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O movimento radial do íon nutriente na raiz

Carlos Henrique Britto de Assis Prado

Departamento de Botânica
Universidade Federal de São Carlos

Estruturas do apoplasto e do simplasto controlam o movimento radial do íon nutriente

na raiz

Na epiderme da raiz o nutriente inicia um trajeto radial até o cilindro central. Não há

dutos radiais na raiz e o transporte no sentido da epiderme para o cilindro central não poderá

ser feito em um fluxo em massa como no transporte de longa distância entre raiz e copa via

xilema. O nutriente dissolvido em água deve passar por vários tecidos partindo da epiderme

antes de chegar no xilema do cilindro central da raiz. Somente nos condutores do cilindro

central o nutriente mineral poderá ser transportado em um fluxo em massa em direção à

copa.

O primeiro contato do íon nutriente com a raiz ocorre na parede celular, ou seja, na

matriz extracelular. Portanto, é no apoplasma o início da obtenção do nutriente. Nesse

primeiro contato com o corpo da planta na interface solo-raiz o nutriente é adsorvido na

parede celular da epiderme por meio de cargas ou pólos (Figura 1). Geralmente a solução do

solo é o veículo que proporciona o contato da epiderme da raiz com o nutriente mineral. No

entanto, a mucilagem liberada por bactérias e fungos ou mesmo o contato direto da partícula

do solo (Figura 1) podem facilitar o encontro do nutriente mineral com a parede da epiderme.

A interface epiderme da raiz e solo é o local de encontro da planta com o nutriente mineral e

essa região é denominada de rizoplano.

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O nutriente solvatado por água caminha pelo apoplasma através dos espaços internos

da parede celular, o Espaço Livre de Donnan (ELD) e o Espaço Livre Hídrico (ELH). No ELD

o nutriente tem pouca mobilidade, pois está em sua maioria aderido (adsorvido) na superfície

da parede celular (Figura 1). No espaço ELH há maior trânsito de nutrientes, pois esses

capilares do ELH apresentam maior diâmetro permitindo maior mobilidade de íons

solvatados por água líquida (Figura 1). Pelos capilares de menor e de maior diâmetro (no

ELD e ELH, respectivamente) os íons podem ser carreados pela água através da parede

celular em direção ao cilindro central da raiz. A soma desses dois tipos de capilares

(ELD+ELH) perfaz o Espaço Livre Aparente (ELA), ou seja, todo o espaço do conjunto de

paredes celulares que a raiz apresenta para o transporte de curta distância da epiderme até

o cilindro central. O ELA não é totalmente desimpedido de resistência ao fluxo radial como o

nome já indica: “Livre Aparente”.

No conjunto de paredes celulares das células da raiz há camadas de células que

apresentam deposições de suberina, uma substância impermeável não somente à água, mas

também impermeável aos gases. A suberina é um polímero de fenilpropanóides (Figura 2)

com longas cadeias de carbono e hidrogênio, que lhe confere caráter hidrofóbico.

Fenilpropanóides são compostos orgânicos sintetizados a partir do aminoácido fenilalanina

com funções de defesa contra herbívoros e microorganismos, são também componentes

estruturais da parede celular e protegem a planta contra raios ultravioleta. A estrutura da

suberina é semelhante à da cutina depositada na epiderme das folhas. A suberina é

depositada na endoderme (Figura 3) formando uma banda denominada de “banda de

Caspary” que impede a livre entrada e saída de água, íons e gases do cilindro central da raiz.

Além da suberina, a banda ou “estria de Caspary” apresenta lignina, celulose, proteínas,

aminoácidos e outros carboidratos.

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Figura 1 – Corte transversal de uma porção da parede celular de um pêlo radicular tendo
como referência a raiz do rabanete (Raphanus sativus) em competição com a matriz
orgânica (húmus) e inorgânica (argila) por cátion com a capa de solvatação (•) apresentando
diâmetro de cerca de 0,82 nm (Ca2+). Partícula de argila mineral com diâmetro de cerca de
1000 nm. Espaço livre de Donnan (ELD) na parede celular com poros com diâmetro médio
com cerca de 3,6 nm. Partícula de húmus com diâmetro de aproximadamente 1500 nm.
Espaço livre hídrico (ELH) na parede celular onde os íons são facilmente carreados pela
água (poros entre 15-7 nm). O Espaço Livre Aparente corresponde à soma ELD+ELH. Os
ânions (o) são dificilmente adsorvidos pela matriz extracelular, pois essas superfícies são
carregadas ou polarizadas negativamente. Nas superfícies dos trocadores de cátions (parede
celular, argila, húmus) as linhas tracejadas representam cargas negativas. As pectinas na
parede celular, as substituições isomórficas do silício (Si4+) por Mg2+, Fe3+ ou Al3+ na argila, e
os fenóis e ácidos carboxílicos no húmus são os principais responsáveis pelo aparecimento
das cargas negativas nas superfícies desses trocadores de cátions do solo. As flechas
sólidas indicam o movimento de liberação ou adsorção do cátion nas superfícies dos
trocadores. Desenho de Ricardo Degani com modificações de Carlos Henrique B. A. Prado.
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Uma banda de Caspary pode ser também formada na hipoderme,

hipoderme logo abaixo da

epiderme da raiz.. A hipoderme suberizada é denominada de exoderme (Ex,

( Figura 3). A

suberina pode ser encontrada nas paredes dispostas em um ângulo de 90° (paredes

anticlinais) em relação à superfície externa da epiderme da raiz (Figura 3).

