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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA – ÁREA DE FITOTECNIA MESTRADO EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS DISCIPLINA: MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS

GENÉTICA DE POPULAÇÕES EM ALÓGAMAS: Teoria e Aplicativos

José Rodolfo de Moraes Dâmaso Kessyana Pereira Leite

Recife – Maio de 2011

como parte dos requisitos para obtenção de conceito para aprovação da disciplina. da de Métodos Melhoramento Genético de Plantas.2 José Rodolfo de Moraes Dâmaso Kessyana Pereira Leite GENÉTICA DE POPULAÇÕES EM ALÓGAMAS: Teoria e Aplicativos Seminário apresentado ao Profº Gerson disciplina Quirino Bastos. Recife – Maio de 2011 .

3 Sumário Introdução Constituição Genética da População Equilíbrio de Hardy.Weinberg Mudanças nas Freqüências Alélicas e Genotípicas Considerações Finais Referências Bibliográficas Questionário Glossário 4 4 5 7 12 13 14 15 .

Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos. É de suma importância conhecer a estrutura genética da população. Uma população é a reunião de indivíduos com diferentes genótipos com sistemas de acasalamento definido.4 Introdução A genética de populações apresenta relevada importância para o melhoramento genético de plantas e de animais. pode-se determinar as freqüências alélicas. CRUZ. Dessa forma. como segue: . seria necessário especificar seus genótipos e saber em que freqüência estariam representados (FALCONER. Constituição Genética da População A estrutura de uma população é definida pela freqüência dos alelos que compõem os diferentes indivíduos integrantes da população. Freqüência genotípica de uma população GENÓTIPO Nº INDIVÍDUOS FREQUÊNCIA AA nAA D=nAA /N Aa aa TOTAL nAa naa N H=nAa/N R=naa/N 1 A partir das freqüências genotípicas. Para entendermos. a genética de populações estuda os mecanismos de hereditariedade em nível populacional (RAMALHO. uma vez que o estudo das propriedades genéticas tem como base o comportamento de uma amostra de indivíduos ou grupo de famílias. n2 AA e n3 aa (tabela 1). Tabela 1. possibilitando a formação de descendentes em freqüência proporcional à constituição gamética de seus genitores. 2001. define-se uma população de tamanho n como aquela constituída pelo agrupamento de n 1 indivíduos AA. 2005). fornecendo as bases necessárias para a compreensão do processo evolutivo das espécies. vejamos o exemplo que segue: Considerando apenas o gene Aa. 1987).

são obtidas as freqüências alélicas: f(A) = p = (2n1 + n2)/2n = D + ½H = 0. de geração em geração. qual a frequencia genotípica e alélica dessa população? Freqüências genotípicas: D = 100/2000 = 0.50 R = 900/2000 = 0. e são conhecidas como Lei do Equilíbrio de Hardy – Weinberg (FALCONER. sob acasalamento ao acaso.0 Em uma população de plantas de cebola.05 H = 1000/2000 = 0. Sabe-se que essa herança é controlada por um gene com dois alelos apresentando dominância incompleta.30 f(a) = q = (2n3 + n2)/2n = R + ½H = 0.Weinberg Numa grande população.50 = 0.45 A partir desses valores.5 f(A) = p = (2n1 + n2)/2n = D + ½H f(a) = q = (2n3 + n2)/2n = R + ½H p + q = 1.45 + ½ 0.05 + ½ 0. 1987).70 Equilíbrio de Hardy. mutação e seleção.50 = 0. a cor dos bulbos pode ser branca. A dedução desta lei envolve três passou: 1) Dos pais à produção de gametas 2) da união dos gametas aos genótipos dos zigotos produzidos . amarela ou creme. Esta propriedade da população foram primeiramente demonstradas independentemente por Hardy e por Weinberg em 1908. na ausência de migração. sendo 100 de bulbos brancos (AA). Se forem considerados 2000 plantas. tanto as freqüências genotípicas quantos as freqüências alélicas são constantes. 1000 de bulbos creme (Aa) e 900 de bulbos amarelos (aa).

q1 = q. e evidentemente. será utilizado o exemplo da cor de bulbos de cebola. aqueles que apresentam o alelo A1 e aqueles que apresentam o alelo A2. pela seguinte expressão: p1= D + ½H = p2 + ½ (2 pq) = p2 + pq = p (p + q) = p Ou seja: a nova freqüência alélica é igual a freqüência da geração anterior. nas sucessivas gerações de acasalamento ao acaso a freqüência alélica devera ser a mesma. ocorrendo o mesmo para freqüência do alelo A 2. isto é. O resultado do acasalamento ao acaso irá depender da união aleatória desses gametas produzindo a freqüência genotípica seguinte: A partir dessas freqüências genotípicas é possóvel estimar as novas freqüências alélicas. A proporção de cada cor de bulbo na . ou seja: a freqüência do alelo A 1=p1 é obtida como já foi apresentado. são produzidos apenas dois tipos de gametas.6 3) dos genótipos dos zigotos Considerando-se a geração dos pais com as seguintes freqüências alélicas e genotípicas: A1 A 2 p q A1 A 1 P A1A2 A2 A2 H Q Como se observa. Para exemplificar como isso ocorre na prática. a freqüência genotípica não será alterada. Sendo assim.

