Você está na página 1de 20

FISIOLOGIA VEGETAL – I AVALIAÇÃO

Célula Vegetal e as Principais Organelas

Podemos definir: Célula vegetal = parede celular + protoplasto


Protoplasto = membrana plasmática + protoplasma
Protoplasma: citoplasma + núcleo
Citoplasma = citosol + organelas

Parede Celular
Constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de algumas substâncias
complexas. Estes componentes são sintetizados dentro da célula e transportados através
da membrana plasmática para o local onde eles se organizam.
Funções: Exoesqueleto celular, junção de células, resistência mecânica, resistência à
fortes tensões, reserva metabólica (sementes), barreira à difusão de macromoléculas e
invasão de patógenos.

Membrana Plasmática
É constituída de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas, formando uma
estrutura conhecida como MOSAIDO FLÚIDO.
Funções: Mantêm as diferenças essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o
citosol e o interior de cada compartimento, respectivamente. Proteção do conteúdo
celular. Permeabilidade seletiva.

Plastídeos
São circundados com dupla membrana. Surgem dos proplastídeos, pequenos corpos
vesiculares produzidos nas células meristemáticas.
Os três tipos principais são: leucoplastos, cromoplastos e cloroplastos.
CLOROPLASTOS: contêm pigmentos fotossintéticos (principalmente clorofila) que
são responsáveis pela coloração verde das folhas e caules herbáceos. São responsáveis
pela fotossíntese.
Mitocôndrias
Possuem duas membranas: uma externa e outra interna com invaginações, formando as
cristas. A fase aquosa é conhecida como matriz.
Função: Respiração celular.

Retículo Endoplasmático
Juntamente com o Complexo de Golgi, formam um sistema de endomembranas
envolvido na biossíntese e secreção de lipídios, proteínas e polissacarídeos.
Função: Parte é associada com ribossomos, associado principalmente com a síntese de
proteínas de membranas.

Complexo de Golgi
É constituído de sacos membranosos achatados, conhecidos como cisternas, que são
separados do retículo endoplasmático.
Função: O Complexo de Golgi serve para organizar e processar cadeias de
oligossacarídeos de glicoproteínas, provenientes do RE. Outra importante função é a
síntese de polissacarídeos complexos (hemicelulose e pectinas) depositadas na parede
celular em crescimento.

Peroxissomo, glioxissomo e oleossomo


Peroxissomos e glioxissomos são microcorpos, organelas esféricas circundadas por uma
única membrana.
Peroxissomos: São encontrados nos tecidos fotossintéticos. Atuam na remoção de
hidrogênios de substratos orgânicos, consumindo O2.
Glioxissomos são encontrados, principalmente em sementes oleaginosas. Participa no
processo de conversão de lipídios em açúcares durante a germinação.
Oleossomos são organelas que estocam óleos, também chamados de corpos lipídicos ou
esferossomos. São as únicas circundadas por uma meio membrana.

Vacúolo
São organelas circundadas por uma única membrana conhecida como tonoplasto. As
células meristemáticas têm inúmeros pequenos vacúolos. Já nas maduras, um
vacúolo pode ocupar de 80 a 90% do volume celular.
Funções: Armazenamento de substâncias, pressão de turgescência, flutuação no
conteúdo de ácidos orgânicos, degradação de macromoléculas (enzimas hidrolíticas),
estoque de proteínas (corpos protéicos), estoque de oxalato de cálcio, homeostase iônica.

Núcleo
Armazena a informação genética. Contém material genético na forma de ácido
desoxiribonucléico (DNA), os quais contém genes e possuem a informação para a
síntese de ácido ribonucléico (RNA). Estas moléculas de mRNA são exportadas para
o citosol onde darão origem às proteínas.

Citoesqueleto
É uma rede tridimensional de proteínas filamentosas que garante a organização espacial
das organelas no citoplasma.
Função: Executa papéis fundamentais na manutenção da forma da célula, mitose, meiose,
citocinese, deposição de parede celular e diferenciação celular.Os citoesqueletos são
formados por três tipos de proteínas: microtúbulos (tubulina) , filamentos
intermediários (formado por queratina) e microfilamentos (actina).
Plasmodesmas
São extensões tubulares da membrana plasmática de 40 a 50 nm de diâmetro, que
atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de células adjacentes. Cada
plasmodesma contém um pequeno tubo de retículo endoplasmático, conhecido como
desmotúbulo.

ESTUDO DIRIGIDO
1. Quais as principais diferenças entre uma célula vegetal e uma célula animal?
2. Descreva de forma detalhada a parede celular. Quais suas funções?
3. O que você entende por protoplasma?
4. Cite as principais funções das seguintes estruturas celulares:
a) Plasmalema
b) Mitocôndria
c) Vacúolo
d) Cloroplasto
e) Plasmodesmos
f) Peroxissomos

______________________________________________________________________

Relações Hídricas

Importância da água
Solvente ideal para a ocorrência dos processos bioquímicos (evolução da vida ocorreu
num sistema aquoso).
Constituinte de todos os tecidos vivos:
- Folhas tenras –80 a 95%
- Folhas murchas –50 a 70%
- Tecidos lenhosos –35 a 75%
- Sementes secas –5 a 15%
Boa parte é perdida na forma de vapor – transpiração (Necessita de reposição).

 É doadora de elétrons para o processo fotossintético.


