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HISTOLOGIA E

EMBRIOLOGIA

autora
FLAVIA PORTO PELA

1ª edição
SESES
rio de janeiro  2015
Conselho editorial  sergio augusto cabral; roberto paes; gladis linhares.

Autor do original  flavia porto pela

Projeto editorial  roberto paes

Coordenação de produção  gladis linhares

Projeto gráfico  paulo vitor bastos

Diagramação  bfs media

Revisão linguística  marina constantino cantero e aline zaramelo

Revisão de conteúdo  mildred ferreira medeiros

Imagem de capa  alexei zatsepin | dreamstime.com

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (cip)

P839h Porto, Flavia


Histologia e Embriologia / Flavia Porto.
Rio de Janeiro : SESES, 2015.
184 p. : il.

isbn: 978-85-5548-159-8

1. Reproduçao humana. 2. Desenvolvimento embrionário. 3. Histologia


dos tecidos. I. SESES. II. Estácio
cdd 611

Diretoria de Ensino — Fábrica de Conhecimento


Rua do Bispo, 83, bloco F, Campus João Uchôa
Rio Comprido — Rio de Janeiro — rj — cep 20261-063
Sumário

1. Sistema Reprodutor Humano 7


1.1 Introdução 8
1.2  Noções do Aparelho Reprodutor Masculino 9
1.2.1  Componentes e suas funções 9
1.2.2 Testículos 10
1.2.3 Epidídimo 11
1.2.4  Ductos deferentes 12
1.2.5  Vesículas seminais 13
1.2.6  Próstata 13
1.2.7  Glândulas bulbouretrais 14
1.2.8 Pênis 14
1.3  Gametogênese Masculina ou Espermatogênese 15
1.4  Os hormônios do sistema reprodutor masculino 19
1.5  Noções do Sistema Reprodutor Feminino 21
1.5.1  Componentes e suas funções 21
1.5.1.1 Vulva 22
1.5.1.2 Vagina 23
1.5.1.3  Útero 24
1.5.1.4  Tubas uterinas 26
1.5.1.5 Ovários 26
1.5.1.6  Gametogênese Feminina ou ovogênese 27
1.5.1.7  Os hormônios do sistema reprodutor feminino 31
1.5.1.8  Ciclo menstrual 32
1.5.1.9  Ciclo Ovariano 32
1.5.1.10  Métodos Contraceptivos 35

2. Desenvolvimento embrionário –1o a 4o semanas 41


2.1  1ª Semana do Desenvolvimento Embrionário 43
2.1.1 Fertilização 43
2.1.2  Clivagem do zigoto 47
2.1.3 Mórula 48
2.1.4 Blastocisto 49
2.1.5  Nidação ou Implantação 50
2.2  2ª semana do desenvolvimento embrionário 52
2.2.1  Disco embrionário bidérmico ou bilaminar 53
2.2.2  Cavidade Amniótica 53
2.2.3  Saco vitelino 54
2.2.4  Mesoderma extra embrionário 56
2.2.5  Celoma extra-embrionário 57
2.2.6  Pedículo do embrião 57
2.3  3ª semana do desenvolvimento embrionário 58
2.3.1  Gastrulação: Formação da linha primitiva 58
2.3.1.1  Formação das camadas de células embrionárias do embrião 60
2.3.1.2  Notocorda e neurulação 60
2.3.1.3  Formação dos somitos 63
2.3.1.4  Formação do celoma intra-embrionário 65

3. Desenvolvimento Embrionário 4o -8o e


o Período Fetal – 9o semana do Desenvolvimento
ao Nascimento 67
3.1  4ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário. 69
3.1.1  Dobramento ou fechamento do embrião. 69
3.1.2  Dobramento do embrião no plano mediano 70
3.1.2.1  Prega cefálica 70
3.1.2.2  Prega caudal 72
3.1.3  Dobramento do embrião no plano horizontal 74
3.2  Derivados das camadas germinativas do embrião. 74
3.3  Noções gerais sobre os principais eventos
da 4ª a 8ª semana do desenvolvimento embrionário. 76
3.3.1  Quarta semana 76
3.3.2  Quinta semana 78
3.3.3  Sexta semana 78
3.3.4  Sétima semana 80
3.3.5  Oitava semana 81
3.4  Período fetal – 9° semana do desenvolvimento ao nascimento 83
3.4.1  Noções gerais sobre os principais eventos do período fetal 84
3.4.1.1  Da nona à décima segunda semana 84
3.4.1.2  Da décima terceira à décima sexta semana 85
3.4.1.3  Da décima sétima à vigésima semana 86
3.4.1.4  Da vigésima primeira a vigésima quinta semana 88
3.4.1.5  Da vigésima sexta à vigésima nona semana 89
3.4.1.6  Da trigésima a trigésima quarta semana 89
3.4.1.7  Da trigésima quinta à trigésima oitava semana 90
3.4.1.8  Data provável do parto (DPP) 91

4. Introdução à Histologia e Tecidos Epiteliais 93


4.1  Noções gerais sobre os métodos de análise das células e tecidos 96
4.1.1  Preparação de tecidos para exame microscópio 96
4.1.1.1 Fixação 96
4.1.1.2 Inclusão 97
4.1.1.3 Coloração 98
4.1.2  Microscopia de Luz 98
4.1.3  Microscopia de contraste de fase 99
4.1.4  Microscopia de Polarização 100
4.1.5  Microscopia Confocal 101
4.1.6  Microscopia de Fluorescência 103
4.1.7  Microscopia Eletrônica 104
4.2  Tecido Epitelial 107
4.2.1  Características gerais e especificações 107
4.2.2  Classificação dos epitélios 111
4.2.3  Tecido epitelial de revestimento 111
4.2.4  Tecido epitelial glandular 116

5. Tecidos Conjuntivos 127


5.1  Tecidos Conjuntivos 128
5.1.1  Células, fibras e substância fundamental amorfa 128
5.1.2  Funções gerais 137
5.1.3  Classificação e estudo dos tipos de tecido conjuntivo 137
5.1.3.1  Tecidos Conjuntivos propriamente ditos 138
5.1.3.2  Tecidos conjuntivos especializados 140
5.1.3.2.1  Tecido Adiposo 140
5.1.3.2.2 Funções 141
5.1.3.2.3 Classificação 141
5.1.3.2.4  Tecido Cartilaginoso 142
5.1.3.2.5 Funções 143
5.1.3.2.6  Tipos celulares e matriz extracelular 143
5.1.3.2.7 Classificação 145
5.1.3.2.8  Tipos de crescimento 146
5.1.3.2.9  Tecido Ósseo 148
5.1.3.2.10  Funções 148
5.1.3.2.11  Tipos celulares e matriz extracelular 148
5.1.3.2.12  Classificação histológica do tecido ósseo 149
5.1.3.2.13  Tipos de ossificação 150
5.1.3.2.14  Tecido Sanguíneo 151
5.1.3.2.15  Funções 151
5.1.3.2.16  Tipos celulares 151
5.1.3.2.17  Plasma sanguíneo 153

6. Tecido Muscular e Tecido Nervoso 155


6.1  Tecido Muscular 156
6.1.1  Características gerais 156
6.1.2  Funções gerais 156
6.1.3  Classificação e estudos dos diferentes tipos
de tecido muscular 156
6.1.3.1  Tecido Muscular Estriado Esquelético 158
6.1.3.2  Tecido Muscular Estriado Cardíaco 163
6.1.3.3  Tecido Muscular Liso 166
6.2  Tecido Nervoso 168
6.2.1  Tipos celulares 171
6.2.1.1 Neurônios 172
6.2.1.2  Células da glia ou neuroglia 175
6.2.2 Sinapses 179
6.2.3  Substância branca e cinzenta 182
1
Sistema Reprodutor
Humano
1.1  Introdução
A reprodução humana remete à ação de perpetuação da espécie em decorrência
da fusão dos gametas ou células germinativas masculinas e femininas oriun-
dos de seus respectivos sistemas reprodutivos. Por meio do ato sexual, o ho-
mem introduz no corpo da mulher através da ejaculação milhares de gametas
masculinos denominados espermatozoides ou espermas, dos quais, em geral,
um esperma irá penetrar, em geral, um único gameta feminino denominado de
óvulo. Esse processo de fusão dos gametas é definido como fertilização o qual
irá originar o zigoto. A fisiologia do sistema reprodutor feminino irá dispor ao
zigoto um ambiente propício para o seu desenvolvimento intrauterino até o es-
tágio final do embriogênese.
O sistema reprodutor humano pode ser classificado por órgãos principais e
acessórios, ou ainda, por órgãos internos e externos.
Conforme a classificação por órgãos principais e acessórios, denominamos
como órgão principal as gônadas responsáveis, tanto no sistema masculino
quanto no sistema feminino, pela produção dos gametas e de hormônios sexu-
ais relevantes para o desenvolvimento das características sexuais secundárias
masculinas ou femininas e, em específico, nas mulheres, na regulação do ciclo
reprodutivo. Os órgãos acessórios apresentam a função de proteger, transpor-
tar e nutrir os gametas após terem deixado as gônadas. No sistema reprodutor
masculino esses órgãos são os epidídimos, ductos deferentes, vesículas semi-
nais, próstata, glândulas bulbouretrais, escroto e o pênis. No sistema reprodu-
tor feminino esses órgãos são as tubas uterinas, útero, vagina e a vulva.
Quanto à classificação por órgãos internos e externos, o sistema reprodutivo
masculino é composto, na região externa, por escroto e pênis e, na região
interna, por gônadas, epidídimo, ducto deferente, ducto ejaculatório, vesículas
seminais, próstata e as glândulas bulbouretrais. O sistema reprodutivo femi-
nino é composto, na região externa, pela vulva e, na região interna, por vagina,
útero, tubas uterinas e os ovários.
Neste capítulo iremos descrever o sistema reprodutor humano masculino
e feminino apresentando seus componentes, descrevendo suas funções, espe-
cificando o processo de formação dos gametas e a regulação hormonal no pro-
cesso reprodutivo.

8• capítulo 1
1.2  Noções do Aparelho Reprodutor
Masculino

1.2.1  Componentes e suas funções

O sistema reprodutor masculino é composto por gônadas, epidídimos, ductos


deferentes, vesículas seminais, próstata, glândulas bulbouretrais, escroto e o
pênis, os quais podem ser classificados em órgãos essenciais ou acessórios e,
ainda, por órgãos externos e internos.
Pela classificação em órgãos essenciais ou acessórios, temos como órgão
essencial: as gônadas ou testículos e, como órgãos acessórios ou secundários
os epidídimos, ductos deferentes, vesículas seminais, próstata, glândulas bul-
bouretrais, escroto e o pênis.
Conforme a classificação em órgãos externos e internos, tem como órgãos
externos, escroto e pênis e, como órgãos internos, gônadas, epidídimo, duc-
to deferente, ducto ejaculatório, vesículas seminais, próstata e as glândulas
bulbouretrais.

©© PETER JUNAIDY | DREAMSTIME.COM

Figura 1.1 – Sistema Reprodutor Masculino. Perspectiva transversal dos orgãos.

capítulo 1 •9
©© FABIOCONCETTA | DREAMSTIME.COM
Figura 1.2 – Sistema Reprodutor Masculino. Perspectiva frontal dos órgãos.

1.2.2  Testículos

As gônadas masculinas ou testículos são as glândulas internas masculinas, pre-


sente em par (testículo direito e esquerdo), com cerca de 5cm de comprimento,
localizadas, até 32o semana do feto na cavidade abdominal e, posteriormente,
no interior de uma bolsa músculo-cutânea denominada de escroto, região an-
terior do períneo, suspensos pelos funículos espermáticos, cuja função está re-
lacionada à produção dos espermatozoides e do hormônio sexual masculino.
Cada testículo está envolto por espessa camada de tecido conjuntivo denso
denominado de túnica, que se subdivide em túnica vaginal, túnica albugínea e
túnica vascular.
A túnica vaginal é responsável por envolver o testículo, o epidídimo e a pri-
meira porção do ducto deferente.
A túnica albugínea é responsável pela formação dos septos e, consequente-
mente, dos lóbulos testiculares. São nos lóbulos testiculares que são encontra-
dos os túbulos seminíferos responsáveis pela formação dos espermatozoides.
Por fim, a túnica vascular é composta por uma rede de vasos sanguíneos
responsáveis pela vascularização no interior dos testículos.

10 • capítulo 1
Ainda nos testículos há as células de Sertoli que apresentam a função de
nutrir e manter os espermatozoides até o momento da ejaculação e, as células
intersticiais de Leydig responsáveis pela produção de andrógenos (hormônios
masculinos), distribuídos entre os túbulos, com função de características sexu-
ais secundárias ao homem.

1.2.3  Epidídimo

O epidídimo está localizado na porção superior dos testículos, como podemos


observar na figura 1.2, sendo envolvidos pela túnica albugínea e pela túnica va-
ginal, ambas presentes nos testículos. Medem cerca de 7cm de comprimento

©© CONVIT | DREAMSTIME.COM
em sua forma enovelada, atingindo
até 5m de duto se fosse esticado.
Anatomicamente, cada epidídimo
pode ser dividido em três regiões:
cabeça, corpo e cauda. A cabeça e o
corpo possuem como principal fun-
ção a maturação dos espermatozoi-
des, processo que ocorre ao longo
de 4 a 12 dias, enquanto a cauda é
responsável pelo armazenamento
até o momento da ejaculação dos
gametas. Esse órgão é dependente
de andrógeno para que sua atividade
funcional ocorra.
O epitélio (figura 1.3) do epidí-
dimo é pseudoestratificado colunar
com estereocílios com ação de absor-
ver o fluído oriundo dos testículos.
Apresenta, em sua composição, célu- Figura 1.3 – Microscopia de luz do corte his-
las com complexo de Golgi hipertró- tológico do epidídimo corado com hematoxi-
fico, evidenciando intensa ativida- lina e eosina. A) Epitélio pseudoestratificado
de de síntese de glicoproteínas que colunar estereocílios composto por células ri-
serão inseridas nas superfícies dos cas em organelas do tipo Complexo de Golgi.
espermatozoides, conferindo a estes B) Células alongadas do miofibroblasto. C)
gametas os componentes químicos Espermatozoides.

capítulo 1 • 11
importantes para garantir a cada espermatozoide a motilidade necessária para
fecundar o oócito. Ainda, na composição pseudoestratificada do epitélio, é co-
mum encontrar linfócitos aptos atuarem como barreira imunológica a esse
órgão.
O transporte dos espermatozoides é dependente das contrações de
miofibroblastos dispostos em torno do duto localizado na porção subjacente
ao epitélio cuja musculatura lisa favorece o peristaltismo espontâneo,
enquanto, a contração do músculo da cauda do epidídimo é desencadeada pelo
estímulo sexual, provocando a ejaculação. Desta forma, os espermatozoides
são liberados para o exterior, passando rapidamente pelos canais deferentes
e pela uretra.

1.2.4  Ductos deferentes

Os ductos deferentes são subjacentes à porção caudal do epidídimo, apre-


sentando maior calibre e menor enovelamento do tecido, tendo em torno de
35 cm de comprimento. São revestidos pelo epitélio pseudoestratificado colu-
nar com estereocílios e, subjacente ao epitélio, há delgado tecido conjuntivo
frouxo com fibras elásticas e espessa musculatura lisa, cujo conjunto histoló-
gico será responsável por transportar os espermatozoides durante a
ejaculação.
Os ductos deferentes atravessam o canal inguinal (passagem na parede
abdominal anterior) até o anel inguinal do abdome, entram na região deno-
minada cavidade pélvica curvando- Ducto deferente, vesícula seminal
se lateralmente e para baixo da su- e ducto ejaculatório
perfície dorsal da bexiga urinária. Vesícula seminal

É nesta porção terminal dos canais Ducto


deferente
deferentes que há formação das
ampolas, dado a composição mus-
cular mais delgada e dilatada dessa
Ducto ejaculatório
região. Posteriormente as ampolas,
Utrículo prostatico
se encontram as vesículas seminais
Porção prostática Abertura do ducto
as quais, na base da próstata, fun- da uretra ejaculatório

dem-se ao ducto excretor formando Figua 1.4 – Anatomia do A) Ducto Deferente,

assim o ducto ejaculatório (figura B) Vesícula Seminal e C) Ducto Ejaculatorio.


1.4A).

12 • capítulo 1
1.2.5  Vesículas seminais

As vesículas seminais são compostas por duas bolsas membranosas lobuladas,


com 7,5 cm de comprimento, localizadas entre o fundo da bexiga e o reto, possuem
como função a elaboração do líquido constituinte do sêmen (figura 1.4B).
O ducto ejaculatório está situado atrás da bexiga e, como descrito anterior-
mente, é formado pela fusão das vesículas seminais aos ductos deferentes. É
denominado como região de transporte dos espermatozoides dos ductos para
a base da próstata (figura 1.4C).

1.2.6  Próstata

A próstata está localizada na cavidade pélvica circundando a porção superior da


uretra, é constituída por porção glandular e outra muscular, sendo responsável
por secretar fluído leitoso, sutilmente ácido, contendo nutrientes e enzima as
quais contribuem para a viabilidade e mobilidade dos espermatozoides (figura
1.5A).

Ureter

Bexiga
Trígono

Uretra postática Próstata

Glândulo
Uretra membranosa bulboretral

Uretra cavernosa
Pênis

Orifício externo
da uretra

Figura 1.5 – Anatomia da A) Próstata, B) Glândulas bulboretral e C) Uretra.

capítulo 1 • 13
1.2.7  Glândulas bulbouretrais

As glândulas bulbouretrais também conhecidas por glândulas de Cowper situ-


am-se na parte posterior do bulbo do pênis, possuem diâmetro de 1 cm, cuja
função é liberar, antes do orgasmo, fluido ligeiramente mucoso capaz de lubri-
ficar a uretra (figura 1.5B).
A uretra é o canal terminal do sistema reprodutor masculino, apresentando
epitélio de transição, podendo ser dividida em uretra prostática, uretra mem-
branosa e uretra peniana (figura 1.5C). Tem como função o controle da passa-
gem de urina e do sêmen.
O escroto se localiza na porção posterior ao pênis, sendo uma continuação
da parede abdominal que forma uma bolsa dividida por um septo em dois sacos,
cada qual contendo um testículo e o epidídimo. No tecido subcutâneo do escro-
to há fibras musculares lisas denominadas como camada dartos cuja função é
manter a temperatura dos testículos e epidídimo compatível com a viabilidade
necessária à sobrevivência e à produção dos espermatozoides (figura 1.6).

Fáscia espermática Fáscia superficial do


interna escroto (dartos)

Fáscia expermatica
externa
Lâmina parietal
da túnica vaginal

Epidídimo

Músculos e fáscias
cremastéricos

Testículo (recoberto por Pele do escroto


lâmina visceral da túnica vaginal

Figura 1.6 – Anatomia do escroto em secção transversal.

1.2.8  Pênis

O pênis é o órgão masculino externo responsável pela cópula. É constituído por


dois corpos cavernosos e por um corpo esponjoso que em sua porção terminal
distal expande-se para formar a glande do pênis e por onde a uretra passa. Cada
qual dos corpos penianos é formado por espaços preenchidos por sangue, cujo

14 • capítulo 1
preenchimento dos espaços por maior ou menor volume sanguíneo é respon-
sável pela ereção masculina.
O pênis é revestido internamente por epitélio estratificado pavimentoso
pouco queratinizado, enquanto a glande é revestida por epitélio estratificado
pavimentoso, não queratinizado. O tecido conjuntivo da pele, com caracterís-
ticas frouxas e ricas em fibras elásticas contribui para o processo de ereção do
pênis e a exposição da glande. O pênis ét um órgão com muitas terminações
nervosas e receptores sensoriais o que promove ao indivíduo maior associação
ao prazer sexual (figura 1.7).
Pele
Veia dorsal profunda

Túnica albugínea
Corpos cavernosos:
Trabéculas
Espaços
cavernosos
Artéria

Septo

Corpo esponjoso
Uretra

Figura 1.7 – Anatomia do pênis em secção transversal.

1.3  Gametogênese Masculina ou


Espermatogênese

A gametogênese masculina define-se como período de produção de gametas


masculinos, os espermatozoides, ao longo da vida reprodutiva do homem. Este
processo de produção de gametas ocorre em quatro fases: fase de proliferação
ou multiplicação, fase de crescimento, fase de maturação e a espermiogênese.
Tanto a gametogênese masculina quanto a feminina se iniciam no embrião
ainda durante sua vida intra uterina, fase de proliferação ou multiplicação ce-
lular, em que as células germinativas das gônadas embrionárias são submeti-
das a uma série de divisões mitóticas de modo que se aumentem em número.

capítulo 1 • 15
Quando ocorre o nascimento do menino, os testículos, possuem apenas células
germinativas imaturas, ou seja, não prosseguirão à etapa de mitose. Após o nas-
cimento, as gônadas se tornam quiescentes até a puberdade, período em que se
inicia o amadurecimento daquelas.
Na puberdade, a espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos testicu-
lares como resposta ao estímulo realizado pelos hormônios gonadotróficos da
glândula hipófise anterior. Desta forma, a mitose das células germinativas é
retomada e suas células resultantes podem permanecer em processo mitótico
mantendo a linhagem de células germinativas, as espermatogonias, ou iniciarem
o processo de divisão meiótico se tornando então espermatócitos primários.
Para a formação dos espermatócitos primários, as espermatogonias au-
mentam seu volume citoplasmático e migram entre as células de Sertoli em
direção ao lúmen central dos tubos seminíferos, fase de crescimento. Sendo
assim, dá-se início ao processo mitótico, cuja descrição será realizada em duas
etapas: a primeira divisão meiótica e a segunda divisão meiótica.
Todo processo de divisão celular meiótico, fase de maturação, se inicia com
a etapa de interfase, período no qual ocorre intensa atividade metabólica (Fase
G0) em que a célula concentra sua atividade à manutenção vital, seguindo para
a etapa em que ocorre síntese de proteínas (Fase G1), síntese de DNA (Fase S) e
a duplicação dos centríolos (Fase G2), o que acarreta para célula o aumento do
volume, do tamanho e do número de organelas promovendo condições para a
realização das etapas de divisão celular.
A primeira divisão meiótica, também denominada reducional, promoverá a
formação de células com a metade do número de cromossomos da célula-mãe,
ou seja, no final dessa etapa as células são consideradas haploides. A primeira
etapa, prófase I, ocorre com a condensação dos cromossomos duplicados na
fase de interfase, o emparelhamento dos mesmos aos seus pares homólogos
seguido de um possível processo de crossing-over entre as cromátides homó-
logas, sutil separação dos cromossomos homólogos promovendo a termina-
lização dos quiasmas e, por fim, o envoltório nuclear é desfeito. A prófase I é
considerada a fase mais longa do período de divisão meiótica. Seguindo para
a metáfase I, com o envoltório nuclear já desfeito, há a formação do fuso acro-
mático no qual os cromossomos irão se ligar, se dispondo no meio da célula.
Durante a anáfase I ocorre a separação dos cromossomos homólogos por meio
do deslocamento dos mesmos para as extremidades do citoplasma. Por fim, na
telófase, os cromossomos são separados nos polos das células, são sutilmente
descondensados e ocorre a citocinese.

16 • capítulo 1
Desta forma, cada gameta primário ou espermatócito primário se divide
em dois gametas secundários, os espermatócitos secundários. Cada esperma-
tócito secundário recebe 46 cromossomos do corpo, os quais permanecem
como cromátides-irmãs emparelhadas.
A segunda divisão meiótica, também denominada equacional, se inicia
com a prófase II, com os processos de condensação dos cromossomos, o de-
saparecimento dos nucléolos, a migração dos centríolos para polos opostos da
célula e a desintegração da carioteca. Durante a metáfase II, os cromossomos
se organizam no polo equatorial da célula, seguindo, com a separação das cro-
mátides irmãs, a denominada anáfase II. Por fim, na telófase II, as cromátides
se condensam, os nucléolos reaparecem e a carioteca se reintegra, resultando
então em quatro células filhas.
A conclusão da meiose II se dá com as cromátides-irmãs se separando re-
sultando em 4 espermátides haploides contendo 23 cromossomos simples, as
quais ao amadurecerem formarão os espermatozoides.

©© ALILA07 | DREAMSTIME.COM
Túbulo seminífero

Espermetogônia
tipo A
Mitose

Espermetogônia
Espermetogônia tipo B
tipo A

Meiose I Espermatócito
primário

Espermatócito
Meiose II secundário

Espermátides
(Estágio 2
da diferenciação)

Espermiogênese

Espermatozoide

Figura 1.8 – Processo de produção de gametas masculinos, os espermatozoides, nos túbulos


seminiferos presentes nos testículos.

capítulo 1 • 17
Após o término da meiose II, as espermátides ali formadas ainda não apre-
sentam as características estruturais típicas dos espermatozoides. Para que
isto ocorra, inica-se a última fase obrigatória da gametogênese masculina A
espermiogênese, última fase para a formação dos espermatozoides, remete ao
processo de amadurecimento das espermátides haploides que irão perder volu-
me citoplasmático, as vesículas do complexo de Golgi se fundem para formar o
acrossomo, responsável por conter enzimas aptas a perfurarem as membranas
do óvulo para a ocorrência da fecundação; os centríolos migram para a porção
posterior ao núcleo da espermátides de modo a formar o flagelo, responsável
por realizar a movimentação dos espermatozoides; e as mitocôndrias irão se
posicionar na porção intermediária do espermatozoide de forma a realizar a
respiração celular e produzir ATP para manter a energia da célula. Desta forma,
os espermatozoides estarão maduros (figura 1.9).

Aparelho de
Golgi
Vesícula Mitocôndria
acrossomal
Acrossoma
Núcleos

1 2
Núcleo Centríolos
espermático Microtubos Corpo Cabeça
3 Flagelo
Excesso
de
citoplasma

4
Rabo
5

6
7

Figura 1.9 – Espermatogênese. Representação do processo de amadurecimento das esper-


mátides haploides em espermatozoides.

18 • capítulo 1
1.4  Os hormônios do sistema reprodutor
masculino CH2 CH2
H C CH2 R C O

C D
As principais fontes de hormô-
A B
nios masculinos são a glândula HO HO
Colesterol Pregnenolona
adrenal e o testículo. O início da CH2
produção dos hormônios gona- C O

dotróficos ocorre na puberdade


quando os testículos da criança, CH2OH
O
ainda inativos, começam a ser Progesterona C O
estimulados pelos hormônios
oriundos do sistema nervoso CH2

central (SNC), o hipotálamo e a C O O


Corticosterona
OH
hipófise.
O hipotálamo realiza a produ-
O Esteróides adrenais
ção dos hormônios liberadores 17-OH-Progesterona

de gonadotrofina (GnRH – gona- O


dotropin releasing hormone) os
Esteróides adrenais
quais irão atuar sobre a hipófise
estimulando, consequentemen- O
Androstenedione
te, a produção dos hormônios
O
luteinizante (LH) e do folículo es-
timulante (FSH). O
O FSH, por sua vez, estimula
HO
o crescimento testicular durante Estrona

a puberdade e aumenta a produ- HO


OH Estrona
ção de uma proteína ligadora de
androgênios (ABP) pelas células
de Sertoli, a qual é responsável
HO
por manter o nível de testoste- Estradiol

rona local elevado favorecendo Figura 1.10 – Representação esquemática da


assim o processo de espermato- síntese de testosterona a partir da conversão da
gênese e, ainda, favorece a pro- testosterona e, a conversão da testosterona em
dução de estradiol por meio da diidrotestosterona (DHT) e estradiol.
enzima aromatase presente nas
células de Sertoli.

capítulo 1 • 19
O LH promove a secreção de testosterona ao estimular as células de Leydig.
A produção de testosterona é dependente da mobilização do colesterol que sob
ação de enzimas redutoras irão transformá-lo em testosterona (figura 1.10).
O aumento da testosterona irá promover a inibição do GnRH produzido pelo
hipotálamo e, também, inibirá o LH produzido pela hipófise. O processo inibitó-
rio da secreção do FSH ocorre apenas com altas concentrações de testosterona
ou pela produção de inibina B pelas células de Sertoli, ação esta que irá realizar a
retroalimentação negativa da secreção hormonal pela hipófise (figura 1.11).
Hipotálamo
Ação do FSH
Ação do LH GnRH
Retroalimentação negativa
Retroalimentação positiva
Glândula pituitária Retroalimentação negativa
anterior
FSH LH

Retroalimentação negativa Testosterona


Testículos

Inibição Células de
Leydig ligação
Espermatogônia

Células de
Sertoli
Proteína de ligação
ao andrógeno (ABP)

Figura 1.11 – Diagrama representativo do eixo hipotálamo-hipófise-testículo.

Um homem adulto produz em média de 5 a 9mg/dia de testosterona, a qual


circula no sangue associada à proteína ligadora de hormônios sexuais (SHBG)
e à albumina. Apenas 2% da testosterona estão presentes em sua forma livre no
organismo sendo captadas por suas células alvo e, ainda, apenas 1% é transfor-
mado em estradiol pela enzima aromatase presente tanto nas células de Leydig
quanto nas células de Sertoli. Contudo, o principal derivado da testosterona é o
diidrotestosterona (DHT) o qual é resultado da conversão da testosterona pela
enzima 5 α-redutase.
Os efeitos fisiológicos dos hormônios masculinos são:

•  Testosterona:
•  Diferenciação sexual;
•  Promover e manter a espermatogênese;

20 • capítulo 1
•  Inibir o desenvolvimento de glândulas mamárias;
•  Efeito anabólico sobre os músculos;
•  Efeito anabólico sobre a medula óssea atuando sobre a eritropoese;
•  Agravamento da voz, crescimento da laringe e alongamento das cordas
vocais;
•  Atuação sobre a libido;
•  Regulação de hormônios gonadotróficos e GnRH;
•  Indução enzimática e regulação da síntese proteica hepática.

•  DHT:
•  Diferenciação sexual: masculinização da genitália externa;
•  Maturação sexual na puberdade;
•  Desenvolvimento embrionário da próstata e crescimento e atividade
no adulto;
•  Atividade das glândulas sebáceas;
•  Desenvolvimento de pelos corporais;
•  Indução enzimática e regulação da síntese proteica hepática.
•  Efeitos sobre a libido.

•  Estradiol:
•  Desenvolvimento embrionário da próstata e crescimento e atividade
no adulto;
•  Regulação da secreção de gonadotrofinas e GnRH;
•  Efeitos sobre a libido.

1.5  Noções do Sistema Reprodutor Feminino


1.5.1  Componentes e suas funções

O sistema reprodutor masculino é composto pelas seguintes estruturas vulva,


vagina, útero, tubas uterinas e os ovários, os quais podem ser classificados em
órgãos essenciais ou acessórios e, ainda, por órgãos externos e internos.
Pela classificação em órgãos essenciais ou acessórios temos como órgãos
essenciais os ovários e, como órgãos acessórios ou secundários têm as tubas
uterinas, útero, vagina e a vulva.

capítulo 1 • 21
Pela classificação feita pela localização destas estruturas, pode-se dizer que
o sistema reprodutor feminino é composto internamente á pelve por vagina,
útero, tubas uterinas e ovários e, externamente pela vulva.

A B
Ureter
Trompa Útero Ampola da tuba uterina
Ovário (trompa de falópio)
de falópio Ovário

Fundo Fíbria da tuba


do útero
Útero (matriz) Istmo da tuba
Colo do
Orifício interno útero Bexiga
Cólo do útero Orifício
externo Uretra
Orifício externo do útero
Vagina Clitóris
Vagina Reto Meato uretral

Lábios menores Ânus Pequenos lábios


Vestíbulo
da vagina Grandes lábios
Períneo

Figura 1.12 – Sistema Reprodutivo Feminino. A) Perspectiva Frontal dos Órgãos e B) Pers-
pectiva Transversal dos Órgãos.

1.5.1.1  Vulva

A vulva ou pudendo é a região externa do órgão genital feminino e, é constituída


pelo monte púbico, os lábios maiores, os lábios menores, o clitóris e o bulbo do
vestíbulo (figura 1.13).
O monte púbico é uma elevação arredondada de tecido adiposo recoberto
por pelos pubianos os quais promovem proteção contra choques. Na periferia
do órgão sexual feminino estão os lábios maiores de constituição tecidual adi-
posa e de mesma origem embrionária do escroto do órgão sexual masculino,
possui glândulas sudoríparas e sebáceas em sua face interna e, a presença de
pelos na face externa. Os lábios maiores se fundem por uma conexão cutânea
definida por comissura posterior dos lábios. Internamente e paralelos aos gran-
des lábios há os lábios menores, de mesma origem embrionária do corpo pe-
niano do órgão sexual masculino e possui prevalência das glândulas sebáceas.
Suas pregas, na porção superior, passa acima do clitóris formando o prepúcio
do clitóris, enquanto, na porção inferior, há a formação do frênulo do clitóris.
O clitóris é constituído por dois corpos cavernosos de tecido erétil inseridos em

22 • capítulo 1
uma membrana fibrosa densa, sendo que cada corpo é ligado aos ramos da pú-
bis e do ísquio, é uma região rica em nervos. Por fim, o vestíbulo da vagina que
é formado pelo hímen, o óstio vaginal, o óstio externo da uretra e as aberturas
dos ductos das glândulas vestibulares maiores com função de secretar muco
responsável por promover a lubrificação durante o ato sexual.

Monte púbico

Clitóris
Abertura uretral
Vulva
Grande e pequenos
lábios da vagina
Entrada da vagina

Períneo
Ânus

Figura 1.13 – Representação da anatomia da Vulva constituída por monte púbico, os lábios
maiores, os lábios menores, o clitóris e o bulbo do vestíbulo.

