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RELACIONAMENTO ENTRE ANFBIOS ANUROS E BROMLIAS DA RESTINGA DE REGNCIA, LINHARES, ESPRITO SANTO, BRASIL Jos Alberto P. Schineider1 Rogrio L. Teixeira2
ABSTRACT RELATIONSHIP BETWEEN ANURAN AMPHIBIANS AND BROMELIADS OF THE SANDY COASTAL PLAIN OF REGNCIA, LINHARES, ESPRITO SANTO, BRAZIL. Some anuran amphibians use the bromeliads during the entire life cycle and others only as diurnal shelter. At the sandy coastal plain of Linhares, State of Esprito Santo, Southeastern Brazil, 676 bromeliads were examined, of which 303 of Aechmea blanchetiana (Baker) L. B. Smith., 1955, 287 of Aechmea nudicaulis (L.) Griseb., 1864, and 86 of Vrisea procera (Mart. Ex Schult. f.) Wittm, 1891. The morphometric and physical-chemical analysis of different bromeliads evidenced variations among plants. During the period sampled, six anuran species were found inside the plant axils. The hylid frog Phyllodytes luteolus (Wied, 1824) was the most abundant species (260 specimens). Its abundance was higher in the epiphyte bromeliad Vrisea procera. Phyllodytes luteolus had higher occurrences in bromeliads located at a transitional area between open and under the shrub vegetation. Specimens of Scinax alterus (Lutz, B., 1973) and Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro, 1920, were more frequent mainly in transitional areas; Bufo granulosus Spix, 1824 occurred in open and transitional areas, whereas Gastrotheca fissipis (Boulenger, 1888) and Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) were found only in bromeliads located in open areas. KEYWORDS. Hylidae, Leptodactylidae, Bufonidae, Bromeliad, sandy coastal plain.

INTRODUO A maioria dos estudos sobre comunidades de anfbios anuros tem se concentrado em ambientes especficos, tais como aquelas espcies que coexistem no cho da floresta, nas margens de rios, lagos ou alagados (DUELLMAN & TRUEB, 1994). Entretanto, as imposies no meio ambiente levam muitos anfbios a procurarem, principalmente, refgios em bromlias (Bromeliaceae), exclusivas do continente americano (BENZING, 1990; DEJEAN & OLMSTED, 1997). Algumas espcies de anuros se adaptaram de tal maneira s bromlias-tanque, que passaram a utilizar as axilas das plantas durante todo o ciclo de vida, desenvolvendo estratgias avanadas relacionadas com o modo reprodutivo (DUELLMAN, 1985). PEIXOTO (1995) analisou vrias espcies de anfbios anuros na regio sudeste do Brasil que utilizam as bromlias de diferentes maneiras. De acordo com o grau de utilizao das plantas pelos anfbios encontrados, o autor classificou as espcies em dois grupos principais: espcies bromelcolas ou espcies bromelgenas. A linha costeira brasileira tem uma extenso de 9000 km. Destes, 5000 km apresentam restingas como um conjunto complexo de ecossistemas, constitudos por uma variedade de vegetao herbcea, arbrea e arbustiva tpica que fornece as caractersticas peculiares daquele ambiente. Especialmente na orla costeira espritosantense, as restingas tm sofrido um impacto no que se refere sua destruio,
1. Curso de Ps-Graduao em Cincias Biolgicas, Dep. Biologia, Universidade Federal do Esprito Santo, Av. Marechal Campos, 1468, 29040090, Vitria, Esprito Santo, Brasil. 2. Museu de Biologia Professor Mello Leito, Av. Jos Ruschi, 4, Centro, 29650-000, Santa Teresa, Esprito Santo, Brasil.

