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Metabolismo

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Contenidos

I.Metabolismo.....................................................................2
1.Definición........................................................................2
2.Termodinámica...............................................................2
a.Tipos...............................................................................3
b.Catabolismo....................................................................3
c.Anabolismo......................................................................3
3.Redox..............................................................................3
II.Fotosíntesis.....................................................................3
1.Cloroplasto......................................................................3
2.Fases...............................................................................4
a.Dependiente de la luz.....................................................4
b.Independiente de la luz...................................................4
3.Fórmula general..............................................................5
III.Respiración celular.........................................................5
1.Mitocondria.....................................................................5
2.Etapas.............................................................................6
a.Glicólisis..........................................................................6
b.Respiración celular..........................................................6

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 Desarrollo

I. Metabolismo
La energía se define simplemente como la capacidad de realizar trabajo.
Este trabajo (fuerza que actua sobre un objeto que hace que éste se mueva)
puede ser más o menos fácil de percibir. En los organismos vivos, este trabajo se
asocia al movimiento de las moléculas que permiten el funcionamiento de todas y
cada una de las células que los conforman.
La energía que permite que ocurra el funcionamiento de los organismos
vivos es principalmente de origen químico: energía química. Esta energía se
asocia al traspaso de electrones.
La energía, en general, se asocia a dos tipos: energía cinética y energía
potencial. Estos dos tipos de energía se encuentran de muchas formas diferentes
(química, calórica, electrica, entre otras). La energía cinética corresponde a la
energía de movimiento, en acto, que se encuentra realizando un trabajo. La
energía potencial es aquella que se encuentra almacenada, como es en el caso de
los enlaces químicos.
La energía y su circulación por los organismos vivos esté involucrada con
todos aquellos eventos que permiten formar enlaces (almacenar energía) o romper
enlaces (liberar energía). Estos eventos son las reacciones químicas, siendo el
conjunto de todas lo que se conoce como Metabolismo1.

1. Definición
Al conjunto de todas las reacciones bioquímicas que ocurren al interior de
una célula, o de todas las células de un organismo pluricelular, se le conoce como
metabolismo. El metabolismo se refiere a todos los procesos físicos y químicos del
cuerpo que convierten o usan energía, tales como: Respiración, Circulación
sanguínea, Regulación de la temperatura corporal, Contracción muscular,
Digestión de alimentos y nutrientes, Eliminación de los desechos a través de la
orina y de las heces, Funcionamiento del cerebro y los nervios, entre otras2.

2. Termodinámica
La termodinámica se define como aquella rama de la Física que estudia las
relaciones entre el calor y las demás formas de energía. Esta, por medio de unos
simples postulados, busca explicar un sistema determinado3.
La termodinámica se compone de 4 principios básicos, pero 2 de ellos son
especialmente útiles para comprender los fenómenos que ocurren en el
metabolismo. Estos son conocidos como la primera y la segunda ley de la
termodinámica.
La primera ley de la termodinámica o principio de conservación de la
energía señala que “la energía no se crea ni se destruye, sino solo se
transforma”4. De esta manera se señala que para que un cuerpo posea energía,
esta le debe ser entregada desde alguna fuente externa.
La segunda ley de la termodinámica establece que “cualquier cambio en un
sistema aislado hace que disminuya la cantidad de energía útil concentrada y que
aumente la cantidad de aleatoriedad y desorden (entropía)” 5. Este principio
establece que las transformaciones de energía no son perfectas, disipándose
cierta cantidad de energía en forma de calor (energía calórica).

