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FERNANDO ROBERTO MARTINS & MARCO ANTNIO BATALHA

FORMAS DE VIDA, ESPECTRO BIOLGICO DE RAUNKIAER E FISIONOMIA DA VEGETAO


PADRONIZAR O SMBOLO QUE REPRESENTA CADA FORMA DE VIDA, POIS EM CADA TABELA OU DIAGRAMA, O SMBOLO EST DIFERENTE.

Texto de apoio apresentado aos alunos da disciplina BT-682 Ecologia Vegetal do Curso de Cincias Biolgicas Bacharelado Modalidade Ambiental

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE BOTNICA FEVEREIRO DE 2001

Espectro biolgico de Raunkiaer

FORMAS DE VIDA, ESPECTRO BIOLGICO DE RAUNKIAER E FISIONOMIA DA VEGETAO

RESUMO (Formas de vida, espectro biolgico de Raunkiaer e fisionomia da vegetao): Faz-se um apanhado do desenvolvimento dos conceitos de forma de planta e fisionomia da vegetao. Prope-se o sistema de Raunkiaer para classificar formas de vida das plantas vasculares terrcolas, devido sua coerncia e simplicidade. Os sistemas de formas de vida e de classificao da rea foliar de Raunkiaer so apresentados dentro dos pontos de vista histrico e prtico. Do ponto de vista histrico, so apresentadas as hipteses que Raunkiaer admitiu para embasar seus sistemas e so comentados seus desdobramentos, alcances, limitaes e algumas modificaes. Do ponto de vista prtico, faz-se a distino entre o espectro biolgico florstico e o vegetacional e sugerem-se maneiras de aplic-los, analis-los matematicamente e interpret-los ecologicamente. As principais dificuldades em sua aplicao so comentadas, apresentando-se exemplos de espcies ocorrentes no Brasil.

ABSTRACT (Raunkiaers life-forms, biological spectrum, and vegetation physiognomy): A sketch is made of the historical development of the concepts of plant form and vegetation physiognomy. Raunkiaers system is proposed to classify terrestrial vascular plant life-forms due to its coherence and simplicity. Raunkiaer's life-form and leaf-area systems are presented from both historical and practical points of view. From the historical point of view, the hypotheses Raunkiaer assumed to build his systems are presented, and their implications, scope, constraints, and some modifications are commented. From the practical viewpoint, a distinction is made between the floristic and the vegetational biological spectra, and suggestions are made of how to apply the systems, analyse the data statistically, and interpret the results ecologically. The main difficulties arising from their application are commented with examples from species occurring in Brazil.

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Introduo Quando olhamos para uma paisagem que ainda seja coberta com vegetao natural, podemos distinguir, por exemplo, um campo, uma floresta ou uma vereda, ou seja, as diferentes fisionomias da vegetao. O que se entende por fisionomia? A fisionomia a aparncia geral, grosseira, da vegetao, resultante do predomnio de plantas com uma certa forma, como, por exemplo, erva, arbusto, rvore, etc. (Cain & Castro 1959). O conceito de fisionomia da vegetao foi introduzido por Alexander von Humboldt, em 1805, logo aps ter voltado de suas viagens s regies equatoriais (Pavillard 1935). At aquela poca, no existia diferena entre flora e vegetao, esta era descrita atravs da listagem das espcies que a compunham e termos como plantas, vegetais e vegetao eram usados indistintamente. A distino entre flora e vegetao s surgiu em 1849, quando Thurmann (in Pavillard 1935) conceituou a flora de uma regio como uma lista nominal das espcies de plantas, que constituiriam um conjunto considerado de maneira abstrata, sem nenhuma diferena entre plantas abundantes ou raras. Em uma flora, todas as espcies so consideradas igualmente, tanto as raras quanto as freqentes, tanto as plantas grandes quanto as pequenas. A flora resulta de aes e eventos muito antigos e representa toda uma histria botnica (Miranda 1995). Thurmann (1849 in Pavillard 1935) conceituou a vegetao de uma regio como a camada de plantas que a recobre, resultante da combinao das espcies da flora em quantidades e propores diversas, em que as mais abundantes constituem o elemento principal, enquanto as mais raras passam quase despercebidas. A vegetao decorre do arranjo das espcies de plantas no espao como um resultado das complexas interaes biticas e abiticas atuando no tempo e no espao. A vegetao pode ser caracterizada por meio de descritores qualitativos (fisionomia, por exemplo) e quantitativos (descritores da estrutura da vegetao, como densidade, estratificao, etc.) e pode modificar-se em conseqncia de influncias atuais (Miranda 1995). Se a fisionomia da vegetao resulta do predomnio de uma ou poucas formas de plantas, ento, para estudar a fisionomia da vegetao, ou fitofisionomia, h necessidade prvia de um sistema de classificao da forma das plantas. Humboldt importou (Pcheux & Fichant 1971) o conceito de fisionomstica (ou fisionmica ou fisionomia) de Johann Kaspar Lavater, que, entre 1775 e 1778, publicara na Alemanha um livro em quatro volumes sobre os traos faciais humanos e suas relaes com o carter (Beck 1987). Lavater afirmou que formas externas do rosto de uma pessoa poderiam
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indicar caractersticas internas relacionadas ao seu carter, chamando de fisionomia (ou fisionmica ou fisionomstica) o estudo dessas relaes. Com o tempo, a palavra fisionomia passou a significar os traos faciais gerais de uma pessoa. Mas, quais so os caracteres da vegetao que poderiam ser considerados anlogos aos traos faciais humanos e permitiriam descrever uma fisionomia da vegetao? Humboldt juntou o conceito de fisionomia com o de forma ou tipo ou essncia de Aristteles (Beck 1987). Para Aristteles, tudo o que existe seria constitudo por forma, sendo a forma a realidade acabada da matria e esta, a possibilidade da forma. A forma no seria apenas o formato final de uma poro de matria, mas a fora uma necessidade, um impulso interno que modelaria a matria visando a um formato com um propsito especfico, seria a realizao de uma capacidade potencial da matria, a soma dos poderes existentes em qualquer coisa a fazer, ser ou tornar-se. A natureza seria a conquista da matria pela forma, a marcha constante da vida (Durant 1996). Como era o contexto terico em que Humboldt juntou os conceitos de forma e fisionomia? Humboldt era amigo de Johann Wolfgang von Goethe, filsofo que participou de um movimento conhecido como Filosofia Naturalista ou Metafsica da Natureza, na Alemanha do sculo XVIII. Um dos pontos fundamentais dessa filosofia era o conceito do tipo ideal (Stamm de Kant, ou Urtyp de Goethe), algo que no existia no mundo real, mas que funcionava como uma idia reguladora do raciocnio. O tipo ideal teria sido inicialmente criado pelo Esprito do Universo. A idia do tipo ideal poderia ser inferida a partir da observao de que grupos inteiros de seres orgnicos tinham a mesma unidade de plano estrutural do corpo. Da resultava que todas as criaturas vivas seriam variantes de um ou poucos modelos ou projetos ideais e gerais, criados pelo Esprito do Universo. Na dcada de 1780, Goethe pesquisou qual seria o modelo ou projeto ideal do mundo vegetal, com base em que, com o conhecimento de tal modelo e com a respectiva chave nas mos, ficaremos capacitados a produzir uma variedade infinita de plantas. Sero elas, num sentido estrito, vegetais lgicos; em outras palavras, mesmo que no tivessem vida no mundo real, poderiam vir a existir. Goethe considerou as vrias espcies de plantas como modificaes lgicas de um nico tipo ideal (Urtyp). Acreditava-se que o Esprito do Universo estava plenamente manifesto na mente humana. Ento, os processos lgicos da razo deveriam representar o desenvolvimento da natureza. Com base nisso, Goethe sugeriu, em 1795, que haveria um nico tipo ideal estrutural para o mundo vegetal e outro para o mundo animal (Mason 1964). O advento do Romantismo na Alemanha e da Revoluo Francesa, em 1789, principalmente, e tambm um melhor entendimento dos fsseis

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modificaram profundamente a noo de tipo ideal, ao enfatizarem uma percepo do mundo como em um permanente fluxo histrico, alterando radicalmente a idia de tempo. Na Biologia, o tipo ideal passou a ser no mais apenas uma idia reguladora do raciocnio da Metafsica, mas a estrutura bsica arquetpica de grupos de organismos de mesma filognese (Lenoir 1978). Humboldt (1807) props a tipificao de quinze (na verso francesa) ou dezessete (na verso alem) formas vegetais principais (Hauptformen), s quais se reduz a maior parte das outras e que representam ora famlias ora grupos mais ou menos anlogos entre si. A fisionomia da vegetao seria imposta pelos traos dominantes de uma ou poucas formas dos vegetais, que poderiam ter, por exemplo, forma de palmeira, de bananeira, de cacto, de malvcea, de mimosa, de musgo, de grama, etc. (Shimwell 1971). Humboldt (1807) escreveu: Trata-se dos grandes contornos que determinam a fisionomia da vegetao e da analogia de impresso que recebe o contemplador da natureza. (...) da beleza absoluta das formas, da harmonia e do contraste que surgem de seu [da vegetao] conjunto que consiste o carter da natureza desta ou daquela regio. Apesar de ser uma tentativa de separar a fisionomia da taxonomia, a denominao das formas vegetais de Humboldt ainda se prendia aos nomes dos txons. As formas vegetais estabeleceriam as divises fisionmicas da vegetao mundial. Dessa maneira, Humboldt criou a disciplina Geografia das Plantas, a cincia que considera os vegetais sob os aspectos de suas associaes locais nos diferentes climas (in Acot 1990) e colocou a vegetao, e no mais a espcie, como o objeto, a unidade de estudo. Martius (1824) foi um dos primeiros a aplicar os conceitos de fisionomia da vegetao e de forma de planta, descrevendo a vegetao do Brasil. Considerou a fisionomia da vegetao como um componente da paisagem e como indicativo das condies predominantes. Para Martius (1824), as formas das plantas e a fisionomia da vegetao teriam, portanto, um carter funcional, diferindo das idias de Humboldt. A fisionomia da vegetao do Brasil seria decorrente do predomnio de certos grupos taxonmicos com certa forma. As variaes fisionmicas seriam como variaes sobre um mesmo tema, em que o tamanho das plantas e a densidade da vegetao teriam grande importncia. As variaes da fisionomia da vegetao do Brasil seriam condicionadas pelas variaes do relevo e da densidade da rede hidrogrfica, em que a variao da latitude seria muito mais importante que a proximidade do mar (variao da longitude). Distinguiu vrias formas de plantas, como ervas (destacando relva tiliforme1, gramnea em tufo2, gramnea arbustiforme, bromlia, tilndsia,
A palavra tiliforme vem de tilha, que significa cho, assoalho. Neste caso, refere-se erva baixa, que recobre todo o cho, como se fosse um tapete. Tambm se usa a expresso erva relvosa como sinnimo de erva tiliforme. 5
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parasitas e erva litiforme, isto , rosulada), arbusto, rvore (baixa ou alta, destacando o pinheiro brasileiro), palmeira, trepadeira (destacando os cips como trepadeiras lenhosas), canela-de-ema (forma de Vellozia) e cacto em candelabro. Porm, no definiu cada forma de planta. Classificou a fisionomia da vegetao brasileira em floresta e campo (toda vegetao que no forma propriamente uma floresta). Dividiu as florestas em: a) florestas midas (sempre verdes, como a oriental, atlntica ou mata geral e a amaznica ou mata virgem); b) florestas com rvores decduas entremeadas, como a floresta ocidental; c) florestas secas decduas (caatinga); d) florestas espordicas (capes) em regio de campo; e e) capoeira (vegetao espessa de rvores e arbustos de rpido crescimento que revestem reas onde a mata original foi cortada). Dividiu os campos em vrias categorias, como campo limpo, campo fechado, campo seco decduo, tabuleiro, matagal, palmeiral, vrzeas brejosas, pantanais e banhados. Descreveu cada fisionomia a partir das formas e grupos taxonmicos predominantes. Em 1838, Grisebach estabeleceu o conceito de formao vegetal, que desenvolveu e sistematizou em l872. Grisebach (1838 in Whittaker 1962) usou o termo formao para designar um grupo de plantas com um carter fisionmico definido, como um prado, uma floresta, etc., podendo ser caracterizado por uma nica espcie social dominante, ou por um conjunto de espcies dominantes pertencentes a uma famlia, ou por um agregado de espcies de txons diferentes, mas com alguma peculiaridade comum, como, por exemplo, um prado alpino, que consiste quase inteiramente de ervas perenes. As formaes vegetais seriam reconhecidas atravs de sua fisionomia, que seria decorrente do predomnio de certas formas vegetais dominantes e estas seriam dependentes do tipo de clima (Cain 1950). O sistema de Grisebach de 1838 tentava tambm denominar as formas de plantas no mais com os nomes de grupos taxonmicos, como fizera Humboldt, mas de modo independente. Porm, ainda conservava muitos nomes vindos da taxonomia. Assim, no incio, tanto a fisionomia quanto a composio taxonmica eram usadas para caracterizar unidades de vegetao (Whittaker 1962). Em 1872, Grisebach (in Whittaker 1962) modificou seu conceito, passando a usar a palavra formao para designar cada um dos grandes tipos fisionmicos de vegetao mundial. O sistema de Grisebach descrevia sessenta formas vegetais (Pavillard 1935) e tentava mostrar uma ligao entre a forma externa das plantas e as condies do ambiente, especialmente do clima (Warming 1909). Kerner (1863 in Conard 1951), como Martius em 1824, usou poucas formas
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Essa forma recebe o nome de graminide cespitoso, isto , que forma touceiras, deixando entre elas um espao de solo nu. 6

