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H¶abitos Alimenticios de Algunos Equinodermos.

Parte 2
Erizos de mar y Pepinos de mar
Laura Georgina Calva B
Laboratorio de Ecosistemas Costeros, Depto. Hidrobiolog¶³a. D.C.B.S. UAM-I.
cblg@xanum.uam.mx

Recibido: 21 de agosto de 2002. Laguna de T¶erminos se desarrolla el erizo de mar


Aceptado: 10 de diciembre de 2002. Echinometra lucunter en salinidad de 32 ups (uni-
dades pr¶
acticas de salinidad). En la Laguna de Ta-
Resumen
miahua, Veracruz, en 1985 se colectaron tanto pepi-
En el presente trabajo se describen los h¶abitats, ti-
nos de mar del orden Dendrochirota como o¯uroi-
pos y mecanismos de alimentaci¶on, algunas adap-
deos de la familia Amphiodidae en salinidad de 27
taciones morfol¶ogicas y relaciones intra e interes-
ups (observaci¶
on personal).
pec¶³¯cas de los erizos de mar del g¶enero Echino-
metra spp. y del pepino de mar Holothuria spp. En cuanto a los erizos de mar, los efectos de ali-
Estas especies de equinodermos se encuentran am- mentaci¶on sobre el medio pueden ser grandes, da-
pliamente distribuidas en las costas del mundo. De do que frecuentemente est¶ an congregados en den-
igual forma se menciona su importancia ecol¶ ogica y sas poblaciones, son de ciclo de vida largo y man-
econ¶omica. tienen intervalos de alimentaci¶on m¶aximos o m¶³ni-
Abstract mos. La alimentaci¶ on tiene efectos f¶³sicos directos
In the present work is describing the habitats, feed a trav¶es de la ingesti¶
on o manipulaci¶ on del sus-
types and mechanisms, some morphological adapta- trato y los efectos biol¶
ogicos sobre los organismos
tions and intra and interspeci¯c relations of the sea consumidos.
urchin of generous Echinometra spp. and the sea cu- Las madrigueras intermareales formadas por los eri-
cumber Holothuria spp. with other organisms. This zos de mar como Echinometra spp. retienen agua
species of echinoderms are whole distributed in se- y afectan la biota local, funcionando como \char-
veral coasts of the world. At the same time is men- cos de marea" en miniatura, proporcionando pro-
tioning their economic and ecological importance. tecci¶
on a numerosos organismos tales como: gas-
Palabras Clave: ter¶
opodos (caracoles), lapas, quitones (cochinillas
Invertebrados marinos, equinodermo, equinoi- marinas), crust¶
aceos (cangrejos y camarones), en-
deo, holoturoideo, erizo de mar, pepino de mar. tre otros.

Introducci¶ on En lo referente a los pepinos de mar, es bien conoci-


El phylum Echinodermata ¯gura entre los inverte- da la separaci¶
on de las especies dentro de sus diferen-
brados marinos m¶as conocidos, incluye a los Aste- tes microh¶abitats. Posiblemente el alto grado de ra-
roideos (estrellas de mar), O¯uroideos (estrellas ser- diaci¶
on adaptativa en los mecanismos alimenticios y
pientes), Equinoideos (erizos de mar), Holoturoideos la posible especializaci¶
on alimenticia sea la respon-
(pepinos de mar) y a los Crinoideos (lirios de mar); sable de esta separaci¶
on. No obstante, hay otros fac-
siendo los asteroideos los que principalmente se han tores que pueden in°uir en la distribuci¶on de los ho-
convertido en s¶³mbolos de la vida marina. lot¶
uridos tales como, movilidad, potencial para su
variabilidad gen¶etica, capacidad reproductora, dis-
Un aspecto poco conocido de los equinodermos, es el persi¶
on y colonizaci¶on de larvas, etc.
que se re¯ere a que tradicionalmente se les conside-
ra exclusivamente marinos, sin embargo, existen es- Los mecanismos alimenticios de los pepinos de mar
tudios en los que se han colectado equinodermos en son s¶
olo sugeridos o supuestos, porque la mayor¶³a no
estuarios y en lagunas costeras. Por ejemplo, en la han sido demostrados todav¶³a. Adem¶ as de que los

