Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
Botanica e Fisiologia Das Plantas
Botanica e Fisiologia Das Plantas
Brasília-DF.
Elaboração
Sidney Fernandes
Produção
APRESENTAÇÃO................................................................................................................................... 4
INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 7
UNIDADE I
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL............................................................................................ 9
CAPÍTULO 1
ASPECTOS GERAIS DA MORFOLOGIA (RAIZ, CAULE, FOLHAS, FLORES, FRUTOS E SEMENTES)......... 9
CAPÍTULO 2
ASPECTOS GERAIS DE TAXONOMIA VEGETAL........................................................................... 30
CAPÍTULO 3
CÓDIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA...................................................................... 33
CAPÍTULO 4
SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA................................................................................ 37
CAPÍTULO 5
CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DAS PLANTAS MEDICINAIS............................................................ 39
UNIDADE II
FISIOLOGIA VEGETAL........................................................................................................................... 40
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL
(CÉLULA VEGETAL, FOTOSSÍNTESE, RESPIRAÇÃO, ABSORÇÃO DE ÁGUA E SAIS MINERAIS)........... 40
CAPÍTULO 2
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO...................................................................................... 51
CAPÍTULO 3
DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO, REGULADORES DE CRESCIMENTO VEGETAL........................ 53
REFERÊNCIAS..................................................................................................................................... 72
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a
como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
4
Organização do Caderno
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e
pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos
e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Praticando
Atenção
5
Saiba mais
Sintetizando
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não
há registro de menção).
Avaliação Final
6
Introdução
Sejam bem-vindos ao Caderno de Estudos e Pesquisas da disciplina Botânica e Fisiologia das
Plantas. Nesta disciplina serão abordadas as peculiaridades de uma célula vegetal, dos órgãos
vegetais, suas características e, funções, diversidades de raízes, caules, folhas, flores, frutos e
sementes, peculiaridades de cada tipo de órgão, ação dos fitormônios, seus efeitos nos vegetais, o
início da classificação vegetal, critérios adotados na classificação de uma planta, o que rege o Código
Internacional de Nomenclatura Botânica, o crescimento e desenvolvimento de um vegetal, fatores
envolvidos e tipos de reprodução das plantas.
Far-se-á uma abordagem geral dos aspectos botânicos no intuito do aluno ter um conhecimento
abrangente sobre os vegetais.
Objetivos
»» Reconhecer os diversos tipos vegetais, importância natural e econômica.
»» Constatar o tipo de ação hormonal que está sendo desencadeada num vegetal.
7
8
BOTÂNICA BÁSICA
E TAXONOMIA UNIDADE I
VEGETAL
CAPÍTULO 1
Aspectos gerais da morfologia
(raiz, caule, folhas, flores, frutos
e sementes)
A morfologia vegetal é o ramo da botânica que estuda as formas e estruturas das plantas, sendo
de grande importância em área tão diversas como sistemática ou fisiologia (GONÇALVES e
LORENZI, 2011).
A raiz
As raízes são órgãos especializados na fixação do vegetal no substrato e na condução da seiva bruta,
além de desempenharem a função de poderem armazenar reservas nutritivas e aeração. Comumente
encontrada abaixo da superfície do solo e destituída de clorofila na maioria dos casos.
Nos vegetais desprovidos de sementes, as raízes se desenvolvem ainda nos primeiros estágios
do crescimento do esporófito. Nas plantas com sementes, as raízes têm origem no embrião que
contém uma raiz embrionária chamada radícula. Classificam-se de acordo com o hábitat em aéreas,
aquáticas e subterrâneas.
Morfologicamente, a raiz se distingue do caule por não apresentar nós e internos, gemas laterais ou
folhas.
Muitas raízes produzem mucilagem que lubrifica a passagem do meristema na medida em que
este avança pela terra, facilitando seu crescimento. Em alguns casos, esta mucilagem é tóxica para
outras plantas, impedindo o crescimento no entorno, diminuindo a competição por espaço, água e
nutrientes.
9
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
10
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 4.
Figura 5.
Figura 6.
11
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Figura 7.
Figura 8.
Figura 9.
12
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 10.
Figura 11.
O caule
Órgão da planta encarregado do suporte mecânico para folhas, flores e frutos, além de serem
responsáveis pela condução das seivas bruta e elaborada. Podem acumular reservas ou água e
também agirem como estruturas e propagação vegetativa.
A organização básica de um caule consiste num eixo com nós e entrenós, dos nós surgem as gemas
e as folhas, caracteres estes que distinguem o caule da raiz. A gema existente no ápice de um eixo
caulinar, podemos chama-la de apical ou terminal, enquanto as gemas localizadas nas axilas das
folhas são as gemas laterais ou axilares. Normalmente, a gema apical é mais ativa que as gemas
laterais devido a dominância exercida pela primeira (por causa do hormônio auxina). À medida
que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas laterais, a influência dominante da gema
apical diminui e as gemas laterais podem se desenvolver. Por isso, poda-se os ápices caulinares
quando se quer plantas mais cerradas e ramificadas.
13
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
As gemas podem ser nuas, principalmente em espécies de climas frios e temperados. Uma gema
ao desabrochar pode formar ramos com folhas, flores ou ambas. Pode apresentar crescimento
monopodial quando a planta tem apenas uma gema apical em atividade ou simpodial se as
plantas possuírem duas ou mais gemas em atividade simultânea gerando caules ramificados. A
atividade dessas gemas define o formato da planta.
Figura 12.
Tipos caulinares:
1. Haste: caule delicado, não lenhoso, ereto, verde ou esverdeado presente na maioria
das ervas e hortaliças. Considerada uma estrutura caulinar básica.
Figura 13.
2. Tronco: caule da maioria das árvores de grande porte, lenhoso, delgado a muito
robusto. Alguns troncos podem apresentar-se intumescidos, acumulando água.
Surgiram com a necessidade do crescimento em altura.
14
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 14.
3. Estipe: caule cilíndrico, não ramificado lateralmente, com uma coroa de folhas
apenas no ápice. Folhas da parte basal são perdidas.
Figura 15.
Figura 16.
15
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Figura 17.
6. Rastejante: caule preso ao solo por raízes apenas num ponto cresce rastejando pela
superfície do solo sem se enraizar mais. Se encontrarem um suporte, podem subir,
enrolando-se neste.
Figura 18.
Figura 19.
16
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 20.
9. Tubérculo: caule que apresenta a porção terminal (ápice) de seus ramos longos e
finos enlarguecida. Armazena reservas nutritivas.
Figura 21.
Figura 22.
17
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Figura 23.
A folha
As folhas são os principais órgãos para síntese das substâncias produzidas pela planta. Os
cloroplastídios localizados nas folhas captam a energia luminosa e convertem a luz em energia
química, pela fotossíntese. Desse modo, a forma da folha está associada à captação da luz solar e à
absorção do gás carbônico para a fotossíntese. Em geral são estruturas achatadas finas e amplas,
permitindo o tecido clorofiliano ficando próximo à superfície, são também os principais locais de
perda de água por parte das plantas. A transpiração excessiva pode levar a desidratação e até a
morte das plantas.
As folhas originam-se a partir de protuberâncias formadas nas camadas mais superficiais localizadas
próximas ao meristema apical caulinar. Estas protuberâncias dão origem aos primórdios foliares, os
quais têm origem exógena. As folhas têm crescimento apical indeterminado.
Figura 24.
Uma folha completa apresenta as seguintes partes: limbo, nervuras, pecíolo, bainha e/ou estípulas.
18
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 25.
a. Limbo
Caracteriza-se por ser uma superfície achatada e ampla, possibilitando a maior área
possível para captação da luz solar e do gás carbônico.
b. Pecíolo
c. Bainha
Porção terminal do pecíolo que serve para conectá-lo ao caule quando este está
presente. Em monocotiledôneas é bem desenvolvida. A provável função é dar
proteção às gemas axilares.
d. Estípulas
19
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
e. Nervuras
Tipos de folhas
1. Paralelinérvias: possuem as nervuras paralelas entre si, encontradas nas plantas
monocotiledôneas (que possuem somente um cotilédone) como: milho, orquídea,
tulipa, gramíneas, palmeira, cana-de-açúcar, arroz, trigo, aveia, cevada, bambu,
centeio, lírio, alho, cebola, banana, bromélia, orquídea etc.
Figura 26.
Figura 27.
20
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 28.
Figura 29.