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bsicas, que saltam aos olhos primeira vista de uma paisagem e que geralmente do a expresso caracterstica de toda a formao vegetal. No livro publicado em 1863 sobre a vida vegetal na bacia do Danbio (in Conard 1951), Kerner props nomes sem relao com a taxonomia e definiu como formas bsicas: rvore, arbusto, erva alta, erva, planta-folha, planta-carpete, trepadeira, plantacorda, colmo, graminide, crustosa e esponjosa. Em 1882, Vesque publicou um trabalho em que comparava a anatomia de muitas espcies de plantas e discutia o conceito de espcie vegetal do ponto de vista de suas adaptaes s condies do ambiente. Nesse artigo, Vesque definiu um novo termo efarmonia para referir-se ao estado da planta adaptada e chamou de efarmose o processo de adaptao dos organismos expostos a novas condies. Em 1885, Reiter introduziu o termo ecologia nos estudos da vegetao para referir-se s relaes recprocas das plantas entre si e com o meio externo. Embora no tenha definido o que entendia por Ecologia, usou-a com o mesmo sentido dado por Haeckel, em 1886, de Ecologia como uma cincia independente (Warming 1909). A partir do trabalho de Reiter de 1885, a forma das plantas passou a ser encarada no mais como algo esttico, mas como um efeito, significando o resultado da adaptao evolutiva do organismo s presses seletivas do ambiente e originando a noo do aspecto funcionalmente adaptativo da forma de vida da planta (Pavillard 1935). Durante todo esse tempo, vrios sistemas de classificao da forma dos vegetais terrcolas surgiram. Anda hoje, continuam a surgir, baseados em caractersticas ora predominantemente funcionais ora predominantemente fisionmicas. Tais abordagens estabelecem grandes controvrsias entre efarmonistas e fisionomistas, que continuam at hoje, embora com outras denominaes. Um desses sistemas de maior coerncia interna e de mais ampla aceitao o de Raunkiaer. Os objetivos deste trabalho so apresentar os sistemas de formas de vida e de classificao da rea foliar de Raunkiaer, comentar seus alcances, limitaes e significados e orientar sua aplicao prtica. Ser adotada uma abordagem ampla dos atributos fisionmicos (Martins 1990) da comunidade, de modo que os atributos considerados aqui como fisionmicos podem ser considerados por outros autores como fisionmico-funcionais, fisionmico-estruturais, ou mesmo exclusivamente funcionais ou exclusivamente estruturais.

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Conceitos bsicos sobre o sistema de formas de vida de Raunkiaer Para estabelecer um sistema de classificao de formas de vida de plantas, necessrio aceitar certas premissas, das quais as principais so (Cain 1950): a) as plantas tm diferentes amplitudes em seus limites de tolerncia, isto , elas so diferentemente limitadas em sua capacidade de resistir s restries ambientais; b) h uma correlao entre morfologia e adaptao; e c) uma planta que tem sucesso em sobreviver representa uma integrao fisiolgica automtica de todos os fatores de seu ambiente. Em 1904, Raunkiaer props um sistema provisrio de classificao de formas de vida vegetal, tendo por base as idias de Drude. Em 1887, 1889, 1890 e 1896, Drude teve publicados seus livros com um ponto de vista biolgico-geogrfico baseado em duas questes principais: 1) Qual o papel funcional que uma certa espcie de planta desempenha na vegetao de um dado lugar?; 2) Como tal espcie completa seu ciclo de vida sob as condies prevalecentes em seu hbitat? Drude notou que os caracteres da planta que ele deveria considerar como os mais importantes para responder a tais questes eram o tempo de vida dos rgos, as medidas protetoras contra injrias durante o perodo de repouso e a posio da gema vegetativa no eixo principal que sofre hibernao (Warming 1909). O sistema de Raunkiaer baseou-se no grau de proteo conferido s gemas vegetativas da planta, proteo que permitiria s gemas sobreviverem a uma estao climtica adversa, possibilitando a sobrevivncia da planta por brotamento na estao climtica propcia (Braun-Blanquet 1979). Se no houvesse uma estao climtica desfavorvel, ou se esta fosse muito branda, as gemas vegetativas poderiam ficar expostas totalmente atmosfera, ou apresentar um mnimo de proteo. Mas, se houvesse uma estao climtica desfavorvel, cada vez mais severa em diferentes climas, as gemas vegetativas ficariam cada vez mais protegidas, at ficarem enterradas abaixo da superfcie do solo, ou protegidas no interior das sementes. Tal sistema foi depois aperfeioado e complementado pelo prprio Raunkiaer e por outros autores. Raunkiaer considerou trs aspectos fundamentais para a seleo dos caracteres a serem usados no reconhecimento e classificao das relaes entre formas de vida das plantas e o clima (Cain 1950): a) o carter deveria ser estrutural e essencial, representando uma adaptao morfolgica importante; b) o carter deveria ser suficientemente bvio, de modo que a forma de vida da planta pudesse ser facilmente atribuda; c) todas as formas de vida usadas deveriam ter uma natureza tal que constituiriam um sistema homogneo, representando um nico ponto de vista ou aspecto das

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plantas. Raunkiaer tinha inteno de que o sistema devesse ser fcil de usar, pudesse ser aplicado a exsicatas de herbrio e permitisse quantificao e tratamento estatstico dos dados (Pavillard l935)3. Assim, a Fitogeografia poderia beneficiar-se da introduo de mtodos de anlise quantitativa, tornando-se menos confusa e mais objetiva e permitindo tanto o teste de hipteses j levantadas quanto a proposio de novas hipteses. Outra idia de Raunkiaer era uma correspondncia biunvoca entre formas de vida e clima: se as formas de vida representam adaptaes a condies climticas, ento as condies climticas predominantes podem ser indicadas pelo predomnio de certas formas de vida. Dessa maneira, Raunkiaer criou a noo de fitoclima e props a confeco de um espectro biolgico para express-lo. O espectro biolgico a representao proporcional, em porcentagem, do nmero de espcies da flora de uma determinada regio que pertence a cada forma de vida. Se a flora de cada regio pode ser representada por um espectro biolgico, ento no h exclusividade das formas de vida, isto , no h uma forma de vida que s ocorra num certo tipo climtico e mais de uma forma de vida ocorre associada a esse tipo climtico. Para facilitar comparaes entre espectros biolgicos, Raunkiaer props um espectro biolgico normal, correspondente flora vascular mundial, para melhor caracterizar os desvios de um dado espectro em relao ao normal. Raunkiaer selecionou 1000 espcies da flora mundial, de modo a representar uma amostra aleatria e, a partir dessa amostra, construiu o espectro biolgico normal (Cain 1950). Ento, comparando o espectro biolgico de cada regio com o espectro biolgico normal, Raunkiaer distinguiu, com base nos desvios em relao ao espectro biolgico normal, quatro fitoclimas: a) fitoclima faneroftico (clima equatorial de carter ocenico4 dos trpicos quentes midos); b) fitoclima teroftico (clima mediterrneo, de inverno chuvoso e vero seco, e dos desertos tropicais e subtropicais); c) fitoclima hemicriptoftico (clima temperado das latitudes mdias, incluindo as florestas aciculifoliadas, florestas decduas e estepes mais midas); e d) fitoclima cameftico (clima rtico das altas latitudes e altitudes). Raunkiaer delimitou regies fitoclimticas traando linhas que ligavam floras com espectros biolgicos semelhantes e chamou tais linhas de isobicoras. Raunkiaer era dinamarqus, e o conjunto de seus trabalhos referentes a formas de vida e suas aplicaes foi traduzido para o ingls sob a forma de um livro (Raunkiaer 1934).
Da a importncia de registrar corretamente as caractersticas da planta e de seu ambiente, quando da coleta da planta no campo. 4 O carter ocenico, ou oceanidade, de um clima ope-se ao carter continental, ou continentalidade. Num clima ocenico, os elementos climticos (chuva, temperaturas, etc.) variam muito pouco durante os meses do ano, isto , apresentam pequenas amplitudes anuais. Num clima continental, a variao dos elementos climticos apresenta uma grande amplitude entre os meses do ano. 9
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Atualmente, a noo de estao desfavorvel no est ligada apenas ao clima. Durante a estao desfavorvel, as plantas podem sofrer diferentes modificaes, que podem variar desde a morte total ou parcial da planta at modificaes do sistema fotossinttico, incluindo parada ou forte diminuio do crescimento, alteraes da forma das folhas ou da planta e modificaes metablicas. O conjunto de tais modificaes possibilita a sobrevivncia da planta durante a estao desfavorvel e chamado de pausa (Sarmiento 1984). O conceito de estao desfavorvel muito relativo e depende totalmente do hbitat e do ambiente. No conceito de estao desfavorvel, est implcita a noo de uma variao mais ou menos peridica do ambiente, com alternncia entre favorabilidade e desfavorabilidade. Assim, a estao desfavorvel pode ser o frio do inverno dos climas temperados e polares, a seca do outono-inverno dos climas tropicais, a seca do vero dos climas mediterrneos, etc. A estao desfavorvel pode ser intensificada ou modificada, isto , modulada pela ocorrncia de outros eventos, como, por exemplo, o fogo, que geralmente ocorre associado estao seca. Plantas que vivem em hbitats diferentes de um mesmo ambiente podem sofrer a estao desfavorvel pela ao de eventos muito diferentes. Por exemplo, em uma plancie inundvel, como o Pantanal de Mato Grosso, onde h uma sucesso circanual de fases hdricas, conhecidas como enchente, cheia, vazante e seca, a estao desfavorvel pode ser a seca para as plantas aqcolas, mas tambm pode ser a cheia para as terrcolas.

