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NEUROPLASTICIDADE
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Equipe de Elaboração
Grupo ZAYN Educacional

Coordenação Geral
Ana Lúcia Moreira de Jesus

Gerência Administrativa
Marco Antônio Gonçalves

Coordenação de Design Instrucional do Material Didático

Eliana Antônia de Marques

Diagramação e Projeto Gráfico

Cláudio Henrique Gonçalves

Revisão
Ana Lúcia Moreira de Jesus
Mateus Esteves de Oliveira

GRUPO ZAYN EDUCACIONAL

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Boas-vindas

Olá!

É com grande satisfação que o Grupo ZAYN Educacional agradece por

escolhê-lo para realizar e/ou dar continuidade aos seus estudos. Nós do ZAYN
estamos empenhados em oferecer todas as condições para que você alcance seus
objetivos, rumo a uma formação sólida e completa, ao longo do processo de
aprendizagem por meio de uma fecunda relação entre instituição e aluno.
Prezamos por um elenco de valores que colocam o aluno no centro de nossas
atividades profissionais. Temos a convicção de que o educando é o principal agente
de sua formação e que, devido a isso, merece um material didático atual e completo,
que seja capaz de contribuir singularmente em sua formação profissional e cidadã.
Some-se a isso também, o devido respeito e agilidade de nossa parte para atender à
sua necessidade.
Cuidamos para que nosso aluno tenha condições de investir no processo de
formação continuada de modo independente e eficaz, pautado pela assiduidade e
compromisso discente.
Com isso, disponibilizamos uma plataforma moderna capaz de oferecer a
você total assistência e agilidade da condução das tarefas acadêmicas e, em
consonância, a interação com nossa equipe de trabalho. De acordo com a
modalidade de cursos on-line, você terá autonomia para formular seu próprio horário
de estudo, respeitando os prazos de entrega e observando as informações
institucionais presentes no seu espaço de aprendizagem virtual.
Por fim, ao concluir um de nossos cursos de pós-graduação, segunda
licenciatura, complementação pedagógica e capacitação profissional, esperamos
que amplie seus horizontes de oportunidades e que tenha aprimorado seu
conhecimento crítico a cerca de temas relevantes ao exercício no trabalho e na
sociedade que atua. Ademais, agradecemos por seu ingresso ao ZAYN e
desejamos que você possa colher bons frutos de todo o esforço empregado na
atualização profissional, além de pleno sucesso na sua formação ao longo da vida.
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SUMÁRIO

NEUROPLASTICIDADE CEREBRAL .................................................................................... 5

Plasticidade e Desenvolvimento ............................................................................................ 6

Mecanismo de recuperação funcional após lesões cerebrais ................................................ 7

Atividades motoras sobre a neuroplasticidade ....................................................................... 7

Plasticidade Cerebral ............................................................................................................. 7

Repetição da Atividade .......................................................................................................... 8

Fenômeno do “não-uso aprendido” ........................................................................................ 8

Neogênese e migração neural o que acontece com o nosso cérebro antes do nascimento... 8

Sinaptogênese e poda sináptica-como o cérebro se desenvolve após o nascimento .......... 16

Linguagem e Inteligência ..................................................................................................... 25

Memória e Aprendizagem .................................................................................................... 35

Neuroplasticidade – os efeitos de aprendizagens específicas no cérebro humano .............. 49

Dos paradigmas ambientais complexos na investigação animal a experiências em contextos

específicos em humanos ..................................................................................................... 50

Literacia: modelo para o estudo dos efeitos de uma aprendizagem específica na cognição e
nas suas bases cerebrais .................................................................................................... 56

O processamento cognitivo em sujeitos iletrados e letrados: estudos comportamentais e de

neuroimagem ....................................................................................................................... 57

REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 60
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NEUROPLASTICIDADE CEREBRAL

A neuroplasticidade refere-se à capacidade do sistema nervoso de alterar

algumas das propriedades morfológicas e funcionais em resposta a alterações do
ambiente, é a adaptação e reorganização da dinâmica do sistema nervoso frente às
alterações.
A plasticidade nervosa não ocorre apenas em processos patológicos, mas
assume também funções extremamente importantes no funcionamento normal do
indivíduo.
Graças a esta capacidade é que, crianças que sofreram acidentes, às vezes
gravíssimos, com perda de massa encefálica, déficits motores, visuais, de fala e
audição, vão se recuperando gradativamente e podem chegar à idade adulta sem
sequelas.
Formas de plasticidade:
- Regenerativa: consiste no recrescimento dos axônios lesados. É mais
comum no sistema nervoso periférico.
- Axônica: ou plasticidade ontogenética, ocorre de zero a 2 anos de
idade, é a fase crítica, fundamental para desenvolvimento do SN.
- Sináptica: Capacidade de alterar a sinapse entre as células nervosas.
- Dendrítica: Alterações no número, no comprimento, na disposição
espacial e na densidade das espinhas dendríticas, ocorrem principalmente nas fases
iniciais do desenvolvimento do indivíduo.
- Somática: Capacidade de regular a proliferação ou morte de células
nervosas. Somente o sistema nervoso embrionário é dotado dessa capacidade.
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Plasticidade e Desenvolvimento

O grau de plasticidade neural varia com a idade do indivíduo. Durante o

desenvolvimento o sistema nervoso é mais plástico, principalmente as fases
denominadas de períodos críticos que é mais susceptível a transformações.
Ao nascimento os órgãos do sistema nervoso já estão praticamente formados
anatomicamente, embora as sinapses não estejam estabelecidas. Daí a
importância da maturação nervosa para a aprendizagem: aprender significa ativar
sinapses normalmente não utilizadas.
Mecanismo de recuperação funcional após lesões cerebrais:
A lesão promove no SNC vários eventos simultâneos: Num primeiro
momento, as células traumatizadas liberam seus aminoácidos e neurotransmissores,
os quais, em alta concentração, tornam os neurônios mais excitados e mais
vulneráveis à lesão. Neurônios muito excitados podem liberar o neurotransmissor
glutamato, o qual alterará o equilíbrio do íon cálcio e induzira seu influxo para o
interior das células nervosas, ativando várias enzimas que são tóxicas e leva os
neurônios à morte, o que é chamado de excitotoxicidade.
Após o evento lesivo, ocorre também a ruptura de vasos sanguíneos e/ou
isquemia cerebral, diminuindo os níveis de oxigênio e glicose, que são essenciais
para a sobrevivência de todas as células.
A falta de glicose gera insuficiência da célula nervosa em manter seu
gradiente transmembrânico, permitindo a entrada de mais cálcio para dentro da
célula, ocorrendo um efeito cascata.
A lesão promove três situações distintas: uma em que o corpo celular do
neurônio foi atingido e ocorre a morte do neurônio, sendo, neste caso, o processo
irreversível; o corpo celular esta integro e seu axônio esta lesado ou o neurônio se
encontra em um estágio de excitação diminuído.
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Mecanismo de recuperação funcional após lesões cerebrais

As variáveis que afetam a recuperação

funcional são: localização de lesão; extensão e
severidade do comprometimento
neuropsicológico, etiologia e curso de progressão
do processo patológico, idade de início, tempo
transcorrido desde o início do quadro, variações
na organização cerebral das funções, condições
ambientais, estilo de vida, fatores agravantes
internos ou externos.

Atividades motoras sobre a neuroplasticidade

A reorganização neural é um objetivo preliminar da recuperação neural para

facilitar a recuperação da função e pode ser influenciado pela experiência,
comportamento, prática de tarefas em resposta as lesões cerebrais. Um consenso
na literatura sobre a plasticidade cerebral é que o aprendizado de determinada
atividade ou a somente prática da mesma, desde que não seja simples repetição de
movimentos, induza mudanças plásticas e dinâmicas no sistema nervoso central
(SNC).

Plasticidade Cerebral

O SNC é altamente “plástico” essa

característica permanece durante toda a vida, em
condições normais ou patológicas.
O córtex motor pode reorganizar-se em
resposta ao treinamento de tarefas motoras
especializadas depois de uma lesão isquêmica
localizada. Acredita-se que regiões corticais não lesadas assumam a função
perdida da área danificada.
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O fisioterapeuta irá atuar treinando as funções motoras para prevenir futuras

perdas de tecido de áreas corticais adjacentes à lesada, e direcionar o tecido intacto
a assumir a função do tecido danificado.
• Os exercícios estimulam a sinaptogênese e promover crescimento de
espinhos dendríticos no córtex.
• O exercício pode então aumentar a neurogênese, a plasticidade
sináptica e o aprendizado.

Quando iniciar a fisioterapia

Nas primeiras horas após lesão tão logo o paciente esteja estável. Deve-se
iniciar com exercícios físicos passivos e ativo-assistido e ativo de intensidade leve e
moderada a fim de reduzir eventos vasculares tromboembólicos, pneumonias,
escaras, etc.

Repetição da Atividade
O aprendizado motor utiliza memória não - declarativa (adquirida em virtude
de treinamento).
Assim para aprender um ato motor é necessário treinar inúmeras vezes e de
diversas maneiras determinada ação para que esta se fixe.

Fenômeno do “não-uso aprendido”

Com a perda da função de uma área do cérebro atingida pelo AVC, o

paciente não consegue mover o membro mais afetado, compensa usando o outro.
Após certo tempo, quando os efeitos da lesão não estão mais presentes e
ocorreram readaptações no cérebro, os movimentos poderiam ser recuperados, no
entanto, o paciente já “aprendeu” que aquele membro não é mais funcional.

Neogênese e migração neural o que acontece com o nosso cérebro

antes do nascimento

Desenvolvimento do sistema nervoso

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NEUROGÊNESE
No momento do nascimento o encéfalo humano já se apresenta bem
desenvolvido com camadas corticais, conectividade neuronal e mielinização. A
maior parte das funções cognitivas estão relacionadas às camadas corticais.
A embriogênese, ou desenvolvimento, pode ser definida como um processo
em que uma célula toti potente gera múltiplas células diferenciadas.
Durante o desenvolvimento, a célula perde progressivamente a sua
multipotencialidade e é eventualmente restrita a um destino único.
Fertilização : são as divisões celulares que levam à blástula multicelular.
Formam-se 3 folhetos embrionários: o ectoderma que dá origem resumidamente ao
sistema nervoso, pele e anexos, lentes dos olhos (cristalino) e ouvido interno;
mesoderma, que origina o sistema esquelético e osteo-articular; endoderma que
origina as vísceras.
Na gastrulação ocorre invaginação e migração celular, permitindo que o
ectoderma comece a formar parte do sistema nervoso e recubra todo o embrião.
O embrião neste estágio vai passar a ter camada de endoderma e
mesoderma separadas ventral e dorsalmente, enquanto as células ectodérmicas
formam a placa neural.
O sistema nervoso continua a se desenvolver com invaginação da placa
neural que passa a formar primeiramente o sulco central até o encontro de suas
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bordas com aparecimento de um canal central _o tubo neural. Este segue em

sentido anterior e caudal no embrião com seus neuroporos respectivos que no
começo permanecem abertos e em sequência se fecham.
O fechamento do neuroporo anterior forma o encéfalo primitivo que consiste
de três espaços ou ventrículos: prós encéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Daí em
diante o embrião começa a se fletir (dobrar) nas porções anteriores do tubo neural,
tendo como resultado um córtex cerebral que envolve estruturas cerebrais
subcorticais e o tronco encefálico.
As estruturas tridimensionais são resultado da expansão e do dobramento
cortical.