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principalmente devido especulao imobiliria. reas de restinga fragmentadas podem ser observadas prximas s grandes cidades e nos balnerios. Os efeitos mais marcantes sobre a composio da flora e fauna, devido ao antropognica, ainda so desconhecidos. Avaliam-se aqui as espcies de anfbios anuros que utilizam as bromlias-tanque com diferentes propsitos ecolgicos e a ocorrncia dos anfbios em funo das diferenas apresentadas por cada microhabitat particular, ou seja, trs espcies de bromlias-tanque abundantes na restinga. Foi dada uma nfase relao de co-existncia da espcie de anfbio anuro mais abundante (Phyllodytes luteolus Wied, 1824) com as trs espcies de bromlias.
MATERIAL E MTODOS O trabalho de campo foi realizado em uma rea de restinga da localidade de Regncia, Linhares, norte do Esprito Santo (1935-1940S e 3850-3900W). O local possui relevo plano e vegetao arbrea baixa, vegetao herbcea e gramneas, com grande ocorrncia de bromeliceas, distanciando-se da linha de mar cerca de 1000m. O clima da regio quente e mido (tipo Aw de Kppen), com estao seca no outono-inverno e estao chuvosa na primavera-vero (PANOSO et al., 1978). As coletas foram efetuadas bimensalmente, entre janeiro e dezembro de 1998, em perodo diurno (8-17 h). Em cada coleta foram amostradas ao acaso bromlias de trs espcies com padres morfolgicos e hbitos diferenciados: Aechmea blachetiana (Baker) L. B. Smith., 1955, Aechmea nudicaulis (L.) Griseb., 1864 e Vrisea procera (Mart. Ex Schult. f.) Wittm, 1891. A cada excurso ao campo, eram escolhidos pontos no levantados anteriormente. Foram analisadas as bromlias terrestres em rea aberta (incidncia total de luz solar), em rea de borda (incidncia parcial de luz solar) e em rea fechada (pouca ou nenhuma incidncia de luz solar direta), bem como as bromlias epfitas (em galhos expostos luz solar plena). A posio dos exemplares coletados, em relao ao solo, variou de 0,5 m a mais de 2,5 m. Cada planta foi seccionada na parte basal e os seguintes parmetros analisados: as axilas, servindo como potencial reservatrio de gua, foram contadas; o volume de gua foi medido em uma proveta graduada (preciso de 10 ml); a temperatura da gua dentro das axilas foi registrada com um termmetro de mercrio (preciso de 0,5oC); cada planta foi pesada aps a retirada de gua em uma balana manual (preciso de 50 g) tendo sua altura medida com o auxlio de uma trena (cm). A maioria das bromlias foram replantadas aps o procedimento amostral. Os anuros adultos foram coletados manualmente. Os girinos, aps identificados segundo PEIXOTO (1995), foram medidos e devolvidos s bromlias. A captura por unidade de esforo (CPUE) foi utilizada nas anlises que envolveram as avaliaes do nmero de exemplares amostrados, de acordo com a espcie ou diferente localizao das bromlias, sendo o nmero de exemplares dividido pelo nmero de plantas. Espcimens-testemunhos foram depositados na Coleo Zoolgica do Museu de Biologia Prof. Mello Leito (MBML), Santa Teresa e Museu Nacional (MNRJ), Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

RESULTADOS Foram analisadas 676 bromlias, sendo 303 Aechmea blanchetiana, 287 A. nudicaulis e 86 Vrisea procera. A anlise dos parmetros morfomtricos e fsico-qumicos das espcies de bromlias estudadas, evidenciou variaes entre elas (tab. I). Aechmea blanchetiana apresentou maiores mdias de volume de gua acumulada nas axilas (535,3 ml), bem como de peso (1.501,5 g) e altura (85,41 cm), obviamente por se tratar da maior bromlia entre as que foram analisadas neste estudo, e o nmero mdio de axilas foi de 18,3. Aechmea nudicaulis, com apenas o tubo central servindo como potencial reservatrio, apresentou um baixo volume mdio de gua (86,4 ml), quando comparada com as outras espcies. Seu peso e altura mdios foram de 200,7 g e 66,1 cm. Vrisea procera apresentou a maior mdia de axilas (23,7), nas quais se acumulava, em mdia, 137,4 ml de gua. O peso e altura mdios foram de 336,1 g e 35,3 cm.