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Classes de formas de vida de Raunkiaer O sistema de formas de vida de Raunkiaer foi proposto para ser aplicado s plantas vasculares. Num primeiro passo, as espcies de uma certa flora so agrupadas em classes de formas de vida. Em seguida, dentro de cada classe, as espcies so atribudas a grupos de formas de vida e, dentro de cada grupo, podem ser atribudas a subgrupos. Os principais grupos terfitos, gefitos, hemicriptfitos, camfitos e fanerfitos (Figura 1) so comentados a seguir. Terfitos5 (Th) so vegetais que completam seu ciclo de vida, desde a germinao at a maturao de seus frutos, dentro de uma mesma estao favorvel e cujas sementes sobrevivem estao desfavorvel protegidas pelo substrato. Representam o mximo grau de proteo gema vegetativa, pois esta est presente no prprio eixo embrionrio e protegida pelos envoltrios da semente, que pode apresentar processos de quiescncia ou dormncia. Apresentam ampla distribuio geogrfica, provavelmente em decorrncia de sndromes e modos eficientes de disperso. Ocorrem principalmente em desertos, em regies estpicas6 quentes (Braun-Blanquet 1979), em regies que recebem elevada densidade de fluxo de radiao global (Daget 1980), em regies em que o vero seco. Em suma, os terfitos so predominantes em climas em que h uma severa restrio hdrica, em que a estao favorvel curta ou imprevisvel, porm so muito pouco representados na tundra (Cain 1950). Sob essa condio, os terfitos representam uma estratgia de escape, que resiste deficincia hdrica sobrevivendo ao perodo seco sob a forma de sementes dormentes (Crawley 1986). A maior parte das espcies invasoras de cultura pertence aos terfitos, provavelmente em decorrncia de sua origem fitogeogrfica (de regies estpicas) e tambm do aumento da densidade de fluxo de radiao global que atinge o solo de culturas abertas (Daget 1980), ou porque a forma teroftica talvez seja uma estratgia de sucesso em reas antropicamente perturbadas. Um exemplo tpico o pico Bidens pilosa. Gefitos (G) apresentam gemas vegetativas no sistema subterrneo. Este representa uma estrutura de armazenamento e brotamento (alm de fixao, absoro e conduo), cujas gemas,
O sufixo fito vem do grego (phyto, que significa planta), uma palavra masculina, o que deve ser mantido em portugus. Dessa forma, deve se escrever terfito e no terfita. Isso vlido para os demais casos. 6 Uma estepe um prado graminide estacional, com ocorrncia de uma estao biologicamente seca. Prado uma vegetao herbcea, sem elementos lenhosos. Graminide uma forma de erva com folhas lineares e eretas, sem restrio quanto ao grupo taxonmico, podendo ser Poaceae, Xyridaceae, Eriocaulaceae, Amaryllidaceae, Liliaceae, etc. Em Biogeografia, uma estao climtica biologicamente seca definida como aquela em que a precipitao (P) no ms
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enterradas no solo, ficam pouco vulnerveis estao desfavorvel. Aquelas estruturas subterrneas podem ser bulbos ou cormos, tubrculos, rizomas, sboles ou mesmo razes gemferas. Durante a estao desfavorvel, todo o sistema areo dos gefitos seca e a planta passa completamente despercebida ao observador, a menos que este cave o solo procura daquelas estruturas7. No incio da estao ativa (estao favorvel), os gefitos brotam graas s reservas acumuladas em seu sistema subterrneo e restauram seu sistema areo, podendo florescer e frutificar. Gefitos ocorrem principalmente em climas com restrio hdrica estacional, secos e quentes, que apresentam uma estao favorvel curta, como em desertos quentes. Tambm so comuns em climas mediterrneos (com seca no vero e chuva no inverno), em algumas estepes e sob a floresta temperada decdua, na qual brotam rapidamente antes de o dossel da floresta estar completamente coberto de folhas (Cain 1950). Representam tambm uma estratgia de escape deficincia hdrica, sobrevivendo ao perodo seco pela perda da superfcie transpiratria do sistema areo e manuteno de um sistema subterrneo de reserva e brotamento (Crawley 1986). Um exemplo tpico a cebola Alium cepa. No sistema original de Raunkiaer, os gefitos formavam um grupo dentro da classe dos Criptfitos (Cr), que incluam tambm plantas aquticas: os helfitos (fixos no fundo, com eixos caulinares parcialmente emergentes, ou apenas as folhas emergindo para fora da superfcie da gua) e os hidrfitos (submersos ou flutuantes, com apenas as flores emergentes). Apenas essas duas formas revelaram-se inadequadas para classificar toda a variao das plantas aquticas, e essa classificao foi abandonada, mas foram mantidos os criptfitos terrcolas (gefitos). Hemicriptfitos (H) apresentam gemas vegetativas tambm no sistema subterrneo, mas no nvel do solo e no abaixo dele como os gefitos. Freqentemente, tais gemas so protegidas por escamas, folhas ou bainhas foliares vivas ou mortas. Apresentam grande variao de formas, podendo formar touceiras ou rosetas, ter hbito reptante ou trepador, ou apresentar um nico eixo areo ereto. Graas variedade de formas, os hemicriptfitos so manifestamente dominantes nas regies de latitudes mdias, isto , excluindo as regies secas, as midas quentes e as polares extremas, os hemicriptfitos so dominantes em todas as floras mundiais. So particularmente abundantes em florestas temperadas decduas, pradarias temperadas e nas tundras, exceto nas

menor que o dobro da temperatura mdia no ms (T) e em que no ms anterior choveu menos que 100 mm (Rizzini & Pinto 1964). 7 Muitos autores, geralmente biogegrafos, chamam tais plantas de anuais devido ao desaparecimento da parte area. Na realidade, so plantas perenes segundo o conceito da Fitodemografia (Silvertown & Doust 1993). Assim, apenas os terfitos seriam realmente anuais. 12

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condies mais extremas (Cain 1950). Durante a estao inativa (estao adversa), o sistema areo dos hemicriptfitos seca e, alm de as gemas ficarem protegidas no nvel do solo pelas estruturas mencionadas acima, podem tambm ser protegidas pela camada de serapilheira, ou podem ficar protegidas por uma camada de neve, que funciona como isolante. Hemicriptfitos ocorrem em climas onde h uma estacionalidade forte, como nos climas temperados frios. Ocorrem tambm em altas altitudes, em montanhas, acima da linha de rvores8. Espcies de cerrado que apresentam xilopdio e que perdem periodicamente (na estao adversa) seu sistema areo foram consideradas hemicriptfitos por Mantovani (1983). Como perdem todo o seu sistema areo durante a estao desfavorvel, os hemicriptfitos passam despercebidos ao observador, a menos que este procure pelas bases dos ramos secos ou cave o solo procura do sistema subterrneo3. Um exemplo tpico a cenoura Daucus carota. Em seu sistema original, Raunkiaer dividiu os hemicriptfitos em protohemicriptfitos (sem roseta), hemicriptfitos parcialmente rosulados (o escapo floral apresenta folhas na base e brcteas na parte apical) e hemicriptfitos rosulados (o escapo floral s apresenta brcteas). Camfitos (Ch) apresentam gemas vegetativas no sistema areo, acima da superfcie do solo, porm abaixo de uma certa altura, que varia segundo diferentes autores; ou, se apresentam alturas maiores que aquela, seus ramos secam e caem periodicamente (na estao adversa), de modo que a planta se reduz a um sistema areo no mais alto que 25 cm (Raunkiaer 1934) ou 50 cm (Dansereau 1957). Na estao adversa, as gemas vegetativas dos camfitos ficam protegidas pelos restos mortos do sistema areo, ou pela camada de serapilheira, ou por uma camada de neve que funciona como isolante, ou ainda pelo sistema areo muito denso, que pode permanecer vivo (se a planta for menor que 25 ou 50 cm de altura e no seca periodicamente). Assim, os camfitos apresentam estratgias de sobrevivncia tanto de escape (as que mostram regresso peridica do sistema areo) como de tolerncia ou evitao (as que no mostram aquela regresso) e, por isso, constituem uma classe heterognea e numerosa de formas de vida, ocorrendo em vrios tipos de vegetao. Geralmente, ocorrem em ambientes submetidos a grande exposio climtica, onde predominam fortes ventos
A linha de rvores (tree-line, timber-line, em ingls) representada por um nvel, numa alta montanha, acima do qual no ocorrem mais rvores; ou por uma latitude alm da qual tambm no ocorrem mais rvores. Espcies arbreas ocorrentes em altitudes ou latitudes menores mostram reduo progressiva de tamanho ao aproximarem-se da linha de rvores, transformando-se em arbustos e plantas ans (Daubenmire 1974). No Nordeste do Brasil, no domnio das caatingas, podem ocorrer linhas de rvores invertidas: nas maiores altitudes de elevaes ocorrem florestas serranas cuja umidade condicionada por chuvas de conveco forada (as reas de brejo), mas, em alguns locais, medida que se desce a encosta, a umidade diminui, at que desaparecem as rvores e se entra na caatinga arbustiva. 13
8

Espectro biolgico de Raunkiaer

frios e longos perodos de seca, chamados de desertos e semidesertos frios (Odum 1985), e na regio rtica (Crawley l986). Assim, so muito freqentes em altas latitudes e altitudes , mas tambm so abundantes em florestas subtropicais sempre verdes, em florestas abertas mediterrneas e em estepes mais secas (Cain 1950). Em seu sistema original, Raunkiaer dividiu os camfitos em subarbustivos (os ramos produzidos na estao favorvel so eretos e herbceos, morrendo na estao desfavorvel), passivos (sarmentos cujas pores apicais do caule so eretas), ativos (sarmentos com pices caulinares no ascendentes) e almofadas ou coxins (arbustos lenhosos com eixos areos muito juntos e compactos, de comprimentos semelhantes irradiando-se de uma base comum). Fanerfitos (Ph) apresentam gemas vegetativas acima de 25 cm (Raunkiaer 1934) ou 50 cm (Dansereau 1957) de altura, em sistemas areos bem expostos atmosfera. Geralmente, so arbustos ou rvores (Cain 1950). Como geralmente as flutuaes dos elementos climticos aumentam com a distncia ao solo (at uma certa altura), traduzindo-se em maiores restries sobrevivncia do sistema areo da planta, os fanerfitos so subdivididos em grupos de acordo com sua altura (Cain & Castro 1959). Assim, em climas quentes e midos de grande oceanidade4, grandes rvores predominam na vegetao, provavelmente em decorrncia de um uso competitivo de maiores quantidades de recursos por indivduos maiores. Nas regies de florestas temperadas decduas ou de florestas temperadas aciculifoliadas, em que a estao desfavorvel pouco severa, tambm h predomnio de grandes rvores na vegetao e na flora vascular. Em climas de carter continental, apresentando certa heterogeneidade estacional, excluindo-se os desertos quentes, rvores pequenas ou arbustos ainda podero predominar na vegetao, mas a flora vascular como um todo ser constituda predominantemente por espcies com outras formas de vida, como os hemicriptfitos (Crawley 1986). Assim, os fanerfitos constituem uma classe muito numerosa e podem apresentar tambm vrias formas. Alm de serem agrupados de acordo com sua altura, os fanerfitos podem receber mais especificaes, referentes a seu carter decduo ou pereniflio e presena de estruturas protetoras das gemas vegetativas. Este ltimo carter no facilmente determinado, pois h uma variao contnua do grau de proteo da gema, que pode ser conferido pela presena de plos, escamas, catafilos, estpulas, ou simplesmente por um tufo de primrdios foliares ou de folhas (jovens ou velhas, pequenas ou grandes). A perda de folhas pode ser encarada como uma estratgia de escape deficincia hdrica, mas tal interpretao deve ser feita com cuidado (Givinish 1984), pois pode estar relacionada fertilidade do solo (Matthes et al. 1988) e s estratgias reprodutivas (Martins 1982). No sistema original, Raunkiaer dividiu os fanerfitos em 15 subtipos, incluindo as
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Martins, F. R. & Batalha, M. A.

trepadeiras, as parasitas e os epfitos: fanerfitos herbceos (nico subtipo), fanerfitos pereniflios ou decduos com ou sem cobertura da gema (12 subtipos de acordo com a altura), fanerfitos com caule suculento (nico subtipo) e fanerfitos epifticos (nico subtipo).

fanerfito

camfito

hemicriptfito

criptfito

Figura 1 Formas de vida segundo a classificao de Raunkiaer (1934).

