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Ecologia Funcional de papéis ecológicos relacionados à estabilidade e fertilidade do solo, ciclagem


biogeoquímica e sucessão de comunidades. As briófitas, em particular,

Criptógamas: escala de briófitas, líquens podem dominar em sub-bosques florestais, biocrostas de terras secas e
turfeiras, tornando as criptógamas particularmente importantes em nossa

e características da crosta do solo para compreensão das relações de características funcionais nesses
ecossistemas. Algumas dessas relações de características podem espelhar
processos do ecossistema aquelas já descritas em plantas com sementes, mas outras representam
compensações ecológicas e evolutivas alternativas.
Na 101ruaNo encontro da Ecological Society of America, de 7 a 12 de
agosto de 2016, em Fort Lauderdale, FL, EUA, foi realizada uma sessão
Sessão oral organizada na Ecological Society of America oral organizada (OOS 17) sobre a ecologia funcional das criptógamas. A
2016, Fort Lauderdale, Flórida, EUA, agosto de 2016 sessão incluiu pesquisadores dos Estados Unidos, Canadá e Europa, e
focou em uma diversidade de taxa de criptogâmicos e ecossistemas
terrestres, bem como a aplicação de técnicas de escalas moleculares a
Análises de características funcionais, a identificação de padrões unificadores e ecossistêmicas. Este relatório se concentra nos principais temas desta
trade-offs em características morfológicas e fisiológicas, contribuíram para sessão e descreve os esforços para unificar análises baseadas em
avanços recentes na ecologia de plantas (por exemplo, Anderegg, 2015; D-ıaze características de criptógamos (e a comunidade de cientistas que os
outros,2015). No nível da planta, as características anatômicas e a arquitetura da estudam) para fornecer uma estrutura integradora para pesquisas
parte aérea podem ser preditivas de desempenho e crescimento. Em escalas futuras.
maiores, as análises de características funcionais podem ajudar a elucidar as
relações entre a composição das espécies e os processos do ecossistema,
tornando-as ferramentas importantes para prever a influência das mudanças nas Traços de resposta e traços de efeito em criptógamas
condições ambientais nas plantas e nos processos mediados por plantas, como o
Como resultado de sua história evolutiva e natural, as criptógamas possuem
ciclo de carbono (C) e nitrogênio (N). .
características distintas das plantas vasculares, muitas das quais
relacionadas à reprodução (esporos, propágulos assexuados), relações
hídricas (poiquilohidra, tolerância à dessecação) e morfologia (arquitetura

'Colonização de cianobactérias pelo gênero N-fixingNostoc dos brotos, estrutura foliar). ). Tais características podem ser usadas
simultaneamente para explicar respostas a fatores ambientais bióticos e
demonstrou aumentar o status de N das briófitas, mas abióticos e seus efeitos sobre a comunidade e a função do ecossistema (Fig.
1). Nesse contexto, muitas vezes é útil distinguir entre características de
estamos apenas começando a aprender como as mudanças resposta (aquelas que permitem que um organismo cresça e se reproduza
em uma determinada comunidade e ambiente) e características de efeito
nos fatores ambientais podem influenciar as taxas de fixação
(aquelas que afetam diretamente as características da comunidade e do

de N em criptógamas.' ecossistema ao redor do organismo). A importância dessa distinção no