 É importante na eliminação ou desintoxicação de formas reativas de oxigênio como
O2- e H2O2, que podem acumular-se em resposta a excessos de fótons (fotoinibição).
 Transporte de nutrientes no solo e na planta e produtos orgânicos da fotossíntese.
 Mantém as folhas resfriadas.
 Locomoção dos gametas no tubo polínico para a fecundação.
 Meio de transporte para dispersão de esporos, frutos e sementes.
 A água ajuda a dar sustentação a plantas herbáceas (pressão de turgescência).
Esta pressão é essencial para vários processos fisiológicos

 Alongamento celular
 Trocas gasosas na folha (entrada de CO2 e saída da molécula de água)
 Transporte no floema
A pressão de turgescência contribui para a rigidez e estabilidade mecânica de tecidos de
plantas não lignificados
Propriedades físico-químicas da água
 Solvente
 Propriedades térmicas
 Coesão e adesão
 Tensão superficial

Pontes de Hidrogênio: Fraca atração eletrostática entre moléculas de água.


Responsável por muitas propriedades físicas da água.

Propriedade de solvente
Deve-se ao pequeno tamanho e a natureza dipolar de sua molécula (alta constante
dielétrica).
Constante dielétrica mede a capacidade de uma substância para neutralizar a atração
entre cargas elétricas. Assim as camadas de hidratação que circundam os íons em solução,
reduzem a possibilidade de recombinação para formar cristais.

Propriedades Térmicas
A água é líquida na faixa de temperatura compatível com a vida.
• Geralmente os pontos de fusão e ebulição se relacionam com o tamanho da
molécula.
• A água tem um alto CALOR ESPECÍFICO (4,184 J/g/°C).
• A água tem um alto CALOR LATENTE DE FUSÃO (335 J/g a 0°C)
• A água tem um alto CALOR LATENTE DE VAPORIZAÇÃO (44 kJ/mol a
25°C)

CALOR ESPECÍFICO é a quantidade de energia necessária para que 1g de uma


substancia sofra aumento de temperatura de 10C.
CALOR LATENTE DE FUSÃO é a energia necessária para converter uma substância
do estado sólido para o líquido.
CALOR LATENTE DE VAPORIZAÇÃO é a energia necessária para converter uma
substância do estado líquido para o de vapor.

• A transpiração é um dos mais importantes componentes da regulação da


temperatura nas plantas
• A 25ºC, para evaporar 1mol de água, é necessário uma quantidade de energia
de 44 kJ. Essa energia é retirada da folha.

Propriedades de coesão e adesão


COESÃO: está relacionada à forte atração (força) entre as moléculas de água. Ex.: água
–água (H2O – H2O).
A coesão é responsável pela alta força tênsil (força de tensão), definida como a capacidade
de resistir a uma força de arraste.
É a tensão máxima que uma coluna ininterrupta de qualquer material pode suportar sem
quebrar.
ADESÃO: está relacionada a atração (força) das moléculas de água e superfícies
carregadas (superfícies sólidas). Ex.: parede celular, vidro, partículas de areia, etc.
Essa atração é importante para a subida da água em tubos de pequenos diâmetros
(capilares).
A explicação da capilaridade baseia-se na existência de dois tipos de forças que competem
entre si – forças intermoleculares de coesão entre moléculas iguais do líquido e forças
intermoleculares de adesão entre moléculas do líquido e dipolos, como por exemplo o
dipolo existente na superfície do vidro.

Propriedade de tensão superficial


Tensão superficial pode ser definida como a quantidade de energia requerida para
expandir a superfície, por unidade de área.
Habilidade da água em resistir a uma força que “puxa”.

A água líquida tem uma tensão superficial extremamente elevada, explicada pelas
ligações por pontes de hidrogênio que mantêm as moléculas fortemente unidas. É o
resultado da orientação das moléculas de água na superfície do líquido, cujas ligações de
hidrogênio estão orientadas na direção do corpo do líquido, resultando numa alta
resistência à superfície.

Processos de movimento da água


O movimento das moléculas é governado por dois processos:
• FLUXO EM MASSA
• DIFUSÃO
• Osmose
Esses movimentos obedecem às leis físicas.
O gradiente de potencial de pressão (ou pressão eletrostática) geralmente constitui a força
que dirige o movimento de fluxo de massa;
O gradiente de concentração é a força que rege o movimento por difusão, desde que
nenhuma outra força esteja agindo sobre as moléculas.

FLUXO EM MASSA
O movimento de moléculas por fluxo em massa ocorre quando forças externas são
aplicadas, tais como pressão produzida por alguma compressão mecânica ou a própria
gravidade; assim todas as moléculas tendem a se mover na mesma direção em massa.
DEFINIÇÃO: O movimento em conjunto de partículas de um fluido em resposta a um
gradiente de pressão.
Ex.: Movimento da água em um rio, chuva, água na torneira, dentre outros.

Água e solutos movem-se através do xilema por fluxo em massa. Esse movimento é
causado pela tensão ou pressão negativa desenvolvida nas superfícies transpirantes.

DIFUSÃO
A difusão envolve movimento espontâneo, ao acaso, de partículas individuais.
DEFINIÇÃO: É o movimento ao acaso, de partículas (moléculas e íons), causado pela
sua própria energia cinética, de uma região para outra adjacente, onde a mesma substância
está em menor concentração ou menor potencial químico.
Osmose
Caso especial de difusão (H2O): Movimento da água através de membranas de
permeabilidade diferencial.
Processo espontâneo

Membrana de permeabilidade diferencial

Osmose é a forma de movimento da água para dentro e fora da célula, e envolve tanto a
difusão através da membrana a favor de um gradiente de potencial químico da água, como
também o fluxo em massa através de canais de membrana (aquaporinas).
A força que dirige o movimento da água nas plantas é o gradiente de potencial químico
da água.

