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2020 - 2022

BIOENERGÉTICA
BIOENERGÉTICA
Quer aprender sobre como os organismos produzem e utilizam energia? Veja as
videoaulas sobre fotossíntese, respiração celular e fermentação!

Esta subárea é composta pelos módulos:

1. Mitocôndria e Respiração Celular


2. Cloroplasto e Fotossíntese
MITOCÔNDRIA E
RESPIRAÇÃO CELULAR

O metabolismo de um animal é a colaboração de diversas reações químicas para a


construção ou quebra de moléculas. Chamamos de anabolismo os processos que
constroem moléculas como a glicose, sendo feita através da fotossíntese. E chamamos
de catabolismo as reações metabólicas que quebram moléculas, como vemos no passo
contrário da feitura da glicose, a glicólise, onde a molécula de carboidrato é quebrada
para fornecer energia.

A MOLÉCULA DE ATP
Entre as moléculas utilizadas pelas células para fornecer energia nas reações está
uma que é peça chave, a adenosina trifosfato, mais conhecido como ATP. O ATP é um
nucleotídeo, possivelmente um resto de ácido nucleico que acabou sendo aproveitado
pela célula para conduzir diversas reações anabólicas. A reação de quebra do ATP,
como é conhecida, libera uma grande quantidade de energia, mas ao contrário do que
se possa imaginar, não é a reação da perda de um fósforo da molécula que gera esta
quantidade de energia. A reação para liberar esta quantidade de calor precisa da água.
A hidrólise da molécula é a chave para a manutenção da homeostase celular, que é o
equilíbrio dinâmico entre as reações anabólicas e catabólicas.

Para manter a quantidade de moléculas


de ATP necessária para a vida de uma
célula complexa como a dos eucariontes,
é preciso uma espécie de máquina de
ATPs.

Para isto existem as mitocôndrias,


organelas responsáveis pela chamada
respiração celular, onde através do
oxigênio e produtos de moléculas
energéticas, como os carboidratos, é
Estrutura cristalina e molecular da
produzido ATP. Adenosina Trifosfato.

ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA
As mitocôndrias são revestidas por duas camadas de membrana. Esta dupla membrana
é resquício da evolução, já que é assumida a existência de um processo de endossimbiose,
em que uma bactéria aeróbica foi fagocitada e continuou a viver junto com uma célula
eucarionte anaeróbica.

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A teoria proposta pela bióloga Lynn Margulis foi corroborada quando cientistas
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acharam DNA típico de bactérias dentro das mitocôndrias e também cópias de genes
mitocondriais, que são muito parecidos com os de bactérias, dentro do núcleo das
células eucariontes. Também vale lembrar que as mitocôndrias são de origem materna.

Esta organização com membrana dupla da mitocôndria é essencial para entender seu
funcionamento.

O espaço no centro da organela delimitado pela membrana interna é chamado de matriz


mitocondrial. A matriz mitocondrial é o lugar onde serão produzidas as moléculas de ATP.
Ela está cheia de ribossomos que produzem proteínas essenciais para o funcionamento,
além do material genético que citamos logo acima no texto.

A membrana interna da mitocôndria é cheia de transportadores químicos. São como


as proteínas que ficam inseridas na membrana plasmática. Mas estas proteínas têm
a função principal de participarem do importante processo da cadeia de transporte
de elétrons. São canais e proteínas que ficam excitadas com elétrons excedentes que
funcionam em sequência para poder mover os mecanismos proteicos que mais parecem
engrenagens de uma máquina.

A diferença entre as concentrações de substâncias entre a matriz mitocondrial e o


espaço intermembranas são essenciais para que a bomba de ATP funcione. No espaço
intermembranas ficam represados os íons de hidrogênio que são utilizados na produção
de ATP no final dos passos da respiração celular.

A membrana externa é a última estrutura


da organela. Delimita o espaço em que
ficam retidos os íons de hidrogênio e o
citoplasma da célula. Não é tudo que
passa pela membrana externa. Ela tem
seletividade por certas moléculas igual à
a membrana plasmática da célula. Vamos
ver mais como cada passo da respiração
celular acontece para deixar mais claro Estrutura da mitocôndria

esta importante parte do metabolismo.