O sistema nervoso desenvolve-se a partir de um espessamento do

Ectoderma Embrionário induzido pela notocorda e mesoderma na 3a
Semana de gestação, formando a Placa Neural.
No 20º dia a placa neural forma o sulco neural;
No 21º dia a sulco neural forma a goteira neural;
No 24º dia os lábios da goteira neural se juntam para formar o tubo neural;
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FECHAMENTO DO TUBO NEURAL

VESÍCULAS ENCEFÁLICAS

Gênese do córtex cerebral

CÉLULAS-TRONCO-HUMANAS-DO-CÓRTEX-CEREBRAL-FETAL
Proliferação neuronal

Quando os neurônios são gerados? Sabe-se que em um recém-nato todos

os neurônios já estão presentes. O método de marcação com timidina, substancia
marcada radioativamente e injetada em embriões de macacos, permite
acompanhar as fases da neurogênese. A timidina é captada pelos neurônios e
usada para síntese de DNA. Secções cerebrais que utilizam método auto-
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radiográfico podem marcar essas células em um filme de fotografia e determinar

para onde os neurônios embrionários migraram.
Dessa forma pode-se ter uma noção clara do momento da corticogênese e
percebe-se também que nem todos os neurônios de cada área específica do córtex
nascem em um mesmo momento.

Migração neuronal

GLIA RADIAL
Os neurônios que formam o córtex vêm da zona ventricular, uma camada
adjacente aos ventrículos do cérebro em desenvolvimento, que possui células que
se diferenciarão em todos os tipos celulares corticais.
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As primeiras células dessa zona que sofrem mitose movem-se em um

sentido pré-determinado chamado de glia radial que se alonga da zona ventricular
para a camada do córtex em desenvolvimento. Essa célula que primeiramente se
forma dá origem aos astrócitos do cérebro adulto e permite interconexões
celulares com todos os outros neurônios que vão se formar posteriormente.
Os neurônios que ascendem através do caminho radial param inicialmente
em uma porção denominada placa cortical (local em que começa a substancia
cinzenta do córtex). Em seguida os próximos neurônios que aparecem ultrapassam
os primeiros e se estabelecem em porções mais externas (superficiais) do córtex,
sendo que dessa forma os últimos neurônios a serem formados localizam-se na
camada I do córtex cerebral.
O curso temporal dessa gênese de neurônios varia entre as áreas cerebrais,
mas o padrão de crescimento é constante.
Qualquer efeito que altere a neurogênese e a migração neuronal resulta
em um córtex desorganizado e defeituoso como, por exemplo, na síndrome
alcoólica fetal com alterações cognitivas, emocionais e físicas.

GLIA RADIAL-CORTE TRANSVERSAL DO TUBO NEURAL

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Determinação e diferenciação de tipos neuronais no córtex

Nas primeiras 5 a 6 semanas de gestação as células da zona ventricular se

dividem de forma simétrica com crescimento exponencial. Em seguida, ocorre
crescimento assimétrico e uma de duas células se torna uma célula migratória. Ao
final, grande parte das células que pertenciam à população basal da zona
ventricular já migraram e resta uma camada de células que se tornam as células
ependimárias.
Quando uma célula se divide para migrar, ela já está fadada geneticamente
a se tornar um determinado neurônio “X” com local especifico onde irá se
fixar. Isto está relacionado ao tempo da gestação em que essa célula foi criada,
portanto se uma célula gerada na 6a semana de gestação que deve assumir a
camada V do córtex for transplantada para um embrião que está na 10a semana de
gestação, esta célula migrará para a camada V e não para a camada relacionada à
idade gestacional mais tardia que seria de uma camada mais superficial. Estes
neurônios ainda tomam a forma da camada para a qual migraram, seja de células
piramidais ou estreladas por exemplo.

Hipótese da unidade radial

ESTRUTURA DO CÓRTEX CEREBRAL EM COLUNAS E CAMADAS

Como as células migram de acordo com as linhas radiais (caminho das

células gliais radiais), formulou-se a hipótese da unidade radial, que postula que
células que se formam perto umas das outras na zona ventricular fariam parte de
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regiões próximas no córtex cerebral, formando assim as colunas cerebrais. Já

as células que se localizam longe umas das outras acabariam em
regiões totalmente distantes no córtex cerebral. A coluna cortical é a unidade
principal de organização funcional que é consequente a essa história de
desenvolvimento, e o tamanho do encéfalo humano é explicado pelo aumento do
número de unidades funcionais e não pelo aumento de cada uma delas.

CONTRIBUIÇÃO DA GLIA RADIAL NA NEUROGÊNESE

Variações citoarquitetônicas através de áreas corticais

Apesar de todas as áreas do córtex cerebral apresentarem organização

laminar (camadas), a composição citoarquitetônica varia e permite a identificação
de cada uma delas, por exemplo área 17 de Brodmann correspondente ao córtex
visual.
O modelo de protomapas propõe uma explicação para a diversidade na
organização celular das áreas cerebrais: instruções pré-especificadas nos
neurônios em desenvolvimento interagem com sinais derivados de aferências
neurais de áreas cerebrais subcorticais. Fatores genéticos estabelecem na zona
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ventricular um protomapa que atrai fibras aferentes talâmicas apropriadas à

função especifica dessa região.
Entretanto evidencias também nos mostram que mesmo sem as aferências
sensitivas os neurônios podem se desenvolver de forma normal como ilustrado no
caso de animais que nasceram sem os olhos e desenvolveram arranjos celulares
na área 17 normais.
O que isso quer nos dizer?
Que a organização cortical depende apenas parcialmente do tipo de
aferências talâmico-cortical.
Estudo em camundongos com transplante pré-natal microcirurgico com troca
de neurônios da área visual para a área somato-sensorial e vice-versa demonstrou
que no novo hospedeiro estes neurônios não expressaram todas as
suas características gênicas pois para isso precisariam do estimulo sensorial
de origem talâmica. Além disso, observou-se que um neurônio podia passar
a expressar características que não eram de sua natureza se recebessem
um estímulo adequado para isso.
Todos estes dados nos mostram que a estrutura do córtex visual é
controlada por interação dos fatores intrínsecos que pré-especificam o destino dos
neurônios e fatores extrínsecos que influenciam a conectividade neuronal. O meio
ambiente pode influenciar o fenótipo final apesar de todas essas pré-especificações
genéticas e bioquímicas.

Sinaptogênese e poda sináptica-como o cérebro se desenvolve após o

nascimento

Desenvolvimento cerebral pós-natal

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Ao nascimento praticamente toda a estrutura do nosso encéfalo está formada.

O que muda então com os primeiros anos de vida para determinar todo o novo modo
em que o ser em desenvolvimento percebe o mundo? Um aspecto importante é
a sinaptogênese. Esta começa na 27a semana embrionária, porém só atinge seu
pico durante os primeiros 15 meses de vida. Ela começa primeiramente nas
camadas mais profundas, seguindo o mesmo padrão de crescimento neuronal. Ao
mesmo tempo em que ocorre a sinaptogênese, os neurônios vão aumentando o
tamanho de suas árvores dendríticas, o tamanho de seus axônios e sofrendo
mielinização. Seguido este período de sinaptogênese, ocorre a poda sináptica, que
seria a destruição de diversas sinapses_ uma regulação fina do sistema nervoso que
exclui sistemas redundantes.
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Esse processo de criação e destruição de sinapses parece ocorrer em tempos

diferentes para áreas diferentes do cérebro humano. As sinapses da região temporal
superior (córtex auditivo) tem seu pico mais cedo, por volta de 3 meses de idade
pós-natal, enquanto que a sinaptogênese do córtex de associação frontal chega ao
pico nos 15 meses de idade. Isto sugere que em humanos a sinaptogêne e a poda
ocorrem primeiramente no córtex sensorial e motor e posteriormente no córtex
associativo.
Estudos de neuroimagem funcional (uso de glicose marcada em diferentes
áreas cerebrais) revelam que, em recém-nascidos, o metabolismo da glicose está
aumentado em áreas corticais e motoras, no hipocampo e em áreas subcorticais,
como tálamo, tronco encefálico e vermis cerebelar. Com 2 a 3 meses de idade, mais
glicose é usada nos córtices parietal, temporal e visual primário, assim como nos
núcleos da base e nos hemisférios cerebelares. Aos 6-12 meses de idade, o
consumo de glicose aumenta no córtex frontal. No decorrer do desenvolvimento, o
nível total de glicose utilizada no cérebro vai gradativamente aumentando,
alcançando um pico por volta dos 4 anos, que se mantém num platô até os 10 anos,
quando então começa a diminuir até chegar ao nível dos adultos em torno dos 16 -
18 anos.
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poda sináptica

Concluímos através destes dados que as áreas de associação demoram

mais para se desenvolver do que estruturas corticais e subcorticais motoras e
sensitivas.
O grande aumento de volume do encéfalo nos primeiros anos de vida reflete
principalmente a proliferação das células gliais e da mielinização dos axônios. O
volume da substancia cinzenta varia durante o crescimento em tempos diferentes
para cada área do córtex.
A experiência tem algum papel no desenvolvimento cerebral? Experimentos
com ratos nos mostram que aqueles submetidos a atividades motoras produzem
mais células gliais, e ratos que vivem em ambientes que favorecem o aprendizado
apresentam mais ramificações dendríticas. Da mesma forma, os estímulos
sensoriais e a atividade neuronal podem ser necessários para a poda (eliminação
sináptica).
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Plasticidade

ambiente enriquecido, estimulação sensorial e neuroplasticidade

Durante o desenvolvimento embrionário o sistema nervoso apresenta-se de
certa forma bem plástico em contraste com a rigidez de plasticidade do adulto. Esta
plasticidade pós-natal é limitada, pois as células não são livres para migrar para
varias áreas, porem em períodos denominados sensíveis uma plasticidade local
pode ocorrer quando influencias extrínsecas podem alterar a organização cerebral.
As células liais formam cicatrizes quando a estrutura neural é destruída e
essa cicatriz impede que o sistema volte a se reconstituir o que não ocorre no
sistema nervoso periférico.
As aferências sensoriais podem instruir o córtex a como se comportar:
Experiências mostraram que, redirecionando por manipulação cirúrgica axônios da
retina para o núcleo auditivo do tálamo essa região passa a se comportar
processando a informação visual como se fosse um núcleo talâmico visual.

A pele é o nosso maior órgão sensorial: estímulo e neuroplasticidade

médico francês Frederick Leboyer estava visitando a Índia em 1959, quando viu
uma mulher massageando seu bebê numa calçada pública. Seu nome era
Shantala, ela era paraplégica e estava numa associação de caridade em Pilkhana,
Calcutá. Ele conta:
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“Parei, impressionado com o que eu estava presenciando: Em meio à

sujeira e à miséria, um espetáculo da mais pura beleza. Um diálogo silencioso de
amor entre uma mãe e seu bebê”.
A massagem criava uma conexão emocional entre o bebê e a mãe.
Fascinado, Laboyer fotografou e filmou Shantala, estudou e analisou seus
movimentos. Finalmente, ele redigiu um livro, através do qual trouxe ao ocidente
esta técnica indiana milenar, originária de Kerala, a qual, em homenagem à sua
mestra, deu o nome de shantala.