Potencial Hídrico
O potencial hídrico representa o estado de energia livre da água ou o seu potencial
químico.
Potencial químico é definido como a quantidade de energia livre por mol de qualquer
substância.
Energia livre é a energia de um sistema qualquer que está disponível para realizar
trabalho a temperatura e pressão constantes (CNTP).
O potencial químico da água é uma expressão qualitativa da energia livre a ela associada.
Em termodinâmica, energia livre representa o potencial para realizar trabalho.

A água sempre se movimenta de locais onde apresenta maior energia para aqueles
onde o nível energético é mais baixo.
Potencial Hídrico – representada pela letra grega Psi (Ψ).
Nas condições normais de temperatura e pressão (CNTP) o potencial da água pura é zero
Ψw = 0.
ΔGw = Δμ w = μw – μ0 w
em que: Δμw = diferença de potencial químico ou diferença em energia livre molal parcial
de Gibbs (ΔGw), dado em erg/mol; μw = potencial químico de água na solução; μ0w =
potencial químico da água pura à mesma temperatura.

Vw = volume molal parcial da água. Isso permitiu transformar a unidade para pressão, a
qual é mais facilmente mensurável.
Δμw = μw - μow = erg x mol-1 = erg = dina x cm = dina x cm-2
Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3
106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)
Yw = μw – μow
Vw
Principais fatores que influenciam no potencial hídrico

Concentração (solutos), pressão, forças de superfície e gravidade.

Potencial de solutos ou potencial osmótico (Ψs): representa os efeitos dos solutos


dissolvidos sobre o potencial hídrico.
Potencial de pressão (Ψp): Quando a pressão for positiva há aumento no Ψw, quando
negativa (tensão) há diminuição no Ψw. Dentro da célula, pressão positiva é chamada
pressão de turgescência.
Potencial mátrico (Ψm): Diz respeito à influência de forças superficiais e espaços
intermicelares sobre o potencial da água. Gerado pela pressão negativa local, causada pela
capilaridade e pela interação da água com superfícies sólidas.
Potencial gravitacional (Ψg): expressa a ação do campo gravitacional sobre a energia
livre da água.

POTENCIAL OSMÓTICO
Os solutos reduzem a energia livre do sistema.

POTENCIAL DE PRESSÃO
O termo Ψp é a pressão hidrostática (efetiva) da solução.
A pressão positiva dentro da célula é chamada de pressão de turgor ou pressão de
turgescência.
O valor de Ψp também pode ser negativo como ocorre no xilema e na parede celular,
onde uma tensão (pressão hidrostática negativa) pode se desenvolver.
PRESSÕES NEGATIVAS FORA DA CÉLULA SÃO IMPORTANTES PARA O
MOVIMENTO DE ÁGUA À LONGA DISTÂNCIA NA PLANTA.

POTENCIAL MÁTRICO
Diz respeito às interações entre a matriz do solo e a solução no solo, incluindo forças
associadas com adsorção e a capilaridade, responsáveis pela retenção de água no solo
(LIBARDI, 2004).
• O potencial mátrico é geralmente negativo, podendo ser zero em sistemas isentos de
partículas coloidais.
• Nas células diferenciadas que apresentam grandes vacúolos, seu valor é desprezível.
• Ψm é importante na caracterização do processo de embebição de sementes e nas
relações hídricas do solo.

POTENCIAL GRAVITACIONAL
A gravidade faz com que a água mova-se para baixo.

Potencial hídrico na célula


Quando estudamos o transporte de água na célula, podemos simplificar a equação do
potencial hídrico:
Ψw= Ψs+ Ψp
Na célula o componente gravitacional (Ψg) é geralmente omitido porque é desprezível
comparado ao potencial osmótico e de pressão.
O componente mátrico também é desprezível, embora exista dentro da célula.
Potencial hídrico na célula

Dentro da célula, a solução pode ter um valor de pressão positivo e fora dela, pode
ter valor negativo.
Ex.: xilema de plantas transpirando – desenvolve pressão negativa podendo atingir até -
1,0 Mpa ou menor.
Ao meio-dia, quando a transpiração é máxima, a pressão no xilema torna-se mais
negativa.
Durante a noite, quando a transpiração é baixa e a planta se reidrata, o valor do potencial
aumenta novamente.

Plasmólise
Plasmólise é o desprendimento da membrana plasmática da parede celular.

A água no solo
 Fase sólida (matriz): fração mineral e orgânica.
 Fase líquida.
 Fase gasosa
A estrutura do solo afeta a porosidade, a qual está ligada diretamente à retenção de água
e à aeração. Solos argilosos retém mais água do que solos arenosos.

Água higroscópica: fica fortemente adsorvida às partículas do solo;


Água gravitacional: é lixiviada por ação da gravidade;
Água capilar: fica retida nos espaços porosos (capilares) do solo após sofrer drenagem
(disponível para as plantas).

Capacidade de Campo (CC)


Conceito: é o conteúdo de água retido no solo, após ter sido saturado com água e drenado
o excesso por ação da gravidade.

Potencial hídrico no solo


Solo úmido: Ψw= Ψs+ Ψp.

Potencial osmótico (Ψs) nos solos é, geralmente, desprezível, porque a concentração de


sais na solução do solo é baixa. Em torno de -0,02MPa.
Em solos salinos o Ψs é na ordem de -0,2 MPa, devido à alta concentração de sais.
O potencial de pressão (Ψp) em solos úmidos é próximo a zero.
Quando o solo seca, a pressão torna-se negativa e é referida como potencial mátrico (Ψm).
Ψw = Ψm
OBS: Em geral, mede-se o potencial mátrico e considera-o como sendo o potencial
hídrico do solo, desprezando o potencial osmótico, utilizando-se medidores de umidade
do solo como tensiômetros.

