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Rev Bras Cienc Solo 2021;45:e0200128 Análise
Divisão – Processos e Propriedades do Solo | Comissão - Biologia do Solo
Impacto marcante das cepas Ab-V5

e Ab-V6 de Azospirillum brasilense
na agricultura brasileira: lições de que
os agricultores estão receptivos à
adoção de novos inoculantes microbiano
Mariana Sanches Santos(1,2) , Marco Antonio Nogueira(1) e Mariangela Hungria(1,2)*
(1)
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Embrapa Soja, Londrina, Paraná, Brasil.
(2)
Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Bioquímica e Biotecnologia, Londrina, Paraná,
Brasil.
RESUMO: Há décadas, pesquisadores de todo o mundo buscam estratégias visando maior

sustentabilidade na agricultura. Os inoculantes microbianos ou biofertilizantes são produtos
biotecnológicos utilizados para diversas finalidades, sendo a principal delas a substituição total ou
parcial de fertilizantes químicos, com destaque para os fertilizantes N, reduzindo custos de produção
* Autor correspondente:
e diminuindo a contaminação do solo, água e atmosfera.
E-mail: mariangela.hungria@
embrapa.br Dependendo do microrganismo e da cultura inoculada, os inoculantes também podem induzir a
proteção das plantas contra estresses abióticos e bióticos e modificar positivamente sua fisiologia.
Recebido: 28 de julho de 2020
Embora os estudos de inoculação e o uso de inoculantes por agricultores datam de mais de um
Aprovado: 27 de novembro de 2020
século, eles ganharam mais notoriedade na última década. O Brasil tem uma longa tradição no uso
Como citar: Santos MS, de inoculantes de rizóbios, especialmente para a cultura da soja, mas foi somente em 2009 que o
Nogueira MA, Hungria M.
Impacto marcante das
primeiro inoculante comercial contendo as cepas Azospirillum brasilense promotoras de crescimento
cepas Ab-V5 e Ab-V6 de Azospirillum de plantas Ab-V5 (=CNPSo 2083) e Ab- A V6 (=CNPSo 2084), identificada pelo nosso grupo de
brasilense na agricultura brasileira:
Lições de que os agricultores estão
pesquisa, chegou ao mercado. Uma década após a liberação dessas duas linhagens, 10,5 milhões
receptivos à adoção de novos de doses foram comercializadas para gramíneas, incluindo milho, trigo, arroz e pastagens de
inoculantes microbianos. Rev Bras
Cienc Solo. 2021;45:e0200128. https://
braquiárias, e co-inoculação de leguminosas, como soja e feijão. Vários grupos de pesquisa no Brasil
doi.org/10.36783/18069657rbcs20200128 apresentaram resultados impressionantes de aumento no crescimento radicular, produção de
biomassa, rendimento de grãos, absorção de nutrientes e água e aumento da tolerância a estresses
Editores: José Miguel Reichert ,
abióticos devido à inoculação com Ab-V5 e Ab-V6. Nesta revisão, reunimos os resultados obtidos até
,
Sidney Stürmer e Jerri
Edson Zilli . agora em uma década com essas duas linhagens em diversas gramíneas e leguminosas, confirmando
sua versatilidade e indicando que com resultados convincentes, confiáveis e consistentes, os
Copyright: Este é um artigo de
acesso aberto distribuído sob os
agricultores brasileiros estão receptivos à adoção de novas tecnologias sustentáveis baseadas em
termos da Creative Commons microorganismos.
Attribution License, que permite uso,
distribuição e reprodução irrestritos Palavras-chave: inoculação, bactérias promotoras de crescimento de plantas, milho, soja, gramíneas.
em qualquer meio, desde que o autor
e a fonte originais sejam creditados.
https://doi.org/10.36783/18069657rbcs20200128 1
Machine Translated by Google Santos et ai. Impacto notável das cepas Ab-V5 e Ab-V6 de Azospirillum brasilense na...
INTRODUÇÃO
O maior desafio para o setor agrícola é provavelmente a capacidade de produzir alimentos em larga
escala para suprir a crescente demanda global. As limitações na busca de novas áreas próprias para
o cultivo e o aumento dos relatos de cultivo inadequado devido à desertificação e salinização do solo
levaram à conscientização da importância da busca por sistemas agrícolas e manejo do solo
sustentáveis, e novas tecnologias são necessárias para atingir esses objetivos (Don et al. ., 2011;
Campos et al., 2012; Fonte et al., 2014; Hungria et al., 2016).
Desde a revolução verde na década de 1970, o uso de fertilizantes nitrogenados (N) ainda é uma das
principais práticas utilizadas para aumentar a produção de alimentos, pois ao fornecer esse nutriente,
quase sempre são alcançadas maiores produtividades (Pimentel, 1996; Khush, 1999). No entanto,
existem limitações econômicas para o uso de fertilizantes nitrogenados, relacionadas (i) ao seu alto
custo, uma vez que o petróleo é utilizado como fonte de energia para a síntese de amônia; (ii) a
dependência externa de muitos países para o seu abastecimento, por exemplo, o Brasil importa mais
de 70% de fertilizantes nitrogenados; (iii) a baixa eficiência do uso de fertilizantes nitrogenados pelas
plantas, estimada em 30 a 50%, dependendo da cultura, clima, solo e manejo. Muito importantes
também são os impactos ambientais dos fertilizantes nitrogenados, com grandes perdas por
volatilização, lixiviação e desnitrificação, resultando em poluição dos cursos d'água, destruição da
camada de ozônio e aquecimento global (Crispino et al., 2001; Moreira e Siqueira, 2006; Reis Junior
et al., 2011; Reetz, 2017; Stewart e Lal, 2017; Hungria e Nogueira, 2019).
Como alternativa sustentável aos fertilizantes nitrogenados, aumentou o uso de inoculantes microbianos
ou biofertilizantes, produtos contendo microrganismos vivos denominados diazotróficos, com
capacidade de estabelecer diferentes tipos de associação com plantas, fornecendo N proveniente do
processo de fixação biológica de nitrogênio (FBN). Ormeño-Orrillo et al., 2013; De Bruijn, 2015;
Kaschuk e Hungria, 2017). Os rizóbios são bactérias diazotróficas simbióticas capazes de formar
interações próximas com a planta hospedeira, resultando na formação de estruturas específicas, os
nódulos, em geral nas raízes, onde ocorre o processo BNF (Evans e Burris, 1992; Moreira et al., 2010;
Ormeño-Orrillo et al., 2013). As simbioses ocorrem principalmente com plantas pertencentes à família
Fabaceae (= Leguminosae), por exemplo, entre Bradyrhizobium spp. com soja (Glycine max (L.) Merr)
e várias espécies de Rhizobium com feijão comum (Phaseolus vulgaris L.) (Gomes et al., 2015;
Hungria et al., 2015a). Atualmente, a grande maioria dos inoculantes comercializados mundialmente
são para a cultura da soja, com destaque para a América do Sul, principalmente Brasil e Argentina.
Nesses países da América do Sul, os inoculantes são aplicados em todas as safras e podem suprir as
necessidades de N da soja, sem a necessidade de aplicação de fertilizantes nitrogenados (Hungria e
Mendes, 2015; Hungria e Nogueira, 2019; Santos et al., 2019).
Além dos rizóbios, outras bactérias diazotróficas não simbióticas e também não diazotróficas,
geralmente classificadas como bactérias promotoras de crescimento de plantas (PGPB), podem
favorecer o crescimento de plantas por uma variedade de processos, incluindo a síntese de
fitohormônios (Lin et al. , 2012; Santi et al., 2013; Fukami et al., 2017, 2018a), solubilização de fosfato
(Rodriguez et al., 2004; Turan et al., 2012), controle biológico de pragas e doenças (Correa et al.,
2008), indução de tolerância da planta a estresses abióticos e bióticos (Yang et al., 2009; Bulgarelli et
al., 2013; Cerezini et al., 2016; Fukami et al., 2018a,b), entre outros. Devido à ampla gama de
benefícios às plantas, o PGPB também vem sendo cada vez mais utilizado na agricultura em todo o
mundo (Santos et al., 2019).
Um dos PGPB mais conhecidos e estudados é o Azospirillum, e o Brasil é pioneiro nos estudos com
este gênero. Inicialmente denominado Spirillum por Beijerinck (1925), Azospirillum teve sua
nomenclatura modificada após a pesquisadora brasileira Johanna Döbereiner observar e descrever
sua capacidade de fixar nitrogênio quando associado a gramíneas (Döbereiner, 1979).
Em 1978, a nomenclatura “azo” foi adicionada como prefixo ao nome original, em
referência ao termo “azote” usado por Lavoisier para o elemento nitrogênio. Além disso,
duas espécies do gênero foram descritas na época, A. lipoferum e A. brasilense (Tarrand et al.,
Rev Bras Cienc Solo 2021;45:e0200128 2