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mecanismos propuestos hasta ahora no son satisfac- limitaciones sobre la distribuci¶


on y abundancia de
torios para todos los ¶ordenes de holoturoideos. El ali- ellos, su desplazamiento que in°uye diferencialmen-
mento de varios pepinos de mar no es bien conoci- te en sus presas, su alimentaci¶
on, as¶³ como la esta-
do, ni est¶a claramente de¯nido. Se dice que algu- bilidad de las poblaciones.
nos son alimentadores de dep¶osito, sin saber real- Del mismo modo, los erizos de mar poseen unas es-
mente cu¶ ales son sus requerimientos, por lo que fal- tructuras que salen del caparaz¶ on, llamadas pe-
ta bastante por investigar. dicelarios (ap¶endices especializados parecidos a
mand¶³bulas) en los que se distinguen diferen-
Es importante se~ nalar que los pepinos de mar re- tes tipos y funciones. Por ejemplo, los pedicela-
mueven anualmente una gran cantidad de sedimento, rios tridentados y o¯oc¶efalos son utilizados pa-
por lo que son organismos muy necesarios en las co- ra raspar el substrato, sujetarse a ¶el y tam-
munidades bent¶onicas, son los responsables de cam- bi¶en pueden ser usados para la captura de alimen-
bios signi¯cativos en la composici¶on del sedimen- to. Los pedicelarios foliados sirven para la lim-
to marino y por ende, en el reciclaje de nutrien- pieza del caparaz¶ on y los pedicelarios glob¶³fe-
tes. Adem¶ as, son frecuentes hospederos de diferen- ros, son empleados por el erizo de mar co-
tes especies de cangrejos, camarones, peces, etc. mo ¶ organo de defensa ya que tienen un saco ve-
nenoso que se abre a trav¶es del diente del pe-
Los equinodermos en general, habitan en todos los dicelario, introduciendo directamente la toxi-
mares y desde las aguas litorales a grandes profundi- na en la herida provocada; ¶estos le sirven pa-
dades, muchos suelen vivir en grupos de¯nidos y en ra repeler a depredadores tales como las estre-
gran cantidad. Los erizos regulares (Fig. 1a), pue- llas de mar (Fig. 3).
den encontrarse en tales densidades en determina- La anatom¶³a digestiva de los equinoideos b¶asicamen-
das ¶
areas favorables, que el fondo entero est¶
a cubier- te es la misma a trav¶es de las clases de Equinoder-
to de ellos; de igual forma, las galletas de mar pue- mos (Fig. 4). Existe una especializaci¶on regional del
den observarse por centenares en algunas playas are- tracto digestivo, con una regi¶
on implicada en la pro-
nosas. ducci¶on de moco (faringe y es¶
ofago) siguiendo por re-
giones aparentemente especializadas para la produc-
El grupo de los equinodermos es uno de los m¶ as ci¶
on de enzimas (est¶omago) y luego para la absorci¶on
abundantes de los invertebrados de mar profundo, (est¶
omago e intestino). La segunda parte del intesti-
llegando a habitar incluso en las chimeneas hidro- no forma el recto, que desemboca en el ano en la re-
termales. Hay representantes de todas las clases pe- gi¶
on aboral.
ro, el n¶
umero mayor de los equinodermos abisales co- A pesar de esta homogeneidad, la anatom¶³a e his-
rresponde a los pepinos de mar (Fig. 1b), quienes tolog¶³a b¶asica, di¯eren en varios de los grupos de
al tener un esqueleto conformado por esp¶³culas son erizos de mar. La diferencia m¶ as obvia es el sif¶on
los que toleran las mayores profundidades y por en- que se presenta en todos los erizos irregulares (galle-
de las mayores presiones hidrost¶aticas. tas de mar y erizos bizcocho) y en la mayor¶³a de los
erizos regulares (erizos de mar t¶³picos), excepto en
Por otra parte, respecto a la importancia econ¶
omica las formas primitivas, donde s¶ olo hay un surco sifo-
de los equinodermos, se sabe que desde hace mucho nal; el sif¶
on sirve para eliminar el exceso de agua de
tiempo, en los pa¶³ses mediterr¶aneos, en el Caribe, los alimentos, los productos de la digesti¶ on pasan a
Am¶erica del Sur, Malasia y Jap¶on, las g¶onadas de trav¶es de la pared intestinal hacia el celoma, donde se
erizo de mar y de los pepinos de mar se consideran distribuyen.
un manjar muy apreciado. Los erizos de mar t¶³picos (regulares) forman boli-
tas de alimento cubiertas por moco, el cual perma-
Equinodeos (erizos de mar) nece intacto durante el paso desde la faringe has-
Es necesario el estudio de los erizos regulares ya que ta el ano. Frecuentemente las bacterias est¶an asocia-
presentan un aparato masticador constituido por la das a las bolitas de alimento, ¶estas en ocasiones son
\linterna de Arist¶oteles" (Fig. 2), a diferencia de los tan numerosas que forman una cubierta mucilagino-
erizos irregulares que no la tienen, por lo que se ha sa alrededor de las heces fecales.
visto que los primeros ejercen ciertos efectos sobre
las comunidades biol¶ogicas, ocasionados por su ac- Casi todos los erizos de mar son raspadores que van
tividad alimenticia. Hay que resaltar lo interesan- tallando con sus dientes la super¯cie del substrato
te de investigar los efectos de la alimentaci¶ on de en el que viven. Aunque su alimento m¶ as importan-
los equinoideos regulares sobre las plantas y anima- te son las algas, la mayor¶³a de los erizos son eur¶³fa-
les epibent¶onicos que componen una comunidad; las gos, que consumen una amplia variedad de mate-
56 ContactoS 47, 54{63 (2003)