Ponto de Murcha Permanente (PMP)


É o potencial hídrico do solo no qual as plantas não conseguem mais retirar água dele
(não recuperam a pressão de turgescência), mesmo que seja novamente colocada em uma
atmosfera saturada por 24 horas.
Nesse ponto, o potencial hídrico do solo é menor ou igual ao potencial osmótico da
planta. Na literatura: PMP = -1,5 MPa.
Ponto de Murcha Permanente (PMP) X Ponto de Murcha Temporário
OBS: não confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporário ou
Incipiente. Este último ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando a
quantidade de água transpirada excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera já no
final da tarde, pois o Ψw do solo é maior do que o Ψw da folha.

Absorção de água pelas raízes


O contato entre a superfície das raízes e o solo providencia a área superficial para a
absorção de água. Essa área é maximizada pelo crescimento das raízes e dos pelos
radiculares dentro do solo.

A água penetra nas raízes, principalmente pelos pelos absorventes. Regiões mais maduras
das raízes, geralmente têm uma camada externa protetora, exoderme, que contêm
materiais hidrofóbicos (impermeáveis à água).

Movimento da água no solo


Ocorre predominantemente por FLUXO EM MASSA (Potencial Mátrico), ou seja, por
diferença de pressão que é representada pelo potencial mátrico (Ψm= Ψp ).

Planta absorve água do solo Ψm Próximo a raiz Gera um gradiente de


pressão em relação às regiões vizinhas Poros cheios de água estão interconectados
Água move-se através da raiz por fluxo em massa entre os canais, a favor de um
gradiente de pressão.

Rotas do movimento de água nas raízes


Rota apoplástica: a água move-se continuamente na região das paredes celulares e nos
espaços intercelulares até a endoderme.
Rota simplástica: a água move-se de célula em célula através dos plasmodesmos.
Rota transmembranar: a água move-se de célula em célula cruzando a membrana
plasmática e podendo atravessar também o vacúolo (tonoplasto). O transporte ocorre
através da bicamada fosfolipídica nos canais protéicos (AQUAPORINAS).
Transporte de água para a parte aérea
O xilema é o principal local de transporte de água. É constituído de fribras, células do
parênquima e os elementos traqueários.

Pressão radicular
Pressão radicular é uma pressão hidrostática positiva no xilema.
As raízes absorvem íons da solução do solo diluída, transportando para dentro do xilema.
O acúmulo de solutos no xilema produz um decréscimo no Ψs do Ψw, produzindo a força
que impulsiona a absorção de água.

GUTAÇÃO: é a eliminação de água em estado líquido pelos hidatódios, localizados


nas margens nas folhas na terminação das nervuras. É um processo comum em
plantas nativas de locais úmidos, onde a água precisa ser eliminada do organismo
rapidamente.

Ascensão de água nas plantas: Teoria da coesão e tensão


A água tem forças de coesão internas muito elevadas, podendo aguentar grandes pressões
em tubos pequenos;
A água na planta constitui um sistema contínuo através das paredes das células (adesão)
saturadas de água desde as raízes até as superfícies evaporantes das folhas;
A evaporação da água provoca a redução no potencial hídrico na superfície evaporante,
causando um deslocamento da água no xilema para essa superfície;
Devido às forças de coesão entre as moléculas de água, a perda de água por evaporação
provoca uma tensão na solução do xilema que é transmitido através da coluna de água até
as raízes e solo, fazendo com que as raízes absorvam mais água.

Abertura e Fechamento Estomático


As células guardas funcionam como uma válvula hidráulica multissensorial.
Ex.: Intensidade e quantidade de luz, temperatura, velocidade do vento, umidade do solo,
umidade relativa do ar e concentração intracelular de CO2.
O mecanismo fisiológico que provoca a abertura estomática está relacionado a absorção
de água pelas células guarda. Quando as folhas estão expostas a luz com o ar livre de CO2
ocorre um aumento significativo na concentração de K+ (BOMBA DE K+) nessas
células.

De modo contrário, quando as plantas estão submetidas a estresse hídrico, ocorre o efluxo
de K+ e de outros íons das células-guarda. Diante deste fato, as células-guarda perdem
água para suas vizinhas levando a um decréscimo na turgescência e finalmente o estômato
se fecha.

O movimento estomático é controlado principalmente, em situações de estresse, por um


hormônio vegetal, o ácido abscísico;
O ABA atua ligando-se a receptores na membrana plasmática das células-guarda.
Essa ligação faz com que canais de Ca2+ (íons de cálcio) abram-se, gerando uma
entrada desse íon para o citoplasma da célula. Nesse caso, o Ca2+ agirá como um
mensageiro secundário e causará a abertura de canais iônicos na membrana plasmática.

A abertura dos canais levará a uma passagem de ânions do interior da célula para a parede
celular. Os principais ânions que fazem essa passagem são o Cl- e o malato2-. Esse
movimento faz com que os canais de K+ abram-se e, consequentemente, ocorre o
movimento do K+ do citoplasma para a parede celular.
Todo esse processo, em que o Cl-, malato2- e K+ saem do citoplasma em direção à parede,
faz com que a água se mova também para a parede celular. Quando isso ocorre, as células-
guarda ficam flácidas e ocorre o fechamento do estômato.
Quando o ABA se separa de seu receptor na membrana plasmática, os íons retornam para
o citoplasma e a água, por osmose, volta ao interior da célula. Isso faz com que as células-
guarda fiquem túrgidas e, consequentemente, o estômato abre-se.

