MÓDULO 2 - TUTORIA 3 - SOMESTESIA

1. IDENTIFICAR OS RECEPTORES E ESTRUTURAS PERIFÉRICAS E CENTRAIS RELACIONADAS AO TATO, PRESSÃO,

VIBRAÇÃO, DOR E TEMPERATURA:
TATO, PRESSÃO E VIBRAÇÃO
● a sensação tátil começa na pele.
● os dois principais tipos de pele são chamados
de pilosa e glabra (sem pelos), como
exemplificado pelo dorso e pela palma da
mão.
● a pele é o maior órgão sensorial que
possuímos.
● a pele glabra e a pele pilosa possuem uma
variedade de receptores sensoriais nas
camadas dérmica e epidérmica. Cada
receptor possui um axônio e, com exceção
das terminações nervosas livres, todos
possuem tecidos não neurais associados.
-> MECANORRECEPTORES
● a maioria dos receptores sensoriais do sistema somatossensorial são mecanorreceptores, os quais são
sensíveis à deformação física.
● presentes por todo o corpo, os mecanorreceptores monitoram o contato na pele, a pressão no coração e nos
vasos sanguíneos, o estiramento dos órgãos digestórios e da bexiga urinária e a força contra os dentes.
● no centro de todos os mecanorreceptores estão as ramificações de axônios desmielinizados que são
sensíveis a estiramento, deformação, pressão ou vibração.
● o receptor maior e mais bem estudado é o corpúsculo de Pacini, o qual se situa na profundidade da
derme. Cada mão humana possui cerca de 2.500 corpúsculos de Pacini, com maior densidade nos dedos.
● as terminações de Ruffini, encontradas tanto na pele pilosa como na glabra, são levemente menores que
os corpúsculos de Pacini.
● os corpúsculos de Meissner são cerca de um décimo do tamanho dos corpúsculos de Pacini e estão
localizados entre as papilas dérmicas da pele glabra.
● localizados na epiderme, os discos de Merkel consistem em uma terminação nervosa e uma célula epitelial
não nervosa, achatada (a célula de Merkel).
● os bulbos terminais de Krause, situados nas regiões limítrofes entre a pele seca e a mucosa (p. ex., ao
redor dos lábios e nos genitais), as terminações assemelham-se a novelos de barbante com nós.
● a pele pode sofrer vibração ou pressão, ser aguilhoada ou alisada, e seus pelos podem ser redobrados ou
puxados. Portanto temos mecanorreceptores que se distinguem quanto a frequências de estímulo e
pressões preferenciais e tamanhos dos campos receptivos.
● os corpúsculos de Meissner e os discos de Merkel possuem campos receptivos
pequenos, de apenas poucos milímetros de extensão, ao passo que os
corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini apresentam campos receptivos
grandes que se estendem por um dedo inteiro ou por metade da palma da mão.
● os mecanorreceptores também variam quanto à persistência de suas respostas
frente a estímulos de longa duração. Se uma
sonda estimuladora é pressionada de forma
repentina sobre a pele dentro de um campo
receptivo, alguns mecanorreceptores, como os
corpúsculos de Meissner e de Pacini, respondem
inicialmente de forma rápida, porém, a seguir,
param de disparar impulsos mesmo que o
estímulo continue; esses receptores são ditos de
adaptação rápida. Outros receptores, como os
discos de Merkel e as terminações de Ruffini, são receptores de adaptação lenta, pois geram uma resposta
de menor frequência de disparos que se mantém durante um estímulo longo.
 ● muitos pelos são parte de um sistema receptor sensorial. Para demonstrar isso, toque em apenas um pelo
do dorso de seu braço com a ponta de um lápis; é similar à sensação de um mosquito irritante. Os pelos
crescem dos folículos embebidos na pele; cada folículo é ricamente inervado por terminações nervosas
livres – terminações de axônios isolados – que se enrolam em torno do folículo ou seguem paralelo a este.
● existem vários tipos de folículos pilosos, incluindo alguns com músculos piloeretores (essenciais para
intermediar a sensação peculiar que chamamos de arrepio), e a inervação difere para cada tipo de folículo
piloso. Para todos os tipos, o dobramento do pelo causa uma deformação no folículo e em tecidos
circunvizinhos. Isso, por sua vez, leva a estiramento, inclinação ou achatamento das terminações nervosas
dessa região, aumentando ou diminuindo, dessa forma, a frequência de disparos de potenciais de ação.
