Criptógamas: morfologia e sistemática

Aula 8: Líquens

Apresentação
Nesta aula, conheceremos um grupo de organismos.... Ou melhor, não vamos tratar sobre um tipo de organismo
propriamente dito, mas sim de uma unidade biológica, composta pela união de dois tipos de organismos, conectados
evolutivamente. Atualmente, os líquens são considerados um exemplo clássico de relação de simbiose obrigatória ou
mutualismo, entre microalgas e fungos. Mas será que sempre foi assim?

Vamos conhecer esses seres tão peculiares, com mais detalhes.

Objetivo
Reconhecer a morfologia, a biologia e a posição dos líquens sob o ponto de vista evolutivo;

Identificar a importância ecológica, o papel dos líquens nos ecossistemas naturais e a importância econômica
desses organismos para as sociedades humanas.

O que são líquens?

Também chamados de fungos liquenizados, os líquens têm na origem do seu nome o termo “Lie ken”, utilizado para designar as
excrescências das cascas das oliveiras, pelo filósofo grego Teofrasto, conhecido como pai da Botânica.

Analogia interessante, pois muitos desses organismos realmente se parecem com cascas que cobrem os troncos das árvores.

Os líquens são, porém, uma unidade biológica, que ganhou status de grupo taxonômico, formada pelas associações
simbióticas obrigatórias, entre um componente fúngico (denominado micobionte) e uma microalga, podendo ser esta uma
clorófita e/ou uma cianobactéria (denominadas fotobiontes). Veja a Figura a seguir.
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A: Imagem retirada a partir de microscópio eletrônico, mostrando uma alga verde do gênero Trebouxia, envolvida por hifa; B) Imagem mostrando as microalgas envolvidas por hifas,
na formação do talo do líquen. Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007.

Saiba mais

Existem cerca de 13.250 espécies de fungos liquenizados atualmente descritos, representando quase a metade dos ascomicetos
conhecidos, e cerca de 40 gêneros diferentes de fotobiontes participantes. Os gêneros de microalgas mais frequentemente
observados são: Trebouxia, Pseudotrebouxia e Trentepohlia (Chlorophyta), e o gênero Nostoc (Cyanobacteria).

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No Código Internacional de Nomenclatura Botânica, foi determinado que os nomes dados a líquens devem ser aplicados
considerando seu componente fúngico.

O nome de um líquen, portanto, é sempre o nome de seu micobionte, sendo que as algas clorófitas e as cianobactérias têm
seus próprios nomes dentro da ficologia; e liquenização é a palavra empregada para o processo de simbiose entre o fungo e a
microalga em questão. Os micobiontes encontrados nos líquens pertencem, em sua maioria, ao Filo Ascomycota (98% dos
líquens), com poucos representantes no filo Basidiomycota, já apresentado na aula 6.

Esse processo de liquenização forma uma estrutura vegetativa conhecida como talo, que apresenta grande variedade de
formas, tamanhos e tipos de relação simbiôntica. O talo liquênico pode ser considerado uma estrutura autônoma, que
normalmente apresenta morfologia e química características.

Interessante salientar que quanto à composição dessa associação dos fotobiontes com os micobiontes, diferentes espécies do
mesmo gênero de microalgas podem compor um mesmo talo, e que algumas poucas espécies de líquens apresentam
microalgas clorófitas e cianofíceas, compondo a mesma unidade.

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Habitat

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 Os líquens apresentam uma ampla distribuição biogeográfica, podendo ser observados tanto em desertos áridos,
quanto em biomas gelados, como a Tundra, onde os líquens são muito representativos. Nesses locais, essas unidades
biológicas desempenham um importante papel como produtor primário, cobrindo quilômetros no solo gelado, e
servindo de alimento para muitas espécies, até mesmo aquelas de grande porte como as renas.

Para se ter ideia sobre a representatividade desses organismos nesse tipo de ambiente, na Antártica existem cerca de
350 espécies de líquens, e apenas duas espécies de plantas vasculares.

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Há inclusive uma espécie marinha, Verrucaria serpuloides, que sobrevive constantemente submersa. Muitas espécies
compõem a comunidade biológica na zona supralitoral dos costões rochosos (acima do nível de variação de marés),
tolerando condições bastante severas de temperatura e salinidade, em função do spray marinho das ondas.

Dentro desses ambientes, os líquens podem ser observados em muitos tipos de habitats, crescendo sobre cascas das
árvores (cortícolas ou corticícolas), folhas, rochas (rupículas), telhados, muros, paredes e até sobre vidro.

