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INTRODUCCIN A LA BIOLOGA EVOLUTIVA

por

Chris Colby
Traducido por:

Ferney Yesyd Rodrguez


Procedencia:

Sin Dioses
Sindioses.org

www.omegalfa.es
Biblioteca virtual

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Chris Colby Introduccin a la Biologa Evolutiva pg. 1

Introduccin a la Biologa Evolutiva *


Copyright 1996-1997 por

Chris Colby

Traducido por: Ferney Yesyd Rodrguez

Nada en Biologa tiene sentido excepto bajo laluz de la evolucin. Theodosius Dobzhansky

La evolucin es la piedra angular de la biologa moderna. Ella unifica todos los campos de la biologa bajo una sombrilla terica. No es un concepto difcil, pero muy pocas personas - la mayora de los bilogos incluidos-tienen un conocimiento satisfactorio de este. Un error comn es la creencia que las especies pueden acomodarse sobre una escalera evolutiva desde las bacterias a travs de los animales "inferiores", a los animales "superiores" y finalmente llegar al hombre. Los errores filtran las exposiciones populares de biologa evolutiva. Los errores han filtrado an los textos y publicaciones seriadas de biologa. Por ejemplo, Lodish, et. al., en su texto de biologa celular promulga "El gran discernimiento de Charles Darwin fue que todos los organismos estn relacionados en una gran cadena del ser" De hecho, la idea de la gran cadena del ser, la cual se remonta a Linneo, fue echada abajo por la idea de la descendencia comn de Darwin. Los malos entendidos sobre la evolucin son perjudiciales para el estudio de la evolucin y la biologa como un todo. La gente que tiene un inters general en ciencias probablemente desecha la evolucin como una ciencia blanda despus de haber absorbido el sinsentido de la abundante ciencia popular. La impresin de que es una ciencia blanda se refuerza cuando los bilogos de campos no relacionados especulan pblicamente sobre la evolucin. Esta es una breve introduccin a la biologa evolutiva. Intento explicar lo bsico de la teora de la evolucin y corregir muchas de las mal concepciones.

Procedencia del texto: sindioses.org/

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Temas por desarrollar


Qu es evolucin? Errores comunes sobre la evolucin Variacin gentica Evolucin dentro de un linaje o Mecanismos que disminuyen la variacin gentica Seleccin Natural Errores comunes sobre la Seleccin Seleccin Sexual Deriva Gentica o Mecanismos que incrementan la variacin gentica Mutacin El destino de los Alelos mutantes Alelos neutrales Alelos deletreos Alelos beneficiosos Recombinacin Flujo gentico o Visin general de la evolucin dentro de un linaje El desarrollo de la Teora Evolutiva o Incorporando la gentica a la teora evolutiva Evolucin entre linajes o Los patrones de la macroevolucin o Evidencia de la descendencia comn y la Macroevolucin Los mecanismos de la macroevolucin o Especiacin. Aumentando la diversidad biolgica o Modos de especiacin o Especiaciones observadas Extincin - Disminucin de la diversidad biolgica o Extincin ordinaria o Extinciones en masa Equilibrio Puntuado Una breve historia de la vida Posicin cientfica de la Evolucin y sus crticos La importancia de la Evolucin en Biologa Algunos libros Sobre Biologa y Evolucin Apndice o Parte uno: Tiempo geolgico Millones de aos atrs o Parte dos: Filogenia universal

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Qu es evolucin?
La evolucin es el cambio en el acervo gentico de una poblacin en el tiempo. Un gen es una unidad hereditaria que puede pasar inalterada por muchas generaciones. El acervo gentico es el conjunto de todos los genes de una especie o poblacin. La polilla inglesa, Biston betularia, es con frecuencia citada como un ejemplo observado de evolucin. (evolucin: un cambio en el acervo gentico) En esta polilla existen dos formas de color: claras y oscuras. H. B. D. Kettlewell encontr que las polillas oscuras constituan menos del 2% de la poblacin anterior a 1848. La frecuencia de la forma oscura se increment en los aos siguientes. Para 1898, el 95 % de las polillas en Manchester y otras zonas altamente industrializadas eran de la forma oscura. Su frecuencia fue menor en las reas rurales. La poblacin de polillas cambi de una mayora de claras a una mayora de oscuras. El color de las polillas est primariamente determinado por un simple gen (gen: una unidad hereditaria) As pues, el cambio en la frecuencia de polillas oscuras represent un cambio en el acervo gentico. (Acervo gentico: Conjunto de todos los genes de una poblacin) Este cambio fue, por definicin, evolucin. El incremento en la abundancia relativa del tipo oscuro fue debido a la seleccin natural. La parte final del siglo XIX fue el tiempo de la revolucin industrial en Inglaterra. El holln de las fbricas oscureci los rboles de abedul en los que las polillas se posaban. En contraste con una superficie ennegrecida, las aves podan ver mejor las polillas de color claro y alimentarse ms con ellas. Como resultado, ms polillas oscuras sobrevivieron hasta la edad reproductiva y dejaron descendencia. El gran nmero de descendencia dejado por las polillas oscuras es lo que caus su incremento en la frecuencia. Este es un ejemplo de seleccin natural. Las poblaciones evolucionan. (evolucin: un cambio en el acervo gentico) A fin de entender la evolucin, es necesario ver las poblaciones como una agrupacin de individuos, cada uno portando un juego de caractersticas. Un solo organismo no es representativo de la poblacin entera a menos que no halla variacin dentro de esta. Los organismos individuales no evolucionan, ellos mantienen los mismos genes durantes sus vidas. Cuando una poblacin est evolucionando, la proporcin de los diferentes tipos de genes est cambiando - cada individuo dentro de la ________________________________________________________________
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poblacin no cambia. Por ejemplo, en el caso previo, el incremento de las polillas oscuras; las polillas no se tornaron de claras a grises y luego oscuras a la vez. El proceso de evolucin puede resumirse en tres sentencias: Los genes mutan. (gen: una unidad heredable) Los individuos son seleccionados. Las poblaciones evolucionan. La evolucin puede dividirse en microevolucin y macroevolucin. El tipo de evolucin documentado anteriormente es microevolucin. Los cambios grandes, como cuando una especie se forma, son llamados macroevolucin. Algunos bilogos sienten que los mecanismos de la macroevolucin son diferentes de aquellos del cambio microevolutivo. Otros piensan que la distincin entre los dos es arbitraria macroevolucin es microevolucin acumulada. La palabra evolucin tiene una variedad de significados. El hecho que todos los organismos estn unidos por un ancestro comn es con frecuencia llamado evolucin. La teora de cmo apareci el primer organismo es con frecuencia llamada evolucin. Esta debera llamarse abiognesis. Y frecuentemente la gente usa la palabra evolucin cuando realmente se estn refiriendo a la seleccin natural uno de los muchos mecanismos de la evolucin.

Errores comunes sobre la evolucin


La evolucin puede ocurrir sin cambio morfolgico; y el cambio morfolgico puede ocurrir sin evolucin. Los humanos son ms grandes ahora que en un pasado reciente, resultado de una mejor dieta y las medicinas. Los cambios fenotpicos, como ste, inducidos nicamente por cambios en el ambiente no cuentan como evolucin porque estos cambios no son hereditarios; en otras palabras, el cambio no pas a la descendencia. El fenotipo son las propiedades morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas y comportamentales, entre otras, exhibidas por un organismo. El fenotipo de un organismo est determinado por los genes y su ambiente. La mayora de los cambios debidos al ambiente son bastante sutiles, por ejem________________________________________________________________
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plo las diferencias en talla. Si una gran escala de cambios fenotpicos se debe a cambios genticos, entonces es evolucin. Evolucin no es progreso. Las poblaciones simplemente se adaptan al ambiente circundante. Estas necesariamente no llegan a ser mejores con el tiempo en ningn sentido absoluto. Una caracterstica o estrategia que es exitosa en un momento dado puede resultar inapropiada en otro. Paquin y Adams demostraron esto experimentalmente. Ellos establecieron un cultivo de levaduras y lo mantuvieron por muchas generaciones. Ocasionalmente poda originarse una mutacin que permita a su portador reproducirse mejor que sus contemporneas. Estas cepas mutantes podan desplazar a las cepas anteriormente dominantes. En diferentes momentos se tomaron muestras de las cepas ms exitosas de cada cultivo. En experimentos posteriores de competicin cada cepa poda desplazar al tipo dominante inmediatamente previo en el cultivo. Sin embargo, algunas cepas aisladas inicialmente podan desplazar a cepas que se aislaron tardamente en el experimento. Las habilidades competitivas de las cepas fueron siempre mejores que la de los tipos previos, pero la competitividad en sentido general no se incremento. Cualquier xito de un organismo depende del comportamiento de sus contemporneos. Para la mayora de las caractersticas o comportamientos no es probable que sta sea la estrategia o el diseo ptimo, nicamente uno contingente. La evolucin puede parecerse a un juego de piedra/papel o tijera. Los organismos no son blancos pasivos de su ambiente. Cada especie modifica su propio ambiente. Al menos, los organismos remueven nutrientes de sus alrededores y les adicionan desechos. Con frecuencia los desechos benefician a otras especies. El estircol de los animales es fertilizante para las plantas. Por otra parte, el oxgeno que nosotros respiramos es un producto de desecho de las plantas. Las especies simplemente no cambian a propsito su ambiente; ellas modifican sus ambientes permitindoles acomodarse. Los castores construyen presas que les permite crear un estanque adecuado para ellos y para levantar su descendencia. Por otra parte, cuando el ambiente cambia, las especies pueden migrar a climas confortables o buscar microambientes a los cuales estn adaptadas.

Variacin gentica
La evolucin requiere variacin gentica. Si no hubiese habido polillas oscuras, la poblacin no podra haber evolucionado de una mayora clara a una mayora oscura. A fin que la evolucin continu deben existir mecanismos que incrementen o creen la variacin gentica y mecanismos que la disminuyan. La mutacin es el cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de la nueva variacin gentica. La Seleccin natural opera sobre esta variacin. ________________________________________________________________
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La variacin gentica tiene dos componentes: la diversidad allica y la asociacin no aleatoria de los alelos. Los alelos son las diferentes versiones de un mismo gen. Por ejemplo, los humanos pueden tener los alelos A, B u O que determinan un aspectos de sus tipos de sangre. La mayora de los animales, incluyendo los humanos, son diploides - estos contienen dos alelos de cada gen en cada locus, uno heredado de su madre y el otro heredado de su padre. Un locus es localizacin de un gen en un cromosoma. Los humanos pueden ser AA, AB, AO, BB, BO u OO en el locus para grupo de sangre. Si estos dos alelos que estn en un locus son del mismo tipo (por ejemplo dos alelos A) el individuo se denominar homocigtico. Un individuo con dos alelos diferentes en un locus (por ejemplo, un individuo AB) se denominar heterocigtico. En cualquier locus puede haber diferentes alelos en una poblacin, ms alelos de los que puede poseer un simple organismo. Por ejemplo ningn humano puede poseer un alelo A, uno B y uno O. En las poblaciones naturales est presente una considerable variacin. Un 45% de los loci (plural de locus) en plantas tienen ms de un alelo en el acervo gentico alelo: diferentes versiones de un gen (creado por mutacin)] Es probable que un planta dada sea heterocigtica para cerca del 15% de sus loci. Los niveles de variacin gentica en los animales tienen un rango desde aproximadamente un 15% de loci que tienen ms de un alelo (polimrfico) en aves, a cerca de un 50 % de loci que son polimrficos en insectos. Los mamferos y los reptiles son polimrficos para cerca de un 20% de sus loci - los anfibios y los peces son polimrficos en cerca de un 30%. En la mayora de las poblaciones hay suficientes loci y suficientes alelos diferentes que cada individuo tiene una combinacin nica de alelos exceptuando los gemelos. El desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociacin de dos alelos de dos genes diferentes. [alelo: diferentes versiones de un gen] Si estos dos alelos se encuentran juntos en los organismos con mayor frecuencia de lo que se podra esperar, los alelos estn en desequilibrio de ligamiento. Si hay dos loci en organismo (A y B) y dos alelos en estos loci (A1, A2, B1 y B2) el desequilibrio de ligamiento (D) se calcula como D = f (A1A2) * f (A2B2) - f (A1B2) * f (A2B1) (donde f(X) es la frecuencia de X en la poblacin). [Loci (plural de locus): Ubicacin de un gen en un cromosoma] D vara entre - y ; cuanto mayor es la desviacin desde cero, mayor es el ligamiento. El signo es simplemente una consecuencia de cmo estn numerados los alelos. El desequilibrio de ligamiento puede ser resultado de la proximidad fsica de los genes. O esta puede mantenerse por la seleccin natural si alguna de estas combinaciones de alelos trabaja mejor como equipo. La seleccin natural mantiene el desequilibrio de ligamiento entre los alelos de color y patrn en Papillo memnon. [Desequilibrio de ligamiento: asociacin entre alelos de diferente loci] En sta especie de polilla hay un gen que determina la morfologa del ala. Un alelo de este locus hace que la polilla tenga una cola; el ________________________________________________________________
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otro alelo codifica para una polilla sin cola. Hay otros genes que determinan si las alas son brillantes u oscuras. Hay por lo tanto cuatro tipos posibles de polillas: polillas brillantemente coloreadas con o sin cola y polillas oscuras con y sin cola. Todas las cuatro pueden producirse cuando estn en laboratorio y pueden reproducirse. Sin embargo, solo dos de estos tipos de polillas se encuentran en estado silvestre: Brillantes con cola y oscuras sin cola. La asociacin no aleatoria es mantenida por la seleccin natural. Las polillas brillantes y con cola mimetizan el patrn de una especie no comestible. La forma oscura es crptica. Las otras dos combinaciones no son ni mimticas ni crpticas y son fcilmente devoradas por los pjaros. El apareamiento selectivo causa una distribucin no aleatoria de los alelos en un locus. [Locus: Ubicacin de un gen en un cromosoma] Si hay dos alelos (A y a) en un locus con una frecuencia p y q, la frecuencia de estos tres posibles genotipos (AA, Aa y aa) ser p2, 2pq y q2 , respectivamente. Por ejemplo, si la frecuencia de A es 0.9 y la frecuencia de a es 0.1, las frecuencias de los individuos AA, Aa y aa son: 0.81, 0.18 y 0.01. Esta distribucin se llama el equilibrio de Hardy- Weinberg. El apareamiento no aleatorio da como resultado una desviacin de la distribucin de Hardy-Weinberg. Los humanos se aparean selectivamente de acuerdo con la raza; es ms probable que nos casemos con alguien de nuestra raza que con alguien de otra. En las poblaciones que se aparean de esta forma, se encuentran pocos heterocigticos predecibles de un apareamiento aleatorio. [heterocigoto: un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus] Un decrecimiento de los heterocigticos puede resultar de la eleccin de pareja, o simplemente de una subdivisin de la poblacin. La mayora de los organismos tienen una capacidad de dispersin limitada, por lo que deben escoger pareja en una poblacin local.

