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  • Biologia Celular e Molecular

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    1nos seres unicelulares, ou formar arran- 05 tecidos, que constituem 0 corpo dos seres ‘Em geral, 0s tecidos apresentam quantidades : Virus sao parasitos ttracelulares obrigatérios Em razio de suas relagdes com as células e seus efeitos sobre elas, podendo causar doengas de gravidade variével, os vyrus serio estudados neste livro, embora de modo resumido {Capitulo 16). Um virus nao é capaz de se multiplicar, exceto quando parasta uma célula de cujas enzimas se utiliza para a sintese das macromoléculas que irio formar novos virus. Eles no contam com todas as enzimas nem as estruturas necessa- ras para a fabricacao de outros virus; sio, portanto, parasitos intracelulares obrigatérios. Na verdade, os virus sao parasitos rmoleculares, uma ver que induzem a maquinaria sintética das células a sintetizar as moléculas que irdo formar novos virus ‘em ver de produzirem moléculas para a prdpria célula. (Qs virus que atacam as células animais nao atacam as vege- tais, e vice-versa. Distinguem-se, pois, 0s virus animais € os virus vegetais. Hé, porém, alguns virus vegetais que, invadin- do-as, mulliplian-se nas células de insctos disseminadores desses virus de uma planta para outra. Os virus das b sio chamados bacteridfagos, ou simplesment: Cada virus éformado basicamente por duas partes: = uma porcio central, que leva a informagio genética, isto é ‘um genoma constituido, conforme o virus, de um filamento simples ou duplo de acido ribonucleico ou desoxirribonu- leico, no qual esto contidas, em cédigo, todas as informa- bes necessérias para a producio de outros virus iguais = uma porgao periférica, constituida de proteinas, que pro- tege 0 genoma, possibilita ao virus identificar as células que cele pode parasitar e, em determinados virus, facilita a pene- tragio nas células Alguns virus maiores e mais complexos apresentam um ‘nvélucto lipoproteico. A parte lipidica desse invélucro ori- gina-se das membranas celulares; mas as proteinas sio de natureza viral, isto é, sio codificadas pelo dcido nucleico do Virus. No exterior das células, os virus se apresentam como Particulas constituidas de um agregado de macromoléculas € Tecebem a denominacio de virions. ™ Riquétsias e clamidias sao células incompletas e, por essa razao, 36 proliferam no interior de uma célula completa As bactérias dos grupos das riquétsias e das clam{dias sio ,pequenas e consttuidas por células procariontes incom- fundamentais. Em primeiro lugar, os virus cada no seu dcido nucleico, a informagio magio de novos virus, mas nao contém organelas e, por is utilizam-se da maquinaria das células para se multiplicar. células incompletas, ao contrério, tem parte da méquina de sintese para reproduzir-se, mas necessitam da suplementagao fornecida pelas células parasitadas. Em segundo lugar, as célu- las incompletas tém uma membrana semipermedvel, através da qual ocorrem trocas com 0 meio, o que nao acontece com 1 virus. O invélucro que alguns virus tem, e que € constituido principalmente por moléculas celulares, perde-se quando esses virus penetram nas células Provavelmente, as células incompletas sio células “degene- radas’, isto é, que, no correr dos anos, perderam parte do seu DNA, de suas enzimase, portanto, sua autonomia, tornando-se dependentes das células que se conservaram completas. = Ha apenas dois tipos basicos de células: procariontes e eucariontes ‘A microscopia eletrénica demonstrou que existem fun- damentalmente duas classes de células: as procariontes (pro, primeiro, e cario, micleo), cujos cromossomos nao sio separa dos do citoplasma por membrana, e as eucariontes (ets verda- deiro, e cario, nticleo), com um nicleo bem individualizado e delimitado pelo envolt6rio nuclear. Como sera visto a seguir, embora a complexidade nuclear seja utilizada para nomear as duas classes de células, hé outras diferengas importantes entre procariontes e eucariontes. = Células procariontes sao “pobres” em