ESTUDO DIRIGIDO
1. Defina adesão, coesão e tensão superficial.
2. Quais os componentes do potencial hídrico? Analise cada um.
3. Uma célula em plasmólise incipiente (Ψp = 0MPa) com volume igual a 1,0 é
colocada em água pura, alcançando posteriormente o equilíbrio, e ficando com
o volume final igual a 1,5. Considerando o Ψs =-0,9 MPa, calcule:
a) Ψw inicial
b) Ψs final (Fórmula: Ψsi .Vi = Ψsf . Vf)
c) Ψp da célula no equilíbrio
4. Duas células A e B estão em contato, e têm os seguintes potenciais:
Célula A Ψs= -0,4 MPa e Ψp= 0,1 Mpa
Célula B Ψs= -0,7 MPa e Ψp= 0,5 Mpa

Qual será a direção do transporte da água? (Calcule o gradiente de potencial


hídrico para responder a esta pergunta).
5. Considerando-se que o solo tem baixa condutividade elétrica (solo não salino) e
o conteúdo de água está abaixo do ponto de saturação, quais os componentes do
potencial hídrico do solo (Ψw) que podem ser desprezados?
6. De que maneira o conceito de potencial hídrico ajuda aos fisiologistas de plantas
a explicarem o movimento da água no sistema solo-planta-atmosfera (SSPA)?
7. Sugira um importante papel para a turgescência das plantas.
8. Estime o valor de Ψw de uma célula túrgida, Ψs= -0,3 MPa e o Ψp= 0,1MPa.
Supondo que esta célula foi colocada em um recipiente contendo uma solução de
glicose cujo Ψs= -0,2 MPa, em que direção a água está se movendo? Se
adicionarmos mais glicose a esta solução de forma que o Ψs= -0,4 MPa, o que
acontecerá com a célula? No momento em que esta alcançar o equilíbrio com a
solução qual o Ψs no suco celular?
9. Explique como se dá o processo de absorção de água pelas raízes e a ascensão da
água na planta (SSPA).
10. A adição de sais no solo pode reduzir a absorção de água pelas raízes. Explique
como se dá esse fenômeno.
11. Como ocorre a abertura e o fechamento estomático?
12. Defina capacidade de campo (CC) e ponto de murcha permanente (PMP).
13. O que é GUTAÇÃO?

______________________________________________________________________

Nutrição Mineral
Um Elemento Essencial é definido como aquele que é um componente intrínseco na
estrutura ou no metabolismo de uma planta, ou cuja ausência causa anormalidades severas
no crescimento, no desenvolvimento ou na reprodução do vegetal, impedindo-o assim de
completar seu ciclo de vida.

CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE
 A planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do elemento;
 A função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro poderá substituí-lo naquela
função;
 O elemento deve estar envolvido no metabolismo da planta (como constituinte de
moléculas, participar de uma reação, etc.).
“Todos os elementos essenciais devem ser encontrados nas plantas, mas nem todos
os elementos encontrados nas plantas são elementos essenciais”.

Os elementos minerais essenciais em geral são classificados em macro e


micronutrientes de acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de acordo com
a concentração requerida para o crescimento adequado da planta.
Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S.
Micronutrientes: Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl e Ni.
C, O e H não são considerados elementos minerais por serem obtidos primariamente da
água H2O e CO2.

Os elementos minerais podem ser classificados em macro e micronutrientes em função


de sua concentração no solo:
Macronutriente - cuja concentração é maior do que 10-6 mol.L-1.
Micronutriente - cuja concentração é menor do que 10-6 mol.L-1.
Elementos benéficos: Estimulam o crescimento (Ex.: Na+ para o coqueiro) ou são
essenciais apenas para algumas espécies, como o Na+(halófitas), Si (algumas poaceaes
como arroz e cana) e Al2+ (espécies de solos ácidos), Co (leguminosas).

Elementos tóxicos: Prejudicam o crescimento e o desenvolvimento das plantas, podendo


ser letal. Ex.: Metais pesados. (As, Pb, Cd, Hg)
Obs: Qualquer elemento em excesso pode ser tóxico.

Mengel and Kirkby (1987) propuseram que os elementos essenciais sejam


classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, em quatro
grupos:
Primeiro grupo: elementos essenciais que promovem reações bioquímicas envolvendo
oxidação e redução, formando ligações covalentes com carbono e criando compostos
orgânicos. N, S, C, H e O. Ex.: Aminoácidos, ácidos nucleicos e proteínas.
ABSORÇÃO: Na forma de CO2, HCO3 -, H2O, O2, NO3-, NH4-, N2, SO42-, SO2, na forma
de íons da solução do solo, de gases e da atmosfera.

Segundo grupo: nutrientes importantes na armazenagem de energia e e na


manutenção da integridade estrutural. P, Si e B. Ex.: Açúcar fosfato
ABSORÇÃO: Na forma de fosfato, ácido bórico ou borato, absorvidos da solução do
solo.

Terceiro grupo: Presente nos tecidos como íons livres dissolvidos na água do vegetal ou
como íons eletrostaticamente ligados a substancias, como ácidos pécticos, presentes na
parede celular. Esses elementos possuem importantes funções como: Cofatores
enzimáticos, reguladores de potencial osmótico e no controle da permeabilidade de
membranas. São eles o K, Ca, Mg, Cl, Mn e Na.
ABSORÇÃO: Na forma de íons na solução do solo.