Fonte: <www.arquitetando.xpg.com.br>
21
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Flor
É o órgão de reprodução das plantas, local de origem do fruto e da semente. É um dos órgãos
mais variáveis das plantas, apresentam uma vasta gama de cores, formas e estruturas. Ramo de
crescimento determinado localizado na porção terminal do caule. As flores são constituídas de:
pedúnculo floral, receptáculo floral, cálice, corola, androceu e gineceu. O conjunto de cálice e corola
denomina-se perianto.
f. Gineceu: formado pelo estigma, estilete, ovário, óvulo. O estigma é a área receptiva
do pistilo das flores possui um líquido pegajoso que contribui para a fixação do grão
de pólen.
Figura 30.
22
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 31.
Figura 32.
Figura 33.
Fruto
Derivam do ovário da flor. Após a fecundação dos óvulos do interior do ovário, este inicia um
crescimento acompanhado de modificações de seus tecidos provocada pela influência de hormônios
vegetais, que interferem na estrutura, consistência, cor e sabor, dando origem ao fruto. Os frutos
permanecem fechados até o momento da maturação. Quando as sementes estão prontas para
23
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
germinar, os frutos amadurecem e se abrem liberando as sementes. O fruto tem como função, a
proteção das sementes. Apresentam morfologia bastante variável.
O pericarpo que é a parede do fruto apresenta três camadas: exocarpo ou epicarpo, mesocarpo e
endocarpo.
Figura 34.
Composição:
»» Simples: quando os carpelos são unidos entre si, ao menos nos primeiros estágios
de desenvolvimento. Ex.: limão, pera, maracujá, mamão, pepino e goiaba.
Figura 35.
24
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 36.
Figura 37.
Abertura:
Figura 38.
25
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Figura 39.
Tipo:
Figura 40.
Figura 41.
»» Cápsula: fruto seco que se abre pelos poros ou fendas longitudinais. Ex.: papoula,
mamona, tabaco, paineira e algodão.
Figura 42.
»» Legume ou vagem: abre-se pelas duas fendas longitudinais. Ex.: feijão, soja, ervilha,
amendoim, fava e lentilha.
26
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 43.
»» Aquênio: fruto seco indeiscente, pericarpo seco totalmente aderido a uma única
semente em apenas um ponto. Ex.: girassol e morango.
Figura 44.
»» Sâmara: fruto seco indeiscente, pericarpo seco formando expressões aladas. Ex.:
amendoim-bravo e tipuana.
Figura 45.
»» Síliqua: abre-se por quatro fendas longitudinais, deixando um septo mediano. Ex.:
couve, repolho e brócolis.
Figura 46.
»» Noz: fruto seco, normalmente com uma semente, raramente duas, a parede do ovário
ou parte dela torna-se muito dura na maturidade. Ex.: avelã, amêndoa e carvalho.
Figura 47.
27
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
»» Cariopse ou grão: fruto seco indeiscente, pericarpo seco totalmente aderido a uma
única semente, característico das gramíneas e diferentes dos aquênios. Ex.: milho,
arroz, trigo, aveia, cevada, alpiste e centeio.
Figura 48.
»» Pixídio: abre-se por um septo transversal, apresenta opérculo que se constitui numa
espécie de “tampinha”. Ex.: jequitibá, eucalipto e sapucaia.
Figura 49.
Semente
Constitui-se no óvulo fecundado e desenvolvido. Em seu interior está contido o embrião que originará
uma nova planta. A semente é constituída das seguintes partes: embrião, tegumento e albúmen.
28
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 50.
29
CAPÍTULO 2
Aspectos gerais de taxonomia vegetal
Taxonomia ou sistemática vegetal é um ramo da Biologia Vegetal que estuda a diversidade das
plantas com base na variação morfológica e nas relações evolutivas, produzindo um sistema
de classificação, o qual permite estabelecer uma identificação ideal para as plantas (SOUZA e
LORENZI, 2005).
Essa ciência por muito tempo foi vista como uma ciência inerte, cujo objetivo principal era nomear
as plantas com base em suas características morfológicas e reprodutivas. Atualmente, a Sistemática
vem mostrando sua importância, principalmente ao nível de Biologia Evolutiva e Biologia
Comparada. Por esses estudos pode-se obter embasamento filogenético e dessa forma desenvolver
hipóteses sobre os processos evolutivos e produzir sistemas de classificação (PIRANI et al., 2000).
Segundo Souza e Lorenzi (2005) os gregos tentaram reunir e organizar o material empírico
acumulado, porém basearam-se apenas nos caracteres mais facilmente observados. Ao longo do
tempo, foram surgindo numerosos sistemas de classificação que consistiam em reunir um conjunto
de unidades taxonômicas nas quais as plantas eram ordenadas, e por ordem cronológica esses
sistemas costumam ser agrupados da seguinte forma:
Figura 51.
Theophrastus Caesalpino
30
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Figura 53.
31
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Figura 54.
32
CAPÍTULO 3
Código internacional de nomenclatura
Segundo Souza e Lorenzi (2005) desde a metade do século XVIII, os nomes das plantas eram
formados por diversas palavras, porém em 1753, Linnaeus propôs o sistema binomial no qual a
primeira palavra seria usada para indicar o gênero e a segunda seria o epíteto específico. Todavia,
com o surgimento de plantas novas, tornou-se necessário a elaboração de algum documento que
pudesse organizar de forma adequada os binomes e as categorias taxonômicas. Assim, em 1867,
Alphonse de Candolle sugeriu algumas normas de organização da nomenclatura botânica. Após
muitas revisões e discussões o “Código de Paris de 1867” foi criado e desde então são realizados
periodicamente congressos internacionais com o objetivo de consolidar um Código Internacional
de Nomenclatura Botânica, estabelecendo e universalizando os nomes referentes a cada
categoria taxonômica. O CINB está dividido em três partes:
Princípios:
IV. Cada grupo taxonômico não pode ter mais de um nome correto (prevalece o mais
antigo segundo as regras);
Regras
1. Os nomes científicos dos táxons devem ser escritos em latim, quando impressos,
devem ser destacados, por artifícios como o negrito ou itálico e quando manuscritos,
por grifos.
33
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
»» ordem - o nome deriva do nome de uma das principais famílias (família-tipo) com
adição da terminação ales.
»» Divisão: Magnoliophyta
»» Classe: Magnoliopsida
»» Subclasse: Rosidae
»» Ordem: Rosales
»» Subordem: Rosineae
»» Família: Rosaceae
»» Subfamília: Rosoideae
»» Tribo: Roseae
»» Subtribo: Rosinae
»» Gênero: Rosa
34
BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL │ UNIDADE I
Quando uma espécie muda de gênero, o nome do autor do basiônimo (primeiro nome dado a uma
espécie) deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor que fez a nova combinação.
Ex.: Majorana hortensis (Linn.) Moench.; basiônimo: Origanum majorana Linn.
O epíteto específico pode ser um nome em comemoração a uma pessoa. Implica em várias palavras,
essas se combinam em uma só ou se ligam por travessão. Não se usa o epíteto específico de forma
isolada, somente em combinação com o gênero. Um mesmo epíteto pode vir junto a diferentes
nomes genéricos. Ex.: Anthemis arvensis; Anagalis arvensis.
Cada epíteto deve estar no mesmo gênero gramatical (singular, plural ou neutro) do nome genérico.
As terminações mais frequentes são:
Terminação vogal (exceto a), se adiciona -i. Ex.: Joseph Blake Aster blakei
Se o nome se usa como adjetivo, a terminação deve coincidir com o gênero. Ex.:
Rubus cardianus (F. Wallace Card); Chenopodium boscianum (Augustin Bosc).
35
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
»» Epítetos descritivos
36
CAPÍTULO 4
Sistemas de classificação botânica
Durante este período, tivemos a fase dos herbalistas, onde Dioscórides (séc. I a.C) foi o precursor
descrevendo 600 espécies, suas propriedades medicinais e forma de utilização, sua obra foi
considerada referência até o séc. XVI. Otto Brunfels (1464-1534) inicia estudos científicos das plantas,
ordena-as em grupos semelhantes e promove uma terminologia científica botânica, considera mais
o valor intrínseco da planta do que o seu valor medicinal ou nutricional. Considerado o primeiro
taxonomista vegetal, 1.500 espécies classificadas quanto ao hábito, tipo de frutos e sementes. Esta
classificação vigorou até a publicação dos trabalhos de Lineu.