membranas ‘As células procariontes caracterizam-se pela escassez de membranas, Nelas, geralmente a inica membrana existente &a membrana plasmitica, Ao contririo das células eucarion- tes, as procariontes nao contém membranas que separam os cromossomos do citoplasma. Os seres vivos que tém célu- Jas procariontes sio denominados procariotas; essas células constituem as bactérias (as cianoficeas, ou algas azuis, tam- bém sao bactérias). ‘A célula procarionte mais bem estudada é a bactéria Bscherichia coli (Figura 1.1), que, por sua simplicidade estru- tural e rapidez de multiplicagdo, revelou-se excelente para estudos de biologia molecular. A E, coli tema forma de bastéo, ‘com cerca de 2 ym de comprimento, ¢ é separada do meio externo pot uma membrana plasmiética semelhante & que envolve as células eucariontes. Por fora dessa membrana existe uma parede rigida. Conforme a bactéria, a espessura dessa parede é muito variavel. Ela é constituida por um complexo de proteinas e glicosaminoglicanas, A parede bacteriana tem, sobretudo, fungio protetora, Figura 11 » Célula procarionte acti Escherichia. cua €envolvida por ‘ma pared rida presa& membrana pasmitia Na fae interna da membrana, encontram-s enzimas relacionadas com arespiraca eque esto representadas 0 esenho por pequenas raquets.Ocitoplasma cont numerosospoliribosomos, ‘mas io apresentao sistema de membans qu exe nas cas eucationtes. 0 1 | lntvoducdo: VisdoPanordmica sobre aEstrutura, as FungbeseaEvolugo das Células aa ‘igure 14 « Betromicrografia do aparelho de Gog lsolado de clla do intestine, ssa organela&consttuld de vscla achatadas (VA) evesclsesfrcas VE que ‘orecem broar daqulas Nota também, alguns agmentosdoretculoendoplasmstc so, um cos quas est asialad RE). Aumeto: 25.000 ionando os dtomos das moléculas de dgua). As hidrolasesdepdsitos de enzimas utilizadas pelas células para digerit os lisossomos tém atividade maxima em pH dcido, Essas moléculas introduzidas por pinocitose, por fagocitose, ou, ‘enzimas sio sintetizadas pelos polirribossomos que se pren- _entio, organelas da propria célula. A destruicdo ¢ renovagio dem 20 reticulo endoplasmitico rugoso. Os lisossomos sio de organelas ¢ um processofisioldgico que permite & célula Figure 15 « evoniogaade ca do tei conjntivo macsleo).Emlgus pnts a super presenta polongamentasinegulares Obseraonieo (Ghucl do aarece no cote) oaparelno de Gol. os soso: (00 retical endoplasmic so REL] eo centile. Ament: 15.00%. manter seus componentes em bom estado funcional e em quantidade adequada as suas necessidades do momento, As organelas desgastadas pelo uso slo eliminadas e substitul- das por organelas novas, As que nao sio mais necessérias sio simplesmente removidas. = Peroxissomos (Os peroxissomos sio organelas caracterizadas pela presenca de enzimas oxidativas que transferem étomos de hidrogénio de diversos substratos para 0 oxigénio, segundo a reagii RH, +0,>R+H,0, Os peroxissomos contém a maior parte da catalase celular, enzima que converte perdxido de hidrogénio (H,0;) em agua oxigénio: 2H,0, “+ 21,0 +0, A atividade da catalase é importante porque o perdxido de hidrogénio (H,0,) que se forma nos peroxissomos ¢ um oxi- dante enérgico e prejudicaria a célula se nao fosse eliminado rapidamente. (Os peroxissomos apresentam, a0 microscépio eletrénico, ‘uma matriz granular envolta por membrana, ¢ tamanho vari vel. Muitos peroxissomos exibem um cristaloide, elétron denso e constituido de catalase. Os peroxissomos sio iden tificados a0 microscépio eletrénico por conferirem reagic positiva para a enzima catalase. Essas organelas tém sido bem estudadas nas células do rim e do figado de mamiferos. Entre outras enzimas, contém catalase, enzimas da B-oxidacio dos acidos graxos, urato- oxidase e D-aminoicido-oxidase. Participam da metabo- lizagao do dcido iio, resultante das bases piricas. A pre- senca da enzima D-aminodcido-oxidase esta provavelmente relacionada com a metabolizagio dos D-aminoécidos da parede das bactérias que penetram no organismo, pois as proteinas dos mamiferos sio constituidas