3) A deposição de

suberina não é regular podendo haver menor deposição em uma ou mais células da

exoderme e da endoderme.. Nessas células de passagem a água poderá seguir mais

livremente carreando os íons nutrientes.. As paredes anticlinais suberizadas da exoderme e

da endoderme podem ser radiais, paralelas a um corte radial da raiz (Ar, Figura 3), ou

transversais, em 90° em relação a um corte radial da raiz ((At, Figura 3).

Figura 2 – Estrutura molecular da suberina, substância impermeável à água e gases

encontrada nas paredes anticlinais radiais e transversais da endoderme e eventualmente na
hipoderme
rme da raiz. A suberina é o principal componente da banda de Caspary. Note a porção
aromática com cadeias fechadas de carbono (fenol) e a porção alifática com cadeias abertas
de carbono. A porção alifática confere o caráter apolar e hidrofóbico da molécula.
molécula Modificado
a partir de Heldt (2004). Desenho de Ricardo Degani.
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Figura 3 – Movimento radial da água (linhas azuis) desde o solo até o xilema no cilindro
central da raiz. (A) Transpiração reduzida, o transporte de água ocorre mais intensamente na
via apoplasmática (linha mais espessa) que na simplasmática (linha fina). (B) Transpiração
elevada sob condições de boa disponibilidade de água. A condutividade hidráulica da raiz é
aumentada pela abertura dos poros aquosos (aquaporinas) nas biomembranas e a
intensidade do transporte de água pela via simplasmática pode ser semelhante ao da via
apoplasmática. Tecidos indicados na base da figura: Exoderme (Ex) com banda de Caspary
(Bc); Epiderme (Ep) com pêlos por onde entram água e solutos; Córtex (Co) formado por
células parenquimáticas funcionalmente independente do parênquima que envolve o xilema;
Endoderme (Ed) com bandas de Caspary; Periciclo (Pe) camada de células que originam as
raízes secundárias; Parênquima que envolve o xilema (Px) e secreta ativamente íons para o
lúmen das células condutoras. Células específicas em cada tecido: Células condutoras do
xilema (Xi); Célula de passagem com menor suberização nas paredes anticlinais (Cp);
Células condutoras do Floema (Fl). Estruturas celulares: Parede anticlinal radial (Ar),
Parede anticlinal transversal (At); Banda de Caspary (Bc). A partir de indicações de Steudle
& Peterson (1998) e Steudle (2005). Desenho de Ricardo Degani.
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O íon nutriente poderá viajar da epiderme da raiz até o cilindro central após ser

absorvido pelas células da epiderme ou do córtex. Esse íon nutriente entra primeiro em

contato com o corpo da planta por meio do apoplasto (Figura 1), mas após eventualmente

atravessar a plasmalema o íon entra em contato com o simplasto. O simplasto é o volume do

corpo da planta que apresenta um conjunto de biomembranas, menos o volume do vacúolo.

No entanto, biomembranas como a plasmalema não permitem a passagem livre de água ou

íons nutrientes. Devido aos pólos da água e a carga dos nutrientes minerais essas moléculas

dificilmente atravessam a fase hidrofóbica dos lipídios. Ao contrário da suberina os lipídios

das biomembranas são permeáveis aos gases e os nutrientes podem atravessar

biomembranas como a plasmalema com a ajuda de facilitadores: os canais, carregadores e

as bombas (Figura 3).

Portanto, após o encontro da epiderme com o íon nutriente no solo há dois caminhos

que o nutriente poderá seguir até chegar na célula condutora do xilema no cilindro central da

raiz. Um desses caminhos é a via simplasmática e ou outro é a via apoplasmática.

