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J Appl Physiol 122: 541-548, 2017.


Publicado pela primeira vez em 14 de outubro de 2016; doi:10.1152/japplphysiol.00613.2016.

REVISAR a recuperação do exercício

Musculação esquelética e treinamento de exercícios resistidos; o papel da síntese de


proteínas na recuperação e remodelação

Chris McGlory, Michaela C. Devries e Stuart M. Phillips Departamento de


Cinesiologia, Universidade McMaster, Ontário, Canadá

Apresentado em 8 de julho de 2016; aceito na forma final em 5 de outubro de 2016

McGlory C, Devries MC, Phillips SM. Musculação esquelética e treinamento de exercícios


resistidos; o papel da síntese proteica na recuperação e remodelação. J Appl Physiol 122: 541–
548, 2017. Publicado pela primeira vez em 14 de outubro de 2016; doi:10.1152/jappl
Physiol.00613.2016.—Exercício resulta na rápida remodelação do músculo esquelético.
Este processo é sustentado por alterações agudas e crônicas na síntese de genes e proteínas.
Nesta breve revisão, fornecemos um breve resumo do nosso entendimento atual sobre como o
exercício influencia esses processos, bem como o impacto subsequente na renovação da proteína
muscular e a mudança resultante no fenótipo muscular. Exploramos conceitos de biogênese
ribossômica e o papel potencial do aumento da capacidade translacional versus eficiência
translacional na contribuição para a hipertrofia muscular. Também examinamos se o exercício do
tipo sprint de alta intensidade promove mudanças na renovação de proteínas que levam à
hipertrofia ou apenas uma mudança no conteúdo mitocondrial. Finalmente, propomos novas áreas
para estudos futuros que preencherão as lacunas de conhecimento existentes nas áreas de
pesquisa translacional e ciência do exercício.

treinamento de exercícios resistidos; exercício intermitente de alta intensidade; síntese de


proteínas musculares; biogênese ribossomal

O ESTUDO DE COMO o exercício afeta o turnover proteico do músculo possível redirecionar o foco do tipo de proteínas do músculo esquelético
esquelético humano é uma área de pesquisa científica em rápida que estão sendo sintetizadas durante o período de recuperação.
evolução, que é uma prova do papel crítico que o músculo esquelético Por exemplo, sabemos que a estimulação dinâmica prolongada e
desempenha no desenvolvimento e manutenção da saúde humana (72, repetida de baixa carga do músculo esquelético (ou seja, treinamento
94). Aqui, fornecemos uma breve visão geral de nossa compreensão de exercícios de resistência) resulta em um aumento na expressão de
atual da adaptação do músculo esquelético induzida pelo exercício. genes mitocondriais (65), proteínas (30, 44, 65) e em última análise,
Especificamente, nos concentramos na mudança no curso do tempo na aumentou o conteúdo mitocondrial (35), levando a uma mudança em
resposta transcricional do músculo esquelético ao exercício e como as direção a um fenótipo oxidativo e melhor resistência à fadiga (31).
mudanças na expressão gênica se relacionam com a síntese de novas O treinamento com exercícios de resistência também estimula a
proteínas musculares e a subsequente adaptação fenotípica. Referimo- transcrição de genes e acúmulo de novas proteínas musculares (60, 63),
nos principalmente a estudos em humanos, mas, quando apropriado, mas esses genes e proteínas estão amplamente associados à fração
outros modelos experimentais são citados para fundamentar nossos pontos. proteica miofibrilar (16, 92). No entanto, durante os estágios iniciais do
O músculo esquelético é um tecido altamente plástico, capaz de se treinamento físico, particularmente em participantes ingênuos de
treinamento, há um aumento significativo na expressão de genes comuns
adaptar a mudanças sutis na ingestão nutricional e na atividade contrátil.
Por exemplo, o exercício de resistência resulta em uma estimulação leve a ambas as modalidades de exercício (34, 88). É somente com o
treinamento físico sustentado que há um ajuste fino do transcriptoma,
nas taxas de quebra de proteína muscular (MPB), mas uma estimulação
da resposta sintética da proteína e, em seguida, do proteoma que dá
maior nas taxas de síntese de proteína muscular (MPS) (4, 62, 71).
origem a fenótipos hipertróficos e oxidativos divergentes (34, 56).
Quando o exercício de resistência é realizado antes da ingestão de
proteína, há uma combinação sinérgica dos dois estímulos, de modo
que as taxas de MPS são estimuladas além das de MPB (11, 12, 39).
Respostas transcricionais ao treinamento físico
Assim, repetidas sessões de exercícios de resistência quando
combinadas com a ingestão de proteínas resultam no acréscimo de A base biológica das alterações fenotípicas induzidas pelo exercício
proteína do músculo esquelético referido como hipertrofia (17). É no músculo esquelético é que o exercício estimula aumentos repetidos
importante ressaltar que, ao mudar a natureza do estímulo do exercício, é na expressão de mRNA, resultando em tradução aprimorada da proteína
e, finalmente, alterações adaptativas no conteúdo de proteína muscular
Endereço para solicitações de reimpressão e outras correspondências: SM Phillips, Dept. of
(31, 56). O padrão temporal dessas mudanças em relação ao treinamento
Kinesiology, McMaster University, 1280 Main St., West Hamilton, ON, L8S 4K1 Canadá (e-mail: de exercícios de resistência e resistência está se tornando mais claro.
phillis@mcmaster.ca). Biogênese mitocondrial induzida pelo exercício,