1978) e foram objeto de vários estudos nos anos seguintes. A. brasilense foi isolado pela primeira
vez no Brasil a partir da rizosfera de Digitaria decumbens (Döbereiner e Day, 1976) e, desde então,
o país mantém a liderança em estudos básicos com Azospirillum, incluindo taxonomia (Tarrand et
al., 1978; Ferreira et al. ., 2020), ecologia (Baldani e Döbereiner, 1980), quantificação da contribuição
de BNF (Döbereiner e Day, 1976; Döbereiner, 1979; Döbereiner e Pedrosa, 1987) e isolamento de
Azospirillum
cepas (Magalhães et al., 1983), mas nenhum produto comercial estava disponível no país.
Um dos principais objetivos do nosso grupo de pesquisa em microbiologia do solo na Embrapa Soja
é selecionar cepas e desenvolver inoculantes microbianos para aplicação na agricultura. Inicialmente,
foram desenvolvidos inoculantes microbianos e tecnologias para a cultura da soja (por exemplo,
Hungria et al., 2006; Hungria e Mendes, 2015; Hungria e Nogueira, 2019). No entanto, o sucesso
entre os agricultores das tecnologias lançadas com as tecnologias inoculantes de soja desenvolvidas,
com destaque para os benefícios da reinoculação anual da cultura da soja, garantindo aumentos
médios de produtividade de grãos de 8% (Hungria e Mendes, 2015; Hungria e Nogueira, 2019;
Hungria et al., 2020), resultou na demanda de inoculantes microbianos para outras culturas que
crescem em rotação ou sucessão com a soja, principalmente milho (Zea mays L.) e trigo (Triticum
aestivum L.). No final da década de 1990, nosso grupo iniciou uma avaliação de cepas de Azospirillum
para esses dois cereais, que resultou na identificação de seis cepas capazes de promover aumentos
na produtividade de grãos (Hungria et al., 2010), e o primeiro inoculante comercial foi colocado na
mercado em 2009. Como o Brasil tem uma longa tradição de uso de duas linhagens em inoculantes
comerciais para a cultura da soja (Hungria et al., 2006), a combinação das linhagens de A. brasilense
Ab-V5 (=CNPSo 2083) e Ab- V6 (=CNPSo 2084), linhagens variantes naturais elite obtidas da cepa
Sp7 de A. brasilense, eficientes para ambos os cereais, passaram a ser amplamente avaliadas e
utilizadas em inoculantes comerciais, ganhando notoriedade e assumindo um papel importante no
mercado brasileiro de inoculantes. Curiosamente, as linhagens de Bradyrhizobium mais utilizadas
em inoculantes para a cultura da soja no Brasil, SEMIA 5079 (=CPAC 15) e SEMIA 5080 (=CPAC 7)
também são linhagens variantes naturais adaptadas aos solos brasileiros e obtidas em programas
de seleção de linhagens (Hungria et al., 1994; Hungria e Mendes, 2015). Pesquisas realizadas na
última década mostraram os benefícios da inoculação com Ab-V5 e Ab-V6 em outras gramíneas
economicamente importantes para o Brasil, incluindo cana-de-açúcar (Saccharum spp.), arroz (Oryza
sativa L.) e pastagens (Lopes et al. , 2012, 2019; Hungria et al., 2016; Dos Santos et al., 2019;
Heinrichs et al., 2020), além do uso em coinoculação com rizóbios para leguminosas (Hungria et al.,
2013, 2015b). ; Chibeba et al., 2015; Nogueira et al., 2018; Galindo et al., 2018, 2020a; Prando et
al., 2019; Gericó et al., 2020; Rondina et al., 2020).
Considerando o mercado internacional, o primeiro inoculante comercial data de 1910 nos EUA, para
a cultura da soja. Atualmente, há mais de cem anos, os inoculantes de soja representam a grande
maioria dos inoculantes comercializados em todo o mundo (Santos et al., 2019). No Brasil, as
estimativas são de que cerca de 70 milhões de doses de inoculantes para a cultura da soja foram
comercializadas na safra 2019/2020. Com relação aos inoculantes portadores de A. brasilense, um
dos primeiros países que lançaram um produto comercial foi a Argentina, em 1996, Nodumax-L,
portador de A. brasilense cepa Az39 (Cassán et al., 2020), seguido pelo México em 2002 (Reis ,
2007). Atualmente, o A. brasilense vem sendo estudado e utilizado como inoculante em diversos
países, como Uruguai, Egito, Índia e Colômbia. No Brasil, no curto espaço de uma década, foi
observado um aumento impressionante no número de doses comercializadas , transportando as
cepas Ab-V5 e Ab-V6 (Santos et al., 2019) (Figura 1).
Aqui revisamos os estudos realizados nesta última década no Brasil com as cepas Ab-V5 e Ab-V6
de A. brasilense, destacando a receptividade do mercado para inoculantes microbianos em
substituição aos fertilizantes químicos e, em casos específicos, mitigando efeitos negativos causados
por agentes abióticos e bióticos estresse. O aumento do uso de inoculantes carreadores de A.
brasilense pelos agricultores confirma a rentabilidade na produtividade de grãos de cereais, pastagens e legu
Sem dúvida, os benefícios ambientais também devem ser considerados.

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2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Figura 1. Doses de inoculantes contendo Azospirillum brasilense cepas Ab-V5 e Ab-V6 desde o
lançamento do primeiro inoculante comercial. Números baseados em dados da Anpii (2020) e
comunicação pessoal do setor privado.
Seleção e validação de linhagens de A. brasilense para as culturas de milho e trigo
Os benefícios e ganhos econômicos gerados pela tecnologia de inoculação da soja tornaram-se

mais conhecidos e difundidos no Brasil em meados da década de 1990 (Hungria et al., 2006;
Hungria e Mendes, 2015; Santos et al., 2019). Os agricultores passaram então a solicitar estudos
para outras culturas não leguminosas, com destaque para o milho e o trigo, utilizados em rotação
ou sucessão com a soja. Em 1996 nosso grupo de pesquisa iniciou no Paraná estudos para
selecionar linhagens para esses dois cereais. As linhagens foram pesquisadas no gênero
Azospirillum, amplamente relatado como PGPB com uma variedade de gramíneas (Döbereiner e
Day, 1976; Döbereiner et al., 1976; Döbereiner, 1979; Döbereiner e Pedrosa, 1987; Paredes-Cardona et a
Atualmente, este é um dos gêneros mais estudados utilizados como inoculante, pois, além do
BNF, Azospirillum spp. pode contribuir para o desenvolvimento da planta por meio de outros
processos biológicos, incluindo a síntese de fitohormônios (Tien et al., 1979; Fukami et al., 2017,
2018a), solubilização de fosfato (Turan et al., 2012) e indução de tolerância a agentes abióticos e
estresses bióticos (Bashan e De-Bashan, 2010; Cerezini et al., 2016; Fukami et al., 2018a,b;
Santos et al., 2019).
O programa de seleção de cepas de Azospirillum para uso comercial no Brasil foi realizado
durante oito anos na Embrapa Soja, com avaliações em condições de laboratório, casa de
vegetação e campo. Em uma primeira etapa, todas as cepas de A. brasilense e A. lipoferum
disponíveis em diversos estudos no laboratório foram avaliadas quanto a duas propriedades:
taxas de redução de acetileno in vitro, em meio semi-sólido livre de N (laboratório), e capacidade
de promover crescimento das plantas (estufa). Em seguida, 17 experimentos de campo foram
realizados em Londrina e Ponta Grossa, Estado do Paraná, sul do Brasil, com as linhagens mais
promissoras. O primeiro conjunto compreendeu nove experimentos com inoculação de sementes
de linhagens únicas com inoculante de turfa, cinco com milho e quatro com trigo, resultando na
identificação de seis linhagens elite. As cepas Ab-V4, Ab-V5, Ab-V6 e Ab-V7 apresentaram
aumentos no rendimento de grãos de milho de 24 a 30% em comparação com o controle não
inoculado. Para a cultura do trigo, as melhores linhagens foram Ab-V1, Ab-V5, Ab-V6 e Ab-V8,
aumentando o rendimento em 13 a 18% (Hungria et al., 2010).
Os agricultores brasileiros têm mais de 70 anos de tradição no uso de duas linhagens em inoculantes
(Hungria et al., 1994; 2006). Assim, em continuidade aos estudos, as linhagens Ab-V5 e Ab-V6 de A.
brasilense, eficientes tanto para milho quanto para trigo, foram selecionadas para um segundo
conjunto de oito experimentos de campo, consistindo na inoculação de sementes de milho e trigo com turfa

ou inoculante líquido contendo uma combinação das duas estirpes. Em oito ensaios de campo em
que o fertilizante N foi aplicado em baixa taxa apenas na semeadura, as linhagens Ab-V5 e Ab-V6
contribuíram para aumentos médios de produtividade de 27% para o milho e 31% para o trigo,
quando comparadas às não-adubadas . controle inoculado (Hungria et al., 2010). Sugere-se que o
aumento da produtividade com as linhagens Ab-V5 e Ab-V6 está relacionado principalmente à
síntese de fitohormônios, resultando em crescimento radicular e aumento da absorção de água e nutriente
No entanto, avaliações precisas não foram realizadas naquele momento, e a sugestão veio das
indicações de que a absorção de N do solo aumentou, enquanto os teores de alguns nutrientes
do solo (Ca, Mg e N) no solo diminuíram (Hungria et al. , 2010), além de observações visuais de
impressionante crescimento radicular. A suposição também foi apoiada pela literatura, rica em
estudos mostrando que Azospirillum melhora o crescimento radicular (Akbari et al., 2007; Vogel
et al., 2013; Okon et al., 2015; Rondina et al., 2020; Santos et al. , 2020a), impactando na
absorção de água e nutrientes.
Os resultados com as cepas Ab-V5 e Ab-V6 de A. brasilense foram apresentados pela primeira
vez em 2004 (Hungria, 2004), e confirmados em 2006 (Hungria et al., 2007), na reunião do
RELARE (Encontro da Rede de Laboratórios para Recomendação, Padronização e Difusão de
Tecnologia de Inoculantes Microbianos de Interesse Agrícola), um comitê que reúne pesquisa,
indústria e governo para discutir questões relacionadas a inoculantes microbianos. Os ensaios de
campo obedeceram a todos os critérios definidos na época para serem aceitos como indicativos
de novas linhagens para a produção de inoculantes no Brasil (Campo e Hungria, 2007),
posteriormente incorporadas à legislação brasileira para inoculantes estabelecida pelo Mapa
(Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento) (MAPA, 2010, 2011). Em 2008 as cepas
foram oferecidas às indústrias de inoculantes, e em 2009 o primeiro inoculante produzido no
Brasil foi lançado no mercado pela Stoller do Brasil SA denominado Masterfix L Gramineas®
(Cassán et al., 2020); a empresa comprovou a eficiência agronômica das lavouras de milho e
arroz. No ano seguinte , foi lançado um inoculante para as culturas de milho e trigo produzidos
em cooperação público-privada entre a Embrapa Soja e a Total Biotecnologia, o AzoTotal® .
Desde então, Ab-V5 e Ab-V6 têm sido cada vez mais avaliados em experimentos com diversas
culturas, incluindo arroz, cana-de-açúcar, pastagens e para co-inoculação de leguminosas.
Em 2016 havia 11 inoculantes registrados no Brasil com a combinação das cepas Ab-V5 e Ab-
V6, a maioria em formulações líquidas (Cassán e Diaz-Zorita, 2016a).
Considerando as estimativas de que em 2010 foram comercializadas cerca de 300.000 doses e,
em 2012, 2,5 milhões de doses, é impressionante a crescente adoção pelos agricultores para
cerca de 10,5 milhões de doses portadoras dessas duas cepas em 2019/2020. O número de
inoculantes comerciais portadores de A. brasilense também aumenta a cada ano no Brasil, e
esforços têm sido feitos para publicar uma lista de produtos registrados (Bioinsumos, 2020). Isso
indica que os agricultores estão ansiosos para usar novas tecnologias com benefícios econômicos,
resultando em aumento da produtividade de grãos e muitas vezes na redução de fertilizantes químicos.
Propriedades benéficas de Ab-V5 e Ab-V6
Os excelentes resultados obtidos com a inoculação com as cepas de A. brasilense Ab-V5 e Ab-
V6 resultaram em uma série de novos estudos investigando os principais mecanismos que
poderiam explicar seu bom desempenho.
Além de descrever pela primeira vez a capacidade do Azospirillum de fixar o N2 atmosférico,

