Papéis Do Selênio Na Nutrição Mineral Das Plantas - Respostas de Eliminação de ROS Contra Estresses Abióticos

23/09/2021 00:39 Papéis do selênio na nutrição mineral das plantas: respostas de eliminação de ROS contra estresses abióticos
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Fisiologia Vegetal e Bioquímica 164 (2021) 27-43
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Fisiologia e bioquímica vegetal
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Análise
Papéis do selênio na nutrição mineral das plantas: respostas de eliminação de ROS

contra estresses abióticos
Maria Gabriela Dantas Bereta Lanza a , André Rodrigues dos Reisb , *

a Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane s / n, Código Postal 14884-900, Jaboticabal, SP, Brasil
b Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), Rua Domingos da Costa Lopes 780, Código Postal 17602-496, Tup ˜ a, SP, Brasil
ARTICLEINFO RESUMO
Palavras-chave: A biofortificação agronômica de culturas com selênio (Se) é uma estratégia importante para minimizar a fome oculta e
Estresse abiótico aumentar a ingestão de nutrientes em populações pobres. O selênio é um elemento que possui diversos fatores fisiológicos e
Metabolismo antioxidante
características bioquímicas, como a mitigação de diferentes tipos de estresse abiótico. Selenoproteínas agem como
Comida segura
antioxidantes poderosos no metabolismo das plantas através da via da glutationa peroxidase (GSH), e fornecem uma
Biofortificação
aumento da atividade enzimática (SOD, CAT e APX) e não enzimática (ácido ascórbico, flavonóides e to-
Fome escondida
Selênio
copherols) compostos que atuam no sistema de eliminação de espécies reativas de oxigênio (ROS) e desintoxicação celular. Se-
lenium ajuda a inibir os danos causados por mudanças climáticas, como seca, salinidade, metais pesados e
temperatura extrema. Além disso, o Se regula o complexo de antenas da fotossíntese, protegendo as clorofilas ao aumentar
pigmentos fotossintéticos. No entanto, as concentrações de Se nos solos variam amplamente na crosta terrestre. Disponibilidade de Se do solo
regula a absorção, transporte, acumulação e especiação nas plantas. Aplicação foliar de Se na concentração
50 g ha 1 aplicado como selenato de sódio aumenta o antioxidante, o metabolismo fotossintético e o rendimento de vários
cultivo. A aplicação de Se foliar é uma estratégia para minimizar a adsorção no solo e o acúmulo de raízes. No entanto, o limite
entre os efeitos benéficos e tóxicos do Se requer pesquisas para estabelecer uma dose ótima para cada espécie de planta
sob diferentes condições edafoclimáticas. Nesta revisão, apresentamos a compilação de vários estudos sobre
biofortificação agronômica de plantas com Se para garantir a produção de alimentos e segurança alimentar para mitigar oculto
fome e melhorar a saúde da população.
1. Introdução et al., 2019; Reis et al., 2020 ). O selênio é considerado um benéfico