37
UNIDADE I │ BOTÂNICA BÁSICA E TAXONOMIA VEGETAL
Com as publicações de Walace (teoria evolucionista) e Darwin (The origen of species by means of
natural selection – 1850), termina o período de classificações naturais dos organismos.
Por sistemas filogenéticos foi possível determinar que: a evolução tanto pode ser uma progressão
como uma regressão dos caracteres; a evolução não abrange todos os órgãos ao mesmo tempo; de um
modo geral, árvores e arbustos são mais primitivos que ervas; árvores e arbustos são mais antigos
que trepadeiras; ervas perenes são mais antigas que as anuais; folhas simples são mais antigas que
as compostas; flores unissexuadas são mais avançadas que as andróginas; plantas dioicas mais
recentes que monoicas; disposição espiralada mais primitiva que a cíclica; flores solitárias mais
antigas que as inflorescências; flores apétalas derivaram-se de petalíferas; flor actinomorfa mais
primitiva que zigomorfa.
Nos dias atuais, a grande maioria dos taxonomistas filogenéticos utiliza de técnicas da biologia
molecular, o sequenciamento de bases do DNA trouxe novas perspectivas e abordagens na elaboração
dos sistemas de classificações. O livro didático “Plant Systematics – a phylogenetic approach” escrito
por Walther S. Judd et al. (1999) foi o primeiro a incorporar os avanços da filogenia molecular, segue
a proposta de classificação apresentada pelo grupo de filogenia das angiospermas – APG, publicada
em 1998.
38
CAPÍTULO 5
Classificação botânica das
plantas medicinais
Foram relacionadas abaixo, algumas plantas utilizadas para fins medicinais, com nome científico e
respectiva família a qual pertencem.
Tabela 1.
39
FISIOLOGIA UNIDADE II
VEGETAL
CAPÍTULO 1
Introdução à fisiologia vegetal
(célula vegetal, fotossíntese, respiração,
absorção de água e sais minerais)
A fisiologia vegetal auxilia o homem a entender como as plantas nascem, crescem e se reproduzem.
Dentre as aplicações da fisiologia vegetal, os estudos fornecem conhecimentos sobre a possibilidade
de um manejo mais adequado das plantas e do solo, aplicações na ecologia, paisagismo, jardinagem,
farmacologia e fitoquímica. Na chamada agricultura moderna, estudos fisiológicos têm contribuído
na melhora e aumento da produção, pela utilização de cultivares mais produtivos, utilização de
insumos agrícolas, processos de irrigação, técnicas de transporte e armazenamento da safra.
A célula vegetal
A célula vegetal é formada por componentes protoplasmáticos (núcleo, retículo endoplasmático,
citoplasma, ribossomos, complexo de golgi, mitocôndrias, lisossomos e plastos.) e por componentes
não protoplasmáticos (vacúolos, parede celular e substâncias ergástricas). Algumas estruturas só
estão presentes em uma célula vegetal como a parede celular e os plastos.
A parede celular tem por função proteger e da forma às células adultas. É formada principalmente
por microfibrilas de celulose que se encontram emaranhadas e ligadas por ligações de hidrogênio,
tornando sua estrutura mais flexível. As primeiras camadas formam a parede primária, mantendo sua
elasticidade permitindo que a célula possa crescer. Novas camadas de celulose depositadas dentro da
parede primária geram espessamento da parede, inclusive com impregnação de lignina que após a
formação desta, podem formar a parede secundária, cessando o crescimento. Na parede secundária,
as microfibrilas já se apresentam orientadas numa determinada direção, conferindo maior rigidez
à parede celular. Quando as células se dividem, têm de formar uma nova parede celular, para isso,
forma-se ao longo do eixo de divisão uma camada de microtúbulos chamada fragmoplasto que ajuda
na deposição das microfibrilas de celulose. Células vizinhas comunicam entre si pelos poros na parede
celular chamado pontuações, essas pontuações são atravessadas por filamentos citoplasmáticos
chamados plasmodesmos que estabelecem condução entre o protoplasma dessas células adjacentes.
Estas ligações explicam o porquê das infecções e doenças se espalharem por todos os tecidos do vegetal.
40
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
Existe ainda uma camada gelatinosa entre as paredes celulares das células vizinhas que as mantém
ligadas denominada lamela média, formada por fibras de celulose entrelaçadas por moléculas
de pectina e hemicelulose. A parede celular normalmente é permeável aos fluidos, exceto quando
impregnada com lignina e suberina nas plantas com crescimento secundário.
Figura 55.
Os plastos
Os plastos são organelas responsáveis por funções diversificadas, constituem a característica mais
marcante dos organismos com clorofila a, à exceção das cianobactérias e proclorófitas que não
os possuem.
Nas células vegetais que ficam expostas à luz, como as das folhas, por exemplo, os proplastos
crescem e se transformam em cloroplastos. A necessidade de luz para a sua formação explica porque
não existem cloroplastos nas células das partes não iluminadas das plantas, como as das raízes ou as
das partes internas dos caules. Se deixarmos uma semente germinar no escuro, as folhas da planta
recém-nascidas serão amareladas, e em suas células não serão encontrados cloroplastos maduros,
mas sim estioplasto.
Figura 56.
Cloroplasto estioplasto
41
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
Proplastos
Estão contidos no interior do citoplasma das células meristemáticas, são pequenos plastos contidos
de DNA, ribossomos e enzimas, dão origem aos cloroplastos e leucoplastos.
Cloroplastos
São organelas de maior importância, são eles que realizam a fotossíntese. Possuem clorofila
(pigmento verde). Apresentam envoltório duplo que encerra um conjunto diferenciado de
membranas ou lamelas, as quais formam sacos achatados chamados tilacoides, cujo conjunto
constitui-se nos granum e o conjunto destes denominado grana. Estas lamelas ficam imersas em
uma matriz chamada estroma. É nessas lamelas que se localiza a clorofila e onde é captada a luz
para a fotossíntese. Cloroplastos estão quase sempre a estruturas chamadas pirenoides, sítios de
deposição de reservas, em geral amido (OLIVEIRA, 2003).
Figura 57.
Xantoplastos
São responsáveis pela coloração amarelada dos vegetais, possui xantofila, pigmento carotenoide
(amarelado).
Eritroplastos
Leucoplastos
Plastídios incolores, no entanto, expostos à luz podem transformar-se em cloroplastos. Nos órgãos
que reservam amido, os leucoplastos são conhecidos como amiloplastos (ESAU, 1976).
42
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
Cromoplastos
Os plastídios contendo substâncias coloridas que não sejam a clorofila (Idem). Responsáveis pelas
cores de certos frutos, flores, raízes e pela mudança de cor de folhas durante o outono.
Figura 59.
A parede celular
A parede celular é um envoltório extracelular presente em todos os vegetais, no entanto, algumas
bactérias, fungos e protozoários, também apresentam, cuja composição varia conforme o hábito de
cada organismo perante os processos evolutivos e adaptativos.
Essa estrutura impossibilita alterações morfológicas dos organismos, em razão de seu caráter
semirrígido, ou seja, as células não conseguem alterar a forma em consequência do impedimento
espacial limitado pela rigidez da parede celular.
Nas plantas, a parede celular é composta basicamente por celulose e pectina, formando a parede
celulósica. Nas cianobactérias apresentam parede celular formada por peptídoglicano (açúcares
ligados a aminoácidos).
Sua formação nas células vegetais tem início com a deposição de uma fina camada elástica de celulose
primária, permitindo nesse estágio o crescimento da célula. Depois de cessado esse crescimento, a
parede recebe novas camadas de celulose e outras substâncias (suberina e lignina) conferindo maior
resistência, denominada de parede secundária.
Para permitir o intercâmbio, troca de substâncias entre células adjacentes, existem pontes
citoplasmáticas (falhas) ao longo da superfície da parede, chamadas de plasmodesmos.
A função primordial dessa estrutura é conferir a resistência e a proteção celular, impedindo a lise
osmótica quando em meio hipotônico.
Fotossíntese
Processo físico-químico que ocorre a nível celular, realizado por seres clorofilados utilizando o
gás carbônico e a água para obtenção da glicose e produção do oxigênio atmosférico pela energia
da luz solar (comumente). A planta acumula energia da luz para seu metabolismo formando ATP
(adenosina trifosfato), energia para a célula. A glicose é armazenada para ser utilizada no decorrer
do funcionamento celular, o gás oxigênio é liberado no ambiente.