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Tabela I. Parmetros morfomtricos e fsico-qumicos das espcies de bromlias estudadas na restinga de Regncia, Linhares, ES (N, nmero de casos; DP, desvio padro; *, axilas que funcionavam como reservatrio de gua; **, medida da base ponta da folha mais alta). Variveis A. blanchetiana N=303 Mdia DP 18,3 5,31 553,3 405,59 1501,5 771,71 85,4 17,33 23,8 3,10 A. nudicaulis N=287 Mdia DP 1,0 86,4 116,3 200,7 103,62 66,1 13,19 24,2 2,40 V. procera N=86 Mdia DP 23,74 9,46 137,44 150,59 336,10 250,44 35,30 8,94 26,70 2,50

N de axilas * Volume de gua (ml) Peso (g) Altura** (cm) Temperatura da gua (C)

Durante o perodo amostrado foram encontradas seis espcies de anfbios anuros ocupando as bromlias, sendo quatro pertencentes famlia Hylidae, um Leptodactylidae e um Bufonidae (tab. II). A espcie Phyllodytes luteolus foi a mais abundante, com 260 indivduos, seguida por Scinax alterus (8 exemplares) e Aparasphenodon brunoi (7). Na anlise de ocorrncia de anfbios nas trs espcies de bromlias estudadas, foi observada uma maior ocorrncia de P. luteolus (tab. III). Tambm esta espcie foi a que apresentou maior ndice de captura por planta, sendo maior em V. procera, onde foi encontrado quase um indivduo por planta. As demais espcies de anfbios apresentaram um baixo ndice de captura por planta, no sendo nenhuma delas encontradas em V. procera. Das espcies encontradas, apenas P. luteolus utiliza as bromlias durante todo o ciclo de vida, enquanto que as demais espcies utilizam as bromlias apenas como refgio diurno. Um maior nmero de indivduos de P. luteolus foi capturado nas bromlias localizadas na regio de borda (49,6%), enquanto que um menor nmero ocorreu nas bromlias das demais regies estudadas (tab. IV). Todos os exemplares de S. alterus foram encontrados na regio de borda. Aparasphenodon brunoi foi mais representativa na regio de borda, embora, tenha tambm ocorrido na regio aberta. Bufo granulosus ocorreu tanto na regio de borda quanto na aberta, enquanto Gastrotheca fissipis e Leptodactylus fuscus foram encontrados apenas nas bromlias de borda. Foram capturados 107 girinos e 260 exemplares adultos de P. luteolus, sendo 64 machos, 122 fmeas e 74 indeterminados. Foi encontrada uma grande quantidade de ovos dentro de A. nudicaulis, a qual possui apenas o tubo central com potencialidade para armazenar gua. Em uma planta obtiveram-se 33 ovos e em outra 27, fato ainda no registrado na literatura para P. luteolus.
Tabela II. Nmero de exemplares (N) de anfbios anuros coletados nas bromlias da restinga de Regncia, Linhares, ES, de fevereiro a dezembro de 1998 (CRA em mm). Famlias / Espcies Hylidae Phyllodytes luteolus (Wied, 1824) Scinax alterus (B. Lutz, 1973) Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro, 1920 Gastrotheca fissipis (Boulenger, 1888) Leptodactylidae Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Bufonidae Bufo granulosus Spix, 1824 Total N 260 8 7 1 1 2 279 (%) 93,20 2,86 2,50 0,36 0,36 0,72 100,00 CRA 10,0 a 24,0 22,5 a 28,5 47,6 a 74,0 59,0 35,5 53,0 e 54,0 No. Lote MBML 1322 MNRJ 24806 MNRJ 24807 MBML 1324 MBML 1321 MBML 1320

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Girinos ocorreram em todos os meses amostrados. A abundncia destes variou por ms de amostragem e de acordo com a espcie de bromlia (fig. 1). O maior numero de girinos ocorreu na bromlia A. nudicaulis ao longo de todo o perodo amostrado, onde observou-se a presena de at 5 exemplares no tubo central. Nas demais bromlias, a presena dos girinos foi bastante reduzida e no ocorreu em alguns meses. A quantidade de girinos amostrada variou de acordo com a localizao das plantas (fig. 2). A grande
0,6
0,5

Indivduos /planta s

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 F ev A br Ju n A go O ut D ez

N m ero de plantas

0,4 0,3 0,2 0,1 0

A . b l n ch e t a n a a i A . n u d ica u li s V . p ro ce ra
rag se m a m o st em