elemento para plantas superiores, aumentando o metabolismo antioxidante,
De acordo com a FAO (2017) , existem cerca de 2 bilhões de pessoas com fotossíntese, metabólitos secundários e carboidratos na planta
deficiências nutricionais no mundo. O déficit nutricional é causado por folhas ( Andrade et al., 2018) Se aplicação em baixa concentração
a produção de alimentos básicos em solos com baixa disponibilidade de minerais. o aumentar a fotossíntese nas plantas devido ao aumento da proteção da antena
deficiências causadas pela falta de Fe, I, Se, Zn e vitamina A são complexo. Silva et al. (2020) observaram que a aplicação foliar de Se
atualmente os que mais preocupam o ser humano induziu a conversão de clorofila a em clorofila b e também
saúde, especialmente nos países em desenvolvimento ( White, 2016) aumento da concentração de carotenóides e feofitina em plantas de feijão-caupi.
Vegetais comestíveis enriquecidos em selênio (Se) podem ser uma maneira segura de Além disso, esses autores também observaram que as plantas fertilizadas com Se mostraram
combater a deficiência de Se em humanos. No entanto, a maioria dos solos são considerados um metabolismo antioxidante aprimorado pelo aumento de superóxido
pobre em Se, e a absorção de nutrientes depende de vários fatores que dismutase (SOD), catalase (CAT), ascorbato peroxidase (APX) e
reduzir sua incorporação (Yang et al., 2019 ). Bio agronômico- atividade da glutationa redutase (GR). Essas enzimas são responsáveis por
fortificação é uma prática agrícola usada para enriquecer a produção de alimentos limpar espécies reativas de oxigênio (ROS) protegendo a membrana da célula vegetal
com nutrientes, como o Se, para aumentar a ingestão de alimentos pela população contra a oxidação ( Reis et al., 2017 ; Lanza et al., 2021). Efeitos combinados
( Reis et al., 2017; Adebayo et al., 2020) da biossíntese de pigmentos fotoprotetores e antioxidante aprimorado
A aplicação foliar ou no solo de fertilizantes contendo Se pode aumentar a metabolismo induzido pelo Se são os principais mecanismos fisiológicos na
sua concentração nas partes comestíveis das plantas (Oliveira et al., 2019; Reis a fotoquímica da fotossíntese aumentando a fotossíntese
* Autor correspondente.
Endereço de e-mail: andre.reis@unesp.br (AR Reis).
https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.04.02 6
Recebido em 28 de fevereiro de 2021; Aceito em 22 de abril de 2021
Disponível online em 29 de abril de 2021
0981-9428 / © 2021 Elsevier Masson SAS. Todos os direitos reservados.
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MGDB Lanza e AR Reis Fisiologia Vegetal e Bioquímica 164 (2021) 27-43
desempenho em várias espécies de plantas ( Feng et al., 2013; Silva et al., 2018, estudos realizados no continente africano também destacam que Se de-
2020 ; Lanza et al., 2021). Além disso, a relação sinérgica e antagônica as deficiências encontradas na população também envolvem fatores socioeconômicos,
navios de Se com outros nutrientes favorecem a nutrição das plantas e mitigam abióticos onde uma grande parte das fontes de Se são encontradas em alimentos com alto teor de adição
estresses como seca, altas temperaturas, salinidade e metais pesados valor como carne, nozes e frutos do mar. Uma grande parte do continente africano
( Guerrero et al., 2014 ;Gupta e Gupta, 2017) alimenta-se principalmente de vegetais, como arroz, milho, batata e mandioca, o
De acordo com Hartikainen et al. (2000) , o Se tem um amplo antioxidante baixos níveis de Se nos solos são combinados com o aumento nos casos de
capacidade devido à promoção de selenoproteínas como a glutationa infecção e baixa imunidade em países da África ( Ligowe et al., 2020)
peroxidase, que atua no combate às ROS promovidas na osmose vegetal De acordo com Combs (2001) , os alimentos precisam fornecer maior teor de Se
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desequilíbrio em situações estressantes. Pode ser um osmoprotetor de 40 μ g por dia. O selênio é usado como um cofator para antioxidantes en-
estratégia para mitigar os efeitos prejudiciais de estresses abióticos, como zimas e valores abaixo de 70 μ g por dia reduzem os riscos de graves
seca (Rady et al., 2020 ), salinidade ( Habibi, 2017), metais pesados doenças, como o câncer. No entanto, a alta ingestão de Se pode causar toxicidade em
( Shekari et al., 2019 ), temperatura ( Seliem et al., 2020) e excesso de humanos e animais. Um estudo realizado no Brasil induziu crianças a comer
luz ( Jaiswal et al., 2018 ). 15-30 g de castanha do Brasil (três a seis castanhas), que é a quantidade permitida por
O excesso de Se pode ser tóxico para plantas e humanos (Gouveia et al., 2020; políticas públicas de saúde. No entanto, os resultados das concentrações de Se encontrados
Martens et al., 2015) A toxicidade do selênio é caracterizada pela presença no plasma e na urina estavam acima do permitido, com 155,3 μ g dia 1 para o
de clorose nas folhas das plantas e mudanças hormonais no corpo humano cidade de Macapá e 44,4 μ g dia 1 para Belém ( Martens et al., 2015 ). Sobre
( Vinceti et al., 2018; Lanza et al., 2021). A determinação do ideal por outro lado, na Índia, verificou-se que o consumo de alimentos
doses e fontes de Se é extremamente importante para garantir a secreção alimentar cultivado em solos seleníferos causa alterações distróficas nas unhas, cabelo
curiosidade da população através do consumo de leguminosas (Silv a perda, odores fortes, disfunções no fígado, rins e pâncreas
et al., 2018; Reis et al., 2019), cereais ( Lara et al., 2019 ;Reis et al., 2020 ), (Vinceti et al., 2018)
frutas ( Deng et al., 2019), vegetais ( Tian et al., 2018 ), e até mesmo eu-
plantas dicinais usadas como medicamentos fitoterápicos ( Stonehouse et al., 2020) Maioria 3. Captação, transporte e acúmulo de Se nas plantas
dos estudos de biofortificação agronômica com Se foram realizados
com plantas de arroz e soja. Novos estudos sobre agronômicos bio- Na natureza, existem formas orgânicas e inorgânicas de Se. O elemental
a fortificação de vegetais e frutas com Se são necessários para a biodisponibilidade tem influência direta na absorção e translocação
dieta humana diversa e entregar Se em concentração de segurança para o de Se em espécies de plantas. As formas inorgânicas mais encontradas nos solos são
população. selenato e selenito ( Deng et al., 2019 ). Vários estudos demonstram
Esta revisão compila as descobertas mais recentes sobre o Se nas plantas, a eficiência de aplicação de ambas as formas via solo e relato que o
analisando suas reações em diferentes espécies de plantas e suas interações a melhor forma de aplicação para aumentar o teor de Se nos grãos é o selenato,
com tensões abióticas. indicando que o selenito é mais adsorvido nas partículas do solo (Deng et al. ,
2019; Silva et al., 2019)
2. Distribuição de selênio no solo, planta, atmosfera e humanos Hawrylak-Nowak et al. (2015) demonstrou que, embora o selenito
saúde reteve uma alta concentração nas raízes (967,2 mg kg 1 DW) e baixo
nos brotos (120,6 mg kg 1 DW. Selenato mostra maior translocação
A concentração de selênio geralmente varia entre 0,01 e 0,20 mg da raiz ao rebento em comparação com o selenito. Isso acontece porque o selenito é
kg 1 na maioria dos solos não seleníferos (Yang et al., 2019) Assim, muitos rapidamente convertido em formas orgânicas como selenocisteína ou selenome-
fatores podem afetar o conteúdo de Se em diferentes alimentos, incluindo diferentes tionina nas raízes.
taxas de absorção pelas plantas, que podem estar relacionadas ao tipo de planta Além disso, estudos que avaliam a absorção, translocação e especiação
espécies, solo, pH, atividade microbiana, precipitação e alguns outros de Se em trigo revelado pela análise de tecidos vegetais que as plantas fornecem
parâmetros biogeoquímicos ( Reis et al., 2017) plementado com selenato de sódio tem principalmente o mesmo elemento
O ciclo biogeoquímico do Se é baseado em sua disponibilidade para as plantas. forma no xilema, enquanto as plantas com a aplicação de selenito de sódio
removendo o elemento disponível do solo e, consequentemente, o gerou vários compostos, como SeMet, SeOMet e MeSeCys em
absorção em seus tecidos e translocação para as partes comestíveis das plantas. as raízes. No mesmo estudo, observou-se que as plantas suplementadas
Também existe a possibilidade de que o Se possa ser convertido em me volátil com selenato ou selenito têm uma relação inversamente proporcional
tabólitos e entrar na atmosfera, podendo retornar aos vegetais com enxofre (S) e fósforo (P), respectivamente (Li et al., 2008 ).
através da superfície da folha. Atividades antropogênicas são uma importante fonte de Selenito desempenha o papel mais perigoso em concentrações mais elevadas ( Reis
Disponibilidade de se na atmosfera, como queima de combustíveis fósseis e floresta et al., 2017) Aplicação de Se como fonte de selenito, a concentração de Se tende a
incêndios (Terry et al., 2000; Combs, 2001 ;Gupta e Gupta, 2017) acumulam-se principalmente nas raízes devido à rápida conversão em orgânico
O papel antioxidante do Se ajuda a melhorar o sistema imunológico de formulários. A aplicação de formas de mistura de Se (selenito e selenato) tem sido
pacientes, minimizando o risco de infecções, protegendo o corpo contra aplicado em vários tipos de espécies de plantas. A solução de mistura de Se exibe semelhante
a ação de moléculas que danificam as funções metabólicas, e principalmente efeitos aos observados para selenito, sugerindo que a presença de
ajudando a combater os radicais livres e prevenir doenças cardiovasculares selenito bloqueia a absorção de selenato (Guerrero et al., 2014 ). Esses autores
( Adebayo et al., 2020) Recentemente, níveis adequados de Se foram observaram que ambas as formas de Se juntas provavelmente reduzirão quanto maior
associado a riscos de mortalidade reduzidos da doença coronavírus toxicidade atribuída ao selenato como a forma de Se mais disponível nos solos. o
pandemia (COVID-19), em que o status de Se era maior em pacientes que O mecanismo de captação de Se nessas condições ainda não está claro.
sobreviveu à infecção por SARS-CoV-2 (Moghaddam et al., 2020) Estudos sobre a aplicação de Se misturado com bioestimulante também têm sido
A distribuição de Se em solos ao redor do mundo é altamente variável, realizada. Bioestimulantes de plantas são usados para aumentar a eficiência nutricional,
com solos pobres em Se (0,01-0,2 mg kg 1 ) ou solos seleníferos (variando tolerância ao estresse abiótico e qualidade da cultura. Xiao et al. (2021) concluído
3-100 mg kg 1 ) ( Chauhan et al., 2019) O Brasil é um país com uma vasta que o bioestimulante tem um papel fundamental aumentando tanto a quantidade de grãos
extensão territorial e ampla biodiversidade, refletindo variação em Se produzidos por espiga e sua biomassa sem diminuir o total
concentração variando de 0,002 a 0,65 mg kg 1 ( Reis et al., 2017) No quantidade de Se e / ou rompendo as espécies de Se presentes no grão, que é
China, é indicado que 72% do continente sofre de Sé de o objetivo principal dos processos de biofortificação. Esses autores
deficiências, onde os níveis de 0,10-87,3 mg kg 1 encontrados nos solos, concluiu que a combinação e ação sinérgica de diferentes
ciado com consumos médios abaixo de 10 μ g dia 1 , induzindo um aumento na libras de bioestimulante, também é provavelmente devido à influência catalítica
doenças cardiovasculares e osteopáticas ( Lin et al., 2017) de espécies de molibdênio do bioestimulante na fisiologia de