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...(NRFs) e o fator de transcrição mitocondrial A (TFAM) (46, 47, 69). Uma sessão aguda
de exercício de resistência ativa os sensores de estresse celular (65, 95), diminui...
542 Síntese de Proteína Muscular após Exercício • McGlory C et al.

por exemplo, é uma característica do treinamento de exercícios de o fenótipo hipertrófico resultante ainda não foi totalmente definido.
resistência (30, 31, 85) e é sustentado pela regulação positiva coordenada Até o momento, muitos estudos informando a mudança no curso do
de transcritos mitocondriais e nucleares que codificam proteínas envolvidas tempo nas respostas translacionais ao exercício resistido são de fato
na cadeia de transporte de elétrons (76-78) e metabolismo lipídico ( 36). conduzidos em roedores (18, 43, 91). Um dos estudos mais recentes,
Esses transcritos incluem o receptor-coativador ativado por proliferador mas também abrangentes, usando este modelo demonstrou que o
de peroxissomo (PGC)-1, fatores respiratórios nucleares (NRFs)de transcrição
e o fator exercício resistido resulta em um aumento transitório na atividade do
mitocondrial Aresistência
(TFAM) (46, 47,os
ativa 69). Uma sessão
sensores aguda celular
de estresse de exercício de
(65, 95), mTORC1 (até 18 h após o exercício), mas uma estimulação mais
diminui a metilação das regiões promotoras (6), estimula a fosforilação prolongada da síntese proteica (0-36 h) ( 91). Curiosamente, as leituras
dos mediadores da iniciação da tradução (92) e aumenta a expressão da biogênese ribossômica também aumentaram em 12-36 h de
dos transcritos acima mencionados (PGC- 1, NRFs e TFAM) (31, 65). O recuperação, o que precedeu uma tendência de aumento no RNA total
aumento transitório na expressão de genes nas horas seguintes a uma em 18-36 h. Dado que ~85% do RNA é RNA ribossômico (rRNA), é
sessão de exercício de resistência aguda fornece o modelo de gene que possível que, embora o aumento inicial em MPS tenha sido
precede o respectivo aumento no conteúdo de proteína observado durante predominantemente atribuído à eficiência de tradução mediada por
o treinamento de exercício (30, 65). Tomando as alterações induzidas mTORC1, as elevações sustentadas em MPS durante os últimos estágios
pelo exercício no PGC-1 como exemplo: um estudo seminal mostrou que de recuperação possam ter sido apoiadas por maior capacidade de
uma sessão aguda de exercício de resistência em humanos estimulou um tradução. É, no entanto, importante notar que o tratamento com o inibidor
aumento no mRNA de PGC-1 atingindo um pico ~ 10 vezes acima da de mTORC1 rapamicina reduziu significativamente o conteúdo de RNA,
linha de base em 4 h após o exercício, mas retornou à linha de base bem como a expressão do espaçador 1 interno transcrito (estimativa da
níveis no dia seguinte (65). Sessões adicionais de exercícios de resistência taxa de transcrição do DNA ribossômico) em 18 h, mas apenas
continuaram a resultar em aumentos na expressão de mRNA de PGC-1, marginalmente reduziu as taxas de MPS. Essa descoberta sugere que
mas a magnitude do aumento diminuiu progressivamente. Alterações outros fatores, além da atividade do mTORC1 e da capacidade de
correspondentes no conteúdo de proteína PGC-1 não foram detectáveis tradução melhorada, contribuíram para manter as taxas de MPS durante
até 24 h após a sessão de exercício inicial. Houve também uma rápida a recuperação neste estudo (91).
regulação positiva na citrato sintase e no mRNA da -hidroxiacil CoA Como resultado de importantes dados de prova de conceito gerados
desidrogenase após a primeira sessão de exercício; no entanto, não em modelos de roedores de exercícios de resistência, a resposta do pool
houve mudança significativa em sua expressão proteica até 1 semana de ribossômico ao exercício de resistência em humanos está começando a
treinamento (65). Outros também demonstraram mudanças no mRNA de ser compreendida (32, 33, 83, 84). Estudos mostraram que o exercício de
