Conchas de moluscos da colegao de Jean Baptiste de Lamarck (1744-1629). Ordem na diversidade A evoluggo produziu uma grande diversidade de espécies no reino animal. Os zodlogos ja descreveram mais de 1,5 milhdo de espécies de animais, e milhares de espécies novas so descritas todos os anos. Algmns 2odlogos estimam que as espécies descritas até o momento constituam menos de 20% de todos os animmis existentes, e menos de 1% de todos os que ja existiram ‘Apesar da magnitude, a diversidade animel tem seus limites. Muitas formas possiveis na nossa imaginago nfo existemna natureza, como 0s mitoldgicos minotauros ¢ cavalos alados. A diversidade animal nfo ¢ aleatéria, mas sim, apresenta wre ordem definida. As caracteristicas tipicas de seres humanos e bovinos no ocorrem sinmiltaneamente em um tinico organisma como ocorrem nos minotauros mitologicos; tampouco as asas caracteristicas de aves e os corpos de cavalos ocorrem juntos naturalmente como no mitolégico Pégaso. Os seres inmmanos, bovinos, aves e cavalos sdo grupos distintos de animais, porém compartilham algunas caracteristicas importantes, incluindo vértebras e homeotermia, que os separam de formas ainda mais diferentes como insetos e vermes platelmintos. Todas as cultuas humanas classificam animais comms de acordo com padres na diversidade animal. Essas classificagées tém muitos propdsitos. Algumas sociedades classificam os animis de acordo com sve utilidade ou perigo que representam aos empreendimentos Immanos, outras podem agrupar os animnis de acordo com seus papéis na mitologia. Osbidlogos organizama diversidade animal emma hierarquia anintada de grupos dentro de grupos, de acordo comas relagées evolutivas reveladas por padres ordenados pelo compartillamento de caracteristicas homélogas. Esse ordenamento é chamado de “sistema natural”, pois reflete as relagdes que existem entre os anitmais na natureza, fora do contexto da atividade Inmrana. Um zodlogo sistemata tem trés grandes objetivos: descobrir novas espécies de animais, reconstruir suas relagdes evolutivas e commicar essas relag6es ao construir um sisterma taxondmico informativo. (Ay 0088 de descendéncia comm de Darwin (Capitlos | ¢ 6) €0 principio subjacente que guia nossa busca pela ordem ma diversidade da vida animal. A nossa ciéncia da taxonomia (“lei de ordenagéo”) produc um sistema formal para nomear € agrupar espécies e commmicar essa ordem Os animais que tém una ancestralidade comun muito recente compartilham mitas caracteristicas e sto agrupados mais proximamente em nosso sistema taxonémico. A taxonomia é parte da ciéncia mais ampla da sistensitica, ou biologia comparada, na qual os estudos sobre a variaggo entre populagSes de animais séo utilizados para revelar suas relagdes evolutivas. No enfanto, o estudo da taxonomia é anterior a0 da biologa evolutiva, ¢ mmitas praticas taxondmicas sio remanescentes da visio de mmdo pré-evolucionista. O ajustamento do nosso sistema taxonémico para acomodar a evoluro produciu muitos problemas ¢ controvérsias. A taxonomia atingiu um ponto inconmmente ativo e controverso em seu desenvolvimento, no qual varios sistemas taxondmicos altermativos competem pelo uso. Para explicarmos essa controvérsia, precisamos inicialmente revisar a historia da taxonomia animal LINNAEUS E A TAXONOMIA © filosofo bidlogo grego Aristételes (384 a 332 aC.) foi o primeiro a classificar organismos de acordo com suas similaridades estruturais. Apenas dois milénios depois surgiu o primeiro sistema taxonémico unificada com o trabalho de Carolus Linnaeus (Figura 10 1). Linnaeus foi um boténico sueco da Universidade de Uppsala. Ele tina um grande talento para coletar e classificar organismos, especialmente flores. Linnaeus produciu um extensive sistema de classificagdo tanto para animais como para plantas. Esse sistema, publicado em seu maior trabalho, Systema Naturae, utilizou a morfologia (estudo comparativo das formas orginicas) para organizar os espécimes em colerSes. Ele dividiu o reino animal em espécies ¢ deua cada wa um nome diferente, Ele agrupou as espécies em géneros, géneros em ordens e ordens em “classes” (usamos as aspas ou letras mpitisculas para distinguir “classe”, como um ordenamento taxondmico formel, de seu significado mais amplo - um grupo de organismos que compartillam una propriedade essencial commun). Como seu conhecimento sobre animmis era limitado, suas categorias mais baizas, como géneros, eram bastante amplas e inciuiam animais que so distantemente aparentados. Grande parte de sua classificagdo esta agora drasticamente alterada, mas o principio basico de seu esquerma ainda é utilizado Figura 10.1 Carolus Linnaeus (1707-1778). Esse retrato foi tirado quando Linnaeus tinha 68 anos, 3 anos antes de sua morte O esquena de Linnaeus, distribuindo os organismos em una série ascendente de grupos cada vez mais inclusives, é um sistema hieraryuico de classificapdo. Grandes grupos de organismos, chamados de taxons, recebem uma de varias categorias taxondmicas para indicar o grau geral de relacionamento. A hierarquia das categorias taxondmicas foi expancidaconsideravelmente desde 0 tempo de Lirmaeus (Quaciro 10.1). Ela includ atualmente sete categorias obrigatorias para o reino animal, emuma série descendente: Reino, Filo, Classe, Ordem, Familia, Género e Espécie, Todos os organismos devem ser colocados em pelo menos sete téons, um em cada uma das categorias obrigatérias. Os taxonomistas tém a opcdo de subdividir ainda mais essas sete categorias para definir mais do que sete taxons (superfamilia, subfamilia, subordem, superordem etc) para qualquer grupo especifico de organismos. Ao todo, mais de 30 categorias taxondmicas séo reconhecidas. Para os grupos grandes e complexos, como peixes ¢ insetos, essas categorias adicionais sio necessérias para eepressar graus de divergéncia evolutiva diferentes. Sempre bd algun arbitrariedade quando o taxonomista escolhe um grupo de espécie para ser formalmente reconhecido coma wm taxon Por exemplo, deve a familia taxondmica Hominidae ser restrita a0 género Homo (humanos), todos os géneros fosseis mais proximos de Homo do que de Pant (bonobos e chimpanzés), ou deve ela abranger o agupamento mais inclusive dos géneros Homo, Pan, Gortila e Pongo (orangotangos), além dos fisseis mais prézimos a esses géneros do que dos gibdes? Nas tltimas décadas, os antropdlogos mudaram Hominidae do uso antigo mencionado anteriormente para o tltimo (ver adiante). A arbitrariedade confisa de classificar os téxons compromete a ulidade de classificagdes para lembrar-nos quais taxons so mais inclusives que outros? Podemos nds criar wre taxonomia sem classificagdo que codifique as posigSes da espécie em um arvore evolutiva de descendentes comms? Enquanto escrevemos, os taxonomists esto tentanlo responder a essas perguntas. Nesse interim, ambas as taxonomias classificatoria sem classificagdo permanecem sendo utilizadas. As taxonomias sem classificagio normalmente usam endentacdes para especificar os niveis de inclusividade de cada téxon como ilustrado pelo ordenamento taxondmico sem classificaggo de aninais de simetria bilateral mostrado na ultima sego deste capitulo.A hierarquia taxondmica de quatro espécies (ser humano, gorila, ré-leopardo-do-sul ¢ esperanca). Os taxons superiores so geralmente mais inclusivos que taxans inferiores; no entanto, taxons em dois niveis diferentes podem ser equivalentes em contetido. As espécies proximamente aparentadas so unficadas em um porto mais inferior na hierarquia do que espécies distantemente aparentadas. Por exemplo, os seres humanos e os gorilas 40 Unidos no nivel de familia (Hominidae) e acima; eles so unidos com a ré-leopardo no nivel de subfilo (Vertebrata); e com a esperanca no nivel de reino (Animalia). Sistematizagao versus classificagao A introdugio da teoria evolutiva na taxonomia animal mudou o papel do taxonomista, de classificador, para o de sistematizador A classificagdo denota a construgio de classes, agrupamentos de organismos que possuem wna caracteristica comm, denominada esséncia, ufilizada para definir a classe. Os organismns que apresentam a caracteristica essencial so membros da classe por definigdo, e aqueles que néo a apresentam so excluidos. Como as espécies em evolugdo estio sempre sujeitas a midancas, a natureza estitica das classes as torna wna firndamentagdo fraca para a taxonomia dos sistemas vivos. A atividade de um taxonomista, cujos grupos de espécies representam a unidade de descendéncia evolutiva comum, é a sistematizago, no a classificaggo. As espécies colocadas em um grupo taxonémico incluem o ancestral comummais recente € todos seus descendentes, portanto perfazem um ramo da arvore filogenética da vida As espécies em um gupo assim formado constituem um sistem de descendéncia comum, ro uma classe definida pela apresentagéo de wma caracteristica essencial, Ainda é comm, embora tecnicamente errado, que os sistematas chamem os sistermas taxondmicos de classificagées Como as caracteristicas organismicas so herdadas de espécie ancestral para espécie descendente, a variagdo de caracteres é uilizada para diagnosticar os sistemas de descendéncia conmm No enfanto, no € necessario que um carater essencial seja mantido através do sistema para seureconhecimento como um tixon O papel das caracteristicas morfoldgicas € outras na sistenatizagdo é, portanto, fimdamentalmente diferente do papel dos mesmos caracteres ma classificaggo. Na classificagdo, o taxonomista pergunta se uma espécie sendo classificada contémas caracteristicas que definem algun classe taxondmica em particular, na sistemmatizago, o taxonomista pergunta se as caracteristicas da espécie confirmam ou rejeitama hipstese de que descende do ancestral commmais recente de um tiscon em particular. Por exemplo, os vertebrados tetrépodes descendem de um ancestral comum que tinha quatro membros, wna condigéo retida na mmioria, mas nfo em todos os seus descendentes. Apesar de no terem membros, as cecilias (Capitulo 25) e serpentes (Capitulo 26) séo tetrapodes, pois fizem parte desse sistema de descendéncia commu, outros caracteres moleculares ¢ morfoldgicos os agupam, respectivamente, com osanfibios ¢ lagartos vivos. ‘Apesar de a estrutura hierarquica da classificago linaeuniana ser mantida na taxonomia atvel, os téxxons so grupos de espécies aparentadas por descendéncia evolutiva com modificagées, como diagnosticado pelo compartilhamento de caracteres homdlogos. A medida que nos movemos para cima na hierarquia taxondmica de uma espécie até grupos mms inclusivos, cada taxon representa os descendentes de umancestral mais antigo, ou um ramo maior ma arvore da vida Nomenclatura binomial das espécies O sistema de Linnaeus para nomear espécies ¢ chamado de nomenclatura binomial Cada espécie tem um nome latinizado, composto de duas palavras (dai, binomial), grafado emitalico (ou sublinhado, no caso de ser escrito a méo ou datilografado), A primeira palavra é 0 nome do género, coma primeira letra maitiscula, a segunda palavra representa o epiteto da espécie, que identifica a espécie dentro do género, ¢ é grafado em letras mimisculas (ver Quadro 10.1). O grande valor commicativa dos nomes de espécies em latim é que sio utilizados consistentemente por cientistas de todos os paises e linguas, so muito mais precisos que nomes populares, que variam cultural geograficamente O nome do género é sempre um substantivo, ¢ o epiteto da espécie ¢ em geral umadjetivo que deve concordar em género (amasculino, feminino ¢ neutro) com o substantivo genérico, Por exemplo: o nome cientifico do sabié-commm-norte-americano€ Tivdus migratortus (L. turds, tordo; migratortus, de habito migratério). O epiteto da espécie munca deve aparecer sozinho; © nome binomial completo deve ser usado para se referir a uma espécie. Os nomes dos géneros devem se referir apenas a um grupo de organismos; o mesmo nome néo pode ser dado a dois géneros distintos de animais. mesmo epiteto de espécie pode ser utilizado, confudo, em diferentes géneros para denominar espécies diferentes, Por exemplo, o nome cientifico da subideira- de-peito-branco (ave Sittidae) é Sitta carolinensis. O epiteto “carolinensis é uiilizado em outros géneros para as espécies Poecile carolinensis (ave da América do Norte) ¢ Anolis carolinensis (lagarto da América do Norte) e significa “da Carolina”. Todas essas categorias de espécie sto designadas utilizando substantivos unitermos, escritos coma primeira letra meitiscula ESPECIES Ao discutir 0 livro de Darwin, A Origem das Bspécies, em 1859, Thomas Henry Hundley perguntou “Em primeiro lugar, o que é um espécie? A pergunta € simples, poréma resposta correta € dificil de encontrar, mesmo se apelarmns para aqueles que deveriam saber tudo sobre isso.” Utilizamos 0 termo espécie até o momento como se tivesse um significado simples e no ambiguo. Na realidade, 0 comentario de Husley é to valido hoje como o era em 1859. Os nossos conceitos de espécies tomaram-se mais sofisticados, mas a diversidade de conceitos diferentes e discordéncia quanto ao seu uso so tho evidentes afualmente como o eramno tempo de Darwin ‘Apesar de ampla discordéncia quanto @ matureza das espécies, os bidlogos utlizam cettos critérios para identificar as espécies. Primeiramente, a descendéncia commm é um aspecto central para todos os conceitos modemos de espécie. Os membros de wma espécie devem ter sua ancestralidade em uma populagdo ancestral em comm, porémso necessariamente no mesmo par de pais. As espécies so, portanto, entidades histéricas. Um segundo critério é que as espécies precisam ser 0 menor agruparento distinto de orgenismos que compartilham padres de ancestralidade ¢ descendéncia, de outra maneira ficaria muito dificil separar espécies de téxons mais altos cujos membros também compartiliam descendéncia comm Os caracteres morfoldgicos so tradicionalmente importantes para identificar tais grupos, porém caracteres cromossémicos moleculares so, hoje em dia, utilizados para esse propésito, Umterceiro critério importante é o de commmidade reprodutiva Os membros de uma espécie devem formar una commnidade reprottutiva que exclui membros de outras espécies. No caso de populagdes com reproduggo semada, 0 crizamento é critico para manter wna conmmidade reprodutiva. Em se tratando de organismos com reprodugio estritamente assemuada, a conunidade reprodutiva perfaz.a ocupagdo de um habitat ecoldgico em particular para que ume