Estima-se que a África tenha 28% de deficiência de Se em sua área total, e células vegetais através do aumento da atividade mitocondrial.
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3.1. Fornecimento de selênio pelo solo ou foliar hidatodos. As cutículas apresentam limitações quanto ao tamanho do
partículas, e a entrada através dos estômatos depende do
O selenato é a principal forma solúvel de Se nos solos, e dada sua substância química permeabilidade, e como consequência da abertura e fechamento do
semelhança ao S, é transportado para as fábricas por meio de transportadores de sulfato estômatos, além da condutividade hidráulica das células. ( Yang
(SULTRs) presentes na membrana plasmática da raiz às folhas, e et al., 2019 ).
sintetizado em plastídios (Gupta e Gupta, 2017 ). O selenito é absorvido por
transportadores de fosfato e aquaporinas (OsNIP2; 1) ( Zhao et al., 2010 ). 4. Papéis fisiológicos e bioquímicos do Se nas plantas:
De acordo com Oliveira et al. (2019) , o selenato tem maior mobilidade dentro respostas do metabolismo antioxidante
a planta, em contraste com o selenito, que é mais concentrado na raiz
sistema em vez de ser transportado para os brotos devido ao rápido Plantas submetidas a altas intensidades de estresse produzem grandes quantidades de
transformação em formas orgânicas de Se. ROS, que pode aparecer como um ani superido ( O . 2 ), o peróxido de hidrogénio
A redução do selenato ocorre por meio de uma série de etapas consecutivas ( H 2 O 2 ), radical livre hidroxila ( OH ⋅), oxigênio singlete ( 1 O 2 ), radical metil
que convertem selenato > selenito > seleneto > Secys. A Fig. 1 A ilustra ( CH 3 ⋅) e radicais livres de peroxidação lipídica ( LOO ⋅, ROO ⋅) (Feng et al. ,
o esquema da redução metabólica de formas inorgânicas de Se e seus 2013)
conversão em formas orgânicas do solo. Selenato é convertido para A superprodução de ROS causa peroxidação dos lipídios da membrana, e
selenito através das enzimas ATP sulfurilase (APS) e APS redutase um dos principais medidores é através da quantificação do malondialdeído
(APR). Então, o selenito se torna Se 2 através do sulfito de enzimas (MDA), que é um marcador amplamente utilizado de danos oxidativos aos lipídios causados
redutase, glutationa ou glutaredoxinas. O Se 2 , por sua vez, é convertido pelo estresse ambiental. Além disso, enzimas antioxidantes, como a catalase
a SeCys por acoplamento com O-acetilserina (OAS) na presença de um (CAT, EC: 1.11.1.6); glutationa redutase (GR, EC: 1.6.4.2), e
enzima cisteína sintase. As últimas etapas da síntese são responsáveis por ascorbato peroxidase (APX, EC: 1.11.1.11) são outros marcadores úteis para
a formação de Se elementar, metil-selenocisteína (Me-SeCys) e avaliar a luta contra o estresse oxidativo no metabolismo vegetal conforme ilustrado
selenometionina (SeMet), sendo esta última responsável pela origem da na Fig. 2 (Silva et al., 2018)
selenoproteínas (Schiavon et al., 2017 ). Nas plantas, as selenoproteínas atuam em Vários estudos demonstram a capacidade do Se em baixas concentrações de
o transporte de Se e a regulação do equilíbrio redox celular, o principal melhorar os sistemas de defesa das plantas desintoxicando os radicais livres intracelulares,
exemplo desta classe sendo glutationa peroxidase (Malik et al., 2011 ). e aumentar a atividade enzimática e não enzimática, o que pode ajudar
Avanços científicos apontam para problemas na suplementação de Se via solo, as plantas eliminam ROS e previnem o estresse oxidativo (Schiavon et al., 2017 ;
indicando que o elemento não é absorvido de forma eficiente pelas plantas e Silva et al., 2018)
indicando perdas econômicas com o aplicativo (Deng et al., 2019 ). De acordo com Silva et al. (2020), Se pode mitigar o estresse oxidativo por
O selenato é mais absorvido pelas plantas do que o selenito. Selenite é fortemente regulando ROS, agindo das seguintes maneiras: (1) estimulação de
adsorvido em componentes do solo, como oxihidróxidos de Fe / Al, tendo baixo O . 2 dismutação em H 2 O 2 , (2) regulação da enzima e
mobilidade no solo (Lopes et al., 2017 ). sistemas antioxidantes não enzimáticos, (3) extinção direta de ROS por meio
A aplicação foliar de Se fornece o depósito de gotículas contendo el- Espécies de Se, e (4) regulação de complexos fotossintéticos.
ementos nas folhas, que por sua vez permitem a entrada através dos vários Moléculas não enzimáticas atuam na minimização de ROS e também são
barreiras fisiológicas da planta. O principal caminho para os nutrientes importante para preservar o estado redox celular, sendo do tipo:
entrar nas folhas é por meio de um processo passivo devido à diferença de con glutationa (GSH), ascorbato, fitoquelatinas (PCs), prolina, flavonóides,
centralização, que ocorre na superfície externa, onde há uma maior alcalóides e carotenóides ( Foyer e Noctor, 2012)
concentração de soluto, em direção ao interno, com uma concentração mais baixa Os dois aminoácidos produzidos na biossíntese de Se através do S assimi-
de solutos, através dos poros aquosos presentes nas cutículas, procedendo via de ligação são selenocisteína (SeCys) e selenometionina
para as células mesófilas por meio de transportadores específicos ( Yang et al., 2019 ). (SeMet). A cisteína é um componente da glutationa (GSH), uma
Embora a entrada através das cutículas das folhas seja o processo com maior molécula em respostas de plantas a vários tipos de estresse, enquanto Met é um
capacidade de absorção. De acordo com Wang et al. (2016) , par elementar- precursor de glucosinolatos alifáticos, que são compostos envolvidos em
tículos também podem entrar nas plantas através de tricomas, estômatos, estigma e interações planta-patógeno / herbívoro ( Schiavon et al., 2017)
Fig. 1. Mecanismos de absorção e assimilação de selênio pelas plantas: (1) Aplicação foliar de selênio, (2) Aplicação de selênio via solo.
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Fig. 2. Papel do selênio no metabolismo antioxidante (enzimático e não enzimático) como fator mitigador do estresse abiótico e do sistema de eliminação de ROS.
De acordo com Hunter (2014), a capacidade antioxidante do Se é como inibidores de S . 2 e protegendo as células contra os radicais livres (Moral-
incorporada ao mecanismo da glutationa peroxidase (GSH) no es-Espinoza et al., 2019 ).
redução do peróxido de hidrogênio pelo uso de ascorbato (AsA). o A aplicação de selênio afeta o metabolismo da biosina de nitrogênio.
A enzima GSH-Px é considerada uma chave que pode ser fortemente ativada pelo Se tese, proteínas e aminoácidos e, em particular, o aminoácido
em várias plantas expostas a diferentes estresses ambientais (Feng et al. , fenilalanina, que é um precursor de compostos fenólicos, como
2013 ). O aumento de GSH-Px, que é um sequestrador de H 2 O 2 e lipídeo flavonóides (Golubkina et al., 2018 ). Os flavonóides têm sido amplamente
hidroperóxidos, resulta em uma redução na formação de superóxido reconhecidos como antioxidantes benéficos devido à sua capacidade de capturar gratuitamente
aniões ( S . 2 ) entre as espécies de oxigénio (Hartikainen et al., 2000) íons radicais e proteger as plantas dos efeitos adversos do estresse abiótico
Condições altamente estressantes podem induzir uma redução significativa na (Chauhan et al., 2017 ;Jaiswal et al., 2018 ).
níveis de GSH e, consequentemente, da enzima GSH-PX, tornando-o viável Oliveira et al. (2019) concluiu que aumentar o conteúdo de prolina é um
via ciclo ascorbato-glutationa, sendo necessário o uso de antioxidantes processo que as plantas usam para se adaptar ao estresse abiótico, reduzindo o excesso livre
enzimas para restabelecer o metabolismo, como ocorre com a atividade SOD radicais. Assim, vários estudos afirmam que a prolina pode ser usada como um
( Hartikainen et al., 2000 ). Os níveis ótimos de Se induzem principalmente estratégia para manter a fluidez da membrana durante o estresse hídrico
actividade oxidante através da redução espontânea de S . 2 por GSH-Px. (Rady et al., 2020) Ou, também, atuar como um sinal de estresse, ou como um quelante de metal
No entanto, sob forte estresse, altos níveis de ROS serão produzidos, osmólito ( Dai et al., 2020)
exigindo atividades enzimáticas específicas, como SOD e, posteriormente, de Os açúcares são usados como biomarcadores de ROS e, em grandes quantidades, podem
outros antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos (Feng et al., 2013) influenciar o aumento de H 2 O 2 citosólico , mas em doses ideais, funciona para
combate o estresse oxidativo, principalmente por meio da pentose fosfato (PPP)
caminho. O selênio também aumenta um elemento muito importante de análise,
4.2. Selênio contra peroxidação lipídica: antioxidantes não enzimáticos
especialmente para frutas, que são sólidos solúveis totais (SST), e que são
composto de açúcares, desempenhando um papel importante no metabolismo, foto-
Além de ser um componente do processo não enzimático de
síntese e produção de carboidratos ( Golubkina et al., 2018 ; Gou-
Eliminação de ROS, as formas de ascorbato (AsA) em plantas sugerem um
veia et al., 2020)
uma infinidade de benefícios, como o acúmulo de metabólitos secundários,
controle de crescimento, aumento de açúcar e controle e patógenos (Foyer e
Noctor, 2012 ). A aplicação de selênio em baixa concentração aumenta AsA 4.3. Selênio contra a peroxidação lipídica - antioxidantes enzimáticos
acúmulo, resultando em alta eliminação de H 2 O 2 por meio de vários
reações como manutenção de α- tocoferol reduzido , zeaxantina A superóxido dismutase (SOD) pode ser considerada a primeira enzimática
biossíntese, redução do estado de íons metálicos protéticos, e barreira contra o stress oxidativo por o ó . 2 reação de dismutação para formar
persistência da atividade de enzimas antioxidantes ( Foyer e Noctor, 2012; O 2 e H 2 O 2 . Depois disso, o H 2 O 2 pode ser rapidamente convertido em H 2 O e
Hasanuzzaman et al., 2019) O 2 pela ação direta ou indireta de enzimas como catalase, guaiacol
De acordo com Hartikainen et al. (2000) tocoferóis, popularmente conhecidos peroxidase (GPX), ascorbato peroxidase (APX), guaiacol peroxidase
como vitamina E, pode eliminar os radicais de peróxido de lipídio ( LOO ⋅), em (GPOX), monodehidroascorbato redutase (MDHAR), dehy-
além de seu desempenho em cooperação com Se para positivamente droascorbato redutase (DHAR), glutationa redutase (GR) e
fluência a desintoxicação de ó . 2 . Assim, a principal função antioxidante da glutationa S-transferases (GST) e antioxidantes não enzimáticos que
a vitamina E é para proteger a bicamada fosfolipídica da membrana celular, são ácido ascórbico, glutationa, carotenóides, tocoferóis, prolina, glicina
prevenção da peroxidação lipídica (Hunter, 2014) betaína e flavonóides (Schiavon et al., 2017 ;Xie et al., 2019 ).
Os carotenóides podem eliminar diretamente os radicais livres e extinguir espécies Especificamente, CAT é uma enzima que acelera a quebra de
cies de S . 2 (Hunter, 2014 ). Nas plantas, os carotenóides participam da H 2 O 2 a H 2 O e O 2 devido à alta afinidade com este substrato. Enquanto
eficiência fotoquímica máxima de PSII, indicando sua foto- APX utiliza ascorbato como um doador de electrões para reduzir a H 2 O 2 a H 2 O e S . 2 .
ação protetora durante a fotossíntese ( Habibi, 2017) Para humanos Assim, o GR mantém um estado de redução intracelular ao converter