Tipos de talo
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Líquen filamentoso da espécie Dictyonema
discocarpum, uma espécie boliviana (Escala:
5mm). Fonte: Lücking et al., 2013.

Talo filamentoso
Formado por filamentos frouxos e entrelaçados. Um gênero bastante representativo é o do gênero Dictyonema. 

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Imagem de líquens crostosos sobre casca
de árvore, amostrados durante trabalho de
monitoramento. Fonte: Raquel Muniz, 2018.

Talo crostoso ou incrustante

Este tipo de líquen apresenta um talo achatado dorsiventralmente, crescendo como uma "casquinha", ou uma mancha sobre o
substrato, como pode-se observar na Figura. Visto no microscópio, o corte transversal desses talos apresenta estruturas bem
características como um córtex superior, e uma medula, composta de hifas que prendem o líquen ao substrato. Sendo assim,
neste tipo de talo não existe córtex inferior.
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A) Imagem mostrando o talo folioso da
espécie Parmelia pastillifera; B) Imagem de
líquen folioso da espécie Menegazzia terebrata
(Importante observar as estruturas em forma de
cálice, chamadas de apotécios) . (Fonte:
Adaptado de Nash III, 2008).

Talo folioso
Este talo é menos achatado do que o do tipo crostoso, porém geralmente é menos aderido ao substrato. Além disso, pode
apresentar um córtex inferior, e geralmente, é preso ao substrato por estruturas chamadas rizinas ou tomento. Além disso,
líquens com talo folioso apresentam lobos (divisões mais ou menos arredondadas) ou lacínias (divisões mais alongadas) bem-
definidas.

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Esquemas anatômicos de um talo de líquen,
com detalhes das rizinas. (Fonte: Adaptado de
Semprebom, 2019).

Talo folioso
Este talo é menos achatado do que o do tipo crostoso, porém geralmente é menos aderido ao substrato. Além disso, pode
apresentar um córtex inferior, e geralmente, é preso ao substrato por estruturas chamadas rizinas ou tomento. Além disso,
líquens com talo folioso apresentam lobos (divisões mais ou menos arredondadas) ou lacínias (divisões mais alongadas) bem-
definidas.
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Talo de líquen fruticoso da espécie
Ramalina pollinaria. Fonte: Adaptado Adaptado
de Nash III, 2008.

Talo fruticoso
Variam em forma e são presos ao substrato apenas por um ou poucos pontos de contato. São pendentes, eretos ou
prostrados. Os talos lembram fios de cabelo, fitas ou arbustos, sendo cilíndricos ou achatados. Além disso, prendem-se ao
substrato por um ou poucos pontos.

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Imagem de um líquen dimórfico do gênero
Cladonia. (Fonte: Brasil Escola)

Talos esquamuloso e dimórfico

Formado por pequenas escamas agregadas. Já o talo dimórfico é a combinação crostoso-fruticoso ou escamoso-fruticoso. A
parte fruticosa recebe o nome de talo secundário, pois nasce a partir da parte escamosa (talo primário).

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Líquens: simbiose ou parasitismo?

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 Apesar de em um primeiro momento considerarmos que os líquens expressam uma interação de mutualismo entre
fotobiontes e micobiontes, essa hipótese é questionada por muitos pesquisadores, que acreditam que, na verdade, se
trata de uma relação de parasitismo controlado, no qual o fungo usa a microalga para produzir seu alimento.

Essa hipótese é dada em função da organização do micobionte e do fotobionte no talo, com zonas muito bem
definidas, sugerindo que o fungo “escraviza” o fotobionte, mantendo-o aprisionado em seu talo. Essa hipótese não foi
afirmada, em função das dificuldades em comprová-la, e, portanto, acredita-se também que um líquen seria um fungo
que cultiva fotobiontes entre as hifas de seu micélio.

De um modo geral, essas hipóteses não são necessariamente excludentes, pois se fizermos uma análise mais
profunda, em outros processos de evolução, sugere-se que relações entre espécies podem mudar e, portanto, relações
que no passado foram negativas para pelo menos uma das espécies envolvidas, como no parasitismo e na predação,
evoluíram para um processo de mutualismo.

Nesse caso, podemos imaginar que, na verdade, somos apenas testemunhas de uma mudança de relação que está
ocorrendo agora, na história evolutiva dos líquens.

Reprodução dos líquens

Por ser uma unidade biológica, e não uma espécie propriamente dita, os líquens apresentam formas de reprodução variada.
Tanto as microalgas quanto os fungos podem se reproduzir separadamente e depois se liquenizam, fato conhecido como
reprodução indireta.