populagéo reprodutiva responda comm uma wiidade as forgas evolutivas como selepéo natural € deriva genética (Capitulo 6)‘ra do introradagio suave ene ae especies ‘Area em que duas subeopécies intimamente ‘acjacentes hibrcizam frequentemonte Ee, eschschotizit roa em que duas subespécies acupam ‘© mesmo tamritrio, porém ndo se cruzam E. €. kaubert Figura 10.2 Variago geografica de padrées de cores no género de salamandras Ensatina. O status de espécie dessas popuiagdes confundiu os taxonomistas por geragdes e continua a corfundir. A taxonomia atual reconhece apenas uma espécie (Ensatina eschscholtzi) dividida em subespécies como mostrado. A hibridacdo é evidente entre as populagdes mais préximas, porém estudos da variagao em proteinas e DNA mostram grande quantidade de divergéncia genética entre as populacées. Adicionalmente, as populagdes das subespécies E. e. eschscholtzil © E e. Kiauberi podem se sobrepor geograticamente, sem cruzamento reprodutivo. Qualquer espécie apresenta ura distribuiggo espacial, sua distribuirao geografica, ¢ uma distribuigdo temporal, seu periodo evolutive. As espécies diferem bastante unas das outras em ambas as dimenstes. As espécies com extensies geograficas muito grandes ou distribuigdes mmdiais so chamadas de cosmopolitas, enquanto aquelas com distribuigées geograficas muito restritas sfo chamadas endémicas. Se una espécie fosse restrita a um tinico ponto no espaco e tempo, teriamos pouca dificuldade emreconhecé-la, ¢ praticamente totlos os conceitos de espécie nos levariama mesma concluséo. Temos poucas dificuldades para distinguir as espécies de animais que encontramos vivendo em nossos parques ou bosques No enfanto, quando comparamos ura populagao local a populagées semelliantes, mas nfo idénticas, localizada a centenas de quilémetros de distincia, pode ser dificil determinar se essas populagées represenfam uma tinica espécie ou miltiplas espécies (Figura 10.2), ‘Ao longo do periodo evolutivo de wma espécie, sua distribuigdo geografica pode mudar varias vezes. Une distribuigéo geografica pode ser contima ou disjunta, esta tltima apresenta descontimiidades intemas onde a espécie no se apresenta Suponha que encontremos duas populagdes locais idénticas que vivam a 480 km wma da outra, sem nena populagéo relacionada entre elas. Estariamns observando uma tinica espécie com distribuigdo disjunta ou duas espécies distintas, porém intimamente relacionadas? Suponba agora que essas duns populagées se separaram historicamente ba 50,000 anos. Seria esse tempo suficiente para que elas tenham evoluido em conmnidades reprodutivas isoladas, ou ainda podemos pensar nas duas como parte de uma mesma commidade reprodutiva? E nuuto dificil encontrar respostas claras e objetivas para tais questées.As diferengas entre os conceitos de espécie pertencema solugdo desses problemas Conceitos tipolégicos de espécie Antes de Darwin, ume espécie era considerada ume entidade distinta ¢ imutavel. As espécies eram definidas a partir de caracteristicas essenciais fizas (geralmente morfologicas) consideradas como padres criados pela divina providéncia ou arquétipo. Essa pratica constitu o conceito tipolégico (ou morfoligico) de espécie. Os cientistas reconheciam espécies formalmente pela desigiago de um espécime-tipo que era etiquetado ¢ depositado em um museu para representar a forma ou morfologia ideal para a espécie. Quando os cientistas obtinham espécimes adiciomais e queriamassocié-los a wm espécie, os espécimes-tipo eram consultados. Os novos espécimes eram desigmdos a wma espécie anteriormente descrita se apresentassem as caracteristicas essenciais do espécime-tipo. As pequemas diferengas do espécime-tipo eram consideradas imperfeigdes acidentais. As grandes diferengas dos espécimes-tipo existentes levavam um cientista a descrever una nova espécie com seu proprio espécime-tipo. Dessa maneira, o mundo vivo era classificado em espécies Os evolucionistas descartaram 0 conceito tipolégco de espécie, mas algunas de suas tradiges contimam Os cientistas ainda descrevem espécies ao depositar espécimes-tipo emmuseus, ¢ 0 espécime-tipo carrega formalmente o nome da espécie A morfologa dos organismos ainda é igualmente importante no reconhecimento de espécies; porémas espécies em si no so mais vistas como classes de organismos definidos pela apresentagéo de wma caracteristica essencial. A base da visto de mundo evolutiva é que as espécies so entidades histdricas, cujas propriedades sempre esto sujeitas a mudancas. As variagées que observamns entre organismos dentro de una espécie nio sdo una manifestagdo imperfeita de um “tipo” eterno; o tipo emsi é somente ume abstragdo retirada da real e importante variagdo presente dentro da espécie. Um tipo é, na melhor das hipoteses, uma forma média que mada conforme a variapdo organismnica é organizada ao longo do tempo pela selerdo natural. Um espécime-tipo serve apenas como um guia para as caracteristicas morfoldgicas gerais que se espera encontrar em una espécie particular observada atvalmente Conceito biolégico de espécie O conceito de espécie mis influente, inspirado pela teoria evolutiva darwiniam, é o conceito biolégico de espécie fornmlado por Theodosius Dobztansky ¢ Emst Mayr. Esse conceito foi cunbado durante a sintese evolutiva feita nos anos 1930 ¢ 1940 a partir de ideias anteriores, ¢ foi redefinido e retrabalhado nmitas vezes desde entio. Em 1982, Mayr definiu 0 conceito bioldgico de espécie da seguinte maneira: “Uma espécie ¢ wna commnidade reprodutiva de populares (tsoladas reprodutivamente de outras) que ocupa wm nicho especifico na natweza.” Note que una espécie é definida aqui de acordo com propriedades reprodutivas de uma populagdo, ¢ no de acordo coma posse de algura caracteristica organismtca especifica. Um espécie é ura populagdo intercruzante que apresenta descendéncia comm e compartilha caracteristicas varidveis. Os estudos de variagSo populacional com caracteristicas de morfologia, estrutura cromossémica e genética molecular séo bastante titeis para avaliar as fronteiras geograficas de populagées intercrwzantes na natureza. O critério do “nicho” (ver Capitulo 38) reconhece que membros de uma commidade reprodutiva devem também ter propriedades ecoldgicas semeltantes Como uma commidade reprodutiva deve manter uma coestio genética, espera-se que a variagdo organismica seja relativamente baiza ¢ contima dentro de espécies, ¢ descontiua entre espécies. Apesar dea espécie bioldgica ser baseada em propriedades reprodutivas da populagio em vez de morfologa, a morfologia pode nos ajudar a diagnosticar as espécies bioldgicas. Algumas vezes, o status de espécie pode ser avaliado diretamente condhuzinlo-se emperimentos de cruzamento. No enfanto, reprodugdo controlada é possivel apenas em ua minoria dos casos. Portanto, nossas decisdes quanto a identificagdo das espécies normalmente séo feitas observando a variagdo de caracteres. A variagio de caracteres moleculares é muito titpara identificar fronteiras geograficas de commidades reprodutivas. Os estudos moleculares revelaram a ocorréncia de espécies cripticas (ou espécie-inma) (Capitulo 6), que sfo muito similares morfologicamente para serem diagnosticadas como espécies diferentes apenas utilizando caracteres morfolégicos A ctitica ao conceito bioldgico de espécie revelou una série de problemas percebidos. Primeiramente, 0 conceito no tem ura dimensio temporal explicita, Ele fornece um método para avaliar o status de espécie para populagies contempordneas, porém ajuda muito pouco a tragar a durapSo temporal da linhagem de uma espécie ao longo de sua historia passada. Os proponentes do conceito bioldgico de espécie discordam constantemente sobre o grau de isolamento reprodutivo necessério para considerarmos dvas populagdes como espécies separadas, revelando um pouco de ambiguidade no conceito Por exemplo, sera que a ocorréncia de um pouco de hibridizagio entre populagdes em wna area geografica limitada pode determinar que as populagdes so wna tinica espécie, apesar das diferengas evolutivas entre elas? Um outro problema € que, como 0 conceito bioldgico de espécie enfatiza o intercruzamento como o critério da conmmidade reprodutiva, ele nega a existéncia de espécies que se reproduzem aperas de maneira assemmada. No enfanto, é prética comm em sistemtica descrever espécies para todos os grupos de organisms, sejam eles semados ouassemados Conceitos evolutivo e de coesao de espécie A dimensdo do tempo ocasiona problemas evolutivos dbvios para o conceito bioldgica de espécie. Como relacionamos espécimes fosseis comas espécies bioldgicas reconhecidas hoje? Se rastrearmos uma linhagemao longo do tempo, quo Longe devemos ir até cruzarmos ura barreira de espécie? Se seguirmas ure genealogia contima de populagdes ao longo do tempo, até 0 ponto onde duas espécies convergemmno ancestral em commun, precisariamos crwzar pelo menos wma barreira de espécie emalgumponto. Seria bem dificil, no entanto, decidir onde demarcar a separacdo entre as duas espécies Para solucionar esse problema, 0 conceito de espécie evolutiva foi propasto pelo especialista em paleontologia de mamiferos George Gaylord Simpson (Figura 10.3) para adicionar a dimensio de tempo evolutiva ao conceito bioldgico de espécie Esse conceito persiste mura forma modificada até hoje. Uma definigdo atual do conceito de espécie evolutiva é uma lItnhagem tunica de populagdes ancestrais e descendentes que mantém sua identidade separada de outras linhagens semelhantes e tem suas préprias tendéncias evolutivas e destino histérico. Note que 0 critério de descendéncia commm mantido na necessidade de a linhagem ter sua identidade histérica distinla. A coeséo reprodutiva é 0 método pelo qual wre espécie mantém sua identidade separada de outras linkagens de maneira a manter seu destino evolutivo independente. Os mestmos tipos de caracteristicas diagndsticas discutidas para 0 conceito bioldgico de espécie séo relevantes para identificar espécies evolutivas, apesar de que, na maioria dos casos, apenas caracteristicas morfoldgicas estio disponiveis a partir de fosseis. De maneira distinta do conceito bioldgico de espécie, 0 conceito evolutivo de espécie aplica-se tanto a formas com reprodugio semmada como comreproduggo assemada, Enquanto a contimidade de caracteristicas diagndsticas é mantida pela linhagem em evolugdo, ela é reconhecida como a mesma espécie, Mudangas bruscas em caracteristicas diagndsticas marcam. as fronteiras de espécies distinfas no tempo evolutivaFigura 10.3 George Gaylard Simpson (1902-1984) formulou os principios da taxonomia evolutiva A habilidade de populagdes geograficas de evoluir coletivamente como wa tinica entidade geneticamente coesiva ao longo do tempo evolutivo é critica para o conceito de espécie evolutiva. O geneticista de populagdes Alan Templeton atualizou esse conceito em 1989 para tomar explicita a empectativa de que as populacdes de uma espécie evoluem coma wre unidade geneticamente coesiva por meio da selepdo natural da deriva genética. Templeton definiu seu conceito de espécie coesa da seguinte maneira: a populardo mais inclusiva de idtviduos que apresenta o potencial para coestio fenotipica através de mecanismos intrinsecos de coestio. Os mecanismos de coeséo incluem fluxo génico através da distribuigio geografica da espécie, perda compartilhada de alelos através de deriva genética e modificagdes genéticas compartilhadas causadas pela selegdo ratwal. Une outra maneira de definir o critério de coesdo é que qualquer individuo em uma espécie é um possivel ancestral comum da espécie inteira emalgummomenta futuro, Por exemplo, umnovo alelo que surge por mutagio em wre tinica pessoa poderia espalbar-se pela populagio humara ao longo de mnitas geragées, até ser compartillado por todos os membros da espécie em um momento futuro. As novas mufagdes que surgem em outra espécie, mesmo nos nossos parentes mais prézimos do género Part, wio podem entrar no poo! gético inurano. Conceito filogenético de espécie © omitélogo Joel Cracraft definiu o tltimo conceito apresentada: conceito filogenético de espécie. O conceito filogenético de espécie foi definido como wn agrupamento trredutivel (basal) de organtsmos diagnosticamente distintos de outros grupos semelhanites e no qual existe wm padrdo parental de ancestraltdade e descendéncia Esse conceito enfatiza mais fortemente o critério da descendéncia comm Tanto grupos sextados como assexuados estéo incluidos. Une espécie Glogenttica é wna tnica linhagem de populaggo sem ramificagdo detectavel. A diferenga principal na pratica entre 0 conceito evolutivo/de coesio eo conceito filogenético de espécies é que o ultimo enfatiza reconhecer como espécies diferentes os menores agrupamentos de organismos que sofreram mudanga evolutiva independente. Os conceitos de espécie evolutiva ¢ de coeséo colocam maior énfase ma possibilidade de populagées historicamente separadas terem 0 potencial biolégico para se findirem em una tinica linkagem no futuro. Os conceitos de espécie evolutiva € de coestio agrupariam em wna tinica espécie populagdes geograficamente separadas que demonstram algura divergéncia filogenttica, porém so julgadas similares em suas “tendéncias evolutivas”, permitindo dessa maneira trocas génicas futuras e possivel fusio, enquanto 0 conceito de espécie Slogenttica as trataria como espécies separadas. Em geral, um mimero maior de espécies seria descrito utilizando-se 0 conceito filogenético de espécie do que com qualquer ovtra conceito e, por essa razio, muitos taxonomistas consideram-no impraticavel. Pela aderéncia estrita a sistemstica cladistica (ver adiante), 0 conceito filogenttico de espécie ¢ ideal, pois apenas esse conceito garante unidades monofiléticas no nivel de espécie © conceito filogenético de espécie propositalmente desconsidera os detalhes do pracesso evolutivo ¢ nos da um critério que permite descrever espécies, sem necessitar primeiramente conduzir estudos detalhados sobre pracessos evolutivos. Os proponentes desse conceito no necessariamente despream a importincia do estudo de processos evolutivos. Eles argnmentam, contudo, que 0 primeiro passo para estudar processos evolutivos é ter wma clara ideia da historia da vida. Para cumprir essa tarefa, 0 padréo de descendéncia comun deve ser reconstruido da maneira mis detalhada possivel, comegando pelas menores unidades taxondmicas que tém ume histéria de descendéncia comm