HIDROGENOSSOMOS
Alguns protozoários e fungos que vivem em ambiente com ausência de O2 não
possuem mitocôndrias, eles possuem outros tipos de organelas que produzem energia.
Os hidrogenossomos são bolsas delimitadas por duas membranas lipoproteicas, e no
seu interior ocorre degradação de ácido pirúvico ou ácido málico, com produção de H2,
CO2 e ácido acético (C2 H4 O2). As reações de degradação geram energia para a síntese
de ATP.

Nos hidrogenossomos ocorre um processo relativamente parecido ao que ocorre nas


mitocôndrias. Tembém possuem material genético próprio (DNA) e se autoduplicam,
por isso acredita-se que os hidrogenossomos sejam descendentes das mitocôndrias.

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MITOSSOMOS

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Estão presentes em alguns protozoários anaeróbicos, como ameba, que não possuem
hidrogenossomos. Os mitossomos são bolsas minúsculas, delimitadas por duas
membranas lipoproteicas e que parecem se reproduzir por divisão, apesar de não
possuírem DNA próprio. Eles não produzem ATP diretamente, mas são o local de
produção de complexos de ferro e enxofre, necessários para gerar ATP.

RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA


Basicamente, a respiração aeróbica promove a desmontagem completa da molécula
de glicose, um composto de alta energia, até CO2 e H2O, compostos de baixa energia.

1 C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 P →


6 CO2 + 6H2O + 38 ATP

A energia retirada da molécula de glicose é transferida para moléculas de ATP. Por


meio da respiração aeróbica, a célula obtém um grande número de moléculas de ATP,
conseguindo assim um rendimento energético maior.

A respiração aeróbica é dividida em três etapas: Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia


Respiratória.

GLICÓLISE
A glicólise ocorre no hialoplasma da célula. Nesta etapa, a glicose é quebrada em duas
moléculas de ácido pirúvico com 3 átomos de carbono cada uma. A energia liberada
permite a produção de 4 moléculas de ATP. Como a glicose incorpora dois grupos
fosfato ela consome duas moléculas de ATP.

Átomos de hidrogênio ricos em energia são recolhidos pelo NAD (nicotinamida –


adenina – dinucleotídeo), que se transforma em NADH2.

Na respiração aeróbica o NAD irá levar seus átomos de hidrogênio para dentro da
mitocôndria.

Ocorre nova oxidação do ácido pirúvico, com a adição da molécula da Coenzima A


(CoA).

Observe que mais átomos de hidrogênio foram retirados e recolhidos pelo NADH2. As
moléculas do ácido pirúvico penetram nas mitocôndrias, nas quais ocorre a conversão
em acetil-CoA, que irá movimentar a etapa seguinte.

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Para a glicólise iniciar, são necessárias duas moléculas de ATP. Os dois ATP servem para adicionar dois fosfatos
energéticos na molécula de glicose, o que a irá tornar extremamente instável. Com essa instabilidade causada pela adição
dos dois fosfatos provenientes das duas moléculas de ATP, a glicose que possui 6 carbonos, quebra-se ao meio, formando
duas moléculas com 3 carbonos, os piruvatos. Nessa quebra da glicose também serão liberados 4 elétrons e mais quatro
íons H+ (hidrogênios), onde 2 hidrogênios ficarão a deriva pelo citoplasma, enquanto os outros 2 e os 4 elétrons são
capturados por duas moléculas de NAD.

CICLO DE KREBS

O ciclo de Krebs ocorre no interior das mitocôndrias, na matriz mitocondrial. É também


conhecido por ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos.

Continuando as reações que começaram na glicólise, as principais etapas desse ciclo


são reações de desidrogenações, descarboxilações e formação de ATP.

A desidrogenação é a remoção dos átomos de hidrogênios dos compostos intermediários


do ciclo que são recolhidos pelo FAD. Assim ele se transforma em FADH2, e irá levar os
hidrogênios para a etapa seguinte.

A descarboxilação se caracteriza pela remoção de carbono na forma de CO2 dos


compostos intermediários do ciclo. Durante o ciclo de Krebs, a energia liberada é
suficiente para formação de 2 ATP.

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Etapas do Ciclo de Krebs

CADEIA RESPIRATÓRIA
A cadeia respiratória, também conhecida como cadeia transportadora de elétrons, é
formada pelos citocromos, proteínas aceptoras de elétrons, com níveis energéticos
sucessivamente menores. Essas substâncias se encontram aderidas às cristas
mitocondriais.