Döbereiner (1979) também discutiu as condições que favorecem o processo biológico, e os dois
principais fatores que controlam o BNF foram identificados como oxigênio ( O2) e N mineral.
autor, quando o fornecimento de O2 para a bactéria excede seu consumo, a assimilação de
fontes minerais de N é maximizada e o BNF é inibido. Em contraste, quando o consumo de O2
corresponde exatamente à quantidade necessária, as condições são ótimas para a síntese e
atividade da nitrogenase pelas bactérias, e o N2 atmosférico é utilizado como fonte de N, se as
fontes de N mineral não estiverem em níveis inibitórios. Na ausência de O2, a respiração é
interrompida, o ATP não é gerado e o BNF não ocorre. Novas informações sobre as cepas Ab-V5
e Ab-V6 foram obtidas em 2018, com o sequenciamento de seus genomas, estimado

em 6.934.595 e 7.197.196 pb, respectivamente; com genomas muito semelhantes, ambas as

linhagens carregam genes nif e fix, responsáveis por sua capacidade de fixar nitrogênio
atmosférico, e genes responsáveis pela síntese de fitohormônios (Hungria et al., 2018). A
quantificação da contribuição do BNF com as cepas Ab-V5 e Ab-V6 no BNF foi pouco
documentada, quando Araújo et al. (2015a) verificados com a técnica do isótopo 15N que
inocularam o milho com essas duas linhagens tiveram contribuições de BNF de 19,4 % do N total acum
Aguirre et ai. (2020) relataram que a inoculação de Cynodon dactylon (L.) Pers. com essas
cepas aumentou o N na grama em 7,4%. No entanto, apesar da capacidade do BNF, a maior
contribuição da inoculação com A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6 tem sido atribuída a outros efeitos
de promoção do crescimento vegetal (Hungria et al., 2010).
A. brasilense é capaz de produzir e secretar fitohormônios na rizosfera, como auxinas,

melhorando o desenvolvimento do sistema radicular, estimulando sua atividade meristemática
e proporcionando alongamento e desenvolvimento de raízes laterais (Ljung, 2013; Duca et al.,
2014 ). Com o desenvolvimento do sistema radicular, a planta pode absorver mais água e
nutrientes, favorecendo seu desenvolvimento e produtividade (Tien et al., 1979; Akbari et al.,
2007; Comas et al., 2012; Reece et al., 2015). ; Rondina et al., 2020). Fukami et ai. (2018b),
ao analisar metabólitos secundários de Ab-V5 e Ab-V6 após 14 dias de crescimento, verificaram
a presença de ácido indol-3-acético (IAA) e ácido salicílico (SA), enquanto o ácido indol-3-
láctico (ILA) e ácido jasmônico (JA) foram produzidos em quantidades relativamente baixas; a
síntese de ácido giberélico (GA3) por Ab-V5 também foi relatada por Fukami et al. (2017).
Para leguminosas, a síntese de fitohormônios pode contribuir para uma maior nodulação
(Hungria et al., 2013, 2015b; Chibeba et al., 2015; Rondina et al., 2020), pois as auxinas
também podem estimular a exsudação de flavonóides indutores de nodulação,
favorecendo o processo de nodulação (Star et al., 2012), e aumentando o volume das
raízes, permitindo maior superfície de contato com microrganismos nodulantes (Rondina et al., 2
O estudo desenvolvido por Rondina et al. (2020) mostra esses benefícios; A co-inoculação com
B. japonicum, B. diazoefficiens e A. brasilense (Ab-V5 e Ab-V6) resultou em mudanças
significativas na morfologia das raízes da soja, aumentando o comprimento específico da raiz,
o comprimento do pêlo radicular e a número de ramos radiculares, além do número de nódulos,
em relação à inoculação única com Bradyrhizobium spp.
As plantas possuem diversos mecanismos naturais de defesa induzidos quando submetidas

a estresses abióticos e bióticos (De Wit, 2007). Uma das principais respostas da planta é o
acúmulo de espécies reativas de oxigênio (EROs) nos tecidos vegetais (Gill e Tuteja, 2010).
Outro exemplo é a resistência sistêmica adquirida (SAR), que confere resistência às plantas
contra um amplo espectro de patógenos e é ativada após a infecção (Fu e Dong, 2013).
Azospirillum spp., assim como outros gêneros de PGPB, são capazes de induzir diferentes
mecanismos de defesa vegetal, conferindo resistência e auxiliando contra ataques de vírus,
fungos e bactérias patogênicas (Cassán et al., 2014). Esse mecanismo é chamado de “
resistência sistêmica induzida” (ISR) (van Loon e Bakker, 2005; Lugtenberg e Kamilova, 2009)
e envolve várias mudanças fisiológicas e bioquímicas nas plantas (Yang et al., 2009).
Resumidamente, no tecido infectado primário, a bactéria desencadeia uma reação da planta
emitindo sinais, proteínas relacionadas à patogênese (PRs), que se espalham sistematicamente por
toda a planta, resultando em um aumento da capacidade defensiva, e a planta permanecerá
protegida por um longo período. período (van Loon e Bakker, 2005; van Loon, 2007; Dutta et al.,
2008). Com as ferramentas moleculares disponíveis hoje também é viável considerar a manipulação
genética para inserir essa propriedade em outras bactérias.
Foi demonstrado que as cepas Ab-V5 e Ab-V6 podem induzir mecanismos de defesa na planta
hospedeira (Fukami et al., 2018a). Sob estresse salino, a inoculação resultou em aumento da
produção de ácido salicílico (SA) nas folhas e raízes, e ácido abscísico (ABA) nas folhas.
Segundo os autores, o aumento da síntese desses compostos sob condições estressantes
confere proteção às plantas, uma vez que são reconhecidos como moléculas-chave de sinalização
que regulam a resistência das plantas. Além disso, também foi relatado que, em condições normais,

condições de cultivo, as cepas Ab-V5 e Ab-V6 inoculadas na semeadura ou posteriormente por

pulverização foliar, bem como por pulverização foliar de seus metabólitos, resultaram na indução da
atividade das enzimas superóxido dismutase (SOD), catalase (CAT ) e ascorbato peroxidase (APX),
que são importantes agentes contra o estresse oxidativo (Fukami et al., 2018b). As linhagens de A.
brasilense Ab-V5 e Ab-V6, quando inoculadas em milho, também podem interferir na ativação/
repressão de genes relacionados aos mecanismos de defesa da planta , como os PRs relatados
para ambas as linhagens (Fukami et al., 2017).
Outra característica importante no metabolismo das cepas de PGPB é o mecanismo conhecido como
quorum sensing (QS). Segundo González e Marketon (2003), QS pode ser descrito como um
mecanismo de comunicação entre bactérias da mesma espécie ou de espécies diferentes. Essa
comunicação envolve mediadores químicos (autoindutores) e permite que a célula controle a
expressão de certos genes em alta densidade celular. Um dos auto-indutores mais comuns são as
N-acil-homoserina lactonas (AHLs), sintetizadas por proteínas do tipo LuxI e detectadas por proteínas
do tipo LuxR, que ativam a expressão de genes-alvo. Os sistemas QS controlam importantes
respostas fenotípicas, como formação de biofilme, bioluminescência, síntese de exopolissacarídeos
(EPS), fatores de virulência, compostos antimicrobianos e motilidade, propriedades geralmente
necessárias para sobreviver no ambiente e estabelecer uma relação com hospedeiros eucarióticos,
ambos simbioticamente e patogênico (González e Keshavan, 2006; Pérez-Montaño et al., 2014).
Fukami et ai. (2018c) descreveram que as cepas Ab-V5 e Ab-V6 não possuem um sistema QS
completo, semelhante a outras espécies do mesmo gênero por Vial et al. (2006), como nenhum luxI
gene foi encontrado em seus genomas. No entanto, tanto Ab-V5 quanto Ab-V6 carregam vários luxR
cópias sem qualquer luxI correspondente que possa reconhecer e responder a moléculas externas
de AHL (Fukami et al., 2018c). Em contato com moléculas exógenas de AHL, o mecanismo Ab-V5
QS afeta a formação de biofilme, síntese de EPS, enxame celular e fenótipos de natação, além de
benefícios no crescimento de solos. Em contraste, o Ab-V6 parece não usar o mecanismo QS, mas
os autores sugerem que a maior produção de IAA pela cepa supre essa falta. Curiosamente, embora
várias diferenças entre Ab-V5 e Ab-V6 tenham sido relatadas, já que quase todos os inoculantes
comerciais carregam ambas as cepas, as diferenças no desempenho das plantas em condições de
campo que podem estar relacionadas a uma ou outra cepa ainda não foram devidamente investigadas.
Milho
Logo após a publicação do estudo de Hungria et al. (2010), despertou o interesse na