distinta de outras tnidades semelhantes Dinamismo dos conceitos de espécie O hempetologista Kevin de Queiroz argumenta que os varios conceitos de espécies concorrentes tém um principio comm subjacente apesar de suas diferenyas. Em cada caso, uma espécie constiti um segmento de una linhagem de nivel populaciomal, o que Kevin de Queiroz chanra de conceito de linhagem geral de espécies No conceito de espécies biologicas, © segmento é temporariamente curto, sendo a commidade reprodutiva entre as populagdes de reprodugdo semvada o atributo secundério principal que separa o conceito de espécie bioldgica dos outros. No conceito de espécies filogenéticas, uma linhagem de populagdo foi diagnosticada como tendo evoluido independentemente ja que sua separagio evolutiva de una outra linhagem fomnece o atributo secundario que distingue esse conceito de outros. O conceito de linhagem geral de espécies tem se tomado popular entre os sistematas porque enfatiza o objetivo conmm de identificar a historia filogenetica de linhagens de nivel populacional em detalhes. No resolve o problema, no enfanto, os taxonomistas que usam conceitos de espécies concorrentes podem ser bastante diferentes no que se refere a quantas espécies julgam importantes de um binomial de Linnaeusde origemtatina (ver 0 quadro “Conceitos de espécie na praca”) Os taxonomistas concordam que linhas populacionais historicamente distinfas, as espécies do conceito de espécie filogenttica, sdo organismos reais por natureza, Tais organismos existem como unidades indivisiveis do processo evotutive € mudam independentemente de nosso conhecimento deles. Os defensores dos outros conceitos de espécie mio negam essas alegacdes, mais consideram tais linhagens muito mumerosas ¢ efémeras para que cada wre delas merega reconhecimento com um binomial de origem latina da espécie, principalmente quando as diferencas bioldgicas entre as linkagens forem julgadas superficiais. Dado o poder dos dados genéticos moleculares para diagnosticar as linkagens de espécies, talvez no seja pratico esperar que seja dado um status formal de espécie para cada uma. Um sistema taxonémico deve ser pratico para nos servir bem, mas, quando cedemos a praticidade, arriscamos transformer nossas espécies reconhecidas em construgdes arbitrérias que perdem sua integridade como individuos naturais. ‘A atual controvérsia, relativa aos conceitos de espécie, rio deve ser considerada frustrante. Quando um campo de investiga¢do cientifica entra em fase de crescimento dinimico, conceitos antigos sfo refirados ou substituidos por conceitos novos € mais progressivos. O debate ativo que ocorre dentro da sistemitica demonstra que esse campo adquiriu atividade importéncia sem precedentes na biologia. Assim como o tempo de Thomas Henry Hhndey foi de enormes avangos ra biologia, © tempo presente também o é Ambos os momentos séio marcados por reconsideragdes fimdamentais sobre o significada de espécie. Os pesquisadores interessados na ramificagdo de linhagens evolutivas, evolugio de barreiras reprodutivas entre populagdes (Capitulo 6) ou em propriedades ecoldgicas de espécies podem favorecer diferentes tipos de conceitos. Os conflitos entre os conceitos atvais levam-nos para o fituro. Em muitos casos, diferentes conceitos concordam sobre a localizagéo das fronteiras entre espécies, ¢ as discordéncias identificam casos particularmente interessantes da evolupdo em. ago. Entender as perspectivas conflitantes, em vez de aprender um tinico conceito, é, portanto, de sua importéncia para pessoas que se iniciamno estudo da zoologia Cédigo de barras do DNA das espécies O cédigo de barras do DNA (DNA barcoding) é wna técnica que visa identificar os organismos, utilizando informagio de sequéncias de um gene padréo presente em todos os animais. O gene mitocondrial que codifica a subunidade 1 da citocroma ¢ oxidase (COD, que contém cerca de 650 pares de bases de mcleatidios, é ura regio de “codigo de barras” padtio para os animpis. As sequéncias de DNA do COY geralmente variam entre animais da mesma espécie, porém nfo muito extensivamente, de maneira que a variagdo dentro de ure espécie é muito menor que as diferengas entre as espécies. O cédigo de barras é aplicado aos espécimes na natureza retirando ura pequena amostra de DNA do sangue ou de algum tecido dispensivel. O método ¢ util também para espécimes em museus de histéria natural, zooldgicos, aquirios € colegdes de tecidos congelados ‘As sequéncias de DNA dessas fontes so checadas comrelagio a ura biblioteca de referéncia publica de identificadores de espécies para associar os espécimes desconhecidos com as espécies conhecidas. O cédigo de barras no resolve as controvérsias quanto ao uso de diferentes conceitos de espécie, mas geralmente permite identificar a origem de un espécime para wre populago local, informagio valiosa independente do stafus de espécie assinalado pelo taxonomistaEspécle de Espécle | coesioe | Espécle | Fonte de Geogratiaffilogenia biolégica | evolutiva | filogenética | ambiguidade Auitidos [1-2 | 1-2 2 S19 oie aro — tena kn ou penmanecrto > tei corn ua 1: ) eauona zona hibride? a 4 B.nidos — | 2 2 2 Nenu nn a Atiidos | 1 1 2 Nenturn tere, ) B.iidos | 2 2 2 Nenturn cea Arezdo [te | 1-2 6 101602 amen se écologieamente finde ou pamaneceto —eE ee Pecuere zona Nb? Breas [te |e ° © tslamenio eclogico ecoloicamente ucts pare sopra 9 dette eee isotamertropediWe? 2 2 ° Nentun Nenfum CARACTERES TAXONOMICOS E RECONSTRUCAO FILOGENETICA Um dos grandes objetivos da sistemitica é inferir a érvore evolutiva ou filogenia que relaciona todas as espécies atuais € ectintas. Essa tarefa ¢ realizada identificando caracteristicas organismicas, formalmente denominadas caracteres, que variam entre as espécies. Um carater é qualquer caracteristica que o taxonomista usa para estudar a variagdo dentro das espécies € entre elas. Os taxconomistas encontram caracteres observando padrées de similaridade entre organismos nas caracteristicas morfologicas, cromossémicas ¢ moleculares (adiante), ¢, menos frequentemente, ecoldgicas ou comportamentais. A andlise filogenética depende de encontrar entre os organismos caracteristicas compartilhadas que sio herdadas de um ancestral comm A similaridade de caracteres que resulta de ancestral conum é chamada de homologia (Capitulo 6). A sinilaridadenem sempre reflete ancestralidade comm A origem evolutiva independente de caracteristicas similares produz padrées de similaridade entre organismos que deturpama descendéncia conan, essa acorréncia complica o trabalho dos taxonomistas. A similaridade de caracteres que erroneamente representa descendéncia comm é chamada de similaridade no homéloga ou hommphasia. A endotermia das aves ¢ dos mamiferos é wma ilustragio da homoplasia; essa condigdo surgiu separadamente em linhagens ancestrais de aves ¢ mamiferos. A variagio em outros caracteres mostra que as aves ¢ os mamiferos no sto parentes proximos (Capitulo 26). Para um exemplo de homoplasia molecular, ver a interpretagdo do carater 41 (adiante) no quadro interpretativo, Filogenias de sequéncias de DNA Utilizagao da variacao de caracteres para reconstruir a filogenia Para inferir a filogenia de um téxon usando caracteres que variam entre suas espécies, o primeiro passo ¢ determinar que forma variante de cada carater estava presente no ancestral commm de todo o taxon de interesse. Esse estado de carater é denominado ancestral para o taxon como um todo. Presunimos, entéo, que todas as outras formas variantes do carater surgiram posteriormente no grupo, € essas so denominadas evolutivamente de estados de carater derivados. Deterninar a polaridade de wm carater quer dizer identificar qual de seus estados contrastantes é ancestral e quais so derivados. Por exemplo, se considerarmos como um carater a dentigéo dos vertebrados amniotas (répteis, aves ¢ mamiferos), a presenga auséncia de dentes constituem estados de carater altemativos. Os dentes estio ausentes nas aves modermas, porém presentes ta maioria dos outros anmiotas. Para avaliar a polaridade desse carater, devemos determinar que estado de carater, presenga ou auséncia de dentes, caracteriza o ancestral em comummais recente dos amiotas ¢ que estado foi derivado subsequentemente © metodo utilizado para examinar a polaridade de um cardter varidvel ¢ chaado comparacéo por grupo externa Consultamos entéo um grupo adicional de organismos, denominado grupo extermo, que ¢ filogeneticamente préximo, porém nfo dentro do taxon estudado. Inferimns que qualquer estado de cardter encontrado, tanto dentro do taxon estudado como no grupo extemo, ¢ ancestral para o taxon estudado. Os anfibios ¢ os diferentes grupos de peixes teledsteos constituem grupos extemos apropriados para os amiotas para polarizar a variagSo na dentigo. Os dentes esto geralmente presentes em anfibios e peixes dsseos, portanto, inferimos que a presenga de dentes é ancestral para os atmiotas ¢ a auséncia ¢ derivada A observagio de muitos dentes nos crocodilos, os parentes vivos mais présimos das aves, fortalece essa inferéncia. A polaridade desse carater indica que os dentes foram perdidos na linhagemancestral de todas as aves modemas. A polaridade dos caracteres ¢ avaliada mais efetivamente quando diversos grupos externos diferentes so utilizados. Todos os estados de carater encontrados no grupo de estudo que esto ausentes nos grupos extemnos apropriados so considerados derivados ‘As espécies que compartilham estados de carater derivados formam subgrupos dentro do grupo de estudo denominados clados (Gr. lads, ramo). Um estado de carater derivado compartilhado pelos membros de um clado é formalmente denominado sinapomorfia (Gr. synapsts, agrupando, + morphe-, forma) desse clado. Os taxonomistas utlizam sinapomorfias como evidéncia de homologia para inferir que um grupo de espécies em particular forma um clado. Entre os vertebrados ammiotas atuais, a auséncia de dentes e a presenga de penas so sinapomorfias que identificam as aves como um clado. Um clado corresponde a ura wiidade de descendéncia evolutiva conmm, ¢ inclui uma linhagemancestral e todos os descendentes dessa linkagem O padro formado pelos estados derivados de todos os caracteres dentro do taxon de estudo revela una hierarquia aninhada de clados dentro de clados. O objetivo é identificar todos os clados diferentes aninhados dentro do tésxon de estudo, o que pode resultar emumrelatério completo da estrutura de descendéncia comum dentre as espécies do taxon Os estados de cardter ancestrais para um taxon so denominados plesiomérficos, ¢ 0 compartilhamento de estados ancestrais entre espécies é denominado simplesiomorfia. Ao contrario das sinapomortias, confudo, as simplesiomorfias 10 proporcionam informagéo wil quanto ao aninkamento de clados dentro de clados. No exemplo dado, descobrims que a presenga de dentes é uma caracteristica plesiomorfica para os vertebrados amniotas. Se agrupéssemos os grupos dos mamiferos e dos répteis, que possuem dentes, coma exclusdo das aves modermas, néo teriamos um clado valido. As aves também descendem dos ancestrais comms aos répteis ¢ mamiferos e, portanto, situam-se em qualquer clado que inclva todos os répteis ¢ os mamiferos. Os erros na determinaggo da polaridade de caracteres podem claramente introduir erros na inferéncia filogenética. No enfanto, é importante notar que os estados de carter que so plesiomérficos em wm nivel taxondmico padem ser sinapomorfias em um nivel mais inclusivo. Por exemplo, a presenga de mandibulas portadoras de dentes é una sinapomorfia de vertebrados gratostomados (Capitulo 23), un grupo que inclui amniotas mais anfibios, peixesteledsteos e peixes cartilaginosos, apesar de dentes terem sido perdidos em outros guatostomados. O objetivo da andlise filogenttica pode ser reformmlado como o de encontrar o nivel taxondmico apropriado no qual qualquer estado de carder é wna sinapomorfia, O estado de carater ¢ entio utilizado para identificar um clado, Une hierarquia aninhada ¢ entéo apresenfada em um diagrama ramificado chamado cladograma (Figura 10.4, veja tambéma Figura 6 16 e tente reconstnur esse cladograns utilizando apenas o compartilhamento de sinapomorfias numeradas entre as espécies de aves). Os taxonomistas em geral fizem uma distingo entre um cladogamm una arvore filogenstica Os ramos de um cladogama so apenas um artificio formal que indica a hierarquia aninhada de clados dentro de clados. O cladogama no é estritamente equivalente a uma arvore filogenética na qual os ramos representam linkagens reais que ocorreram no pasado evolutive. Para obtermos wre arvore Silogenttica, devemos adicionar ao cladograma importantes interpretagGes relativas a ancestrais, duragdo de linhagens evolutivas, ou quantidade de mudanga evolutiva que ocorreu entre as linhagens. Um cladograma é geralmente utilizado como wna primeira aproximaggo da estrutura ramificada da érvore filogenttica correspondente. Fontes de informagao filogenética Encontramos caracteres utilizados para construir cladogamas na morfologa comparada (incluindo embriologia), citologia comparada ¢ bioquimica comparada. A morfologia comparada exivina as formas varidveis ¢ os tamanhos de estruturas organismicas, incluindo suas origens no desenvolvimento, Tanto os caracteres macroscdpicos como os microscopicos so utilizados, incluindo os detalhes da estrutura celular revelados pela histologia. Como visto nos Capituos 23 até 28, as estruturas varidveis de ossos do crénio, ossos dos membros ¢ tegumento (escamas, pelos, penas) so particularmente importantes para reconstruir a filogenia dos vertebrados. A morfologia comparada utiliza espécimes obtidos tanto de organismos vivos quanto de restos fossilizados. A bioquimica comparada utiliza sequéncias de aminoacidos em proteinas e as sequéncias de micleotidios em acidos mcleicos (Capito 5) para identificar caracteres varidveis para construggo de um cladograma (Figura 10.5). O sequenciamento direto de DNA ¢ aplicado rotineiramente aos estudos filogenéticos; no entanto, as comparagses entre sequéncias de proteinas so em geral indiretas, envolvendo métodos immolégicos ou de aloenzimas (ver Figura 6 32), ow inferéncias a partir de sequéncias de DNA que codificam enzinmas. Estudos recentes mostram que a bioguimica comparada pode ser aplicada a algms fosseis somada a dos organismos atuais. A citologia comparada (também chamada de cariologia) utiliza a variago nos