PGC-1 juntamente com aumentos retardados no conteúdo mitocondrial resistência aguda aumenta as leituras da biogênese ribossômica, bem
com treinamento de exercícios de resistência de curta duração (2 como o RNA total nas horas seguintes a uma única sessão de exercício
semanas) (30). Uma ressalva desses estudos é que não foram feitas de resistência (33, 63, 83). Aumentos episódicos na expressão e conteúdo
medições diretas da síntese de proteínas mitocondriais; no entanto, é de proteínas ribossômicas com cada sessão sucessiva de exercício de
bastante claro que, pelo menos com o treinamento de exercícios de resistência têm sido propostos para suportar ganhos de longo prazo na
resistência, as adaptações mitocondriais ocorrem de maneira fortemente massa muscular esquelética com treinamento de exercícios de resistência
coordenada (mRNA para proteína) e dependente do tempo (horas a dias) (14, 91). De fato, sabe-se que mesmo duas sessões de exercícios de
(30, 65, 69). resistência são suficientes para aumentar o conteúdo total de RNA (10).
Aumentos no RNA total e pré-rRNA 45S também foram relatados após 3
semanas (14) e 6 semanas (63) de treinamento de exercícios de
resistência, respectivamente, mas esses aumentos podem ser de curta
duração, uma vez que a expressão do gene ribossômico (pré-rRNA 45S)
Mudanças na eficiência e capacidade de tradução com e A expressão da transcrição ribossômica (c-Myc) mostrou retornar aos
Exercício de resistência níveis basais após 12 semanas de treinamento (63).
Da mesma forma, outros demonstraram que, em resposta a 20 semanas
Comparado com nossa compreensão das respostas transcricionais de treinamento de força, há uma regulação negativa na expressão de
ao treinamento de resistência, o quadro correspondente em relação ao rRNA em indivíduos que apresentaram a maior magnitude de hipertrofia
exercício de resistência é relativamente menos completo. O que se sabe muscular (67). Conciliar os achados incongruentes entre os estudos é
é que o exercício resistido resulta em uma fosforilação/ativação do alvo difícil devido a diferenças óbvias nos desenhos experimentais e coortes
mecanicista do complexo rapamicina 1 (mTORC1) (5, 29, 41, 59). A de participantes.
ativação de mTORC1 serve para aumentar a MPS ativando proteínas No entanto, especulamos que no início do treinamento de resistência há
quinases a jusante, como a proteína ribossomal de 70 kDa S6 quinase 1 um aumento inicial na capacidade ribossômica para suportar uma resposta
(p70S6K1) e proteína de ligação 4E-1 (4EBP1) que subsequentemente global de remodelação de proteínas inespecífica seguida de atenuação
promovem a ligação ribossomal ao mRNA para iniciar a síntese de do conteúdo ribossômico ao longo do tempo que acompanha uma
proteínas (38 , 45, 55, 70), além de regular positivamente a transcrição resposta mais específica (Fig. 1). Este conceito difere ligeiramente
da própria maquinaria de tradução (mRNA, ribossomos) (19). Assim, o daqueles baseados principalmente em estudos de hipertrofia em roedores
exercício de resistência estimula a atividade do mTORC1, promovendo (90) que empregaram um modelo de ablação sinergista de sobrecarga
aumentos nas taxas de MPS miofibrilar através do aumento da eficiência onde uma carga constante é aplicada e magnitudes de até 40% de
traducional (proteína sintetizada por unidade de mRNA) e da capacidade hipertrofia são alcançadas em questão de dias (40). Tais magnitudes de
tradutória (a abundância da maquinaria traducional; ribossomos) (5, 29). crescimento muscular dificilmente são indicativas daquelas observadas
em modelos humanos de treinamento de exercícios resistidos e, portanto,
é improvável que eles compartilhem a mesma assinatura biológica de
A contribuição relativa das mudanças induzidas pelo exercício de hipertrofia. Agora é necessário mais trabalho que reúna um curso de
resistência na capacidade translacional e na eficiência translacional para tempo detalhado da transcrição de genes,

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Síntese de Proteína Muscular após Exercício • McGlory C et al. 543