DAR EXEMPLOS DE ESPECTROS BIOLGICOS MUNDIAIS. INCLUIR A TABELA DO TRABALHO PUBLICADO NA REVISTA FLORA. VERIFICAR SE OS ESPECTROS FORNECIDOS POR CAIN (1950) CONSTAM DAQUELA TABELA. SE NO CONSTAM, DEVEM SER INCLUDOS. O espectro normal

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Espectro biolgico de Raunkiaer

Como, ao elaborar seu sistema de classificao de formas de vida das plantas, Raunkiaer (1934) tencionava utiliz-lo para comparar o crescimento das plantas de vrias regies, ele achou necessrio obter uma base comum de comparao. Assim, ele procurou uma maneira de comparar o espectro biolgico de cada flora e decidir se o espectro em questo pertencia a um ou outro fitoclima. Os espectros poderiam ser comparados com o espectro biolgico de toda a flora terrestre, espectro este que ele chamou de espectro normal. Naturalmente, como no seria possvel obter a forma de vida de todas as espcies de fanergamas da Terra, Raunkiaer se utilizou do Index Kewensis e escolheu nele sistematicamente 1000 espcies. Em 1908, ele determinou a forma de vida de 400 espcies e, em 1916, das restantes. Raunkiaer encontrou a seguinte proporo: 46% de fanerfitos, 9% de camfitos, 26% de hemicriptfitos, 6% de criptfitos e 13% de terfitos (Figura 2). Essa distribuio, portanto, ele considerou como o espectro normal, que seria representativo da distribuio das formas de vida na flora mundial. Se, em uma dada flora, a porcentagem de uma determinada forma de vida for maior do que a esperada de acordo com o espectro normal, ento o fitoclima da regio em questo seria caracterizado por essa forma de vida. Por exemplo, na figura 3, h espectros biolgicos de vrios tipos vegetacionais. Comparando estes com o espectro normal, chegamos concluso de que o deserto est situado sob um fitoclima teroftico, a floresta pluvial tropical, sob clima faneroftico, e assim por diante. Como podemos comparar um dado espectro com o espectro normal de uma maneira quantitativa? Um modo de se comparar uma distribuio de freqncias observada com outra esperada por meio do teste de qui-quadrado (Zar 1999). Podemos comparar o espectro biolgico da rea em questo com o espectro normal e testar a hiptese nula de que ambos so iguais. Se o teste no rejeitar a hiptese nula, ento os dois espectros so iguais; se o teste rejeitar a hiptese nula, ento o espectro da rea de estudo significativamente diferente do espectro normal. No exemplo 1, comparamos o espectro biolgico de uma rea de cerrado em Pirassununga (Batalha et al. 1997) com o espectro normal de Raunkiaer. O mesmo teste de qui-quadrado pode ser usado para comparar espectros biolgicos de duas reas entre si (Exemplo 2). INCLUIR TAMBM A IDIA DE ESPECTRO DE FREQNCIA DE RAUNKIAER. COMO COMPARAR MAIS DE DOIS ESPECTROS BIOLGICOS?

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Martins, F. R. & Batalha, M. A.

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 fan cam hem cri ter

Figura 2 Espectro biolgico normal de Raunkiaer (1934). Legenda: fan = fanerfito, cam = camfito, hem = hemicriptfito, cri = criptfito, ter = terfito.

% de espcies

fan tundra floresta boreal campo temperado floresta decdua temperada vegetao mediterrnea deserto savana floresta pluvial tropical 0 25

cam

hem

cri

ter

50 % de espcies

75

100

ACRESCENTAR UMA BARRA CORRESPONDENTE AO ESPECTRO BIOLGICO NORMAL. Figura 3 Espectros biolgicos em vrias formaes vegetais segundo Raunkiaer (1934). Legenda: fan = fanerfito, cam = camfito, hem = hemicriptfito, cri = criptfito, ter = terfito.

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Espectro biolgico de Raunkiaer

Exemplo 1 Comparando o espectro biolgico de uma determinada rea com o espectro normal de Raunkiaer
Se quisermos comparar o espectro biolgico de uma determinada rea com o espectro normal de Raunkiaer para saber se eles diferem entre si, devemos utilizar o teste de qui-quadrado (Zar 1999). Como exemplo, usaremos um espectro biolgico encontrado em uma rea de cerrado em Pirassununga (Batalha et al. 1997), onde foram encontradas 358 espcies, distribudas da seguinte forma nas classes de formas de vida: Pirassununga no. de spp. % total 358 100 fan 151 42,18 cam 55 15,36 Hem 125 34,92 cri 4 1,12 ter 23 6,42

1. Calcule as freqncias esperadas para cada forma de vida, segundo o espectro normal de Raunkiaer. Para isso, multiplique a freqncia de cada forma de vida no espectro normal pelo total de espcies encontradas em Pirassununga. Espectro normal % total 100 fan 46,00 cam 9,00 Hem 26,00 cri 6,00 ter 13,00

18

p fan =

46 * 358 100

p cam =

9 * 358 100

p hem =

26 * 358 100

p cri =

6 * 358 100

p ter =

13 * 358 100

= 164,68

= 32,22

= 93,08

= 21,48

= 46,54

2. Construa uma tabela com o nmero encontrado de espcies e o esperado de acordo com o espectro normal. observado esperado total 358 358 fan 151 164,68 cam 55 32,22 Hem 125 93,08 cri 4 21,48 ter 23 46,54

3. Teste a hiptese nula de que os dois espectros so iguais pelo qui-quadrado. H0: EBpirassununga = EBnormal HA: EBpirassununga EBnormal Use a frmula

2 =
i =1

( p i pi ) 2 , onde p a proporo observada em cada classe e p a proporo esperada. Assim: i i pi

2 =

(151 164,68) 2 (55 32,22) 2 (125 93,08) 2 (4 21,48) 2 (23 46,54) 2 + + + + 164,68 32,22 93,08 21,48 46,54

= 1,13 + 16,10 + 10,94 + 14,22 + 11,90 = 54,32 4. Encontre o valor crtico da distribuio qui-quadrado com o nmero de graus de liberdade do teste O nmero de graus de liberdade igual ao nmero de classes menos um, ou seja: gl = 5 1 = 4 Assim, procurando o valor crtico da distribuio qui-quadrado em uma tabela (Zar 1999), com 4 graus de liberdade e nvel de significncia () igual a 0,05, encontramos:
2 0,05; 4 = 9,49

Como o valor do qui-quadrado encontrado (2 = 54,32) maior do que o valor crtico (2 = 9,49), o valor de P menor do que 0,05 (P <0,001). Logo, rejeitamos H0. O espectro biolgico de Pirassununga significativamente diferente do espectro normal de Raunkiaer.

Espectro biolgico de Raunkiaer

Exemplo 2 Comparando os espectros biolgicos de duas reas entre si


Se quisermos comparar dois espectros biolgicos para sabermos se so significativamente diferentes entre si, devemos construir uma tabela de contingncia e aplicar o teste de qui-quadrado (Zar 1999). Como exemplo, compararemos dois espectros biolgicos de duas reas de cerrado, uma em Pirassununga (Batalha et al. 1997) e outra em Moji Guau (Mantovani 1983). total Pirassununga no. de spp. % Moji Guau no. de spp. % 358 100 521 100 fan 151 42,18 168 32,25 cam 55 15,36 73 14,01 Hem 125 34,92 232 44,53 cri 4 1,12 11 2,11 ter 23 6,42 37 7,10

1. Construa uma tabela de contingncia com os valores absolutos do espectro biolgico, isto , com o nmero de espcies em cada forma de vida nas duas reas, e os respectivos totais nas linhas e colunas. rea Pirassunung a Moji Guau Total fan 151 168 319 (= C1) cam 55 73 128 (= C2) formas de vida hem 125 232 357 (= C3) cri 4 11 15 (= C4) ter 23 37 60 (= C5) Total 358 (= L1) 521 (= L2) 879 (= n)

2. Para calcular o valor esperado em cada clula, divida a soma de sua coluna (Cj) pelo total geral (n) e, depois, multiplique pelo valor da soma de sua linha (Li).
Cj n

p=

* Li

Assim, por exemplo, para a primeira clula, teremos:


319 * 358 879

p=

= 129,93 3. Construa uma tabela com os valores observados e esperados (entre parnteses). rea Pirassunung a Moji Guau Total fan 151 (129,94) 168 (189,09) 319 cam 55 (52,12) 73 (75,86) 128 formas de vida hem 125 (145,40) 232 (211,61) 357 cri 4 (6,11) 11 (8,89) 15 ter 23 (24,43) 37 (35,55) 60 Total 358 521 879

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Martins, F. R. & Batalha, M. A.

4. Teste a hiptese nula de que os dois espectros so iguais pelo qui-quadrado. H0: EBpirassununga = EBmoji HA: EBpirassununga EBmoji Use a frmula

2 =
i =1

( p i pi ) 2 , onde p a proporo observada em cada classe e p a proporo esperada. Assim: i i i p

2 =

(151 129,94) 2 (55 52,12) 2 (125 145,40) 2 (4 6,11) 2 (23 24,43) 2 + + + + + 129,94 52,12 145,40 6,11 24,43

(168 189,09) 2 73 75,86) 2 (232 211,61) 2 (11 8,89) 2 (37 35,55) 2 + + + + 189,09 75,86 211,61 8,89 35,55
= 3,42 + 0,16 + 2,86 + 0,72 + 0,08 + 2,35 + 0,11 + 1,96 + 0,50 + 0,06 = 12,22 5. Encontre o valor crtico da distribuio qui-quadrado com o nmero de graus de liberdade do teste O nmero de graus de liberdade calculado da seguinte forma: gl = (l 1) (c 1), onde l o nmero de linhas e c o nmero de colunas. No nosso exemplo: gl = (2 1) (5 1) = 4 O valor crtico da distribuio qui-quadrado (Zar 1999), com 4 graus de liberdade e nvel de significncia () igual a 0,05, igual a:
2 0,05; 4 = 9,49

Como o valor do qui-quadrado encontrado (2 = 12,22) maior do que o valor crtico (2 = 9,49), o valor de P menor do que 0,05 (0,001 < P < 0,025). Logo, rejeitamos H0. O espectro biolgico de Pirassununga significativamente diferente do espectro de Moji Guau.

Classes de tamanho foliar As diferentes estratgias de sobrevivncia mostradas pelas formas de vida podem ser mais bem entendidas se for considerado tambm o tamanho da folha. Raunkiaer (1934) admitiu que as folhas deveriam mostrar adaptaes s variaes de disponibilidade hdrica e que os

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Espectro biolgico de Raunkiaer

problemas relacionados economia hdrica seriam os mais importantes sobrevivncia da planta. Considerou que a forma do limbo foliar (inteiro ou lobado, profundamente partido, composto) e a rea da folha seriam aspectos muito importantes relacionados economia hdrica. Estabeleceu o tamanho mximo da menor classe de rea foliar em 25 mm2 (leptofilas9), e o limite mximo das demais classes foi obtido multiplicando-se por 9 o limite mximo da classe imediatamente inferior: a) leptofilas: at 25 mm2 b) nanofilas: at 9 x 25 = 225 mm2 c) microfilas: at 92 x 25 = 2.025 mm2 d) mesofilas: at 93 x 25 = 18.225 mm2 e) macrofilas: at 94 x 25 = 164.025 mm2 f) megafilas: maior que 164.025 mm2. Assim, Raunkiaer pensava que a diminuio da rea foliar fosse um carter morfolgico bvio e facilmente estimado, implicando em que a diminuio da superfcie transpiratria pudesse ser usada como um ndice de adaptao s condies climticas prevalecentes no ambiente da planta. O sistema de classes de rea foliar de Raunkiaer foi modificado por Webb (1959), que props a criao da classe das notofilas para incluir reas foliares entre 2.025 e 4.500 mm2, entre as microfilas e as mesofilas. Foi criada tambm a classe das afilas para incluir as plantas sem folhas, isto , em que a rea foliar fosse igual a zero e a fotossntese fosse feita por outras estruturas. Da mesma maneira que o fez para as formas de vida, Raunkiaer props a construo de espectros de rea foliar para representar um certo tipo de vegetao e embasar inferncias sobre condies climticas prevalecentes. Tornou-se possvel, ento, construir espectros biolgicos e espectros de rea foliar separadamente ou combinar os dois tipos de anlise em uma descrio mais complexa e detalhada da vegetao. A forma de vida e a classe de rea foliar de uma planta so aspectos considerados como indicativos de estratgias de sobrevivncia da planta, que decorreriam de processos evolutivos duradouros, tais como adaptaes a fatores fsicos, qumicos e biticos, por meio das atividades vitais ou peculiaridades do crescimento e desenvolvimento da planta. Por outro lado, a maneira caracterstica como a planta dispe no espao as partes de seu corpo, para trocar matria e energia com o ambiente do modo mais prximo do timo que lhe possvel, denominada arquitetura (Horn 1971, Larcher 1986). Alm das interaes entre a arquitetura
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As palavras com o sufixo -fila, quando vindo do latim phyllum (folha), so paroxtonas. Assim, deve-se

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Martins, F. R. & Batalha, M. A.