1
AUDESIRK, T. “Biología. La vida en la Tierra”. Octava edición.
2
http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/002257.htm
3
FRUMENTO, A. “Biofísica”. Tercera edición.
4
AUDESIRK, T. Idem
5
AUDESIRK, T. Idem

2
 a. Tipos
El metabolismo puede dividirse es dos grandes grupos de reacciones: las
catabólicas y las anabólicas. Estas se diferenciarán en si el proceso es de
formación (anabolica) o degradación (catabolica) de moléculas.

b. Catabolismo
El catabolismo puede ser definido como el conjunto de reacciones
bioquímicas que son capaces de descomponer macromoléculas.

c. Anabolismo
El anabolismo puede ser definido como el conjunto de reacciones
bioquímicas que son capaces de transformar moléculas simples en complejas
(macromoléculas). Estas necesaria involucran la formación de enlaces, aunque
muchas veces requeriran también romper algunos enlaces. Esto hace que las
reacciones anabólicas comúnmente se asocien con el consumo de energía.

3. Redox
En muchas reacciones existe la transferencia de electrones de un átomo o
molécula a otro. La pérdida de electrones se le denomina oxidación, mientras que
la ganancia de electrones es una reducción.
Las reacciones en que ocurre una oxidación o una reducción no pueden
existir aisladas, puesto que los electrones no pueden existir en forma aislada. Así,
un electrón donado lo debe recibir algun átomo, y un elelctrón que recibe una
determinada molécula debe provenir de otra. Esto hace que ambos tipos de
reacciones ocurran simultáneamente, denominandose reacciones de
oxidorreducción o Redox.
Un ejemplo de estas reacciones en biología es el que a continuación se
describe. La transformación de succinato en fumarato es una reacción de
oxidación, que tiene lugar durante la degradación de hidratos de carbono en las
mitocondrias. En esta reacción se pierden dos átomos de hidrógeno (2 protones y
2 electrones), transfiriendose dos electrones directamente a otra molécula: el
dinucleótido de flavina-adenina o FAD. El FAD se reduce en este caso a FADH2.
Muchas reacciones REDOX, con importancia biológica, ocurren con la pérdida o
ganancia de hidrógenos, en vez de la transferencia de elecrones aislados.6

II. Fotosíntesis

Las plantas son capaces de producir sus propios alimentos a través de un

proceso químico llamado fotosíntesis. Para realizar la fotosíntesis las plantas
disponen de un pigmento de color verde llamado clorofila que es el encargado de
absorber la luz adecuada para realizar este proceso. Además de las plantas, la
fotosíntesis también la realizan las algas verdes y ciertos tipos de bacterias. Estos
seres capaces de producir su propio alimento se conocen como autótrofos.
La fotosíntesis es un proceso anabólico que transforma la energía de la luz
del sol en energía química. Consiste, básicamente, en la elaboración de azúcares
a partir del CO2 (dióxido de carbono) minerales y agua con la ayuda de la luz
solar7.

1. Cloroplasto
El proceso de fotosíntesis se lleva a cabo en la capa media de la hoja o
mesófilo, en donde se hallan los órganos especializadas en este proceso llamados
cloroplastos. Los cloroplastos constan fundamentalmente de una membrana

6
LODISH, H. “Biología Celular y Molecular” Cuarta edición.
7
http://www.botanical-online.com/fotosintesis.htm

3
externa, una membrana interna y de una serie de sacos, llamados tilacoides, en
cuyas membranas se forma la clorofila u otros pigmentos. Los tilacoides aparecen
agrupadas en columnas verticales llamadas granas. El espacio restante interior de
los cloroplastos queda cubierto por un fluido llamado estroma8.

Figura 1: Esquema de un cloroplasto y sus partes

(Adaptado de: http://www.esacademic.com/pictures/eswiki/67/Chloroplast-new.jpg)

2. Fases

a. Dependiente de la luz
La reacción se produce en las membranas de los tilacoides donde se
encuentran los pigmentos que son capaces de absorber las diferentes longitudes
de onda de la luz. Esta absorción de la luz produce una reacción química cuando
la energía de los fotones descompone el agua y libera oxígeno, protones y
electrones. Los electrones se utilizan para sintetizar dos moléculas encargadas de
almacenar y transportar energía: la ATP (Adenosina Trifosfato) y NADPH
(Nicotiamida-Adenina Dinucleotido fosfato).
Estas dos moléculas se utilizarán en la siguiente fase de la fotosíntesis para
trasformar el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) para la producción de
materia orgánica (hidratos de carbono).