Evolucin dentro de un linaje


A fin de permitir la evolucin debe haber mecanismos que permitan incrementar o disminuir la variacin gentica. Los mecanismos de la evolucin son la mutacin, la seleccin natural, la deriva gentica, la recombinacin y el flujo de genes. He agrupado estos mecanismos en dos grupos -los que incrementan la variacin gentica y los que la disminuyen. ________________________________________________________________
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Mecanismos que disminuyen la variacin gentica


Seleccin Natural Algunos tipos de organismos dentro de una poblacin dejan ms descendencia que otros. Con el tiempo, la frecuencia de los ms prolficos se incrementar. La diferencia en la capacidad reproductiva se denomina seleccin natural. La seleccin natural es el nico mecanismo adaptativo de evolucin; este se define como la exitosa reproduccin diferencial de clases genticas variantes preexistentes en el acervo gentico. La accin ms comn de la seleccin natural es la de remover las variantes ineptas que se han producido por mutacin. (Seleccin natural: exitosa reproduccin diferencial de genotipos) En otras palabras, la seleccin natural usualmente evita que nuevos alelos incrementen su frecuencia. Esto condujo a un famoso evolucionista, George Williams, a decir "La evolucin contina a pesar de la seleccin natural." La seleccin natural puede mantener o agotar la variacin gentica segn como acte. Cuando la seleccin acta para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijacin, est disminuyendo la variabilidad gentica. Sin embargo, cuando los heterocigticos son ms aptos que los homocigticos, entonces la variacin gentica es mantenida por la seleccin natural. (Heterocigtico: Un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus / Homocigtico: Un organismo que tiene dos alelos similares en un locus) Este tipo de seleccin se denomina seleccin equilibradora. Un ejemplo de esta es el mantenimiento de los alelos para clulas falciformes en las poblaciones humanas sujetas a la malaria. La variacin de un simple locus determina si un glbulo rojo tiene la forma normal o si es falciforme. Si un humano tiene dos alelos para clulas falciformes entonces el/ella desarrollaran anemia - la forma de hoz de las clulas impide transportar niveles normales de oxgeno. Sin embargo, los heterocigticos tienen una copia del alelo de clulas falciformes, junto con uno normal gozan de alguna resistencia a la malaria - la forma de hoz en las clulas dificulta que el Plasmodium (agente causante de la malaria) entre en ellas. Por esto, los individuos homocigticos para alelos normales sufren ms malaria que los heterocigticos. Los individuos homocigticos para clulas falciformes son anmicos. Los heterocigticos tienen el mayor xito de los tres tipos. Los heterocigticos pasan tanto los alelos para clulas normales y falciformes a la siguiente generacin. Entonces, ningn alelo puede ser eliminado del pool de genes. Los alelos para clulas falciformes se encuentran con mayor frecuencia en regiones de frica donde la malaria es ms persistente.

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La seleccin equilibradora es rara en las poblaciones naturales. (seleccin equilibradora: seleccin que favorece a los heterocigticos) Solo se han encontrado un puado de casos aparte del ejemplo de las clulas falciformes. En un tiempo los genetistas de poblaciones pensaron que la seleccin equilibradora podra ser una explicacin general de los niveles de variacin gentica encontrados en las poblaciones naturales. Este ya no es el caso. La seleccin equilibradora es solo encontrada raramente en las poblaciones naturales. Y, hay razones tericas de porque la seleccin natural no puede mantener los polimorfismos en muchos loci va seleccin equilibradora. Los individuos son seleccionados. El ejemplo que di al inicio es tpico de evolucin por seleccin natural (Seleccin natural: reproduccin diferencial de genotipos exitosos) Las polillas oscuras tenan un xito reproductivo alto porque las polillas claras sufrieron una alta tasa de predacin. La disminucin de los alelos para color claro fue causada porque los individuos claros estaban siendo removidos del acervo gentico (seleccionados en contra). Los organismos individuales, se reproducen o no, y por tanto son la unidad de la seleccin. Una va por la que los alelos pueden cambiar en frecuencia es estar alojados en organismos con diferentes tasas reproductivas. Los genes no son las unidades de la seleccin (porque su xito depende tambin de los otros genes del organismo); tampoco los grupos de organismos son la unidad de seleccin. Hay algunas excepciones a esta "regla", pero es una buena generalizacin.

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Los organismos no llevan a cabo comportamientos por el bien de su especie. Un organismo compite primariamente con otros de se propia especie por el xito reproductivo. La seleccin natural favorece el comportamiento egosta porque un acto verdaderamente altruista incrementara el xito reproductivo de quien recibe el acto y diminuira el xito de quien lo ofrece. Los altruistas podran desaparecer de la poblacin mientras que los no altruistas pudiesen cosechar los beneficios pero sin pagar los costos de los actos altruistas. Muchos comportamientos parecen altruistas. Los bilogos, sin embargo, pueden demostrar que estos comportamientos son solo aparentemente altruistas. La cooperacin con otros organismos es con frecuencia la estrategia ms egosta para un animal. Esto recibe el nombre de altruismo reciproco. Un buen ejemplo de esto es el compartimiento de la sangre en los vampiros. En estos murcilagos, aquellos lo suficiente afortunados para encontrar una comida con frecuencia compartirn parte de esta con un desafortunado murcilago por medio de la regurgitacin en la boca del otro murcilago. Los bilogos han encontrado que estos murcilagos forman vnculos con sus compaeros y se ayudan unos a otros cuando el otro est necesitado. Cuando un murcilago es encontrado siendo un "tramposo" (l acepta sangre de sus compaeros cuando tiene hambre pero no ayuda a sus compaeros hambrientos) sus compaeros lo abandonarn. Los murcilagos no se estn ayudando unos a otros altruistamente; ellos forman pactos que son mutuamente beneficiosos. La ayuda entre organismos estrechamente relacionados puede parecer altruismo; pero este es tambin un comportamiento egosta: El xito reproductivo (el "fitness" o adaptacin) tiene dos componentes; la adaptacin directa y la adaptacin indirecta. La adaptacin directa es una medida de cuantos alelos, en promedio, un genotipo contribuye al pool de genes de la generacin subsiguiente por medio de la reproduccin. La adaptacin indirecta es una medida de cuantos alelos idnticos a los propios ayudan a entrar en el acervo gentico. La adaptacin directa sumada a la adaptacin indirecta da la adaptacin inclusiva. J. B. S. Haldane alguna vez mencion que podra ahogarse a gusto por salvar dos hijos u ocho primos. Cada uno de sus hijos podra portar la mitad de sus alelos; sus primos una octava parte. Ellos podran potencialmente adicionar muchos de sus alelos al acervo gentico tanto como l pudiesen. La seleccin natural favorece los rasgos o comportamientos que incrementan la adaptacin inclusiva de un genotipo. Los organismos estrechamente emparentados portan muchos de los mismos alelos. En las especies diploides, los hermanos portan en promedio como mnimo el 50% de sus alelos. El porcentaje es alto si los padres estn emparentados. As, la ayuda a los parientes cercanos para que se reproduzcan hace que los genes propios de un organismo obtengan una mejor representacin en el acervo gentico. El beneficio o ayuda a los parientes se incrementa dramticamente en las especies con fecundacin cruzada. En algunos ________________________________________________________________
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casos los organismos pierden completamente su reproduccin y nicamente ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas, y otros insectos eusociales tienen castas estriles que slo sirven para asistir a la reina en sus esfuerzos reproductivos. Las trabajadoras estriles se estn reproduciendo por medio de una sustituta. Las palabras egosta y altruista tienen connotaciones hoy en da en uso que los bilogos no pretenden. Egosta simplemente significa comportarse de una manera en la cual su adaptacin inclusiva se ve maximizada; altruista significa comportarse de una manera que la adaptacin inclusiva de otro organismo se ve aumentada a expensas de la propia. El uso de las palabras egosta y altruista no significa que los organismos concientemente comprendan sus motivos. La ocasin de la seleccin natural para operar no induce, por si misma, la aparicin de la variacin gentica - la seleccin solo distingue entre las variaciones existentes. La variacin no es posible a lo largo de cada eje imaginable, as que no todas las posibles soluciones adaptativas estn abiertas a las poblaciones. Para poner un ejemplo algo ridculo, una capazn de acero para una tortuga sera una ventaja sobre los caparazones regulares. Las tortugas que son atropelladas por autos quedan hechas pedazos ya que stas cuando se ven enfrentadas a un peligro se retraen dentro de sus caparazones - est no es una gran estrategia contra un automvil de dos toneladas. Sin embargo, no hay variacin en el contenido de metal del caparazn, por lo cual no se podra facilitar la seleccin de un caparazn de acero. Hay un segundo ejemplo de seleccin natural. Geospiza fortis vive en las islas Galpagos junto con otras catorce especies de pinzones. Esta especie se alimenta de las semillas de la planta Trbulus cistoides, especializndose en semillas pequeas. Otras especies, G. magnirostris, tiene un largo pico y est especializada en semillas grandes. La salud de las poblaciones de estas aves depende de la produccin de semillas. A su vez, la produccin de semillas depende de la llegada de la estacin lluviosa. En 1977 ocurri una sequa. Las lluvias fueron ms bajas de lo normal y se produjeron pocas semillas. Mientras la estacin progresaba las poblaciones de G. fortis agotaron los suministros de semillas pequeas. Eventualmente solo quedaron semillas grandes. La mayora de los pinzones se murieron de hambre; la poblacin cay de doce centenas de aves a menos de doscientos. Peter Grant, quien haba estudiado aquellos pinzones, not que aquellos que tenan picos grandes la pasaban mejor que los de picos pequeos. Aquellos con picos grandes dejaban ms descendencia con el correspondiente pico grande. As se fue incrementando en proporcin el tamao del pico en la poblacin de la siguiente generacin. Para demostrar que el cambio en el tamao del pico en Geospiza fortis fue un cambio evolutivo, Grant tuvo que mostrar que as diferencias en el tamao del pico fueron, al menos, parcialmente basadas en la gentica. Lo hizo cru________________________________________________________________
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zando pinzones de varios tamaos de picos y mostrando que el tamao del pico fue influenciado por los genes de sus padres. Las aves de pico grande tenan descendencia con el pico grande; el tamao del pico no se deba a diferencias a bientales (en el cuidado parental, por ejemplo).