exclusivamente or L-aminodcidos, Os peroxissomos tm também um papel na desintoxicagio, Por exemplo, cerca da metade do dlcool etilico (etanol) consumido por uma pessoa é destruido por ‘oxidasdo nos peroxissomos, principalmente nos peroxisso- ‘mos do figado e dos rins. Os peroxissomos participam, como as mitoc6ndrias, da B-oxidacdo dos Acidos graxos, assim cchamada porque 0s acidos graxos sio rompidos no carbono da posigao dois ou beta. Os peroxissomos catalisam a degra- dagio dos acidos graxos, produzindo acetil-CoA, que pode Penetrar nas mitocéndrias, na qual ir participar da sintese de ATP por meio do ciclo do écido citrico (ciclo de Krebs). As moléculas de acetil-CoA podem ser utilizadas em outros ‘compartimentos citoplasméticos para a sintese de moléculas, diversas. Calcula-se que 30% dos dcidos graxos sejam oxida- dos em acetil-CoA nos peroxissomos. © contetido enzimitico dos peroxissomos varia muito de uma célula para a outra, notando-se ainda que, em uma ‘mesma célula, nem todos os peroxissomos tém a mesma com- Posigdo enzimética. Essas enzimas sio produzidas pelos polir- ribossomos do citosol, conforme as necessidades da célula e, uitas vezes, como uma adaptagao para a destruicio de molé- Biologia Cellar Mole clas estranhas que penetram na célula, como coo etic diversos fairmacos, = Receptores da membrana dos peroxissomos captam proteinas que apresentam sinal especifico e sdo sintetizadas no citosol Os peroxissomos crescem pela incorporagio de prote, nas sintetizadas nos polirribossomos livres no citosol, con tendo uma sequéncia especial de trés aminodcidos préxi mos a extremidade carboxila da molécula proteica. Egy sequéncia é reconhecida por receptores da membrana, ¢, proteina é transportada para o interior dos peroxissomos Assim, os peroxissomos crescem e, aps atingirem deter. minado tamanho, dividem-se por fissio (Figura 1.6). 9 processo foi bem estudado, tomando-se como modelo a catalase. A molécula de catalase ¢ constituida por quatro, polipeptidios idénticos, cada um deles ligado a um grupo heme. A catalase ¢ liberada pelos polirribossomos no cito- sol sob a forma de polipeptidios, sem o grupo heme, deno- minados apocatalase. As moléculas de apocatalase, que contém 0 sinal para os peroxissomos, sao reconhecidas pela membrana dos peroxissomos e penetram nessa organela,na qual se unem para formar os tetrameros, que, em seguida, recebem quatro grupos heme. ‘As moléculas receptoras, que ficam presas nas membra- nas dos peroxissomos, provocando saliéncia na face cito- plasmatica, também sao sintetizadas nos polirribossomos livres ¢ captadas ~ porém nao introduzidas - no peroxis- somo, permanecendo presas na superficie da membrana dessa organela. Poresissomo Protsnas ro cose RA Fecerr a sate B ener 4 Z promi corn sal é TBs para o peroxissomo ; Crescinens do peroxissomo Duplicagao do peroxissomo Figura 1.6» 0s peoxssomos se mutiplam por um proceso and poco helo de also bind A lusvacio most que as proteinas para essa organel SBosmetas no cos Naum fam resem oper. ork, eterna rota tm ins pepios bequts e {emaramtun esta paolo perso ts moe ‘Seas aravesam emembrenaeaumentamo tanunbo dotganda > quae divides em duas 1 | inrodugdo: Visto Panoramica sobre a Estrutura, as Funcées ea Evolugso das Células Doengas humanas por defeitos nos peroxissomos Asindrome crebro-hepatorenal,ousindrome de Zellweger, é um disttblo herediti rao, no qual aparecem dvesosdeeitosneurlégico,hepsticos é rena, que leva 8 morte muito ced, geralmente na inn. Fl obse- ‘ado que figado eons dsses pacientes apresentam peroxissomos vaio, consttuids somente pelas membranas, sem as enzimas normalmente localzadas no interior dessasorganelas, Ess enzimas apaecem livres no tos, no qual nao podem funcionar normalmente. Portanto, as células esses pacientes ndo perdem a capaciade de sintetizar as enzimas ipias, os peroxisomes, mas sim, aposibilidade de transfer para os peroiso: moss enzimasproduidas. 