saúde, licopeno e β-caroteno são considerados os principais antioxidantes naturais dissulfeto de glutationa (GSSG) em glutationa reduzida (GSH) ( Reis et al. ,
dantes, atuando como inibidores dos carotenóides mais importantes e atuando 2017; Silva et al., 2018)
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4,4. Selênio na clorofila e fotossíntese No entanto, a disponibilidade de nutrientes para as plantas subaquáticas re-
a rigidez é outro desafio a ser superado, pois, nas condições de
A aplicação de selênio em baixa concentração pode melhorar a foto- estresse hídrico, as raízes são incapazes de absorver muitos nutrientes do
processo sintético, aumentando a produção de clorofila ( Ashra f solo devido à diminuição da atividade das raízes, que está associada ao
et al., 2018; Hemmati et al., 2019; Seliem et al., 2020 ), estomático diminuição do movimento da água em direção às raízes e o íon mais lento
condutância ( Bian et al., 2020 ; Elkelish et al., 2019; Oliveira et al. , difusão ( Andrade et al., 2018)
2019 ), e concentração interna de CO 2 ( Zhang et al., 2020) Rady et al. (2020) demonstrou que a aplicação de 20-40 mM de
Os benefícios do Se na fotossíntese podem estar relacionados à sua relação selenato para tomates submetidos à irrigação com apenas 60% da água do solo
com o complexo Fe-S em cloroplastos, que têm um papel vital no capacidade de retenção resultou em um aumento significativo na fotossíntese
cadeia de transporte de elétrons, tornando as altas excitações dos níveis eletrônicos parâmetros de quantificação, como a eficiência do fotossistema II
ter substratos suficientes para se manter organizado. Este processo ajuda a (Fv / Fm), a taxa fotossintética (Pn) e o índice SPAD, que é
reduzir a geração de ROS, principalmente ó . 2 e H 2 O , em plantas submetidas em relação ao conteúdo de clorofila presente nas folhas. Além disso, Se induziu
estressar (Feng et al., 2013) um aumento nos antioxidantes não enzimáticos (teor de água, licopeno,
Quando as plantas são submetidas a estresse ambiental, seus cloroplastos açúcares solúveis totais, prolina, AsA, GSH e α- tocoferol) e enzimas
são danificados, levando à interrupção da fotossíntese. Contudo, matic (SOD, CAT, e APX), resultando numa diminuição na ó . 2 , H 2 O 2 , e
adicionar níveis adequados de Se pode reduzir os danos aos cloroplastos e MDA.
aumentar o conteúdo de clorofila e outros pigmentos fotossintéticos A canola foi submetida a severo estresse hídrico durante o desenvolvimento.
que agem como antioxidantes não enzimáticos, como os carotenóides (Tem um- estágio de desenvolvimento mostrou uma redução no tamanho da planta ( Tabela 1), enquanto Se appli-
nuzzaman et al., 2019 ). Cloroplastos e peroxissomos são os principais cátion na dose de 30 g L 1 conforme o selenato de sódio aumenta a altura da planta,
geradores de ROS na presença de luz, enquanto as mitocôndrias são os número de vagens e sementes, o peso de 100 sementes, rendimento de sementes e sementes
principais fontes de produção de ROS em condições de escuridão (Xie et al., 2019 ). rendimento de óleo. Este resultado é explicado pelo aumento da eficiência fotossintética
Estudos realizados por Silva et al. (2020) sugerem que a aplicação Se ficiency (clorofilas um e b ) e de substâncias tais como prolina
promove um rearranjo do complexo da antena para melhorar a energia (Hemmati et al., 2019 ).
absorver e proteger o sistema contra o estresse oxidativo, com o aplicativo Sementes de pepino tratadas com selenito de sódio demonstraram a
cátion de selenito proporcionando maior produção de Chl b, enquanto o selenato limite estreito entre os benefícios e a toxicidade do Se e sua influência sobre
proporciona maior produção de carotenóides. De acordo comMittler (2002), a geração de ROS (Tabela 1 ). Aplicação de selênio em baixa concentração
antioxidantes influenciam os mecanismos moleculares para regular o trações (1 e 5 μ M) aumenta a capacidade antioxidante por meio do
aparelho fotossintético e o complexo da antena de acordo com o acção das enzimas SOD, CAT, e APX, e reduz a ROS ( O . 2 ,
qualidade e intensidade da luz, podendo até promover a supressão H 2 O 2 , OH ⋅ e MDA), enquanto o Se em altas concentrações (10 μ M) aumenta
da fotossíntese. No ciclo da clorofila, a proporção de cloro- peroxidação lipídica (Józwiak e Politycka, 2019)
os filamentos podem mudar para estabilizar o sistema de antenas, visto que cada Aplicação de Se Exógeno como mitigador do estresse hídrico em
componente fotossintético pode absorver luz em um espectro diferente, e plants demonstra ser uma ótima estratégia comercial. O tratamento
portanto, as plantas podem usar o Se como um precursor desse sistema de adaptação ao com 100 mg L 1 de Se como selenato de sódio moléculas aumentadas, como
Situações estressantes (Chauhan et al., 2017 ). clorofilas, carotenóides, fenóis e SeMet, e proporcionou um aumento
Os pigmentos fotossintéticos atuam como protetores de captura de luz, preservando na capacidade antioxidante do azeite de oliva extra virgem ( Tabela 1), por
ving clorofilas, que são as moléculas centrais da fotossíntese, aumentando a estabilidade oxidativa do produto, favorecendo a vida de prateleira para
de sofrer ruptura e degradação de suas estruturas. o comercialização ( D'Amato et al., 2018 ).
síntese desses metabólitos (antocianina, ascorbatos e carotenóides
oids) fornece que as plantas podem realizar seu ciclo fotossintético, e 5,2 Salinidade
fornecer à planta a energia necessária para completar seu ciclo de vida.
Sendo que esses resultados são vistos no aumento na síntese de açúcares De acordo com Ashraf et al. (2018), o uso de elementos minerais é um
e carboidratos, proteínas e, conseqüentemente, o rendimento da colheita (Saleem et al. , abordagem amplamente utilizada por pesquisadores para melhorar a tolerância à salinidade em
2020 ;Schiavon et al., 2020 ). cultivo. Nos estudos realizados por esses autores, a aplicação foliar de 20
e 40 mg L 1 de Se como selenato de sódio diminuiu o acúmulo de
5. Selênio como mitigação de estresses abióticos Na + tóxico em diferentes partes da planta, regulando importantes aspectos físicos
atributos químicos sob salinidade ( Tabela 1) Esses resultados sugerem que
As plantas são seres sésseis expostos a vários estresses do Se reduziu Na + devido à compartimentalização de Na + em vacúolos, como
ambiente, como salinidade, seca, temperaturas contrastantes, con bem como aumentar a ligação com a parede celular.
centrações de elementos tóxicos e excesso de luz. Expresso de vegetais Em relação à abertura estomática, tratamentos de 1–25 μ M de Se como sódio
estratégias complexas para liberar danos e retornar à sua homeostase como selenita em milho exposto a NaCl 100 mM resultou em um aumento na
uma forma de atenuar o estresse (Xie et al., 2019) Na seção seguinte, o condutância estomática, taxa de transpiração e, conseqüentemente, foto-
papel do Se como um mitigador de diferentes estresses abióticos será especificamente eficiência sintética ( Tabela 1 ). O aumento nos níveis de carotenóides também pode
abordadas ( Tabela 1 ). Respostas fisiológicas e bioquímicas para cada estar relacionado a uma melhor absorção e regulação do complexo da antena,
fonte de promoção de estresse abiótico em plantas será discutida. levando a uma redução na peroxidação lipídica (Jiang et al., 2017; Silv a
et al., 2020 ).
5.1. Seca Altas concentrações de Na + têm uma relação antagônica com
os íons K + e Ca 2+ causando um desequilíbrio na homeostase celular, nutriente
As plantas têm mecanismos fisiológicos para se aclimatar ao estresse hídrico ou deficiência, estresse oxidativo, crescimento retardado e morte celular (Yu e
até mesmo para resistir a períodos de deficiência hídrica, como o fechamento estomático. Esse Assmann, 2016 ). Para trigo exposto a NaCl 100 mM, o tratamento de 5
processo é responsável por reduzir a taxa de assimilação de CO 2 e o
μ M de Se como selenato de sódio proporcionou uma redução de Na nos tecidos vegetais,
condutância estomática (Gs) que está diretamente ligada à degradação e e um aumento em K, Ca e N, refletindo um aumento no rendimento de sementes
fragmentação da clorofila, causada pela superexpressão do (Elkelish et al., 2019)
enzima rubisco (Andrade et al., 2018) Antioxidantes, como o Se pode Elkelish et al. (2019) observou que o aumento nos níveis de
proteger cloroplastos e aumentar o conteúdo de clorofila, regular redox antioxidantes não enzimáticos (AsA GSH, compostos fenólicos) e o
reações, e estimular a ação de enzimas antioxidantes (Rady et al. , acúmulo de osmólitos (prolina, açúcares e K + ) além de atuar em
2020 ). o combate às ROS, e o combate à peroxidação lipídica, também atuam na
31
Página 6
tabela 1
Efeito da aplicação de Se no sistema de eliminação de ROS e na produtividade das safras em resposta a estresses abióticos.
Abiótico Espécies Tentativas Estresse Doses / fonte de SE Produção Não enzimático ROS Conclusão Referência
Estresse antioxidantes limpeza
sistema
Seca Oryza sativa L. Estufa 50 kPa 0,5-2,0 mg kg 1 O antioxidante Andrade et al .
↑ Planta - ↑ SOD, ↓
Na 2 SeO 4 altura H2O2 capacidade de Se em (2018)
arroz debaixo d'água
déficit minimiza
dano a
produtividade por
aumentando
fotossintético
capacidade e
redução de lipídio
peroxidação.
Seca Brassica napus L. Field Irrigação e 30 g L 1 A interferência de Hemmati et al .
↑ Planta ↑ Proline e -
desenvolvimento Na 2 SeO 4 altura, água relativa parâmetros sob (2019)
estágio número de contente estresse por seca pode
vagens e foi
sementes, 100 gerado pelo
sementes aumento em ROS,
peso, semente e o aplicativo
rendimento e de Se foi útil para
óleo de semente reduzir prejudicial
produção. efeitos.
Seca Cucumis sativus Hidroponia Água total 1–10 μ M Veja abaixo Józwiak et al.
- ↑ Conteúdo de água ↑ APX, POD
EU. déficit depois Na 2 SeO 3 e SOD, ↓ concentrações (1 (2019)
96h de Se O 2• , H 2 O 2 , e 5 μ M)
tratamento OH • e aumentou
MDA antioxidante
capacidade e
reduz o ROS,
enquanto Se mais alto
concentrações (10
μ M) aumenta os lipídios
peroxidação.
Seca Olea europaea L. Field Água total 100 mg L 1 A aplicação de D'Amato et al .
↑ Seco, fresco ↑ Carotenóides -
déficit e Na 2 SeO 4 peso e e fenóis Se pode aumentar o (2018)
110 m 3 ha 1 teor de óleo nutricional
propriedades,
aumentando
antioxidante
compostos e
fornecendo mais tempo
validade.
Seca Solanum Estufa 100 e 60% 20–40 mM o Rady et al. (2020 )
↑ Número de ↑ Conteúdo de água, ↑ SOD, CAT,
lycopersicum Campo de solo Na 2 SeO 4 folhas secas licopeno, total e APX, ↓ suplementação
capacidade e fresco açúcares solúveis, MDA, H 2 O 2 , de Se no solo é
peso prolina, AsA, e O 2• mais eficiente para
GSH e α .TOC aumentar o
enzimático e
não enzimático
antioxidantes e
minimizar o
efeitos da seca
estresse através
antioxidante
metabolismo.
Salinidade Zea mays L. Estufa 4 dSm 1 20 e 40 mg O antioxidante Ashraf et al .
↑ Seco e ↑ Totalmente solúvel ↑ CAT, POD,
NaCL L 1 Na 2 SeO 4 peso fresco proteínas, SOD, ↓ MDA ação do Se em (2018)
fenólicos e eH2O2 estresse salino
flavonóides depende do
forma de
aplicação, baixo
doses e
estágio vegetativo,
promovendo um
redução de lipídios
peroxidação,
aumentou
fotossintético
capacidade e Na
inibição.
Salinidade Triticum Estufa NaCl 100 mM 5 e 10 μ M Baixa concentração Elkelish et al .
↑ Comprimento, ↑ Carotenóides, ↓ Proline
aestivum L Na 2 SeO 4 fresco e seco prolina, solúvel oxidase e ↑ Se (5 μ M) foi (2019)
biomassa mostrado ser
γ-glutamil
( continua na próxima página )
32
Página 7
Tabela 1 ( continuação )
sistema
açúcares e quinase, SOD, benéfico em