contexto das criptógamas foi destacada na reunião por Hans Cornelissen
(Vrije Universiteit Amsterdam), uma vez que diferentes tipos de traços
podem exigir diferentes perspectivas e metodologias de pesquisa.
Até o momento, os esforços para desenvolver estruturas analíticas para Notavelmente, existe a possibilidade de sobreposição entre características
características funcionais, incluindo grandes bancos de dados de características de resposta e características de efeito, com algumas características ligadas à
com protocolos padronizados (por exemplo, Cornelissene outros,2003), têm função do organismo e do ecossistema (Cornelissene outros,2007).
focado em plantas vasculares, principalmente as angiospermas e gimnospermas;
no entanto, outros organismos fotossintéticos como cianobactérias, briófitas,
Traços de criptogâmica como preditores da estrutura e diversidade da
líquens e samambaias podem ser igualmente importantes para a produtividade
comunidade
primária e biogeoquímica em ecossistemas terrestres (Lindo & Gonzalez, 2010;
Poradae outros,2014). Nesse contexto, uma ênfase em autótrofos terrestres além Muitas características das comunidades criptógamas, incluindo métricas de
das plantas com sementes, um grupo parafilético definido pelo termo diversidade, proporções sexuais e processos de montagem da comunidade, estão
aparentemente antiquado 'criptogâmica', pode ser ecologicamente informativo. diretamente ligadas às características morfológicas e fisiológicas das criptógamas
Os criptogâmicos possuem conjuntos únicos de características que os permitem que as compõem. Jessica Coyle (Universidade da Carolina do Norte) descreveu
ser competitivos em nichos onde as plantas de sementes lutam. Nesses habitats, como o modo reprodutivo (ou seja, propágulos vegetativos versus sexuais) se
as criptógamas desempenham um papel importante relacionava com os padrões de montagem de espécies em

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(uma) Deane-Coe (St Mary's College of Maryland) mostrou que trêsEsfagnoas


espécies diferiram muito nas taxas de fixação de C e N, de acordo com suas
preferências microtopográficas (de montículo a oco). Vinculando
características fisiológicas de criptogâmica ao ciclo C do ecossistema, Tobi
Oke (Universidade de Guelph) usou análises de características
intraespecíficas para mostrar que a decomposição do tecido de briófitos
influenciava o CO do ecossistema2produção, e foi correlacionado com o teor
de água da parte aérea. Da mesma forma, Cornelissen descreveu como o
broto de briófita C: Nanddecomposability está diretamente relacionado ao
turnover de C em sistemas dominados por criptógamas de alta latitude.
A disponibilidade de água ambiental e o conteúdo de água nos tecidos podem

(b) impulsionar a fixação e o crescimento de C em briófitas em uma diversidade de


ecossistemas e táxons (por exemplo, Williams & Flanagan, 1996; Coee outros, 2012), e
vários colaboradores mostraram como a morfologia dos brotos de briófitas e as
características anatômicas celulares influenciam a retenção e o armazenamento de água.
Steve Rice (Union College) usou um sistema de imagem térmica tridimensional (3D) para
determinar que existem gradientes de temperatura verticais nos sistemas de brotos de
musgos de penas, relacionados diretamente às perdas de água por evaporação e ao
potencial de fixação de C. Oke descobriu que outras características de brotos, como
massa de capítulos e densidade de ramos emEsfagnorelacionado ao estado hídrico da
planta, e no nível celular, a densidade de células hialinas (células especializadas usadas
no armazenamento de água) foi correlacionada com a capacidade de retenção de água.