F ev

A br

Ju n

A go

O ut

D ez

1
2 1,5 A. blanchetiana A. nudicaulis V. procera

Plantas

0,5 0

Fev

sem amostragem
Abr

Jun

Ago

Out

Dez

3
1,2

Nmero de bromlias

1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 1

F req u n cia (% )

A. blanchetiana A. nudicaulis V. procera

100 80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 A. blanchetiana A. nudicaulis V. procera

Localizao da bromlia

N m ero d e in d iv d u o s

Figs. 1-5. Phyllodytes luteolus nas bromlias da restinga de Regncia, ES, de acordo com os meses e locais de amostragens, entre janeiro a dezembro de 1998: 1, nmero de girinos por planta de acordo com os meses de amostragem; 2, nmero de girinos por planta em diferentes locais amostrados; 3, nmero de exemplares (juvenis e adultos) por planta de acordo com os meses de amostragem; 4, nmero de exemplares (juvenis e adultos) por planta em diferentes locais amostrados; 5, percentual de frequncia de ocorrncia do nmero de exemplares (juvenis e adultos) de acordo com as espcies de bromlias. (1, rea aberta; 2, rea de borda; 3, rea fechada; 4, bromlias epfitas).

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Tabela III. Nmero de exemplares capturados de acordo com o nmero de plantas analisadas (CPUE, captura por unidade de esforo animal/planta). Famlia Espcies Hylidae Phyllodytes luteolus Scinax alterus Aparasphenodon brunoi Gastrotheca fissipis Leptodactylidae Leptodactylus fuscus Bufonidae Bufo granulosus Total A. blachetiana N CPUE 144 5 6 1 1 2 159 0,475 0,016 0,019 0,003 0,003 0,006 A. nudicaulis N CPUE 31 3 1 0 0 0 35 0,108 0,010 0,034 0,000 0,000 0,000 V. procera N CPUE 85 0 0 0 0 0 85 0,988 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -

Tabela IV. Nmero de indivduos capturados de acordo com os locais estudados (N, nmero de anfbios; Aberto, bromlias de reas abertas; Borda, bromlias da rea de transio entre reas abertas e sob as rvores; Fechado, bromlias localizadas sob rvores; Epfitas, bromlias localizadas sobre plantas). Famlia / Espcies Hylidae Phyllodytes luteolus Scinax alterus Aparasphenodon brunoi Gastrotheca fissipis Leptodactylidae Leptodactylus fuscus Bufonidae Bufo granulosus Aberto N % 46 0 2 0 0 1 17,7 0,0 28,6 0,0 0,0 50,0 Localizao das bromlias Borda Fechado N % N % 129 8 5 1 1 1 49,6 100,0 71,4 100,0 100,0 50,0 10 0 0 0 0 0 3,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Epfitas N % 75 0 0 0 0 0 28,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 Total N 260 8 7 1 1 2