“Sim, os bebês têm necessidade de leite, mas muito mais de serem amados
e receberem carinho, serem levados, embalados, acariciados, pegos e
massageados”

Leboyer

Shantala massageando seu filho Gopal

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Mapas corticais

Nosso córtex somatosenssorial possui uma representação de toda a

superfície do nosso corpo, organizada de forma padronizada, de acordo com a
migração das células da zona ventricular, formando as colunas que são
representadas no homúnculo somatosenssorial_homúnculo de Penfield. Existe um
mapa para a mão, o braço, os membros inferiores, a língua e assim por diante. O
mapa é organizado de forma que áreas anatomicamente vizinhas mantêm esta
relação no córtex, fenômeno conhecido como somatotopia. Assim, a coluna cortical
do dedo anular está contígua à do dedo médio.

córtex motor primário e córtex somatossensorial primário

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homúnculo de Penfield-representa,ão cortical das diferentes partes do corpo

humano

O princípio da linha rotulada e a reorganização do córtex humano

princípio da linha rotulada

O sistema nervoso segue o princípio da linha rotulada, ou seja, cada área do
corpo é inervada por uma determinada fibra nervosa e terá uma conexão de
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caminho definido com o sistema nervoso. Por exemplo, as fibras de uma

determinada região da retina seguem um caminho pré-definido de sinapses e
conexões até uma determinada região do córtex visual. Acontece que as linhas
rotuladas podem se desviar, de forma que o mesmo estímulo sensorial passe a
ativar outras rotas neuronais.
Experimentos em que um dedo foi costurado em outro, fazendo com que os
dois passassem a funcionar como se fossem um só, realizando os mesmos
movimentos e recebendo os mesmos estímulos sensoriais, induziram mudanças
neuroplásticas em que as áreas do córtex sensorial que recebiam as aferências de
cada dedo e a áreas do córtex motor que emitiam as ordens de movimento para
cada dedo passassem a funcionar como se fossem uma mesma coluna sensorial e
uma mesma coluna motora, ou seja, a fusão anatômica periférica levou por
neuroplasticidade central também a uma fusão funcional das áreas corticais que as
representavam.
Em caso de amputação, ou de secção de nervo, a área do córtex
somatossensorial que recebia as respectivas aferências passa a se tornar um
espaço “vazio” inativo que é logo substituído e se torna ativo pelos neurônios
localizados adjacentemente. Este fenômeno foi descrito pelo neurologista Vilayanur
S. Ramachandran ao observar um paciente que estava com o braço amputado e
relatava sentir este braço fantasma, quando um cotonete tocava sua bochecha
ipsilateral. O estímulo na face ativa os neurônios da área da mão do córtex
somatossensorial primário (S1). Acredita-se que estas rotas já existiam e que foram
descobertas, ou desmascaradas” após a lesão.Esta plasticidade não está presente
somente no sistema somatosenssorial mas também no auditivo e visual.
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estímulo no braço e na face causam sensações em áreas específicas da mão

fantasma

Linguagem e Inteligência

Ao longo do crescimento, o ser humano muda significativamente, em especial

no que se refere à sua cognição. Durante a infância ocorre um ajuste no número de
neurônios (poda neuronal) e aumento da sinaptogênese, favorecendo a
aprendizagem de novas informações. Já durante a adolescência, ocorre um
refinamento sináptico, com eliminação de sinapses ineficientes” e aumento da
mielinização. A taxa de aprendizagem de novas informações diminui mas a
capacidade de usar e elaborar o que já foi aprendido aumenta.
Períodos críticos são fases de desenvolvimento, nas quais alguns sistemas
neurais estão mais suscetíveis à plasticidade. Há duração e início específicos para
cada sistema em dependência da idade e da exposição à experiência. Sem ativação
neural, o sistema fica em um estado de espera com desenvolvimento inadequado.
Por outro lado, ambientes enriquecidos podem prolongar o período de maior
plasticidade.
A competição funcional entre inputs, através de uma variedade de
mecanismos moleculares e de mudanças de padrões de atividade elétrica neuronal,
leva à consolidação estrutural de determinadas vias, de modo que, nos períodos
 26

críticos de desenvolvimento, diversas habilidades são aprendidas devido à situação

de “labilidade” do sistema nervoso, ou seja, ao estágio de formação de conexões
sinápticas e de atividade molecular que especificam e determinam o padrão de
conectividade neural.
Os períodos críticos são influenciados pela atenção e motivação e, embora
existam períodos em que determinadas aprendizagens podem ocorrer de forma
ideal, nada impede que as mesmas possam ocorrer no futuro, ao custo de esforços
maiores. Por exemplo: o aprendizado de uma língua estrangeira.

Períodos críticos

Maturação de circuitos visuais subcorticais

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Aferências visuais
A região da fóvea é imatura ao nascimento enquanto que a retina periférica é
mais desenvolvida. Portanto o recém nascido possui uma visão mais periférica.
O núcleo geniculado lateral do tálamo tem crescimento rápido nos primeiros 6
meses e o nervo óptico se mieliniza completamente até os 2 anos de idade. Já as
estruturas corticais relacionadas à atenção visual desenvolvem-se primeiramente e,
dessa forma, a resposta visual a estímulos está presente nos recém-natos muito
mais intensamente do que sua capacidade de processar essa informação em
detalhes e de associá-la ao contexto.
Com 1 mês de vida as crianças tendem a fixar o olhar em objetos; com o
desenvolvimento das conexões do córtex estriado com o giro temporal médio, a
criança passa a adquirir, por volta dos 2 meses de idade, a capacidade de procurar
objetos em movimentos oculares de perseguição. Finalmente, com o
desenvolvimento de conexões com o córtex ocular frontal (córtex frontal dorso-
lateral), as crianças já conseguem realizar movimentos antecipatórios com os olhos.
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Processamento visual- 2 vias-“o quê”-detalhes dos elementos visuais que nos

fazem reconhecer o objeto; onde”-localização e orientação espacial do objeto.

Desenvolvimento perceptivo e cognitivo

A maturação de uma determinada função cognitiva está relacionada com um

estágio específico de desenvolvimento neural. Por exemplo, a habilidade numérica
se correlaciona com a mielinização de axônios aferentes e eferentes de áreas
corticais especificas, que ocorrerá durante um período previsto biologicamente.
Piaget acreditava que crianças em idade pré-escolar e escolar perceberiam e
compreenderiam o mundo de forma diferente dos adultos. Ele classificou o
desenvolvimento cognitivo em 4 estágios:
Do nascimento até os 2 anos de idade_ estagio sensório-motor: A criança
interagiria com o mundo dos objetos a partir de esquemas de ação sensório-motora
ainda primitivos originados dos reflexos inatos (ver, agarrar, sugar, mover e se
mover, etc.). Nessa fase o bebê interagiria com os objetos somente no aqui e agora
e quando removidos de seu campo visual o bebê não mais os procuraria, sugerindo,
conforme a interpretação de Piaget, que nesta fase os objetos deixariam de existir
para a criança quando fora de qualquer contato sensorial. Isto é, não haveria
“permanência do objeto” e, portanto, não haveria memória nem pensamento. De
fato, experiências mostram que esconder um objeto de uma criança neste período
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do desenvolvimento pode levá-la a achar o esconderijo, mas, se depois de feito isso

várias vezes o objeto for escondido em local diferente, ainda que a criança veja este
ato, ela continuará procurando no esconderijo antigo. O fim dessa fase seria
marcado pelo fato de a criança passar a associar o estimulo visual com a cognição e
achar então o segundo esconderijo.
Críticas a este modelo são apresentadas, pois há evidências a favor de algum
grau de integração sensorial já nesta fase sensório-motora: Crianças, ao ouvirem
algum som, conseguem associá-lo com o campo visual de onde o mesmo procede
(integração sensorial visual e auditiva), ou, num outro exemplo, crianças preferem
assistir a filmes que mostram sincronicamente pessoas articulando os lábios e o
som de suas falas a filmes nos quais a movimentação dos lábios e o som das vozes
é exposto fora de sincronia.
Uma nova explicação proposta para o comportamento de a criança procurar o
objeto no primeiro esconderijo, apesar de ter visto que foi colocado em um novo
lugar, é a incompleta mielinização do lobo pré-frontal, que leva ao comportamento
de perseveração motora.
Dos 2 aos 6 anos de idade, no estagio pré-operacional, a criança adquiriria
a permanência do objeto e começaria a pensar sobre eles na sua ausência, mas
ainda não conseguiria pensar nas suas propriedades, ou em duas dimensões. Ela
não poderia entender que se alongarmos as massinhas ou aumentarmos o
comprimento de fileiras com o mesmo número de elementos as quantidades
permanecem as mesmas. A criança não teria noção de conservação de quantidade.
De fato, em seus experimentos, Piaget verificou que, quando colocava 2 vidros de
mesmo volume, sendo um alto e fino e outro baixo e largo, a criança sempre
apontava para o alto como aquele de maior volume.
No terceiro estágio, o operacional concreto (entre 6 e 12 anos), a criança já
teria conquistado o conceito de reversibilidade, a coordenação entre dimensões
distintas como comprimento e massa e a plena noção de número, mas só em
situações que pudesse vivenciar concretamente A capacidade de representar e
operar mentalmente em um nível totalmente abstrato com objetos hipotéticos_ um
requisito essencial a uma capacidade sofisticada de previsão e planejamento que
caracteriza o pleno desenvolvimento do programa lógico-matemático mental e
 30

reestruturável de Piaget_ surgiria somente por volta dos 11-12 anos no estágio
operatório formal.

Neurodesenvolvimento dos bebês

Os bebês já começam a ouvir no útero a partir do quarto mês e no sexto mês
de gestação, os nervos do sistema auditivo já começam a se mielinizar
completamente. Junte-se a isso o fato das áreas unimodais já estarem plenamente
organizadas no nascimento e não será de se estranhar que os bebês já possuam
pelo menos um bom grupo de habilidades visuais e auditivas inatas. Além disso, a
audição humana parece ser geneticamente determinada para facilitar a percepção
da linguagem. Nossa percepção auditiva é mais sensível à faixa de frequência que
vai dos 20/20 Hz na faixa do grave até 16 a 20 kHz na faixa dos sons agudos, uma
gama de frequência muito próxima dos sons da fala que está entre 100 Hz e 10 kHz
(Northern & Downs, 2005).
De fato, os bebês já são capazes de discriminar 64% dos fonemas ainda
dentro da cavidade uterina e, ao nascerem, já reconhecem o som da mãe e
discriminam diferentes tipos de prosódia da fala (ritmo e entonação da linguagem),,
dando respostas diferenciadas de sucção (Northern & Downs, 2005, veja também
Andrade, 2006 a,b). Outra grande descoberta da ciência é queda da crença clássica
de que os cinco sentidos vinham completamente descoordenados ou desintegrados
no nascimento. Hoje sabemos que as áreas de associação transmodal parecem
estar ativas desde o nascimento e os bebês podem integrar informação de
modalidades sensoriais diferentes. Não é surpreendente, portanto, que os bebês já
nasçam com uma ‘predisposição’ para o aprendizado da linguagem oral, tanto nos
seus aspectos perceptivos, como sociais. De um lado as capacidades perceptivas
inatas facilitam o aprendizado dos aspectos fonológicos da língua, ao passo que as
capacidades sociais representadas principalmente pela habilidade inata da imitação
são responsáveis tanto pelos aspectos de comunicação e significado.
Nos últimos 25 anos, estudos empíricos da psicologia do desenvolvimento
têm forçado uma revisão, tanto da visão convencional do desenvolvimento cognitivo
da criança, quanto da teoria de que os sistemas perceptivos e motores são
inicialmente independentes e não-coordenados no recém-nascido. Para eliminar
quaisquer experiências de aprendizado, Meltzoff & Moore (1983, 1989) testaram a
 31

imitação facial em uma grande amostragem de neonatos (n=80). O mais velho tinha
72 horas e o mais novo 42 horas de vida. Os resultados, replicados e estendidos em
mais de 13 laboratórios independentes (Meltzoff & Moore, 1997), mostraram a
imitação facial bem sucedida nos neonatos. Bebês de 12 a 21 dias podem imitar 4
tipos de gestos dos adultos: protrusão labial e lingual, abertura bucal, e movimento
de dedo (Meltzoff & Moore, 1977). Suas respostas são acuradas, os resultados
mostram que os bebês não confundem nem suas ações nem as partes do corpo.
Este esquema supramodal inato, que permite uma representação que liga as
informações visuais, auditivas, motoras e a propriocepção (Meltzoff, 1999), indica
que as áreas transmodais do córtex parietal já vêm prontas e funcionais de fábrica, e
também que os bebês não são organismos sensório-motores que operam
unicamente a partir das ações, como antes acreditava o grande psicólogo suíço
Jean Piaget, mas sim são um organismo representacional desde o nascimento
(Meltzoff, 1004).

