld
ered'solruJ sop ropar oe a^Ens laded ap so5ewnr{J rezrlÍÍr ap oeSenlrse opue.rordepuÌE 'req€Jesourapod a ,o5ro;saa odtual ap
as-uapod'oluarurqrua ap erundsa ra nor{ oeu aS .uraq)Jnru
onlpradsap un a'sodnr8 sol+no Ìrrg .ouSeogquaplelarror eurn e;ed
solruJ sop seruxord serIIoJsp anb opuelrrra ,solruJ sop ropar seauÌrrelqns salred se -rEJaloJouessaJau 9 (snqr.ueq"xa .d) sodn:8
oe oessa-rde aluarupn8r mqulsrp oluaurÌÌ{Jua ap eu.rndsay sunSÌe prud osuas rüoq a EJÌ+9ap oglsanb erun mbe alstxg .J ap .N *
'oJuêrurì.ÌJua ap eurndsa ap oSepad urn rod opmlqsqns rês
apod ouerpeu or{upuJel ap a soJnp so}ruJ ruoJ aurnadsa run 'etqgt?olol €laurpJ 'saJopexrJsopmbl a sorpr ops sraln s€l
ap purl)e ê]ue)âs laded g 's€pJo) no spraJJoJsep oÌUxn€o -uaur€rral serlno'sederu a srdel'a1a,tiue),(X 0I) oeur ap ednl
uroc epepade 9 esuard V'€rrêperu ap e3ad epun8as e uor 'sreurof 'epod ap etnosal ,JE^pJsaeJ€d seJuâureJJa;/rua8€)ês
reuÌrural :od urrsse a ope8nrrot ,alueras ered esuard_'sorrlseld
9te'atup1p laded soJps no oduec ap €suard ,oduer ap
'(arunadsa orlno ruoc) puroÍ 'alueras laded
,ope8nrroc ,a1 ourapeJ :odurel ap oqpqpJl ou ErJueuodrur apuur€ ap oes
-ueras laded'(aurradsa o ruoJ) purof,a1ueras ,ope8n.r sualr sun81e anb eJaprsuoJ
laded spleruaJsrssop erJorBurv
-roJ ?rïêpelu ap e5ad euln :rursse ppeJnlrulsa a esuard y '(eloquedsg Er{lI €u s€peìalor selueld ered) Z-t'l-l
'eluar,uepe-red a (L002ura sepeJalorselueld eted) ,olduaxa rod -
7-19,1-7,9
-as 'opeirdo-rde opou ap soppssãrord a e1ue1dep sope-redas etqg8oa? ogr8a-rrod no 'oue eper e e)uêurnu €r)uanbas B,lou
ras opJa^ap soJnp a sapuer8 solnrg'odrue) ap ourapeJ op erlln ouroJ srEl'sÌa^rssod oes oe5e-rarunuap spurelsÌs so4no
soppp soe arurcadsa o Jua;ar alnurad oraurnu alsg .aurrcad 'seraIIP) sens sep oSuol o€ eppnuquoJ €rurot ap opueralunu
-sa oe_eppape elrJ erun ura no leurof op EtìÌoJeu olrJJsa a urangas a I oraurnu op rrged e aluarusaldulrs se+alor spns
arurcadsaop olâumu g'saped rua sepeuo) no opeprnJ ruoJ ErJrur seleurêìsÌs sop puor€ru v selalo) sprlno ap saoSeruro;
seperqop ras oeJa^ap sapue-i8 olrnu selueld a ,eq1oy eulsaur -ur sep aluauepe,redas seprluetu Jes ruessod -relnrrped ua
eu sonpÌ rpur solrnur reJoloJ soruapod,selnuru;rp selueld êurJgdsa ãssa arqos sao5eu;-ro;ursp anb pJrlruilad anb ,aturc
ered :purof op anr].radns e raqruaa-rd e:ed aluanqns Jas eJa -9dsa ap orêlunu urn opeu8rsap e epelaloJ e1ue1deper y
-ap puêleur ap apepquenb V'sra^Ìsr^ urcíalsa so1n4 a serolJ 'saluâtatrp ElaloJ
iserIIo; sep Ìerlua^ a Ipsrop sarpJ sB anb opou.r ap epefuer-re ap soralunu ogral sepeladreJ a sepeuïruelsa selueld ,secrgrp
a pu.rofapepelqop eqroJ erun*.ïrï":'0.$"3":1i":1Jo sar)aclsas€p os€J oN'(srpïìxassrun sêrolJruoJ) seJrouourol
r" -uenb secrorp sarJadsaruo olu€l sepelaloJ ras o€Ja^ap s'ep
o anb ruaprurad anb oeladed ap no oruJrunp ap sopeSruror a -EuÌurelsasarolC'sepessaoordura;as ap selue laded ap eqlo;
íalurJêdsa op apepnun B Ja^Josqeered alueoas laded lesuard pirrn eJed seprJa;sue4 e enSe ruoc aluardrtar run ura sepelalo)
e repade ered sepezqrln ogs anb seproJ no serarJo) senp ras urêpocl s€srêuIqns no sêlupnlnlj: splueld .so-opuelaSuor
íprÌaperuap se5ad senp rua alsrsuoJ ,ua8eras ap esuard no no aluanb olrnu en€9 'orrgla loorp ura sarunadsa so alueru
'esuard eur1'Jpr{JJmu ela ap sa+ueelueid e resuard aluepod -er,ra.rdopuexrJ eperoì,Ilaru ras apod lerraleul ap odq alsap
-url ã'opeJas a opesuard -rasesnard atunadsa o ,sope4srSa-r o€5€^.rêsardE ílpsra^sueJl oe5ras tua no aluêruleuÌpn1r8uo1
odruer ap sopep snas â ppplaloJ ro; e1ue1deurn anb za^ erufì sopeuoJ :as urapod sosoureJ solnrJ no splualnJns s€lupld
'pnadse oluaru€lerl rua;anba-r selueld ep sodnr8 sun8ly
sPtuPld
opuPras
aopuesuard 'so,rqnpo-rda.ra so,rqela8arrsaralJ€JpJÌua epe^-rasqo
og5eue,r.€ ruêluarunJop anb soure-rsunSp relror esna-rd seu
-ade -ro1e1oro íseauexalqns saped rea-rasardouessarau a oeu
'olrgqraq ap saurrcadsaap oeSe-roqelaeu
'solsnqrc no sato^lp sourelaloJ opuenó.saluelrodrur sao3
sossed so eqplop 1 ern€rg y'(y51q ap sopnlsa ered pualeru
-eiuroJur rap:ad oeu ered sao5nerard reuol as-rua ap ,soseJ
reras ered) 1a8-ecrgs a (sor4se1d sores so ter{lêJ â satunadsa
salsaN'(e1ue1dep arrdg op a orau op ,aseqep salred ,.xa .d)
sou soJaurnu re)olor ered; erusape elg ,SdD ,elossnq ,ollaul
se,r.rleluasardarsaped serunSp seuade Jalar rprJep erapod
-up 'oupod'solasur ap alualadar'rua8eras ap plegod e;nlsa
rolaloJ o'sreruap apue.r8ro; elue1d e ag 'ercugnbas rua seppJ
-edard ras uapod saupd sV.saued rua sepepoJ no sepprqop
ppougqleH ras ruesrlard sazo^ sp ,sep€laÌo) opuenb ,sapuer€ serug
feplr9llepapeprsrê^run
ou seprìqouProJsalouèlutèp soloJseippní ':l'ua ppnf .s.Mèp solol) 'ogSerg4uapr
IIrlJIp ap ras ruapod sreual
'(elrarp)roreulolueuleuot)tpuo)e êp puaìstsutnle;6eìuruepod anb -eru si€J'soln4 a sarol1 ap sopr.tordsap saurpadsa âloloJ ogN
'(eprênbsa) sreoadse sotJgulleurasopepten6 ogssopeuoorpuore gÍ ier{loJ eurn no JolJ eutn seuade âìaloJ eJunu +ísepelaioJ Jas
orlpqreLl ap saut)?dsl (g)'ètut)gdsao eredepetedaldeìanbrlaeun ruprJe^ap 'seaueJJalqns saged se opulnlJur ,spralur selueld
eredodue) ap outapelop sopepso pltJsuelllputulaì pled(/) .otJgq 'la^]ssoct as ísephlo^uasap urâq a seÌp€s selueld eLIIoJsE
-rèqop pralorlqrq eu ser;elbououle serogopueztlrln auoadsao anb ogSpup e aluarueperrdorde:eluaruncop e.redsaunadsa so1
-!J!ìuepl
1n;'olesaLuDgdso o è]uow (s).(la^tuodsrpès)eJnlsapurnru3 -rnlu souessaJêu ta-sruêpod og5elndod eu epe.,uasqoog5eF
esuarde anbolo)(t)'oduer èp esuardepseraltotsealredv (€).efueld
-e^ Ep se rJeluasa-rdarras ur€rJê^ep seppleloJ selueld sy
ep euJoe;euroío alqopo6o;:odr"uer ap esualdeu eqretanbopor"u ap
eluelde arqo6 (Z)'og5e)Utluopt 'arunadsa o e.redelanb4e eurn € aluau_reprder
eu stêtftoglasanb eìupldep sayeda]
-alo)'sepeoosse splueldsea ìeìtqgqo 'e)r;gt6oa6apepr;eto;e odr.uet sopep so JrraJsup4E oporu ap,possad ropelnduroc urn ap
ãp ourape)ou erlsrber íept^lo^uasèp lüaqa etpeselue;deun ezr;et oTUXneo luoJ no (leossad alo4uoc ered) ,roperrer8un uror,(e1
-o;'odue>oN ([) 'ougqlèqep aurrgdsaun ap oredardou sossed (V) -êloJ ap ourappJ no) odr.uer ap ourapef, ruê ppeloue ras apod
'orJpqraq ap saur)9dsaep oluaupuot)tpuo)e è olpdald I UUnDll oe5eruro;ur €lsg'ela]oJ ap sopep sou sopJnl)ur ras ura^ap
z r)oN3dvü9s
 APÊNDICE
2 555

(A) (1)
 -ueld ap orqrueJrêlur O 'lêNSSod anb ardu;as sopelpluoJ Jas
ur€ua êp sre)ol saJopusrnbsa4otuarro8 olad epe8-rolnoprcad
-sa oessnu-radranbar p,ra8 rua sasred sorlno rua elaÌoJ
V
'ouop op
oeSezttolne e urês sep€ rJd se.rral rua JplaloJ a^ap as e)unu
/ossrp rlr9lv'oeSezuolne
ep4ap e ruos sepelalo) Jas ura^op
oeu sepr€a1ordno sepe5earuBsarladsa ap selsrÌ Lua ì.uêJar
-Bde anb sarcgdsg'leuorJeulê^ru rua sepeiearue sarladsa se
aSalord (nysarcadg para8uepug) ele eurn,soprufì sopels1
so111'saroadsa sp oe5alord ap secqrcadsasral Epure urgl sopel
-sê soJrnIAJ'saluau4radsappprJolnpse an8a-4uaJas erJa^ap
sopelalor satuicadsa sop selerrldnp ap olaldtuor olunÍuoc
run 's̀uorJpu sanb;ed rua no sred oJlno rua selaloJ as-uJe
-n1a1aopuenf 'sreuor)eu sanbred a sordnruntu ,sopp+sa,sas
-red rua -,n1a1ó,ered serressar"n ogr ap sao5ezuolny
'eperrdorde oeSezrrolne ap assod ap"jnio,sepelaloJ ras urerra^
-ap os selsa a 'se rJeu selueld se ua8alord sral selmnl
srpìrüa e rleurê]reeoq Eruna selueldr" r";H;ïi'JJl
-aloJ Jês rueua^ap oeu sunuroJur no seteJ se1ue14.oeiezr
-rasuoJ JolpJ o eJuo) ura ral urcua op sarolêloJ sg.(erra1
ep sagr8ar serlno êp seprznporlur sp^rleu-opu selueld)
seprznpoJlur sarcgdse ruoc oe5rladruoJ e no €laloJ êp os
-saJxa oe 'lellqgll op oeSrnrlsap e aluar.uledrourrd opr,rap
'serer oes afoq sunuoo ure'roJ eJorlno anb selueld sp]mtr4l
oglels;6eg
a ogSpilosuo)
( 6661 snf,g a ra8s1a141â g66I upÌrrrog a uos
-pqg'9961" laqres a Sraqsog rua sppptJuoJua -rastuapod sou
-eqJaLIap oeSezqrln a oe5ualnueu aJqos sraln sao5er.uro;u1)
'(g1 ern€1g ra,r,)opelo.4uor êluarqrue rua ,srenadsa sougrure
rua sopeuorJrpuoJp Jas ÌueÌJa^ap a o3o; a so8ury ,solasur rod
anDele êp sra^qêJsns oes sala ,o1ue1uaoN 'opepÌn) Luo) sop
-elp4 as'aluarueprurJapur oEJeJnpolJ_egraqap sarurcadsasg
'(CJ o a olrìJdeJ rar) ,1srnbuo.r3.y 1a13u1 .y,o1d
€ 34y no
-uaxa rod'repcrged ua og5errlsselJ ap Eruolsrsurn ruoJ op
-ro)€ ap no arcadsa'orau98 lel9uu;e1;od?rqaqe;p ruapro rua
solsodsrp ras u-rapodsarurladsa so ,or;eqraq op o4ua6l
'Q aped'y1 ern8rg,ra,t)
opernJe orlsiSar urn.ralueur e;ed opeuSrsap 9 oqruo+ ap orêur
-nu Lun'pra8 rue 'a oe5rnl4sur 1e1e aruapad erlsolue e anb
opuelualunJop ?urlouer eu op€gruuel ê ouEqlaq op aulou o
/opeluorü ro; ar.uroadsa
o anb za,t prufì .oìÌarrp Jorrarur olueJ
ou aluarupre8 'eur1oueJ pu epeloJ 9 arungdsa op elanbrla y
'(7 e:n8rg) ropelndruor rua epera€ no epe;er3op1ep elanbrla
erun e soprrâJsue4 o€s arunadsa op saluau4rad sop€p soJlno
a pJalo) êp oJaÌunu O 'eur1oueJ €u ruaquel sopeloJ ogs anb
sadolarruasouanbad ap o4uap sepuêsur ogs (.t1a ,saluaruas
'so1n:; 'sarog) se11osu:e[a1sa anb saluegodwr saued .sorrpq
-raq ered oerped oquerupl ap euÌToUeJelun ura (se-opuernl
-sor no eper.rdorde e Tsap€e1u ap sepe81âpselrl ,e1ocuor)
sepe)oloJ a purof ap seqÌoJ spp sepprrler ogs ,seperr;quapr a
sepeJas'sepesuard'sepelalor ruuro; selueld se anb za,r erun
ougqraq
apsauPgdsa
opuessorord
aopueluoyl;
'serp sÌop
9le rod errapela8 eu opqupur ras apod Ìuaqure] sprsã4 sel
-uelcl opualuoJ oper{ral o)ps rull .VNe ap sasqpuppJud ruau
'serrtu.rnb sasr1gueered sopeudorde ogras opu opolu assap
sopeuorJÌpuoce salunadsa anb ,o1ue1uaou,aloN .aprel sreru
sopeJãs a sopesuard rês urrsse oerapod â s€ueuras seue,r rod
sarurladsa so ogrea-rasardploJes ep o4uap op sarode,t
ÌooJle
sO '€1g ruoJ opelas e ores o srodap ,o7og1-09 IooJIg ap orlr1
urn ap eJral opeuor)rp€ a alap oluep a âluelsrsâr orrlsgld
oJes urn ap o4uêp opeJoioJ a olunluoc A .opegade a sreuroÍ
arlua oprurudutoJ a saurrDadsaap odn;8 urn ,er8olopolau
elsay'(ropexq orlno no) Ioorle ura aluaruegerodual sop€x
-q ras urapod satunadsa so ,sra,ruodsrp aluarueaueluauroul
o€lsa oeu uaSeras e ered sorressaJausoluarualdu_rrso ag
'laõ-Prrlls
ap solnuet8 sopeuoÌJÌpe ras urapod srcnb sou ,sopeqra; sorrl
-sg1dsores ua sopep-ren8ras uapod (oluaureulsa sode) saru
-rJadsa so'€llp olrnuJ to; aluaÌqrue êpepiÌun e a5 .utarqanb
oeu anb oporu ap sopl€alord a purof ap seqloJ ep or1uap sop
-e rasard Jas ruê^ap,soJes oglsa saturcadsaso opuen$
^
'sopËJr
êluaureJel) urc)rJ soJas sarunadsa so a ,sprp t a I a4uê eJas
seluelo sep erJoreurv'aÌJoJ olrnur JoJ JoIEJo as EppJr Jas
era^ap ru9qì.uel'epepade ,ouessaJêu as ,ê èÌuêì.uesoppp
-ml eppururpxê Jas a^ap esuard e ,tua8ecas € aluern6l
'sopesed a soleJ
sreur ogs /olu€lua oN'osn o uloJ urEJorJelapas oeu a oglad
-ed ap sope8n-r-rocanb op aluatueprder sreur srerJalpurselsa
LueJas orururnle ap sope8n-iro3 .rua8ecas e reralare e:ed
'sope8nrroc atlua aluaure]êJrp sopTulrJdtuor .ras ograpod
seê)euoJ seÌ{loJno ossadsa ,oluèln)ns alne) ap sosorunlo^
sarurJadsl 'âluê losqe-oeu Er{leol laded no e8raluer"u
laded
ap soperqop soSepad êrlua sepesua,rda r.ua8esuatd ep salue
sepEXrJJas ureÌra^êp sepeJr1apsarolg .tua8esuard ep salue
'or4sqd aluardrca: urn ula se1-epren8 a pur1eruro' no IooJ
-19 ì.uê sel-exr.Ja Joqlãur o ,seppJr1apno selualnJns selueld
erpd 'aluarueperedas soppJas a sarurtadsa sop sopÌ orual
ras Ìua^ap sopr8rr a sapuer8 sauoJ no solnJg 'êpepnun pp
oeSerode,ta e a esuard ep salprle aluanb Je êp oxnl; o Jrl
-rur"rad € opour ap selsodsrp Jas ura ap spJnlsa a esuaJd
'saurrcadsaa sesuard
seu o3o; Jpsne) ale ê se4solue sp rrJoloJsêp apod (3.g7 sop
eurne) sretuap roie3 ('r1a re ap saroparanbe,sêJuãrsapueJ
-ur sepedruel'se8 e sa:oparenbe) sra,tyssodse:reueur seue,t
ap pprJauroJ lolpJ ap êluot erun ap puJrDeesua-rde urapuad
-sns anD esaur no exrpJ ap oleruJoJ rua spJnìntlsa oes selnl
-sa sV'seJlsourp sE lpJas e.rudropr âp IerJrJTìJ€ aluot erun
rczrIr$r 1a,ura;a:d g ,oluplua oN .oluauIl^oÌrr ure olnJÌa run
ap olal ou seppr-rerue,ras oetapod no ,erp opoì sope)o4 rês
oeJa^ap salueJas sraded so a ,oJês IeJol urn ura ,roualur ou
no Ìos o€ sepeJoloJras tuapod sesuard sV.splreuerü sesJe^
-rp ap seJês res oerepod selueld se ,sepesuard za^ erufì
'sopessaro:d
z r)raNtdvgsg

JARDIN BOTANICO NACIONAL'"0R. RAFAEL I{. MOSCOSO'
44523 Melastomêtaceae
M i c o nl a r a ce nos a(A ub l.) DC
Arb us to 1. 5n. de a lto ; fr . ver de , p er o
pú rp ur a al nad ura r; m rg e n de l bo siu e .
Repúbllca Dorninlcana: Cordtllera Orlental
( c l na) , Pr ov . E1 S eib o: l6. 5lcn. a l S u r d e
2 7 j un . 1990
T. Zanoní., F. Jln6ne2.
FTORA OF EGTIN AIR FORCE BASE
PTANTS OF FLORIDA
Aristida condensataChapm.
< Poaceae>
WALTON COUNTY: T2N, R20w, S29 Eglin Air Force
Base. Mossy Head 7.5' Quad. North of Rmge C-ó2 md ìff. md
E. of Little Alaqua Creek. From inteffection of RR 381 md
RR 385, ca. 0.3 mile W. of RR 385 . nnus palustris
dnminated sandhill commuity with thick understory of
Quercuslaevis, Dominant herbaceousDlmts include
Andropogon temaius and Schizachyrtim scoparium. -lall,
robust, herb. Leavesand inflorescencesae tineed with
daÌk purple. Abundant.
coll. Brenda Hening # 1289 Oct.1, tgg't
with Jeff McAdoo, Nmcy Gobris, md Jim Sheehm
det. B.J.H.
Gifito FLASfrcmrheNÀturcConseBance
/ Brcnda
Hening,23Nov tg98
tas em nível internacional é parcialmente coberto por iegis-
lação relacionada com conservação.Um lratado internacional
(Convention on InternationalTrade in Endangered Species oÍ
V\tld Fauna and Flor4 CmS) regula o enúo de muitos gru-
pos de plantas, incluindo Orchidaceae, Cactaceae,Cycadace-
ae, Cyatheaceae,Nepenthaceae, Sarraceniaceaee Zamiace ae.
Nenhuma planta listada pela CITES deveria ser coletada sem
a autorização apropdada.
ldentificação
dasplantas
As plantas podem ser identificadas após terem sido coletadas,
prensadas e secadas,mas pode ser mais fácil identificá-las
por meio de material fiesco ou füado. Material seco podeÍá
ser mais faciimente identificado se o fervemos em ásua con-
tendo material umidificante (p. ex., o aerosol OT, dióctit sulr
ApÊrrrorcr
2 557
FIGURA
2 Exemplos
de etiquetasde herbário.
Herbdium of rhe Universiw of Florida
Gainesvilte.plorid ú.S.A.
PTANTS OF DOMINICAN REPUBLIC
Miconia sammensis Urbm
DISTRITO NACIONAL: CordilÌera Centrat; km
Marima Chica, ca. 6 kn west of Villa Altaeracia
150-775m etev. Disturbed moist montaneTorestat oeak
(md Íidge) of mountain, lower elevationswith very
patchy md disturbed moist foresr. Brmcha rigidly
ascending; new growth bright red. SbÍub to 4 m tall;
occasional locally Out occurring just on peak and ridge,
ca.750-775 m); petalspale piú, reflexed; stamens
white, actinomorphic; sfyle white; fruits purple, nrming
sky blue at ÍnâtuÍity. Leaves with major vehs impressed
coll. Walter S. Judd # 6505 13 May I99Z
with JamesD. Skean, Jr.
det Vr' S. Judd
Y oucher M i coni a sect. Chaenop I eu ra sttdy -
H.rbarium of rhc Univ.Eity of FloÍida
caiãcsvill€, Floridr, U.S.A.
PLANTSOF:FLORIDA COUNTY:ALACHUA
FLORA OF PAYNESPRAIRIE STATEPRESERVE
P as si fl or a i nc ar nata L.
S.of Gainesvilte,T10S, R20E,sec 25, Sl,l%.
S . s id e of H i gh Di k e, ca. ! mi l ,l . of
P um ps tat i on o n Ca mpr Can
s aÌ. V i ne,
com Ì 1on, S epaì s. gr een.Cor oì l a w hit e,
fosuccinato de sódio) ou detergente. Antes de identificar uma
planta, é preciso observar cuidadosamente alguns caracteres.
Uma lupa de mão (10 X ou maior) e uma boilupa binocular
auxiliarão no processo, especialmente na hora de observar
atributos florais e tipos de indumento. A dissecçãoé mais fácil
utilizando agulhas histológicas, pinças de ponta fina e giletes.
Uma régr-ramilimetrada é essencial para as medições. As ob-
servações fundamentais envolvem (1) hábito; (2) disposição
das folhas, bem como a sua Íorm4 detalhes da base, ápice,
margem e venação; (3) tipos de pêlos; (4) caracteres florais;
(5) placentação e número de ór,ulos; e (6) tipo de fruto.
Chaves
Os sistematas têm várias ferramentas à disposição, sendo que
as chaves dicotômicas são as mais importantes. Uma chave
dicotômica apresenta ao usuário umuié.i" de escolhas entre
 '(9961 slnoquaal .ra,t)pnuoteup a solad
sop Epeqiplap og5r-rcsapno oluarunpur ,ang-radns ep Ernlxa]
toc 'oqueruel 'oJeruroJ 'opsape ,sog3tg sorlno p og3e1a;ua
€^rlelar og5rsod'oe5eroua:a1pa orournu :alurn8as o 9 sopel
-sÌTerur)e sualr sop u:n ranbpnb e-redopolau uroq ruíì
oJrruossorlrorf,oraurnN 'tl
elnlu9ld '0r
(euuadsopua a oeuqrua'e1sa1opurnlcur) aluauag
(eoser ep saralJereJ â ErJuaJsrapopurnpur) oln-rg ' 8
(sou91raua soln o'oeleluaceld'naraurS,nêJorpue
'eioroJ 'eJrTeJ'pnxas oe5rpuoJ 'eulêrurs opurnlcur) rolg .L
seTJuglsarolJul ' 9
s€Incl4saa
(oeSeuaaa eururgl ep arrde 'eunugl ep r.ua8-reur,€urì.ugl
ep eruro;'olopad'errqn.4sa'ofuerre opurnpur) seqlog ' 9
cprrrpr:g:r
":ttn'
-,LuaD
('r1e 'soqpq /solmrgqrq 'sazrct) seêu€rralqns saped
z -red ura talereJ urn eluasa-rdal o€U€J op tuaS,reur Eu oJnJ
(opo1 um ou;oo e1ue1de) ollqgH
:epezuorped ÌrrrsseopÌs urâl
selueid sep sao5ursap seu saoSeruro;ursep ruapro V.oglsanb
rua onpÌ rpur o ruoJ JrJaJuoJ era^ap og5ursap e ,ope)gquapr
aluaureleJJoJ oprs Ja q aurrJgdsao aS 'a^ei{J eun:od nossed
aurroadsaun anb zo^ €uln plaroJ og5rnsap e :a1 aluepod
-urÌ ['salueuodrur secÉo1orq sao5eurro;ur seJ]no a og5rnq
-IJlsIp ap sedBru so 'sag3erlsnl se 'se1ue1dsep sao5r:rsap se
ruoc olunf sepeluasarde oes aluatup.ra8 sa^EÌ{Jsp ,sorzrl so51 sepÌn4suo) ras rü€rJe^ap ê^eLÌJprun ap saped s€ sepoJ
selrer60uowe seroll
'(9661 as;o1,11
a sp;e.l'rpg)
ornlry ou saluepodrur srelu as-reurol oerapod (tOOt,rcAt
z{r\ilpc â uos}eM :L661 'g16I lsrnq>Iued Z00Z .p Ìa ztLMilECI
:0002't661 zlllq1eq !V66L vèrtg,O a po.r.1a1sy) CI)1T no
(Á.uouoxe1 .ro; a8en€ue1 a.l.4dursa6) VJ.IãC ouror srel er
-Iurouox€l oe5err;rluapr ered ropelnduroJ êp serue-r8or4
'so^rJeralu soleurJo; ura o1dr1pr.uossê)E ap sa^er{) JeurJoJ uroJ r€rJrur ur€ua^ap soqrue a
-sue4 IrJEJãluarue Tlplal a'opeFdo;de anmdos lun uro3
'oplll|tw
)ssno ap aapr4) èrttov. o rcp 'saluataJrp sEJnugloJrp sa^pr{J
seJrnruJÌÌìrlsuoJ e.red eluanqns oeSeru-ro;ururgluoJ /ole; a6l
IpuorJrpeJl €Jrì.ugloJlp a^eLIJ erun anb oe5eurro;ur sÌeÌu oJ
-Imu ÌugluoJ aluaureupssa)au o1dr1pr.uossèJe ap o^eq) erun
anb alop'saralJ€reJ sop€uÌurlolap rueluasa-rdeanb axq ap
solun[uor sop oeScasralur eurn sourenlêJo ,a^eLìJap odq as
-sap ogSezqlln e aluern6l (7 ern€rg) rueluasarde o anb (o.rau
-nu urn rod sopeluasa.rdaraluaurlera3) axal so sopol êp €ls1
eum ep opm8as /op€lsr1a rcleteJ epe3 'plÌJ)sa €urJoJ ap sps
-sardxa ras urapod r.uaqruel oldrlpur osseJp ap r""nïlrlrrn.
sa er{J ouroJ sep€zrlrln:as ruapod o1drl1nu ossaJe ap sa
-erl) 'rurssv'eprJaÌ{uoJSapelue1d e eJed sapepquêpr sra^Ìs
-sod ap elsr1 eUnJ Eurn Jalqo ercpod oupnsn o ,uoxe] run
JeJrJ4uapr e-red aluarcr;ns JoJ oeu ogSeturo;ur e as oÌusaJAI uepod
'olaldruocur glse opeJÌJrluêpÌ ras e
Ipr;aleur o opuenb osoÍ
-plup olmur 9 ossl'oldtllLtw ossna opeúruJ.ouapa a^eqJ
ap odq alsa enb oezer Ie] rod opuas ,tuapro ranbienb ua
'seugur6etur
selue;d otuo eted epeluapur
a^eqr euina epeateda^eqr euln 'oxngap euet6erpr.u61 €Wnyl
a'epez\ryr ras epod seralreter ap ogSaÌâsranblenb ,o1ue1
-ua oN 'eJnuglollp a er{J eurn erJp; o oruo) ,ossed e ossed
axbtsoureredas r"gtrnl al sodl so soqluv
-11-r_n*1-r11
eprJêr.{uoJsap eluelo €p apepquapr
e eluasa:dar oelr€J assa 'eqp€e pp sa^eJle acarede oJry run
seuade opuenÕ 'znl E elluo) ureJoloJ so a ueqldura so
'sarulcgdsa snas sou saluêpÌ a sêralJeJeJ rueuorJeles seu
-êde eì,uelsrsossêp souensn sO opeqplua aluapuodsa.rroc
'6
oJry o eral Jelpr€J alsa opueìuêsarde uoxgì epe).axry sal
-uãraJrp 'sornJ so a 'tal.eteJ oJrun lun -reluasardar grapod
oepeJ epeJ 'alueruezrr;euJallv 'ogU€J tun seuade relsar
9lp pppururJalâp uapJo eurn ura aluaup rssaJns soperqde
oes sâralJ€lec sg'eqpd ep olsar op ruêeJ è opeÌ{le}ua al
-uapuocsarJoJ oJnJ O ruera^I} têlpt€J a+sê LrroJ segueJ so
sopol ',,seurolle spr{loJ,, ral€JeJ o sourerntord as ,oldtuexa
'v ro4'e8uo1 eqp€e Eurn ap o8uol oe sopeqpdua ogs (sag1
'€ -rct) axry sg 'aluapuodsa.rroJ orry ou aqplua urn olre; 9
'tè]g_NJ op€urì.rrJêlap tun eluasarde uoxgl urn aS 'teln)rl
L Ép€J ê uoxgl run eluasardal oeueJ eper anb opuas ,sop€try
saouer ap sa^erle oprnrlsuor â â eLIr ap odq a1sg.o1d11
-Inru osse)e ep a^eq) e a a^er{r ap od4 opun8as ruç1
'solle srErue rc^al
ruapod so8uol olrmü spuJelrp seul ,saJelJeJe) sÌelu no srop
ÌnlJur eÌualÌp eppJ ês soJJasoualu oeJalauroJ aluaurla.te,tord
sougnsfÌ'alupì1lauras oqu€rue} ap sodnr8 vJa ax'also urapr,trp
opuenD saluarJqa srcur oes sa^er{Jsv'eJrurgloJlp eraueur ap
'(,,opn€e-oeu
rcqo1 atrdg,, uror opelse4uoJ enb op roÌ.{leru 9 ,,opeururnDe
nr1o1 atrdg,, snsna ,,opn3e teTToJactde,, ,.xa.d) se,trlrsod
saoSelurr;e azr1qn la^Ìssod anb a:druas,ossrp sazruroe íse Ìl
-e8au sao5eturqe azr1rlnog51.opun€as ou ppeluasarde .ras
alãp aluplsprluor oe5rpuoJ euln ,orarurrd ou aoa;ede eq1
-oJ ep oleruroJ o as 'oldruaxa rod tolapred r-uasopeluasarde
ras Ìrreua ap s€ruapp sg'(g e:n8rg -ra.l,)ser.tepd seursaur se
,so,r.r1aÍpe
ap opequeduroce
o^rluelsqns run tuoJ re5aurot rueua^ap selualrp sO
'oeJp^Jasqo
ïrJurp ap no sol
-arug;a oes anb salanbe sra,rra;a;d oESopol oue op o8uol oe
sra g Jesqo solnqule ê 'sra^€ue saral)eJeJ e sralua;ard oes
uox-plÌrrn ap o4uep saluelsuoJ saralJ€Je3 (otanbadno apua8
ouroJ sourJal azqrln oeu) 1a,r.1ssod anb ardruas sepezr1rlnras
rueua^ap seprPaur a'osrcard opolu êp soprulJêp ras ruesrtard
saral)ereJ so anb arqual,a^pq) erun ap ogSnrlsuor e1q
'soln{ a sa.ÌoE's€LIIoJs€lrmü
Je^Jesqo alual rursse 'sra^Eue^ oes so^r sa.rasanb atqura-l
'saralJ€J€J so JpJarlJ ered relnrourq ednl no ogru ap ednl az
-r1rln 'ouessaJau eS 'Epualua oeu aJo^ anb oru.ral ranblenb
rcpÌJnla alual ê seprparu reJrlua ap axlap oeu,sE q€rualp sp
sequre pral ardruas /spJrurgloJlp sa eriJ ap op5ezr11ne5
oJ ÌTâìsêp oguol op seppzrTTln ops op€ar
-ed od! op sa eqr sy'(g ern8rg) sepeared no seppluapur ras
:se-rÌaueulsenp ap sEJuJSêras uapod a oxnlJ ap eur
-er8erp rüa €Jnlru+sarueluasa.rdeardruas serrurgloJlp sa^er{J
' (ZçOt ssozì sepezÌTÌ]naluaueldu_re as-urp;€urol se)rurgloJlp
sê^er{r sE 'oelua apsap 'a >1crerue1ap alsildeg-u€el sgru€4
oJlugloq opd 9111ua epecrlqnd ro; selueld ered ecnuolor
-rp a^€ì.ÌJerraruud y'uoxpl op olaJroJ aurou oE oprznpuo)
erês 'sepa) seì.{loJsasE zE oupnsn o ag .(euralp run ap spp
-e4ua) saluapnllxa aluâurerqnu.r a selapred seoSelurrp senp
z r)roNldv 89s
 ApÊnorce
2 559