MPS
dados (54) sugerem que a dose de proteína ingerida para maximizar as
Capacidade translacional
taxas de MPS após o exercício de resistência de corpo inteiro poderia
Fibra muscular CSA
ser maior que 20 g. No entanto, é importante notar que esta tese não foi
especificamente testada no estudo acima mencionado (54).
Remodelação não específica Tradução aprimorada
de fase inicial (estrutural 2. eficiência das
e contrátil) proteínas contráteis Embora as taxas de MPS sejam elevadas nas horas após uma sessão
UA de exercício resistido, é importante notar que o músculo esquelético
pode manter a sensibilidade à influência anabólica da ingestão de
3.
proteínas por até 24 h (15) e provavelmente até pelo menos 48 h (21).
1.
4. Além disso, é improvável que esse aumento seja direcionado apenas
para o acúmulo de proteínas para resultar em hipertrofia.
Em vez disso, as taxas elevadas de MPS durante os estágios iniciais de
recuperação do exercício de resistência provavelmente são indicativas
de uma maior remodelação das proteínas contráteis e estruturais. Em
Duração do treinamento (semanas)
humanos, sabe-se que tanto a MPS quanto a MPB são mais altas nas
Fig. 1. Uma estrutura proposta de alterações na síntese de proteína muscular (MPS),
horas e dias após o exercício de resistência, com taxas de MPS
capacidade de tradução, músculo inteiro e área de seção transversal da fibra muscular (CSA)
em resposta ao treinamento de exercícios de resistência. O conceito abrangente é que os
superiores às de colapso (68). Devido a limitações técnicas associadas
aumentos iniciais na MPS são uma resposta biológica para apoiar a remodelação da proteína
à medição de MPB fora de um ambiente laboratorial, nossa compreensão
muscular danificada e, eventualmente, a hipertrofia muscular. 1: Os aumentos no estágio inicial de como as taxas de MPB mudam nos dias durante a recuperação do
da MPS são sustentados em parte pela concomitante capacidade translacional elevada para exercício resistido é limitada. No entanto, foi demonstrado que as taxas
apoiar a remodelação de elementos estruturais e contráteis danificados do proteoma muscular.
integradas absolutas e fracionárias de MPS aumentam precocemente
2: Então, após a atenuação do dano muscular induzido pelo exercício, há uma redução na
contribuição da MPS para a remodelação de proteínas relacionadas ao aparato estrutural e (ou seja, 3 semanas) durante o treinamento de resistência, mas são
arquitetônico em direção às proteínas musculares contráteis. 3: Após um período de tempo, as reduzidas de forma adaptativa ao longo do tempo (14, 24). Relatamos
taxas de MPS são posteriormente reguladas pelo aumento adaptativo da eficiência translacional. que, em participantes que realizaram treinamento de exercícios de
4: Isso resulta em um aumento detectável no tamanho e na massa do músculo esquelético.
resistência por 10 semanas, as taxas integradas de MPS medidas 48 h
Todas essas respostas são destinadas a apoiar uma expansão do pool de proteínas após uma única sessão de exercício de resistência foram significativamente
musculares, ou seja, CSA de fibra única. UA, unidades arbitrárias. maiores após a primeira sessão de exercício, mas foram menores na 3ª
e na 10ª semana de treinamento. 24). Além disso, houve um aumento
correspondente no fluxo da linha Z (indicativo de dano muscular) após a
conteúdo de proteína ribossomal e hipertrofia muscular durante um
primeira sessão de treinamento de exercícios de resistência, que também
período de treinamento de força em humanos.
diminuiu ao longo da duração do protocolo de treinamento de exercícios
Alterações na síntese de proteínas musculares com resistência de resistência.
Treino de exercícios Quando a MPS foi normalizada para a área de transmissão da banda Z
na tentativa de explicar a contribuição relativa da MPS para o reparo de
Sabe-se que uma sessão aguda de exercício de resistência estimula proteínas danificadas, o aumento relativo da MPS não foi diferente ao
as taxas de MPS (68). É somente após a ingestão de proteína que as longo do programa de treinamento de exercícios resistidos.
taxas de MPS excedem as de quebra de proteína muscular, resultando Com base nesses dados (24), parece, portanto, que o aumento inicial
em um balanço positivo de proteína muscular e aumento líquido de nas taxas de MPS durante o treinamento de exercícios de resistência é
proteína (11, 12). Trabalho inicial do nosso laboratório (61) e predominantemente direcionado para a remodelação/reparo da proteína
posteriormente de outros (93), demonstrou que a ingestão de 20 g de muscular esquelética danificada, após o qual, a MPS é subsequentemente
proteína de alta qualidade é suficiente para maximizar as taxas de MPS refinada e direcionada para hipertrofia muscular (52). Esta tese também
pós-exercício durante 4 h de recuperação, com o consumo de 40 g não pode apoiar nossa afirmação acima mencionada de que há uma
provocando aumenta ainda mais a MPS, mas, em vez disso, estimula a regulação positiva inicial da capacidade de tradução imediatamente após
oxidação da leucina em todo o corpo (61). Ampliando esses achados, o início do treinamento de exercícios de resistência para suportar o
Areta et al. (2) mostraram que o consumo de 20 g de proteína de alta turnover proteico elevado que é então atenuado com treinamento mais
qualidade a cada 3 h foi superior para a estimulação da MPS em um prolongado (67).
período de recuperação de 12 h em comparação com a ingestão de 10 g
a cada 1,5 h ou 40 g a cada 6 h. No entanto, uma ressalva importante Curso de tempo de hipertrofia muscular com resistência
desses relatórios é que os protocolos de exercícios foram limitados a Treino de exercícios
regimes de exercícios para membros inferiores. Pode-se, portanto,
argumentar que em protocolos de exercícios que utilizam protocolos de O músculo esquelético está em um estado positivo de equilíbrio
corpo inteiro, o aumento da massa muscular esquelética contrátil pode protéico imediatamente após o exercício quando combinado com a
criar uma demanda maior de proteína ingerida para remodelar as alimentação protéica (11, 12, 68). Portanto, tecnicamente falando, a
proteínas do músculo esquelético. Um estudo recente, no qual homens hipertrofia muscular, que definimos como aumento na abundância de
jovens e saudáveis treinados em resistência realizaram exercícios unidades contráteis, começa nesse período. No entanto, apesar do
resistidos de corpo inteiro, mostrou que a ingestão de 40 g de proteína estado positivo do equilíbrio protéico muscular após o exercício e
resultou em uma estimulação 16% maior da MPS durante 5 h de alimentação, as alterações na área transversal da fibra muscular
recuperação em comparação com 20 g (54). Em conjunto com os esquelética (CSA) avaliadas por coloração histoquímica geralmente não
resultados de trabalhos anteriores mostrando que a ingestão de 20 g de são detectáveis até pelo menos 6 a 7 semanas de treinamento (42) (Fig. . 2).
proteína foi suficiente para saturar as taxas pós-exercício de MPS com Uma explicação para essa desconexão entre as medições do balanço
exercícios de resistência corporal inferiores (2, 61, 93), esses proteico e a CSA pode ser que o exercício de resistência leva