43
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
Aristóteles já havia observado e descrito que as plantas necessitavam de luz solar para adquirir sua
coloração esverdeada, porém, só em 1771 quando Joseph Priestley começou a estudar o processo
fotossintético confinando uma planta numa redoma de cristal, comprovou a produção de uma
substância que permitia a combustão e que em certos casos, avivava a chama de um carvão em
brasa. Posteriormente, descobriu-se que a substância observada era o gás oxigênio.
Na fase clara, a luz penetra nos cloroplastos, atinge o complexo de pigmentos, provoca alterações
nas moléculas de água.
Nesta etapa, a clorofila iluminada perde elétrons originando “vazios” na molécula, o destino desses
elétrons perdidos e reocupação destes espaços vazios podem obedecer a dois mecanismos distintos
chamados fotofosforição cíclica e fotofosforilação acíclica.
Após a passagem pela cadeia de citocromos, os elétrons retornam à molécula de clorofila, ocupando
o “vazio” que haviam deixado. Como os elétrons retornam à clorofila, o processo é cíclico.
A clorofila a iluminada perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um aceptor chamado
ferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elétrons que,
depois de atravessarem uma cadeia de citocromos, ocupa o “vazio” deixado na molécula de
clorofila a. Durante a passagem desses elétrons pela cadeia de citocromos, há liberação de energia
e produção de ATP (fotofosforilação). Como o “vazio de elétrons” da clorofila a não é preenchido
pelos mesmos elétrons que saíram dessa molécula, o mecanismo é chamado de fotofosforilação
acíclica.
44
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
Figura 60.
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br>
Nesta fase, a energia contida no ATP e nos hidrogênios NADPH2 serão utilizados para a construção
de moléculas de glicose. A síntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reações (chamado
ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin-Benson), do qual participam vários compostos simples. Durante
o ciclo, moléculas de gás carbônico unem-se umas as outras formando cadeias carbônicas que levam
a produção de glicose. A energia necessária para a realização das ligações químicas provém do ATP
e os hidrogênios responsáveis pela redução do gás carbônico são oriundos do NADPH2.
O ciclo de Calvin começa com a reação de uma molécula de gás carbônico com a Ribulose Difosfato
(RDP) catalisada pela enzima rubisco carboxilase/oxigenase, forma-se um composto instável de
seis carbonos que logo se quebra em duas moléculas de três carbonos (ácido 3-fosfoglicérico ou
3-fosfoglicerato), o PGA. O ciclo prossegue até que ocorra a produção de uma molécula de glicose
com regeneração da molécula de ribulose difosfato.
Para que o ciclo tenha sentido lógico, ocorre a reação de seis moléculas de gás carbônico com seis
moléculas de ribulose difosfato (RDP), resultando em uma molécula de glicose e a regeneração de
outras seis moléculas de ribulose difosfato.
45
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
A redução do gás carbônico é feita a partir da cessão de hidrogênios oriundos do NADH2 com energia
fornecida pelo ATP, substâncias estas produzidas na fase clara.
Figura 61.
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br>
Respiração vegetal
Na fotossíntese, a planta absorve gás carbônico e libera oxigênio para o ambiente. Na respiração
ocorre o contrário, a planta absorve o oxigênio e libera gás carbônico assim como ocorre com
os animais.
A respiração é o processo pelo qual ocorre a degradação dos compostos sintetizados na fotossíntese
produzindo energia e esqueleto de carbono ou compostos intermediários para a síntese de outros
importantes compostos necessários para a manutenção das atividades metabólicas celulares, tais
como: transporte ativo na membrana plasmática, acúmulo de íons, síntese de proteínas, divisão
celular, crescimento e desenvolvimento. A energia produzida não é na forma direta e sim na forma de
ATP. O ATP é um composto constituído por um radical adenosina (adenina + ribose) e três ligações
de fosfatos. A energia é liberada quando a enzima ATPase quebra a última ligação da molécula do
ATP e a energia cedida é liberada para a atividade celular.
46
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
Figura 62.
Fonte: <http://fisiologiavegetalporhilde.blogspot.com.br>
A respiração ocorre em todas as partes do vegetal, mas principalmente nas folhas, pois é nesse órgão
vegetal que há uma maior quantidade de estômatos, estruturas responsáveis pelas trocas gasosas.
Os vegetais realizam a respiração quando há ausência de luz.
O estudo da respiração ao nível de órgãos ou da planta é mais complexo do que estudá-la em células
individuais. A respiração na planta é normalmente estudada, medindo-se a absorção de oxigênio
ou a evolução de gás carbônico, sendo que as taxas obtidas desta maneira são altamente variáveis.
Em adição, as taxas de respiração diferem entre órgãos, mudando com a idade e o estádio de
desenvolvimento e, são bastante influenciadas pela temperatura do ar, níveis de oxigênio, dentre
outros fatores.
Como regra geral, a taxa respiratória reflete o nível de demanda metabólica. Assim, plantas, órgãos
ou tecidos jovens respiram mais rapidamente do que plantas, órgãos ou tecidos envelhecidos. A alta
taxa de respiração durante os estádios iniciais de crescimento está muito provavelmente relacionada
aos requerimentos de energia e de esqueletos de carbono para as células que estão em processos de
divisão e de alongamento. Quando a planta ou órgão aproxima-se da maturidade, o crescimento e
as demandas metabólicas a ele associadas também decrescem.
É importante salientar que alguns órgãos, principalmente folhas e frutos, experimentam um aumento
transitório na respiração, conhecido como climatério, o qual marca o período de senescência e as
mudanças degenerativas que precedem a morte. No caso de frutos climatéricos, estas mudanças
coincidem com o amadurecimento. Tipicamente, no climatério, ocorre aumento no consumo de
oxigênio, acompanhado pela queda na fosforilação oxidativa, indicando que a produção de ATP não
está sendo acoplada ao transporte de elétrons.
Um aspecto importante a ser considerado é que, na maioria das plantas, uma proporção significativa
do carbono fotoassimilado é alocado para a respiração. Um levantamento feito com espécies
herbáceas mostrou que 30-60% do ganho diário com a fotossíntese são consumidos pela respiração,
e este valor decresce com a idade da planta. Em árvores lenhosas jovens as perdas podem chegar
a um terço do carbono assimilado, podendo dobrar nas plantas adultas devido ao aumento na
proporção de tecidos não fotossintéticos. Em áreas tropicais, a respiração pode consumir de 70-80%
dos fotoassimilados, por causa da alta respiração noturna associada às elevadas temperaturas desta
região. Em um esforço para melhor entender o impacto da respiração sobre a economia no uso de
carbono nas plantas, alguns fisiologistas têm tentado distinguir entre os gastos com o crescimento
47
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
e os gastos com a manutenção das atividades e estruturas celulares. Têm-se propostos os termos
Respiração de Crescimento e Respiração de Manutenção. A respiração de crescimento inclui o
carbono incorporado mais o carbono respirado para produzir a energia, na forma de ATP e poder
redutor (NADPH, NADH, FADH2), necessário para as reações de biossíntese e para o crescimento. A
respiração de manutenção, por outro lado, fornece a energia para os processos que não resultam em
incremento de matéria seca, tais como: retorno de moléculas orgânicas, manutenção das estruturas
de membranas e troca de solutos, dentre outros. Esta respiração de manutenção é baixa em plantas e
órgãos jovens que estão em processo de rápido crescimento. Entretanto, em órgãos que terminaram
o seu crescimento, a respiração de manutenção pode corresponder a uma elevada porcentagem da
respiração total. Em folhas maduras, por exemplo, ela aproxima-se de 100% de toda a respiração.
A água representa cerca de 85-95% do peso das plantas já que as necessidades diárias desse líquido
para a planta são imensas, mais de dez vezes a quantidade que um animal do mesmo peso necessitaria.
A eficiência na captação de água deve-se à presença de pelos radiculares que aumentam grandemente
a área das células da raiz em contato com o solo.
A água tende a se deslocar de regiões hipotônicas (menos concentradas) para regiões hipertônicas
(mais concentradas), ou seja, de zonas com elevado potencial hídrico para zonas de baixo potencial
hídrico pela membrana plasmática.
As células da raiz estão hipertônicas (menor potencial hídrico) devido a todos os conteúdos celulares
presentes, este fato, levou a ação de uma deslocação passiva (osmose) e difusão, com a água carreando
alguns solutos mais concentrados no solo para as células do córtex radicular e daí para o xilema.
A solução do solo é geralmente diluída, mas as raízes acumulam íons em concentração centenas
de vezes superiores, o transporte contra o gradiente de concentração é feito por transporte ativo.