La seleccin natural puede no conducir a una poblacin a tener el conjunto ptimo de caractersticas. En una poblacin podra existir ciertas combinaciones posibles de alelos que permitiran producir el conjunto ptimo de caractersticas (el ptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que podran producir una poblacin casi adaptada (ptimo local). La transicin entre un ptimo local y un ptimo global podra verse obstruido o vedado porque la poblacin tendra que pasar por estados menos adaptativos para hacer la transicin. La seleccin natural solo trabaja para llevar a la poblacin al punto ptimo ms cercano. Esta idea es el paisaje adaptativo de Sewall Wright. Esta es uno de los modelos que ms ha influido en la forma como los bilogos evolutivos ven la evolucin. La seleccin natural no tiene previsin alguna. Esta solo permite que a los organismos adaptarse a sus ambientes circundantes. Las estructuras o los comportamientos no evolucionan para futuros utilidades. Un organismo se adapta a su ambiente en cada etapa de su evolucin. Al cambiar el entorno, pueden seleccionarse nuevos caracteres. Los cambios grandes en las poblaciones son el resultado de seleccin natural acumulada. Los cambios son introducidos en la poblacin por mutacin; pero la pequea parte de estos cambios, que resultan ser tiles para el rendimiento reproductivo de sus portadores, se ve amplificada en frecuencia por la seleccin. Las caractersticas complejas deben evolucionar a travs de intermediarios viables. Para muchas caractersticas inicialmente parece inverosmil que el intermediario pudiese ser viable. Qu tan buena es media ala? Media ala puede no ser buena para volar, pero podra ser buena para otros fines. Se piensa que las plumas evolucionaron como aislamiento trmico (alguna vez ha usado un abrigo de plumas?) y/o como una trampa para insectos. Luego, las aves podran haber aprendido a deslizarse cuando saltaban de rbol en rbol. Eventualmente las plumas que ________________________________________________________________
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originalmente sirvieron como aislamiento ahora llegaron a estar co-adaptadas para su uso en el vuelo. La utilidad actual de una caracterstica no es siempre indicativa de su utilidad pasada. Esta puede evolucionar permitiendo un propsito, y ser usada ms tarde para otro. Una caracterstica que evolucion permitiendo su actividad actual es una adaptacin; una que evolucion permitiendo otra utilidad es una exaptacin. Un ejemplo de exaptacin es el ala de los pinginos. Los pinginos evolucionaron desde ancestros voladores; ahora son aves no voladoras que usan sus alas para nadar. Errores comunes sobre la Seleccin La seleccin no es una fuerza en el sentido que lo son la fuerza de la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, en aras de la brevedad, algunos bilogos se refieren de esta forma. Esto con frecuencia lleva a confusin cuando los bilogos hablan de "presiones" selectivas. Esta expresin insina que el ambiente "empuja" a la poblacin a un estado ms adaptado. Este no es el caso. La seleccin solamente favorece los cambios genticos benficos cuado estos ocurren al azar -sta no contribuye a su aparicin. El potencial para actuar de la seleccin puede preceder con mucho a la aparicin de la variabilidad gentica seleccionable. Cuando se habla de seleccin como una fuerza, parece como si esta tuviese una mente propia; o si fuera la naturaleza personificada. Esto frecuentemente ocurre cuando los bilogos se ponen cuando hablan respecto a la seleccin natural. Tal cosa no tiene lugar en las discusiones cientficas sobre evolucin. La seleccin natural no es una entidad guiada o cognosciente; es simplemente un efecto. Una falla relacionada con las discusiones sobre la seleccin es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parece imputrseles motivos conscientes a los organismos, incluso a los genes, cuando se discute sobre evolucin. Esto sucede con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. Con frecuencia se dice que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la seleccin lo favorecer. Esto se puede expresar de forma ms precisa: "Los animales que, debido a su composicin gentica, tienen este comportamiento, tienden a ser favorecidos por la seleccin natural en relacin con aqullos que, debido a su composicin gentica, no lo poseen". Esta frase es algo engorrosa. Para evitarla, los bilogos antropomorfizan con frecuencia. Esto es desafortunado, porque mu________________________________________________________________
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chas veces hace que los argumentos evolutivos suenen fatuos. Tenga en mente que esto slo es por conveniencia a la hora de expresarse. La frase "supervivencia del ms apto" se utiliza a menudo como sinnimo de seleccin natural. La frase es incompleta y falaz. Para empezar, la supervivencia es slo un componente de la seleccin -- y quiz uno de los menos importantes, en muchas poblaciones. Por ejemplo, en las especies poliginias, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero slo unos pocos llegan a aparearse. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas -- la diferencia en el xito reproductivo depende principalmente de esta ltima consideracin. Adems, la palabra apto es con frecuencia confundida con estar fsicamente apto. La aptitud, en el sentido evolutivo, es la eficacia reproductiva media de una clase de variantes genticas en un acervo gentico. Apto no significa necesariamente ms grande, ms rpido o ms fuerte. N. del T.: En ingls la palabra "fit" no solo significa "ser apto" o "estar adaptado", sino que tambin significa "estar en buenas condiciones fsicas" Seleccin Sexual En muchas especies, los machos desarrollan caractersticas sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados con frecuencia son la cola del pavo real, los colores y patrones en los machos de las aves en general, los "cantos" de las ranas y los destellos de las lucirnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier caracterstica ostentosa, o comportamiento ruidoso, pondr en alerta a los predadores adems de las potenciales parejas. Entonces, cmo pudo la seleccin natural favorecer estos caracteres? La seleccin natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es slo uno de ellos. El atractivo sexual es un componente muy importante de la seleccin, tanto que los bilogos utilizan el trmino seleccin sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la seleccin natural. La seleccin sexual es la seleccin natural operando sobre los factores que contribuyen al xito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar caracteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de una caracterstica pesa ms que el riesgo acarreado para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho ms xito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primer macho a la postre dominarn el acervo gentico de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la seleccin sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La compe________________________________________________________________
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ticin puede ser directa o mediada por la eleccin femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo caractersticas fenotpicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Posteriormente, las hembras se aparean con los machos que ms les interesan, normalmente los que tienen la presentacin ms estrafalaria. Hay muchas teoras que compiten por explicar por qu las hembras son atradas por estas exhibiciones. El modelo del buen gen establece que la exhibicin indica algn componente de la aptitud del macho. Un defensor del modelo del buen gen dira que los colores brillantes de los machos de aves indican la ausencia de parsitos. Las hembras buscan alguna seal que est correlacionada con algn otro componente de la viabilidad. La seleccin del buen gen puede verse en los peces espinosos. En estos peces, los machos tienen una coloracin roja en los costados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada con la cantidad de parsitos y con el atractivo sexual. Las hembras preferan a los machos ms rojos. El color rojo indicaba que el macho tena menos parsitos. La evolucin puede quedar atrapada en un crculo de retroalimentacin positiva. Otro modelo para explicar las caractersticas sexuales secundarias es el modelo de la seleccin sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por algn rasgo masculino antes que aparezca en la poblacin. Las hembras se aparearan con los machos que muestran el rasgo. La descendencia de estas parejas porta los genes tanto del rasgo masculino como de la preferencia por el rasgo. Como resultado, el proceso aumenta como una bola de nieve colina abajo, hasta que la seleccin natural lo detiene. Suponga que las hembras de ave prefieren a los machos que tengan las plumas de la cola ms largas que la media. Los machos mutantes con plumas ms largas que la media producirn ms descendencia que los machos con plumas cortas. En la siguiente generacin, la longitud promedio de la cola aumentar. A medida que transcurren muchas generaciones, la longitud de las plumas aumentar porque las hembras no prefieren una longitud especfica de cola, sino una cola ms larga que el promedio. Eventualmente, la longitud de la ________________________________________________________________
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cola aumentar hasta el punto en el que el riesgo para la supervivencia iguale al atractivo sexual del rasgo, y se establecer un equilibrio. Tenga en cuenta que el plumaje de los machos en muchas aves exticas es a menudo muy llamativo y, de hecho, muchas especies tienen machos con plumas de la cola muy enlongadas. En algunos casos, estas plumas se pierden tras la poca de apareamiento. Ninguno de los modelos anteriores es mutuamente exclusivo. Hay millones de especies con dimorfismo sexual en este planeta, y las formas de seleccin sexual probablemente varan de unas a otras. N. del T. En muchas especies de aves puede verse un dimorfismo sexual que es resultado de la seleccin sexual. En la ilustracin se puede ver al macho de la tngara escalata haciendo alusin a su nombre junto a la menos vistosa hembra. Deriva Gentica Las frecuencias allicas pueden cambiar debido slo al azar. Esto se denomina deriva gentica. La deriva es un error de muestreo binomial del acervo gentico. Esto significa que los alelos que forman el acervo gentico de la siguiente generacin son solo una muestra de los alelos de la generacin actual. Cuando se hace un muestreo de una poblacin, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido tan slo al azar. Los alelos pueden incrementar o disminuir su frecuencia debido a la deriva. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es igualmente probable. Un pequeo porcentaje de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una direccin durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen secuencias de caras y sellos. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar a la fijacin mediante esta forma. En las poblaciones pequeas, la varianza en la tasa de cambio de las frecuencias allicas es mayor que en las poblaciones grandes. Sin embargo, el ritmo total de la deriva gentica (medido en sustituciones por generacin) es independiente del tamao de la poblacin. [deriva gentica: un cambio aleatorio en las frecuencias allicas] Si el ritmo de mutacin es constante, las poblaciones grandes y pequeas pierden alelos debido a la deriva a la misma velocidad. Esto se debe a que las poblaciones grandes tienen ms alelos en el acervo gentico, pero los pierden ms lentamente. Las poblaciones pequeas tienen menos alelos, pero stos pasan rpidamente de largo. Se asume que la mutacin est aadiendo constantemente nuevos alelos al acervo gentico, y que la seleccin no est operando en ninguno de estos alelos. ________________________________________________________________
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Las cadas bruscas en el tamao de una poblacin pueden cambiar significativamente las frecuencias allicas. Cuando una poblacin se hace pequea, los alelos de la muestra superviviente pueden no ser representativos del acervo gentico anterior a la cada de tamao. Este cambio en el acervo gentico se denomina efecto fundador, porque las poblaciones pequeas de organismos que invaden un territorio nuevo (fundadores) estn sujetas a ste. Muchos bilogos creen que los cambios genticos ocasionados por los efectos fundadores pueden contribuir a que las poblaciones aisladas desarrollen un aislamiento reproductivo con respecto a sus poblaciones padres. En poblaciones suficientemente pequeas, la deriva gentica puede contrarrestar la seleccin. [deriva gentica: un cambio aleatorio en las frecuencias allicas] Alelos que son ligeramente deletreos pueden ir a la deriva hacia la fijacin. Wright y Fisher no estaban de acuerdo sobre la importancia de la deriva. Fisher pensaba que las poblaciones eran bastante grandes como para poder despreciar el efecto de la deriva. Wright argumentaba que las poblaciones se dividan a menudo en subpoblaciones ms pequeas. La deriva poda causar diferencias en la frecuencia allica entre las subpoblaciones si el flujo gentico era bastante pequeo. Si una subpoblacin era bastante pequea, la poblacin podra incluso ir a la deriva a travs de valles de aptitud en el paisaje adaptativo. Luego, la subpoblacin podra escalar una montaa de aptitud ms grande. El flujo gentico saliente de esta subpoblacin podra contribuir a que toda la poblacin se adaptara. Esta es la teora de los equilibrios en movimiento de Wright. Tanto la seleccin natural como la deriva gentica disminuyen la variabilidad gentica. Si fueran los nicos mecanismos de la evolucin, las poblaciones acabaran hacindose homogneas y sera imposible ms evolucin. No obstante, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la seleccin y la deriva. stos se discuten a continuacin. ________________________________________________________________
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Mecanismos que incrementan la variacin gentica


Mutacin La maquinaria celular que copia el ADN algunas veces comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen, y reciben el nombre de mutacin. Hay muchos tipos de mutacin. Una mutacin puntual es una mutacin en la cual una "letra" del cdigo gentico es cambiada por otra. Secciones de ADN pueden tambin ser borradas o insertadas en un gen; estas tambin son mutaciones. Finalmente, los genes o parte de ellos pueden llegar a invertirse o duplicarse. Las tasas de mutacin tpicas estn entre 10-10 y 10-12 mutaciones por pares de bases en una generacin de ADN. Se piensa que la mayora de las mutaciones son neutrales respecto a la apttitud (Kimura define neutral como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente de seleccin y Ne es el tamao efectivo de la poblacin) Solo una pequea porcin del genoma de los eucariotas contiene segmentos codificadores. Aunque algunas regiones no codificadoras de ADN estn involucradas en la regulacin de los genes o en otras funciones celulares, es probable que la mayora de los cambios en las bases pudieran no tener consecuencias en la aptitud. La mayora de las mutaciones que tienen algn efecto fenotpico son deletreas. Las mutaciones que resultan en substituciones de aminocidos pueden cambiar la forma de la protena, cambiando o eliminando potencialmente su funcin. Esto puede conducir a un inadecuado funcionamiento de las rutas bioqumicas o a la interferencia con los procesos de desarrollo. Los organismos estn lo suficientemente integrados que la mayora de los cambios aleatorios no producirn beneficios en el xito reproductivo. Solamente una pequea proporcin de las mutaciones son benficas. La tasa de mutaciones benficas, neutrales o deletreas es desconocida y probablemente varia con respecto al locus en cuestin y al ambiente. Las mutaciones limita la tasa de evolucin. La tasa de la evolucin puede ser expresada en trminos de sustitucin de nucletidos en un linaje por generacin. La ________________________________________________________________
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substitucin es el reemplazo de un alelo por otro en la poblacin. Este es un proceso en dos pasos: Primero la mutacin ocurre en un individuo, creando un nuevo alelo. Despus, la frecuencia de este alelo se incrementa hasta fijarse en la poblacin. La tasa de evolucin es k = 2Nvu (en diploides) donde k es el nmero de substituciones de nucletidos, N es el tamao efectivo de poblacin, v es la tasa de mutacin y u es la proporcin de mutantes que eventualmente se fijan en la poblacin. La mutacin no tiene por qu ser limitante en periodos cortos de tiempo. La tasa de evolucin expresada arriba est dada como una ecuacin de estado estacionario; se asume que el sistema est en equilibrio. Dados los plazos de tiempo para que un simple mutante quede fijado, no est claro si las poblaciones estn en equilibrio alguna vez. Un cambio en el ambiente puede causar que alelos previamente neutrales tomen valores selectivos; en pocas palabras la evolucin puede correr sobre una variacin "almacenada" y entonces es independiente de la tasa de mutacin. Otros mecanismos tambin pueden contribuir variacin seleccionable. La recombinacin crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) al unir secuencias con historias microevolutivas dentro de una poblacin: El flujo de genes tambin puede proveer con variantes al acervo gentico. De hecho, la ltima fuente de estas variantes es la mutacin. El destino de los Alelos mutantes La mutacin crea nuevos alelos. Cada nuevo alelo entra en el acervo gentico como una simple copia entre muchas. La mayora se pierden del acervo gentico si el organismo que la porta falla al reproducirse, o si se reproduce pero no pasa ese alelo en particular. La suerte del mutante est compartida con el fondo gentico en el que aparece. Un nuevo alelo estar inicialmente unido a otro loci en su fondo gentico, an a un loci de otro cromosoma. Si el alelo incrementa su frecuencia en la poblacin, inicialmente estar pareado con otros alelos en aquel locus - el nuevo alelo ser portado inicialmente por individuos heterocigticos para tal locus. El cambio de este alelo siendo apareado con otro de los mismos es bajo hasta que este alcance frecuencias intermedias. Si el alelo es recesivo, este efecto podra no verse en un individuo hasta que se forme un organismo homocigtico. La eventual suerte de un alelo depende si este es neutral, deletreo o benfico. Alelos neutrales La mayora de los alelos neutrales se pierden poco despus de que aparecen. El tiempo medio (en generaciones) hasta la perdida de un alelo neutral es 2(Ne/N) ln(2N) donde N es el tamao efectivo de poblacin (el nmero de individuos que contribuyen al acervo gentico de la siguiente generacin) y N es el tamao total ________________________________________________________________
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de la poblacin. nicamente una pequea proporcin de alelos se fijan. La fijacin es el proceso de incremento de la frecuencia de un alelo hasta llegar a uno o cerca a este valor. La probabilidad que un alelo neutral se fije en la poblacin es igual a la de sus frecuencias. Para un nuevo mutante en una poblacin diploide, su frecuencia es 1/2N. Si las mutaciones son neutrales respecto a la aptitud, la tasa de substitucin (k) es igual a la tasa de mutacin (v). Esto no significa que cada nuevo mutante alcance la fijacin. Los alelos se agregan al acervo gentico por mutacin a la misma tasa que estos se pierden por deriva. Los alelos neutrales que llegan a fijarse tardan en promedio 4N generaciones. Sin embargo, en un estado de equilibrio hay mltiples alelos segregndose en la poblacin. En poblaciones pequeas, aparecen pocas mutaciones por generacin, aquellas que se fijan lo hacen relativamente rpido en comparacin con las poblaciones grandes. En poblaciones grandes aparecen ms mutantes por generacin, pero los que se fijan tardan mucho tiempo en hacerlo. As, la tasa de evolucin neutral (en sustituciones por generacin) es independiente del tamao de la poblacin. La tasa de mutacin determina el nivel de heterocigosidad en un locus, de acuerdo con la teora neutral. La heterocigosidad es simplemente la proporcin de la poblacin que es heterocigtica. La heterocigosidad de equilibrio est dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para poblaciones diploides). H puede variar desde un nmero muy pequeo hasta casi uno. En las poblaciones pequeas, H es pequeo (porque la ecuacin es aproximadamente un nmero muy pequeo dividido por uno) En poblaciones grandes (biolgicamente poco realistas) la heterocigosidad se aproxima a uno (porque la ecuacin es aproximadamente un nmero grande dividido por si mismo). Es difcil comprobar este modelo directamente este modelo porque solo se pueden hacer estimativos de N y v para la mayor parte de las poblaciones naturales. Pero se cree que la heterocigocidad es demasiado baja para ser descrita estrictamente por un modelo neutral. Las soluciones ofrecidas por los neutralistas incluyen la hiptesis de que las poblaciones naturales pueden no estar en equilibrio. En un estado de equilibrio debera haber pocos alelos de frecuencia intermedia y muchos de frecuencia muy baja. Esta es la distribucin de Ewens - Waterson. Los nuevos alelos entran en la poblacin en cada generacin, la mayora permanece con una baja frecuencia hasta que se pierden. Unos pocos van a la deriva hasta frecuencias intermedias, y una cantidad muy pequea van a la deriva hasta la fijacin. En Drosophila pseudoobscura, la protena xantina deshidrogenasa (Xdh) tiene muchas variantes. En una sola poblacin, Keith, et. Al., descubrieron que 59 de 96 protenas eran de un tipo, otros dos tipos estaban representadas diez y nueve veces, y otros nueve tipos estaban presentes una sola vez o en nmeros bajos. ________________________________________________________________
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Alelos deletreos Los alelos deletreos son seleccionados en contra pero permanecen con una baja frecuencia en el acervo gentica. En los diploides, un mutante recesivo deletreo puede incrementar en frecuencia debido a la deriva gentica. La seleccin no puede ver el alelo cuando este est enmascarado por un alelo dominante. Por esta razn permanecen muchos alelos que producen enfermedades. Las personas que los portan no sufren efectos negativos por parte del alelo. A menos que el alelo de una persona se encuentre con el de otro portador, este seguir pasando a las siguientes generaciones. Los alelos deletreos tambin permanecen en la poblacin en una frecuencia baja debido al balance entre la mutacin recurrente y la seleccin. Esto se denomina lastre mutacional. Alelos beneficiosos La mayora de los mutantes nuevos se pierden, incluso los beneficiosos. Wright calcul que la probabilidad de fijacin de un alelo beneficioso es 2s (se supone una poblacin muy grande, un beneficio adaptativo pequeo, y que los heterocigticos tienen una aptitud intermedia. Un beneficio de 2s produce un ritmo total de evolucin: k = 4Nvs, donde v es la tasa de mutacin a alelos beneficiosos). Un alelo que confiera un uno por ciento de aumento en la aptitud slo tiene un dos por ciento de probabilidad de fijarse. La probabilidad de fijacin de un tipo beneficioso de mutante se dispara con la mutacin recurrente. El mutante beneficioso puede desaparecer varias veces, pero finalmente puede despegar y permanecer en una poblacin (recuerde que incluso los mutantes deletreos se repiten en una poblacin). La seleccin direccional reduce la variabilidad gentica en el locus seleccionado, a medida que el alelo ms apto se dirige hacia la fijacin. Las secuencias asociadas con el alelo seleccionado tambin se incrementan en frecuencia debido a la correlacin espuria (hitchhiking). Mientras menor sea la tasa de recombinacin, mayor es el segmento de secuencia afectado por esta correlacin espuria. Begun y Aquadro compararon el nivel de polimorfismo de nucletidos dentro y entre especies con el ritmo de recombinacin en un locus. Los niveles bajos de polimorfismo de nucleticos en las especies coincidan con niveles bajos de recombinacin. Esto podra explicarse mediante mecanismos moleculares si la propia recombinacin fuera mutagnica. En este caso, la recombinacin tambin estara correlacionada con la divergencia de nucletidos entre las especies. Pero el nivel de divergencia en la secuencia no estaba correlacionado con el ritmo de recombinacin. Por tanto, infirieron que la causa era la seleccin. La correlacin entre la recombinacin y el polimorfismo de nucletidos lleva a la conclusin de que los barridos selectivos