Além da imitação e da integração multimodal das informações, os bebês

possuem outras habilidades básicas inatas bastante surpreendentes, descobertas
graças a novos métodos de pesquisa. Piaget declarou que o primeiro ano de vida
ainda era um abismo de mistérios para o psicólogo e que “Se nós apenas
soubéssemos o que está acontecendo na mente de um bebê enquanto o
observamos em ação, nós, certamente, entenderíamos tudo o que há sobre
psicologia.” (Jean Piaget). Numa nova técnica chamada de habituação mostra-se
uma foto ou um objeto ao bebê repetidas vezes até que ele fique literalmente
entediado, isto é, “habituado” com o estímulo, de modo que diminui sensivelmente
seu tempo de olhá-lo. Ao mostrar-se um novo estímulo ao bebê, no qual diferenças
específicas com o estímulo familiar possam ser controladas, verificam-se alterações
 32

no tempo do olhar. Se o bebê olhar significativamente por mais tempo no estímulo

novo, isso significa que houve “desabituação”, ou seja, que o bebê discriminou as
diferenças existentes entre o primeiro e o segundo estímulo.Descobriu-se assim a
capacidade dos bebês de distinguir diferenças de tamanho, padrão e cor. Por
exemplo, os móbiles e outros brinquedos de bebês começaram a ser feitos em
padrões de preto-e-branco em vez de imagens coloridas que associamos aos
brinquedos e livros infantis, porque ainda na década de 60 foi experimentalmente
descoberto que os bebês respondem mais à nitidez dos padrões do que a outros
estímulos. No mesmo tipo de teste com padrões nítidos de preto e branco, e com
padrões de cinza, fixou-se pequenos eletrodos indolores na parte posterior da
cabeça (logo acima da nuca) perto do córtex occipital (visual). Pelas ativações
eletrofisiológicas verificou-se que os bebês têm pouca acuidade visual quando
recém nascidos, a qual se desenvolve juntamente com o desenvolvimento do córtex
visual e dos cones, sendo estes últimos responsáveis por absorver a luz e detectar
detalhes da imagem. A acuidade visual aumenta rapidamente nos primeiros seis
meses chegando aos níveis adultos por volta de 1 ano de idade. Por outro lado, o
desenvolvimento da percepção de profundidade está ligado ao desenvolvimento da
disparidade binocular nos bebês que aos 3 meses, já podem fixar binocularmente
(dirigir ambos os olhos para o mesmo lugar) e desenvolvem a percepção de
profundidade entre os 3,5 e os 6 meses. A maturação do córtex visual aos 3-4
meses permite a súbita capacidade de usar a disparidade binocular para perceber a
profundidade (Andrade, 2006a; veja Gazzaniga & Heatherton, 2005, pp.345-349).

Graças ao método de habituação e outras novas técnicas de investigação

comportamental dos bebês, as duas últimas décadas têm presenciado evidências
notáveis de capacidades muito precoces em bebês muito novos e até mesmo
recém-nascidos. Hoje, sabe-se que os bebes já possuem uma percepção dos
 33

números, do comportamento dos objetos no espaço, e dos sons linguísticos e

musicais, muito precoce. Bebês de apenas alguns dias a 10 meses já possuem a
permanência do objeto (pensa que um objeto recentemente retirado de seu campo
visual ou encoberto por um anteparo ainda continua a existir) juntamente com uma
percepção numérica supramodal, e são capazes de distinguir entre diferentes
arranjos numéricos de pontos contendo até 3 elementos, sejam objetos, formas em
movimento, ou sílabas (veja Andrade & prado, 2003; Andrade, 2004; Andrade, 2006
a,b).

Desenvolvimento Cognitivo-Linguístico

Vimos que o conceito é, pelo menos em boa parte, separado da linguagem,

sem menosprezar o alto poder da linguagem de relacionar e construir conceitos mais
complexos. Por exemplo, Susan Carey do departamento de estudos
desenvolvimentais da Harvard, relacionou cuidadosamente as representações
espontâneas do mundo na criança com os aspectos universalmente distribuídos na
estrutura lexical (sintática e semântica) das línguas, tais como as distinções
singular/plural, quantificadores (um, uns, outro ou outros, alguns, poucos, muitos), e
outros. Carey concluiu que a eficiência com que as crianças adquirem em média 10
novas palavras por dia na infância se deve a uma arquitetura cognitiva pré-
linguística que permite a rápida indução entre os rótulos verbais e os conceitos
contidos ou formados neste sistema cognitivo pré-verbal (Carey, 1997). Há um
número crescente de evidências apontando que o pensamento precede a linguagem
no desenvolvimento, de modo que nascemos com um grupo de conceitos universais
independentes da linguagem, os quais dão significado às palavras. Mas esta
arquitetura cognitiva pré-verbal, e em parte universal, não exclui o fato de o contexto
cultural das diferentes línguas do mundo serem capazes de combinar de forma
particular, ou reforçar de forma diferente, cada um desses conceitos (Li &Gleitman,
2002; Hespos & Spelke, 2004).
Mas então como a linguagem se desenvolve de modo que as crianças vão
associando conceitos aprendidos e palavras?
As evidências para uma percepção e aprendizado precoce da fonologia da
língua foram detalhadas e expandidas na universidade de Seatle em Washington,
 34

EUA, pela psicóloga Patrícia Kuhl que desenvolveu um estudo, no qual as crianças
ouviam as mais diversas combinações entre vogais e consoantes das mais diversas
línguas. Num delineamento experimental criativo e revolucionário desenvolvido por
Kuhl e colegas, a criança se habitua a uma combinação fonêmica consoante-vogal e
sempre que um dos fonemas dessa combinação mudava um ursinho de brinquedo
se iluminava e dançava. Este procedimento permitiu verificar que os bebês
discriminavam entre diversos tipos de fonemas, pois aprenderam rapidamente a
olhar antecipadamente para o ursinho antes que ele começasse a funcionar sempre
que ocorria uma mudança fonêmica. Patrícia Kuhl confirmou que os bebês até os
quatro meses de idade distinguem entre as todas as categorias fonêmicas do mundo
(aproximadamente 150), mas que aos seis meses de idade iniciam um processo de
declínio nesta discriminação fonêmica universal na direção de uma especialização
para a discriminação dos fonemas da língua mãe, que culmina aos 12 meses numa
especialização total só distinguindo entre categorias fonêmicas da língua mãe (Kuhl
et a, 2001). Isto indica que já aos 6 meses eles já começam a discernir os sons que
eles irão precisar mais tarde para falar sua própria língua. Mas as pesquisas dos
últimos vinte anos vão além e mostram como os bebês aprendem a detectar
palavras naquela enxurrada contínua de combinações fonêmicas da fala. Embora,
ao ouvirmos uma língua estrangeira não percebemos palavras individuais, mas
somente um fluxo contínuo de sons verbais sem nenhuma pausa entre uma palavra
e outra, os estudos mostram que os bebês podem analisar estatisticamente as
combinações mais frequente de fonemas no meio de toda aquela enxurrada de sons
da fala e aprender “os sons candidatos a palavras”. Outra descoberta formidável, e
até mesmo intuitiva que todas as mães já se deram conta: a partir dos oito e nove
meses a compreensão dos sons da linguagem já é mais evidente e eles olham para
uma bola quando ouvem o som “bola”, mostrando uma compreensão rudimentar das
palavras de modo que sua atenção aos objetos pode ser induzida tanto por tons
(sons não verbais) quanto por palavras (Fenson et al., 1994; Bates et al., 2004).
Essa capacidade de compreensão provém não somente da capacidade simbólica
precoce, mas depende crucialmente das influências sociais uma vez que estudos
mostram que os bebês aprendem mais facilmente uma nova palavra em contextos
de interações sociais reais do que através da exposição áudio-visual; e sua fala é
mais fortemente influenciada pelas pessoas mais próximas como a mãe, uma forma
 35

de aprendizado social similar à dos pássaros. Finalmente, o aprendizado da

linguagem provoca alterações neurais no cérebro altamente moldando circuitos
especialmente dedicados à sua língua nativa, facilitando sobremaneira o
aprendizado de padrões linguísticos similares à ela e dificultando o aprendizado de
padrões distintos na medida em que o indivíduos amadurece (Kuhl, 2004). É por isso
que temos dificuldade em pronunciar certos fonemas do Inglês, como ‘th’ com a
língua entre os dentes e os japoneses adultos não conseguem pronunciar o ‘l’ e o ‘g’
pronunciando ‘rarandia’ ao invés de ‘laranja’.

Estágios neurobiologicamente pré-estabelecidosde aquisição da

linguagem
É um aprendizado inato presente em todas as culturas humanas e que,
apesar da enorme diversidade de idiomas, apresenta elementos fonéticos,
semânticos e gramaticais que seguem padrões universais. A linguagem é adquirida
em estágios neurobiologicamente pré-estabelecidos:
Com 1 ano de vida geralmente a criança fala suas primeiras palavras,
nos outros 6 meses aprende cerca de 50 palavras que se referem a objetos de seu
dia a dia. Nos próximos 6-12 meses essa aquisição se acelera tremendamente com
cerca de um acréscimo de 7 a 9 palavras por dia.
Em crianças menores de um ano, a resposta neural à linguagem é localizada
nos dois hemisférios cerebrais, a partir desta idade crítica de um ano, a função
linguística passa a se concentrar em somente um dos lados (em 85% das
pessoas no hemisfério esquerdo).
Em sequência, na idade de 3-4 anos, a criança começa a ser capaz de juntar
palavras e formar frases simples e, em seguida, mais elaboradas. O conhecimento
gramatical intuitivo (por exemplo, ao ouvir um relato, saber quem fez e quem sofreu
uma determinada ação, saber quando um verbo denota passado, ou quando denota
futuro, etc.) é aprendido no começo da vida e se difere totalmente de um
aprendizado de língua estrangeira, que se baseia em ensinamentos de regras e
treinamento formal fora de um período crítico.

Memória e Aprendizagem
 36

A memória pode ser definida como a capacidade de um organismo alterar seu

comportamento em decorrência de experiências prévias. Do ponto de vista
fisiológico, essa capacidade é resultado de modificações na circuitaria neural em
função da interação do indivíduo com o ambiente. Como já foi apresentado nos
capítulos anteriores, o encéfalo humano é composto por bilhões de neurônios, cada
neurônio se projeta para centenas de outros neurônios, e as regiões em que essas
células se comunicam são denominadas sinapses. A Figura 1 (esquerda) mostra um
botão terminal do neurônio pré-sináptico “A” sobrepondo-se ao corpo celular de um
neurônio pós-sináptico; o primeiro é capaz de modular a atividade do segundo. A
formação de novas memórias envolve mudanças nas sinapses existentes (como a
do terminal “A“ com o neurônio pós-sináptico) ou a formação de novas sinapses
(como a do terminal axonal “B” sobre o terminal “A” – ver Figura 1, direita); essas
alterações levam à alteração e estabelecimento de circuitos neurais que
representam as memórias arquivadas.

Figura 1 – Sinapses axo-somática (esquerda) e axo-axônica (direita). A

atividade do botão axonal “B” pode modular a liberação de neurotransmissores do
botão terminal “A” (modificado de Carlson, 1998).

Esse conhecimento atual resultou do trabalho de inúmeros personagens;

destacaremos os principais em um breve histórico do estudo da memória. As
primeiras indagações de que se têm notícia na história da humanidade sobre a
natureza da memória foram formuladas pelos filósofos gregos e, posteriormente,
reformuladas pelos pensadores iluministas. No entanto, o estudo experimental da
memória teve início no século XIX, com o desenvolvimento do que hoje
denominamos Psicologia Experimental. Hermann Ebbinghaus (1880) realizou uma
série de estudos (avaliando sua própria memória) envolvendo a memorização de
listas de sílabas sem sentido e a recordação das mesmas diferentes períodos de
 37

tempo depois de sua apresentação. Suas principais observações são resumidas na

Figura 2.