Em um teste da hipótese de diversidade versus produtividade


exemplificada por Tilmanet ai. (1997), Bowker mostrou que a produção
FIGO. 1 (a) Estrutura conceitual para características de resposta e efeito, sua primária em comunidades de biocrosta de terra firme consistindo de
dependência de fatores ambientais e seu impacto sobre os efeitos da comunidade
briófitas, líquens e cianobactérias estava ligada a espécies-chave
e do ecossistema. Redesenhado com permissão de Lavorel & Garnier (2002). (b)
facilitadoras (por exemplo, o líquenColema)em vez da diversidade geral da
Esfagnospp., um gênero criptógamo dominante em ecossistemas de turfeiras.
Foto cortesia de Richard Norby. biocrosta, sugerindo que a ciclagem de C nas comunidades da biocrosta
pode depender mais das características funcionais de táxons específicos.
comunidades de líquens epifíticos, mas muitos outros traços morfológicos
qualitativos em líquens tiveram uma capacidade limitada de prever a
Respostas de características criptógamas à mudança
estrutura da comunidade, destacando a necessidade de análises
ambiental
quantitativas de traços. Em um contexto de restauração, Matthew Bowker
(Northern Arizona University) descobriu que interações competitivas entre A capacidade de prever a ciclagem de C e N é crucial para nossa
musgos em comunidades de biocrosta de terras secas podem ser superadas compreensão dos efeitos das mudanças nas condições ambientais nos
pela introdução de uma espécie 'facilitadora universal', como o líquen ecossistemas terrestres. A produtividade primária em sistemas de turfeiras,
fixador de NColema tenax.Em um experimento sobre os impulsionadores da que armazenam quase um terço do C terrestre, é controlada por fatores
estrutura da comunidade através da colonização, Nicholas McLetchie ambientais que limitam a fotossíntese na planta dominante,Esfagnomusgo.
(Universidade de Kentucky) mostrou que a reprodução e o grau de Deane-Coe descreveu como a profundidade do lençol freático influenciou as
tolerância à desidratação (também chamado de tolerância à dessecação) taxas de fixação de C em três espécies de Esfagnode um pântano de chaleira
influenciam a capacidade das hepáticas de colonizar novos habitats. em Nova York. Em particular, a profundidade absoluta do lençol freático
Na escala global, John Shaw (Duke University) descreveu como oEsfagno impulsionou a fixação em maior grau do que a variabilidade do lençol
Projeto Genoma (Shawe outros,2016) está nos permitindo entender a freático intra-estação. Na escala do ecossistema, Catherine Dieleman
genética e a genômica subjacentes responsáveis pela evolução das (Universidade de Western Ontario) usou monólitos de turfa intactos para
características adaptativas. A pesquisa de Shaw revelou evidências de mostrar que o aumento das temperaturas provavelmente aumentará a
Esfagnodiversificação em regiões boreais e expansão de alcance quantidade de C orgânico dissolvido no solo como resultado de Esfagno
subseqüente em climas tropicais. A mesma pesquisa também identificou um substituição por espécies graminóides menos recalcitrantes, com
forte sinal filogenético para variação interespecífica ao longo do gradiente implicações para o CO2liberação para a atmosfera.
oco – mostrando como a preferência de microhabitat pode moldar a A ciclagem de nitrogênio em sistemas dominados por criptogâmica é
fisionomia das turfeiras e a montagem da comunidade. parcialmente mediada por microbiomas de criptogâmica, onde
características relacionadas à presença e atividade de simbiontes
bacterianos podem influenciar as taxas de fixação de N em escalas de brotos
Traços de criptogamia como preditores de ciclagem de C e N
e ecossistemas. Colonização de cianobactérias pelo gênero N-fixingNostoc
A fisionomia e a composição das comunidades dominadas por criptógamas demonstrou aumentar o status N das briófitas (Deane-Coe & Sparks, 2016),
influenciam fortemente os processos ecossistêmicos. Kirsten mas estamos apenas começando a aprender como as mudanças na