inoculação de milho com cepas Ab-V5 e Ab-V6. Ao selecionar as linhagens, o primeiro
objetivo foi atingir pequenos agricultores que aplicam doses modestas de fertilizantes N,
agricultores que cultivam milho de ciclo curto e agricultores que cultivam trigo. Portanto,
apenas uma dose inicial de fertilizante N foi aplicada na semeadura, de 24 kg ha-1 de N para o milh
de N para o trigo, e resultou em produtividades não altas, mas compatíveis no país, de 3.916 e 2.677
kg ha-1, para o milho e trigo, respectivamente (Hungria et al., 2010), enquanto as médias nacionais
em 2004 foram de 3.291 e 2.227 kg ha-1, respectivamente (Conab, 2020).
No entanto, os agricultores com tecnologia mais alta questionaram a capacidade das linhagens de
sustentar maiores rendimentos de milho. Em seguida, foram realizados experimentos com milho
onde, além da aplicação de adubo nitrogenado na semeadura, foi fornecida uma suplementação de
30 kg ha-1 de N (50 % da dose recomendada), permitindo atingir produtividades de até 8.000 kg ha-1
(Hungria, 2011). Posteriormente, observou-se que produtividades superiores a 8.000 kg ha-1
poderiam ser alcançadas pela inoculação, 24 kg ha-1 de N na semeadura e 75 % da dose
recomendada de N (67,5 kg ha-1 de N) em cobertura a 30 dias após a emergência (Tabela 1).
Outros grupos brasileiros também estudaram os efeitos da adubação nitrogenada

associada à inoculação com A. brasilense (Ab-V5 e Ab-V6) em milho em diferentes
regiões do país (Lana et al., 2012; Ferreira et al., 2013 ; Araújo et al., 2015b; Galindo et al., 201
(Tabela 1). Um estudo interessante foi realizado para entender se a inoculação do
milho com A. brasilense Ab-V5 e diferentes doses de N (baixa e regular) gerava alterações

Tabela 1. Estudos relatando benefícios da inoculação com cepas de Azospirillum brasilense Ab-V5 e Ab-V6 em milho e trigo, e níveis de produtividade de grãos
alcançados no Brasil com diferentes fornecimentos de N-fertilizante
N na semeadura N cobertura de Rendimento de grãos Local (Estado) Referência
cobertura kg haÿ1
Milho
24 3.905 Londrina e Ponta Grossa (PR) Hungria e col. (2010)

24 30 >7.000 Londrina e Ponta Grossa (PR) Hungria (2011)
- 90 6.785 Marechal Cândido Rondon (PR)
Lana et ai. (2012)
- 90 7.604 Cascavel (PR)
- 100 >8.000 Ferreira et ai. (2013)
Região do Cerrado (MG)
30 - 9.531
Dourados (MG) Araújo et ai. (2015b)
30 90 9.862
- 50 >8.500 Costa et ai. (2015)
Quirinópolis (GO)
Cachoeira Dourada (MG), Luís
24 66 >8.000 Eduardo Magalhães (BA) e Fukami et ai. (2016)
Ponta Grossa (PR)
30 60 6.224 Maringá (PR) Garcia et ai. (2017)
- 100 >9.300 Morais et ai. (2016)
Região do Cerrado (MG)
- 110 7.817 Moreira et ai. (2017)
Campo Verde (MT)
32 100 >8.000 Selvíria (MS) Galindo et ai. (2019a)
30 150 10.522 Selvíria (MS) Souza e col. (2019)
Trigo
20 - 2.656 Londrina e Ponta Grossa (PR) Hungria e col. (2010)

24 36 5.610 Madre de Deus de Minas (MG)
24 36 3.997 Uberaba (MG)
Clemente et ai. (2016)
24 36 4.516 Lambari (MG)
24 36 4.342 Patos de Minas (MG)
24 67,5 >3.000 Ponta Grossa (PR) Fukami et ai. (2016)
- 150 3.544 Selvíria (MS) Galindo et ai. (2017)
- 140 3.227 Santa Maria (RS) Munareto et ai. (2019)
- 100 >3.000 Selvíria (MS) Galindo et ai. (2019b)
- 140 >3.000 Selvíria (MS) Galindo et ai. (2020b)
na diversidade de sua comunidade bacteriana endofítica total e metabolicamente ativa.

Para isso, análises de DNA e RNA das comunidades endofíticas foram realizadas e indicaram que
plantas que receberam doses baixas (30 kg ha-1 de N) ou regulares (160 kg ha-1 de N) de N mineral
mantiveram taxas de diversidade semelhantes da bactéria comunidade de endófitos.
No entanto, em relação à comunidade metabolicamente ativa, as plantas com nível normal de N
apresentaram menor diversidade do que as de baixo nível de N. Ambos os tratamentos alcançaram
produtividade semelhante, mostrando que o milho pode ter bom desempenho com menores taxas de
fertilizante N quando inoculado com a cepa Ab-V5 (Matsumura et al., 2015).
A redução na aplicação de fertilizantes nitrogenados aliada a uma inoculação para alcançar altas
produtividades resulta em impactos econômicos e ambientais. A área brasileira de cultivo de milho
em 2019/2020 foi estimada em 18,44 milhões de ha (Conab, 2020), e ao diminuir o uso de N-
fertilizante em 25%, considerando um preço de U$ 1 por kg de N, economizaria cerca de U US$ 440
milhões por ano.
Os efeitos de genótipos de plantas no desempenho com A. brasilense têm sido discutidos

há muito tempo (Stancheva e Dinev, 1992; De Salomone e Döbereiner, 1996; De
Salomone et al., 1996). Há relatos de diferentes respostas de inoculação com Ab-V5 (Koltun et al

2018; Zeffa et al., 2019) e Ab-V6 (Pereira et al., 2015) de acordo com o genótipo de milho em experimentos
realizados em condições de casa de vegetação e campo. Pereira et ai. (2015) observaram diferenças no
teor de N foliar e no peso seco da raiz e da parte aérea em diferentes genótipos de milho inoculados com
Ab-V5 e Ab-V6. O mesmo foi observado por Marini et al. (2015) e Morais et al. (2016) para produtividade de
grãos. Ao comparar exsudatos radiculares liberados por híbridos de milho com diferentes respostas à
inoculação com as cepas Ab-V5 e Ab-V6, Pereira et al. (2020) observaram que os metabólitos liberados pelo
híbrido menos responsivo reduziram a quantidade de metabólitos que serviram como energia bacteriana,
afetando o metabolismo bacteriano em geral. No entanto, como Pereg et al. (2015) demonstrou, Azospirillum
parece interagir e trazer benefícios para um grande número de espécies vegetais. Portanto, embora
respostas específicas à inoculação do milho com Ab-V5 e Ab-V6 tenham sido relatadas em diferentes
genótipos, os resultados obtidos até o momento indicam que a inoculação pode ser recomendada para
todos os genótipos.
Trigo
Assim como no milho, pesquisas foram realizadas com trigo após a seleção e validação das cepas Ab-V5 e
Ab-V6. Os estudos seguiram objetivos semelhantes, incluindo a escolha da dose de N mais adequada e
época de aplicação, métodos alternativos de inoculação e diferenças entre cultivares. Como em outras
culturas, no trigo a deficiência de N limita o crescimento das plantas e a produtividade de grãos. Para
atender as demandas dos genótipos utilizados no Brasil, com produtividades muito inferiores às de clima
temperado, em média de 2.723 kg ha-1
em 2019/2020 (Conab, 2020), os agricultores costumam aplicar de 60 a 120 kg ha-1 de N, dependendo da
fonte de N, cultivar, propriedades do solo e condições climáticas; o fertilizante é dividido em duas aplicações,
na semeadura e na cobertura, aproximadamente 30 dias após a emergência (Bona et al., 2016).
Como acontece com todas as gramíneas, apesar da capacidade do A. brasilense em fixar N2, a quantidade
não é suficiente para atender as necessidades do trigo, sendo necessária a suplementação de N-fertilizante.
Estudos realizados com as linhagens Ab-V5 e Ab-V6 no Brasil mostraram compatibilidade com o N-
fertilizante, uma vez que a aplicação de 60, 100, 140 e 150 kg ha-1 de N resultou em ganhos na produção
de grãos (Clemente et al. ., 2016; Fukami et al., 2016; Galindo et al., 2017; 2019b; Munareto et al., 2019)
(Tabela 1). Recentemente, Galindo et al. (2020b) descreveram que a inoculação, independente da dose de
N, garante maior acúmulo de Mg e S na palha, e de P, Ca e Mg nos grãos. A seguir, os mesmos autores
(Galindo et al., 2019c) relataram que a inoculação de trigo recebendo silício (Si) melhora a captação de N,
destacando outra estratégia interessante para o sucesso da inoculação.
No Brasil, tem sido descrito que diferentes cultivares de trigo podem apresentar respostas variáveis à
inoculação com A. brasilense cepa Ab-V5 isoladamente (Lemos et al., 2013) e em conjunto com Ab-V6
(Feldmann et al., 2018), mas isso requer mais investigação. Apesar dos resultados positivos obtidos até o
momento com as cepas Ab-V5 e Ab-V6 no Brasil, além de outras cepas como Sp7, Sp245, Sp246, Sp 262,
Sp S82, Cd, M15, M16, M18 e M22 (Boddey et al., 1986, Baldani et al., 1986, 1987; Ferreira et al., 1987), as
avaliações com trigo estão muito aquém daquelas com milho, provavelmente devido à pequena área e ao
baixo retorno econômico da cultura no Brasil. No entanto, os resultados relatados em outros países, e um
grande exemplo é a Argentina (Cassán et al., 2015; Cassán e Diaz-Zorita, 2016b; Cassán et al., 2020), mas
também no Irã (Arzanesh et al., 2011). ), Rússia (Shelud'ko et al., 2010) e Austrália (Kazi et al., 2016)
incentivam o uso de A. brasilense para aumentar a rentabilidade e sustentabilidade da cultura.
Arroz
Arroz, milho e trigo são responsáveis pelo uso de aproximadamente 50% dos fertilizantes nitrogenados
consumidos no mundo (Ladha et al., 2016). No Brasil, as cepas Ab-V5 e Ab-V6 também têm sido utilizadas
para a cultura do arroz, embora em escala muito inferior à do milho e do trigo.