● os mecanorreceptores dos folículos pilosos podem ser tanto de adaptação lenta como de rápida.
● os corpúsculos de Pacini são mais sensíveis a estímulos de frequência alta (200 a 300 Hz), e os
corpúsculos de Meissner são mais sensíveis a estímulos de frequência baixa ( em torno de 50 Hz).
● a intensidade de um estímulo é codificada pela frequência de potenciais de ações em uma dada população
de neurônios, e também pelo tamanho dessa população ativa. Assim, o estímulo mais intenso aplicado é
pele produzirá tanto um aumento na frequência de descarga de neurônios já ativos, como também o
recrutamento de outros neurônios antes inativos, aumentando a população ativa.
● podemos constatar que dois estímulos bem definidos precisam estar separados por apenas alguns
milímetros ou menos para que possamos distingui-los, se forem aplicados na ponta de um dedo. Essa
distância mínima aumenta para vários milímetros, ou mesmo centímetros, se o local do estímulo for a pele
do braço ou, ainda mais, a pele do dorso, devido a presença de diferentes receptores em diferentes regiões
do corpo.
-> ADAPTAÇÃO NO CORPÚSCULO DE PACCINI
● eles possuem uma cápsula em forma de bola de futebol
americano, com 20 a 70 camadas concêntricas de tecido
conectivo, dispostas como as camadas de uma cebola, com uma
terminação nervosa situada no centro. Quando a cápsula é
comprimida, a energia é transferida à terminação sensorial, sua
membrana é deformada e os canais mecanossensíveis se abrem.
● a corrente que flui através dos canais gera um potencial do
receptor, que é despolarizante. Se a despolarização for
suficientemente intensa, o axônio disparará um potencial de ação.
● as camadas da cápsula, no entanto, são escorregadias, por conter um fluido viscoso entre elas. Se a
pressão do estímulo for mantida constante, as camadas deslizam umas sobre as outras e transferem a
energia do estímulo, de modo que a terminação axonal não mantém a deformação da membrana, e o
potencial do receptor se dissipa. Quando a pressão é aliviada, os eventos ocorrem de maneira inversa; a
terminação despolariza novamente e pode disparar outro potencial de ação.

DOR
● a sensação somática depende demais de nociceptores, que são as terminações nervosas livres,
ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão ou risco de lesão ao corpo.
● dor é a sensação, ou a percepção, de sensações, como irritação, inflamação, fisgada, ardência, latejo, ou
seja, sensações insuportáveis que surgem de uma parte do corpo. Já nocicepção é o processo sensorial
que fornece as sinalizações que disparam a experiência da dor.
● a transdução dos estímulos dolorosos ocorre nas terminações nervosas livres das fibras não mielinizadas
(C) e nas pobremente mielinizadas (Adelta).
● a maioria dos nociceptores respondem a estímulos mecânicos, térmicos e químicos e são chamados,
portanto, de nociceptores polimodais. Contudo, assim como os mecanorreceptores de tato, muitos
nociceptores mostram seletividade nas respostas a estímulos diferentes. Dessa forma, também existem
nociceptores mecânicos (mecanonociceptores), que mostram respostas seletivas à pressão intensa;
nociceptores térmicos (termonociceptores), que respondem seletivamente ao calor queimante ou ao frio
extremo e nociceptores químicos, que respondem de forma seletiva à histamina e a outros agentes
químicos.
 ● presentes na maioria dos tecidos corporais, como a pele, os ossos, os músculos, a maioria dos órgãos
internos, os vasos sanguíneos e o coração. Estão notadamente ausentes no sistema nervoso em si, porém
presentes nas meninges.

TEMPERATURA
● os termorreceptores são neurônios especialmente sensíveis à temperatura devido a mecanismos
específicos de sua membrana.
● a sensibilidade à temperatura não está distribuída uniformemente por toda a pele. Pequenas áreas da
superfície, de cerca de 1 mm de diâmetro, podem ser sensíveis ao calor ou ao frio, mas não a ambos. O fato
de que a localização para a sensibilidade ao calor ou ao frio seja diferente demonstra que receptores
distintos fazem a transdução dessas sensações. Além disso, pequenas áreas da pele situadas entre os
pontos sensíveis ao calor ou ao frio são relativamente insensíveis à temperatura.