maioria dos exemplares ocorreu em plantas localizadas na borda ou sob as rvores, sendo restrita a ocorrncia de girinos nas bromlias localizadas em reas abertas e/ou bromlias epfitas. Adultos de P. luteolus ocorreram em 86 (28,4%) de 303 A. blanchetiana examinadas, em 28 (9,7%) de 287 A. nudicaulis e em 42 (48,8%) de 86 V. procera. Em A. blanchetiana, o mximo de indivduos encontrados em uma planta foi 9. Apenas um indivduo por planta representou 41,0% das observaes, enquanto que dois indivduos representaram 8,33% dos casos. Em A. nudicaulis, apenas um indivduo ocorreu em 83,9% dos casos, enquanto que dois indivduos ocorreram em 12,9% das observaes. Para V. procera, observou-se um mximo de sete exemplares em nica planta. Entretanto, um indivduo ocorreu em 24,7% das observaes, enquanto que dois indivduos ocorreram em 15,3%. Adultos, juvenis e recm-metamorfoseados de Phyllodytes luteolus ocorreram durante todo o ano (fig. 3). De acordo com os resultados, observou-se uma maior preferncia de P. luteolus pela bromlia epfita V. procera. Houve grande variao na ocorrncia de P. luteolus de acordo com a localizao das bromlias (fig. 4). Em A. blanchetiana, o maior nmero de exemplares foi observado nas bromlias localizadas em reas abertas, seguido por aquelas plantas localizadas na regio de borda. Em A. nudicaulis, a maior abundncia de P. luteolus foi observada nas plantas localizadas em reas abertas, assim como para aquelas epfitas. Em V. procera, o maior nmero de
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exemplares foi igualmente observado nas plantas que estavam cobertas pela vegetao e aquelas epfitas. Embora a freqncia tenha variado de 1 a 9 indivduos por planta, a ocorrncia de apenas um indivduo foi mais constante (fig. 5). DISCUSSO Algumas restingas do litoral do Esprito Santo podem apresentar mais de 20 espcies de Bromeliaceae. Entretanto, a maioria tem pouca ou nenhuma capacidade de armazenar gua e muitas so de baixa ocorrncia, no representando locais relevantes para a colonizao dos anfbios. As principais bromlias-tanque que ocorrem na restinga de Regncia diferem nos aspectos morfolgicos, e assim, fornecem diferentes oportunidades para serem colonizadas. Aechmea blanchetiana a que oferece maior espao e tem a capacidade de acumular um maior volume de gua quando comparada com A. nudicaulis e V. procera. Entretanto, por ser maior, A. blanchetiana tambm deve oferecer mais espao para os predadores dos anfbios anuros. Este estudo indica que apenas a capacidade de oferecer mais espao e mais volume de gua no representam os fatores preponderantes para a colonizao pelos anfbios anuros. Em termos de comunidade, foi observada uma baixa diversidade de espcies de anuros nas bromlias da restinga de Regncia. O nmero registrado foi maior do que para as bromlias da restinga de Guriri, mais ao norte do Esprito Santo, onde ocorreu apenas P. luteolus nas bromlias examinadas (TEIXEIRA et al., 1997). Em uma restinga do Rio de Janeiro, OLIVEIRA et al. (1994) encontraram S. alterus e Xenohyla truncata (Izecksohn, 1959) na bromlia-tanque Neoregelia cruenta (R. Grahan) L.B. Smith., 1934. Na regio de mata Atlntica, foram registradas 6 espcies de anuros dentro da bromlia de encosta Alcantharea sp.: Thoropa miliaris (Spix, 1824), Scinax alterus, Scinax sp., Hyla faber Wied-Neuwied, 1821, Phyllodytes luteolus e Scinax argireornatus (Miranda-Ribeiro, 1926) (SCHINEIDER et al., 2000). PEIXOTO (1995) citou cerca de 16 espcies de anfbios que utilizaram bromlias, sendo a maioria apenas como visitantes diurnos. Esses estudos, desenvolvidos em uma diversidade de ecossistemas, tm evidenciado um nmero maior de espcies de anfbios que utilizam, mesmo que eventualmente, as bromlias como abrigo. Nota-se que as espcies de bromlias mais relevantes em termos de ocorrncia diferem nas vrias restingas, assim como as principais estratgias reprodutivas dos anuros em um gradiente latitudinal, embora as restingas representem um conjunto de ecossistemas praticamente contnuo no litoral brasileiro. Entre as espcies de anfbios anuros capturadas na restinga de Regncia, apenas P. luteolus necessita intrinsicamente do microhabitat oferecido pelas axilas das bromlias para garantir o sucesso reprodutivo. Aparasphenodon brunoi outra espcie intimamente adaptada vida dentro das bromlias. Contudo, no desova dentro das bromlias e pode ocorrer em ocos de bambu na regio de mata Atlntica. Scinax alterus uma espcie que ocupa uma diversidade grande de microhabitats, sendo muito comum em lagoas costeiras do Esprito Santo. Gastrotheca fissipes mantm ovos em uma bolsa dorsal (PEIXOTO, 1995) e, aparentemente, no uma espcie abundante na maioria dos ambientes em que foi encontrada. Bufo granulosus uma espcie altamente sedentria (TEIXEIRA et al., 1999), passando o perodo diurno em buracos escavados na areia da restinga, saindo durante a noite para se alimentar, sendo que sua presena em bromlias pode ser considerada acidental. Leptodactylus fuscus constri tocas prximo a lagoas, onde ocorre