1.5.1.2  Vagina

A vagina é um tubo com cerca de 8 a 10 cm de comprimento, cuja composição


é de músculo-membranáceo mediano o qual na superfície superior se insere
a porção média da cervix do útero e, na porção inferior, atravessa o diafragma
urogenital para se abrir no pudendo feminino.
O músculo-membranáceo mediano constitui-se em uma túnica mucosa e por
uma túnica muscular, separadas por uma camada de tecido erétil. A túnica mucosa
é formada pele epitélio estratificado plano contendo papilas de tecido conjuntivo
e células epiteliais contendo grânulos de queratohialina. A túnica muscular é com-
posta por músculo liso o que permite a dilatação do mesmo durante o ato sexual
ou do nascimento do feto. Atua como receptáculo para o pênis durante a cópula, é
a passagem do feto bem como do ciclo menstrual (figura 1.14).

capítulo 1 • 23
Epitelio
pavimentoso
estratificado

Papila da capa superficial Fibras musculares


do cólon longitudinais
Nódulo linfático

Acidentes

Corium
(zona profunda Fibras oblíquas
com vasos)

Veias
Dobras da mucosa

Fibras musculares
transversais

Figura 1.14 – Corte Histológico longitudinal da vagina com as indicações da camada muco-
sa, camada muscular, camada epitelial adventícia, fibras, veias dentre outros.

1.5.1.3  Útero

O útero está localizado sobre a vagina, entre a bexiga urinária e o reto, em es-
pecífico, no plano mediano da cavidade pélvica. Possui o formato de uma pera
invertida, é oco, sendo constituído em sua morfologia por colo, corpo e o istmo
do útero. O colo do útero está localizado acima da porção superior da cavidade
vaginal (figura 1.15A.) representando a região onde o istmo do útero encontra
a vagina (figura 1.15B). O corpo do útero define-se pelos dois terços superiores
do órgão (figura 1.15C) e, em cuja lateral, se conecta às tubas uterinas. Sua prin-
cipal função é favorecer o desenvolvimento dos embriões que se implantam no
endométrio.

24 • capítulo 1
Corpo do útero
Istmo do útero
Colo do útero Visão frontal do
colo do útero
Vagina

Figura 1.15 – Representação do Útero. A imagem evidencia morfologia uterina dividida em:
A) colo do útero, B) istmo do útero e C) corpo do útero. Ainda, uma visão frontal do colo do
útero.

O útero é um órgão fibromuscular dividido em uma porção mais espessa cons-


tituída por fibras musculares lisas, tecido conjuntivo e glândulas endometriais,
definida por endométrio (figura 1.16A); uma porção interna revestida por mu-
cosa, caracterizada por miométrio (figura 1.16B); e, por fim, uma porção exter-
na, serosa, mais delgada constituída por tecido conjuntivo, denominada peri-
métrio (figura 1.16C).

C
Perimétrio

Estrato
vascular A Endométrio

Miométrio

Figura 1.16 – Histologia do Útero. O corte histológico, corado com hematoxilina e eosina,
demonstra as divisões quanto: A) endométrio, B) miométrio e C) perimétrio.

capítulo 1 • 25
1.5.1.4  Tubas uterinas

As tubas uterinas são tubos de aproximadamente 10 cm constituídos por istmo,


ampola e infundíbulo, localizadas nas laterais da porção superior do corpo do
útero, com função de capturar, por meio das fímbrias, o ovócito e, transportar,
por meio da ampola e do istmo, o ovócito ou o zigoto para o útero. Tais funções
são possíveis devido a composição tecidual destas tubas: uma camada inter-
na ou mucosa constituída por epitélio colunar simples, composto por células
ciliadas e por células secretoras, e, por tecido conjuntivo frouxo; uma camada
média ou muscular constituída por músculo esquelético liso cujo peristaltismo
favorece o transporte do óvulo ou do zigoto; e, por fim, uma camada externa ou
serosa com constituição peritoneal (figura 1.17).

Trompa de falópio Fundo do útero

Istmo
Ampola

Infundíbulo

Ovário
Pavilhão tubário

Corpo do útero
Células Células
secretoras ciliadas
Canal vaginal

Figura 1.17 – Tubas Uterinas. Em A) Representação esquemática e, em B) Corte histológico


de porção referente às tubas uterinas evidenciando as células ciliadas e as células secreto-
ras presentes nestas.

1.5.1.5  Ovários

Os ovários estão em par no aparelho reprodutor feminino, situados na cavidade


pélvica, em formato elíptico com cerca de 4cm de comprimento, 2cm de lar-
gura e 8mm de espessura, pesando cerca de 2 a 3,5g, se divide em três regiões
distintas: córtex, medula e o hilo.

26 • capítulo 1
Na mulher sexualmente madura, a histologia do córtex define-se por estru-
turas sólidas contendo estroma de suporte de tecido conjuntivo, que se asse-
melham aos fibroblastos com matriz intercelular e colágeno, podendo conter
gotículas de lipídeos. Sua porção superficial é mais fibrosa do que o córtex pro-
fundo frequentemente chamado de túnica albugínea. É pouco vascularizado
e contem os folículos primordiais e os folículos pós-ovulatórios. Os folículos
primordiais contem em cada qual, a célula germinativa, o ovócito também co-
nhecido por óvulo, responsável pela função reprodutiva representada pela ovo-
gênese e, os folículos pós-ovulatórios os quais podem ser os corpos lúteos com
função de produzir os hormônios estrogênio e progesterona, os corpos lúteos
antigos e degenerados denominados como corpo albicans e os corpos degene-
rados denominados atrésicos. A região medular é constituída por um tecido
frouxo com fibroblastos. E, por fim, a região hílica com abundância de elemen-
tos vasculares denominados ramos helicinos e nervos (Figura 1.18).

Ovário Ovário

Figura 1.18 – Ovário. Representação esquemática dos ovários no sistema reprodutor feminino.

1.5.1.6  Gametogênese Feminina ou ovogênese

Durante o desenvolvimento embrionário, em cerca da 5o - 6o semana de gesta-


ção, as ovogônias, células germinativas primordiais, migram do saco vitelino
para a crista genital, onde o ovário será desenvolvido. Pelo processo mitótico,
as ovogônias realizam a multiplicação celular até a 20o - 24o semana de gestação.
Concomitantemente, parte dessas ovogônias iniciam, na 8o – 9o semana de ges-
tação, a primeira divisão meiótica até a etapa de prófase I na subfase de dipló-
teno, etapa em que os ovócitos primários ficam inibidos pela ação de um fator
inibidor de maturação de oócito (OMI) bem como pela ação do dímero proteico
fator promotor da maturação (MPF) constituído por duas subunidades deno-
minadas Cdc e a ciclina que atuam conforme o padrão cíclico de acúmulo e de-

capítulo 1 • 27
gradação da ciclina. Esse processo cíclico da MPF atuará a etapa de metáfase II
que é outra etapa em que a meiose se estabelecerá estacionada. A permanência
do oócito primário à etapa de prófase I ocorrerá até a mulher atingir a puberda-
de quando por meio dos estímulos dos hormônios gonadotrofinas da hipófise
finalizar o processo meiótico (figura 1.19).

Diploteno Metáfase I Metáfase II

MPF

Estimulação Citocinese Metáfase II


hormonal (estacionada)

Figura 1.19 – Variação do complexo proteico durante o processo de maturação dos ovócitos.

Simultaneamente ao processo de multiplicação dos ovócitos há um processo


de degeneração denominado de atresia, o qual é responsável por reduzir 1-2 mi-
lhões de ovócitos no momento do nascimento para cerca de 300 a 400.000 ovócitos
presentes na puberdade. A atrésia é causada por apoptose decorrente da degrada-
ção de DNA por ação das enzimas endonucleases e pelo aumento da produção de
radicais livres. Como visto, o numero de células reprodutoras femininas diminui
continuamente até atingir a menopausa, ao contrário, do número de células re-
produtoras masculinas que se mantém ao longo da vida fértil do homem.
No momento em que o ovócito entra no processo meiótico, uma camada
de células fusiformes oriundas do estroma ovariano o circunda. Essas células
fusiformes são os folículos ováricos e tem sua formação iniciada na 12o – 16o
semana de gestação. Os folículos ováricos na 20o – 30o semana de gestação são
transformados em células cuboides e, são denominadas folículos primários. A
partir do folículo primário é formado o folículo secundário seguido do folículo
pré-antral dado a multiplicação das células da granulosa, as quais são envolvi-
das pelas células da teca, interna e externa e, irão constituir diversas camadas
em torno do ovócito. Ainda, células da granulosa secretam líquido intersticial

28 • capítulo 1
constituído por hormônios esteroides como oxitocina, activina, inibina, FSH,
LH, vasopressina e, glicosaminoglicanos, eletrólitos, mucopolissacarídeos e
proteínas o plasma, os quais irão compor o antro, responsável por nutrir as cé-
lulas da granulosa e o ovócito. A formação do antro define o folículo maduro,
folículo antral ou folículo de Graaf.
Concomitantemente ao desenvolvimento do folículo, o ovócito primário
completa a primeira divisão da meiose, tonando-se assim o ovócito secundário
e primeiro corpo polar que irás e fragmentar e desaparecer. O ovócito secundá-
rio inicia a segunda etapa da divisão meiótica até a fase de metáfase II onde por
ação de fatores de inibição da meiose irá estacionar o processo meiótico até a
ocorrência da fertilização.
O ovócito secundário está contido no folículo de Graaf. As células da gra-
nulosa deste folículo formam um anel à volta do ovócito designado por corona
radiata e, um pedículo que o suporta, designado por cumulus oophorus. Entre
o ovócito secundário e a corona radiata mantem-se a zona pelúcida a qual tem
função de barreira física à penetração dos espermatozoides (figura 1.20).

Theca interna
Theca externa
Antro
Cumulus
Folículo secundário
oophuros Corona radiata

Zona pelúcida Granulosa

Figura 1.20 – Corte histológico corado com hematoxilina e eosina evidenciando a estrutura
do folículo de Graaf.

Em cerca do 5o – 7o dia do ciclo, após o 1o dia da menstruação, há a seleção


do folículo maduro, também denominado, folículo dominante e, concomitan-
temente, ocorre atrésia aos demais folículos secundários. O folículo dominante
crescerá até 48 horas anteriores à ovulação, atingindo 20mm de diâmetro. A
porção basal das células da granulosa sofre, então, ação enzimática proteolítica
promovendo assim a liberação do ovócito secundário. Este ovócito secundário

capítulo 1 • 29
poderá se degenerar em 12-24 horas caso não seja fecundado, ou, completará a
segunda divisão meiótica caso a fecundação se realize. A segunda divisão mei-
ótica ocorrerá com a divisão do ovócito de maneira desigual em que a maior
porção do citoplasma permanecerá no zigoto, o ovo fertilizado, e, o restante irá
para o segundo corpo polar que será degenerado.
O folículo dominante que sofreu ação enzimática proteolítica começa a
ser preenchido de sangue formando o corpus hemorrhagicum. As células da
granulosa e as células da teca que compunham o folículo dominante iniciam a
multiplicação celular e o sangue coagulado é substituído pelo corpo amarelo,
que é uma estrutura endócrina composta por células da granulosa, células da
teca, capilares e fibroblastos (figura 2.11).
Primeiro Oócito
corpúsculo secundário Ovulação
polar

Folículo
Pré-ovulatório

Antro

Início da formação
do Antro

Células Corpo lúteo


foliculares

Corpo lúteo
degenerado

Figura 2.11 – Processo de maturação folicular. O estágio inicial ocorre com a formação do
folículo primordial até o folículo pré-ovulatório. Em seguida, inicia-se a ovulação com a libera-
ção do ovócito secundário e formação do corpo lúteo. Caso não haja a fecundação o corpo
lúteo inicia seu processo de degeneração.

O processo de luteinização é iniciado nas células da granulosa em que há o


aumento da secreção de esteroides, o corpo amarelo inicia a secreção de estro-
gênios e progesterona e, caso haja fertilização o nível destes hormônios serão

30 • capítulo 1
mantidos, caso contrário, há a formação do corpus albicans por processo de
necrose realizado pela ação dos leucócitos, macrófagos e fibroblastos.

1.5.1.7  Os hormônios do sistema reprodutor feminino

Os hormônios do sistema reprodutor feminino denominam o eixo hipotála-


mo – hipófise – ovário responsáveis por promoverem a maturação das células
germinativas.
O desencadeamento da maturação das células germinativas femininas
se inicia na puberdade quando o hormônio libertadora das gonadotrofinas
(GnRH) o qual já é secretado de modo contínuo no organismo feminino mas
não consegue despertar a secreção de gonadotrofinas pela hipófise, é modu-
lado pela maturação do sistema límbico, inicialmente, para ser secretado de
modo pulsátil restringindo-se a fase REM do sono e, posteriormente, generali-
zando-se para as 24 horas.
O mecanismo de ativação da secreção do GnRH se dá pelo estímulo termi-
nal dos hormônios noradrenérgicos por terminações glutamatérgicas que li-
beram o glutamato. O glutamato irá atuar nos receptores NMDA presentes no
neurônio noradrenérgico. A noradrenalina por sua vez secretada atua através
de receptores α1 atua sobre os neurônios NOérgicos, produzindo assim o NO. O
NO será difundido para os neurônios produtores de GnRH localizados entre os
neurônios NOérgicos estimulado a secreção de GnRH.
A GnRH atinge a adeno-hipófise, hipófise anterior, e liga-se à membrana
plasmática dos gonadotrofos, os quais promoverão estímulos os grânulos de
gonadotrofinas por exocitose.
A secreção do hormônio luteinizante (LH) é estimulada pela GnRH na hipó-
fise e, sua principal característica é a variação cíclica mensal, o ciclo menstrual.
O ciclo menstrual é consequência de rede de interações estabelecidas no eixo
hipotálamo-hipofisiário e suas alterações na secreção de esteroides pelo ovário.
A secreção do hormônio folículo estimulante (FSH) também é estimulado
pela GnRH na hipófise mas, em menor quantidade quando comparado ao nível
do LH, sendo responsável pelo crescimento e maturação dos folículos ovaria-
nos durante a ovogênese.
Tanto o LH quanto o FSH são glicoproteínas cuja função é regular o cres-
cimento, maturação, processos reprodutivos e secreção de esteroides sexuais
pelas gônadas.

capítulo 1 • 31
Os níveis hormonais de LH e FSH são regulados pelos produtos de secreção
ovárica, ou seja, um aumento dos esteroides, estrógeno e progesterona, supri-
mem a secreção de LH e FSH, esse mecanismo é denominado de retro controle
negativo. Ainda, o FSH pode ser inibido pela inibina produzida pelo corpo ama-
relo (inibina A) e pelas células da granulosa (inibina B) por meio da inibição da
subunidade β da FSH, a exocitose de FSH e, possivelmente, a secreção de GnRH.
Os estrogênios são o 17-β-estradiol (E2), a estroma e o estriol, produzidos
pela teca interna e granulosa dos folículos ovarianos, pelo corpo amarelo e pla-
centa e, em menores quantidades, pelo córtex da suprarrenal e pelo testículo.
O processo de síntese dos estrogênios é semelhante ao que ocorre no homem,
como já descrito no tópico 2.3. Suas funções estão associadas a nível membra-
nar, em se ligar a receptores clássicos e não-clássicos e em canais iônicos de-
pendentes de diferença de voltagem; a nível citoplasmático ativam as quinases
e induzem a enzima NO sintase endotelial a aumentarem a síntese de NO; e,
por fim, a nível nuclear, o complexo estrogênio-receptor irá modular a expres-
são genica e a síntese proteica.
A progesterona é produzida pelo corpo amarelo e pela placenta, sen-
do responsável pelo desenvolvimento de glândulas uterinas e o acumulo de
glicogênio.

1.5.1.8  Ciclo menstrual

O ciclo menstrual está baseado nas variações cíclicas na secreção de gonadotro-


finas na base do ovário. Este ciclo compreende, em geral, em 28 dias podendo
variar entre 21 e 35 dias.

1.5.1.9  Ciclo Ovariano

O ciclo ovariano define-se pelas variações cíclicas na secreção de estradiol e


progesterona. Este ciclo pode ser dividido em três etapas fisiologicamente
distintas:
•  Fase folicular tem início com a hemorragia menstrual e a decorre ao lon-
go dos demais 15 dias do ciclo. Nesse período ocorre o crescimento de alguns
folículos primários, desenvolvimento de vesículas e a transformação em folícu-
los secundários.

32 • capítulo 1
O FSH tem a concentração diminuída ao longo da fase folicular até o 12o dia
do ciclo quando então atinge seu pico máximo. Esta alteração de níveis de con-
centração hormonal ocorre em função do hormônio de promover hiperplasia e
hipertofia das células da granulosa dos folículos primários induzindo nestas a
síntese de seus receptores FSH-R, da produção da enzima aromatase responsá-
vel pela conversão dos androgênios em estrogênios, de IGF-1 e IGF-2 responsá-
veis pela proliferação folicular, fator de crescimento epidérmico (EGF) e fator
de transformação de crescimento α.
Ao modo que há o crescimento dos folículos o nível hormonal de estradiol
secretado aumenta, atingindo sua concentração máxima no 12o dia do ciclo.
Este aumento de estradiol nas células da granulosa induz a síntese de FSH-R,
de receptores próprios e receptores para LH nas células tecais.
A concentração hormonal de LH inicia seu aumento antes do descamamen-
to do endométrio. O LH por sua vez atua estimulando as células da teca a pro-
duzirem os androgênios, que por difusão permeando a lamina basal para as cé-
lulas da granulosa, servirão de substrato para a síntese de estradiol. Ainda, nas
células da granulosa o LH atuará promovendo a síntese de progesterona, que
poderá por meio da lamina basal difundir para as células da teca e ser substrato
à síntese de androgênios. Esse processo envolvendo as funções dos hormônios
do LH e FSH é denominado Teoria das Duas Células – Duas Gonadotrofinas.
No 12o dia do ciclo, o aumento da síntese de estradiol pelo folículo domi-
nante permite que em dois dias seja atingido o máximo de concentração plas-
mática do hormônio. Neste contexto, há a nível do hipotálamo, o aumento da
frequência de secreção do GnRH e, há, nível da adenohipófise, a secreção de re-
servas de LH acumuladas. Como consequência da secreção do GnRH, há tam-
bém o pico de FSH no fim da fase folicular.
•  Fase ovulatória tem duração de 1 a 3 dias, podendo ocorrer no período do
13o ao 15o dia do ciclo, o qual culminará na ovulação. Com a ocorrência da ma-
turação folicular por ações dos hormônios FSH, LH, estradiol e fatores de cres-
cimento. A alta concentração do LH irá bloquear a expressão genica de IGF-1 o
qual controla a proliferação da granulosa, do receptor da FSH (FSHr), receptor
β dos estrogênios e ciclina D2 e, irá induzir a expressão de genes cujas proteínas
irão atuar, nas células da granulosa, com a indução de cicloxigenase-2 (COX-2)
responsável pela síntese de prostaglandinas que irão atuar na sinalização ce-
lular e na reação pseudoinflamatória local; nas células da teca há a indução de
síntese do receptor de progesterona (PR) o qual irá regular funções nos órgãos

capítulo 1 • 33
reprodutores como útero, glândula mamária e ovário; nas células do cumulus
oophorus há a indução da sintese do ácido hialuronico que irá sintetizar
proteoglicano o qual atuará na expansão da matriz extra-celular do cumulus.
•  Fase luteinica possui duração de 13 dias, finalizando o ciclo com a he-
morragia menstrual. Com a liberação do ovócito secundário, o folículo vazio é
transformado no corpo lúteo responsável por produzir estradiol e progesterona
e, ainda, inibina. O aumento da concentração de progesterona associado ao au-
mento do estradiol promove a inibição da secreção de LH e FSH por processo de
feedback negativo, concomitantemente, o ação da inibina irá suprimir a secre-
ção de FSH e, consequentemente, inibir o desenvolvimento de novos folículos.
Com a queda dos níveis hormonais de LH e FSH e a secreção de luteolisina
pelo útero, há atrésia do corpo lúteo e, consequentemente, a redução das con-
centrações de estrogênios e progesterona para níveis mais baixos. Se houver a
fertilização, os hormônios gonadotrofina coriônica (HCG) e prolactina são se-
cretados mantendo o funcionamento do corpo lúteo.
Histologia
Ovariana

Maturação Corpo C. lúteo


Folículo do folículo Ovulação lúteo degenerado

37 oC
Temperatura corporal
36 oC
Estradiol Hormônio luteinizante (LH)
Hormônio Progesterona
Hormônios

folículo-estimulante
(FHS)

Fase folicular Fase lútea


Ovulação

Menstruação
Endometrial
Histologia

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Dia do Ciclo Menstrual
(Valores médios. As durações e valores podem variar
entre mulheres e ciclos diferentes.)

Figura 2.12 – Ciclo de maturação das células germinativas do sistema reprodutor feminino
e os hormônios envolvidos.

34 • capítulo 1
1.5.1.10  Métodos Contraceptivos

Os métodos contraceptivos possuem como função prevenir a gravidez e, em


alguns métodos, prevenir concomitantemente a transmissão de doenças se-
xuais. São diversos os métodos disponíveis no mercado tais como camisinha,
DIU, anticoncepcional, coito interrompido, anel vaginal, vasectomia, ligadura
de trompas, diafragma, dentre outros. A escolha do melhor método é algo pes-
soal e a orientação média é imprescindível.
A camisinha é o método contraceptivo do tipo barreira, com alta taxa de
eficiência, utilizado por homens ou mulheres, apta a proteger de gravidez
indesejada bem como de doenças sexualmente transmissíveis tais como
AIDS e HPV.

Como usar a camisinha feminina:


A. B. C. A. Retire a camisinha da embalagem somente na hora do uso,
evitando o uso de objetos que possam perfurá-la.
B. Flexione o anel de modo que possa ser introduzido na
vagina.
C. Com os dedos indicador e médio, empurrar o máximo que
puder, de modo que fique sobrando um pouco para fora, o que
D. E.
deve permanecer assim durante a relação.
D. Retirar logo após a ejaculação, rosqueando o anel para que
não escorra o líquido seminal para dentro da vagina.
E. Descartae o material adequadamente.

Como usar a camisinha masculina:


Dê um no no meio da
camisinha e jogue-a
no lixo. Nunca use a
camisinha mais de
uma vez. Usar a
camisinha duas vezes
não previne contra
doenças e gravidez.

Abra a embalagem Desenrole a camisinha Após a ejaculação, retire a


com cuidado, até a base do pênis, mas camisinha com o pênis ainda
nunca com os antes aperte a ponta para duro, fechando com a mão a
dentes para não retirar o ar. abertura para evitar que o
furar a camisinha. Só use lubrificantes à base esperma vaze da camisinha.
Coloque a de água, evite vaselina e
camisinha outros lubrificantes à base
somente quando o de óleo.
pênis estiver ereto.

O dispositivo intrauterino (DIU) de cobre e o sistema DIU hormonal são


dispositivos inseridos por médicos dentro do útero com a finalidade de impedir a
penetração e passagem dos espermatozoides, inviabilizando assim, a fecundação
do óvulo. O DIU de metal é composto por cobre enquanto, o DIU hormonal

capítulo 1 • 35
secreta hormônio dentro do útero o que o faz atuar também no fluxo menstrual.
Sua eficácia pode durar de 5 a 10 anos conforme o produto (figura 1.13).
A. B.
DIU de Cobre

DIU hormonal

Figura 1.13 – Representação esquemática do método contraceptivo DIU. A) Posicionamento


do DIU dentro do organismo reprodutor feminino, no útero. B) Ação espermicida do dispo-
sitivo

A pílula anticoncepcional oral é um comprimido constituído pela combina-


ção de estrógeno e progesterona sintéticos ou bioidênticos os quais irão atuar
inibindo a ovulação. Em conjunto com a camisinha representam os principais
métodos contraceptivos utilizados no mundo. Sua eficiência atinge 99,9%. As
pílulas podem ser:
•  Monofásicas em que a dosagem de estrógeno e de progesterona são
equivalentes.
•  Multifásicas em que as dosagens dos hormônios se adequam conforme a
fase do ciclo reprodutivo.
•  Minipílula em que há a ausência de estrogênio na composição. É indi-
cada para mulheres em período de amamentação e querem evitar uma nova
gravidez.

O coito interrompido é tido como o método contraceptivo mais antigo, pos-


sui baixa eficácia, e define-se pela retirada do pênis de dentro da vagina para
que a ejaculação ocorre em meio externo ao órgão feminino. Dentre os fatores
que aumentam o risco de gravidez estão à falta de controle da ejaculação e a
secreção do fluído pré-ejaculatório no inicio da relação sexual.
O anel vaginal é, como o próprio nome diz, um anel, composto por hormô-
nios etonogestrel e etinilestradiol que serão responsáveis por liberar estróge-
no e progesterona, via corrente sanguínea, aptos a atuarem no ciclo ovariano

36 • capítulo 1
inibindo a ovulação. Este anel vaginal deve ser posto no 5odia da menstruação
na vagina e usado ao longo do ciclo. Finalizado os 21 dias, há a retirada do anel
e deve ser feita uma pausa de 7 dias. Sua eficácia é de aproximadamente 99%,
semelhante á pílula anticoncepcional oral (figura 1.14).
A. B.

Útero

Anel
vaginal

Libertação de
hormônios

Figura 1.14 – Representação esquemática do método contraceptivo anel vaginal. A) Modo


como introduzir o anel vaginal na vagina. B) Modo de liberação dos hormônios estrógeno e
progesterona na corrente sanguínea

A vasectomia é denominada por ser uma pequena cirurgia realizada nos


canais deferentes para romper parte do canal, inviabilizando a passagem dos
espermatozoides dos testículos para o pênis. Após a vasectomia, a ejaculação
permanece, no entanto, na ausência de espermetozóides, isso é possível, pois o
fluido pré-ejaculatório é secretado pelas glândulas bulbouretrais (figura 1.15).

Gândula seminal

Uretra Próstata

Ducto deferente

Testículos

Figura 1.15 – Representação esquemática do método contraceptivo vasectomia.

capítulo 1 • 37
A ligadura de tubas uterinas remete ao procedimento cirúrgico para a este-
rilização voluntária, em que as trompas da mulher serão cortadas, cauterizadas
ou amarradas de modo a inviabilizar a fecundação do óvulo pelo espermatozoi-
de. O rompimento pode ser realizado por colpotomia ou por histeroscopia. A
colpotomia se dá com a incisão do fundo de saco posterior da vagina, represen-
ta maior risco de infecção à paciente. A histeroscopia acessa as tubas uterinas
via cavidade endometrial.
A laqueadura não altera o ciclo menstrual bem como os níveis hormonais
femininos.

Cauterizado Amarrado e cortado Atado

Figura 1.16 – Representação esquemática do método contraceptivo ligadura das Tubas Ute-
rinas ou Trompas de Falópio.

O diafragma é um anel flexível que deve ser colocado dentro da vagina cer-
ca de 30 minutos antes da relação sexual e retirado 12 horas após o término
da mesma, em que sua função será impedir a entrada dos espermatozoides no
útero. A eficiência do método é baixa, apresentando aproximadamente cerca
de 10% de falhas. Para inicio do uso do diafragma é recomendado avaliação mé-
dica para adequação do diâmetro do diafragma a vagina (figura 1.17).

38 • capítulo 1
Trompas Útero

Ovário
Colo do útero

Vagina

Diafragma

Figura 1.17 – Representação esquemática do método contraceptivo diafragma.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 5.ed. Philadelphia: Elsevier
Saunders, 2014. p.37-472
EYNARD, Aldo R; VALENTICH, Mirta A; ROVASIO, Roberto A. Histologia e embriologia humanas:
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. V.; ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1982, 291p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2004. 609 p.
ROHEN JW, LUTJEN-DRECOLL E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas
funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.
SANDLER, TW. LANGMAN – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2010.

capítulo 1 • 39
40 • capítulo 1
2
Desenvolvimento
embrionário –
1 a 4 semanas
o o
A embriologia é o estudo que visa à compreensão das etapas do desenvolvimen-
to embrionário, o qual compreende o período pré-natal de embriões e fetos
durante todos os estágios para a formação do organismo. Grupos de estudos
em embriologia classificaram este período do desenvolvimento pré-natal como
sendo a anatomia do desenvolvimento embrionário.
O desenvolvimento embrionário, portanto, compreende o período desde a
fertilização até a 40ª semana após a formação do zigoto, portanto é o período
em que o zigoto passa por rápidas transformações morfológicas e desenvolvi-
mento para formação de todas as estruturas do seu organismo. É importante
destacar que a ocorrência de alterações em qualquer etapa deste desenvolvi-
mento pode causar a morte do feto ainda na vida intrauterina ou pós natal, ou
pode afetar definitivamente a vida pós-natal, quando a intercorrência causa
malformações que prejudicam o funcionamento saudável do organismo.
Desta forma, os estudos em embriologia permitem a compreensão sobre
cada etapa do desenvolvimento embrionário e a integração deste conhecimen-
to com demais ciências e áreas da medicina, permitindo assim o planejamen-
to das orientações a serem dadas á mulher e conduzidas pelos profissionais
de saúde visando a redução de riscos no período gestacional. Esta integração
auxilia também na compreensão das diferentes causas das alterações do de-
senvolvimento intreuterino humano e, mais recentemente, na possibilidade
do uso das células embrionárias, denominadas de células tronco totipotentes
e plutipotentes, em terapias celulares, sendo potencialmente úteis na cura de
doenças cardiovasculares, neurodegenerativas, autoimunes como o diabetes
mellitus tipo 1, acidentes vasculares cerebrais, doenças hematológicas, trau-
mas na medula espinhal e nefropatias.
Neste capítulo serão abordadas as principais etapas do desenvolvimento
embrionário ocorridas entre a 1ª e 8ª semanas de gestação.

OBJETIVOS
Após o estudo deste capítulo você será capaz de:
•  Compreender a estruturação das contas contábeis;
•  Aprender a aplicabilidade e a utilidade de cada conta contábil e dos grupos de contas;
•  Conhecer as principais modificações da legislação brasileira pertinentes à Contabilidade
brasileira na atualidade.

42 • capítulo 2
2.1  1ª Semana do Desenvolvimento
Embrionário

O estudo do desenvolvimento embriionário é realizado em uma escala de tem-


po dividida a cada sete dias consecutivos e ininterruptos, formando portanto
cada semana de desenvolvimento desde a fertilização. Após a fertilizaçao, es-
tuda-se o seu desenvolvimento baseando-se em três grandes eventos gerais:
proliferação celular (para foramr novas células através de divisões mitóticas),
diferenciação celular (quando as células embrionárias se especializam geneti-
camente para realizar funções específicas e diferentes umas das outras; orga-
nização celular (com interação entre células semelhantes, formando tecidos e
órgãos).
Inicia-se o estudo sobre a primeira semana do desenvolvimento embrioná-
rio humano a partir da fertilização – processo em que há a formação do zigoto
unicelular devido a união do espermatozoide (gameta masculino) com o ovó-
cito (gameta feminino) considerado como o marco inicial do desenvolvimento
embrionário. Apesar da fertilização ser o marco do desenvolvimento embrioná-
rio, na clínica médica é usual a utilização do último período menstrual normal
da mãe (UPMN) o qual corresponde a cerca de 14 dias antes da ocorrência da
concepção dado a maior facilidade em estabelecer parâmetros quanto ao início
do desenvolvimento embrionário, para realizar a contagem da gestação.
É comum a confusão entre os termos fecundação e fertilização. Sendo as-
sim, necessário o esclarecimento: a fecundação remete simplesmente às eta-
pas que irão promover a fusão do gameta masculino ao gameta feminino, en-
quanto, a fertilização remete a capacidade do ovócito em gerar uma vida após a
ocorrência da fecundação. No entanto, é comum o uso dos dois termos como si-
nônimos para descrever o encontro do gameta feminino ao gameta masculino.

2.1.1  Fertilização

A fertilização, em geral, ocorre na luz da ampola da tuba uterina, em específico,


em sua porção maior e mais dilatada, mas, é possível verificar ocorrências me-
nos frequentes da fertilização em outras regiões da tuba uterina. A ocorrência
da fertilização do ovócito ocorre pelo espermatozoide o qual capacitado à qui-
miotaxia é direcionado por sinais químicos atrativos até o gameta feminino.

capítulo 2 • 43
A fertilização se delineia por complexas etapas que compreendem desde o
contato direto entre ovócito e espermatozoide até a etapa de mistura de cro-
mossomos, maternos e paternos, na metáfase da primeira divisão mitótica do
zigoto, que ocorrem em um intervalo de 24horas. Intercorrências em alguma
destas etapas podem gerar a morte do zigoto.
O conjunto de etapas sucessivas que compreendem o processo de fertiliza-
ção é composto por:

1ª Passagem do espermatozoide através da corona radiata: ocorre pelo me-


canismo de ação enzimática da hialuronidase secretada pela porção acrossô-
mica do espermatozoide em associação com o movimento caudal do mesmo,
os quais promovem a separação e dispersão das células foliculares da corana
radiata. A função da hialuronidase é digerir o ácido hialurônico componente da
matriz celular das células da granulosa que envolvem o oócito.
Ainda, há evidências de que células da mucosa tubária também secretam
enzimas que favorecem esta dispersão da corona radiata.
Núcleo do Espermatozoide
espermatozoide Acrossoma Membrana Perfurações Enzimas no citoplasma do
contendo contendo plasmática do na parede dissolvem a ovócito sem sua membrana
cromossomos enzimas espermatozoide do acrossoma zona pelúcida plasmática

Figura 2.1 – Processos de passagem do espermatozoide através da corona radiata (1 e 2) e


penetração pela zona pelúcida do espermatozoide ao ovócito (3 e 4).

2ª Penetração do espermatozoide na zona pelúcida: ocorre, inicialmente


uma reação acrossômica no espermatozoide a qual irá promover a fusão da
membrana plasmática e da membrana acrossomal em decorrência do aumen-
to intracelular de Ca+2 (figura 2.2). Após a ligação do espermatozoide com a zona
pelúcida há a liberação das enzimas esterases, acrosina e neuraminidase pelo

44 • capítulo 2
gameta masculino com função de promover a penetração deste no ovócito.

Membrana da
célula de esperma

Membrana
acrossomal Fusão entre membrana
da célula de esperma
e membrana acrossomal
adjacente

Núcleo

Centríolo

Figura 2.2 – Reação acrossômica.