b. Independiente de la luz
La fase de fijación del dióxido de carbono o Ciclo de Calvin no se lleva a
cabo en los tilacoides sino en el estroma. Durante este ciclo el dióxido de carbono
y el ATP consiguen formar el primer compuesto orgánico en forma de moléculas
de gliceraldehido-3-fosfato una molécula que contiene tres átomos de carbono, a
partir de las cuales se forman los hidratos de carbono. En la mayoría de las
plantas el Ciclo de Calvin esta ligado a la fase fotoquímica de manera que las
plantas se regulan a través de enzimas para que ambos procesos se produzcan a
la vez. Las plantas que siguen este proceso se denominan plantas C3.

8
http://www.botanical-online.com/fotosintesis.htm

4
 3. Fórmula general
Una manera de sintetizar lo que ocurre durante la fotosíntesis es la formula
general de la fotosíntesis. Esta se representa como una reacción química, aunque
en realidad representa un conjunto de muchas reacciones.
Su expresión más sencilla es:

6 H2O + 6 CO2 + energía lumínica → C6H12O6 + 6 O2

En esta fórmula se observan reactantes y productos que participan en

diferentes etapas de la fotosíntesis. El agua se utiliza como fuente de electrónes
por el Fotosistema II, el cual rompe moléculas de H2O, formando O2, durante la
fase dependiente de la luz de la fotosíntesis. El carbono, en forma de CO 2, es
fijado durante la fase independiente de la luz (en el Ciclo de Calvin) y el resultado
de 6 ciclos de Calvin es la formación de una molécula de azúcar.

III. Respiración celular

Es el conjunto de reacciones en las cuales el ác. pirúvico producido por la
glucólisis es desdobla a CO2 y H2O y se producen 36 ATP. En las células
eucariotas la respiración se realiza en la mitocondria y la glucólisis en el
citoplasma. Se da en dos etapas:

1. Ciclo de Krebs
2. Fosforilación oxidativa de la cadena transportadora de electrones.

Si no existe un aceptor inorgánico final de los electrones, la respiración

puede inhibirse (detenerse), produciendo reacciones de fermentación. El
"problema" con la fermentación es que, al usar moléculas orgánicas como
aceptores terminales de electrones y tener que eliminar como residuo al producto
resultante (ác. láctico / etanol), se pierde la energía potencial de esos compuestos.

La solución alternativa es usar alguna molécula no orgánica que pueda

aceptar electrones y convertirse así en una molécula reducida. El oxígeno es
perfecto para esto, porque luego de recibir los electrones se combina con dos
protones convirtiéndose así en el residuo líquido perfecto para el ambiente: H2O.9

1. Mitocondria
Las reacciones del Ciclo de Krebs y la Cadena Transportadora de
Electrones se llevan a cabo dentro de la mitocondria. Este orgánelo de doble
membrana presenta una matriz fluida rodeada por una membrana con crestas y un
espacio intermembrana limitado por la memb. interna y otra externa.10

9
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met5.htm
10
Idem

5
 Fig
ura 2: Esquema de una mitocondria y sus partes.
(Adaptado de: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/mitochon.gif)

2. Etapas

a. Glicólisis
Es el primer paso de la respiración, correspondiendo a una secuencia
compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la célula y por el cual la
molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.
La glicólisis es el ciclo metabólico más difundido en la naturaleza,
encontrandosele en los cinco reinos. Muchos organismos obtienen su energía
únicamente por la utilización de este ciclo. El mismo esta catalizado por 11
enzimas que se encuentran en el citoplasma de la célula pero no en las
mitocondrias.
Este es el inicio de un proceso que puede continuar con la respiración
celular (si existe oxígeno) o con la fermentación (en ausencia del oxígeno).11