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ocurren bastante a menudo para dejar huella en el nivel de variabilidad gentica de las poblaciones naturales. Un ejemplo de mutacin beneficiosa procede del mosquito Culex pipiens. En este organismo, un gen implicado en la destruccin de organofosfatos - ingredientes comunes de los insecticidas - se duplic. La progenie del organismo con esta mutacin se extendi rpidamente por la poblacin mundial de este mosquito. Existen numerosos ejemplos de insectos que desarrollan resistencia a los productos qumicos, especialmente el DDT, que antes se usaba mucho en este pas. Y, lo ms importante, aunque las mutaciones "buenas" suceden mucho menos frecuentemente que las "malas", los organismos con mutaciones "buenas" prosperan, mientras que aquellos que tienen mutaciones "malas" mueren. Si los mutantes beneficiosos aparecen con poca frecuencia, las nicas diferencias en aptitud de una poblacin se debern a los mutantes perjudiciales nuevos y a los perjudiciales recesivos. La seleccin simplemente estar eliminando las variantes menos adaptativas. Slo ocasionalmente se extender por una poblacin un alelo beneficioso. La ausencia general de grandes diferencias de aptitud segregando en las poblaciones naturales indica que los mutantes beneficiosos verdaderamente aparecen con poca frecuencia. Sin embargo, el impacto de un mutante beneficioso en el nivel de variacin en un locus puede ser grande y duradero. Un locus tarda muchas generaciones en recobrar niveles apreciables de heterocigosidad tras un barrido selectivo. Recombinacin Todo cromosoma de nuestro esperma o clulas huevo es una mezcla de genes de nuestra madre y de nuestro padre. La recombinacin puede verse como la accin de barajar los genes. La mayora de los organismos tienen cromosomas lineales y sus genes se sitan en una posicin especfica (locus) a lo largo de estos. Las bacterias tienen cromosomas circulares. En la mayora de los organismos con reproduccin sexual, hay dos cromosomas por cada tipo de cromosoma en todas las clulas. Por ejemplo, en los humanos, cada cromosoma est duplicado, siendo uno de ellos heredado de la madre y el otro del padre. Cuando un organismo produce gametos, los gametos obtienen slo una copia de cada cromosoma por clula. Se producen gametos haploides a partir de clulas diploides, en un proceso llamado meiosis. ________________________________________________________________
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En la meiosis, los cromosomas homlogos se alinean. El ADN del cromosoma se rompe en ambos cromosomas por varios sitios, y se reenlaza con la otra cadena. Luego, los dos cromosomas homlogos se reparten en dos clulas separadas que se dividen y forman gametos. Sin embargo, debido a la recombinacin, los dos cromosomas son una mezcla de alelos de la madre y del padre. La recombinacin crea nuevas combinaciones de alelos. Alelos que surgieron en diferentes tiempos y en diferentes sitios pueden reunirse. La recombinacin no slo puede ocurrir entre los genes, sino dentro de los genes tambin. La recombinacin dentro de un gen puede formar un nuevo alelo. La recombinacin es un mecanismo de evolucin, porque aade nuevos alelos y combinaciones de alelos al acervo gentico. Flujo gentico En una poblacin pueden entrar por migracin nuevos organismos desde otra poblacin. Si se aparean en la poblacin, pueden traer alelos nuevos al acervo gentico local. Esto se llama flujo gentico. En algunas especies muy emparentadas, pueden aparecer hbridos frtiles de apareamientos interespecficos. Estos hbridos pueden servir de vectores para transportar genes de una especie a otra. El flujo gentico entre especies ms alejadas ocurre con poca frecuencia. A esto se le llama transferencia horizontal. Un caso interesante de esto est relacionado con los elementos genticos llamados elementos P. Margaret Kidwell descubri que se transferan elementos P desde alguna especie del grupo Drosophila willistoni a la Drosophila melanogaster. Estas dos especies de moscas de la fruta estn distantemente emparentadas y no forman hbridos. No obstante, sus genes se solapan. Los elementos P fueron vectorizados hacia la D. melanogaster por medio de un caro parsito que perjudica a ambas especies. Este caro perfora el exoesqueleto de las moscas y se alimenta de los "jugos". Cuando el caro se alimenta, ________________________________________________________________
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puede transferirse material, incluido ADN, de una mosca a otra. Ya que los elementos P se mueven activamente en el genoma (ellos mismos son parsitos del ADN), uno se incorpor dentro del genoma de una mosca melanogaster y posteriormente se despleg por toda la especie. Muestras de laboratorio de melanogaster capturadas antes de 1940 no tienen elementos P. Todas las poblaciones naturales actuales los portan.

Visin general de la evolucin dentro de un linaje


La evolucin es un cambio en el acervo gentico de una poblacin al transcurrir el tiempo; sta puede ocurrir debido a varios factores. Tres mecanismos aaden nuevos alelos al acervo gentico: la mutacin, la recombinacin y el flujo gentico. Dos mecanismos eliminan alelos: la deriva gentica y la seleccin natural. La deriva elimina alelos del acervo gentico de forma aleatoria. La seleccin elimina alelos deletreos del acervo gentico. La cantidad de variabilidad gentica que se encuentra en una poblacin es el equilibrio entre las acciones de estos mecanismos. La seleccin natural tambin puede incrementar la frecuencia de un alelo. La seleccin que elimina los alelos dainos se llama seleccin negativa. La seleccin que incrementa la frecuencia de los alelos beneficiosos se llama positiva, o a veces seleccin darwiniana positiva. Un nuevo alelo tambin puede ir a la deriva hacia una frecuencia alta. Pero ya que el cambio en frecuencia de un alelo en cada generacin es aleatorio, nadie habla de deriva positiva o negativa. Excepto en casos raros de alto flujo gentico, los nuevos alelos entran en el acervo gentico como una simple copia. La mayora de los nuevos alelos adicionados al acervo gentico se pierden casi inmediatamente gracias a la deriva gentica o a la seleccin; slo un pequeo porcentaje llega a alcanzar una frecuencia alta en la poblacin. An la mayora de los alelos moderadamente beneficiosos se pierden ________________________________________________________________
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por la deriva cuando aparecen. Pero una mutacin puede reaparecer en numerosas oportunidades. El destino de cualquier nuevo alelo depende en gran medida del organismo en el que aparece. Este alelo estar asociado a los otros alelos cercanos durante muchas generaciones. Un alelo mutante puede aumentar su frecuencia simplemente porque est ligado a un alelo beneficioso en un locus cercano. Esto puede ocurrir an si el alelo mutante es perjudicial, aunque no debe ser tan perjudicial como para superar el beneficio del otro alelo. De igual forma, un alelo nuevo potencialmente beneficioso puede ser eliminado del acervo gentico porque estaba ligado a alelos perjudiciales cuando apareci. A un alelo que "cabalga" sobre otro alelo beneficioso se le llama hitchhiker. Eventualmente, la recombinacin llevar a los dos locus a un equilibrio de ligamiento. Pero cuanto ms cercano sea el ligamiento entre los dos alelos, ms tiempo durar la correlacin espuria (hitchhiking). Los efectos de la seleccin y la deriva gentica estn acoplados. La deriva se intensifica cuando las presiones selectivas aumentan. Esto se debe a que la seleccin incrementada (es decir, una mayor diferencia entre el xito reproductivo entre los organismos de una poblacin) reduce el tamao efectivo de la poblacin, o sea, el nmero de individuos que contribuyen con alelos a la siguiente generacin. La adaptacin est ocasionada por la seleccin natural acumulada, la tamizacin repetida de las mutaciones por la seleccin natural. Los pequeos cambios, favorecidos por la seleccin, pueden ser la piedra angular de cambios posteriores. La suma del gran nmero de estos cambios es la macroevolucin.

El desarrollo de la Teora Evolutiva


La biologa surgi como ciencia cuando Charles Darwin public "Sobre el origen de las especies". Pero la idea de la evolucin no era nueva para Darwin. Lamarck public una teora de la evolucin en 1809. Lamarck pensaba que las especies surgan continuamente a partir de fuentes sin vida. Estas especies eran inicialmente muy primitivas, pero con el tiempo aumentaban en complejidad debido a alguna tendencia inherente. Este tipo de evolucin se denomina ortognesis. Lamarck propuso que la aclimatacin de un organismo a un ambiente podra transmitirse a su descendencia. Por ejemplo, l pensaba que las proto-jirafas alargaron sus cuellos para alcanzar las ramas ms altas. Esto haca que su descendencia naciera con cuellos ms largos. Esta propuesta de mecanismo evolutivo se denomina herencia de caracteres adquiridos. Lamarck tambin crea que las especies nunca se extin-

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guan, aunque podan cambiar a formas nuevas. Ahora se sabe que estas tres ideas estn erradas. Las contribuciones de Darwin incluyen la formulacin de la hiptesis del patrn de descendencia comn y la proposicin de un mecanismo para la evolucin -- la seleccin natural. En la teora de la seleccin natural de Darwin, las nuevas variantes aparecen continuamente en las poblaciones. Un pequeo porcentaje de estas variantes hacen que sus portadores produzcan ms descendencia que otros. Estas variantes prosperan y reemplazan a sus competidoras menos productivas. El efecto de muchas instancias de seleccin hara que una especie cambiara con el tiempo.

La teora de Darwin no estaba de acuerdo con las teoras genticas anteriores. En los tiempos de Darwin, los bilogos eran partidarios de la teora de la herencia mezclada -- la descendencia era una media de sus padres. Si un individuo tena un padre bajo y una madre alta, l sera de estatura media. Y as, la descendencia transmitira genes para una descendencia de altura media. Si ste fuera el caso, las variaciones genticas nuevas seran diluidas rpidamente en una poblacin. No podran acumularse como la teora de la evolucin requera. Hoy sabemos que la idea de la herencia mezclada es errada. Darwin no supo que el verdadero modo de herencia fue descubierto durante su vida. Gregor Mendel, en sus experimentos con arvejas hbridas, demostr que los genes de una madre y un padre no se mezclan. La descendencia de unos padres altos y bajos puede ser de estatura media; pero esta descendencia porta genes para gran altura y para baja altura. Los genes permanecen distinguidos y pueden

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transmitirse a las siguientes generaciones. Mendel envi por correo su artculo a Darwin, pero Darwin nunca lo abri. Transcurri mucho tiempo para que las ideas de Mendel fueran aceptadas. Un grupo de bilogos, denominados biometristas, pensaban que las leyes de Mendel slo afectaban a unos pocos caracteres. La mayora de los caracteres, afirmaban, estaban gobernados por la herencia mezclada. Mendel estudi caracteres discretos. Dos de los caracteres de sus famosos experimentos eran las semillas lisas y las semillas rugosas. Este caracter no variaba de manera continua. En otras palabras, las arvejas eran o rugosas o lisas -- no se encontraban formas intermedias. Los biometristas consideraban que estos caracteres eran aberraciones. Ellos estudiaban caracteres de variacin continua, como el tamao, y crean que la mayora de los caracteres mostraban una herencia mezclada.