Considera-se como agente dispersivo a deriva genética.7 geração seguinte ao se semear o mesmo número de sementes. mas não a direção em que foi alterada. Mudanças nas Freqüências Alélicas e Genotípicas As propriedades genéticas da população são influenciadas por uma série de agentes que atuam no processo de transmissão de genes de uma geração para a próxima.7) = 0.49 2 2 A partir desse plantio a proporção esperada será sempre a mesma.3 x 0. Se por qualquer razão o tamanho da população é muito reduzido. quando a alteração na freqüência é conhecida tanto em magnitude quanto em direção e são a migração. utiliza-se o teste de X2. Como processo dispersivo é considerado a oscilação genética ou amostragem. . Estes agentes podem ser sistemáticos. quando apenas a magnitude é conhecida.3) = 0.7) = 0. Também podem ser dispersivos.42 q = (o. Com a finalidade de testar se uma população se encontra em equilíbrio. dificilmente todos os alelos estarão representados na freqüência existente na geração anterior. Se o valor encontrado for não significativo. colhidas de cada planta. • Processos Dispersivos São aqueles em que é possível conhecer apenas a magnitude da alteração da freqüência mas não a direção em que ela foi alterada. a população considerada não estará em equilíbrio. Os gametas que dão origem a geração seguinte são considerados uma amostra de todos os gametas da população. será a seguinte: GENÓTIPO AA Aa aa FREQUÊNCIA 2 2 p = (0. a mutação e a seleção.09 2pq = 2 (0.

Seja a freqüência de certo gene qm entre imigrantes. A freqüência do genótipo heterozigoto é reduzida a metade a cada autofecundação. propiciando o cruzamento entre os indivíduos das duas populações. ocorre. O efeito nas propriedades genéticas depende da diferença nas freqüências alélicas da população original e de indivíduos migrantes e da proporção de indivíduos que migram (RAMALHO. por exemplo. ou aumentar a freqüência de acasalamentos de indivíduos aparentados (autofecundação). de nativos. e q0 entre os nativos. 2001). Supõe-se que uma grande população consiste numa proporção m de novos imigrantes em cada geração e o restante 1 . Em plantas. então a freqüência do gene. quando se misturam sementes de duas ou mais cultivares e estas são cruzadas entre si. que ocorre ao acaso.m. A freqüência de um genótipo homozigoto dominante será a mesma do homozigoto recessivo e será determinada pela fórmula: 2 t-1 [(2t – 1 ) qo + q2] = 2t -1 +qo/ 2t qo A freqüência do heterozigoto é (½) t-1 po qo . Na autofecundação as freqüências alélicas não mudam. apenas as genotípicas. será: q1 = mqm + (1 – m)q0 = m(qm – q0) + q0 .8 A utilização de populações pequenas pode promover a fixação ou eliminação de determinados alelos. • Migração A migração pode ser definida como a transferência de indivíduos de uma população para outra. na população constituída dos imigrantes e nativos.

a taxa de mudança da frequencia alélica em uma população sujeita a migração depende da taxa de migração e da diferença. Essa contribuição proporcional de descendentes é chamada de valor adaptativo. Quando a seleção atua sobre um gene. Dessa forma. a sua freqüência entre os descendentes não será a mesma que a encontrada entre os pais.9 A mudança na freqüência alélica da população devido a migração é: Dq = q1 . • Mutação A mutação é o fenômeno genético que gera novos alelos na população. na freqüência alélica. a seleção altera a freqüência alélica e conseqüentemente a genotípica. e nem sempre é condição obrigatória para que a população passe a não estar em equilíbrio (CRUZ.q0) Dessa forma. esta só poderá ser observada em longo prazo. 2005). De ocorrência relativamente rara. a seleção irá atuar sobre ele (FALCONER. entre população de indivíduos migrantes e população original (FALCONER. Os indivíduos que diferem em viabilidade e fertilidade contribuem com números diferentes de descendentes para a próxima geração. e se estas diferenças em adaptação estiverem associadas a presença ou ausência de uma determinado gene. . • Seleção A seleção pode ser definida como a eliminação de determinados genótipos da população. sua importância em termos de alteração nas propriedades genéticas de uma população só ocorre se o evento mutacional ocorrer com regularidade e com uma dada freqüência. 1987). em caso em que ocorre mutação.q0 = m(qm . 1987). Ainda assim.