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Figura 2. Caparaz¶ on de erizo de mar Echinometra vanbrunti (visto de per¯l y sin piel, sin espinas ni pedicelarios) en
el que se aprecia la \Linterna de Arist¶
oteles".

riales vegetales y animales. Adem¶as, la dieta de ca- la Rep¶ ublica Mexicana se encuentran E. vanbrun-
da especie var¶³a de una regi¶on a otra, lo que depen- ti y E. lucunter. Dicha familia incluye erizos de mar
de de la disponibilidad del alimento. muy comunes en todos los oc¶eanos del mundo, ha-
biendo en gran n¶ umero en los arrecifes coralinos.
Los erizos de mar excavadores se alimentan de ma-
croalgas que crecen sobre las paredes de las madri- Referente a algunas especies del g¶enero Echinome-
gueras de ¶estos, as¶³ como de fragmentos de macroal- tra spp., se tienen que E. vanbrunti se alimenta de
gas y otros restos org¶anicos que van a parar a las organismos incrustantes, particularmente de espon-
mismas. jas, macroalgas y masas calc¶ areas. Espec¶³¯camen-
te la alimentaci¶on de los equinoideos regulares pue-
Durante la alimentaci¶on, los equinoideos remueven de afectar la composici¶ on y abundancia de su pre-
una gran proporci¶on de carbonato de calcio adem¶ as sas y organismos asociados. Estos efectos de algu-
de los crecimientos de algas sobre el coral muerto na manera se relacionan con la preferencia en su ali-
y son consecuentemente, de importancia en la es- mento, amplitud en su dieta y su capacidad de per-
timaci¶on del ciclo del carbono inorg¶anico y org¶ani- turbaci¶on del medio.
co en los arrecifes coralinos. Por lo tanto, estos es-
E. oblonga habita en las aguas turbulentas y E. ma-
pec¶³menes son importantes en el reciclaje del carbo-
thei en las aguas tranquilas. Su distribuci¶
on y abun-
no y por ende en el desarrollo de los arrecifes cora-
dancia est¶an correlacionadas signi¯cativamente con
linos y su pesca puede intervenir con dichos proce-
el °ujo de agua en el arrecife y con el detritus al-
sos ecol¶
ogicos.
gal que se deposita en las madrigueras.
Los intervalos de herbivor¶³a y de erosi¶on del subs- E. viridis y el erizo de mar Diadema antillarum est¶an
trato del coral muerto se denominan como bioero- asociados com¶ unmente en la parte submareal de Ja-
si¶
on y en ella intervienen especies como Diadema maica y compiten probablemente por el alimento y
spp. y Echinometra spp. al parecer, ocasionan diferentes tipos de impacto so-
bre la abundancia de las macroalgas.
Los erizos de la familia Echinometridae son espe-
cialmente caracter¶³sticos del ¶area Indo-Pac¶³¯ca don-
de es com¶un la especie E. mathei; en las costas de
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E. viridis y E. lucunter permanecen encerrados en El hecho de que algunos erizos de mar se alimen-
sus refugios aliment¶andose s¶olo en las ¶areas inme- ten de algas, implica que hay relaci¶
on entre el \pas-
diatas a su microh¶abitat. Tambi¶en es conveniente toreo" y la diversidad de ¶estas, por lo que se dan
mencionar que la acci¶on de las olas puede reducir implicaciones de tipo ecol¶ogico. La presi¶
on del pas-
signi¯cativamente o incluso eliminar completamen- toreo de los equinoideos origina un cambio en la
te a los equinoideos de las zonas submareales o in- composici¶on de la comunidad, de las algas corali-