da planta individual e seu ambiente areo, h tambm fortes interaes entre a arquitetura area da vegetao e o perfil de velocidade do vento, e entre a arquitetura e o balano energtico. A distribuio da velocidade do vento, no perfil da floresta, depende de sua arquitetura e diminui numa proporo inversa ao aumento do ndice de rea foliar10, ou ao acmulo do nmero de folhas. A relao entre a arquitetura do sistema areo da vegetao e o ambiente abitico to forte que medies de radiao podem ser empregadas para inferir sobre caractersticas arquiteturais da vegetao. Muitos outros fatores so afetados pela arquitetura do sistema areo da vegetao, como temperatura do ar e da folha; umidade relativa; fluxo evaporativo, temperatura e armazenamento calrico do solo; interceptao da precipitao (pluvial ou nival); durao do tempo de molhamento da folha, e muitos outros. Entre os outros fatores, esto os animais da fauna associada, incluindo simbiontes, parasitas e patgenos (Norman & Campbell 1989). Em tal contexto, tanto as formas de vida quanto o tamanho e a forma de folhas podem ser considerados aspectos importantes da arquitetura do sistema areo da vegetao. E a arquitetura do sistema areo da vegetao que lhe confere a fisionomia. possvel distinguir algumas feies morfolgicas predominantes em folhas de diferentes tipos de vegetao, de acordo com a disponibilidade hdrica. Sabe-se que a freqncia de folhas maiores aumenta nos tipos de vegetao de climas quentes e midos de carter ocenico4. Por outro lado, a freqncia de folhas pequenas aumenta na vegetao de climas secos ou frios (Cain et al. 1956, Cain & Castro 1959). Assim, as maiores reas foliares so encontradas em florestas equatoriais e tropicais; folhas de tamanho mdio ocorrem em florestas temperadas, e folhas pequenas predominam em desertos, tundras e em vegetao mediterrnea, que apresentam climas secos e ou frios (Crawley 1986) (Tabela 1).
Tabela 1 Espectros foliares em um stio de deserto, na Lbia (Qadir & Shetvy 1986), e outro de floresta pluvial tropical, no Mxico (Bongers & Popma 1990). Note que a proporo das classes com maiores reas foliares mais alta na floresta pluvial. classes de reas foliares leptofilas nanofilas microfilas notofilas deserto (% de espcies) 45,45 36,36 13,64 0,00 floresta pluvial (% de espcies) 0,00 0,00 12,00 41,00

escrever, por exemplo, leptofila e no leptfila. 10 O ndice de rea foliar representa a superfcie fotossintetizante da planta por unidade de rea do terreno e expresso como m2/m2. 23

Espectro biolgico de Raunkiaer mesofilas macrofilas megafilas 4,55 0,00 0,00 41,00 4,00 2,00

INCLUIR OS ESPECTROS FOLIARES DE FLORESTAS BRASILEIRAS DE CAIN ET AL. (1956). SE HOUVER OUTROS ESPECTROS FOLIARES PUBLICADOS, INCLUIR TODOS. Em florestas brasileiras, a freqncia de maiores reas foliares diminui dos estratos inferiores em direo aos superiores de uma mesma floresta e em direo a maiores latitudes meridionais, em florestas diferentes (Cain et al. 1956, Cain & Castro 1959). Folhas de plantas que vivem em ambientes extremamente frios tendem a ser pequenas, de vida longa11, com cores escuras (devido acumulao de antocianinas), que permitem seu aquecimento mais rpido por maior absoro de radiao solar (Crawley 1986). Em solos relativamente frteis e bem drenados de baixas altitudes tropicais, a largura mdia ponderada da folha ou fololo aumenta com o logaritmo da precipitao total anual mdia. Tal aumento verificado mesmo em climas tropicais estacionais (com uma estao seca no inverno e uma estao chuvosa no vero), embora em menor proporo. Em uma regio que recebe um certo total mdio de precipitao pluvial, a largura foliar mdia ponderada tende a diminuir com o aumento da exposio do stio e com a diminuio da capacidade de armazenamento ou capacidade de campo do solo12 (Givnish 1984). Mesmo sob alta pluviosidade, a largura foliar mdia ponderada decresce com a diminuio da fertilidade do solo. O tamanho da folha diminui com o aumento de altitude nos trpicos midos. Dos estratos arbreos superiores aos inferiores de uma floresta, o tamanho da folha tende a aumentar, mas sua largura diminui ligeiramente do estrato lenhoso inferior para os estratos herbceos (Givnish 1984), provavelmente devido ao predomnio de ervas de forma graminide. No estrato herbceo, em que predomina a radiao difusa, folhas horizontais no teriam vantagem sobre as verticais e estariam mais sujeitas ao pisoteio e ao soterramento por
11

A folha tem custo de produo (quantidade e qualidade de tecidos que formam a folha e o sistema de sustentao e vascularizao no caule), de manuteno (respirao dos tecidos vivos) e marginais (defesas contra herbvoros, perda de rea para herbvoros, etc.). O investimento energtico da planta na construo e manuteno (incluindo os custos marginais) da folha deve ser compensado atravs da produo de fotossintatos. Se a folha tem estrutura xeroftica, seu custo mais elevado e sua eficincia fotossinttica mais baixa em relao a uma folha higroftica e tais custos so compensados em prazos bem mais longos. 12 Capacidade de campo de um solo a mxima quantidade de gua que pode reter em condies de campo. Uma quantidade maior de gua no pode ser retida pelas componentes matricial e osmtica do solo e a componente gravitacional provoca a percolao de tal excesso. Na capacidade de campo, o movimento da gua no solo est muito diminudo, pois fica condicionado apenas s foras de capilaridade (Vieira et al. 1988). 24

Martins, F. R. & Batalha, M. A.

queda de ramos e rvores.

25

Espectro biolgico de Raunkiaer

Comentrios Alm de estabelecer uma base quantitativa para a descrio, estudo e comparao de diferentes trechos da vegetao, o sistema de Raunkiaer inspirou Gams a propor, em 1918, o conceito de sinsia (Barkman 1978). Uma sinsia representa o conjunto das populaes que apresentam a mesma forma de vida em uma comunidade e que, portanto, ao menos teoricamente, teriam histrias de vida semelhantes e um certo grau de sobreposio de seus nichos ecolgicos (Whittaker 1975). Contudo, apesar das grandes possibilidades de estudo abertas pelo sistema de Raunkiaer, sua aplicao deu surgimento a algumas crticas (Barkman 1978), as principais delas expostas a seguir. O uso do sistema como indicativo de certas condies abiticas predominantes no ambiente resulta de uma argumentao tautolgica, isto , decorre de um raciocnio circular. Inicialmente, observou-se o predomnio de certas formas de vida em regies onde predominavam certas condies abiticas. Ento, essas formas de vida foram interpretadas como indicativas de adaptaes das espcies de plantas a essas condies predominantes. Depois, o predomnio dessas formas de vida numa outra regio qualquer indicaria o predomnio daquelas mesmas condies abiticas. Contudo, essa circularidade de raciocnio constitui o centro de toda a teoria ecolgica: se uma planta ocorre num certo lugar, ento ela est adaptada s condies predominantes naquele ambiente (Wiegleb 1989). Alm disso, h nesse raciocnio a premissa do atualismo (ou uniformismo): as condies ambientais predominantes hoje so aquelas s quais as formas de vida indicariam adaptaes, e, ento, as condies ambientais predominantes devem ter-se mantido razoavelmente semelhantes durante todo o tempo evolutivo. Segundo Peters (1991), a distino entre tautologia e a fase dedutiva das teorias hipotticodedutivas sutil, e o poder de predio no reside na prpria deduo e sim na aplicabilidade das premissas natureza. Dessa forma, um modelo como o de Raunkiaer vlido, pois suas premissas so aplicveis ao que se observa na natureza e suas predies so falseveis13. Dansereau (1957) apresentou um diagrama bioclimtico, em que relacionou as formas de vida dominantes em funo da temperatura e da precipitao (Figura 4). Um modelo como esse pode ser testado e, portanto, corroborado ou falseado.

13

Uma teoria falsevel pela no-corroborao, isto , quando as observaes so contrrias s predies, enquanto uma tautologia no pode ser falseada (Peters 1991). 26

Martins, F. R. & Batalha, M. A.

QUENTE Desertos Campos Savanas Florestas

T-F T T-h H-f

F F F H-f

H-c H-c T-c H C-H C-h H-c H-c C H-c H H-c

SECO

MIDO

FRIO
Figura 4 Diagrama bioclimtico de Dansereau (1957), em que as letras maisculas indicam as formas de vida dominantes e as minsculas, as freqentes. F e f = fanerfitos, C e c = camfitos, H e h = hemicriptfitos, T e t = terfitos. As reas pontilhadas so inspitas.

Embora o sistema de formas de vida de Raunkiaer tivesse sido concebido com base em adaptaes funcionais (isto , um sistema efarmnico), na realidade o sistema completo (com as classes divididas em grupos e estes em subgrupos) misto, ora acentuando aspectos funcionais (adaptativos), ora acentuando aspectos puramente fisionmicos (exclusivamente morfolgicoS, isto , de classificao de formas). Desde que o sistema foi publicado, em 1904, muitas questes foram levantadas sobre se a posio de um rgo durante a estao inativa (de repouso) refletiria ou no os processos evolutivos pressupostos por Raunkiaer, que

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Espectro biolgico de Raunkiaer

otimizariam a forma da planta sob a presso de foras seletivas operantes em um hbitat particular. Vrios autores sugeriram que as formas de vida dos cormfitos14 no seriam determinadas tanto pela suscetibilidade das gemas vegetativas s condies da estao adversa, mas muito mais pelo balano do carbono durante a estao de crescimento (Schulze 1982 apud Crawford 1989). O sistema de formas de vida de Raunkiaer considerado por alguns autores como ineficiente para estudos da vegetao de climas quentes e midos de carter ocenico (clima equatorial). Entretanto, Dansereau (1957) aplicou o sistema em tais tipos de vegetao e obteve bons resultados. Inicialmente, o sistema foi concebido para espcies vasculares, mas no classifica bem as plantas aquticas, nem os epfitos, nem as criptgamas. Vrios autores tentaram modificar o sistema, mas o sucesso foi muito pequeno em relao quelas plantas. Assim, deve se encarar o sistema como exclusivo para cormfitos terrcolas e usar outros sistemas especficos para plantas aquticas, epfiticas e criptgamas. Algumas classes de forma de vida so muito inclusivas, isto , muito amplas, dificultando estudos mais detalhados. Por exemplo, os camfitos incluem um grupo enorme de espcies que ocorrem em ambientes diferentes. Por outro lado, os grupos de algumas classes so muito exclusivos, isto , muito estreitos, como, por exemplo, o grupo de Chamaephyta velantia15. Embora o sistema tenha sido baseado em extensivos estudos de campo, Raunkiaer concebeu-o essencialmente para ser aplicado em material de herbrio. Entretanto, numa nica excurso ao campo no possvel identificar todas as formas de vida e atribu-las a grupos e subgrupos, porque tal classificao completa envolve aspectos de periodismo fenofsico das espcies, por exemplo caducidade ou sempervirescncia, reduo parcial do sistema areo, etc. Tais problemas so ainda maiores quando se trata de material de herbrio, pois as exsicatas podem no trazer informaes suficientes e partes vegetativas podem estar ausentes. Considerando um mesmo tipo climtico, por exemplo o clima Bwh de Koeppen (deserto quente), foram obtidos espectros biolgicos diferentes, quando se esperava um nico tipo de espectro biolgico (Shimwell 1971). O sistema no considera a plasticidade fenotpica dos indivduos nem a formao de ectipos nas populaes. Por exemplo, muitas espcies camefticas assumem uma forma pequena de fanerfito sob clima mais ameno (Shimwell 1971). Em certas condies, em um mesmo tipo de vegetao, uma mesma espcie pode ter duas formas de vida. Por exemplo, em
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Plantas com o corpo dividido em raiz e caule.