No caso do micobionte, a maioria dos fungos que se liqueniza pertence aos Ascomycota, e a reprodução pode ocorrer por
apotécios (em forma de taça) ou peritécios (em forma de garrafa), que são tipos de ascocarpo  ou ascoma desse grupo de
fungos.

Os líquens também podem desenvolver a reprodução direta, na qual os

micobiontes e fotobiontes formam órgãos especializados de reprodução,
como sorédios e isídios. Nos sorédios pequenos aglomerados de células do
fotobionte com hifas do micobionte, são produzidos para dispersão, e os
isídios, por sua vez, são dotados de córtex distinto.

As estruturas de reprodução são importantes na diagnose taxonômica dos líquens, sendo um diferencial para a determinação
das "espécies".
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Esquema mostrando o talo em corte, com detalhes para os sorédios que são similares a "pacotinhos" de líquens, prontos para dispersão. Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007.

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Os fungos liquenizados e sua posição dentro do reino fungi

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Conforme já foi estudado na aula específica sobre fungos, nas referências básicas de Botânica, este Reino abriga 4
Filos, compondo os chamados fungos verdadeiros, são eles: Chytridiomycota (fungos zoospóricos monoflagelados),
Zygomycota (fungos zigospóricos aflagelados), Basidiomycota (fungos com esporos exógenos em basídios) e
Ascomycota (fungos com esporos endógenos em ascos).

A filogenética molecular e a filogenômica vêm reavaliando essa configuração taxonômica dos fungos de modo
significativo. E, nesse caso, por exemplo, os zigomicetos, que são fungos que se reproduzem sexuadamente por meio
de estruturas chamadas zigósporos estão atualmente incluídos nos filos Mucoromycota e Zoopagomycota, sendo
zigomicetos um termo informal. Por esse exemplo percebemos que a própria biologia como ciência está em constante
evolução, incentivando ao estudo permanente, para novas descobertas.

Como você também já percebeu, as espécies de fungos que mais comumente se liquenizam são os Ascomycota, com
liquenização também de Basidiomycota. E, na verdade, o número de ordens total ou parcialmente (famílias, gêneros ou
espécies) liquenizadas é variável, segundo a visão de diferentes autores. Hafellner (1988) que defende que o processo
de liquenização de fungos ascomicetes ocorre em 18 das 37 ordens, e que basidiomicetes ocorre em 4 ordens,
variando de ordens totalmente liquenizadas a ordens com apenas a minoria das espécies liquenizadas.

Já Kirk et al. (2001) mencionam que 13 de 46 ordens distribuídas nos ascomicetes apresentam processo de
liquenização.

Uma das maiores ordens de Ascomycota é Lecanorales, que tem grande diversidade e representatividade de espécies
nas paisagens de diversos biomas em todo o mundo, tendo Parmeliaceae como a família mais representativa dessa
ordem.

Função ecológica e utilização econômica dos líquens

 Os líquens formam as comunidades de organismos pioneiros na colonização dos substratos terrestres recém-formados,
juntamente com as cianobactérias e os musgos. Esses organismos modificam o substrato, criando condições para que outras
plantas e animais possam se instalar, no processo de sucessão ecológica. Por abrigarem cianobactérias em seus talos, muitos
líquens são importantes também para o ciclo de nitrogênio no solo, garantido a fixação deste elemento.

Economicamente, é conhecida a utilização de líquens para alimentação no Japão, e como fitoterápico, como utilizado no
Uruguai. Nesse país, o líquen conhecido popularmente como “yerba de la piedra” (Usnea densirostra) é utilizado por suas
propriedades medicinais.

Outras formas de utilização desse organismo estão relacionadas à indústria

de cosméticos, principalmente na fixação de perfumes; extração de
pigmentos para tingimento de tecidos (no passado); no isolamento de
substâncias com atividades antibióticas e antitumorais; na datação de
determinados substratos (liquenometria) e também recentemente no
monitoramento do aquecimento global.

Video

Veja mais sobre a utilização biomédica dos líquens, a partir do vídeo Pesquisa confirma potencial antimicrobiano de Líquens.

Todavia, uma aplicação prática dos líquens, em crescimento, é no uso destes organismos para o monitoramento da qualidade
do ar.

A utilização dos líquens como bioindicadores da saúde atmosférica tem sido notada, desde o período da Revolução Industrial,
quando foi observada a diminuição das populações de líquens, que cobriam abundantemente os troncos das árvores,
principalmente nos centros urbanos industrializados, o que chamou a atenção dos pesquisadores.