Figura 2 – Resultados dos estudos de Ebbinghauss envolvendo memorização

de listas de sílabas. Foram descritas (1) a curva de recordação ao longo do tempo
após a exposição às sílabas (painel da esquerda) em que ocorre uma queda rápida
da porcentagem de itens recordados até cerca de duas horas; a partir de então, a
porcentagem de itens recordados permanece praticamente constante, (2)
recordação em função da posição na série, em que a recordação logo após a
apresentação da sequência de itens resulta numa maior lembrança dos itens
posicionados no início e no final da lista de itens, e (3) a curva de aprendizagem, em
que há necessidade de vários dias de treinamento para que a lembrança completa
da lista ocorra com menos treino (Ebbinghauss, 1885).
Muller e Pilzecker (1900), inspirados pelos trabalhos de Ebbinghaus,
realizaram testes que envolviam a apresentação de pares de sílabas que cuja
lembrança deveria ocorrer após um intervalo de tempo, oferecendo-se apenas um
dos elementos de cada par; uma lista distratora era oferecida para um segundo
grupo de voluntários durante o intervalo de tempo entre a lista apresentada e a
lembrança da primeira lista. Os autores notaram que os voluntários cuja atenção foi
desviada do material estudado exibiram lembrança menor do que o grupo de
voluntários sem desvio da atenção; assim, enfatizaram a fragilidade das memórias
quando a atenção é desviada (Lechner e col.,1999). Esses autores descreveram
também o efeito de perseveração, em que testes posteriores eram afetados por
testes prévios. Os voluntários lembravam-se de pares de sílabas apresentadas em
outro teste, realizado semanas antes, resultando em erros, pois novas combinações
deveriam ser recordadas. A lembrança de combinações estudadas semanas antes
evidencia que atividade cerebral persevera após novo aprendizado (Lechner e
 38

col.,1999). Essa atividade é resultante do processo de consolidação das memórias.

No trabalho de Ebbinghauss (1885) a estabilização da lembrança das sílabas várias
horas após sua apresentação é também resultado desse processo de consolidação.
Esses resultados sugeriram a existência de diferentes tipos de memória,
incluindo (1) uma memória que dura poucos segundos ou minutos, suscetível a
interferências e não consolidada, e (2) memória que dura dias ou semanas, robusta
e resistente a interferências, e consolidada.
Em seu livro Principles of Psychology, William James (1890) denominou
esses tipos de memória como (1) memória consciente primária e (2) memória
consciente secundária, respectivamente. Além disso, esse autor mencionou
também, em capítulos distintos, “habilidades / hábitos”, envolvendo experiência não
consciente. Curiosamente, essas ideias foram ignoradas até a década de 1960.
No início do século XX, o fisiologista russo Ivan Pavlov e o psicólogo
americano Edward Thorndike, descreveram, respectivamente, o Condicionamento
Clássico, em que um animal aprende a associar dois estímulos (e.g., som de
campainha a apresentação de comida) pela sua apresentação contígua, e o
Condicionamento Operante em que o animal aprende a associar uma resposta
motora a uma recompensa e uma segunda resposta a uma punição.
Esses paradigmas estabelecidos por Pavlov e Thorndike influenciaram de
modo decisivo uma escola de pensamento denominada Behaviorismo, que almejava
tornar a psicologia uma “ciência objetiva”, baseada na observação de
comportamentos, desprezando conceitos como pensamento, imaginação,
consciência ou mente, que eram consideradas entidades subjetivas, não passíveis
de abordagem experimental. A história do Behaviorismo pode ser contada por seus
conflitos com outras escolas de pensamento, como sua disputa com a Psicologia
Clínica, em que os behavioristas criticavam os psicanalistas por uma suposta falta
de controle experimental e de embasamento lógico e científico. Os behavioristas
defendiam que deve-se estudar as relações entre os estímulos apresentados e as
respostas geradas.
Uma escola alternativa de pensamento também baseada nos estudos iniciais
de Pavlov e Thorndike, denominada Cognitivismo, investigava não apenas como
estímulos geravam reações, mas também os processos não observáveis
diretamente, mas que intervêm entre o estímulo e a resposta. Essa escola de
 39

pensamento admite a flexibilidade do comportamento animal, incluindo conceitos

como representação, criação, inteligência, memória e atenção, conceitos não
admitidos pelo behaviorismo por não serem restritos à relação entre estímulos e
respostas.
O cognitivista Edward Tolman (1948) defendeu a ideia de que ratos arquivam
em sua memória uma representação espacial do ambiente, um mapa cognitivo, que
permite a orientação flexível no ambiente, inclusive encontrar atalhos nunca
percorridos, mas dedutíveis a partir do mapa cognitivo. Na esteira dos etologistas,
Cooper e Zubek (1958) realizaram estudos sobre as relações entre os
comportamentos inatos e aprendidos (ver Figura 5).

Figura 5 – Ratos de uma mesma população inicial, que apresentavam

diferentes níveis de desempenho em uma tarefa envolvendo a aprendizagem de um
labirinto foram cruzados por gerações sucessivas, gerando uma linhagem “burra” e
uma linhagem “brilhante” no desempenho dessa tarefa. Em seguida, esses animais
foram expostos a três condições ambientais distintas, envolvendo (1) crescimento
em ambiente empobrecido (gaiola com animais isolados), (2) crescimento em
ambiente padrão (caixa com um pequeno grupo de animais), e (3) crescimento em
ambiente enriquecido (caixa grande, com muitos animais, brinquedos etc). Os
animais das linhagens “burra” e “brilhante” crescidos em ambientes empobrecido ou
enriquecido exibiram desempenho equivalente. Diferentemente, animais dessas
duas linhagens crescidos em ambiente padrão exibiram marcada diferença de
desempenho; o desempenho dos animais da linhagem “brilhante” foi marcadamente
melhor. Em outras palavras, a diferença existe apenas condição padrão de criação.
 40

Os autores concluíram que tanto fatores inatos como ambientais influenciam o

comportamento (modificado de Cooper e Zubek, 1958).
E os mecanismos fisiológicos subjacentes a esses processos?
Gold e colaboradores (1970) expuseram ratos a uma câmara clara de uma
caixa conectada, por uma porta tipo guilhotina, a uma câmara escura cujo assoalho
é constituído de barras metálicas eletrificáveis. Os ratos rapidamente entram na
câmara escura; no entanto, ao entrarem nessa câmara, levam um choque nas patas.
Em tentativa posterior (teste), realizada 24 horas depois, os animais inseridos na
câmara clara não entram na câmara escura (ver a barra vermelha da Figura 6).
Animais de um grupo controle, que não receberam choque nas patas no dia anterior,
entram rapidamente na câmara escura (ver barra verde da Figura 6). Em
experimentos adicionais, a intervalos de tempo variáveis depois do treinamento com
choque nas patas, aplica-se uma corrente elétrica no sistema nervoso dos animais,
um choque eletro-convulsivo (ver Figura 6 - esquerda). Observa-se que quanto
menor o intervalo de tempo entre o choque nas patas e o choque eletroconvulsivo,
maior é o prejuízo de memória aversiva sobre o ambiente escuro. Porém, a medida
que esse intervalo de tempo aumenta, menor é o efeito, como se o choque
eletroconvulsivo perdesse sua efetividade para “apagar” a memória (ver Figura 6 –
direita, barras de cor laranja).

Figura 6 – Experimento ratos e choques. A organização temporal dos eventos

e os resultados estão apresentados à esquerda; os resultados obtidos estão à
direita. Modificado de Xavier (2004) e Gold (1970).

Shashoua (síntese publicada em 1985) prendeu um flutuador nas nadadeiras

peitorais de peixinhos dourados de modo que os animais ficam em posição invertida.
 41

Após longo esforço de cerca de 3 horas, alguns peixes conseguem volta à posição
normal, apesar do flutuador (Figura 7, treino inicial representado pela curva verde).
Se o flutuador for removido e recolocado três dias depois, os animais que
aprenderam a tarefa mais rapidamente; i.e., os peixes conseguem voltar à posição
normal em apenas 15 minutos, o que indica que eles aprenderam e retiveram a
solução desse desafio (curva azul) (para detalhes sobre esses experimentos, ver
Helene e Xavier, 2007a).

Figura 7 – Experimentos de Shashoua (1985) envolvendo aprendizagem em

peixes dourados (para detalhes ver o texto) (modificado de Shashoua, 1985, e
Xavier, 2004).

Em outro teste, Shashoua (1985) injetou valina marcada com hidrogênio

radioativo (valina-H*) no ventrículo encefálico de animais que ficaram por 4h com o
flutuador, ou valina marcada com carbono radioativo (valina-C*) no ventrículo de
animais que não foram treinados. Os encéfalos dos animais dos dois grupos foram
homogeneizados conjuntamente e as proteínas foram separadas por peso
molecular. A maioria das proteínas presentes estava marcada tanto com valina-H*
quando com valina-C*; porém, algumas delas estavam mais marcadas com valina-
H*, indicando que elas se originaram no cérebro dos animais que aprenderam a
tarefa; essas proteínas foram denominadas ependiminas. Num terceiro teste, as
ependiminas foram isoladas e injetadas em coelhos para producão de anticorpos
específicos contra as ependiminas. Então, os anticorpos foram injetados no
ventrículo encefálico de peixes que tinham acabado de aprender a tarefa de nadar
com o flutuador; no teste de memória realizado 3 dias depois, esses peixes
demoraram cerca de 3h para voltar à posição normal (Figura 7, curva vermelha). Ou
seja, esses animais comportam-se como se nunca tivessem sido submetidos ao
treinamento. Presentemente, as ependiminas são denominadas “moléculas de
 42

adesão celular” e estão diretamente relacionadas com o fortalecimento e formação

de sinapses.
Em conjunto, os resultados dos experimentos envolvendo choques eletro-
convulsivos e síntese de proteínas sugerem que há dois processos envolvidos na
manutenção da memória. Um deles, mais instável, é prejudicado pelo choque eletro-
convulsivo, estando relacionado ao padrão de atividade eletrofisiológica dos
neurônios (frequência de disparos, por exemplo). O outro, associado com produção
de proteínas, parece envolver alterações estruturais nas sinapses gerando circuitos
alterados no sistema nervoso. Num certo sentido, esses dois tipos de processos
parecem sobrepor-se aos descritos por James (1890).
Resumindo, parece haver (1) uma Memória de Curta Duração, baseada na
atividade elétrica dos neurônios e, assim, um tanto suscetível a interferências e (2)
uma Memória de Longa Duração, representada por alterações estruturais dos
neurônios, particularmente nas sinapses com outros neurônios, robusta e resistente
a interferências.
Onde esses traços de memória estão no sistema nervoso? Eles estariam
localizados em áreas discretas ou estariam espalhadas pelo sistema nervoso? Este
tipo de investigação ficou conhecida como “a busca pelo engrama (= traços de
memória)”.
Franz Gall, fundador da Frenologia, no século XIX, defendia que quando uma
pessoa usa muito uma determinada região do cérebro, esta se hipertrofiaria (de
modo similar a um músculo) e, assim, deformava a caixa craniana, gerando um
“calombo”; por outro lado, se a região não fosse usada, ela atrofiaria, gerando uma
“depressão”. Seguindo esta concepção, Gall investigava o formato da caixa craniana
de pessoas inteligentes, engraçadas, egoístas, loucas etc. e propôs mapas sobre a
localização das funções mentais (publicados em revistas especializadas como a
American Phrenology Journal,
http://www.phrenology.com/americanphrenology.html). Esta proposta gozou de
grande reputação durante o século XIX, mas foi totalmente abandonada
posteriormente.
 43

Figura 8 – Franz Gall e um mapa frenológico.