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544 Síntese de Proteína Muscular após Exercício • McGlory C et al.


...ainda não foi totalmente caracterizada
7.000 nunca, ainda por ser totalmente caracterizado. Foi demonstrado que a
* MPS miofibrilar está elevada, embora não no mesmo grau que a
observada após o exercício de resistência, às 24 e 48 h após uma
6000 sessão de HIIE em homens idosos não treinados (8). Curiosamente, o
HIIE (e não o exercício de resistência ou aeróbico) foi a única modalidade
de exercício para estimular um aumento na MPS sarcoplasmática, que
5000
os autores especularam ser o resultado do aumento da síntese de
proteínas mitocondriais (8). Além disso, embora o efeito do treinamento
SIE na MPS não tenha sido especificamente examinado, a síntese
4000
integrativa de proteínas musculares mistas e citosólicas, com tendência
à síntese de proteínas mitocondriais musculares, foi maior em homens
0
0 4 7 12 do que em mulheres durante 3 semanas de SIE (74). Embora esses
dados não indiquem necessariamente que a MPS foi aumentada em
Semanas de treino
resposta ao SIE, os aumentos na citrato sintase e no conteúdo de
Fig. 2. Redesenhado com permissão de Goreham et al. (42). Área média de fibra em proteína PGC-1 em resposta ao treinamento SIE em homens e mulheres
resposta ao treinamento de força em homens não treinados (n 7). Os valores são médias
foram sugestivos de aumento da síntese proteica mitocondrial durante o
SE. *Significativamente diferente da semana 0 (P 0,05).
período de treinamento SIE ( 74). Tomados em conjunto, os resultados
desses dois ensaios (8, 74) são indicativos de que o HIIE pode estimular
ao aumento da densidade miofibrilar (0 – 6 semanas) seguido por uma a MPS, particularmente a síntese de proteínas mitocondriais e aludem,
expansão tardia da AST. De fato, as mudanças no ângulo de penação pelo menos em homens mais velhos, a um papel do treinamento HIIE
de vários músculos que ocorrem rapidamente com o treinamento de para induzir a remodelação da proteína miofibrilar.
exercícios resistidos (14) permitiriam que uma maior quantidade de
Apesar de um aumento na MPS miofibrilar em resposta ao HIIE agudo
unidades contráteis fossem colocadas em série em uma miofibra sem
em homens mais velhos, ensaios de curto prazo (6 semanas) examinando
influenciar a AST da fibra muscular. No entanto, como as miofibrilas são o efeito do HIIE na ACS da fibra muscular não descobriram que o HIIE
responsáveis por ~80% da CSA da fibra, é improvável que ocorram
induza hipertrofia muscular (50, 51, 79). Joanisse et ai. (51) não relataram
mudanças suficientes no ângulo de penação ou na densidade miofibrilar,
aumento na CSA de fibra muscular tipo I ou II e nenhuma expansão do
a menos que influenciem negativamente os processos metabólicos ou a
pool de células satélites em resposta a 6 semanas de treinamento HIIE,
interação dos miofilamentos. É mais provável que a incapacidade de
o que pode resultar em hipertrofia muscular (66, 87).
medir as mudanças na fibra CSA até os últimos estágios do treinamento
Curiosamente, apesar de nenhum aumento no número de células
de exercícios de resistência seja atribuída à falta de precisão da medição
satélites, os autores relataram um aumento no número de células
e poder estatístico devido ao baixo número de participantes. Este último
satélites em diferenciação e diferenciação terminal após o treinamento
ponto é particularmente relevante quando se considera a heterogeneidade
HIIE (51), que eles propuseram ser indicativo de um papel das células
na resposta hipertrófica ao treinamento entre sujeitos (22, 48), um fator
satélites na remodelação das fibras musculares. Além disso, em resposta