● além da existência de termorreceptores cutâneos, receptores sensíveis à temperatura são encontrados em
outras regiões do organismo, como hipotálamo e medula espinal. Ainda que esses termoceptores sejam de
grande importância na organização de respostas reflexas e comportamentais envolvidas na termorregulação
do organismo, parecem não contribuir para a percepção consciente da temperatura.

2. DESCREVER OS MECANISMOS BIOQUÍMICOS E BIOFÍSICOS E TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS PERIFÉRICOS

RELACIONADOS AO TATO, PRESSÃO, VIBRAÇÃO, DOR E TEMPERATURA:
TATO, PRESSÃO E VIBRAÇÃO
● os mecanorreceptores da pele possuem terminações sensoriais não
mielinizadas, e as membranas dessas terminações têm canais iônicos
mecanossensíveis que convertem a força mecânica em uma mudança
na corrente iônica. As forças aplicadas a esses canais alteram a
abertura do poro, tanto aumentando como diminuindo a abertura do
canal iônico.
● a força pode ser aplicada a um canal por meio da própria membrana
lipídica quando esta sofrer estiramento ou deformação, induzindo a
abertura do canal e permitindo o influxo de cátions (imagem 1); ou pode
ser aplicada por conexões entre os canais e proteínas extracelulares ou
componentes do citoesqueleto intracelular (imagem 2).
● os estímulos mecânicos podem, ainda, disparar a liberação de
segundos mensageiros (DAG ou IP3) que, por sua vez, regulam os
canais iônicos (imagem 3). A deformação da célula e o estresse sobre o
seu citoesqueleto geram forças que regulam a abertura do canal.
● as células de Merkel similares às células epiteliais fazem sinapse com
as terminações sensoriais, indicando que tanto as células de Merkel
como as terminações axonais são mecanossensíveis. A célula de
Merkel possui um canal mecanossensível, chamado de Piezo 2, que abre em resposta à pressão e
despolariza a célula. A sua despolarização desencadeia a liberação sináptica de um neurotransmissor
desconhecido que, por sua vez, excita a terminação sensorial que está em contato sináptico. De modo
surpreendente, a terminação sensorial também é mecanossensível devido à presença em sua membrana de
um segundo tipo de canal iônico (também desconhecido). Assim, a ação conjunta de, ao menos, dois canais
mecanossensíveis distintos e de uma sinapse ativa os discos de Merkel e seu axônio associado.

DOR
● os nociceptores são ativados por estímulos que têm o potencial para causar lesão nos tecidos. Danos aos
tecidos podem resultar de estimulação mecânica forte, temperaturas extremas, privação de oxigênio
e exposição a certos agentes químicos, entre outras causas. As membranas dos nociceptores contêm
canais iônicos que são ativados por esses tipos de estímulos.
● o simples estiramento ou dobramento da membrana do nociceptor ativa os canais iônicos
mecanossensíveis, que levam à despolarização da célula e ao disparo de potenciais de ação.
● além disso, as células danificadas no local da lesão podem liberar uma série de substâncias que provocam
a abertura de canais iônicos nas membranas dos nociceptores. Como exemplos de substâncias liberadas
 estão as proteases (enzimas que digerem proteínas), trifosfato de adenosina (ATP) e K+. As proteases
podem clivar um peptídeo extracelular abundante, chamado de cininogênio, para formar o peptídeo
bradicinina. A bradicinina liga-se a uma molécula receptora específica, que aumenta a condutância iônica de
alguns nociceptores. De modo similar, o ATP causa a despolarização dos nociceptores por meio da ligação
direta a canais iônicos que dependem de ATP para sua ativação. E o aumento de [K+] extracelular
despolariza diretamente as membranas neuronais.
● o calor acima de 43 °C causa queimadura nos tecidos, e os canais iônicos termossensíveis das membranas
dos nociceptores abrem-se nessa temperatura. Porém, sentimos calor de forma não dolorosa quando a pele
é aquecida de 37 a 43°C, já que as sensações de aquecimento e de queimação são mediadas por
mecanismos neurais distintos.