termareales. Por lo que las madrigueras contribu- nas, algas carnosas, esponjas, tunicados, etc. Auna-
yen a acelerar la erosi¶on local. Adem¶as, de que al es- do a lo anterior, el pastoreo tiende a disminuir la
tar vac¶³as en los arrecifes coralinos, se rellenan de diversidad de las macroalgas locales lo que sugie-
arena y causan abrasi¶on bajo la in°uencia del movi- re que a su vez podr¶³a incrementar la diversidad de
miento del agua. Las guaridas intermareales de igual microh¶abitats.
forma retienen agua y funcionan como \charcos de
marea en miniatura" los cuales proveen refugio con- Ahora bien, en otro aspecto, las g¶
onadas de erizo de
tra la desecaci¶
on a numerosas especies de organismos mar son un producto alimenticio valioso. Estos orga-
intermareales. nismos con una alta producci¶on comercial de g¶onada
se localizan donde hay un crecimiento prol¶³¯co de al-
Varios investigadores han concluido que los erizos de gas u organismos incrustantes.
mar desempe~ nan un papel muy importante en el con-
trol de la estructura de la comunidad epibent¶ oni- Los equinoideos representan un gran negocio. Tan
ca de moluscos herb¶³voros, principalmente como re- gran negocio, que las pesquer¶³as alrededor del mundo
sultado de la efectividad de la linterna de Arist¶
ote- est¶an declinando considerablemente. En pa¶³ses como
les. El tama~
no de los equinoideos y la habilidad de Jap¶ on, Francia, Irlanda, Chile, el noreste de los Es-
sus podios (pies) para obtener y sujetar a las ma- tados Unidos Americanos, algunas provincias mar¶³ti-
croalgas tambi¶en son ventajas para ellos. mas de Canad¶ a, las costas oeste de Am¶erica del Nor-
te desde California hasta la Columbia Brit¶ anica han
sido sobreexplotados dichos organismos, de ah¶³ el in-
ter¶es por su acuicultura.
Al respecto, se consumen tanto las g¶onadas de erizo
masculinas como las femeninas, y en el a~ no 2001,
las g¶
onadas procesadas eran uno de los productos
alimenticios marinos m¶ as costosos, frecuentemente
estimadas sobre los 100 d¶
olares por kilogramo en los
mercados al por mayor.
Y por ejemplo, actualmente en Escocia se ob-
serv¶
o que a los cultivos de erizo alimenta-
dos con el alga Laminaria saccharina o con
salm¶
on, las g¶onadas incrementaron su tama~
no
considerablemente.
Finalmente, en lo referente a aspectos de contami-
naci¶
on, sobre todo a los erizos regulares se les em-
plea en pruebas de toxicidad o bioensayos de algunos
contaminantes, ya que se puede inducir en ellos la li-
beraci¶on de ¶
ovulos o espermas, se les a~
nade a ¶estos
el compuesto de inter¶es y se observa al microsco-
pio el desarrollo de la larva y dependiendo del con-
taminante, frecuentemente se pueden apreciar anor-
malidades en ellas.
Holoturoideos (pepinos de mar)
El sistema digestivo cl¶
asico del orden Aspidochiroti-
da comienza en los tent¶aculos, se contin¶
ua con la bo-
ca, prosigue con el es¶
ofago, la regi¶
on estomacal, en-
seguida hay un angostamiento y el intestino. De to-
Figura 3. Diferentes tipos de pedicelarios en el erizo de
mar E. vanbrunti. do el sistema, el ¶
organo m¶ as conspicuo es el intes-
(T: tridentado; O: o¯oc¶efalo; G: glob¶³fero). tino el cual se encuentra enrollado dentro del celo-
ma. Dicho enrollamiento muestra una posici¶ on de¯-