b. Respiración celular

i. Ciclo de Krebs

El primer paso es la conversión de piruvato en acetil-coA y es el lazo entre

la glucólisis y la respiración celular. Esta es un complejo de reacciones catalizado
por un sistema de enzimas localizado en la membrana mitocondrial interna. En
esta el piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas
membranas. Luego el ác. pirúvico reacciona con la coenzima-A, desdoblándose
en CO2 y un grupo acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la
coenzima-A formándo acetil coenzima-A (acetilCoA) que entrará al ciclo de Krebs.
En esta reacción se forma un NADH y se libera CO2.
Luego el ciclo de Krebs se desarrolla de la siguiente manera:
1. El acetil-coA dona su grupo acetilo al oxalacetato para formar
citrato, liberandose la coenzima A.
2. El citrato se transforma en isocitrato.
3. El isocitrato pierde un átomo de carbono (CO2) y forma α-
cetoglutarato; se forma NADH a partir de NADH+.
4. El α-cetoglutarato pierde un átomo de carbono (CO2) y forma
succinato; se forma NADH a partir de NADH+ y se almacena más
energía en GTP (que luego se transforma en ATP).
5. El succinato se transforma en fumarato y el portador de
electrones FAD se carga para formar FADH2.
6. El fumarato se transforma en malato.

11
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm

6
 7. El malato se transforma en oxalacetato, y se forma NADH a partir
de NAD+.12

El conjunto de moléculas energéticas formadas (NADH y FADH2) son

utilizadas en la siguiente etapa.

ii. Fosforilación oxidativa

Al final del Ciclo de Krebs la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la glucólisis

y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos en 10
NADH y 2 FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema
de transporte de electrones (Cadena Transportadora de Electrones o CTE)
localizado en la membrana interna de la mitocondria.
La CTE es un sistema multienzimático ligado a membrana que transfiere
electrones desde moléculas orgánicas al oxígeno y comprende dos procesos:

 Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un

complejo de proteínas transportador a otro.
 Los protones son translocados a través de la membrana, estos significa
que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana.
Esto construye un gradiente de protones. El oxígeno es el aceptor terminal
del electrón, combinándose con electrones e iones H+ para producir agua.

El balance neto los electrones entran a la CTE desde portadores tales como
el NADH o el FADH2, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxígeno-reductasa) y se
"pegan" al oxígeno.
Este proceso genera una gradiente de protones.

Hipótesis Quimiosmótica
(Peter Mitchell, 1961)

A medida que los electrones fluyen por la Cadena Transportadora de Electrones, a

ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la
membrana. Esto construye un gradiente de protones entre la cara interna y externa, y se
produce una diferencia de concentración de H+ estimada en 1000 veces entre ambas
caras de la membrana.

La Gradiente de protones que se forma representa energía potencial

acumulada. Esta provee de fuerza móvil de protones, y dado que la membrana es
básicamente impermeable a los protones, el gradiente no se desarma.Teniendo en
cuenta que el complejo proteico ATP sintetasa (conocido también como complejo
F1 o ATPasa mitocondrial) contiene el único canal para la entrada del protón, este
será quien aproveche la fuerza motriz generada. A medida que los protones pasan
por el canal, se produce la siguiente reacción:

ADP + Pi → ATP13

Este proceso puede llamarse fosforilación quimiosmótica (asumiendo que la

hipótesis quimiosmótica sea la correcta), o fosforilación oxidativa. Se le llama
fosforilación pues por medio de ella se le entrega un grupo fosfato al ADP (se
fosforila); y es oxidativa, pues la fuente de energía proviene de todas las
reacciones de oxidación (donación de electrones) que se revisaron en las etapas
anteriores.

12
AUDESIRK, T. Idem
13
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met6.htm#CTE

7
Figura 3: Esquema general de la degradación de la glucosa:
Glucólisis, Ciclo de Krebbs y Cadena transportadora de electrones.
(Adaptada de:
http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval2.6.1.html)