0 estudo genético dos portadores da sindrome de Zleger detectou mutacies em cerca de dversos genes, todos coif- adores de protenas que partcipam do process deimportacio de enzimas pelos peossomos, sss genes j foram isolados, efi demonstrado que as, protenas que eles coifiam sio receptors para enzimas dos perxissomos, ‘venti, de algum outro modo, patcpam da maquiararesponsivel pela introduo das enimas ns protsomos. 0 nimero de genes eprotenas emolvido mostra a complexiade do processo de translocagio de enzimas rao interior dssas rganelas. utras doencas hereditérias dos peroxissomos so decor- rentes da falta de apenas uma enzima, ao contrario do que acontece na sindrome de Zellweger. A adrenoleucodistrofia € um exemplo de deficiéncia em apenas uma enzima dos Peroxissomos. Trata-se de uma mutacio no cromossomo X que, geralmente, manifesta-se nos meninos antes da puber- dade, quando aparecem sintomas de deficiéncia na secrecio a glandula adrenal e disfuncdes neurol6gicas. Os defeitos resultam do acimulo nos tecidos de numerosas moléculas de acidos graxos saturados de cadeia muito longa, porque os eroxissomos desses doentes néo oxidam os dcidos graxos saturados de cadeia muito longa. = Citoesqueleto Muitas células apresentam forma irregular, existindo algumas, como os neurénios ou células nervosas, com pro- Jongamentos muito longos. Além disso, o niicleo, as orga- nelas, vesiculas de secresao e outros componentes celulares tém localizagao definida, quase sempre constante, conforme © tipo celular. Essas observacdes levaram 0s pesquisadores 4 admitirem a existéncia de um citoesqueleto que desempe- nharia apenas um papel mecinico, de suporte, mantendo a forma celular ea posicio de seus componentes, Estudos pos- teriores, além de confirmarem a existéncia do citoesqueleto, ‘mostraram que seu papel funcional é muito mais amplo. Ele estabelece, modifica e mantém a forma das células, £ respon- savel também pelos movimentos celulares como contragio, formagio de pseudépodos e deslocamentos intracelulares de organelas, cromossomos, vesiculas e granulos diversos. Os Principais elementos do citoesqueleto s4o os microttibulos, lentos de actina e filamentos intermedidrios. Os micro- tabulos e os microfilamentos de actina, com a cooperacio as proteinas motoras (Capitulo 7), participam dos mo} ‘mentos celulares e dos deslocamentos de particulas dentro das células. = Depésitos citoplasmaticos Ocitoplasma pode conter, conforme o tipo celular estudado € seu estado funcional, actimulos, geralmente temporérios, de substancias diversas, nao envoltas por membrana. Sio frequentes os depdsitos do polissacaridio glicogénio, sob a forma de grinulos esféricos com 30 nm de diémetro, que podem existirisoladamente ou agrupados (Figura 1.7). O glicogénio, um polimero da glicose, ¢ uma reserva energé- tica para as células animais, Muitas células contém goticulas lipfdicas (Figura 1.8) de constituigéo quimica e tamanho muito varidveis Depésitos de pigmentos também nao sio raros; um exem- plo éa melanina, encontrada nos cromatéforos e nas células da epiderme (camada mais superficial da pele), e outro exemplo €.a lipofuscina, pigmento pardo que se acumula em algumas células de vida longa, como neurénios e células musculares cardfacas, & medida que elas envelhecem. Os depdsitos que contém pigmento sao, em parte, respon- siveis pela cor dos seres vivos, com implicacées nos processos de mimetismo, na atragdo para acasalamento e na protecdo contra as radiagdes ultravioleta da luz do sol. = Onticleo contém os cromossomos e é separado do citoplasma por membrana dupla, o envoltério nuclear ‘Uma das principais caracteristicas da célula eucarionte é a pre- senga de um niicleo de forma variével, porém bem individualizado separado do restante da célula por duas membranas. Todavia, Figura 17» Micogiaa etic: tuts de gcootriea mab aajomerads eta) Cela doigado Aumentos aooge mae aes forma + Eetomicrogafi: depostostemporrios delice no coplasma de wad nesnodegno ts las anresetam muitos rend ovis u mirovlosdades que aumentam Nota mtocndias IM) isossomos {uP Deals de absonidos pes lida, os poss acumulam temporariamente Teno endopasmico Iso estando envolvigos por