PlantaA PÌanta B Planta C PÌanta D Planta E

Caule glabro; lâminas fo1íaresovadas;pétalas liwes

Caule pubescente;lâminas folìares obovadas;pétalas conatas

Um par (com dois
Folhas com margem serreada;as nervuras chegam até os dentes;
ralz plvotarue espessa

Basefoliar cordada; ápice

acuminado;5

Folhas com margem inteira;

as nerlrrras formam curvas;
raízesfibrosas
Basefoliar e ápice
agudo; 4 pétalas
ll. Chavepareada
l . Folh aso post as ;p étalasa cuminada s... .. ... .. .. ..2
1. Folhasaltemas;pétalas
aÍredondadas. .......3
2. Caule glabro; lâminas foliares ovadas;pétalas Ii\.res . . . planta E
2. Caulepubescente;
lâminasfoliaresobovadas;pétalasconatas...... ... plantaD
3. Plantas com raiz pivotante espessa;folhas com maÍgem senead4
com nervuras secundftiasque entrarn nos dentes phnta B
3. Plantas com raízesÍinas e fibrosas;folhas com margem intera e
nervurassecundftiasÍormandoumasériedecuryas . ....... 4
4. Basefoliar cordada; ápice foliar acuminado; 5 pétalas. . planta C
4. Basefoliar aguda, ápice foliar aggdo; 4 pétalas. planta A

lll. Chave lndentada

L. FoÌhas opostas;pétalas acuminadas.
2. Caule glabro; lâminas foliares ovadas;pétalas livres. . . . . . planta E
2. Caulepubescente;
Iaminasfoliaresobovadas;pétalasconatâs
1.. l. ...... plantaD
1. Folhas altemas; pétalas arredondadas.
3. Plantas com raiz pivotante espessa;folhas com margem seffead4
com nervurassecundáriasque entram nos dentes phnta B
3. Plantas com raízesfinas e fibrosas; folhas com margem inteira e
nervuras secundáriasformandouma série de cuwas.
4. Basefoliar cordada; ápice foliar acuminado; 5 pétalas. . planta C
4. Basefoliar agud4 ápice foliar agudo; 4 pétalas. planta À
 :d11q)
fi 3ro' l o qoru',,u,r,u177 sao5er.uro;ursalu€punq€ ê)auJoJ a[o11.1e1a8a.l, p]rlerualsÌs
soprufl sopelsg 'smo1 lS ,uapr€D leJruelog rrnossr]
l . €u aluêJsaJJ erouglrodr.ur êp eluaLueJtoJ eurn a lauJalul
V
Qtq'no8
'tqf. lv'lv,rv.lydllq) gserg ,o:raueI êp orx op orruglog ruÌplpl .
leutalu! eu lele6e^ e)llgrualsls v
(3.ro'uapreSplqt.rre;'aallr r.t)
eplroÌC /salq€D lero3 ,suepreD )Ìuplog pcrdo;l plqrrreg .
(pu1q'xapuy8queTne,r.oSSque.,n,r^^.l,r saí'ssoso.reurnu
ruasraaruodsrp
oglsa ,"nr"rl:;i,"1ït;ï
,suapteD Jruplog -rJJsap isê^pr{f, 'I elêqeJ €u sepElsrl se"Í.u
oruoJ ,selsl^êr ula s€p
ll:anq) erreqrup] IeuoÌl€N uprÌerlsnv .
-p)rTqnd oes aluêruleJa8 ser;erSouoru a seosÌ êìI.alua8uerqe
:(arrpugde alsap o8uol oe uara,redB salue^alal sallsso4no) souaLu a ugrod ,er;erSouoru eurn e telrurrs a EJnuouoxpl
sougqJeq â soJÌueloq surp-refsa]orpru sop solmru ap lauJalul
opsr^al erun'sao5e-r1sn1 a sao5r-rrsap,sê^prlJ rnÌJur rugquel
eu soSarapuaap elsÌTer.un an€ag .sallssoJlno eted s4ut1owot
ê uox-Eloppuruilalap run arqos aluaSue;qe srpur oJqpruêlsrs
uaq'( ria 'suaSerur)seuralur sao5alorap sopep ap saseqseu
opele4 urn urê alsrsuoJ ,alse4uo) ura ,er;erSouoru euríÌ
€JSnqap spluaÌüerra;,so1ua,r.aap EÌsrT,o8ardua ap a (oelenp
arrpuade êlsap puq ou pp€rluoJua ras apod
-er€-s9d'sosrnr) oursua ap sappprunlJodo,oluau-repu€lua sps
s€uerÌrêrue-êJrousetoÌJ seluepodur ap oe5alas e\r,n. (L002
-mDsad sep saqplap oruoJ ureq,oe5rrq4sur€ppJ êp €zalnleu
-e66I /aallnuruo3 Ìeuolpl eruaurv quoN .d)
€ a €ÌJ9lslÌ-le 'oeSucsapE oprrrnlJur,]aulâlul ev sal$ ral ruê o] Jo erolC y,.xa
sÌEluauquor no (tg6l rolrord,.xa .d) seuanbad aluau;erule1ar
-mw uequadurê as so)ruploq surpreÍ a sorJeqrar{sapuerD
sagr8ar e selrJÌsarno sre)ol ras tuapod se-ro1g.sao5erlsn1ia
(73ro'eqr sao5ucsap'sê^pÌ{J opurnlJur iapeprl€Jol epeuRüralap erun ura
es',r,ru,tr77:d11q)
rualsdg uorletüloJul Ierruplog ueapuv . uraJroJo anb selueld sep oe5ursap eu alsÌsuoJ EJoL eLuIì
(VNC 'QZ'g pV p sen3tgrll) reqlo seld
/npa prp^reÌì qnq'enr177:dpq) eu;aury r{uoN Jo erolC . "
-rurs urn uto) uox-eÌop oe5rnqrrlsrp E aluapha rcuJoÌ E oporu
(7ep7,{ue1oq7qsÌrB
-ua/rJ'Ììurslaq quurJ'M^\nal/:dpq) aedorng a€roÌC spllv ap 'seperrdorde serr;e.r8oa8 saor8ar seu soluod ap oe3ecolor
.
no oluaruearquros ap oraru rod sBderu rua pp€Jrpur selueld
suapreD rruelog IPuoqeN 9
sep oe5rnqplspV'G661 ÊJaluoz t9g61
uerlerJsnv op a#s otr (p4q.xapuye;og7ne,to8.8que.M^ 1e3uy a uar€u;1o11
^\ ít86I lsa4 !L96IIalraMZ,.xa .d) so,r,tusolmur rua solÌrJsap
i/:dpq) oe5elaSane êrqos seJqsÌlelsll ê puerÌerlsnv €rolC .
(TeuqcTnpa preueì.{'qnq.e.rog77:d11q) purrl3 ep erolC . oprs urgl eJÌugtoq ogSerlsnpap sopolaÌÌr sg .se1ue1d sep oei
-€JrJÌluaprEJedsralp oes uraqLuEJ,aluaì.uer,tqo,sao5e-4sn11
(1u1q auroc1a,r,t7cse8epe7tr71g
gg478ro,1oqoru
'.,ua,ur.t4:dpq)recse8epe141ap rplnrse^ elog ep oltadsuo3 .
:sra,truodsrpsoJrlpuralsrs soLÌIeqe4 sop enua8ue.rqe
_ ttïtJiï;ï
€ rpJrJr1dì,uaxaered a,t-ras,aluaurluoJ rod urn ,saíts salsap selue;dseeredo;dr1;nuossareèp a^eq),r"
prlsoÌrre €ÌufÌ so)Ìrrrouoxel sopep ap sâseq a svrolJ /sjs!14) "toïlu;'"ï
-a%J/serqsrrolJ selsl opuêluoJ salTssolrnru p E^al gcl o
(3gy) acrdgou sepepuoparresEIElgd .0I
'erralep saor8ar sesrê^rp ap sEJoLIap aged ê seJog
ruo_c'(1.u1qs'qplle/qrr€asaU/JOgOI,/{/3ro.loqoru.,la (gq) sepeununreselelgd .0I
^,r,\ (q) spleuoJseleDd '6
ll:anq) uapreD Ierruelog ÌtnossÌI^I op sopep ap aseq v .
'sppPrJosseerJetãorlqrqa
GJSU sar ll seletgd '6
saluaruas tuor selueld spp sâtuou so atqos sopep ãp aseq
(93) sep19dorurJ 'g
eurn'(3:o'rudr',r,ur,tr) xapq sarupN lueld
Ipuoqeuralul O .
(qgy) sep19do4enf 'g
0SUIdV/npe'iJn se;r.que1d77:dpq)
serose ur a serrlenbe selueld ered sopep ap âseq EurlÌ . (SCg$ ppeaunJno epn€e lertoJaspg -/
(1u4qúessop (f,) €peproJ reÍIol ãseg 'L
Tnerro8'8que,rurur7 1:d17q)autluo orlugloq orressolS u.rn .
(1u1q' urdrTql eag71E,q73.ro'1oq (g) re11o;urê8rplu
-our'loqouri/: d;q) Pp saluap sou opuEl]ua seuepunJasserrÌ^JaN'g
uap.re3 IerÌuelog ÌrnossÌI4lolad eprl
-uEuI So)IuIosSOLuoJJ Sotêlunu aJqos Sopep ap êSeqerulÌ . Gcf,v) se^lnJ opueurrot s€uepunJêss€r1ì^raN .g
:lrnSase sopplÌJ €Cffl aluesne e1ue1o,lldzle5 'ç
ogs sa+sêpsun8ly assaJalurap sa#srernlo;d e oe.repnfeanb (g) essadsaa aluasard aluelo^rd zleìI .g
p)snq êp seluaruËxal seunSle ru9ìuo) ruaqurel
tauralul V (g3g orqe18elnef, .t
'êluetrr€JqaqpJlesopelsrÌ,eJrugìoqèp sal$ ercd s4ut1âp apep
-rluenb apuer€ prun rugluor ÍlCI O .(gqyrau.,{ue1oq4:dpq) (qy) aluacsaqnda1ne3 '7
gCI no '.{ue1og -ro; .,{rolrarrq }auralul o aluêl ,oÌ)rur oN (ACfV) erralur tuagrelu uror seqloC 't
'epqred ap oluod ouro) rrÀras oel (g) epearrastua8reur tuor seqloC .t
-apod anb a pla8a^ eJrlerualsrse ered sra1l so5arapua sun€1e
(q) epezroqorer1oJeulug.l .Z
elsr1 oeSaselsg 're8n1 run ap sreur rua oe5eru-ro;urerusaur e
rêlqo soÌuapod'eèreev o8ardrua ê opnlsa ap sapeprunlrodo (Sf,gv) epe^o rErToJpuruleT .Z
se^ou oLuor ì-uaq /sopep êp saspq sp4no VNC ap senugnb (Xq) selsodoseqlog 'I
-as'so)Ruouoxel sodn:8 sun€1eered sopeLllplèp soluaru€J€J+
(JgV) s€urall€seqloC'I
'se1ue1dap sue8er.urtqsqlJallJ a splol; e ossare ,selueid arqos
z rfrcNldv 09ç
 APÊNDIcE
2 561

TABETA
I Algumas revistasimportantes no âmbito da botânicasistemática

Acta BotanicaMexicana FieldMuseumof NaturalHistory,BotanicalSeries

AIiso Haroard Papersin Botany(continuafio do
AmericnnFemJoumal Joumalof theAmoldArboretum)
AmericanJoumalof Botany International (= BotanicalGazette)
Journalof PlantScience
Anna.lsoí theMissouriBotanicalGarden Journalof Plant Research(= BolnnicalMagazine,Tol<yo)
AustralianJoumal of Botany loumal of theLinnaeanSociety- Botany
AustralianSystematicBotany Kat Bulletín
Austrobaileya Madrofro
Blumea Nao Zealandlournalof Botany
BotanicalRniao NordicJoumalof Botany
Botanische Jahrbücher Noaon
Bothalia Phytologia
Brittonia PlantSystematics andEaolufion
Bulletinof theTorreyBotanicalClub Rhodora
Canadian Joumal of Botany Sida
Castanea SouthAfricanJoumalof Botany
Cladistics Systematic Biology
Contributions from theU.S.NationalHerbarium Systemafic Botany
Danninìana Taxon
Edinburgh Joumalof Botany(= Notesírom the
RoyalBotanyGarden,Edinburgh)

o Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (http://wr.,vw. (BS,A; http ://\ 1,\,.w.
botany. orgl), a International Association
mnhn.friphalCoi1ect. html) for Plant Tlaxonomy (IAPT; http://ww.wbotaník uniüe ac.atl
o NewYork Botanical Gardens (http://www.nybg.org/)
r Royal Botanìc Gardens, Kew, Reino Unido (http:/iwww.
rb gkew. org. uk) . O link http :i i www. kew. orgldata/index.
html também é muito útil
o Royal Botanic Gardens, Sydney, Austrália (http:i/m.t,w.
rbgsyd.nsw.gov.a u/) "sites para procurar trabalho e carreira',;,,como encontrar
r Department of Systematic Biology (Botany), Nacional universidades"; "pessoas e grupos de discussão na Intemet,,;
Museum of Natural History Smithsonian Institution,Wa- "agênciasde financiamento e boisas de pós-gradua ,,re-
ção,';
shingtorç DC (http:/iw."r,w.nmnh. si.edu/botanyi) ústas e jornais online"; e " gaia de recursos na Internet,,.
Sllesrepresentando floras, como o supracitado para a Flo-
ra of NorthAmerica (FNA), apresentam abundantes inÍorma-
ções sobre a história, a finalidade e o escopo dos respectivos
projetos florísticos, bem como detalhes das plantas de cada
flora. O slfe da FNA lista os volumes pubhcãdos até hoje. É
de aproximadamente 13 biÌhões de bases de nucleotídeos de
possível fazer tmabusca nas famílias já descritas e ter acesso
cerca.de 100.000 espécies.O número de espéciesse duplica
a descrições de famíÌias e gêneros, bem como a chaves para
a cada 14 meses. O GenBank intercambia diariamente da-
os gêneros das famílías já completadas. O slÍe também lista as
dos de seqüências de DNA com outras duas grandes bases de
famíias que serão tratadas nos 26 volumes em prepaÌação.
dados: a do European Molecular Biology Laboratory GMBL)
Ao redor do mundo, existem centenas de projetos florís-
e o DNA Data Bank, do Japão (DDBD. pode,se acessara in
ticos regionais, e alguns deles apresentam silescom abun-
formação sobre seqüências com a ferramenta ,,EnÍrez,,, tm
dante documentação. O site do Oregon Flora project (http://
sistema de busca que integïa as basesde dados do NCBI.
oregonflora.orgl), por exemplo, apresenta um checklist das
Rotineiramente, as reüstas pedem que, antes da publica-
plantas regionais e uma base de dados para elas.Atualmente,
ção de um-artigo, os autores submetam no GenBank quais-
a parte correspondente a Asteraceaejá está disponível Este quer seqüências de DNA (ou seqüências de aminoáóidos)
pÍojeto também desenvolve umAtlas para as plantas de Ore- que apaÍeçam no artigo. Uma seqüência única de números
gory com mapas de distribuição para cada espécie.Estesma- é designada para cada seqüência submetida e esta deve ser
pas poderão ser combinados com outros para eúdenciar tipos mencionada em quâisqueÍ artigos que utilizem tal seqüência.
de solo, ecorregiões, tipos de vegetação e pluüosidade média Os sistematasvegetais rotineiramente acessamo GènBank
anual. Outro site multo útil é o Atlas of FloridaVascular plants
(http://wr,lw.plantatlas.usf.edu/about.asp). Ele apresentada-
dos nomenclaturais e dados de distribuiçào das pÌantas nati-
vas da Flórida.
Há também sites qtuesão úteis para os botânicos profis-
sionais, tais como o American Society of Plant T[ronomists
(ASPT http://wm'w.aspt.net/), a Botanical Society of America
 -ruodstp sua8eurr splmru 9g'sagr€ar selsap selueld âp soloJ
sopppnrsaoprsu,e,dïl;'i::::J$"*ï:JJ?n:#Hï1 ueluasarde serolJ arqos seur8ed sep a saqssop solrnTrq.srcdn
(7661 uaÊvt1o11 a uar8ruloH a Ig6I '1e 1a ra€ry ura seperl -uud sopelc rod sopezrue8ro sapre^ selueld ap serue-rSopep
-uoJua ras ruapod seJsnuouoxel ap selsr1) .ogr8al ppeurrutal a epr.n.êp soprJ ap suaSerur sesoJarunu eluasarde a /alepuoq
-ãp eÌun ap erol; eu no (o.raua8€ryu;ey) odnr8 opeuru-ualap -reJ ura 'srour1ll uJaqlnos ãp apeprsra run elad oprluetu g
tun ura selsrTeoadsa oes anb seleLuêlsrse seper uâ ras ruapod (p4q xapuiTslueldpueynpa'nrs/aJuarrs',uwv\//:dilq) aur1uO
errlerualqord oeSerr;quapr êp selelor ,aluatupurg .se r.t spl slueld pu€T O'I/{OìI-_Cf, ua lanuodsrp -rorcu oeSaloc eun
ueld ue^,uasardruaqruel anb ap ua8elup e ruo) ,se1ue1dap ap aued erun eluasêJdal a 'oÌreqJar{ urn € alueqlaruas oporu
oeleor;4uapi e ered sraln oes rueqÌuEl soJrugloq surp-re{ ap'prJuaJaJal ouro) opezrlÌJn I'aluerupJrurouoxpJ sepeíuerre
'Z elaqeJ eu sopelsr1oelsa opunur op soir_pqraq sredour-rd sarplnJse^ selueld ap sua8erur 000'? ap sreuoafls êlsau rue]
sO 'ouÌsua no esrnbsad'oDrrqtÌdoSr Jas ap efas ,oJru]ouoxpl -uoJ uorlrallo3 Surqreag scqerualsÁg1ue14y .erdorsorJlu ap
eruerSord ranblenb ered prcuassa osrnJal uJn a oueqrar{ um solo; uraqruel a s€reqruerups'seturadsouunS,seu;radsor8ue
/oluepod'se1ue1d arqos
sao5eru-ro;ura oeSerqquapr ep so3r,r, ap secrdorsorceur sua8erur urgluoJ (7npa.csrir,rÁueloq+Iloq
-Jas ura)ârêJo sorreqrar{ so}mnl 'oppJrJquapr ras apod aurrc // :dnq) a8e4 ar-uog a8eqog lenur^ ursuorsg4 ;o í1rs.ra.Lrun
-adsa opeunualap run anb r.ua€ruroJ pJrun € e soseDsolrnur y 'sanm{os a serr;er€ortqÌq serruereJêr ,seruerSopelc ,sa,r
lua splu'olual Jes apod ossacordalsil'opeJrlrluãpÌ Jas rurssp -eÌ{J oruoJ ruaq'(e1q1 erun rod no tua8eur rod sepessace-ras
a soperrlquapl g[ opgqraq ap saurnadsa tuor ope-leduor ras ruapod anb) sarelnrserr selueld ap aluerqedrcuud ,sua8erur
apod opnaquoosap aruoadsa ruíì'sopesua.rd a socas sautrc 000' 0Z ap srpur ualuor'(73ro'scrleualsÁs1ue1d'a,r,r,rrvr
I f d;4q)
/alrsqe6 scqeuralsdg
-adsa ap ,,eJalorlqrq//eum âluaruprJuassê a ougqraÌ{ urlÌ IIauroJ ap appprsJa^rull Eu opeeseq
'oe5erqr;uapr Ìueld O 'seruradsorSue ap sua8eur ap oe5alor els€^ plun
ap oe5ury aluelrodrur erun uraqruel ruardrunc ,sepelr) salue rugluoD'olduaxa rod'(ru1qúa1p36pgg1g7npa.nì.u€l.lps)
sao5ury s€p ruale 'sorrgqraq so /rurssy 'ur€lrpaJ)E solrntu 'rL,vr.tr4:dpq),üap3 a8eul 1ue14relnrse
Jo dnor3 3uqro14
ouroc opeSue,rewêl oeu prpumu prog ep oluarurJoquoJ os srrlerurriuorg ílrsrarnun I/{ryV sEXaJ.se1ue1dap sarcgdsa a
-so51'oor;er8ouou olueurelp4 ureJaqaJar ogu epurc selueld soraua8 'sprpì.ueJreJq4uapr e opuapua;de oglsa anb salanbp
ap soraua8 sop %96 ap sreur /ossrp ruglv'selaldurorur sreru ered sralr,rras uapod anb sua8erur rugluoJ salrs solmtr l
ollnru epurc sprol; ureluasarde srerrdorl saor€ar a ,elaldruoc
( taeac
a opu Epure auoN op eJrraury ep erog ep ogsuaa-rdurocy
-er8euoTnpa'rsÁue1oq77:dpq)aeare.r€eug ;o srrleruelsíg .p
sPls!le!)adsa
e so)!ugloqsu!preí,sougqteH aeaJeJrJEarqos sao5eruro;ur uoc ,(771n1
patptsql3w3qÁu'a,r.rul,77:dprq) sar:raqanlg prrdo-4oag .g
'or rI êìseu seplluoJ sao5er.uro; (selrse;edselueld ap sodru8 atqos alrs u1) fnpa.nrs
-ur se rcluarualduror ered salueyodrur aluaurelnrrlred oes 's1ue1d-cqrsered'.,lvnr*77:ft1q)
uoÌpauuoJ lueld rrilspred aqJ Z
saíts sassll'(6 oplrde3 ra,t) dnor3 íua3o1Áq4 ruradsor8uy (srenlvsercqrueruus ap og5eogrsra,uq a saJalJeJe3ap
op oe5ecr;rsselJap erualsrs op oe5ezpnle eurn a aírs alsêu oe5n1o,rg€rua8o1g) (ulq'xapuvsuuaJ/salÌs-ÁueloqTsuoq
seIUypJ a suapro ap_[en]Eog5err;rssep V.opezr1enle aJuêrua] -JalloJ-qJreesa.rTSro'tunasmuplaq'rrtr,r,r,r.4:
dUrD suJaClupl
-uanbaü a a s€lupld ap s€rLRUeJ ã suapJo a-rqossaoSeturo;ur -xilJo uorlpJqrsra^rq pu€ ,uoqnlo E ralre.reqS,Áua3o1Áq4 .1
rü9luor ru9qruel (lulÌ{'auoJla.^,\/qaMdv/qrrcasa}I/Jogontr :soldruaxa sun8p srg sag5eclq
a1rsqa14.{ua3o1dq4 urradsor8uy g
73ro'loqoru'.r,r,r,r.r,r77:d11q) -nd ap selsq a sopep ap saspq p ossar€,saropproqelo) ap plsq
'seuradsor8ue ap sergureJse sepol ap se
4eluasê.rdar sao5erl erun'odnr8 êlsa aJqos soqleqeJl ep saossnJsrplaluoJ ruap
-snp a saoirrosap rnlrur (1oÊue p4ap 1au4uo-q7ap'Srnqueq -od repc4red ura oJnuouoxel odn-r8 urn ura sopezrlero! sa+6
-run' arSoyorg'azrrr,ra,r//
:dllr{) a8e4 au.ropl s1ue143ur-ra.r,ro1g ;o 'lauJalul €u sopeJluoJua ras urapod or rl âlsau sopele4 sod
sarlÌureCA'oSardrua ap sepepÌunilodo a sor-reqraq,soJrugl -n-r8 sop sun8p ap sopeqlelap soJrlprualsrs soluaÌue+e4
-oq surp-ieÍarqos saoSeru;o;ur ,se1ue1dap sue8eruTap sêrcr{l 'saro^re se
-re:a8ered sepezq4n sop€p ap sazuleur se a
-Ru's€JolJ 'sop€p ap sas€q p ossêJ€saluepnlsa soe aJauJoJ soperrtqnd so8qre ura ruararede anb secuguaSolq saoleluroJ
srod 'solradse solÌnur ura oJ rT alse apaJxê lauJelul V -ur se prolsa anb sopep ap aseq erun 9 (u4q.xapuvêseqaar]
'olrgq
73ro'aseqaa4'.,nr,r-llr77:
dpq) ESVg-ãar1 .sodnr8qns so arqos
-raq âp selanbrla ap oe5eraSe ered (aqe14) atamdoswnoutot saoSeruro;ururrsse opu€p ,odn:8 urn ap aseq ep r4red p rupJq
uaq'(sor-reqraq ap sarurcadsêa sorJeqtar{ap oeSezqrlne ered -rupJ as seurSgd sV'so^1,r saras sop €^rlnlo a aJo^re eurn ap
a oueqJar{ ap saunradsa ep sao5eru.ro;urap oe5eloue e ered eruroJ eu rs aJluê sepe€q oelsa seurSgd sp s€pol a ,oJnuouox
'sorìumualsal sreualeur ap olrsgdap o ered,srela8e.L saurngd -et odnr8 urn aJqos oeSeuuo;ur rugluor euÉgd epe3 .orralur
-sa ap o;eda-rdo ered sazula.np ''xa'd) ap€p{qn ap srcuorJrpe opumu op sarolne rod selFcsa ogs seul€ed selsã.so^h saJas
soluêunrop ur gluor (TrunueqraqTnpa'Un'quìll;'^ I I : dpq) ap sodnr8 sosta^rp so aJqos ogSeur.ro;uropualuor +auralul
^\,^
IPrn+pN]o runasnl eprrold op oreqraH op a|!s o ap seurSgd 000'Z ap ecra-rap oe5alor erun a (pu1q.Á3auo/qd
^rolsÌH
' (u1q'pe.r,7qrreag71g1473ro'toqoru'+oqoru7:dpq)uapre g
7aar173ro'qa,ra,1o177:dpq) 1raÍor4 qâM aJI-I Jo âar1 o ,olduraxa
leJluelog Fnossrl^l op 'SOf,IdOèLLt14 sopep êp âseq eu sra^ .ro4 'eruaSop; rua tlÌezrle)oJ as lautâlul ep sails sun€Iy
z rrlcNldv zgs