altamente dependente do estado de treinamento (1), ingestão alimentar
ao treinamento HIIE há um aumento no número de células satélites
(62) e predisposição genética potencialmente (13). Reconhecemos que
associadas às fibras musculares híbridas (aquelas que expressam tanto
estudos usando ultrassonografia avançada e ressonância magnética de
a cadeia pesada de miosina I quanto a II), bem como um maior número
ACS de músculo inteiro relataram aumentos significativos na AST
de células satélites diferenciadoras e núcleos localizados centralmente
muscular em resposta ao treinamento de exercícios de resistência dentro
associados a híbrido, em comparação com fibras musculares do tipo I ou
de 2 a 3 semanas do início do treinamento (14, 28, 80). No entanto,
II. Tais achados fornecem mais evidências experimentais para apoiar o
dados recentes mostram que os aumentos precoces na CSA de músculo
papel do HIIE na indução da remodelação das fibras musculares (50).
inteiro podem ser amplamente explicados pelo inchaço muscular induzido
Dada a ausência de hipertrofia muscular induzida por HIIE após regimes
por dano (24-26). Sabe-se também que a massa de tecido conjuntivo
de treinamento de curto prazo, o aumento da MPS miofibrilar observada
pode aumentar durante o treinamento de força, confundindo a
em homens idosos virgens de exercício provavelmente está contribuindo
interpretação desses dados (14, 28, 80). Estudos empregando um
para a remodelação da proteína da fibra muscular em vez do acréscimo
número maior de indivíduos podem melhorar os limites de detecção, mas
de proteína. Embora presumamos, conforme detalhado acima, que o
postularíamos que a verdadeira hipertrofia da fibra muscular esquelética
aumento da MPS miofibrilar no início do treinamento HIIE esteja
com treinamento de resistência ainda é improvável de ser detectada até
contribuindo para a remodelação da fibra muscular, até o momento
pelo menos 5 a 6 semanas de treinamento de resistência.
nenhum estudo examinou o tempo de resposta da MPS com o treinamento
Exercício intervalado de alta intensidade e proteína muscular HIIE. No entanto, antes de examinar as mudanças no curso do tempo na
Volume de negócios MPS induzidas pelo HIIE, o efeito do HIIE para aumentar a MPS miofibrilar
precisa ser confirmado em indivíduos jovens.
O exercício não é empregado apenas como um meio para melhorar o Além disso, um exame dos efeitos a longo prazo (6 semanas) do HIIE na
desempenho atlético, mas também para diminuir o risco de doenças CSA da fibra muscular seria informativo.
crônicas. Enquanto o treinamento de exercícios de resistência e
resistência confere benefícios independentes para a saúde, outras O papel dos miofilamentos facilmente liberáveis no esqueleto
formas de exercício também têm um impacto significativo na renovação Volume de Proteína Muscular
de proteínas musculares. O exercício intervalado de alta intensidade
(HIIE), usado aqui para abranger tanto o HIIE quanto o exercício Como discutimos, embora as respostas gênicas e translacionais
intervalado de sprint (SIE), é conhecido por aumentar a aptidão agudas ao exercício sejam uma parte fundamental do processo de
cardiorrespiratória (37, 86) e estimular a biogênese mitocondrial muscular remodelação, muitas vezes há uma correlação fraca entre a magnitude
(53, 74). O impacto que o HIIE tem na remodelação e/ou hipertrofia proteica dessas respostas
ultraestrutural e as taxas
muscular reais de MPS (2, 58).
é, como
...proteica ultraestrutural do músculo... ...dessas respostas e taxas reais de MPS
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Síntese de Proteína Muscular após Exercício • McGlory C et al. 545