● quando os níveis de oxigênio de seus tecidos forem inferiores à demanda de oxigênio, as suas células
utilizarão o metabolismo anaeróbio para gerar ATP. Uma consequência do metabolismo anaeróbio é a
liberação de ácido láctico. O acúmulo de ácido láctico leva a um excesso de H+ no líquido extracelular.
Esses íons ativam canais iônicos dependentes de H+ dos nociceptores. Esse mecanismo está associado à
dor cruciante associada ao exercício muito intenso.
● sua pele e seus tecidos contêm mastócitos, um componente do seu sistema imune. Os mastócitos podem
ser ativados pela exposição a substâncias exógenas, levando-os à liberação de histamina. A histamina pode
ligar-se aos receptores específicos na membrana do nociceptor, causando a despolarização da membrana.
A histamina também aumenta a permeabilidade dos capilares sanguíneos, levando ao edema e ao rubor no
local da lesão. Pomadas contendo fármacos que bloqueiam os receptores histaminérgicos
(anti-histamínicos) podem auxiliar tanto no alívio da dor como na diminuição do edema.

TEMPERATURA
● a sensibilidade de um neurônio sensorial a uma mudança de
temperatura depende dos tipos de canais iônicos que o neurônio
expressa. Assim como o ingrediente ativo das pimentas ardentes
(capsaicina) foi utilizado para identicar a proteína receptora para o
“calor”, denominada TRPV1, o ingrediente ativo da menta (mentol) foi
utilizado para identificar o receptor para “frio”, chamado de TRPM8, o
qual também é ativado por diminuições não dolorosas na temperatura
abaixo de 25°C.
● sabemos, atualmente, que existem seis canais TRP distintos nos termorreceptores, os quais conferem
sensibilidades diferentes de temperatura. Como regra, cada neurônio termorreceptor parece expressar
somente um único tipo de canal, o que explicaria, portanto, como diferentes regiões da pele podem mostrar
sensibilidades distintas à temperatura.
● o SNC não sabe qual tipo de estímulo (frio ou calor) resultou na
ativação do receptor, mas segue interpretando toda a atividade do
receptor.
● as respostas dos termorreceptores adaptam-se durante estímulos
contínuos de longa duração. Isso ocorre devido às diferenças entre a
frequência de respostas dos receptores ao calor e ao frio, que são
maiores durante e logo após as mudanças de temperatura.
● para a termorrecepção, assim como para a maioria dos demais
sistemas sensoriais, é a variação repentina na qualidade de um
estímulo que gera as respostas neurais e perceptivas mais intensas.
● o processo de transdução, mediado pelos termoceptores, é iniciado
por canais iônicos presentes na membrana de terminações nervosas livres.

3. EXPLICAR O FUNCIONAMENTO DO SISTEMA SOMATOSENSORIAL, INCLUINDO A INTEGRAÇÃO E

INTERPRETAÇÃO DAS INFORMAÇÕES:
TATO, PRESSÃO E VIBRAÇÃO
● os axônios que transmitem a informação dos receptores somatossensoriais à medula espinhal ou ao tronco
encefálico são os axônios aferentes primários do sistema somatossensorial. Eles entram na medula
espinhal pelas raízes dorsais e seus corpos celulares estão nos gânglios da raiz dorsal.
 ● apresentam diâmetros variados e seus tamanhos
correlacionam-se com o tipo de receptor sensorial do qual
recebem a sinalização: os axônios sensoriais cutâneos são
designados Aalfa, Aβ, Agama e C; os axônios de tamanho
similar, mas que inervam tecidos internos, como os
músculos e os tendões, são chamados de grupos I, II, III e
IV. Os axônios do grupo C (ou IV) são, por definição, não
mielinizados, ao passo que todos os demais são
mielinizados.
● o diâmetro de um axônio, juntamente com a quantidade de
mielina, determina sua velocidade de condução do potencial de ação. Os menores axônios transmitem
sensação de dor, temperatura e prurido e são os axônios mais lentos.
● a maioria dos nervos periféricos comunica-se com o sistema nervoso central via
medula espinhal e cada nervo espinhal consiste em axônios da raiz dorsal e da
raiz ventral.