No país, o arroz é cultivado em dois sistemas distintos, o cultivo de sequeiro, também

chamado de “cultivo de terra firme”, e o cultivo irrigado, ocupando 367 mil e 1,298
milhão de ha na safra 2019/2000, respectivamente (Conab, 2020).
Garcia et ai. (2016) avaliaram a produtividade do arroz de terras altas inoculado com A. brasilense
estirpes Ab-V5 e Ab-V6. Quatro diferentes doses, 0, 100, 200 e 300 mL ha-1 de um
inoculante na concentração de 2 × 108 células mL-1, e quatro métodos de aplicação
(sementes, no sulco de semeadura, pulverização do solo imediatamente após a semeadura
e pulverização foliar no início do perfilhamento). Os melhores resultados foram obtidos
quando as plantas foram inoculadas com 200 mL ha-1 do inoculante, resultando em um
aumento de 10 % na produtividade em relação à testemunha não inoculada, não havendo
diferenças entre os métodos de inoculação.
Para avaliar os efeitos da inoculação do arroz irrigado por inundação, Dos Santos et al. (2019) inocularam sementes
com Ab-V5 e Ab-V6 além de 81 kg ha-1 de N, divididos duas vezes, correspondendo a 60% da dose recomendada
para a cultura. A produtividade de grãos do tratamento inoculado e recebendo 60 % do N-fertilizante foi igual ao das
plantas que receberam 100 % da dose N, indicando a possibilidade de reduzir em 40 % a aplicação do N-fertilizante.
Em outro estudo comparando inoculantes líquidos e de turfa com Ab-V5 e AbV-6 no cultivo de arroz de terras altas
em quatro regiões do Brasil, ambos os tipos de inoculantes foram eficientes, mas o inoculante líquido apresentou os
melhores resultados para produtividade. Em média, as plantas inoculadas com inoculante líquido apresentaram
massa seca de raiz de 32,4 g planta-1, enquanto nas plantas que receberam inoculante turfa , a média foi de 29,5 g
planta-1. O uso de inoculante líquido em arroz garantiu produtividade média próxima a 3.500 kg ha-1, enquanto para
o inoculante de turfa a produtividade foi próxima a 3.000 kg ha-1 (Guimarães et al., 2020).
Cana de açúcar
A cana-de-açúcar foi introduzida no Brasil quando o país ainda era colônia de Portugal, há mais de 500
anos, como estratégia de ocupação do território e com o objetivo principal de produzir açúcar. A cultura
se adaptou bem às condições edafoclimáticas brasileiras, aumentando a área cultivada desde então
(Antunes et al., 2019). Em 1975, a cana-de-açúcar passou a ser utilizada também como matéria-prima
para a produção de etanol como biocombustível, no sentido de diminuir a dependência do petróleo
(Pazuch et al., 2017; Antunes et al., 2019; De Paula et al., 2019). Como o biocombustível da cana-de-
açúcar é produzido a partir de fontes renováveis e menos poluente, seu uso é ambientalmente atrativo.
A ampliação do uso da cana-de-açúcar aumentou o interesse pela cultura, de modo que hoje o Brasil é
o maior produtor mundial, seguido pela Índia, China e Tailândia (FAO, 2018). Em 2019/2020, a produção
de cana-de-açúcar foi estimada em 642,7 milhões de toneladas, cultivada em uma área de 8,44 milhões
de ha (Conab, 2020).
As doses de adubação nitrogenada aplicadas à cana-de-açúcar no Brasil são

modestas, em média 45 kg ha-1 de N no plantio e 80 kg ha-1 na soca (novo
broto na base da cana, após o corte). Curiosamente, apesar da baixa
aplicação, observou-se que o acúmulo de N pela cultura é alto, chegando até 200 kg
no ciclo cana-planta e 180 kg ha-1 na soca (Urquiaga et al., 1992). Esse acúmulo de N em quantidades
significativamente superiores às doses aplicadas estimulou a investigação da reposição natural de N (Urquiaga et al.,
1992, 2012). Vários estudos brasileiros importantes foram realizados desde a década de 1990 e sugeriram que o
BNF é o grande responsável pelo fornecimento de N às plantas, evitando o esgotamento de N do solo e garantindo
a manutenção da produtividade (Lima et al., 1987; Urquiaga et al., 1992 , 2012; Oliveira et al., 2003, 2006). Urquiaga
et ai. (1992) forneceram evidências convincentes de que várias cultivares de cana-de-açúcar são capazes de obter
grandes e significativas contribuições de N de bactérias diazotróficas associadas a plantas. Uma variedade de
espécies diazotróficas passou a ser isolada, descrita e estudada, com destaque para Acetobacter diazotrophicus
(Gillis et al., 1989; Reis et al., 1994; Kirchhof et al., 1998), posteriormente reclassificada

como Gluconacetobacter diazotrophicus (Yamada et al., 1997), e Burkholderia tropica

(Reis et al., 2004), reclassificada como Paraburkholderia tropica (Sawana et al., 2014).
Na Argentina, Tejera et al. (2005) relataram que isolados de Azospirlum apresentaram
associações específicas e provavelmente colonização endofítica da cana-de-açúcar.
Em 2012, Lopes e cols. (2012) avaliaram 54 famílias de cana-de-açúcar quanto à inoculação com dois inoculantes
portadores de A. brasilense, o primeiro com as cepas Ab-V5, Ab-V6 e Ab-V7 (denominado Triazo) e o outro com A.
brasilense cepa IC26. Não houve adição de N a nenhum tratamento ou controle. Diferentes famílias de cana-de-açúcar
apresentaram respostas de inoculação significativamente diferentes; no entanto, em geral, as plantas inoculadas
tiveram um desempenho melhor do que o controle não inoculado. Em estudo semelhante realizado por Lopes et al.
(2019), 27 famílias de cana-de-açúcar foram avaliadas para inoculação com Triazo, e outro inoculante contendo uma
mistura de bactérias isoladas de caules e raízes de cana-de-açúcar, incluindo G. diazotrophicus Pal5, Azospirillum
amazonense CBAmC (reclassificado como Nitrospirillum amazonense por Lin et al., 2014), Burkholderia tropica Ppe8
(reclassificada como Paraburkholderia tropica, Sawana et al., 2014), Herbaspirillum rubrisubalbicans HCc103 e
Herbaspirillum seropedicae HRC54. A inoculação com Triazo apresentou melhores resultados do que a mistura de
espécies para os parâmetros comprimento e diâmetro da planta. Gonçalves et ai. (2020) investigaram a interação da
inoculação da cana-de-açúcar com as cepas Ab-V5, Ab-V6 e cinco doses de N-fertilizante (0, 30, 60, 90 e 120 mg dm-3)
em cobertura; a inoculação com A. brasilense beneficiou vários parâmetros de crescimento, mas, como esperado,
apenas quando associada ao N-fertilizante. Embora ainda existam poucos estudos com a inoculação com as cepas de
A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6 em cana-de-açúcar, os resultados são promissores, principalmente por estimular o
crescimento radicular, como mostra a figura 2. Além disso, há um inoculante comercial na o mercado brasileiro
carregando N. amazonense cepa BR 11145.
Gramíneas de pastagem
Além da agricultura, a pecuária é de grande importância para a economia do Brasil. A produção de carne bovina é
estimada em 10,5 milhões de toneladas em 2020 (USDA, 2020). Em 2019, 8,7 milhões de toneladas foram consumidas
no mercado interno e 2,2 milhões de toneladas foram exportadas, principalmente para China e Hong Kong. A maior
parte da carne é exportada in natura, seguida das carnes processadas (Abiec, 2019). A pecuária no Brasil ocorre
principalmente em campos de pastagens, que hoje ocupam cerca de 180 milhões de hectares (Mha), 60 Mha deles são
pastagens naturais (Unipasto, “Associação para o Fomento à Pesquisa de Melhoramento de Forrageiras Tropicais”,
dados não publicados).
(uma) (b) (c)
Figura 2. Raízes de cana-de-açúcar da variedade RB 93 5744 cultivadas em casa de vegetação

controlada em solo arenoso e inoculadas ou não com Azospirillum brasilense cepas Ab-V5 e Ab-V6, com
diferentes níveis de N mineral: (a) plantas não inoculadas cultivadas com 2 mg L-1 de N; (b) plantas não
inoculadas cultivadas com 2 mg L-1 de N; (c) plantas inoculadas com Ab-V5 + Ab-V6 e recebendo 2 mg L-1 de N.
Foto: Dr. Leopoldo Sussumu Matsumoto.