Portanto, para obter uma compreensão mais precisa de como o exercício conexão entre mudanças na expressão gênica e abundância de
influencia a remodelação do músculo esquelético, os pesquisadores proteínas (89). Futuros estudos que elucidem esses processos também
geralmente confiam em medições diretas de MPS em conjunto com prometem aumentar nossa compreensão sobre o papel do exercício na
leituras de controle translacional e transcricional (20, 56). biologia do músculo esquelético.
No entanto, os processos biológicos pelos quais as proteínas miofibrilares
SUBSÍDIOS
recém-sintetizadas são incorporadas na rede funcional da proteína
miofibrilar ainda permanecem amplamente desconhecidos. Estudos em SM Phillips agradece o Canadian Institutes for Health Research, o National Science and
modelos animais aludiram à existência de um grupo de miofilamentos Engineering Research Council of Canada e o Canada Research Chairs Program pelo apoio
durante a conclusão deste trabalho.
denominados miofilamentos facilmente liberáveis (23, 64).
Este grupo de miofilamentos parece atuar como intermediários e são
prontamente liberados e degradados em resposta ao desuso ou fome CONTRIBUIÇÕES DO AUTOR

para liberar aminoácidos para a gliconeogênese (7, 23, 64). Se essas CM preparou números; manuscrito redigido por CM, MCD e SMP; Manuscrito editado e
fibras são prontamente liberadas em tempos de atrofia, é concebível revisado por CM, MCD e SMP; CM, MCD e SMP aprovaram a versão final do manuscrito.
que elas também sejam rapidamente construídas em tempos de
crescimento em humanos. Até onde sabemos, não há dados relacionados
DIVULGAÇÕES
às mudanças induzidas pelo exercício na renovação desses filamentos
em modelos humanos de treinamento físico. Tem sido sugerido que Nenhum conflito de interesse, financeiro ou outro, é declarado pelo(s) autor(es).
após a tradução, miofilamentos facilmente liberáveis são construídos no
REFERÊNCIAS
sarcoplasma e então se movem (através de um mecanismo indefinido)
para a rede onde trocam com outras proteínas miofibrilares (64). É 1. Sempre SE, Grumbt WH, Stray-Gundersen J, Gonyea WJ. Efeitos do treinamento
importante considerar que o espaçamento entre os diversos elementos resistido em flexores de cotovelo de fisiculturistas altamente competitivos. J Appl Physiol
(1985) 72: 1512-1521, 1992.
da rede miofibrilar pode variar de 20 a 50 nm (9). Portanto, enquanto
2. Areta JL, Burke LM, Ross ML, Camera DM, West DW, Broad EM, Jeacocke NA, Moore
proteínas de pequena massa molecular, como a troponina C (~ 7,5 nm DR, Stellingwerff T, Phillips SM, Hawley JA, Coffey VG. O tempo e a distribuição da
de comprimento, ~ 2,5 nm de largura) (73) teriam poucos problemas ingestão de proteínas durante a recuperação prolongada do exercício de resistência
para navegar pela rede, a probabilidade de proteínas maiores, como a altera a síntese de proteínas miofibrilares. J Physiol 591: 2319-2331, 2013. doi:10.1113/
miosina (~ 160 a 165 nm de comprimento) e titina (2.500 –3.000 kDa, 1 jphysiol.2012.244897.
4. Atherton PJ, Etheridge T, Watt PW, Wilkinson D, Selby A, Rankin D, Smith K, Rennie
m de comprimento) (49) seriam capazes de simplesmente se difundir na
MJ. Efeito total muscular após proteína oral: concordância e discordância dependente do
rede proteica preexistente requer corroboração experimental. tempo entre a síntese de proteína muscular humana e a sinalização mTORC1. Am J Clin
Nutr 92: 1080-1088, 2010. doi: 10.3945/ajcn.2010.29819.
Mais trabalho em humanos é agora necessário para identificar o(s)
5. Baar K, Esser K. A fosforilação de p70(S6k) se correlaciona com o aumento da massa
papel(es) dos miofilamentos facilmente liberáveis e como eles respondem
muscular esquelética após o exercício de resistência. Am J Physiol Cell Physiol 276:
às mudanças na atividade contrátil. Esses dados podem fornecer C120-C127, 1999.