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Figura 4 – Transporte de íon através da biomembrana. A - Para os gases (como CO2 e O2) a
permeabilidade das biomembranas é maior que para cátions e ânions. Não são necessários
facilitadores para atender a demanda da planta por esses gases. A distribuição desses gases
entre os compartimentos celulares (meio líquido) e a atmosfera interna e externa ao corpo da
planta (meio gasoso) segue o gradiente de pressão parcial
parcial de cada gás (deslocamento
preferencial para o ambiente de menor pressão parcial). A simples difusão de um íon ( )
através da biomembrana é bem mais lenta e menos provável sem algum tipo de facilitador. B
- Os canais iônicos podem estar abertos ou fechad
fechados.
os. Quando abertos como representado
(condicionado por uma diferença de potencial elétrico ou por um ligante) a difusão é facilitada
pelo poro do canal. C - Os carregadores podem ou não exigir gasto direto de energia para
facilitar o transporte do
o soluto a
através da membrana. D - As bombas iônicas nas plantas
(bombas de H+, de Ca2+ e ATPases binding cassete)) trabalham com gasto direto de energia
(hidrólise de ATP em ADP+Pi). Diferente dos animais, as plantas não apresentam bombas de
Na+ e K+. Desenho de Ricardo
cardo Degani.
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O movimento radial do íon pela via simplasmática

A via simplasmática ocorre de célula em célula passando pelo citosol através dos

plasmodesmata (singular: plasmodesma). Para iniciar essa via o nutriente deve atravessar

ao menos uma vez a plasmalema de uma célula da raiz para alcançar o citosol por meio de

um carregador, um canal iônico ou uma bomba (Figura 3).

Se um íon nutriente atravessou ao menos uma biomembrana, por exemplo, a

plasmalema em um pêlo na epiderme, esse nutriente foi selecionado antes de atingir o

cilindro central da raiz. É importante pelo menos uma seleção antes de iniciar o transporte

em um fluxo em massa no cilindro central em direção à copa. Os citoplasmas conectados por

plasmodesmata representam um compartimento metabólico interligado onde o íon poderá

exercer ao menos uma das funções dos nutrientes minerais, ou um malefício se for um íon

tóxico ou em excesso. As ligações citoplasmáticas via plasmodesmata são em 103-104 por

célula, mais de 105 por milímetro quadrado de parede celular. Essas conexões permitem não

só a passagem de íons, mas também de substâncias de até 900 kDa, sendo permeáveis

também aos açúcares, aminoácidos, e nucleotídeos (Heldt, 2004). O diâmetro do duto dos

plasmodesmata é de cerca de 40 nm. No entanto, a passagem pelos plasmodesmata não é

só em função do tamanho da molécula. A parede do plasmodesma é forrada pelas

biomembranas plasmáticas das células adjacentes e o interior do pequeno duto de ligação

entre as células está preenchido pela projeção do retículo endoplasmático das duas células

vizinhas e por proteínas (Figura 5). Portanto, os solutos passam entre as biomembranas do

duto desviando das partículas de proteínas. Esta via de citoplasma em citoplasma através

dos plamodesmata é denominada de simplasmática.

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Figura 5 – Estrutura de um
plasmodesma. (A)
( – Vista lateral de
um corte longitudinal. PL =
plasmalema. CC = continuação do
citoplasma. PP = proteína ancorada
na plasmalema. DE = desmotúbulo.
PD = proteína ancorada no
desmotúbulo. CP = conexão
protéica. RE = retículo
endoplasmático. RC = região de
constrição. CA = cavidade central. O
tráfego de substâncias entre células
vizinhas pode ocorrer tanto via CC
como via DE. (B)
( – Corte
transversal, um bastão de proteína
(BP) pode preencher o desmotúbulo
(ainda incerto). Modificado a partir
de Roberts & Oparka (2003) e de
Heldt (2004). Desenho de Ricardo
Degani.
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O movimento radial do íon pela via apoplasmática

A água embebida na parede celular desde as células da epiderme e do parênquima cortical

pode chegar sem barreiras hidrofóbicas até a hipoderme ou até a banda de Caspary (Figura

3). Esse conjunto das paredes celulares serve como via de tráfego de íons nutrientes no

sentido radial no transporte de curta distância de célula em célula. Esse transporte de curta

distância é possível, pois os poros da parede celular são maiores que o diâmetro de íons

hidratados ou que a sacarose, mas menores que o diâmetro de bactérias e vírus (Tabela 1).

Dessa forma, a parede celular funciona como eficiente barreira mecânica de vírus e bactérias

patogênicos.

Quando presente, a hipoderme pode ser mais suberizada sob estresse hídrico ou

deficiência de O2, inclusive impedindo o refluxo de água, íons e O2 do córtex para o solo

(Figura 3). Tanto na endoderme como na hipoderme a suberização é realizada entre as

fibrilas de celulose nas paredes celulares anticlinais radiais e transversais, podendo

apresentar menor grau de suberização em algumas células (denominadas células de

passagem) onde a passagem de água e de íons pelas paredes encontra menor resistência.

Portanto, a endoderme e a hipoderme (quando existente) são barreiras com resistências

variáveis no tempo (grau de suberização) e no espaço (algumas células menos suberizadas,

células de passagem) ao tráfego de água e de íons na matriz extracelular. Esta via que utiliza

o apoplasto desde a epiderme até a endoderme para o tráfego de íons e água é denominada

de via apoplasmática (Figura 1).