Este transporte torna a solução interna ainda mais hipertônica, diminuindo o potencial hídrico e,
causando mais entrada de água por osmose. O transporte ativo continua pelo interior da planta até
o xilema, originando um gradiente osmótico que passa a água do córtex para o xilema.
Por vezes, no entanto, esta capacidade das plantas pode ser proveitosa para a limpeza dos solos
contaminados, desde que estas não sejam utilizadas na alimentação.
O sistema de condução de materiais pelos vegetais é realizado pelas seivas, soluções salinas e
açucaradas são realizadas pelos vasos condutores de seiva, distribuídos ao longo do corpo do vegetal.
A distribuição de seiva bruta ou inorgânica (água e sais minerais) é realizada pelo xilema ou lenho.
A distribuição de seiva elaborada ou orgânica (água e glicose) é realizada pelo floema ou líber.
48
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
A melhor explicação para a ascensão de seiva bruta nos vegetais é a teoria da coesão-tensão-
transpiração ou teoria de Dixon, que está baseada no fato das folhas exercerem uma força de sucção
que garante a ascensão de uma coluna de água pelo corpo do vegetal, conforme ocorre a transpiração.
Nos vasos condutores de xilema, existe uma coluna contínua de água, formada por moléculas
de água fortemente coesas, ligadas por pontes de hidrogênio. Além da força de coesão entre as
moléculas de água, estas ficam fortemente aderidas às paredes do xilema. Conforme ocorre a saída
de água na forma de vapor através das folhas, existe um movimento na coluna de água pelos vasos,
desde as raízes até as folhas, já que as moléculas estão coesas e submetidas a uma força de tensão
que movimenta a coluna de água pelo xilema. À medida que a água é perdida pela transpiração ou
usada na fotossíntese, ela é removida do caule e retirada da raiz, sendo absorvida pelo solo. Neste
transporte de água pelo corpo do vegetal é imprescindível a força de sucção exercida pelas folhas.
Para ocorrer a ascensão da seiva bruta no xilema, não deve ocorrer a formação de bolhas de ar nos
vasos condutores, pois estas romperiam a coesão entre as moléculas de água, obstruindo a ascensão
da coluna de água por meio do xilema.
Figura 63.
Fonte: <simbiotica.org>
49
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
O percurso seguido pelos solutos e água absorvidos pelas raízes seguem dois caminhos:
»» Via simplasto: deslocação pelo interior do citoplasma das células do córtex seguindo
os plasmodesmos entre elas.
»» Via apoplasto: deslocação pela matriz das paredes celulares e espaços intercelulares.
Considera-se este percurso preferencial dada a rapidez registrada no movimento da
água no interior da raiz, cerca de 60 vezes superior aos movimentos citoplasmáticos.
Figura 64.
Fonte: <simbiotica.org>
50
CAPÍTULO 2
Crescimento e desenvolvimento
O desenvolvimento de uma planta requer uma sequência de eventos que deve ocorrer de
forma precisa e ordenada. A partir de um zigoto, os processos de crescimento, diferenciação e
morfogênese, operando conjuntamente, irão produzir um indivíduo adulto. A planta adulta
poderá, então, florescer, produzir frutos com sementes, senescer e, eventualmente, morrer. Todos
estes eventos constituem o desenvolvimento da planta. O entendimento do desenvolvimento e
dos fatores que o controlam (fatores ambientais, fatores endógenos etc.) é um dos principais
objetivos da Fisiologia Vegetal.
O termo desenvolvimento deve ser aplicado num sentido mais amplo, significando a soma dos
processos de crescimento e diferenciação.
Embora uma grande variedade de formas vegetais seja produzida pelo crescimento e desenvolvimento
(existem cerca de 285 mil espécies diferentes), todas elas estão associadas a três simples eventos ao
nível celular. O primeiro é a divisão celular, no qual uma célula madura se divide em duas células filhas
que, em muitos casos, são diferentes uma da outra. O segundo evento é a expansão celular, no qual uma
ou ambas as células filhas aumentam de volume. O terceiro evento é a diferenciação celular, no qual
a célula tendo alcançado o seu volume final, torna-se especializada para executar uma determinada
função. As diferentes maneiras pelas quais as células se dividem, crescem e se especializam, produzem
as diferentes espécies vegetais e os diferentes tipos de tecidos e órgãos na planta.
A primeira divisão é transversal ou mais ou menos oblíqua em relação ao eixo longo do zigoto.
Sucessivas divisões transversais ou em sentido vertical podem ocorrer em algumas partes do
embrião. Seja qual for a combinação de divisões, sua sequência é ordenada. Geralmente, no início, o
embrião assume um formato cilíndrico ou claviforme. Logo a seguir a parte distal do embrião torna-
se sede ativa de divisões celulares frequentes. Com resultado, a parte distal aumenta de volume,
tornando-se uma estrutura mais ou menos esférica. Com esta mudança surge a distinção entre o
corpo do embrião e o suspensor (Idem).
Nos estágios seguintes, o embrião sofre mudanças de simetria. O corpo esférico de simetria radial
desenvolve-se em estrutura distalmente achatada, apresentando simetria bilateral. O achatamento é
seguido pela iniciação de dois cotilédones. Estas primeiras estruturas foliares formam-se a partir de
divisões que ocorrem à direita e à esquerda da porção terminal achatada. No começo os cotilédones
são pequenas protrusões para depois, em consequência de novas divisões e aumento do volume,
assumirem o aspecto de estruturas semelhantes a folhas. O eixo situado abaixo dos cotilédones
diferencia em sua porção terminal um meristema de raiz ou uma radícula, tornando-se em eixo
hipocótilo-raiz (Ibidem).
51
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
O crescimento da futura planta, a partir do embrião é possível devido a organização dos meristemas
apicais do caule e da raiz.
52
CAPÍTULO 3
Desenvolvimento reprodutivo,
reguladores de crescimento vegetal
Polinização
Os grupos mais antigos de plantas dependiam da água para a reprodução, com a conquista do
ambiente terrestre, houve a retenção do gametófito feminino e apenas o gametófito masculino
passou a ser liberado. Podemos encontrar os seguintes tipos de polinização:
53
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
10. Ornitofilia: (do grego: ornis=ave; philos=afinidade) polinização por aves, plantas
polinizadas por aves apresentam flores com coloração viva, presença de brácteas
coloridas, abertura diurna, néctar abundante, odor ausente ou pouco pronunciado.
Corolas tubulosas, estames e filetes projetados para fora das mesmas.
54
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
A reprodução vegetativa pode ocorrer pelas células especializadas e de resistência, como nos acinetos
das cianobactérias (Idem).
Figura 66.
55
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 67.
Assim, a reprodução sexuada envolve a formação de células especializadas para a fusão, os gametas,
sempre unicelulares, produzidos nos gametângios. Quando não é possível reconhecer o sexo dos
gametas, chamamos de isogamia, quando os gametas são diferentes, temos a heterogamia. Se os
gametas forem idênticos na forma e no número de flagelos, porém, o tamanho é diferente, ocorre
a anisogamia; outras vezes o gameta masculino é pequeno e móvel por flagelos, o anterozoide,
enquanto que o feminino é grande, acumula reservas e não possui flagelos, sendo chamado de
oosfera. Este caso mais específico denomina-se oogamia (Ibidem).
Figura 68.
56
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
57
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
Segundo a definição de Raven et al. (1978), hormônios vegetais são substâncias orgânicas, ativas
em pequenas quantidades, produzidas em um tecido e transportadas para outro, onde provocam
respostas fisiológicas. Alguns hormônios exercem influência inibidora, sendo mais apropriado
considerá-los mensageiros químicos do que como estimuladores.
Ferri (1986) refere a presença de 5 grupos de substâncias tidas como hormônios vegetais: 1. auxinas,
2. giberelinas, 3.citocininas, 4. etileno e 5. ácido abscísico e outros inibidores.
Levitt (1974) refere que a tiamina e outras vitaminas podem agir como hormônios de crescimento,
no entanto, o mecanismo de suas atividades como cofatores enzimáticos são fundamentalmente
diferentes do mecanismo de ação dos reguladores de crescimento e eles, portanto não pertencem
a este grupo. Diz ainda que o termo fitormônio inclui os hormônios de plantas, reguladores de
crescimento, vitaminas e hormônios de floração.