membrenas ‘Aumont: 1000s. (Cortese de H.LFledman.) Figura cul bs ‘mentos em sua superieve 05 Tupericieefactam aabsoreo de nutientes, ras iteras do ret Gest ecu (seas) essa membrana dupla, chamada envoltério nuclear, contém poros {que regulam o intensotransto de macromoléculas do nicleo para o-citoplasma e deste para 0 nicleo. Todas as moléculas de RNA do citoplasma sio sintetizadas no niicleo, ¢ todas as moléculas. proteicas do nicleo sio sintetizadas no citoplasma, A membrana externa do envoltério nuclear contém poliribossomos, fazendo parte do rticulo endoplasmatico rugoso (Figura 1.2). * Cromatina ‘A observacio microscépica dos preparados fixados mos- ‘8a que o miicleo celular contém grinulos de tamanho varié- ‘vel e forma irregular, que se coram intensamente por corantes ‘isicos. O material que constitui esses grinulos foi chamado “de cromatina, em uma época em que nada se conhecia sobre ‘sua constituicio quimica. Atualmente, sabe-se que a cro- constituida por dcido desoxirribonucleico (DNA) 4 proteinas, As células eucariontes, em comparagio M as procariontes, contém uma quantidade muito maior ‘DNA, que apresenta grande complexidade, estando asso- do a diversas proteinas como as histonas. As proteinas tem ortante pape! nas fungdes e na organizagdo do DNA, tanto J} nicleo interfésico, isto é, que ndo est4 em mitose, como na go dos cromossomos na divisio celular, sto corptisculos em geral esféricos, geral- nas células vivas, examinadas ao microscdpio Blologla Celular eMolecyy, > Os nucléolos contém grande quantidade de "ay (RNA) € de proteinas bisicas, a0 lado ait the de de DNA. Geralmente, 08 nucéolos sto batt vio RNA, que 6 Cora por corantes bisicos, coma” mam elevado teor de proteins bisicas que corantes hcidos, sto acidéfilos ( sigpiiasy acidofila serd explicado no Capitulo, null quantida em razdo ‘os que aprese afinidade pelos da basofilla e da = Caracteristicas que distinguem as células eucariontes vegetais das animais ‘As células dos vegetais superiores (plantas) so eucariones ¢ assemelham-se, em sua estrutura basica, as células animais ‘as principals diferengas serio citadas a seguir, e, para mais detalhes, consulte 0 Capitulo 13. Presenca de paredes, Além da membrana plasmiética, as células das plantas contém uma ou mais paredes rgidas que thes conferem forma constante e protegem o citoplasma prin- cipalmente contra agress6es mecanicas€ a aso de parasiton > Presenca de plastidios. Uma das principais caractersticas das células das plantas é a presenca dos plastidios, também ‘chamados plastos, que sdo organelas maiores do que as mito- Céndrias e, como elas, delimitadas por duas unidades de mem- brana, Os plastidios que nao contém pigmentos sio chamados leucoplastos. Os que contém pigmentos sio os cromopasts, dos quais os mais frequentes sio os cloroplastos,ricos em do- rofila, principal pigmento fotossintético. > Vaaiolas ctoplasmaticos. As células das plantas contém, com frequéncia, vaciolos citoplasmaticos muito maiores do que os que existem no citoplasma das células animais. Os vvactiolos das células vegetais podem ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo-se o citoplasma funcional 2 uma delgada faixa na periferia da célula. > Presenca de amido, Ao contrario das células eucarion- tes animais, que utilizam o polissacaridio glicogénio come reserva energética, nas células das plantas o polissacaridio de reserva é 0 amido, > Presenca de plasmodesmos. As células vegetais ttm tubos com 20 a 40 nm de didmetro ligando células adjacentes. Essas ;plasmodesmos e estabelecem canals para o transito de moléculas. As células animais ndo apresen- tam plasmodesmos; porém, muitas se comunicam por mei das jungdes comunicantes (Capitulo 5), que sio morfologic ‘mente muito diferentes, mas apresentam semelhangas funcio- nais com os plasmodesmos. conexées sio chamadas = Origem e evolugao das células ‘Admite-se que 0 processo evolutivo que originou as Pr ‘meiras células comegou na Terra a aproximadamente 4 bilhoes de anos, Naquela época, a atmosfera provavelmente continhs vapor