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cerrados brasileiros perturbados (por fogo, por pastejo, etc.), Caryocar brasiliense Cambess. (pequi), Anarcadium humile A. St-Hil. (cajuzinho-do-campo), Licania humilis Cham. & Schltndl. (marmelinho-do-cerrado), Andira laurifolia Benth. (mata-barata), Palicourea rigida Kunth (gritadeira) e Aegiphila lhotzkyana Cham. assumem a forma de camfitos, mas em reas protegidas assumem a forma de fanerfitos (Mantovani 1983). IBGE (1991) chamou de xeromrfitos as plantas lenhosas e/ou herbceas com gemas protegidas por catafilos na parte area e com rgos de crescimento subterrneo. Etimologicamente, a palavra xeromrfito quer dizer planta (fito) com forma (morfo) seca (xero), isto , planta com forma de uma planta de lugar seco. Essa palavra inadequada, pois considera a gua como a nica causa da forma da planta e, alm disso, os radicais que constituem a palavra xeromrfito no expressam os critrios adotados por Raunkiaer. Mantovani (1983) usou palavras compostas para indicar a ocorrncia de dupla forma de vida. Assim, por exemplo, as espcies exemplificadas acima foram chamadas de camfitos-fanerfitos. O espectro biolgico eminentemente florstico, pois as formas de vida so atribudas a espcies da flora e no a indivduos da vegetao. De um ponto de vista da dinmica, mais importante conhecer as formas de vida que predominam na vegetao. Alm disso, o sistema de Raunkiaer no leva em considerao a perturbao da vegetao provocada pelo homem e, assim, suas relaes com condies climticas no devem ser interpretadas de modo muito estreito (Crawley 1986). Outros fatores podem tambm obscurecer aquelas relaes, como forrageamento, parasitismo, predao, fogo, etc. Em relao ao tamanho foliar, tambm se deve ter cuidado em no estabelecer uma ligao direta entre rea foliar e disponibilidade hdrica, pois fatores edficos, principalmente teores de fsforo trocvel, so importantes tanto para o tamanho da folha quanto para o carter decduo ou pereniflio da planta (Beadle 1953, Loveless 1961 apud Shimwell 1971). Aplicao prtica Quando se est interessado em estudar um certo trecho de vegetao, sem ter por objetivo estudos corolgicos (Martins 1990) de grande escala, mais conveniente considerar a abundncia de plantas com diferentes formas de vida do que considerar o nmero de espcies. Quando se trabalha com uma lista florstica, todas as espcies presentes no trecho estudado da vegetao tm o mesmo peso na determinao do espectro biolgico. Porm, quando se
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Plantas reptantes, com o estolo totalmente fixado ao solo e com o sistema areo coberto por plos. 29

Espectro biolgico de Raunkiaer

consideram os indivduos independentemente de suas espcies, cada forma de vida recebe um peso referente sua abundncia, o que fornece um espectro biolgico vegetacional mais prontamente comparvel com outros trechos de vegetao. Raunkiaer (1934) baseou-se nesse raciocnio, ao propor denominar as formaes vegetacionais a partir da forma de vida dominante. A dominncia de uma forma na vegetao decorre de seu grande tamanho, ou de sua ocorrncia em grande nmero, ou de ambas as variveis. Porm, Raunkiaer (1934) afirmou que medir o tamanho das plantas uma prtica que consome muito tempo e que contar os indivduos problemtico demais, porque nem sempre possvel distinguir, na prtica, o que um indivduo. Assim, ele props considerar, para cada espcie com uma certa forma de vida, a proporo de unidades amostrais16 em que ela ocorre (P) em relao ao nmero total de unidades amostrais (T). Em estudos de comunidade, esse descritor (P/T) chamado de freqncia. Raunkiaer props que a cada espcie de uma vegetao fosse atribudo um peso com base na sua freqncia e denominou esse valor de valncia. Sugeriu que fosse construdo um espectro biolgico baseado na soma das valncias das espcies de mesma forma de vida, para caracterizar uma formao e distingui-la das demais, denominando-a de acordo com a forma de vida dominante. Chamou o espectro biolgico assim construdo de grade de valncia, para distingui-lo do espectro biolgico normal. Contudo, a estimativa da freqncia muito problemtica (Daubenmire 1968). Portanto, o problema de estimar a abundncia de cada forma de vida na vegetao ainda persiste, pois demorado medir o tamanho de uma planta, difcil distinguir o que um indivduo em formas que se reproduzem vegetativamente e a estimativa da freqncia muito problemtica. Apesar disso, quando se considera a abundncia de cada forma de vida na vegetao, independentemente das espcies, obtm-se o espectro biolgico vegetacional. Quando se arranjam os dados dos espectros biolgicos da vegetao de vrios trechos, obtm-se uma matriz de formas de vida (linhas) por trechos estudados (colunas), em que o valor em cada clula representa a freqncia absoluta no sentido estatstico. Tal arranjo permite tratar aqueles dados usando vrios tipos de anlise numrica e aumenta muito as possibilidades de estudo. Uma das maneiras de se analisar os dados por tabelas de contingncia, que permitem calcular, pela distribuio do 2, a freqncia esperada de cada forma de vida e compar-la com a freqncia observada, embasando discusses sobre possveis causas dos desvios

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Uma unidade amostral a menor parte distinta e identificvel que contm as caractersticas que se deseja conhecer de uma populao estatstica. 30

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(Grieg-Smith 1983). Tambm possvel usar o espectro biolgico normal de Raunkiaer como a freqncia esperada em cada classe e compar-la, por exemplo, atravs da distribuio do 2, com a freqncia observada (Exemplo 1). No caso acima, o sistema de Raunkiaer deve ser aplicado com o objetivo de conhecer a vegetao e no a flora. A anlise do espectro biolgico vegetacional deve exprimir fatos ecolgicos e no florsticos. Assim, indivduos jovens de fanerfitos devem ser registrados como camfitos ou nanofanerfitos, e, se for o caso, as plntulas devem ser registradas como uma categoria especial (Emberger & Sauvage 1969). Para evitar problemas com plntulas, seria possvel adotar um tamanho mnimo a partir do qual as plantas so consideradas. A adoo de um tamanho mnimo uma questo de pura convenincia, de comodidade na coleta de dados. Porm, introduz desvios significativos, pois se o tamanho mnimo for grande, muitas formas, especialmente gefitos e hemicriptfitos, podero ser excludas da amostra. Essa excluso artificial poder levar o estudioso a pensar que aquelas formas no ocorrem na vegetao estudada, quando, na realidade, simplesmente no foram amostradas devido a um artifcio do mtodo. Contudo, desde que os critrios de adoo de um tamanho mnimo considerem esses problemas, amostrar plantas a partir de um certo tamanho facilita muito a tarefa de coletar dados. O tamanho mnimo depende tambm do tipo de vegetao. intuitivo que a maioria das plantas numa vegetao herbcea baixa ser muito pequena. Em levantamentos do espectro biolgico nos cerrados e em florestas, recomenda-se um tamanho mnimo no maior que 3 cm de altura de plantas eretas. COLOCAR A COMPARAO ENTRE O ESPECTRO BIOLGICO FLORSTICO, O ESPECTRO 2004) Outro tipo a anlise multivariada, tanto atravs de tcnicas de classificao quanto de ordenao. Com tais tcnicas possvel usar medidas de similaridade ou de distncia, considerando a presena ou ausncia de cada forma de vida em cada trecho estudado ou quantificando cada forma de vida por sua abundncia em cada trecho estudado. Esse tipo de anlise pode ser usado para ordenar vrios espectros biolgicos e as classes de forma de vida. Na figura 5, foram includos 5 espectros de stios de cerrado. Nesse tipo de grfico, quanto mais prximo um stio estiver de uma determinada forma de vida, maior a proporo dessa BIOLGICO DE VALNCIA E O ESPECTRO BIOLGICO VEGETACIONAL (ARTIGO ACEITO NA REVISTA BRASILEIRA DE BIOLOGIA 64(4),

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forma de vida no espectro em questo. Em reas de cerrado, as principais formas de vida so as dos hemicriptfitos e dos fanerfitos. Quanto mais aberta for a fisionomia, maior a proporo de hemicriptfitos. Por outro lado, quanto mais fechada a fisionomia, maior a proporo de fanerfitos. De fato, Moji Guau, Lagoa Santa e o Parque Nacional das Emas, onde predominam fisionomias abertas de cerrado, esto mais prximos do autovalor da classe dos hemicriptfitos do que Pirassununga e Santa Rita do Passa Quatro, onde predominam fisionomias fechadas de cerrado. Uma introduo s tcnicas de anlise multivariada pode ser encontrada em Gauch Jr. (1982).

2 1.5 Santa Rita do Passa Quatro axis 2 1 Vsp Th Li Ph Ep Ch 0.5 H Mojiguau Vp Lagoa Santa

Geo

-1

0.5 Pirassununga 0 -0.5 0 -0.5 -1

1.5

Emas National Park -1.5 axis 1


Figura 5 Anlise de correspondncia destendenciada de 5 stios de cerrado e das classes de forma de vida. Ph = fanerfitos, Ch = camfitos, H = hemicriptfitos, Geo = gefitos, Th = terfitos, Li = lianas, Ep = Epfitos, Vsp = Semiparasita vascular, Vp = Parasita vascular (adaptado de Batalha 2001).

INCLUIR COMO EXEMPLO TAMBM A COMPARAO DE ESPECTROS DE DIFERENTES VEGETAES MUNDIAIS (ARTIGO DA REVISTA FLORA). Para uma aplicao prtica do sistema de Raunkiaer no campo, conveniente ter mo uma chave de identificao das formas de vida. Uma dessas chaves, em que o sistema de Raunkiaer foi, inclusive, modificado, foi desenvolvida por Ellenberg & Mueller-Dombois em 1967 e reproduzida em Mueller-Dombois & Ellenberg (1974). Uma chave mais simples, com comentrios sobre sua aplicao prtica, fornecida ao final deste trabalho.

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A estimativa da rea foliar deve ser feita em folhas adultas, com limbo totalmente expandido, em bom estado fitossanitrio e sem sinais aparentes de degenerao devida idade avanada. Geralmente, adota-se o critrio de determinar uma folha em uma certa posio, por exemplo, a quarta folha, plenamente expandida, a partir do pice do ramo. Outro problema refere-se presena de ponta-goteira, um pice foliar longamente acuminado, muito freqente em florestas pluviais tropicais. considerada uma adaptao ao excesso de umidade a gua escoaria mais rapidamente da superfcie da folha, diminuindo a probabilidade de instalao de organismos prejudiciais (como epifilos e patgenos). Se a folha apresenta uma ponta-goteira, tal carter deve ser registrado, mas nas medies para o clculo da rea foliar o comprimento da ponta-goteira no deve ser includo. No caso de folhas compostas, devem ser medidos os fololos e somadas suas reas; as medies no devem considerar as dimenses totais da folha composta (Cain & Castro 1959, Shimwell 1971). INCLUIR ILUSTRAES DE COMO MEDIR ESSES TIPOS DE FOLHAS. A estimativa da rea foliar (AF) de folhas simples pode ser feita a partir da seguinte frmula: AF = K(C . L), onde K = 2/3 para a grande maioria das dicotiledneas (Cain & Castro 1959) ou 3/4 para folhas lineares, como as de graminides (Norman & Campbell 1989); C = comprimento mximo da lmina foliar (excluda a ponta-goteira, se houver); e L = largura mxima do limbo foliar. Para estimar a rea de folhas compostas, devem medir-se o maior e o menor fololos. A mdia entre o maior (Cmx) e o menor (Cmn) valores de comprimento dos fololos fornecer o comprimento mdio CM: CM = (Cmx + Cmn)/2 A mdia entre o maior (Lmx) e o menor (Lmn) valores de largura dos fololos fornecer a

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largura mdia LM: LM = (Lmx + Lmn)/2 A rea foliar total (AFT) da folha composta ser calculada pela seguinte frmula, em que N o nmero de fololos e K pode assumir os valores anteriormente especificados: AFT = K(CM . LM)N As frmulas acima no produzem resultados precisos, mas a amplitude de cada classe de rea foliar de Raunkiaer to grande que os erros decorrentes de sua aplicao no impedem a classificao da rea da folha nem sua anlise numrica. Uma outra forma de medir a rea foliar construindo moldes das folhas, pesando-os posteriormente. O tamanho estimado comparando o peso do molde com o peso de uma rea conhecida do papel utilizado para desenh-lo. Alternativamente, pode ser retirado um disco de rea conhecida de uma folha seca e previamente pesada. O peso total da folha obtido por comparao com o peso do disco de rea conhecida, permitindo estimar a rea da folha. Um modo mais exato e preciso, ainda que mais caro, de se medir a rea foliar com aparelhos eletrnicos que calculam a rea foliar. Nesses aparelhos, as folhas so varridas e digitalizadas, e as imagens so processadas em programas que estimam a rea da folha. Alguns desses aparelhos so portteis (vejam a pgina eletrnica http://www.adc.co.uk/leaf.htm) e, portanto, podem ser levados ao campo. Outros caracteres foliares podem ser considerados, como a textura (membrancea, cartcea, coricea), tipos de margem, ou de composio do limbo, filotaxia, etc. Para permitir uma base padronizada de comparao dos resultados, muitas vezes conveniente calcular a freqncia relativa de cada atributo (Martins 1990) da vegetao. Como atributo pode ser considerada a forma de vida, a classe de rea foliar, a textura foliar, tipo de margem, composio do limbo, presena de ponta-goteira, etc. A freqncia relativa porcentual de cada atributo pode ser calculada atravs da seguinte expresso: FC = 100(NC/NT), onde FC representa a freqncia relativa porcentual do carter considerado;