Coutinho (1976) considera as vitaminas como fitormônios por serem substâncias orgânicas que em
baixas concentrações exercem funções catalisadoras e reguladoras do metabolismo. Cita os efeitos
da tiamina (B1), piridoxina (B6) e do ácido nicotínico no desenvolvimento de raízes; riboflavina
(B2) na inativação das auxinas. Outra vitamina de importância para o desenvolvimento de raízes é
o ácido nicotínico.
58
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
Auxinas
Descobertas por Charles Darwin em 1881, produzidas na gema apical do caule, são substâncias
quimicamente relacionadas com o ácido indolil-3-acético, AIA, que parece ser a auxina principal de
várias plantas, mas não a única. Promovem o crescimento por efeito no alongamento celular. Atua na
promoção de dominância apical, produção de raízes adventícias, impede a queda do ovário em flores
de angiospermas, permitindo a sua transformação em fruto; na formação de frutos partenocárpicos
e como herbicida; tropismos (movimentos vegetais); enraizamento de estacas; desenvolvimento do
caule e da raiz. Em 1928, Went, por difusão em ágar, conseguiu isolar a substância química que,
quando aplicada à coleóptile decapitada de aveia, causava uma curvatura; essa substância era o AIA,
mas só mais tarde sua natureza química foi desvendada.
Em 1930, Nielsen identificou esta substância como sendo o ácido indolil-3-acético (AIA). Com
o emprego de métodos cromatográficos para separação e parcial identificação das auxinas, foi
verificado que esse hormônio é de ocorrência bastante ampla. Ocorre principalmente em órgãos
que estão em crescimento ativo, tais como regiões meristemáticas (meristema apical), folhas jovens,
gemas axilares, coleóptiles e sementes em desenvolvimento. A concentração de auxina é alta nos
locais de síntese e permanece alta nas regiões de crescimento ativo, caindo, porém, a níveis muito
baixos em tecidos adultos, já diferenciados. A velocidade de síntese varia por influência de fatores
ambientais, idade da planta ou do órgão. Em tecidos clorofilados, a síntese de auxinas é maior à luz
do que no escuro. No caso de plantas perenes de regiões temperadas, os níveis de auxina variam
com as estações do ano, ocorrendo em maiores concentrações durante a primavera e o verão e em
menores concentrações durante o outono e inverno. Os níveis de AIA nas plantas são controlados
por variações nas velocidades de síntese, destruição e inativação. A inativação do AIA nos tecidos
vegetais é causada por processos fotoquímicos ou enzimáticos que degradam a molécula de AIA, ou
mediante reações enzimáticas que ligam a molécula de AIA a outras moléculas produzindo compostos
geralmente inativos. Há várias substâncias químicas sintéticas que têm efeitos semelhantes ao do
AIA. Destes reguladores de crescimento, um dos mais conhecidos é o 2,4-D (diclorofenoxiacético),
que é muito usado como constituinte de alguns herbicidas.
Crescimento do caule: o alongamento do caule se faz por atividade mitótica e por aumento de
volume (vacuolização) das células meristemáticas do ápice. Vários hormônios vegetais parecem
estar envolvidos no mecanismo interno que controla esses processos de crescimento em extensão
do caule. A prova de que a auxina participa desse controle está no fato de que altos níveis de auxinas
são encontrados justamente nas regiões do caule que estão crescendo mais ativamente.
59
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
as taxas de crescimento das folhas. Folhas jovens são centros ativos de síntese, sendo que essa
atividade decresce com a idade das folhas.
Crescimento da raiz: o mecanismo interno que controla o crescimento das raízes é muito pouco
conhecido. As raízes são extremamente sensíveis às auxinas. Nas raízes, as concentrações muito baixas
de auxina são ineficazes para promover o crescimento em gemas do caule, apresenta efeito inibitório.
Dominância apical: o crescimento de ramos laterais está geralmente sob controle do ápice
vegetativo. A dominância apical é determinada pela quantidade e o balanço de vários hormônios,
bem como pelo estado nutricional dos tecidos. Aplicada a caules decapitados, a auxina aumenta
fortemente a mobilização de nutrientes para a região decapitada em detrimento das gemas laterais
que ficam carentes de substrato para crescimento.
Figura 69.
Giberelinas
De todos os hormônios conhecidos as giberelinas são os que mostram os mais espetaculares
efeitos quando aplicadas às plantas. Seus efeitos podem ou não ser semelhantes aos da auxina.
Difere da auxina porque geralmente promovem grande efeito em plantas intactas e muito pouco
em segmentos, enquanto o contrário tende a ser verdade em relação a auxina. Ocorrem em todos
os grupos vegetais e em certas espécies de fungos e bactérias, embora não esteja claro como agem
nestes últimos. A existência do ácido giberélico foi demonstrada pela primeira vez no Japão, em
60
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
extratos do fungo Gibberella fujikuroi que atacava o arroz causando crescimento excessivo do
caule. As giberelinas estão presentes por toda a planta, podendo ser detectadas em folhas, caules,
raízes, sementes, embriões e pólen. Parecem ser sintetizadas nas mesmas regiões das plantas onde
são sintetizadas as auxinas, isto é, ápice do caule, folhas em crescimento, sementes e embriões em
desenvolvimento, embora não necessariamente ao mesmo tempo e nas mesmas taxas. As giberelinas
estão presentes em menor concentração nas raízes, embora tenham sido detectadas em todas
onde foram procuradas, como ervilha, arroz, trigo e milho. Também ocorrem na seiva dos vasos
liberianos de muitas plantas, indicando que elas são transportadas pelo floema. Já foi mostrado
que as giberelinas exógenas são translocadas na mesma velocidade que os constituintes do floema,
como carboidratos e aminoácidos, a cerca de 5 cm/h. Modesto e Siqueira (1981) mencionam que
existem mais de 50 compostos conhecidos de giberelinas com estruturas semelhantes, exercendo
os mesmos efeitos sobre as plantas, porém em graus diferentes. São substâncias quimicamente
relacionadas com o ácido giberélico, GA3. As giberelinas causam alongamento do caule quando
aplicadas a plantas intactas. Em geral, considera-se que as giberelinas causam o crescimento por
um efeito no alongamento celular.
Efeitos biológicos
Floração: uma das mais importantes propriedades fisiológicas das giberelinas é que elas podem
induzir floração em plantas de dias longos, mantidas em condições não indutivas. Assim, elas
podem substituir uma condição específica do meio ambiente, sem a qual uma determinada espécie
permaneceria vegetativa. Em plantas de dias curtos ou neutras, as giberelinas são incapazes de
induzir floração em condições não indutoras. Podem substituir o período de frio exigido por certas
plantas, para que haja floração. A velocidade de floração também pode ser acelerada pelo tratamento
com giberelinas. Exemplo disto é a Sequoia gigantea que leva 70 anos para produzir estróbilos,
entretanto os produz dentro de um ano após tratamento com giberelina.
61
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
giberélico exógeno pode contrabalançar os efeitos de luz vermelha como no caso da abertura do
gancho no feijão. Ferri (1986) refere que o nível endógeno dos hormônios é afetado pelo fitocromo
e isto também é válido para as giberelinas. Refere que estudos realizados com Rumex (azedinha)
evidenciaram que a ação da luz vermelha promove um aumento de giberelinas e citocininas, o que
leva a germinação das sementes. Nesta planta, pesquisadores detectaram giberelinas imediatamente
após um lampejo de luz. Logo, parece que em Rumex (azedinha) a quebra da dormência está
associada a presença de giberelinas e citocininas, e que o fitocromo ativaria a síntese desses dois
grupos de hormônios.
Figura 70.
Citocininas
As citocininas são substâncias reguladoras do crescimento que causam divisão celular nas plantas.