A molécula de glicose foi completamente quebrada até CO2, e parte da energia liberada
foi recolhida em quatro moléculas de ATP (duas na glicólise e duas no ciclo de Krebs).
Mas ainda sobrou uma boa quantidade de energia nos átomos de hidrogênio que foram
recolhidos pelo NAD e pelo FAD.

Na passagem dos elétrons pela cadeia respiratória, há liberação de energia. Em algumas


das etapas, a energia liberada é suficiente para originar moléculas de ATP.

No final da passagem pelos componentes da cadeia respiratória, os elétrons são


recolhidos, junto com os íons H+, pelo oxigênio molecular, formando moléculas de água.

A formação da água ocorre junto à membrana externa das mitocôndrias, e o oxigênio não
penetra em seu interior. O oxigênio é o aceptor final de elétrons da cadeia respiratória
e a finalidade da formação de moléculas de água é eliminar a acidez determinada pela
presença dos íons hidrogênios livres após sua passagem pela cadeia respiratória.

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Todos os passos da respiração celular aeróbica com seu saldo final de ATPs.

ESTRESSE OXIDATIVO
Radicais livres são produzidos continuamente nas células, tanto através de processos
patológicos como de mecanismos fisiológicos. A principal via de produção de radicais
livres nas células, em condições normais, é através da própria respiração celular. Uma
parte (cerca de 4%) do oxigênio consumido durante a respiração é desviado do seu
curso metabólico normal, ganhando um elétron e transformando-se em um radical livre,
o radical ânion superóxido.

A questão crítica para a vida celular é o equilíbrio entre os processos de produção e de


eliminação dos radicais livres. Os radicais livres não são sempre prejudiciais à vida da
célula. Nas pequenas quantidades em que são produzidos normalmente, eles funcionam
como sinalizadores químicos de vários processos, como a divisão celular.

Entretanto, quando ocorre um desequilíbrio entre os processos de produção e


eliminação dos radicais livres nas células, cria- se uma condição de estresse oxidativo,
em que predomina a formação de lesões oxidativas, diretamente relacionadas à velhice.
Portanto, respirar está te matando aos poucos.

RESPIRAÇÃO CELULAR ANAERÓBICA


Alguns organismos são capazes de obter energia por processos que não utilizam o
oxigênio como aceptor final de hidrogênios. Esses organismos realizam o processo de
fermentação ou respiração anaeróbica.

FERMENTAÇÃO
Na fermentação alcoólica (etílica) realizada por leveduras (Saccharomyces cerevisae) um
dos produtos finais é o álcool etílico. Além dessa substância, também são produzidas
moléculas de gás carbônico (CO2) e ATP (adenosina trifosfato).

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Assim como na respiração aeróbica, a fermentação é um processo cuja finalidade maior

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é obtenção de energia (ATP) a partir da degradação da glicose. Podemos dizer então
que o CO2 e o álcool etílico são eliminados da célula, porque são resíduos tóxicos.

O processo envolve apenas as reações da primeira etapa da respiração, a glicólise,


onde são formadas quatro moléculas de ATP; como duas delas são gastas durante
o processo, o saldo positivo de ATP para a célula é de 2 ATP. Essas reações ocorrem
todas no hialoplasma da célula.

A fermentação alcoólica ou etílica realizada pelas leveduras (fungo filo Ascomycota), é


utilizada nas usinas de produção de etanol, nas panificadoras, para produção de pães e
na produção de bebidas como a cachaça, o vinho e a cerveja.

Outro tipo de fermentação é a acética. Algumas bactérias do gênero Acetobacter podem


oxidar o álcool etílico transformando-o em ácido acético como no processo de produção
de vinagre. Neste caso, falamos em fermentação acética.

A fermentação láctica, assim como a fermentação alcoólica, produz energia na forma de


2 ATP por molécula de glicose oxidada pelas bactérias do tipo lactobacilos. As etapas
são as mesmas da fermentação alcoólica até a formação do ácido pirúvico. Esse ácido
reage com o NADH2 recebendo o H2 que o transforma em ácido lático. A fermentação
láctica realizada pelas bactérias do tipo lactobacilos, é utilizada nas indústrias de
laticínios para produção de
alimentos derivados do leite
como coalhadas, iogurtes, leites
fermentados, entre outros.

Além dos lactobacilos, as células


musculares também realizam
a fermentação láctica quando
estão em atividade intensa e com
déficit de oxigênio. O acúmulo
de ácido láctico nas células
musculares é responsável por
sintomas como dores musculares
e fadiga muscular. Produção de queijo.