TABETA
2 Herbárioscom 3 milhõesde espécimesou mais
Herbário
Muséum National d'Histoire Naturelle
Royal Botaníc Gardens
NewYork Botanical Garden
Çonservatoire et Jardin Botaniques
Komarov Botanical Institute
Swedish Museum of Natural History
Herbarium, Missourl Botanical Garden
Natural HistoryMuseum
Harvard University
Naturhistorìsches Museum
Smithsonian Institutìon
Rijksherbarium
Institute de Botanique
Université de Lyon
Universitatis Florentinae
Friedrich- Schiller-Universitãr
Fonfe:BaseadaemdadosdeHolmgrenetal lgg0,atualizadacomdadosdaversãoonlinemmtidaemhttp:
nos slÍes das instituições
BIBTIOGRAFIA
OTADAETEITURAS
RECOMENDADA5
Principais Floras da América do Norte
(e outras referências importantes
utilizadas na identificação de plantas)
Abrams, L 1,923-1960 Illustrated flora of the
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lifornia, 4 vols Stanford University Press,
Stanford, CA [Vol, 4 escrito por Abrams e
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Acevedo-Rodríguez, P 1,996 Flora of St lohn
New York Botanical Gardery Broru
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C on tr L LS N a tl , H er bar iu m5 1I -4
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Acevedo-Rodríguez, P 2005 Monocotyledons
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Adams, C D.1972 Flozneringplnntsof Jamaica
University of the West Indíes, Mon4 Ja
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Department of Agriculture, ResearchBran-
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Ottawa, Ontario
Localidade
Paris, França
Kew, Reino Unido
NovaYork, Estados Unidos
Genebr4 Suíça
São Petersburgo, Rússia
Estocolmo, Suécia
St Louis, Missouri, Estados Unidos
Londres, Reino Unido
Cambridge, Massachussets, Estados Unidos
Vìen4 Áustria
Washingtory DC, Estados Unidos
Leiderç Holanda
Montpeliier, França
Villeurbane, França
Museu Botânico Firenze, Itáha
Jen4 Alemanha
llsctwebnybgorglscìence2/lndexHerbarìorumaspe
Carter,J L 1997 Treesand shrubsof NezoMexi-
co Johnson Books, Boulder, CO
Clewell, A F 1985 Guide to the ztascularplants
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Abertura porada Abertura arredondada,como poro.
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rede do pó1enatravésdas quais emerge o tubo polínico du-
rante a germinação
Aberturas zonadas Aberturas em formato de anel ou de banda
em um grão de pó1en.
Actinomorfo VerSímetriaradial
Acúleo Pêlo pontiagudo que compreende tecido epidermal ou
emergência que envolve tecidos epidérmicos ou subepidér-
micos, mas que não é vascularizado
Adaptação Qualquer modificação em um organismo decor-
renteda seleçàonaturaÌ.
Adnato/Adnação Fusão de partes diferentes,como pétalase
estames
Adventício Desenvolvendo-sea partír de qualquer outra parte
da planta que não a normaf por exemplo, raízesadventícias
que se desenvolvema partir de caulesou folhas e não a partir
da raiz embrionária (radícula).
Agamoespécies Indiúduos minimamente díferenciados que
se reproduzem assexuadamente.
Agamospermia Produção assexualde sementes;sem envolver
fertilização de gametasfemininos por gametasmasculinos.
Agregado de drupas Drupas que se desenvolvem a partir de
um único carpelo e se tornam parte de um Íruto agregado,
como emRubus.
AIcalóides Compostos secundáriosestmturalmente diversos e
fisiologicamente atìvos; derivados de diversos aminoácidos
ou a partir do ácído mevalônico atravésde diversasüas bios-
sìntéticas(ver páginas 95-96).
Amebóide Com a forma de uma ameba,isto é, com formato
variáveÌ e com prolongamentos arredondados.
Amentilho inflorescênciadensa,alongad4 com grande núme-
ro de flores inconspícuas,geralmentepolinizadas pelo vento;
também chamada de amento.
Amento Inflorescênciaque consisteem um coniunto denso e
alongado de flores inconspícuas e geralmeníe polinizadas
peÌo vento; também conhecida como amentilho.
Amido Carboidrato branco, sólido e insípido, composto de ca-
deias de unidades de glicose; costuma ser o carboidrato de
reservanas plantas verdes.
Anagênese Mudanças evolutivas dentro de uma única linha-
gem ao longo do tempo
Análise de Bootstrap Técnicaestatísticaque utiliza a Íeamos-
tragem e replicação de caracterespara inferir quão bem os
dados sustentam uma determinada topologia de uma árvore
filogenética.
Anatomia Estudo da estrutura inteÍna (p. ex, células,tecidos)
I
Anatomia Kranz Nenrrras foliaresrodeadaspor célulasda bai-
nha do feixe conspicuamente expandidasè contendo cloro-
plastos; anatomia associadacom a ÍotossínteseC4.
Androceu Têrmo coletivo para designar todos os estames de
uma flor (ver Fígura 4 16)
Androginóforo Pedúnculoou eixo que porta o androceu (esta-
mes) e gineceu (carpelos).
Aneuploidia Condiçãoem que o indiúduo apresentaum nú-
mero cromossômicoque não é múltiplo do número cromos_
sômico básÌco.
Anfiparacítico Estômatos cujas cé1ulas-guardaestão rodeadas
por dois pares de célulassubsidiárias,cadauma delasparale-
la com as células-guarda(ver Figura 4.36).
Anisocítico Estômato rodeado por três célulassubsidiárias,das
quais uma é claramentemenor (ver Figun4.36).
Anisofilia Quando duas folhas de um par ou folhas alternas
de uma mesma seqüência sâo difereÀtes quanto à forma e
ao tamanno.
Anomocítico Estômato que carecede célulassubsidiáriasdìfe-
renciadas(verFigura4.30)
AnteÍa Partedo estame disposta no ápice do filete que caÍrega
o pólen (ver Figura 4.16).
Antera basifixa Antera ligada ao filete pela base.
AnteÍa extÍoÍsa Antera cujas teças se abrem em direção à pe-
riferia da flor.
Antera introrsa Antera que se abre para dentro, em direção ao
eixo floral.
Antera latrorsa Antera que se apÍesentadeíscentenas laterais.
Anterídio Estrutura reprodutiva masculina que produz e
protege os gametas masculinos nas embriófitas (plantas
terrestres).
Anteridiógenos CompostosÌiberadospelos arquegôniosdas
embriófitas que estimulam os gametófitos üzinhos a produ-
zirem anterídios.
Anticorpos Um dos diversos arranjos de moléculas receptoras
que se ligam aos antígenos.
Antígerro Molécula que é reconhecidacomo estranha pelos
glóbulos brancos,desencadeandoa respostaimune.
Antípodas Três células do gametófito feminino, agrupadasno
extremo oposto da oosferae das sinérgides.
Antocia,ninas Pigmentos flavonóides Àão-nitrogenadosque
conferem cor üoleta, vermelh4 azul e amarela;de ampla dis-
tribuição entÍe as angiospermas.
Anual Planta que cumpre seu ciclo de úda (de semente a indi-
úduo adulto)em um únìcoano.
Ânulo Banda ou conjunto de célulashigroscópicase de pare-
ctesespessadasque ocoffe na parede do esporângÍoda maio_
ria das samambaias; esta estrutuÍa facilita a dispersão dos
esporos.
Apétala Sempétalas.
Ápice acuminaào Ápice que se prolonga em uma ponta afiada
(verFigura4.10).
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no sernod'eLun ap opr.l.o,rd,osout€Ja êluaJsrapuroÌïug e6eg 'er{uereêp erè} ap opadse ruo3 eplgu)e.rv
'Elualsnse anb alner o a EqloJe a4ua o5edsg rello, ellxv
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'anadsa prusauÌep soJTulossoÌuolrsolunf
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onpJ Ìpur orusêtuop eurS4sa '(orrJ:gurodeJa]€let ap opelsa no) org:oruode;alerer
o gte eralue e apsap ua19d ap eÌ)uaraJsupr1 ogiezlullodolnv ap opEurErlr ruaqurel íope uap ralErEt ap opelsll eproruody
(erqFol '(setua8ap sa E-r1e"xa'd) sol
-arue8 apepmqqBdurorur)ê+allsa op sa pJ+eas-Je io^uasap -q€la8a^ sopgedo:d ap oe5npord e operllde a r$aqurel spru
ered orrutlod oqnl op apepnederur elad no (errlgorodsa '(erru;adsolue8era,r,)saluar.uasap lprÌxasspoe5npo:d e e:ed
apepqrqrledurorur) eru8rlsa ou .reunu-ra8e:ed ualod op ap op€zrÌrln a ouÌtal o '1en3 rua í€nxassp oe3npordag elxlruody
-eptrederur elad efas 'ua1od or.rdo-rdop sa pr1p as-rezrlÌuaJ .sope:edassolad-rerso ruo)
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pr€d onpÌ rpuï um ap apepnederul epep;1;q;leduroru!-olnv
'onpÌ^rpu oursaurop ouÌuRual plaur
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rua as-rBdnr8e 'o+upuod ,a o1aprcd ua oe5n1o,r,e p opl ep ' ( lI't elnãr{ lô.r) soxaruor
soepqoaÌJnu ap se5ueqiaurasselmru ;aluot urapod aluaur aluaure"rra8qe solal o€s anb ,sope1soe oe5e1a:ura sne.r896
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Braquiblasto Caule com entrenós cuÍtos, em comparaçãocom
outros cauÌes de entrenós claramente alongados; comparar
. com macroblasto.
Bulbo Caule curto, ereto e subterrâneo,rodeado por folhas es-
pessase caÍnosasou basesfoìiares.
Calaza Regíãoindistinta do ór,rrlo(ou semente) onde os tegu-
mentos se conectamao nucelo, no extÍemo oposto da mi-
crópiÌa.
€álice Têrmo coletivo que designatodas as sépalasde uma flor
(verFigura4.16).
Calículo Cálice reduzido, em forma de anel, como ocorre, por
exemplo,em Loranthaceae.
Calose Polímero de glicose depositado durante o desenvolvi-
mento de áreascrivadasou elementos de fubos crivados
Camada basal Camada mais externada nexìna,separadado
teto pelas columelas @igara4 49).
Câmbio vascular Cilindro de célulasem divisão que produz
ft1ema secundárioem direção ao centío e floema secundário
em direção à periferia do caule (ver Figura 4 39)
Campanulado Na forma de sino.
Canescente Cinza, com pêlos cuÍtos e densos.
Capitado Alargado no ápice,ísto é, como uma cabeça.
Capítulo Inflorescênciacompact4 determinada ou indetermi-
nada com um eixo muito curto, às vezesem formato de disco
e flores geralmente sésseis(ver Figuras4.29,4.30).
Cápsula Fruto seco a raramente carnoso que se desenvolve a
partir de um gineceu com um a muitos carpelos e que fica
deiscentede diversasmaneiras,expondo as sementes
Cápsula de deiscência anômala Cápsula de abertura írre-
gular.
Cápsula denticida Cápsulaque se abre atravésde uma série
qnìnaic
de rlenfec
Cápsula indeisiente Fruto praticamente seco contendo várias
sementesque não fica deiscente.
Cápsula loculicida Cápsulaque se abre longitudinaimente en-
tre os septos (ou pÌacentas,se a placentação for parietal) e
por dentro dos lóculos (compartimentos) do ovário.
Cápsula septicida Cápsuia com valvas longitudinais Íormadas
peÌa aparição de partiçõesentre os Ìóculos.
Cápsula septífraga Cápsulacom valvaslongitudinais formadas
por aberturas ao longo dos extremos dos septos (partições),
que pernìanecemÌigados à região central do Íruto
Captura do cloroplasto Tiansferênciado cÌoroplastode uma
espéciepara outÍa atravésde hlbridização e subseqüentein-
trogressão
Caráter Quaisquer atributos de um organismo. O termo é
freqúentemente utilizado para enfatizar aqueles atributos
diagnósticos de um grupo ou que sustentam relaçõesentre
SruPos.
Caráter binário Caráterque apresentaapenasdois estados
CaÍáteÍ multiestado Caráterque apresentatrês ou mais estados.
Caráter não-informativo Caráter sem utilidade para construir
hipótesesde relaçõesfilogenéticas.
Carbonato de cálcio CaCO,
Cardenólidos Glicosídeosdo tipo esteróide muito venenosos,
com 23 carbonos
Cariópse Fruto seco,pequeno e indeiscente,proúdo de pare-
de fina mais ou menos fusionada com a únìca semente nele
contida.
Cariótipo Preparaçãodos cromossomosmetafásicos,ordena-
dos por comprimento, localização do centrômero e outÍos
atributos.
Carnívoro Que captura animais e os digere, como aconteceem
alguns grupos de planias
GLossÁRro
569
Caroço Região central, dura, de uma drupa, composta de uma
ou mais sementesrodeadaspor um endocarpo duro (parede
intema do fruto); também chamado de pirênio.
Carpelo Unidades constituintes do gineceu e que portam o(s)
óvulo(s).
Carpóforo Pedúnculoque subtende cadaparte de um esquizo-
carpo deiscente,em muitos integrantes de Apiaceae.
Carúncula Excrescênciageralmente firme de uma semente
que/ em geral, se desenvolve a partir da testa; neste texto é
consideradaum tipo de ari1o.
Casca Todos os tecidos externos ao câmbio vascular das árvo-
res, arbustos ou lianas de certa idade
Casmógama Condição de uma flor que abre e geralmente
apresentapolinização cruzada.Contrastar com Cleistógama.
Categoria Níve1 em uma hierarquia taxonômica e dos taxa
contidos nela.
Categoria tâxonômica Nível de uma hierarquia taxonômica,
por exemplo, reino, dMsão, classe,ordem, família, gênero e
espécie.
Categorização Localizaçãode um táxon em uma categoriade
uma hierarquia taxonômrca
Caudado Com um apêndiceem formato de cauda.
Caule O eixo princípal da planta, que carrega folhas com ge-
mas axilares nos nós (por sua vez separadospor entrenós);
em geral acima do solo
Caulifloria Flores ou inflorescênciasproduzidas em caulesve-
lhos e/ou tÍoncos.
Célula companheira Célu1aparenquimatosanucleadae pro-
úda de citoplasma denso que se encontra próxima dos ele-
mentos de tubos cÍivados e que está envolúda em processos
metabólicos.
Célula crivada Cé1ulado floema, longa, fina e enucleada que
conduz sacarosee que não fazparte do tubo crivado.
Célula subsidiária Célula epidérmicapróxima de uma célula-
guarda e que difere em tamanho e/ou forma das outras cé1u-
l ac en i dór m i n ec
Célulasde mirosina Célulasque contêm a enzimamirosinase,
que hidrolisa glucosinolatospaÍa produzir óleos de mostarda.
Centrômero Região pequena e constdta do cromossomo que
apresentapontos de fixação para as fibras do fuso durante a
divisão nuclear.
Cera epicuticular Cera de diversasformas que se deposita aci-
ma da cutículada superfícieda planta.
Chave Série de escolhas contÍastantes utilizadas para identi-
ficar um organismo desconhecido por um processo de eli-
mmaçao.
Chave de acessosmúltiplos Chave que opera por meio de car-
tões furados ou por um programa interativo de identificação.
Chave dicotômica Chave composta de pares de afirmações
contrastantes(dilemas).
Chave indentada Chave dicotômica em que as opçõesde cada
dilerna estão igualmente indentadas e seguidas das corres-
pondentes opções.Assim, as duas opções,com freqüência,
estão ampÌamente separadasem uma chave.
Chave pareada Chave em que os dois dilemas de um par es-
tão situados em linhas adiacentes de modo oue não estão
separados por linhas adicionais (comparar cóm Chave in-
dentada).
Cianogênese Processopelo qual o cianeto de hidrogênio é li-
berado a partir de compostos cianogênicos.
Ciátio Unidade de inÍlorescênciacimosa de espéciesde Euphor-
bia, que mimetiza uma única flor completa e que consisteem
uma ou poucas glândulas de néctar, muitas flores estamina-
das e uma única flor caroelada.
 'sorusÌueãlosêlualêJÌpap sElnlïulsa alÌua
(elSoloruoq npn*nqr aluaure8e.r.)íjrrnqlr-". pp o€)eu _er'urnaposuoi
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ap apepÌ qe V E)seJp znpo,rdanb ,pJsel ep orqureJop ap€p 'uxal ap
-l lle Ep a 'EtuaoÌJa eÌrra[x znpotd anb telnrse,r oÌqrupJ op odn:8 urn a-4uaserrlguaSog sao5ela-rap asalodrq se aluêu
apepÌ rle Ep alueÌÌnsar oluaruÌJsal) oggpun)õs oluatrrlrsól) -ep€rnr'alasaranb oeie'ltlssPl)
'oÌt€pun)es oluaurÌJ "83.:'^Yi::? :l!!? 1:'6tt!'
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sor+no sop orluap sun soprJasursodn_r8ap EuralsÌs urn no
!!xt4 ap oe5ezr:o8alera oeieuap.ro,op5elnuqaq ogier;;lsse;1
-rJouo*,odnr8urn,serqaua8ol;r"gr"rryffi
i""o-ï:j
a (olr; no) ogsl 1p a:1ua euoSaleJ e ,eJrurouoxel ernbre.r
Eurn apuo eperupd souaÌu no sreru pqÌo{ opeu;ede1so1
au-raprdae a (ouetuud relnJse opÌJat op lopal
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olJrluad o a4ua epenlrs zÌpJno êlneJ run ap euEd xeug)
'o1n;91dara-r no saurelsa,sp) 'saluapuêlsapsnasso
-qugrrad seSadsep spso+sÌ aluarupra8 ser)ua)saJf,xg suoro) sopol a pllsalue un ap olsoduror ,orqapgouor,uodrug opel)
'(o1 y e.rnSLg.ra,r; '(seg.roruodeurs)
sopeqllreduroJ sope uap sataÌr€l
rolJ euÌn ap sep19dse sepol eúrsap anb o,rqalor orura; eloro) -er ap eSuasa-rd eyadsopelualsns oes sodnr8 apuo a urntuoJ
(saJelloJsaseqno) spJasa seuq sprlloJap ogaqor ,oì rua srerìsoJupap e5uasa-rdEu sepeaseqoe1sèwb4 a.4uasao3
-are a oUnJ'osouJpJsouaru no sÌ€ur oauEüalqns alne] ourto) -€lêr sE lpnb Eu Ef,Ìurouoxp+erSolopolaurTerJosopCerllsrpel)
'(Og'f em8rg:a,t)
Ia Ìu oursaruou aluaul 'o+sÌloilI EpErrIu
-pperurxoJde- ruanbq
sarog sE s€po+anb ruor opuaze;,sope8 -ouap eppzrlenadsae1nlar EÌun ep o:1uap epr8alo;d ,onpc
-uop sreseqsreursatolJsep solarrpadso ruor ouraJp5 oqugo) ap ol€uoqrpr ap elsodr.uot epeprunpad oeSa.rruo3 orllgrs!)
.ossaosa,oJnoJap
Elnlxal uIo) oarglro)
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eerp,re
asopuenb ql'üt3,íïrr,,
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sp..,or,opeÌor"r(ut;ujif"., 'sesrJ_un)Jrf, "-",;;#l
selnsder spu ouroJ,olnrrado run ouroJ as_op
'opntotal a opeloJuaara:ed olun[uoo o a aluateÍpe -uapua-rdsapaluarupra8 arrdB o uroc ,erJualaJunJJrJ
_ pns €p
aged no e5adelad egagor aluauporcd a eSadno aged epú3 Jopal oE pr{uÌÌ purn ap s-aelle a:qe as anb €Jn}Ìulsi1 es!)un)J!)
'seppÌrJÌUã^no s€peJuqÌrrrse3adno saged se uro3
oltotuo) '\vm
'(91'y em8rg ra,r.)e:a1 e-rn81g,ra,! Ernpprqop ep Euerpaur opr€ar ep orurxg;d er1;
-up €urn ap seJal s€plJauo) anb auelsa op og5ro4 o^!l)auo) aJId9 o ãn^boporu ap ,oxreqe.redEurrJap oppÌoJua oppur)r!)
'ounJ aluaru '(67'tre:r.81g:e) sepelacrpad sa-rog,oluegod ," ,og nlun *"
-E^qEIeJoxra ura a.rqossolsodsrpsoprznpal sourcr sourcr ura opeuruilal oxra oJrun urn ruoJ pprznpal €rur) esourerel eut!)
opuÌlsÌsuoJ selaJÌuoJsep ElaflÌÌ o e,ulnporda,reJnlnJlsll auo) '(67 tr en8q m,) punural ;og
' (p1 7 elr.:€q nn) o4uap opup)ÌJ
TeD€pp Eurn rua Jpq€Jeap selue souaJluasolÌnru uraznpo.rdsreralel
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oluvsso'lg oLg

Cromossomo Molécula complexamente dobrada de DNA do
genoma nuclear nos eucariontes,com muitas proteínas asso-
. ciadasdo tipo histonas
Crossing-over Clivagem e intercâmbio de segmentos corres-
pondentes entre paÍes de cromossomoshomólogos durante
a PrófaseI da meiose
Cuculado Em forma de capuz.
Cultivar Variante/variedadede uma planta em cultivo, pÍodu-
zida por hÌbridização, seleçãoartificial ou quaisquer outros
pÍocessos
Cúpula Qualquer estrutuÍa em forma de vaso, como a cúpula
escamosadas Fagaceaeou o receptáculoe peçasperiânticas
intumescidas associadascom as drupas de muitos integran-
tes das Lauraceae.
Cutícula Camada fina e cerosa que cobre a suoerfície externa
(epiderme)da maioriadas em6riófìtas.
Decussadas Folhas opostas,no caso em que aquelasde nós
* adjacentesapresentam um ângulo de divergência de 90
graus entre si.
Deiscência Processode abertura de uma estrutura, como um
truto, anteraou esporângio.
Deiscência poricida Aberfura atravésde poros, como em uma
^; ^ -, , ì ^
Layrurd -^-:^:!^
PUrrl1u4.
Dendrograma Diagrama em forma de árvore,mostrando rela-
çõesfenéticas,cladísticasou evolutivas.
Desenvolvimento centrífugo Que se desenvolveprimeiro no
centro e logo após,gradualmente,em direção à periÍeria.
Desenvolvimento centrípeto Que se desenvolve primei-
ro na periferia e logo após, gradualmente,em direção ao
cenÍo.
Deslocamento de caracteres Divereência de caracreresem
duas espéciesrelacionadas,quandó ocoÍrem na mesma 1o-
calidade;o processoresulta da seleçãonatural contra indiú-
duos com fenótipos intermediários.
Diacítico Estômatô rodeado poÍ um par de célulassubsidiárias
cujas paredescomuns formam umãngulo reto em relaçãoàs
células-guarda(ver Figura 4.36).
Diadelfos Estamescujos filetes estão fusionados de modo que
delimitam dois grupos
Diagnose Breve enunciaçãodos atributos que permitem reco-
nhecer um táxon e separá-lo de outros.
Diagrama de Venn Em sistemática,representadopor conjun
tos de círculos, elipses e parênteses que descrevem grupos
monofiléticos inseridos dentro de outros.
Diagrama floral Diagrama (em secçãotransversal)que resume
a simetria floral bem como o número, a fusão e a inserçãodas
partes florais.
Dimórfico Com duas formas diferentes da mesma estrutura.
Dióico Com flores estaminadas e carpeladasdispostas em
plantas separadas
Diplóide Com dois complementoscromossômicoscompletôs
em cada céÌula.
Disco nectarífero Nectário flora1em formato de disco ou anel.
Disco nectarífero extra-estaminal Disco nectaríÍeroposicio-
nado entre o(s) verticilo(s) de estamese o perianto.
Disco nectarífeÍo intÍa-estaminal Disco nectaríferoposìcio-
nado entre o androceu (verticilo ou verticilos de estames)e
o Smeceu.
Dissecta Profundamente dMdida em segmentosestreitos
Distilia Floresde indiúduos diferentesdã mesma esoécieaore-
sentandocomprimentosdiferentesde esl.iÌete, com freqúên-
cia o comprimento dos estamesvariando no sentido inverso;
trata-sede um mecanismoque pÍomove a polinizaçâocru-
zada.
GrossÁnro
571
Distribuiçáo independente O produto de um alinhamento
aleatório dos cromossomosna MetáÍaseI da meiose; seg-
mentos de cada cromossomohomóloeo e do seu cromos-
somo complementar são aleatoriameirtedistribuídos nos
gametas.
Diterpenóides Compostos terpenóides com vinte carbonos
(ver página 98).
Divisão Categoriataxonômica intermediária entre reino e clas-
se; também denominada filo; em uma classificaçãofilogené-
tica, uma divisão é um grupo monofilético de classes.
Domácia Pequenacavidadeou tufo de pêlos na superfíciefoliar
que abriga ácaros,formigas ou outÍos pequenos organismos.
Drupa Fruto lndeiscente e carnoso cuja região externa é mais
ou menos macia (ocasionalmentecorÌáceaou fibrosa) e cuja
região central contém um ou mais caroços duros, que con-
sistemem um endocarpopétreorodeandoa sementeou se-
mentes.
Drupa deiscente Fruto com uma cascacoriácea,secaou camo-
sa que evenfualmente se rasga e abre, expondo caÍoçoscom
aspectode noz, como em Carya [uglandaceae).
Drusa Cristaisesféricos,compostosde oxalato de cálcioem que
os cristais individuais sobressaemda superfície gerai, dando
ao conjunto um aspectode estreÌa.
Dupla fertilizaçáo Em angiospermas,fusão de um gametacom
a oosferapara formar o zigoto e de um segundo gameta com
o núcÌeo polar, dando lugar ao tecido nutritivo denominado
enoosperma.
Ebracteado Sembrácteas.
Ecótipo Entidade genéticadiferenciadadentro de uma espécie
que está adaptadaa um conjunto em particular de condições
ecoÌógicas
Elaiossoma Excrescênciadura e oleosade uma semente oue
atrai formigas.
Elatérios Apêndices higroscópicosaderidos aos esporos de
Equisetum e que auxiìiamna dispersào
Elemento de tubo cÍivado Célula longa, enucleadae condu-
tora de sacarosedo floema das angiospermase que faz parte
do tubo crivado
Elemento de vaso Um dos componentes celulares de um
vaso
Eletroforese Procedimento paÍa sepaÍarmoléculas (geraÌmen-
te proteínas) utilizando uma coffente e1étric4 com base no
tamanho e careadestas
Elíptico Mais largo na região mediana (ver Figura 4.9).
Embrião Esporófito jovem, formado a partir da prìmeira célula
após a Íertlhzação(zigoto) até a germinaçãoda semente (em
pÌantas com sementes)ou até a emergênciade tecidos prote-
tores do gametófito (em outras embriófitas)
Embriologia Estudo dos eventosque levam ao desenvolümen-
to dos gametófítosmascuiino e feminino, ao desenvolvÌmen-
to dos gametas,da singami4 e ao desenvolvimento precoce
do esporófitoembrionário.
Embrionia adventicia Desenvolvimento de embrião direta-
mente a partir de células somáticasdo óvulo, sem formação
de um gametófito
Endexina Região inferior da nexina, a região mais interna da
eúna (ver Figura 4.49).
Endocarpo Região interna da parede do fruto ou pericarpo,
como no caroçodo pêssegoou das cerejas(Prunus,Rosa-
ceae).
Endosperma Têcido nutritivo geralmente triplóide presente
nas sementesda maioria das angiospermas,deÍiva da fusão
de um gameta masculino com os dois núcleos polares do ga-
metófito feminino.
;
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'sorodsae8a;rer no epod anb e.rqru1sg o;6ugrods3
'opnSenuod pur8reu
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'aeare-radÁ3a aeaf,podap salue.r8alurap
eJrseqprJuarsarolJurep ãpepÌun e,euanbad e8rdsg e1en61ds3
'(69'7 e:n8rg:a.L)srassassa;og egod anb ocrun oxa
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a,radsa
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-drn sanadse ap sEpEurEÌ{)ruaqurp} lerrdrloua; ercug8-rarr.rp
pÌrntrr uras sop€losÌ aluarue^rlnpotdat axal sgurr!_solrgdsf
'og5uqsrp
II4Jlp ap a sepna.redolmu ops aluaurerrdrloua; anb ser.u,sep
-EÌosraluaru€^rlnporda.roglsa anb sanadsg se)!ld!t, sã!)gdsl
'uraruoÌl op oeSuaa;a1uruas as_re8edord
a as-rrznpordar anSasuol anb a euerunq oeje etad oer8a-r
e:1no e.redepegodsuerl roy anb anadsX '"p"r,1"in1", alr-ãdsl
.OPIõ
-ar €lun rue oluaurl€Jnleu êJJoJoanb anadsg e^lleu alr9dsf
seufgd'9 o1n1rde3
ou a'adsaapsolra)uor,"t""rt3|f, 33J
saoSruqap:al) sorusrueSrosop orrseq oluatuedn-r8eg alrgdsf
oe5ezrproldqodaluanbasqnsa oe5
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'src1uaredsapadsasreruno senp ap og5ezrpr;qrqep
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e arladsae ou erun ap oe5npo-r4 og5ez;p;rq;qtod og5elradsf
'aIJaosaP ou
eum ap oe5eru;o;e opua.Louro.rd,errua8 e.tuap a p;nleu oe5
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an?^dsaep op51nqp1s1p ep er:a;uad Eu sepelo$ aluatuetger8
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'eruledop og1enadsgn1 erl;9r6oa6 ogielredsg
'oplJqJÌl
ou o)ÌluossoruoJJ olaurnu op oe5erqdnp ep eprnS
-as angdsap ou prun ap oe5eur-rog ap;91d;1odo1e ogtelradsl
'sarJadsase^ou ap oe5n1o,ra e a,roruo.rdanb sepelostaluau
-err;e;8oa8 sag5epdod ap enu98:a,uq etylgdolpogielreds3
'sarrgdsase
sepeurroJo€s lpnb op o3uo1oe o^r+nÌo^aossãrord o-e5eg>eds3
'ePaJeJVep sEDueJ
-sarolJursep sEal)ElqsesolsÌ se ruof, aJaluoJp ouloJ,BrJuaJ
-sarol+urErun epualqns no a8alo;d anb apuer8 eapgrg eiedsg
'a€a)EJVruaaJaluo)€
otuoJ 'oppssadsaa osou:el oxïa lun r,uot e8rdsg a>;pgds3
oeopeSrl
aÌuarul'reler
erruo)ua
., nn"r?ffii:iJË:ï
-uÌ urã opnrsa ap euuoJ ua opezqenadsa
"rro auopaÌqo) olâln)sll
.opÌluôs unÌÌuau tua epe8uop
aluatu
-aìroJ 9 oeu anb e epergruS4 aluaruplêB a essadsaapa.red
erun eluasarde anb ,apepunleur pu Eìroru EInla) sopletalrsf
run :od o1s
oduror aluarup.ra8,"
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Jïï:ltÏ3
rolJ €Ìrrn elrod anb seqlol ap opr.Lordsap
a ola,raalnej odersf
'opnrsê no e m{r-€pr€n8 ap eru;o; ura olad
epellad euersf
'PUIAõ
prun uJoJpperJosse,Eprznpatelolalord eqlog erue6
ep euersf
.olaosv
orqersf
'oluaunJsa;)ap oe5elsa'ep
leuu
ou (sauaradsea-raseu) eluauJop t€Jq no (srcnueseu) .ra.rrou
apoo enD a osoqual oêJa€ alnEJ ap eprrr.ordsap e1ue14 E^rf
'(717 e.rn8rg) sopeue
e sop€puopârp seluap ap epr,rord telnSa.rrr rua3.retr1 esorf
'(aeacepuy)suqe
rJn4 ê sttl lue ouroJ ,(srene;run ogs ,9 olsr) seJrluapraluaru
-eJruroleue a err9oioporu oes anb saJEJsenp ap seprrr,orda
rerlo; oe5rasurap oueld ou seppleqlp se)Ìlsrpseqlog elupllnbf
'aq1asnuanrt ãruou ou uqlo ouJoJ'o)
-uaua8 aurou o p)ÌlrpoÌu anb orr.rla{pe urn pra8 uã lpr-orrrq
or[rcadsa aurou uÌn ua e.r.tepdepun8as y o>g;rádsa of1;Ug
'aeared.reropo4ap seluer8alurura oln^o o
aluarupored arqor anb eperÌIrpourEraJIÌno EuÌE)sg o;rgur;d3
'oraJuJ9 ou€^o o olue;rod í(1.y em8rg,razr)oue o op eurr)p
solsodsrp ureJluo)ua as saÌuelsa a olueuad ofnt .rog eu;6;dg
'auoons ouroJ
epezÍIrtn'e1ue1d e.r1noarqos arsarr anb e1ueld erun pfgldl
pÌÌÌoJEÌun ep ermr tua selsodsrpspnuaJsarolruT no lolC e!l!r!dl
.sepessadsa
aluaurauoJ-sãpa:edap seprrro.rdertugnba;; uror ,e1ue1dep
oueurr:d odror op selnÌal ap puJalxa sÌEruepeureJ êutapldl
'orJpuoÌtquraoxta op seqloJseruD(otdsep oneqe
a seuopaÌrlor sop eÌrrrJeoFpuouqrua alner op ogr8ag og;ggr;d3
'soepÌloelJnu ap senuanbass€peunuJêlãp
ura VNCI o rueuoJ anb ,seiralreq s€sJa^rpap rqred e sepel
-osr spulzua ap arJas€run alluap puríf ogiglsar ap seulzul
'\z'ú et
-n8rg ra,l,)saluareípe sou srop ãrlue reuuner opÉa1 guetlu3
'JaleJEJap sopelsa ap sao5ergrporuap sasalodrq
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oe5a.npEurn eJaJuoJanb o,(eurerSopep no) e^pnÌo^a aJo JE
EÌrrn_urasopep ap apeJErun ap oesJa uoJ E ,e oqst,zrctep oel
-rsod ep oe5euru:a1a6 (se^!lnlo^e sõto^lg âp) oluetupzleluf
'osorqrl
alueupraS'eralu€ pp olnJol op eutalut og5e1ru41aq o!)glopuf
'E+selep sa.repSarno sa;e1n8ar.rr sou-ra1
-ur soluarue8uolo:d ruot euradsopug opeu!urnr eurJedsopuf
apJel sÌEru JEI
-nÌa_loprJel Ìrrê Eprga^uoJ
saza^ sp lepealJnuÌllnu eurseldol
-o-rdap esselu prun ap oeSnpo-rd opu€^êl ,(sa.nrJsareapnu
R
sagsu,rp)relnlar apa:ed ap oe5eru:o; uras eru;edsopua op
or.reurr-rd
oal)nu op saoshrp se^rssaJns reèlrnu eutêdsopuf
se'a.repdo'nup'ra)€ur"^ur"rn"rrlï.r":5;rïïJïrï,r"Jâ
-as €urn ap seprnSas,roreru oJÌnur;eirdo;tnu elnlal pum a
Tez€lEJelnlal puanbad erun opu€UJê lesJa^sue.4apa-redeurn
opuerxloJ apÌ rp ãs eru-radsopuaop ougruud oapnu o anb
ura eru;adsopuaop oluêruÌ Ìo uesac Iplqolaq eurredsopu3
saJelnla)saparedap oe5euro; €lad sep
-rrìãas_aluaur€leÌparui
sarpalJnusaosÌArpsaluanbasqnsa ou
-puruo Eurradsopuaop oelJnu op ogsl lcl telnlo) eurredsopuf
oluyssol9zLs