Incorporando la gentica a la teora evolutiva


Los genes discretos que Mendel descubri existiran con una cierta frecuencia en las poblaciones naturales. Los bilogos se preguntaban si estas frecuencias cambiaran, y la forma como lo haran. Muchos pensaban que las versiones ms comunes de los genes aumentaran su frecuencia simplemente porque ya presentaban una frecuencia elevada. Hardy y Weinberg demostraron independientemente que la frecuencia de un alelo no cambiara con el tiempo debido simplemente a su rareza o porque fuese comn. Su modelo haca varias suposiciones -- que todos los alelos se reproducan a la misma tasa, que el tamao de la poblacin era muy grande y que los alelos no cambiaban de forma. Luego, R. A. Fisher demostr que las leyes de Mendel podan explicar la existencia de caracteres continuos si la expresin de estos caracteres era debida a la accin de muchos genes. Despus de esto, muchos genetistas aceptaron las leyes de Mendel como las reglas bsicas de la gentica. A partir de esta base, Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane fundaron el campo de la gentica de poblaciones. La gentica de poblaciones es un campo de la biologa que procura medir y explicar los niveles de variabilidad gentica de las poblaciones. (N. del T. La recombinacin gentica por si misma no cambia la composicin del reservorio gentico. Esto lo demostraron Godfrey Hardy y Wilhelm Weinbeg utilizando clculos matemticos. Segn el trabajo de Hardy y Weinberg una poblacin mantendr sus alelos con las mismas frecuencias si: a). No ocurren mutaciones, b). No ocurre inmigracin o emigracin (0 desplazamiento de genes), c). La poblacin es lo suficientemente grande como para que el azar altere la frecuencia de los alelos, d). El apareamiento ocurre al azar, y e). Todos los alelos son igualemente viables, o en otras palabras no hay diferencia en el xito reproductivo. Como las frecuencias de los alelos siempre estn cambiando (es decir ocurre evolucin) sabe________________________________________________________________
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mos que los factores que llevan a esto fueron los cinco anteriormente mencionados.) Fisher estudi el efecto de la seleccin natural en las poblaciones grandes. l demostr que an las diferencias selectivas ms pequeas entre alelos podan causar cambios apreciables en las frecuencias allicas a lo largo del tiempo. Tambin demostr que la tasa de cambio adaptativo en una poblacin es proporcional a la cantidad de variabilidad gentica presente. Esto se conoce como Teorema Fundamental de la Seleccin Natural de Fisher. Aunque se le llama teorema fundamental, no se cumple en todos los casos. El ritmo en el que la seleccin natural origina adaptacin depende de los detalles de cmo est funcionando la seleccin. En algunos casos raros, la seleccin natural puede en realidad causar un declive de la aptitud relativa media de una poblacin. Sewall Wright estaba ms interesado en la deriva gentica. Afirm que las poblaciones grandes se dividen a menudo en muchas subpoblaciones. En su teora, la deriva gentica jugaba un papel mucho ms importante, comparado con la seleccin. La diferenciacin entre las subpoblaciones, seguida de una migracin entre ellas, podra contribuir a la aparicin de adaptaciones entre las poblaciones. Wright tambin propuso la idea del paisaje adaptativo -- una idea que es influyente hasta el momento. Su influencia permanece aunque P. A. P. Moran ha demostrado que, matemticamente, los paisajes adaptativos no existen como Wright los imagin. En su propuesta de paisaje adaptativo, Wright extendi los resultados de su modelo de un locus a un caso de dos locus. Pero, aunque l no lo saba, las conclusiones generales del modelo de un locus no se extienden al caso de dos locus. Haldane desarroll muchos de los modelos matemticos de seleccin natural y artificial. Demostr que la seleccin y la mutacin pueden oponerse la una a la otra, que las mutaciones perjudiciales pueden permanecer en una poblacin debido a la mutacin recurrente. Tambin demostr que hay un coste por la seleccin natural, situando un lmite sobre la cantidad de sustituciones adaptativas que una poblacin puede sufrir en un lapso de tiempo. Durante mucho tiempo, la gentica de poblaciones se desarroll como un campo terico. Pero, obtener los datos necesarios para probar las teoras era casi imposible. Antes de la llegada de la biologa molecular, las estimaciones de la variabilidad gentica slo podan inferirse a partir de los niveles de diferencias morfolgicas de las poblaciones. Lewontin y Hubby fueron los primeros en obtener una buena estimacin de la variabilidad gentica de una poblacin. Utilizando la nueva tcnica de electroforesis de protenas, demostraron que el 30% de los loci en una poblacin de Drosophila pseudoobscura eran polimrficos. Tambin mostraron que era probable que no hubieran detectado toda la variacin presente. Despus de encontrar este nivel de variacin, surgi la pregunta: la variacin era mantenida por seleccin natural, o simplemente era resultado de la deriva gentica? ________________________________________________________________
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Este nivel de variacin era demasiado alto para que la seleccin equilibradora pudiera explicarlo. Motoo Kimura teoriz que la mayor parte de la variabilidad encontrada en las poblaciones era selectivamente equivalente (neutral). Mltiples alelos de un locus diferan en sus secuencias, pero sus aptitudes eran las mismas. La teora neutral de Kimura describa tasas de evolucin y niveles de polimorfismo solamente en trminos de mutacin y deriva gentica. La teora neutral no negaba que la seleccin natural actuara sobre las poblaciones naturales; pero afirmaba que la mayora de la variacin natural eran polimorfismos transitorios de alelos neutrales. La seleccin no actuaba frecuentemente o con suficiente fuerza para influir en las tasas de evolucin o en los niveles de polimorfismo. Inicialmente, una gran variedad de observaciones parecan ser consistentes con la teora neutral. Sin embargo, al final varias lneas de evidencia la echaron abajo. Hay menos variabilidad en las poblaciones naturales que la que la teora neutral predice. Adems hay demasiada variedad en las tasas de sustitucin en diferentes linajes para que pueda ser explicada solo por la mutacin y la deriva. Actualmente no hay una teora matemtica completa que prediga con precisin los ritmos de evolucin y los niveles de heterocigosidad en las poblaciones naturales.

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Evolucin entre linajes


Los patrones de la macroevolucin
La evolucin no es progreso. La nocin popular que la evolucin puede ser representada como una serie de mejoramientos desde las clulas simples, a travs de formas de vida ms complejas, hasta los humanos (el pinculo de la evolucin), puede ser rastreada hasta el concepto de la escala de la naturaleza. Esta visin es incorrecta. Todas las especies descienden de un ancestro comn. A medida que el tiempo fue transcurriendo diferentes linajes de organismos fueron modificados permitindoles adaptarse a sus ambientes. Entonces, la evolucin se ve mejor como un rbol ramificado o un arbusto, siendo las puntas de cada rama representadas frecuentemente por las especies actuales. Ningn organismo de hoy es nuestro ancestro. Cada una de las especies vivas es totalmente moderna con su propia y nica historia evolutiva, al igual que nosotros. Ninguna especie existente es "una forma inferior de vida", un paso atvico que abri el camino a la humanidad. Una falacia comn acerca de la evolucin es que los humanos evolucionaron de algunas especies actuales de simios. Este no es el caso - los humanos y los simios comparten un ancestro comn. Tanto humanos como las especies actuales de simios son especies totalmente modernas; el ancestro del cual descendemos es un simio fue un simio, pero este se encuentra ahora extinto y no es igual a los simios de hoy en da. Si no fuera por la vanidad de los seres humanos nosotros podramos ser clasificados como un simio. Nuestros parientes ms cercanos son, colectivamente, los chimpancs y los chimpancs pigmeos. El siguiente pariente ms cercano es el gorila.

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Evidencia de la descendencia comn y la Macroevolucin


La microevolucin puede estudiarse directamente, la macroevolucin no. La macroevolucin se estudia examinando los patrones en las poblaciones biolgicas y en grupos de organismos relacionados e infiriendo procesos desde un patrn. Dadas las observaciones de la microevolucin y el conocimiento que la Tierra tiene miles de millones de aos de antigedad - puede postularse la macroevolucin. Pero esta extrapolacin, por si misma no provee una explicacin exigente de los patrones de la diversidad biolgica que hoy vemos. La evidencia de la macroevolucin, o del ancestro comn y la descendencia con modificacin proviene de diferentes campos de estudio. Estos incluyen: estudios comparativos de gentica y bioqumica, estudios comparativos de desarrollo biolgico, patrones de biogeografa, morfologa y anatoma comparada y el registro fsil. Las especies estrechamente relacionadas (determinadas por los morflogos) tienen secuencias similares de genes. Sin embargo, toda la similitud en las secuencias no es toda la historia. Los patrones de diferencias que vemos en los genomas estrechamente relacionados estn completamente examinados. Todos los organismos usan ADN como su material gentico, aunque algunos virus usan ARN. El ADN est compuesto por una serie de nucletidos. Hay cuatro tipos de nucletidos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). Los genes son secuencias de nucletidos que codifican para protenas. Dentro de cada gen, cada bloque de tres nucletidos se denomina codn. Cada codn designa un aminocido (las subunidades de las protenas). Las tres letras del codn son las mismas para todos los organismos (con unas pocas excepciones). Hay 64 codones, pero solo hay 20 aminocidos para codificar; por tal motivo la mayora de los aminocidos son codificados por varios codones. En muchos casos los primeros dos nucletidos en el codn designan el aminocido. La tercera posicin puede tener uno de los cuatro nucletidos y no afectan la forma como el cdigo es traducido. Un gen, cuando est en uso, se transcribe a ARN - un cido nucleico similar al ADN (El ARN, como el ADN est hecho de nucletidos sin embargo el nucletido uracilo (U) se usa en reemplazo de la timina (T).) El ARN trascrito desde el gen se llama ARN mensajero. El ARN mensajero es traducido en una maquinaria celular llamada ribosomas en una cadena de aminocidos -una protena. Algunas protenas funcionan como enzimas, catalticos que aceleran las reacciones qumicas en las clulas. Otras protenas son estructurales o estn involucradas regulando el desarrollo.

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Las secuencias de genes en especies estrechamente emparentadas son muy similares. Con frecuencia el mismo codn especfica un aminocido dado en dos especies emparentadas, an pudiendo codones alternativos cumplir la misma funcin. Pero existen algunas diferencias en las secuencias de genes. La mayora de estas diferencias estn en la tercera posicin del codn, donde los cambios de la secuencia del ADN no alteran la secuencia de la protena. Hay otros sitios en el genoma donde las diferencias en los nucletidos no tienen efecto en las secuencias protenicas. El genoma de los eucariontes est cargado de "genes muertos" llamados pseudogenes. Los pseudogenes son copias de genes funcionales que han sido desactivados por una mutacin. La mayora de los pseudogenes no producen protenas completas. Pueden transcribirse, pero no traducirse. O, si se traducen, slo se produce una protena truncada. Los pseudogenes evolucionan mucho ms rpido que sus contrapartes funcionales. Las mutaciones que se producen sobre ellos no se incorporan a las protenas, y por tanto no tienen efecto sobre la aptitud de un organismo. Los intrones son secuencias de ADN que interrumpen un gen, pero no codifican para algo. Las porciones codificadoras de un gen se llaman exones. Los intrones se eliminan del ADN mensajero antes de la traduccin, por lo que no aportan informacin para construir la protena. Sin embargo, algunas veces estn implicados en la regulacin del gen. Al igual que los pseudogenes, los intrones (en general) evolucionan ms rpidamente que las porciones codificadoras de un gen. Las posiciones de nucletidos que pueden cambiarse sin cambiar la secuencia de una protena se llaman sitios silenciosos. Los sitios donde los cambios producen la sustitucin de un aminocido se llaman sitios de sustitucin. Se espera que los sitios silenciosos sean ms polimrficos en una poblacin y muestren ms diferencias entre poblaciones. Si bien tanto los sitios silenciosos como los de sustitucin reciben el mismo nmero de mutaciones, la seleccin natural permite cambios en los sitios de sustitucin infrecuentemente. Sin embargo, los sitios silenciosos no estn tan coartados. Kreitman fue el primero en demostrar que los sitios silenciosos son ms variables que los sitios codificadores. Poco despus de que se descubrieran los mtodos de ________________________________________________________________
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secuenciacin del ADN, secuenci 11 alelos de la enzima alcohol deshidrogenasa (AdH). De los 43 sitios con nucletidos polimrficos que hall, slo uno produca un cambio en la secuencia de aminocidos de la protena. Un sitio silencioso puede no ser enteramente neutral por completo en trminos selectivos. Algunas secuencias de ADN estn implicadas en la regulacin de los genes, y los cambios en estos sitios pueden ser perjudiciales. Asimismo, aunque un aminocido pueda codificarse con varios codones, un organismo puede tener un codn preferido para cada aminocido. Esto se llama preferencia codnica. Si dos especies comparten un ancestro comn reciente, esperara que la informacin gentica, an la de los nucletidos reduntantes y la posicin de los intrones o los pseudogenes, fuera similar. Ambas especies habran heredado esta informacin de su ancestro comn. El grado de similaridad en la secuencia de nucletidos es funcin del tiempo de divergencia. Si dos poblaciones se han separado recientemente, se habrn producido pocas diferencias entre ellas. Si se separaron hace mucho, las dos poblaciones habrn desarrollado numerosas diferencias con su ancestro comn (y con la otra poblacin). El grado de similaridad tambin ser funcin de los sitios silenciosos versus los sitios de sustitucin. Li y Graur, en su texto sobre evolucin molecular, ofrecen los ritmos de evolucin para los sitios silenciosos y los de sustitucin.

Los ritmos se estimaron a partir de comparaciones de secuencias de 30 genes de humanos y roedores, que divergieron hace unos 80 millones de aos. Los sitios silenciosos han evolucionado a un ritmo medio de 4,61 sustituciones de nucletido por cada 109aos. Los sitios de sustitucin han evolucionado mucho ms lentamente, a un ritmo medio de 0,85 sustituciones de nucletido por cada 109 aos.

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Los grupos de organismos emparentados son "variaciones de un mismo tema" todos los vertebrados estn construidos con el mismo juego de huesos. Los huesos de la mano humana surgen del mismo tejido que los huesos del ala de un murcilago o la aleta de una ballena; y comparten muchas caractersticas que las identifican como los puntos y crestas de insercin muscular. La nica diferencia es que estn hechos a distinta escala. Los bilogos evolutivos dicen que esto indica que todos los mamferos son descendientes modificados de un ancestro comn que tena el mismo juego de huesos.

Los organismos estrechamente emparentados comparten procesos de desarrollo similares. Las diferencias en el desarrollo son ms evidentes al final. Al evolucionar los organismos, sus procesos de desarrollo se modifican. Una alteracin cerca del final de un proceso de desarrollo tiene una menor probabilidad de ser perjudicial que un cambio temprano en el desarrollo. Los cambios tempranos pueden tener un efecto en cascada. Por esto, es de esperarse que la mayora de los cambios evolutivos en el desarrollo tengan lugar en la fase final del desarrollo, o en aspectos tempranos del desarrollo que no tengan repercusiones posteriores. Para que un cambio temprano en el desarrollo se propague, los beneficios de una alteracin temprana deben superar a las consecuencias del desarrollo posterior. Por haber evolucionado de esta forma, los organismos pasan por las fases tempranas del desarrollo que sus ancestros atravesaron hasta el punto de divergencia. As, el desarrollo de un organismo mimetiza al de sus ancestros, aunque no lo recrea con exactitud. El desarrollo del pez plano Pleuronectes ilustra este punto. Al principio, el Pleuronectes desarrolla una cola que alcanza cierto tamao. En la ________________________________________________________________
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siguiente fase del desarrollo, el lbulo superior de la cola es mayor que el lbulo inferior (como en los tiburones). Cuando el desarrollo est completo, los lbulos superior e inferior tienen un tamao igual. Este patrn de desarrollo refleja las transiciones evolutivas que ha sufrido.

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La seleccin natural puede modificar cualquier estado de un ciclo vital, por lo que se pueden ver algunas diferencias en el desarrollo temprano. Por tanto, la evolucin no siempre recapitula las formas ancestrales -- las mariposas no evolucionaron a partir de orugas ancestrales, por ejemplo. Hay diferencias en la apariencia de los embriones tempranos de los vertebrados. Los anfibios forman rpidamente una bola de clulas en el desarrollo temprano. Las aves, reptiles y mamferos forman un disco. La forma del temprano embrin es resultado de las diferentes concentraciones de yema en los huevos. Los huevos de las aves y reptiles tienen mucha yema. Sus huevos se desarrollan de manera similar a los anfibios, excepto en que la yema ha deformado la forma del embrin. La bola se extiende y yace sobre la yema. Los mamferos no tienen yema, pero an forman un disco al principio. Esto se debe a que los mamferos descienden de los reptiles. Los mamferos perdieron sus huevos con yema, pero mantienen el patrn de desarrollo inicial. En todos estos vertebrados, el patrn de movimiento de las clulas es similar a pesar de las aparentes diferencias superficiales. Adems, todos los tipos convergen rpidamente hacia una fase primitiva, similar a un pez, en unos pocos das. A partir de ah, el desarrollo diverge. A veces, las huellas de los ancestros de un organismo permanecen incluso cuando el desarrollo del organismo est completo. Estas se denominan estructuras vestigiales. Muchas serpientes tienen huesos plvicos rudimentarios, conservados de sus caminantes ancestros. Vestigial no significa intil, significa que la estructura es claramente el vestigio de una estructura heredada de un organismo ancestral. Las estructuras vestigiales pueden adquirir nuevas funciones. En los humanos, el apndice alberga actualmente algunas clulas del sistema inmunitario. Los organismos estrechamente emparentados se encuentran usualmente en proximidad geogrfica; esto es especialmente cierto para los organismos que tienen limitadas oportunidades de dispersin. La fauna de mamferos de Australia es con frecuencia citada como ejemplo de esto; los mamferos marsupiales ocupan la mayora de los nichos equivalentes a los que los placentarios ocupan en otros ecosistemas. Si todos los organismos descienden de un ancestro comn, la distribucin de las especies por el planeta debe ser funcin del lugar de origen, potencial ________________________________________________________________
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de dispersin, distribucin de hbitat convenientes y el tiempo desde el origen. En el caso de los mamferos australianos, su separacin fsica de los orgenes de los placentarios significa que los nichos potenciales fueron ocupados por una radiacin marsupial en lugar de una radiacin placentaria o invasin.