Na década de 1920, Karl Lashley tentou localizar, em ratos, o engrama, ou

seja, os traços da memória, responsáveis pelo aprendizado do percurso para se
orientar num labirinto. Para testar essa ideia ele fez incisões no córtex antes ou
depois do animal aprender a tarefa; então, avaliava o desempenho do animal,
tentando correlacionar a extensão das lesões, com seu desempenho. O autor
descreveu que os prejuízos de aprendizagem e memória se correlacionam com a
extensão da lesão, mas não com sua localização (ver Bear, 2002; Helene e Xavier,
2007b). Esse resultado favoreceu a hipótese de que os engramas estão espalhados
pelo sistema nervoso e não dispostos em áreas específicas como propunham, por
exemplo, os frenologistas.
No entanto, as memórias parecem não estar totalmente espalhadas pelo
encéfalo como sugerem os resultados de Lashley. Pensa-se, atualmente, que os
ratos solucionam a tarefa valendo-se de diferentes modalidades sensoriais (visão,
propriocepção, tato, olfato etc.) e estratégias (orientação alocêntrica, egocêntrica
etc.); quando as lesões são pequenas, os ratos podem aprender e lembrar a solução
usando as modalidades preservadas; quando as lesões são extensas, o rato é
incapaz de aprender ou lembrar do labirinto.
Essa interpretação vai ao encontro de uma ideia interessante, denominada
modelo de “cell assembly” (de agrupamento de células) de Donald Hebb (1949). De
acordo com essa proposta, o engrama estaria representado em uma rede neural
distribuída como apresentada na Figura 9.
 44

Figura 9 – Esquema representativo de redes neurais de Hebb. Os pontos

pretos são os neurônios e as linhas são as conexões. A rede tem uma organização
inicial como representado em (A); ao receber um estímulo, é ativada (B); esse
estímulo pode ser apresentado repetidas vezes, ou pode ter reverberado nessa
rede, de modo que as conexões entre os neurônios são fortalecidas (C e D); então,
um estímulo mais fraco ou mesmo incompleto, mas que mantenha algumas das
características do inicial (D) é capaz de ativar a rede fortalecida (E) (modificado de
Bear, 2002, e de Helene e Xavier, 2007b).
A perspectiva de que o engrama da memória esteja representado em circuitos
neurais que funcionam de maneira cooperativa e que diferentes regiões nervosas
podem contribuir para esse processo, estimulou os neurocientistas a se
debruçassem sobre a tentativa de localizar os sítios da memória em nosso encéfalo.
O estudo do caso do paciente H.M. muito contribuiu para o desenvolvimento
dessa área. Esse paciente sofria de epilepsia intratável (na ocasião); o foco
epiléptico situava-se no lobo temporal medial, bilateralmente. Então, na tentativa de
ajudar o paciente, removeu-se essa estrutura cirurgicamente; isso resultou na
remoção dos 2/3 anteriores do hipocampo e da amígdala, além de outras porções
corticais (Scoville e Milner, 1957) (ver Figura 10, esquerda). Como esperado, H.M.
foi curado da epilepsia; porém, exibiu uma perda de memória. A amnésia de H.M.
era anterógrada (o paciente era incapaz de formar novas memórias) e também
retrógrada; porém, neste último caso a amnésia era temporalmente graduada (ver
Figura 10 direita). O prejuízo cognitivo de H.M. estava restrito à aquisição de
memórias de longa duração; suas capacidades perceptuais se mantiveram, assim
como seu QI, sua personalidade e a memória de curta duração; ou seja, estes
últimos, estavam todos preservados (Scoville e Milner, 1957).
Vale ressaltar aqui que mais uma vez foi mostrada a distinção entre memória
de curta duração (associada à atividade elétrica) e memória de longa duração
(associada à estrutura neural) proposta por James um século antes.
 45

Figura 10 – O paciente H.M. teve parte do lobo temporal medial removido

bilateralmente (porção cortical, amígdala e hipocampo). A amnésia exibida por H.M.
era anterógrada (ele era incpaz de formar novas memórias) e retrógrada, neste
último caso, temporalmente graduada (lembranças da juventude e de eventos
ocorridos até 2 anos antes da cirurgia foram preservados, mas as lembranças são
gradualmente prejudicadas até o momento da cirurgia (modificado de Bear, 2002 e
Xavier, 2004).
No entanto, H.M. conseguia adquirir e reter diversas informações. Por
exemplo, aprendeu a ler palavras invertidas, como se apresentadas por meio de um
espelho, após a cirurgia e também novas habilidades motoras e cognitivas (ver
Helene e Xavier, 2007a, para detalhes). Mesmo assim, se consultado sobre seu
treinamento prévio nessas tarefas, alegava nunca ter feito isso; mesmo assim, seu
desempenho nessas tarefas treinadas era proficiente.
Aparentemente, o hipocampo (e outras estruturas do lobo temporal medial) é
fundamental para a reverberação da atividade neural, que leva ao arquivamento de
informações sobre eventos experienciados. Essa reverberação seria essencial para
o arquivamento das informações sobre “o que” ocorreu, mas não sobre “como”
desempenhar uma tarefa percepto-motora. Na aquisição de uma habilidade, por
exemplo, “como” andar de bicicleta, a aquisição envolveria o treinamento repetitivo e
envolveria regiões nervosas intactas no paciente H.M. Assim, embora o paciente
adquira essa habilidade não é capaz de se recordar “que” já a praticou. Em outras
palavras, a natureza da informação “saber que” é diferente da natureza da
informação sobre “saber como” (ver Helene e Xavier, 2007a, para detalhes). As
memórias “saber como” são atualmente denominadas memórias implícitas (o que
faz bastante sentido, pois é muito difícil declarar como se anda de bicicleta) e “saber
que” são denominadas memórias explícitas.
 46

Pacientes com Doença de Parkinson (que exibem disfunções em estruturas

nervosas denominadas gânglios da base) exibem um quadro oposto ao dos
amnésicos (que, como vimos, tem lesão no lobo temporal medial). Os pacientes com
disfunções nos gânglios da base exibem memória explícita preservada e prejuízo da
memória implícita; esse prejuízo pode envolver tanto aprendizagem e desempenho
de respostas motoras, como perceptuais (pacientes com Parkinson, por exemplo,
exibem prejuízo na aprendizagem da habilidade de leitura de palavras invertidas)
(Knowlton e col., 1996; Perretta e col., 2005).
A memória de curta duração, preservada em amnésicos e parkinsonianos,
usada corriqueiramente para guardar, por exemplo, um número de telefone obtido
numa lista (e quando terminamos de teclá-lo já não somos mais capazes de declará-
lo), está associada ao funcionamento dos córtices frontal e parietal (Baddeley e
Warrington, 1970). A memória de curta duração é frequentemente denominada
memória operacional.
Assim, memória vem sendo classificada em (1) memória de curta duração ou
memória operacional e (2) memória de longa duração. Por sua vez, a memória de
longa duração pode ser subdividida em (2a) memória explícita e (2b) memória
implícita.

Memória de Curta Duração Memória Explícita Memória Implícita

(Memória Operacional) ex. lembrar ex. lembranças ex. habilidades e
número da lista telefônica hábitos
mantida em amnésicos mantida em prejudicada em mantida em
parkinsonianos prejudicada em amnésicos, amnésicos
pacientes com danos frontais especialmente para prejudicada em
eventos recentes. parkinsonianos
mantida em mantida em
parkinsonianos pacientes frontais
mantida em
pacientes frontais
dura poucos segundos ou minutos dura semanas ou anos é resistente a
suscetível a interferências não interferências consolidada (representada
consolidada (representada no padrão na estrutura das redes neurais; e.g.,
 47

de atividade eletrofisiológica das ependiminas) – memória implícita pelo

redes neurais; e.g., frequência de treino repetitivo, memória explícita pela
disparos) reverberação (hipocampo)

É possível fazer uma comparação, que poderia ser interpretada como

provocação, entre a Frenologia do século XIX e o modelo de memória atual. Apesar
de um pouco agressiva, essa comparação é útil, pois estimula a interpretação de
que os modelos são aproximações incompletas que nos ajudam entender a
realidade (ver http://fisio.ib.usp.br/fisioteorica). De fato, algumas limitações do
modelo de memória podem ser apontadas, como não levar em conta a dramática
plasticidade do sistema nervoso e a clara inspiração nos equipamentos eletrônicos.
O primeiro aspecto pode ser evidenciado pelo estudo realizado por Leah
Krubitzer (1998) sobre a estrutura cortical de gambás. O córtex de um gambá adulto
normal exibe uma estrutura como a representada na Figura 11 (esquerda); se nos
estágios fetais o animal é submetido à remoção parcial do córtex, seu córtex adulto
exibirá estrutura bastante diferente da do gambá normal (Figura 11, direita). Isso
mostra que estruturas relacionadas com determinados tipos de processamento
podem assumir funções distintas (o animal lesado apresenta uma reorganização
generalizada do sistema, não limitado a prejuízo no processamento visual). Assim,
uma interpretação alternativa a dos correlatos anátomo-funcionais obtidos dos
estudos envolvendo lesões é de que o sistema lesado funcione de modo distinto,
não limitado ao prejuízo naquela função.

Figura 11 – Organização cortical de gambás adultos. À esquerda o córtex

normal e à direita o córtex re-organizado após uma lesão fetal (modificado de
Krubitzer, 1998).

O outro aspecto é o uso de analogia entre funcionamento de equipamentos

eletrônicos e o funcionamento dos sistemas de memória. Isso, em princípio, não é
 48

um problema; é simplesmente uma estratégia de estudo. A evolução dos modelos

de memória parecem corresponder a evolução dos equipamentos eletrônicos, e.g.,
(1) modelo de conexões estímulo-resposta inspirada nas centrais telefônicas do
início do século XX, (2) os modelos sobre tipos de memória, estocagem e
recuperação da informação inspirados nos computadores dos anos 50-80 que
também sofreram grande avanço e (3) computadores atuais estão muito mais
flexíveis, com grande interação entre hardware e software. Um exemplo dessa
questão, que pode ser apresentada como uma restrição ao entendimento do sistema
nervoso ao avanço tecnológico dos computadores, é evidente nas palavras de
Baddeley (1998): “por que não desenvolver computadores que são baseados em
processamento paralelo, e estudar as capacidades desse sistema para aprender,
lembrar e pensar?”. Talvez a analogia tenha assumido um outro papel que não
inspirar / facilitar a comunicação, tornando-se uma “camisa-de-força” ao restringir o
entendimento do fenômeno às características do sistema descrito na analogia.
Apesar dessas limitações, é inegável que esse modelo é útil e pode gerar
consequências práticas. Sabe-se que pacientes com a doença de Parkinson exibem
sérias dificuldades em suas atividades rotineiras, em decorrência do prejuízo da
memória implícita. Piemonte (2000), partindo do conhecimento de que pacientes
com a doença de Parkinson exibem prejuízo da memória implícita, mas memória
explícita preservada, treinou esses pacientes a realizarem suas atividades cotidianas
como andar, levantar-se da cama ou vestir uma camisa, com base em sequências
de instruções memorizadas explicitamente sobre como executar cada uma dessas
tarefas; isto é, cada uma dessas ações foi subdividida em sub-componentes de
movimentos, por exemplo, levantar a perna, virar o tronco, empurrar a cama, que
foram memorizados explicitamente pelos pacientes. Então, essas memórias
declarativas eram utilizadas no momento do desempenho da atividade. O resultado
foi um aumento na velocidade e precisão dos movimentos por parte dos pacientes,
com melhora substancial de sua qualidade de vida. Isso ressalta que modelos,
apesar de muitas vezes incompletos, podem gerar consequências práticas e
também contribuir para o avanço do conhecimento numa área.
 49