Podemos destacar a acrosina, enzima proteolítica capaz de digerir a zona


pelúcida do oócito;
O contato entre as membranas plasmáticas do espermatozoide e ovóci-
toinduz, inicialmente no ovócito, o influxo de cálcio que irá despolarizar sua
membrana plasmática, essa reação é denominada de bloqueio rápido a polies-
permia (fertilização de um ovócito por mais de um espermatozoide). E, poste-
riormente, ocorrerá a reação cortical do ovócito, o que corresponde a exocitose
das enzimas contidas nos grânulos corticais localizados na periferia do ovócito.
As enzimas liberadas durante a reação cortical provocam modificações na
zona pelúcida, promovendo seu endurecimento e inativação dos receptores, que
denominam a reação zonal, responsável pelo bloqueio lento a poliespermia.
A entrada do primeiro espermatozoide na zona pelúcida promove assim al-
terações químicas na membrana plasmática tornando-a impermeável aos de-
mais espermatozoides (figura 2.1 numeração 3 e 4).

3ª Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide: Esta


etapa ocorre através da interação de moléculas de superfície presentes na cabe-
ça do espermatozoide, no caso, o heterodímero de fertilina α/β com complexo
proteico formado pelas moléculas tetraspanina CD9 e as integrina α3β1, α5β1 e
α6β1 no ovócito (figura 2.3).

capítulo 2 • 45
Cabeça do
espermatozoide

Heterodímero de fertilina α/β


Espaço perivitelino

CD9
α3β1 Integrina
α5β1
α6β1 Ovócito

Cabeça do
espermatozoide

Fusão das membranas Ovócito

Figura 2.3 – Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e espermatozoide.

4ª Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo femini-


no: A penetração do espermatozoide no ovócito estimula esse a realizar a se-
gunda divisão meiótica que irá gerar o ovócito maduro e o segundo corpo polar.
Os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do ovócito maduro
gera o pronúcleo feminino.

5ª Formação do pronúcleo masculino: ocorre com o aumento do núcleo do


espermatozoide no meio citoplasmático do ovócito, seguindo, com a degeneração
da cauda do espermatozoide. Morfologicamente, os pronúcleos são idênticos. O
ovócito contendo dois pronúcleos haploides é chamdo de oótide (figura 2.4).
Zona pelúcida
Corpúsculos pobres
Pronúcleos

Fusão dos
pronúcleos

Cauda do espermatozoide degenerado

Figura 2.4 – Formação dos pronúcleos, masculino e feminino, seguindo com a fusão dos
mesmo, gerando a oótide.

46 • capítulo 2
6ª Formação do zigoto: ocorre a lise das membranas pronucleares que irá
favorecer a fusão dos pronúcleos, seguido, da agregação dos cromossomos, for-
mando assim o zigoto. O zigoto, geneticamente, representa a base da herança
biparental e da variabilidade gênica presente na espécie humana (figura 2.5).
Com o desfecho normal da fecundação, é possível afirmar que houve o su-
cesso da fertilização.

A B

Zigoto na metáfase Zigoto na Anáfase


da 1a mitose da 1a mitose

Figura 2.5 – Formação do zigoto a partir da fusão dos pronúcleos. A) Zigoto na metáfase da
1° divisão mitótica; B) Zigoto na anáfase da 1° divisão mitótica.

O zigoto é classificado como sendo uma célula totipotente, ou seja, é uma


célula indiferenciada que apresenta a capacidade de se especializar em qual-
quer tipo celular do nosso organismo, altamente especializada funcionalmen-
te. O núcleo celular do zigoto por cromossomos e genes oriundos das informa-
ções genéticas da mãe e do pai.
O zigoto unicelular atinge a estrutura do humano multicelular por meio das
etapas de divisão, migração, crescimento e diferenciação das células.

2.1.2  Clivagem do zigoto

A clivagem do zigoto é caracterizada pela ocorrência de sucessivas divisões mitó-


ticas, responsável pelo aumento de número de células, em progressão aritméti-
ca, que compõem o zigoto, cujo início se dá após 30 horas da fertilização e, com
o deslocamento desse para a tuba uterina em direção ao útero (figura 2.6 A).
As células embrionárias em formação pela divisão mitótica são denomina-
das de blastômeros. A cada nova divisão, os blastômeros vão progressivamente
se tornando menores devido ao espaço delimitado pela permanência da zona
pelúcida, impedindo o aumento do volume citoplasmático de cada blastômero
foramdo após cada mitose por falta de espaço. Quando a mórula apreenta a

capítulo 2 • 47
partir de 9 células, inicia-sea o processo de compactação dos blastômeros, o
que corresponde à aglomeração do conjunto celular mediado por glicoprote-
ínas de adesão de superfície celular. A compactação permite, assim, o maior
contato célula-célula e é um pré-requisito para formação da massa celular in-
terna do blastocisto (figura 2.6B e C).
Corpo polar

Zona pelúcida

Blastômero

A. Estágio de 2 células B. Estágio de 4 células B. Estágio de 8 células

Figura 2.6 – Etapas de clivagem do zigoto até o estágio de formação de 8 blastômeros.

2.1.3 Mórula

A mórula corresponde ao aglomerado de células composto de 12 a 32 bastôme-


ros, cujo conjunto promove a formação da massa celular interna as quais estão
circundadas por uma camada de massa celular externa. Sua formação ocorre
cerca de três dias após a fertilização e, é este aglomerado atinge a porção uteri-
na após 4 dias da fertilização (figura 2.7).
Zona pelúcida

D. Mônula

Figura 2.7 – Formação da mórula, aglomerado composto de 12 a 32 blastômeros.

48 • capítulo 2
2.1.4  Blastocisto

A mórula, ao atingir o útero, inicia o processo de dissolução da zona pelúcida, o


que permitirá o aumento de tamanho do conjunto celular. Nesta fase, observa-
se a secreção de fluidos pelos blastômeros para o interior da mórula, formando
assim a cavidade blastocística ou blastocele, fato este, que promoverá a separa-
ção dos blastômeros em embrioblasto e trofoblasto.
Com a ocorrência destas transformações citadas, o concepto passa a se chamar
de blastocisto e, o processo de desenvolvimento embrionário citado é denominado
de blastogênese. Toda a blastogênese ocorre no útero e, o blastocisto, neste mo-
mento, se encontra livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de dois dias.
O embrioblasto é definido como sendo um grupo de blastômeros localiza-
dos na porção central responsável por dar origem ao embrião. Enquanto, o tro-
foblasto é definido por uma camada celular externa responsável por formar a
placenta. O destino diferencial em embrioblasto ou trofoblasto é dependente
da posição da célula na mórula: os blastômeros externos diferenciam-se no tro-
foblasto, enquanto os blastômeros internos formam a massa celular interna (fi-
gura 2.8E). Se uma célula interna for retirada e transplantada para a superfície
de outro embrião, tornar-se-á trofoblasto, e algumas células externas, quando
implantadas no interior do embrião, podem compor a massa celular interna
(figura 2.8F).
Massa celular
interna

Zona pelúcia em
degeneração

Cavidade do
blastocisto

Trofoblasto

E. Blastocisto inicial F. Blastocisto tardio

Figura 2.8 – Formação do blastocisto. E) A formação do blastocisto inicial, seguindo para o


F) blastocisto tardio.

capítulo 2 • 49
2.1.5  Nidação ou Implantação

Cerca de seis dias após a fertilização ocorre adesão do blastocisto ao epitélio en-
dometrial, em geral, adjacente ao polo embrionário. Esta aposição e adesão são
promovidas em função da interdigitação presente nos microvilos do trofoblas-
to e do epitélio uterino, pela formação de complexos juncionais e interações
envolvendo receptores do trofoblasto, tais como, o fator inibidor da leucemia
(LIF), citocinas presente na superfície endometrial, e as integrinas que se ligam
aos componentes da matriz extracelular do endométrio. As células epiteliais
sofrem apoptose e, esta lesão tecidual uterina estimula a síntese de prostaglan-
dinas, que aumentam a permeabilidade vascular e, em consequência, há ede-
ma do estroma, recrutamento de leucócitos e produção de citocinas.
A ocorrência da adesão promove a proliferação rápida e gradual do trofoblas-
to o qual se diferencia em duas camadas celulares, citotrofoblasto e o sinciciotro-
foblasto, por meio da modulação de. fatores intrínsecos e da matriz extracelular.
O citotrofoblasto é composto por células internas que permanecem uninu-
cleadas. Enquanto, o sinciciotrofoblasto corresponde a uma massa celular ex-
terna multinucleada cujos prolongamentos digitiformes se estenderam para o
epitélio endometrial invadindo o tecido conjuntivo a partir da secreção de enzi-
mas as quais possibilitam a implantação do blastocisto dentro do endométrio.
Durante a invasão, o trofoblasto produz proteinases, como a gelatinase B ou
metaloproteinase-9 da matriz extracelular as quais degradam a matriz extrace-
lular; ocorre o aumento do nível de expressão das integrinas como integrina
α6β4, receptor para a laminina da lâmina basal do epitélio uterino, integri-
na α5β1, receptor para a fibronectina do tecido conjuntivo e, integrina α1β1,
receptor para a laminina e para o colágeno do tipo IV da lâmina basal dos vasos
sanguíneos as quais irão favorecer a adesão ao endométrio.
Ainda, o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto secretam hormônio gonado-
trofina coriônica (hCG) responsável pela manutenção do corpo lúteo e de favo-
recer o processo de nidação e diferenciação do trofoblasto. É neste período do
desenvolvimento embrionário ser possível realizar os exames de gravidez dado
o elevado nível de hCG presente no sangue e urina da gestante.

50 • capítulo 2
A figura 2.8 representa de modo ilustrativo as etapas do processo de implan-
tação do blastocisto ao útero.
Camada funciona Lúmen do útero
do endométrio

Dia 5

Blastocisto

Dia 6 Trofoblasto
Embrioblasto

Trofoblasto
Dia 7
Embrioblasto
Citotrofoblasto
Sinciciofoblasto

Hipoblasto
Disco germinal
Dia 8 Epiblasto
bilaminar

Citotrofoblasto
Sinciciofoblasto

Dia 9
Citotrofoblasto Saco vitelino
Sinciciofoblasto Hiploblasto
Disco germinal
Epiblasto bilaminar
Cavidade
Aminiótica
Glândula uterina Âmnion

Figura 2.8 – Representação das etapas do processo de implantação do blastocisto ao útero.

Com a implantação, o endométrio sofre a reação decidual. Os fibroblastos


diferenciam-se nas células deciduais. Tornam-se poliploides, com grande ca-
pacidade de síntese e acumulam glicogênio e lipídios os quais serão utilizados
pelas células do embrioblasto principalmente como fonte energética para dar
continudade á formação de novas células por mitose.

capítulo 2 • 51
A figura 2.9. esquematicamente representa o resumo da primeira semana.
de desenvolvimento embrionário humano.

Divisões
2 células 4 células 8 células
Zigoto
Mórula

Fusão do óvulo
e pronúcleo do
espermatozoide

Blastocisto

Fertilização

Blastocisto
implantado
Óvulo

Figura 2.9 – Representação esquemática da fecundação do gameta masculino até o estágio


de implantação do blastocisto no útero, período correspondente à primeira semana do de-
senvolvimento embrionário.

2.2  2ª semana do desenvolvimento


embrionário

A segunda semana do desenvolvimento embrionário é marcada com o contínuo


processo e finalização da implantação do blastocisto, início das modificações
morfológicas do blastocisto com a decorrente formação do disco embrionário,
esse responsável pela formação de todos os tecidos e órgãos do embrião e, a
formação das estruturas extra-embrionárias como cavidade amniótica, saco vi-
telino, pedículo de conexão e o saco coriônico.

52 • capítulo 2
2.2.1  Disco embrionário bidérmico ou bilaminar

Enquanto há a implantação do blastocisto pelas células do trofoblasto, conco-


mitantemente, ocorre do 7° ao 9o dia do desenvolvimento embrionário a dife-
renciação da massa interna celular ou embrioblasto em duas camadas celula-
res distintas, uma delas é formada por células cilíndricas que compõem uma
camada espessa denominada de epiblasto e, a outra por células cuboides pe-
quenas adjacentes que compõem uma camada denominada de hipoblasto (Fi-
gura 2.10). Como nesta fase o concepto em desenvolvimento assume a forma
de um disco, este é denominado de disco embrionário didérmico ou bilaminar.

Espaço celômico
extra-embrionário

Epiblasto

Hipoblasto

Trofoblasto

Figura 2.10 – Modificação do embrioblasto em duas camadas celulares, o epiblasto e o hi-


poblasto, denominado de disco germinativo bidérmico.

2.2.2  Cavidade Amniótica

No oitavo dia do desenvolvimento embrionário inicia-se o acúmulo de fluídos


entre as células do embrioblasto que promoverá a formação da cavidade amni-
ótica, sendo as células do epiblasto formadoras da base (ou “chão”) da cavidade
amniótica.
Células amniogênicas denominadas também de amnioblastos se separam
do epiblasto e se organizam formando uma delgada camada de células, o âm-
nio, que reveste internamente a cavidade amniótica.
O líquido amniótico, inicialmente, é derivado do soro do sangue materno.
No entanto, esta composição será alterada conforme o desenvolvimento do
concepto, com contribuição do transudado do cordão umbilical, da pele não

capítulo 2 • 53
queratinizada, do trato respiratório e do sistema digestório, sendo composto
por 98 a 99% de água e 1 a 2% de solutos, como proteínas, enzimas, carboidra-
tos, lipídios, hormônios, vitaminas e eletrólitos.
O líquido amniótico tem a função de proteger o feto do dessecamento, de
choques mecânicos e de infecções, permite a sua movimentação, evita a ade-
rência da pele e auxilia no controle da temperatura corpórea.
A figura 2.11 é representação ilustrativa do corte frontal do endométrio evi-
denciando a formação da cavidade amniótica.
Endométrio do útero

Glândula endometrial

Formação da
membrana
exocelômica Citotrofoblasto
Disco embrionário bilaminar: Sinciciotrofoblasto
Hipoblasto Âmnio
Epiblasto Cavidade amniótica

Cavidade do Vaso sanguíneo


blastocisto

Figura 2.11 – Representação ilustrativa do corte frontal do endométrio do útero no 8° dia do


desenvolvimento embrionário, evidência da formação da cavidade amniótica.

2.2.3  Saco vitelino

No oitavo dia do desenvolvimento embrionário o acúmulo de fluídos que dará


origem à cavidade amniótica promove também a migração das células do hi-
poblasto o que permite o revestimento do blastocele. O revestimento do blasto-
cele dará origem a membrana de Heuser, também conhecida por endoderma
extraembrionário, a qual é responsável pela formação do saco vitelino primiti-
vo em conjunto com a cavidade amniótica.
Por volta do décimo segundo dia do desenvolvimento embrionário, as cé-
lulas endodérmicas começam a revestir internamente a membrana de Heuser,
formando uma nova cavidade denominada saco vitelino secundário ou defini-
tivo. Este saco vitelino secundário é menor e, situa-se entre o âmnio e o córion
na cavidade celômica extraembrionária, e permanece unido ao embrião pelo
pedículo vitelino a nível da alça intestinal média (figura 2.12).

54 • capítulo 2
Disco bilaminar

Saco vitelíneo

Mesoderma
extra-embrionário

Figura 2.12 – Representação ilustrativa do saco vitelino, disco embrionário bidérmico e me-
soderma extra-embrionário.

Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primiti-


vo surgem as lacunas no sinciotrofoblasto. Estas lacunas serão preenchidas por
uma mistura de sangue materno oriundos da ruptura dos capilares do endomé-
trio rompidos durante a invasão no processo de nidação do blastocisto e restos
celulares das glândulas uterinas erodidas. O fluido nos espaços lacunares defi-
ne o embriotrofo e atinge o disco embrionário por difusão fornecendo material
nutritivo ao embrião. Este conjunto de capilares endometriais rompidos com
as lacunas define a circulação uteroplacentária primitiva.
Por volta do 12° dia do desenvolvimento embrionário, com a completa im-
plantação do concepto, há reação decidual correspondente à transformação
ocorrida nas células do tecido conjuntivo endometrial, em que as células de-
ciduais iniciam o acúmulo de glicogênio e lipídios no citoplasma, tornam-se
intumescidas e, cuja função é fornecer ao concepto um sítio imunológico.
Ainda, as lacunas sinciotrofoblásticas adjacentes, em específico, as situa-
das na porção embrionária, fundem-se formando as redes lacunares que são os
primórdios dos espaços intervilosos da placenta (figura 2.13).
Sinciciotrofoblasto

Membrana de Heuser
se formando
Citrofoblasto Cavidade vitelina primitiva

Cavidade Amniótica Hipoblasto

Epiblasto Membrana de Heuser


se formando

Capital materno rompido extravasando


sangue para o interior da lacuna

Figura 2.13 – Representação do concepto em sua formação da membrana de Heuser, da


cavidade vitelina primitiva e das redes lacunares.

capítulo 2 • 55
2.2.4  Mesoderma extra embrionário

Células do endoderma do saco vitelino dão origem ao mesoderma extra-em-


brionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino, é formado por células prove-
nientes da linha primitiva.
Com a formação do saco vitelino, ocorre a deposição da matriz extracelular
entre a membrana de Heuser e o citotrofoblasto responsável pela formação da
cavidade do retículo endoplasmático (figura 2.14.1).
A existência da cavidade do retículo endoplasmático promove a migração
das células epiblasto em duas camadas. A subdivisão das camadas do epiblasto
delimita:

•  Mesoderma extraembrionário somático: localizada entre o citotrofoblas-


to e o âmnio (figura 2.14.2A).
•  Mesoderma extraembrionário esplâncnico, que está adjacente à mem-
brana de Heuser (figura 2.14.2B).
Epiblasto proliferando para formar
células do mesoderma extra-embrionário
1)
2)
Sinciotrofoblasto

Membrana de Heuser
Citotrofoblasto
Retículo extra-
Cavidade Amniótica embrionário Cavitação do retículo
Epiblasto extra-embrionário
Cavidade citelina
Hipoblasto primitiva

Mesoderma
extra-embrionário

Figura 2.14 – Processo de formação da mesoderma extra-embrionária. Em 1) Há a repre-


sentação das células do epiblasto se proliferando para a formação da mesoderma extra-em-
brionária. Em 2) Ocorre a deposição da matriz extracelular formando a cavidade do retículo
extra-embrionário, com isso, há divisão da mesoderma extra-embrionária em A) Mesoderma
extraembrionário esplâncnico e B) Mesoderma extraembrionário esplâncnico.

56 • capítulo 2
2.2.5  Celoma extra-embrionário

O preenchimento da cavidade do retículo endoplasmático por fluído promove


a constituição do celoma extra-embrionário.
As células do citotrofoblasto invadem o sinciciotrofoblasto e formam os
vilos denominados de vilosidades coriônicas primárias, o primeiro estágio do
desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta.
O mesoderma extra-embrionário somático, o mesoderma extra-embrio-
nário explâncnico e o citotrofoblasto constituem o córion, estrutura respon-
sável pela formação da parede do saco coriônico e com função de proteção
dos anexos embrionários. Dentro do saco coriônico, o embrião com o âmnio
e saco vitelino fica suspenso pelo pedículo do embrião. O celoma, neste mo-
mento do desenvolvimento embrionário, é denominado de cavidade coriôni-
ca (figura 2.15).
Vilosidade
Sangue coriônica
Rede de lacunas materno primária
do trofoblasto Sinciciotrofoblasto

Mesoderma somático
extra-embrionário

Eixo central do
citotrofoblasto

A B
C

Saco coriônico

Embrião Cavidade coriônica

Figura 2.15 – A partir da formação do celoma extra-embrionário este é submetido às trans-


formações que desencadearão a formação da cavidade coriônica e saco coriônico.

2.2.6  Pedículo do embrião

O pedículo do embrião, precursor do cordão umbilical, é formado pela justapo-


sição de células do mesoderma extra-embrionário somático (figura 2.16).

capítulo 2 • 57
Sangue materno
Vilosidade
coriônica primária

Pedículo
do embrião

Celoma extra-embrionário
e posteriormente cavidade
coriônica

Saco vitelino
secundário
Placa
precordal

Resquício do saco Epitélio Mesoderma somático extra-embrionário


vitelino primitivo endometrial Posteriormente, placa coriônica

Figura 2.16 – A ilustração demonstra os anexos embrionários formados e transformados du-


rante a segunda semana do desenvolvimento embrionário: formação da cavidade amniótica,
do saco vitelino, do disco embrionário bilaminar, do saco e cavidade coriônica, há a conclusão
da implantação e a instalação da circulação úteroplacentária primitiva.

2.3  3ª semana do desenvolvimento


embrionário

A terceira semana do desenvolvimento embrionário é caracterizada pelo apare-


cimento da linha primitiva, o desenvolvimento da notocorda e a diferenciação
das três camadas germinativas. Neste período, em torno de cinco semanas após
o último período menstrual normal, há o rápido desenvolvimento embrionário.

2.3.1  Gastrulação: Formação da linha primitiva

A gastrulação é denominada como sendo o início da morfogênese, ou seja, do


desenvolvimento da forma e do corpo do embrião, a partir da proliferação ce-
lular na superfície do epiblasto para o desenvolvimento das três camadas ger-
minativas e da orientação axial do embrião. Durante a gastrulação o embrião é
reportado como gástrula.
A gastrulação tem início com a formação da linha primitiva a partir da
migração e a proliferação de muitas células do epiblasto rumo à linha média

58 • capítulo 2
longitudinal do disco embrionário. Há evidências da participação de substân-
cias químicas atuando como agentes indutores que direcionam esta prolifera-
ção e migração celular (exemplos: fator de crescimento TGF-β e Wnt)
O nó primitivo é formado na extremidade cefálica gerando uma protusão
celular, em cujo centro em associação com o sulco primitivo forma a fosseta
primitiva. As células que compõem o nó primitivo expressam moléculas res-
ponsáveis pela organização do eixo embrionário, como Foxa-2, goosecoid, cor-
dina, noguina, nodal e ácido retinoico.
As células que se alongaram na formação da linha primitiva, perdem sua
lâmina basal, reduzem a expressão de E-caderinas e adquirem a morfologia de
uma garrafa dado o processo de migração que implica no estreitamento dos fi-
lamentos de actina da porção apical. Ao deixarem a linha primitiva, essas célu-
las, em função dos pseudópodos, são denominadas de células mesenquimais. O
processo de transformação descrito acima está correlacionado com a expressão
do fator de transcrição snail e a migração celular viabilizada pela secreção de
substâncias da matriz extracelular, como a fibronectina e o ácido hialurônico.
Na porção mediana da linha primitiva surge o sulco primitivo decorrente da
migração celular e, a saída de células do nó primitivo forma a fosseta primitiva.
Na extremidade caudal há uma área circular que é a membrana cloacal.
Com a formação da linha primitiva é possível identificar o eixo cefálo-cau-
dal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo.
As primeiras células do epiblasto que deram início à migração originam o
mesoderma extraembrionário. Células do epiblasto que promovem o desloca-
mento de células do hipoblasto irão constituir o endoderma. As células da li-
nha primitiva que se deslocam pela porção lateral e cranial entre o epiblasto e
o endoderma estabelecem o mesoderma. Por fim, o epiblasto é denominado
de ectoderma. Desta forma, na terceira semana, o embrião é constituído por
um disco embrionário trilaminar ou tridérmico, ou seja, contém três camadas
de células embrionárias diferenciadas entre si: o ectoderma, o mesoderma e o
endoderma.
No final da terceira semana do desenvolvimento embrionário, a linha pri-
mitiva começa a regredir a partir da porção caudal até desaparecer na porção
cefálica.

capítulo 2 • 59
Ectoderma
do embrião Placa pré-cordal
Borda cortada do âmnio
Sulco primitivo
Vesícula umbilical revestida Nó primitivo na alinha primitiva
com mesoderma
extraembrionário Borda cortada
Nó primitivo Ectoderma do do âmnio
embrião
Fosseta primitiva

Nível de corte em B

Sulco primitivo
na alinha primitiva Células mesenquimais Endoderma Mesoblasto
em migração do embrião
Pedículo de conexão

Figura 2.17 – Em (A) representação ilustrativa do dorso do embrião com 16 dias. Em (B)
há a representação da metade cefálica do disco embrionário evidenciando o processo de
formação do mesoblasto, a partir da migração das células mesenquimais, que dará origem ao
mesoderma intra-embrionário.

2.3.1.1  Formação das camadas de células embrionárias do embrião

Como visto no tópico anterior, a formação da linha primitiva na superfície do


epiblasto do disco embrionário bilaminar (ou didérmico) promove a conversão
deste em disco embrionário trilaminar (ou tridérmico), composto por:

•  Ectoderma embrionário: será responsável pela origem da epiderme, do


sistema nervoso central e periférico, retina do olho, entre outras estruturas.
•  Endoderma embrionário: será responsável pela formação dos epítélios de
revestimento interno das vias respiratórias e do trato gastrointestinal.
•  Mesoderma embrionário: será responsável pela origem do músculo liso,
dos tecidos conjuntivos e vasos associados com tecidos e órgãos, por parte do
sistema cardiovascular, das células sanguíneas e da medula óssea, do esquele-
to, dos músculos estriados e dos órgãos reprodutores e de excreção.
As camadas germinativas tem com função dar origem aos órgãos que com-
põem o embrião.

2.3.1.2  Notocorda e neurulação

A notocorda é definida como sendo o bastão celular proveniente da transfor-


mação do processo notocordal Inicialmente, há a migração de células mesen-

60 • capítulo 2
quimais do nó e da fosseta dos primitivos, formando o cordão celular mediano,
o qual adquire luz e se estende da porção do canal notocordal até a porção da
placa precordal. O canal notocordal é precursor da membrana cloacal, o ânus
e, a placa precordal precursora da membrana bucofaríngea, a boca. O assoalho
celular do processo notocordal irá se fundir com o endoderma e, posteriormen-
te, irá se degenerar. Células notocordais remanescentes da degeneração irão
formar a placa notocorda dado a proliferação na porção cefálica, seguido de um
dobramento, o qual resultará na notocorda (figura 2.18).
A notocorda é a estrutura precursora da coluna vertebral e, apresenta as
seguintes funções: definir o eixo primitivo no embrião em desenvolvimento,
servindo como alicerce para o desenvolvimento do esqueleto axial; orienta a
localização dos corpos vertebrais que irão ser formados em torno do local defi-
nido pela notocorda; e, o principal, induz quimicamente o desenvolvimento do
sistema nervoso na região do ectoderma localizada logo acima da notocorda
– o neuroectoderma.

Prega neural

Placa precordal

Extremidade
cefálica Placa
Ectoderma do
embrião neural

Processo
Nó primitivo notocordal

Linha Células
primitiva recém-
acrescentadas
Extremidade caudal
Notocorda abaixo
do sulco neural

Membrana cloacal

A. 15 dias B. 17 dias C. 18 dias D. 21 dias

Figura 2.18 – Representação ilustrativa do dorso do embrião em desenvolvimento na terceira


semana. Há a formação da linha primitiva pelo alongamento celular à extremidade caudal; o
processo notocordal ocorre pela migração celular do nó primitivo, sendo que, esse associado
a mesoderma adjacente promoverão o início ao processo de indução para formação da placa
neural. Ao final da terceira semana ocorre a formação da notocorda e o início do desenvolvi-
mento do sistema neural.

capítulo 2 • 61
Conforme estudos desenvolvidos em camundongo, o início da indução da
formação do sistema nervoso central se dá quando células do ectoderma loca-
lizadas acima da placa precordal e da notocordal tornam-se mais altas, expres-
sam moléculas de adesão celular neural como N-CAM, reduzem ou reprimem
a expressão de proteína E-caderinas e, iniciam a síntese de N-caderinas. Essa
modificação estrutural das células do ectoderma em decorrência da ação das
moléculas citadas forma a placa neural.
Em seguida, a placa neural é submetida ao alongamento, há um estreita-
mento nas extremidades referentes a membrana bucofaríngea e a membrana
cloacal e, uma invaginação que permite o dobramento desta ao longo do seu
eixo longitudinal. Este dobramento associado a modificação da forma celular
de colunar para piramidal forma o sulco neural e delimita nas extremidades do
sulco, as pregas neurais.
Posteriormente, há a fusão das pregas neurais por meio de moléculas de
adesão gerando assim, o tubo neural. Com a formação do tubo neural, algumas
células neuroectodérmicas, dispostas ao longo de cada crista de cada prega neu-
ral, perdem sua afinidade com o epitélio e deixam de aderir às células vizinhas.
Quando o tubo neural se separa da ectoderma da superfície, células da crista neu-
ral se agregam e formam a crista neural, a qual se dispõe entre o tubo neural e
a ectoderma superficial suprajacente. Em seguida, há a separação das cristas e,
consequente, migração para os dorsolaterais do tubo neural. Nesta região haverá
a formação dos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais, ainda, são
responsáveis pela formação das bainhas de neurilema dos nervos periféricos, as
meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinhal, contribuem para a forma-
ção das células pigmentares, células da medula supra-renal e componentes de
musculares e esqueléticos da cabeça (figura 2.19).
Enquanto há o procedimento de fusão do tubo neural, as extremidades ce-
fálica e caudal do tubo neural estão interligadas com a cavidade amniótica em
decorrência da presença, respectivamente, dos neuroporo anterior presente na
porção cranial do embrião e neurosporo posterior presente na porção caudal
do embrião. O término da conexão dos neuroporo à cavidade amniótica se dá
pelo fechamento desses em ocorre em aproximadamente 25 dias do desenvol-
vimento para o neuroporo anterior, e de 28 dias para o neuroporo posterior.
Finalizando, acima do tubo neural, células da camada germinativa do
ectoderma são refeitas, o que promovem a internalização do tubo neural. Esses
eventos no desenvolvimento embrionário denominam a neurulação.

62 • capítulo 2
Linha divisória
do âmnio
Linha divisória
do neural
Dobra âmnio

Dobra neural
Sulco neural
Sulco
neural Crista
Sulco neural Nível da neural
Protovértebra Seção B Dobra neuralSulco
neural Crista
Nível da neural
Protovértebra Seção B Dobra neural
Nó primitivo
Linha primitiva
Nó primitivo
Notocorda
Linha primitiva

A B Notocorda

Dobras neurais
A se aproximam B Ectoderma da
superfície
Dobras neurais
Ectoderma da
se aproximam
superfície

Sulco neural Crista neural Sulco neural

Sulco neural Crista neural Sulco neural

C D
Desenvolvimento
C D da epiderme
Desenvolvimento
da epiderme
Crista neural

Crista neural
Canal neural
Tubo neural
Tubo neural
Canal neural
Desenvolvimento
Tubo neural
da gânglio espinhal
E FTubo neural
Desenvolvimento
da gânglio espinhal
E F

Figura 2.19 – Esquema ilustrativo da formação do tubo neural por meio da fusão das pregas
neurais.

2.3.1.3  Formação dos somitos

Entre o 17° e 21° dia do desenvolvimento embrionário ocorre o início de uma


proliferação de células oriundas da camada germinativa mesodérmica nas
proximidades da notocorda gerando uma placa espessa denominada de me-
soderma paraxial. O mesoderma paraxial se localiza na lateral paralela do me-

capítulo 2 • 63
soderma intermediário, o qual se estreita dando a delimitação do mesoderma
lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário
somático e com o mesoderma extraembrionário esplâncnico (figura 2.20A).
Finalizada a diferenciação do mesoderma intra-embrionário ocorre, no fi-
nal da terceira semana do desenvolvimento embrionário, a divisão do meso-
derma paraxial em corpos cuboides pareados, os somitômeros, os quais irão se
desenvolver para formar blocos de mesoderma, chamados de somitos (figura
2.20B).
A formação dos somitos ocorre aos pares, com velocidade de três pares por
dia, ao longo do final da 3° à 5°semana do desenvolvimento embrionário, dis-
tribuídos nas laterais dos tubos neurais, sendo quatro pares na porção occipi-
tal, oito pares na porção cervical, doze pares na porção torácica, cinco pares na
porção lombar e oito a 10 pares na porção coccígeos do embrião. Em decorrên-
cia da formação diária dos pares de somitos é possível, a partir do numero des-
ses presentes no embrião, identificar a idade do desenvolvimento embrionário
(tabela 2.1)

IDADE APROXIMADA (EM DIAS) NÚMERO DE SOMITOS


20 1-4
21 4-7
22 7-10
23 10-13
24 13-17
25 17-20
26 20-23
27 23-26
28 26-29
30 34-35

Tabela 2.1 – Idade aproximada, em dias, do embrião em desenvolvimento a partir do número


de somitos (Fonte: Sandler, TW. Langman – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2010).

Do total de somitos formados, o primeiro par occipital e os últimos cinco a


sete pares de somitos irão desaparecer ao longo do desenvolvimento embrio-
nário; os demais, remanescentes irão se diferenciar em duas partes, a parte
ventromedial ou esclerótomo responsável por formas as vertebras e as costelas
do esqueleto axial e, a parte dorsolateral ou dermomiótomos responsável por
formar os mioblastos a partir do miótomo ou a derme a partir do dermátomo
(figura 2.20 C e D).

64 • capítulo 2
Pregas neurais em Cirsta Tubo
fusão para formar neural neural
Somito
o tubo neural Somito
Somito
Âmnio
Mesoderma somático

Celoma
intraembrionário
Somito
Mesoderma
intraembrionário Mesoderma Celoma intraembrionário
esplâncnico em comunicação com o
celoma extraembrionário
A B

Tubo
neural Gânglio espinal em desenvolvimento
Dermiótomo
Dermátono
Esclerótomo
Celoma Miótomo
intraem-
brionário Esclerótomo

Prega lateral
Aortas Mesoderma
dorsais somático
Vesícula
umbilical Celoma
Mesoderma extraembrionário
Intestino
esplâcnico
C D primitivo

Figura 2.20 – Cortes transversais do embrião ao longo do processo de diferenciação dos


somitos. Em A) há a transformação do mesoderma intra-embrionário e início da formação dos
somitos; B) evidencia a formação dos somitos, C) a diferenciação dos somitos em escleró-
tomo e dermomiótomos e, em D) a divisão dos dermomiótomos em miótomo e dermátomo.