La seleccin natural slo puede moldear la variabilidad gentica disponible. Adems, la seleccin natural no proporciona un mecanismo para la planificacin anticipada. Si la seleccin slo puede jugar con la variabilidad gentica disponible, cabra esperar ver ejemplos de diseos improvisados en las especies vivas. ste es el caso por cierto. En los lagartos del gnero Cnemodophorus, las hembras se reproducen partenogenticamente. La fertilidad de estos lagartos aumenta cuando una hembra monta a otra hembra y simula una copulacin. Estos lagartos evolucionaron a partir de lagartos sexuales cuyas hormonas se estimulaban con el comportamiento sexual. Ahora, aunque la forma de reproduccin se ha perdido, el medio para excitarse (y por tanto hacerse frtil) se ha mantenido.

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Los fsiles muestran estructuras duras de organismos cada vez menos similares a los organismos modernos, en rocas progresivamente ms antiguas. Adems, los patrones biogeogrficos pueden aplicarse a los fsiles al igual que en los organismos actuales. Combinados con la tectnica de placas, los fsiles proporcionan evidencias de la distribucin y dispersin de las especies antiguas. Por ejemplo, Sudamrica tena una fauna de mamferos marsupiales muy distinta, hasta que se form un puente de tierra entre Norteamrica y Sudamrica. Despus de esto, los marsupiales comenzaron a desaparecer y los placentarios ocuparon su lugar. Normalmente se interpreta esto como que los placentarios destruyeron a los marsupiales, pero puede que sea una simplificar demasiado. Se han encontrado fsiles de transicin entre grupos. Una de las series de fsiles en transicin ms impresionantes es la transicin de los reptiles antiguos hasta los mamferos modernos. Los mamferos y los reptiles difieren en detalles del esqueleto, especialmente en sus crneos. Las mandbulas de los reptiles tienen cuatro huesos. El delantero se llama dentario. En los mamferos, el hueso dentario es el nico hueso de la mandbula inferior. Los otros huesos son parte del odo medio. Los reptiles tienen una mandbula dbil y una mordedura de dientes sin diferenciar. Su mandbula se cierra por tres msculos: los abductores externo, posterior e interno. Todos los dientes de un reptil tienen una sola cspide. Los mamferos tienen mandbulas poderosas con dientes diferenciados. Muchos de estos dientes, como los molares, tienen mltiples cspides. Los msculos temporal y masetero, derivados del abductor externo, cierran la mandbula de los mamferos. Los mamferos tienen un paladar secundario, una estructura sea que separa las vas respiratorias de la garganta, por lo que la mayora pueden tragar y respirar simultneamente. Los reptiles carecen de esto.

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La evolucin de estas caractersticas se puede observar en una serie de fsiles. Procynosuchus muestra un incremento en el tamao del hueso dentario y los comienzos de un paladar. Thrinaxodon tiene un nmero reducido de incisivos, un precursor de la diferenciacin dental. Cynognathus (un carnvoro parecido a un perro) muestra un mayor incremento del tamao del hueso dentario. Los otros tres huesos estn situados dentro de la porcin posterior de la mandbula. Algunos dientes tienen varias cspides y los dientes encajan ajustadamente. Diademodon (un herbvoro) muestra un grado ms avanzado de oclusin (que los dientes encajen ajustadamente). Probelesodon desarroll una articulacin doble en la mandbula. La mandbula poda girar sobre dos puntos con respecto al crneo. El eje anterior era probablemente el verdadero eje, mientras que el eje posterior era una gua de alineacin. El movimiento hacia delante de una de las bisagras permita al precursor del msculo masetero moderno anclarse en una zona ms adelantada de la mandbula. Esto posibilitaba una mordedura ms poderosa. El primer mamfero verdadero fue Morganucodon, un animal similar a un roedor insectvoro del Trisico tardo. Tena todos los caracteres comunes de los mamferos modernos. Estas especies no pertenecan a un linaje individual sin ramificar. Cada una de ellas es un ejemplo de un grupo de organismos situado junto a la lnea principal de la ascendencia mamfera.

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La evidencia ms poderosa de la macroevolucin procede del hecho de que los conjuntos de caracteres de las entidades biolgicas encajan en un patrn de anidamiento. Por ejemplo, las plantas pueden dividirse en dos grandes categoras, las no vasculares (Ej. los musgos) y las vasculares. Las plantas vasculares pueden dividirse en plantas sin semilla (Ej. los helechos) y las plantas con semilla. Las plantas vasculares con semilla pueden dividirse en gimnospermas (Ej. los pinos) y las plantas con flor (angiospermas). Las angiospermas pueden dividirse en monocotiledneas y dicotiledneas. Todos estos tipos de plantas tienen varias caractersticas que las distinguen de las otras plantas. Las caractersticas no se mezclan sino que aparecen juntas en los grupos de organismos. Por ejemplo, slo se ven flores en plantas que poseen otros caracteres que las distinguen como angiospermas. Este es el patrn esperado de una descendencia comn. Todas las especies de un grupo compartirn caracteres que heredaron de su antepasado comn. Pero cada subgrupo habr evolucionado con caracteres nicos propios. Las similitudes crean grupos. Las diferencias muestran cmo se subdividen. La verdadera prueba de una teora cientfica es su habilidad para generar predicciones comprobables y, por supuesto, que las predicciones sean comprobadas. La evolucin cumple fcilmente este criterio. En varios de los ejemplos que he puesto arriba, los organismos estrechamente emparentados comparten X. Si defino estrechamente emparentado por el hecho de compartir X, estoy haciendo una afirmacin vaca. Sin embargo, lo que hace es proporcionar una prediccin. Si dos organismos comparten una anatoma similar, uno podra predecir que sus secuencias genticas tendran que ser ms parecidas que con un organismo morfolgicamente distinto. Esto ha sido espectacularmente confirmado por la reciente pltora de secuencias genticas -- la correspondencia con los rboles dibujados por los datos morfolgicos es muy alta. Las discrepancias nunca son demasiado grandes y normalmente estn confinadas a casos en los que el patrn de relacin estaba en debate. ________________________________________________________________
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Los mecanismos de la macroevolucin


A continuacin se tratan los mecanismos de la evolucin por encima del nivel de especies.

Especiacin. Aumentando la diversidad biolgica


La especiacin es el proceso por el que una especie individual se transforma en dos o ms especies. Muchos bilogos piensan que la especiacin es la clave para entender la evolucin. Algunos bilogos argumentan que ciertos fenmenos evolutivos slo se aplican a la especiacin y que el cambio macroevolutivo no puede ocurrir sin especiacin. Otros bilogos creen que puede haber cambio evolutivo grande sin especiacin. Los cambios entre linajes slo son una extensin de los cambios dentro de cada linaje. En general, los paleontlogos caen en la primera categora y los genetistas en la segunda.

Modos de especiacin
Los bilogos reconocen dos tipos de especiacin: aloptrica y simptrica. Las dos se diferencian en la distribucin geogrfica de las poblaciones en cuestin. Se piensa que la especiacin aloptrica es la forma ms comn de especiacin. Sucede cuando una poblacin se divide en dos (o ms) subdivisiones aisladas geogrficamente que los organismos no pueden superar. Al final, los acervos genticos de las dos poblaciones cambian independientemente, hasta el punto en el que no ________________________________________________________________
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pueden reproducirse entre ellas, aunque vuelvan a unirse de nuevo. En otras palabras, se han especiado. La especiacin simptrica sucede cuando dos subpoblaciones quedan aisladas reproductivamente sin quedar antes aisladas geogrficamente. Los insectos que viven en una sola planta husped proporcionan un modelo de especiacin simptrica. Si un grupo de insectos se cambia de planta husped, no se reproducirn con otros miembros de su especie que todava vivan en su anterior planta husped. Las dos subpoblaciones pueden divergir y especiarse. Los registros agrarios muestran que un linaje de la mosca de la manzana Rhagolettis pomenella comenz a infestar las manzanas en la dcada de 1860. Anteriormente slo haban infestado las frutas del espino albar. Feder, Chilcote y Bush han demostrado que dos razas de la Rhagolettis pomenella se han aislado comportamentalmente. Las frecuencias allicas de seis locus (aconitasa 2, enzima mlica, manosa fosfato isomerasa, aspartato aminotransferasa, NADPH diaforasa 2 y beta hidroxi cido dehidrogenasa) estn divergiendo. Se han encontrado cantidades significativas de desequilibrio de ligamiento en estos locus, indicando que pueden hacer autoestop (hitchhiking) con algn alelo bajo seleccin. (N. del T. Recuerde que el desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociacin entre alelos de dos genes diferentes. Si dos alelos se encuentran juntos en los organismos con mayor frecuencia de lo esperado, entonces los alelos estn en desequilibrio de ligamiento.) Algunos bilogos denominan la especiacin simptrica como especiacin microaloptrica, para poner nfasis en que las subpoblaciones todava estn separadas fsicamente a nivel ecolgico. Los bilogos saben poco sobre los mecanismos genticos de la especiacin. Algunos bilogos creen que una serie de cambios pequeos en cada subdivisin conduce gradualmente hacia la especiacin. El efecto fundador podra representar un escenario para una especiacin relativamente rpida, una revolucin gentica, en trminos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetiz que podran cambiar unos cuantos genes clave y conceder un aislamiento reproductivo. Llam a esto transiliencia gentica. Lynn Margulis cree que la mayora de los suce________________________________________________________________
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sos de especiacin estn causados por cambios en los simbiontes internos. Las poblaciones de organismos son muy complicadas. Es probable que existan muchas formas de especiacin. De manera tal que todas las ideas anteriores pueden ser correctas, cada una en diferentes circunstancias. El libro de Darwin se titulaba "El Origen de las Especies", a pesar del hecho de que realmente no abord esta cuestin; ms de ciento cincuenta aos despus, an es un gran misterio el cmo se originan las especies.

Especiaciones observadas
La especiacin ha sido obsrvada. Dentro del gnero de plantas Tragopogon, dos nuevas especies han evolucionado en los ltimos 50-60 aos. Son T. mirus y T. miscellus. Estas nuevas especies se formaron cuando una especie diploide fertiliz a una especie diploide distinta y produjo una descendencia tetraploide. Esta descendencia tetraploide no poda ser fertilizada por ninguna de sus dos especies padre. Est aislada reproductivamente, la definicin de especie.

Extincin - Disminucin de la diversidad biolgica


Extincin ordinaria
La extincin es el sino ltimo de toda especie. Las razones par la extincin son numerosas. Una especie puede quedar competitivamente excluida por especies cercanamente emparentadas, el hbitat en el que una especie vive puede desaparecer y/o los organismos de los cuales dependa pueden surgir con una defensa imbatible. Algunas especies disfrutan una larga tenencia sobre el planeta mientras que otras viven poco. Algunos bilogos piensan que las especies estn programadas para morir de manera anloga que los organismos lo estn para morir. La mayora, sin embargo, piensa que si el ambiente permanece relativamente constante las especies bien adaptadas podran continuar viviendo indefinidamente.

Extinciones en masa
Las extinciones en masa dan forma a todos los patrones de macroevolucin. Si usted ve la evolucin como un rbol ramificado, es mejor pintarlo como uno que ha sido severamente podado en diferentes momentos de su vida. La historia de la vida en la Tierra incluye muchos episodios de extinciones en masa en los cuales ________________________________________________________________
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muchos grupos de organismos fueron borrados de la faz del planeta. Las extinciones masivas son seguidas perodos de radiacin donde las nuevas especies evolucionan de manera tal que llenan los nichos vacantes dejados. Es probable que sobrevivir a una extincin en masa en gran manera una funcin de suerte. Por lo tanto, la contingencia juega un gran rol en los patrones de la macroevolucin.

La extincin en masa ms grande tuvo lugar al finalizar el Prmico, hace cerca de 250 millones de aos. Esto coincide con la formacin de Pangea II, cuando todos los continentes del mundo se reunieron por las placas tectnicas. Tambin en este tiempo ocurri un descenso mundial en el nivel del mar. La extincin mejor conocida ocurri en los lmites entre los perodos Cretcico y el Terciario. Este se domina lmite K/T y est datado aproximadamente en 65 millones de aos. Esta extincin erradic a los dinosaurios. El evento K/T fue causado probablemente por una disrupcin ambiental causada por el impacto de un gran asteroide con la Tierra. Seguido a esta extincin ocurri la radiacin evolutiva de los mamferos. Los mamferos coexistieron por un largo tiempo con los dinosaurios pero estuvieron confinados mayormente a los nichos insectvoros nocturnos. Con la erradicacin de los dinosaurios, radiaron de forma tal que llenaron los nichos vacantes. En la actualidad, la alteracin producida por los humanos a la ecsfera est causando una extincin masiva global.