conteúdo de água. CAT, GST, aumentando não
APX, GR, ↓ enzimático
H2O2e antioxidantes e
MDA reduzindo ROS, e
Portanto,
minimizando o
efeitos deletérios
de estresse salino.
Salinidade H. annuus L. Estufa 15 dS m 1 5 mg kg 1 Se minimiza Habibi et al.
↑ Peso seco ↑ Carotenóides ↑ GPx, ↓
NaCl Na 2 SeO 4 e H2O2e Dano oxidativo (2017)
Antocianina MDA causado pelo sal
estresse por
aumentando
fotossintético
parâmetros,
inibindo Na
translocação e
redução oxidativa
estresse.
Salinidade Solanum Estufa NaCl 50 mM 1–20 mg L 1 Nano-Se aumentado Morales-Espinoz a
↓ Planta ↑ Flavonóides, ↑ APX, GPx,
lycopersicum Nano-Se altura, Fenóis, GATO, SOD o enzimático et al. (2019 )
EU. número de Licopeno e atividade e
folhas e ↑ resultou no
β-caroteno,
Número de titulável Melhoria de
frutas, acidez, solúvel o fotossintético
sólidos ↓ pH capacidade do
plantas, além disso
para aumentar o
antioxidante
compostos.
Salinidade Zea mays Crescimento NaCl 100 mM 1–25 μ M Tratamento de baixo Se Jiang et al. (2017 )
↑ Peso seco ↑ Carotenóides ↑ SOD, CAT,
EU. câmara Na 2 SeO 3 APX, ↓ ativou o
Lipídico antioxidante
Peroxidação sistema de defesa,
preservar o
cloroplastos
ultra estrutura
promover aliviar
Danos ROS, e
Na reduzido
concentração.
Pesado Oryza sativa L. Hidroponia 25 μ M 5–25 μ M Se Chauhan et al .
↓ Planta ↑ Carotenóides ↓ SOD e
metais NaAsO 2 Na 2 SeO 3 Crescimento e fenólico CAT ↑ GPX, suplementação (2017)
compostos GR, APX, melhorou como
POD, ↓ O 2 • , toxicidade em arroz
H2O2e plantar reduzindo
MDA, Como acumulação
e recuperando
Como induzido
nutriente
deficiência.
Pesado Cucumis sativus Crescimento 25 e 50 μ M 5 e 10 μ M Tratamento com Se Hawrylak-Nowak
↑ Fresco ↑ Fitoquelatinas ↓ MDA
metais EU. câmara CdCl 2 ⋅2,5 Na 2 SeO 4 peso e carotenóides pode aliviar o et al. (2014 )
H2O toxicidade do Cd e
é destrutivo
fisiológico
efeitos nas plantas,
no entanto, depende
na proporção
destes dois
elementos no
solução nutritiva.
Pesado Brassica Hidroponia 1 mg L 1 0,1 mg L 1 Se aplicação Zhao et al. (2019 )
↑ Aumentado - -
metais campestris L. K 2 Cr 2 O 7 Na 2 SeO 3 o total absorção reduzida de Cr
comprimento, e aumentando o
área de superfície, efeitos negativos de
volume e Toxicidade de Cr.
números de dicas
Pesado Brassica napus Crescimento 50 μ mol L 1 3 μ mol L 1 Estresse de cádmio Zhang et al .
↑ Peso seco - ↑ CAT e ↓
metais andBrassica câmara CdCl 2 Na 2 SeO 4 , SOD, POD, ↓ foi combatido por (2020)
Juncea Na 2 SeO 3 e Se- H2O2e A aplicação de
Conheceu O2 • Veja reduzindo
oxigênio reativo
33
Página 8
sistema
espécie por
aumentando
antioxidante
atividade e
fotossíntese.
Pesado Cucumis sativus Hidroponia 20-25 mM 4-8 mg L 1 A aplicação de Shekari et al .
↑ Frutificação, - -
metais EU. CdCl 2 e Na 2 SeO 3 acelerado Se alivia o (2019)
60-100 mM floração, sintomas de estresse
PbCl 2 número de por cádmio e
frutas, frutas liderar, aumentando
comprimento e a fruta
diâmetro, produtividade
única fruta parâmetros.
peso e
rendimento total.
Valerianella de temperatura Estufa 35/22 ◦ C 50 mg dm 3 Tratamento Foliar Se Hawrylak-Nowak
↑ DW ↓ Proline ↓ APX ↑ GPx,
locusta L. dia noite Na 2 SeO 4 CAT, GSH, ↓ foi mais eficiente at al. (2018)
H2O2 do que solo
aplicação, e Se
eficientemente
HS- aliviado
desordens induzidas
no metabolismo.
Temperatura Fragaria × Crescimento 0 ◦ C (6–12 h) 2,5–10 mg L 1 Aplicativos Se Huang et al .
- ↑ ácido ascórbico ↓ APX, GR,
ananassa câmara Na 2 SeO 3 e MDHAR, significativamente (2018)
aliviou o
↑ SOD, CAT,
POD, DHAR, impactos adversos de
estresse assustador em
↓ MDA, e
H2O2 alterações em
estomático
condutância e
CO2 intercelular
concentração.
Temperatura Zea mays Hidroponia 24–44 ◦ C 5–15 μ M Se pode controlar o Yildiztugay et al.
- - ↑ SOD, APX,
Na 2 SeO 3 GR, MDHAR, produção e (2017)
DHAR, GPX, extinção de ROS.
e ↓ POX
e TBARS,
e
↑ O 2•
H2O2
Temperatura Crisântemo Estufa 37,3-41,6 ◦ C 50-200mg nano- Low Se A aplicação de Seliem et al .
↑ Número de -
morifolium Se L 1 abertura Nano-Se tem o (2020)
↓ POX, CAT
Ramat. flores, e ↑ PPO, capacidade de proteger
altura da planta Low Se ↑ flores do
e peso H2O2e↓ efeitos negativos de
eletrólito estresse térmico,
vazamento fornecendo o
ativação do
sistema antioxidante
e garantindo o
funcionamento do
fotossintético
aparelho.
Temperatura Gossypium Campo Calor imposto 50-150 mg L 1 Houve um forte Saleem et al .
↑ Semente - -
hirsutum L. na quadratura ou Se rendimento de algodão correlações de (2020)
floração e fibra fenológico e
(± 40 ◦ C) qualidade atributos de qualidade
com algodão caroço
rendimento com Se
tratamento.
Luz Lactuca sativa L. Hydroponics Fluorescente 10 mmol L 1 Se forms tem um Bian et al. (2020 )
↑ Fresco e - -
luz, LED vermelho Na 2 SeO 4 e peso seco interação forte
azul claro 0,5 mmol L 1 e comprimento com a luz
LED, e Na 2 SeO 3 espectros, e
vermelho misturado e promove influência
LED azul. na Se
acumulação e
o regulamento de
azoto
metabolismo.
Luz Triticum Campo UV + e UV- 10 mg L 1 O combinado Golob et al.
↑ Biomassa ↓ ↓ Carotenóides -
aestivum L. Na 2 SeO 4 Altura da planta e tratamento de UV (2017)
Antocianinas luz e Se
promoveu um
34
Página 9
sistema
aumento no
defesa
metabolismo de
plantas através do
aumento de
compostos que
absorver UV, luz
refletância e
transmitância,
combate
estresse oxidativo.
Luz Brassica oleracea Crescimento CK: 1R1B1G 100 μ mol L 1 A combinação He et al. (2020 )
↓ Hipocótilo ↑ Carotenóides, -
EU. câmara LED, 1R1B1G Na 2 SeO 3 Comprimento, Antocianinas, de Se com diferente
Fresco Açúcar solúvel, tratamentos de luz
+ Se, 1R1B +
Se, 1R2B + Peso e ↑ Proteína, Vitamina foi mostrado para
Se, 2R1B + Se Peso Seco C, Total ser eficaz em
Fenólico aumentando o
Compostos, qualidade nutricional
Flavonóides totais e protetor
e compostos de
Glucosinolato brotos de brócolis
para plantas e
humanos.
Luz Glycine max L. Crescimento Luz UVC (30 5, 10 ou 20 mg Se o estresse aumentou Mata-Ramíre z
- ↑ Isoflavonóides, -
câmara (em ou 60 min) L 1 Na 2 SeO 3 inibição de as concentrações et al. (2019 )
vitro) óxido nítrico de isoflavonóides
produção e (gliciteína e
Celular genisteína) em
antioxidante calos de soja,
atividade demonstrando
níveis mais altos de
óxido nítrico
inibição e
celular
antioxidante
atividade.
Luz Triticum Crescimento Luz visível Selenífero e Se tratamento Jaiswal et al .
- ↑ Fenólico ↑ SOD, CAT
aestivum câmara (em e UV-B não selenífero contente, e ↓ POD, aumentou diferente (2018)
vitro) luz solo flavonóides APX, GR, secundário
andDPPH GPx, ↓ Lipídio metabólitos em
radical peroxidação grama de trigo e
limpeza proteger contra
lipídico
peroxidação.
a expressão gênica de vegetais, aumentando os transportadores de Na + para 5.3. Metais pesados