Uma limitação principal e comum da pecuária em pastagens é a degradação do solo, resultando

em falta de nutrientes, incapazes de atender às demandas dos animais (Steinfeld et al., 2006;
Fonte et al., 2014). No Brasil, as estimativas são de que cerca de 70% das áreas de pastagem
estão em algum nível de degradação (Lapig, 2018; Embrapa, 2012). Como o desmatamento não
deve ser uma opção (Steinfeld et al., 2006; Don et al., 2011), aumentar a fertilidade do solo, a
produtividade e a qualidade nutricional das gramíneas de pastagem usando PGPB pode representar
uma estratégia chave (Campos et al., 2012; Hungria et al., 2016).
A maioria das áreas sob pastagens no Brasil são com braquiárias (Urochloa spp. syn. Brachiaria
spp.) que hoje ocupam cerca de 86 Mha (Unipasto, dados não publicados). O primeiro inoculante
comercial para pastagens do Brasil foi lançado em 2016, transportando as cepas Ab-V5 e Ab-V6
como inoculantes para Urochloa brizanta e Urochloa ruziziensis, também resultante de uma
parceria público-privada da Embrapa Soja e Total Biotecnologia. Os experimentos para confirmar a
eficiência agronômica foram realizados em três diferentes cidades brasileiras (Londrina-PR, Ponta-
Grossa-PR e Três Lagoas-MS) durante três anos, com 13 cortes por espécie de planta. Os autores
destacaram a importância de comparar o desempenho das plantas que recebem N-fertilizante, pois
A. brasilense não é capaz de suprir toda a demanda de N das plantas, e o objetivo principal é
recuperar a fertilidade dos solos com pastagens. Em comparação com a testemunha que recebeu
apenas N-fertilizante (40 kg ha-1 de N na semeadura), quando o N-fertilizante foi combinado com
inoculação de sementes com A. brasilense linhagens Ab-V5 e Ab-V6, a produção de biomassa
forrageira por U . brizantha
e U. ruziziensis aumentaram 17,3 e 12,5%, respectivamente (Hungria et al., 2016)
(Tabela 2; Figura 3). Além disso, o acúmulo de N na parte aérea aumentou em média 25% (Figura
3), indicando que o gado teria não apenas mais alimento, mas também um alimento de melhor
qualidade. O aumento de N nos tecidos foi equivalente a uma segunda aplicação de 40 kg ha-1 de
N-fertilizante. Vale ressaltar que um maior acúmulo de matéria seca implica em um aumento de
CO2 sequestrado da atmosfera estimado pelos autores em 0,309 Mg ha-1 de CO2-eq. Isso destaca
outro benefício ambiental da inoculação, uma vez que as pastagens são as grandes responsáveis
pelas emissões de gases de efeito estufa (GEE) no Brasil (Hungria et al., 2016).
Em outro estudo realizado em condições de campo em Araguaína, estado do Tocantins, norte do

Brasil, Leite et al. (2019a) relataram aumentos no número de perfilhos, altura e massa seca de
raízes de U. brizantha inoculadas com Ab-V5 e Ab-V6; o inoculante estava na concentração de 2 ×
108 UFC mL-1 e as sementes receberam 200 mL ha-1. Os autores
*
190 *
3500 *
*
3000
180
2500
170
2000
160 1500
+15% 1000 +25%

150
500
140
0
NI eu
NI eu
U. Brizantha U. ruziziensis
Figura 3. Produção de biomassa da parte aérea e N total acumulado na biomassa de Urochloa (=Brachiaria) brizantha e Urochloa ruziziensis
inoculados ou não com Azospirillum brasilense cepas Ab-V5 e Ab-V6; todos os tratamentos receberam 40 kg de N ha-1 na semeadura.
Asteriscos denotam diferença estatística entre inoculados e não inoculados (p<0,05, Tukey). Os dados representam a média de 13 cortes,
cada um com quatro repetições, em três anos para cada espécie de pastagem. Modificado de Hungria et al. (2016).

Tabela 2. Estudos relatando benefícios da inoculação com cepas de Azospirillum brasilense Ab-V5 e Ab-V6 em pastagens no Brasil
Colheita Fertilização (N) Tentativas Resultado Referência
A biomassa aumentou 17,3% em comparação com a

40 kg ha-1 Campo Hungria e col. (2016)
fertilização sozinha
A altura aumentou em 4,16%, a biomassa em 32,8% e a

50 kg ha-1 Campo massa seca em 41,24% em comparação com a adubação Rocha e Costa (2018)
Urochloa sozinha
brizanta
Aumento do número de perfilhos, altura e massa de
50 kg ha-1 Campo Leite et ai. (2019a)
raízes
A massa seca da raiz aumentou 36% em comparação com

25 kg ha-1 Campo Heinrichs et ai. (2020)
a não inoculada
A biomassa aumentou 12,5% em comparação com a

40 kg ha-1 Campo Hungria e col. (2016)
Urochloa adubação sozinha
ruziziensis
Melhoria na duração e taxa de renovação das folhas
20 kg ha-1 Estufa Duarte et ai. (2020a)
Pastagens inoculadas e adubadas com 100 kg

Cynodon ha-1 de N apresentaram produtividade de forragem
100 kg ha-1 Campo Aguirre et ai. (2018)
dactylon semelhante às pastagens não inoculadas que
receberam 200 kg ha-1 de N
- O acúmulo de forragem aumentou 36 %, N foliar 9 % e

Campo Leite et ai. (2019b)
massa de raiz 96 %
Aumento do peso seco da parte aérea e raiz,

200 mg dm-3 Estufa Sá et ai. (2019a)
número de perfilhos e índice relativo de clorofila
Megatirso
máximo Aumento no rendimento de massa seca da parte aérea e
100 mg dm-3 Estufa das raízes, em comparação com o controle não inoculado sem Lima et ai. (2020)
N-fertilizante
Aumento da massa seca da parte aérea e total de N, P,

50 kg ha-1 Estufa Picazevicz et ai. (2020)
Ca e Mg acumulados nos tecidos
estimou que a inoculação com Ab-V5 e Ab-V6 permitiu a redução de 20% na necessidade de fertilizante
nitrogenado.
Aumentos na massa seca da raiz de U. brizantha com a inoculação de Ab-V5 e Ab-V6 além de 25
kg ha-1 de N também foram observados por Heinrichs et al. (2020), de até 36% quando comparado
o controle não inoculado e fertilizado. Em outra análise, os autores demonstraram que, no caso de
plantas que não receberam N-fertilizante, os valores de massa seca de raiz foram 3.095 kg ha-1
para plantas não inoculadas e 3.532 kg ha-1
para plantas inoculadas, estatisticamente diferente. Rocha e Costa (2018) também observaram
que a inoculação de U. brizantha e 50 kg ha-1 de N contribuíram significativamente para aumentos
de altura, teor de clorofila, biomassa, massa seca e número de perfilhos em comparação com
plantas que receberam apenas N- fertilizante (Tabela 2).
Como comentado anteriormente, A. brasilense pode melhorar a tolerância das plantas a estresses
abióticos, e bom desempenho sob estresse hídrico foi relatado em pastagens inoculadas com
cepas Ab-V5 e Ab-V6, incluindo U. ruziziensis (Bulegon et al., 2016, 2019) e U. brizantha (Leite et
al., 2019a). Moreira et ai. (2020) relataram os resultados obtidos em um experimento realizado em
casa de vegetação com U. brizantha, avaliando a inoculação com Ab-V5 e Ab-V6 em diferentes
doses de aplicação, 5, 10, 20 e 40 mL kg-1 (2 × 108 UFC mL-1) e tempo de rega. Algumas plantas
foram regadas dois dias após a semeadura, outras após 4, 8 e 16 dias. As melhores condições de
crescimento e desenvolvimento de U. brizantha foram obtidas em doses baixas, 5-10 mL kg-1, e
quando as plantas foram regadas até quatro dias após a semeadura. Vale ressaltar que vários
PGBP, devido à síntese de grandes quantidades de fitohormônios, principalmente IAA, não devem
ser aplicados em doses maiores, pois ao invés de promover, as bactérias podem inibir o
crescimento das plantas.

Esse efeito também foi relatado para Ab-V5 e Ab-V6 com feijão (Hungria et al., 2013) e soja (Braccini
et al., 2016).
Além disso, em condições de casa de vegetação, Sá et al. (2019b) relataram aumentos no peso seco
da parte aérea e da raiz, bem como no índice relativo de clorofila e na absorção de N de U. ruziziensis
inoculados com Ab-V5 e Ab-V6, enquanto Duarte et al. (2020a), em vasos preenchidos com solo
arenoso, observaram que a inoculação de U. ruziziensis com essas duas linhagens melhorou
principalmente a duração e a taxa de renovação das folhas.
O próximo passo foi avaliar a aplicação das linhagens Ab-V5 e Ab-V6 em pastagens de Urochloa já
estabelecidas, e novamente, resultados positivos foram obtidos, com aumentos médios na produção
de biomassa de 20,9% considerando sete ensaios de campo realizados em dois locais em no estado
do Paraná, Brasil, além de aumentos nos teores de N e K na parte aérea (Hungria et al., dados não
publicados), e a tecnologia foi lançada em 2020.
Além de Urochloa spp., os benefícios da inoculação com Ab-V5 e Ab-V6 também foram descritos
para outras pastagens, incluindo panicum (Megathyrsus maximus syn. Panicum maximum) (Leite et
al., 2019b; Sá et al., 2019a; Carvalho et al., 2020; Lima et al., 2020; Picazevicz et al., 2020) que hoje
ocupa cerca de 30 Mha (Unipasto, dados não publicados) e o capim coast-cross (Cynodon dactylon)
(Aguirre et al., 2018) (Tabela 2).
Em conclusão, a inoculação de gramíneas forrageiras com A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6

provavelmente representa a tecnologia mais promissora para aumentar a sustentabilidade e
produtividade de milhões de hectares com pastagens no Brasil, contribuindo para o aumento da
biomassa de raízes e parte aérea , N concentração na parte aérea, número de perfilhos, entre
outros, e permitindo a substituição parcial de fertilizantes nitrogenados (Duarte et al., 2020b). Além
disso, a inoculação pode desempenhar um papel muito importante na combinação dos esforços de
produção animal e conservação ambiental, pois melhora a nutrição das plantas, promove a
conservação e fertilidade do solo, bem como o sequestro de carbono.
Co-inoculação
O mercado global de inoculantes vem buscando novas cepas, o desenvolvimento de novas

formulações e a validação de métodos de aplicação. Na última década, ganhou atenção a ideia de
inoculantes combinando diferentes espécies de microrganismos que contribuem por diferentes
processos microbianos, em uma prática que tem sido chamada de inoculação mista ou co-inoculação.
As combinações mais estudadas incluem rizóbios simbióticos juntamente com PGPB apresentando
outras propriedades, como cepas de A. brasilense eficientes na síntese de fitohormônios. Atualmente,
há uma variedade de co-inoculantes no mercado para muitas culturas (Santos et al., 2019).
No Brasil, as cepas Ab-V5 e Ab-V6 têm sido estudadas em co-inoculação com rizóbios para soja
(Hungria et al., 2013, 2015b; Chibeba et al., 2015; Braccini et al., 2016; Ferri et al. , 2017; Nogueira
et al., 2018; Galindo et al., 2018; Prando et al., 2019; Rondina et al., 2020), feijão comum (Hungria
et al., 2013), feijão-caupi (Vigna unguiculata L. Walp .) (Galindo et al., 2020a, 2021), amendoim
(Arachis hypogaea L.) (Silva et al., 2017; Freitas et al., 2020; Gericó et al., 2020) e alfafa (Medicago
sativa L. ) (Silva et al., 2020). Curiosamente, os rizóbios também foram estudados em associação
com Ab-V5 e Ab-V6 em milho (Dartora et al., 2016; Fukami et al., 2018d), mostrando melhorias
significativas no desenvolvimento das plantas quando comparadas à inoculação única com A.
brasileiro.
Na cultura da soja no Brasil, a coinoculação com Bradyrhizobium spp. e A. brasilense

mostrou-se mais vantajosa do que a inoculação única com Bradyrhizobium
spp. Em áreas previamente inoculadas e com população estabelecida de bradirizóbios da soja,
Hungria et al. (2013) observaram um aumento médio no rendimento de grãos de soja de 16,1% por
co-inoculação (cepas de B. japonicum SEMIA 5079 e