Estado de caráter Uma das diversascondições(ou valores) em
. que se obseryaum caráterdentro de um táxon
Estame Parte da flor que porta o pó1erycomposta de um file-
te (pedúnculo) e a antera (sacospolínicos, esporângios) (ver
Figxa4.1.6).
Estamesdidínamos Quatro estames,dois longos e dois curtos
Estamesepipétalos Estamesadnatos (fusionados)com a co,
roÌa.
Estames monadelfos Estamescuios filetes estão fusìonados
formando um tubo.
Estamessinânteros Estamesfusionadospelasanteras.
EstamestetÍadínamos Quatro estameslongos e dois estames
cunos.
Estaminódio Estameestéril.
Estandarte Pétaladistinta e em geral maior em algumas flores,
especialmentede Fabaceae,subfam. Faboideae;também co-
nhecidacomo vexilo.
Esteróides Moléculas hìdrófobas baseadasem quatro anéis
de carbono conectados;com Íreqüência fisiològicamente
ativas.
Estigma Partedo carpelo (ou de vários carpelosfusÌonados)que
recebeo pó1ene facilita a germinaçãodeste (ver Figura 4.16).
Estilete Parte do carpelo mais ou menos alongada (ou de vá-
rios carpeÌosfusionados)entre o estigma(s)e o(s) ovário (ver
Figra 4.L6), especializadapara o crescimentodos tubos po-
Ìínicos.
Estilete ginobásico Estilete que parece inserido na base do
ováno
Estilete terminal Estilete que surge na base do ováno
Estilopódio Porçãobasal expandida e nectaríferado estilete
das flores de Apiaceae.
Estipe Pecíoloda folha de uma samambaía;o termo às vezes é
utllizado de um modo mais geraf para aplicaçãono caso de
qualquer tipo de pedúnculo, como em um carpelo estipitado
ou pedunculado.
Estípula Um ou dois apêndicesgeralmente dispostosnos lados
ou na base do pecíolo; parte da folha.
Estípulainterpeciolar Estípulaposicionadano nó, entre a base
peciolar de folhas opostas.
Estivação quincuncial Peçasperiânticas sobrepostasdeste
modo: duas com ambas as margens expostasno botão, duas
com ambas as maÍgens dentro do botão e uma com uma
margem dentro e a outra fora do botão.
Estolâo Rizoma que apresentaentrenósalongados;ver Rizoma.
Estômato Abertura controlável entre duas cé1ulas-guardana
epiderme de uma planta vascular (e musgos).
Estrigoso Que apresentapêlos rígidos, todos apontando na
mesmadireção.
Estróbilo Estrutura em forma de cone Íormada por folhas pro-
dutoras de esporosmodificadas e ínseridas diretamente em
um exo
EstÍutuÍa floral exserta Estruturaque se estendealém da co-
rola.
EstrutuÍa primária de uma proteína Seqüênciade aminoáci-
dos em uma proteína.
Estruturas secÍetoras Caüdades, ductos e outras estruturas
gÌandulares que produzem algum tipo de secreção(néctar,
óleoE resinas,compostosvoláteis,etc )
Eusporângio Forma comum de esporângio nas embriófitas,
séssile proúdo de parede Íormada de muitas camadasde
células
Eustelo Feixes vascularesde um caule formando um anel
completo quando observados em secção transversal (ver
Fígua4.39)
GLossÁRro
573
Evolução Mudanças genéticasem uma linhagem (1inhade
descendência)atravésdo tempo.
Evolução convêrgente Evolução de caracteressimilares a
partir de condições ancestraisdiferentes, como resultado de
pressõesseletivassimilares operando em taxn que não estão
proximamente relacíonados;por exemplo, a evolução de su-
culência em Cactaceaee em Euphorbiaceaeafricanas ou de
folhas carnívorasem Sarraceniaceaee Neoenthaceae
Exina Camada mais externadas duas camãdasda parede de
um grão de póIen (ver Figura 4 49).
Exinatectada Eúna cujacamadaextemaou teto é sustentadapor
numerosascoÌunaspequenas(columelas)(ver Figura4.49).
Exocarpo Camada mais externa da parede de um fruto ou pe-
Í1CaÍDO.
Falso inãúsio Em samambaias,uma maÍgem foliar revoluta ou
Ìobo marginal que protege esporângioãque estào se desen-
vo|enoo em soros.
Família Categoríataxonômica abaixo de ordem e acima de gê-
nero; em uma classiÍicaçãofilogenética,um grupo monofilé
tico de gêneros
Fascículo Inflorescência axílar reduzida (determinada ou in-
determinada), com flores agÍupadas densamente e sem um
eixo de inflorescênciaóbvio (ver Figura 4.30).
Feixe cortical Feixevascularque ocoile no córtex de um caule.
Feixe da medula Felxe vascular que ocorÍe na medula de um
cauÌeou dentro de um cilindro vascularou anel de feües vas-
cuÌaresdentro de um oecíolo.
Feixevascular bicolateral FeixevascuÌarcom floema em am-
bos os lados (abaxiale adaúal) do xilema.
Feixe vascular colateral Feüe vascularcom floema em um dos
lados e xilema no outro
Fenética Metodologia para classificaros organismos com base
na sua semeÌhança geraÌ, isto é, a soma das semelhançase
diferenças, assumindo que as taxas de mudanças são uni-
formes.
Fenograma Diagrama em forma de árvore que representareia-
çõesfenéticase onde os taxasão agrupadoscom basena sua
semeÌhançageral.
Fenótipo Caráterou caracteresobserváveisem um indiúduo.
Fertilização Fusão dos núcleos do g'ametafeminino e mascu-
lino.
Fibra Qualquer cé1u1a de parede espessae lignificada
Filária Brácteainvolucral do capítulo dasAsteraceae.
Filete Pedúnculode um estamè(ver Figura4.16).
Filo Categoria taxonômica abaixo de Reino e acima de classe;
em plantas é geralmente chamada de divisão.
Filocládio Cauleachatadoe Íoliáceo
Filogenia História evolutiva de um grupo de organismos.
Fitomelano Substância opaca,preta e carbonáceaque forma
uma cÍosta na testa das sementes da maioria das Asoara-
gaÌes.
Flagelo Estrutura móvef em forma de caud4 presenteem mui-
tas célulaseucariontese que apresentaum arranjo de micro-
túbuÌos de nove mais dors.
Flavonóide Composto fenólico que geralmente ocorïe em um
sistema de anel derívado através da ciclizaçãode um inter-
mediiárioa paúir de derivadosde ácido cinâmico e três molé-
culas de malonil-CoA (ver página 98).
Floema Tecido condutor de sacarosenas plantas vasculares,
composto por células ou elementos crivados,cé1u1as paren-
quimáticas,fibras e esciereídes.
FIoema interno Floema primário na forma de fibras ou de anel
contínuo (em secçãotransversal) no limite mais interno do
xilema.
 'orogrz uln p 'l.ua8
-go rep ered Er1noruor Euorsryas anb aprgldeqe1n193 eletueD
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'sepedn-r8eaÌuauresuêp
serog seìÌnru ap nataur8 olad oplznpord o1rug o;d;11puro1nr1
'rolJ€JÌun erun ap sope.redassoladrer
solrnru ap tpled € e^Ìo^uasap as anb olnrg ope6ar6e olntl
o+n4
op puorJury a1rcduazel selnÌrulsa s€4no ,otnppru naraur8
op rrrgTp'pnb ou (so1ru;ap odnr8 no) o1rug oggsse)e olnrJ
(aearesoy!5eru e) snlúW ap oleupe oluedrq o
orüoJ sÌ€l'sepenossesaped se ruor olunÍ o.rnperuoue O olnll
PpEqolno €prpl^
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tua Eprua^uoJ a pnb e relos erS.rauae e-rnlder ês ãpuo ol
-seldorop ou arro)o anb ernurnborq op5eal eselurssolol
'srerogsaped sep oe5rasure a oesry € ,otalunu o
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'elsoduor Er{loJeurn agduroJ anb seururelsep €rufì sololloJ
'(p1xepealuau4e.ra8)purp
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orrun lun rua selsodsrpseÌ{loJsÌ€runo sa{ sepel!)!ua^ seqlol
'alnE)
op o3uo1 op 'soueld sgrl ura selsodsrp seqlog serllsfrl seqlol
'ouElo olusaru ou o€lse s€rlloJse
sepol'g olsr'(rs a.4uasnerS691 ap o1n8ugrua) alner op sop
-el srop sop o8uol oe selsodsrp seulalp spr{log se)rlslp sprlloJ
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ou (oesnsqeopueluasa-rde)ruaer anb seqlog senp!)ap seqlol
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'(xnqtag setÌnur a srufi)' xa 'd) olonad-eururel
oe5uní eu our.tlnd ap e5uasa:delad saldrursEÌlloJ€ìrrn ap op
-m8u4srp:as apod anb ololloJ oJrun rün eluasarde,e.r4n1o,ra
oeSnpa-r ap orarurod ,anb elsodruot eqlog epelollorlun eqlol
'Tep€qEê
po<epeangtadns ura ã+uarueJÌurolpu€sep€rJuataJrpoeu ,a
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'eperìoJlllepeururouêpeougnb
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puÌurel €JÌun prun ur_o) seldutls eqlol
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a soxa ap suapto senp ruor seÌllod elsodulor-opeu;dq eqlo1
'opel Ep€Jep srop
opuãs 'solorloJo.rlenb ruot selsoduror serllog epe6nf;q eqlo3
's€lu4srp aìuaurEJruro]
-eue ÌeÌxepea l€xeqe sare; eluasarde anb eqlog lepelq eqloJ
'EnDÌTqO ASPq
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-uanbag íeuteurÌs ap oueld Ìun uras Er{log e)U}gutlsss eqlol
'oruPr run no erua8 erun
opuap_ualqnsaluarupraS'opeuultalap oluarüÌ)sat) ãp relnJ
-Ìpuadp Ernlïulsa eurn 'seLuradsot8uelua p_ra8sreur opour
ap no '(7'p e-rn8rg.ra.r,)(oxra)alnec no ourel urn r.uaelsodsrp
€1ue1dep er49]uÌssoloJâluaurpraS a epeleqr€ernln4sll eqloJ
'saglelndod ap eroJa ar1uêsoÌaÌEap oluaur^oJ4l or!u?6 oxnll
-oerJprq sernrnrsa ruor spp€ÌJossesaroÌJ,ç opnrud"'rtJl"ï
sE orürel_íaeaJeo4a aeateradÍJ ,aeaJ€lalsv sep sotqrueur
sop selanbeouroJ aluaì.ulpDadsa€uanbad olrnru.rolg olnrsgll
'oEÌõaJ PpEUTUIIAI
-op €rurÌ rue arro)o anb selueld ap olunfuor o e_redoperqde
ulâqurel oru;al loe3rnqrr1sÌpap sederu a saoSe:1snp,sãg5ur
-sap'sa eÌ{J opueluasarde aluaurpraS ,.relnrqrzdua ergg-r8
-oag eaJeerün rua uraltoJo anb selueld sep oelerarunug etoll
'e1ra;tadun-ro1gra,t l(soladm) naraurS
op no (saruelsa)naro-rpueop aJalpJ anb tolg lenxesslun toll
'sepeuorsrysepd91ruor ro14 e1ed91u;sro;1
'sepeuoÌsrysp1edg_s ruoc JolC pled?suls tolJ
'seppuorsryspÌe1adruor _ro1g ele19dut;sropl
'(17'7 e.rnSrgrazr)a1atuor op€uors
-ry r€+sauras 'oradns oÌJe o o erapot anb oluedrq urn rua so1
-sodsrpsaurelsea setquerradse5adse urot tolC eu;6pad ro;1
'Iunxassrq rolt oruoJ Eprrarïuor ur9gure1.(so1ad-rer.;
naJaurga (saurelsa)nerorpue eluasardeanb:o1g ellarrad roll
'êEAJPJa+SV S€linrIIap €JrlsFãlJEle)/saluãp OJUTJ ap epr,rord
ê €lq ap purtoJ rüa a1uaur1e.ra8 ploro) uroJ rol{ epeln6ll roll
'narau€
op no/a naJorpup op no olueuad op no aJalpJ ,a oìsÌ ,sÌeJ
-og se5adsÌEurno eurn ap ararer anb rolg e1e;druorul ro;3
'lerìxassrunrolJ ap €ppur€Ìl) urequrel l(solad,rec)nataur8 op
ero '(saurelsa)naJolpup op ero af,eru)anb rolg e1repadulro11
topezrurlod ou ua19do aluatueso5ro;urel
-Ìsodap anb sra,loursalred sreurno €urn Ìuo) roÌC oq;;1e6 ro11
'leuorJury (soiad:er no oladret) naraur8 ap
epnordsap seru '(sauelsa) nêf,otpupÌuor rolC epeulutplsã roll
'a€a)praìsv s€Jmu ap soplrder sop er;a;uad pp lopal op ruaJ
-.rocoanb srerrdesoqol sa4 ap eprrr.otdaluaualuanba4 a plg
ap EruroJura 'e;.roruo8rz'llt9+sano epeladreo-ro1g olpr op roll
'ê€ê)Plalsv
sep salue-r8a1uÌ solmur ep leÌper pÌ4aÌrrrsap rolg orslp op roll
'naraur8 a na)oJpue ,oluer.radap epnord rog e1e;duro>ro;g
'Ieuorrury (sauelsa) naf,orpueap epr,totdsap
seu '(soladrecno oladrer) naraur8 ulor told epe;adre> ro11
.el1ayrad
roII ap €ppruerÌJ ruaqÌueÌ í(so1ad-ler)naraur€ a (saruelsa)
naf,orpu€odrual orusalu oe eluasarde anb.rolg Ipnxasslq toll
'PratPIÌqruau'lPrperruãu,a
olsr'Eulaurrs ap oueld urn êp a)arcJ anb rold erltlgutlsse toll
soladrer no/a sãrirelsa
'serquguad seSadse 'seperr;rporu seqlo; e8ar;er anb o1nr9l
-oaJar no Prou oXIao'oppuRll]alap e op€JrJrpourourcl urn
Ìrrê opuqsrsuor 'seru-radsor€upsep E^rlnpoJdare-rqn:1sX roll
'rcÌn)s€^ orqurecolad oprznpord eruaolg oggpunras erueoll
oluysso]9 nL9

Gameta masculino Gametamóvei,freqüentementeflagelado,
. formado em um anterídio ou em um gametófito masculino
reduzido.
Gametângio Estrutura produtora de gametas,por exemplo,ar-
quegônios ou anterídios.
Gametófito Geraçãohaplóide produtora de gametasdo ciclo
reprodutivo das plantas.
Gavinha Estrutura aÌongadae enrolada (geradaa partir de uma
inflorescência,folha ou caule modificados) que permite que a
planta se enrole em outÍas ou em um substrato
Gema Pequeno ramo embrionário, floral ou vegetativo, com
freqüência protegido por folhas modificadas (escamasda
gema), estípulasou pêlos.
Gema (em reproduçãovegetativa)Estrutura em forma de gema
ou grupo de célulasque se separamda planta-mãe e crescem
independentemente.
Gema acessória Gema produzida na lateral,acima ou abaixo
da gema axilar.
Gema axilar Gema localizadana axilafoliar (ver Figna 4.2)
Gema nua Gema não cobertapoÍ escamasfoliares.
Gema pseudoterminal Gema axilar que assumiu asfunções de
uma gema terminal em um Íamo simpodial.
Gema terminal Gema no ápicede um caule(em um caulemo-
nopodial)
Gemas supeÌpostas Gemas localizadasacima ou abaixo da
gema axiÌar.
Gene Segmento de DNA que controla um caráterherdável
Genealogia VerFilogenta
Gênero Categoriataxonômica abaixo de família e acima de es-
pécie; em uma classificaçãoÍilogenética, os gênerossào gru-
pos monofilétìcos de espécies.
Genoma Todo o DNA (material genético) das células de uma
espécieem particular;em eucariontesfotossintéticoscom-
preende os genomasnuclear,de cloroplasto e mitocondrial.
Genoma de cloroplasto Fita circular de DNA do cloroplasto,
um endossimbionte dentro de uma célula eucarionte hospe-
deira
Genoma mitocondrial Genescontidosna fita circularde DNA
da mitocôndria, um endossimbionteda céÌu1aeucariótica
hospedeira.
Genoma nuclear DNA nos cÍomossomosdentro do núcleo de
uma cé1u1a eucariótica.
Genótipo Constituição genétícade um indiúduo.
Geração F' Primeira geraçãofilial; progênie resultante do cru-
zamento de duas espéciesou entre duas entidades genetica-
mente diferentes.
Gineceu Termo coletivo para todos os carpelosde uma flor (ver
Figura4.16).
Gineceupseudomonômero Com falsaaparênciade um único
carpelo,deúdo à extrema reduçào de um ou mais carpelos.
Ginóforo PedúncuÌoque caÍregaum gineceu.
Glabro DesprovÌdode pêlos.
Glândula de õleo Glândula que produz ó1eos,isto é, hidrocar-
bonetosde cadeia1onea.
Glândulas pelúcidas Mãnchas translúcidasna superfíciedas
folhas, brácteas,pétalas ou outras estruturas, em geral re-
sultantesda presençade caüdadesde óleos aromáticosno
mesófìlo foliar ou outros tecidos parenquimáticos.
Glauco Proüdo de uma cobertura cerosa,freqüentemente com
aparênciabranca ou azulada
Glicosídeos Compostos orgânicos que produzem açúcares
quando hidrolisados
Glicosídeoscianogênicos Compostosdefensivosque são hi-
drolisadosparaìiberarcianetode hidrogênio.
GlossÁRro575
Globoso Mais ou menos esférico
Glucosinolatos Glicosídeoshidrolisadospor mirosinasesque
lhes conferem sabor picante de mostarda
Glumas Par de brácteasna baseda espiguetade uma graminea
Grão Ver Cariópse.
Grupo monofilético Grupo compostopor um ancestrale todos
seusdescendentese diagnosticadopor sinapomorfias (carac-
teres derivados compartilhados),um clado
Grupo parafilético Grupo que contém um ancestrale aÌgu.ns,
mas não todos, dos seusdescendentes;ta1grupo é diagnosti-
cado por simplesíomorfias
Grupo polifilético Grupo com dois ou mais ancestrais,mas
não incluindo o verdadeiro ancestral em comum de todos
seusintegrantes.
Grupos-irmãos Dois tax.aqluesão os parentesmais próximos
um do outro.
Hábito Aparêncla geral de uma plant4 sejaárvore,arbusto,lia-
na, erv4 etc.
Haplóide Com um complementocromossômicocompleto no
núc1eo.
Haustório Raiz especializadadas plantas parasíticasque pene-
tra em outra planta e absorveágua e nutrientes
Hemiparasita Planta parasíticaverde e capaz de produzir pelo
menos parte dos seus carboidratos,mas que apÍesenta a
conexão haustorial com outra planta através da qual obtém
água e alguns carboidratos.
Herbáceo Não lenhoso; que morre (nas espéciesanuais) ou
fica em repouso (nas herbáceasperenes) no final da estação
de crescimento
Herbário Local onde uma coleção de plantas é armazenada,
normalmente onde as plantas são prensadas,secase mon-
tadas em uma cartolina,identificadase etiquetadascom a
localidade de proveniênci4 hábitat e dat4 de'modo que pos-
terÌormente possam ser estudadas.
Heterofilia Variaçãona forma das folhas ao longo da üda da
pÌanta, por exemplo, foÌhas de soÌ ou sombra oú folhas adul-
tas e juvenìs.
Heteromórfico Que apresentaduas ou mais formas diferentes.
Heterosporado Que produz dois tipos de esporos;esporospe-
quenos (mícrósporos)que originam gametóÍitos masculinos
e/ esporos geralmente grandes (megásporos)que originam
gametófitosÍemininos.
Heterostilia FÌoresde diferentesindMduos da mesma espécie
apresentamdois ou três comprimentos dlferentes de estilete,
com freqüência o comprimento dos estamesvaria de modo
inverso; trata-se de uma estratégiaque promove a poliniza-
ção cruzada
Heterozigose Presençade dois ou mais alelos (formas molecu-
lares de um gene em pariicular) em um mesÌno indiúduo.
Hexaplóide Com seiscompiementoscromossômicoscomple-
tos em uma cé1u1a.
Hibridizaçáo Processode formaçãode um híbrido
Híbrido Progênie de dois organismosque pertencem a dife-
rentesespéciesou gêneros.
Hilo Cicatrizem uma sementeque indica o ponto de conexão
com o funículo,o pedúnculodo ór,ulo
Hipanto Estrutura achatad4 em forma de taça ou tubulosa na
qual estão dispostos as sépalas,pétalas e estames (ver Fi-
gora 4.21). Esta estrutura geralmente é formada pelas bases
fusionadasdas peçasperiânticase dos estamesou a partir
de um receptáculo modificado; também é chamada de tubo
flora1.
Hipocótilo Regiãocaulinar do embrião locaiizadaabaixodos
cotilédones (ou cotilédone)
 'ososeõoÌqrueJleìuÌ ou Epr
lo ua glsa
anb ê alnp) op arJrJladnseu esoJrÌJla prJuglãqnloJd ele)llue-l
'(ouepuntas eura1x opuêluor) epr8u em1xa1aq osoqua.l
seauÌruErõsPpJolJP ruerapot
anb sealre.rqsenp sp arluap rol.Ìa1uÌno Eu]alxê sÌeur V puro-l
'êeJJEqpJ seu a;uanba4
srcur olÌuJ ap od4 o tsreurpnlpuol selnlns senp ap oSuoÌ oE
e,ttsoldxa€Ì)uaJsiap eluasarde ]pJaBtua anb a olad.rerorrun
run ap opp ÌJop opeSuop a oJes aluaurÌe:a8o1n:g aun6a.l
'xJlpJopuêìuo)'oeu
no sEpeJrJRüpt /s€soÌngq splnlgJ ap êugs no Elnlg)
oret )!le]
'sopeparuao1ue1urn so8uo1so19duro),osoup.I osoul6nuel
'ppepuaruo)al a oeu og3enpln ens a on8rqurea orulêl
o :oJrloÌla ãluaruplrêllsa p op€^o aìuarllplrallsll opeloô)ue-l
'selsoduror ser{lol ap ospJou /solorÌoJsop no
(g'7 em8rg.ra,r,)EÌ{lol ep errÌaturssoloJa EpElEqJeau+I eulurg.ì
'sarelnlse sêxÌa;sa.r1ap u-ra8es
-sed elad spppnap seun)ei sa.r1ereluasarde.ieuntep.rloer8a-t
€uÌn'rurss€ lspqÌoJs€og5arrpu:a (so5e-r1 no) sêJeÌnJse sax
-ra; ap tua8essedelad Epenap seruradsorSuesep ouepunJas
rplnJsp oprral op esolerurnbua.redop5druraluy rello, eunre-l
'a€aJ€Jalsvercd aluau4ednuud epn
-aquor'aprouaúa1e1nca1or,u ap odr.1 e)!u?drallnbsas euolre.l
pnrrdsuor aproplad ernln-4saeum ureurJo;
_
olunluo) ua anb soleuoJ a saproplad,sapuer8 sorpounuelsa
slop soe €JrTdeas ourJal o'sapraqt€ur7 ura toe5e-ro1ot no eru
-ro1'oÌlu€tuet olad serqueuad seSadse4no sep eperJualaJÌp
a (:oua;ur ogSrsodrua ara.redealuaulÌErulou asalue Eu loTJ
ep oe5eurdnssalE opt ap,anb) seplad ap olrJÌila op prxep€
oÌuawãla íeaprnb-roeun ap oluel:ad op eueÌparuplelgd
_olaqel
'oollgI
-or{ o mlr}suor anb e1a1orplusarü ep no onpÌ rpur olusaur
op aged opuas'odr1o1oqop operrldnp aurngdsX odlrgsl
(geeuÉ
-gd.ra.t) souoqrpJ rod opJnlrlsuor aluauelaldruoJ saÌap urn
'srau€ap serualsrssrop ruoJ saplgplll sorlPtroqrer seplgpul
souoqrP) zap no a^ou ep sop
-rrro:d'saldurrsecruad:a1êpEpÌunErunap sopE uac sÈplgpul
1V1trelr.8q.rar) lexepe anu-radns
e oe3e.rrpruê /oJluep e-red sepelotua sua8;eru tuol olnlo^ul
'(s)oluarun8al (s)op "r4tede sepÌ
lo^uasap,alueluas Ep sprol
-a+oJoa spulslxa sep€urpJno ep€ur€J aluaurôs ep soDnlg ut
erJu9)
-saroguÌ no JoU€run ru€Taporanb sealrerq ap arrgs ortnlg^ul
'(asor113ap serun9leutaqrueÌ aluaula;ussod e) asolruJ
ap sapeprun0t ap eJra) rugluor anb oapyeresso8glg eullnul
'euralo.rdua oe5npe:1ep salue Ep
-nouar'orrua8 ollrJsuel Ìrrn ep alueJrlrpoJ-oguog5]od uotlul
so^Isualxa
oluaupzruJo4at a oeSezrpuqÌq êp sg^€lte e_4norua attad
-sa €Ìrrn ap saua8 ap aluaueu:radog5elodloJul ogssar6orlul
'(67 7 ern8rg ra,r.)sepeueJ
senp ruoJ ualod ap op;8 op apa-redep puraÌuÌ ep€lrr€J eullul
'16yp en3
-1g ra.L)(seunlot seuanbad;od seu;a1ursreru sEpEÌrr€Jsep
epe;edas eulalxê sreur eperuer) o+al ruas eurxll epeltelul
oln)9loaJer ou
sre:ogse5adsep oe5tasurap oplp€d sleropseted sepo-e5rasu;
solnr;.rod
sepÌnllsqns salol+uIoJ'pmpetu prJuaJsatoltul e!)ua)salntlul
'sÌpuÌÌrrlaÌsalol; ap oe5npordrues ,saloÌJs€p
oluaurr lo^uasap o alup]np eSuop as aluarup.ra8 (saluasard
opuenb'sÌpraleÌ soxraa) pdrour:d ona o a re€n1orraruud r.ua
ureqJorqesapaluaurp.ra8 seuralxa no sreseqsrcru setolJ sV
'saroDap sodn-r8no sorueJ,srelalel satog seuadeznpo:d
1ed
-nur.rdoxraoÍno enuaosaroguy epeululralapu! e!)ugtsaropul
'oxla assapoluaru
-
-Ì lo^uasap op ulrJ ou arroJap anb o ,lou purn rua op€LuJoJ
-supJ+ÌoJ oxra o[nc prJua)salolJul_ epeuluuâlep elru?rsero]rul
'(apuo4 no) eqloJ€p ÌPrxeqP
arcg.radnspu a^lo^uêsap as anb a sËreqrupruesspp sorÌLìeurÌ
soros so a-rqoranb e.ro1a1o:d erJuaJsaJJXo no erqo6 ols4pul
'e;ue1der.unap ar:u.rad
-ns eu (seuorul no) so19dso B;Bd o^qalor ourJa.; oluaurnpul
sooqauaSolÌJsourral
_
rua o^q€rurotuÌ e Ja+ercJrun oìuEnb op €prpaul pLuna aJÌpu]
alsa ruÌssp lsert:oruodeursserapppte^ alagat rale:ec o e-red
epp rasqo oe5elre,rep oluenb (er8o1odo1Epeurulalap erun
eJ€d)eJÌpur anb a eruer8opelJrun ap saJêl)pJE)ap olunÍuor
um opol p no raterpJurn €Ia errlde eprpa4 o-p5ueletep ãrlpul
axry ap sodnt8 sopeunuralap
urapauoJ oeu anb (seuruSopelc)salo iE JeJluoJueered sop
-uanbar srpuor)Ìpesossedap oJauttÌN olueulp)ap ap arlpul
'(ato^J€ep Te+ololuaur
-rrdruor ou no) aro.lreeu sEpEresqo seSuepnwap pal otaur
-r.ÌuoÌãd opp$lp starussodse3uepnu ap oruruÌru olaurnu oB
pn8r'(eruer8opelJ urn lua satalJ€lp) so sopoì ap no) -rale,reo
run ap erseldouroqap ia^lu op EpÌpe1I e!)u?lslsuo) op a)lpul
'alqEês oEu anÕ âlua)s!ôpul
ouepunJeser.ualx.rodsoppapol
€urêog ap sosredsasaxral no 'eloloJ elun ap o4uap sollnJo
a sosnlJursaurۓsaso oruo),plr4nJlsa eJlno ap oJluec osnl)ul
'so lsnlJur sÌEÌusoJRu
-ouoxel sodn-r8no sa.ror.radns seuoSalet ap o4uap seprluoJ
oplsa so TsnÌJuÌsouêur sodn:8 no salouaur seuo8aler apuo
'oe5errlssep €run ap sernbre.rarqsep apepaudor4 se^lsnlrul
'(ç'p ern8gg.ra.r.) ,a
IeuÌrural oÌoqoJrrn Ìuol olsr,solo
-rto; ap;edurJotalunu utn Ìuor elsoduror-eq1og eppuldyedul
'axtad run ap s€ruef,sase
no op€qlal Ìun ap s€qlat se oruof, ,aoda.rqosas anS ope)lrqutl
'eprraqu
-oosape1ue1dprun ap aruou op oe5eururalaq ogjerglruapl
onp] rpur orusalu urn rua QEInJrUedrua auaSrun
ap r€lnJaloru eruro;) olap of,run urn ap e3uasa;4 aso6lzoutoH
'sÌpÌxassrqsolqolaue8 oEJeJaS anb a oquerueì oursau
op sopol'sorodsa ap od4 ocrun un znpord an[ operodsor,uog
'talEJ'eJêp sop€lsa
ap oesra êr no orusrJaprcdE opl ap eSueqlatuag
"!:_:!1:yoH
'EluEId
PJlno PrlJnap aruou oe EJÌluapr eÌrJJSeep ãruoN orülugutoH
'uInluoJ rua ÌPJlsatuEurn ap sã^
-€rlp relp;eJ urn ap e5ue-raqp opl^ap e5ueqlaruag e!6oloutoH
'aurou o €8a.u€Janb ar.uoadsa .od
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LeptospoÍângio Esporângiopedunculadocujasparedesapre-
. sentam uma cé1u1ade espessura(e, na maioria das samam-
baias,uma fileira de célulasespecÌalvadas,o ânulo7
Liana Planta Ìenhosatrepadeira.
ligações peptídicas Ligaçõesque unem os aminoácidosem
uma oroteína.
Lígula Èrojeção adaxial no ápice de uma bainha foliar, como
em Zingiberaceaee Poaceae
Linear Longo e muito estÍeito; isto é, estreitamenteoblongo
Linha filética Mudança gradualde um caráterem uma árvore
evolutiva (cladograma).
Linhagem Seqüênciade populaçõesdescendentesde um an-
cestraÌem comum
Litocisto Célula expandidacontendo um cistólito (uma con-
creçãogrande, em forma de crístal).
Lobado que apresentaprojeçõesgrandese arredondadasao
longo da margem (ver Figua412)
Ló<ulo Compartimento, caúdade ou câmara dentro do ovário
ou da antera.
Lodículas Peçasperiânticasreduzidas,em Poaceae.
Lomento Fruto seco e esquízocárpicoderivado de um único
carpelo e que se quebra transversalmenteem segmentos
unisseminados.
Macroblasto Ramo com entrenós Ìongos; este teÍmo se aplica
apenasem plantas onde o comprimento dos entrenós é cla-
ramente bimodal e tanto macroblastosquanto braquiblastos
(com entrenóscurtos)estàopresentes.
Mangue Awore tropical que cresceem regiõescosteirasou es-
tuários, sob a influência das marés e que aDresentamdiversas
adaptaçõestais como tolerância ao õa1,viviparidade ou de-
senvoÌvimento de raízes-escora.A palawa também se aplica
à comunidade dessasárvoresem uma resião
Marcescente Que murcha,mas permanecena pianta
Margem <renada Margem com dentesarredondados(ver Fi-
gua4.12).
Margem denteada Com dentes gïossos,perpendicularesà
maÍgem (ver Figura 4 12).
Margem duplamente serreada Margem com dentes gïossos
que/ por sua vezl apresentam dentes menores (ver Figura
412).
Margem inteira Proüdo de margem lisa, sem dentes (ver Fi,
gua4.I2)
Margem seÍreada Margem com dentes como de serra.
Marinho Encontradona águado mar (e não na águadoce).
Mecanismo de isolamento Mecanismo que preüne o flrxo gê-
nÌco entre espéciespróximas.
Mecanismo de polinização por êmbolo Mecanismode apre-
sentaçãosecundáriado pólen no qual o estiletemodifica-
do remove o pólen das anteras (com deiscênciaintrorsa) e
o apresentaaos poÌinizadoÍes Este mecanismo ocorre nas
flores de integrantes de Campanulaceae,Asteraceaee outras
poucasfamílias.
Mecanismos de isolamento reprodutivo Qualquer atributo
herdáveÌque preüne a reproduçàoentre uma ou mais popu-
laçõesgeneticamentedivergentes.
Medula Têcidomacio no centro de um caule, geralmente con-
sistindo em célulasmais ou menos isodimétricas.
Megáfilo FoÌha grande em que se acredita que tenha evolúdo
por aplanamento e interconexão de um sistema de ramos
laterais, característica das samambaias e plantas com se-
mentes e que formam lacunas no sistema vascular central
(ou estelo).
Megagametófito Gametófito feminino, por exemplo,o saco
embrionáriodasangiospermas.
GLossÁRro
577
Megasporângio Estruturamulticelularprodutorados megás-
Poros.
Megásporo Esporo que germina e produz um gametófito fe-
minino (megagametófito)
Meiose Processode dMsão nuclear em dois passos,o qual
reduz o número cromossômico de uma cé1ulapela metade
(número haplóide).
Membranoso Fino, tenro e flexível, como uma membrana;
também chamado membranáceo.
-meÍa A estrutura numérica de uma flor. Assim, uma flor de
Lilium é 3-mera e uma flor de Geraniumé S-mera
Mericarpo Segmentoscom uma ou poucas sementesde um
esqulzocarpo.
Meristema apical Grupo de célulasem divisão no ápice em
crescimentode um caule ouraiz.
Metabólitos primários Moléculas que fazem paÍte essencial
das rotas metabólicasde um orsanismo.
Metabólitos secundáÍios Diversóscompostossecundáriosde
importância ecológica.
Micorriza Associaçãosimbiótica entre diversosfungos e raízes
de pÌantas vasculares.
Microespécies SériesdepopulaçõesminÌmamentediferencia-
das derivadas de reprodução uniparental (por autopoliniza-
ção ou por reprodução assexuada)
Micrófilo Folha pequena provida de uma única nenura e não
associadacom uma lacuna foliar no sistemavascular central
(estelo);característica
das Ìicopodiótitas.
MicÍogametófito Gametófito masculino.
Micromorfologia Estudo das estrutuÍas diminutas e caracteres
superficiais que são mais bem obseruadoscom o auxíio de
microscopia eletrônica de varredura.
Micropêlo PêÌo diminuto, bicetular, encontrado nas folhas da
maioria das Poaceae
Microsporângio Esporângìoque produz micrósporos.
Micrósporo Esporo que germina e produz um gametófito mas-
cuÌino.
Microsporócito Célu1aque atravésda meiose origina os mi-
crósporosou pó1en.
Mitose Diüsão nuclear que mantém o número cromossômico
parental nas células-Íílhase que é a base do aumento de ta-
manho e da reprodução assexualnas plantas.
Mônade Em geraf um único grão de pólen, liwe dos outros.
Monocolpado Grão de pólen com uma única abertura1ong4
em forma de sulco (verFigwa 4.47).
Monografia Estudo taxonômico compreensivode um determi-
nado grupo taxonômico, incluindó chaves,descrições,ilus-
trações,mapas de distribuição, etc
Monóica Floresestaminadase carpeladasseparadase produzi
das em indiúduos diferentes.
Monoporado Grão de pó1enprovìdo de uma única abertura
em forma de poro (ver Figura 4.47)
Monossulcado Grão de pólen com uma única e longa abertura
como sulco, situada na região polar (ver Figura 4 47)
Monotélica VerInÍlorescênciadeterminada
Morfologia Esfudo da forma e estmtura (especialmenteexter-
naJdos seresüvos.
Mucilagem Fluido pegajosofreqúentementecompostopor po-
lissacarídeos.
Multivalente Agrupamento (sinapse)de três ou mais cromos-
somos em uma célula durante a meiose.
Mutaçâo Uma mudança herdável na estrutuÍa molecular do
DNA.
Mutaçáo pontual MudanÇaem um único nucleotídeode um
sesmento de DNA
 -odsa
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.(97.pan31g rê^)
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src.rogsaped spÃno spp
(17 7 ern8rg.ra.r.)
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.-relndodaruou
ou r8:ns ruarared ,oluepod ,anb a srcrog ,rrr"U"rt":rï:ï3; ap o?eureÌlJ ruaqu€l íalJo)o EIa apuo apepaÌJosno EJnllnJ
oE5:asurap oluod op oxrpqeopeuoÌJrsodoue,l,g oJalu,toUg^O 'ruaSen8uqpurn ruã e1ue1deun ap Ìp)oÌ auroN unuo) aluoN
'soÌÌÌ o so egod anb (sop
(sÌEJnl€Ì)uaurouso8rpor so.4nono)
-puoÌsry solad;er solÌmu ep no) olad.rerun ap aped y o;i9a6 €rruglog ErnlEIJuaÌuoN ap ÌeuorJeuralul o8rp93 op se:Be;
'(6'p e;n8gg:a,l) oei.rasutap oer8arep er.uxord e8:e1
se ruoJ opJoJeap ,uox_plLun ap ourÌEI auroN o)!r!luè!, eutoN
sreru oer8ar E tuoJ ,9 olsr laseq ep ourxg:d o8.re1sre141 opp^O
'lv€,',
leuoneradg eJrurouoxeJapeprrtfi)a1\ nlg ern€1gra.! rpIIoJEunJEÌelrun purn ruo) oN rpun)elrun oN
*H:"':ff;?,,;;1:3:ï"" (yg 7 ernSrg-ra.! sa:eqo; spun)pl sgr] ruoJ oN reun)elgl gN
sopelse sreurno sa-r1anb rua enuanbas n rnrì*r"1"q rpuaprg ra,! sarerlo;
s'un)eÌsreru
nooruÌ)ruoroN ,"(Íij"ïiffH nn,
or4aÌrJouoruodn-r8run,secrlauaSop;r"nrnrgorn;:n.iH;ig"J
-eJ ap EurÌte a essEIJap oxreqp €f,turouoxeleuo8ale3 uapro
solsodo
sopprsousepeuo'rsod
oelsaanb
"rjLt#iit"j"$
o3uo1oe selsodsrpselnltu+sasellno no spqÌoI ap rcd selsodg
'zndec no olnrrado run rod arqe as anS
ope;n>radg 'ãurloJuEIeJsa
'opiznpal oururÌual oÌrlolarue8 run rod no oruo.Banb
ogrped ap opeureÌ{r enuanbar; \nor !(g., ern8rg ra,n;epersa
-rp urn tua operulot ,ourlnJserüelaure8 o anb ;oreru aluau euJn p alupqÌauras oerped urn ura seF€punJas seJïÌ^-rausE
-pra8 1e,r9u oeu,selqouqrua spp ouÌurÌrral ElarueC erarsog e8qralur anb euenral ErïÌ^raN aluarroued egg!)lal ptn^raN
'€Ìllol
eu (eruro;lreprsa) epersa ap no (opeprrlar) apat ap purro;
tua oerped ruanssod aluaruerrdq anb a eugpunJas prnÀrau
€run ap :4red e rupJrlïureJes anb serna-reN ptrgtr_raletn^laN
€urnapr4.rede ef,ÌJ*upr
asenbe-rna-re,u
;ffiJ',lr::ï:ïr",
'(epeur
-pd og5euaa)reln_rrpuadeerntrulsa erun ap aspg€p uraÊ_rns
anb_saJuaururaordaluaurpn8Ì spJrÌÀrauselmur atÌuap Eutn
no (earuguruadoe5eua,reu) (r1a ,ep1ad?alrerq ,eq1o;)
-re1nc
-rpuade eJnlrulsa €um ap eueÌpaurElrÌÀraN elrgulrd ern^raN
o'uoloesolapre ffiIi::"Jjj*ï
d".n,,b Jr."r#H ::, oo .(ased) oe8
"o(: .PJIJI
-Jo ojlno no eÌ{ÌoJ€lun ura pllua) €rllrêN
-aurÌsseaspq Eurn no srcn8rsapsopel eluasa:de an[ euelpaut prn^taN
onb;;qg 's€1ÌÌoJ
'lolalor olad opeS,rolnopra8 ura,opea_rasa.rd
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-ue1dap arunadsa run e opeu8rsaporelunN elalo) ep oralu1N .eluarualuaJeJ
nr8rns anb anadsg elrgdsa_oap
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lpì)au ap EJolalJâS Elnlru]sll leroBellxe ouel)aN
'oJsrp ãp purJoJrue seff+Ìulsa no soqol ,sao5aÍo.rd
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'ãpeprTqnuras ura:od,opezqrÌn oìmur
orural urn
ÍpJnlpu ra_se31n[toln€ opeurÌrrtalap um anb o ruor op.rore
ap elsa anb o31e,sao5e1ar no sao5elgrsselrp alualaJaèl IetnleN
oluysso'lggLs