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Tabela 1 – Dimensões (nm) de estruturas da célula vegetal, de bactérias, vírus, moléculas e

íons hidratados, em ordem decrescente de tamanho. Note que pelo poro da parede celular é

possível a passagem do citocromo C e outras moléculas e íons hidratados, mas não é

possível a passagem de estruturas celulares, bactérias ou vírus. Segundo varios autores.

Estrutura celular nm
(diâmetro ou espessura da estrutura)

Protoplasto celular vegetal (conteúdo da 10.000-100.000

célula sem a parede celular)

Parede celular primária (hemicelulose, 1.000-3.000

celulose, substâncias pécticas,
gligoproteínas e enzimas)

Parede celular secundária (celulose, >4.000

hemicelulose e lignina)

Ribossomo (corpos esféricos protéicos) 15-25

Plasmalema (biomembrana do limite externo 10

do protoplasto)

Tonoplasto (biomembrana do limite externo 7,5

do vacúolo)

Plasmodesmata (revestido por plasmalema 30-100

e preenchido por ergastoplasma e proteínas)

Poro da parede celular (revestido por 5,2-3,5

celulose, hemicelulose e/ou pectina)

Citocromo c 3,3
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Bactérias e vírus (tamanho)

Bactérias 1.000-2.000 x 1.000-4.000

Bactérias pequenas (clamídias) 300

Vírus do mosaico do tabaco 280 x 15

Vírus patogênicos em animais 200 x 300 (varíola) – 10 (febre

aftosa)

Moléculas e íons hidratados (diâmetro)

H2O 0,28

Sacarose 1,0

Estaquiose 1,4

K+ e Ca2+ 0,66 e 0,82, respectivamente

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A transferência de íons para os condutores do xilema

Ao contrário do que se imaginava no início dos estudos sobre o carregamento do

xilema com íons, esse evento é realizado ativamente pelas células do parênquima que

envolve o xilema. Não há uma transferência passiva por simples difusão de íons das células

que envolvem o xilema para os elementos condutores. Todos os tipos de facilitadores do

transporte através de biomembrana já foram detectados nestas células parenquimáticas

(canais iônicos, carregadores e bombas) onde as bombas de prótons H+ tipo P na

plasmalema (P-H+-ATPases) são particularmente expressas. A concentração de íons nas

células do parênquima que envolve o xilema é muito maior que no parênquima cortical entre

a epiderme e a endoderme. Há uma grande disponibilidade de solutos para o carregamento

do xilema nas células do parênquima que envolve o tecido condutor. Isso demonstra a

eficiência da endoderme em evitar o refluxo de íons para a região cortical da raiz. Essa

eficiência pode ser perdida temporariamente quando as raízes laterais iniciam seu

crescimento a partir do periciclo, rompendo a endoderme, o córtex e a epiderme para

alcançar o solo.

Síntese

O caminho da epiderme da raiz até os condutores do cilindro central apresenta várias

resistências para o transporte de água e de íons nutrientes. O transporte de soluto e de água

através de vários tipos de tecido até o cilindro central da raiz pode ser facilitado ou impedido

por estruturas nas biomembranas e na parede celular. As biomembranas (principalmente a

plasmalema) são estruturas centrais no caminho denominado de via simplasmática. Por esse

caminho a água e solutos nutrientes minerais navegam atravessando biomembranas e os

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plasmodesmata. Por outro lado, a parede celular é a estrutura mais importante na via

apoplasmática. Por essa via a água e os solutos navegam principalmente através dos poros

de diferentes diâmetros da parede celular. Água e solutos como os nutrientes minerais

caminham praticamente juntos nesse transporte radial de curta distância através do

apoplasma e do simplasma da raiz. Estruturas diferenciadas na parede celular (suberina) e

nas biomembranas (aquaporina) são capazes de controlar a intensidade da passagem de

água. Por outro lado, estruturas nas biomembranas (bombas, carregadores e canais iônicos)

são capazes de controlar o tráfego de solutos.

Referências

Heldt Hans-Walter (2004) Plant Biochemistry. Elsevier, Amsterdam, 630 p.

Hoagland DR, Arnon DI (1950) The water-culture method for growing plants without soil.
Soil. Calif. Agric. Expt. Sta. Circ. 347.

Steudle E (2003) uptake of water by plant roots, p.247-251. In: Physiologiccal plant
ecology, W. Larcher, Springer, New York.

Roberts AG, Opark KJ (2003) Plasmodesmata and the control of simplastic transport.
Plant cell and environment, 26:103-124.

Steudle E, Peterson CA (1998) How does water get through roots? Journal Experimental
of Botany. 49:775-788.