vacúolos, como forma de evitar o excesso de salinidade nas demais partes da planta.
Os resultados encontrados por Habibi (2017) sugerem que Se diminui As plantas podem absorver elementos do solo e assimilá-los para uso
danos induzidos pelo sal, estimulando as atividades antioxidantes. Girassol em seus processos metabólicos essenciais. No entanto, este processo não
sementes submetidas a estresse salino (15 dS m 1 NaCl) e tratadas com 5 mg têm uma seletividade específica, atribuindo às plantas os riscos de absorção
kg 1 de Se como selenato de sódio demonstra um aumento nos carotenóides elementos prejudiciais ao metabolismo das plantas e à saúde humana. No entanto, o
e antocianinas, que são pigmentos fotossintéticos que ajudam na atividade biológica de íons metálicos pode ser marcadamente afetada pela pressão
captura e regulação do aparelho fotossintético. Consequentemente, presença de outros íons na zona da raiz ( Hawrylak-Nowak et al., 2014)
houve vários resultados positivos de componentes fotossintéticos, como O cromo (Cr) afeta principalmente a morfologia da planta, causando irreversão
como o aumento em clorofilas a e b , a eficiência do fotossistema II íveis alterações anatômicas e ultraestruturais e interferindo com o mineral
(Fv / Fm), taxa de desempenho fotossintético (PI) e a redução de nutrição. Abóboras sob toxicidade de Cr (1 mg L 1 K 2 Cr 2 O 7 ) demonstrado
estresse oxidativo ( H 2 O 2 e MDA ) . que a aplicação de Se em baixas doses (0,1 mg L 1 como selenato de sódio)
Outro ponto levantado na literatura é que sob estresse salino, em pode reduzir a concentração de Cr nas raízes (Na, Ca, Fe, Mn, Cu e
além de modificações bioquímicas, as plantas podem sofrer Zn), além de aumentar a absorção de outros elementos,
modificações icais, como redução da área foliar, ou bioquímicas, que podem demonstrando que houve proteção ou regeneração do sistema radicular
também pode ser agravado por doses prejudiciais de Se. Nesse sentido, o tratamento de (Tabela 1 ) ( Zhao et al., 2019)
tomates com 1–20 mg L 1 de Se como fonte de nano-Se demonstraram que O cádmio (Cd) é um dos metais pesados mais perigosos devido à sua
as nanopartículas apresentam baixo risco de toxicidade e aumentam o efeito antioxidante. alta toxicidade, mobilidade e disponibilidade para todos os organismos vivos. Vege-
capacidade idante do elemento, como visto nos níveis de flavonóides, fe- tabelas como pepino exposto a diferentes níveis de Cd (25 e 50 μ M)
nóis, licopeno, β-caroteno, acidez titulável e sólidos solúveis mostrou equilíbrio hídrico prejudicado, nutrição mineral, fotossíntese e
( Morales-Espinoza et al., 2019) respiração. No entanto, o tratamento com Se (5 e 10 μ M) forneceu um
aumento na matéria fresca, clorofilas, carotenóides e fitoque-
latinas, que são reconhecidas pela capacidade de inativar íons metálicos
35
Página 10
( Tabela 1) ( Hawrylak-Nowak et al., 2014 ). redução da peroxidação lipídica por meio da ação das enzimas SOD
O mesmo efeito do Se na mitigação de Cd foi visto por Zhang et al . e CAT.
(2020) para colza ( Brassica napus ) tratada com 50 μ mol L 1 de Cd, As plantas de soja possuem compostos que atribuem propriedades antioxidantes e anti-
que é um hiperacumulador de Cd. O experimento focou na especificação características inflamatórias em seus grãos, como as isoflavonas (genis-
ação de Se (3 μ mol L 1 Na2SeO4, Na2SeO3 e Se-Met), e tornou-se teína, daidzeína e gliciteína). No entanto, sob alta intensidade de UVB
descobriram que os tratamentos foram benéficos para a fotossíntese (fotossíntese leves mudanças em suas rotas bioquímicas e fisiológicas. Portanto, o
taxa tética, condutância estomática, concentração interna de CO2 e a aplicação de 5–20 mg L 1 pode mitigar os efeitos do excesso de luz por
taxa de respiração). Além disso, houve uma redução em H 2 O 2 e ó . 2 (Zhang aumentando os compostos do metabolismo secundário ( Mata-Ramírez et al. ,
et al., 2020) 2019)
O estresse do arsênio (25 μ M NaAsO 2 ) em plantas de arroz foi corrigido O aumento da quantidade de energia luminosa atua diretamente sobre o
com a aplicação de 5–25 μ M de Se. Além disso, um aumento em outros mecanismos fotossintéticos, sobrecarregando as antenas complexas e
nutrientes (Mn, Fe, Co, Cu, Zn e Mo) foram fornecidos, demonstrando causando uma interrupção na cadeia de transporte de elétrons, gerando o
benefícios do Se na nutrição mineral das plantas ( Tabela 1 ). Além disso, Se era produção de ROS e, consequentemente, danos aos componentes celulares.
responsável por aumentar o conteúdo de antioxidantes, como o caroteno A aplicação de 100 μ mol L 1 If em tratamentos de brócolis com diferentes
oids e compostos fenólicos, e consequentemente melhorando a foto- tipos de luz LED foi responsável por reduzir os níveis de cloro
aparelho sintético. Neste experimento, uma redução na atividade de SOD foi filamentos (aeb), além de pigmentos fotossintéticos (He et al. ,
observado, e um aumento nas enzimas envolvidas no ascorbato 2020) Este resultado pode estar associado à regulação da capacidade de
via da glutationa, sugerindo que o estresse pode ter sido aliviado capturar luz sob estresse ( Chauhan et al., 2017 ).
através de mecanismos de estimulação espontânea de S . 2 dismutação em
H 2 O 2 e por meio de antioxidantes não enzimáticos. Esses resultados foram 6. Papéis fisiológicos do Se no rendimento das culturas: agronômicos
associado à configuração eletrônica semelhante entre arsenito perspectiva de biofortificação
(AsIII) e selenito (SeIV) e com o compartilhamento da transportadora comum
para sua absorção nas plantas (Chauhan et al., 2017) Alimentos funcionais contêm nutrientes e compostos bioativos que
fornecem benefícios para os organismos humanos e animais, e estão acostumados a
5,4 Temperatura combater patologias e regular o metabolismo, e pode ser incluído em
dietas como frutas, vegetais, legumes, nozes, especiarias, azeites,
Cada região do planeta possui características térmicas específicas, e como tardo, canola e semente de linhaça) (Tripathi et al., 2018)
como consequência, as espécies de plantas criaram redes de adaptações ao longo No entanto, de acordo com Bouis et al. (2019) , esses alimentos estão aumentando
as gerações para garantir o rendimento das colheitas. O estresse de temperatura é um dos sendo ameaçado pela perda de biodiversidade e população pobre
itens de maior preocupação para as projeções futuras, levando em consideração hábitos e enfatiza que os alimentos agrícolas têm a função de
mudanças climáticas e os desequilíbrios nos ecossistemas causados por efeitos antrópicos fornecendo os macro e micronutrientes necessários para manter a vida,
ação nas últimas décadas ( Bouis et al., 2019) apoie a atividade física e alcance uma composição corporal saudável.
Os vegetais são altamente sensíveis a altas temperaturas, exigindo a O Codex Alimentarius indica que a produção de biofortificados
gestão das condições ideais para o seu crescimento e desenvolvimento. os alimentos não devem ter níveis de Se maiores que 0,3 mg kg 1 . No entanto, dietas
A aplicação foliar de Se em plantas de alface submetidas a 35 ◦ C, foi superior com uma ingestão inferior a < 50 μ g dia 1 de Se são considerados um nutri-
eficiente do que através do solo, aumentando a matéria fresca e antioxidante deficiência profissional (Reis et al., 2017) Na próxima seção, o efeito de
enzimas (GPx, CAT, GSH). Em contraste, a redução dos níveis de prolina Biofortificação agronômica com Se será abordada na alimentação principal
indica que o Se não exerceu sua ação por meio do aumento do anti- classes que compõem a rotina alimentar da população mundial por meio de
oxidantes, mas novamente através da via ascorbato-glutationa ( Hawry- as pesquisas mais recentes no cenário científico ( Fig. 3)
lak-Nowak et al., 2018 ).
Sob estresse pelo frio, a aplicação de 5 mg L 1 Se em morango 6.1. Leguminosas
induziu a ação antioxidante pelo aumento de compostos enzimáticos,
principalmente SOD e compostos não enzimáticos, como ácido ascórbico. o As leguminosas são alimentos muito importantes para humanos e animais,
o tratamento teve grande influência nos processos fotossintéticos, fornecendo altos níveis de proteínas, minerais, fibras dietéticas e baixos níveis
aumentando a taxa fotossintética, conteúdo de clorofila e estomáticos de gorduras, sendo uma alternativa para produtos de alto valor agregado, como
condutância ( Huang et al., 2018) como carnes e frutos do mar. Esta classe de alimentos consolidou sua importância na
As flores também são espécies muito sensíveis ao desequilíbrio térmico, combate à erradicação da fome mundial com a declaração do
sofrer perdas em sua produção devido às flutuações de temperatura, e Assembleia Geral das Nações Unidas (AGNU) em 2016 com a
também requer alto controle nutricional, sendo vulnerável à toxicidade. do Ano Internacional dos Pulsos (IYP) (FAO, 2019)
Assim, o uso do Nano-Se também demonstra efeitos positivos no controle. Estudos com feijão-caupi demonstraram que a aplicação foliar de Se no
do estresse térmico, reduzindo a peroxidação lipídica por meio de doses que garantem a dose de 50 g ha 1 é responsável pelo aumento dos níveis de Se na parte aérea e nos grãos,
os benefícios do Se, reduzindo a quantidade de aplicação, mas expandindo o sem causar sintomas de toxicidade ou causar dano oxidativo em
capacidade antioxidante. A aplicação de 150 mg de nano-Se L 1 em Chry- célula da folha da planta (Tabela 2 ). Além disso, a ingestão de mais de 50 g por dia de
santo submetido a altas temperaturas aumentou a atividade de feijão-caupi biofortificado com Se na dosagem mencionada pode atender a rec-
enzimas antioxidantes, como CAT e SOD, e aumentaram a con recomendação recomendada para adultos (0,1 mg de Se por dia). Esse
concentração de clorofilas. limite de aplicação também aumenta os pigmentos fotossintéticos, açúcares e
reduz o dano oxidativo ( Silva et al., 2018 , 2020; Lanza et al., 2021).
5.5. Luz Dai et al. (2020) demonstrou que a aplicação de Se na soja
plantas nas dosagens 0,5, 1,5 e 2 mg kg 1 Se na forma de L-sele-