Equilibrio Puntuado
La teora del equilibrio puntuado es una inferencia sobre los procesos de macroevolucin desde los patrones de especies presentes documentados en el registro fsil. En el registro fsil, la transicin de una especie a otra es usualmente abrupta en la mayora de las localidades geogrficas - no se han encontrado formas transi________________________________________________________________
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cionales. En conclusin, parece que las especies permanecen sin cambios por largos intervalos de tiempo y enseguida son reemplazadas por nuevas especies de forma rpida. Sin embargo, si se investigan amplios rangos las formas transicionales que unen las dos especies son algunas veces halladas en pequeas reas. Por ejemplo, en los braquipodos del Jursico del gnero Kutchithyris, K. acutiplacata aparece debajo de otras especies, K. euryptycha. Ambas especies fueron comunes y cubrieron un rea geogrfica amplia. Estas difieren lo suficiente como para que algunos hayan argumentado que deberan ubicarse en gneros diferentes. Los fsiles solo se encuentran en una pequea localidad de aproximadamente 1.25 metros de capa sedimentaria. En la estrecha capa (10 cm.) que separa las dos especies, ambas especies son encontradas junto con formas transicionales. En otras localidades la distincin es bien marcada. Eldredge y Gould propusieron que la mayora de los principales cambios morfolgicos ocurren (relativamente) rpidamente en pequeas poblaciones de la periferia al momento de la especiacin. Nuevas formas invadirn el rango de sus especies ancestrales. Entonces, en la mayora de las localidades donde se encuentran los fsiles, la transicin de una especie a otra parece abrupta. Este cambio abrupto reflejar remplazamiento por migracin, no por evolucin. En orden de encontrar los fsiles transicionales, debe encontrarse el rea de la especiacin. Ha habido una considerable confusin sobre esta teora. Algunas personas han llevado la impresin que el cambio abrupto en el registro fsil est indicando una evolucin rpida; esto no es parte de la teora. El equilibrio puntuado ha sido presentado como una teora jerrquica de la evolucin. Los proponentes del equilibrio puntuado ven la especiacin como algo anlogo a la mutacin, y la sustitucin de una especie por otra como algo anlogo a la seleccin natural. Esto es denominado seleccin de especies. La especiacin aade nuevas especies al acervo de especies igual que la mutacin aade nuevos alelos al acervo gentico. Las tendencias evolutivas dentro de un grupo seran resultado de la seleccin entre especies, no de la seleccin natural actuando dentro de las especies. Esta es la parte ms controversial de la teora. Muchos bilogos estn de acuerdo con el patrn de macroevolucin que estos paleontlogos proponen, pero creen que la seleccin de especies ni siquiera ocurra tericamente. Los crticos argumentaran que la seleccin de especies no es anloga a la seleccin natural y que por tanto la evolucin no es jerrquica. Adems, el nmero de especies producidas a lo largo del tiempo es mucho menor que la cantidad de alelos diferentes que entran en los acervos genticos a lo largo del tiempo. Por tanto, la cantidad de evolucin adaptativa producida por la seleccin de especies (si realmente ocurri) tendra que ser varios rdenes de magnitud menor que la evolucin adaptativa dentro de las poblaciones producida por la seleccin natural. ________________________________________________________________
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Las pruebas del equilibrio puntuado han sido ambiguas. Se sabe desde hace mucho tiempo que los ritmos de evolucin varan con el tiempo, eso no es controvertido. No obstante, los estudios filogenticos estn en conflicto con la cuestin de si hay una asociacin clara entre especiacin y cambio morfolgico. Adems, existen polimorfismos importantes dentro de algunas especies. Por ejemplo, el pez sol de branquias azules tiene dos tipos de macho. Uno es grande, de larga vida, protector de la pareja; el otro es un macho ms pequeo, de vida ms corta que se procura parejas furtivamente de entre las hembras protegidas por los machos grandes. La existencia de polimorfismos dentro de las especies demuestra que la especiacin no es un requisito para el cambio morfolgico considerable.

Una breve historia de la vida


Los bilogos que estudian la evolucin hacen una variedad de cosas: los genetistas de poblaciones estudian los procesos que se dan mientras la evolucin est ocurriendo; los sistemticos buscan determinar el parentesco entre las especies, y los paleontlogos tratan de descubrir los detalles del desenvolvimiento de la vida en el pasado. Discernir estos detalles es con frecuencia difcil, pero se pueden realizar y comprobar nuevas hiptesis mientras van saliendo a la luz nuevas evidencias. Esta seccin debe verse como la mejor hiptesis que los cientficos tienen para la historia del planeta. El material presentado va desde algunas cuestiones sobre las que se tiene bastante certeza, hasta algunos temas que no son ms que especulacin informada. Para algunos puntos hay hiptesis contrarias -- he intentado compilar un consenso. En general, cuanto ms remota es la poca, es ms probable que la historia se encuentre incompleta o errada. La vida evolucion en el mar. Permaneci ah durante la mayor parte de la historia de la Tierra. La primera molcula replicadora fue probablemente el ARN. El ARN es un cido nucleico parecido al ADN. En estudios de laboratorio se ha demostrado que algunas secuencias de ARN tienen capacidades catalticas. Ms importante an, ciertas secuencias de ARN actan como polimerasas -- enzimas que forman hebras de ARN a partir de sus ________________________________________________________________
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monmeros (N. del t. Un monmero es una de las partes que conforman un polmero. En el caso de los cidos nucleicos los monmeros son los nucletidos) Este proceso de autorreplicacin es el paso crucial en la formacin de la vida. Esto se conoce como la hiptesis del mundo de ARN. Probablemente el ancestro comn de toda la vida utiliz ARN como su material gentico. Este ancestro dio lugar a tres linajes principales de la vida. stos son: los procariontes (bacterias "ordinarias"), las arqueobacterias (bacterias termfilas, metangenas y halfilas) y los eucariontes. Los eucariontes incluyen a los protistas (organismos unicelulares como las amebas y las diatomeas y unas pocas formas multicelulares como el kelp), los hongos (incluyendo a las setas y las levaduras), las plantas y los animales. Los eucariontes y las arqueobacterias son los dos grupos ms emparentados de los tres. El proceso de traduccin (la fabricacin de protenas a partir de las instrucciones de una plantilla de ARN mensajero) es similar en los tres linajes, pero la organizacin del genoma y la transcripcin (hacer ARN mensajero a partir de una plantilla de ADN) es muy diferentes en los procariontes comparados con los eucariontes y las arqueobacterias. La interpretacin que los cientficos hacen de esto es que el ancestro comn estaba basado en el ARN; ste dio origen a dos linajes que independientemente formaron un genoma de ADN y por tanto desarrollaron independientemente mecanismos para transcribir el ADN en ARN. Las primeras clulas tuvieron que ser anaerbicas, porque no haba oxgeno en la atmsfera. Adems, probablemente eran termfilas ("amantes del calor") y fermentativas. Existen rocas de hace 3.500 millones de aos que contienen fsiles de procariontes. Especficamente, hay unas rocas en Australia, llamadas serie de Warrawoona, que aportan evidencia de comunidades bacterianas organizadas en estructuras llamadas estromatolitos. Fsiles como estos se han encontrado posteriormente por todo el mundo. Colonias de bacterias de este tipo an se forman en algunos sitios (por ejemplo, en Shark Bay, Australia). Las bacterias son la nica forma de vida encontrada en rocas muy, muy antiguas -- los eucariontes (protistas) aparecen hace unos 1.500 millones de aos, y formas parecidas a los hongos aparecen hace unos 900 millones de aos. La fotosntesis evolucion hace unos 3.400 millones de aos. La fotosntesis es un proceso que permite a los organismos utilizar la luz del sol para sintetizar azcar a partir de precursores ms simples. El primer fotosistema que evolucion, el PSI, utiliza la luz para convertir dixido de carbono (CO2) y sulfuro de hidrgeno (H2S) en glucosa. Este proceso libera sulfuro como producto de desecho. Cerca de mil millones de aos despus, un segundo fotosistema (PS) evolucion, probablemente a partir de una duplicacin del primer fotosistema. Los organismos con PSII usan ambos sistemas conjuntamente para convertir el dixido de carbono (CO2) y el agua (H2O) en glucosa. Este proceso libera oxgeno como producto de desecho. ________________________________________________________________
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La fotosntesis anoxignica (o H2S) utilizando el PSI se observa en bacterias prpuras y verdes actuales. La fotosntesis oxignica (o H2O), utilizando el PSI y el PSII, tiene lugar en las cianobacterias. Las cianobacterias estn estrechamente emparentadas con bacterias prpuras ancestrales, y por tanto es plausible que evolucionaran a partir de ellas. Las bacterias verdes son un grupo aparte. Ya que las bacterias oxignicas son un linaje dentro de un grupo de linajes anoxignicos, los cientficos deducen que el PSI evolucion primero. Esto tambin est corroborado por la evidencia geolgica. Las plantas verdes y las algas usan tambin los dos fotosistemas. En estos organismos, la fotosntesis ocurre en unos organelos (estructuras delimitadas por membranas dentro de la clula) llamados cloroplastos. Estos organelos se originaron como bacterias libres emparentadas con las cianobacterias, que fueron engullidas por clulas pre-eucariotas y finalmente entraron en una relacin endosimbitica. Esta teora endosimbitica de los orgnulos eucariontes fue defendida por Lynn Margulis. Esta teora, originalmente controvertida, es aceptada en la actualidad. Una lnea de evidencia clave que apoya esta teora vino cuando se secuenci el ADN del interior de los cloroplastos - las secuencias genticas eran ms parecidas a las secuencias de las cianobacterias libres que a las secuencias de las plantas en las que los cloroplastos residan. Tras el advenimiento del fotosistema II, se incrementaron los niveles de oxgeno. El oxgeno disuelto en los ocanos se increment, lo mismo ocurri con el oxgeno atmosfrico. A esto se le conoce a veces como el holocausto del oxgeno. El oxgeno es muy buen receptor de electrones y puede ser muy daino para los organismos vivos. Muchas bacterias son anaerbicas y mueren casi instantneamente ante la presencia de oxgeno. Otros organismos, como los animales, tienen maneras especiales para evitar el dao celular debido a este elemento (y, de hecho, requieren de l para vivir). Inicialmente, cuando el oxgeno comenz a acumularse en el ambiente, fue neutralizado por los materiales presentes. El hierro, que exista en el mar en grandes concentraciones, se oxid y precipit. Se puede observar evidencia de esto en las formaciones en bandas de hierro de esa poca, capas de hierro depositadas en el suelo marino. Como dijo un gelogo: "el mundo se oxid". Finalmente, alcanz unas concentraciones suficientemente altas como para suponer un peligro para la vida. En respuesta, muchas especies se extinguieron, algunas continuaron (y continan an) prosperando en microentornos anaerbicos y varios linajes desarrollaron independientemente la respiracin del oxgeno. Las bacterias prpuras desarrollaron la respiracin de oxgeno invirtiendo el flujo de molculas de sus reacciones de fijacin de carbono y modificando sus cadenas de transporte de electrones. Las bacterias prpuras tambin permitieron al linaje eucarionte hacerse aerbico. Las clulas eucariticas tienen organelos rodeados ________________________________________________________________
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por membranas denominados mitocondrias que se ocupan de la respiracin de la clula. Estos organelos son endosimbiontes al igual que los cloroplastos. Las mitocondrias formaron esta relacin simbitica muy pronto en la historia de los eucariontes. Casi todos los grupos de clulas eucariticas tienen mitocondrias. Luego, unos pocos linajes adquirieron cloroplastos. Los cloroplastos tienen mltiples orgenes. Las algas rojas adquirieron los pre-cloroplastos del linaje de las cianobacterias. Las algas verdes, el grupo del que evolucionaron las plantas, adquirieron distintos pre-cloroplastos de un proclorfito, un linaje estrechamente relacionado con las cianobacterias. Los animales comenzaron a aparecer antes del Cmbrico, hace unos 600 millones de aos. Los primeros animales, datados justo antes del Cmbrico, fueron encontrados en rocas cercanas a Adelaida, Australia. Se les llama fauna ediacariana, y posteriormente se han hallado tambin en otros lugares. No est claro si estas formas tienen algunos descendientes supervivientes. Algunos se parecen un poco a los cnidarios (medusas, anmonas y similares); otros se asemejan a los anlidos (lombrices de tierra). Todos los fila (la segunda mayor categora taxonmica) de animales aparecieron alrededor del Cmbrico. La 'explosin' del Cmbrico puede haber sido el resultado de las altas concentraciones de oxgeno que permitieron la evolucin de organismos con metabolismos superiores. O puede haberse debido a la aparicin de mares de poca profundidad en esa poca, proporcionando una variedad de nichos nuevos. En cualquier caso, la radiacin produjo una amplia variedad de animales.

Algunos paleontlogos creen que en aquel entonces existan ms filum de animales que ahora. Los animales de Burgess Shale son un ejemplo de animales fsiles ________________________________________________________________
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del Cmbrico. Estos fsiles de Canad muestran un extrao conjunto de criaturas, algunas de las cuales parecen tener diseos corporales nicos, nunca vistos en ningn animal del presente. A menudo se exagera el alcance de la explosin cmbrica. Aunque fue rpida, la explosin cmbrica no es instantnea en el tiempo geolgico. Igualmente hay evidencia de vida animal previa al Cmbrico. Adems, aunque aparecieron todos los fila de animales, estos no eran las formas modernas que observamos hoy. Nuestro propio filum (que compartimos con los otros mamferos, reptiles, aves, anfibios y peces) estaba representado por un organismo pequeo con forma de astilla llamada Pikaia. Las plantas an no estaban presentes. Los protistas fotosintticos y las algas eran la base de la cadena alimenticia. Despus del Cmbrico, el nmero de familias marinas descendi a poco menos de 200. Luego sigui la explosin del Ordovcico, hace unos 500 millones de aos. Esta "explosin", ms grande que la del Cmbrico, introdujo numerosas familias de la fauna del Paleozoico (incluyendo a los crinoideos, los braquipodos articulados, los cefalpodos y los corales). La fauna del Cmbrico (trilobites, braquipodos inarticulados, etc.) declin lentamente durante esta poca. Al final del Ordovcico, la mayor parte de la fauna del Cmbrico haba dado paso a la fauna del Paleozoico, y el nmero de familias marinas eran poco ms de 400. En esos niveles permanecieron hasta el final del periodo Prmico.

Las plantas evolucionaron a partir de las antiguas algas verdes hace unos 400 millones de aos. Ambos grupos utilizan la clorofila a y b como pigmentos fotosintticos. Adems, las plantas y las algas verdes son los nicos grupos que almacenan almidn en sus cloroplastos. Las plantas y los hongos (en simbiosis) invadieron la tierra hace unos 400 millones de aos. Las primeras plantas eran parecidas al musgo y requeran de ambientes hmedos para sobrevivir. Despus, desarrollos ________________________________________________________________
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evolutivos como una cutcula crea permitieron a algunas plantas explotar ambientes tierra adentro. Los musgos an carecen de tejido vascular verdadero para transportar fluidos y nutrientes. Esto limita su tamao, ya que stos deben distribuirse por la planta por difusin. Las plantas vasculares evolucionaron a partir de los musgos. La primera planta vascular terrestre conocida es Cooksonia, una estructura puntiaguda, ramificada sin hojas. Al mismo tiempo, o poco despus, los artrpodos siguieron a las plantas hacia la tierra. Los primeros animales terrestres conocidos son los miripodos -- ciempis y milpis. Los vertebrados entraron en tierra firme en el periodo Devnico, hace unos 380 millones de aos. Ichthyostega, un anfibio, es uno de los primeros vertebrados terrestres conocidos. Fue encontrado en Groenlandia, y desciende de unos peces de aletas lobuladas llamados ripidistios. Los anfibios dieron lugar a los reptiles. Los reptiles haban desarrollado escamas para disminuir la prdida de agua y un huevo con cascarn para poder empollar cras sobre la tierra. Entre los reptiles bien preservados ms antiguos est Hylonomus, de rocas de Nueva Escocia.

La extincin del Prmico fue la extincin ms grande de la historia. Sucedi hace unos 250 millones de aos. Se extinguieron los ltimos animales de la fauna del Cmbrico. La fauna del Paleozoico cay en picada de unas 300 familias a unas 50. Se estima que el 96% de todas las especies (50% de todas las familias) llegaron a su fin. Siguiendo a este evento, la fauna moderna, que se haba estado expandiendo desde el Ordovcico, tom el control.