Oxalato de cálcio Ácido oxá1ìco(HTOCCOTH)associadocom
. cálcio,com freqüência ocorÍe em tecidos vegetaiscomo dru-
sasou rafídeos
Pálea Brácteasuperior ou mais interna dentre as duas brácteas
que rodeiam a flor das gramíneas;possivelmentetrata-se de
uma bractéolalorohlo.
Palinologia Estudo da forma e estrutura do pólen e dos es-
poÍos.
Panícula Inflorescência indeterminada com duas ou mais or-
dens de ramificação, cada eixo portando flores ou eìxos de
ordem superior (ver Figura 4.30)
Pantoporado Grão de pó1encom muitas aberturascomo poros.
Papiloso Coberto por projeçõescurtas e arredondadasem for-
ma de mamilo (papiias).
Papiráceo Com textura de papel.
Papus Cálice muito modifiìaão composto de espinhos, esca-
maE pêlos ou finas aristas,como em muitos integrantes de
Asteraceae.
Paracítico Estômato rodeado por duas céiulas subsidiânaspa-
ralelasàs cé1ulas-guarda(ver Figura 4.36).
Paracítico Estômato rodeado por uma únìca célu1asubsidiária
(ver Figura 4.36).
Paralelismo Origem separadaspara o mesmo estadode cará-
ter em doìs (ou mais) organismos.
Para-tetracítico Estômato rodeado poÍ quatro célulassubsi-
diárias, duas delas paralelas às células-guarda e o outro par
tendo posição poiar e tamanho menor.
Parcimônia Aceitaçãoda hipótese mais simples (considerando
as premissas)que pode explicar os dados.
Parcimônia de Dollo Premissaem parcimônia que permrÍe um
único evento evolutivo de ganho e muitos eventos possíveis
de perda.
Parcimônia de Ficht Algoritmo de parcimônia que trata todos
os estadosde carátercomo não-ordenados.
Parcimônia de Wagner Tipo de parcimôniautilizada em aná-
líses cladísticasnas quais todos os caracteressão tratados
como ordenados.
Pareada Chave dicotômica na qual há um par de escolhasou
dilemas oDostos.
Paripinada Folha composta,pinada, com um número par de
folíolos, isto é, desprovida de folíolo terminal (ver Figura
4 5).
Partenogênese Desenvolümento do embrião a partir de um
gameta feminÌno não-ferbìlizado.
PCR Reaçãoem cadeiada polimerase,uma técnicade laborató-
rio peÌa qual muitas cópiasde uma seqüênciade DNA podem
ser repÌlcadaspor meio de um procedimento enzimático.
Peçasflorais livres Peçasflorais não-fusionadas.
Pecíolo Pedúnculodafolha (verFigura4.3).
Peciólulo Pedúnculo de um folíolo.
Pedicelo Pedúnculo de uma flor em uma inflorescência (ver
Figtra4.28).
Pêlo Projeçãoda epiderme com form4 estrutuÍa e funçãovaria-
da (ver Figura 4.15);com freqüênciaé chamado de tricoma.
Pêlo bisseriado Pêlocompostopor duas sériesde cé1u1as
Pêlo estrelado Pêlo com iamos irradiando para íora, como os
raios de uma estrela.
Pêlo multicelular Pêlo composto por muitas células
Pêlo multisseriado Pêlo cómposìo por muitas fiÌeirasde cé-
lulas.
Pêlo não-glandular Pêloque não produz secreções
Pêlo simples Pêlo não-ramificado.
Pêlo unicelular Pê1ocomposto poÍ uma única céiu1a(ver Fi_
gura 4.15).
GlossÁRro579
Pêlo unisseriado Pêlo composto por uma única fileira de célu-
las (verFigura4.15).
Pêlos combretáceos Pêlos de paredes espessas,com ápice
pontiagudo e afiado e base bulbosa que parecem bicelulares
devido à presençade uma membrana de celulosecôncavaou
cônica na parede celular.
Pêlos dendríticos Pêlos com um padrão de ramificação arbo-
rescente(ver Figura 4.15).
Pêlos em forma de T Pêlosramificadosna forma da letra T (ver
Figura4.15).
Pêlos glandulares Pêlosque apresentamuma cabeçaou ex-
pansão secretorano ápice (Figura 4 15).
Peltado Estrufura achatadaligada a outra pela sua superfície,e
não peÌa maÍgem ou base,como um guarda-chuva.
Pêndulo Dirigido para baüo.
Perene Planta que vive por três anos ou mais e que floresce e
frutifica repetidasvezes
Perfuraçáo areolada Perfuraçãono xilerria cuja caüdade está
totaÌ ou parcialmente delimìtada por uma projeção (aréola)
da parede celular.
Perianto Termo coletivo para todas as sépalase pétalas,ou to-
das as tépalas (quando cálicee corola não são diferenciáveis)
de uma Í1or (ver Figura 4.16).
Pericarpo Parededo fmto maduro.
Perigínio Profilo urceolado ou em forma de saco que rodeia as
flores carpeladasde algumas Cyperaceae(p. ex.,Caref .
Perisperma Tècido nutritivo diplóide nas sementes de algu-
mas angiospermas,derivado da parede do esporângio (nu-
celo).
Pesagem Desígnaçãode importância diferencial para determi-
nados caracteresem análisesfenéticasou cladíÀhcas.
Pétala Integrante do verticìlo periântico interno, geralmente
colorido para atraÌr polinizadores (ver Figura 4.16).
Petalóide Com aspectoe função de pétala,seja uma sépala,
tépa1a"estaminódio ou pistilódío.
Piloso Que apresentapêlõsesparsos,longos,finos e macios.
Pin Morfo floral de estìletelongo em algumas espéciescom
heterostilia.
Pirênio Ver Caroço.
Pistilo Regíão da flor que carrega os óvuÌos, formada por um
ou mais carpelos (ver Figura 4.19).
Pistilódio Pistiioestéril
Placa de perfuração Área da parede celular em que se conec-
tam dois eiementos de vaso.
Pfacade perfuração escalariforme IJma ,,placa" na parede
celuÌar de um elemento de vaso com várias a muìtas barras,
como em uma escada,e aberhrrasentre elas.
t,".:rl::. Local ou parte do ovário onde os óvu1osestão inse
Placenta intÍusiva Placentaque se estendedentro do lóculo
do ovário (ver Figtra 4.22)
Placentação Arranjo dos ólrrlos dentro do ovário.
Placentaçáo apical óvulo ou ór,ulosligados no ápice do ovário
(verFigua4.22)
Placentaçâo axial Óvu1osligados ao eüo central de um ovário
com dois ou mais lóculos (ver Figura 4.22)
Placentação basal Óvulo ou ór'ulós figados na base do ovário
(ver Figura4.22).
Placentaçáo central livre ór,,ulos lisados a um eixo ou colu-
na centralliwe,no meiodeumovin'o unllocular
(verFigura
4.22).
Placentação parietal óvulos inseridos na parede do ovário
(ver Figura4.22).
Plagiotrópico Que crescehorizontalmente
 PueuouqÌI]azrEll eln4peu 'EInÌaJerun rua solaÌduroJ
. '(Og'l e-rn8rg-razr)sepelacrpadsa.rogegod anb a oxra soJnüossourolrsoluaualdruoJ sreuÌno sa4 uro3 e;p;o;d;;o6
o)run run uroJ epeurulalapur a saldrurser)ua)satol;ul oura)eu 'sopÌJeounue ap oraruÌÌod oeppdad;;o6
Ì 'apepaup^ oruor no anadsaqnsap eJTurouoxeleuo8aler 'onp] Ipu]
l p oruo) epele4 enuanba4 Ìuo) lanadsa €ursaurep seJplÌrurs
il
orlno ap rog ep er4gu8qsa anr;radns e ered onpr,l,rpururn
sope8a.r8e so"4noap aJuarue)r8o1o;roru u.ra-ra1ip anb sao5epd ap rolJ purn ap ualgd op ErluaraJsue{ epezntr og5ez;u11o6
-od ap sope8ar€Eno ppÌuqap aluaruerqe;€oa8og5elndo4 ejeg ' (epezm og5ezrullod)saluara1Ìpsonp
'aearep8dlo4 ruê ouroJ ,sErITr.upJ sel+norua JeÌÌruÌsoleur -j Ipur arluê no (oe5ezrurlodolne)onprzupurorusaur urn ap
-;o; ap seplad ered opezqqn ê ulgqruel orulal o lapaproqeg eur8qsa o a Era+upe a-r1uaualod ap eÌJuata;sue{ og5ezlullod
'rue;qnb'aeareqeg ap sreDceqp sep19d senp ap olunÍuo1 pqlln6 aeareud:ody
'(6'y e,rnSrg a aeaJEpÌLI)rOselÌnru rua oLuoJ ,salopezruqod solad apep
rá,r) alsap prrde oer€a;eu elsodsrp saza^ sp seu ,olonad op -run eurn oruor epepodsue-r1ualod ap soerSap ess€I4tr paulod
eseqEu epeuonrsod aluarupraS,saJerloJsoluarur,rorutua op '€luelo erusaurEu srpÌxassÌqa srpÌxassÌunsaJoÌJuro3 outp6llod
-t,rlo ua (o1n19nadno) olonad op €prJsaumlurog5-ro4 ou!^lnd (77'7 e;n8ig.ra,t)p.4uar orod urn uroJ selapEurn epe)
.(69qeur€gd
's€pEJInsselnuaqe selrnur ruor uaigd ap op:5 operodlor;;o6
rê ) eJÌuglog EtnlelJuaruoN ap ÌpuoDpulalul o8rpo3 o ruor 'q1y'tren8qrè^) seper
oproJe ap soJÌJÌluarJsaurou ap op5errlqn4 ep;;91 ogie>;1qn6 -1nsa se8uol spmlraqe seìrnruuro) ualod ap og.r5 opedlo)llod
'E)ruPlogElnlEÌJ 'ua19dep soerSap oluauedn:8e ouanba4 ape;lod
-uauIoN ap IeuorJ€ulalul o8lp9l olad opeurruralaporuor,Er 'soxer8sopne op sa EllE o+elaJeap sappprunap oerun
-EjìuarJ elsÌ ar no oJ^rÌ urn rua oe5ecqqn4 p^llala ogie)llqnd elad sopetu.ro;sopeuaSorlru-oeusolsodruo3 souallla)ellod
'odr1-ranblenbap sol?d o)lns run ap opr,r.ordualgd ap og,r3 operlns ualgd
opueluasarde'(offÌ alsau opezÌÌJtnotuot) praS sreur oporu .(€latsooe
run ap 'no sorf,euta sounJ solad ruor ouaqo) aluarsaqnd a) oyL,r.go ered ouqnrseru elaure8 o aluarueprde.iegodsue4
'solnunurp a sopnr solad eluasa-rdean[ olnrgqnd anb orruqod oqnl um opueur€uo euru.ra8 ,seru;adsor8uB
'ogloq ou no eua8 eu ep seu 1ouÌÌnJselu o1r;o1arue8Ìrrn o-pualuo) o;odsortrlaq ualgd
-erqop glsê e)rlueuad e5adno eqlo; erun anb rue purrod elxÁ16 'ope uêp pnb a
9 lprlsarue a opelsa pnb
'ÌPuorJurÌJ-opuauaD eua6opnas6 ap oe5eunuralepe'e olfl,taìpJ€J ap oppìsa ap se5uepmusep
'seq1o;serulcadsalsensuras no ruoJ souall og5a.rrpep oe5eulu.ralaq Jalgre) ap sopelso ap ogjezgelod
-ua è sou ap opssaJns eun;od no (oprrsatunlur a1uau,rlera8; 'ososeãorqtugJlal
oua4ua oJrun uÌn rod epeturo; .rasapod íseaprnbroselrnur -ur ep sossaJo-rdua sepnlo.l,ua sepeSep spaJeap sarladsa
ura epErluof,ua p lasal ap JEUÌÌn€) ElnÌnJlsll oqlnqopnesd seJlno a sanSueru sop sepezrl€ÌJêdsasazrell sotorgleutnaud
'(o)rouoru onpÌ rpur Ìrrn ula no
I€ïìxessrqJo[+Erun ura) oppr ' (tryy e:r:8rgrcl) anbalurn ouror operqoq ope)lld
-agu efasuaiod o anb salue seur8qsasop oe5ernleyq e1u16o1or6 'aPa)eqe{ sPru
's€rapeJrua selunÍ seprlueur a sopÌf,eounue.rods€lsoduroJ -n8p ap eluauras ep eÌsat pu oJlns ouroJ no rplnJrD soueru
serrueS.roseinJaÌour sesolatunu sep Eurn .ranbpnf pulalotd no sreru oer8a: no ,Í-Ì ap otpruJoJrua ,EuÌJEqur.l eutpt6orneld
'(oJrouoÌu onpÌ rpur um ura no 'orq-roruorsald-ralercJãp opeìsa
Iprxassrqrog erun rua) so,Lqdara,r ÌuauJol as seu8qsa so anb ep operuEr{Jtu9qÌlre},.lelsa)uElaìpre) ap oppÌsg elrtoutotsald
salue ualod op ogSe:aq11 a s€lalue sep oeSe-rn1e71pypuelotd 'oprr.ueelnurnte anb
's€uêreJno seqpnb senp opueluasa:de sopp^uJ soqrq ap soluaurala sou orprlseÌd g od;1 op olpllspld
enuanbaryruo)'€Lun a s€auopaÌJloJouoluszu seru,srela+eÌa 'sapÌole+suJno sol
senp p:a8 tua'sarcFxe sorueJap srpspqseÌ{loJno €qÌoC olllotd -uarueÌrl êp EÌrrJoJeu (opnue a seuralo.rdno) seuralo-rdelntu
'oluaÌrr -nre anb sope ur soqnl ap sotuarualasop oÌpJlspld d-olprtseld
-r Ìo^uasap ap sor€9tsaso.rraLur-rd snas sou sepial ep sopez 'salualeÍpe
-rue8;o solunÍuot no (e1ue1d€run ap alred) oe8lg olprgutlJd seÌnÌ9)senp ul€lJauoJ a euerurrd-re1n1ac apa-red'erupssa^Ellp
'odruBr ou selueld ap saunradsarepodsue-ria _resua.rd enDeursEÌdolrJêp sEperJossp seoxauoJa solod sorusapouseld
e.red - opezryln
pu.rol ap s€Ì]loJa sope8nr:or ,s€ptor no s€TeJ 'opol ou€
-roJ'prlêpeur ap seSadopualuoJ olunfuo3 odruer ap esuer6 op o8uol oE spÌlloJeluasarde anb e1ue14 apren ardues elue;6
'se+uEIo 'aluapÌ^a aln€J urn rllo) €lueld alue)salne) elupld
ap saurngdsa :eras Bred oppzrÌrln aÌueJas laded a sope8n-r otplaJeolexosouoq;eJ orlenb ap olsodruor o a ou
-ro)'serauoJ ?lrapuur ap se3adopualuo) oluníuo1 psuard -oqrpr ap oplxglp op oeSexge sode ougrpau-ra1uro:rarur:d o
er4dJlano Ì€rppr ÍEÌnrlÌ) aluarupra8 ,euanbaderngaqy orod anb ì.uaeJÌlaluÌsso+oJer Elun eluasa.rdeanb elueÌd t) plueld
'e qnpotoal apEpÌunuroJEJÌuneurn 'o1e:arq8oyso;souoqJ€Jsa-r1ap olsoduroJ o a ou
ueurroJ enb apeprÌerot pp€p €Ìrrn.ap.:.?":::t0,.ï -oqreJ ap optrg.Ìpop opSex; e sode ouerpau.ralur o:raruud o
e E ur rk l
:-:1:1".0 ".
u qr f , . l q rL à " d s dr kl anb rua e)qgturssoloJ€Ì e-ì.uneluasarde anb e1ue14 €) elueld
oqu+'ãEêproae-nd g'ure;qns'aEaJ€so>I ap salue;8alursorlno oaueüalqns a aÌne)
a se:ad'se5etusep oJqsuappteJ o+ruJíseluaruassEopua lo^ o saza^ sE lainpJ ruas aJuaura+uarede e1ue14 elnp)e eluetd
-ua sesorrdedno sesour8epgeJseJnlÌulsa opuaÌuoJ eula+ur 'se1ue1does opu soJr+alurssoloJ saluoÌJeJnasor1
oer8a; B a Eneur pulaua oer8a; B uroJ aÌueJsrapuioÌruC outod -no lã+oJrÌlJap pruloJ urã saJoualupsolaSegsrop uo) sppla)
'(99'7 e.rnSrg"raa)Eu€ÌpTsqns Einla) pJrun Erun rod sep ap e5uasa-rd e ulo)'alubrualuanba4,a E rasal ap ol€tproqte)
-EepoJaluer[len-red epren€-splnla) uro) olpurolsg ot]lr)olod oruoJ oplue 'de"úe:q,ruaru senp rod opeapoJ olseldorop ,4 a
'EpEuÌruralepuÌerruarsaroDulla/,1 er!lglllod , eÌuorolJ 'esoplal ÌrÌoJ JEInÌa) apa.reduor sorusrue8ro ,a
.sa;ern5eãp oraulÌÌod oapfJe)ess!lod olsÌ 1sãpra^selueld sep opel) op aluerSalur:anblen[ e]upld
'sotoo (71.tre:l8q
ep ELuroJÌua sernuaq€splmur urof, ualod ap oerg ope.rodllo6 ra.L)sa-reqo;sua8reru se ered opezr1ÌÌnouoc ,opeleqry oupld
oruysso'r9
ogs

Rafe Porçãodo funículo de um órulo que estáfusionada com o
tegumento, geralmente representadapor uma elevação.
Rafídeos Cristais com formato de agulha que ocorrem densa-
mente agrupadosem fexes.
Raio \/er Raro do lenho
Raio do lenho Agregado de cé1u1as em formato de faixa que se
estenderadialmente no úlema secundárioou lenho.
Raiz Partedo eixo de uma planta que careóede nós e folhas, de
. ramificaçãogeralmente irregular e subterrânea.
Raizcarnosa Raizespess4com tecidosde resetvaque estocam
águá ou carboidratos.
Raiz coialóide Raiz curta, espessae muito ramificada,com
aparênciasemelhanteàados corais.
Raiz pivotante Raiz principal das angiospermas,em geral en-
grossadae dirigida para baixo; àsvezes abortiva
Raiz âérea Raiz que ocore acima do nível do solo ou da água.
Raiz escora Raiz que se desenvolve na base de um caule ou
tÌonco e que auúlia na sustentaçãoda planta.
Raízesfibrosas Sistemaradicular com raiz de espessuraapro-
xirnadamente ígu.al,com freqüência bem ramificada, araiz
primária (pivotante) ausenteou inconspícua
Ramificaçáo dicotômica RamiÍicaçãopor divisão do meristema
ou célula apical,formando dois ramos iguais ou desiguais.
Ramo Subdivisãode um caule.
Ramo axilar Ramo que se desenvolve a partiÍ de uma gema
axiÌar
Ramo monopodial Ramo formado pela açãode um único me-
ristema apicaÌ.
Ramo proléptico Ramo axilar que se desenvolve a partir de
uma gema que apresenta um período de dorrnência, com
freqüência proüdo de cicatrizesde escamasna base.
Ramo siléptico Ramo axilar que se alonga ao mesmo tempo
que o caule no qual está disposto; assim, com freqüência o
ramo carecede cicatrizesde gemasbasais,mas apresentaum
primeiro entrenó alongado.
Ramo simpodial Ramo formado pela açãode uma sériede ge-
mas axilares.
RAPD DNA polimórfico aleatoriamenteamplificado.
Raque Eixo principal de uma estrutura,ta1como uma folha ou
inflorescência.
Reaçãoem cadeia da polimeÍase VerPCR.
Receptáculo Eixo que porta as partes florais (ver Figura 4.16).
Rêcurvado Curvado Daratrás.
Reduplicado Dobrado para baixo, de modo que a superfície
abaxialfica entre as dobraduras.
Reflexo Fortemente curvado para trás ou oara baixo.
Reino Maior categoria taxonõmica 1emais incÌusiva) no siste-
ma hierárquico linneano.
Replo Anel persistentee modificado (placentamodificada) do
fruto de muitas Brassicaceaee Paoaveraceae.
Reproduçãoassexual VerApomixiã.
Resinas Hidrocarbonetos aromáticos e pegajososque endure-
cem quando oxidados.
Ressupinado Girado 180 graus.
Retináculo Funículo marcadamenteespessado,associadocom
a semente da maioria dasAcanthaceáee oue eieta as semen-
tesapósa deiscênciadas cápsulas.
Retrocruzamento Hibridizaçãoentreindiúduos de uma F, híbri-
da com integrantesde qualqueruma das espéciespaÍentais.
Reversão Caráter derivado que se reverte à condição ancestral.
Revisãotaxonômica Estudo taxonômico similar a uma mo-
nografia, porém menos abrangente e geralmente incluindo
chaves,descrições,ilustrações e mapas de distribuição para
um táxon em oarticular.
GrossÁRro
581
Revoluto Enrolado em direção à superfície abaxial (ver Figura
4.12).
Ribossomo Complexo de RNAribossomal e proteínas que s1n-
tetiza proteína a paÍtir de um molde de RNA mensageiro.
Rizoma Caule horizontaÌ, com freqiiência subterrâneo ou na
superfície dô solo è que carregaiolhas escamiformes; com
freqüência chamado de estolão quando disposto acima da
superficie e proüdo de entrenós alongados.
Rotado Em forma de roda ou disco.
S. l. VerSensu1ato.
S. s. Ver Sensustricto.
Sacado Em forma de sacoou bexiea.
Saco embrionário Gametófito fãminino das angiospermas
(plantas com flores).
Saco polínico Câmarasna antera (do estame)que contém o
póÌen.
Vesículasaeríferas Apêndices em forma de sacoou bexiganos
gïãos de pólen de algr-rmasconíferas
Sâmara Fruto alado, secoe indeiscentee que contém uma úni-
ca semente (raramenteduas)
Secadorde plantas Aparelho em Íorma de caixaou mesa no
qual se suspendeuma prensa acima de uma fonte de calor
Seco-iridóides Compostosiridóides que caÍecemde um anel
carbocíclico.
Semente Produto do ór,rr1oapós aferïrlização,compreendendo
o embrião, seustecidos nutritivos e invólucros.
Semente exalbuminosa Sementemadura desproüda de en
dosperma
Sensu lato (s. l.) Em sentido amplo, com uma interpretação
ampla ou geral.
Sensu stricto (s. s.) Em sentido estrito; com uma interpretação
restrita.
Sépala Um integrante do verticilo periântico externo, quando
os verticilos florais são diferenciados, geralmente verdes e
protegendo as partes internas no botão (ver Figura 4.16).
Septo Partiçãoou tabique de um ovário.
Seríceo Sedoso,em geral com pêlos longos, finos e adpressos.
Séssil Desprovido de pedúnculo
Sexina Parteexterna da eúna de um grão de pólen
Sicônio Fruto múltiplo e acessódo,característicode espéciesde
fi gueiras (Flczs,Moraceae)
Sílica Diófdo de silício; SiOr.
Síliqua Fruto derivado de um gineceu bicarpelar, no qual as
duas metades se abrem atravésde uma partição persistente
(na borda da qual estão ligadas as sementes); na literatura
em inglês, àsvezeso conceito é restrito para Írutos deste tipo
em que o comprimento é duas vezes ou maior que a Largura,
9 frutos menores são chamadosde silicles.
Simetria bilateral DivisíveÌ em duas partes iguais por meio de
um único plano de simetria; uma flor nesta condição tam-
bém é denominada zigomorfa (ver Figura 4.18).
Simetria birradial Diüsível em duas metadesiguaispor meio
de dois planos de simetria; comparaÍ com Simetria radial
Simetria radial Divisível em duas metades iguais por meio de
dois ou mais planos de simetria (ver Figura 4.18); um objeto
com esta simetria também é chamado de actinomorfo.
Simetria zigomorfa VerSimetria bilateral.
Simpátricos Que ocorre na mesma área ou região geográfica.
Simplesiomorfia Estado de caráterancestralcompartilhado.
Sinandro Que apresentaos estamesfusionados.
Sinapomorfia Estado de caráterdeÍivado compartilhado.
Sincárpico Carpelosfusionadosformando um pistilo composto.
Sincolpado Condição resultanteda fusão dos colpos em um
grão de pólen.
 ,t

Fotografias não listadas aqui recebemo crédito junto à legenda da figura

PRANffAS
COIORIDAS,
flPíTUtOS
8 E9
Capítulo
1 PRANCHA
8.1: Samambaias
Leptosporangiadas
FIGURA
(A)
David (B)J.RÌchard
Mclntyre; Abbot;
KurtM.Neubig;
1.2: Amorado mato,oAtwac/istockphoto.com;
(D, (F)WalterS.Judd(hábito),
framboesas, CristopherS Campbell; @dirkr/istock- E)DavidMclntyre;
cerejas, Barbara
S
photo.com (folha
Carlsward (G)Walter
fértil); S.Judd
FIGURA 1.8: Cortesiade Mellssa
Luckow
PRAN(I|A
8.2: Gimnospermas: (oniferales
FfGURA 1,92Adansonìa gibbosa,o dfwalls/Alamy
A digira-
(A-C)DavidMclntyre; (B)J RichardAbbot;(E,F)WalterS.
ta,Ellzabeth A.grandìeri,
A. kellogg; o NickGarbutt/natu-
(G)Christopher
Judd; S Campbell
replcom
PRANCHA 9.1: 0 GradoAl,llïA
Capítulo
3 (A)Kenneth R.Robertson, (B)PeterK.Endress (ambas as
Fotode ArthurCronquÌst,cortesia
deTheLuEstherT.Mertz imagens); (C)WalterS.Judd(frutos & folhas),
J Richard Ab-
Librarydo NewYork Botanical
Garden,Bronx,NewYork bott (flores);
(D)WalterS Judd
Fotografia de EmilHansWilliHennig,cortesiade Bernd
H e nn ig PRANCHA 9.2: Magnolídeas
(A)Kenneth R.Robertson & DanielL.Nickrent; (B)Kenneth
Capítulo 4 R.Robertson; (C)WalterS. Judd; (D)J.Richard Abbott;(E)
FfGURA Reuben E.Judd; (F-l)Walter S.
Judd;(J)Scott
Zona
4.242o Michaele Patricia
Foqden/Minden Plctu-
res
PRANffA 9.3: Monocotiledôneas Alismatales
e Liliales
(A)KennethR.Robertson; (B)KennethR Robertson & Da-
Capítulo 6 nielL. Nickrent; (C-D)WalterS.Judd;(E)J DanSkean, -Jr;
FIGURA6.5: @Dr MerlinD.Tuttle/Photo
Researchers,lnc.(F-H)Walter S.Judd;(l)Kenneth R.Robertson & Danìel L
FIGURA 6.184,8:ChristopherS.Campbell Nickrent
FIGURA 6.29:ChrìstopherS.Campbell
PRANffA 9.4: MonocotiledôneasAsparagales
Capítulo 8 (A)Kenneth R.Robertson & DanlelL.Nickrent; (B)Walter S.
FIGURAS.lA: WalterS.Judd Judd(ambas aslmagens); (C)Walter 5.Judd;(D)Walter S.
FIGURA 8.24:WaterS.Juoo -Judd(ambas asimagens); (E)J RichardAbbott;(F)Walter
FIGURAS,TA: @DavidSieren/Visuals
Unlimited S Judd;(G) Kenneth R Robertson & Daniel
L.Nickrent;(H)
F|GURA8.20: WalterS Judd J Richard Abbott
FIGURÂ8,22: DavldMclntyre
PRANCHA 9.5: Monocotiledôneas Poales
(A-F)Walter S Judd;(G)Gretchen M lonra;(H)Walter S.
APÊNDICE 1 Judd;(l)Reuben E Judd
FIGURAI: WalterSJudo
 uosuaqou'u qlauuê)(g)lruarìtlN'l lotupcg uosueqou ppni rallPM (t-l):ôrq
'u LlÌeuua) S
(i) lppnÍ-'s
iallpM(:) 1tìoqqvp.reLt]u
r (c) tppnr -noN lrn) (C)lppnI ra]leM ,6)1sÁauua6
fV .5urre6(y)
'SrèìleM(f '€)1(suaOeLUr S 13
sp seqLUp) ôrqnay W }l ny 1y; sa;eyÁyg :spaugpolttorlpnl
:t[.6V]{)NVUd
saluolsv:seaugpaluorlpnl :tz.6vlDNvud
(suaôer-ur
spspqup) ppnf S
anq6ouo6| leeqly!(D)jppnÍ-.S ratleM raÌleM(l) iììoqqvprpqlrEÍ-(l) 1(sua6eLUrspspqLUp) ppnf S
(l ':) :lÌoqqvprPqru (C)lruorìrtN
| I larueCg uosÌrèqou reÌl
eM (C)1(soppurulpÌsê soìuaur .S
e'seloloq)ppn Í- raÌleM
U qlouua)(f) íppnÍ-Sra]lpg(B)lenq6ouoc'[ laeq)W(V) '(olqgq)uosuaqou 'E qlauua)(l) :ppnI raÌleM:(€ 'v)
S
sa;eresdrg
:spougpolllo)lpnt:€2.6VIDNVUd sa;e6e1o solpilqrn)n) :seougpalllorlpnl
:It.6 vl{)NVUd
ppnt'Sral|e11(11
')):euozltors (l) 'u
ppnÍ-s ralleM([) juos]raqou
rppnÍ-
s ro]lpM(l) :(sua6eursesequp)6rqna5/\ lrny 1o; LlÌauuè)(t)luoslraqou
'E qìauuê)(H)lppni.sraÌlpM(t-v)
iuoslraqou r]ìauuê)
E ()):euozììols tppnf
(B) Srallem(V) solesou
:spaugpalllorlpnl :zt.6 uH)Nvud
saleldyesagello;lnby:seeugpal!to)tpnl
:22.6Vl{)NVUd
PPnfStat1e7Y1(l) lluarìrlN
]ìoqqypreq)UÍ-(d):(sua6eurl '-l
lsruec I uosllêqoU qlauua) (l) 1Ìuai))N .1
seseque)luerì)tN'l lorupC g uos1laqog .UqÌouua)(O) U larue6(6)
lppnf S ralleM (l) ippnÍ- : uaqnau (B)ippni S ra]lpM(V)
:preMsllelSeieqreB (N)ippnÍ-Slo]leM(W-f)irf ,ueaìSueC
salpqeJ :seougpolllorlpn] : I [.6 vlDNVUd
| (t):euozÌÌors(H)jlloqqvpreq)rui (D)jppnf SrarteM(i)
lÌuorìlrN'l lêrueCg uosÌlaqou .ELllauuê) ,6) .H
13 lauolS
1are6rery(f)lpleMslre)'S ereqr?€ (B):ouols1-1rere6re61 (ellaltp q ua6euLr; prpMsUel'S eteqleB
1y; '(epranbsa
salplueÌ:spaugpalllorlpnl : ç ua6eur) ppni s raÌleM(-l)jìloqqv prpq)u
tz.6 vll)Nvud 'f ()) iprpMslrel ereqreB
s (Í-)lppnÍ-s rêlleM(l):ruarìrlN
'l lèrueC I uosuaqoE'U qìauuo) (H) :ruarìrlN
PPni'SrelleM(H'D)leuozllors I latupC
1(el!arlp q uLa6eur; ppnf laìlpM,(epranbsa
S p ua6
(j) ipreMsrlplS ereqrpB (l) lppnf'SrèìleM(C,f) lrua.rìrlN (t)
't latuVC -pLUr) ÌuarìlrN'l lèrueC g uos}lêqou U qleuua)(j) lppnf
I uoslraqouU qlauua)(B)lppní-S rotleM(V)
saleuplluag :sp0ugpôl!l0r!pn1:02.6vlDNvtd s raìteM(l) troqqy preq)u'f (a 'l) lppnÍ-.srêllpM(B,v)
sa;e;q6ldleyy:seaugprlrlor!pnl :0t.6VH)NVUd
ppnÍ-s rêìlPMèp soloJsesepol
salpueps:seôugpallto)lpnJ :61.6vH)Nvud ìuar)l
-rN'l larueC g uosljaqouU qteuua)(l ,C)lppnÍ.SratlpM
(3)'(sua6eur se spqup) euoZ llors (B)lppni .5rar1e7y1(y)
uoqqypreq)u'i(t):ppnÍ- s
ra]lPM()-l):6rqnaN 'lA rny (H)riloqqV preq)U rppní- solerNela) a salPFlexo
Í-(9)
s reÌlPMu-)):euoz Ììots (€)luosÌlaqouu qìauuê)(v) 'se;e11Íqdo6Á2'so;eluera9 :seaugpaltlo)!pnl :6.6VH)NVUd
salprul:seaugpalltorlpnt :8t.6uH)Nvud
preMSUplSpieqreB (H'D)1ìuerìlrN'l loru?Cg uoslraq
tuolìltN'l laruecg uosìraqou u qlau -ou u qì3uue)(l) 1Ìuèiì)N-l leruec(:) 1ruar)rtNI lalu
-ua) (l) jppnÍ-'sra]lpM(: 'c))'uosuaqouu qlauuo)(t-v) -eC3 uosroqouU qìeuuo)(C'l) iruarì:!NI lerueC (B,V)
saleurc):seaugpal!ìorlpnl:1t.6vll)Nuud sa;e6e4ge5
a salelplues
:seaugpaluorlpnl :9.6Vl{)NVUd
ppnr s ral1e711(1- ppnf s raÌ
-g)l(ellarlp)
euoZ ìÌors'(epranbsa)ppnÍ-'SrèÌleM (9) lppnÍ- -leM(H)luoslrêqou 'Uqlauuè)(9)lppnÍ-.S
rerlpM(l) 1(suè6
'SralleM luoslrrqoE qìeuuo) lppnf
G) U (l) S reÌleM (C) -eLUrsesequre) uoslraqou qlouua)(l) lppnf.s rêlleM
u
:'r['ueeìSupC Í (]) lppnl'SrarleM(€)j6rqnoN .[í qlauue) sesequlp)luerìlrN
lny 1O; (C)luoslreqou'U 11;:1sua6eur
sa;epude5:seaugpallloxpnl :9t.6UH)NVUd 't lèrueCg uosìraqou 'Uqìêuua)(B)1ììoqqvpreq)U.i (V)
salelfiqdoíre1
:spaugpal!lo)lpnl:1.6Vl{)NVUd
ppnf ratleM(l) 1(plre]|p)
S ppnf roÌleM'(epranOsajnoq
S
luosìraqou
-qVpreqrruÍ-(l)jppnl5 ral1e41(;) Uqlèuuè)(C) ppnf s rêlleM
lppnf SraìleM(i) lruèrìrlNI larueC (€)jppni g ralle^^(y) (t-f) llleqduel raqdolsur.ll
5 (B)ilÌoqqv prpq}U.Í-(V)
:91.6vl{)Nvud solealord
salpleUl|asolprlssprg 0 salplnrunupu
:sEaugpalllorrpnt:9.6vH)Nvud
svHVU9OLOlSVCSOI|OIU) ggs
 .t ,\