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NC representa o nmero de indivduos amostrados com a presena do carter; e NT representa o nmero total de indivduos amostrados. O sistema de classificao de formas de vida de Raunkiaer (1934) tambm pode ser utilizado em estudos sobre tendncias evolutivas dentro das angiospermas. Kremer & van Andel (1995), embora no tenham usado o sistema de Raunkiaer, analisaram a distribuio das formas de vidas dentro das subclasses do sistema de Cronquist (1988), procurando padres de distribuio das formas de vida dentro dos diferentes grupos. O sistema de Raunkiaer poderia ser usado para procurar tendncias evolutivas dentro de grupos taxonmicos, de preferncia usando um sistema filogentico, como o de Judd et al. (1998). Consideraes finais Em concluso, o sistema de Raunkiaer, embora seja imperfeito e apresente alguma dificuldade em sua aplicao e interpretao, um dos mais coerentes ao considerar um nico carter (grau de proteo conferido s gemas vegetativas) e pode fornecer dados com significado ecolgico. Embora tenha sido proposto para ser aplicado a todas as plantas vasculares, mais indicado para as plantas vasculares terrestres, especialmente as terrcolas, pois sua aplicao s epifticas, aqcolas, parasitas e trepadeiras ineficiente em face de outros sistemas mais especficos j propostos. Os dados advindos da aplicao do sistema de Raunkiaer podem fornecer uma boa base para a interpretao do ambiente, principalmente quando se deseja comparar grandes reas ou tipos contrastantes de situaes. Tanto o espectro biolgico florstico quanto o vegetacional fornecem valores numricos que podem ser analisados estatisticamente e, portanto, permitem quantificar as concluses e hipteses. Em especial, o espectro biolgico vegetacional pode ser aplicado em qualquer situao, mesmo quando no se conhece a flora. Os dados quantificados dos espectros biolgicos permitem sua anlise conjunta com fatores ambientais atravs de anlises multivariadas e, assim, representam uma poderosa ferramenta para estudos biogeogrficos. Referncias bibliogrficas ACOT, P. 1990. Histria da ecologia. So Paulo, Campus. BARKMAN, J. J. 1978. Synusial approaches to classification. In: WHITTAKER, R. H. (ed).

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CLASSIFICAO DE FORMAS DE VIDA DE PLANTAS VASCULARES TERRCOLAS SEGUNDO RAUNKIAER: UMA CHAVE COMENTADA Fernando Roberto Martins Departamento de Botnica IB/UNICAMP - C.P 6109 13083-970 Campinas SP fmartins@unicamp.br Curso de Cincias Biolgicas 1.a) Plantas hetertrofas (desprovidas de funo fotossintetizante)i -------------------------------2 1.b) Plantas auttrofas (providas de funo fotossintetizante)ii ------------------------------------3 Crescendo, com dependncia fisiolgica, sobre auttrofas vivas-----HOLOPARASITASiii 2.b) Crescendo sobre matria orgnica morta e dela dependendo para sua nutrio----------------------------------------------------------------------------------------------------SAPRFITOS 3.a) Plantas hemiauttrofas (providas de funo fotossintetizante, mas com dependncia fisiolgica de plantas holoauttrofas vivas)----------------------------HEMIPARASITASiv 3.b) Plantas holoauttrofas (providas de funo fotossintetizante autnoma)--------------------4 4.a) Plantas auto-sustentantes, isto , capazes de sustentar seu prprio corpo sem necessitarem de um apoio externo como suporte-------------------------------------------------------------5 4.b) Plantas incapazes de sustentar seu prprio corpo e que se desenvolvem usando outras plantas como suporte (estas chamam-se forfitos)-------------------------------------------14 5.a) Sistema areov totalmente herbceovi-------------------------------------------------------------6 5.b) Pelo menos a base do sistema areo lenhosavii --------------------------------------------------8 6.a) Sistema de brotamentoviii ausente do corpo da planta adultaix Planta totalmente herbcea, sem qualquer estrutura perene, com sistema subterrneo fasciculado ou ramificado. Plantas anuais, isto , morrem durante a estao desfavorvel e dependem de uma estao favorvel para seu desenvolvimento e para cumprirem seu ciclo vital, morrendo aps a produo de sementes-----------------------------------------------------TERFITOSx 6.b) Sistema de brotamentoviii situado no sistema subterrneoxi da planta. Plantas perenes, isto , capazes de resistir a estaes desfavorveis (pelo menos parte do corpo da planta se mantm durante a estao desfavorvel) e brotar (a partir do sistema de brotamento) na estao favorvel----------------------------------------------------------------------------------7 7.a) Sistema de brotamento localizado abaixo do nvel do solo. O sistema subterrneo geralmente representado por rizoma ou tubrculo ou bulbo-------------------GEFITOSxii 7.b) Sistema de brotamento localizado no nvel do solo. O sistema subterrneo geralmente representado por razes fasciculadas ou ramificadas---------------HEMICRIPTFITOSxiii
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2.a)

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8.a) Sistema de brotamento localizado no sistema subterrneo da planta. Base da planta lenhosa no nvel do solo e sistema areo constitudo por eixosxiv herbceos. Os eixos herbceos morrem periodicamentexv na estao desfavorvel e, em algumas espcies, as gemas vegetativas podem ficar protegidas pelos restos mortos do sistema areo-------------------------------------------------------------------------------------HEMICRIPTFITOSxiii 8.b) Sistema de brotamento localizado no sistema areo da planta---------------------------------9 9.a) Plantas que no se enrazam, isto , que vivem soltas sobre o solo--------CAMFITOSXVI 9.b) Plantas que se enrazam no solo-----------------------------------------------------------------10 10.a) Sistema de brotamento localizado abaixo de 0,5m de altura. Se a planta tiver altura maior que 0,5 m, suas partes areas morrem na estao desfavorvel e o sistema areo regride a uma altura menor que 0,5 m, de modo que o sistema areo apresenta uma base lenhosa perene com altura menor que 0,5m, na qual se localiza o sistema de brotamento-------------------------------------------------------------------------------------CAMFITOSxvi 10. b) Sistema de brotamento localizado sempre acima de 0,5m de altura. As partes areas nunca retrocedem (devido morte peridica na estao desfavorvel) a uma altura inferior a 0,5 m----------------------------------------------------------------------------------11 11.a) Altura mxima de 2 m ----------------------------------------------NANOFANERFITOSxvii 11.b) Altura mxima maior que 2 m -----------------------------------------------------------------12 12.a) Altura mxima de 8 m --------------------------------------------MICROFANERFITOSXVII 12.b) Altura mxima maior que 8 m -----------------------------------------------------------------13 13.a) Altura mxima de 30 m --------------------------------------------MESOFANERFITOSXVII 13.b) Altura mxima maior que 30 m --------------------------------XVII MACROFANERFITOS 14.a) Enraizadas no solo-------------------------------------------------------------------------------15 14.b) No enraizadas no solo--------------------------------------------------------------------------17 15.a) Plantas enraizadas no solo desde sua germinao e que se mantm enraizadas no solo durante toda sua vidaxviii-------------------------------------------------------TREPADEIRAS 15.b) Plantas que estabelecem contato com o solo apenas durante um perodo de seu desenvolvimentoxix-------------------------------------------------------------------------------16 16.a) Plantas que germinam e enrazam no solo e depois perdem o contato com elexix------------------------------------------------------------------------HEMIEPFITOS SECUNDRIOSxx 16.B) Plantas que germinam sobre o suporte e depois estabelecem contato com o soloxix------------------------------------------------------------------------HEMIEPFITOS PRIMRIOSxxi 17.a) Plantas que nunca estabelecem contato com o solo--------------------------------EPFITOS 17.b) Plantas germinadas no solo e que depois perdem contato com ele----------------------------------------------------------------------------------------HEMIEPFITOS SECUNDRIOSxx
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Este texto propriedade intelectual de Fernando Roberto Martins e Marco Antnio Batalha. expressamente proibida sua reproduo sem autorizao por escrito dos autores.
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As plantas hetertrofas no tm clorofila, portanto no tm qualquer parte do corpo com cor verde.

ii

As plantas auttrofas tm clorofila, portanto tm alguma parte (geralmente folhas) do corpo com cor verde.

A dependncia fisiolgica que a planta holoparasita tem de seu hospedeiro pode ser inferida atravs da presena de estruturas de fixao (apressrios) planta hospedeira e do envio e penetrao de razes especiais (haustrios) a partir dos apressrios para dentro da planta hospedeira. Este o caso apenas das plantas holoparasitas externas (holo-ectoparasitas), citando-se como exemplo os gneros Cassita (Lauraceae) e Cuscuta (Convolvulaceae). H, porm, plantas holoparasitas internas (holo-endoparasitas). Neste caso, notam-se apenas flores para fora do caule da planta hospedeira, como no gnero Pilostyles (Raflesiaceae), ou sobre o solo, como no gnero Cybalium (Balanophoraceae), holoparasita de razes. Obviamente, as plantas holo-endoparasitas (parasitas internas) s podem ser percebidas no campo quando esto em fase reprodutiva.
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iii

Todas as hemiparasitas so ectoparasitas, isto , parasitas externas. Apresentam rgos, geralmente folhas, com clorofila e fazem fotossntese, mas no retiram gua e nutrientes do solo e sim da planta hospedeira, apresentando rgos especiais (apressrios) para fixar-se hospedeira e razes especiais (haustrios) que penetram na hospedeira e dela retiram gua e nutrientes. O sistema areo de uma planta o conjunto de estruturas e rgos de seu corpo que ocorrem acima do solo. Por conveno, diz-se que o caule herbceo, quando geralmente fino, flexvel e coberto por uma epiderme (no casca) lisa e fina, geralmente de cor verde.
vii vi v

Por conveno, diz-se que o caule lenhoso, quando geralmente grosso, tem madeira, rgido e coberto por uma casca. Esta, ao contrrio da epiderme, tem cor acastanhada, acinzentada ou amarelada e aspecto externo rugoso, estriado, com costas ou placas que se destacam e caem.