Quarto grupo: nutrientes que desempenham funções em reações redox (envolvendo


transporte de elétrons). São eles o Fe, Zn, Cu, Ni e Mo.
ABSORÇÃO: Na forma de íons ou quelatos da solução do solo.
RELAÇÃO SINTOMA X FUNÇÃO
O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentração
dos nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas:
 ZONA DE DEFICIÊNCIA: ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e
o crescimento é reduzido. A adição de fertilizante produz incremento na
produtividade.
 ZONA ADEQUADA: Nessa região, aumento no teor do nutriente não implica em
aumento do crescimento ou da produtividade.
 ZONA DE TOXICIDADE: O nutriente acumulou em excesso, produzindo
toxicidade.

O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficiência) resulta em


uma desordem nutricional manifestada por características definidas como SINTOMAS.

Os SINTOMAS de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da


desordem metabólica resultante do suprimento insuficiente ou em excesso de um
elemento.
NUTRIENTES MINERAIS
 Os nutrientes minerais são íons resultantes da progressiva hidrólise destes minerais
compostos.
 Se eles não são rapidamente absorvidos pelas plantas e microrganismos, podem sofrer
lixiviação, sendo removidos do solo pela percolação da água da chuva.
 No entanto, porções significativas destes íons ficam retidos na superfície das
partículas de argila.

ABSORÇÃO DE NUTRIENTES MINERAIS


Transporte e redistribuição:
TRANSPORTE é o movimento do nutriente do local de absorção para outra qualquer,
dentro ou fora da raiz;
REDISTRIBUIÇÃO é o movimento do nutriente do local de residência (órgão) para
outro: Ex.: de uma folha velha para uma folha jovem, de uma folha para um fruto.

CONTATO ÍON – RAIZ


Interceptação radicular: A raiz, ao se desenvolver, encontra o elemento na solução do
solo, na qual ele tem que estar para que possa ser absorvido.
Fluxo em massa: Consiste no movimento do elemento em uma fase aquosa móvel
(=solução do solo), de uma região mais úmida distante da raiz, até outra mais seca
(próxima da superfície radicular).
Difusão: O nutriente caminha por distâncias curtas, dentro de uma fase aquosa
estacionária, indo de uma região de maior concentração para outra de concentração
menor, na superfície da raiz.

ROTAS DE ABSORÇÃO:
Simplasto: move-se de uma célula para a outra através de plasmodesma.
Apoplasto: move-se exclusivamente através das paredes celulares.

MECANISMOS DE ABSORÇÃO
Passivo: O elemento entra sem que a célula necessite gastar energia, deslocando-se de
uma região de maior concentração, a solução externa, para outra de menor concentração,
a qual corresponde à parede celular, espaços intercelulares e superfície externa do
plasmalema.
Os mecanismos passivos ocorrem a favor de um gradiente de potencial químico ou
eletroquímico.
Ativo: O processo ativo faz com que o nutriente atravesse a barreira lipídica do
plasmalema, atingindo o citoplasma, podendo chegar ao vacúolo (atravessando o
tonoplasto). Exige gasto de energia (fornecida pela respiração).
O mecanismo ativo ocorre contra o gradiente de potencial químico ou eletroquímico.

TRANSPORTE
O transporte pode ser passivo ou ativo.
Passivo: difusão facilitada – a favor de um gradiente eletroquímico.
Ativo: Acopla o transporte de soluto contra o seu gradiente de potencial eletroquímico
com o transporte de outro soluto a favor do seu gradiente (transporte ativo secundário).

Canais: São proteínas integrais que funcionam como poro seletivo na membrana.
Estes canais não permanecem constantemente abertos e parecem abrir em resposta a
sinais ambientais.
O transporte por canais é passivo (a favor de um gradiente eletroquímico).

Carreadores: As substâncias são inicialmente ligadas a um sítio específico do carreador;


A ligação causa mudança na conformação da proteína, a qual expõe a substância na
solução do outro lado da membrana;
O transporte é completado quando a substância dissocia do sítio de ligação do carreador
e este retorna para a configuração inicial.

Bombas: Conhecido como transporte ativo primário.


É acoplado diretamente a uma fonte de energia metabólica, tal como a hidrólise de ATP.
Muitas dessas proteínas (bombas) transportam íons, tais como H+ e Ca2+.

Co-transporte: Acoplamento do transporte contra o gradiente de um soluto com o


transporte de outro soluto a favor do seu gradiente.
Esse co-transporte mediado por carreador é denominado TRANSPORTE ATIVO
SECUNDÁRIO, sendo impulsionado indiretamente por bombas.

SIMPORTE: Quando as duas substâncias ligadas são transportadas na mesma direção.


ANTIPORTE: O movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo de um soluto na
direção oposta.
OBS: Em ambos os casos, o soluto que está sendo transportado simultaneamente com o
H+ se move contra um gradiente de potencial eletroquímico, por isso o transporte é
ATIVO.

FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO:


FATORES EXTERNOS
 Disponibilidade
 Temperatura
 Umidade
 Aeração
 pH
 Interações iônica (sinergismo , antagonismo ou inibição)
 Microorganismos (micorrizas, bactérias fixadoras de nitrogênio, etc.)

SINERGISMO: a absorção de um elemento é estimulada pela presença de outro. Ex: Mg


aumenta a absorção de P.
ANTAGONISMO: a presença de um elemento diminui a absorção de outro, cuja toxidez
é assim eliminada ou diminuída. Ex: Ca impede a absorção exagerada do Cu.
INIBIÇÃO: a presença de um íon inibe ou diminui a absorção do outro. Pode ser
competitiva ou não competitiva.

FATORES INTERNOS
 Potencialidade genética
 Estado iônico interno
 Nível de carboidratos
 Intensidade transpiratória
 Morfologia das raízes
ELEMENTOS ESSENCIAIS: FUNÇÕES E SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA

O nitrogênio (N) é o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas.