2.3.1.4  Formação do celoma intra-embrionário

O desenvolvimento do celoma intra-embrionário se dá pela fusão dos espaços


celômicos oriundos do mesoderma lateral e do mesoderma cardiogênio cuja
função é dividir o mesoderma lateral em camadas: visceral ou esplâncnica e
parietal ou somática (figura 2.21A).
A fusão da camada do mesoderma parietal à ectoderma sobrejacente gera a
somatopleura, cuja função é formar a parede do corpo do embrião, enquanto, a
fusão da camada do mesoderma esplâncnica à ectoderma sobrejacente gera a
esplancnopleura cuja função é formar o intestino do embrião.

capítulo 2 • 65
O celoma intra-embrionário, no segundo mês do desenvolvimento embrio-
nário, será dividido em três cavidades: cavidade pericárdica, cavidades pleurais
e cavidade peritoneal (figura 2.21B).
A
Mesoderma
intermediário B
Mesoderma Sulco Pregas
Ectoderme neurais
paraxial neural
do embrião Mesoderma somático
Âmnio intra-embrionário
Celoma intra
embrionário

Mesoderma
lateral

Somito
Espaços Mesoderma
celômicos esplancnico
intra-embrionário

Figura 2.21 – Formação do celoma intra-embrionário. A) Evidência da presença dos espaços


celômicos. B) Desenvolvimento do celoma intra-embrionário e sua divisão em camadas me-
soderma esplâncnica e mesoderma somática.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 5.ed. Philadelphia: Elsevier
Saunders, 2014. p.37-472
EYNARD, Aldo R; VALENTICH, Mirta A; ROVASIO, Roberto A. Histologia e embriologia humanas:
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. V.; ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1982, 291p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2004. 609 p.
ROHEN JW, LUTJEN-DRECOLL E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas
funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.
SANDLER, TW. LANGMAN – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2010.

66 • capítulo 2
3
Desenvolvimento
Embrionário 4 -8
o o

e o Período Fetal
– 9 semana do
o

Desenvolvimento ao
Nascimento
No período compreendido entre a 4° e a 8° semana do desenvolvimento em-
brionário ocorre as principais transformações do embrião de modo que haja,
neste, a formação de todos os órgãos e sistemas. Em decorrência destas trans-
formações, este período é denominado de organogênese.
Em relação ao período fetal, período que compreende da 9° ao nascimento,
ocorre o rápido crescimento corporal, com aquisição de peso e desenvolvimen-
to da estatura, e a diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas, uma vez que
apesar de estarem formados, estão em funcionamento mínimo com, exceção,
do sistema cardiovascular.
Em resumo, as fases do desenvolvimento humano podem ser divididas em
três: a primeira fase, do crescimento; a segunda fase, da morfogênese e, a ter-
ceira fase, da diferenciação.
A primeira fase do desenvolvimento é o crescimento e, se define pela ocor-
rência de divisões celulares e, a consequente, reorganização celular em seus
produtos: camadas germinativas, notocorda, tubos neurais, dentre outros.
A segunda fase do desenvolvimento remete à morfogênese, a qual a partir
dos produtos celulares inicia a formação dos tecidos, órgãos e sistemas do cor-
po, dá origem à forma e ao tamanho do embrião.
E, por fim, a terceira fase do desenvolvimento está relacionada à diferencia-
ção dos órgãos, ou seja, é o período de maturação dos órgãos para que estejam
aptos a executarem suas funções especializadas. O embrião já transformado
em feto e está disponível para o nascimento.
O presente capítulo irá descrever os principais eventos ocorridos durante o
desenvolvimento embrionário no período da organogênese bem como no pe-
ríodo fetal.

OBJETIVOS
Após o estudo desta unidade, você será capaz de:

•  compreender a estruturação das contas contábeis;


•  aprender a aplicabilidade e a utilidade de cada dos grupos de contas contábeis;
•  apresentar as principais modificações da legislação brasileira pertinentes à contabilidade.

68 • capítulo 3
3.1  4ª a 8ª semana do desenvolvimento
embrionário.

Como reportado na introdução deste capítulo, o período da 4° a 8° semana do


desenvolvimento embrionário é denominado de organogênese, dado o esta-
belecimento das principais estruturas internas e externas do embrião. Ainda,
ocorrem transformações na forma do embrião o que lhe confere no final do
período uma aparência humana.

3.1.1  Dobramento ou fechamento do embrião.

O dobramento do embrião ocorre em função do rápido crescimento deste na


porção do eixo maior, ou seja, do plano mediano e horizontal quando compara-
do ao crescimento nas laterais do disco do embrião, das extremidades cefálica
e caudal. Esta diferença na velocidade do crescimento promove o dobramento
do disco embrionário trilamilaminar plano para conformação cilíndrica e, ain-
da, permite a junção do embrião ao saco vitelino por meio de uma constrição
relativa (figura 3.1). Portanto, o embrião torna-se curvado e tubular, com o ecto-
derma revestindo a superfície externa, e o endoderma, a interna.
Corte do amnion

Membrana Saco
Orofaríngea vitelino

Celoma
intraembriônico
Plano da
seção A3 Plano da
seção B2
Mebrana Talo de
cloacal conexão

A Plano da
seção A2 B

capítulo 3 • 69
Amnion
(corte)

Plano da
seção C3
Plano da
seção D2
Eminência
da cauda
C D

Figura 3.1 – Ilustração do dobramento embrionário ocorrido durante a quarta semana do


desenvolvimento do embrião. Em A) é vista dorsal do embrião no início da quarta semana, B),
C) e D) representam as vistas laterais do embrião, respectivamente, com 22, 26 e 28 dias de
desenvolvimento. Fonte – Adaptado de Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia
clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p.87, Elsevier; 2012.

Durante o dobramento do embrião, diversas transformações ocorrem favore-


cendo a formação dos órgãos primordiais tais como septo transverso, intestino
anterior, membrana orofaríngea, tendão central do diafragma, cordão umbili-
cal, dentre outros.
Para melhor compreensão do modo como ocorre o dobramento do embrião, a
literatura divide este processo em duas etapas, o dobramento do embrião no
plano mediano e no plano horizontal.

3.1.2  Dobramento do embrião no plano mediano

O dobramento do embrião no plano mediano ocorre pela região ventral, permi-


tindo o dobramento das extremidades cefálicas e caudal por deslocamento e, a
consequente formação das pregas cefálica e caudal.

3.1.2.1  Prega cefálica

Inicialmente, na quarta semana, ocorre o espessamento da prega neural na re-


gião cefálica a qual compreende o primórdio do encéfalo, o encéfalo anterior
(figura 3.2A). O encéfalo anterior se projeta dorsalmente na cavidade amniótica,

70 • capítulo 3
cresce em direção a região cefálica, posicionando–se posteriormente a membra-
na orofaríngea e, anteriormente, ao coração em desenvolvimento (Figura 3.2.B).
Essa projeção do encéfalo anterior dá origem à prega cefálica. Concomitante-
mente, há o deslocamento na superfície ventral do embrião do septo transverso,
do coração primitivo, do celoma pericardíaco e da membrana orofaríngea.
Conforme ocorre o dobramento mediano é formado o intestino anterior,
responsável por dar origem à faringe, ao esôfago, dentre outros, dado a incor-
poração do endoderma do saco vitelino ao embrião. Sua localização está entre
o encéfalo anterior e o coração e, a membrana orofaríngea responsável por se-
parar o intestino anterior do estomodeu (figura 3.2C e 3.3A)
Ainda, durante o dobramento, o septo transverso é transformado em ten-
dão central do diafragma.
A prega cefálica, por fim, influencia na formação do celoma embrionário
responsável por dar origem as cavidades embrionárias do organismo humano,
tais como, celoma pericardíaco. Nesta etapa o celoma intra-embrionário se co-
munica com o celoma extra-embrionário (figura 3.2D, E e F e, 3.3A).
Cérebro
Prega frontal Notocorda Mebrana
Membrana Amnion
neural cloacal
Orofaríngea

Talo de
Coração conexão
A2 B2

Porção Porção
caudal caudal
Dobra da Dobra da
cabeça cauda
Alantóide

Amnion
Gema de
talo

Saco Celoma Cordão


vitelino extraembrionário umbilical
Intestino
C2 intermediário D2

capítulo 3 • 71
Crista neural Tubo neural Crista neural Somatopleure
Protovértebra
Protovértebra
Amnion

Notocorda
Celoma
Saco
Saco intraembrionário
vitelino
A3 vitelino
B3
Celoma intraembrionário
comunicando com o
celoma extraembrionário

Gânglio espinhal
em desenvolvimento
Celoma
intraembrionário Intestino Gânglio
intermediário espinhal
Mesentério
dorsal Protovértebra

Intestino
Dobra lateral intermediário
Parede
Celoma abdominal Amnion
extraembrionário Saco lateral
vitelino
C3 D3

Figura 3.2 – Ilustração da secção sagital do embrião em A); das vistas laterais do embrião
com 22, 26 e 28 dias, respectivamente, em B), C) e D). Secções transversais do embrião com
18, 22, 26 e 28 dias, respectivamente, em E), F), G) e H). (Fonte – Adaptado de Moore KL,
Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p.87, Elsevier;
2012.).

3.1.2.2  Prega caudal

Concomitantemente à formação da prega cefálica, no início da quarta sema-


na, ocorre a formação da prega caudal em decorrência do crescimento da parte
distal do tubo neural para o desenvolvimento da medula espinhal. Esse cresci-
mento induz o dobramento da extremidade caudal sobre a membrana cloacal,
primórdio do ânus (figura 3.2A, 3.2B, 3.2C e 3.3B).

72 • capítulo 3
Durante o processo do dobramento mediano na porção caudal, há a forma-
ção do intestino posterior, responsável pelo primórdio do colo descendente e
do reto, a partir da penetrância da camada endodérmica. Ainda, ocorre a dila-
tação da porção distal que dará origem a cloaca, delimitada pela membrana
cloacal, a qual será rompida na 7° semana do desenvolvimento embrionário
dando origem ao ânus (figura 3.2C).
O dobramento ainda implica na re-localização da linha primitiva, nesta eta-
pa, situada na porção caudal. E, por fim, o pedículo de conexão ao do embrião,
responsável pela formação do cordão umbicial, está preso à superfície ventral
do embrião, enquanto, o alantoide, evaginação da vesícula umbilical, está in-
corporado ao embrião (figura 3.2.D e 3.3.B).
Encéfalo em Tubo neural
desenvolvimento Notocorda (futura medula
espinal)
Tubo Linha Pedículo de conexão
neural primitiva

Membrana orofaríngea Notocorda


Celoma pericárdico Membrana cloacal
Coração primitivo Alantoide

Septo transverso

Notocorda
Notocorda Medula epinal
em desenvolvimento
Encéfalo anterior
Cloaca

Intestino
o anterior Alantoide
Linha primitiva
Coração primitivo
Cavidade
Septo amniótica
transverso

A Celoma B
Estomodeu pericárdico
Cordão umbilical
Membrana orofaríngea Membrana cloacal

Figura 3.3 – Dobramento do embrião no plano mediano. Em A) Há a representação ilustrativa


da formação da prega cefálica e, em B) da formação da prega caudal. Fonte – Moore KL, Per-
saud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p.88 Elsevier; 2012.

capítulo 3 • 73
3.1.3  Dobramento do embrião no plano horizontal

O dobramento do embrião no plano horizontal é decorrente do acelerado cres-


cimento da medula espinhal e dos somitos, os quais remetem à formação das
pregas laterais, direita e esquerda (figura 3.2.E, F, G e H).
O dobramento da parede ventrolateral em direção ao plano mediano define
o embrião com formato cilíndrico dado o deslocamento ocorrido pelas bordas
do disco embrionário ventralmente.
Parte do endoderma é incorporada ao embrião, posteriormente, à formação
das paredes abdominais, dando origem ao intestino médio, responsável por dar
origem, por exemplo, ao intestino delgado (figura 3.2A). O intestino médio for-
mado, inicialmente, é interligado ao saco vitelino, no entanto, finalizado o do-
bramento lateral, o estreitamento reduz a comunicação e, promove a formação
do pedículo vitelino (figura 3.2C). A ocorrência do estreitamento também reduz
a região de ligação do âmnio com a superfície ventral do embrião, estabelecen-
do uma conexão apenas na região umbilical (figura 3.2D e H).
Por fim, com a formação do cordão umbilical ocorre o estreitamento da re-
gião de conexão entre a cavidade celômica intra-embrionária e a extra-embrio-
nária (figura 3.2C). O aumento da cavidade amniótica também favorece o es-
treitamento do celoma extra-embrionário, o que torna o âmnio o revestimento
epitelial do cordão umbilical (figura 3.2D).

3.2  Derivados das camadas germinativas do


embrião.

Conforme visto anteriormente, durante a gastrulação ocorre a formação das


três das camadas germinativas, o ectoderma, o mesoderma e o endoderma, as
quais são responsáveis por dar origem a todos os tecidos e órgãos. No entanto,
os processos de proliferação celular, migração, agregação e diferenciação fa-
zem com que as camadas germinativas tenham certa plasticidade ao longo da
morfogênese, mas alta precisão na formação dos vários sistemas de órgãos. Os
principais derivados das camadas germinativas são:
•  Ectoderma: dará origem ao sistema nervoso central e sistema nervoso pe-
riférico; aos epitélios sensoriais do olho, da orelha e do nariz; à epiderme e seus

74 • capítulo 3
anexos, tais como, unhas e pelos; às glândulas mamárias; à hipófise; às glân-
dulas subcutâneas; e ao esmalte dos dentes; células dos gânglios espinhais, do
crânio (NCs, V, VII, IX e X), dos gânglios autônomos; às células que formam as
bainhas dos nervos do sistema nervoso periférico; às células pigmentares da
epiderme; aos tecidos musculares; tecidos conjuntivos e ossos que darão ori-
gem aos arcos faríngeros; à medula da supra-renal e às meninges do encéfalo e
da medula espinhal.

Figura 3.4 – Ilustração esquemática dos derivados das três camadas germinativas – ecto-
derma, mesoderma e endoderma. Fonte – Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia
clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p. 92. Elsevier; 2012.

capítulo 3 • 75
•  Mesoderma: dará origem ao tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; múscu-
los estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; ovários, testí-
culos; ductos genitais; membranas serosas, tais como, as membranas, pericár-
dica, pleural e peritonial; baço e córtex das supra-renais.
•  Endoderma: dará origem ao revestimento epitelial dos tratos respiratório
e gastrointestinal; parênquima das tonsilas; das glândulas da tireóide e parati-
reóides; do timo, do fígado e do pâncreas; ao revestimento epitelial da bexiga
e maior parte da uretra; revestimento epitelial da cavidade do tímpano, antro
timpânico e da tuba auditiva.
A figura 3.4 resume a partir da ilustração os derivados das camadas
germinativas.

3.3  Noções gerais sobre os principais


eventos da 4ª a 8ª semana do
desenvolvimento embrionário.
Características gerais relacionadas ao desenvolvimento embrionário no perío-
do da 4°a 8°semana serão resumidas nos subtópicos a seguir:

3.3.1  Quarta semana

Com o início da quarta semana transformações na forma do corpo do embrião


ocorrem em decorrência dos dobramentos, mediano e horizontal, os quais deram
origem as pregas cefálicas e neurais e, promoveram o encurvamento do embrião.
O tubo neural se desenvolve em frente aos somitos e, neste período, os neu-
roporos rostral, porção anterior, e o neuroporos caudal, porção anterior, en-
contram-se abertos (figura 3.5A e B).
Há o início da formação dos arcos faríngeos, em aproximadamente 24 dias,
com a formação do primeiro arco, precursor do processo mandibular na porção
ventral a qual contem a cartilagem de Meckel responsável por originar o mar-
telo e a bigorna, e do processo maxilar na porção dorsal. Diversos ossos faciais
são oriundos do primeiro arco faríngeo. Ainda, inervação da responsabilidade
do nervo trigémio, origina os músculos da mastigação, o milo-hióideo, o ventre
anterior do músculo digástrico, o tensor do véu palatino e o tensor do tímpano.
Posteriormente, há a formação do segundo arco faríngeo, precursor do hioideo

76 • capítulo 3
composto pela cartilagem de Reichert o qual dará origem na porção dorsal ao es-
tribo, a apófise estiloide do osso temporal, o ligamento estilo-hióideo, e, na por-
ção ventral ao corno menor do osso hioide e a parte superior do corpo. Os mús-
culos são o estapédio, estilo-hióideo, ventre posterior do digástrico, auriculares
e da expressão facial (figura 3.5C). Ao 26° do desenvolvimento embrionário, o
terceiro arco faríngeo é formado e, este é precursor da porção inferior do corpo
do hioide e dos cornos maiores e, é considerado o primeiro arco de anéis da tra-
queia próximo às cordas vocais superiores (figura 3.5D). Ainda, neste período, é
formado o broto dos membros inferiores. E, por fim, com 28 dias, há a formação
do quarto ao sexto arcos faríngeos, precursores das cartilagens da laringe, ainda,
neste período, é formado o broto dos membros inferiores (figura 3.5E).
O sistema cardiovascular é estabelecido, sendo perceptível uma proemi-
nência cardíaca, tendo o coração presente e com batimentos cardíacos entre
105 e 121 vezes por minuto (figura 3.5C).
Estrutura em forma de cauda denominada de eminência caudal curva no
final da quarta semana apresenta a característica típica do formato de cauda.
Ainda, ocorre o fechamento do neuroporos caudal (figura 3.5C, D e E).

Sulco Sulco óptico


neural Dobras neurais
se fundingo para formar
Somitos vesículas cerebrais primárias
Tubo
Rostral
Neuroporos caudal neural Somitos

Neuroporos caudal

A 2.5 mm B 3.0 mm

Primeiro arco
Orifício Terceiro arco Quarto arco
Neuroporo rostral da mandíbula
auditivo da faringe da faringe
fechando

Cortex
frontal
Proeminência Fosseta do
cristalino
do coração Segundo
arco
Somitos

Neuroporo caudal Broto do


Eminência membro
posterior abrindo
caudal inferior Broto do
C 24 dias D 26 dias E 28 dias membro superior

Figura 3.5 – Ilustração representando a quarta semana do desenvolvimento embrionário.


Em A e B há a representação dorsal do embrião, enquanto, em C, D e E há a representação
lateral dos embriões. Em todas as ilustrações as transformações ocorridas são apontadas.
Fonte – Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ)
– p.95. Elsevier; 2012.

capítulo 3 • 77
3.3.2  Quinta semana

Nesta semana, o principal desenvolvimento ocorre na cabeça do embrião e no


segundo arco faríngeo. A exacerbação do tamanho da cabeça do embrião se dá
em decorrência do rápido crescimento do encéfalo e das proeminências faciais,
que atingem a proeminência cardíaca. Em relação ao segundo arco faríngeo, o
rápido crescimento deste promove a formação de uma depressão ectodérmica
lateral denominada de seio cervical.
Há o surgimento das cristas mesonéfricas que darão origem aos rins meso-
néfricos provisórios nos seres humanos e, por fim, ocorre a transformação do
broto dos membros superiores o qual adquire o formato de remo, enquanto, o
broto dos membros inferiores tem a forma de nadadeira.
A figura 3.6 expõe de modo ilustrativo as transformações ocorridas no em-
brião com cinco semanas de desenvolvimento.

Otocisto
(por transparência)
Sulco branquial
Arco branquial Fosseta do cristalino

Eminência hepatocardíaca
Cordão umbilical
Membro superior Ducto vitelino
Celoma umbilical
Pedículo de fixação
Somitos Anel umbilical
Cauda

Membro inferior

Figura 3.6 – Vista lateral da quinta semana do desenvolvimento embrionário.

3.3.3  Sexta semana

Na sexta semana é marcada com o desenvolvimento dos membros superiores e


inferiores. Os membros superiores iniciam a diferenciação regional desenvol-
vendo os cotovelos e as placas das mãos, onde os raios digitais, primórdios dos
dedos começam a aparecer, posteriormente, os membros inferiores se desen-

78 • capítulo 3
volvem com o surgimento do tornozelo e das placas dos pés, neste último, tam-
bém ocorre o aparecimento dos raios digitais. Há indicações que o embrião,
neste período, realiza contrações musculares e do tronco, inclusive em respos-
ta aos estímulos do toque. Tais contrações são tidas como importantes para o
desenvolvimento normal dos ossos e das articulações.
Na porção cefálica, há o aparecimento das saliências auriculares locali-
zadas entre os dois primeiros arcos faríngeos na porção da fenda faríngea.
Posteriormente, a fenda faríngea dará origem ao meato acústico externo e, as
saliências auriculares darão origem ao pavilhão auricular, parte da orelha ex-
terna. Ocorre ainda o desenvolvimento da retina o que permite a evidência da
presença dos olhos no embrião.
Nesta fase, a cabeça tem tamanho superior ao tronco do embrião e, encon-
tra-se encurvada aproximando-se da proeminência cardíaca. Esse encurva-
mento é necessário e importante para o futuro desenvolvimento do pescoço,
tornando assim, a região cervical flexível. Ainda, ocorre a formação do córtex
cerebral e as células nervosas da medula espinhal iniciam as sinapses.
Ainda, ocorre o desenvolvimento do diafragma, principal músculo utilizado
na respiração; das glândulas salivares; do início do desenvolvimento do fígado
o qual permite a formação ativa de sangue e de linfócitos que irão desempenhar
importante função imunológica; e do início da formação dos mamilos.
A figura 3.7 ilustra o desenvolvimento do embrião na sexta semana de
gestação.

Canal do
ouvido externo

Curvatura
cervical
Pálpebra
Aurícula do
Olho ouvido externo

Digitais
Sulcos entre
as digitais
Proeminência Pulso
do fígado
Cordão umbilical

Digitais do pé
B 16 mm

Figura 3.7 – Vista lateral da sexta semana do desenvolvimento embrionário.

capítulo 3 • 79
3.3.4  Sétima semana

Durante a sétima semana, é evidente no embrião nos membros superiores, os


cotovelos e a formação dos dedos nas placas das mãos os quais começam a se
separar a partir de entalhes ocorridos nos raios digitais e, nos membros inferio-
res, a formação do tornozelo, dos dedos nas placas dos pés como ocorrido nas
placas das mãos e o surgimento da fibra muscular primária a qual dará origem
aos músculos.
Ocorre, também, o evento da herniação umbilical que corresponde a pe-
netração dos intestinos no celoma extra-embrionário na parte proximal do
cordão umbilical, em decorrência do rápido crescimento dos intestinos o que
inviabiliza estes serem acomodados na cavidade intestinal, comparativamente
pequena.
Por fim, neste período, o coração forma as quatro câmaras cardíacas, o átrio
direito, átrio esquerdo, ventrículo direito e o ventrículo esquerdo e, o centro de
marca-passo está estabelecido no átrio direito. O embrião pode atingir, nesta
fase, batimentos cardíacos com frequências entre 165 a 175 vezes por minuto.
A figura 3.8 expõe de modo ilustrativo as transformações ocorridas no em-
brião com sete semanas de desenvolvimento.

Quarto ventrículo
do cérebro 1o, 2o e 3o
arcos faríngeos
Mesencéfalo
Fenda do Seio cervical
cristalino
Proeminência
Placode do coração
nasal
Cordão
umbilical Broto dos
Eminência membros
caudal superiores

Ducto
Broto dos mesonefrico
membros
inferiores Semitos

4 mm

Figura 3.8 – Vista lateral da quinta semana do desenvolvimento embrionário.

80 • capítulo 3
3.3.5  Oitava semana

A oitava semana é caraterizada como sendo o fim do desenvolvimento embrio-


nário, do qual a partir de uma única célula foi possível formar cerca de 90% das
estruturas presentes no indivíduo adulto humano.
Neste período ocorre a formação das pálpebras superiores e início da fusão das
mesmas, o que confere o aspecto semicerrado dos olhos; início da formação da se-
cunda camada da epiderme e o surgimento de pelos, inclusive, as sobrancelhas.
O cérebro em seu contínuo desenvolvimento inicia a formação do hipotála-
mo, estrutura responsável pelo controle da temperatura corporal, da frequên-
cia cardíaca arterial, equilíbrio hídrico e de secreção de hormônios.
Os tendões são formados e iniciam a conexão estabelecida entre os múscu-
los e os ossos da perna e, o consequente, desenvolvimento do joelho.
Há o desenvolvimento dos nefrônios os quais possuem a função de filtrar
o sangue do embrião nos rins, produzindo assim a urina que será secretada
para o líquido amniótico. Ainda, o diafragma está totalmente formado o que
permite o início dos movimentos respiratórios intermitentes. Iniciam-se, no
intestino grosso, os movimentos peristálticos que irão favorecer o processo de
digestão e absorção dos nutrientes e a correta eliminação do conteúdo do trato
gastrointestinal no líquido amniótico, no embrião.
No embrião masculino, os testículos em desenvolvimento iniciam a produ-
ção e liberação da testosterona.
A figura 3.9 expõe de modo ilustrativo as transformações ocorridas no em-
brião com oito semanas de desenvolvimento.

Plexo vascular
do couro cabeludo
Pálpebra Aurícula da
orelha externa

Olho
Ombro
Nariz
Mandíbula
Boca
Braço
Punho
Cotovelo
Cordão umbilical
Dedos dos pés
separados
Planta dos pés 30 mm
Joelho

Figura 3.9 – Vista lateral da oitava semana do desenvolvimento embrionário. Fonte – Moore KL,
Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p.104. Elsevier; 2012.
capítulo 3 • 81
Para a classificação do período do desenvolvimento embrionário tem-se a
possibilidade de fazer uso do Sistema Carnegie de Estagiamento de Embriões
o qual remete a um sistema padronizado de 23 estágios que permite a identifi-
cação cronológica do desenvolvimento do ser humano. Os estágios são delinea-
dos pelo desenvolvimento de estruturas e não apenas pelo tamanho ou número
de dias de desenvolvimento. Isso torna o método mais eficiente e com possível
comparação entre embriões do que o proposto por classificar o desenvolvimen-
to embrionário a partir da avaliação do número de somitos. A tabela 3.1 descre-
ve os estágios de Carnegie, enquanto, a figura 3.10 ilustra o desenvolvimento
embrionário proposto por estes.
IDADE ESTÁGIO Nº DE COMPRIMENTO
PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS EXTERNAS**
(DIAS) CARNEGIE SOMITOS (mm)*
Disco embrionário plano. Sulco neural proundo e pregas neuras proeminentes. Um
20 – 21 9 1–3 1,5 – 3,0
a três pares de somitos presentes. Prega cefálica evidente.
Embrião reto ou ligeiramente encurvado. Tubo neural formando-
22 – 23 10 4 – 12 2,0 – 3,5 -se entre os somitos, ou já formado, mas amplamente aberto nos neuroporos ante-
rior e posterior. O primeiro e o segundo pares de arcos branquiais são visíveis.
Embrião encurvado por causa das pregas cefálica e caudal. Neuroporo anterior
24 – 25 11 13 – 20 2,5 – 4,5
fechando-se. Placóides óticos presentes. Vesículas óticas formadas.
Aparecimentos dos brotos dos membros superiores. Neuroporo anterior fechado.
26 – 27 12 21 – 29 3,0 – 5,0 Neuroporo posterior fechando-se. Três pares de arcos branquais visíveis. Saliência
cardíaca distinta. Fossetas óticas presentes.
Embrião encurvado em forma de C. Neuroporo posterior fechado. Brotos dos
28 – 30 13 30 – 35 4,0 – 6,0 membros superiores semelhantes a nadadeiras. Quatro pares de arcos branquais
visíveis. Aparecem os brotos dos membros inferiores. Cauda adelgaçada presente.
Membros superiores em forma de remo. Fossetas do cristalino e nasal visíveis.
31 – 32 14 *** 5,0 – 7,0
Cálices óticos presentes.
Placas da mão formadas: raios digitais presentes. Vesículas do cristalino presentes.
33 – 36 15 7,0 – 9,0 Fossetas nasais proeminentes. Os membros inferiores têm a forma de remo, Seios
cervicais visíveis.
Placas dos pés formadas. Pigmento visível na retina. Saliências auriculares
37 – 40 16 8,0 – 11,0
desenvolvendo-se.
Raios digitais claramente visíveis nas placas das mãos. As saliências auriculares
41 – 43 17 11,0 – 14,0 delineiam o futuro pavilhão da orelha externa. O tronco começa a se indireitar.
Vesículas cerebrais proeminentes.
Raios digitais nítidos nas placas dos pés. Região do cotovelo visível. Pálpebras
44 – 46 18 13,0 – 17,0
formando-se. Depressões entre os raios digitais nas mãos. Mamilos visíveis
Os membros se estendem ventralmente. Tronco alongando-se e endireitando.
47 – 48 19 16,0 – 18,0
Hérnia do intestino médio proeminente.
Membros superiores mais longos e dobrados nos cotovelos. Dedos destintos, mas
49 – 51 20 18,0 – 22,0 ainda interligados. Depressões entre os rais digitais dos pés. Aparece o plexo
vascular do couro cabeludo.
Mãos e pés se aproximam entre si. Dedos estão livres e mais longos. Dedos dos
52 – 53 21 22,0 – 24,0
pés distintos, mas ainda interligados. Cauda curta e grossa presente.
Dedos dos pés livres e mais longos. Pálpebras e aurículas da orelha externa mais
54 – 55 22 23,0 – 28,0
desenvolvidas.
Cabeça arredondada mostrando características humanas. Genitália externa ainda
56 23 27,0 – 31,0 com aspecto indiferenciado. Ainda presente no cordão umbiliacal saliência bem
evidente causada pela hérnia do intestino. A cauda desapareceu.
* Os comprimentos dos embriões indiciam a amplitude usual. Nos estágios 9 e 10, a medida é o maior comprimento (GL); nos estágios subsequentes são dadas
as medidas vértex-nádega (CR).
** Baseado sobretudo em O'Rahilly R. Müller F: Developmente Stages of Human Embryos. Washington. Carnegie Institute of Washington. 1987
*** Neste setágio e nos subsequentes, é difícil determinar o número de somitos, de modo que este não é um critério útil. Para mais fotografias em cores de
embriões ver Moore KL., et al (1994).

Tabela 3.1 – Classificação do desenvolvimento embrionário a partir da descrição dos princi-


pais eventos de formação do embrião, os estágio de Carnegie.

82 • capítulo 3
Estágios de Carnegie para o
desenvolvimento humano
Estágio 1. Zigoto
8
7 (17-19 dias)
3 (15-17 dias)
2 (4 dias)
1 (3 dias)
16 17 18
(1 dia) (42-44 dias) (44-48 dias)
14 15 (37-42 dias)
12 13 (31-35 dias) (35-38 dias)
11 (28-32 dias)
10 (26-30 dias)
(23-26 dias)
9 (21-23 dias)
(19-21 dias)

19 20 21
(48-51 dias) (51-53 dias) (53-54 dias) 22
(54-58 dias) 23
(56-60 dias)

Figura 3.10 – Ilustração do desenvolvimento embrionário a partir do 1° ao 23° estágio de


Carnegie

3.4  Período fetal – 9° semana do


desenvolvimento ao nascimento

O período fetal é assim denominado pelo fato do concepto se tornar reconhecí-


vel como humano, tendo desenvolvido no decorrer das primeiras oito semanas
as principais estruturas anatômicas para compor seu organismo.
Neste período, compreendido desde a 9° semana do desenvolvimento em-
brionário ao nascimento, ocorre o rápido crescimento corporal, com aquisição
de peso e desenvolvimento da estatura, e pela diferenciação dos tecidos, órgãos
e sistemas, que apesar de já terem sido formados ainda estão em funcionamen-
to mínimo com, exceção, do sistema cardiovascular.

capítulo 3 • 83
3.4.1 Noções gerais sobre os principais eventos do período fetal

A ausência de um estadiamento preciso do desenvolvimento fetal faz com


que as descrições deste período fetal seja realizado por intervalos de tempo,
que compreendem transformações ocorridas entre 4 a 5 semanas.

3.4.1.1 Da nona à décima segunda semana

No início deste período, o feto apresenta como características a presença do


intestino nas proximidades do cordão umbilical especificamente na porção
exterior ao abdômen; o fígado realiza a função de produção dos glóbulos ver-
melhos denominada de eritropoese; as costelas são constituídas de cartilagem;
sua cabeça tem tamanho superior quando comparada ao restante do corpo, re-
presentando cerca de metade do comprimento topo da cabeça-nádega (CR); a
face fetal é larga, os olhos encontram-se separados, as pálpebras estão fundidas
e as orelhas têm implantação baixa; os membros inferiores são curtos e a coxa
relativamente pequena (figura 3.11).

Bolsa
Coriônica

Ouvido
Bolsa
Amniótica

Saco
Costela Vitelino

Baço Intestino

Cordão
umbilical

Figura 3.11 – Fotografia do feto de 9 semanas de desenvolvimento. São ressaltadas as


características – cabeça grande, costela cartilaginosa, intestino nas proximidades do cordão
umbilical, orelhas, olhos e fígado.

84 • capítulo 3
Com o fim das 12 primeiras semanas do desenvolvimento, o feto é subme-
tido a um rápido crescimento do corpo o que o confere o dobro do tamanho
quando comparado ao início da 9°semana; os membros superiores se desen-
volvem e atingem, praticamente, o comprimento relativo final ; os membros
inferiores, ainda, não se desenvolveram suficientemente; inicia-se o apareci-
mento dos centros de ossificação primária nas regiões do crânio e ossos longos;
o baço desenvolvido assume a função de eritropoese, anteriormente, realizada
pelo fígado; o intestino é incorporado à cavidade abdominal; ocorre o início da
produção de urina, a qual secretada no líquido amniótico é reabsorvida pelo
feto por deglutição (figura 3.12).
O feto no final deste período apresenta, aproximadamente, 5,8 cm de esta-
tura e 14,4 g de peso corpóreo.