Itens em negrito referem-se à discussão da famíÌia. Páginas em itrilico referem-se aos mateÍiais ilustrados.

A famíÌiado junco,292-294, Adansonia, 9, 10,75-76,78, Agropyron cnstatum,1L1, Allocasuaina,406

296 425-427 Agrostemma,320 Allopltylus,437-438
Abacate,242-243 A. digitata,9,10 A githago,322 Alloplectus,48L
Abacaxi,75 76,78,286-287 A gibbosa,9,10 Agrostis,129-301 Alnus,404
Abelia,504-505 A grandidteri,l0 A stolonìfera,l29 Alocasia,252
Abies,211,212,213 A. madagascariensis, 10 A tenuis,129-130 AIoe,272
Abiesconcolori 213,2I5 A. perrieri,10 Ailnnthus,76,78, 97-98,433,435 A. sufulta,263
Abietoídeae,213 A, rubrostipa,l0 A. altissima,434 A oera,263
Abóbora,398 A suarezensis, l0 Atpo,497 Alooideae,272
Abricó, 361,- 362, 382,384 A 2a,10 Aizoaceae,705,230,31I-319, Alophia,272273
Abricó-de-macaco,457 Adenia,367 319-320,325,327-330 Aloplryllum,457
Abronia,324-325 Adenocnlymma,486,488 Aizooideae,328-330 Aloysia,48B,490-491,
Lbrus,372,375-376 Adenostoma,384,387 Aizoon,328-330 Alpinia,302
Abuta,308 Adesmia,372 Ajuga,492-493 AÌpinioideae,302
Abutilon,425,426 Adiantum,200-201, Ãjugoideae,492-493 "Alsinoideae",320
Acacia,372,375-376 A capillus-aenens, 200-201 Akanìaceae,422-423 Alsophila,I99
Açafrão,272-273 A. raddianum,196 Akebia,75-76,78 Alstonia,TS-76,78
Acalypha,356,359 Adlumia,31.4-315 Alangiaceae,445 Alstroemeriace ae,230,254,
Acallphoideae,359 Adolphia,387-389 Alangtum,445 256,257
Acanthaceae,231,475,476 Adoxa,50L,504-505 Albizia,372, 375-376 Altemanthera,I 2-83, 325,327
477,480,486,488,489 Adoxaceae,231, 501,,504-505, A julibrissin,369,371-373 Althaea,425
Acanthocereus,330,332 504-505 Albuca,269 Alüngta,343-344,346
Acanthogilìoideae,457 Adoxoideae,505 Alcachofr4 511 Altingiaceae, 230,338,341, -
Acanthoideae,488 Aechmea,286287 Ncaparr4 420-42\ 344,343-3M,346
Acanthus,4SB Aegilops,ll-L Alchemilla,382,384, 387 Aloaradoa,433,435
Acca,418,420 Aegle,75-76, 78,429-430, 432 Alchomea,359 Alveolados,155-156
A sellowiana,418,420 Aeschynanthus, 481 Aldrouanda,332 Alyssum,420-421,
4cer,76,78,437-438 A radicans,478 Aletris,262 Amaranthaceae, 230,318-319,
A negundo,434 Aeschynomene, 75-76, 78, 372, Aleurites,359 319,324-325,327
A rubrum,546,547 375-376 A fordii,356 Amaranthus,76, 78, 325,327
A. saccharum,437-438 Aesculus,75-76,78,437-438 A. moluccana,356 A hybridus,322
A saccharumsubsp Aethionemeae,423 Alexgeorgea,296 Amarilis,270 271,
floidanum,440 Agalinis,4B2,485-486 AÌface,511 Amaryllidacea e, 230,263-266,
A saccharumsubsp Agapanthaceae , 230,263,265, Alface-do-mar,159-1.60 269,269-272
saccharum,440 269-270 NfaÍa,372 Amaryllideae,270-271,
Aceraceae,231 Agapanthus,269-270 Alfaroa, 408,410,412 Amaryllis,27) 271,
Acerol4 354 Agapetes,453-454 Ngas,154-L56,158-159 A mboreIIa, 17e-L81,227,232
Acetabularia, L57,15I -159 Agarista,29,453-454 Algaspardas,156 233,243
Achariaceae,97,231,353-355, A. populifolia,27-28,448-450 "Algas verdes", 157- 159 A. trichocarpa,l0T
369 A salicifolia,2T-28 Algasvermelhas,L54-156 A trichopoda,17I -1,79, 232-
Achillea,512 Agastache,492 Algodão,90-91,425 233,232-233
Achlys,3l3-31,4 Agathis,1,72,213,217-219 Nho,269-270 Amborellaceae,225-229,230,
Aclryranthes,325,327 A. australis,218-219 Aliciella,457 232-233
Acleisanthes,324-325 Agathosma,429-430 Alisma,254 Amborellales,230, 232-233
Actnella,5LL Agavaceae,1,81, -182,230, 263 Alismataceae,230,250,252-254 Ambrosia,511,,512, 515
Actnena,418,420 266,268-269 AlismataÌes,227,230,249-254, Ameixa,382,384
Acoelorraphe, 276, 278- 280 Lgaae,257,268,269 256 Amelanchier,80- 81,,131,- 132,
A. wrightii,278-279 A americana,263 Allamanda,470-472,474 380,382,384,387-388
Aconitum,3\2 Agavoideae, 264,296 Allantoma,457 A arborea,l-32-133
Acoraceae,230 Ageratina,5l1- Ãlliace ae,230,263-266,269, A bartramiana,130-131,132-
AcoraÌes, 227,230 Ageratum,512 269-270 1-33,133-136
Acrog,'rnnosPermae, 177 Aglaia,432-433 Alliaceaes 1, 263,265,265-266 A canadensis,132-L33
Acrostichum,200-20L Aglaomorha,204-205 Alliaria,421,-422 A " erecta",134-135,136
Actaea,312 Aglaonema,252 Allionia,324-325 A humilis,132-1-33
Actinidia,75-76,78, 445 Aglaophy ton,161-- 162,1.62 Allium, 75 76, 78, 257,269-270 A. lanis, 75-78,130-131,132-
Actinidiaceae,231, 445,446 A.majox163 A. christophii,263 1-33,133-136, 384,386
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 589
íruorcrTnxonôutco

Austrobaileyace ae,235- 236 Berchemia,387 -389 Boswellacarteri,437 Buxaceae,230

Austrobaileyale s, 97,178-179, Berinjel4 461 Bottychium,l93 Byrsonima,354-355
1-7
8-179,179-181,225-227,230, Berkheya,512 B.z.tirginianum,
192 B lucida,356
235-236,243 Beflandiera,5\1, Bouchea, 488,490-491 Byrsonimoideae, 354-355
Austroburus,36l- Bemardia,356 322, 324- 325
Bougainzsillea, Byttneria,425
Austrotaxus,219-220 Berrya,425 Bouneria,466 Byttneríoideae,425,427-428
Aveia 300-301 Bertholletia,75- 76, 78, 457 Bowenia,207-208 Cabomba,233
AveIã,404 B ercelsa,4í7 Boykinia,340,342 Cabombaceae, 230,235-236
Aoenasatizsa,300-301 Besleria,481- Brachyelytrum,\10 Cabomboideae, 233,235-236
Aveneae,110 Beta Brasmia,75-76,78,233,235- Caça-moscas,332
Azserrhoa,T5-76,78 B oulgans,325,327 zJo Cactaceae,230,31I -319, 319,
A. carambola,350-351 Beterraba,325,327 Brassia,274 320,328-330,330,332
Azsicennia,
475, 488 BéIula,404 Brassica,1,42,272, 420- 42L Cactoideae,105,330,332
Aücenniaceae,231 Betula,76, 78,90,1-32-133, 404 B.campestris,1,42,421--422 Cactos,55
Aücennioideae,488 B. cordtfolia,90-91, B cainatus,l42 Caesalpinia, 372,375-376
Azadirachta, 432- 433,435 B. lenta,405 B.juncea,142, 420- 421, "Caesalpìnioide a", 374-375,
Azaléia,453-454 B nigra,405 B. napus,420-421, 424-425 375-376
Azara,369 B.papyrifera,90-91,397 B nigra,142,420-421, CaÍé,467,469
42011a,1,65,1,67,198 B popuhfolia,90-91' B oleracea,130-131,142,420- Cainito roxo,448
Babiana,272-273 Betulaceae,L32-133, 231,369, 421, Caiophora,443
Baccharis,511.,512, 515 400-401,404-405,406 B rapa,\42,420-421, Cajanus,372
Bacilariófitas,156 Betuloideae,404 Brassicaceae,97,231,420-423 Cajr,437
Bacopa,482 Bico-de-papagaio, 359 Brassicaìes,97,I04, 774-115, Cakile,420-42L,423
Bactris,276,278-279 Bidens,75-76, 78,132-133, I48, 228-229,231,346,420-423 C edantulasrtbsp.harperi,
Bâc'tlo,204 511,51-2 Br assicoideae,422- 423 421-422
Balanites,350-351 B.cosmoides,148 Brassospora, 124-125 CaJa,252
Balanophoraceae, 335-336 B hillebrandianasnbsp Brexia,353-354 Caladium,252
Balduina,51L polycephala,148 Brexiaceae, 353-354 Calamagrostis,30l
Balsaminaceae, 231,445,446 B.mauiensis, 148 Breynia,361- Calnmites, 165,167
Bambr.l300-301 B menziessii subspfliformis. Brickellia,51L CaÌamoideae, 276,278
Bambusa,300-301 148 Bridgesia, 437-438 Calamus,276,278
Bambusoideae, 296-297 Bignonia,486,488 "Briófitas"@ryophyta),154-155, Calandrinia,32S-330
Bambusoideae s.s.,300-301 Bignoniaceae,231,475, 476- 159-162,1.63 -1,64,\85 Calanthe,272-273
Banara,369 477,480,486,488,487 Brochoneura,242-243 Calathea,304,306
Banisteriopsis,354 Bignonieae,486,488 Brócolis,130-131,420-421, Calceolaria,4S2
B.caapi,354 Billbergía,286-287 Brodiaea,269-270 Calceolariaceae, 231,475,476-
Banksia,3L6-317 Biophytum,350-351 Bromeae,110 477,480,482
Baobá1s,9, 10 Bischofia,359,361- 362 Bromelia,286-287 Calea,512
Baptisia,375-376 Blakea,420-421 Bromeliaceae,230,285-286, Calendula, S\1, 5L2
Barba-de-velho,286-287 B wilsoniorum,411 286-287,288 Caienduleae, 512,515
Barbarea,420-421- Blakeawilsoniorum,411 BromeÌioideae, 276, 278 Calepinairregulnris,421-422
Barclaya,233 Blakeeae,420-421- Br0mus,111,301, Calibanus,268
Barclayaceae, 230 Blechnaceae,187,194-195, Brosimum,392-393 Calliandra,372,375-376
Baileria,488 202-204 Broussonetía,392-393 Callicarpa,49I-494
Bamadesia,512 Blechnum,204 Brownea,374-375 Callirhoe,425, 426
Barnadesieae, 512 Bletia,272-273 Brovrrnlowioide ae,427-42I Callisia,280-282
Barnadesioideae, 51-2,51,5 Blighia,75-76, 7B,437- 439 Bruguiera,364 C cordtfolia,2S2
Barnadisiinae,105 B.sapida,343 Brunfelsia,46l- C.fragans,92
Barringtonia,457 Blutaparon,325,327 Bubbia,244,244-245 Callistemon, 417-41,8,420
B.racemosa, 448 Blyxa,254 Buch4398 C,rigidus,411
Barringtonioideae, 457 Boca-de-dragão, 482 Buchnera, 485-486 Callitrichaceae, 231-,482
Bartonia,470-471- Bocconia,316 Bucida,54-55,461, Callitriche,476,482,483
Baseilaceae, 328-330 Boehmeria,396 Buckleya,338 Callitris,213,215
Basilicum,493-494 B cylindrica,383,396 Buddleja,466-467,475, 484 Callitróides,273, 215-217
Bataceae, 23L,422-423 B.niztea,396 Buddlejaceae, 231,466-467,475, Callitropsis,213,215-277
BaLata,107,461, Boerhaoia,324-325 476-477,480,484 C nootkntatsis,21,5 - 217
Bauhinia,372, 374-375, 375-376 B dffisa,325 Bulbine,272 C z.t
ietnamensis, 215- 217
Begonia, 75-76,78,397,398 Bombacaceae,231,425 Bulbophyllum,2T2-275 Calluna,453-455
Begoniaceae,231-,396,398,400 Bombacoideae, 425,427-428 Bulboschoenus,294, 296 Calochortaceae, 230,258
Beilschmiedia, 242- 244 Bombax,425 Bulbostylis,294,296 Caloihortus,254, 256, 257, 258
Bejaria,453-454 Bonamia,462 Bulnesia,350-351 Calophylum,361,-362
Beladon4461 Bonnetiaceae, 361-362 Bumelia,448-450 Calopogon,272-273
Belamcanda,2T2-273 Bonüa,484 Bunchosia,354-355 Calotropis,4T4
Bellendena,316-317 Boraginaceae, 231,459,46I, Bupleurum,497 Caltha,75-76,78,312
Belliolum,244-245 462,465-466 Burmanniaceae, 230,275-276 C palustris,75-78, 31-0
Benincasa,398 Boraginoideae, 466 Bursa-pastoris, 421,-422 Calycanthaceae, 2I -29,230,
BennettitaÌes, 172, 175-176 Borago,466 Bursera,437 242-243
Berberidaceae, 230,307,308, B.officinalis,466 B simarouba,434 Calyceraceae, 231,506
312-315 Borasseae, 278-279 Bursetaceae,231, 428- 429, Calyciflorae,50
Berberidoideae, 313-315 Borassus,2TB-279 429-430,430,432,437-438 Calymcarpum,S0S
Berberis,31,3n-315 Borma,467,469 &utia,276,278 Calycogonium,420-421
Berberis,313-314 Boschniakia, 485-486 Butomaceae, 230,250,254 CaIydorea,272-273
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Ciprestedo Alasc4 215-217 Cocculuscarolinus,30I -310 ConostegLa,420-421. Crataegu s, 13L- 133,147, 380,
Circaea,414,4I5 Cochleaia,420-42L Conostylidoideae,282-283,285 384,387-388,549-550
Ltrst um, J I I, 312 Cocos, 75-76, 78, 276, 278 280 Conostylis,282-283,285 C.crus-galli,383
C. horridulumvar horridulum, C nucifera,SS-89 Consolea,330,332 Crateranthus,457
510 Cocoseae, 278-279 C.monilifurmis,322 Cravos,320
C horridulumvar.aittatum, Codiaeum,359 Conaallaria,263 Crepis,51,1, 512,515
510 Codiaeum,359 Convallariaceae, 230,268 Crescentia, 75-76, 78, 486,488
C.lecontei,510 Codium,158-159 Convolvulaceae,231, 459,46L, Crínum,257, 270-271
Cissampelos,30S Codon,466 462,463 C.amencanum,270-271
Cissus,346 Codonanthe,4Sl Conztolaulus,
462 C. kirkii, 270-27L
Cislaceae,231, 423,426-428 Codonopsis, 274, 508,51,0 C.aroensis,464 Crisântemo,511
Cistanthe,328-330 Coelogyne,274 Conyza,51,1,,
512 Critesion,111
Cistus,427-428 Coffto Cooksonia,163-164 Crithopsisdelileana, 111
Citharexylum, 488,490-491. C. arabica,468,467,469 Copernicia,276, 278-279 Crocanthemum,42T-428
Citroideae,429-430 C robusta,467,469 Coptis,31,2 Crocoideae,2T2-273
Citrullus,398 CoIa,425 Coqueiro,276,278 Crocosmín,272-273
C. lanatus'CrimsonSweet', C.acuminatq425 Corallorhiza,2T2-273 Crocus,272-273
550-551 C.nitida,425 Corchorus,425 C.satiztus,272-273
Citrus,75-76, 78, 88-89,97-9I, Colchicaceae,230,254,256, Cordaites,
174-175 Cromalveolados, 155-156
429-430,432 257,2s8-259 Cordia,75-76,78,466 Cromistas,155-156, 156
C aurantiifolia,434 Colchicum,259 C.lutea,464 Croptilon,51L
Cladium,294,296 Coleochaetales, 157- 159,L62 Cordioideae,466 Crossopetalum,353-354
Cladoarchaeplastida" 154-155 Coleochaete,2, 158-159,159-160, Cordyline,269 Crossosomataceae, 350
CÌadoBER300-301 1.62 eorefna,4JJ-455 Crossosomatales, 350
Cladodas aslerídeas, 229,231, Coleus,492 Coreopsis,5l1.,512 Crotalaia,372,375-376, 375-376
441-458 Colletia,387-389 Coriandrum,497,499,501 Croton,76,78,356
Clado das comrnelinídeas,227, Collinsia,482 Coris,451,-452 C.alabamensis,3ST
230,275-276,278-307 Collinsonia,492 Coispermum,32S C. argyranthemus,3ST
Cladodasrosídeas,228-231, Collomia,457 Cornaceae,237, 447,443-445 C glandulosus,3ST
346-440 Colocasia,252 CornaÌes, 97-98,104, 229,231, C.lineans,75-78,357
CÌadogiucosinolado,104 Colubrina,387 -389 441-445 C punctatus,357
Clado graminói de, 286-287 C.arborescens,3S9 Comus,75-76,78,443,445 Crotonoideae,359
CÌadomauloutchióide,242- 243 C elliptim,389 C. alterntfolia,444 CruclÍerae,420-423
Clado mynisticóide, 242-243 Columnea,48l C.amomum,445 Cryophytum, 325,327
CladoPACCAD 33-34,300-301 C.zebrina,478 C.canadensis,445 Cryptantha,466
Cladrastis,3T4-375 Colurieae,387 C fIorida,442,444,445 Cryptocarya,242-244
Clarkia,414,415 Comandra,338 L KOUSA,+43 CrypIocaryeae,244
C.biloba,90-91. Combretaceae,231,41,0,412, C.mas,445 Cryptomeria, 172- 173, 215-217
C.lingulnta,90-91. 41..6 C. nuttallii, 442, 445 Cryptostegia,474
Claoija,450 Combretum,4L6 Comutia,493-494 Cryptostylis,274-275
Claytonia,328-330 C.aubletii,411 Corolliflorae,50 Ctenanthe,304,306
C oirginica,90-91. Comigo-ninguém. pode,252 Coronopus didymuq 421. - 422 Ctenitis,204-205
Cleistanthus, 361.,361-362 Cominho,497 Corydnlis,314-315 Cubanola domingmsis,46I
Cleistes,272-275 Commelina,280-282 Coryloideae,404 Cucumis,398
Cleistocactus, 330, 332 Commelinaceae, 230, 280-282 Corylopsis,343-344 C.melo,397
Cbmaüs,75-76,78, 312 Commelinales, 227,230,276, Corylus,75-76,78, 404 C.saliztus,94
Cleome,420-423 278-286 Corymbia,41,8,420 Cucurbita,75-76, 78, 398
C domingensis,424-425 Commelineae,2S2 Corypha,278-279 C pepo,397
Cleomoideae,422-423 Commicarpus, S24-325 Corypheae,278-280 Cucurbitaceae, 231-,384,386,
Clerode ndrum.75-76, 78, 491- Commiphora,43T Coryphoideae,276, 27I -280 398,399
493 C. habessinica, 437 Cosmos,512 Cucurbitales,228-229, 231, 346,
Clethraceae, 231, 445,446 ComplexoNormapolles, 400- Coslaceae, 230,304 396-400
Clidemia, 41,8,420- 421. 401, Cotinus,437 Cucurbitoideae,398
Clintonia,258 Compositae(Asteraceae), 508, Cotoneasteri L32-133,384,387- Cujete,486,488
CLiaia,270-271 510,510-515 388 Culcitaceae, 187,199
CÌoraracnófitas, 155-156 Comptonia,406-408 Couratari,457 Cuminum,497
CÌorófitas(Chlorophyta),2, Conftel466 Couroupíla,457 C.cyminum,496
154-1,59 ConiÍerales28-29,172-173,187, C.guianensis,45T Cunninghamia, 213
Clusia,75-76, 78, 361.-362 208,21,0-220 Cousinia,S\1- Cunoniaceae, 231,350-351
C lanceolata,360 Coníferas, 172-173, 174-175, Coussapoa,396 Cupania,437-438,439
Clusiaceae,231, 353-354,367- 186,187,205-206,208,210- Couve,420-421 Cupaniopsis, 437-438
362,362-363 220 Couve-chines4 1.42,420- 421 Cuphea,4L4
Clusioideae,361.362 Coniferófitas,1.69,171. Couve-flor,420-421 C ignea,411
Clytostoma,486, 488 Conioselinum, 497 Craibiodendronyunnanense, Cupressaceae,132- 133, L40,
Cneondium,429-430 Conium,497 27-28 1.72-173, 187,208,210-21L,
Cnidoscolus,356,359 Conocarpus,4L6 Crassula,342 213,213,21,5-217
C chayamansa,359 C erecfus,4l-6 Crassulaceae,230, 338,341,- Cupressaceae s s.,2I5-217
Cobaeoideae,45T Conopholis,485- 486,488 342,342,343 Cupressoides, 213,215-2L7
Coccoloba, 75, 80-81,334 C americana,485-486 Crassuloideae, 342 Cupressophyta, L72-173
Cocmthrinax,276, 278 -280 Conophytum, 325,327 + Crataegomespilus (híbridopor Cupressus,2l3, 215
Cocculus,308,334 Conospermum,3L6-317 enxertia),549-550 Curcuma,302
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Engelhardioìde ae,408- 410 Espada-de-são -jorge, 268 Fab aceae,231, 369,371,-37 6 Família da madressiÌv4 501,
Enhalus,254 E - - ^ - .-
Lr P r r ^ !Á Éi lL
r r r aLU :!^4D
^ Fabales,22I -229,231.,346,369, 503-505
Enkianthus,30, 453- 455 (Spermatophyta), 163- 164, 371.-377,379 Famíliadamagnóka"237, 238
Enneapogon, 1,07- 1,1,0 1.64- 1.65,168-1,73, 1,85,186 Fabídeas,228-231, 346,350- 421. FamíÌia da mandioca e da
Entandrophragma, 432-433 Espinafte,325,327 .Habordeae, 374-375,375-377, seringueir4 354-359
Lnterotoqtum, J/5-3/6 Espinho-de-são- joão,313- 314 379 Família da menta, 492-494
Epacaridaceae, 231, 453-454 EspÍradefta,472 Fagaceae, 55-56, 132-133,231, Família da mostarda, 420- 423
Epacris,30 31,,454-455 Esporinh4312 369, 400,400-401,403 Família da nogu eira, 408- 410,
Ephedra, 28-29, 172, 172-173, EstramenópiÌas, 1-55- 156, 1,56 Fagales,228-229,231,346,400- 41 2
175-176,219-221, Estreptófitas,L57,L58- L60 410,412 Famíia da noz-moscada, 240-
E distachya,219-220 Euasterídeas I, 2 31,459- 494 Fagales-núcleo, 400 243
Ephedraceae,187,220-221 Euasterídeas II, 231, 493- 515 Fagonia,350-351 Família da olivena, 476-477,
Epidendroideae, 274, 274-275 Eubotrys,453-454 Fagopyrum,334 480-48L
Epidendrum, 75-76, 78, 272-275 Eucalyptus, 75-76,78,148,417- Fagraea,466-467 Família da onze-horas, 328-
Ëpifagus,485-486,488 418,420 F.ceilnnica,468 330,332
Epilobium,41,4,415 Euchans,270-27L Fagus,75-76, 78, 400- 40L FamíÌia da orelha-de-onç4
Epimedium,314-3L5 E subg.Eucharis,272 F.grandifolia,I28 308-310
EpiplryIlum,330,332 Euclea,450 Faia,128,369 FamíÌia da Osmunda, 197 -198
Epipremnum,2S2 Eucnide,442,443 Falcatifoliumtaxoides,217-218 Família da papo ula, 3L4- 3L6
Episcia,481, Eucomis,269-270 Fallopia,334 Família da peroba e da
Episcieae,481 Eudicotiledôneas,28-29,95-96, FamíÌiada abóbora,396, 398. mangaba,470-475
Equisetaceae,86-87,186,187, 179-1,81,225-226,227-231-, 399 Família da pimenta-do-reino,
190-191,,193-194 307-346 .ramllla oa acerola, J5J-J55 244-247
Equisetales,187,793-197 Eudicotiledôneas-núcleo,230- Família da amendoeira-da- Família da poaia,377,379, 378
Equisetófitas,163-1.64,164-1.65, 231,318-346 praía,416 Família da quaresmeìr4 418,
1.68,1,69,171 Eudorina,158-159 Família da arania, 304, 306 420-421,
Equisetum, 1,68,190-191 Eufilófitas (Euphyllophyta), Família da azaléia, 452-455 FamíÌia da romã, 412-4L4
E.aruense,194 163- 164,164-1,65, 167-168, Fa m il ra d a a ze d i n h a ,3 5 0 -3 5 1 , Família da rosa-das-rochas,
E.bogotense,l94 185,186 352 426-428
E palustre,194 Eugenia,75-76,78,417-41,8,420 Família da batata-doce, 462,463 Família da samambaia-das-
Eragrostis,
1,07-1,1,0,
30L E uniflora,4L8,420 Família da begônia, 398, 400 taperas, 199-201,
Eranthemum,4SS Euglenóides, 155-156 Família da bétula, 404- 405 Família da sarracenia, 455,456
Erechütes,512 Eulobus,41,4 FamíÌia da bromélia, 286-287, Família da Saxtfraga, 338, 340 -
Eremocitrus,429-430 Eulophia,272-273 288 342
Eremophila,4S4 Euonymus, 75-76, 78,353-354 Família da budléi4 484 Família da selaginela, L89-191
Eremopyrum E.americanus,34S FamíÌia da buganúia ou Família da sempr e -viva, 290,
L.oonaepaftts, tl1 Eupatorieae, 512,515 primaver4 324-325,325 292
E distans,111 Eupatorium, Sl\, 512 Família da campânula 508, FamíÌia da taboa, 290, 291
Eria,272-273 Euphorbia, 76, 78, 356,359 510,509 Família da Thunbergia, 486, 488,
Eriastrum,457 E communata,358 Família da casca díanta,244- 489
Erica,453-455 E mrollata,3í8 244-245 FamíÌia da tiririca, 294,296-296
Ericaceae,27-31,,93,113,
231, E cotinifolia,360 Família da castanha,do-pará, FamíIia da trapo er ab a, 280 -282
445,446,452-455 E dentata,3SB 455,457 Família da urtiga, 392-393,
97-98,113,229,231,
Ericales, E.inundata,358 Famíia da cavalinh4 193-194 395-396
441,,445-458 E pulchenima,360 Famíia da cenoura, 495,497- Família da urtiga-do-mato, 443
Ericameria,5ll E supina,3\B 499,s01 Família da utriculâia, 488,
Encoloeae, +J4-+55 Euphorbiaceae, 97-98,104, Famíliada dracen4 265-268 490-491,
Erigeron,511,,
512 231,354,354-359, 36L Famíliada dróser4 332-334 Famrlia da verbena, 488,490-
Eriobotrya,382,384 Euphorbiaceae s s.,359 iamlna oa elo(lea, 254, 256 491,-392
Eriocaulaceae,230, 280-281., Euphorbioideae, 359 F amília da Ephedr a, 220 - 221 FamíÌia da üdeir a, 346-3 48
285-286,290,292 Euphoria,437-439 Família da erva-de-passarinho, FamíÌia da úoleta africana,481
Eriocauloideae,292 Euphrasia,485-486 335-336 Familia da zâmra, 207 -208, 209
Eriocaulon,292 Euplassa,31,6-317 Família da erva-de-são-joão, FamíLiadas Asteraceae, 508,
Eriodictyon,466 Eupteleaceae, 307 361,-364 5 1 0 - 51 5
Eriogonum,334 EurosídeasI, 346,350- 42L Família da erva-mate, 493-494 FamíLia das avencas, 200 201
Eriophorum,294, 296 EurosídeasII, 230-23L, 346, FamíÌia da espinheira-sant4 Família das casuarinas, 406
Eriophyllum,51L 420-440 350-354 Família das Cycas,206- 207
E.lnnatum,130 131 Eurya,452 FamíÌia da esporinha, 309-310, Família das figu eir as, 392 - 393,
Enthalis,467, 469 Euryale,233 312 394
Ernodea,467,469 Eurystomaangulare,170- 171 Família da fruta-do-conde e da Família das gramíneas, 296-301
Ër0dium,76,78,350 Eustachys,301 graüol4 240,241 Família das leguminosas, 369,
Erçr.lha,372 Eustoma,470-471 Família da fu ch sia, 41.4-415 371.-376
Eryngium,497,499,501 E exaltatum,468 Famrïa da genciana,470-471 FamíÌia das ninfeias, 233 236
Erysimum,420-422 Euterpe,276,278 Família da hort ènsi.a, 447- 443 Família das orquídeas, 272-275
Erythnna,372,375-376 Euthamia,5l1- Família da jabuticab a, 41.6- 41,8, FamíÌia das palm eiras,276,
E.herbacea, 369,371 Eztoloulus,462 420 278-280
Erythronium,258 Exacum,470-471 Família da jape canga, 259 -260 Família das prímulas, 450- 452
E americanum,2SS Exochorda,384 Famflia da lobélia,508,510, 509 FamíIia das rosas,379 382,
Erythroxylaceae,353-354 Exospermum,244-245 Família da maconha 390-391, 384-388
Eschscholzia,314-3L6 Exostema, 467,469 392 Família das samambaiaçus, 199
Eschscholzioideae, 315 Exothea,437-438 FamíÌia da maconha, 390-391, Família das tulipas, 257 -258
Lscnueuera.45/ E.paniculata,439 392 Família do agave,268-269
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595