mimeros, formas ¢ tarmanhos de cromossomos ¢ suas partes (ver Capitulos 3 € 6) a fim de obter caracteres variéveis para construir cladogranas. A citologia comparada é utilizada quase que exclusivamente em organismos atuais e no nos fossilizados. Anfioxo (grupo Perea. Lagarlo Cavalo. — Macaco| cexterno) Polos, gléndulas mamarias ‘Quatro membros, ‘vos amnicticos Verlebres, mandibulas Figura 10.4 A hierarquia aninhada representada por um cladograma de cinco taxons cordados (arfioxo, perca, lagarto, cavalo, macaca). O anfiaxa é o grupo externo, € 0 grupo de estudo € formado pelos quatro vertebrados. Geramos um cladograma simples a partir de quatro caracteres que variam entre os vertebrados: presenca versus auséncia de quatra membros, ovos amnisticos, pelos e glanduas mamérias. Para tados os quatro caracteres, auséncia € o estado ancestral nos vertebrados, porque esta é a condi¢ao do grupo externo, o anfioxo; para todo carater, a presenga é 0 estado derivado nos vertebrados. Por compartilhar a presenca de quatro membros vos amnisticos como sinapomorfias, 0 lagarto, 0 cavalo € 0 macaco formam um clado em relacdo a perca. Esse clado € subdividido ainda mais em duas sinapomorfias (presenga de pelos € gléndulas mamérias) que unem ocavalo € 0 macaco em rela¢do ao lagarto. Sabemos, por comparagdes que envolvem arimais mais distantemente aparentados, que vértebras e mandibulas constituem sinapomorfias de vertebrados, € que 0 arfioxo, por néo ter essas caracteristicas, esta fora do clado dos vertebrados Pato Yom ABE) come Figura 10.5 Uma arvore filagenética inicial de amniotas representatives, baseada em substituiges de base, inferidas no gene que codifica a proteina respiratoria, o citocroma ¢. Os nimeros nos ramos indicam a expectativa minima de mudangas mutacionais necessarias para explicar as substituig6es de aminodcido ao longo de diferentes linnagens evolutivas. A publicaao dessa arvore por Fitch e Margoliash, em 1967, foi fundamental para convencer os sistematas que sequéncias moleculares continnam informacdo filogenética. Os trabalhos subsequentes confirmaram algumas hipéteses, inclusive a hipdtese de que mamiferos (em azul) e aves (em vermelho) formam clados que no se sobrepdem, porém rejeitam outras; o canguru, por exemplo, deveria estar para fora de um ramo que contém todos os outros mamiferas amostrados Para adicionar wm escala de tempo evolutiva necessiria para prothir wma arvore filogenética, devemos consultar 0 registro fossil. Potlemps procwar pela aparigéo mais anfiga em fosseis com caracteristicas morfologicas derivadas para estimar as idades dos clados definidos por aqueles caracteres. A idade de um fossil que apresenta os caracteres derivados de un clado em particular determinada por datago radioativa (Capitulo 6). Um exemplo de arvore filogenética construida que uiliza esses métodos é a Figura 25.1, no Capitulo 25. Podemos utilizar dados da bioquimica comparada para estimar as idades de diferentes linhagens em uma arvore filogenética, Algumas proteinas e sequéncias de DNA divergem seguindo taxas aproximadamente lineares ao longo do tempo evolutivo. A idade do ancestral comum mais recente de duas espécies, portanto, ¢ proporcional as diferenras medidas entre suas proteinas e sequéncias de DNA. Calibramos a evolugdo de proteinas e as sequéncias de DNA medindo sua divergéncia entre as espécies cujos ancestrais comms mpis recentes foram datados utilizando fisseis. Utilizamos entéo a calibrapio molecular evolutiva para estimar as idades de outros ramos na arvore filogenética TEORIAS TAXONOMICAS. Una teoria taxonémica estabelece os principios que ulilizamos para reconhecer e classificar grupos taxonémicos. Existemduas teorias atvalmente utilizadas em taxonomia: (1) a taxonomia evolutiva ¢ (2) a sistenitica flogenttica (cladistica). Ambas so baseadas em principios evolutivos. Entretanto, essas duas teorias diferem segundo o modo como os principios evolutivos so utilizados. Essas diferengas tém implicagies importantes quanto ao modo como utilizamos a taxonomia para estudar os processos evolutivos. A taxonomia evolutiva renova a sistemmitica filogenttica e retém muitos aspectos da taxonomia de Linnaeus; por este motivo, é chamada, algunas vezes, de “taxonomia evolutiva tradicional”. A taxonomia evolutiva foi bem estabelecida na década de 1940; a sistematica filogenética surgiu ma década de 1960 como uma substituigo para a taxnnomia evolutiva, que al guns sistematas consideravamarbitréria e enganosa A relagdo entre um grupo taxondmico e una arvore filogenttica ou cladograma é importante para ambas as teorias. Essa relagdo pode ter una das trés formas possiveis: monofilia, parafilia ou polifilia (Figura 10 6). Um téxon é monofilético se inclu o ancestral conmm mais recente do grupo ¢ todos os descendentes desse ancestral (Figwa 10 6A). Os termos “grupo monofilético” ¢“clado” séo sinénimos. Um taxon é parafilético se inclui o ancestral comum mais recente de todos os membros de um grupo ¢ algns, mas rio todos os descendentes daquele ancestral (Figura 10 6B). Um téxon é polifilético se nfo inclui 0 ancestral comm mis recente de todos os membros de um grupo, essa conuligo requer que o grupo tenba pelo menos duas origens evolutivas separadas, em geral tendo ocorrido aquisigo evolutivamente independente de caracteristicas similares (Figwa 10.6C). Grupo Grupo Grupo rmonoiilético parafiltico politico Ee qwo.w | A ec DE FGH A BC DE FG@H A BC DE FGH A 8 T c Figura 10.6 Relagées entre filagenia e grupos taxandmicos ilustrando uma filogenia hipotética entre oito espécies (de Aa H). A. Monofilia — um grupo monofilético contém o ancestral comum mais recente de todos as membros do grupo e todas os seus descendentes. B. Parafilia — um grupo parafilético cortém, tipicamente, o ancestral comum mais recente de tados os membros de um grupo alguns dos seus descendentes, mas ndo todos. C. Polifilia — um grupo polffilético no contém, tipicamente, 0 ancestral comum mais recente de todos os membros do grupo; consequentemerte, o grupo tem pelo menos duas origens filogenéticas separadas. Os grupos monofiléticos e parafiléticos so convexos, 0 que significa que se pode tragar um caminho de qualquer membro do grupo a outro membra sem sair do grupo; qualquer grupo que falhe no teste de convexidade € considerado poliflético. Os grupos monofiléticos ¢ parafiléticos compartilham a propriedade de covexidade, que os separa dos grupos polifiléticos. Um grupo é convexo se vocé consegue tragar um caminho entre qualquer dos membros do grupo em un cladograma ou arvore filogenética sem sair do grupo. Por exemplo, na Figura 10.6 vocé poderia tragar una conexio entre qualquer par de pontos nas areas azuis das partes A ouB sem sair da area azul. Para o grupo polifilético ma parte C da Figura 10.6, € impossivel tragar um caminho completo conectando as espécies C e E sem sair da area azul. Na Figura 10.6C, se un sistemata adicionar 0 caminho completo que conecta as espécies C ¢ E até o grupo mostrado, mas contimar a omitir os caminhos que levam as espécies A, B eH, enlio o novo grupo seria convexo e parafilético, em vez de polifilético. A demonstragio de que o grupo nia € convex é 0 critério formal para considerar o grupo polifilético. Tanto a taxonomia cladistica como a taxonomia evolutiva aceitam grupos monofiléticos ¢ rejeitam grupos polifiléticos Contudo, elas diferem na aceitagio dos grupos parafiléticos, ¢ essa diferenca tem importantes impli cages evolutivas ‘Taxonomia evolutiva A taxonomia evolutiva incorpora dois principios evolutivos distintos para reconhecer e classificar téxons mais altos: (1) descendéncia comum ¢ (2) quantidade de modificado evolutiva adaptative, como mostrada em una arvore filogenética. Os ‘axons evolutivos devemapresentar wna tinica ori gem evolutiva, e devem mostrar caracteristicas adaptativas singuaresGeorge Gaylord Simpson (Figura 10 3) e Emst Mayr (ver Figura 6.19) foramaltamente influentes no desenvolvimento € 1m formlizagdo dos procedimentos da taxonomia evolutiva. De acordo com Simpson Mayr, wn ramo em particular em wre arvore evolutiva é considerado um téton superior se representa wre zona adaptativa distinta Simpson descreve uma zona adaptativa como “wna reagdo caracteristica e relagdo nnitua entre ambiente organismo, ummeio de vida eno un lugar onde se vive”. Ao entrar em uma nova zor adaptativa através de uma modificago findamental em estrutura ¢ comportamento organismicos, wre populago em evolugéo pode utilizar recursos ambientais de maneira nova. Um taxon que constitui uma zona adaptativa distinta é denominado um grado. Simpson da 0 exemplo dos pinguins como ura zom adaptativa distinfa entre as aves. A linhagem imediatamente ancestral a todos os pinguins sofreu modificagées findamentais na forma do corpo e asas para mudar da locomogo aérea para locomogo aquatica (Figura 10.7). As aves aquiticas que usam seu aparelho de voo para se locomoverem tanto no ar quanto na agua so wm tanto quanto intermediarias em habitat, morfologia € comportamento entre as zoras adaptativas aérea e aquatica De qualquer maneira, as dbvias modificagdes voltadas para natapdo nas asas no corpo dos pinguins representam um novo grado de organizagio. Os pinguins so entéo reconhecidos como um taxon distinto dentre as aves, a ordem Sphenisciformes. Quanto mais ampla a zona adaptativa quando completamente ocupada por um grupo de organismos, mais alta a classificagdo atribuida ao téxon correspondente Os taxons evolutivos podem ser monofiléticos ou parafiléticos. © reconhecimento de taxons parafiléticos requer, no enfanto, que as taxonomias distorgam padrées de descendéncia commn Um bom exemplo é dado coma taxonomia evolutiva dos primatas antropoides (Figura 10.8). Essa taxonomia coloca os seres humanos (género Homo) e seus ancestrais fisseis imediatos ma familia Hominidae, ¢ também coloca os chimpanzés (género Pari), gorilas (género Gorilla) e orangotangos (género Pongo) na familia Pongidae No entanto, os géneros pongideos Pan e Gorilla compartilham uma ancestralidade comm mais recente com Hominidae do que com o género pongideo remanescente, Pongo. Essa organizagéo tora a familia Pongjdae parafilética porque no inclui os seres inmranos, que também descendem do ancestral comm mis recente de todos os pongideos (Figura 10.8). De qualquer maneira, os taxonomistas evolutivas reconhecem os géneros pongideos como um \inico grado no nivel de familia de primatas arboricolas, herbivoros que apresentam capacidade mental limitada, em outras palavras, eles demonstram estar na mest zona adaptativa no nivel de familia, Os seres Inmanos so prinatas terrestres, onivoros com tabilidades mentais ¢ culturais altamente desenvolvidas, portanto formando uma zor adaptativa distinta no nivel taxonémico de familia, Infelizmente, se quisermos que nossos téxons constituam zonas adaptativas, devemos comprometer nossa babilidade de represenfar a descendéncia comm efetivamente Figura 10.7 A. Pinguim. B. Petre-mergulhador. Os pinguins (ordem Sphenisciformes) foram reconhecidos por George G. Simpson como uma zona adaptativa distinta dentre as aves devido 4s suas adaptacdes para o voo submerso. Simpson acreditava que a zona adaptativa ancestral dos pinguins era semelhante aquela ocupada pelos petréis-merguihadores, que apresertam adaptages combinadas para voos aéreos € aquaticos. As zanas adaptativas de petréis e pinguns s4o suficiertemente distintas para serem reconhecidas taxonomicamente como ordens diferentes. ‘A taxonomia evolutiva foi desafiada em duas diregdes opostas. Um dos desafios declara: como arvores filogenéticas somuito dificeis de obter, é impraticavel basear nosso sistema taxonémico em descendéncia conum evolugdo adaptativa. Diz que a nossa taxonomia deveria representar wna caracteristica mais facilmente medida, a similaridade global dos organismos avaliados sem relagdo coma filogenia. Esse principio é denominado taxonomia fenética. A taxonomia fenética contribuiu com alguns métodos analiticos titeis, mas no causou um forte impacto na taxonomia animal, ¢ o interesse cientifico na abordagem dimimin Apesar das dificuldades envolvidas na reconstrucdo de filogenias, os zodlogos ainda consideram essa empreitada um objetivo central de seu trabalho sistensitico, ¢ nfo estio dispostos a comprometer esse objetivo apenas por causa de entraves metodoldgicos Sistemitica filogenética/cladistica O segundo ¢ mais forte desafio a taxonomia evolutiva é chamado sistemdtica filogentica ou cladistica Como o primeira nome indica, essa abordagem enfatiza o critério de descendéncia comm, ¢, como o segundo nome implica, baseia-se no cladograma do grupo que esta sendo classificado. Essa abordagem para a taxonomia foi proposta inicialmente em 1950 pelo entomélogo alendio Willi Hennig (Figura 10.9), e por isso é chamada por vezes de “sisteméitica hennigiana”. Todos os taxons reconhecidos pelo sistema cladistico de Hemig devem ser monofiléticos. Vimos, ra Figura 10 8, como o reconhecimento dos taxonomistas evolutivos das familias primatas Hominidae e Pongidae distorce as relagdes genealdgicas para enfatizar a singularidade adaptativa de Hominidae Como o ancestral comm mis recente da familia parafilética Pongidae é também um ancestral da Hominidae, 0 reconhecimento de Pongidae ¢ incompativel com a taxonomia cladistica. Para evitar 0 parafiletismo, os taxonomistas cladisticos abandonaram o uso da tradicional familia Pongidae, classificando chimpanzés, gorilas e orangotangos com seres inmmanos ma familia Hominidae. Nos adotamas a classificago cladistica neste livro. PHylobatidas 47-—$——————— Pongidae Pr Hominideo | a. reoptoro nivel de famtia de acordo com a taxonomia ‘evolutva, baseade principalmente em Zonas adaptativas ‘exclusivas, Hylobates Goria io Figura 10.8 Filogenia ¢ classificag40 no nivel de familia dos primatas antropoides. A taxonomia evolutiva agrupa 0s géneros Gorilla, Pan € Pongo em uma familia parafilética chamada Pangidae, pois eles compartiiham a mesma zona adaptativa ou grado de organizago. Os seres humanos (género Homo) so filageneticamente mais proximos de Gorilla Pan do que qualquer um dos dois 0 so de Pongo, porém os seres humanos so colocados em uma familia separada (Hominidae), pois representam um novo grado de organizag4o. A taxonomia cladistica no reconhece a familia parafilética Pongidae, consalidanda Pongo, Gorilla, Pan e Homo na familia HominidaeFigura 10.9 Willi Hennig (1913-1976), entomdlogo