É constituinte de muitos compostos da célula vegetal, incluindo aminoácidos,
nucleotídeos, ácidos nucleicos, clorofila, e consequentemente as proteínas, vitaminas
do grupo B, hormônios (citocinina e auxina) e os alcalóides. Portanto, a deficiência
de nitrogênio rapidamente inibe o crescimento vegetal.
Sintomas de deficiência:
Forte deficiência: Clorose sobretudo nas folhas mais velhas próximas a base das
plantas; o prolongamento da deficiência causa a queda prematura das folhas;

O enxofre (S) é encontrado em certos aminoácidos (i.e., cistina, cisteína e metionina)


e é constituinte de várias coenzimas (Acetil Co-A, Glutationa, NAD, FAD, etc.),
proteínas, além de vitaminas essenciais ao metabolismo. Assim, muitos dos sintomas
de deficiência de S são semelhantes aos da deficiência de nitrogênio.
Sintomas de deficiência:
Clorose (nas folhas mais jovens), consequência da baixa mobilidade de S na planta;
interupção do crescimento; acúmulo de antocianinas;

O fósforo (P), como fosfato (H2PO4) é um componente integral de importantes


compostos da célula vegetal, incluindo açúcares-fosfato (glicose 6P, frutose 6P, etc.),
intermediários da respiração e fotossíntese, fosfolipídios que compõem as
membranas, nucleotídeos usados como fonte de energia (ATP) e nos ácidos nucléicos
(DNA e RNA).
Sintomas de deficiência:
Crescimento atrofiado da planta inteira, folhas malformadas com pequenas áreas de
tecido morto (manchas necróticas); coloração verde escura das folhas (podem
produzir antocianina); produção de caules delgados (não lenhosos) e morte das folhas
mais velhas; retardamento da maturação.

Algumas funções do Boro (B) no metabolismo vegetal ainda são pouco claras.
Estudos mostram sua participação na estrutura da RGII (polissacarídeo péctico),
conferindo estabilidade a parede celular, desempenha papel no alongamento celular,
síntese de ácidos nucléicos, metabolismo hormonal (AIA), biossintese de lignina e
diferenciação do xilema, estabilidade da membrana e regulação do ciclo celular.
Sintomas de deficiência:
Redução no crescimento e deformação nas zonas de crescimento; necrose em folhas
jovens e gemas terminais. Nas folhas ocorre na base da lâmina foliar; os caules
anormalmente rígidos e quebradiços; com a dominância apical (ápices terminais dos
ramos), perdida a planta se torna altamente ramificada devido a inibição da divisão
celular; abortamento floral; fendas em ramos, pecíolos e frutos;

Potássio (K). O íon K+ encontra-se predominantemente como um cátion livre ou


adsorvido e pode ser facilmente deslocado de células e tecidos. Ativa mais de 60
enzimas, atua na fotossíntese aumentando o estado de energia (ATP), mantém o turgor
das células promovendo uma melhor absorção de água, regula a abertura e fechamento
estomático, favorece o transporte e armazenamento de carboidratos e participa na
síntese de amido nas folhas.
Sintomas de deficiência:
Clorose em manchas ou marginal, que evolui para necrose principalmente nos ápices
foliares, margens e entre as nervuras; em muitas monocotiledôneas, essas lesões
necróticas formar-se inicialmente nos ápices foliares e margens estendendo-se em
direção à base; como o potássio é móvel esses sintomas aparecem primeiro nas folhas
mais velhas. As folhas podem também curvar-se e secar; os caules podem apresentar-
se delgados e fracos, com regiões internodais anormalmente curtas.

O íon cálcio (Ca2+) é utilizado na síntese de novas paredes celulares em particular a


lamela média que separa células recentemente divididas. É utilizado no fuso mitótico
durante a divisão celular. É requerido para o funcionamento normal das membranas
vegetais sendo a ele atribuído o papel de mensageiro secundário em várias respostas
da planta, tanto a sinais ambientais como hormonais. Pode se ligar a calmodulina,
uma proteína encontrada no citosol. Esse complexo calmodulina-cálcio se liga a
diferentes proteínas que regula muitos processos metabólicos.
Sintomas de deficiência:
Necrose de regiões meristemáticas jovens, como os ápices de raízes e folhas jovens,
nas quais a divisão celular e a formação de paredes são mais rápidas; a necrose de
plantas em lento crescimento pode ser precedida por uma clorose generalizada e um
curvamento das folhas jovens para baixo; flores e estigmas menores; frutos com
rachaduras intensas no epicarpo e no mesocarpo; podridão apical dos frutos.

O íon magnésio (Mg2) tem papéis específicos na ativação de enzimas da respiração,


da fotossíntese (enzimas envolvidas na transferência de fosfato) e na síntese de ácidos
nucléicos (DNA e RNA). O Mg é também parte da estrutura em anel da molécula de
clorofila.
Sintomas de deficiência:
Clorose entre as nervuras foliares, primeiro, em folhas mais velhas por causa da
mobilidade desse cátion; se a deficiência é muito intensa as folhas podem tornar-se
amarelas ou brancas; um sintoma adicional da deficiência de magnésio é a necrose no
ápice das folhas e posteriormente a abscisão foliar prematura.
Quantidades elevadas de cálcio e potássio podem promover a deficiência de
Magnésio.