Gnetófitas(Gnetophlta),172- Gurania,398 H. debilis subsp Hippuris,482

173,174-175,175-177 Gustarsia,457 cucumerifolius, 13I - 139 Holmskioldia,492-493
Cnefum, 28-29,172,172-173, Guttiferae,361-362 H. deserticala,l35, 137, 138- Holoptelea,390-391
174-175, 175- 176, 219-221, Guzrnania,286-287 139 Homalium,369
Gochnatia,5l.2 Gymnanthes,3S9 H.Jlorida,138-139 Homalomena,2S2
Goiab4 417-4L8 Gymnocarpium,199-200 H. neglectus,138-139 Hopea,428-429
Comphrena,325,327 Gymnospermum, Sl3-315 H. niz.teus,
138-139 Hopkinsia,296
Gongora,TL-72 Gymnosporangtum, 384, 387-388 H. paradoxus. I35, 137,138- Hordeum,1L1
Gonium,l57 Gymnostachys,2S2 139 H. ztulgare,300-30L
Gonolobus,472,474 Gymnostoma,406 H petiolais,1,1,6' L17,135, Homeophyton,l6l--162
Goodeniaceae, 97,1,05,231, Gynerium,L09-11.0 137,138-139 Horsfieldia,242-243
506 Gynocardia,97,369 H. praecox, 138-139 Hortênsia,442
Goodyera,272-275 Gypsophila,320 H. proteri,138-139 Hosta,268,269
GOrAOntA,4SZ Habenaria,272-275 H. fuberosus,514 Hostaceae,230,269
G lasianthus,448-450 Habranthus,2T0-277 Helichrysum,51L Hottonia,450
Gordonieae,452 Hackelia,466 Helicia,316-317 Houstonia,467,469
Gossypium, 112,425,426 Haemantheae,270-271 Heliconia,76,78,367 Hrnmia,80-81,389
G arboreum,112 Haernanthus, 270- 27L, 282-283, Heliconiaceae,23Q 304 H. dulcis,387-388
G aidum,112 285 Helicteroideae,427-42I Howellia,508, 510
G.armourianum,ll2 Haemodoraceae, 230, 280-281, Heliophila,420-421 Hoya,472,474
G barbadmse,90-91, 112 282-283,285 Helíotropium, 76, 78, 466 Hudsonia,427-428
G.darzainii,112 Haemodoroideae,282-283,285 Helitropioideae,466 H. tommtosa,424-425
G.daoidsonii,ll2 Haunodorum,282-283,285 Helleborus,3l2 Humbertia,462
G gossypioides, ll2 Hakea,31,6-317 Helonias,262 Humulus,379,390-39L
G.harknessii, 112 Halenia,470-47L Hekningia,493-494 Huperzia,164-L65,188,189
G.herbaceum, 112 Halophila,254 Helwingiaceae,231.,493- 494 Hura,359
G.klatschianum,ll2 Halor agaceae,230, 338,34L- 342 Hemerocallidaceae,2 30,263- Hyacinthaceae, 230,263-266,
G In:cum,1L2 Hamamelidaceae,230,338, 266,272 269-270/269-270
G.Iobatum,112 341,-342,342-344,345 Hemiphylacus,26S-266 Hyacinthoideae,269-270
G longicalyx,ll2 HamameÌidae,400 Hemiptelea, S90-39L Hyacínthoides, 269- 270
G.mustelinum, 112 Hamamelidoideae,343- 344 Hemp,390-391 Hyacinthus,S6T
G.raimondii,112 Hamamelis,343-344 Henckelia,48L LIybanthus,36T
G robìnsonii,L12 H. mollis,337 Henrardiapersica,111 H ipecacuanha, S6T
G.schwotdemanii, 1L2 H aernalis,345 Hepatica,312 Hydnocarpus,369
G sturtianum,L12 H. oirgíniana,345 Hepáticas,1,60-1.61., 161-162,1.62 Hydnoraceae,230, 244-245, 247
G.thurberi,112 Hamelia,467,469 Heracbum,497 Hydrangea,341.- 342, 442
G.tomentosum,112,546 Haplopappus,511,, 512 Hera-venenosa, 437 Hydrangeaceae, 104,231,44'1,-
G.frilobum,112 H gracilis,9O Hernandiaceae, 230, 242-24?, M3,445
G.triphyllum, 1L2 H. graniticus,l30-131 Hesperantha,2T2-273 Hydrangeae,442
G.tumeri,112 H. torreyi,130-131 Hesperis, 421-422 Hydrangeoideae,442
Gouania,76, 78, 387-389 Harperocallis,262 Hesperoaloe,268,269 Hydrasüs,312
GradoANIIA, 225-229,230, Harpullia,437-438,439 Hesperocallis, 268 Hydrilla,254
232-236 Harrimanella,30 Hesperocnide, S96 Hydrocharis,2S4
Gramineae,296-30L H hypnoides,2T-28 Hesperomecon,3l4-315 Hydrocharitaceae,230,250,
Grammitis,204-205 Harrisella,2T2-273 Hesperoyucca,268,269 254,256
Grão-de-bico,372 Harcisia,330,332 Heteranthelium piliferum,111 Hydrocleis,254
Graptopetalum,342 Harceya,485-486 Heteranthera,282- 283,285-286 Hydrocolylaceae,231
G paraguayense,33T Hastingia,268,269 Heterocodon,508, 510 Hydrocotyle,499,50L
Gratiola,482 Hauya,415 Heterokont4 156 H. umbellnta,496
Graviola,240 Haworthia,272 Heteropterys,354 Hydrocotyloideae,501
Grayia,325,327 Hedeoma,492 Heteropyxis,41,8,420 "Hydrocotl'Ìoideae", 499,501-
Grnillea, 75-76, 78, 316-317 Hedera,50L Heuchera,340 Hydrolea,466
G robusta,3ll Hedychium,302 Heüea,359 Hydroleaceae,231
Grevilleoideae,316-317 H coronarium,303 H. brasiliensis,356 HydrophylÌaceae, 231, 459,466
Grewia,425 Hedyotis,467, 469-470 Hexalectris,2T2-273 "Hydrophyllaceae"466
Grewioideae,425,427-42I Heimia,4L4 Hexastylis,24T Hydrophyllum,466
Grias,457 "Helenieae",512,515 Hibisco,425 Hygrophila,4SS
Griffinia,270-271 Helmium,511,,512 Hibiscus, 75-76,78,425,426 Hylocereus,330,332
Grossulariaceae , 230,338,34L- Heliatnphora,455 H. coccineus,546 Hymenaea,372,374-375
342 Heliantemum,42T-428 H. esculenlus,42S Hymenocallis, 270-271,
"Grupos próximosdas Heliantheae, 512,515 Hi eracium,511,512, 515 IIy menolobium, 375- 376
samambaias",1,90 -191,,194 Helianthum,42T-428 H. auranüacum,507 Hynenophyllace ae,187,191,197
Grusonia,330,332 Helianthus,75-76, 78, 11,6-117, Hieronyma,361,-362 Hymenophyllopsis, l99
Guaiacum,350-351 -139,511.,512
132- 133, 1.38 Hillebrandia,S9S Hyophorbe,278-279
G sanctum,348 H angustifolius, S0T H. sandzLt
ichsnsis,39I Hyophorbeae,278-279
Guapira,324-325 H. annuus,11,6-11,7,135,1,37 - Hippeastrum,2T0-271 Hypelate,437-438
Guaraná,437-438 139,507,514 Hippocastanaceae, 231 Hypericaceae,231-,353-354,
Guarea,432-433,435 H anomalus, 116-117,1,35, Hippochaete, l94 36r-364
Guatteria,240 137,L38-139 Hippocratea,353 -354 Hypericoideae,361-362
Guazuma,425 H argophyllus, 13I -1-39 Hippocrateaceae, 231,353-354 Hypericum,75-76, 78,362-364
Guettarda, 467,469 H. bolanden, 138-139 Hippomane,359 H. tetrapetalum,36l
Gunnera,31.8-319 H debilis,138-1-39 Hippuridaceae,482 Hyphame,278-279
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597

Liliales,227,230,254,256-262 Lotus,372 Magnolídeas,1,78-L8L,227-229, Mam.Lbium,492-494

Llliidae,50-51 L japonicus,1,07 230,236-248 Marsilea,L65,L67,196,198
Lilioideae,25S Loxomataceae, 187,199 Magnoliidae,178-L81. M. oestìta,198
Lilium,258 Loxopterygíum, 437 Mahonia,314-315 Marsileaceae,B6-87,165,1,67,
L.lancifolium, 258 Ludwigia,4l4 M.Japonica',550-551 187,190-191,1,94-1,95, 197,r98
L. michiganense, 255 Luffa,398 Maianthemum,263 Marupâ,433,435
Limnanthaceae , L04,422-423 Lumnitzera,4l-6 M canadmse, 263,266-267 Mascagniamacropler a, 360
Limnanthes,9S-99 Lunaia,421,-422 M racemosum,266-267 Masdmallia,2T2-273
Limnobium,254 Lupinus,372, 375-376 Malammrpus,350-351 Massonia,269-270
Limnocharis,2S4 Luzula,294,296 Malaxis,272-273 Masücodendron,448- 450
Limnocharitaceae,230,254 Luzuriaga,259 Malesherbiaceae,97 Mastixia,443,445
Limnophila,4S2 Lychnischalce donica,322 Mallotus,356 Matelea,472,474
Limonium,76,78 Lycianthes,461. MaÌoideae,384,387=388 Malisia,426
Limoselleae,484 Lycium,461 Malptghia,354-355 Matoniaceae, 1-87,197
Linanthus,457 Lycopodiaceae, 86-87,163-164, M. emarginata,SS4 Matteuccia,204
L bicoloti129-L30 1,87,188-189 Malpighiaceae, 231, 353-355, M struthiopterís, 196, 204
Linaria,47,482 LycopodiaÌes, 187,188-19L 356,377,379 Mauloutchia,242-243
Lindenbergta, 486,488 Lycopodiella,lSS,189 Malpighiales,228-229,231,346, Maurandya,482
Lindera,242-244 Lycopodiophyta,164-165 353-36q,371,369 Mauritia,276,278
Lindernia,482 Lympodium, 90, L64-L65,L88, rvra1p1gruo1oeae, J)4-J55 Maxillaria,2T2-273
Linderniaceae,231, 482 189 Malus,132-133,384,387-388 Mayacaceae, 230,280-281,,285-
Lindleya,387-388 L annotinum,198 M domesüca,382,384 286,286
Lindseaceae, 187,199-200 L claaatum,L88,189 Maloa,76,78,425,426 Maytatus,353-354
Linnaea,501,504-505 Lycopus,76, 78, 492-493 Malv aceae,231, 423,424-427, Meconella,3\4-315
Linnaeaceae, 23í, 504-505 Lycoris,270-271, 427-428 Meconopsìs,31-5
Linnaeeae, 504-505 Lygeum,11-0 Malvaceaes.s 425 Mecranium,420-421
Liparis,272-273 Lyginia,296 MaÌvaÌes,47- 48,22I -229,231, Medeola,258
Lippia,488,490-491 Lyginopteris,
lTl, 172 346,423-429 Medicago, 75-76, 78, 105,372,
Liquidambar,343-344 Lygodesmia,51L Mabastrum,425 375-376
L acalycina,346 Lyonia,28-29,75-76, 78, 129, Mabaztiscus,425,426 M truncatula,L]T
L.formosa,346 453-455 Malveae,426,427-428 Medinilla, 418,420-421
L orientalis,346 L.fem.gLnea, 27-28,129,546, MaIude as,22I -229,231, 346. Medullosa,172
L. styraciflua,337,346 548-549 420-440 M noei,170-1-71
Liriodendron,76, 78, 97,237 L.fruücosa,129 Malvoideae,426,427-428 Medullosales,171
L tulipifera,239 L ligustrina,27-28,547 Mammea,361-362 Megacorax,415
Liriope,268 L. lucida,27-28 M americana,36L-362 Melabuca,417-4L8,420
Lissocarpa,4S0 L ot:alifolia,27-28 Mammillaria,330,332 Melampyrum,485-486
LBrcrA, Z/Z-.2/J Lyonieae,2T-28 Mandnilla,472,474 Melanci4 398
Litchi, 75- 76, 78, 437- 439 Lyonothamnus,380,384,387 Mandioca,107,115,359 Melanthiaceae,230,254,256,
Lithocarpus,400- 40L,403 L.floribundus,3ST Mandragora,461. 257,260-262
Lithops,325,327 Lysichiton,2S2 Manfreda,268,269 Melão,398
Lithospermum,466 Lysimachia, 450-452 Manga,437 Melastoma,420-421.
Litsea,242-2M Mangífera,437 Melastomataceae,93,231.,4L0,
Liztistona,276, 278-279 Lythraceae,231,285-286, 410, M indica,437 412,418,420-421
Loasa,443 412,472-4't4 Manglietia,23T Melastomateae, 420-42L
Loasaceae,231,441,443 Lythrum,41,4 Mangostim,361-362 Melia, 75-76, 78, 433,435
Lobelia,508,51,0 L. salicaria,I 0-91, 41,4 Mangue,55 M. azedarach,432-433,434
L cardinalis,507,509 Maç[ 1,32-1,33, 382,384 Mangue-branco,416 Meliaceae,97-98,110,2 31,428-
L siphiliüca,509 Macadnmiaintegrifolia,31,6 -317 Mangue-vermelhro, 56-57 429,429-430,430,432-433,43s
LobéÌia508,510 Macaranga,356 Manihot,356 MeÌianthaceae, 350
Lobeliaceae,23l Macfadyena,486, 488 M escubnta,107,115,359 Melicoccus, 437-438
Lobelioideae, '
508,510 Mackinlaya,499,501 Manilkara,448-450 Melilotus,372,375-376
Lobularia,421-422 Macleaya,3L4-3L5 M jaimiqui var.emargínata, MeÌioideae,432-433, 435
Lodoicea,278-279 Maclura,80- 8L,392-393 445,447 Melissa,439
Loeselia,457 M pomifera,30-81,394 M. 2apota,445,447, 448 Melocacfus,330,332
Logania,467,469 Maconh4 390-391 Manuela,484 Melochia,425
Loganiaceae, 231,466-467,469 Macropiperi24T Maple,437-438 Melões,398
Lomariopsidaceae,187,199- Macrosiphonia, 472 Maracujâ,367 Melothria,398
200 Macrozamia,20T -208 Marah,389 Memerylaceae, 231, 4L0,412
Lomatium,497 Madhuca,448 Maranta,55-56, 304,306 Mendonciaceae, 231
Lomato gonium,470-471. Maesa,450 M. arundinaceae, 304, 306 Menispermaceae,230,307,
Lonchocarpus,3T2 Maesaceae, 231,450 Marantaceae,230,304,306 308-310
Lonicera, 501,504-505 Magnolia,75 76, 78, 80-81,237 Maranteae,304,306 Menispermum,30S
L japonica,501,503 M acuminata,238 Marantochloa,304,306 Menodora,480,481,
L semperuirens, 501-503 M. grandiJlora,94,238 Maratüa,168 Menta,492
Lopezia,414 M tripetala,23B Marattìaceae,187, 190-191.,191 Mentha,492-493
Lophiola,262,282-283,285 M. z:irginiana, 238,239 Marattiales,163-164,164-1,65, Mentzelìa,442,443
Lophophora,330,332 M x soulangeana,239 \67-168,187 Menufar,233
Lophopyrum elongatum,111 Magnoliaceae,1,4,97-98, 227, Mariceae, 272-273 Menyanthaceae, 231,470-471,
Loranthaceae,230, 334-336, 230,237,238 Ma riscusumbeIIatus, 294, 296 505
335-336,338 MagnoÌiaÌes,28-29,95-97, 178 Marmelo,382,384 Menyanthes, 470-471-
Loropetalum, S43-344 779,225-226,227,230,236-244 Marquesia,428-429 Menziesia, 454-455
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599

Onosma,466 Oxydendrum,453-454 Pecã408 Phoradendron,33S

Onosmodium,466 O.arboreum,453-454 Pectis,512 P.leucarpon,338, 339
Oomicetos, 156 Oxypolis,76, 78,497 Pedicularis,482,485- 486 P.rubrum,339
Ophioglossaceae,186,187, O filiformisvar.ftlformis, a96 Pediocactus,330,332 Phormtaceae, 230,264
190-191,,r93 Oxynq334 Peganum,350-35L Photinia,384,387-388
Ophiogiossales, 163-164,164- Oxytheca,334 Pelargonium, SS0 Phragmidium,3S4
1.65,168,187,193 Oxytropis,375-376 Pellaea,199-200 Phragmites, l09-110
Ophioglossum,l93 Pachira,425 Peltandra,252 P.australis, 126-L27 , L45
O reticulatum,90 Paclrystachys, 488 Peltophorum,375-376 Phreatia,272-273
Ophiopogon,263 P.lutea,479 Pemphis,4L4 Phryma,482
Ophiopogoneae,268 Packera,5ll- Pennisetumamericanum,300- 301 Phr@aceae,231,475
Ophrys,71-72,129,274-275 Paeonia, 75-76, 78,132-1-33 Pensttmon,482 Phrymeae,30{ 306
O creticola,
L29 Paeoniaceae, 132-133,230,338 P.canescens,483 Phthirusa,335-336
O.elegans,129 Paepalanthoideae, 292 Pentalinon, 472,474 Phylica,387-389
Opiliaceae,334-336 PaEalanthus,292 Pentaphragmat aceae,231 Phyllanthaceae, 231,354-355,
Opuloideae,505 Pakaraimaea, 428-429 Pentaphylacace ae,445,446,452 359,36't-362
Opuntia,75-76, 78, 330,332 Palaquium,448 Pentaphylax,4S2 Phyllantherium,262
O pusilla,331 Palicourea, 467,469- 470 Pentas,469-470 Phyllanthoideae, 359
Opuntioideae,330,332 Palmae,275-276, 278-280 Pentodon, 467,469-470 Phyllanthus,359,361-362
Orchidaceae,230,263-266, Palm1to,276,278 Peperomia,264,247 Phyllocladaceae , 2L7-2L8
,7r-t,7a Pan-Angiospermae, 175-1-76 P,gJabella,245-246 Phyllockzàus, 172, 217- 218
Orchidoideae,274, 274-275 Panax,499,50L P,humilis,245-246 Phyllodoce, 454-455
Orchis,272-275 Pandanales,22T P.obtustfolia, 245-246 Phylloglossum,L64- 1.65,1I I
O.maculnta,122-L23 Pangium,369 Peplis,4L4 Phyllonoma, 493-494
Orégano,492 Paniceae,301 Pera,132-133, 382,384 Phyllonomacea e, 493- 494
Orelha-de-eleÍante,252 Panicoideae, 296-297,300-301, Pereskia,1L4-1L5,330,332 s,300- 301
PLtyllostachy
Oreomunnea,40S Panicum,30L P.grandifolia,94 PL4isalis,461
Oreopanax, 499,50L P.anceps,299 Peridictyon sanctum,111 P.heterophylln,460
Oreoptelea,390-391. P.clandestinum, 75- 78,299 Periplocoideae, 474 P.ixocarpa,46l-
Oiganum,492-494 Papaoeti75- 76, 78, 314-315 Persea,242-244 P.walteri,460
Ornithogaloideae,269-270 P.dubiumx P.rhoeas,130-131 P.americana, 239, 242-244 Physaria,4L0,412
Omithogalum,269-270 Papaveraceae, 230,307,308, Perseeae,244 Pltysocarpus,384,387
Orobanchaceae,1L4-115,231, 314-316 Pêssego,382, 384 Physostegia, 492-494
475,476-477,480,484-486,488 Papaveroideae, 315-316 Petalony4443 Physostoma elegans, 170-171
Orobanche,485- 486,488 Paphiop edilum,274-275 Petermannia,2S9 Phytelephas,276,278
O.uniflora,478 Papiìionoideae, 374-375,375- Petioeria,75-76,78,82-83,324- Phytolacm,324-325
Oronfium,252 376 325 P.americana,322
Orqúdeas,7t - 72, 122-123,129 Papoul4 L8L- L82,3L4-315 Petiveriaceae, 230,318-319, P.americana var.americana
Orthomrpus,435-486 Pararistolchia,24T 319-320,324-325 323
Oryzasatizta,94,107,289,300- Parasitaxus usta,21.7-218 Petraea, 488,490-492 Phytolaccaceae, 230,318-31-9,
301 Para-tudo-do-c ampo, 325,327 Petroselinum, 497 319-320,323-325
Oryzeae,300-301 Paideae,262 Petunia,46l Picea,132-1.33,2L3
Osmanthus, 480,481. Parietana,396 Peucedanum,49T P.torano,212
Osmaronieae,384,387 Paris,262 Phacelia,466 Picramnia,433,435
Osmorhiza,497 Parishella,508, 510 Phaeoceros lanis, 160- 161 Picramniaceae, 428-42q,$3,
Osmunda,l97 Parkia,8-9, 375-376 Phalaenopsis, 274 435
O.cinnamomea,196,198 P.sumatrana v ar.strepto
carpa, Pharoideae, 300-301 Picrodendraceae, 23L,359,36L
O.claytoniana, l9S I Phaseolus, 372,375-376 Picrodendron,359,36l
O lancea,l97 Parkinsonia, 372, 375-376 Phegopteris,202 Pieris,29, 54-55,453- 455,548-
O regalis,1.97,L98 q/ o
Parmenliera,486,488 PheonnterÁidoc ?fl?
Osmundaceae ,1.65,L67,187, Pamassia, 341- 342,353-354 Phellodendron, 429- 430,432 P.floribundn,27-28
191,194-1,95,197-198 Pamassiaceae, 231-,341-342 Pherneranthus, 328-330 P.formosa,27-28
Osmundales,187,197-198 Paronychia,320,323 Philadelpheae, 442 P.nana,27-28
Osteospermum, 512 "Paronychioide ae", 320 Philndelphus,3 41. - 3 42,442 P.phillyretfolia,
27-28
Ostrya,75-76,78, 404 "Paropsreae" ,367 Philesiaceae, 259 Pilea,396
Ostryopsis,404 Parthenocissus, 346 Philodendron,2S2 Piloblephis,492
Ottelia,254 Paspalum,30l Phìlydraceae,230, 280-281. Pilosocereus,330,332
uuoangun,45/ Passiflora,75-76, 78, 105,367 Phlebodium, 204-205 Pilularia,l98
Oxalidaceae,285- 286,350, P.caerulea,360 Phleum,30L Pimentade betef 247
350-351.,352 P.incamata,360,368,556-557 P.pratense,90-91 Pimentadioica,417- 418
Oxalidales,228-229, 231,346, Passifloraceae,97,231,353- Phlox,125-126,132-133,457 Pimpinella,49T
350-351 355,367,368 Phloxcuspidata,131-132 Pinaceae,24-25,90-91,,132-
Oxalis,75-76, 78,350-351 Pasünaca,497 P.àioarcatavardirsaricata, 133,172-173,1,7 5-176, 187,
O acetosella subsp.montana, Pata-de-canguru,282-283,285 458 205- 206, 208,210- 211,,21r,
352 Pata-de-vaca,372 P.diaaicata val. laphamii,458 213,215
O.dillÊnii,352 Paullinia,437-438 P.drummondii,1.31. -132, 457 Pìnckneya, 467,469
O.grandis,352 P.cupana,437-438 P.niztalis,458 Pinguicula,488,490- 491
O pes-caprae,347 Paulownia, 476,482,486,488 Phoebe,242-244 P.caerulea,479
O.stncta,352 Paulow'niaceae, 475 Phoeniceae, 278-279 Pinh4 240
O.tuberosa,350-351 Paaetta,467,469 Phoenix, 75-76, 78, 276, 278-279 Pinhão-manso,356
Oxychloe,294,296 Paoonia,425,426 P.dactylifera, 66-67 PinheiroWollemr,21,8 -219
Oxycoccum,30 Paxistima,353-354 Pholisma,466 Pinheiros,172,213
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Syngonanthus,292 Tetrapterys,354-355 Tomatede áwore,461. Triplans,334

Syngonium,252 Tetrazygra, 41-8,420-421, Topete-de-cardeaf 372 Tripterocalyx, 324- 325
Synsepalum, 448-450 T. bimlor 4L9 Topobea,420-421 Triteleia,269-270
S dulcifcum,448 Teucrioideae, 492-493 Torenia,482 kiticale,132-133
Syringa,480,48L Teucrium,492-493 Torilis,497 Tiiticeae, 110,111
Syzygíum,41,7-418, 420 Thalamiflorae,50 Toronia,316-3\7 kitia.tm
>.aromaficum, +t / -+tó Thalassia,254 Torreya,219-220 T.aesfiuum, 90,90-91,300-
S.jambos,41,7 -41,8 Thalia,304,306 Toumefortia,466 301
S malaccense, 417- 41,8,420 "Thalictroideae",3I2 Tovariaceae,97, 422- 423 T.monococcum,l'1-1
Tabaco,90-9L Thalictrum,312 Toxico dendron,75-76, 78, 437, Triumfetta,42S
Tabebuia,486,488 Thamnochortus,296 543 T.pentandra, 426
Tabemnemontana, 472,474, 475 Thaspium,497 T.oernicifluum,43T T.semitriloba,426
Thcca,275-276 T}r.eaceae,231, 445,446, 452 Toxicoscordium,262 Trochodendraceae, 228-230,
Tâccaceae,275-276 Theeae,452 Trachelospermum,472, 474 316
Theniathmtmcaput-medusae, 111 Thelocactus,330,332 Tradescantia, 280-28L,282 Tiochodendrales, 28-29
Theniophyllum,272-273 Thelypteridac eae,187, 194- Tiadescantieae, 282 kollius,3l2
Thmiopteris,lTl- 195,202-203 Tragia,356,359 T.europaeus,3l2
Tagetes,511,,
512 Thelypteris,202 Tiagopo gon,140,14L,51,1,, 512, kopaeolaceae,422-423
Tatoba,252 T.noz:eboramtsis,202 515 kopaeolum,9T
Takakia,16L-L62 Themidaceae, 230,263,265- T.dubius,1,41, Tsuga,213
Takhtajania,244-245 266,269-270 T.mirus,141 Tulbaghia,269-270
Thlauma,237 Theobromacacao,424-425,425 T.miscellus,14L Tulipa 258
Talinopsis,328-330 Theoideae,452 T.porrifolius,l4l Tulipa,258
Talinum,328-330 Theophrastaceae, 231,450 T.pratensis, L4l Tlmetaceae,97,353-354
Tâmareir466-67,276, 27I -279 Thesium,338 kapa,41,4 Turraed,432-433
Tamarindo,372 Thesp esia,75-76, 78, 425,426 kapaceae,231,4L4 Typha,290
Thmarindus, 75- 76, 78, 372, T.populnea, 424-425 k aqueófrtas,2, 159-1.62, T.angustifulia, 290-291
375-376 Thmetia,470-471,474,474 185,187.Vertambémo Indíce T.domingmsis,2S9
Tamija,302 Thinopyrum Remissiao T. latifolia,290-291
Thmus,275-276 T. bessarabicum, 11-1 Trautoetteria,3l2 Typhace ae,230, 285-286, 290,
Tânaceto,511 T.junceiforme,11L Trebouxiophyaceae,157-159 291-
Tanacetum,512 Thlnspi,420-421 Trema,379,390-39L Ulmaceae,2 3L,377, 379 -380,
Thpinanthus,335-336 Thouinia,437-438 T.lamarckiana, 392 389-391
Thramcum, TS-76,78,L47,51L, Thrinax,276,278-280 T.micrantha,383,392 Umus,76,78,389-391,
512,51,5 Thuja,213,215 kiadenum,362-363 U. amencana, 3 83,389-390
T.oficinale,90-91 Thunbergia,4SS T. oirginianum,362-363 U. crassifuIia,389-390
Thraxia,41-4 Thunbergioideae, 488 T.airginicum,361 U. rubra,75-76,78-77, 389-
Thrmna,467,469 Thuranthos,269 T.walteri,362-363 390
Taro,252 Thurniaceae,286 Tiianthema,325,327 lJlvophyceae,L57,L59- L60,L62
Tarumã,492 Th)'rnelaeaceae, 231, 423 Tribuloídeae,350-351 Umbelliferae,495,497- 499,501,
Tasmannia,244, 244-245 T'hymus,492-494 kibulus,350-35L Umbellularia,242-244
Taxaceae,1,72-173, 208,210- Thyrsopteridace ae,187,199 Trichilia, 432- 433,435 Uncinia,294,296
211,,21-3,218-220 Thysanolaena, l09-110 kichophorum,294,296 Unha-de-gato,486,488
Tiuodiaceae,1I7, 2L5-2L7 Tiarella,340 T.cespitosum,29S Unikonta 155-156
Taxodiótdes,213 Tibouchina,41,8,420- 421 Trichopus,275-276 Uniolapaniculata, 289
Taxodium,172- 173, 213,215- 217 Ticodendron,404 Tiichostema,492-493 Urena,425,426
Tarus,172,219-220 Ticondendraceae, 231 kichostigma,324-325 Urera,396
T. baccata,
212 Trgrideae,272-273 Thicolpadas (cladodas Urginea,269
T.flonútna,218-219 Tigrídia,272-273 TricoÌpadas), 179- L8L,230-231, Urüca,396
Teca,492 Tflía,425 307-346 U. chamaedry oides,393, 395
Tecom4486,488 Tilia,80-8L,425-427 "Tiicoipadasbasais",228-230 U. dioica,393,395,396
Tëcoma,486,488 Tíliaceae,231-,425 fncofpaoas-nucteo, .z5u-lJI Urticaceae,231,377,379,379,
Têctariaceae,L87,199-200 Ttlioideae,427-428 318-346 380,392-393,395-396
Tectona,491-494 Tillaea,342 kicyrtis, 254,256,257,258 Urticales,377, 379, 424-425
Telekia,
Sl-2 Tillandsia,236-287 Tiientalis,450-452 Uskiellaspargens,163
Telepteridóideas, 202-203 T.hotteana, 289 Trifoli um. 75-76, 78, 372,375- Utricularia, 488,490- 491.
Tellima,340 T.recuroata, 286-287,288 376,375-376 U. inflata, 479
T.grandiflora,!L0 T.usneoides, 286-287,2I I Tngo,90-91,300-301 UtricuÌária,488,490- 491,
Telopea,316-317 Tíllandsioideae, 286-287 kigonobalanus,400-401, 403 Uva,105
Tephrosia,
372,375-376 Tinospora,308 kigridia,272-273 Uva-japones4387-388
Tbrminalia,54-55,75-76, 78, Tipuana,375-376 TiiÌliaceae,230,262,275-276 llaaria,240
41.6 Tipularia,272-273 killium, 254, 256, 260,262 Llaularía,254,256, 257-259
Ternstroemia,452 Tmesipteris,1,68,191, T.cuneatum,255 U.vuÌariaceae, 230, 258,259
Têrnstroemiace ae,231,445 Tococa,420-421- Tlimeniaceae, 235-236 Vacciniaceae, 453-454
Têrnstroemioid e ae,452 Toddalioideae, 429-430 Trrnerófrtas,164-165 Vaccinioideae, 454- 455
Têtracentraceae, 230,3L6 Todea,L97 Trimezia,272-273 Vaccinium,30- 31,,75- 76, 78, I 7-
Tetrachondrace ae,231,475 Tofieldia,262 Triodanis,75-76, 78,508,510 98,131-132,453-455
Tètramccus,36L Tohelüaceae,230,262 T.perfoliata,507 V corymbosum, 10-1L,546
Tëtradoxa,505 Tolmiea,340 Triphasia,429- 430, 432 V.macrocarpon, 27-28
325,327-330
Tetragonia, T.menziesii,90-91- Triphora,272-273 V.racemosum, 448
Tetrapanax,501, Tomate,107,461 Tripladenia,2S9 V.sect.Oxycoccum,30, 31-
 19€-09Ê'LurytÂt4da8nZ 69z'vgz,aeapro)Jnà IZZ - 027,2 8 J'eea JEn{rsÌr..vrleM ggr rouxwA
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z|t'0Êú ZSZ,útlho 4 09L_9ç L /, /
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zgz/útl[rsaparuaz 9/.€-91€'tz€,',92€, ',aua#ll\ 99I-úçI,ae1ue1drprrr71 qLZ-ZLZ/ullluuA
g6€',,eeaprc:]uotrez,, 9úZ-úúZ')ez',ftz Igt'Eu€rÌ]Je Elalor qLZ-VLZ'apuúA
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lg0,eeeloÌ
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t9€-€g€ ,gz'auzusxllúA
zgz'suJv)otwúz 96z'axmoua?lr|\ L9E-998 ,17,úlsalpA
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-L,Z 'L0Z-902'/gL ,eee)elrI'iez g 'wnn4dwoutuÂ8'1ty1 909-r0g
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o)lri\loNoxvll)tcNl fog