informações importantes não apenas para o exame do crescimento 6. Barrès R, Yan J, Egan B, Treebak JT, Rasmussen M, Fritz T, Caidahl K, Krook A,
muscular induzido pelo exercício resistido, mas também para a etiologia O'Gorman DJ, Zierath JR. O exercício agudo remodela a metilação do promotor no
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Ao combinar estudos de prova de princípio em animais com trabalho 8. Bell KE, Séguin C, Parise G, Baker SK, Phillips SM. Mudanças do dia-a-dia na síntese
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fenótipo do músculo esquelético avançou significativamente. No entanto, 9. Bennett P, Craig R, Starr R, Oferta G. A localização ultraestrutural da proteína C, proteína
ainda há uma série de questões importantes que permanecem sem X e proteína H no músculo do coelho. J Muscle Res Cell Motil 7: 550-567, 1986. doi:
resposta. Por exemplo, como mudanças agudas na expressão gênica e 10.1007/BF01753571.
10. Bickel CS, Slade J, Mahoney E, Haddad F, Dudley GA, Adams GR.
proteínas ribossomais se relacionam com o crescimento do músculo
Curso de tempo de respostas moleculares do músculo esquelético humano a episódios
esquelético ainda é desconhecida. Novos desenvolvimentos tecnológicos, agudos de exercício de resistência. J Appl Physiol (1985) 98: 482-488, 2005. doi: 10.1152/
como a capacidade de avaliar a taxa de síntese fracionária de proteínas japplphysiol.00895.2004.
musculares individuais (81, 82) em conjunto com a análise não 11. Biolo G, Maggi SP, Williams BD, Tipton KD, Wolfe RR. Aumento das taxas de renovação
tendenciosa de microarrays da expressão gênica (56), sem dúvida de proteínas musculares e transporte de aminoácidos após exercícios de resistência em
humanos. Am J Physiol Endocrinl Metab 268: E514-E520, 1995.
fornecerão informações críticas nessa área. Outra questão importante
que permanece sem resposta é exatamente quais são os processos 12. Biolo G, Tipton KD, Klein S, Wolfe RR. Um suprimento abundante de aminoácidos
que regulam a deposição de proteínas musculares recém-sintetizadas aumenta o efeito metabólico do exercício na proteína muscular. Am J Physiol Endocrinol
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em modelos animais de pesquisa sugerem um papel potencial para 14. Brook MS, Wilkinson DJ, Mitchell WK, Lund JN, Szewczyk NJ, Greenhaff PL, Smith
miofilamentos facilmente liberáveis (23, 64), mas agora é necessário K, Atherton PJ. As adaptações da hipertrofia do músculo esquelético predominam nos
mais trabalho em humanos para corroborar esses dados interessantes estágios iniciais do treinamento de exercícios resistidos, combinando as medidas
e potencialmente clinicamente relevantes. Finalmente, há uma série de derivadas do óxido de deutério da síntese de proteína muscular e o alvo mecanicista da
sinalização do complexo 1 da rapamicina. FASEB J 29: 4485–4496, 2015. doi:10.1096/
outros fatores, como mudanças na atividade do miRNA (27, 96) que
fj.15-273755.
impactam as respostas pós-transcricionais ao exercício, levando a um 15. Burd NA, West DW, Moore DR, Atherton PJ, Staples AW, Prior T, Tang JE, Rennie
desconhecimento fundamental. MJ, Baker SK, Phillips SM. Aminoácido aprimorado

J Appl Physiol • doi:10.1152/japplphysiol.00613.2016 • www.jappl.org Transferido de


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546 Síntese de Proteína Muscular após Exercício • McGlory C et al.

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ou aminoácidos essenciais: efeitos na síntese de proteínas miofibrilares em repouso e alfa e PPARbeta/delta, mas não PPARgamma, modulam a expressão de genes envolvidos

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Síntese de Proteína Muscular após Exercício • McGlory C et al. 547


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