d'égua, aménia, metano, hidrogénio, sufeto de hidrogé- ‘ioe gis carbonico, O oxigenio livre s6 apareceu muito depots, ‘gracas a atividade fotossintética das células autotréficas. Ha 4 bilhdes de anos, a superficie da Terra estaria coberta por grande quantidade de égua, disposta em grandes “oce- * Essa massa liquida, chamada de caldo pri- 1 | lntroducao: Viséo Panoramica sobre a Estrutura, as Fungbes ea Evolucio das Células mordial, era rica em moléculas inorginicas e continha em Solugio os gases que constituiam a atmosfera daquela época. Sob a ago do calor e da radiacio ultravioleta, vindos do sol, fe de descargas elétricas, oriundas das tempestades que eram ‘muito frequentes, as moléculas dissolvidas no caldo primor- dial combinaram-se quimicamente para constituirem os pri- meiros compostos contendo carbono. Substincias relativa- mente complexas como proteinas e acidos nucleicos, que, nas condigdes terrestres atuais, 56 se formam pela ago das células ou por sintese nos laboratérios quimicos, teriam aparecido espontaneamente, 20 acaso. Esse tipo de sintese, realizada sem a participaao de seres vivos, ¢ denominada prebistica, ¢ jd foi demonstrado experimentalmente que ela & possivel (Figura 1.9). O acimulo gradual dos compostos de carbono foi favorecido por trés circunstancias: (1) a enorme extensio da Terra, com grande variedade de nichos, onde provavel- mente ocorreu a formacao de moléculas que foram mantidas préximas umas das outras e, certamente, diferentes das exis- tentes em outros locais; (2) 0 longo tempo, cerca de 2 bilhoes de anos, periodo em que ocorreu a sintese prebidtica no caldo primordial; e (3) 2 auséncia de oxigénio na atmosfera, jé men- ‘ionada, e importante porque assim as moléculas neoformadas ‘por sgua proveniente do aquecmento do bali infer ela torneasupetior Ses nscsame acai mt on, haope gis cao ‘opassar pelo also superio drt, amistuta era submetidaa centelhas eerie ‘Amistura trnava-se iquda no condensador eerarecolhide pela toreta inferior. ‘tservou-s que ese lida contnhadversas molcuas ecomposos de carbono (orgnias inclusive aminoscidos. nao foram logo destruidas por oxidagdo. Na atmosfera atual da ‘Terra, a sintese do tipo prebidtico é impossivel f provivel que no caldo primordial tenham surgido poll- meros de aminodcidos e de nucleotidios, formando-se assim as primeiras moléculas de proteinas e de acidos nucleicos. Todavia, somente écidos nucleicos so capazes de autoduplica- Gao, € a demonstragéo experimental recente de que, em labo- ratério, moléculas de RNA simples so capazes de evoluir para moléculas mais complexas, sem auxilio de proteinas enzimét cas, faz supor que a evolugio comecou com moléculas de RNA. Como sera visto adiante, no Capitulo 3, 0 RNA pode ter ativi- dade enzimética, propriedade que ja se pensou ser exclusiva das proteinas, Aparecidas as primeiras moléculas de RNA com capacidade de se multiplicarem e de evoluir, estava iniciado 0 caminho para as primeiras células. Porém, era necessério que 6 sistema autocatalitico ficasse isolado, para que as moléculas nio se dispersassem no liquido prebiético. Provavelmente 20 caso, formaram-se moléculas de fosfolipidios que, esponta- neamente, constituiram as primeiras bicamadas fosfolipidicas, estas podem ter englobado conjuntos de moléculas de éci- dos ribonucleicos, nucleotidios, proteinas e outras moléculas. Estava, assim, constituida a primeira célula, com sua mem- brana fosfolipidica. Os fosfolipidios sio moléculas alonga- das, com uma cabeca hidrofilica e duas cadeias hidrofébicas. ‘Quando estéo dissolvidas em gua, as moléculas de fosfolipi- dios se prendem por interacao hidrofébica de suas cadeias € constituem bicamadas espontaneamente, sem necessidade de cenergia (Capitulo 5). (Os dados hoje disponiveis permitem supor que, em seguida ‘0 dcido ribonucleico (RNA), deve ter surgide 0 écido desonit- ribonucleico (DNA), formado pela polimerizacio de nucleo- tidios sobre um molde (template) de RNA, ¢ 0s dois tipos de cidos nucleicos passaram a determinar os tipos de proteinas 4 serem sintetizadas. Considerando