● os neurônios que recebem sinalização sensorial dos aferentes primários são
chamados de neurônios sensoriais secundários (ou de segunda ordem). Sua
maioria localiza-se nos cornos dorsais da medula.
● a organização segmentar dos nervos espinhais e a inervação sensorial da pele
estão relacionadas. A área da pele inervada pelas raízes dorsais direita e
esquerda de um único segmento espinhal é denominada dermátomo. Cada cor
na imagem representa um dermátomo diferente.
● quando uma raiz dorsal é seccionada, o dermátomo correspondente do lado da lesão não perde a sensação
total. A sensação somática residual é explicada pelo fato de que as raízes dorsais adjacentes inervam as
áreas com sobreposição. Para perder, portanto, toda a sensação em um dermátomo, três raízes dorsais
adjacentes devem estar seccionadas. Entretanto, a pele inervada pelos axônios de uma raiz dorsal é
claramente revelada por uma condição chamada de herpes zóster, na qual todos os neurônios de um único
gânglio da raiz dorsal ficam infectados com o vírus.
-> VIA COLUNA DORSAL - LEMNISCO MEDIAL
● o ramo ascendente dos
axônios sensoriais calibrosos
(Aβ) entra na coluna dorsal
ipsolateral da medula espinhal,
o tracto de substância
branca medial ao corno
dorsal. As colunas dorsais
levam informação acerca da
sensação tátil (e da posição
dos membros) em direção ao
encéfalo. Estas são
constituídas de axônios
sensoriais primários, como
também de axônios de
neurônios de segunda ordem
da substância cinzenta
espinhal. Os axônios da coluna
dorsal terminam nos núcleos
da coluna dorsal, que estão
situados no limite entre a
medula espinhal e o bulbo.
● esta é uma via rápida e direta
que transmite informação da
pele ao encéfalo sem uma
sinapse no trajeto. Até este
 ponto da via, a informação ainda está sendo transmitida ipsolateralmente; ou seja, a informação do tato do
lado direito do corpo está representada na atividade dos neurônios nos núcleos da coluna dorsal direita.
Entretanto, os axônios dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo
ventral e medial e, então, decussam. A partir desse ponto, o sistema somatossensorial torna-se
contralateral, ou seja, um lado do encéfalo está relacionado com as sensações originadas do lado oposto do
corpo.
● os axônios dos núcleos da coluna dorsal ascendem por um tracto conspícuo de substância branca,
chamado de lemnisco medial. O lemnisco medial sobe pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo, e seus
axônios fazem sinapse com neurônios do núcleo ventral posterior (VP) do tálamo.
● os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se, por sua vez, a regiões específicas do córtex
somatossensorial primário, ou S1.
● tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos talâmicos, ocorre uma transformação considerável da
informação. Como regra, a informação é alterada cada vez que passa por sinapses no encéfalo. Em
especial, as interações inibitórias entre os grupos adjacentes de aferências, que chegam pela via coluna
dorsal-lemnisco medial, aumentam as respostas aos estímulos táteis.
● os neurônios tanto dos núcleos do tálamo como dos núcleos da coluna dorsal são controlados por
aferências do córtex cerebral. Consequentemente, a eferência do córtex pode influenciar a aferência para o
próprio córtex.
-> VIA TÁTIL TRIGEMINAL
● a sensação somática da face é suprida,
principalmente, pelos grandes ramos do
nervo trigêmeo (nervo craniano V), o qual
entra no encéfalo pela ponte.
● o nervo trigêmeo divide-se, de cada lado, em
três nervos periféricos que inervam a face, a
região bucal, os dois terços distais da língua
e a dura-máter que recobre o encéfalo.
● as sensações da pele em torno dos ouvidos,
da região nasal e da faringe são fornecidas
por outros nervos cranianos: o facial (VII), o
glossofaríngeo (IX) e o vago (X).
● as conexões sensoriais do nervo trigêmeo
são análogas àquelas das raízes dorsais. Os
axônios sensoriais de grande diâmetro do
nervo trigêmeo levam informação tátil dos
mecanorreceptores da pele. Eles fazem
sinapse com neurônios de segunda ordem do
núcleo trigeminal ipsolateral, que é análogo a
um núcleo da coluna dorsal. Os axônios do
núcleo trigêmeo decussam e projetam-se para a parte medial do núcleo VP do
tálamo. A partir desse núcleo, a informação é retransmitida para o córtex
somatossensorial.
-> CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL
● a maior parte do córtex relacionada ao sistema somatossensorial está
localizada no lobo parietal.
● a área de Brodmann 3b, reconhecida como o córtex somatossensorial
primário (S1) está situada no giro pós-central (logo atrás do sulco central).
● outras áreas corticais que também processam informação somatossensorial
estão ao lado de S1. Estas incluem as áreas 3a, 1 e 2 no giro pós-central, e
as áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente.
● a área 3b é o córtex somatossensorial primário porque (1) recebe um
grande número de aferências do núcleo VP do tálamo; (2) seus neurônios são
muito responsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não a outros
estímulos sensoriais); (3) lesões nessa área prejudicam a sensação somática;
 e (4) quando essa área recebe estímulos elétricos resulta em experiências somatossensoriais.
● as áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b para a área 1 envia
principalmente informação sobre textura, ao passo que a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma.
● o córtex somatossensorial, assim como outras áreas do neocórtex, é uma estrutura organizada em
camadas. Assim como para os córtices auditivo e visual, as aferências talâmicas para S1 terminam
principalmente na camada IV. Os neurônios da camada IV projetam-se, por sua vez, para as células de
outras camadas.
● a estimulação elétrica da superfície de S1 pode causar sensações somáticas localizadas em uma parte
específica do corpo. A movimentação de forma sistemática do estimulador ao longo de S1 resultará em
sensações que se deslocam ao longo do corpo. Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um
mapa ordenado do corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do
encéfalo é chamado de somatotopia. O tamanho relativo da área do córtex que processa cada parte do
corpo está correlacionado à densidade de aferências sensoriais recebidas daquela determinada parte.
● plasticidade do mapa cortical: uma experiência comum entre os amputados é a percepção de sensações
que se originariam do membro que está faltando, quando, na verdade, outras partes do corpo são tocadas.
Essas sensações de “membro fantasma” são comumente evocadas pela estimulação de regiões da pele
cujas representações somatotópicas são limítrofes àquelas do membro amputado; por exemplo, a sensação
pode ser provocada em um braço fantasma pela estimulação da face. Métodos de obtenção de imagens
funcionais do cérebro revelam que as regiões corticais destinadas originalmente aos membros faltantes
passam a ser ativadas com a estimulação da face. Ainda que essa plasticidade possa ser adaptativa, no
sentido de que o córtex não fique ocioso, a correlação equivocada entre a estimulação e a percepção nos
amputados indica que isso possa levar à confusão na interpretação das sinalizações em S1.
-> CÓRTEX PARIETAL POSTERIOR
● a segregação dos diferentes tipos de informação é uma regra geral dos sistemas sensoriais, e o sistema
somatossensorial não é uma exceção. Entretanto, a informação das diferentes submodalidades sensoriais
não pode permanecer segregada para sempre.
● o córtex parietal posterior é um dos locais onde simples fluxos de informação sensorial segregados
convergem para gerar representações neurais particularmente complexas, fazendo a associação das
características táteis. Seus neurônios possuem campos receptivos grandes com estímulos preferenciais
muito difíceis de serem caracterizados por serem muito elaborados.

DOR
● as fibras Adelta e C levam informação ao SNC com velocidades diferentes, em função das diferenças em
suas velocidades de condução dos potenciais de ação. Dessa forma, a ativação de nociceptores cutâneos
produz duas percepções de dor distintas: uma dor primária, rápida e aguda (causada pela ativação de fibras
Adelta), seguida de uma dor secundária, lenta e contínua (causada pela
ativação de fibras C).
● as fibras de pequeno calibre possuem seus corpos celulares nos gânglios
da raiz dorsal segmentar e entram no corno dorsal da medula espinhal. Ao
penetrarem na medula, as fibras logo ramificam-se e percorrem uma curta
distância nos sentidos rostral e caudal na medula, em uma região
chamada de tracto de Lissauer, fazendo, depois, sinapse com neurônios
da parte mais periférica do corno dorsal, em uma região conhecida como
substância gelatinosa.
● o neurotransmissor dos aferentes nociceptivos é o
glutamato; contudo, como foi mencionado
anteriormente, esses neurônios também contêm o
peptídeo substância P.