Feto
Ouvido

Boca

Cordão umbilical
Coração

Intestinos

Figura 3.12 – Fotografia do feto de 12 semanas de desenvolvimento. Observe que o in-


testino foi incorporado à cavidade abdominal.. Fonte: http://www.pregnancysymptoms
weekbyweek.org/12_Weeks_Pregnant_Pregnancy_Symptoms

3.4.1.2  Da décima terceira à décima sexta semana

O crescimento do comprimento fetal é mantido de modo exacerbado de tal


forma que o tamanho da cabeça torna-se pequeno ao CR fetal no final deste
período, consequentemente, há o desenvolvimento dos membros inferiores o

capítulo 3 • 85
que amplia a ocorrência dos movimentos musculares do feto e, esses se tornam
coordenados, ainda, que discretos à sensibilidade materna.
Em relação à porção da cabeça, os olhos iniciam seus movimentos lentos a
partir da 14°semana e, padrões de cabelo do couro cabeludo são estabelecidos.
Neste período, o processo de ossificação do esqueleto do feto ocorre de ma-
neira ativa, sendo possível visualizar a formação das estruturas ósseas em ima-
gens de ultra-som.
Por fim, é possível visualizar a genitália externa, sendo que, nos fetos de
sexo feminino, ocorre a diferenciação dos ovários e, estes já contém os folículos
primordiais com ovogônias.
O feto no final deste período apresenta, aproximadamente, 11,9 cm de esta-
tura e 103,8 g de peso corpóreo.
A figura 3.13 ilustra uma imagem de ultra-som em 3D de um feto com 16 se-
manas, é importante observar o rápido crescimento corporal do feto bem como
a formação das estruturas ósseas.

Figura 3.13 – Imagem de ultra-som em 3D do feto com 16 semanas (Obtido – http://www.


pregnancysymptomsweekbyweek.org/16_week_ultrasound_3D).

3.4.1.3  Da décima sétima à vigésima semana

Neste período, o crescimento corpóreo do feto é reduzido, os comprimentos


relativos fetal dos membros superiores e inferiores são atingidos à proporção

86 • capítulo 3
corporal, os dedos das mãos e dos pés estão completamente formados e indi-
vidualizados e, os movimentos musculares executados são perceptíveis à mãe.
Ocorre no cérebro o desenvolvimento de regiões especializadas que proces-
sam os sentidos, como: visão, tato, paladar, olfato e audição. Os órgãos abdo-
minais, incluindo o fígado, intestino, estômago, baço e vesícula biliar são agora
completamente agrupados no interior da cavidade abdominal.
A pele do feto é recoberta por uma substância gordurosa denominada de
vernix cerosa a qual é secretada por glândulas sebáceas do feto e por células
mortas da epiderme, com função de proteger o feto de rachaduras, abrasões e
endurecimento dado à exposição ao líquido amniótico. Ainda, há a presença
de uma penugem denominada de lanugo cobrindo o corpo fetal cuja função é
manter a vernix cerosa sobre a pele do feto. É visualizado, ainda, o aparecimen-
to de cabelos e sobrancelhas
Neste período, há a formação da gordura parda que a partir da oxidação do
tecido adiposo é capaz de produzir calor, mantendo a temperatura corporal do
feto.
Por fim, no feto do sexo feminino há a formação do útero e o início da for-
mação da canalização da vagina. Enquanto, no feto do sexo masculino, os testí-
culos começam a descer.
O feto no final deste período apresenta, aproximadamente, 26 cm de estatu-
ra e 303,1 g de peso corpóreo.
A figura 3.14 permite a observação dos eventos externos ocorridos no desen-
volvimento fetal com 20 semanas.

Bolsa
Amniótica

Clitóris

Cordão Lábios
umbilical Grande
Placental

Figura 3.14 – Imagem do feto com 20 semanas de desenvolvimento.

capítulo 3 • 87
3.4.1.4  Da vigésima primeira a vigésima quinta semana

O início do período é marcado pelo desenvolvimento das unhas nos membros


superiores e inferiores, das polpas dentárias na porção inferior a linha da gen-
giva na boca, pela capacidade de captar os sons pelo ouvido e, ainda, responder
as esses estímulos, pelo acúmulo de mecônio no intestino fetal em decorrência
do processamento do líquido amniótico pelo sistema digestivo, pelo preenchi-
mento interno dos ossos pela medula óssea fato que disponibiliza a produção
de glóbulos vermelhos e brancos do sangue por esta ao invés do baço.
Este intervalo de semanas é marcado pelo ganho substancial de peso do feto,
que apesar de considerado magro, já é aparentemente proporcional em sua
estrutura. Há o início da modificação da pigmentação da pele; ocorre um acú-
mulo de gordura visando o desenvolvimento de demais estruturas do sistema
nervoso; os olhos iniciam movimentos mais rápidos inclusive em resposta aos
estímulos de ruído vibroacústico no abdômen materno.
Por fim, células epiteliais secretoras denominadas de pneumócitos do tipo
II presentes nos septos interveolares do pulmão começam a secretar uma subs-
tância lipídica tensoativa surfactante responsável por preencher os alvéolos
pulmonares mantendo-os abertos.
Em geral, um feto nascido prematuramente entre 22 a 25 semanas possa
sobreviver caso receba cuidados intensivos, este ainda corre risco de morte na
infância em decorrência do sistema respiratório estar imaturo.
O feto no final deste período apresenta, aproximadamente, 32,8 cm de esta-
tura e 675,9 g de peso corpóreo.
A figura 3.15 retrata o desenvolvimento do feto com 25 semanas de
desenvolvimento.

Figura 3.15 – Imagem do feto com 25 semanas de desenvolvimento.

88 • capítulo 3
3.4.1.5  Da vigésima sexta à vigésima nona semana

Neste período, os pulmões se desenvolvem de tal modo que as trocas gasosas se


tornam viáveis e, agora, rítmicas em decorrência do amadurecimento do siste-
ma nervoso central que já permite este controle de frequências.
As unhas estão visíveis, o lanugo e os cabelos bem desenvolvidos, os dentes
de leite começam a ser formados, a quantidade de gordura amarela presente é
de 3,5% do peso corporal e a hematopoese no baço se torna intensa produzindo
diferentes tipos de células sanguíneas.
O feto no final deste período apresenta, aproximadamente, 39,4 cm de esta-
tura e 1.165,7 g de peso corpóreo.
A figura 3.16 retrata o desenvolvimento do feto com 29 semanas de
desenvolvimento.

Músculos

Cordão
umbilical

Ossos

Cabeça

Figura 3.16 – Feto com 29 semanas de desenvolvimento. Fonte: http://www.


pregnancysymptomsweekbyweek.org/29_Weeks_Pregnant_Pregnancy_Symptoms

3.4.1.6  Da trigésima a trigésima quarta semana

Neste período ocorre o desenvolvimento da pupila o que permite aos olhos res-
postas aos estímulos de luz e escuro; a quantidade de gordura amarela atin-
ge 8% do peso corporal e preenche parte dos membros superiores e inferiores,
ocorre o início da separação cerebral por áreas conforme suas eventuais fun-
ções específicas e, os ossos do crânio mantem-se separados favorecendo a flexi-

capítulo 3 • 89
bilidade da passagem da cabeça no momento do parto, o lanugo começa a de-
saparecer sobre a pele fetal, os membros superiores e inferiores encontram-se
mais fortalecidos e o sistema digestivo encontra-se capacitado para processar
os alimentos inclusive com as enzimas digestivas já ativas.
O feto no final deste período apresenta, aproximadamente, 46 cm de estatu-
ra e 2186,3 g de peso corpóreo.
A partir da 32° semana, o feto nascido prematuramente corre menores ris-
cos de morte na infância.
A figura 3.17 retrata o desenvolvimento do feto com 34 semanas de
desenvolvimento.

Fluído amniótico

Sistema digestivo

Gordura

Pulmões

Figura 3.17 – Feto com 34 semanas de desenvolvimento. Fonte: http://www.pregnan-


cysymptomsweekbyweek.org/34_Weeks_Pregnant_Pregnancy_Symptoms

3.4.1.7  Da trigésima quinta à trigésima oitava semana

Neste período, os fetos tem seu crescimento reduzido e a aquisição de massa cor-
poral atinge 14g por dia, sendo que, no final deste intervalo de tempo, o feto terá,
aproximadamente, 50,7 cm de estatura e 3293,1 g de peso corpóreo. Em geral, os
fetos masculinos a termo são mais cumpridos e pesados do que os fetos femininos.
A termo, o sistema nervoso está maduro possibilitando a integração de fun-
ções, a cabeça do feto apesar de ser bem menor em relação ao corpo quando

90 • capítulo 3
comparado ao início do desenvolvimento fetal ainda é considerada uma das
maiores partes do corpo com relevância para a passagem do feto no momento
do nascimento, a circunferência da cabeça é equivalente à circunferência do ab-
dômen, o tórax é saliente e as mamas fazem protusão em ambos os sexos, os pés
do feto são sutilmente maiores do que o comprimento do fêmur o que permite
o uso desses dados como parâmetro alternativo de identificação da idade fetal.
A figura 3.18 retrata o desenvolvimento do feto com 38 semanas de
desenvolvimento.

Fluído amniótico

Sistema digestivo

Gordura

Pulmões

Figura 3.18 – Feto com 38 semanas de desenvolvimento. Fonte: http://www.pregnan-


cysymptomsweekbyweek.org/34_Weeks_Pregnant_Pregnancy_Symptoms

3.4.1.8  Data provável do parto (DPP)

A data provável do parto (DPP) de um feto é de 266 dias ou 38 semanas consi-


derando o período da fertilização, ou considerando a data da UPMN com 280
semanas ou 40 semanas. No entanto, cerca de 12% das crianças nascem 1 ou 2
semanas após a data esperada do nascimento.

capítulo 3 • 91
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CARLSON, B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 5.ed. Philadelphia: Elsevier
Saunders, 2014. p.37-472
EYNARD, Aldo R; VALENTICH, Mirta A; ROVASIO, Roberto A. Histologia e embriologia humanas:
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. V.; ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1982, 291p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2004. 609 p.
ROHEN JW, LUTJEN-DRECOLL E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas
funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.
SANDLER, TW. LANGMAN – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2010.

92 • capítulo 3
4
Introdução à
Histologia e Tecidos
Epiteliais
A Histologia em sua origem da palavra, em latim, significa “Histo” = tecido e
“Logos” = estudo, sendo assim, remete ao estudo dos tecidos que compõem um
ser vivo multicelular animal ou vegetal.
A composição dos tecidos animais é definida pelas células e por matriz
extracelular (MEC) que, agregadas, compõem a entidade contínua do tecido,
funcionando concomitantemente e respondendo de modo coordenado ao
organismo.
A célula é definida como sendo a unidade básica do corpo humano e muitos
outros seres vivos, com exceção dos vírus. Cada célula é constituída por dife-
rentes organelas as quais compõem as características comuns aos mais de 200
tipos de células, sendo cada célula responsável por participar da execução de
todas as atividades envolvidas no metabolismo daquele organismo.
A matriz extracelular é identificada como sendo um elemento estrutural
que preenche o espaço entre as células , e aonde ficam imersos vasos sanguí-
neos e linfáticos e nervos, dependendo das características específicas de cada
tipo diferente de tecido. A composição química da matriz extracelular é capaz
de modular e fornecer flexibilidade e biomecânica aos tecidos, por exemplo.
A presença da matriz extracelular é exclusividade dos tecidos animais, e análi-
ses laboratoriais realizadas a anos aatrás permitiu identificar que sua compo-
sição é geralmente um complexo de diferentes macromoléculas relativamente
estáveis formado por moléculas de diferentes naturezas, tais como, colágeno,
elastina, proteoglicanos, glicoproteínas e integrinas. Tais moléculas são pro-
duzidas, secretadas e agrupadas pelas células do tecido na qual aquela matriz
extracelular irá integrar.
De modo geral, existem 41 tipos de tecidos distintos descritos na literatura,
os quais estão agrupados em quatro classes, denominadas de tecidos funda-
mentais ou básicos. São eles: os tecidos epiteliais, os tecidos conjuntivos, os
tecidos musculares e o tecido nervoso. Sendo assim, o tecido é caracterizado
pela origem embrionária comum do conjunto de células que o compõem,
bem como, pela função geral que realiza. Um modo simples de esclarecer isso
é exemplificando o tecido epitelial, que de maneira geral, possui a função de
revestir uma superfície. Cada estrutura do corpo terá sua composição tecidual
organizada de forma a viabilizar a realização das atividades funcionais daquela
estrutura de forma a manter íntegra sua estrutura anatômica. Por exemplo, na
traqueia há células ciliadas e células caliciformes, ambas com mesma origem

94 • capítulo 4
embrionária, forma, função geral equivalente que é de revestir, mas com fun-
ções específicas diferentes.
No presente capítulo serão abordados, portanto, os fundamentos que per-
mitem iniciar a histologia: noções gerais de como se analisar as células e os
tecidos e, sobre os tecidos epiteliais.

capítulo 4 • 95
4.1  Noções gerais sobre os métodos de
análise das células e tecidos

4.1.1  Preparação de tecidos para exame microscópio

Em decorrência do pequeno tamanho das células e dos componentes da ma-


triz, a histologia se torna dependente do uso de microscópios. Para a adequada
análise do material biológico é necessário o correto manuseio e obtenção da
amostra de modo que a imagem formada após a passagem do feixe de luz sob a
amostra resulte na informação necessária para a descrição e conhecimento do
material em análise.
Em geral, o procedimento mais utilizado no estudo de tecidos ao micros-
cópio consiste no preparo de cortes histológicos. Para este procedimento, ini-
cialmente, o tecido é submetido a uma série de tratamentos, descritos a seguir,
de modo que se obtenha o corte histológico ideal, através de um micrótomo,
instrumento de grande precisão para cortes de material biológico, em que será
visualizado e estudado por meio de um microscópio óptico de luz. Dependendo
do tipo de microscópio a ser utilizado, pode ser necessário empregar uma téc-
nica de preparação diferenciada específica para facilitar a visualização naquele
tipo de equipamento. A seguir, iremos descrever a técnica de rotina de prepara-
ção de lâminas histológicas para observação ao microscópio de luz.

4.1.1.1  Fixação

A fixação é realizada com o intuito de evitar a digestão dos tecidos por enzi-
mas presentes nas próprias células (autólise) guardadas nos lisossomos, ou por
meio de bactérias; endurecer os fragmentos facilitando sua secção por microto-
mia; preservar a estrutura e a composição molecular dos tecidos.
Esse procedimento é realizado, predominantemente, por métodos quími-
cos em que ocorre a imersão do tecido em soluções fixadoras, preferencialmen-
te utilizando tecido fragmentado para favorecer a difusão destas soluções, as
quais podem ter caráter de agentes desnaturantes ou /agentes estabilizantes
aptos a promoverem ligações entre moléculas próximas; ou ainda, por perfusão
intravascular do fixador a qual permite que os tecidos sejam atingidos pela so-
lução fixadora por via dos vasos sanguíneos.

96 • capítulo 4
Dentre as soluções fixadoras mais utilizadas está a solução isotônica tam-
ponada de formaldeído a 4%, cujo formaldeído promove alteração da estrutura
química da composição das proteínas por meio de reações com os grupos ami-
nas destas. Ainda, se faz o uso de solução de glutaraldeído, com ação semelhan-
te ao formaldeído; solução tetróxido de ósmio que permite a boa conservação
de ultra-estruturas e permite o contraste entre estruturas proteicas e lipídios;
solução de ácido crómico o qual promove a precipitação de todas as proteínas;
solução de etanol 70% com ação de precipitar proteínas citoplasmáticas; dentre
outras. É indicado, em alguns estudos, à associação destas soluções.
Em relação à fixação física, essa se dá por congelamento rápido, em que
ocorre concomitantemente, a fixação e o enrijecimento do tecido, permitin-
do assim a secção deste. O micrótomo para tecidos congelando é chamado de
criostato. A principal escolha por esse procedimento decorre da manutenção
da forma nativa de proteínas e da não dissolução de gorduras, quando se visa a
análise de lipídeos, em estudos histoquímicos.

4.1.1.2  Inclusão

A inclusão consiste em enrijecer o material biológico fixado em uma substân-


cia consistente que pode ser a parafina, indicada para microscopia de luz, ou,
em resinas de plástico, indicadas para microscopia de luz e eletrônica, visando
à obtenção de cortes histológicos delgados.
O procedimento de impregnação dos tecidos em parafina, também deno-
minado de embebição em parafina, ocorre por etapas de desidratação em que
o material biológico terá a água extraída de sua composição por meio de uso
crescente de etanol (Tinicial = etanol 70% e Tfinal = etanol 100%) e, posterior-
mente, pelo clareamento que consiste na adição de um solvente orgânico, em
geral xilol, cuja ação clarifica o tecido tornando-o transparente ou translúcido.
Finalizado esses tratamentos, o tecido é colocado em parafina a 56°-60°C,
cujo calor irá evaporar o solvente orgânico e permitirá a difusão da parafina nos
espaços internos do tecido. Posteriormente, há a diminuição da temperatura,
que irá permitir o endurecimento da parafina, formando o bloco de parafina
contendo tecido o qual será submetido a cortes de 1-10micrometros, no crios-
tato, e, dispostos em lâminas de vidro para posterior adesão e coloração.

capítulo 4 • 97
4.1.1.3  Coloração

O procedimento da coloração tem sua importância por permitir que estru-


turas dos tecidos, células e da matriz extracelular possam ser evidenciados na
análise histológica, conforme o interesse de estudo, uma vez que, com poucas
exceções, os tecidos são incolores. A decisão pelo tipo de coloração a escolher e
aplicar na amostra biológica preparada é feita com base na estrutura analisada
em questão e no que se deseja observar ou pesquisar naquela amostra de tecido.
Componentes do tecido com características ácidas tais como ácidos nucléicos,
glicosaminoglicanos e glicoproteínas ácidas coram adequadamente com corantes
básicos, chamados de basófilos, que podem ser azul de toluidina, azul de metileno,
hematoxilina. Enquanto, componentes do tecido com características básicas tais
como mitocôndrias, grânulos de secreção, proteínas citoplasmáticas e colágeno
coram adequadamente com corantes ácidos, chamados de acidófilos, que podem
ser Orange G, eosina, fucsina. Dentre os procedimentos de coloração mais utiliza-
dos estão coloração HE que utiliza hematoxilina e eosina e, os tricômicos.
O procedimento de coloração evidencia apenas as estruturas do tecido, sen-
do assim, de modo que seja visualizado os contornos das células e dos núcleos,
se faz uso do contracorante. Em geral, o procedimento de tecidos para exame
microscópico demora de 12 horas a 2 dias, dependendo do tamanho do tecido,
da solução fixadora utilizada e do meio de inclusão.

4.1.2  Microscopia de Luz

O microscópio tem a função de ampliar a imagem em questão, a partir de um


conjunto de lentes, favorecendo a observação de pequenas estruturas.
O microscópio de luz é um aparelho estruturado em sua parte óptica por
três sistemas de lentes composto por um condensador, cuja função é concen-
trar a luz branca emitida de modo a iluminar o objeto em estudo; por uma
objetiva, que irá projetar a imagem aumentada do objeto e, em direção à ocu-
lar, de modo que haja a visualização do objeto; e, por fim, pelas oculares que
remetem a um sistema de lentes que irão promover a ampliação da imagem
recebida através das objetivas e projeta para a retina. A porção mecânica do
aparelho se restringe ao suporte que sustenta a parte óptica (figura 4.1).

98 • capítulo 4
Esse instrumento fornece uma imagem consideravelmente aumentada, ge-
ralmente invertida verticalmente (de cima para baixo) e invertida horizontal-
mente (da esquerda para a direita).
Neste, a qualidade de uma imagem é dependente da capacidade de amplia-
ção da imagem pela lente e da resolução, que se defini pela capacidade que o
microscópio possui em distinguir a menor distância existente entre dois pon-
tos para que apareçam individualizados. Assim, quanto menor for o limite de
resolução da objetiva, maior será o respectivo poder de resolução.

11

10

9 1. Base ou pé
2. Fonte de luz

8 3. Parafusos de foco
4. Braço ou coluna
4
6 5. Condensador
6. Platina
5 7. Charriot
8. Objetivas
9. Revólver
3
10. Canhão
2 11. Ocular
12. Diafragma

Figura 4.1 – Microscópio de Luz. Todas as estruturas que o constituem.

4.1.3  Microscopia de contraste de fase

A microscopia de contraste de fase tem em base ao princípio de difração da luz,


transformar as diferentes fases dos raios de luz, com pequenas alterações no
comprimento do trajeto óptico, em diferenças luminosas. Neste equipamento,
a lâmpada esta posicionada de modo a atingir um ângulo especializado que
pode iluminar diretamente o espécime, ou difratar e retardar em gradientes de
fase o espécime, isso irá permitir, por contraste, diferenciar estruturas da espé-
cime em análise, sem que haja a necessidade de coloração (figura 4.2).

capítulo 4 • 99
Imagem
Sistema da
Luz câmera digital
difractada
Direta Observação Microscópio
(Luz ao redor) biológico
transmite luz

Objetiva

Amostra
Placa
de fase
Condensador

Anel
condensador

Figura 4.2 – Microscopia de contraste de luz. Em A) há a indicação dos componentes des-


te microscópio (Fonte – http://www.equiposylaboratorio.com/userfiles/microscopia%20
de%20contraste%20de%20fase%201.JPG). . Em B) uma imagem do fungo da espécie
Morchella elata vista através de deste microscópio, observe que não há coloração e o con-
traste luminoso permite a identificação das estruturas do fungo (Fonte – Wikipedia).

4.1.4  Microscopia de Polarização

A microscopia de polarização explora as propriedades da luz polarizada criada


a partir da passagem da luz por meio de um filtro polarizador que concentra
os feixes de luz para uma única direção, de modo a identificar e caracterizar a
estrutura e as propriedades de materiais (figura 4.3A).
Este sistema de lentes é formado por dois primas ou filtros polarizadores,
um posicionado acima da amostra, entre a fonte de luz e o condensador, deno-
minando o polarizador e, o outro posicionado abaixo da amostra, entre a objeti-
va e a ocular, denominando o analisador. O modo como ocorre a interação dos
feixes de luz polarizada sobre a espécime permite a identificação e caracteriza-
ção das estruturas do espécime (figura 4.3A e 4.3B).

100 • capítulo 4
Lente Bertrand
Analisador
Tubo para filtro Polarizador 2
Polarizador 1
de retardo
Platina giratória Luz não polarizada
deslocamento
Revólver de
polarização

Polarizador Luz
polarizada

Figura 4.3 – Microscopia de Polarização. A) O equipamento; B) Modo como os feixes de luz


são polarizados ao atravessarem cada um dos prismas/filtros polarizadores.. Fonte: http://
slideplayer.com.br/slide/355108/

4.1.5  Microscopia Confocal

A microscopia confocal tem como função favorecer a localização de estruturas


celulares evidenciando suas peculiaridades através de uma marcação utilizan-
do fluorocromos, o que permite a formação de uma imagem digital, em 2D e
3D, em alta resolução. Essa identificação é possível, pois há a eliminação de
estruturas que estão fora de foco, deixando assim, a imagem com melhor defi-
nição e profundidade do campo. Conforme o tipo de amostra a ser identificada
há a adequação dos marcadores a serem utilizados.
Em geral, o microscópio confocal é constituído por um laser, que represen-
ta a fonte de luz, de comprimento de onda específico, a ser emitida na amostra;
um digitalizador, com função de deslocar a fonte de luz de modo a focalizar
cada seção da amostra; por um Z control, que permiti a obtenção da imagem
em secções nos eixos X e Z na seção de interesse; por fotomultiplicadores, os
quais irão detectar os fótons emitidos e/ou refletidos pela amostra; por um pi-
nhole, responsável por discriminar a profunidade/espessura da amostra nos

capítulo 4 • 101
eixos X e Y; por uma via de fluorescência, definida pela combinação dos es-
pelhos dicróicos (principal e secundário) e filtros de emissão; e, por fim, por
objetivas, responsáveis pela formação, propriedades de qualidade e resolução
óptica da imagem nos eixos X, Y e Z.

A. C.

Detector de luz

Detector de
Em foco abertura
Emissão Pinhole
fluorescente
de raios de luz Fora de foco
Emissão de Laser Emissão
fluorescente
de raios de luz
Espelho
dicromático

Fonte de luz
Abertura Pinhole Objetiva
Excitação dos
Amostra raios de luz

Plano focal

B.

Figura 4.4 – Microscopia Confocal. Fonte: Wikipedia.

102 • capítulo 4
4.1.6  Microscopia de Fluorescência

A microscopia de fluorescência se baseia na captação de comprimentos de on-


das emitidos por partículas fluorescentes que ao serem excitadas com radiação
de baixo comprimento de onda emitem fótons os quais irão gerar uma ima-
gem, a qual permite localizar e identificar as moléculas, em questão, individu-
almente. Como o próprio nome da técnica se define é necessária a coloração
da amostra com marcadores fluorescentes, em geral, podendo ser conjugados
com anticorpos (figura 4.4 A).
Neste equipamento, a amostra é a principal fonte emissora de luz, respon-
sável por emitir energia detectável aos filtros os quais irão promover cor e con-
traste à imagem formada. Sendo assim, a constituição deste equipamento é
dependente de uma fonte de luz intensa de comprimento de onda curto, tais
como, lâmpada de mercúrio, luz ultravioleta e raios laser, cuja função é exci-
tar a fluorescência do espectro de luz específico ao fluorocromo aplicado no
espécime; por filtros que permitirão a passagem de comprimentos de ondas
específicos conforme a cor necessária para excitar o fluorocromo e bloquear os
comprimentos de ondas indesejados; por um espelho dicroico, o qual refletirá
a luz proveniente da incidência da luz filtrada sobre a amostra; e, por fim, de
objetivas que irão transmitir a luz e gerar a imagem de alta qualidade (figura
4.4 B e C).
Detector

Ocular
Filtro de emissão

Espelho dicroico

Fonte de luz

Filtro de excitação

Objetivo

A. B. Amostra

capítulo 4 • 103
C.

Figura 4.5 – Microscopia de fluorescência. A) O equipamento. Fonte: http://infobiologuia.


blogspot.com.br/2014/10/el-microscopio.html); B) Percurso da luz em um microscópio de
fluorescência (Fonte:Wikipedia) e C) Imagem referente ao intestino delgado de um rato de
laboratório. Os núcleos celulares são evidenciados pelo fluorocromo azul, enquanto, a actina
é marcada pelo fluorocromo vermelho. Fonte: http://revistaepoca.globo.com/Revista/Epo-
ca/0,,EMI98522-15224,00.html

4.1.7  Microscopia Eletrônica

A microscopia eletrônica se baseia na emissão de feixes de elétrons sobre a


amostra de modo que a interação estabelecida entre os elétrons e as partículas
da amostra resulte em comprimentos de onda, que variam entre 0,1 – 1 nm,
aptos a melhorarem a resolução da imagem do espécime obtida.
A microscopia pode ser de dois tipos diferentes:
•  Microscopia eletrônica de transmissão: tem como princípio emitir feixes
de elétrons liberados pelo aquecimento de filamentos, em geral, de tungstênio
os quais submetidos à uma diferença de voltagem atingem o ânodo e, são acele-
rados de modo que se desloquem no interior do tubo do microscópio. Após os
elétrons passarem a bobina elétrica, esses incidem sobre os átomos do espéci-
me, parte interagi com eles e parte continua o trajeto em direção às outras len-
tes. Dos elétrons que atingem a lente objetiva forma-se uma imagem aumentada
do objeto, a qual é projetada nas outras lentes, ampliando assim, em cada eta-
pa, o tamanho da imagem. Por fim, o detector captura a imagem formada pelos
elétrons, tornando a estrutura em estudo visível ao olho humano. Essa imagem

104 • capítulo 4
é em preto e branco, sendo as áreas escuras denominadas de elétron-densa en-
quanto as áreas claras denominadas de elétron-transparentes (figura 4.5).

Canhão de elétrons

Abertura do condensador

Suporte de amostras Abertura da objetiva

Lentes objetivas

Lentes de difração
Abertura intermediária
Lentes intermediárias

Lentes do projetor
Binoculares

Tela fluorescente

Sistema de gravação
de imagem
A. B.

C.

Figura 4.6 – Microscopia eletrônica de transmissão (MET). A) O equipamento. Fonte: http://


creationwiki.org/pt/Microsc%C3%B3pio_eletr%C3%B4nico); B) Disposição dos elemen-
tos ópticos do MET. Fonte: pt.wikipedia.org; C) Imagem de um leucócito humano do tipo
eosinófilo obtida por MET. Fonte: http://creationwiki.org/pt/Microsc%C3%B3pio_eletr%-
C3%B4nico

capítulo 4 • 105
•  Microscopia eletrônica de varredura: tem como objetivo formar ima-
gens pseudotridimensionais das superfícies de células, tecidos e órgãos.
Neste equipamento o feixe de elétrons é emitido de modo focado e em des-
locamento sequencial sobre a amostra. Neste caso, os elétrons emitidos não
atravessam a amostra como ocorre no microscópio eletrônico de transmis-
são. A microscopia eletrônica de varredura consiste, inicialmente, em apli-
car sobre o espécime uma camada delgada de metal sobre a qual os elétrons
emitidos serão refletidos pelos átomos do metal, capturados pelo detector e
transmitidos por amplificadores, resultando, assim, na imagem da amostra
em estudo (figura 4.6).

A. B.

C.

Figura 4.7 – Microscopia eletrônica de varredura (MEV). A) O equipamento. Fonte: www.rela-


cionamento.ufpr.br; B) Percurso dos feixes de elétrons sob os componentes do MEV. Fonte:
http://fap01.if.usp.br/~lff/mev.html ; C) Imagem de grãos de pólen obtidas por MEV. Fonte:
http://www.maxwell.vrac.puc-rio.br/20312/historia_eletronicoDeVarredura5.html

106 • capítulo 4
4.2  Tecido Epitelial
Os tecidos epiteliais se caracterizam pelas funções especializadas de revestir e
proteger as superfícies, internas e externas, dos órgãos. Ainda, possuem a capa-
cidade de absorção de moléculas, de secreção, de percepção de estímulos e de
contração. São formados por células poliédricas justapostas, cuja justaposição
celular em decorrência de grande quantidade de desmossomos promove a es-
cassez de substâncias intercelulares. A nutrição destes tecidos se dá pelo tecido
conjuntivo adjacente que por difusão supre-os de nutrientes necessários para a
manutenção do metabolismo basal celular.

4.2.1  Características gerais e especificações

As características gerais das células epiteliais são:


•  Escassez de substância intercelular: ocorre devido a justaposição celular,
a qual comprime os espaços intercelulares acarretando na ausência de subs-
tância intercelular. Ainda, a presença do glicocálix entre as células favorece o
contato célula-célula atribuindo assim menor espaço intercelular.
•  Presença da membrana basal: Na interface das células epiteliais com o
tecido conjuntivo há uma delgada lâmina denominada lâmina basal que é com-
posta por macromoléculas, tais como, colágeno IV, glicoproteínas como lami-
nina e entactina, e, proteoglicanos. Em geral, seus componentes são secretados
pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schwann. Suas funções são
estruturar e filtrar as macromoléculas, ainda, influenciar na polarização das cé-
lulas, regular a proliferação e diferenciação celular, servir de caminho e suporte
para migração celular, influir no metabolismo celular, dentre outros. A fusão
de duas lâminas basais ou a fusão de uma lâmina basal com uma lâmina reticu-
lar (constituída também por fibras reticulares produzidas por células do tecido
conjuntivo) forma a membrana basal.
•  Avascularização: em princípio o tecido epitelial não contem vasos sanguí-
neos, sendo a nutrição celular destes tecidos realizada por difusão de substâncias
químicas a partir da vascularização do tecido conjuntivo subjacente ao tecido
epitelial. Também não são observados vasos linfáticos. A ausência de vasculari-
zação ocorre devido a escassez de espaço entre as células epiteliais justapostas.
•  Polaridade celular: é resultante da diferença na composição química da
membrana plasmática e na posição das organelas em decorrência da presença

capítulo 4 • 107
de glicoproteínas em regiões específicas da membrana plasmática e, também,
pelo estabelecimento de junções que isolam a superfície apical da basolateral,
restringindo o movimento das glicoproteínas na membrana. O pólo apical se de-
fine pela porção celular voltada para a superfície livre e, apresenta canais iônicos,
proteínas transportadoras, incluindo íons H+ ATPases, e enzimas hidrolíticas. O
polo basal delimita-se pelo lado oposto da superfície livre e, apresenta canais
iônicos, Na+ - K+ ATPases e receptores para hormônios e neurotransmissores.
•  Renovação celular constante: se dá pela constante atividade mitótica das
células epiteliais.
•  Junções intercelulares: possuem como função aderir as células epiteliais,
vedar os espaços intercelulares evitando o fluxo de materiais nesse espaço e,
de comunicação permitindo por meio de canais trocas entre células adjacen-
tes. As junções se classificam em: junções de adesão (zônulas de adesão, des-
mossomos e hemidesmossomos), junções impermeáveis (zônulas de oclusão)
e junções de comunicação (junções comunicantes ou junções gap). As zônulas
de adesão se definem por promoverem a adesão lateral entre células adjacentes
por meio de uma molécula de adesão celular transmembrana caderina E de-
pendente de íons Ca+2. Inicialmente, há a associação das moléculas de caderi-
na E à proteína catenina formando o complexo caderina E-catenina. Este com-
plexo liga-se à vinculina e a α-actinina e estabelecem ligação aos filamentos
de actina. A presença dos íons Ca+2 somados aos componentes extracelulares
das moléculas de caderina E estabelecem a adesão entre as células adjacentes.
Em geral, as junções de adesão estão presentes em células epiteliais submeti-
das à pressão, trações e atritos constantes. As zônulas de oclusão são junções
compostas por duas proteínas, claudina e ocludina, estabelecidas entre duas
camadas externas de células adjacentes imprimindo uma barreira à entrada
de macromoléculas nas células o que inviabiliza a passagem de produtos no
espaço intercelular e impõe o transporte destes para o interior das células, con-
trolando assim a passagem dos nutrientes. Os desmossomos definem-se por
aderir membranas plasmáticas de células vizinhas a partir de placas circulares
compostas por proteínas, placoglobinas e desmoplaquinas, e filamentos pro-
teicos, desmogleínas e desmocolinas, que ao atravessarem as membranas plas-
máticas atingem o espaço celular e assim formam uma associação. As junções
comunicantes são estruturas que viabilizam a comunicação entre células por
meio das proteínas conexinas permitindo que substâncias celulares como, por
exemplo, íons, possam passar de célula para célula, fazendo com que grupos

108 • capítulo 4
celulares formem um conjunto funcional. Por fim, os hemidesmossomos re-
sultam da divisão de dois desmossomos e, possuem a função de associar a
membrana plasmática de uma célula à lâmina basal adjacente, por meio de fi-
lamentos de queratina que estão ligados à proteína de ancoramento plectina,
ainda, a presença de integrina nestes favorecem o agrupamento de filamentos
intermediários de queratina. (figura 4.7).