Neuroplasticidade – os efeitos de aprendizagens específicas no cérebro

humano

De forma a compreendermos as potencialidades de adaptação do cérebro

humano, importa apresentar o conceito de aprendizagem e plasticidade. Entenda-se
por aprendizagem a “capacidade para adquirir novos conhecimentos ou capacidades
através da instrução e da experiência” (Tortora & Grabowski, 1996). Do ponto de
vista neurobiológico, o conceito de aprendizagem surge associado ao conceito de
plasticidade - neste caso neuroplasticidade - que se pode definir como a capacidade
do cérebro para reorganizar os seus circuitos neuronais quando confrontado com
experiências novas. De uma forma geral, o conceito de neuroplasticidade abrange a
capacidade que o sistema nervoso possui para modificar a sua organização na
sequência de diversos acontecimentos, incluindo a maturação e desenvolvimento
normal do organismo, a aquisição de novas capacidades (“aprendizagem”) e
reorganização cognitiva após lesão do sistema nervoso central ou em resultado de
privação sensorial (Bavelier & Neville, 2002). Neste contexto utilizaremos o conceito
de neuroplasticidade na sua acepção mais comum: a capacidade do cérebro se
modificar em função de mudanças ocorridas no ambiente – aprendizagem.
A demonstração de fenómenos de plasticidade cerebral baseou-se, durante
muito tempo, em estudos realizados com animais, sendo, nos humanos, limitada ao
estudo de crianças nas primeiras fases do desenvolvimento. No entanto, o
desenvolvimento recente de diversas técnicas de imagem cerebral tem permitido
investigar populações particulares e, assim, ilustrar fenómenos de neuroplasticidade
 50

em diferentes períodos da vida e enquadrados em aprendizagens específicas. Estas

investigações recentes têm revelado que o cérebro adulto pode mudar
adaptativamente a sua estrutura (plasticidade anatómica) e a sua organização
funcional (plasticidade funcional) em resposta às experiências diárias. Nesta
perspectiva, a arquitetura anatómica e funcional do cérebro não é nem estabelecida
geneticamente, nem determinada ao nascimento. Pelo contrário, o sistema tem uma
plasticidade extraordinária, não só nos primeiros anos do desenvolvimento, como
também ao longo da vida.

Dos paradigmas ambientais complexos na investigação animal a

experiências em contextos específicos em humanos

Quando, no início do século XX, o anatomista Ramón y Cajal postulou que o

processo de aprendizagem podia produzir mudanças morfológicas prolongadas na
eficácia das conexões entre os neurónios, surgia pela primeira vez a ideia de que o
cérebro podia modificar a sua organização. No entanto, foi apenas em 1948 que
Jerzy Konorsky propôs o mecanismo fisiológico através do qual isto podia acontecer,
sugerindo que os neurónios mudam a sua organização quando estão activos. Para o
autor, uma combinação apropriada de estímulos podia produzir dois tipos de
mudança nos neurónios e suas conexões: (a) uma mudança invariante mas
transitória na excitabilidade dos neurónios; e (b) uma mudança duradoura na
plasticidade dos neurónios. A mudança transitória corresponde, por exemplo quando
olhamos para um número de telefone e o esquecemos, e a duradoura, se o número
de telefone for memorizado. A ideia de que os neurónios alteram a sua organização
com o uso foi extremamente importante e a questão que se colocava era saber
onde, no neurónio, se registava a mudança. Em 1949 Donald O. Hebb propôs ser a
sinapse o lugar onde se verificariam as mudanças. Hebb sugeriu que as sinapses
mudavam se as condições fossem adequadas, ou seja, se dois neurónios
coincidissem estar activos simultaneamente, a ligação entre eles ficaria fortalecida.
Estas observações foram importantes por duas razões: (a) permitiram especificar as
condições em que os fenómenos de plasticidade podiam ocorrer; e (b) enfatizaram o
papel da membrana pré e pós-sináptica na plasticidade [ver, Kolb (1995)].
 51

Os primeiros estudos sobre os efeitos da experiência na organização cerebral

foram realizados em animais (ratos) testados nos chamados ambientes complexos
(“paradigma de Housing”). Estes trabalhos, desenvolvidos por Rosenzweig e
colaboradores nos anos 40 e princípio dos anos 50 [ver por exemplo, Milner (1993);
Rosenzweig (2007); Rosenzweig & Bennett (1996)], permitiram mostrar que
experiências proporcionadas por ambientes com diferentes níveis de complexidade
produzem alterações cerebrais a nível neuroquímico, neuronal e neuroanatómico. A
concepção existente até à altura sobre a capacidade do cérebro se adaptar em
função das circunstâncias externas alterou-se definitivamente a partir destes
trabalhos. O cérebro deixou de ser visto como um sistema estático e passou a ser
considerado como um sistema aberto e adaptativo.
No entanto, os resultados dos estudos sobre os efeitos da experiência em
animais são difíceis de generalizar para os humanos uma vez que as experiências a
que os humanos estão sujeitos são muito mais complexas e diversificadas do que as
experiências vividas pelos animais, por mais sofisticados que possam ser os
ambientes a que estes estejam expostos.
Nos humanos, e durante vários anos, a investigação sobre o impacto de
experiências específicas no desenvolvimento cerebral ficou limitada a duas linhas
metodológicas: o estudo de casos que, por motivos naturais, são detentores de
determinada patologia; e o estudo de crianças nas primeiras fases de
desenvolvimento, através de técnicas comportamentais [para revisão ver, Nelson
(2006)]. Um dos exemplos que podemos referir na linha de investigação com casos
detentores de patologias é o estudo de sujeitos com patologias visuais congénitas
como estrabismo ou cataratas. Foi observado que crianças nascidas com cataratas,
que foram removidas em idade muito precoce, apesar de mostrarem, no geral, um
bom desenvolvimento das funções visuais, apresentavam défices subtis no
reconhecimento de faces (Geldart, Mondloch, Maurer, de Schonen, & Brent, 2002).
Estes resultados sugerem que a exposição a faces normais durante um período
sensível é crucial para o processamento normal das mesmas. No entanto, em
muitos destes estudos, a experiência específica cujos efeitos se querem conhecer
ocorre em paralelo com a maturação do sistema nervoso central, que tem lugar
durante o desenvolvimento, sendo assim difícil discriminar se o resultado se deve
àquela experiência particular ou ao processo maturativo natural do sistema nervoso.
 52

Os casos de privação sensorial são um outro modelo alternativo para avaliar

em que medida as funções cerebrais dependem da experiência. O estudo destes
casos mostra que a ausência de um input sensorial particular resulta em adaptações
neuronais e comportamentais específicas, constituindo uma oportunidade de estudo
única para analisar como é que, na ausência de uma modalidade sensorial, as
outras modalidades se organizam e evidenciam fenómenos de plasticidade (Bavelier
& Neville, 2002).
Apenas no início da década de 80, surgiram novas técnicas de imagem
cerebral e novos paradigmas de estudo que permitiram investigar os efeitos da
experiência no cérebro humano observando o seu funcionamento in vivo.
Os estudos atuais que se debruçam sobre esta temática têm procurado
abranger vários períodos do desenvolvimento, desde a infância até à idade adulta, e
demonstrar fenómenos de plasticidade para as mais diversas capacidades
cognitivas. Por exemplo, Turkeltaub e colaboradores (2003), num estudo de
ressonância magnética funcional com uma amostra de sujeitos com idades
compreendidas entre os 6 e os 22 anos, demonstraram a capacidade do cérebro
para se reorganizar em função do treino de leitura. Os autores observaram que, à
medida que a leitura se torna um processo mais automático, as áreas cerebrais
envolvidas no seu processamento vão-se modificando. Este estudo mostra que,
apesar de o processamento da linguagem escrita estar localizado, na maioria dos
sujeitos, no hemisfério esquerdo, esta lateralização só sucede após o treino e
domínio da competência.
No entanto, apesar de a linguagem estar representada no hemisférico
esquerdo, há algum espaço para variações de acordo com a experiência linguística
do sujeito, tal como demonstram estudos que comparam sujeitos que aprenderam
diferentes ortografias. Por exemplo, durante o processamento de não-palavras, os
leitores italianos mostram uma maior atividade cerebral nas regiões temporais
superiores esquerdas, áreas associadas ao processamento de fonemas, enquanto
que os leitores ingleses mostram uma maior atividade cerebral na circunvolução
temporal inferior posterior esquerda, área associada à recuperação lexical de
palavras durante tarefas de leitura e de nomeação (Paulesu et al., 2000). Estes
resultados sugerem que, em contraste com ortografias mais transparentes, o
processamento de ortografias complexas como o Inglês conduz o leitor a invocar,
 53

durante a leitura, mecanismos neurocognitivos adicionais relacionados com a

recuperação de palavras armazenadas na memória semântica. Estudos
morfométricos (Kochunov et al., 2003) e estudos de ativação funcional (Siok,
Perfetti, Jin, & Tan, 2004), onde se compararam falantes de Inglês e de Chinês,
mostraram que as características ortográficas, fonológicas e possivelmente
semânticas da língua chinesa conduzem a diferenças substanciais nas estratégias
cognitivas dos falantes com repercussões nas áreas cerebrais envolvidas no
processamento da linguagem. Estas diferenças anatómicas e funcionais no
processamento da linguagem são prova de uma plasticidade neuronal moldada pela
experiência de aquisição da linguagem durante a infância. Como a língua é
aprendida muito cedo, e extensivamente usada, modela as áreas cerebrais
subjacentes ao seu processamento.
Para além da influência da aprendizagem de ortografias distintas, diversos
estudos mostram que adquirir outras competências, tais como tocar um instrumento
musical ou conduzir automóveis, provoca alterações corticais estruturais e funcionais
associadas a esse treino particular. Está demonstrado que a representação cortical
dos dedos da mão esquerda, responsável pela dedilhação em músicos que tocam
instrumentos de cordas, é maior que a representação cortical dos dedos da mão
esquerda numa população controlo (Elbert, Pantev, Wienbruch, Rockstroh, & Taub,
1995). Este aumento manifesta-se especificamente em sujeitos que iniciaram cedo a
atividade musical e correlaciona-se positivamente com os anos de treino. Gasser e
Schlaug (2003) mostraram a existência de correlações positivas entre o estatuto
musical (músicos profissionais, músicos amadores e não músicos) e o aumento do
volume da substância cinzenta nas regiões peri-rolândicas, incluindo áreas motoras
e somatosensoriais, áreas prémotoras, áreas parietais superiores, e circunvolução
temporal inferior, em ambos os hemisférios. Esta alteração da morfometria cerebral
correlacionava-se igualmente com o número de horas e o número de anos de
prática. Numa outra população com treino específico, Maguire e colaboradores
(2000) mostraram que a região cerebral envolvida no arquivo das representações
espaciais do ambiente (hipocampo posterior) é significativamente maior em adultos
com uma vasta experiência de condução automóvel. Neste estudo foram avaliados
motoristas de táxi londrinos e comparados com controlos, emparelhados pela idade,
mas que tinham menos experiência de condução. Também aqui o número de anos
 54