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O sistema de brotamento representado pelo conjunto das gemas vegetativas (apicais, laterais e adventcias), que vo reconstruir, no incio da estao favorvel, o sistema areo da

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planta, que foi perdido total ou parcialmente em decorrncia de algum tipo de estresse na estao desfavorvel.
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Nos terfitos, o sistema de brotamento representado pela gema apical do eixo embrionrio, protegido pelos tegumentos da semente. Em geral, nos terfitos, a planta vive muito menos que um ano e algumas completam seu ciclo vital em poucas semanas. H algumas excees, em que as plantas conseguem viver por pouco mais de um ano, se as condies forem favorveis, mas todos os terfitos sem exceo completam seu ciclo vital dentro de uma nica estao favorvel e morrem logo aps a produo de sementes so, portanto, plantas anuais semelpricas. No devem ser confundidas com as plantas perenes semelpricas, que se reproduzem uma nica vez durante toda a sua vida, mas vivem durante muitos anos. Como os terfitos morrem logo no incio da estao desfavorvel e sobrevivem a ela na forma de sementes, que tm vida latente, a estratgia de resistncia ao estresse que eles representam chamada de estratgia de escape. Porm, mesmo durante a estao favorvel, pode haver uma seca eventual. Dependendo da nfase que se queira colocar na estratgia de resistncia a uma eventual dessecao, os terfitos podem ainda ser classificados como suculentos, se apresentam pelo menos uma estrutura suculenta (raiz, caule ou folha). A presena de suculncia em estruturas fotossintetizantes indicaria um outro tipo de estratgia de resistncia ao estresse hdrico, chamada estratgia de evitao, que neste caso, tentaria evitar o estresse causado pela falta de gua atravs do uso de uma rota fotossinttica alternativa, a rota CAM. OBSERVAO: Uma estratgia adaptativa um modelo conceitual que considera um conjunto de caracteres evolutivos como dinamicamente co-adaptados (adaptao complexa) a um ou mais fatores ecolgicos que impem restries de carter seletivo e que devem ser superados. Tal modelo leva em conta que: a) as populaes se adaptam ao ambiente atravs de diferentes tipos de mudanas (morfolgicas, fisiolgicas, fenolgicas, etc.); b) as adaptaes individuais podem resultar de combinaes de diferentes caracteres; c) adaptaes numa direo so contrabalanadas por perdas em outras, sendo tima a estratgia que minimize os custos e otimize o ganho adaptativo lquido; d) considera-se que deva haver mais de uma estratgia tima de resistncia a um ou mais fatores ecolgicos restritivos, cada estratgia representada por combinaes de diferentes caracteres evolutivos; e) a adaptao atravs de uma das alternativas (uma certa combinao de caracteres) possveis determinada geneticamente por mecanismos evolutivos; f) as variaes fenotpicas individuais seriam solues tticas dentro de uma estratgia determinada pelo conjunto gnico da populao. So reconhecidos trs grupos de estratgias de resistncia ao estresse, especialmente ao estresse hdrico. Nas estratgias de escape, a resistncia ao estresse feita atravs de um estado de vida latente, como, por exemplo, atravs da perda de folhas ou de todo o sistema areo, ou ainda atravs de sementes, depois que ocorreu a morte de toda a planta. Nas estratgias de evitao, a resistncia ao estresse feita atravs de ajustes metablicos e morfo-anatmicos que procuram manter uma certa constncia do meio interno. Por exemplo, nas estratgias de evitao de estresse hdrico, a manuteno do potencial hdrico interno da planta pode ser conseguida atravs da restrio da transpirao, aumento da velocidade de absoro e transporte de gua, uso de outra rota fotossinttica, etc. A manuteno do potencial hdrico interno da planta dentro de uma faixa razoavelmente constante em relao variao do potencial hdrico do ambiente implica em que a planta tenha um carter estenohdrico ou hidroestvel. Nas plantas de ambientes inundveis, em que o sistema subterrneo submetido a condies de anoxia, ocorre a formao de muitas lenticelas hiperplsicas no
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caule, na altura do nvel da gua, considerada uma adaptao morfo-anatmica que implicaria na tomada de oxignio na atmosfera e seu transporte at ao sistema subterrneo. Nas estratgias de tolerncia, a resistncia ao estresse feita tambm atravs de ajustes metablicos e estruturais, mas esses ajustes acoplam a planta s novas condies do ambiente, sem tentar manter a constncia do meio interno. A variao do potencial hdrico interno da planta de acordo com a variao do potencial hdrico do ambiente confere planta um carter euri-hdrico ou poiquilodrico ou hidrolbil. Pode tambm haver destruio dos cloroplastos e a estrutura perde sua cor verde (peciloclorofilia ou poiquiloclorofilia). Geralmente, associada a esses processos ocorre a formao de pigmentos protetores, como antocianinas. Como pouco tempo depois que as condies voltam a ser favorveis a planta reassume suas funes, ela chamada de revivescente, pois, durante a estao desfavorvel, assemelha-se a uma planta morta.
xi

O sistema subterrneo de uma planta o conjunto de estruturas e rgos de seu corpo que ocorrem abaixo do solo, podendo ser raiz ou caule ou uma mistura dos dois. Os gefitos tambm representariam uma estratgia de escape. Porm, dependendo da nfase que se queira colocar na estratgia de resistncia a uma eventual dessecao durante a estao favorvel, os gefitos podem ser classificados em suculentos e no suculentos. A ocorrncia de suculncia em estruturas fotossintetizantes representaria uma estratgia de evitao, atravs da rota fotossinttica CAM, de uma eventual dessecao que poderia ocorrer durante a estao favorvel. Se a suculncia ocorrer em estruturas subterrneas, poderia ser interpretada como reserva para o brotamento do sistema areo no incio da estao favorvel, fazendo parte de uma estratgia de escape.
xiii xii

Os hemicriptfitos podem apresentar diferentes estratgias de resistncia ao estresse. a) Podem ser caduciflios, isto , podem perder as folhas na estao desfavorvel. A perda de folhas na estao desfavorvel considerada uma estratgia de escape ao estresse hdrico. A falta de gua pode ser causada pela ausncia de chuvas (como nos climas tropicais, p. ex.), pelo frio excessivo (como nos climas temperados e polares, p. ex.), ou pela inibio ou alterao do metabolismo do sistema subterrneo (como nos ambientes inundveis, p.ex.). b) Podem apresentar roseta, com ou sem tanque. Nos hemicriptfitos rosulados com tanque, as bainhas das folhas so muito imbricadas, formando uma estrutura que armazena gua de chuva e para cujo interior a planta envia razes especiais, representando uma estratgia de evitao do estresse hdrico. c) Podem ser atmosfricos ou no, euri-hdricos (hidrolbeis), suculentos. Os hemicriptfitos atmosfricos apresentam estruturas capazes de absorver vapor de gua (tricomas, velame). Os suculentos apresentam alguma estrutura suculenta (folha, caule, raiz), que, se for fotossintetizante, pode indicar a presena da rota fotossinttica CAM. Hemicriptfitos com tanque e atmosfricos representam estratgias de evitao de estresse hdrico. Nos hemicriptfitos euri-hdricos, o potencial hdrico dos tecidos da planta varia acompanhando a variao do potencial hdrico do ambiente, conferindo planta um carter de poiquiloidria. Especialmente brifitas e pteridfitas de regies ridas e semi-ridas apresentam poiquiloidria, tornando-se completamente secas e latentes na estao desfavorvel e tornando-se trgidas e verdes algumas horas aps o retorno da umidade. Trata-se de uma estratgia de tolerncia, na qual a planta tolera a perda de gua.
xiv

Um eixo uma estrutura alongada e estreita, que pode ser representada por uma linha reta imaginria. Pode ser um caule ou ramo caulinar, um claddio (como nos cactos, por exemplo), uma estrutura que sustenta uma ou mais flores, uma raiz, etc.
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Procure por restos dos eixos areos que morreram em estaes desfavorveis passadas. Geralmente so encontradas cicatrizes na base lenhosa no nvel do solo ou pedaos muito curtos dos ramos que morreram. A maior parte dos camfitos tem como caracterstica vrios eixos caulinares, que so lenhosos at cerca de 0,5 m de altura e depois afinam rapidamente e se tornam herbceos (camfitos subarbustivos). Esta ltima a parte do sistema areo que morre na estao desfavorvel. Portanto, a base do sistema areo dos camfitos sempre lenhosa e perene e representa o sistema de brotamento. Camfitos arbustivos (com eixos caulinares lenhosos at extremidade) podem ser caduciflios. Portanto, as estratgias de resistncia predominantes nos camfitos so as do grupo das estratgias de escape. Porm, tambm ocorrem estratgias de outros grupos. Estratgias de evitao ocorrem nos camfitos suculentos e nos atmosfricos. Os camfitos suculentos apresentam pelo menos uma parte (raiz, caule, ou folha) do corpo da planta suculenta e, se a parte suculenta for fotossintetizante, indica a rota fotossinttica CAM. Os camfitos atmosfricos apresentam estruturas de absoro de vapor de gua,como velame, tricomas, etc. Estratgias de tolerncia ocorrem nos camfitos eurihdricos ou poiquilodricos ou hidrolbeis, que apresentam sinais evidentes de dessecao, como enrolamento e/ou dobramento de folhas ou da planta toda, acompanhado ou no de poiquiloclorofilia (isto , perda de cloroplastos e clorofila) e concentrao de pigmentos protetores. As funes, a forma e a cor originais da folha ou da planta toda so readquiridas algumas horas depois que a gua volte a ficar disponvel. Tais estratgias no esto relacionadas apenas economia hdrica da planta, mas tambm sua economia energtica, principalmente ao balano de carbono.

xvi

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Os fanerfitos tambm apresentam variadas estratgias de resistncia ao estresse. Estratgias de tolerncia ocorrem, por exemplo, em fanerfitos de locais inundados ou inundveis, em que o sistema subterrneo, em condies de anoxia, obtm energia metablica a partir de vias fermentativas, acumulando etanol e ou cidos orgnicos. rvores pereniflias de regies secas ou frias, como, por exemplo, as gimnospermas, tambm podem adotar estratgias de tolerncia. Estratgias de escape ocorrem, por exemplo, em rvores caduciflias. Porm, estratgias de evitao parecem ser predominantes nos fanerfitos, como, por exemplo, nos fanerfitos suculentos (cactos, p. ex.) e em muitas espcies de rvores (restrio da transpirao, aumento da taxa de absoro e transporte de gua, p. ex.).
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A menos que j se conhea a espcie, no possvel, em uma nica visita ao campo, observar se uma planta germinou no solo ou sobre outra planta e se ela vai manter-se enraizada no solo durante toda a sua vida. Mas, possvel inferir se uma planta germinou no solo, se ela est enraizada nele. Se ela no estiver enraizada no solo, possvel inferir que ela germinou no solo, se a parte basal de seu caule est morta, ou se no emite, em condies normais, razes adventcias em direo ao solo e seu caule s se ramifica e apresenta folhas a partir de uma altura razovel do solo.

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A menos que j se conhea a espcie, no possvel, em uma nica visita ao campo, observar se uma planta estabelece ligao com o solo apenas durante um perodo de seu desenvolvimento ontogentico. possvel inferir se a planta esteve ligada ao solo ou ainda vai ligar-se a ele atravs da observao da parte basal de seu caule: a presena de partes mortas (um segmento do caule, ramos, folhas) indica que o caule provavelmente se desligou

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do solo; j a emisso de razes adventcias em direo ao solo indica que o caule vai ligar-se ao solo.
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Durante o tempo em que um hemiepfito secundrio (germinado no solo) ainda mantm ligao com o solo, muito difcil distingui-lo de uma trepadeira, a menos que se conhea sua espcie. Depois que o hemiepfito secundrio perde sua ligao com o solo, torna-se indistinto de um epfito. Portanto, dependendo de seu estdio de desenvolvimento ontogentico, um hemiepfito secundrio pode ser classificado como trepadeira ou como epfito. Em conseqncia, uma nica observao no campo, feita por um observador que no conhece os grupos taxonmicos e sua biologia, no suficiente para distinguir entre epfitos, trepadeiras e hemiepfitos secundrios e atribuir uma planta a uma de tais categorias pode ser um assunto subjetivo.

xxi

Durante o tempo em que os dois tipos de hemiepfito (primrio e secundrio) se mantm ligados ao solo, difcil distingui-los entre si e das formas trepadeiras. Para fazer tais distines, deve ser observada a emisso de razes adventcias pelos hemiepfitos primrios (germinados sobre o forfito). Um caso especial de hemiepfito primrio o dos estrangulantes, como vrias espcies de Ficus (Moraceae), em que as razes envolvem e estrangulam o tronco (ou estipe) do forfito. Os hemiepfitos estrangulantes, quando esto sobre o forfito, dependem de sua estrutura para desenvolverem-se e, por isso, so chamados parasitides estruturais. Como invariavelmente matam o forfito por estrangulamento, so chamados parasitides e no parasitas (que geralmente no matam o hospedeiro, apesar de debilit-lo muito). Depois que as formas estrangulantes se tornam auto-sustentantes e o forfito desaparece por decomposio, no mais possvel distingui-las das formas fanerfitas. Assim, classificar os hemiepfitos estrangulantes como tais ou como fanerfitos depende da nfase que se deseja colocar em atributos ditos tropicais, j que os estrangulantes so caractersticos de vegetaes da regio tropical. A distino entre epfitos e hemiepfitos visa a enfatizar diferenas de crescimento, mas o termo hemiepfito agrupa formas que crescem a partir de sementes germinadas tanto no solo (hemiepfitos secundrios) quanto no forfito (hemiepfitos primrios).

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