Desde sua descoberta, na década de 1950, como hormônio da divisão celular, tem sido mostrado
que citocininas também estão envolvidas ou têm efeitos na diferenciação, alongamento celular,
desenvolvimento de organelas, atividade enzimática, abertura estomática, desenvolvimento
de frutos e hidrólise de reservas de sementes. A primeira citocinina, denominada cinetina, foi
isolada por volta de 1954 usando-se DNA autoclavado de esperma de arenque. Muitas citocininas
sintéticas mostram atividades mais altas do que as naturais. Desde o isolamento da cinetina, um
grande número de citocininas sintéticas foi produzido em laboratório. São substâncias derivadas
da adenina, que é bem conhecida como uma das bases nitrogenadas das moléculas do DNA e
RNA. A primeira citocinina natural em plantas foi extraída e cristalizada por Letham de grãos de
milho em desenvolvimento, em 1963. Por isso, foi denominada zeatina, sendo esta a citocinina
natural mais ativa conhecida e dez vezes mais potente que a cinetina. Ferri (1986) refere que
muito pouco se sabe a respeito do movimento de citocininas nas plantas. Há, entretanto, pouca
dúvida de que os meristemas da raiz são as principais regiões de síntese de citocininas. Análise
de exsudatos de raiz ou de seiva de xilema vinda das raízes revelam alta concentração destes
hormônios. As citocininas também podem ser sintetizadas nas partes aéreas de uma planta e
altos níveis são encontrados em frutos em desenvolvimento, embora ainda não seja claro se são
sintetizadas no local. Pode se concluir que as citocininas translocam-se livremente no xilema
para todas as partes em que existem como hormônios livres, bem como em formas ligadas
com açúcares (nucleosídeos) e fósforo (nucleotídeos). Ocorrerem na maioria das células como
parte do RNA transportador solúvel e são específicas de alguns RNAs transportadores, como de
serina e tirosina. O fato de invariavelmente estarem junto do anticódon sugere que possam agir
62
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
diretamente no local de síntese de proteína por modificar a escrita no código genético ou controlar
a tradução dos ribossomos.
Efeitos biológicos
Divisão celular: as citocininas promovem divisão celular em geral por uma interação com
auxinas. A divisão celular é promovida em concentrações extremamente baixas. O efeito de
citocininas na divisão celular é geral através do reino vegetal e foi mostrado em bactérias, fungos,
e em alguns protozoários, como Paramecium. Há indícios de que as citocininas induzem divisão
celular em animais superiores; foram detectadas no RNA transportador de macaco, carneiro, rato
e homem.
Alongamento celular: a cinetina induz crescimento não somente pela divisão celular, mas
também pelo alongamento celular. Em muitos casos esses efeitos são duplicados com auxinas,
tendo sido observado não somente em tecidos estiolados como também em células de folhas adultas
crescidas inteiramente em luz, mas tinham parado sua expansão.
Diferenciação: o efeito mais dramático das citocininas é sua interação com as auxinas no controle
da morfogênese e a formação de órgãos em tecidos em cultura. Em tais culturas foi demonstrado
que numa situação balanceada dos dois hormônios, o calo (tecido) cresce como um bloco amorfo de
tecido. Se a concentração de cinetina era diminuída ou a de AIA aumentada, então ocorria a formação
de raízes nos calos. Por outro lado, nos calos em que a concentração de cinetina foi aumentada ou o
AIA diminuído, ocorreu formação de gemas.
63
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 71.
Etileno
Há muito tempo já se sabia que esta substância simples afetava o crescimento de plantas. Porém,
com o aperfeiçoamento de técnicas sensíveis para a sua detecção e medida de sua concentração ficou
claro que o etileno é um fitormônio. O advento da técnica de cromatografia de gás revolucionou o
estudo do papel do etileno e hoje sabe-se que o etileno, que é um gás, é o hormônio envolvido na
senescência foliar e no amadurecimento de frutos.
Na literatura mais antiga, aparecem frequentemente citações do uso de fumaça para acelerar o
amadurecimento de frutos, alteração de sexo de flores no pepino e promoção da floração no abacaxi.
Estudos realizados em 1910 mostraram que o etileno, componente ativo do gás de iluminação,
causava a desfolhação de árvores usadas na arborização de ruas em várias cidades da Alemanha.
A sugestão inicial de que as plantas produziam etileno vem de um trabalho que mostrava a produção
de um gás por laranjas, o qual promovia o amadurecimento de bananas. Em 1934, finalmente foi
provado quimicamente que as plantas produzem etileno. Ferri (1986) refere que o uso do termo
hormônio para o etileno é uma prática aceita, embora sendo o etileno um gás, o uso do termo
hormônio é adequado, desde que seja lembrada a distinção em relação ao transporte. O etileno
é o único hormônio gasoso conhecido até hoje e seu transporte ocorre através de tecidos vivos ou
mortos. Uma das vantagens de ser gasoso é que não são essenciais mecanismos de desintoxicação
ou degradação, o que representa uma economia na regulação dos níveis hormonais. O etileno é
removido das plantas por se difundir na atmosfera que cerca a planta. O estudo do etileno ganhou
incremento com a introdução da cromatografia gasosa, por volta de 1959 e isto foi demonstrado
pelo aumento no número de publicações nesta área a partir de 1960. O etileno não é um metabólito
normal de animais e sua aplicação exógena praticamente não tem efeito, a não ser como anestésico.
Durante muito tempo foi usado como anestésico em seres humanos, sendo esta prática abandonada
devido o surgimento de outros anestésicos menos inflamáveis. Já foi demonstrado que algumas
bactérias produzem etileno, mas pouco se sabe do efeito na fisiologia das bactérias. Em fungos,
o etileno geralmente promove a germinação de esporos e inibe o crescimento do micélio. Em
fanerógamas o etileno é produzido em quase todas as células. Foi demonstrado que em plântulas
de ervilha estioladas, há grande produção deste gás. As taxas mais altas de produção estão
associadas com regiões meristemáticas e os tecidos da região dos nós, ao passo que taxas mais
baixas estão relacionadas com tecidos dos entrenós. Já foi demonstrada a produção do etileno em
raízes, caules, folhas, flores e frutos. Há pouca indicação da produção por sementes. A produção
64
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
de etileno aumenta em órgãos feridos, folhas e flores, gemas dormentes, como também durante
a senescência e abscisão de tecidos foliares e florais. O nível de etileno aumenta nas flores após a
polinização e nos frutos à medida que amadurecem. A fumigação de uma folha com etileno provoca
sintomas na planta toda. Parece que a difusão em plantas depende da natureza do tecido. Em geral,
temperaturas relativamente altas aumentam a produção de etileno, enquanto temperaturas baixas
inibem. Entretanto, temperatura baixa (próximas de zero) também pode aumentar a produção
de etileno, por exemplo, uma doença fisiológica na pera chamada “amadurecimento prematuro”
está associada à baixa temperatura, que causa um aumento de etileno. Concentrações baixas de
O2 inibem a produção do etileno pelas plantas, logo concentrações baixas de oxigênio retardam o
amadurecimento de frutos. A produção do etileno pode ser regulada pela luz, que pode aumentar
ou diminuir a taxa de produção. Esta aumenta após iluminação, em sementes de alface e de sorgo.
A luz diminui a produção de etileno na região do gancho plumular. Neste caso, os comprimentos de
onda efetivos são o vermelho e vermelho-extremo e o pigmento envolvido é o fitocromo. A aplicação
de vermelho-extremo promove a síntese de etileno e a formação do gancho.
H2C = CH2
Auxinas: com o advento da cromatografia a gás, conseguiu-se mostrar definitivamente que auxinas
aumentam a produção de etileno. Hoje sabe-se que o etileno atua como intermediário em um grande
número de fenômenos regulados pela auxina. Em geral, o aumento do etileno ocorre cerca de uma
hora após a aplicação de auxina. A produção de etileno induzida por auxina parece ser responsável
por fenômenos como: epinastia, iniciação de raízes, inibição do crescimento e promoção de floração
em bromeliáceas.
Giberelinas: as giberelinas têm efeitos variados na produção de etileno. Na maioria dos casos
estudados, elas causavam um pequeno aumento na produção de etileno.
Ácido abscísico: promove a produção de etileno em folhas e frutos. A capacidade do ABA de causar
abscisão é correlacionada com um aumento na produção de etileno.
Efeitos biológicos
65
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
movimento de enzimas cuja síntese é induzida por giberelinas. O efeito do etileno na quebra da
dormência em gemas de plantas lenhosas é bastante conhecido e a literatura mais antiga mostra a
associação entre a quebra de dormência e o gás de iluminação. A germinação do pólen de pêssego
é promovida por etileno e o crescimento do tubo polínico é promovido pelo etileno, muito embora
concentrações superiores a 10 ppm inibam seu crescimento.
Formação de raízes: o etileno pode causar a iniciação de raízes em folhas, caules, pedúnculos
florais e raízes. Concentrações superiores que 10 ppm podem inibir a formação de raízes.
Hipertrofia: o etileno causa hipertrofia de lenticelas, córtex e vários outros tecidos e também
promove a formação de calo.
Floração: o etileno pode promover ou inibir a floração. A promoção de floração pelo etileno já foi
registrada em bromélias (ex.: abacaxi), mangueiras e macieiras. Vale lembrar que na maioria das
plantas estudadas o etileno não induz a floração e algumas vezes até inibe.