de experiência de condução se correlacionava positivamente com o volume do

hipocampo. Estes resultados foram recentemente confirmados numa outra
investigação que comparou taxistas londrinos com condutores de autocarro
(Maguire, Woollett, & Spiers, 2006). A confirmação de diferenças no volume do
hipocampo, neste segundo estudo, foi explicada pelos autores com o facto dos
taxistas, ao contrário dos condutores de autocarro, percorrerem percursos distintos
enquanto os condutores de autocarro seguem usualmente o mesmo trajecto, o que
exigiria uma representação espacial menos complexa.
Um aspecto que poderá ser criticado nalguns dos estudos referidos, é a
existência de uma eventual predisposição inata que leve os sujeitos a escolherem
uma determinada carreira. Por exemplo, na população de músicos, as diferenças
corticais observadas poderiam dever-se a uma predisposição específica para a
música e não necessariamente a um ajustamento do cérebro à aprendizagem
específica de um instrumento musical. No entanto, estudos recentes são claros ao
documentar efeitos de plasticidade em função de aprendizagens específicas em
populações onde a questão da predisposição genética não está presente. May e
colaboradores (2007), num estudo onde combinaram a técnica de Estimulação
Magnética Transcraneana com uma análise morfométrica baseada em volumes,
conseguiram demonstrar, em participantes adultos, a presença de plasticidade
cerebral ao nível estrutural após cinco dias de estimulação auditiva. Draganski e
colaboradores (2006) compararam a morfometria cerebral de estudantes de
medicina três meses antes da realização de um exame final e após a realização
desse mesmo exame, tendo-se observado que o volume do hipocampo (região
cerebral responsável pela aquisição de informação nova) e do córtex parietal
posterior e lateral (região cerebral responsável pela transferência da informação
aprendida para a memória a longo termo) aumentou significativamente durante o
período de aprendizagem.
A presença de plasticidade durante o envelhecimento tem sido atualmente
muito discutida. A confirmação de que neste período da vida o cérebro ainda tem
capacidade para se adaptar a informação nova poderá representar um suporte
científico para a implementação de programas de treino de determinadas funções
cognitivas, tais como o treino da função mnésica [para uma discussão sobre a
 55

importância da reorganização cerebral durante o envelhecimento e das suas

implicações consultar, por exemplo, Reuter-Lorenz & Lustig (2005)].
Os estudos de neuroimagem funcional têm demonstrado a existência de uma
reorganização das funções corticais em adultos idosos, reorganização essa
importante para a compensação do declínio cognitivo. Participantes com idades
superiores a 60 anos, quando comparados com adultos jovens, mostram uma maior
bilateralização (bi-hemisférica) durante a recuperação de informação em memória e
durante tarefas de memória de trabalho verbal e espacial, enquanto os adultos
jovens são mais lateralizados [para uma revisão ver, Cabeza (2002) e Reuter-Lorenz
(2002)]. Estes resultados indicam que áreas corticais de ambos os hemisférios
podem ser “recrutadas” para compensar o declínio cognitivo durante o
envelhecimento. A prova de que a prática de atividade física tem repercussões na
cognição e em determinadas áreas cerebrais representa igualmente um resultado
importante no domínio da intervenção em populações idosas (Kramer, Erickson, &
Colcombe, 2006). Por exemplo, Colcombe e colaboradores (2006) compararam dois
grupos de adultos com idades
compreendidas entre os 60 - 79 anos. Durante um período de seis meses um
dos grupos realizou um treino aeróbico (treino mais intenso) e o outro grupo um
treino de alongamentos (treino menos intenso). Os autores observaram um aumento
significativo do volume cerebral no grupo que efectuou treino aeróbico, tanto na
substância cinzenta (córtex frontal e temporal) como na substância branca, quando
comparado com o grupo que apenas realizou o treino de alongamentos.
Podemos considerar estes estudos com diferentes populações e em
diferentes fases do desenvolvimento como provas empíricas ilustrativas da
existência de fenómenos de plasticidade cerebral a diferentes níveis e como um
alerta contra uma perspectiva reducionista que apenas considera as bases
genéticas e neuronais do comportamento, ignorando a influência de contextos de
aprendizagem específicos. O desenvolvimento do cérebro é um processo longo que
se inicia muito cedo na vida pré-natal e continua no período pós-natal. Apesar de a
arquitectura básica do cérebro estar adquirida quando a criança tem dois/três anos
de idade, existe um refinamento considerável na estrutura e função cerebrais, pelo
menos durante mais duas décadas. De salientar que os fenómenos de plasticidade
verificados para além da infância têm sido pouco enfatizados.
 56

Em suma, experiências específicas e com carácter repetitivo podem ter

implicações na organização estrutural e funcional do cérebro, através de uma
“sintonização” das conexões sinápticas e do circuito funcional. Além disso, apesar
de menos flexível do que durante a primeira fase do desenvolvimento, a plasticidade
cortical é evidente ao longo da idade adulta, tanto em termos estruturais como
funcionais.

Literacia: modelo para o estudo dos efeitos de uma aprendizagem

específica na cognição e nas suas bases cerebrais

A aquisição das competências de leitura e escrita, só possível por meio de

aprendizagem formal, constitui uma experiência ambiental recente em termos
evolutivos que faz apelo a diversas funções cognitivas, nomeadamente a funções
visuo-perceptivas, memória, linguagem, entre outras. O estudo comparativo de
sujeitos iletrados e letrados representa, assim, uma oportunidade única para
investigar o efeito no desenvolvimento cognitivo da interacção entre factores
neurobiológicos e a aprendizagem de uma competência específica. No entanto,
quando se recorre ao “modelo natural da iliteracia” para investigar a influência da
literacia/escolaridade formal no cérebro humano, é necessário que sujeitos iletrados
e letrados sejam emparceirados através de variáveis relevantes, de forma a garantir
que as diferenças entre grupos se devam unicamente às competências adquiridas
durante a aprendizagem formal, nomeadamente ao conhecimento da ortografia
alfabética (Reis, Guerreiro, & Petersson, 2003).
Na secção seguinte, revemos um conjunto de investigações com métodos de
estudo comportamentais e com métodos de estudo de imagem cerebral, que
indicam ter a literacia um impacto significativo nas nossas funções cognitivas e nas
suas bases cerebrais. Mais especificamente, discutiremos diferenças entre letrados
e iletrados em funções cognitivas verbais e não verbais, sugestivas de que a
arquitectura cognitiva é formatada, em parte, pela aprendizagem da leitura e da
escrita. Os dados de neuroimagem funcionais e estruturais são também indicadores
de que a aquisição de uma ortografia alfabética interfere nos processos de
organização e lateralização das funções cognitivas.
 57

O processamento cognitivo em sujeitos iletrados e letrados: estudos

comportamentais e de neuroimagem

Está documentado em diversos estudos que a aprendizagem formal da leitura

e da escrita tem repercussões acentuadas em diversos domínios cognitivos. Numa
revisão recente da literatura, Petersson e Reis (2006) descreveram diferenças entre
grupos, com e sem domínio da linguagem escrita, observadas em diversas provas
experimentais que avaliam diferentes aspectos da cognição, tanto verbais como
não-verbais. O processamento da linguagem oral tem sido a função cognitiva que
mais atenção tem recebido e onde estão documentadas várias diferenças entre
grupos com escolaridades distintas. Como exemplo, poder-se-á referir que tanto
letrados como iletrados têm desempenhos semelhantes numa prova de repetição de
palavras; porém, quando se trata de repetir pseudo-palavras, os letrados mostram
desempenhos significativamente superiores aos iletrados (Reis & Castro-Caldas,
1997). Estas diferenças são justificadas pelo facto dos iletrados apresentarem
dificuldades em lidar com aspectos mais finos do processamento da fonologia,
exigidos para um bom desempenho numa prova de repetição de pseudo-palavras, e
que são desenvolvidos pela aprendizagem das regras de conversão de fonemas em
grafemas. Um facto interessante é que as diferenças observadas em provas
comportamentais se observam igualmente quando se mede a atividade cerebral dos
participantes durante a realização das mesmas provas. Num estudo de Tomografia
de Emissão de Positrões, observou-se que tanto letrados como iletrados mostram
ativações cerebrais semelhantes ao repetir palavras; no entanto, os letrados ativam
um conjunto de áreas distintas quando repetem pseudo-palavras, enquanto que os
iletrados se limitam a ativar as mesmas áreas que foram ativadas para a repetição
de palavras (Petersson, Reis, Askelof, Castro-Caldas, & Ingvar, 2000). Estes
resultados sugerem que a aprendizagem da leitura e da escrita conduz ao
desenvolvimento de um conjunto de estratégias cognitivas específicas, estratégias
estas apoiadas por um rede cerebral distinta que permite uma repetição adequada
de pseudo-palavras.
Neste contexto, é importante referir que aprender a ler e a escrever –
aquisição da literacia – não implica apenas a aprendizagem e o desenvolvimento da
correspondência entre fonemas e grafemas. Entre as várias capacidades que são
 58

treinadas e desenvolvidas simultaneamente com a aprendizagem da leitura e da

escrita, encontra-se um conjunto de aptidões não-verbais como, por exemplo, a
tendência para pesquisar o espaço numa determinada direcção (da esquerda para a
direita) e coordenar esta pesquisa com uma atividade motora. O facto de que a
literacia também modela domínios cognitivos não-verbais foi recentemente
documentada por Bramão e colaboradores, que observaram diferenças entre
letrados e iletrados numa prova que solicitava mecanismos de pesquisa visuo-
espacial e integração de uma resposta motora (Bramão et al., 2007). Sendo a leitura
e a escrita uma atividade que solicita tanto funções do hemisfério direito (estratégias
visuo-espaciais) como funções do hemisfério esquerdo (linguagem oral e escrita), é
natural que se verifique um aumento da transferência de informação entre estes
hemisférios. Este aumento de transferência de informação induzida pela
escolarização foi também documentado por Castro-Caldas e colaboradores (1999)
ao observarem que a região posterior do corpo-caloso (estrutura constituída por
substância branca e responsável pela transferência de informação entre os dois
hemisférios) era maior num grupo de sujeitos letrados quando comparada com um
grupo de sujeitos iletrados. Num estudo recente procurámos
documentar de forma exaustiva a existência de diferenças ao nível neuroanatómico
entre sujeitos letrados e iletrados, ao comparar a densidade da substância branca e
da substância cinzenta nestes dois grupos, utilizando a técnica da morfometria
baseada em volumes (Petersson, Silva, Castro-Caldas, Ingvar, & Reis, 2007). Os
resultados revelaram diferenças subtis na densidade da substância cinzenta (o
córtex motor primário BA 4 do hemisfério esquerdo tem uma densidade maior nos
sujeitos letrados em comparação com sujeitos iletrados), e diferenças proeminentes
na densidade da substância branca. As diferenças na substância branca
localizaram-se na região do terço posterior do corpo caloso, estendendo-se à região
parieto-temporal de ambos os hemisférios, e na região occipitotemporal direita
(estas regiões apresentam uma densidade maior nos sujeitos letrados em
comparação com os sujeitos iletrados). Em suma, a comparação morfométrica entre
letrados e iletrados permitiu detectar diferenças em áreas cerebrais vocacionadas
para o processamento da informação visual, o que sugere poder a aprendizagem da
leitura e da escrita alterar a densidade da substância branca adjacente a regiões
específicas do cérebro envolvidas no processamento da linguagem escrita. O facto
 59

de as diferenças encontradas se localizarem em particular na substância branca,

substância com funções de conetividade entre áreas corticocorticais, sugere que a
aprendizagem e o treino da leitura e escrita favorece a comunicação numa rede de
áreas cerebrais envolvidas nestas atividades, aumentando a sua densidade.
A comparação entre sujeitos que aprenderam e treinaram a leitura e escrita e
sujeitos que, por motivos sócio-culturais, não tiveram oportunidade de usufruir desta
aprendizagem, tem mostrado de forma consistente a presença de diferenças não só
na cognição, mas também na anatomia cerebral estrutural e funcional. Estes
resultados proporcionam alguma evidência de que experiências específicas, neste
caso particular aprender a ler e a escrever, produzem mudanças significativas,
quantitativas e qualitativas, na organização cerebral, dando suporte à perspectiva
que considera o desenvolvimento humano como o resultado de interacções
recíprocas entre processos endógenos (genéticos e neurobiológicos) e exógenos
(experiências ambientais).
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REFERÊNCIAS

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Neurociências, v. 1, n. 1, jul./ago. 2004.
Helene AF, Xavier GF (2007a). Memória (e a elaboração da) percepção,
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Ltda.
Helene AF, Xavier GF (2007b). Interfaces entre a psicologia e as ciências biológicas:
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