Números de página em itálico indicam informações em iiustrações ou tabeÌas.
A origan das espécies@arwin),
7-8,120,121,144
Abacate,242-243
Abelhas como polinizadores,
6 7 -72
Abelhas e isolamento
reprodutivo em plantas, 129
Abelhas Euglos sini, 71.-7 2
Aberturas
colpadas,94
poradas,94
sulcadas,94
zonadas,94
Acaule,55
ACCTMN,32
Ácido desoxirribonucìéico,Ver
DNA
Acúleos,55
Adanson,Michel, 46-47 t
Adaptação e aptidão, 122-123
Adaptação em síndromes de
polinização,8-9
Adnação,63-65
A s em np cnÁnipc 1 47
_Ao'Ò"_"""r
em ncno rm ia ____.'*
aoamao<rárloc
descrição, 88-90, L42-143
isoÌamento reprodutivo, 129-
131
Alcalóides, 95-96
benzil isoquinolínicos, 96
de tropano, 96
indólicos do tipo
secologanin4 96
indóÌicos,96
isoprenóides,96
pirrolizidínicos, 96
Alergias, 213,215
Alopoliploidia
especiação, 140-142
üsão geraf 90-91
Alteração do hábitat 13L-L32
Amelanchier,L33-L36
análise morfológica
quantitativa, I33 - I34, 136
conseqüências evolutivas,
132-134
definição, 13L-L32
diplóide, 135,137-138
distúrbios antrópicos, 13L- 1.32
especiação,119
especiação híbrrda, 135, 137-
139
espéciesque hibridizam
facilmente,147
eüdênciasde,1,33-135,1,37
interespecífi
ca,132-139
inlproenórina 1 ?1 -1 ??
introgressão,1,35,137-I38
poliploidia 140-1.43
prováveishíbridos,1,35,1,37
reconstruçãode filogenias,
30,138-139, 140
visãogeraf 149
Alternânciade gerações, 156
Amaro\ida,97-98
AmbigriLidade, 24-25,31
Amentos,T4
AmostragemaÌeatóriacom
substìtuição,29
Anagênese,123
Análise cladística VerAnâlise
filogenétìca
Análisede Boolstrap,29
Análisede componentes
principais(PCA),136
Análjsede sítiosde restrição,
1/.7 11.5-11.6
Aná1isefilogenética
argumentaçãohennigian4
20-21.
áwores de consenso,24-26
atraçãode ramoslongos,20-
zo
avaÌiação de árvores
evohÍlras,27-29
avaliação de similaridade em
caracteres,14-15
caracteres herd âveis,1-4
caracteres homó1ogos, 14- 15
construção de filogenias, 13-
I4
desenvolvimento de uma
áwore evolutiva,IS-22
enraizarnento de árvores
evolutivas, 15-17
estados de carâter, 14-15
grupos monofiléticos, 5 - 6, 17,
18
hibridização, 30, L38-139, L40
homopÌasi4 19,21,-23
limitações dos caracteres
mn rÉ n l Á oi rn c
'. ."-' "'" b- -""/
15 -1 7
-- - '
mapeamento de caracteres
em árvores evolutivas, 29-32
máxima verossimilhança, 21-
25
métodos bayesianos,24-25
modifi cações evolutivas em
caracteres,25-28
redes, 14-15
uma visão geral, 3 -5, 1,8- 19
AnáÌise multivari ada, 133 -L34
Análises sem p esagem, 27 -28
Anatomia
Kraru,84
nodal,82-83
Ancestral em comum, 4-5
Andersory Edgar, 47-48,135,137
Anàrena(abelha)129
Androcerl 60-62
AndrogSnóforc,64,66
Anéis de crescimento,82-83
Aneuploidi4 90-9L,124
AngiospermPhylogenyGroup
225,226
Angiospermas
caracteresreproduttvos,!7 2-
173,175
ciclosde üdas,62-63,175
cladoprincipal,L75- 176
classificaçõeshistóricas,50
crescimen to secundário, 8o-
87
em relaçãoàs Gnetales,219-
220
embriologi4 86-88
famíIias,230-231
flores,175
formasde crescimento,179-
182
"hipótesedasantófitas",186
i - - ^ * +Â - ^: ^
rllrPwrrarrlrq
a
z Awores (taxonômicas)
monofili4 225
morfoÌogiado fruto e
dispersão,179-1,81,
númeroscromossômicos, 90
perÍodode origem,175-176
poÌinizaçãopor insetos,179-
181
poliploidia 140
relaçõesfilogenéticascom
outrosgrupos,24-26,175-
178
relaçõesfilogenéticas,28- 29,
178-181,225-229
sementes, 38-89
significadodo termo, 185
INDICE
tipos de pólen,95-96
xilemasecundário,81
Annalsof theMissoui Botanical
Gardm,113,560-561-
Anteras,61,-62,93
extrorsas,61,-62
introrcas,61--62
Anterídio, 86-87,1,62
Anteridiógenos,190-791
Anterozóides,190-I91,
Antípodas,87-88,175
Antocianinas,96
Antophora erschowi (abelha),129
Ânulo, 165, 767, 190-191' 194-
195
Apigenidin4 96
Apomixi4 1,42-1,43
Vertambém
qamnqnermia
_A_Ò-_""-r
-__"_-
Aptidão,122 123
Aquênios,75-78
Argumentaçãohennigian4
20-21
Arilfenalenonas,
282-283,285
AnIo,78-79, 212,219-220
Sguegônio 86-87,162
Awore
daüda 155-L56,56L-562
de consensode regrade
maio:l.a,24-25
de consensoestrito,24-25,
25-26
de consensosemi-estrito,24-
26
de consenso,24-26
de espéciesvs. árvoresde
genes,109-111
í ll
.É\rvores(pramas)/ J4-)3
áwores de Steíner, 41 Ver
tamb ém Áw ores evolutivas
histónco,41-44
Kônigsberger Stammbaum,
48-49
Áwores evolutivas
avaliação,27-29
definição,4-5
desenvoÌümento, L8-22
emaizadas,lS-1-7
mapeamento de caracteres,
29-32
, topoÌogia,14
Arvores filo gen éricas, 4- 5, 44
Ver também Arvores evoÌutivas
 gq l-q c l 'è p e D rs J ã A r D ,elrrsotrur
zzú_lzl çg_üg,sT€lsuJ 0/-69 'selêloqrog
/sôIserte] /e^rprêtra8
zgl 96-96 Ig,sotnq4e
setueÌd s€traì.uFdsep /s€pe ur - L\z-e0z(YVws)
08-zg lg-gg,aÌneJ ou eutuep-.1-outtuelneur- €l
09I-g9I'selqo1da.4sa sep (s)epy93 pÌualx e erueol' op oÍue.r.re
gll'sPluredsol9up sep L0z-902'vYwg,
tl '€ÌJueJsaJolJuT 18-98'olueruI^lo uasep 06,seluaÌerg
Epr ep soÌrr] no rou ieloIIInEJ a eruIoleue ,erqPuroJurorg
ÌeloÌJ /0I
gg,sezuteJrJ q9 €rJualsaln€J socltuolEue sêJalJEJe)
g0Z-90Z,sBLns€)Ì) ,srPlnlÌulse_PlF 6'egefroaSotg
çç-yç'orrdg.qor8eld Ig LVq-9V9'9t-9t'sÌ€nuourg
16'asaue8ouer3 gg-7ç ,sorrdo-rlogo 1g 'sorr3o1o;-rouonnu
/seplolBrof, / so s o q u el 8Z-92,s?Ig
Ljz-g0z 9 ç- çg e eJnln4sa_etlp
saz}eJe sEualJ€qouÉÌJ 99-79,srEnu€rg
gç-tg /solnqule 8V- LU'ârJ}wilt eÌruouoxeJ
/aleÌoJoì.{J 86-t6EúVqeg
çzt t8 -9 8 8I 2I'sorruourod€urs
/ / 96,puruelag
I - I zsnepeJ. tTs^taÌerulr{) 'PrÌraolJe euraÌrx op otuelJE
8I-lI'sorgroruorsaldurs /sPurcPtag
iap€p]ÌrqEu€ 96
ZI€'(u)sour) úpnqro+sau4J eIne) /I-9I 09
769 'sa1e-raqÉur7 gg€,oqrnPf, a oeSrsoda.rqosap serualqord 'E 'lV'u1.l4p1sapeq3,íassag
og; 'se1uoanbel1 6V
/saPuPIos 8Z L, - 9V,€V- lV' êBroãD,urpqlueg
I9t - 97'sa,rolradns seJnuouoxel -gZ'su^rlnÌo a sao5eoqrpou 1tL-6Zl,sarog-eÍrag
ZV€.-lV€,'sap€e4xeg 8V9- gVg' gt - v a,sPueeuu{ ep apepqrqeqord 299-099
797 'g97'salepurdeg g€-t€ 'sPrrnbrgrarq gI ,soJruoruoÌseld /8çg
taujelul eu eJqeuelsrs
g€€- 900 'seleÌPrues 9g-pg'oeSento8ayet a socrSolo;:orusera1rerc) atqossopEpap saseg
ç6L- V6L'seper€uerodsoldal suqo8ale3 a selelnJalouÌselêpele) /gg9/sopepap sêseg
/soluPteJ 199-099
sercqÌrreuI€s l0z-g0z 'soJrluol€ueselelJpJEJ
isaPsou 299-L99
0g€ 6 TZ- 8 IZ 'âs e ) uqEilq nAgT-97,ua8esad 'so)Idol[sop€p ep as€g
tg€'eËaJesou 16'evo^te) 67-97'serug1sqsagSou
g0€ /saPlnrunu€u LZL-ezl
6L-gL/selmúr.]e) €Z-Zz'soNteuuoJuÌ o€u 'orrua8oxn6 op og5ua,ra:d
gI€ /sePalord
LZZ-9ZZ 1g 'socr3olo;-rouonnu Ztl-T€l,sua8rro
7gg 'aeauruoSÍ1o4 'y11yy opeÉ ou so1ad.re3 z0-6z,sERnlo a
ggz,sel'P.oã
LEL' g1l- Ztl'oessa:8or1ur
1Ll' 99', g - lg'soer€g1o;;ou selo rp rüa oluaureaderu 6€l-l€L,oe5ezrprrqrq
L6Z-962 €eesEod saJape:eJ ,soyad;eS /oqueÌ
€g_I8 ZEL-gZI'oe5erryrssep
9tr7-Vtr7,saprcú1 z6turüE) EZ-LZ
,e]Ju?$rsuorêp sêJÌpur
o,rqnpo:da.r
zL,,0Iú,saPu.{I,{ 76'sodgorrc1 g1^71'so8o19uroq olustuelosrep sPjÌeJleg
EZV'se]P-qew 8L-91/asdo]-]e) tl,sra eptar{ .H
ggg-p9g'saprq€rdp11 /soprrguapreJ 8r-Li H 1teÌreg
86-16 8r-9V gtl'lHuúg
197'saplouSeyq gg-tg /orrlgr ep oleuoqrP] 'sa,rouadns amqap oe_Jewo1 8€€ lepPg
lgz,seP\\1. g,sezrel g€_gt,errt?uèl
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 ínorcr 607

e alternância de gerações,156 espéciebaseado em conservação de seqüências, Diversidadee sistemas

primeiras plan tas vasculares, "^nmnrÍi
ac 1 46 124 reprodutivos, 120- 721,
1,63-1,64 espéciepor isolamento (CEl), estados de caráter não- DNA
Cimas,73-74,74 1.44 ordenados e reversíveis,26- de cloroplasto(cpDNA),137-
Cimas escorpióides, 73-7 4, 74 espécìe por reconhecimento 27 139
Cimas helicóides, 73-74, 74 (cER),145 "fingerpnnts" ,1,15 múaçóes,24-25
CipseÌ4 75-76,78 evolutivo de espécie, 145 geração de,106-107 poiimórficoamplificadoao
Cistólitos, 84-85 fenético de espécie, 145 pesagem de car acter es, 27 -28 acaso(RAPD),115
CITES (Convention on filogenético de espécie(CFE), Dados de seqüências de rbcL, sondas,116
International Tlade in 1.45 11 3 - 11 5 Domácias,60-61.
Endangered Species), 556-557 genealógico de espécie Dahlgren, RoIf, 44, 47 - 48, 50 Domíniosda üda, 6
Cladogênese, L23 (cGE),146-1.47 Dahlgrenogramas, 44 Douìiot. Henri,47
Cladogramas, 4-5 Ver também Condorcet, Marie Jean Antoine Darwin, Charles Druidas,338
Áwores evolutivas Nicolas Caritat d e, 46 - 47 a classificação das plantas,4T Drupa,75-78
Cl ad os , 6,3 3- 34 Conectivo,6l-62 a origan das espécies,7-8, Drusas,84-85
Clados diagnosticados, 33-34 Cones, 772 - 173, 208, 2\0 - 211', 120-121,1,44 Dupla fertiÌização,87- 88,175-
C).asses,46-47 21 2 conceito de espécie, 144 176
Classìficação Cones seminíferos Var Cones reconhecimento da Ecologiae especiação, 125-127
auxiÌiares da memória 45-46 Coníferas nererosnlla,/l- /J Ecologia MoIecular, 115
definição,6 e GnetaÌes,219-220 teoria da evolução, 120-722 ËcoKI,115n
definição dos taxa e das omhrinlnoia RÁ-R7 Darwinismo, 120-122 Ecótipos,123
categorias, 548 Ver também gruposprincipars,21I -220 de expansão mínim4 43 Efedrin4 220-221,
Classifi cações filo genéticas relaçõesfi1ogenéticas
com de genes vs. árvores de Efeitosda reproduçãoassexual
delimitação dos tam outrosgrupos,24-25,25-26 espécies, 109-L1L na heterozigose, 1,42-1,43Ver
superiores, 45-49 uma üsão geral, 208,210- ucLrrLr\aw su LuÃu tambemAgamospermia
derivações e propósitos, 13 211.,212 baseado em apomorfias, 548 Elementosde tubos crivados,
filogenéticas; reÌações Contraceptivosorais,269 baseado em um nó,548 82-83
filogenias, 1,3,48-49 Conventionon International baseado em um ramo,548 Eìementosde vaso,81
preocupaçao com 8rupos Tiadein EndangeredSpecies Dehidrofalcarinon4 97 Embrião,88-89
"naturais" e a estabilidade (crTES),556-557 Deiscênci4 75,93 Embriologi4 86-90
nomenclatural, 40-41 Convergência longitudinaf 93 Embrionia,88-89
um contexto histórico, 39-51 como paralelismo,19 por fend4 93 Embrioniaadventíci488-89
Classificações fi1ogenéticas evolutiv4 19,135,137 poricid4 93 EndangeredSpeciesAct
hierarquias, 34-36 vs hibridização,135,137 valval, 93 @stados Unidos),556
im nnr+ Ânria ?1 Corimbos,T3-75 Delfínidin4 96 Endogami4 t42-L43
metas,32 Corinanteína96 DELIRAN (delayed Endosperma,76, 7I -79, 88-89,
nomeaçãode grupos,33-34 Cormos,55 transformahon algorithm), 32 175-176
Classificações
filogenéticas Corola,61-64,86-87 Deriva Endosperma polipìóide,175-
^^ -^'.^-^l^^
LUI rydrau aD ^^*
LUIL Corona,62-64 connnental, tz+- 125 176
a fenética,35-37 Cortison47-8 gênica, 12L- 122, 124- 125 Endossimbiose, 154-156
a taxonomia evolutiva 36-37 Cotilédones, 78-79,88-89 Deslizes na replicação, 11.5 Endothea parasitica (fungo), 401.,
Cleistogami4 129-L30 cpDNA. Ver DNA de Deslocamento de caracteres, 403
Chna,124-125 cloroplasto 129-1,30 Enéas,338
Clipes,47-48 Crescimento Diagrama Engler,Adolf, 50
CoaÌescênc141,46-1,47 pseudomonopodial,164-1,65 deVenry14-15 Entrenós,55
Código InternacionaÌ de Cristais,84-85 floral, 65 Enzimasde restnção,11,5- 11,6
Nomenclatura Botânica Critériosde Remane,14-15 Diatomáceas,156 Epicephala (mariposa),361-362
(rcBN),3s-36,
s43-5s1 Cromossomos Dilema de chavedicotômica EpícóIiIo,78-79
Códons,1.07-108 bacterianos artificiais(BACs), 557-558,559 Epiderme,33
Coevolução, 66-67 107 Diploidia 90 Epífitos,54-55
Colapso do híbrido, 130-L32 estrutura,92 Dispersão,179-181 Epimácio,215-21.8
Colchicina 259 homóÌogos,124 Dispersãode frutos e sementes Epítetoespecífico, 544-545,546
Colênquim4 81 métodosde estudo,93 por Ervas,54-55
Coleópheros, 69-70 número,90-91 água,80-81 Escamasda gem4 55-56
Coleta e identificação de recombinaçãogènica,124 animais,30-81 Escapos,55
espécimes de plantas, 553- sexuais,208,21,0 -211, formigas,Sl Escherichia coli,1L5n
5 62 - 563, 555 Cronquist,Arthw, 43,44, 48-50 peixes,80-81 Esclereídes,81
Columelas,95-96 Crossing-ooer,124 vento,80-81 Escleroselateralamiotrófica/
Complexo Cultivares,regrasde Drsttlia,T2-73 Parkinsonismo, 206-207
agãmico,147 nomenclatura,549-551 Distribuiçãoindependente,124 Espaçadores
híbrido, L32- 133, 135, 137 Cúpulas,1,69,171., 401,403 Díterpenóides.97-98 intergenéricos (IGS),114-115
Conação,63-65,64,66 Curare,308 jnternostranscritos (ITS).
Conceito Cntícula,83,L62 e evolução,L19-123 -1.08,
1.07 113-115
autopoliploidia 90-91 Dadosde seqüênciasde DNA evolutiv4 135,137 Espâdrce,75
biológico de espécie(CBE), alinhamentode seqüências, preservação contrao fl1rxo Espata,75
r44-1.47 107-108 gênico,126-127 Especiação
díagnóstico de espécie, 145 análise,107-110 vs. hibridização,135,I37 rl n nÁ ir ir e 1r q- 1) 7 14q
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 ínorcr 609

seríceas,59-60 s ,71-72 Gimnospermas Hidróides,1,61,-162

sésseis,55-56 h71F,113 a questãoda monofili4 6 H1lo,78-79
simples,56-57 tmK,713 cÌassificações históricas,50 Hiosciamin4 96
textur4 58-59 h'nL,113 como grupo parahlético,171 Hipanto,64,66
tomentosas,59-60 wmry,715 principaisgrupos,205-221 HlpocóIilo,78-79
ústicas,56-57 Gmeraplantarurz(Bentham& relaçõeshlogenéticas, 24-25, Hipoderme,33
unifaciais,55-56 Hooker),41-43 25-26,172,L75-177 Hipótese
vaÌvadas,58-59 Generaplantarum(Jussleu), 40 umaüsão geral,205-206 antófitas,175-176, 178, 1,86
venação,56-58 Generalistas,69-70 " Gimnospermas",significado Gnepine,175 -1.76, 178, 205-
vernação,58-59 Gêneros do termo,185 206
verticiÌadas,55-56,56-57 primários,45-46 Gin,213,215 Gnetífer4175-176,178
üÌosas,59-60 secundários, 45-46 Ginecer.r,60-63 Histonas,107-108
Folhas-armadilha,332,334 Gêneros,45-48 Ginocardin497 HistóriasevoÌutivasreticuladas,
Folículo(tipo de Íntto), 75-76, Genes GinóÍoro,64,66 30
78,77 coalescênci4 1,46147 Giseke, PD,42-43 Holótipo, 548-549
FoÌíolos,56-57 dasglobulinas,124 Glândulas,60-63 Homologra definição,14-15
Fórmulasflorais,65 de cloroplasto,L12-LL3 Glicose6-fosfato Homoplasia
Forster,JohannGeorg,43 de fitocromos,LL4-L15 desidrogenase, 115 dadosmoleculares, 109-110
FosfoenoÌpiruvato carboxilase, de RNA ribossomal, 113-115 Clicosídeos cianogênicos, 97 definição,19
115 de RNA ribossomal, 113-115 Glicosídeoscianogênicos
Frutos VertambémGenomas cicÌopentenóides, 97 Homospori4 86-87
agregados,75 deriva gênic4 124-125 GÌoquídlos,106,107 Homozigose,142-143
atributos,75-76,78 distribuiçàoÌndependente, Glucoslnolatos,97, 421. - 423 Hooker,J.D., 4L-43,45-46,
chavepara os diferentes 124 Gondwana,9,124-125 48,49
trpos,76,78-79 dnplicação,I24 Good,Rona1d,47-48
HutchinsoryJohry40
dispersão, 80-81 em baixonúmero de cópias, Granule-bound strachsynthase ICBN (CódigoInternacionalde
diversidadenas 114-115 L115 NomencÌatura Botânìca),35-
angiospermas, 179 -181, mitocondriais,113 Gráos,75-76,78, 77
36,543-551,
múltiplos,75-76,78 mutações,123-124 Gray,Asa,41,45-46
IDB (IntemetDirectoryfor
simples,T5 Grupointemo,15-17
nucleares,1L3-Lrc Botany),558,560
FunícuÌo,62-63,87-88 Grupos
parálogose ortó1ogos, 1L4-115 Identidadepor descendência
Gametamasculino externos, 15-17
taxasde mutação,L07-L08 em comum,14-15
irmãos,4-5
multiflagelado,1.64-1.65 Genétjcade populaçòes, 121- Identificação,6-7 -8, 553-556
ligados,116
nasplantascom sementes, 122 Ilhas
"naturais", 40,41
1.69,1,71 Genomade cloroplasto Canárias,126-127
não-monofiléticos,19
nas primeirasplantas anábses de sítiosde restrição, Havaianas,126-127,148
parafiléticos,18,32-34
terrestres,162 11.6 Iltis, Hugtu 7-8
(ìampfÂnoin polifiléticos,19
RÁ R7 cloropÌastose endossimbiose, Incenso,437
sintéticos,40
Gametófitos 754-r56 Incertaesedis("de localização
Guiasde néciar,69-70
nas angiospermas, 175 em análisesmoleculares, incerta"),35-36,547
Hábitat
nasprimeirasplantas 112-11,3 Incompatibilidade,130-131
arbustivo,54-55
vasculares,L63-1.64 em sistemáticamolecular, Incompatibiüdade gametofítica,
das angiospermas,179 -182
nas samambaias, 190-19I 104-105 72-73
distúrbio, 131.-132
Gaúnhas,74 regiõesespaçadoras, 113 solamento,129 Indeiscênci475
Gemas,54-56 Genomamitocondrial,104,113 Haldane,J.BS ,121.-122 Indicaxantin496
acessórias,55-56 Genomanuclear HapÌoidi4 90 l no lc e
axilares,55-56 características,104,1,05 Hennig,\Â411i, 7,8,20, 47-48, deBremer,29
foliares,55-56 combinaçãode dadosde 48-49 de consistência(CD,21.-23,
mistas,55-56 m rri tn c op n ac 1 1(
Heranç4L2L-122 138-139
nuas,55-56 genes com bai-xonúmero de Herbário 7 -8, 553,562-563 de decaimentg29
pseudoterminais, 55-56 cópias, LL4-1L5 Herbários,coìetae identificaçào de retenção(PJ),22-23
superpostas, 55-56 genes de RNA ribossomaf oe eSpeclmes, 55J-55C', 5b5 Indumentg 58-61
terminais,55-56 113-11,5 Herbários,lista de,562-563 Indúsis 1,65,L67,199-20L
GenBank,1,06,561,-562 mapeamento, 11,6-11,7 Heterofili4 57-58 Inflorescências
Gene seqüências não-codifi cantes Heterose,132-133 determinadas,72-74,74
atp1,I13 em alto númeÍo, LLs Heterosporia, 86-88,168 indeterminadas,73-74, 75
atpA,Il3 Genomas HeherosLilia,T2-73 monotéÌicas,72-74,74
atpB,lI3 geraf 104 105 Heterozigose,142-1.43 politélicag73-74,74
GBSST 115 mapeamento, 116-717 Hibrìdização Infrutescênci480-81
matK,113 mirnrnnrlriaic 1fì4 HibridizaçãoIntrogressioa Inhames,275-276
matR,113 nucleares, 1,04, 105, 11,6-11,7 (Anderson),135,137 Inserção,64,66
maturase,113 Genomas de plantas Ver Híbridos Intectado,95-96
ndhF,113 Genoma de cloroplasto; e especiação, 135,137-1,39 Intercâmbiogasoso,162
rbcL,113 Genomas esterilidade,130-131 InternetDirectoryfor Botany
rpoA,\13 Geraníol,97 inüabilidade dos,130-131 (rDB),s58,560
rpoB,11,3 Gessner, Comad,45-46 regrasde nomenclatur4549- Interrupçõesparenquimáticas,
rpoC1,1,05 Gìlmour, John 5. L., 41,,47 - 48 s50 83
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saLuou ap enunuo.rd 6ZZ-LZ1,'seaprrouSeru a 'sa:opezruqodouroJsoJpJetr
{ 96-ç6'eurtr!
r)roNl 0 tg

PH\I-IP' 20
PhvloCode, 35-36, 48-49, 548
PiÌhadores de néctar, 67-69
Pipoca,88-89
Pirênios, 75-76,78
Pistilódios, 66-67
Pisiilos,63 64
Pi ::e r l a. 6- 1, 66
P-:reriação, 61,66-67
r:a,. ló-67
: '- - :: ' - 6ó- 67
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;l=:ì,a.ier co termo, 153
:;:a::'.:-Ì,rZS, il-i5
:e::es:es. l
?-a::-a; anuai-q,5l-55
P-":::-. C., &l
:--.:-:a-. C- &l
P.artas C\\Í,342
Plantas com flores,2Ver
.-.;'iihénrAngiospermas
Plasúdios e endossimbiose,
15 +- 156
Plastídios nos elementos de
tubos crivados, 32-83
Plumbagin4 320
Pneumatódios, 199
Pneumatóforos, 55
Pó1en
de eudicotiledôrreas, I79 -18L
drstância de dístribuição a
parrìr da fonte, 125-126
estmtura de,94-96
estudo do, 95-96
incompatibilidade, 130-131
modelo de modificações
evolulivas,25-27
monossuÌcado, 25-27, 94-96
nas pÌantas com sementes,
1.69,171,
faf Ì^n^fad^
reproduçãodasplantas,61-
62
tricolpado,14-15,18,25-27,
95-96,179-1,81
verrucoso,9
üabilidade,95-96
PoÌiacetiÌenos,
97
Poliacetilenos
de Íalcarinona,97
Poliembrionia,172-17 3
Políneas,71-72,94, I29 -130
PoÌinização
cruzada, TL-72,244
e adaptações,122-L23
e adaptaçõesevolutivas,8-9
evitandoa autopolinização,
71-73
importància,66-67
nas angiospermas,179-1,81,
nasconíferas,208,210-2II
rla r urYurq sdò/
íuorce61t
pela ágta,67-69 carnosas,55 RFLPs,116
peÌo vento, 66-69 coralóides,205 206-207 Ribulose1, S-bifosfato
por animais,6T-70 dimórficas,55 carboxilase(Rubisco),1,07-L08,
por insetos, 179-1,81 fibrosas,55 109-1-10,112, 1-13
síndromes,66-70 funções,55 Rick,Charles,7-8
Polinizadores haustoriais,55 Rizomas,55
abelhas,6T-72 IaÍeÍals, J+-55 RNA polimerase,113
coevoÌução, 69- 70 pivotantes,55 RNA transportador,113
isolamento comportamental sti gmarianas, 164-1,65 Rubisco(Ribulose1, S-biÍosfato
das plantas, 129 Ramo dourado,338 carboxilase),107-L08,L09-110,
isoÌamento floral dos Ramos, 54-55 Ver também Cau\e 112,113
híbridos, 130-131 monopodiais, 54-55 Sacoembrionário,62-63,86-87
maiposas,66-70 prorepilcos,54-)5 Sacospolínicos,61-62
morcegos,9, 67-69, 69-70, silépticos, 54-55 Sag:,,206-208
712 723,12i simpodiais, 54-55 Salicilatode meti14 453-454
origem do isolamento Ramos axilares, ramificação Sàmaras,76-78
reprodutivo, T3T 732 axilar, 54-55, 168 " Sangue-de- dragão",268
rìsão geral,67-70 Raposas voador as, 206 -207 Saponinas,269, 437- 438
PoiipÌoidia RaItan,276,278 Saponinasesteró1des, 269
detirLição.90 Ray, John, 50 Saponinastriterpênicas,97-98
diversidade genética, 12,1 Reação em cadeia da Sassafrás,242-243
especiação,726 727, 110-143 poÌimerase (PCR), 106, 107 Secagemde pÌantas,554-556,
freqüência. 1{0 ReceptácuÌo,64,66 555
tipo s,9 0- 91 Recombinação gênlca, 124 Seções, 147
"Polpa"do coco,88-89 Reconstruções igualmente Seco-iridóides, 97-98
Pomo,75-78 parcimoniosas, 31 Sel c cÀ n natr r r r l
Pontoações areoladas Redes conceito de Darwin, L20-122
escaÌariformes, 190-191, conversão em áwores especiação, 125-126
Populações, definição, 724- 125 evoluüvas, _ty-lz hibridização, 13L-132
Populações e variação, 123- descrìção,14-15 Sementes
124-125 Regiões espaçadoras, 1.07-108, caracteres das, 76, 78-79
Prensa (para secar plantas), 554, 113-11s de angiospermas, 175
5 55 ,5 56 RegistrofóssiÌ de Pinus,213
Prensa de campq 556 angiospermas, 175-176 dispersão,80-81
Primatas como poiinizadores, Archaeanthus, 121-122 embrião,88-89
6 7 -7 0 Archaeopteris e asprimeiras pnrìnqnorma RR-RQ
Primeira geração fi1ial (Fr), 133- plantascom sementes,169, exalbuminosas, 88-89
735,137 171,170-171 platispérmicas, 169, 17L
Primórdios, 86-87 e enraizamentode árvores Se mi - ecn óni c q 14 7
Produção de esporos, 1,63-1,64 evolutivas,15-17 Sépalas,61-62
Protandia, Tl-72 lìcófitas,187 Septos,nos ovárrios,
64,66
Proteínas, 98-99 modificaçõesevolutivas,120- So n i ì p n n i a m p n r n
Protogpnia, Tl-72 121. convenções do,34-35
Pseudogenes, LL4-LL5 primeirasplantasverdes,162, de genes,1,06-107
P\noa,58-59, 59-60 163 de genomasintetos,L07
PubÌicação efetiva vs Relações VertambémGenomade
) ^- ) /
pubÌicação válid a, 549- 550 agrupamentosde pÌantasao cÌoroplasto
Publicações em sistemática Ìongo da história,50-51 genea gene,106
vegetaf 560.561 noçõeshistóricassobre,40- Seqüêncìas de DNA
Pulünos,55-56 44 conservadas, 124
Quadro de 1e1tur4 107-L08 Relaçõesentre aspÌantasVer Seqüências Expressas Marcadas
Quassinóides,97 98 Relações (ESTs), 107
Quinina, 467,469 Repetiçõesem seqüênciaem Seqüências nuclearesnão-
Raças,\24-126 número variávelffNTRs), 115 codificantesem alto número
Racemos,73-74,75 Repetiçõesinvertidas,104 de cópìas,115
bracteados, 73-74 Reproduçãounip arenIal,1,42 - Sesquiterpenóid es,97-98
ebracleados, 73-74 1,43 SeÀna,95-96
Radiações evoiutivas, 8 Reproduçãoveg elaIiva, 1,42-1,43 Sflica,84-85,194
Radícula,78-79 Resinas,84-85 Síliqua,76-78
Radlkofer, Ludvng 48 - 49 Reticulação,1I9 Vertambêm Simetriabilateral,63- 64
Ráfia,276,278 Hibridização Simetriaradiaf 63-64
Rafídeos,84-85 .r(eÌrocruzamenIo, IJ5, 13/ Simplesiomorfias, 17
Ra ios,8 1 Reversões, 19,26-27, 35-36 Sinapomorfias, 6,17,L8
Raízes Reüsãotaxonômic4558,560,
adventícias,55 560-56L Singêneseem flores,63-64
aéreas,55 Reüstasde sistemáticavegetaf Sistemade oxidasedo glicolato;
/ t-l z caracteres,54-55 564-561 1.62
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SantalaÌes

Saxifragales

Vitales

Geraniales

Zygophyllales

Celastrales

Malpighiales

OxaÌidales

Fabales

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