alemao que formulou os principios da sistematica/cladistica filogenética. ‘A controvérsia sobre a validade de grupos parafiléticos pode parecer simples a principio, mas suas importantes consequéncias tomam-se claras quando discutimos evolugéo. Por exemplo, afirmagées de que os anfibios evoluiram dos peixes dsseos, que as aves evoluiram dos répteis, ou que os seres humanos evoluiram dos simios podem ser feitas por um taxonomista evolutivo, mas no significamnada para um clatista. A implicagéo nessas afirmagies é que um grupo descendente (anfibios, aves ou seres hummanos) evoluiu de parte de um grupo ancestral (peixes Osseos, répteis e simios, respectivamente) a0 qual o descendente no pertence mais. Esse uso autommaticamente tora o grupo ancestral parafilético, ¢ realmente peixes dsseos, répteis e simios sfo reconhecidos tradicionalmente como grupos parafiléticos. Comp tais grupos parafiléticos sio reconhecidos? Eles compartilham caracteristicas distintas nfo compartilladas pelo grupo descendente? Os grupos parafiléticos so geralmente definidos de maneira negativa. So distinfos apenas por nfo possuirem caracteristicas encontradas em um grupo especifico de descendentes, pois quaisquer atributos que compartithem da descendéncia conum séo simplesiomorfias presentes tambémno grupo de descendentes excluidos (a nfo ser que tenham sido perdidas secundariamente). Por exemplo, os simios so aqueles primatas “superiores” que no so seres inmmanos. De maneira semelhante, os peixes sio aqueles vertebrados que no apresentam as caracteristicas distinlas dos tetrépodes (antfibios amniotas). O que significa entéo dizer que os seres lnmanos evoluiram dos simios? Para um taxonomista evolutivo, seres Jumanos ¢ simios representam zomas adaptativas, ou grados de organizago distintos, dizer que os seres humanos evoluiram dos simios ¢ declarar que organismos bipedes e de alta capacidade cerebral evoluiram de organismos arboricolas e menor capacidade cerebral. No enfanto, para um cladista, a declaragdo de que os seres iumanos evoluiram de simios diz essencialmente que os seres inmanos evoluiram de unagrupamento arbitrario de espécies que no apresenta as caracteristicas distintas dos seres humanos, ure declaragéo trivial que rio contém nenhura informagéo util, Para um cladista, qualquer declaragéo dizendo que um grupo monofilético em particular descende de um grupo parafilético é nada mais do que declarar que o grupo descendente evoluiu de algo que nfo é Os grupos ancestrais extintos sempre so parafiléticos, pois excluem um descendente com o qual eles compartilham o ancestral comum mais recente Apesar de muitos desses grupos serem reconhecidos pelos taxonomistas evolutivos, nenium deles ¢ reconhecido pelos cladistas. Os zodlogos constroem grupos parafiléticos, pois estéo interessados em um grupo terminal e monofilético (como os seres Jnwmanos), ¢ querem elaborar questdes sobre sua ancestralidade. Em geral, ¢ conveniente agrupar espécies cujas caracteristicas sfo consideradas aproximadamente equidistantes do grupo de interesse e ignorar as caracteristicas especificas dessas espécies. E significativo notar, a esse respeito, que os seres Iumranos nunca foram colocados em um grupo parafilético, enquanto a maior parte dos outros organismos o fi. Os simios, répteis, peixes e invertebrados so todos termos que tradicionalmente desigzam grupos parafiléticos formados pelos “ramos laterais”, encontrados quando a ascendéncia Inmana é rastreada através da arvore da vida. Uma tal texonomia pode dar a impresséo errdnea de que toda a evolugéo € uma marchaprogressiva em dirego da humanidade ou, dentro de outros grupos, em direco a um ideal que seres hnmanos consideram mais “avangado” Esse tipo de pensamento é una reliquia das visdes pré-darwinistas que preconizavam ure escala linear da natureza com as criaturas “primitivas” embaixo e os seres humanos no topo, logo abaixo dos anjos. A teoria de Darwin dos estados de descendéncia comm, contudo, afin que evolugdo é um proceso de ramificagdo no linear, sem nenhuma escala de aperfeicoamento progressivo ao longo de um tinico ramo. Quase todo ramo individual contém sve prépria combinagdo de caracteristicas ancestrais ¢ derivadas. Na cladistica, essa perspectiva é enfatizada ao reconhecer os taxons apenas pelas suas propriedades singulares e no agrupando organismos somente porque eles carecem de propriedades tinicas encontradas nos grupos aparentados Feliamente, existe um método adequado para expressar a descendéncia comum de grupos sem construir téxons parafiléticos. Isso é feito encontrando o denominado grupo-inmio do taxon de interesse. Dois taxons monofiléticos distintos sdo grupos-imios se compartilham descendéncia comm um com o outro mais recentemente do que qualquer um deles com algum outro tion O grupo-irmio dos seres humanos parece ser o género Pan (bonobos e chimpanzés), de tal maneira que os gorilas formam o grupo-inmo de bonobos, chimpanzés e seres humanos combinados. Os orangotangos so o grupo-irméo de um clado composto por seres humanos, bonobos, chimpanzés e gorilas, os gibées formam o grupo-irmio do clado que inclu orangotangos, bonobos, chimpanzés, gorilas e seres humanos (Figura 10.8) Estado atual da taxonomia animal A taxonomia formal dos animmais que ora utilizamos foi estabelecida segundo os principios da sistemitica evolutiva e foi revisada recentemente em parte utilizando os principios da cladistica. A introdugio dos principios cladisticos inicialmente substituiu os grupos parafiléticos pelos subgrupos monofiléticos e deixou a taxonomia remanescente sem muitas nuudangas Une profimda reviséo da taxonomia seguindo principios cladisticos, no enfanto, causaria profindas nudangas, uma das quais quase certamente seria o abandono das categorias linmaeunianas. Um novo sistema taxonémico chamado PiyioCode esta sendo desenvolvido como alternative a taxonomia limmaeuniana; esse sisterma substitui as categorias linmaeunianas com os cédigos que denotam a hierarqua aninkada de grupos monofiléticos representada por um cladogranma. Na nossa cobertura da taxonomia animal, tentamos utilizar os taxons que so monofiléticos ¢, portanto, consistentes com os critérios tanto da taxonomia evolutiva quanto da cladistica. Continamos, no enfanto, ufilizando categorias linmewianas. Para os tixons familiares que so claramente grados parafiléticos, chamamos atengo para esse fato ¢ sugerimos esquenas taxondmicos altemativos que contém apenas téxons monofiléticos. Ao discutirmos padrées de descendéncia, evitamos declaragSes do tipo “mamiferos evoluiram dos répteis”, que implicam parafiletismo. Utilizamos, no lugar destes, relagdes de grupo-inmo apropriadas. Evitamos chamar gupos de organismos atuais de primitivos, avangados, especializados ou generalistas, pois todos os grupos de animais contém combinagées de caracteristicas primitivas, avangadas, especializadas e generalistas, esses termos sio mais bem utilizados para descrever caracteristicas, ¢ ro grupos inteiros. De maneira semelhante, evitamos chamar uma espécie ou gupo de espécies atuais de “basal”, pois nenlunre espécie ou grupo de espécies é mis basal do que o seu taxor-inmio. O term basal € melhor utilizado para descrever pontos de ramificagéo ou “nds” em uma érvore filogenttica; 0 no mais basal de wna arvore filogenttica é aquele que esta mais proximo da raiz da érvoreUromastyx B.theili B. brygoot C feae Uromastyx B. thetlt B. brygoot C feae Uromastyx B theili B. brygoot G feae Uromastyx B teil B. brygoot G feae 10 20 30 40 50 AAACCTTAARAGACACCACAACCATATGAACAACAACACCAACAATCAGCACACTAC AAACACTACAAAATATAACAACTGCATGRACAACATCAACCACAGCARACATETTAC AAACACTACAAGACATAACAACAGCATGAACTACTTCAACAACAGCAAATATTACAC AAACCCTACGAGACGCAACAACAATATGATCCACTTCCCCCACAACARACACAATPT 10 20 30 40 50 AACE T'TAAAAGACACCACAACCATATGAACAACAACACCAACAATCAGCACACTAC ARACACTACAAAATIATAACAACT@CATGBACAACATCAACCACAGCAAACATTITAC AAACACTACAAGACATAACAACAGCATGAACTACTTCAACAACAGCAAATATTACAC ABACCCTACGAGACGCAACAACAATATGRTCCACTTCCCCCACRACAAACACAATTT 10 20 30 40 50 _AAACCT TAAAGACACCACAACCATATGAACAACAACACCAACAATCAGCACACTAC AAACACTACAAAATATAACAAC'SCATGAACAACATCARCCACAGCAAACATETAC AAACACTACAAGACATAACAACAGCATGRACTACTTCAACAACAGCAAATATTACAC AAACCCTACGAGACGCAACAACAATATGATCCACTTCCCCCACAACAAACACAATPT 10 20 30 40 50 AAACCT'TAAAAGACACCACAACCATATGAACAACAACACCAACAATCAGCACACTAC AAACACTACAAAATAAACAAC'RGCATGAACAACATCARCCACAGCAAACATETAC AAACACTACAAGACATAACAACAGCATGAACTACTTCARCAACAGCAAATATTACAC AAACCCTACGAGACGCAACAACAATATGATCCACTTCCCCCACAACAAACACAATTT 1 1 1 2013 1 1 1 Brookesia thelll Brookesia brygoo! Chamacleo teasry Brookesia brygoot Chamacleo fese ‘Brookesia that 3 Brookesia the Chamacleo fece Brookesia brygoo! can ‘A Brookesia thei LA Brookesia brygoo! © Chamacleo feae crater 5 (1 modificagaio) Ao © Brookesia thet A Brookesia brygoo!‘A revisdo da taxonomia de acordo com principios cladisticos pode causar confusdo. Além de adicionar novos nomes taxondmicos, vemos os nomes antigos utilizados de maneira no familiar. Por exemplo, o uso cladistico de “peixes teledsteos” inclui os anfibios ¢ os amiotas (incluindo os grupos de répteis niio aves, as aves e os imamiferos), além dos aninmis aquiticos com madadeiras, que chamamos normalmente de “peixes”. O uso cladistico de “répteis” inchui aves além de cobras, lagartos, tartarugas € crocodilianos, entretanto, exclui alguias forms fosseis como os sindpsidos, que eram tradi cioralmente alocados em Reptilia (ver Capitulos 26 a 28). Os taxonomistas devem ser mito cuidadosos ao especificar se estio utilizando esses temas aparentemente familiares no sentido tradicional de téxons evolutivos ou no sentido mais atual de taxons cladisticos GRANDES DIVISOES DA VIDA Desde o tempo de Aristételes até 0 final do século 19, todo organismo vivo era designado a um dos dois reinos: vegetal ou animal. No enfanto, esse sistema de dois reinos tinha problemas sérios. Os fimgos e organismos unicelulares apresentavam. dificuldades (ver Capitulo 11). Algumas formas eram designadas tanto para o reino vegetal pelos boténicos como para o reino animal pelos zodlogos. Um exemplo é Huglena (Capitulo 11), que é mével, como os aninmais, mas tem clorofila e faz fotossintese, como as plantas. Outros grupos, como as bactérias, foram designados de maneira bastante arbitréria para o reino vegetal Varios sistemas altermativos foram sugeridos para resolver o problem da classificagdo das formas unicelulares. Em 1866, Haeckel propés o novo reino Protista para incluir todos os organisms unicelulares. Em um primeiro momento, as bactérias cianobactérias (algas az), formas que nfo apresentam micleo limitado por uma membrana, foram incluidas junfamente com organismos unicelulares nucleados. Finalmente, diferencas importantes foram reconhecidas entre as bactérias € cianobactérias amucleadas (procariotas) e todos os outros organisms dotados de um micleo limitado por membrana (eucariotas). Em 1969, RH. Whittaker propés um sistema de cinco reinos que incorporava a distingdo basica entre procariotas ¢ eucariotas. O reino Monera abrigava os procariotas. O reino Protista continha os organismos wnicelulares eucariotas (protoznarios ¢ algas unicelulares eucaridticas). Os organismos nmulticelulares foram divididos em trés reinos pelo modo de murigdo e outras diferengas fundamentais em organizaggo. O reino Plantae inclu’a organismos multicelulares fotossintetizantes, plantas superiores ¢ algas multicelulares. O reino Fungi continha bolores, leveduras ¢ fimgos que obtém alimento por absorgao. Os invertebrados (exceto os protozndrios) ¢ os vertebrados compunham o reino Animalia. A meioria dessas formas ingere seualimento e o digere internamente, apesar de algunas formas parasiticas seremabsortivas. Esses diferentes sistemas foram propostos sem preocupacdo quanto as relagdes filogenéticas necessérias para construir taxonomias evolutivas ou cladisticas. Os eventos filogenéticos mais antigos na histéria da vida so obscuros porque as diferentes formas da vida compartilham muito poucos caracteres que permitem comparagdo entre si para a reconstrugio de filogenias. No enfanto, mais recentemente, wna classificagdo cladistica para todas as formas de vida foi proposta baseada na informagao filogenttica obtida a partir de dados moleculares (a sequéncia de bases nucleotidicas do DNA que codifica o RNA. ribossémico). De acordo com essa arvore (Figura 10 10), Woese, Kandler ¢ Wheelis (1990) reconheceram trés dominios monofiléticos acitma do nivel de reino: Eucarya (todos os eucariotas), Bacteria (bactérias verdadeiras) e Archaea (procariotas que diferem de bactérias em estrutura da membrana e sequéncias de RNA ribossémico), Eles nfo dividem Eucarya em reinos, embora, se retivermos os reinos Plantae, Animalia e Fung) do sistema de Whittaker, Protista se tome um grupo parafilético (Figwa 1010). Para manter a classificapgo cladistica, Protista deve ser abandonado, reconhecendo em seu lugar reinos separados para todos os ramos de Eucarya mostrados na Figura 10.10 Até alguns anos atras, protistas semelhantes a animais eram tradicionalmente estudados em cursos de zoologa como um filo animal Protozoa. Dado o conhecimento atval ¢ os principios da sistemtica filogenética, essa taxonomia comete doiserros: os “protezoérios” no so animmis, nem mesmo um taxon monofilético valido em qualquer nivel. O reino Protista é igvalmente invalido porque no ¢ monofilético. Os protistas semelhantes a animpis, atualmente divididos em sete ou mais filos, so ainda de interesse a estudantes de zoologia, pois fomecem wm contexto filogenético importante para o estudo da diversidade animal Archaea Pyrodicticum Thermoproteus Thermococcus Methanococcus Methanobecterium Methanosarcina Halophiles Eucarya Diploménadas (genoma Triomonadag PUCICAY) Flagelados Cllados Plantas Anis Fungos Fungos muciaginosos Entamebas Bacteria Aquitex. ‘Thermotoga Bacteroides, Cytophaga Planctomyces Cloroplastos Cianobactérias Mitecéndrias. Protecbactaria Espiroquetas Bactérias gram-positvas Bacterias verdes flamentosas Figura 10.10 Uma vis4o geral da filogenia dos trés dominios da vida, Archaea, Bacteria e Eucarya, baseada na andlise de genes codificando RNA ribossémico. Devido a sua origem endossimbidtica (Capitulo 2), os genomas de organelas do dominio Eucaria (mitocéndria e cloroplastos) esto fllogeneticamente dentro de Bacteria, e no no clado que inclui todos os genomas eucariéticos nucleares. Portanto, os organismos do dominio