O elemento cloro é encontrado na planta como íon cloreto (Cl-). Ele é necessário para
as reações de clivagem da molécula de água na fotossíntese, pelas quais o oxigênio é
produzido. Além disso, o cloro pode ser necessário para a divisão celular tanto em
folhas, quanto em raízes.
Sintomas de deficiência:
Murcha dos ápices foliares, seguida por clorose e necrose generalizada; as folhas
podem exibir crescimento reduzido. Eventualmente podem assumir uma coloração
bronzeada (bronzeamento); as raízes podem apresentar-se curtas e grossas junto ao
ápice radicular; os íons cloreto são muito solúveis e geralmente disponíveis nos solos.
Portanto, a deficiência de cloro é desconhecida nas plantas que crescem em hábitos
nativos ou agrícolas.
No caso do cloro ao invés de sua falta, o que é muito raro, é o excesso que vai
provoca queimaduras nas folhas começando no ápice e posteriormente, queda
das folhas.

Manganês. Íons Mn2+ ativam várias enzimas na célula, em particular,


descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs)
que são especificamente ativadas pelo manganês. No entanto, a função mais bem
definida do Mn2+é a sua participação na reação da fotossíntese, na qual o O2 é
produzido a partir da água (H2O).
Sintomas de deficiência:
O principal sintoma da deficiência de Mn2+ é uma clorose internervural associada
com pequenas manchas necróticas. Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou
velhas, dependendo da espécie vegetal e da taxa de crescimento.

O Ferro (Fe) tem um papel importante como componente de enzimas envolvidas na


transferência de elétrons (reações redox). Participam na fixação de N2, na respiração.
Seu principal papel é como constituinte de citocromos e ferro-protéinas (Fe-S) na
fotossíntese. Nesse papel, ele é reversivelmente oxidado de Fe2+a Fe3+ durante a
transferência de elétrons.
Sintomas de deficiência:
Clorose internervural primeiro em folhas mais novas; prolongada a deficiência as
nervuras podem tornar-se cloróticas fazendo com que toda a folha fique branca; essa
clorose se deve ao fato do ferro ser requerido para a síntese de alguns complexos
proteína-clorofila nos cloroplastos;

Como o ferro, o Cobre (Cu2+) está associado a algumas enzimas envolvidas nas
reações redox, sendo reversivelmente oxidado de Cu+a Cu2+. O principal exemplo é
o complexo citocromo oxidase da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial
(respiração). Outro exemplo é a plastocianina, a qual está envolvida na transferência
de elétrons durante as reações de luz da fotossíntese.
Sintomas de deficiência:
Produção de folhas verde-escuras, que podem conter manchas necróticas; as manchas
necróticas aparecem primeiro no ápice das folhas jovens e então se estendem em
direção à base da folha ao longo das margens; as folhas podem também ficar
retorcidas ou malformadas; sob deficiência severa as folhas podem cair
prematuramente.

Muitas enzimas requerem o íons Zinco (Zn2+) para suas atividades (desidrogenase
alcoólica, glutâmica, anidrase carbônica, superóxido dismutase, etc.), sendo esse íon
também exigido para biossíntese de clorofila em algumas plantas.
Sintomas de deficiência:
Redução do crescimento internodal e como resultado, a planta apresenta um hábito de
crescimento rosetado; as folhas podem apresentar-se pequenas e retorcidas, com
margens de aparência enrugada. Tais sintomas podem resultar da perda da capacidade
de produzir quantidades suficientes da auxina, ácido indol-3-acético; em algumas
espécies (milho, sorgo, feijoeiro), as folhas mais velhas podem tornar-se cloróticas
entre as nervuras e, então, desenvolver manchas necróticas esbranquiçadas. É possível
que a clorose seja uma expressão da necessidade de zinco a síntese de clorofila.

Molibdênio. Os íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são componentes de algumas enzimas,


incluindo a redutase do nitrato e a nitrogenase, enzimas envolvidas na redução de
nitrato para nitrito e de nitrogênio atmosférico para amônio. A nitrogenase converte
o gás nitrogênio a amônia em microrganismos fixadores de nitrogênio.
Sintomas de deficiência:
Clorose generalizada entre as nervuras e a necrose das folhas mais velhas; em algumas
plantas, como a couve-flor e brócolis, por exemplo, as folhas podem não se tornar
necróticas, mas, por outro lado podem parecer retorcidas e, por conseguinte morrer;
a formação de flores pode ser impedida ou flores podem cair prematuramente; a
deficiência de molibdênio pode aparecer como deficiência de nitrogênio se a fonte de
N for o nitrato ou se a planta depende da fixação biológica de N2 (simbiose).

Níquel (Ni). A urease é a única enzima conhecida em plantas superiores que contém
níquel (Ni2+), embora microrganismos fixadores de nitrogênio exijam níquel (Ni+ a
Ni4+) para a enzima que reprocessa parte do gás hidrogênio gerado durante a fixação
(hidrogenase).
Sintomas de deficiência:
Plantas deficientes em níquel acumulam uréia nas folhas e, em consequência,
apresentam necrose nos ápices foliares; plantas cultivadas em solo raramente, ou
mesmo nunca, mostram sinais de deficiência de níquel, pois as quantidades requeridas
de níquel são minúsculas.

ESTUDO DIRIGIDO

1.Quais os critérios básicos para classificar um elemento como essencial?


2.De acordo com Mengele Kirkby (1987), como são classificados os elementos
minerais?
3.Como se explica ser o cloro um elemento essencial, se o mesmo não entra na
composição de nenhum composto tido como essencial?
4.Cite as principais funções e sintomas de deficiência dos macro e
micronutrientes essenciais.
5.Defina zona de deficiência, zona adequada e zona de toxicidade de um elemento
no tecido.
6.Defina transporte ativo e passivo.
7.Cite e caracterize as proteínas transportadoras da membrana celular.
8.Defina simporte e antiporte.
9.Indique como ocorre a absorção de íons e o transporte desde o solo até o xilema
radicular.
10.Cite os fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes
minerais.

Você também pode gostar