Dessa observação, constatou-se que, de fato, muitas espécies de líquens são sensíveis aos poluentes atmosféricos,
especialmente dióxido de enxofre (SO2), principal agente de chuvas ácidas. Com a morte dessas espécies mais sensíveis,
acaba sobrando mais para espécies oportunistas e mais tolerantes aos poluentes, que se tornam dominantes em muitas
paisagens urbanas.

Saiba mais

No Brasil, estudos de monitoramento atmosférico utilizam a espécie Canoparmelia texana para o mapeamento de metais
pesados e de outros elementos. Em casos de níveis de poluição muito elevados, os líquens desaparecem totalmente, fenômeno
conhecido como “deserto liquênico”.
 Atividades
1. Por que os líquens podem também ser chamados de fungos liquenizados?

2. Como os líquens, que apresentam na sua composição microalgas, conseguem sobreviver em ambientes desérticos?

3. Como os líquens alteram o substrato, sendo caracterizados como importantes espécies de comunidades pioneiras?

4. O que faz dos líquens bons organismos bioindicadores da qualidade do ar?

5. Além da observação direta no campo, por meio de proliferação de determinadas espécies e desaparecimento das mais
sensíveis, existe outra forma de uso dos líquens como bioindicadores ambientais?

Notas

Apotécios1

São ascomas abertos (em forma de taça), ou seja, são estruturas dos fungos ascomicetos, onde ocorre a reprodução sexuada.

ascocarpo 
Referênciasou ascoma

Os ascocarpos
Alexopoulos, C. ou
J.; ascomas sãoBlackwell,
Mims, C. W.; os corposM.deIntroductory
frutificaçãoMycology.
dos fungos4th
ascomicetos. UmJohn
ed. New York: corpo de frutificação
Wiley é uma estrutura
Sons. Inc., 1996.
de fungos pluricelulares, com função reprodutiva, através da produção de esporos. Tais estruturas são formadas a partir de
processos deN.
BENATTI, M. reprodução sexuada.
Os gêneros Canomaculina, Parmotrema e Rimelia (Parmeliaceae, Ascomycetes) no litoral centro-sul do Estado
de São Paulo. Dissertação (Mestrado em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente) –Instituto de Botânica da Secretaria do
Meio Ambiente, São Paulo, 2005, 309p.

Haffelner, J. Principles of Classification and Main Taxonomic Groups. In: GALUN, M. (Ed.). CRC Handbook of Lichenology, v. III.
Flórida: CRC Press, p. 41-52, 1988.

Kirk, P. M.; Cannon, P. F.; Minter, J. C.; Stalpers, J. A. Dictionary of the Fungi. 10th ed. Wallingford: CAB International, 2008.

LÜCKING, R.; SIPMAN, H. J. M.; TENORIO, L. U. Guía para géneros de líquenes tropicales. Ticolichen – The Costa Rican Lichen
Biodiversity Inventory. Field Museum, 2004.

Lücking, R.; Dal-Forno, M.; Wilk, K.; Lawrey, J. D. Three new species of Dictyonema (lichenized Basidiomycota: Hygrophoraceae)
from Bolivia. Acta Nova, v. 6, n. 1-2, marzo-septiembre 2013, p. 4-16, 2013.

Margulis, L.; Schwartz, K. V. Cinco reinos. Um guia ilustrado dos filos da vida na terra. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan,
2001, 497 p.
 Moreira, C. G.; Schoenlein-Crusius, I. H. Fungo em ambientes aquáticos continentais. Instituto de Botânica - IBt. Programa de
Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente Programa de capacitação de monitores e educadores, 2010.

Moreno, E.; Sánchez, Á.; Hernández, J. Guía ilustrada de hongos liquenizados de Venezuela. Ediciones del Departamento de
Publicaciones de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela, 2007. Disponível em:
https://www.researchgate.net/publication/207183702_Guia_Ilustrada_de_liquenes_de_Venezuela/link/55c0d9d208aec0e5f44856a2/download
. Acessado em: nov. 2019.

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Semprebom, T. R. Diversidade de criptógamas. Londrina: Editora e Distribuidora Educacional, 2019, 184 p.

Smith, G. M. Botânica Cryptogâmica. Algas e Fungos. v. 1 Lisboa: Fundação Caluste Gulbenkian, 1971

Próxima aula

Conceitos básicos sobre taxonomia das briófitas;

Evolução das briófitas no mundo vivo;

Aspectos ecológicos e econômicos desses pequenos vegetais.

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