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o amplexo e a deposio de ovos em espuma (MARTINS, 1988). Sua ocorrncia em bromlias tambm pode ser considerada acidental. A morfologia das bromlias pode, aparentemente, levar a diferentes interpretaes sobre aquela que poderia oferecer um ambiente mais relevante para os anfbios. Na restinga de Regncia, o maior nmero de exemplares de P. luteolus adultos ou jovens ocorreu na bromlia epfita V. procera. Como A. blanchetiana a maior bromlia, poderia oferecer maior microhabitat, assim como garantir um maior suprimento de gua para a deposio de ovos. Entretanto, P. luteolus prefere a bromlia menor, e justamente a que acumula menos gua. ETEROVICK (1999) observou que P. luteolus usa mais frequentemente as bromlias epfitas. provvel que estas bromlias possam oferecer um melhor abrigo no que se refere s defesas naturais contra os predadores diurnos. BOKERMANN (1966) citou que fmeas de P. luteolus pem normalmente de dois a trs ovos por planta. GIARETTA (1996) citou que existe uma tendncia das fmeas de P. luteolus em colocar apenas um ovo por axila, sendo uma adaptao relevante para minimizar a competio por alimento e espao dos girinos. Em duas plantas (A. nudicaulis) foi encontrado um nmero muito alto de ovos, sugerindo que a estratgia de desova possa diferir muito em relao ao que conhecido ou sugerido at o presente momento. Como o nmero de exemplares no alto na restinga de Regncia, seria improvvel que vrias fmeas tivessem depositado pequenas quantidades de ovos simultneamente ou mesmo durante a noite, coincidentemente em apenas uma axila de A. nudicaulis. Com relao aos girinos, estes foram, coincidentemente, mais abundantes em A. nudicaulis, a qual tem apenas no tubo central espao para armazenar gua. Os resultados evidenciam que, at certo ponto, V. procera o principal local de abrigo, enquanto que A. nudicaulis o principal local de desova. As espcies de anfbios que utilizam as bromlias em diferentes restingas (e.g., OLIVEIRA et al.,1994; PEIXOTO, 1995; TEIXEIRA et al., 1997) certamente o fazem de maneira diferente. Muitas particularidades restritas aos hbitos das espcies de anuros ainda esto para serem determinadas. Outros estudos abordando localidades em diferentes latitudes ao longo da orla costeira brasileira, especialmente no nordeste brasileiro, podero evidenciar mais claramente o papel de diferentes espcies de anfbios em seu ambiente particular. Um maior conhecimento sobre as vrias espcies de bromlias, a capacidade de cada uma no que se refere reteno de gua, poder tambm elucidar novos fatos que levaro a um maior entendimento sobre a relao anfbios/plantas.
Agradecimentos. A Jos Manoel Gomes (Universidade Federal do Esprito Santo) pela identificao das bromlias e Jos Pombal Jr. (MNRJ) pela confirmao das espcies de anfbios. A Jesuel F. Bernab e Gladstone I. Almeida pelo auxlio nos trabalhos de campo. Oswaldo Luiz Peixoto (Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro) e um revisor annimo forneceram excelentes sugestes para a melhora do manuscrito. Este trabalho foi parcialmente financiado pelo CNPq (Projeto Biodiversidade da Mata Atlntica no Estado do Esprito Santo, Proc. No. 469321/2000-8). REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS BENZING, D.H. 1990. Vascular Epiphytes. New York, Cambridge University. 354 p. BOKERMANN, W.C.A. 1966. O gnero Phyllodytes Wagler, 1830 (Anura, Hylidae). Anais Acad. bras. Cinc., Rio de Janeiro, 38:335-344. DEJEAN, A. & OLMSTED, I. 1997. Ecological studies on Aechmea bracteata (Swartz) (Bromeliaceae). J. nat. Hist., London, 31(9):1313-1334. DUELLMAN, W.E. 1985. Reproductive modes in anuran amphibians: phylogenetic significance of adaptive

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Recebido em 09.06.2000; aceito em 20.02.2001

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