a enorme variedade de proteinas celulares, formadas por 20 monémeros diferentes (0s 20 aminoscidos), € pouco provivel que todas as proteinas se tenham formado por acaso. A sintese das proteinas deve ter sido dirigida pelos dcidos nucleicos, com eliminacéo das proteinas insteis, pelo prOprio processo evolutivo. F razodvel supor que a primeira célula que surgiu era estru- turalmente simples, certamente uma procarionte heterotré- fica, e, também, que essa célula foi precedida por agregados de RNA, DNA e proteinas, envoltes por bicamada de fosfo- lipidios. Esses agregados continuaram 0 processo evolutivo iniciado pelas moléculas de RNA, e deram origem as primet- tas células, que devem ter sido procariontes estruturalmente simples. ‘Como essas primeiras células procariontes eram heterotr6- ficas e, portanto, incapazes de sintetizar compostos ricos em energia (alimentos), o processo evolutivo teria sido interrom- pido pelo esgotamento dos compostos de carbono formados pelo proceso prebistico, nos nichos em que surgiram as célu- Jas primordiais, Essas primeiras células, além de procariontes ¢ heterotréficas, eram também anaerébias, pois nao existia oxigénio na atmosfera. Teria sido dificil sustentar 0 processo evolutivo das células primitivas, se elas tivessem permanecido dependentes, para sua nutricio, das moléculas energéticas for- ‘madas por sintese prebidtica no caldo primordial. 12 ‘A manutengio da vida na Terra dependeu, entio, do apare- cimento das primeiras células autotréficas, ou seja, capazes cle sintetizar moléculas complexas a partir de substincias muito simples e da energia solar. Admite-se que tenha surgido, em células procariontes, um sistema capaz de utilizar a energia do sol ¢ armazené-la em ligagdes quimicas, sintetizando assim alimentos ¢ liberando oxigénio. Esse novo tipo celular seria provavelmente muito semelhante as “algas azuis” ou clanofi- ceas, que sio bactérias ainda hoje existentes. Iniciou-se, assim, a fotossintese, que ocorreu em virtude do aparecimento, nas ccélulas, de determinados pigmentos, como a clorofila (pig mento de cor verde), que capta as radiagdes azul e vermelha da luz do sol, utilizando sua energia para ativar processos sin~ téticos. (© oxigénio liberado pela fotossintese realizada pelas bacté- rias autotréficas foi-se acumulando na atmosfera. Isso produ- ziu grandes alteracdes na atmosfera, pois as moléculas do gis oxigénio (O,) se difundiram para as alturas mais elevadas da ‘atmosfera, onde se romperam sob agao da radiagdo ultravioleta, originando dtomos de oxigénio, muitos dos quais se recombi- naram para formar ozénio (O,), que tem grande capacidade de absorvero ultravioleta. Desse modo, formou-se, pouco a poucos ‘uma camada de ozbnio que protege a superficie da Terra contra a radiagio ultravioleta, mas que é transparente aos comprimen- tos de onda visiveis. ( inicio da fotossintese ¢ as modificacées da atmosfera foram de grande importincia para a evolucio das células € das formas de vida hoje existentes na Terra. Gracas & fotos- sintese, surgiu o oxigénio na atmosfera, e isso permitiu apa- recimento de células aerdbias, a0 mesmo tempo em que criou uma cobertura protetora de oz6nio nas camadas superiores da Célula procaronte Rateulo ee endoplasmic, NA Pore nuclear [ Polrbossomo NA Nicleo’ & Biologia Celular e Molecuay atmosfera, As bactérlas anaerObias ficaram restritas a nichos especiais, onde nao existe oxigénio. Supde-se que o paso seguinte no procesto evolutivo. depis das cellos procariontes autotrdficas, fo o surgimento das clu. inv cucariontes. Tudo indica que as células eucariontes, cara. teriradas por seu elaborado sistema de membrana, tenham se triginado parti de procariontes, por lnvaginaces da mem brana plasmatica, que fot puxada por proteinas contrtes pre. pramente aparecidas no citoplasma (veja adiante, neste capitulo), fast hipdtese ¢ apoiada pela observacdo de que as membranas fnencelulares mantém, aproximadamente, a mesma assimetria que existe na membrana plasmtica. A face das membranas aienas que esta em contato com