De acordo com Jaiswal et al. (2018) , a exposição ao estresse UVB acelera nometionina ( C 5 H 11 NO 2 Se ) aplicada via solo, aumento da concentração de Se
o nível de ROS e pode causar danos oxidativos às proteínas, lipídios e nos grãos em cerca de 27 vezes, obtendo um máximo
ácidos nucléicos em plantas. Em seus estudos, verificou-se que o cultivo concentração de 0,23 mg kg 1 de Se. A aplicação também aumentou a quantidade de sementes
de wheatgrass em solos com altas concentrações de Se (selenífero) em rendimento, conteúdo de pigmentos fotossintéticos, prolina e significado reduzido
duz plantas para aumentar sua capacidade de sintetizar antioxidantes não posso danificar. Hussein et al. (2019) não descreveu a concentração de
libras (compostos fenólicos e flavonóides) como forma de mitigar Vê em seu trabalho a aplicação de nanopartículas, mas destacou o
excesso de energia luminosa. Além disso, as altas concentrações de Se induziram a papel do Se no aumento de ácidos graxos e proteínas.
36
Página 11
6,2 Cereais 6.3. Frutas
Os cereais são uma classe de alimentos amplamente utilizada para consumo humano, mas De acordo com Bouis et al. (2019) , o baixo consumo de
com grande ênfase na suplementação animal. No entanto, durante o grupos alimentares no passado revelam altos indícios de desnutrição alimentar em
anos, a produção de cereais está sendo afetada pelas condições ambientais o presente, e o baixo consumo de frutas é relatado como um dos
ções dos principais países produtores (Tripathi et al., 2018 ). De acordo com fatores limitantes da nutrição humana. Estudos mostram que frutas bio-
para a FAO (2020) , o consumo de cereais deverá aumentar em fortificação, além de aumentar os níveis nutricionais, também adiciona
2,6% em 2020/2021 em relação ao ano anterior, este aumento é vários benefícios para as características comerciais dos alimentos, como
atribuído principalmente ao aumento do uso de rações, principalmente milho e doçura, firmeza, pH e sabor ( Zahedi et al., 2019) .
sorgo e para a produção de etanol de milho. Assim, estratégias para O consumo de 150 g de morangos frescos cultivados em hidroponia
aumentar a produção de cereais deve ser uma necessidade nos próximos anos. calmente e tratado com 10 μ M Se ( Tabela 2 ) fornece o meta-humano
O consumo médio de trigo no Brasil é baseado na do produto bolismo com 60 μ g de Se por dia e fornece uma dieta com maior teor de
derivados, como pão, macarrão e bolos, equivalentes a um consumo doçura nas frutas e compostos antioxidantes (flavonóides e
de 60 kg ano 1 , ou 164 g dia 1 por pessoa. Aplicação de selênio no polifenóis) benéficos para a saúde humana (Mimmo et al., 2017 ). Foliar Se
a dose de 21 g ha 1 é a mais adequada para biofortificação de trigo, a aplicação aumentou mais de 70% da concentração de Se no suco de pêra
fornecendo aos grãos uma concentração de grãos de 0,71 mg kg 1 de Se. (Tabela 2 ), com o elemento concentrado principalmente na casca e no suco,
A dosagem estipulada também favoreceu o aumento da produtividade de sementes, foto- respondendo por 41-58% e 31-48% da concentração total de Se do
pigmentos sintéticos e metabolismo de carboidratos (Lara et al., 2019) fruta, respectivamente ( Deng et al., 2019) Para tomates, a aplicação de 2
A biofortificação do arroz com Se resulta em grãos com mais nutrientes e 5 mg L 1 Se forneceu uma concentração de 24,5-35,8 μ g g 1 de Se
qualidade internacional (proteínas, açúcares, aminoácidos, nitrato e amônia), em (mesa 2), revelando que a aplicação de Se em baixas concentrações pode
além de um aumento significativo de Se nos grãos. Considerando que o melhorar o rendimento da colheita e a qualidade dos frutos (Rahim et al., 2020)
o consumo médio de arroz pela população brasileira é de 25 kg ano 1 ,
ou seja, 68,5 g dia 1 per capita, a dosagem de 25 g Se ha 1 aplicada via
6,4 Legumes
foliar, pois o selenato de sódio foi capaz de aumentar em até 50% o suprimento de Se para
atender a necessidade diária, obtendo um valor de 0,35 mg kg 1 ( Rei s
et al., 2018) Valores mais altos de dosagem de Se para plantas de arroz causam toxicidade em De acordo com Bian et al. (2020) suplementar vegetais com Se é um
forma segura e eficaz de combater a deficiência de Se em humanos, como vegetais
plantas de arroz ( Gouveia et al., 2020 ;Reis et al., 2020 ).
desempenham um papel importante na dieta humana. A aplicação de 25 μ M de Se
Reis et al. (2018) concentração elevada de Se em grãos de arroz polido
em brócolis foi capaz de aumentar 10-12 mg kg 1 em seus floretes e 17-30
tratado com fertilização do solo, e estimou que biofortificado agronômico
mg kg 1 nos caules e folhas, indicando que além de ser um
cereal pode aumentar a ingestão diária em até 66 μ g / dia com base na
vegetal altamente consumido por sua densidade nutricional ( Tabela 2) Brócolis
consumo de arroz na população brasileira.
tem alta atratividade porque é inteiramente utilizado para consumo, e
Uma única aplicação de 77 Se em plantas de milho na fase de enchimento de grãos,
consequentemente, tem uma área maior de suprimento de Se (Tian et al., 2018)
fornece uma abordagem viável para a biofortificação de Se ( Ligowe et al., 2020 ).
Oliveira et al. (2018) relatam que o consumo de 50 g de cenouras
Esses autores descobriram que a aplicação de 20 g ha 1 de Se produziu
enriquecimento de Se de grãos em milho para fornecer o Se dietético recomendado biofortificado com 50 μm L 1 Se fornecido via aplicação foliar, corres-
requerimento. Dado que o Se aplicado remanescente no solo não está disponível responde a uma ingestão diária de 105 μ g de Se, considerando que o tratamento
concentrou cerca de 14 mg kg 1 de peso seco (mesa 2) Esta aplicação
para absorção pela planta além da estação de crescimento em que é aplicado,
também favoreceu o aumento do rendimento da cenoura, acidez titulável e redução da raiz
a aplicação sazonal de Se seria necessária para continuamente
maturação.
manter a ingestão alimentar recomendada de Se. Isso poderia ser alcançado
O selenato é a fonte mais eficiente para a biofortificação da batata com
através da adoção de emendas de fertilizantes de Se aos fertilizantes existentes.
Se em condições tropicais quando fornecido em baixas doses (Tabela 2 ). o
aplicação de 0,75 mg kg 1 de Se via solo concentrado 5 mg kg 1 de Se em
Fig. 3. Ingestão de Se no corpo humano. Faixa limite máximo (0,3 mg kg 1 ) e mínimo (0,05 mg kg 1 ) do Codex Alimentarius para alimentos biofortificados.
37
Página 12
mesa 2
Efeito da aplicação de Se na nutrição mineral, metabolismo antioxidante e produtividade de diversos tipos de espécies vegetais.
EU IRIA Espécies Tentativas Doses Se Fonte Se Aplicativo Se atirar * Parte comestível Se raízes * Observação Conclusão Referência
Leguminosa Vigna Campo 10-150 g Na 2 SeO 4 Foliar 0,04-17 mg 0,04-10,4 mg Acima de 50 g ha 1 A dose de 50 g ha 1 Lanza et al. (2020 )
-
unguiculata ha 1 kg 1 kg 1 resultou em visual
↑ fotossintético
(L.) Walp. sintomas de toxicidade de Se pigmentos e rendimento.
Leguminosa Vigna Campo 50-1600 g Na 2 SeO 3 Foliar Concentrações mais altas As doses de 1200 e Silva et al. (2018 )
± 0,01-100 mg ± 1,5-12,2 mg -
unguiculata ha 1 kg 1 kg 1 de 50 g ha 1 causado 1600 g ha 1
↑ lipídio
(L.) Walp. sintomas de toxicidade foliar peroxidação e ↓
açúcares totais, sacarose,
e carotenóide
concentração.
Leguminosa Vigna Campo 2,5–60 g Na 2 SeO 3 e Solo Selenato Selenato O efeito do Se Ambas as fontes ↑ folha Silva et al. (2020 )
-
unguiculata ha 1 Na 2 SeO 4 (0,12-0,39) e (0,09-0,67) e aplicação diferiu sacarose e total
(L.) Walp. Selenita Selenita entre a fonte. concentração de açúcares
(0,09-0,29 mg (0,09-0,32 mg em folhas de feijão-caupi
kg 1 ) kg 1 ) (indicador de ROS
limpeza).
Leguminosa Glycine max Estufa 0. 1,5 e 2 EU- Solo 1,05-2,89 mg 0,08-0,23 mg 1,36-3,74 mg Aplicação de Se Todos os tratamentos ↑ Dai et al. (2020 )
(EU.) mg kg 1 selenometionina kg 1 kg 1 kg 1 absorção reduzida de Zn de biomassa,
(C 5 H 11 NO 2 Se) solo. fotossintético
pigmentos, prolina e
↓ MDA.
Leguminosa Arachis Estufa 0, 20 e N – Se Foliar As doses alteraram a gordura Os tratamentos ↑ rendimento Hussein et al .
- - -
hypogaea L. 40 ppm composição ácida e componentes, óleo de sementes (2019 )
assinaturas de proteínas. e antioxidante
metabolismo.
38 Cereal Triticum Campo 12-120 g Na 2 SeO 4 Foliar 0,3-2,35 mg 0,6-2,86 mg Doses crescentes de Se A dose de 21 g ha 1 Lara et al. (2019 )
-
Cultivo aestivum L. ha 1 kg 1 kg 1 não influenciou S
↑ taxa fotossintética,
conteúdo. amido, solúvel total
açúcares, reduzindo
açúcares, sacarose e
produção.
1
Cereal Oryza sativa Campo 250–2000 g Na 2 SeO 4 Foliar Acumulação de se Todos os tratamentos ↓ rendimento Reis et al. (2018 )
- ± 3,5–25 mg kg -
Cultivo (EU.) ha 1 ocorreu no e fisiológico
endosperma e qualidade da semente.
aleurona / pericarpo de
as sementes.
Cereal Oryza sativa Campo 10–100 g Na 2 SeO 4 Solo 0,014-2,97 mg 0,099-2,16 mg Houve uma alta Todos os tratamentos ↑ Se Reis et al. (2020 )
-
Cultivo (EU.) ha 1 kg 1 kg 1 translocação de Se de concentrações em
folhas em grãos. folhas e grãos, e
as concentrações de
proteínas de armazenamento em
grãos de arroz.
Cereal Oryza sativa Hidroponia 1,5 mM L 1 Na 2 SeO 4 Solução A causa do tratamento Os tratamentos ↑ folha Gouveia et al .
± 4,2-5,1 mg - ± 8,2-11 mg
Cultivo (EU.) kg 1 kg 1 sintomas visuais de sacarose, açúcares totais, (2020 )
toxicidade caracterizada nitrato, amônia e
como clorose foliar e atividade de
necrose. antioxidante
enzimas.
Cereal Zea mays L. Estufa 1,2,4, 8,16, Na 2 SeO 4 Solo 95,4-318,4 mg 40,2-167,9 mg Tratamentos acima de 4 mg Doses mais baixas de Se ↑ seco Sharma et al.
-
Cultivo 32 mg kg 1 kg 1 kg 1 kg 1 solo era tóxico para matéria, clorofila, (2018)
plantas de milho. prolina e atividades
de enzimas de defesa.
Árvores frutiferas Coffea Hidroponia 1,0 mmol Na 2 SeO 4 Solução O tratamento O tratamento ↓ Mateus et al.
± 200-383,27 - ± 500-849,92
arábica L1 mg kg 1 mg kg 1 raiz promovida fotossintético (2020)
dourar em tudo pigmentos, antioxidantes
( continua na próxima pági
Página 13
genótipos e atividades de enzimas e