B. diazoefficiens SEMIA 5080 e A. brasilense cepas Ab-V5 e Ab-V6), enquanto a inoculação

única com Bradyrhizobium spp. aumentou o rendimento em 8,4%, ambos em comparação com
o controle não inoculado. Consequentemente, Ab-V5 e Ab-V6 garantiram o dobro do aumento
de produtividade proporcionado pela inoculação única com Bradyrhizobium. Novamente, o
primeiro inoculante comercial foi lançado em parceria público-privada da Embrapa Soja e Total
Biotecnologia em 2013. Resultados semelhantes foram observados por Galindo et al. (2018),
neste caso com soja co-inoculada com Bradyrhizobium elkanii (SEMIA 5019), B. japonicum
(SEMIA 5079) e A. brasilense (Ab-V5 e Ab-V6), com aumento de 11,2 % no rendimento em
comparação com a inoculação única com Bradyrhizobium. Ferri et ai. (2017) relataram que a co-
inoculação de soja com B. japonicum SEMIA 5079, B. elkanii SEMIA 5019 e Ab-V5 e Ab-V6
resultou em aumento de 20,3% no rendimento de grãos em comparação com a inoculação única
com B. japonicum. Vale ressaltar que a pulverização foliar de A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6 na
fase vegetativa da soja também melhorou o número de nódulos e a massa seca, a altura da
planta e o número de vagens e grãos (Toniato et al., 2020) .
Diante dos resultados positivos obtidos com a co-inoculação da soja com Ab-V5 e Ab-V6, iniciou-
se no Paraná um programa em larga escala de transferência da tecnologia para os agricultores ,
em parceria entre a Embrapa Soja e a Emater (“Empresa Paranaense de Assistência Técnica e
Extensão Rural”). O programa teve início em 2017 e é composto por quatro etapas: (i) formação
de técnicos de extensão; (ii) instalação e monitoramento de unidades técnicas de referência; (iii)
reuniões técnicas para divulgação de tecnologia; (iv) coleta, tabulação e análise dos resultados
obtidos (Nogueira et al., 2018; Prando et al., 2019). Em 2017/2018, foram implantadas 37
unidades de referência em 23 municípios e atenderam 665 agricultores. A inoculação única com
Bradyrhizobium e a coinoculação com Ab-V5 e Ab-V6 resultaram em ganhos de produtividade
de 1,8 e 5,6 sacas de 50 kg ha-1, respectivamente, com lucro líquido em reais de R$ 126,60 e
R $ 390 ha-1, respectivamente (Nogueira et al., 2018). Resultados semelhantes foram obtidos
na safra seguinte, 2019/2020, com 61 unidades de referência em 46 municípios atendendo 925
agricultores, com a coinoculação resultando em um lucro líquido de R$ 296 ha-1 (Prando et al.,
2019). Destaca-se que, apesar do pouquíssimo tempo de lançamento da tecnologia de
coinoculação para a cultura da soja, a adoção por parte dos produtores cresce de forma
impressionante a cada ano, por exemplo, de 15% na safra 2018/2019 para 25% na safra
2019/2020 ; a adoção ocorre mais rapidamente na região Norte (Tabela 3).
Outros aumentos relevantes no rendimento de grãos foram alcançados por Galindo et al. (2020a)
em feijão -caupi coinoculado com Ab-V5 e Ab-V6, com aumento de 25,22 % no rendimento, em
comparação com inoculação única com Bradyrhizobium sp. Em seguida, em outro estudo com
feijão-caupi, quando comparado à inoculação única com Bradyrhizobium, a co-inoculação com
as cepas Ab-V5 e Ab-V6 aumentou a eficiência de uso de N em 35,5%, bem como a recuperação
e acúmulo de N , levando a uma melhora crescimento das culturas; além disso, a coinoculação
também proporcionou um efeito residual positivo no trigo, aumentando o rendimento em 5,8%
(Galindo et al., 2021). Aumentos impactantes também foram relatados com co-inoculação de
feijão comum com Rhizobium tropici SEMIA 4080 (=PRF 81) e Ab-V5, Ab-V6, com um aumento
médio no rendimento de grãos de 19,6%, em comparação com 8,3% por inoculação única com
rizóbio (Hungria et al., 2013).
A melhora no desenvolvimento do sistema radicular por A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6, como

demonstrado para a soja (Rondina et al., 2020), é provavelmente um fator importante que
contribui para o aumento da absorção de água e nutrientes, resultando em maiores rendimentos
em relação à inoculação única com rizóbios. Além disso, beneficiar a absorção de água (Silva
et al., 2019; Freitas et al., 2020; Naoe et al., 2020) pode aumentar a tolerância a períodos
moderados de estresse hídrico (Cerezini et al., 2016; Freitas et al., 2020). Além disso, por
melhorias no sistema radicular, Ab-V5 e Ab-V6 podem promover nodulação precoce, como
mostrado para a soja (Chibeba et al., 2015; Cerezini et al., 2016).

Tabela 3. Percentual de adoção da inoculação única de soja com Bradyrhizobium spp. e co-inoculação com
Bradyrhizobium spp. e Azospirillum brasilense pelos agricultores brasileiros nos principais estados produtores
do Brasil. De acordo com Anpii (Associação Nacional dos Produtores e Importadores de Inoculantes) e Spark
decisões mais inteligentes
2018/2019 2019/2020
Estado
Inoculação Co-inoculação Inoculação Co-inoculação
Região Sul
Rio Grande do Sul 73 7 61 11
Santa Catarina 81 11 78 14
Paraná 71 12 68 11
Região Sudeste
São Paulo 86 7 83 21
Minas Gerais 86 15 80 14
Região Centro-Oeste
Mato Grosso do Sul 83 17 84 23
Mato Grosso 85 16 85 36
Goiás-Distrito Federal 86 19 80 25
Região Norte
Rondônia 93 15 91 nenhuma informação
Pára 100 30 100 80

Tocantins 92 34 100 77
Região Nordeste
Maranhão 95 26 100 40
Piauí 99 32 100 21
Bahia 97 8 93 14
Métodos de inoculação
O uso de pesticidas e fungicidas é uma prática bem estabelecida no manejo de culturas.

Estima-se que os pesticidas sejam aplicados em 85% da produção agrícola mundial de grãos para
proteger as plantas contra pragas e doenças (Kim et al., 2017). Esses produtos podem ser aplicados
diretamente nas sementes ou no sulco de semeadura e posteriormente nas folhas, por pulverização.
Com o aumento do uso de inoculantes em sementes, a compatibilidade com agroquímicos também tem sido
cada vez mais questionada. Sabe-se que as células bacterianas dos inoculantes podem sofrer com a
toxicidade de compostos químicos presentes em pesticidas e outros agroquímicos, muitas vezes resultando
em mortalidade celular drástica, e prejudicando a eficácia do inoculante (Dunfield et al., 2000; Campo et al. .,
2009). A mesma incompatibilidade foi observada para as cepas Ab-V5 e Ab-V6, inoculadas em sementes de
milho tratadas com agrotóxicos (Santos et al., 2020a,b), o que pode prejudicar os benefícios do PGPB. Para
minimizar os efeitos tóxicos dos agrotóxicos, métodos alternativos de inoculação para evitar o contato direto
entre os microrganismos e os agrotóxicos têm sido investigados. Alguns dos métodos estudados incluem a
inoculação em sulco, por pulverização do solo na semeadura e por pulverização foliar em mudas. Esses três
métodos de inoculação com Ab-V5 e Ab-V6 foram estudados em milho, e no caso de pulverização foliar
aplicada no estágio V2.5 do ciclo de crescimento da planta (Fukami et al., 2016). Foram avaliadas diferentes
doses de inoculante, sendo uma dose correspondente à aplicação de 1,0 × 105 células semente-1, e as
plantas também foram adubadas com N a 100 ou 75 % da dose recomendada. Testes preliminares foram
realizados em casa de vegetação e posteriormente em campo em diferentes áreas produtoras do Brasil.
Todos os três métodos alternativos de inoculação demonstraram contribuir para melhorar o rendimento, com
os melhores resultados alcançados com a aplicação de 2 e 4 doses

no sulco ou por pulverização foliar, com ganhos de até 773 kg ha-1 mesmo com a redução
para 75% do N-fertilizante (Fukami et al., 2016).
Os mesmos três métodos alternativos de inoculação foram investigados em trigo, com a