TODOS OS EUCARIONTES POSSUEM MITOCÔNDRIAS? NÃO!


As mitocôndrias são a “fábrica de energia” das células: através de complexos processos
bioquímicos, transformam moléculas de glicose em ATP, que é utilizado como energia
para todos os demais processos celulares. Até então, tinha-se como verdade universal o
fato de que todas as células eucariontes possuem mitocôndrias, mas uma descoberta
recente parece ter colocado um fim a esta afirmação.

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Enquanto analisavam microrganismos coletados do intestino de uma chinchila,
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pesquisadores da Universidade Charles, da República Checa, encontraram uma espécie


eucarionte do gênero Monocercomonoides. A equipe resolveu então estudar estes
organismos mais a fundo, e acabou descobrindo a primeira espécie eucarionte sem
mitocôndrias!

Para entender como os pesquisadores


descobriram este fato intrigante,
primeiramente precisamos compreender
como as mitocôndrias foram parar nas
células eucariontes. A teoria mais aceita
é que isto aconteceu através de um
processo denominado endossimbiose.
Há milhões de anos, as mitocôndrias
Os Monocercomonoides são os primeiros organismos
eram organismos procariontes de vida eucariontes sem mitocôndrias já descobertos!
livre que acabaram sendo fagocitados
por organismos proto-eucariontes, ou seja, organismos mais parecidos com o que
denominamos atualmente como eucariontes.

Normalmente, as bactérias fagocitadas seriam digeridas pelos organismos. Porém, de


alguma forma, elas foram mantidas, e acabaram tornando-se parte das células que as
fagocitaram, tornando-se, então, as organelas responsáveis pela produção de energia
– as mitocôndrias. Uma das evidências para esta teoria é o fato de que as mitocôndrias
possuem DNA próprio, similar ao DNA de organismos procariontes e com capacidade
de auto-duplicação.

Baseado na teoria da endossimbiose, os pesquisadores analisaram o genoma da nova


espécie em busca do DNA mitocondrial – aquele encontrado apenas nas mitocôndrias.
Surpreendentemente, a espécie não apresentou nenhum sinal deste tipo de DNA.
Além disso, os pesquisadores também não conseguiram encontrar nenhuma proteína
relacionada à função das mitocôndrias, fortalecendo a hipótese de que a espécie de
fato não apresenta esta organela.

Mas como pode um organismo viver sem


uma das organelas mais importantes para as
células? Como estes organismos produzem
energia para realizar suas atividades
bioquímicas? Isto pode ser explicado pelo
ambiente em que estes organismos vivem. As
mitocôndrias utilizam oxigênio para produzir
energia e o intestino das chinchilas, onde
vivem os Monocercomonoides, é um local
extremamente pobre em oxigênio.

Desta forma, as mitocôndrias não fariam


falta para os Monocercomonoides. Acredita-
se que estas células tenham perdido suas

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mitocôndrias, e como esta perda não trouxe nenhum prejuízo a estes organismos, eles

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conseguiram sobreviver e se reproduzir.

Outros organismos relacionados aos Monocercomonoides, como os parasitas do


gênero Giardia, também vivem em ambientes com baixa exposição ao oxigênio. Estas
espécies, porém, possuem mitocôndrias reduzidas ou modificadas (como mitossomos
ou hidrogenossomos, que são organelas relacionadas às mitocôndrias), mas, ainda
assim, as possuem. Os Monocercomonoides, todavia, não apresentam qualquer indício
de possuírem mitocôndria ou organela relacionada.

Para driblar a ausência de mitocôndrias, as células dos Monocercomonoides utilizam um


sistema alternativo, através do qual as moléculas de glicose são fosforiladas em uma via
estendida da glicólise, produzindo ATP. Além disso, outras três enzimas envolvidas na
produção de ATP puderam ser identificadas nesta espécie, indicando que o organismo
utiliza-se de mais de uma via para sua produção de energia. A situação é similar à
encontrada em organismos como a Giardia e a Entamoeba, que possuem mitocôndrias
reduzidas.

A partir de agora, os pesquisadores pretendem realizar análises em microscopia


eletrônica, comprovando visualmente a ausência de mitocôndrias nestes organismos.
De qualquer forma, os indícios bioquímicos apresentados já são fortes o suficiente para
que a biologia nos comprove, mais uma vez, que nunca podemos ter certeza de nada!

Fonte: Current Biology.

ANOTAÇÕES

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