influenciar P e S
↑ sacarose.
conteúdo nas brotações.
Árvores frutiferas Fragaria Hidroponia 10 e 100 Na 2 SeO 4 Solução 10,48-125,08 3,95-46,04 μ g 19,02-174,42 Houve envolvimento Ambos os tratamentos ↑ Mimmo et al .
ananassa g 1 DW entre fenólico nutriente mineral (2017 )
μM μ g g 1 DW μ g g 1 DW
compostos e Se conteúdo (Ca, Mg, Mn
suplementação, e e K), qualidade
alteração do secundário parâmetros, solúvel
metabólitos (citocinina açúcares, ácidos orgânicos
e aminoácidos). (Cítrico e Malic).
Árvores frutiferas Punica Campo 1–2 μ M Na 2 SeO 4 e N – Se Foliar N – Se (2–2,5) Se e N – Se controlados A dose de 2 μ m Zahedi et al .
- -
granatum e selenato quebra de frutas. (N – Se) aumentou (2019 )
(1,5–2 μ g g 1 conteúdo de clorofila,
DW) rendimento, mineral da folha
conteúdo (N, P, K, Ca,
Fe, Zn), açúcares totais,
compostos fenólicos,
antioxidantes e
antocianinas.
Árvores frutiferas Pyrus Campo 20–200 mg Na 2 SeO 3 e Foliar Selenita Selenita Acima de 40 mg L 1 Selenato acumulado Deng et al. (2019 )
-
communis L. L1e Na 2 SeO 4 (0,63-7,85) e (7,04-27,30) e resultou em toxicidade mais Se na fruta.
diferente Selenato Selenato sintomas.
estágios. (0,72-8,92 mg (61,77-127,32
kg 1 DW)
μ g kg 1 FW)
Árvores frutiferas Solanum Estufa 2 e 5 mg Na 2 SeO 3 Solo 20,9–20,4 μ g 24,5-35,8 μ g g 1 As doses da solução fizeram Os tratamentos ↑ Rahim et al .
-
39 lycopersicon L1 g1 não interferir com o valores agronômicos. (2020 )
L. Mill absorção de
macronutrientes.
Legumes Cucumis Hidroponia Selenato Na 2 SeO 3 e Solução Selenato Selenato Havia sintomas Doses baixas de Se Hawrylak-Nowa k
-
sativus (2-80) e Na 2 SeO 4 (10,2-648,0) (7,75-603,5) de toxicidade de Se no promoveu ↑ crescimento et al. (2015 )
Selenita e selenita e selenita concentrações de 80 e ↓ lipídio
(2–60 μ M) (11,2-120,6 mg (68,5-967,2 mg (Selenato) e 20 μ M peroxidação em raízes.
kg 1 DW) kg 1 DW) (Selenita).
Legumes Daucus Estufa Solo (1.0 Na 2 SeO 3 e Solo e Selenato Selenato Aplicação foliar de Aplicação foliar ↑ Oliveira et al .
-
carota L. mg dm 3) Na 2 SeO 4 Foliar (± 10-15) e (± 10-15) e selenato foi o mais massa seca, rendimento, (2018 )
e foliar Selenito (± 3–19 Selenito (± 7–8 fonte eficaz e acidez titulável e
(50 μm L 1 ) mg kg 1 ) mg kg 1 ) forma de aplicação.
↓ maturação da raiz.
1
Legumes Brassica Estufa 25 μ M Na 2 SeO 4 Solo O aminoácido total O tratamento ↓ o Tian et al. (2018 )
± 17-30 mg ± 10-12 mg kg -
oleracea L. kg 1 níveis não eram metabolismo secundário
significativamente afetado por
tratamento
Legumes Brassica Campo 50 mg de Se Na 2 SeO 4 Foliar 8922 ± 870 μ g Houve um sinergismo O tratamento ↑ Golubkina et al .
- -
juncea L. L1 kg 1 DW ** entre Se e eu que clorofila, caroteno, (2018 )
fornecido inibidor ácido ascórbico,
acumulação de nitrato. flavonóides, total
sólidos solúveis, Al, B,
e ↓ Cd e Sr
concentrações.
Legumes Solanum Estufa 0,75-5,0 Na 2 SeO 3 e Solo Selenato Selenato (± 5–10) Em baixas doses, o selenato é Doses baixas ↑ Oliveira et al .
-
tuberosum L. mg kg 1 Na 2 SeO 4 (± 0,8-5,63) e e selenita o mais eficiente produção de tubérculos, (2019 )
Selenita (± 1,6-5 mg kg 1 ) fonte Conteúdo de Ca e
(± 0,5-6,20 mg sistema antioxidante.
kg 1 ) Doses altas ↓
produção, conteúdo S,
( continua na próxima pági
Página 14
pH e peroxidase
atividade.
Medicinal Allium Campo 20 e 50 g Na 2 SeO 4 Foliar e 8.020-15.46 1,732-3,23 mg A aplicação foliar era A dose de 50 g ha 1 Shafiq et al .
-
sativum L. ha 1 Solo mg Kg 1 Kg 1 mais positivo do que o solo. aplicado pela folha ↑ total (2019 )
conteúdo fenólico, total
conteúdo de flavonóides, e
antioxidante total
capacidade.
1
Medicinal Cannabis Hidroponia 5–80 μ M Na 2 SeO4 Solução A dose acima de 40 μ M Na planta madura Stonehouse et al .
± 8–200 mg ± 9-150 mg kg ± 12-80 mg Se
sativa L. kg 1 DW DW kg 1 DW era tóxico para o hamp encenar as doses de (2020 )
plantas Rendimento de 5–40 μ M ↑, planta
altura e
fotossintético
atuação
Medicinal Stevia Estufa 1–10 mg Na 2 SeO 3 e Solo Selenita Selenato e Selenita Folhas de estévia fortificadas Szarka et al .
40 - -
rebaudiana kg 1 Na 2 SeO 4 (11,4-96,7) e tratamentos não com 1 mg kg 1 de (2020 )
Bert. Selenato afetam o crescimento e selenato pode ser usado
(77,9-415 mg biomassa de rebentos como adoçante para alguns
kg 1 ) bebidas (água, café,
e chá verde).
Medicinal Ocimum spp. Estufa 50 g ha 1 Na 2 SeO 4 Foliar 0,370-0,823 mg O consumo de 9 g O tratamento ↑ o Mezeyová et al.
- -
kg 1 DW sementes de manjericão selenizado o conteúdo de selênio em (2020)
recomendado diariamente sementes de manjericão que é um
dose de selênio poderia fonte de polifenóis
ser coberto para humanos com várias vezes
seres. antioxidante superior
atividade.
Medicinal Cordyceps Estufa 5–40 μ g g 1 Na 2 SeO 3 , Na 2 SeO 4 Solução Selenato O Se predominante A aplicação de 40 Hu et al. (2019)
- -
militaris e Se-Met (± 17-130,9 40), espécies em Se-
μ g g 1 como fonte de
Selenita frutificação biofortificada selenato e selenito ↑
(± 22-125) e corpos eram SeCys2 e a concentração de Se
Se-Met (12-58 μ g SeMet. no corpo de frutificação.
g1)
Página 15
os tubérculos, podendo fornecer 90 μ g de Se, considerando o consumo condições visando a biofortificação agronômica.
de 100 g de tubérculo fresco (80% de água), também, para aumentar o teor de outras Se papéis em estresses abióticos, como seca, salinidade, elementos tóxicos
nutrientes, como Ca (Oliveira et al., 2019) (Al, Cd, As, Hg) não são totalmente compreendidos ( Ahmad et al., 2016 ; Handa
et al., 2019 ;Arif et al., 2020; Ahmad et al., 2021; Hossain et al., 2021 ;
6,5. Medicinal Sheikhalipour et al., 2021) Mais estudos são necessários para entender
como o Se controla os mecanismos de regulação genética e transporte de
O alho ( Allium sativum ) é provavelmente a erva mais citada na literatura esses elementos tóxicos para a parte comestível das plantas. Biofortificação de plantas
tura para propriedades medicinais ( Tripathi et al., 2018) A biofortificação com Se para evitar o acúmulo de elementos tóxicos em culturas comestíveis é essencial
de alho com Se na dose de 50 g ha 1, pois o selenato de sódio pode fornecer o para manter a segurança alimentar a fim de melhorar a saúde humana. Prática de
ingestão diária de Se em humanos a partir do consumo de 16 g de biofortificado A biofortificação agronômica com Se nas plantas pode melhorar o desempenho nutricional
bulbo, e a dosagem foi capaz de gerar uma concentração de 3,23 mg e qualidade bioquímica de produtos agrícolas, aumenta o rendimento da colheita e
kg 1 nas partes comestíveis ( Tabela 2) Além disso, foi responsável por aumentar pode trazer benefícios para a saúde humana.
o conteúdo fenólico total, conteúdo total de flavonóides e antioxidante total
capacidade ( Shafiq et al., 2019) Declaração de contribuição de autoria CRediT
Os cogumelos, além do interesse alimentar, também têm alto valor como
medicamento, como Cordyceps militaris que é um dos mais Maria Gabriela Dantas Bereta Lanza: Conceptualização, Investi-
cogumelos comestíveis e medicinais populares em todo o mundo, especialmente na Ásia gação, Metodologia, Validação, Redação - rascunho original. Andr ' e
países, dadas suas funções farmacológicas que afetam o sistema circulatório Rodrigues dos Reis: Conceituação, Validação, Supervisão,
sistema e antiinflamatório (Hu et al., 2019 ). Escrita - revisão e edição.
As sementes de Cannabis sativa L. são um dos alimentos funcionais do século,
e além de estar associado a diversos benefícios medicinais, também possui Declaração de interesse conflitante
grande potencial para fitorremediação de elementos do solo, dada a sua grande
acúmulo de nutrientes em suas sementes e folhas. Um experimento com Os autores declaram não ter conhecimento financeiro concorrente
produzido no Colorado (EUA) determinou que a dosagem média de sódio interesses ou relações pessoais que possam ter parecido influenciar
selenato pode fornecer a ingestão diária recomendada de Se (55-75 μ g de o trabalho relatado neste artigo.
Se) recomendado através de aproximadamente 4 g de sementes. De acordo com
USDA,, a recomendação diária para sementes é de 30 g, o que pro- Agradecimentos
vide uma média de 450-750 μ g de Se para o metabolismo humano, que cor-
responde ao consumo máximo permitido (mesa 2) Outro produto Agradecemos à FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo) pelo apoio
à base de sementes de Cannabis sativa L. é cerveja, que, se produzida com base em esta pesquisa com recursos financeiros fornecidos pelo processo número 19 /
biofortificação, pode oferecer 42 μ g Se L 1 , o que corresponde a 15 μ g Se, 19114–2.
cerca de 25% das necessidades diárias (Stonehouse et al., 2020)
Especiarias e adoçantes naturais também são apresentados em plantas medicinais Referências
e possuem alta capacidade de biofortificação com Se, podendo ser utilizado
como suplemento alimentar. Szarka et al. (2020) percebeu que a aplicação de Adebayo, A., Yakubu, O., Bakare-Akpata, O., 2020. Uptake, metabolism and toxicity of
selênio em plantas tropicais. In: Importância do Selênio no Meio Ambiente e
1 mg kg 1 Se em Stevia rebaudiana (Bert.) Resulta em aproximadamente 0,1 mg
Saúde humana. IntechOpen. https://doi.org/10.5772/intechopen.90295 .
kg 1 Se em bebidas de água, café ou chá verde ( Tabela 2) Stevia é Ahmad, P., Abd Allah, EF, Hashem, A., Sarwat, M., Gucel, S., 2016. Exogenous
comumente conhecido como o nível de doçura fornecido por suas folhas e é a aplicação de selênio atenua a toxicidade do cádmio em Brassica juncea L. (Czern &
Cross) regulando positivamente o sistema antioxidante e os metabólitos secundários. J. Plant
usado como um substituto para o açúcar convencional, que é altamente prejudicial para
Growth Regul. 35, 936–950. https://doi.org/10.1007/s00344-016-9592-3 .
saúde e bem-estar humanos. O manjericão também é outro elemento amplamente utilizado Ahmad, Z., Anjum, S., Skalicky, M., Waraich, EA, Tariq, R., Ayub, MA, Hossain, A.,
na culinária tropical, e o uso de 9 g de sementes de manjericão com a aplicação Hassan, MM, Brestic, M., Sohidul, IM, Habib-Ur-Rahman, M., Wasaya, A.,
Aamir, IM, El Sabagh, A., 2021. O selênio alivia o efeito adverso da seca em
de 5 mg m 2 de Se pode fornecer a dose diária recomendada, enquanto
oleaginosas camelina (Camelina sativa L.) e canola (Brassica napus L.).
sementes não biofortificadas devem ser consumidas em média 120 g por Molecules 26 (6), 1699. https://doi.org/10.3390/molecules26061699 .
pessoa ( Tabela 2) Ocimum basilicum também contém uma quantidade significativa de Andrade, FR, da Silva, GN, Guimarães, KC, Barreto, HBF, de Souza, KRD,
Guilherme, LRG, Faquin, V., Reis, AR dos, 2018. Selênio protege plantas de arroz
compostos biológicos com fortes propriedades de cura, e as aplicações
do estresse de déficit hídrico. Ecotoxicol. Environ. Saf. 164, 562–570. https://doi.org /
ção de Se foi responsável por aumentar o teor de polifenóis e 10.1016 / j.ecoenv.2018.08.022.
a capacidade antioxidante. Arif, Y., Singh, P., Siddiqui, H., Bajguz, A., Hayat, S., 2020. Salinidade induzida
mudanças fisiológicas e bioquímicas nas plantas: uma abordagem ômica do sal
tolerância ao estresse. Plant Physiol. Biochem. 156, 64–77. https://doi.org/10.1016/j .
7. Conclusão e perspectivas futuras
plaphy.2020.08.042 .
Ashraf, MA, Akbar, A., Parveen, A., Rasheed, R., Hussain, I., Iqbal, M., 2018.
O selênio é um elemento que possui um amplo ciclo de ação, influenciando A aplicação fenológica de selênio melhora diferencialmente o crescimento oxidativo
defesa e homeostase iônica em milho sob estresse salino. Plant Physiol. Biochem.
mecanismos em plantas, humanos e animais, e apresentando riscos para
123, 268–280. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.12.023 .
esses organismos com sua falta e excesso. No entanto, existe Bian, Z. hua, Lei, B., Cheng, R. feng, Wang, Y., Li, T., Yang, Q. chang, 2020. Selênio
evidências conclusivas de que a suplementação é possível com segurança, e que o distribuição e metabolismo de nitrato em alface hidropônica (Lactuca sativa L.): efeitos
de formas de selênio e espectros de luz. J. Integr. Agric. 19, 133–144. https://doi.org /
benefícios obtidos com a aplicação exógena de Se ajudam a melhorar
10.1016 / S2095-3119 (19) 62775-9.
a qualidade nutricional dos alimentos, atenuando a fome oculta. Bouis, H., Saltzman, A., Birol, E., 2019. Melhorar a nutrição através da biofortificação. No:
Como perspectivas, mostramos as melhorias das tecnologias utilizadas Agriculture for Improved Nutrition: Seizing the Momentum, pp. 47-57. https: // doi .
org / 10.1079 / 9781786399311.0000 .
ajudar na regulação dos limites entre o tóxico e o benéfico
Chauhan, R., Awasthi, S., Srivastava, S., Dwivedi, S., Pilon-Smits, EAH, Dhankher, OP,
para a suplementação de plantas, minimizando a quantidade necessária de Tripathi, RD, 2019. Compreendendo o metabolismo do selênio nas plantas e seu papel como um
aplicativo para atingir o consumo diário estabelecido e os benefícios elemento benéfico. Crit. Rev. Environ. Sci. Technol. 49, 1937–1958. https://doi.org /
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23/09/2021 00:39 Papéis do selênio na nutrição mineral das plantas: respostas de eliminação de ROS contra estresses abióticos

Fisiologia Vegetal e Bioquímica 164 (2021) 27-43

Listas de conteúdos disponíveis em ScienceDirec t

Fisiologia e bioquímica vegetal

página inicial do jornal: www.elsevier.com/locate/plaph y

Papéis do selênio na nutrição mineral das plantas: respostas de eliminação de ROS

Maria Gabriela Dantas Bereta Lanza a , André Rodrigues dos Reisb , *

1. Introdução et al., 2019; Reis et al., 2020 ). O selênio é considerado um benéfico

açúcares e quinase, SOD, benéfico em

( continua na próxima página )

( continua na próxima página )

a expressão gênica de vegetais, aumentando os transportadores de Na + para 5.3. Metais pesados

6,2 Cereais 6.3. Frutas

( continua na próxima pági

genótipos e atividades de enzimas e

( continua na próxima pági

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