Senescência de folhas e flores: pode ser acelerada pelo etileno. O AIA pode retardar ou bloquear
a capacidade do etileno de induzir senescência de flores. Em relação à senescência foliar parece que
o efeito do etileno é indireto, regularia possivelmente os níveis de auxina, que por sua vez regulam
ou mantêm a juvenilidade dos tecidos.
Abscisão: o etileno induz abscisão prematura de folhas, flores e frutos. É muito ativo em plantas
intactas e quanto mais velha for a planta mais ativo é o etileno, isto porque nelas os níveis de auxina
sejam menores.
66
FISIOLOGIA VEGETAL │ UNIDADE II
uma parte importante da ação do etileno. Em frutos na fase de pré-climatério o etileno aumenta a
síntese de RNA da mesma forma que há um aumento da síntese proteica em muitos frutos quando
estes amadurecem.
Os efeitos retardantes dos inibidores naturais nos processos de crescimento parecem envolver
interações com os promotores do crescimento. Essas interações são conhecidas ao nível fisiológico,
onde certos inibidores agem como antagonistas dos promotores. É o caso, por exemplo, do
antagonismo entre as giberelinas e o ácido abscísico na dormência de gemas e das auxinas e
cumarinas no crescimento. De modo geral os inibidores de crescimento constituem dois grupos:
compostos fenólicos, dos quais os mais conhecidos e estudados como inibidores, em plantas, são
as cumarinas e seus derivados; e compostos não fenólicos (ABA). A ocorrência de ácido abscísico
é ampla em fanerógamas, porém já foram registrados em pteridófitas e musgos.
Sabe-se que os promotores de crescimento assim como os inibidores, têm caminhos biossintéticos
a partir de precursores comuns, dessa forma, a síntese dos inibidores de crescimento poderia
funcionar como um mecanismo para reduzir a concentração dos promotores, desviando uma
grande parte dos precursores para sua própria biossíntese. Os inibidores de crescimento acumulam-
se nos órgãos em que os efeitos são manifestados; são sintetizados por tecidos verdes; deprimem
a germinação e a abertura de gemas. Os inibidores que são compostos fenólicos têm sua síntese
suscetível à intensidade da luz e alguns podem agir inibindo o crescimento de raízes. Compostos
não fenólicos como o ABA, agem em concentrações extremamente baixas e atuam principalmente
sobre a abertura de gemas e germinação. Sua síntese está subordinada às variações fotoperiódicas e
promovem abscisão, estando, portanto envolvidos nos processos de senescência.
67
UNIDADE II │ FISIOLOGIA VEGETAL
Figura 72.
A cumarina e seus derivados têm atividades diversas, funcionando às vezes como inibidores,
outras como estimuladores do crescimento ou da germinação, dependendo em ambos os casos,
da concentração. Sementes de cumaru colocadas em placa de Petri e rodeadas por sementes de
alface, tomate ou rabanete, provocam a inibição total dessas sementes, embora não afete a sua
própria germinação. Este efeito da cumarina existente nas sementes do cumaru pode representar
um mecanismo ecológico para evitar a competição de outras espécies, impedindo-as de germinar e
crescer ao seu redor.
O ácido abscísico é um dos mais potentes e frequentes inibidores naturais de sementes. A aplicação
exógena de ABA a sementes de maxixe, que é fotoblástica negativa, provoca a inibição da germinação
proporcionalmente à concentração do inibidor. A aplicação exógena de ABA pode, também, provocar
abscisão de frutos ou folhas. Esses efeitos, porém, dependem da idade da planta ou da folha, já que
folhas jovens são menos sensíveis ao tratamento com ABA.
BARROSO, G.M.; MORIM, M.P.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F. Frutos e sementes:
morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa: Editora Universidade
Federal de Viçosa, 1999.
BELL, A.D. Plant form – an illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford
University Press. New York, 1993.
JOLY, A.B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 11 ed. São Paulo: Editora
Nacional, 1993. 777p.
KAPLAN, D.R. The science of plant morphology: definition, history, and role in
modern biology. Am. J. Bot. 88: 1711-1741. 2001.
68
Para (não) Finalizar
As plantas produzem substâncias orgânicas, definidas como hormônios vegetais, que, em concentrações
muito baixas, são responsáveis por efeitos marcantes no desenvolvimento, promovidos por meio
de alteração nos processos fisiológicos e morfológicos, assim como influenciam nas respostas aos
fatores ambientais. Até há pouco tempo conhecia-se apenas cinco grupos de hormônios (auxinas,
giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico), sendo recentemente confirmada a existência de
outros grupos de hormônios vegetais como os brassinoesteróides, os jasmonatos, os salicilatos e
as poliaminas. Dentre estes, três têm relevante importância no crescimento e desenvolvimento
das plantas, as auxinas, as giberelinas e as citocininas. Na agricultura moderna, altamente
tecnificada, em que se busca alta rentabilidade financeira, por meio de melhores produções por
área, com cultivares melhoradas, melhor balanço nutricional, proteção fitossanitária e adequação
na exploração do ambiente de produção, uma das tecnologias avançadas que vem sendo adotada no
manejo fitotécnico das culturas é a aplicação de reguladores vegetais.
Os reguladores vegetais ou biorreguladores são definidos como substâncias sintéticas, similares aos
grupos de hormônios vegetais, que podem ser aplicadas diretamente nas plantas para alterar seus
processos vitais e estruturais, com a finalidade de incrementar a produção, melhorar a qualidade e
facilitar a colheita. Essas substâncias também agem modificando a morfologia e a fisiologia da planta,
podendo-se levar a alterações qualitativas e quantitativas na produção. Desta forma, são exemplos
de substâncias sintéticas com atividades similares aos dos hormônios vegetais, o ácido indolbutírico
(IBA), a cinetina e o ácido giberélico. O uso de biorreguladores na agricultura vem se tornando
uma prática viável com objetivo de explorar o potencial produtivo das culturas. Os biorreguladores
atuam numa regulação ativa dos processos fisiológicos da planta, propiciando respostas viáveis
economicamente. A cana-de-açúcar é uma cultura de grande importância econômica, social e
ambiental, pelas grandes áreas plantadas, por gerar matéria-prima como base para as agroindústrias
do açúcar, etanol e aguardente, além de representar para o nosso país uma fonte de grande geração
de empregos e renda no meio rural. Atualmente, com a utilização de técnicas avançadas para o cultivo
de cana-de-açúcar, aumentos quantitativos e qualitativos na produção podem ser alcançados com a
aplicação de reguladores vegetais. Melhores benefícios são obtidos com a aplicação de combinações
dessas substâncias sobre a cana-de-açúcar, visando incrementar o crescimento e desenvolvimento
vegetal, estimular a divisão celular e aumentar a absorção de água e nutrientes pela cultura.
69
PARA (NÃO) FINALIZAR
70
PARA (NÃO) FINALIZAR
Portanto, existe uma série de resultados que indicam que o uso do regulador vegetal, constituído
por 90 mg L-1 de cinetina, 50 mg L-1 de ácido giberélico e 50 mg L-1 de ácido 4-indol-3-ilbutírico,
promove incrementos de produtividade na cultura da cana-de-açúcar, tornando-se uma opção de
nova tecnologia disponível para os produtores em busca de maior eficiência na produção.
71
Referências
BARROSO, G.M. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. Vol. 1. 2a ed. Viçosa: UFV. 3v,
2002.309p. il.
COUTINHO, L.H. Botânica. v.2. 7a ed. São Paulo: Cultrix, 1976.307p. il.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgar Blücher, 1976. 293p.
MODESTO, Z.M.M.; SIQUEIRA, N.J.B. Botânica. São Paulo: Editora Pedagógica e Universitária
– EPU, 1981.
OLIVEIRA, E.C. Introdução à biologia vegetal. 2a ed. São Paulo: Editora da Universidade de
São Paulo, 2003. 266p.
PIRANI, J.R.; MELLO-SILVA, R.; Sano, P.T. Apostila avulsa da disciplina Taxonomia de
Fanerógamas. São Paulo, 2000.125p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; CURTIS, H. Biologia Vegetal. 2a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Dois,
1978. 724p. il.
SOUZA, V.C.; Lorenzi, H. Botânica Sistemática – Guia ilustrado para identificação das famílias
de angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa: Plantarum, 2005. 604p.
Sites
<www.arquitetando.xpg.com.br> acessado em 17/11/2013.
72