Figura 4.8 – Junções intercelulares. Fonte: http://images.slideplayer.com.br/2/364892/


slides/slide_23.jpg

No entanto, superfícies livres de algumas células epiteliais possuem mo-


dificações visando aumentar sua superfície de contato como, por exemplo, a
presença de microvilos, ou mover partículas tais como: microvilos, estereocí-
lios,cílios e flagelos.
Os microvilos são projeções da membrana plasmática freqüentemente digiti-
formes, com tamanhos e números variados, resultantes da polimerização de ac-
tina no citoesqueleto, os microfilamentos. As microvilosidades tem como função
ampliar a superfície de contato da membrana plasmática aumentando sua efici-
ência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular (figura 4.8 A).
Os estereocílios são microvilos longos, ramificados e imóveis presentes nas
células do epidídimo e do ducto deferente, com função de aumentar a superfí-
cie das células favorecendo o deslocamento de moléculas para dentro e fora das
células (figura 4.8 B).

capítulo 4 • 109
Os cílios são prolongamentos longos, ramificados e móveis presentes nas
superfícies de algumas células epiteliais. Estão inseridos em corpúsculos basais
que são estruturas elétron-densas situados no ápice das células. Apresentam
como função, a partir do movimento ciliar, permitir que uma corrente de fluido
ou de partículas seja deslocada ao longo da superfície do epitélio (Figura 4.8 C).
Os flagelos estão presentes, nos seres humanos, apenas nos espermetazoi-
des, sendo uma estrutura longa com função de deslocamento (Figura 4.8 D).
Zona de extrusão celular

Lamina própria
Vasos sanguíneos
Vasos linfáticos
Células Nervos
Vilosidades absortivas Músculos lisos
do epitélio Tecido conjuntivo
Células
caliciformes Linfócitos
Plasmócitos
Eosinófilos
Cripta do epitélio
Cripta do
Lúmen

Células
de Paneth
Células
enterocromafins Mitoses
Células caliciformes
Células indiferenciadas Mucosa Musculare

A.

Estereocílios
Epitélio cilíndrico
pseudoestratificado

B. C. D.

Figura 4.9 – Especializações da superfície livre das células epiteliais. A) Microvilos. Fonte:
www.misodor.com; B) Estereocílios. Fonte: http://wzar.unizar.es/acad/histologia/paginas_
hg/01_EpRev/EpRevPseudo/EpRev_PseudoEst_40etq.htm, C) Cílios. Fonte: http://iaci.
com.br/cilios%20e%20flagelos.htm) e D) Flagelos . Fonte: http://www.brasilescola.com/
upload/conteudo/images/estrutura-de-um-espermatozoide

110 • capítulo 4
4.2.2  Classificação dos epitélios

Os tecidos epiteliais são divididos, conforme sua estrutura e função, em dois


grupos principais: epitélios de revestimento e epitélios glandulares. No entan-
to, a presença de funções de secreção como, por exemplo, as células de reves-
timento do estômago e, funções glandulares tais como células da mucosa do
intestino delgado ou da traqueia, tornam esta classificação arbitrária.

4.2.3  Tecido epitelial de revestimento

A justaposição das células epiteliais favorece a estruturação das células em ca-


madas celulares contínuas, como capacidade de revestir superfícies, externas e
internas, do corpo como, por exemplo, a superfície dos órgãos, das cavidades,
dos vasos e dos ductos.
Os tipos celulares epiteliais de revestimento são classificados conforme a
forma das células, esta morfologia está relacionada as pressões externas que as
células estão submetidas, à quantidade de organelas e do volume citoplasmá-
tico das células, do acúmulo de produtos de reserva ou secreção, da organiza-
ção do citoesqueleto, dentre outros; e pelo o número de camadas celulares que
pode ser formado pela justaposição.
Sendo assim, quanto à forma, as células são consideradas pavimentosas
quando as células possuem largura e comprimento maiores do que a altura;
cúbicas quando as células têm dimensões equivalentes de largura, comprimen-
to e altura; e, por fim, colunar, cilíndrica ou prismática quando a altura tem
dimensão superior à largura e ao comprimento (figura 4.9).
Em decorrência da fina camada da membrana plasmática das células, há
certa dificuldade em delimitar a unidade celular, sendo assim, a localização do
núcleo, em geral, no eixo maior e paralelo ao eixo longitudinal da célula, é utili-
zada para identificar a forma celular. Com exceção das células de secreção cujo
núcleo encontra-se comprimido pela quantidade de substâncias.

A.

capítulo 4 • 111
B. C.

Figura 4.10 – Classificação dos tipos de células epiteliais de acordo com a morfologia, vista
em perspectiva. A) Pavimentosas. Fonte: http://www.medic.ula.ve/histologia/anexos/celula-
virtual/imagenes/formacelular/pavimentosa/pavimentosa4.jpg); B) Cúbicas. Fonte: http://
www.medic.ula.ve/histologia/anexos/celulavirtual/imagenes/formacelular/cubica/cubica4.
jpg e C) Colunar. Fonte: http://www.medic.ula.ve/histologia/anexos/celulavirtual/image-
nes/formacelular/cilindrica/cilindrica4.jpg

Conforme ao número de camadas, os tipos celulares são classificados em


simples quando há uma camada única de células epiteliais e, podem ser do tipo
epitélio simples pavimentoso, epitélio simples cúbico ou epitélio simples colu-
nar; ainda, há o epitélio simples pseudoestratificado constituído de uma única
camada mas, a disposição em diferentes níveis do núcleo, gera a impressão de
um número maior de camadas; em estratificado quando há numero igual ou
superior a duas camadas de células epiteliais e, podem ser epitélio estratifica-
do pavimentoso, epitélio estratificado cúbico ou epitélio estratificado colunar e
epitélio de transição. Este, em geral, considerado estratificado, mas em decor-
rência do estado que a célula se encontra esta apresenta morfologia distinta, no
estado relaxado, aparenta uma espessura de quatro a sete células, enquanto, no
estado distendido, são observados dois ou três estratos celulares, e as células
superficiais tornam-se pavimentosas. (figura 4.10 e figura 4.11).

Figura 4.10 – Classificação das células epiteliais conforme o número de camadas

112 • capítulo 4
capítulo 4 • 113
114 • capítulo 4
Figura 4.11 – Cortes histológicos corados com hematoxilina e eosina, em diferentes objeti-
vas, dos diferentes tipos de tecido epitelial.. Fonte: http://gabe.comuf.com/Data/AppData/
Fiore/003.gif; http://gabe.comuf.com/Data/AppData/Fiore/004.gif; http://gabe.comuf.
com/Data/AppData/Fiore/005.gif

A forma das células e a sua organização em camadas estão diretamente rela-


cionados com a função exercida. O epitélio simples pavimentoso, por apresentar
a morfologia achatada, tem facilidade em difundir substâncias e gases, de prote-
ger as superfícies úmidas, dentre outros; os epitélios simples cúbico e colunar,
incluindo o pseudoestratificado, possuem grande quantidade de organelas e da
presença de especializações da superfície, estas favorecem a absorção, secreção
ou transporte de íons. O epitélio de transição pode se distender ou relaxar de

capítulo 4 • 115
modo a acomodar o volume de urina produzido. O epitélio estratificado cúbico
e o epitélio estratificado colunar são, geralmente, regiões de transição entre o
epitélio simples cúbico ou colunar e o epitélio estratificado pavimentoso. Eles
são mais adequados para resistir a desgastes do que os epitélios simples.
O epitélio estratificado pavimentoso suporta o atrito e confere proteção contra
a invasão de micro-organismos, isso porque, o processo de queratinização ocorre
a medida que as células se deslocam para as camadas superiores do epitélio, pro-
duzindo proteínas de citoqueratina com peso molecular maior e proteínas espe-
cializadas que interagem com os feixes de filamentos de citoqueratina, resultando
na queratina. Ainda, tal epitélio tem função de impermeabilizar a pele água evi-
tando a dessecação dado a presença de fosfolipídios exocitados no espaço.

4.2.4  Tecido epitelial glandular

Quando uma glândula é composta por uma única célula epitelial glandular,
tal glândula é classificada como glândula unicelular, como por exemplo as cé-
lulas caliciformes do epitélio da traqueia e dos intestinos. Quando estas células
epiteliais glandulares se agrupam, formam em associação uma glândula pluri-
celular, como por exemplo a tireoide e a hipófise.
A formação das glândulas ocorre pela proliferação das células epiteliais de
revestimento associada à invasão do tecido conjuntivo subjacente e, posterior,
diferenciação. Com a justaposição das células mantidas à superfície epitelial
ocorre a formação de dutos, os quais irão permitir a secreção dos produtos
para a superfície, gerando assim o que denominamos de glândulas exócrinas.
A perda de conexão das células epiteliais inviabiliza a formação de dutos, desta
forma, a secreção ocorre diretamente para os vasos sanguíneos e, assim, são
geradas as glândulas endócrinas.
As glândulas exócrinas são classificadas quanto à forma da porção secretora
em: tubular, acinosa ou alveolar, tubuloacionas (Figura 4.12); quanto à rami-
ficação da porção secretora em: não ramificada, ramificada; quanto à ramifi-
cação do duto em: simples, composta; quanto ao tipo de secreção em: serosa,
mucosa, seromucosa; e, por fim, quanto à liberação da secreção em: merócrina
ou écrina, apócrina, holócrina. A tabela 1 reporta cada uma das classificações
para as glândulas exócrinas.

116 • capítulo 4
Figura 4.12 – Esquema da classificação de glândulas exócrinas conforme a forma da porção
secretora em – tubular, acinosa e alveolar. Fonte: http://gabe.comuf.com/Data/AppData/
Fiore/006.gif; http://gabe.comuf.com/Data/AppData/Fiore/007.gif

capítulo 4 • 117
Figura 4.12 – Esquema da classificação de glândulas exócrinas conforme a forma da porção
secretora em – tubular, acinosa e alveolar. Fonte: http://gabe.comuf.com/Data/AppData/
Fiore/006.gif; http://gabe.comuf.com/Data/AppData/Fiore/007.gif

118 • capítulo 4
Objetiva 40X Objetiva 400X
Figura 4.13 – Corte histológico de pele grossa corado com hematoxilina e eosina em obje-
tivas 40X e 400X. Observe a presença da epiderme espessa com queratina, caracterizando
-a como tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado; a derme logo abaixo, mais
clara e com tecido conjuntivo é possível observar glândulas sudoríparas dispersas, seguindo,
a hipoderme rica em tecido adiposo. Fonte: http://www.usjt.br/acervolaminas/index.php/
acervo-de-laminas/4-histologiageral/52-tecidos-epiteliais-glandulare

Objetiva 100X Objetiva 400X


Figura 4.14 – Corte histológico de pele fina corado com hematoxilina e eosina em objetivas
100X e 400X. Observe na epiderme a pouca presença de queratina, a derme localizada logo
abaixo com tecido conjuntivo tem folículos pilosos, em corte transversal mostrando secções
circulares e secções mais ovaladas devido aos tipos de cortes mais perpendiculares ou oblí-
quos, associados às glândulas sebáceas com células globosas na parte mais central e célu-
las mais achatadas na periferia da glândula. Fonte: http://www.usjt.br/acervolaminas/index.
php/acervo-de-laminas/4-histologiageral/52-tecidos-epiteliais-glandulares

capítulo 4 • 119
Objetiva 100X Objetiva 400X
Figura 4.15 – Corte histológico da glândula salivar sublingual corado com hematoxilina e
eosina em objetivas 100X e 400X. Observe que a glândula salivar sublingual apresenta-se
dividida em lóbulos separados por tecido conjuntivo. Nos lóbulos há a presença de acinos
mucosos que se apresentam com núcleos de suas células achatadas e encostadas à mem-
brana; acinos mistos ou sero-mucosos são predominantemente mucosos apresentando num
pólo uma meia lua serosa e apresentam-se menos corados em relação os serosos; e dutos
que se apresentam com secções mais circulares ou alongadas dependendo se o corte foi
mais perpendicular ou oblíquo. Fonte: http://www.usjt.br/acervolaminas/index.php/acervo-
de-laminas/4-histologiageral/52-tecidos-epiteliais-glandulares

Em relação à classificação das glândulas endócrinas estas são agrupadas


conforme o arranjo das células epiteliais em: folicular, há o arranjo das células
em vesículas, locais onde há o acúmulo da secreção como, por exemplo, a tireói-
de (Figura 4.16A); e, em cordonal, o arranjo das células se dá de modo enfileira-
do o que permite a ocorrência da anastomose ao redor dos capilares como, por
exemplo, as glândulas paratireoides (Figura 4.16B), adrenais e adeno-hipófise.
a) Tireoide

Tireóide (T) e paratireóide (P) (40x).

120 • capítulo 4
Tureóide: cápsula (C) e parênquima, formado por folículos (100x).

Células secretoras de um folículo tireoideano (F) com colóide (C) e rodeado por capilares
(seta) (400x).

b) Tireoide

Paratireóide (40x).

capítulo 4 • 121
Paratireóide (100x).

Paratireóide: cordões de células secretoras (C) e capilares (seta) (400x).

Figura 4.16 – Glândulas endócrinas. Em A) há conjunto de cortes histológicos da tireoide,


glândula agrupada em folículos/vesículas, corados com hematoxilina e eosina, em objetivas
de 40X, 100X e 400X. Em B) há conjunto de cortes histológicos da paratireoide, glândula ar-
ranjada em fileiras, corados com hematoxilina e eosina, em objetivas de 40X, 100X e 400X..
Fonte: http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/especial/tireoide.htm

Ainda, há os órgãos com glândulas mistas, ou seja, compostos por glându-


las exócrinas e endócrinas como, por exemplo, o pâncreas que é classificado
como sendo uma glândula exócrina acinosa composta serosa, que secreta o
suco pancreático no duodeno, e possui as ilhotas de Langerhans, glândulas en-
dócrinas cordonais, secretoras dos hormônios insulina e glucagon para a cor-
rente sanguínea (figura 4.17).

122 • capítulo 4
Figura 4.17 – Corte histológico do pâncreas, coloração de hematoxilina e eosina, objetiva de
90X.. Fonte: http://gabe.comuf.com/Data/AppData/Fiore/067.gif

capítulo 4 • 123
CLASSIFICAÇÃO TIPO FORMA EXEMPLO
FORMA DA PORÇÃO
SECRETORA
Tubular Reta Glândula de Lieberkühn
Enovelada Glândula sudorípara
Glândula salivar parótida e
Acinosa ou alveolar Arredondada
Glândula sebácea
Há dois tipos de por- Glândulas salivares sublin-
Tubuloacinosa
ções secretoras guais e submandibulares
RAMIFICAÇÃO DA
PORÇÃO SECRETORA
Ausência de ramifica- Glândula de Lieberkühn e
Não ramificada
ções Glândula sudorípara
Presença de ramifica-
Ramificada Glândula sebácea
ções
RAMIFICAÇÃO DO DUTO
Ausência de ramifica- Glândula de Lieberkühn e
Simples
ções Glândula sudorípara
Presença de ramifica-
Composta Glândulas salivares
ções
TIPO DE SECREÇÃO
Secreção de fluido
aquoso rico em enzi-
mas. As células serosas
Serosa Glândulas salivares parótidas
apresentam formato
piramidal e citoplasma
basófilo.
Secreção de fluido
Mucosa viscoso rico em glico- Glândulas duodenais
proteínas
Glândulas salivares sub-
Constituída por células
Seromucosa mandibulares e Glândulas
serosas e mucosas
sublinguais;
LIBERAÇÃO DA
SECREÇÃO
Secreção é exocitada Células caliciformes e Célu-
Merócrina ou écrina
sem danificar a célula las acinosas do pâncreas
Glândulas sudoríparas
axilares, Glândulas mamá-
Secreção e parte do
rias, Glândulas ceruminosas
Apócrina citoplasma apical são
do meato acústico externo
perdidos.
e Glândulas ciliares da
pálpebra
Há a morte celular, con-
Glândula sebácea e Glându-
Holócrina comitantemente, com a
las tarsais da pálpebra.
ocorrência da secreção

Tabela 4.1 – Classificação das glândulas exócrinas.

124 • capítulo 4
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Saunders, 2014. p.37-472
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. De Robertis Bases da Biologia celular e molecular. 3.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
EYNARD, Aldo R; VALENTICH, Mirta A; ROVASIO, Roberto A. Histologia e embriologia humanas:
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitélios: correlação entre a morfologia e a
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JUNQUEIRA, L. C. V.; ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
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JUNQUEIRA, L.C.U. & CARNEIRO, J. Histologia Básica. 11ª Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
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LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowe´s Human Histology. 4.ed. Philadelphia: Elsevier,
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MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
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OVALLE, WK & NAHIRNEY P.C. NETTER. Bases da Histologia. 1ª edição, Elsevier. 2008.
ROHEN JW, LUTJEN-DRECOLL E. Embriologia funcional: o desenvolvimento dos sistemas
funcionais do organismo humano. 2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005.
SANDLER, TW. LANGMAN – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2010.

capítulo 4 • 125
126 • capítulo 4
5
Tecidos
Conjuntivos
5.1  Tecidos Conjuntivos
Os tecidos conjuntivos são assim denominados por servir de conexão, sustenta-
ção e preenchimento, caracterizam-se pela diversidade de células e pela abun-
dância de matriz extracelular.

5.1.1  Células, fibras e substância fundamental amorfa

Os principais tipos de células que compõem os tecidos conjuntivos são os fi-


broblastos, os plasmócitos, os macrófagos, os mastócitos, os adipócitos, os leu-
cócitos e as células mesenquimatosas. No entanto, há células que compõem
tecidos conjuntivos especiais que são os condroblastos e condrócitos; células
osteoprogenitoras, osteoblastos, osteócitos e osteoclastos; células hematopoé-
ticas, e células sanguíneas (figura 5.1).
A composição da matriz extracelular destas células está diretamente rela-
cionada com as características funcionais do tecido conjuntivo as quais com-
põe. Em geral, a matriz extracelular é constituída por uma parte fibrilar com-
posta por fibras colágenas, fibras reticulares e/ou fibras elásticas e, por uma
parte não fibrilar, denominada como substância fundamental. A substância
fundamental é composta por glicosaminoglicanos, proteoglicanas e as glico-
proteínas. A finalidade da matriz extracelular nestas células, além de prover o
suporte estrutural, permite a regulação do comportamento das células, atuan-
do na sua capacidade de proliferação, diferenciação, migração, morfologia, ati-
vidade funcional e sobrevivência.

128 • capítulo 5
Figura 5.1 – Representação simplificada das linhagens de células do tecido conjuntívo derí-
vadas de uma célula mesenquimal embrionária multipotente.

Fibroblasto
Célula constituída por citoplasma ramificado composto por núcleo elíptico
contendo de um a dois nucléolos e grande quantidade de retículo endoplasmá-
tico. Dentre suas funções estão constituir a substância fundamental amorfa,
sintetizar as proteínas de colágeno, de elastinas, glicosaminoglicanas e glico-
proteínas que farão parte da matriz extracelular, promover a regeneração celu-
lar por meio da produção de fatores de crescimento os quais irão influenciar no
crescimento e diferenciação celular (figura 5.2).

Fibroblastos

Tropocolágeno
Tropoelastina
Colagénio (I)
fibrila
Substância
do solo
Fibra elástica
Colagénio (III) fibrila
(Fibra Reticular)

Figura 5.2 – Fibroblasto. A) Representação esquemática do fibroblasto. B) Corte histológico


do fibroblasto corado com hematoxilina e eosina. Fonte: http://anatpat.unicamp.br/biossif-
membranosa.html

capítulo 5 • 129
Macrófagos
O macrófago é uma célula diferenciada no tecido conjuntivo a partir de al-
guns monócitos do sangue (um tipo deleucócito originado na medula hemato-
poiética, e presentes na corrente sanguínea. Os monócitos são funcionalmente
caracterizados pela sua capacidade de realizar fagocitose de partículas diferen-
tes, tais como restos celulares, partículas inertes ou microorganismos; de se-
rem quimiotáticas por atraírem outras células locais para a reação inflamatória
bem como favorecer a proliferação das mesmas; de regularem o funcionamen-
to de células envolvidas na resposta imunitária; e, por fim, atuarem como célu-
las apresentadoras de antígenos (figura 5.3).

Figura 5.3 – Macrófagos. A) Processamento do antígeno pelo macrófago por meio da fa-
gocitose bem como a atuação desta célula como uma célula apresentadora de antígenos
após processamento do antígeno. B) Corte histológico da camada molecular corado com
hematoxilina e eosina evidenciando os macrófagos. Fonte: http://anatpat.unicamp.br/npta-
nemiafalc8.html

Mastócitos
Os mastócitos são células de formato oval cujo citoplasma contém um nú-
cleo central e numerosa quantidade de grânulos. Estão localizados preferen-
cialmente nos vasos sanguíneos, sendo importantes na participa da resposta
inflamatória secretando para a matriz várias das moléculas acumuladas no seu
citoplasma, como por exemplo a histamina (figura 5.4).

130 • capítulo 5
A. B.

Figura 5.4 – Mastócitos. A) Representação ilustrativa do mastócito. B) Corte histológico do


mesentério corado pela técnica de Weigert evidenciando a presença dos mastócitos, observe
a grande quantidade de grânulos presentes no citoplasma da células. Fonte: http://www.icb.
usp.br/mol/4-16mastocito1.html

Plasmócitos
Os plasmócitos são células esféricas ou ovoides, cujo citoplasma é carac-
terizado por apresentar núcleo esférico com grande quantidade de heterocro-
matina, grande quantidade de ergastoplasma, complexo de Golgi bem desen-
volvido. São células derivados de linfócitos do tipo B que durante uma resposta
imunitária receberam instruções para se diferenciarem em plasmócitos, cuja
função é sintetizar e secretar ativamente proteínas do tipo imunoglobulinas,
IgG, IgA, IgM, IgD e IgG, também, denominadas de anticorpos (figura 5.5).

A.

B.

Figura 5.5 – Plasmócitos. A) Representação ilustrativa do estágio de maturação da célula


tronco em plasmócitos. B) Corte histológico corado por hematoxilina e eosina evidenciando
a presença dos plasmócitos. Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/4-16mastocito1.html

capítulo 5 • 131
Leucócitos
Os leucócitos, também conhecidos por glóbulos brancos, são células nucle-
adas, sem hemoglobina, ricas em lisossomos e mitocôndrias, cuja origem são
células da medula óssea diferenciadas a partir de células-tronco pluripotentes.
Essas células estão presentes, no sangue, linfa, órgãos linfoides e tecidos con-
juntivos com função de defesa do organismo compondo o sistema imunológi-
co (figura 5.6). Os leucócitos são classificados em monócitos, linfócitos, neutró-
filos, eosinófilos e basófilos. A tabela 5.1 reporta as principais características e
funções de cada um dos tipos celulares.

Neutrófilo Eosinófilo Basófilo


Monocito Linfocitos
A.

B.

Figura 5.6 – Leucócitos. A) Representação ilustrativa das classes celulares dos leucócitos. B)
Corte histológico evidenciando a presença das classes leucocitátias – monócitos, linfócitos,
neutrófilos, eosinófilos e basófilos.

GLÓBULOS BRANCOS CARACTERÍSTICAS FUNÇÃO


Célula com diâmetro entre 10
Atuam ativamente na fagocitose
e 14 mm; núcleo pouco volu-
de microorganismos inversores,
mosos, contendo 2 a 5 lóbulos,
a partir da emissão de pseudó-
ligados por pontes cromatínicas.
podes. Constituem a primeira
GRANULÓCITOS

Cerca de 55% a 65% dos


linha de defesa do sangue.
glóbulos brancos.

Célula com diâmetro entre 10 Células fagocitárias. Atua-


e 14 mm, núcleo contendo dois ção em doenças alérgicas.
lóbulos. Cerca de 2% a 3% do Abundantes na defesa contra
total de leucócitos. diversos parasitas.

132 • capítulo 5
Célula com diâmetro que varia
entre 10 e 14 mm. Núcleo vo- Acredita-se que atuem em
lumoso com forma de S. Cerca processos alérgicos, a exemplo
de 0,5% do total dos globulos dos mastócitos.
brancos.

Responsáveis pela defesa imu-


Célula com diâmetro que varia nitária do organismo. Linfócitos
AGRANULÓCITOS

entre 8 a 10 mm. Dois tipos B diferencam-se em plasmó-


básicos: B e T. Nucleo esférico. citos, as células produtoras de
Cerca de 25% a 35% do total anticorpos. Linfócitos T ama-
de leucócitos. durecem no timo, uma glândula
localizada no tórax.

Acredita-se que atravessam as


Célula com diâmetro entre 15 paredes dos capilares sanguíne-
e 20 mm. Núcleo em forma de os e, nos tecidos, diferemciam-
ferradura. Cerca de 10% do se em macrófagos ou osteo-
total dos glóbulos brancos. clastos, células especializadas
em fagocitose.

Tabela 5.1 – Classificação e descrição das características e funções de cada tipo de leucócito.

Células Adiposas
As células adiposas ou adipócitos são células esféricas cujo citoplasma é ba-
sicamente constituído por gotículas de gordura que coalescem em uma grande
vesícula que pode atingir o diâmetro de 70µm em pessoas magras e cerca de
170 a 200 µm em pessoas obesas. As células adiposas podem ser encontradas
em pequenos grupos no tecido conjuntivo ou em grande quantidade, forman-
do um tipo especial de tecido conjuntivo, o tecido adiposo. Sendo assim, sua
função remete ao armazenamento de energia (figura 5.7).

Reservas de grasa

Núcleo

A. B.

Figura 5.7 – Células Adiposas. A) Representação ilustrativa dos adipócitos. B) Corte his-
tológico corado com hematoxilina e eosina evidenciando a presença das células adiposas,
observe a grande quantidade de gordura presente no citoplasma da célula. Fonte: http://
www.icb.usp.br/mol/5-2-adiposo-uni.html
capítulo 5 • 133
Fibras Colágenas
As fibras colágenas são compostas por uma glicoproteína de matriz extra-
celular denominada colágeno, a qual é constituída por três cadeias ∞ polipep-
tídicas enoveladas em uma configuração helicoidal. A diversidade na cadeia de
aminoácidos que compõem o colágeno gerou a identificação e descrição de 28
moléculas distintas, as quais se apresentam como moléculas individuais ou as-
sociadas em redes, fibrilas ou até fibras, sendo estes produzidos por fibroblas-
tos, condrócitos, osteoblastos, células epiteliais e musculares (figura 5.8).

1 Sínsete das cadeias alfas


Espaço extracelular
2 Enrolamento das cadenas alfa: molécula de procolágeno

3 Eliminação das cadeias terminais

Molécula
de
colágeno
1
Exocitose
Cadeias laterais
3
Núcleo 2
4 Montagem das moléculas de colágenos

Retículo Aparato
endoplasmático de Golgi

10-300 nm
Fibrilas de colágeno

0.5-3 micras
Membrana
Interior celular citoplasmática Fibras de colágeno
A.

Núcleo do
fibrócito

Fibras Fibras
colágenas colágenas

B.

Figura 5.8 – Fibras Colágenas. A) Representação ilustrativa da síntese do colágeno visando


à formação das fibras colágenas. B) Corte histológico corado com hematoxilina e eosina
evidenciando a presença das fibras colágenas. Fonte: http://www.virtual.epm.br/material/
histologia/histo/fig17.htm

134 • capítulo 5
Fibras Elásticas
As fibras elásticas são compostas pela deposição inicial de proteínas do
tipo microfibrilas seguida da deposição de proteínas do tipo elastina. Ambas
possuem como componente principal a glicoproteína fibrilina. A produção das
fibras elásticas se dá nos fibroblastos e pelas células musculares lisas da parede
dos vasos e, sua principal função é prover a elasticidade nos tecidos, isso ocorre
pelas características próprias das proteínas elastina e fibrilina que aos serem
estiradas mudam suas conformações estruturais de enoveladas para estruturas
lineares. Estão presentes no mesentério, na derme, nos ligamentos elásticos,
nas artérias, na cartilagem elástica, nos pulmões e na bexiga (figura 5.9).
A elastina é tida como uma proteína de caráter hidrofóbico dado a grande
quantidade de aminoácidos como glicina, alanina, valina e prolina; suas mo-
léculas arranjam-se em fibras ou lâminas, ligando-se covalentemente através
da ação da lisil-oxidase e, consequentemente formando desmosina e isodes-
mosina ao associar lisina à elastina. Enquanto, a fibrilina é considerada uma
proteína de caráter hidrofílico, sendo que suas moléculas se arranjam por meio
de ligações do tipo dissulfeto.

a) Esticando b) Relaxando

Molécula elástica simples Ligações


A. cruzadas B.

Figura 5.9 – Fibras Elásticas. A) Representação ilustrativa do modo como ocorre o estiramento
e o das fibras elásticas. B) Corte histológico corado com hematoxilina e eosina evidenciando a
presença das fibras elásticas. Fonte: http://www.uff.br/atlashistovet/FibraElastica.jpg

Fibras Reticulares
As fibras reticulares, como seu próprio nome indica, está estruturalmente
organizada em rede, sendo composta da polimerização do colágeno do tipo III,
cujo padrão de fibras se assemelha ao colágeno do tipo I. São produzidas por

capítulo 5 • 135
células como: os fibroblastos, os adipócitos, as células de Schwann e as células
musculares, estando presentes em órgãos hematopoéticos e linfoides, como a
medula óssea, o baço e os linfonodos. As fibras reticulares se anastomosam e
usualmente foram redes proteicas delicadas (ou retículos). Estsa fibras reticu-
lares são pouco resistentes á tensão e usualmente inelásticas. (figura 5.10).

A. B.

Figura 5.10 – Fibras Reticulares. A) Representação ilustrativa das fibras reticulares. B) Corte
histológico corado com hematoxilina e eosina evidenciando a presença das fibras reticulares
(setas indicadas). Fonte: http://medicina.ucpel.tche.br/atlas/histologia/

Substância Fundamental Amorfa


A substância fundamental amorfa é constituída por: glicosaminoglicanos
que correspondem aos açucares não ramificados constituídos por um grupa-
mento amina (N-acetilglicosamina) em geral sulfatado (-OSO3-) e um ácido
urônico (glicurônico ou idurônico) apresentando um grupo carboxila (-COO- )
que se repetem; proteoglicanas que consistem em glicosaminoglicanos ligados
covalentemente, dentre os quais estão presentes o ácido hialurônico, o sulfato
de condroitina, o sulfato de dermatana, o sulfato de heparana, a heparina e o
sulfato de queratana; e glicoproteínas; todos secretados pelos fibroblastos (fi-
gura 5.11).
As funções da substância fundamental amorfa são prover um meio de
consistência em gel no qual é possível realizar a difusão de oxigênio e nu-
trientes a partir dos capilares, inviabilizar a deformação do tecido por forças

136 • capítulo 5
compressivas, favorecer a sinalização celular por meio da associação com fato-
res de crescimento, aumentando ou inibindo a sua atividade, aderir os compo-
nentes da matriz extracelular entre si ou com as células.

Glicoproteínas

Figura 5.10 – Substância fundamental amorfa. Representação ilustrativa dos proteoglicanos,


glicosaminoglicanos e glicoproteínas.

5.1.2  Funções gerais

O tecido conjuntivo, como dito anteriormente, tem funções gerais para co-
nectar, sustentar e preencher. Em decorrência da composição diferenciada da
matriz extracelular, o tecido conjuntivo adquire, também, a funcionalidade de
absorver impactos, de resistir à pressão bem como adquirir elasticidade.
Como funções específicas há o armazenamento de gordura necessária para
produção de calor, armazenamento de íons, como os íons Ca2+, necessários
para atividade de processos metabólicos, atividade de defesa imunológica, ati-
vidade da coagulação sanguínea, de processos de cicatrização e, por fim, envol-
vidos no transporte de gases, nutrientes e catabólitos.