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fatores ambientais podem influenciar as taxas de fixação de N em 2Departamento de Ecologia, Evolução e Comportamento, Universidade de
criptógamas. David Weston (Oak Ridge National Laboratory) descreveu Minnesota, Twin Cities, MN 55108, EUA (*
vários experimentos em andamento associados ao projeto Spruce and Autor para correspondência: tel +1 240 895 4204; e-
Peatland Responses Under Climatic and Environmental Change (SPRUCE) mails kkdeanecoe@smcm.edu , kkc32 @ cornell .edu)
(http://mnspruce.ornl.gov/), onde CO2e temperatura são manipulados em
um experimento de campo de longo prazo em um ambiente intactoEsfagno-
Referências
floresta boreal dominada. Em particular, Weston descobriu que a
Anderegg WRL. 2015.Variação espacial e temporal em características hidráulicas de plantas e
diversidade de bactérias fixadoras de N associadas a briófitas diminui com o
sua relevância para os impactos das mudanças climáticas sobre a vegetação.Novo Fitologista205:
aumento da temperatura, enquanto a abundância relativa deNostoc
1008-1014.
aumenta. Deane-Coe também observou que a fixação de N e a colonização Coe KK, Belnap J, Sparks JP. 2012.Controles de balanço de carbono acionados por precipitação
de cianobactérias emEsfagno diminuiu nos táxons colonizando o meio e o sobrevivência de musgos da biocrosta do deserto.Ecologia93:1626-1636. Cornelissen
topo das elevações de turfa em resposta à manipulação do lençol freático. JHC, Lang SI, Soudzilovskaia NA, Durante HJ. 2007.Comparativo
ecologia de criptogâmica: uma revisão de características de briófitas e líquens que
Coletivamente, esta pesquisa sugere que a fixação de N em criptógamos
impulsionam a biogeoquímica.Anais de Botânica99:987-1001.
pode ser particularmente sensível à mudança ambiental, talvez mais do que
Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Diaz S, Buchmann N, Gurvich DE,
a fixação de C. Reich PB, Ter Steege H, Morgan HD, Van Der Heijden MGAet ai.2003. Um manual de
protocolos para medição padronizada e fácil de características funcionais de plantas
em todo o mundo.Jornal Australiano de Botânica51:335-380. Deane-Coe KK, Sparks
Observações finais JP. 2016.Associações de cianobactérias em floresta temperada
briófitas reveladas pord15Análise N.O Jornal da Sociedade Botânica Torrey 143:
As criptógamas possuem conjuntos únicos de características distintas das plantas
50-57.
vasculares, muitas das quais se relacionam diretamente com os processos do D-ıaz S, Kattge J, Cornelissen JHC, Wright IJ, Lavorel S, Dray S, Reu B, Kleyer M,
ecossistema. O trabalho apresentado nesta sessão organizada ilustrou a diversidade da Wirth C, Prentice ICet ai.2015.O espectro global da forma e função das
pesquisa atual baseada em características em criptógamas, bem como a necessidade de plantas.Natureza529:167-171.
continuar as linhas de questionamento sobre características de resposta e características Lavorel S, Garnier E. 2002.Prever mudanças na composição da comunidade e
ecossistema funcionando a partir de traços de plantas: revisitando o Santo Graal.Ecologia
de efeito em criptógamas, particularmente diante das mudanças globais. Um tema
Funcional16:545-556.
comum entre todas as palestras desta sessão foi a chamada para desenvolver uma
Lindo Z, Gonzalez A. 2010.A briosfera: um componente integral e influente
estrutura de características integrativas para criptógamas. Em particular, um banco de da biosfera da Terra.Ecossistemas13:612-627.
dados de características que inclui estruturas de correlação entre características de Porada P, Weber B, Elbert W, P€oschl U, Kleidon A. 2014.Estimativa de impactos de
resposta, características de efeito e características que se enquadram em ambas as liquens e briófitas em ciclos biogeoquímicos globais.Ciclos biogeoquímicos
globais28:71-85.
categorias, faria uma forte contribuição para nossa compreensão das relações
ShawAJ, Schmutz J, DevosN, ShuS, CarrellAA, WestonDJ. 2016.OEsfagno
unificadoras entre os processos de plantas e ecossistemas.
Projeto Genoma: um novo modelo para genômica ecológica e evolutiva. In: Rensing
SA, ed.Avanços na pesquisa botânica 78.Londres, Reino Unido: Academic Press,
167-187.
Agradecimentos TilmanD, Knops J, WedinD, ReichP, RitchieM, SiemannE. 1997.A influência
da diversidade e composição funcional nos processos ecossistêmicos.Ciência277:
Os autores desejam agradecer a todos os palestrantes da sessão oral
1300-1302.
organizada (OOS 17), bem como à Ecological Society of America por Williams TG, Flanagan LB. 1996.Efeito das mudanças no teor de água sobre
sediar a sessão em sua reunião anual. Os autores também agradecem fotossíntese, transpiração e discriminação contra13CO2e C18O16O em
a David Hanson por ajudar nas revisões deste manuscrito. PleuroziumeEsfagno. Ecologia108:38-46.

Kirsten K. Deane-Coe1*e Daniel Stanton2 Palavras-chave:ciclagem de carbono, cianobactérias, característica de efeito, musgo, ciclagem de nitrogênio, produção primária,

característica de resposta, banco de dados de características.

1Departamento de Biologia, St Mary's College of Maryland,


St Mary's City, MD 20686, EUA;

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