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Figura 4. Anatom¶³a interna de E. vanbrunti: (es: es¶ ofago, mpp: m¶


usculos protactores de la pir¶amide; mrp:m¶ usculos
retractores de la pir¶amide; ap: ¶ampulas de los podios; car: canal acu¶³fero radial; f: faja perign¶
atica; pad: parte aboral
del diente; r: r¶
otula; c:comp¶as; e: ep¶³¯sis; a: aur¶³cula)

nida, puesto que primero desciende a la parte poste- far¶³ngea y se piensa que remueven el material ali-
rior (el intestino delgado), recorriendo la regi¶
on me- menticio desde los tent¶
aculos grandes.
dia dorsal, luego se curva y desciende y asciende an-
teriormente por el lado izquierdo; desciende (el in- Los tent¶aculos pueden moverse ininterrumpidamen-
testino grueso) a lo largo de la regi¶on ventral me- te, pero ¶esto no implica que haya una alimentaci¶on
dia y la parte ¯nal del intestino prosigue en un recto continua. Su movimiento puede cesar cuando la den-
de tama~ no considerable que desemboca en una cloa- sidad del alimento en suspensi¶ on es de una magni-
ca amplia y por u ¶ltimo, est¶a el ano (Fig. 5). Fre- tud mayor a la normal. Generalmente los per¶³odos
cuentemente el intestino y el recto contienen gra- inactivos (con los tent¶
aculos retra¶³dos) son causados
nos de arena. s¶
olo por la proximidad de animales m¶ oviles tales co-
mo cangrejos, peces, estrellas de mar, entre otros.
En la alimentaci¶on de los pepinos de mar siempre in- Los movimientos tentaculares son muy similares en
tervienen los tent¶aculos y pueden utilizar tres re- los diferentes ¶
ordenes de holoturoideos: los primeros
cursos alimenticios: plancton, detritus y el conteni- tent¶
aculos se extienden ampliamente, la parte api-
do org¶anico presente en el fango y el limo. cal se contrae, los tent¶
aculos se doblan y se inser-
tan dentro de la boca. Cuando se retira, el tent¶acu-
La clase Holothuroidea muestra un alto grado de ra- lo es limpiado por el esf¶³nter bucal y en ocasiones
diaci¶
on adaptativa en los mecanismos de alimenta- por otros tent¶aculos.
ci¶
on. El orden Aspidochir¶otida presenta las mayo-
res diversi¯caciones en las formas de los tent¶ aculos, La captura de ¯nas part¶³culas de alimento tanto por
como por ejemplo Holothuria(Paraholothuria)riojai las especies alimentadoras de dep¶ osito y suspensi¶on
que tiene tent¶aculos tanto peltados (fusionados) co- pueden ser por el resultado de dos procesos: el pri-
mo rami¯cados y veinte en total, de los que cinco mero, en el cual las part¶³culas alimenticias se adhie-
son m¶ as peque~ nos y est¶an dispuestos perif¶ericamen- ren a las zonas especializadas de los tent¶ aculos, los
te alrededor de la boca, formando un c¶³rculo inter- botones; y el segundo, donde el alimento es captura-
no; adem¶ as se observa que los tent¶aculos grandes que do por una trama mec¶ anica en algunas grietas de los
est¶
an externos colectan el alimento y los tent¶ acu- botones y grietas en los ap¶endices tentaculares cuan-
los peque~ nos siguen a los grandes hacia la cavidad do los tent¶
aculos se encogen.
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Figura 5. Anatom¶³a interna de un pepino de mar H. riojai (a: anillo nervioso; b: ves¶³cula de Poli; c: m¶ usculos transver-
sales de la pared del cuerpo; e: canal radial acu¶³fero; f: intestino grueso; i: mesenterio; j: ¶
arbol respiratorio; k: ¶
ampu-
las de los ambulacros; l:cloaca; m: tent¶ aculos; n: anillo calc¶areo; n
~ : bulbo acuofar¶³ngeo; p:canales p¶etreos; q: ani-
llo acu¶³fero; s: es¶
ofago; t: gonoducto; v:g¶
onada; bb: recto).