Eucaryacontém componertes celulares de origens evolutivas distintas GRANDES SUBDIVISOES DO REINO ANIMAL O filo éa mais alta categoria taxonémica formal na classificagéo linaeuniana do reino animal. Os filos animais sio em geral agrupados de maneira a formar mais taxons informais que s4o intermediarios entre o nivel de filo e reino animal. O taxon Eumetazoa inclu todos os filos animmais, exceto Porifera ¢ Placozoa, com a incluso do filo Mesozoa nesse taxon permanecendo controversa, O taxon Eumetazoa é dividido em Radiata (filos Cnidaria e Ctenophora) e Bilateria (todos os filos eumetazndrios restantes) Os aninais bilaterais so geralmente divididos em Protostomia ¢ Deuterostomia com base em seu desenvolvimento embriolégico (Capitulo 8), com outra subdivisfo do téxon Protostomia nos téxxons Lophotrocozna e Ecdysozoa (ver Capitulo 14 para obter detalhes): Bilateria Divisdo A (Protostomia): Filo Caetogatta Lophotrochozoa: filos Platyhelminthes, Nemertea, Rotifera, Gastrotricha, Acanthocephala, Mollusca, Annelida, Echiwrida, Sipmnculida, Phoronida, Ectoprocta, Entoprocta, Grathostomulida, Micrognathozoa, Brachiopoda Ecdysozoa: filos Kynorhyncha, Nematoda, Netmatomorpha, Priapulida, Arthropoda, Tardigrada, Onychophora, Loricifera Divisdo B (Deuterostomia): filos Chordata, Hemichordata, Echinodermata Apresentaremns os detalhes da taxonomia animal nos Capitulos 12.4 28 By Fesumo A sistemética animal tem trés grandes objetivos (1) identificar todas as espécies de animmis, (2) avaliar as relagbes evolutivas entre as espécies animais e (3) agrupar as espécies animais em uma hierarquia de grupos taxondmicos. Os taxons so categorizados para denotar inclusividade crescente, da seguinte maneira: espécie, género, fimnilia, ordem, classe, filo reing, Todas essas classes podem ser subdivididas para representar taxons intermediarios entre elas. Os nomes de espécies so binomiais, coma primeira letra do primeiro nome emmaitiscula desi gnando o género ao qual a espécie pertence, seguido por um epiteto especifico (grafado em letras mimisculas), ambos gafados em itélico, Os tixons em todas as outras classes recebemumtiniico nome, coma primeira letra npitiscula, mas nfo emitilico © conceito biolégico de espécie guiou o reconhecimento da maioria das espécies animais. Uma espécie bioldgica é definida como wre commidade reprodutiva de populacdes (isolada reprodufivamente de outras) que ocupa um nicho especifico ma natureza, Una espécie biologica nfo é inmtivel através do tempo, mas se modifica durante 0 curso da evolugio. Como o conceito bioldgico de espécie é dificil de aplicar em ambas as dimensées, temporal ¢ espacial, ¢ também porque exclui formas que apresentam reprodugo assemuada, conceitos altermativos foram propostos. Esses conceitos altermativos incluem 0 conceito evolutivo de espécie, 0 conceito de coeséo de espécie e 0 conceito filogenético de espécie. Nenhum conceito € wiiversalmente aceito por todos os zodlogos, porém os zodlogos esto de acordo em que uma espécie deve constituir wna linhagem populacional com wna histéria de descendéncia evolutiva distinta de outras linfagens semelhantes Como é esperado que as linkagens de espécies sejam diferentes unas das outras ra sequéncia do DNA do gene mitocondrial de rapida evolugio COI, essa sequéncia génica é utilizada como “cédigo de barras” diagndstico para associar os espécimes as espécies. Duas grandes escolas de taxonomia so atualmente ativas. A taxtonomia evolutiva agrupa espécies em grandes grupos de acordo com os critérios conjuntos de descendéncia comm e evolucéo adaptativa; esses téxons devem ter uma tinica origem evolutiva e ocupar uma zona adaptativa distinta. Uma segunda abordagem, denominada sistemsitica filogenética ou cladistica, enfatiza exclusivamente a descendéncia comum ao agrupar espécies em taxons mais altos. Apenas os téxons monofiléticos (aqueles comune tinica ori gem evolutiva € que contém todos os descendentes do ancestral commun mais recente do grupo) sto utilizados na cladistica. Além dos téxons monofiléticos, a taxonomia evolutiva reconhece al guns taxons parafiléticos (comune \inica origem evolutiva, mas excluem alguns descendentes do ancestral comm nis recente do grupo). Ambas as escolas de taxonomia excluem os téxons poli filéticos (commais de uma origem evolutiva). Tanto a taxonomia evolutiva como a cladistica exigem que padrées de descendéncia comm sejam determinados antes doreconhecimento de grandes grupos A morfologa comparada (incluindo desenvolvimento), a citologia ¢ a bioquimica so usadas para reconstruir as relagdes hierarquicas aninhadas entre os téxons que refletema ramificagéo de linhagens evolutivas a0 longo do tempo. O registro fissil fomece estimativas das idades das linhagens evolutivas. Diagnosticamas os clados por meio da identificaggo de caracteres derivados compartilhados, formalmente chamados de sinapomorfias, que distinguem membros do clado de todos os outros téxons. Levantamos a hipétese de que tais sinapomorfias representem homologias derivadas do ancestral comum mais recente do clado. Os estudos comparativos de espécies atuais ¢ registro fossil permitem conjunfamente a reconstrugo de arvores filogenéticas representando a histéria evolutiva do reino animal. Por meio de um exemplo simples, ilustramos como um sistemata infere uma arvore filogenética a partir de sequéncias de DNA alinhadas, usando os principios das estatisticas bayesiana, da verossimilhanga méxine e da parcimdnia meoima ‘Tradicionalmente, todas as formas atuais eram classificadas em dois reinos (vegetal ¢ animal) ou, mais recentemente, em um sistema de cinco reinos (animis, plantas, fimgos, protistas ¢ moneras). Nenhum desses sistemas esta de acordo com os principios das taxonomias evolutiva ¢ cladistica, porque eles colocam organismos unicelulares em grupos ora parafiléticos, ora polifiléticos. Com base no conhecimento atval da arvore filogenética da vida, os “protozoérios” no formam um grupo monofilético ¢ no pertencem ao reino animal. Os trés téxnns mais inclusivas dos organismos vivos consistentes com a taxonomia cladistica so os dominios Archaea, Bacteria ¢ Evlarya, que incluem os animmais. O taxon formal mais inclusivo entre os animais é 0 filo, mas os zodlogos normalmente usamal guns mais inclusivos, mas néo os téxons informs controversos acima do nivel filo As relagies filogenéticas entre os filos animais foram esclarecidas pelos estudos de flogenia molecular, apesar de muitos grandes grupos reterem um stafus provisério O agrpamento de animais com simetria bilateral nos clados Deuterostomia, Protostomia, Ecdysozoa e Lophotrachozoa ¢ particularmente contraverso By Wuesties de revisto 1. Liste em ordem, do mais inclusivo para menos inclusive, as principais categorias lintaeunianas (taxons) atualmente aplicadas aos aninais, Explique por que o sistema para nomear espécies que se orignou comLinnaeus é “binomial” 3. Como o conceito bioldgico de espécie se diferencia dos conceitos iniciais tipologicos de umn espécie? Por que os ‘bidlogos evolutivos preferem o conceito biolég.co aos conceitos tipologicos de espécie? 4. Que problems foram identificados no conceita bioldgico de espécie? Como os outros conceitos de espécie tenfam superar esses problemas? 5. Como sto reconhecidos os caracteres taxondmicos? Como esses caracteres so utilizados para construir um cladograrra? 6. Qual a diferenga entre grupos monofiléticas, parafiléticos e polifiléticos? Como essas diferengas afetam a validade desses téxxons para as taxonomias evolutiva ¢ cladistica? Quantos clados diferentes de duas ou npis espécies so possiveis para as espécies A-H mostradas na Figura 10 6A? 8. Qual a diferenga entre um cladograma ¢ uma arvore filogenética? Dado um cladograma para um grupo de espécies, que tipo de interpretagao adiciomal é necessério para transform-lo emure arvore filogenética? 9. Qual a diferenga na interpretagio de taxonomistas evolutivos e cladistas quanto a declarapdo de que os huranos evoluiram dos simios, os quais evoluiram dos outros macacos? 10. Que praticas taxonémicas baseadas no conceito tipolégico de espécie ainda so, atualmente, ulilizadas em sistemtica? Como nuidou sve interpretagio? 11. Quais séo os cinco reinos determinados por Whittaker? Como sua determinago esti em confiito com os principios da taxonomia cladistica? Para aprofundar seu raciocinio, Se um taxonomista constréi ume arvore filogenética enraizada para um grupo de espécies atuais, a estrutura da érvore emsi pode ser utilizada para distinguir as hipdteses da monofilia e ro monofilia de ‘um subgrupo em particular Sea monofilia é rejeitada para um subgrupo em particular, a topologia da arvore em si no pode diferenciar a parafilia da polifilia. Que informagdo adicional é necesséria para distinguir a parafilia da polifilia? Jy Referéncias selecionadasAvise, J. C. 2006. Evolutionary pathways in nature: a phylogenetic approach Cambridge, UK., Cambridge University Press Una sintese do conhectmento filogenético. Baum, D. A. and SD. 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As primeiras células eram organismos procariontes semelhantes a bactérias. Os primeiros procariotas diversificaram-se de forme significativa durante un periodo muito extenso; atualmente, seus descendentes procariontes pertencem a dois grupos: Bacteria e Archaea. Duas linhagens dos mais antigos procariotas deram origem ao ancestral commun dos eucariotas por meio da simbiogénese, proceso pelo qual as células de wre linkagem procarionte englobaram, mas nfo digeriram, as células de una linhagem procarionte diferente. A célula englobada foi finalmente reduzida a uma organela dentro da célula hospedeira. Os produtos eucaridticos da simbiogénese incluemas mitocéndrias ¢ os plastidios. A mitocdndria originou-se de um procariota aerdbico capaz de obter energia de compostos de carbono usando o oxigério da atmosfera. Uma bactéria amerdbica que englobou essa fom aerdbica adquiriu a capacidade de crescer em um ambiente rico em oxigénio. A bactéria aerdbica englobada persistiu dentro da célula como wna mitocéndria com seu proprio material genético. Ao longo do tempo evolutivo, a maioria dos genes da mitocénuiria, mas nem todos, passou a residir no micleo da célula hospedeira, Praticamente todos os eucariotas existentes hoje tém mitocénudrias e sto aerdbicos © plastidio eucarionte surgiu quando uma célula engobou uma bactéria fotossintetizante Quando um procariota é engobado e modificado, a ponto de se tomar uma organela euicarionte, dizemos que tal organela originou-se da endossimbiosepriméria. Os cloroplastos de algas vermelhas, bem como aqueles das algas verdes e das plantas muilicelulares, surgram dessa maneira Entretanto, em algms casos, uma célula eucarionte pode obter plastidios de outro eucariota. Esse processo é denominada endossimbiose secundaria Assim, duas células similares podem ter origens muito distinas; portanto, desvendar as relagées evolutivas da ampla gama de formas uiicelulares nio é tarefa simples. © conjimto de organismos wiicelulares eucariontes é tradicionalmente denominado Protozoa. A incluso de “zoa” no nome refere-sea duas caracteristicas semelbantes aos aninnis: a auséncia de wma parede celular ea presenga de ao menos um estagio mivel no ciclo de vida. Entretanto, a distingéo planta-animal nfo ¢ simples quando lidamos com seres wiicelulares, pois muitas formas iicelulares miveis apresentam plastidios fotossintéticos. As imimeras maneiras de viver com um organism unicelular so fascinantes, cativantes e um tanto desconcertantes. [J eeatiota unicetter, ou protozorio, ¢ um organise completo, no qual todas as atividadesvitis ocorrem mos linates de una tinica membrana plasmatica. Os eucariotas unicelulares sfo encontrados onde quer que exista vida. Eles so altamente adaptaveis ¢ espaliam-se facilmente de um local para outro. Eles precisam de unidade e vivem em habitats marinhos ou de agua doce, no solo, ou em lugares com matéria orginica em decomposicdo, plantas ou animais. Podem ser sésseis ou livre-radantes ¢ formam grande parte do pléncton As mesmas espécies so encontradas, com frequéncia, bastante separadas no tempo e no espaco. Algumas formas atravessaram eras geoldgicas superiores a 100 milhées de anos. Apesar de sua ampla distribuigdo, muitos protozndrios podem viver com sucesso somente em estreitas amplitudes ambientais. A adaptacio das espécies varia bastante, ¢ as sucesstes de espécies acorrem frequentemente a medida que as condi gées ambientais mudam Os protozoarios desempentiam importante papel na economia da natureza. Seus mimeros fantasticos so atestados pelos Gigattescos depésitos no sedimento ocefnico, formdos durante milhdes de anos por seus esqueletos. Cerca de 10.000 espécies de eucariotas unicelulares vivem em simbiose sobre ou dentro do corpo de animais ou plantas e, as vezes, até com outros protozoérios. Dependendo das espécies envolvidas, a relagdo pode ser de nmtualismo (com beneficio para os dois organisms da associagéo), comensalismo (un individuo da associagéo beneficia-se ¢ nifo bA efeito sobre o outro) ou arasitismo (um dos organisms da associagdo beneficia-se, prejudicando o outro). As formas parasiticas causam algunas das mis importantes doengas emhumanos emanimis domésticos. NOMEACAO E IDENTIFICACAO DOS TAXONS EUCARIONTES UNICELULARES. Por muitos anos, todos os protoznérios foram reunidos em um tinico filo, mas estudos filogencticos demonstraram que esse grupo nio é monofilético. As evidéncias sugerem que a origem do primeiro eucariota foi seguida por grande diversificago, levando algmns biGlogos a prever que mis de 60 clados exclusivamente eucariontes swrgirdo. Opisthokonta (Figura 11.1), wm clado bem sustentado, inci os coanoflagelados unicelulares, os animais multicelulares (metazoérios) ¢ os fmgos, entre outros (ver adiante). Como os Opisthokonta, o clado Plantae reiine tanto membros unicelulares como multicelulares, esse grupo compreentle algas vermelias, algas verdes, bridfitas e plantas vasculares. Os clados eucariontes restantes incluem organismos menos conhecidos, nmitos do quais foram um dia considerados protoznarios Os protozoatios e seus parentes ja receberam diversos nomes. So geralmente unicelulares, portanto o nome Protoctista foi criado para incluir, em um mesmo grupo, os organismos wicelulares ¢ multicelulares proximamente aparentados Eniretanto, Protoctista € muito menos commente utilizado do que os nomes protista