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La fauna moderna incluye a los peces, bivalvos, grastrpodos y cangrejos. stos apenas quedaron afectados por la extincin del Prmico. La fauna moderna aument subsecuentemente hasta las ms de 600 familias marinas actuales. La fauna del Paleozoico permaneci estable en unas 100 familias. Un segundo suceso de extincin, poco despus del Prmico, mantuvo baja la diversidad animal durante algn tiempo. Durante el Carbonfero (el periodo justo anterior al Prmico) y el Prmico, el paisaje estaba dominado por los helechos y sus parientes. Tras la extincin del Prmico, las gimnospermas (p. Ej. los pinos) llegaron a ser ms abundantes. Las gimnospermas haban evolucionado semillas, a partir de sus antepasados helechos sin semilla, lo que ayud a su habilidad para dispersarse. Las gimnospermas tambin desarrollaron polen, esperma encapsulado que les permiti un mayor cruzamiento.

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Los dinosaurios evolucionaron a partir de los reptiles arcosaurios; sus parientes vivos ms cercanos son los cocodrilos. Una modificacin que pudo haber sido la clave de su xito fue la evolucin de una postura erecta. Los anfibios y reptiles tienen una postura acostada y caminan con un patrn de ondulaciones porque sus patas son aletas modificadas. Su forma de andar es una modificacin del movimiento de natacin de los peces. Los animales con postura acostada no pueden sostener una locomocin continuada porque no pueden respirar mientras se mueven; el movimiento de ondulacin comprime su cavidad torcica. Por consiguiente deben detenerse cada unos pocos pasos y respirar antes de continuar por su camino. Los dinosaurios desarrollaron una postura erecta similar a la postura erecta que los mamferos desarrollaron independientemente. Esto les permita una locomocin continuada. Adems, los dinosaurios evolucionaron de manera que llegaron a ser de sangre caliente. La capacidad de tener la sangre caliente permite un aumento en el vigor de los movimientos en los organismos erectos. Los organismos con postura acostada probablemente no se beneficiaran de la sangre caliente. Las aves evolucionaron a partir de dinosaurios saurisquios. Cladsticamente, las aves son dinosaurios. El fsil transicional Archaeopteryx tiene una mezcla de caractersticas reptilianas y aviares. Las angiospermas evolucionaron a partir de las gimnospermas, y sus parientes ms cercanos son las gnetofitas. Dos adaptaciones clave que les permitieron desplazar a las gimnospermas como flora dominante: los frutos y las flores. Los frutos (ovarios modificados de las planta) permiten la dispersin de las semillas basada en los animales junto con la deposicin de stas con una cantidad de fertilizante. Las flores evolucionaron para facilitar la dispersin del polen basada en animales, especialmente insectos. Los ptalos son hojas modificadas. Las angiospermas son hoy por hoy la flora dominante del mundo - ms de tres cuartas partes de las plantas son angiospermas. Los insectos evolucionaron a partir de artrpodos segmentados primitivos. Las partes de la boca de los insectos son patas modificadas. Los insectos estn estrechamente emparentados con los anlidos. Los insectos dominan la fauna del mundo. Ms de la mitad de todas las especies registradas son insectos. Un tercio de este nmero son escarabajos. El final del Cretcico, hace unos 65 millones de aos, est marcado por una extincin en masa menor. Esta extincin marc el fallecimiento de todos los linajes de dinosaurios, excepto el de las aves. Hasta este punto, los mamferos haban estado confinados a nichos nocturnos insectvoros. Una vez que los dinosaurios estuvieron fuera de escena, se diversificaron. Morganucodon, un contemporneo de los dinosaurios, es un ejemplo de uno de los primeros mamferos. Los mamferos ________________________________________________________________
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evolucionaron a partir de reptiles terpsidos. El reptil con una vela en la espalda Dimetrodon es un ejemplo de terpsido.

Uno de los linajes de mamferos ms exitosos es, por supuesto, el de los humanos. Los humanos son simios neotnicos. La neotenia es un proceso que conduce a un organismo con capacidad reproductiva en su forma juvenil. La lnea principal de evidencia de esto son las similitudes entre los simios jvenes y los humanos adultos. Louis Bolk compil una lista de 25 caractersticas compartidas entre los humanos adultos y los simios juveniles, incluyendo la morfologa facial, un alto peso relativo del cerebro y la ausencia de arcos supraorbitales y crestas craneanas.

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La Tierra ha estado en un estado de flujo durante 4.000 millones de aos. A travs de los tiempos la abundancia de linajes diferentes ha variado escabrosamente. Nuevos linajes evolucionan y radian por la faz del planeta, empujando a linajes ms antiguos hacia la extincin, o a una existencia relictual en refugios protegidos o microhbitats convenientes. Los organismos modifican su ambiente. Esto puede ser desastroso, como en el caso del holocausto del oxgeno. Sin embargo, la modificacin ambiental puede ser el impulso de ms cambio evolutivo. En trminos generales, la diversidad ha aumentado desde el comienzo de la vida. Sin embargo, el aumento se interrumpe numerosas veces por las extinciones en masa. Parece que la diversidad alcanz un rcord de todos los tiempos justo antes de la aparicin de los humanos. Mientras la poblacin humana se ha incrementado, la diversidad biolgica ha disminuido a un ritmo constante. Probablemente la correlacin sea causal.

Posicin cientfica de la Evolucin y sus crticos


La teora de la evolucin y la descendencia comn fueron alguna vez controversiales en los crculos cientficos. Este ya no es el caso. Los debates continan sobre varios aspectos evolutivos. Por ejemplo, no se han conocido todos los detalles de los patrones de parentesco. Sin embargo, la evolucin y la descendencia comn se consideran hechos por la comunidad cientfica.

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El creacionismo cientfico es 100% embuste. Los llamados "cientficos" creacionistas no basan sus objeciones en razonamientos cientficos o en datos. Sus ideas estn basadas en dogmas religiosos, y su acercamiento es simplemente para atacar la evolucin. El tipo de argumentos que usan caen en diversas categoras: distorsin de principios cientficos (el argumento de la segunda ley de la termodinmica), versiones de "hombre de paja" de la evolucin (el argumento de "demasiado improbable para que evolucione por azar"), seleccin deshonesta de datos (el argumento de la disminucin de la velocidad de la luz), apelar a las emociones o el pensamiento que recurre al deseo ("Yo no quiero estar emparentado con un simio") o apelar a la incredulidad de las personas ("Yo no veo como esto podra haber evolucionado"), citar deshonestamente a cientficos sacndolos de contexto (Los comentarios de Darwin sobre la evolucin del ojo) y simplemente fabricando datos para sostener sus argumentos (Las protenas de sapo de Gish) (Los enlaces anteriormente sealados estn en ingls) Ms importante an, los cientficos creacionistas no tienen una teora comprobable con la cual reemplazar la evolucin. An si la evolucin resultase estar errada, esta podra reemplazarse por otra teora cientfica. Los creacionistas no conducen experimentos cientficos, no solicitan publicacin en journals cientficos con comit de revisin. La mayora de sus logros consisten en "predicar al populacho". El argumento persuasivo de los creacionistas no es cientfico - apelar al juego limpio. "Por qu no podemos presentar ambos lados del argumento?", preguntan. La respuesta es no. Lo correcto es excluir el creacionismo de los cursos de ciencias de las escuelas pblicas. Los cientficos han estudiado y probado la evolucin por 150 aos. Hay voluminosa evidencia de esto. Dentro de la comunidad cientfica no hay teoras compitiendo. Mientras que los cientficos creacionistas no propongan una teora cientfica y la sometan a comprobacin, no tienen derecho a demandar tiempo igual en las clases de ciencias para presentar sus ideas. La evolucin ha merecido un lugar en el currculo de ciencias. El creacionismo no. ________________________________________________________________
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La ciencia est basada en una mirada abierta y honesta de los datos. La mayora del creacionismo est construido sobre tcnicas deshonestas de debate defendiendo casos que los datos no sustentan. La ciencia pertenece a las clases de ciencia. La evolucin es ciencia, el creacionismo no. As de simple. El ataque creacionista sobre la educacin pblica significa que los educandos estn perdiendo la posibilidad de aprender la teora ms poderosa y elegante de la biologa. Los polticos son complacientes para permitir que personas cientficamente ignorantes, pero polticamente fuertes arruinen el sistema educativo a cambio de votos. Las personas interesadas en la evolucin, y la enseanza de las ciencias en general, necesita vigilar atentamente las elecciones de las juntas educativas. En diferentes regiones se han elegido candidatos "secretamente" creacionistas. Afortunadamente muchos han cambiado su voto una vez que sus intenciones se han hecho manifiestas. La mayora de los americanos son religiosos, pero solo una minora son fanticos religiosos. La versin que la religin de lnea dura quiere imponer en Amrica es tan repulsiva a la mayora de cristianos de las principales ramas del cristianismo como a los miembros de otras religiones, al igual que a los ateos y agnsticos. La mayora de las personas informadas en religin no ven razones para que las teoras y los hechos biolgicos interfieran con sus creencias religiosas.

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La importancia de la Evolucin en Biologa


Nada en biologa tiene sentido excepto en la luz de la evolucin THEODOSIUS DOBZHANSKY Se ha denominado a la evolucin la piedra angular de la biologa, y por buenas razones. Es posible hacer investigacin en biologa con poco o ningn conocimiento de evolucin. La mayora de los bilogos la hacen. Pero, sin evolucin, la biologa se convierte en un disparatado conjunto de campos. Las explicaciones evolutivas se despliegan por todos los campos de la biologa y los agrupa todos bajo una sombrilla terica. Sabemos, por la teora microevolutiva, que la seleccin natural optimiza la variabilidad genrica existente en una poblacin para maximizar el xito reproductivo. Esto proporciona una estructura para la interpretacin de una gran variedad de caractersticas biolgicas y su importancia relativa. Por ejemplo, una seal con la intencin de atraer a una pareja puede ser interceptada por depredadores. La seleccin natural ha causado una relacin entre la atraccin de parejas y el ser presa de un depredador. Si usted asume que algo ms que el xito reproductivo es optimizado, muchas cosas en biologa tendran poco sentido. Sin la teora de la evolucin, las estrategias de la historia de la vida seran pobremente comprendidas. La teora macroevolutiva tambin ayuda a explicar muchas cosas sobre cmo funcionan los seres vivos. Los organismos son modificados al transcurrir el tiempo por seleccin natural acumulada. Los numerosos ejemplos de diseo improvisado en la naturaleza son un resultado directo de esto. La distribucin de las caractersticas con base gentica en los grupos se explica por la separacin de linajes y la ________________________________________________________________
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produccin continua de nuevas caractersticas por mutacin. Las caractersticas estn restringidas a los linajes en los que aparecen. Tambin los detalles del pasado tienen un gran poder explicativo en biologa. Las plantas obtienen su carbono uniendo el gas dixido de carbono a una molcula orgnica en el interior de sus clulas. Esto se conoce como fijacin del carbono. La enzima que fija el carbono es la RuBP carboxilasa. Las plantas que utilizan la fotosntesis C3 pierden de 1/3 a 1/2 del dixido de carbono que fijaron originalmente. La RuBP carboxilasa funciona bien en ausencia de oxgeno, pero pobremente en presencia de l. Esto se debe a que la fotosntesis evolucion cuando haba poco oxgeno gaseoso presente. Despus, cuando el oxgeno lleg a ser ms abundante, la eficiencia de la fotosntesis decreci. Los organismos fotosintticos lo compensaron produciendo ms cantidad de sta enzima. La RuBP carboxilasa es la protena ms abundante del planeta, debido parcialmente a que es una de las menos eficientes. Los ecosistemas, las especies, los organismos y sus genes tienen largas historias. Una explicacin completa de cualquier caracterstica biolgica debe tener dos componentes. Primero, una explicacin proximal -- cmo funciona? Y, segundo, una explicacin ltima -- a partir de qu fue modificado? Por centurias, los humanos se han preguntado: "Por qu estamos aqu?". La respuesta a esa pregunta est fuera del mbito de la ciencia. Sin embargo, los bilogos pueden ofrecer una elegante respuesta a la pregunta: "Cmo llegamos aqu?"

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Algunos libros Sobre Biologa y Evolucin


Evolutionary Biology, by Douglas Futuyma, 1986, Sinauer, Sunderland,Mass Evolution, by Mark Ridley, 1993, Blackwell Scientific, Boston Principles of Population Genetics, by Hartl and Clark , 1989, Sinauer,Sunderland, Mass Introduction to Population Genetics Theory, by Crow and Kimura, 1970, Burgess Publishing Company, Edina, Minnesota Fundamentals of Molecular Evolution, by Li and Graur, 1991, Sinauer, Sunderland, Mass The Genetic Basis of Evolutionary Change, by Richard Lewontin, 1974, Columbia University Press, New York The Causes of Molecular Evolution, by John Gillespie, 1991, Oxford University Press, New York Non-Neutral Evolution, edited by Brian Golding, 1994, Chapman and Hall, Boston The Neutral Theory of Molecular Evolution, by Motoo Kimura, 1983, Cambridge University Press, Cambridge Natural Selection in the Wild, by John Endler, 1986, Princeton University Press, Princeton, New Jersey Macroevolutionary Dynamics, by Niles Eldredge, 1989, McGraw- Hill, New York History of Life, by Richard Cowen, 1990, Blackwell Scientific, Boston The Blind Watchmaker, by Richard Dawkins, 1987, Norton, New York Abusing Science, by Philip Kitcher, 1982, MIT, Cambridge, Mass The Diversity of Life, by E. O. Wilson, 1992, Harvard Belknap, Cambridge, Mass. The Origin of Species, by Charles Darwin, 1859 Descent of Man, by Charles Darwin, 1871 The Causes of Evolution, by J. B. S. Haldane, 1932 (reprinted 1990, Princeton University Press, Princeton, New Jersey) Tempo and Mode in Evolution, by G. G. Simpson, 1944, Columbia University Press, New York The Growth of Biological Thought, by Ernst Mayr, 1982, Harvard Belknap, Cambidge, Mass. The Origins of Theoretical Population Genetics, by William B. Provine, 1971, University of Chicago Press, Chicago

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Apndice
Parte uno: Tiempo geolgico
Millones de aos atrs

Tiempo Precmbrico
Era Arcaica 4600-2500 Era Proterozoica 2500-570

Tiempo Fanerozoico
Era Paleozoica Periodo Cmbrico 570-505 Periodo Ordovcico 505-438 Periodo Silrico 438-408 Periodo Devnico 408-360 Periodo Carbonfero 360-286 Periodo Prmico 286-245 Era Mesozoica Periodo Trisico 245-208 Periodo Jursico 208-144 Periodo Cretcico 144-66,4 Era Cenozoica Periodo Terciario Paleoceno 66,4-57,8 Eoceno 57,8-38,6 Oligoceno 38,6-23,7 Mioceno 23.7-5.3 Plioceno 5,3-1,6 Periodo Cuaternario Pleistoceno 1,6-0,01 Holoceno 0,01-0

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Biblioteca Libre

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