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Las part¶³culas grandes pueden o no estar involucra-


das en este fen¶omeno y se supone que son ingeri-
das con la ayuda de varios tent¶aculos.
La alta concentraci¶on de materia org¶anica en el bul-
bo acuofar¶³ngeo implica que las holoturias son capa-
ces de una selecci¶on qu¶³mica. Por lo que probable-
mente pueden ser consideradas como alimentadoras
selectivas qu¶³micamente, m¶as no mec¶anicamente; es-
ta selectividad implica la presencia de zonas quimio-
sensitivas en los tent¶aculos.
Los Aspidoquir¶otidos obtienen su alimen-
to arrastr¶ andose sobre el fondo, con la bo-
ca hacia abajo. Cada tent¶aculo sin un orden de-
¯nido, empuja arena hacia la boca en la cual el
esf¶³nter se abre y cierra regularmente. Los gra-
nos de arena y part¶³culas alimenticias se adhie-
ren a los tent¶aculos como resultado de la secre-
ci¶
on de moco.
Por otra parte, en Holothuria atra y H. tubulosa se
han observado que los granos no son retenidos jun-
to con el moco y se pegan d¶ebilmente a los tent¶
acu-
los. Las holoturias capturan las part¶³culas por en-
trampamiento mec¶anico. Hay espacios internodula-
res los cuales atrapan las part¶³culas cuando se re-
traen los tent¶aculos.
Del mismo modo, algunos Aspidoquir¶ otidos son
transportadores de alimento por zonas. Por ejem-
plo, H. arenicola vive preferentemente en ¶ areas de
fango, donde ocurren corrientes fuertes y donde cre-
cen pastos marinos como Thalassia testudinum; in-
gieren sedimento debajo de la super¯cie pero no a
m¶as de 15-20 cm de profundidad.
En lo referente al ritmo alimenticio, se sabe que var¶³a Figura 6. Morfolog¶³a externa de un pepino de mar Ho-
entre las diferentes especies, puesto que hay las que lothuria(Paraholothuria)riojai en la que se aprecian los
se alimentan m¶as o menos continuamente d¶³a y no- m¶ultiples podios.
che, y otras solamente lo hacen durante la ma~ nana
o tarde, por lo que se deduce que la luz es un fac-
tor que controla la alimentaci¶on. mentos. Estos animales con sus tent¶aculos al irse des-
plazando, pueden dejar marcada una vereda clara en
Hasta ahora no hay datos que permitan correlacio-
el sedimento. En cuanto a la locomoci¶on se ha obser-
nar las estructuras digestivas con la dieta de los pe-
vado al g¶enero Holothuria spp. que posee una can-
pinos de mar. Los intestinos de formas cavadoras
tidad apreciable de podios en el trivium (parte ven-
son m¶ as cortos que los de las formas de alimen-
tral), se pueden desplazar por medio de ellos y re-
taci¶
on super¯cial, la diferencia implica la longitud
correr distancias considerables, en contraste con las
de la porci¶on intestinal. El est¶omago no se presen-
especies que carecen de podios y cuya locomoci¶on
ta siempre, por lo tanto su presencia o ausencia no
est¶a reducida al m¶³nimo (Fig. 6).
es una caracter¶³stica de un grupo sistem¶atico y apa-
rentemente no hay una conexi¶on con los mecanismos
alimentarios. Por otra parte, la distribuci¶ on de los pepinos de
mar parece que no est¶ a determinada por el factor
La clase Holothuroidea incluye organismos que tien- de la presi¶
on hidrost¶atica, ya que no es un elemen-
den a congregarse en ¶areas donde hay una gran can- to que afecte la ecolog¶³a o distribuci¶
on vertical de es-
tidad de materia org¶anica en los sedimentos del fon- tos organismos, puesto que se les encuentra en to-
do marino, tales como los Aspidoquir¶otidos que ha- das las profundidades y su intervalo batim¶etrico (0
bitan principalmente sobre la super¯cie de los sedi- a 10,710 m) es mayor que el de los erizos (0 a 7,290
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m) y que el de las estrellas de mar (0 a 7,100 m) res- de el punto de vista biol¶