e protozndrio. O sufixo “zoério” sugere que os organismos tém aparéncia de aninais, mas a Figura 11.1 mostra que muitas formas unicelulares no estéo infimamente relacionadas nem com plantas e nem comos anima.i Eukarya g® * be - ¥ 6 Bacteria (A avcnaea Forricata Heterolobosea Stramenopila Phizaria Prantae ‘Amosbozoa, Opisthokenta Nucleo detimitado por membrana, simblogsnese originando mitocondrias DNA com proteinas histonas Célula procarionte Figura 11.1 Cladograma exibindo dois ramos procariontes principals e a diversifica¢o dos eucariotas. Samente alguns dos clados eucariortes a serem discutidos so mostrados aqui, mais detalhes so fornecidos na Figura 11.17. A ordem da ramificago carece de determinacao para a maioria dos clados. Os arimais mutticeluares, coanoflagelados ¢ fungos esto aninhados dertro do clado Unikonta, em um subgrupo chamado Opisthokarta Os dois conceitos, “semelhantes a plantas” ¢ “semelhantes a animmais”, se referem em parte ao mado como o alimento obtido. As plantas sfo tipicamente autétrofas, isto é, sintetizam seus proprios constituintes orginicos dos substratos inorginicos. A fotossintese é um tipo de autotrofia Os animais sto tipicamente heterétrofos, isto é, obtém moléculas orgiinicas sintetizadas por outros organismas. Os protoznérios heterdtrofos podem ingerir seu alimento sob forma soltivel ou particulada, O alimento particulado é obtido por fagocitose (ver Capitulo 3), processo em que una invaginagio da membrana celular engloba um particula visivel de alimento (Figura 11.2). Os heterdtrofos que se alimentam de particulas visiveis podem ser fagétrofos ou holozoicos, enquanto os que ingeremalimento em forma solivel sdo osmnétrofos ou saprozoicos. A distinglo entre plantas e animais com base na muitrigdo fimciona bem para as formas multicelulares, mas rho é apropriada para os seres unicelulares. Os protozodrios autétrofos (fotoautétrofos) utilizama energia da luz para sintetizar suas moléculas orginicas, mas frequentemente também praticama fagotrofia e a osmotrofia. Mesmo dentre os heterdtrofos, poucos so exclusivamente fagotrofos ou osmétrofos. Un tinica classe, Euglenoidea (filo Euglenozoa) contém algumas formas que séo principalmente fotoautotrofas, outras que sfo principalmente osmatrofas ¢ algunas principalmente fagstrofas. As espécies de Bugiena témmutas forms de alimentagdo. Algumas espécies, mesmo autétrofas, requerem certas moléculas orginicas pré- formadas, e algumas perdem seus cloroplastos se forem mantidas no escuro, transformando-se, assim, permanentemente em osmotrofas. © modo de alimentapdo empregado por organisms unicelulares é oportnista ¢ altamente varidvel, inclusive em ura mesma espécie; portanto, as caracteristicas do modo de alimentagdo provaram ser inapropriadas para diagnosticar os grupos taxxonémicos. Origitalmente, os meios de locomogéo eram ulilizados para distinguir trés das quatro classes taxondmicas de Linnaeus do filo Protozoa. Os membros de ure classe de parasitos, outrora denominada Sporozoa, nfo apresentam wre estrutura locomotora distinta, mas compartilham wma organela capaz de invadir células hospedeiras. Os membros das outras trés classes tradicionais de protozoarios diferem nos meios de locomocao: flagelados (Figura 11 3) utilizam flagelos, ciliados (Figwa 11 4) nadam por meio de uma superficie ciliada do corpo ¢ as amebas estentlem seus psewlépodes (Figura 11.5) parase mover. Diainium Podophiya Codonosiga Figura 11.2 Alguns métodos de alimentag&o dos protozoarios. Amoeba envolve um pequeno flagelado com pseudépodes. Leidyopsis, um flagelado que vive no intestina dos cupins, forma pseudépades e ingere fragmentos de madeira. Didinium, um ciliado, alimenta-se apenas de Paramecium, que ele suga com um citéstoma temporrio localizado na sua extremidade anterior. As vezes, mais de um Didinium alimenta-se do mesmo Paramecium, dois esto ilustrados na figura. Podophrya é um ciliado suctério. Seus tentaculos aderem a presa € sugam 0 citoplasma para dentro do corpo de Podophrya, onde ele é cortado para formar os vacuiolos alimentares. Codonosiga, um flagelado séssil que tem um colar de microvilos, alimenta-se de particulas suspensas na agua, que s40 trazidas para o colar com os batimentos de seu flagelo. Todos esses métados so tipos de fagocitose Figura 11.3 O flagelo esta evidente no canto esquerdo inferior desta fotografia de Euglena.Figura 11.4 Micrografia eletrénica de varredura do ciliado de vida live Tetrahymena thermophila, mostrando fileiras de cilios (2.000%). O batimenta flagetar tanto puxa como empurra o organisma em seu melo, enquanto os cilios impulsionam 0 organismo por um mecanismo "de remar". Suas estruturas so similares, mesmo quando analisadas por melo da microscopia eletrnica de varredura ou de transmisso. Figura 11.5 Movimento ameboide. A esquerda € ao centro, a ameba estende um pseuddpode em dire¢ao a uma colénia de Pandorina. A direita, a ameba envolve a Pandorina artes de englabé-la por fagocitose. Tipicamente, um flagelado tem poucos flagelos longos, ao passo que um ciliado, varios eflios curtos, embora to baja diferenciagso morfologica real entre cilio ¢ flagelo (ver Capitulo 3 e Capitulo 20), Alguns pesquisadores preferem chamar a ambos de undulipédios (L. dim de unda, onda, + Gr. podos, pé). Entretanto, o cilio impulsiona a agua paralelamente a superficie na qual ele esta fizado, enquanto o flagelo impulsiona a agua paralelamente ao seu eixo principal. ‘As amebas so capazes de assumir diversas formas (Figura 11.5), devido ao citoplasma celular, que é fiuido (ver Capitulo 3 ¢ Capitulo 29). O citoplasma pode ser estendido para fora em pseudépodes de varias formas: lobépodes, que so eatensdes de extremidades proeminentes, filépodes, prolongamentos finos e pontiagudos; rizépodes, flamentos ramficados, € reticulépodes, filamentos ramificados que se findem para formar urn estrutwa semelhante a una rede (Figura 11.6). Os axipodes sio pseudépodes fins ¢ pontiagudos com um eixo central longitudinal (axial) de microtibulos, denominado axonena (Figura 11.7) ‘As amebas com carapaga sio denominadas tecadas (Figura 11.6). Avcella e Diffiugia tém sua delicada membrana plasmmitica coberta por ura testa ou carapaga protetora, de material quitinoso ou silica secretado, que pode ser reforgada com gos de areia. Locomovem-se por pseuddpodes que se projetam de aberturas na carapaca (Figura 11.6). Algumas amebas tecadas muito abundantes incluem os foraminiferas (Globigerina, Figura 11 6), os radiolarios (Figura 117) € os heliozodrios. As amebas desprovidas de carapaca so denominadas amebas vas ‘As relagies de parentesco entre os eucariotas uicelulares sGo dificeis de elucidar, devido ao limitado mimero de caracteres disponiveis para andlises morfologjcas, bem como a sua alta probabilidade de evolugéo convergente, Una revisdo da classificag4o dos protozoarios realizada pela Sociedade de Protozndlogos, em 1980, agrupou esses organismos em sete filos distintos. Entretanto, o recente emprego de andlises moleculares, utilizando sequéncias de bases de miltiplos genes (ver Capitulo 10, para um exemplo de andlises filogenéticas moleculares), revolucionou nossos conceitos sobre as afinidades filogentticas dos eucariotas. Além disso, contribuiu para a descoberta de muitos grupos que poderiam ser considerados filos.iugia | \ /\ \ Globigorina Chlamydophrys Actinosphacrium | Figura 11.6 As amebas compdem um grupo muito diverso, constituido de varios clados: Arcella, Diffiugia Amoeba tém labépodes € $40 exemplos de amoebazoarios; Globigerina, um foraminitero, que apresenta uma carapaga e reticuépodes,; e Chlamydophrys € Clathrulina s40 exemplos de cercozoarios; enquanto Actinosphaerium € Actinophrys $0 considerados atualmente estramendpilos Figura 11.7 Algumas amebas com carapaca, coma as ilustradas aqui, $40 comumente denominadas radiolarios ‘Atualmente, detemos maior compreensio sobre as relagdes filogenéticas entre os eucariotas uiicelulares ou microbianos, mas essas relagtes sto dificeis de comparar devido a proliferagdo de nomes de clados a cada nova andlise filogenttica Algumas obras de literatura cientifica que versam sobre formas unicelulares utiliza a nomenclatura tradicional, mas a mamitengo dos nomes anfigos tornaria impossivel uma leitua esclarecedora das pesquisas recentes. Portanto, abordamos tanto os nomes antigos como os novos, vinculando-os sempre que possivel. Alguns nomes tradicionais nfo mais represenfamgrupos monofiléticos. As anzlises moleculares mostram que a forma ameboide evoluiu diversas vezes independentemente, portanto varios téxons ameboides foram trocados entre grupos tradicionais, oualocados para axons recémeriados. As amebas esto atualmente distribuidas em oito dos ramos eucariontes que discutimos aqui. Algms nomes de uso corrente, como radiolérios ¢ heliozoarios, ainda sdo empregados, mas alguns membros desses grupos foram transferidos para outros téscons. A classificagdo dos eucariotas uiicelulares é ura area de pesquisa mmito produtiva. Muitos dos ramos eucariontes da Figura 11.1 representam “superclados” putativos, cwjos membros componentes so nomeados mais adiante A validade desses agrupamentos ¢ discutida na sego sobre filogenia (adiante). ‘Apesar da diversidade de formas, os protozodrios apresentam sim um plano corpéreo basico ou grado — una tinica célula eucarionte - ¢ demonstram amplamente o enorme potencial adaptativo desse grado. Mais de 64.000 espécies foram nomeadas, sendo mis da metade fisseis. Algmns estudiosos estimam que deva baver 250.000 espécies de protozndrios. Embora sejam nicelulares, os protozodrios so organismos completos funcionalmente, com muitas estrutwas microanatémicas complemas As organelas especificas podem fimcionar como esqueletos, estrufuras sensoriais, mecanismos de locomogéo, entre outras fingdes. Essas organelas sdo bem estudadas devido a sua importéncia fimcionel, ¢ porque a investigagéo da sua estrutura pode revelar caracteres homblogos, os quais podem servir de base para o estabelecimento de categorias taxonémi cas. FORMA E FUNCAO. Locomogio Cis flags O cilio ¢ 0 flagelo témum estrutura interna consideravel. Cada flagelo ou cilio tem nove pares de microtiibulos longitudinais dispostos em um circulo em tomo de um par central Figura 11.8), ¢ isto € valido para todos os cilios e flagelos do reino animal, com algunas notaveis excerdes. Esse tubo de microtibulos, organizado no padréo “9-+2" de um flagelo ou cilio, é 0 axonema, o axonena ¢ coberto por wna membrana contin coma membrana celular que reveste 0 resto do organismo. Mais oumenos no ponto onde umaxonema entra na céltla propriamente dita, o par central de microtibulos termina em uma pequera placa dentro do circulo de nove pares (Figura 11.8). Também, mais ou menos nesse ponto, wm outro microtibulo liga-se a cada um dos nove pares, formando um tubo curto que se estende da base do flagelo até dentro da célula, Esse tubo consiste em nove triades de microtibulos ¢ € chamado cinetossom (ou corptisculo basal). Os cinetossomos so exatamente iguais, em sua estnutura, 20s centrioles, que organizam fusos mitéticos durante a diviséo celular (ver Figura 314). Os centriolos dealguns flagelados podem dar origema cinetossomos, ou os cinetossomos podem fimcionar coma centriolos. Todos os flagelos € cilios eucariontes tipicos tém um cinetossomo em sua base. Muitos metazoérios pequenos usam cilios no apenas para locomogéo, mas também para criar correntes de agua para sua alimenagéo ¢ respiragio. O movimento ciliar ¢ vital para mnitas espécies, participando de fungées como alimentagdo, reprodugio, excrepio e osmorregulago (como mas células-flama, Capitulo 14) Microtibulos: aoa | plasmatica “Trave" radial “Braco” de dineina Figura 11.8 A. Esquema de um flagelo ilustrando a axonema central, que @ composto de nave pares de microtubulos, mais um par central. O axonema esta embutido dentro da membrana celular. O par central de microtubulos termina perto do nivel da superficie celular, em uma placa basal (axossoma). Os microtuibuulos periféricos prolongam-se interiormente por uma curta distancia para compor duas de cada uma das triades no cinetossoma (corptisculo basal) (no nivel y em A). B. Micrografia eletrénica de uma seco através de varios cilios, corresponderte ao nivel x em A (133.297%) A explicagdo atual para o movimento ciliar ¢ flagelar baseia-se na hipétese do deslizamento entre microtibulos O movimento é mantido pela energia liberada das ligagdes quimicas do ATP (Capitulo 4). Dois “bragos” de proteinas dineinas so visiveis por meio de micrografia eletrénica em cada wm dos pares de microtibulos periféricos no axonema (nivel x na Figura 11.8), e, nesses bragos, existe 2 enzinn adenosina trifosfatase (ATPase), que quebra o ATP Quando a energia de ligngio do ATP ¢ liberada, as dineinas “caminham” ao longo de um dos microtibulos do par adjacente, fazendo com que ele deslize emrelagdo ao outro microtibulo do par. A resisténcia, que causa a flexio do axonenma quando os filamentos destizamums sobre os outros, é dada por “traves” radiais (de outra proteina associada a microhibulo), que partem de cada um dos pares em diregdo ao par de fibrilas centrais, Essas “traves” so visiveis em micrografias eletrdnicas ¢ so compostas por varias proteinas. Evidéncia direta para a hipdtese do destizamento entre microtibulos foi obtida aderindo dimimutas esferas de ouro aos microtibulos do axonena e observando seus movimentos ao microscépio, Preudépodes Pseudépodes so extensdes do citoplasma celular utilizadas na locomogéo (Figura 11 9). O citoplasme no é homogéneo; as vvezes, as areas periféricas e centrais do citoplasma podem ser diferenciadas como ectoplasima ¢ endoplasmna (Figura 11.9). 