o citosol (matriz citoplas. nitiea) agsemelha-se & sua equivalente na membrana plasma. mesmo acontece com a face voltada para o interior dos intracelulares, que tem semelhanca com a face externa da membrana plasmatica (Figura 1.10). A interioriz- fa membrana foi fundamental para a evolucao das células aveariontes, pois formou diversos compartimentos intracelula- fee, como 6 Feticulo endoplasmitico, endossomos, lisossomos ¢ aparelho de Golgi, que sio microrregiGes, cada uma com sua ‘composicio enzimética tipica e atividades funcionais espec- ficas. Esta separagdo molecular e funcional aumenta muito a ¢eficiéncia dos processos celulares. Hié evidéncias sugestivas de que as organelas envolvidas nas transformacbes energéticas, cloroplastos € mitocdndrias, ori ginaram-se de bactérias que foram fagocitadas, escaparam dos mecanismos de digestio intracelular e se estabeleceram como simbiontes (endossimbiontes) nas células eucariontes hospe- deiras, criando um relacionamento mutuamente benéfico ¢ {que se tornou irreversivel com 0 passar dos anos (Figura 1.11), tica, eo compartimentos ‘glo di Célula eucarionte Figura 1.10 » A llustragio mostra como, provave- ‘mente, apareceram os compartimentos ntracelulareS porlnvaginacées da membranaplasmatica.Essahing- {ese é apolada pela observacso de que as membr2 ras intracelulares tém consttuigéo molecular muito ‘semelhante & da membrana plasmtica, 1 | lIntroducio: Visi Panordmica sobre a Estrutua, as Funcbes ea Evlucéo das Clulas Baciéra aordbia (oxidapto fostoriatva) Bacidria nordbia J4 80m cApaula \ ‘Célula eucarionteaordbia Mitocbndtia com membrana dupl: 2 intema, de orgom bactoria 1 extoma, de orgem call ‘A membrana bacteiana passou a ‘ormar dobras: as cistas mitoconctias Figure 1.11 + Desenho esquemstco que mostra a tera da origem bacteriana Gas mitocindias por endonsimblose Ceulaseucaontesanaerébas,prityas, Term fagoctadsbncléiasatGas as qual de algum modo esepsram diges tho inraceluareextabeleceram inter relagdes mutuamente tis com as cluas hospederas, que assim setrnaramaerébias, Ao mesmo tempo as bacteria entre ‘utes vatagens, receberam proteoe alimentago em sua nova ocalizago no ttopasma da él hospedeta, ‘em razio de mutagbes ocorridas no endossimbionte (chama-se endossimbionte um simbionte intracelular), As principais evi- déncias a favor dessa hipdtese sao: + mitocondrias e cloroplastos contém um genoma de DNA circular, como 0 das bactérias + essas organelas tém duas membranas, sendo a interna seme- Thante, em sua composigéo, as membranas bacterianas, en- quanto a externa, que seria a parede do vaciolo fagocitirio, assemelha-se a membrana das clulaseucariontes hospederas. ‘Além disso, simbiose entre bactérias ¢ células eucariontes continua acontecendo, sendo inimeros os casos atualmente cexistentes. ‘Ao longo da evolugio, tanto as mitocondrias como os clo- roplastos foram perdendo seu genoma para o nicleo da célula hospedeira, tornando-se dependentes do DNA dos cromosso- ‘mos das células hospedeiras, A maior parte das proteinas das Iitocéndrias e dos cloroplastos ¢ codificada por RNA mensa~ geiro proveniente do niicleo celular, sintetizadas nos polirti- bbossomos da matriz citoplasmaticae, depois, transferidas para RNA—+Proteina funcionando, teria perdido parede «lular, aos poucos, aumentado de tamanho eformado invagina- «6es na membrana plasmética. Admite-se que, nesss reentrncias, acumularam-se enzimas digestvas que permitiram uma melhor dligestio das particulas de alimentos. Ento, algumas invaginacbes se desprenderam da membrana, formando vesiculas membrano- sas que deram origem a0 sistema lsossomico as vesiculas precur- soras do retculo endoplasmiticoe levaram para pate profunda da cfila 0 DNA que estava preso & membrana plasmatica. Com © aparecimento de oxigénio na atmosfera, devido as bactérias fotossintética, devem tr surgido os peronissomos, defendendo as cAlulas contra a ago deletéria de radicas lives contendo oxigénio. Houve um aumento de DNA, paraelo & crescente compleridade

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