ogico, ecol¶
ogico y econ¶omi-
pectivamente. Por lo que es probable que la tem- co entre otros.
peratura desempe~ ne el papel m¶as importante en la
distribuci¶on de los holot¶uridos. Otra caracter¶³stica Referencias
que les favorece para vivir en zonas muy profun-
das es que su esqueleto est¶a constituido por esp¶³culas 1. Barnes, R. S. K., P. Calow & P. J. Olive. 1995.
calc¶areas microsc¶opicas de diferentes tipos, en gene- The Invertebrates: a new synthesis. Blackwell
ral en forma de barrote, espiras, botones, tablas, etc. Science Ltd. Great Britain, U.K. 488 p.
(Fig. 7a y 7b).
2. Bell, J. D. & M. Gervis. 1999. New species for
De igual forma, los pepinos de mar tienen pocos ene- coastal aquaculture in the Tropical Paci¯c cons-
migos naturales, se mencionan s¶olo algunos casos de traints, prospects and considerations. Aquacult.
depredadores tales como cangrejos, estrellas de mar Int. 7(4):207-223.
y algunos peces, sin embargo, son comunes las aso-
ciaciones entre holot¶uridos y otros organismos co- 3. Boolootian, R. A. 1966. Physiology of Echino-
mensales como cangrejos y peces, los cuales general- dermata. Ed. Interscience Publishers, U.S.A.
mente se alojan en la cloaca y entran o salen del ani-
mal cuando se abre el esf¶³nter del ano. 4. Calva, L. G. B. 1986. Algunos aspectos biol¶ogi-
cos de cuatro especies de equinodermos: [Aste-
Espec¶³¯camente en Holothuria(Paraholothuria) rio- roideo Luidia brevispina, Ophiuroideo: Ophio-
jai en la cloaca se aloja un cangrejo del g¶enero Pinni- coma aethiops, Echinoideo: Echinometra van-
xa sp. Este mismo g¶enero de cangrejo tambi¶en se ha brunti y Holothutoideo: Holothuria (Paraholo-
encontrado en la cloaca de otros holot¶ uridos: Caudi- thuria) riojai] de la Bah¶³a de Mazatl¶an, Sin.,
na arenicola y Paracaudina chilensis. M¶exico. Tesis Licenciatura. Fac. Ciencias, Uni-
versidad Nacional Aut¶ onoma de M¶exico. 141 p.
Otro aspecto interesante se presenta en algunos pe- L¶am. 40.
pinos de mar del g¶enero Holothuria spp. ya que cuan-
do se les irrita, expulsan unos cuanto t¶ ubulos llama- 5. Carreiro-Silva, M. & T. R. McClanahan. 2001.
dos \t¶ubulos de Cuvier", cuyo alargamiento y pe- Echinoid bioerosion and herbivory on Kenyan
gajosidad inmovilizan r¶apidamente a la mayor¶³a de coral reefs: the role of protection from ¯shing.