0 endoplasma mostra-se mais gramlar e contém o micleo ¢as organelas citoplasmiticas. O ectoplasima parece mais transparente (hialino) ao microscépio de luz ¢ contémas bases dos cilios e flagelos. O ectoplasima é, em geral, mis rigdo ¢ se encontra no estado gel de un coloide, enquanto o endoplasma é mais fluido e se encontra no estado sol (ver quadro a seguir) Nucleo Vactolo contrat (es \e Plasmalema Ectoplasia hating SS Zona dereftxo_/@ em chatariz~{ Go i. Capa hialin x Sf Kgs 2 pons | Eo a Figura 11.9 Ameba em locomogo ativa. As setas indicam a direcdo da corrente de endoplasma. O primeira sinal de um novo pseudopode € 0 espessamento do ectoplasma, formando uma capa hialina clara, para onde flui 0 endoplasma. A medida que o endoplasma alcanca a extremidade distal, ele refiul como um chafariz e € convertido em ectoplasma, formando um tubo externo rigido que se alonga 4 medida que o fluxo continua em diregdo & extremidade distal. Posteriarmerte, 0 ectoplasma é convertido em endoplasma fluid, realimentando 0 fluxo. O substrato é necessario para que ocorra 0 movimento ameboide. Os pseudépodes variam em composigéo ¢ compreendem diversos tipos. Os mais conhecidos séo os lobépodes (Figuras 11.6 € 11.9), que sda extensdes do corpo celular, bem grandes, com extremidades proeminentes e que contém tanto endoplasra quanto ectoplasma. Algumas amebas agregamse e se movem como wa unidade; esse movimento é chamado de forma de limax (para wn género de lesa, Lima). Os filopodes so finos prolongamentos, geralmente ramificados, que contém somente ectoplasma. Eles so encontrados em algunas amebas, como Zuglypha (Figura 11.168). Os reticulépodes (Figra 11.6) diferenciam-se dos fildpodes pelo fato de, repetidamente, reunirem-se para former algo semelhante a una malta de rede, embora alguns protozodlogos considerem que a distingdo entre fildpodes e reticuldpodes seja artificial. Os axépodes (Figura 11.10) so pseudépodes compridos ¢ finos, sustentados por feixes axiais de microtibulos (Figura 11.10). Os microtibulos esto dispostos mum conjunto em espiral ou geométrico definido, dependendo da espécie, e constituem 0 axonema do axopode Os axipodes podem ser estendidos ou retraidos, aparentemente, pela adigdo ou remogo de material microtubular Como as estremidades podem aderir ao substrato, 0 organismo pode progedir por um movimento de rolamento, encurtando os axonenas da frente ¢ estendendo os de tras. O citoplasma pode ftir pelos axonemas ma direpdo do corpo de um lado € na iresAo inversa do outro lado Comente endoplasmaticaEmbora os pseuddpodes sejam os principais meios de locomagéo das amebas, eles podem ser formados por diversos protozoarios flagelados, bem como por células ameboides de muitos aniimais. Na realidade, um componente importante da protes4o contra doengas no corpo dos mamiferos depende das células brancas ameboides do sangue, e células ameboides em outros animnis, vertebrados e invertebrados, tém papel similar Quando um lobépode tipico comega a se formar, uma extenséo do ectoplasma, denominada capa hialina, aparece, € 0 endoplasma comega a fivir em diregio ao interior da capa hialina (Figuras 11.9 11.11). O endoplasma que esta fitindo contém subunidades de actina unidas a proteinas reguladoras de adesio actina (ABP), que impedem a polimerizagio da actina, A medida que o endoplasim fiui para dentro da capa hialina, ele se dispersa para a periferia do pseudopode A interag4o com fosfolipidios da membrana celular libera as subunidades de actina de suas proteinas de ligagio regdadoras permite que elas softam polimerizacdo, formando os filamentos de actina. Os filamentos de actina uenrse uns aos outros de forma crwada, através de ure outra ABP para um gel semissolido, transformando o ectoplasma em um tubo, por onde 0 endoplasma fiui a medida que o pseudopode se estende. Na regido proximal do pseudépode, ions calcio ativam una ABP que libera os filamentos de actina do gel ¢ permite & miosina associar-se a esses filamentos e puxi-los, semelhante a contrago do miisculo estriado esquelético nos vertebrados (ver Capitulo 29). Assim, a contraggo nessa regido proximal do pseudépade cria wre pressdo que forga o endoplasma fiuido, juntamente comas subunidades de actina, que agora estéo dissociadas, de ‘volta a capa hialina ‘Actinosphaertum Figura 11.10 A. Micrografia eletrdnica de um axdpode (de Actinosphaerium nucleofilum) em corte transversal. B. Diagrama do axdpade, para mostrar a oriertago de A. O axonema de um ax6pode é composto por uma série de microtubulos, que podem variar de trés a muitos, dependendo da espécie. Algumas espécies podem prolongar ou retrair seus axopodes bem rapidamente (99.000x),Fetplsma gs! proton de adesti & acta (ABP) Contragao <— Proteina reguladora de adesto & actina (ABP) — Subunidades de actina Figura 11.11 Mecanismo de movimento pseudopodial. No endopiasma, subunidades de actina esto ligadas a proteinas reguladoras de adesdo @ actina, que as mantém dissociadas (A). Sob estimulo, fora hidrostatica conduz as subunidades, através de um gel pouco consistente, para a capa hialina. As subunidades de actina so liberadas das proteinas reguadoras por lipidios da membrana celular (B). As subunidades rapidamerte se agrupam em filamertos e, com a intera¢do de outra proteina reguladora de adeséo a actina, formam o ectoplasma gel (C). Na extremidade posterior, (ons célcio ativam uma proteina regutadora de adesdo a actina que libera os filamentos de actina do gel, destazendo a rede de mado que moléculas de miosina possam se associar a esses filamentos € puxé-los (D). As subunidades passam para o tubo de ectoplasma para serem reutiizadas. Componentes funcionais das células de eucariotas unicelulares Nécteo Como em outros eucariotas, o micleo é uma estrutura delimitada por membrana cyjo interior se commica como citoplasma por pequenos poras. No micleo, o material genético (DNA) forma os cromossomos (ver Capitulo 3, para informagées detalhadas sobre a estrutura do micleo). Exceto durante a divisdo celular, os cromossomos, geralmente, rio estéo condensados em wre forma que possa ser reconhecida, apesar de, durante a fomgio das células para microscopia de lw, o material cromossémico (cromatina) geralmente agrupar-se irreguarmente, deizando algumas areas dentro do micleo relativamente claras. Esse aspecto descrito como vesicular ¢ é caracteristico de nmitos micleos de protozoarios (Figua 11.12). A cromatina condensada pode ficar distribuida emtomo da periferia do micleo ou internamente em padres distintos. Na maioria dos dinoflagelados (adiante), os cromossomos séo visiveis durante a interfase, como mesmo aspecto que assumem durante a profase da mitose (ver Capitulo 3) Também, dentro do micleo, wn ou mais mucléolos estéo presentes, representando transcrigo ativa de RNA ribossémico (Figwa 11.12). Os caracteres como a persisténcia de micléolos durante a mitose so tteis na identificago dos clados de protozoarios. Os ciliados tém dois tipos de micleo: um micleo germinativo, denominado micromicleo, e um micleo somtico, denominada macromicleo, Apenas os genes do macromicleo so transcritos (ver Capitulo 5). Os macromicleos dos ciliados so descritos como compactos ou condensados porque o material da cromatina esta mais finamente disperso, e areas claras no podem ser observadas como microscépio de iz Mitcindrias AnmitocGndria é uma organela utilizada para recuperar energia das ligagdes de carbono das moléculas de combustivel onde 0 oxigénio entra como o receptor final de elétrons (ver Capitulo 4). Ela contém DNA. Suas membranas intemas, denominadas cristas (Figra 11.12), apresentam forma variavel, podendo ser achatadas, tubulares, discoides ou ramificadas. A forma dacrista é considerada um cardter homélogo e, em conjunto com outras caracteristicas morfoldgicas, é utilizada para descrever os taxons de protozodrios. Em células sem mitocéndria, hidrogenossomos podem estar presentes. Os hidrogenossomas so organelas que desempenham fingéo respiratéria ma auséncia de onigénio; presume-se que evoluiram das mitocéndrias. Os hidrogenossomos ¢ outras organelas derivadas de mitocéndrias e que mio tém DNA so denominados coletivamente de mitossomos, Acredita-se que os cinetoplastos sejam derivados de mitocénrias Os cinetoplastos contém massas de moléculas circulares de DNA e atuam emassociagio como cinetossomo, uma organela localizada na base do flagelo. Reticulo ‘endoplasmatico| Mitocéndrias Membrana plasmatica Corpo similar Gota de pico ao nucléoo, Ex0disto | paredo Endocisto| do cisto Meso Membrana mation Nicteo pia 5 Ostoio Figura 11.12 Estrutura de Acanthamoeba palestinensis. A. Forma ativa. B. Cisto Compleso de Got © complex de Golg ¢ parte do sistema endomembranoso que participa nos processos secretores da célula na digestéo intracelular dos vaciolos alimentares (ver Figuas 310 ¢ 3.20). Os complexos de Golg sio também denominados dictiossomms. Os corpos parabasais sfo estruturas semelhantes com fimgées potencialmente similares Plastiios Os plastidios so organelas que contém wma variedade de pigmentos fotossintéticos. A adigéo original de um plastidio as células eucaristicas possivelmente ocorreu quando wa cianobactéria foi englobada, mas nfo digerida. Os cloroplastos (Figa 11.13) contém diferentes tipos de clorofilas (a, b ou c), mas outros plastidios podem apresentar outros tipos de pigmentos. Por exemplo, os plastidios de algas vermelhas contém ficobilinas. © compartilhamento de algms pigmentos em particular entre as eucariotas unicelulares pode indicar ancestralidade commun, embora plastidios possam também ser produto de endossimbiose secundaria,Granulo de Nucleo, Corpuisculo basal Reservatério Estima paramilo Jef. “Segundo, / =] tase? —_/ vaca Copia —Policual —-Y0CUo Figura 11.13 Euglena viridis. As caracteristicas mostradas so uma combinagéo daquelas visiveis em preparagées de espécimes vivas € corados Estrusomos Esse termo geral refere-se as organelas delimitadas por membrana nos protozodrios que sfo usadas para eliminar algo da célula, A grande variedade de estruturas eliminadas sugere que nem todos os extrussomos so homélogos. O tricocisto (adiante) dos ciliados é um extrussomo Nutrigao A nutrigo holozoica implica fagocitose (Figura 11.2), ma qual ure dobra para dentro ou invagnagio da membrana celular envolve una particula de alimento. A medida que a invagnagdo se estende para dentro da célula, ela é destacada da superficie (ver Fignra 320). A particula de alimento, portanto, fica contida em uma vesicula infracelular delimitada por membrana, formando o vactiolo digestivo ov fagossomo. Os lisossomos, pequemas vesiculas contendo enzimas digestivas, fimdem-se com 0 fagossomo ¢ liberam seu contetido dentro dele, dando inicio a digestio (ver Figura 3.20). Quando os produtos da digestéo so absorvidos através da membrana vacuolar, o fagossomo toma-se menor Qualquer material que néo tenha sido digerido deve ser eliminada da célula por exocitose, ¢ o vactiolo novamente se finde coma membrana da superficie da célula. Na maioria dos ciliados, em muitos flagelados e muitos apicomplexos, o local da fagocitose é una estrutura de boca definida, 0 citéstoma (Figura 11.14). Nas amebas, a fagocitose pode acontecer em quase qualquer ponto, por meio do envolvimento da particula pelos pseuddpodes. Nas amebas tecadas, as particulas devem ser ingeridas através da abertura da carapara, ou testa Os flagelados podem formar um citéstoma temporério, geralmente em ura posic&o caracteristica, ou podem ter um citéstoma permanente, com estrutura especializada. Muitos ciliados témuma estrutura caracteristica para a epulséo da materia residual, 0 citopigeo ou citoprocto, encontrado emuma localizapdo especifica Emalgmns, o citopigeo também serve com local para a expulsio do contetido do vaciiolo contratil (ver préxime segdo sobre excrepio ¢ osmorregulac&o) A mito saproznica pode ser por pinocitose ou pelo transporte de solutos diretamente através da membrana celular externa (ver Capitulo 3). O transporte direto através de ure membrana pode ser por difusio, difuséo facilitada ou transporte ativo (ver Capitulo 3). A difuséo tem, provavelmente, pouca ou nenhuura importéncia para a alimentapgo dos protoznarios, em algumas espécies endossimbiontes. Algumas moléculas importantes de alimentos, como glicose e aminoacidos, podem penetrar na célula por difiséo facilitada e transporte ativoVectiolo contrat Tioclsto Micrendcleo Co. ZA Macrondcleo Canel eoletoe LZ Sauleo oa Vactiolo consti Ccitéstoma Citofaringe Poro excretor ‘Ampola do canal radial ‘Sistema encomembranoso Endoplasma ‘ Gis - Figura 11.14 A esquerda, seco aumertada de um vactiolo contratil (vesicula de expulsdo da agua) de Paramecium. Aparentemente, a agua € coletada pelo sistema endomembranoso, esvaziada para dertro dos canais coletores e, em seguida, para dentro da vesicula. A vesicula se contrai para esvaziar seu conteido para o exterior, funcianando, assim, como uma organela osmorreguladora. A direita, Paramecium, mostrando citofaringe, vactiolos digestivos e nuicleos. — Ctoprocto Tricocisto Clio Excregao e osmorregulacio No citoplasma de nmitos protozoérios, os vactiolos podem ser vistos por microscopia de luz Algmns desses vactiolos enchem- se periodicamente com wma substincia fiuida, que depois é expelida, Ha forte evidéncia de que esses vactiolos contrateis (Figwas 11.9, 11.13 ¢ 11.14) fimcionem principalmente na osmorregulago. Eles so mais comms e enchem-se ¢ esvaziam-se mais frequentemente em protoznarios de agua doce do que nos marinhos ¢ nas espécies endossimbiontes, onde o meio circundante é mais ou menos isosmético (tem a mestma pressio osmotica) em relagdo ao citoplasima. As espécies pequenas, comune relagdo grande superficie-volume, geralmente tém maiores taxas de captagio expulsdo em seus vactiolos contrateis ‘A excregdo de residuos metabélicos, por outro lado, é quase totalmente feita por difisio. © principal produto final do metabolismo do nitrogénio é amdnia, que ¢ prontamente eliminada por difuséo dos pequenos corpos dos protoznarios Embora parega claro que os vactiolos contrateis removam o excesso de agua que entrou no citoplasmma por osmose, wna explicagdo razoavel para tal mecanismo de remogo no foi ainda enconrada. Uma hipstese sugere que transportadores de protons (Capitulo 4), na superficie vacuolar ¢ nos hibulos que se irradiam dela, transportem ativamente H* e cotransportem bicarbonate (HCO, (Figwa 11.15), que so particulas osmoticamente ativas. Com o actimulo dessas particulas dentro do vactiolo, a agua seria dretada para dentro do vactiolo. O liquido dentro do vaciolo permaneceria, portanto, isosmético ao citoplasma. Assim que 0 vactiolo, finalmente, unisse sua membrana a membrana da superficie e esvaziasse seu contetido para fora, ele expulsaria agm, Ht e HCO, Esses ions podem ser repostos prontamente nas amebas pela ago da anidrase carbénica (presente no citoplasma) sobre CO; ¢ HO. Algms ciliados, como Blepharisma, tém vactolos contrateis com estrutua e mecanismos de enchimento aparentemente similares aos descritos para amebas. Outros, como Paramectwn, tém vactiolos contrateis mais complexos. Tais vactolos