● os axônios de nociceptores viscerais entram na
medula espinhal pelo mesmo trajeto que os de
nociceptores cutâneos. Na medula espinhal, ocorre
uma mistura substancial de informação dessas duas
fontes de aferências. Essa linha cruzada origina o
fenômeno da dor referida, pelo qual a ativação do
 nociceptor visceral é percebida como uma sensação cutânea.
-> A VIA DA DOR ESPINOTALÂMICA
● a informação sobre a dor corporal,
como também a temperatura, é
conduzida da medula espinhal ao
encéfalo pela via espinotalâmica.
● os axônios dos neurônios secundários
decussam no mesmo nível da medula
espinhal em que ocorreu a sinapse e
ascendem pelo tracto espinotalâmico
ao longo da superfície ventral da
medula espinhal.
● as fibras espinotalâmicas projetam-se
da medula espinhal, passando pelo
bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo,
sem fazer sinapse, até alcançar o
tálamo. À medida que os axônios
espinotalâmicos percorrem o tronco
encefálico, eles posicionam-se ao longo
do lemnisco medial, mas permanecem
como um grupo axonal distinto da via
mecanossensorial.
● as informações nociceptivas e as
térmicas ascendem contralateralmente. Essa organização pode
levar a um curioso, ainda que previsível, tipo de déficit em
situações de danos ao sistema nervoso. Por exemplo, se um
lado da medula espinhal sofrer lesão, certos déficits de
mecanossensibilidade ocorrem no mesmo lado da lesão
espinhal: insensibilidade ao tato leve, às vibrações de um
diapasão sobre a pele e à posição de um membro. Por outro
lado, déficits de sensibilidade à dor e à temperatura ocorrerão no
lado do corpo oposto ao da lesão medular. Outros sinais, como a
deficiência motora e o mapeamento exato dos déficits sensoriais,
fornecem informações adicionais acerca do local da lesão
medular. Por exemplo, os movimentos ficarão dificultados no
lado ipsolateral. O conjunto de sintomas sensoriais e motores
que se segue a uma lesão unilateral na medula espinhal é
chamado de síndrome Brown-Séquard.
-> A VIA DA DOR TRIGEMINAL
● a informação da dor e da temperatura da face e do terço anterior da cabeça segue por uma via ao tálamo,
análoga à via espinhal.
● as fibras de pequeno diâmetro do nervo trigêmeo fazem a primeira sinapse com os neurônios sensoriais
secundários no núcleo espinhal do trigêmeo no tronco encefálico. Os axônios desses neurônios decussam e
ascendem ao tálamo pelo lemnisco trigeminal.
● além das vias espinotalâmica e trigeminotalâmica, outras vias relacionadas à dor e à temperatura enviam
axônios para uma variedade de estruturas, em todos os níveis do tronco encefálico, antes de alcançarem o
tálamo. Algumas dessas vias são especialmente importantes para fornecer sensações de dor lenta, de
queimação e agonizante, ao passo que outras desencadeiam um estado geral de comportamento de alerta.
-> O TÁLAMO E O CÓRTEX
● o tracto espinotalâmico e os axônios do lemnisco trigeminal fazem sinapse em uma região mais extensa do
tálamo do que os axônios do lemnisco medial.
● alguns dos axônios terminam no núcleo VP (ventral posterior), porém outros axônios espinotalâmicos
terminam nos pequenos núcleos intralaminares do tálamo.
 ● a partir do tálamo, as informações sobre dor e temperatura projetam-se para várias áreas do córtex
cerebral.

TEMPERATURA
● a organização da via da temperatura é praticamente idêntica à da via da dor, já descrita.
● os receptores para o frio estão ligados às fibras Adelta e C, ao passo que os receptores para o calor estão
ligados apenas às fibras C.
● os axônios de diâmetro menor fazem sinapse na substância gelatinosa do corno dorsal.
● os axônios dos neurônios secundários decussam imediatamente após a sinapse e ascendem pelo tracto
espinotalâmico contralateral. Dessa forma, se a medula espinhal for seccionada unilateralmente, haverá
uma perda da sensibilidade à temperatura (bem como à dor) do lado oposto do corpo, especificamente
daquelas regiões da pele inervadas pelos segmentos espinhais que estão abaixo do nível da secção.