los organismos con los que ellos entran en contac- J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 262(2):133-153.
to. Despu¶es de la expulsi¶on, la mayor¶³a de los t¶
ubulos
son regenerados f¶acilmente. De este modo, los t¶ ubu- 6. Caso, M. E. 1979. Los Equinodermos (Asteroi-
los de Cuvier constituyen un mecanismos de defen- dea, Ophiuroidea y Equinoidea) de la Laguna de
sa muy e¯ciente y con un bajo costo de energ¶³a. T¶erminos, Campeche. Centro Cienc. del Mar y
Limnol. Univ. Nal. Aut¶
on. M¶ex. Publ. Esp. 3:1-
Respecto a la evisceraci¶on de los pepinos de mar, en 186.
el orden Aspidochir¶otida el proceso es muy similar
7. De La Fuente-Betancourt, M.G., A. De Jesus-
entre sus miembros. En general, la evisceraci¶on con-
Navarrete, E. Sosa-Cordero, M.D.Herrero-
siste en una ruptura a trav¶es de la cloaca, casi de
Perezrul. 2001. Assessment of the sea cucum-
todo el canal alimentario completo con sus gl¶ andu-
ber (Echinodermata: Holothuroidea) as po-
las asociadas, algunas con los t¶ubulos de la g¶
onada
tential ¯shery resource in Banco Chincho-
y en algunas especies con uno o ambos ¶arboles respi-
rro, Quintana Roo, Mexico. Bull. Mar. Sci.
ratorios. No obstante, la presencia de estos u¶ltimos
68(1):59-67.
es extremadamente variable, a¶ un dentro de un s¶ olo
g¶enero. 8. Emson, R.H. 1980. Fission and autotomy in
Echinoderms. Oceanogr. Mar. Biol. Am. Rev.
Comercialmente especies de pepinos de mar como
18:155-250.
Holothuria spp. y Stichopus spp. as¶³ como otros g¶ene-
ros, son colectados y secados para preparar el famo- 9. Hyman, L.H. 1955. The Invertebrates. Echino-
so \trepang", el cual es consumido en grandes can- dermata. The Coelomata Bilateria. Mc. Graw-
tidades por la gente oriental en el Mar del Sur de Hill. New York, U.S.A. 763 p.
China y en el Archipi¶elago Malayo y actualmente se
consumen en diversos pa¶³ses del mundo, incluyendo 10. Jangoux, M. & J. Lawrence. 1982. Echinoderms
M¶exico. Nutrition. A.A. Balkema, Netherlands. 654 p.
Todo lo anterior, pone de mani¯esto la gran diversi- 11. Jangoux, M. 1983. Echinoderms Studies. A.A.
dad e importancia del Phylum Equinodermata, des- Balkema, Rotterdam, Netherlands 203 p.

abitos Alimenticios de Algunos Equinodermos. Parte 2 Laura Georgina Calva B. 63

Figura 7. Diferentes tipos de esp¶³culas de H. riojai: a) Esp¶³culas del cuerpo b) Esp¶³culas en un tent¶
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