pulverização aplicada no terceiro perfilho, e uma dose correspondente à aplicação de 1,74 ×
104 células semente-1 planta-1. Os melhores resultados com 75 % de N-fertilizante foram
obtidos com a pulverização foliar de duas doses, atingindo produtividades superiores a 3.000 kg ha-1
(Fukami et al., 2016). Resultados positivos para inoculação de trigo com Ab-V5 e Ab-V6
(concentração de 2 × 108 células mL-1) via pulverização foliar também foram observados por
Correia et al. (2019), e em comparação ao tratamento que recebeu 50 % do fertilizante N, a
pulverização foliar de 300 mL 100 kg-1 de sementes aumentou a produtividade em 184 kg
ha-1. Galindo et ai. (2019b), ao comparar os três métodos de inoculação do trigo, sementes,
sulco na semeadura e foliar constituído de 300 mL ha-1 (2 × 108 UFC mL-1) em um experimento
de campo nos Cerrados, relataram que embora a a maior produtividade de grãos (26,7 % sobre
o controle não inoculado) foi alcançada com a inoculação de sementes, bons resultados foram
obtidos com os dois métodos alternativos.
Desenvolvimento Industrial
Diante dos resultados positivos relatados pela inoculação de diferentes culturas com as cepas
Ab-V5 e Ab-V5, surgiu a demanda por novas formulações de inoculantes, pois a concentração
celular alcançada é menor do que em inoculantes rizóbios e a vida de prateleira é menor. No
entanto, poucos estudos têm sido desenvolvidos no país com essa finalidade (Marcelino et al.,
2016; Oliveira et al., 2017; Santos et al., 2017; Vercelheze et al., 2019). Fatores como produção
de biofilme, manutenção do pH no meio, encapsulamento de células bacterianas, proteção
contra agentes externos e facilidade de uso podem ser avaliados e podem resultar em
formulações aprimoradas (Kumaresan e Reetha, 2011; Trujillo-Roldán et al., 2013; Bashan e
de-Bashan, 2015; Marcelino et al., 2016; Santos et al., 2017). Além disso, há uma demanda
para melhorar a compatibilidade com agroquímicos e a possibilidade de pré-inoculação de
sementes.
A adição de metabólitos microbianos para melhorar o desempenho do inoculante também tem

sido investigada. Por exemplo, aplicando metabólitos das cepas Ab-V5 e Ab-V6 via pulverização
foliar, Fukami et al. (2017) obtiveram expressão significativamente maior de genes relacionados
à tolerância ao estresse e defesa contra patógenos, indicando que o uso de seus metabólitos
pode ser melhor explorado.
Considerações finais
Com base nas informações apresentadas nesta revisão, podemos concluir que A. brasilense
as cepas Ab-V5 e Ab-V6 ganharam destaque na agricultura brasileira em muito pouco tempo
(Figuras 1 e 4). A grande versatilidade de ambas as linhagens, contribuindo para diversos
processos biológicos, abre oportunidades para estender as avaliações a diversas outras
espécies vegetais cultivadas no país. Esta revisão mostra que cepas de elite de bactérias
promotoras de crescimento de plantas com bom desempenho são facilmente aceitas e adotadas
pelos agricultores. Uma vantagem do Brasil é que vários agricultores estão familiarizados com
o conceito de inoculantes microbianos, de modo que os esforços de educação sobre bioprodutos
microbianos devem agora ser direcionados a pequenos agricultores com menor acesso a
informações técnicas. Além disso, o sucesso alcançado no Brasil pode estimular estudos e
aplicação em outros países com cepas locais.

1976
A. brasilense foi
isolado no Brasil
1985
Popularização de
estudos com
Azospirillum
1996
Seleção e experimentos
de campo com A.
brasilense Ab-V5 e
Ab-V6
2004
Os resultados com Ab-V5 e
Ab-V6 foram
apresentados no RELARE
2009
O primeiro inoculante
com Ab-V5 e Ab-V6 lançado
no mercado
2010
As cepas foram
incorporadas ao
Legislação brasileira
para inoculantes
2013
Ab-V5 e Ab-V6
lançados para co-
inoculação de
soja e feijão
comum
2016
11 inoculantes
registrados com
Ab-V5 e Ab-V6 no
Brasil
Ab-V5 e Ab-V6
lançados para
inoculação em pastagens
Figura 4. Cronologia de algumas etapas importantes na prospecção, identificação e liberação das

cepas Ab-V5 e Ab-V6 de Azospirillum brasilense na agricultura brasileira.

RECONHECIMENTOS
MSS reconhece bolsa de doutorado da Fundação Araucária de apoio ao

Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Estado do Paraná. MA Nogueira e M.
Hungria também são bolsistas de pesquisa do CNPq. Agradecemos também o apoio
financeiro do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia, INCT- Microorganismos
Promotores de Crescimento Vegetal para Sustentabilidade Agrícola e Responsabilidade
Ambiental (CNPq 465133/2014-4, Fundação Araucária-STI 043/2019, CAPES); CNPq-
Universal (400468/2016-6) e Embrapa (20.19.02.009.00.01.001).
CONTRIBUIÇÕES DO AUTOR
Conceituação: Mariana Sanches Santos (igual), e Mariangela Hungria (igual),

Marco Antonio Nogueira (coadjuvante).
Metodologia: Mariana Sanches Santos (igual), e Mariangela Hungria (igual),

Software: Mariana Sanches Santos (igual), Mariangela Hungria (igual), e

Validação: Mariangela Hungria (líder), Marco Antonio Nogueira (coadjuvante),

e Mariana Sanches Santos (coadjuvante).
Análise formal: Mariana Sanches Santos (líder) e Mariangela Hungria (apoiadora),

Investigação: Mariana Sanches Santos (líder) e Mariangela Hungria (apoiadora),

Recursos: Mariangela Hungria (igual) e Marco Antonio Nogueira (igual).
Curadoria de dados: Mariana Sanches Santos (líder), Marco Mariangela Hungria (apoiadora),
e Antonio Nogueira (coadjuvante).
Redação – rascunho Mariana Sanches Santos (líder), Mariangela Hungria

original: (apoio) e Marco Antonio Nogueira (apoio).
Redação – revisão e edição: Mariana Sanches Santos (igual), Mariangela

Hungria (igual) e Marco Antonio Nogueira (igual).
Visualização: e Mariana Sanches Santos (igual), Mariangela Hungria (igual),
Marco Antonio Nogueira (igual).
Orientação: Mariana Sanches Santos (igual), Mariangela Hungria (igual), e

Marco Antonio Nogueira (igual).
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Rev Bras Cienc Solo 2021;45:e0200128 Análise

Divisão – Processos e Propriedades do Solo | Comissão - Biologia do Solo

Impacto marcante das cepas Ab-V5

RESUMO: Há décadas, pesquisadores de todo o mundo buscam estratégias visando maior

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Rev Bras Cienc Solo 2021;45:e0200128 3

Seleção e validação de linhagens de A. brasilense para as culturas de milho e trigo

Os benefícios e ganhos econômicos gerados pela tecnologia de inoculação da soja tornaram-se

Rev Bras Cienc Solo 2021;45:e0200128 4

Propriedades benéficas de Ab-V5 e Ab-V6

Além de descrever pela primeira vez a capacidade do Azospirillum de fixar o N2 atmosférico,

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em 6.934.595 e 7.197.196 pb, respectivamente; com genomas muito semelhantes, ambas as

A. brasilense é capaz de produzir e secretar fitohormônios na rizosfera, como auxinas,

As plantas possuem diversos mecanismos naturais de defesa induzidos quando submetidas

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condições de cultivo, as cepas Ab-V5 e Ab-V6 inoculadas na semeadura ou posteriormente por

Logo após a publicação do estudo de Hungria et al. (2010), despertou o interesse na

Outros grupos brasileiros também estudaram os efeitos da adubação nitrogenada

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N na semeadura N cobertura de Rendimento de grãos Local (Estado) Referência

24 3.905 Londrina e Ponta Grossa (PR) Hungria e col. (2010)

20 - 2.656 Londrina e Ponta Grossa (PR) Hungria e col. (2010)

na diversidade de sua comunidade bacteriana endofítica total e metabolicamente ativa.

Os efeitos de genótipos de plantas no desempenho com A. brasilense têm sido discutidos

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No país, o arroz é cultivado em dois sistemas distintos, o cultivo de sequeiro, também

As doses de adubação nitrogenada aplicadas à cana-de-açúcar no Brasil são

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como Gluconacetobacter diazotrophicus (Yamada et al., 1997), e Burkholderia tropica

(uma) (b) (c)

Figura 2. Raízes de cana-de-açúcar da variedade RB 93 5744 cultivadas em casa de vegetação

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Uma limitação principal e comum da pecuária em pastagens é a degradação do solo, resultando

Em outro estudo realizado em condições de campo em Araguaína, estado do Tocantins, norte do

+15% 1000 +25%

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Colheita Fertilização (N) Tentativas Resultado Referência

A biomassa aumentou 17,3% em comparação com a

A altura aumentou em 4,16%, a biomassa em 32,8% e a

A massa seca da raiz aumentou 36% em comparação com

A biomassa aumentou 12,5% em comparação com a

Pastagens inoculadas e adubadas com 100 kg

- O acúmulo de forragem aumentou 36 %, N foliar 9 % e

Aumento do peso seco da parte aérea e raiz,

Aumento da massa seca da parte aérea e total de N, P,

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(Aguirre et al., 2018) (Tabela 2).

Em conclusão, a inoculação de gramíneas forrageiras com A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6

O mercado global de inoculantes vem buscando novas cepas, o desenvolvimento de novas

Na cultura da soja no Brasil, a coinoculação com Bradyrhizobium spp. e A. brasilense

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B. diazoefficiens SEMIA 5080 e A. brasilense cepas Ab-V5 e Ab-V6), enquanto a inoculação

A melhora no desenvolvimento do sistema radicular por A. brasilense Ab-V5 e Ab-V6, como

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Pára 100 30 100 80

O uso de pesticidas e fungicidas é uma prática bem estabelecida no manejo de culturas.

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Os mesmos três métodos alternativos de inoculação foram investigados em trigo, com a

A adição de metabólitos microbianos para melhorar o desempenho do inoculante também tem

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