5.1.3  Classificação e estudo dos tipos de tecido conjuntivo

De acordo com a composição das células e da matriz extracelular, o tecido con-


juntivo é classificado em:
•  Tecido conjuntivo propriamente dito, o qual é subdivido em:
•  Tecido conjuntivo frouxo
•  Tecido conjuntivo denso:
•  Modelado
•  Não modelado

capítulo 5 • 137
•  Tecidos conjuntivos especiais, o quais se subdividem em:
•  Tecido reticular (ou linfoide)
•  Tecido adiposo
•  Tecido cartilaginoso
•  Tecido ósseo
•  Tecido sanguíneo.
•  Embrionário
•  Tecido mesenquimal
•  Tecido mucoso

5.1.3.1  Tecidos Conjuntivos propriamente ditos

Os tecidos conjuntivos propriamente ditos representam o tipo tecidual mais


frequente e menos diferenciado que compõe o tecido conjuntivo, sendo consti-
tuídos predominantemente por células do tipo fibroblastos, macrófagos, mas-
tócitos e células mesenquimais cujas matrizes extracelulares são formadas prin-
cipalmente por colágeno. Suas funções são: servir de suporte para os epitélios de
revestimento e glandulares, vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos; preen-
cher espaços no interior de tecidos, entre tecidos e entre órgãos; proteger os ór-
gãos; formar os tendões por meio da união de músculos esqueléticos aos ossos.
Em decorrência da proporção estabelecida entre células e matriz extracelu-
lar, o tecido conjuntivo propriamente dito pode ser classificado em:
Tecido conjuntivo propriamente dito frouxo – é constituído por quantida-
des equivalentes de células do tipo mesenquimais, fibroblastos, macrófagos,
mastócitos, plasmócitos, leucócitos e células adiposas; e, componentes da ma-
triz extracelular que são as fibras colágenas, em menor proporção, elásticas e
reticulares dispostas de maneira frouxa viabilizando a flexibilidade tecidual;
e, ainda, pela substância fundamental. Esse tecido é considerado pouco resis-
tente às trações e, suas funções suporte estrutural ao tecido epitelial, preen-
chimento de espaços entre órgãos, tecidos e unidades secretoras de glândulas;
nutrição de órgãos e tecidos avascularizados, armazenamento de água e eletró-
litos e defesa (figura 5.11).

138 • capítulo 5
Figura 5.11 – Tecido conjuntivo propriamente dito frouxo. Corte histológico do tecido conjun-
tivo frouxo corado com hematoxilina e eosina. Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/4-32-con-
jfrouxo1.html

Tecido conjuntivo propriamente dito denso – possui constituição celular


semelhante ao tecido conjuntivo propriamente dito frouxo diferindo na quan-
tidade de fibras de colágeno, neste em abundância. Em decorrência da disposi-
ção das fibras de colágeno, esse tecido é classificado em:

3. Tecido conjuntivo denso modelado: as fibras colágenas estão organiza-


das, em geral, espessas e dispostas em paralelo. Entre as fibras estão presentes
os fibroblastos e fibrócitos. O principal exemplo deste tipo de tecido são os ten-
dões (figura 5.12).

Figura 5.12 – Tecido conjuntivo propriamente dito denso do tipo modelado. Corte histológico
do tecido conjuntivo denso modelado corado com hematoxilina e eosina (Obtido em – http://
www.icb.usp.br/mol/4-35-tcdenso-modelado.html).

4. Tecido conjuntivo denso não modelado: as fibras de colágeno estão


dispostas sem organização, aparentemente desordenadas, sendo responsáveis
por promover resistência às trações e aos estiramentos exercidos sobre os teci-
dos, envolver órgãos, glândulas e tecidos e por atuar no processo de cicatriza-
ção (figura 5.13).

capítulo 5 • 139
Figura 5.13 – Tecido conjuntivo propriamente dito denso do tipo não modelado. Corte histo-
lógico do tecido conjuntivo denso não modelado corado com hematoxilina e eosina. Fonte:
http://www.icb.usp.br/mol/4-32-conjfrouxo1.html

5.1.3.2  Tecidos conjuntivos especializados

Os tecidos conjuntivos especializados correspondem a três tipos de tecidos, o


tecido mucoso, o tecido elástico e o tecido reticular.
O tecido mucoso é um tecido conjuntivo cuja matriz extracelular é constitu-
ída predominantemente pela molécula hialuronato também denominada de
ácido hialurônico. A característica deste tecido é reter grande volume de água
o que favorece o mecanismo de difusão de moléculas pelo tecido conjuntivo.
Este tecido está presente, por exemplo, no cordão umbilical e na polpa dental.
O tecido elástico é composto por fibras elásticas secretadas pelos fibroblas-
tos e, nos vasos sanguíneos, pelas células musculares lisas. Este tecido é en-
contrado no ligamento suspensor do pênis, nos ligamentos amarelos da coluna
vertebral, no ligamento da nuca e pescoço e em artérias de grande calibre.
O tecido reticular é composto pelas fibras reticulares que formam uma rede
tridimensional a qual suporta células livres em suas malhas. Este tecido está
presente nos órgãos linfóides e hematopoiéticos.

5.1.3.2.1  Tecido Adiposo


O tecido adiposo é constituído por células adiposas/adipócitos, separadas en-
tre si pela matriz extracelular formada predominantemente por fibras reticula-
res compostas por colágeno tipo III (figura 5.14 e 5.15).

140 • capítulo 5
5.1.3.2.2  Funções
O tecido adiposo apresenta como função acumular lipídios por meio das ve-
sículas suspensas no citosol presentes nas células adiposas. Os lipídios arma-
zenados são, predominantemente, triglicerídios, também chamados gorduras
neutras, formados por moléculas de glicerol unidas por ligações éster a cadeias
de ácidos graxos.

5.1.3.2.3  Classificação
O tecido adiposo pode ser classificado conforme a presença das gotículas lipí-
dicas em:
1. Tecido adiposo unilocular – é assim denominado, pois as vesículas
lipídicas coalescem em uma grande vesícula a qual desloca as organelas cito-
plasmáticas para a periferia das células adiposas. As células que compõem este
tecido são esféricas quando individuais ou poliédricas quando comprimidas às
outras células, atingem diâmetro de 70µm em pessoas magras e de 170 - 200µm
em pessoas obesas. Tem como funções evitar a perda excessiva de calor atuan-
do como isolamento térmico, absorver impactos, especialmente na palma das
mãos, na planta dos pés e nas nádegas, preencher os espaços entre tecidos e
órgãos, contribuindo para mantê-los em suas posições (figura 5.14).

Figura 5.14 – Tecido Adiposo. Corte histológico do tecido adiposo, no caso, unilocular, corado
com hematoxilina e eosina. Fonte: http://anatpat.unicamp.br/nptmeningioma23a.html).

2. Tecido adiposo multilocular – é assim classificado em decorrência da


grande quantidade da presença de pequenas gotas de lipídios no citoplasma,
sendo que, as organelas presentes nas células distribuídas aleatoriamente,
sejam no centro ou na periferia dessas. As células que compõem este tecido
são poligonais e atingem diâmetro de até 60µm. Está presente, no indivíduo

capítulo 5 • 141
adulto, na região do pescoço, dos ombros, da porção superior das costas, em
torno dos rins, da aorta e do mediastino. Apresenta como funções especializa-
das a produção de calor atuando como termogênico (figura 5.15).

Figura 5.15 – Tecido Adiposo Multilocular. Corte histológico do tecido adiposo multilocular
corado com hematoxilina e eosina. Fonte: http://medsantos.xpg.uol.com.br/z04.jpg

5.1.3.2.4  Tecido Cartilaginoso


O tecido cartilaginoso é um tipo de tecido conjuntivo cuja constituição se dá
pelas células do tipo condrócitos e condroblastos e por grande quantidade de
matriz extracelular cuja composição torna este tecido rígido. Esse tecido é avas-
cular por isso as estruturas cartilaginosas são pequenas e delgadas sendo suas
necessidades nutricionais supridas por difusão que ocorre no interior da ma-
triz cartilaginosa a partir dos vasos sanguíneos localizados no tecido conjun-
tivo propriamente dito que envolve a cartilagem. Algumas peças de cartilagem
revestem articulações e não possuem tal tecido conjuntivo, sendo portanto
suas células cartilaginosas nutridas pelo líquido sinovial.
As cartilagens estão, portanto, localizadas nas superfícies articulare, zonas
de crescimento longitudinal de ossos longos, orelha, nariz, epiglote, laringe,
traqueia, brônquios extrapulmonares e intrapulmonares (figura 5.17).

142 • capítulo 5
Legenda:
1. Superficies articulares
2. Zonas de crescimento longitudinal de ossos longos
3. Orelha
4. Nariz
5. Epiglote
6. Laringe
7. Traqueia
8. Brônquios extrapulmonares e intrapulmonares

Figura 5.17 – Ilustração da localização do tecido cartilaginoso no ser humano.

5.1.3.2.5  Funções
As funções do tecido cartilaginoso são: estruturalmente fornecer apoio e ma-
nutenção morfológica a diferentes componentes do corpo tais como na orelha,
traqueia e aparelho respiratório onde permite a manutenção dos dutos aber-
tos servindo de passagem para o som, alimentos e ar, respectivamente; revestir
superfícies articulares; e, durante a vida fetal servir de molde para As peças de
cartilagem está em cor azul nas figuras.

5.1.3.2.6  Tipos celulares e matriz extracelular


Os tipos celulares que compõem o tecido cartilaginoso são os condroblastos e
os condrócitos.
Os condroblastos são células alongadas, com núcleo grande e nucléolo
proeminente, presença de retículo endoplasmático rugoso desenvolvido dado
à necessidade de síntese proteica, e possui pequenas projeções na membrana
plasmática as quais ampliam a superfície de contato celular favorecendo trocas
com o meio (figura 5.17A).
Os condrócitos são células esféricas, com núcleo ovóide, presença de retí-
culo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi desenvolvidos, presença de
gotículas lipídicas, a superfície da membrana plasmática possui morfologia ir-
regular e, apresentam diâmetro que varia de 10 a 30μm (figura 5.17B).

capítulo 5 • 143
Fibrilas de colágeno II

Agregações

Associados à
ácido hialúrico

Condronectina
A.

Matriz
interterritorial Matriz territorial

Condrocito
B.

Figura 5.18 – Ilustração dos tipos celulares que compõem o tecido cartilaginoso. A) Condro-
blastos. B) Condrócitos.

A matriz cartilaginosa é composta por fibras colágenas formadas por colá-


geno do tipo I e do tipo II, por fibras elásticas, agregados de proteoglicanas, áci-
do hialurônico e glicoproteínas de adesão. Sua composição favorece na resis-
tência à tensão, pois a presença das cargas negativas dos glicosaminoglicanos
atraem íons Na+ o que mantem o tecido hidratado dando suporte à compres-
são; a presença de glicoproteínas de adesão favorece a conexão entre as células
e os componentes da matriz.

144 • capítulo 5
5.1.3.2.7  Classificação
O tecido cartilaginoso é classificado em:

1. Cartilagem hialina – Possui matriz extracelular, predominantemente,


constituída por fibrilas de colágeno do tipo II e, em menor quantidade por co-
lágenos dos tipos VI, IX, X e XI, rica em substância fundamental composta em
maior proporção por glicosaminoglicanos e, em água (60 a 80%), o que confere
aspecto gelatinoso rígido à matriz. É o primeiro esqueleto do feto servindo de
molde para a formação do tecido ósseo, além de servir de suporte e favorecer o
rápido crescimento; nas crianças e nos adolescentes, estão presentes nos locais
em que ocorre o crescimento ósseo constituindo os discos epifisários entre a
diáfise e a epífise; ainda, está presente nas articulações dos ossos reduzindo a
superfície de fricção e amortecendo os impactos, na traqueia e nos brônquios,
mantendo essas vias abertas para a passagem do ar. A cartilagem hialina é ge-
ralmente envolvida pelo pericôndrio (figura 5.18).

Figura 5.19 – Cartilagem hialina. Corte histológico da cartilagem hialina corado com hema-
toxilina e eosina. Fonte: http://www2.unifesp.br/dmorfo/Prof%20Manoel%20Histologia/
Cartilagem/cartilagem%20hialina.html

2. A cartilagem elástica - é constituída por fibrilas de colágeno do tipo II,


por fibras elásticas e por substância fundamental amorfa. Assim como a carti-
lagem hialina, também, possui pericôndrio. Está localizada na orelha consti-
tuindo o pavilhão auricular, a parede do canal auditivo externo e na tuba auditi-
va e, na laringe constituindo a epiglote (figura 5.19).

capítulo 5 • 145
Figura 5.20 – Cartilagem elástica. Corte histológico da cartilagem elástica corado com hema-
toxilina e eosina. Fonte: http://www.virtual.epm.br/material/histologia/histo/fig23.htm

3. Cartilagem fibrosa – é constituída por fibrilas de colágeno do tipo I e do


tipo II e por substância fundamental amorfa. Por estar associada ao tecido con-
juntivo denso, não possui pericôndrio. A presença das fibras colágenas promo-
ve resistência à tração e evita deformação tecidual sob estresse. Está presente
nas articulações têmpora mandibular, no esterno clavicular e nos ombros, na
inserção de tendões e nos meniscos das articulações dos joelhos (figura 5.20).

Figura 5.21 – Cartilagem fibrosa. Corte histológico da cartilagem fibrosa corado com hema-
toxilina e eosina. Fonte: http://www2.unifesp.br/dmorfo/Prof%20Manoel%20Histologia/
Cartilagem/cartilagem%20fibrosa.html

5.1.3.2.8  Tipos de crescimento


O crescimento do tecido cartilaginoso ocorre por dois mecanismos de cresci-
mento: crescimento intersticial e o crescimento aposicional.

146 • capítulo 5
O crescimento do tecido cartilaginoso se inicia com as células mesenqui-
mais tornando-se arredondadas e diferenciadas em condroblastos os quais
irão se multiplicar e promover a secreção da matriz cartilaginosa. Quando os
condroblastos encontram-se envolvidos pela matriz extracelular diminuem a
multiplicação celular e, são chamados de condrócitos. Os condrócitos neste
estágio denominam o grupo isógeno. À medida que ocorre a deposição de ma-
triz extracelular, os condrócitos se distanciam favorecendo o crescimento da
cartilagem a partir de seu interior: o crescimento intersticial. Em decorrência
da deposição de fibrilas colágenas e os glicosaminoglicanos há o aumento da
rigidez da matriz o que permite que o crescimento intersticial ocorra até os 20
anos do indivíduo.

Nova
Matriz
Matriz
Condrócitos

Lacuna
1 2 3 4

Figura 5.22 – Representação das etapas do crescimento intersticial.

As células mesenquimais presentes na periferia da cartilagem em desen-


volvimento produzem os fibroblastos, que constituem um tecido conjuntivo
denso modelado, denominando a região como pericôndrio. Os fibroblastos
internos se diferenciam em condroblastos, produzem matriz cartilaginosa e,
consequentemente, promovem o crescimento aposicional da cartilagem.

Fibroblastos
Pericôndrio
Nova Matriz
Fibroblasto
em mitose Matriz
Condrócitos
Condrócitos maduros
novos 1 2 3

Figura 5.23 – Representação das etapas do crescimento aposicional.

capítulo 5 • 147
5.1.3.2.9  Tecido Ósseo
O tecido ósseo, sendo um tipo de tecido conjuntivo, é formado por células como
fibroblasto, o macrófago, o mastócito e a célula mesenquimal diferenciadas e
funcionantes bem como imaturas as quais podem iniciar atividade se necessá-
rio o crescimento ósseo, e por abundante matriz extracelular rígida dado a pre-
sença de íons Ca+2. Este compartilha de semelhanças morfológicas e funcionais
com o tecido cartilaginoso. e o ósseo.

5.1.3.2.10  Funções
O tecido ósseo tem como funções: estrutural de sustentação formando um eixo
rígido dotado de flexibilidade; movimento do corpo por meio de transferência
de forças dos músculos esqueléticos; proteção de órgãos internos como os da
cabeça, tórax e abdômen; armazenamento de íons, como cálcio e fosfato; é lo-
cal de hematopoiese; contribui na audição transferindo as ondas sonoras para
o ouvido interno e, por fim, na fonação contribuindo para o timbre da voz.

5.1.3.2.11  Tipos celulares e matriz extracelular


O Tecido ósseo é formado por células osteoprogenitoras, os osteoblastos, os
osteócitos e os osteoclastos, todas variações funcionais do mesmo tipo celular,
a células mesenquimal.
A partir das células mensequimais há a diferenciação celular em células os-
teoprogenitoras as quais irão formar os osteoblastos. As células osteoprogeni-
toras são células fusiformes, com núcleo ovoide ou alongado, com nucléolos
proeminentes, situadas na superfície da matriz óssea.
Os osteoblastos darão origem à matriz óssea, sendo assim, localiza-se pró-
ximo à matriz óssea de modo que estabelece conexão por meios de junções gap
nos seus prolongamentos. Estas células apresentam formato cúbico ou poligo-
nal quando em atividade sintética e forma alongada quando inativas, possuem
núcleo eucomático, com nucléolo proeminente, retículo endoplasmático rugo-
so e complexo de Golgi desenvolvido, e abundantes vesículas com glicoproteí-
nas no citoplasma. Estes são responsáveis por sintetizar o componente orgâni-
co da matriz óssea, o osteoide, o qual é formado por fibras colágenas do tipo I,
proteoglicanas, glicosaminoglicanos e glicoproteínas de adesão, ainda, atuam
na mineralização da matriz óssea e, por fim, secretam enzimas degradam o os-
teoide permitindo a atividade dos osteoclastos sobre a matriz mineralizada.

148 • capítulo 5
Com a imobilização dos osteoblastos na matriz óssea, esses são denomina-
dos de osteócitos os quais possuem núcleo eucromático, retículo endoplasmá-
tico rugoso e complexo de Golgi desenvolvidos. Os osteócitos estão conectados
um com os outros através das junções gap nos prolongamentos. As fendas na
matriz óssea onde estão os prolongamentos são os canalículos.
Os precursores dos osteoclastos tem formação na medula óssea pertencen-
te à linhagem de monócitos-macrófagos, os quais deslocam-se para regiões de
reabsorção óssea onde se fundem, por meio da E-caderina, em osteoclastos.
Os osteoclastos são grandes células, multinucleadas, abundantes em mitocôn-
drias e lisossomos, com membrana celular irregular e em contato com a matriz
óssea. Atuam na atividade de reabsorção óssea e, quando a finalizam os sofrem
apoptose.
A matriz óssea é composta por uma porção orgânica denominada de osteoi-
de, o qual é composta por fibras colágenas do tipo I, proteoglicanas, glicosamino-
glicanos e glicoproteínas de adesão tais como osteonectina, osteocalcina, osteo-
pontina e sialoproteína óssea, e por uma porção inorgânica constituída por sais
minerais formando os cristais de hidroxiapatita constituídos por íons de cálcio,
sódio, fosfato, bicarbonato. As fibras colágenas tem a função de conferir resistên-
cia à tração; as proteoglicanas e os glicosaminoglicanos suportam a compressão,
e se associam aos fatores de crescimento podem inibir a mineralização; as gli-
coproteínas de adesão conectam-se às células adjacentes e aos componentes da
matriz extracelular e, por fim, os íons cálcio e o fosfato, predominantemente, na
forma de cristais de hidroxiapatita são responsáveis pela dureza e rigidez óssea.

5.1.3.2.12  Classificação histológica do tecido ósseo


O tecido ósseo pode ser classificado segundo sua constituição em tecido ósseo
primário e tecido ósseo secundário.
O tecido ósseo primário é assim denominado por ser o primeiro tecido
ósseo a ser constituído, sendo posteriormente substituído pelo tecido ósseo
secundário. Apresenta como caraterísticas maior quantidade de células e de
substância fundamental, é pouco mineralizado e as fibras colágenas não apre-
sentam organização definida. Está localizado no indivíduo adulto nas proximi-
dades das suturas dos ossos do crânio e nos alvéolos dentários.
O tecido ósseo secundário apresenta como características menor quantida-
de de substância fundamental, encontra-se mineralizado e as fibras colágenas

capítulo 5 • 149
estão organizadas dispostas em paralelo formando as lamelas o que torna a
matriz óssea mais resistente. Estas lamelas podem ser depositadas em cama-
das concêntricas a partir da periferia das trabéculas ósseas até alcançar o vaso
sanguíneo, formando o sistema de Havers.
O sistema de Havers consiste, então, em um conjunto de lamelas ósseas
concêntricas e um canal central, denominado de canal de Havers, o qual con-
tém vasos sanguíneos e nervos. Os canais de Havers são canais longitudinais
que se comunicam entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa
do osso, por meio de canais transversais ou oblíquos denominados de canais
de Volkmann.
De acordo como seu aspecto estrutural macroscópico, o tecido ósseo pode
ser classificado em tecido ósseo esponjoso ou em tecido ósseo compacto.
O tecido ósseo esponjoso está localizado no interior dos ossos sendo consti-
tuídos por trabéculas de matriz óssea, cujos espaços são preenchidos pela me-
dula óssea.
O tecido ósseo compacto está localizado na periferia dos ossos e forma um
envoltório resistente à deformação. Neste são visualizados a presença do siste-
ma de Havers e os canais de Volkmann.

5.1.3.2.13  Tipos de ossificação


O processo de formação do tecido ósseo pode ser do tipo intramembranosa ou
endocondral.
Na ossificação intramembranosa, as células mesenquimais diferenciam-
se em células osteoprogenitoras, seguindo a diferenciação em osteoblastos os
quais produzem a matriz óssea. A imobilização dos osteoblastos na matriz ós-
sea o que os denominam de osteócitos. Os osteoclastos remodelam o osso con-
forme as tensões mecânicas locais. A disposição na superfície da matriz óssea
das células osteoprogenitoras e dos osteoblastos compõem o endósteo, cuja
função é manter e reparar o tecido ósseo. A porção periférica do mesênquima
que não sofre ossificação constitui o periósteo, cuja porção externa é formada
por tecido conjuntivo denso não modelado e, a porção interna, composta por
células osteoprogenitoras as quais irão suprir as necessidades de crescimento
e reparação do osso. Esse tipo de ossificação forma os ossos chatos do crânio,
clavícula e a parede cortical dos ossos longos e curtos.

150 • capítulo 5
A ossificação endocondral se dá tendo como molde um tecido cartilagino-
so. A cartilagem hialina origina-se do mesênquima e assume a morfologia do
futuro osso. No caso de um osso longo, isso inclui a haste denominada de diá-
fise e as expansões em cada extremidade denominadas de epífises. Na diáfise,
o pericôndrio transforma-se em periósteo, com células osteoprogenitoras que
se diferenciam em osteoblastos. Estes produzem um colar ósseo ao redor da
diáfise evitando a difusão de nutrientes para o centro do molde de cartilagem,
causando a morte dos condrócitos e resultando na cavidade medular. Os osteo-
clastos perfuram o colar ósseo, e vasos sanguíneos e nervos entram na diáfise.
As células osteoprogenitoras trazidas pelo sangue estabelecem o centro primá-
rio de ossificação. O tecido ósseo substitui então a cartilagem calcificada do
modelo original.

5.1.3.2.14  Tecido Sanguíneo


O tecido sanguíneo é denominado como sendo uma variedade de tecido con-
juntivo em que o material intercelular é substituído por um tecido líquido de
composição bastante específica. Usualmente, o tecido sanguíneo é chamado
de sangue. Este tecido é considerado um tecido altamente especializado, for-
mado por alguns tipos de células, que compõem a parte figurada, que são os
eritrócitos e leucócitos, os quais estão dispersos num meio líquido, o plasma,
que corresponde à parte amorfa.

5.1.3.2.15  Funções
Dentre as funções exercidas pelo tecido sanguíneo estão: o transporte de gases,
como o O2 e o CO2, o transporte de nutrientes os quais serão absorvidos pelas
células de modo a manter o metabolismo basal destas, transportar catabólitos
excretados pelas células, transportar os hormônios, os eletrólitos, o calor e as
células do sistema imunológico.

5.1.3.2.16  Tipos celulares


Os tipos celulares que compõem o tecido sanguíneo são: os glóbulos vermelhos
também chamados de eritrócitos e hemácias, os glóbulos brancos também
chamados de leucócitos e as plaquetas. Esses tipos celulares serão descritos a
seguir:

capítulo 5 • 151
Hemácias, eritrócitos ou glóbulos vermelhos são células anucleadas com
aspecto de disco bicôncavo, apresentando diâmetro de cerca de 7,2 mm, são
ricas em hemoglobinas cuja função principal é transportar oxigênio.
Leucócitos ou glóbulos brancos remetem a um grupo constituído por vários
tipos celulares cujas células estão envolvidas com o mecanismo de defesa do
organismo seja por atividade fagocítica ou por meio da produção de proteínas
de defesa como os anticorpos. Em geral, os glóbulos brancos são classificados
de acordo com a presença ou ausência, em seu citoplasma, de grânulos especí-
ficos em:
1. Granulócitos ou células polimorfonucleares: as quais apresentam
como características núcleos com cromatina densa que são divididos em
pequenas porções unidas por filamentos delgados de cromatina. O núme-
ro destas porções pode variar sendo assim são denominadas de células po-
limorfonucleares. O citoplasma das células deste grupo possui grânulos de
diferente composição química, coloração e funções, denominados grânulos
específicos.
De acordo com as diferentes características os leucócitos granulócitos, es-
tes podem ser do tipo:
a) neutrófilos- os quais apresentam núcleos de cromatina densa, de co-
loração escura, com formato de um bastão em forma da letra C ou U, de-
nominadas também de bastonetes, quando jovem. Ao se tonarem madu-
ras, essas células apresentam seus núcleos subdivididos em três a cinco
porções conectadas por filamentos de cromatina, sendo denominadas de
segmentado.
b) eosinófilos- apresentam cerca de dois a três segmentos em seus núcle-
os, possui em seu citoplasma grande quantidade de grânulos grandes.
c) basófilos- seus núcleos quase nunca são segmentados, sendo esféricos
ou ovais e ocupam a maior parte do citoplasma. São consideradas as célu-
las menos frequentes dentre os leucócitos e as mais raras de serem encon-
tradas em esfregaços.
2. Agranulócitos ou mononucleares: são células que apresentam como
características principais, único núcleo em formato esférico ou oval e, ausên-
cia de granulócitos específicos em seu citoplasma. Há dois tipos de células
agranulócitas:

152 • capítulo 5
a) Linfócitos- são células geralmente pequenas, um pouco maiores que as
hemácias. Seu núcleo esférico tem cromatina densa. O citoplasma se resu-
me a uma delgada camada levemente basófila ao redor do núcleo.
b) Monócitos- são células grandes, as maiores do grupo dos leucócitos.
Seu núcleo, de cromatina frouxa, é indentado e excêntrico (se situa fora do
centro da célula). Possui bastante citoplasma, levemente basófilo.

As plaquetas são restos celulares oriundos a partir da fragmentação de me-


gacariócitos que são grandes células da medula óssea. Nestas estão presentes
substâncias ativas no processo de coagulação sanguínea, sendo, por isso, tam-
bém conhecidas como trombócitos (do grego, thrombos = coágulo), que impe-
dem a ocorrência de hemorragias.

5.1.3.2.17  Plasma sanguíneo


O plasma sanguíneo é composto por solução aquosa contendo proteínas, sais
inorgânicos, aminoácidos, vitaminas, hormônios e glicose. No plasma sanguí-
neo ficam imersas as hemácias os leucócitos e as plaquetas das proteínas plas-
máticas é: albumina, α e β-globulinas, lipoproteínas de baixa densidade (LDL),
lipoproteínas de muito baixa densidade (VLDL) e as proteínas da coagulação,
como protrombina e fibrinogênio as quais são sintetizadas no fígado. Possuem
como função o transporte de elementos figurados e substâncias dissolvidas,
tais como nutrientes, medicamentos, dentre outros.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Saunders, 2014. p.37-472
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. De Robertis Bases da Biologia celular e molecular. 3.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
EYNARD, Aldo R; VALENTICH, Mirta A; ROVASIO, Roberto A. Histologia e embriologia humanas:
bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitélios: correlação entre a morfologia e a
função dos epitélios. Campinas: Editora da UNICAMP, 1993.
KIERSZENBAUM, Abraham L. Histologia e Biologia Celular: uma introdução à patologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2004. 654 p.

capítulo 5 • 153
JUNQUEIRA, L. C. V.; ZAGO, D. Embriologia médica e comparada. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
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SANDLER, TW. LANGMAN – Embriologia Médica, 11a edição, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2010.

154 • capítulo 5
6
Tecido Muscular e
Tecido Nervoso
6.1  Tecido Muscular
6.1.1  Características gerais

O tecido muscular possui origem embrionária mesodérmica, sendo composto


por células alongadas constituídas de grande quantidade de filamentos cito-
plasmáticos proteicos, actina e miosina, o que as denominam de fibras muscu-
lares ou miócitos.

6.1.2  Funções gerais

Apresentam como função promover a contração tecidual a partir do uso ener-


gético de moléculas de ATP presentes nas células de modo a realizar o desloca-
mento das fibras de actina entre os filamentos de miosina, promovendo, assim,
o encurtamento momentâneo das células. Seguido da contração, há a disten-
são celular.

6.1.3  Classificação e estudos dos diferentes tipos


de tecido muscular

A classificação do tecido muscular é realizada por meio das características mor-


fológicas e funcionais adequadas ao papel que desempenham no organismo,
podendo ser do tipo muscular estriado esquelético, estriado cardíaco e liso.
Veja a imagem abaixo:

156 • capítulo 6
Figura 6.1. – Estrutura dos três tipos de tecido muscular. Ilustração de cortes longitudinais
dos tipos dos tecidos musculares é mostrada à esquerda, enquanto, à direita, há a repre-
sentação dos cortes transversais. O músculo esquelético é composto por fibras de grande
diâmetro, alongadas e multinucleadas sendo os núcleos dispostos na periferia. O músculo
esquelético cardíaco é constituído por células ramificadas e unidas pelos discos intercalares.
E, por fim, o músculo liso é composto por um agregado de células fusiformes, sendo cada
célula composta por um ou mais núcleos dispostos na parte mais alta da célula. Fonte: Mo-
ore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p.182
Elsevier; 2012.

A tabela 6.1 resume características gerais de cada um dos três tipos de tecido
muscular.

ESQUELÉTICO CARDÍACO LISO


Ligado ao esque-
Localização Parede do coração Parede de órgãos
leto
Tipo de Controle Voluntário Involuntário Involuntário
Alongadas, cilín- Alongadas, cilíndricas que se Alongadas, fusi-
Forma das fibras
dricas ramificam e se fundem formes
Estriações Presentes Presente Ausente
Núcleos por fibras Muitos Um ou dois Um
Posição do núcleo Periférico Central Central
Velocidade de contração Mais rápido Intermediário Mais lento
Habilidade de se manter
Pouca Intermediário Grande
contraído

Tabela 6.1 – Resumo das características gerais de cada um dos três tipos de tecido muscular.

capítulo 6 • 157
6.1.3.1  Tecido Muscular Estriado Esquelético

O tecido muscular estriado esquelético é composto por feixes de células alon-


gadas, podendo atingir 30 cm de comprimento; cilíndricas, com diâmetro que
varia de 10 a 100 μm; e, multinucleadas, sendo os núcleos localizados na peri-
feria das fibras, nas proximidades do sarcolema. Possuem essa denominação
por terem características estriadas ao microscópio de luz e, por constituírem a
maior parte da musculatura do corpo dos vertebrados (figura 6.2).

Figura 6.2 – Tecido muscular estriado esquelético – Língua corado com hematoxilina férrica
e visualizado em objetivas de 100x e 400x. Nas imagens é possível observar os feixes mus-
culares em corte transversal, as fibras musculares com núcleos deslocados para a periferia
e microfibrilas no seu interior, a presença do perimísio que é o tecido conjuntivo que envolve
o feixe de fibras e do endomísio que é o tecido conjuntivo que envolve cada fibra muscular..
Fonte: http://www.usjt.br/acervolaminas/index.php/citologia/4-histologiageral/68-tecido-
muscular

158 • capítulo 6
Cada filamento que compõe o feixe celular é denominado de miofibrila,
cujos precursores embrionários são células alongadas que se fundiram, deno-
minadas de mioblastos. As miofibrilas possuem em sua composição citoplas-
mática pequena quantidade de retículo endoplasmático rugoso e ribossomos;
grande quantidade de retículo endoplasmático liso, também chamado de retí-
culo sarcoplasmático, responsável por armazenar íons Ca2+ necessários para o
processo de contração; numerosas mitocôndrias, as quais irão fornecer energia,
armazenar glicogênio e gotículas lipídicas e, ainda, contem pigmentos de mio-
globina, que são proteínas transportadoras de oxigênio, todas as funções para
auxiliarem no processo de fornecimento de energia ao processo de contração.
Cada miofibrila contem um conjunto de dois tipos proteicos, a miosina II,
que representa os filamentos espessos de cerca de 16nm de diâmetro e 1,6μm2
de comprimento, e a actina, que representa os filamentos finos de cerca de
7nm de diâmetro e 1μm2 de comprimento , o qual se organiza de modo a origi-
nar bandas transversais, claras e escuras, características das células muscula-
res estriadas, tanto as esqueléticas como as cardíacas (figura 6.3).

Figura 6.3 – Representação ilustrativa da fibra muscular esquelética. Fonte: http://biologia.


ifsc.usp.br/bio1/apostila/bio1_parte_10.pdf

Ao microscópio óptico é possível visualizar a fibra muscular como estria-


ções transversais com alternância de faixas claras e escuras. Já, no microscópio
de polarização é possível caracterizar a faixa escura como sendo anisotrópica
denominada de banda A, cuja composição se dá por miofilamentos de miosina,

capítulo 6 • 159
enquanto, a faixa clara, ou banda I, é isotrópica, sendo constituída por miofi-
lamentos de actina. No interior da banda A de uma fibra em estado de relaxa-
mento há existe uma região mais clara, denominada zona H. No centro de cada
banda I há uma linha transversal escura denominada de linha Z, que delimitem
os sarcômeros. Um sarcômero é definido como sendo uma unidade funcional
responsável pela contração muscular. Uma célula muscular é constituída por
dezenas a centenas de sarcômeros arranjados na miofibrila (figura 6.4).

Figura 6.4 – Representação ilustrativa da miofibrila. Em a) diagrama ilustrando a estrutura e a


posição dos filamentos finos e grossos do sarcômero. Em b) estrutura molecular do sarcôme-
ro. E, por fim, em c) arranjo estrutural das proteínas presentes nos músculos. fibra muscular
esquelética. Fonte: http://biologia.ifsc.usp.br/bio1/apostila/bio1_parte_10.pdf

O processo de contração das fibras musculares esqueléticas ocorre por estí-


mulo das terminações das fibras nervosas motoras. Inicialmente, nas proximi-
dades da superfície da célula muscular, o axônio ao perder a bainha de mielina
se dilata e promove a formação da placa motora. Há a transmissão do impulso
nervoso pela liberação de acetilcolina do terminal axônico. A acetilcolina irá se
difundir pela fenda sináptica e, irá se associar aos receptores na membrana da
célula muscular, o que torna membrana da célula muscular permeável ao Na+,
resultando, assim, na despolarização desta (figura 6.5).

160 • capítulo 6
Junção neuromuscular
Axônio terminal
Transmissor Ação da toxina
Normal de Botullium A
Lançamento

Célula muscular
Cadeia leve Cadeia pesada
Neurônio

Acetilcolina
Vesícula
sinápticas
Toxinas Botulinum
quebram as proteínas
SNARE
Preteínas Receptor
SNARE da toxina
Botulinum
Sintaxina Sinapto-
brevina
Acetilcolina Toxina
Fenda Botulinum A
sináptica lançada

Acetilcolina
Célula muscular recebida

Figura 6.5 – Início da contração muscular – estímulo e transferência do impulso nervoso às


células que compõem o tecido muscular estriado esquelético. Fonte: http://www.disfuncao-
miccional.med.br/nb-profissionais_mecanismos_acao.html

A membrana plasmática transmite a despolarização para o interior da célu-


la através de invaginações, que envolvem as junções das bandas A e I nos ma-
míferos ou a região do disco Z nos peixes e nos anfíbios, as quais compõem
o sistema de túbulos transversais ou túbulos T. Em cada lado do túbulo T, há
uma expansão do retículo sarcoplasmático, a cisterna terminal. O conjunto de
um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático é conhecido como
tríade.
Na tríade, a despolarização dos túbulos T é transmitida ao retículo sarco-
plasmático, promovendo a abertura dos canais de Ca2+ com a consequente
saída desse íon para o citoplasma. A ligação da subunidade troponina C aos
quatro íons de Ca2+, promove, na troponina, alteração conformacional, respon-
sável por deslocar a tropomiosina para dentro do sulco do filamento de actina,
liberando o sítio de ligação da actina à miosina.
A quebra de ATP faz com que a cabeça e parte da cauda da miosina II do-
brem-se, levando junto a actina. A ligação e a quebra de outra molécula de
ATP promovem a dissociação entre a actina e a miosina. O ciclo de ligação e
dissociação das moléculas de ATP repete-se várias vezes, promovendo assim o

capítulo 6 • 161
deslizamento dos filamentos finos e espessos uns em relação aos outros.
Na contração muscular, há o encurtamento dos sarcômeros, cujo compri-
mento de 2 a 3µm no músculo relaxado, pode atingir até 1µm na contração.
Isso ocorre em decorrência da superior sobreposição dos filamentos de actina
aos de miosina. As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a banda A
não altera a sua extensão (figura 6.6).
O relaxamento do músculo ocorre quando o impulso nervoso é interrompi-
do e, os íons Ca2+ são retirados do citoplasma, através de Ca2+ ATPases, por meio
do retículo sarcoplasmático, onde se ligam à proteína calsequestrina. Com os
níveis citosólicos de Ca2+ reduzidos, a troponina C perde aqueles ligados, e a
troponina é convertida em tropomiosina, inibindo assim o sítio de ligação da
actina à miosina (figura 6.6).
Ca2+ realiza Gradiente de Na+
Ca2+ 8 trocas 9 é mantido pela
com Na+ Na+ – K+ – ATPase
1 Ação potencial entra Na+ K+
da célula adjacente
ECF
ATP
2 Voltagem fechada Ca2+ ICF
Canais abertos Ca 2+
Na +

Célula entra Ca2+


Entrada de Ca2+

3 desencadeia liberação
de Ca2+ do retículo Ca2+
sarcoplasmático

retículo
T-tubule sarcoplasmático Ca2+
(SR) Armazenado

ATP
7
Ca é bombeado de
2+
Ca2+
volta para o retículo
4 Mais Ca2+ sarcoplasmático para
armazenamento
vem do SR

5 íons de Ca2+ se ligam à troponina 6 O relaxamento ocorre quando Ca2+


para iniciar a contracção se desassocia da troponina Actina

Contração Relaxamento Miosina

Figura 6.6 – Representação esquemática da contração – relaxamento muscular. Fonte:


http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=acoplamento+excita%C3%A7%-
C3%A3o-contra%C3%A7%C3%A3o&lang=3

162 • capítulo 6
6.1.3.2  Tecido Muscular Estriado Cardíaco

O tecido muscular estriado cardíaco é formado por células cilíndricas, com di-
âmetro que varia de 10 a 20 μm; alongadas com cerca de 80 a 100 μm de com-
primento; ramificadas; contendo um ou dois núcleos localizados no centro das
células. Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença dos dis-
cos intercalares os quais correspondem a complexos juncionais, formados por
interdigitações, junções de adesão e desmossomos, com a finalidade de impedir
a separação das células com o batimento cardíaco, e por junções comunicantes,
que, ao permitir a passagem de íons de uma célula à outra, promovem a rápida
propagação da despolarização da membrana e a sincronização da contração das
células. Possuem essa denominação de tecido muscular estriado cardíaco por te-
rem características estriadas ao microscópio de luz e, por constituírem o tecido
do coração, veias cavas superior e inferior e, veias pulmonares (figura 6.7).

Figura 6.7 – Tecido muscular estriado cardíaco – Coração corado com hematoxilina e eosina
e visualizado em objetivas de 100x, 400x e 1000X. Fonte: http://www.usjt.br/acervolami-
nas/index.php/citologia/4-histologiageral/68-tecido-muscular

As principais organelas que constituem as miofibrilas do músculo cardía-


co são as mitocôndrias as quais ocupam metade do volume citoplasmático e,
cujas funções são fornecer energia, armazenar glicogênio, gotículas lipídicas e

capítulo 6 • 163
transportar oxigênio por meio de mioglobinas; e o retículo endoplasmático. Os
filamentos contráteis de actina e miosina são arranjados nas miofibrilas pelas
invaginações da membrana plasmática, pelas cisternas do retículo sarcoplas-
mático e pelas numerosas mitocôndrias dispostas longitudinalmente.
O músculo estriado cardíaco apresenta contração involuntária, isso porque
células do nodo sinoatrial, o marcapasso, se despolarizam espontaneamente
vezes por minuto, gerando o impulso nervoso o qual é deslocado para o nodo
atrioventricular, seguindo para o feixe atrioventricular e, consequentemente, a
todo órgão cardíaco. Ainda, a presença de nervos do sistema nervoso autônomo
afeta o ritmo cardíaco, sendo a inervação do parassimpático responsável por
diminuir os batimentos cardíacos, enquanto, a inervação simpática estimula a
aceleração (figura 6.8).
Nodo
sinoatrial

Nodo atrioventricular

Fascículo
atrioventricular
(feixe de His)

Ramos direito
e esquerdo

Fibras de Purkinge

Figura 6.8 – Produção do impulso elétrico no coração. O nó sinusal (SA node) é responsável
pela produção dos estímulos elétricos no coração, sendo transmitidos ao nó atrioventricular
(AV node) onde são filtrados e reduzidos em 1/3 na sua frequência, sendo assim, enviados
aos ventrículos pelos ramos (AV bundle branches) e fibras de Purkinje ocorrendo assim a
contração do músculo esquelético cardíaco.

A membrana plasmática transmite a despolarização para o interior da célula


por meio das invaginações do túbulo T situados na linha Z, o qual é revestido
por lâmina externa carregada negativamente a qual armazena íons Ca+2. Como
há a associação de um túbulo T com somente uma expansão lateral do retículo
sarcoplasmático há a formação de díades. Lembre-se que no tecido muscular

164 • capítulo 6
estriado esquelético há a formação de tríades. Como o retículo endoplasmático
é pouco desenvolvido, é necessária a contribuição de fontes extracelulares desse
íon para que haja a contração. No momento da despolarização, o Ca2+ entra pe-
los túbulos T e pelos canais de sódio-cálcio presentes na membrana plasmática.

Figura 6.9 – Vista Esquemática dos nove principais eventos na contração e no relaxamento
do músculo. Fonte – McARDLE; KATCH; KATCH, 2011, p. 381

Como ocorre no músculo estriado esquelético, o Ca2+ liga-se à troponina,


promovendo alteração conformacional da proteína e liberando o sítio de liga-
ção da actina à miosina. A quebra de ATP promove o dobramento parcial da

capítulo 6 • 165
miosina, levando junto a actina. A ligação e a quebra de outra molécula de ATP
provocam a dissociação entre a actina e a miosina. O ciclo de ligação e disso-
ciação repete-se várias vezes, ocorrendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relação aos outros, de modo que há o encurtamento dos sar-
cômeros e assim de toda a fibra (figura 6.9).

6.1.3.3  Tecido Muscular Liso

O tecido muscular liso é formado por células longas, espessas no centro e afi-
ladas nas extremidades denominadas de células fusiformes, as quais apre-
sentam de 3 a 10μm de diâmetro e 20 μm de comprimento, cujo citoplasma
é composto por um único núcleo central e alongado, retículo endoplasmático
rugoso, ribossomos livres, complexo de Golgi, retículo endoplasmático liso,
mitocôndrias e glicogênio. Possuem esta denominação, pois a disposição dos
feixes de filamentos contráteis ocorre em diferentes planos o faz com que as
células deste músculo não apresentem estriações (figura 6.10).

Figura 6.10 – Tecido muscular liso – bexiga corado com hematoxilina e eosina e visualizado
em objetivas de 100x e 400x. É possível observar a mucosa com epitélio de transição ou
polimorfo e tecido conjuntivo. Abaixo da mucosa, encontramos o tecido muscular liso que
aparece avermelhado. Nesse aumento são observadas fibras musculares lisas em corte lon-
gitudinal e em corte transversal.. Fonte: http://www.usjt.br/acervolaminas/index.php/citolo-
gia/4-histologiageral/68-tecido-muscular

Neste tecido é observado no sarcolema grande quantidade de depressões


com o aspecto e dimensões de vesículas, as cavéolas, as quais são definidas
como sendo vesículas de pinocitose contendo íons Ca+2 que serão utilizados
para dar início ao processo de contração que é involuntária e lenta, controlada

166 • capítulo 6
pelo sistema nervoso autônomo (figura 6.11). Ainda, as proteínas actina e a mio-
sina II do músculo liso são isoformas diferentes daquelas do músculo estriado.
Sendo assim, os filamentos finos são formados pela actina, a isoforma da tro-
pomiosina do músculo liso a qual é regulada pela fosforilação das cabeças da
miosina; caldesmona e calponina as quais são responsáveis por bloquear o lo-
cal de ligação da actina com a miosina; e a ausência de troponina; enquanto, os
filamentos espessos são formados por moléculas de miosina II.

Figura 6.11 – Cavéolas – estruturas da membrana celular endocíticas/exocíticas ricas em


glicoesfingolipídeos, colesterol e proteínas de membrana lipídeo-ancoradas.. Fonte: anatpat.
unicamp.br

No músculo liso não há a formação das placas motoras, sendo assim, o te-
cido conjuntivo presente entre as células musculares são os responsáveis por
gerar dilatações nas terminações axônicas e promover a liberação dos neuro-
transmissores acetilcolina, capaz de estimular o movimento contrátil, ou no-
repinefrina, responsável por deprimir o processo de contração do músculo. As
junções comunicantes presentes nas células fusiformes permitem a transmis-
são da despolarização da membrana por entre as células.
A despolarização, o estiramento da célula e a depleção dos estoques inter-
nos de Ca2+ ativam os canais de Ca2+ presente na membrana plasmática, e a es-
timulação por agonistas, que agem sobre receptores acoplados a proteínas G,
ativa os canais de Ca2+ do retículo endoplasmático, aumentando os níveis desse
íon no citoplasma.
O aumento dos íons de Ca2+ no citoplasma promove a formação do com-
plexo cálcio-calmodulina pela associação de quatro íons Ca2+ aos receptores de

capítulo 6 • 167
uma molécula de calmodulina. O complexo cálcio-calmodulina é responsável
por ativar a quinase da cadeia leve de miosina fosforilando-a; Essa fosforilação
ocorre lentamente, o que faz com que a contração do músculo liso demore mais
que a dos músculos esquelético e cardíaco e, ainda, pode apresentar caráter
parcial de contração. A fosforilação provoca alteração conformacional da mio-
sina fato que permite a associação desta à actina. Na presença de ATP, a cabeça
de miosina inclina-se, produzindo a contração. Como os filamentos contráteis
estão intercruzados nas células, o seu deslizamento faz com que elas se encur-
tem e se tornem globulares, reduzindo o diâmetro da luz do órgão.
Quando ocorre a desfosforilação da miosina devido à diminuição do nível
de Ca2+ no citoplasma, há a dissociação do complexo cálcio-calmodulina, segui-
do da inativação da quinase da cadeia leve da miosina e a subsequente desfos-
forilação das cadeias leves de miosina pela fosfatase o que resulta na indisponi-
bilidade da miosina em se ligar à actina, consequentemente, há o relaxamento
do músculo (figura 6.12).
Ca2+
Receptor


Fosfo γ
β
Canais do cálcio
lipase C
Retículo RhoGEF
dependentes
sarcoplasmático IP3 DG
de voltagem
Ca2+ RhoA-GTP RhoA-GDP
PKC (ativa) (inativa)
Ca2+ Ca2+ / calmodulina

MLCK Rhocinase ATP


(ativa)

Actina + MLC
(contraído) P P
Miosina
Miosina fosfatase fosfatase (inativa)
MLC (relaxado) (ativa)

Figura 6.12 – Representação esquemática do mecanismo de regulação da contração do


músculo liso.

6.2  Tecido Nervoso


O tecido nervoso encontra-se distribuído por todo o organismo, interligando-se
por meio da formação de uma rede de comunicações. Anatomicamente é divi-
dido em: sistema nervoso central (SNC) que constitui no cérebro e na medu-
la espinhal e, em sistema nervoso periférico (SNP) que constitui pelos nervos

168 • capítulo 6
cranianos, nervos espinhais e nervos periféricos responsáveis por conduzir o
impulso nervoso do SNC para órgãos efetores, por meio das fibras eferentes ou
motores, e dos órgãos efetores para o SNC, por meio das fibras aferentes ou sen-
soriais; e também, por gânglios nervosos e terminações nervosas especializa-
das (figura 6.13.A). Em relação à função exercida, o sistema nervoso é dividido
em: sistema nervoso somático (SNS) o qual é formado pelas partes somáticas
do SNC e do SNP constituídos pelas inervações motoras e sensitivas de todas as
partes do corpo com exceção das vísceras, do músculo liso e das glândulas; e,
em sistema nervoso autônomo (SNA): consiste nas partes autonômas do SNC e
SNP, os quais são responsáveis pela inervação eferente motora involuntária do
músculo liso, do sistema de condução cardíaca e das glândulas, sendo o SNA
ainda subvidido em sistema simpático e parassimpático (figura 6.13.B).
Classificação Anatômica

Cérebro

Sistema
nervoso
central

Espinhal
dorsal

Sistema
nervoso
periférico

capítulo 6 • 169
Figura 6.13. – Representação ilustrativa do Sistema nervoso quanto à classificação anatô-
mica e à função.

A tabela 6.2 resume o modo e função de como o sistema nervoso humano é


constituído com base na classificação anatômica.

DIVISÃO PARTES FUNÇÕES GERAIS


Encéfalo
Sistema Nervoso
Medula Processamento e integração de informações
Central (SNC)
Espinhal
Nervos Condução de informações entre órgãos receptores de es-
Sistema Nervoso
tímulos, o SNC e órgãos efetuadores (músculos , glândulas
Periférico Gânglios
etc.)

Tabela 6.2 – Resumo da constituição do sistema nervoso humano conforme a classificação


anatômica.

O tecido nervoso tem como funções gerais receber informações do meio


externo por meio dos sentidos como, por exemplo, visão, audição, olfato, gos-
to e tato, e do meio interno por meio da temperatura, estiramento e níveis de

170 • capítulo 6
substâncias; processá-las, elaborar uma resposta efetora que podem ser contra-
ções musculares, secreções glandulares, sensações, informações cognitivas e,
ainda, armazenar as informações, a memória.

6.2.1  Tipos celulares

O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios são


células com longos prolongamentos constituídas morfologicamente por três
estruturas básicas, corpo celular, dendritos e axônio, as quais por meio da dife-
rença de potencial elétrico (DDP) em sua membrana, o estímulo, promovem a
transferência da informação para o sistema nervoso; as células da neuróglia (ou
glia) são diversos tipos celulares, como, por exemplo, no SNC, essas células são
os astrócitos, os oligodendrócitos, as células da micróglia e as células ependi-
márias; e no SNP, essas células são as células-satélites e as células de Schwann,
adjacentes aos neurônios, cujas funções são sustentar e participar da atividade
neuronal atuando nos processos neuronais delicados, isolamento elétrico dos
corpos celulares e prolongamentos nervosos, e a manutenção de metabólitos
entre o sistema vascular e os neurônios do sistema nervoso (figura 6.14).
Nestas células nervosas, a matriz extracelular constitui apenas 10 a 20% do
volume do encéfalo, sendo presente, moléculas como glicosaminoglicanos
(ácido hialurônico, sulfato de condroitina e sulfato de heparana), que conferem
uma estrutura de gel ao líquido tissular, permitindo a difusão entre capilares e
células.

capítulo 6 • 171
Astrócito Célula da micróglia Oligodendrócitos

Astrócitos
(células gliais) Oligodendrócitos
Dendrito (células glia)
Axônio

Nudeus Neurônio Terminais


(corpo celular) do axônio

Figura 6.14. – Ilustração das células que compõem o tecido nervoso – os neurônios e as
células da glia e, o modo de interação entre elas.

6.2.1.1  Neurônios

Os neurônios ou células nervosas são formados pelo corpo celular ou pericárdio,


em geral, apresentando de 6 a 160μm, onde está localizado o núcleo e de onde
partem os prolongamentos que são os dendritos e o axônio. Sendo o volume total
dos prolongamentos superior ao volume do corpo celular. A morfologia do corpo
celular varia conforme a localização e a atividade funcional do neurônio, poden-
do ser piramidal, estrelada, fusiforme, piriforme ou esférica. Sendo assim:
Dendritos: definem-se como sendo prolongamentos ramificados do neurô-
nio, especializados na recepção de estímulos provenientes de outros neurônios
ou de células sensoriais;
Corpo celular: representa a região onde se localiza o núcleo e a maioria das
estruturas citoplasmáticas, sendo considerada a região metabolicamente ativa
da célula.
Axônios: definem-se como sendo prolongamento único e alongado respon-
sável por transmitir os impulsos nervosos oriundos dos dendritos para outras
células nervosas, musculares e glandulares.

172 • capítulo 6
A figura 6.15. representa o corte histológico do cérebro evidenciando os
neurônios e os astrócitos protoplasmáticos presentes na substância cinzenta.

Figura 6.15. Corte histológico do cérebro corado com impregnação argêntica, fazendo uso
de objetivas 100X e 400X. É possível observar nesse corte os neurônios e os astrócitos
protoplasmáticos com prolongamentos espessos e bem ramificados, sendo que, no aumento
podemos observar essas células de maneira mais detalhada. Fonte: http://www.usjt.br/acer-
volaminas/index.php/citologia/6-histologia-especial/82-sistemanervoso

No citoplasma das células nervosas são observados: núcleo grande, esférico


ou ovoide, com variação de um a três nucléolos proeminentes, sendo visto, nos
neurônios do sexo feminino um corpúsculo corresponde à cromatina sexual, o
corpúsculo de Barr; retículo endoplasmático rugoso bem desenvolvido e com
abundância de ribossomos livres, inclusive na forma de grânulos denominados
de corpúsculo de Nissl; sendo essas duas organelas diretamente associadas à
intensa atividade de síntese proteica incluindo neurotransmissores peptídi-
cos; complexo de Golgi é volumoso e localiza-se próximo ao núcleo favorecendo
também na síntese de moléculas; abundância de retículo endoplasmático liso
responsável pelo armazenamento de íons Ca+2; grande quantidade de mitocôn-
drias distribuídas ao longo do neurônio de modo a suprir energeticamente a cé-
lula; numerosos lisossomos diretamente envolvidos no processo de renovação
celular; presença de gotículas lipídicas as quais favorecem o armazenamento de
energia; e, pro fim, o citoesqueleto é constituído por filamentos de actina, neu-
rofilamentos, microtúbulos e proteínas motoras, como a dineína e a cinesina.
Morfologicamente os neurônios são classificados em:
Neurônios multipolares: são constituídos por um único axônio e dois ou
mais dendritos, como por exemplo, os neurônios motores e os interneurônios
(figura 6.16).
Neurônios bipolares: são constituídos por um axônio e um dendrito, es-
tando presentes apenas na retina e nos gânglios do nervo vestíbulo-coclear da

capítulo 6 • 173
orelha, são considerados os neurônios associados à recepção dos sentidos, pa-
ladar, olfato, audição, visão e equilíbrio (figura 6.16).
Neurônios unipolares (ou pseudo-unipolares): são constituídos por um
axônio o qual se divide em dois prolongamentos longos nas proximidades do
corpo celular, estão presentes, predominantemente, no gânglio da raiz dorsal
próximo do SNC na medula espinal (figura 6.16).
Célula de
Purkinje (cérebro)

Celula piramidal
do córtex cerebral Neurônio da
área óptica

Neurônio central
do sistema
Neurônio nervoso autônomo
secretor da
hipófise

Neurônio ganglionar
do sistema nervoso
Neurônio motor autônomo
da medula espinhal

Neurônios Neurônio
bipolares pseudo-unipolar

Figura 6.16. – Representação esquemática de alguns tipos de neurônios. A morfologia des-


sas células é muito complexa, com exceção dos neurônios bipolares e o pseudo-unipolar
são neurônios do tipo multipolar. Fonte – Moore KL, Persaud TVN, Torchia, MG. Embriologia
clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p. 166. Elsevier; 2012.

Enquanto, em relação à função os neurônios são classificados em:


Neurônios sensoriais ou aferentes: são os neurônios responsáveis em rece-
ber os estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo trans-
mitindo os impulsos nervosos de receptores periféricos ao SNC, tais como, as
fibras aferentes somáticas as quais transmitem as sensações de dor, tato, pres-
são e temperatura a partir das superfícies corporais, como também, as sensa-
ções proprioceptivas e, as fibras aferentes viscerais as quais são responsáveis
por transmitir os impulsos de dor e outras sensações da membrana da mucosa,
glândulas e vasos sanguíneos (figura 6.17).
Neurônios motores ou eferentes: são os neurônios que transmitem im-
pulsos nervosos do SNC ou dos gânglios para as células efetoras musculares

174 • capítulo 6
esqueléticas como, por exemplo, as fibras eferentes somáticas; para as célu-
las efetoras musculares lisas; para as células de condução cardíaca como, por
exemplo, fibras de Purkinje; e, por fim, para as glândulas como, por exemplo,
fibras eferentes viscerais (figura 6.17).
Interneurônios: são também chamados de neurônios intercalares, os quais
são predominantes no sistema nervoso sendo considerados os neurônios res-
ponsáveis por conectar a rede de comunicação entre os neurônios sensoriais e
os neurônios motores (figura 6.17).

Receptores
Dentritos
sensoriais
Dentritos Dentritos

Corpo
celular
Axônio
Nós Núcleo
Corpo
celular
Núcleo
Mielina Axônio

Axônio Terminais
axônicos Porção de
célula Terminais
muscular axônicos

Neurônio Neurônio
sensorial motor Interneurônio

Figura 6.17. – Representação esquemática dos tipos de organização funcional do sistema


nervoso em – neurônio sensorial, neurônio motor e interneurônios. Fonte:Moore KL, Persaud
TVN, Torchia, MG. Embriologia clínica. 9a ed. Rio de Janeiro (RJ) – p. 166. Elsevier; 2012.

6.2.1.2  Células da glia ou neuroglia

As células da glia ou neuróglia são células não neuronais do sistema nervoso


central (SNC) incapazes de realizar a transmissão de impulsos nervosos, com
funções de sustentação e isolamento elétrico (células de Schwann, oligoden-
drócitos e células-satélites), manutenção metabólica (astrócitos), revestimento
de cavidades e manutenção hídrico-osmótica (células ependimárias) e defesa
(micróglia).

capítulo 6 • 175
Calcula-se que haja no SNC 10 células da glia para cada neurônio, isso por-
que as células da glia fornecem um microambiente adequado para os neurô-
nios em decorrência da quantidade mínima de material extracelular e, ainda,
com desempenho de funções específicas.
A seguir serão descritas algumas características das células da glia:
Oligodendrócitos: são responsáveis pela produção da bainha de mielina,
a partir do enovelamento do prolongamento dos oligodendrócitos sob os axô-
nios, cuja função será isolar eletricamente os neurônios do sistema nervoso
central (figura 6.18).

Figura 6.18 – Oligodendrócitos representados por ilustração à esquerda e por corte histoló-
gico corado por hematoxilina e eosina à direita. Observe os oligodendrócitos indicados pela
letra O, os astrócitos indicados pela letra A e o corpo celular dos neurônios evidenciando
os núcleos e os nucléolos. Fonte: http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgapr03/HistPa-
per03_Fig3a.jpg

Células de Schwann: possuem a mesma funcionalidade dos oligodendróci-


tos, o que as diferenciam é que essa promove o isolamento elétrico dos neurô-
nios do sistema nervoso periférico (figura 6.19).

176 • capítulo 6
Núcleo da
Colar exterior do citoplasma
Nó de Ranvier célula de Schwann
da célula de Schwann

Mielina

Colar interior do
Axônio citoplasma
da célula de Schwann

Mielina

Fenda Colar exterior do citoplasma


Citoplasma peridional Schmidt-Lanterman da célula de Schwann
da célula de Schwann

Figura 6.19 – Desenho esquemático ilustrando um axônio e suas bainhas de revestimento.


O esquema mostra um corte longitudinal do axônio e suas relações com a mielina, o cito-
plasma da célula de Schwann e o nó de Ranvier. O citoplasma da célula de Schwann está
presente em quatro locais. São eles – (1) o colarinho citoplasmático interno e (2) o colarinho
citoplasmático externo da célula de Schwann, (3) os nós e (4) as incisuras de Schmidt-Lan-
terman. Veja que o citoplasma é contínuo em toda a extensão da célula de Schwann; ele não
é uma série de ilhotas citoplasmáticas. O nó de Ranvier é o local em que sucessivas células
de Schwann se encontram. As membranas plasmáticas adjacentes não estão firrmemente
justapostas no nó e o líquido extracelular tem livre acesso à membrana plasmática neuronal.
Assim também, o nó é o local da despolarização da membrana plasmática neuronal durante
a transmissão de impulsos nervosos. Fonte: ROSS & PAWLINA, 2008, p.336.

Astrócitos: são as maiores células da neuroglia apresentando forma estrela-


da, núcleo esférico e prolongamentos citoplasmáticos denominados de feixes
de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia.
Possuem a função de sustentação e modulação de diversas atividades e são clas-
sificados em dois tipos de astrócitos: o protoplasmático e o fibroso (figura 6.20).
O astrócito protoplasmático possui grande quantidade de prolongamentos
citoplasmáticos, porém curtos, encontrados em maior número na substância
cinzenta, enquanto, o astrócito fibroso possui prolongamentos mais grossos,
retos e em menor número, sendo encontrados principalmente na substância
branca.

capítulo 6 • 177
Figura 6.20 – Astrócitos representados por ilustração na porção superior e por corte histo-
lógico corado por impregnação metálica por meio da técnica do sublimado-ouro de Cajal na
porção inferior. Observe os prolongamentos que irradiam do corpo celular em direção a vasos
e a outras células, como neurônios. A relação de astrócitos com vasos é a base da barreira
hemoencefálica, pois os prolongamentos astrocitários induzem modificações nas células en-
doteliais que regulam a permeabilidade das mesmas a proteínas do plasma. Fonte: http://
anatpat.unicamp.br/bineuhistogeral.html

Células Ependimárias: são células epiteliais colunares que revestem os ven-


trículos do cérebro e o canal central da medula espinhal (figura 6.21).

Figura 6.21 – Células ependimárias representada por corte histológico corado por hematoxi-
lina e eosina. Observe que essa células revestem os ventrículos encefálicos e o canal central
da medula. Fonte: http://www.uff.br/atlashistovet/TecNervoso.htm

Microglia: são células pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e


irregulares, com função fagocitária, ainda, secretam citocinas reguladoras do
processo imunitário auxiliando assim no processo inflamatório e na reparação
do SNC removendo os restos celulares provenientes da lesão (figura 6.22).

178 • capítulo 6
Figura 6.22 – Micróglia representada por ilustração à esquerda e por corte histológico co-
rado por impregnação argêntica de Rio Hortega à direita. Observe os prolongamentos que
saem dos polos do núcleo e se ramificam de forma dicotômica. Estas formas, observadas
em hipocampo de coelho, são de micróglia em repouso. Fonte: http://anatpat.unicamp.br/
bineuhistogeral.html

6.2.2  Sinapses

Os neurônios estabelecem comunicações entre si por meio de estruturas de-


nominadas sinapses nervosas que ocorrem por meio uma junção anatômica
especializada quando estabelece conexão entre dois neurônios ou a partir de
uma junção neuromuscular em que há a conexão entre os neurônios motor e
as células musculares. A função sináptica é transformar, no neurônio pré-si-
náptico, o sinal elétrico em um sinal químico (sinapse química) que atua sobre
a célula pós-sináptica. Sendo assim, as sinapses que envolvem a passagem de
íons são ditas elétricas, e aquelas com a liberação de mediadores químicos, quí-
micas (figura 6.23).
Neurônio pré-sináptico Neurônio pós-sináptico

Dendrite
Sinapses botões sinápticos
Bas sinapses

A. Sinapse

capítulo 6 • 179
Corpo celular Axônio Sinapse

B. Representação simplificada da sinapse

Figura 6.23. – Transmissão sináptica. A) Sinapse. B) Representação simplificada da sinapse.


C) Representação simplificada da vesícula sináptica.

Nas sinapses elétricas, é estabelecida a passagem direta dos íons de uma cé-
lula à outra por meio de junções comunicantes ou abertas, com a transmissão
da informação de modo rápido. Essas sinapses são comuns nos invertebrados,
mas não em mamíferos, nos quais estão presentes, apenas, no córtex, no tron-
co cerebral e na retina (figura 6.24A).
Nas sinapses químicas ocorre a comunicação dos neurônios com outros
neurônios ou com as células efetuadoras por meio de mediadores químicos de-
nominados neurotransmissores. Inicialmente, a despolarização da membrana
alcança a porção terminal do axônio, o botão sináptico, canais de Ca2+ abrem-
se, e a entrada desses íons provoca a fusão das vesículas sinápticas à membra-
na celular, também denominada de membrana pré-sináptica, e, a consequente
exocitose dos neurotransmissores em um pequeno espaço (de 20 a 30nm) entre
as duas células, a fenda sináptica. Eles se difundem e se aderem a receptores as-
sociados a canais iônicos na membrana da outra célula, também denominada
de membrana pós-sináptica. Há a abertura dos canais, e a passagem de certos
íons despolariza a membrana dessa célula. As moléculas sinalizadoras podem
ainda se ligar a receptores associados a proteínas G ou receptores do tipo qui-
nases, que ativam um segundo mensageiro (figura 6.24B).

180 • capítulo 6
Figura 6.24. Sinapses. A) Esquema representativo das sinapses elétricas. B) Esquema repre-
sentativo das sinapses químicas.

As sinapses podem ser classificadas ainda de acordo com a localização da


fenda sináptica no neurônio pós-sináptico, sendo elas (figura 6.25):
Sinapse axossomática: ocorre estabelecendo o contato entre o terminal axô-
nico do neurônio pré-sináptico com o corpo celular do neurônio pós-sináptico;
Sinapse axodendrítica: ocorre estabelecendo o contato entre o terminal axô-
nico do neurônio pré-sináptico com os dendritos do neurônio pós-sináptico;
Sinapse axoaxônica: ocorre estabelecendo o contato terminal axônico do
neurônio pré-sináptico com o axônio do neurônio pós-sináptico.
Axosomático or Tipos de sinapses
Axodendritico Axodendrítico Axoaxônica

Terminais Terminais
axônicos axônicos

Corpo celular Dendrite


ou dendrite

Figura 6.25 – Tipos de sinapse conforme a localização da fenda sináptica no neurônio pós-
sináptico. Fonte: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2008, p.160.

capítulo 6 • 181
6.2.3  Substância branca e cinzenta

O cérebro, cerebelo e medula espinhal quando cortados mostram regiões bran-


cas, chamadas de substância branca, constituídas por axônios mielinizados,
oligodendrócitos e outras células da glia e, regiões cinzentas, chamadas de
substância cinzenta, constituída por corpos de neurônios, dendritos e a porção
inicial não mielizada dos axônios e células da glia.
A substância cinzenta é predominante nas superfícies do cérebro e cere-
belo, constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar, respectivamente. No
córtex cerebral, a substância cinzenta está dividida em seis camadas diferencia-
das pela forma e tamanho dos neurônios, sendo responsáveis por conectar as
informações sensoriais e de gerar as respostas voluntárias. Enquanto, no córtex
cerebelar a substância cinzenta está dividida em três camadas: a camada mo-
lecular mais externa, a camada central composta por células de Purkinje e, as
camadas granulosas localizadas mais internamente.
Em cortes transversais da medula espinhal, a substância branca se localiza
na porção externa, enquanto, a substância cinzenta se situa na porção interna,
com a forma da letra H. O traço horizontal do H possui um orifício revestido
por células ependimárias. A substância cinzenta dos traços verticais do H for-
ma os cornos anteriores os quais contem neurônios motores e cujos axônios
são precursores dos nervos raquidianos. Ainda, forma os cornos posteriores os
quais recebem as fibras dos neurônios situados nos gânglios dorsais dos ner-
vos espinhais.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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capítulo 6 • 183
ANOTAÇÕES

184 • capítulo 6

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