Dessa forma. as freqüências passarão a ser a seguinte: FG GENÓTIPO antes da seleção depois da seleção Br2Br2 Br2br2 br2br2 totais p 2pq q 1 2 2 FA p1 = p² + pq / p²+ 2pq = 1/ 1+q q1 = pq / p² + 2pq = q / 1+ q p 2pq 0 p² + 2pq 2 Como podemos perceber o alelo br2 não é eliminado completamente da população. ao se eliminar todas as plantas braquiticas (br2) a nova freqüência será: q1 = q/1+q = 0. . para aprimorar o entendimento será considerado apenas a ocorrência de dominância completa. as freqüências alélicas e genotípicas serão alteradas.2857 O número de ciclos de seleção necessários para eliminação do alelo recessivo pode ser determinado a partir da expressão: onde t é o número de gerações de seleção. e para estimar as novas freqüências. utiliza-se os dados da tabela acima.4 = 0.4 / 1 + 0. Considerando em uma população o caráter tamanho da planta. Considerando que uma população de milho tenha freqüência do alelo Br2 igual a 0. bem como um único coeficiente de seleção. são indesejáveis e portanto serão eliminados. Mas a medida que as gerações avançam sua freqüência tende a diminuir.10 O efeito considerado pela seleção está relacionado com dois fatores: os tipos de interação envolvidas e o coeficiente de seleção.4. uma vez que a presença de alelo recessivo ou indivíduos homozigotos recessivos. condicionada pelos alelos Br2 (planta normal) e br2 (planta braquítica).6 e br2 igual a 0. pois está encoberto no heterozigoto. p1 e q1. caso se eliminem todos os indivíduos portadores do fenótipo braquítico. Como há seleção ocorrem mudanças nas freqüências alélicas. No exemplo que segue.

q (freqüência anterior) qt é igual a q1 e qt – q é igual a q0. por exemplo. A diferença entre as duas freqüências (a nova e a anterior) determina a mudança na freqüência alélica. A seleção de genótipos que possibilitem o aumento das freqüências dos alelos favoráveis na população é o fundamento do melhoramento de plantas. que se deseja obter freqüência do alelo br1 na população igual a 0. Portanto: Δq = q1 – q0 Como q1 = q0 / 1 + q0.55% de redução.114.095. a alteração no primeiro ciclo seletivo foi de – 0.q02 / 1 + q0 Ao substituir os valores encontrados na fórmula descrita anteriormente. sendo expressa por: Δq = qt(freqüência nova) – qt . o número de gerações para alcançar esse valor será de 8 ciclos seletivos.11 Isolando o t nesta equação tem-se: t= 1/ qt + 1/ qo Considerando. temos: Δq = (q0 / 1 + q0) – q0 = . • Considerações Finais . que em termos percentuais corresponde a 28. Este percentual está relacionado com o ganho de seleção.

Desta forma conhecê-las é importante para determinar as etapas para obter uma população melhorada. mas indivíduos que acasalam e a genética de populações. Referências Bibliográficas . não é apenas um grupo de indivíduos.12 Uma população. Através das freqüências alélicas pode-se determinar quantos gerações são necessárias para atingir uma freqüência desejada. no sentido genético. As propriedades de uma população são determinadas pelas freqüências alélicas e genotípicas. Este conhecimento é de suma importância para conduzir um programa de melhoramento e aumentar a freqüência de um alelo desejado. mas a transmissão de genes de uma geração para outra. refere-se não so a constituição genética dos indivíduos.

Introdução a genética quantitativa. RAMALHO.. São Paulo.. 394p GARDENER. Rio de Janeiro – RJ.D... Impr.503p. J. UFV. Genética na agropecuária. Genética. Princípios de Genética Quantitativa. FALCONER.. 1996353p. Ed. Univ. 279p. Globo. 1977.. D. C. M. 1987. E. UFV. Interamericana. Viçosa: 2005.13 CRUZ. . S. Viçosa.

4 (respectivamente). Verificou-se ainda que tal susceptibilidade era devido a um alelo recessivo. Numa determinada população em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Considerando que em uma população de 4000 animais fossem misturados 1000 animais de uma população contendo apenas indivíduos com pelagem branca (br2). b) Suponha que cada população se acasale ao acaso e estime as frequências alélicas e genotípicas na próxima geração.14 • Questionário 1. qual a freqüência alélica nesta nova população? 2 Considere duas populações diplóides e uma característica determinada por 1 gene autossômico com dois alelos. qual deverá ser a freqüência da planta resistente? . Calcular para cada população a) Frequências alélicas e genotípicas. Uma população em equilíbrio (pelagem vermelha e branca) com a freqüência dos alelos Br2 e br2 de 0. durante 5 gerações. verificou-se que 49% das plantas apresentavam susceptibilidade em relação a uma nova doença. 3.6 e 0. Caso proceda a eliminação de todos os susceptíveis.

expressa e latente de um organismo. tanto as freqüências gênicas como as genotípicas se mantêm constantes. No locus A. Expressa a quantidade de diversificação orgânica que ocorre na biosfera e é idealmente medida pelo fenômeno de especiação.15 • A Glossário Acasalamento ao acaso: tipo de acasalamento em que todos os indivíduos de uma população possuem a mesma chance de polinizar e de serem polinizados. mutação ou migração. numa grande população. Contrasta com fenótipo. F Frequencias alélicas: é a frequência relativa de um alelo de um locus numa população. Indivíduos do mesmo genótipo produzirão a mesma descendência. Alelos: forma alternativa do gene. O conceito de evolução está intimamente ligado à ocorrência de mudanças nas freqüências gênicas das populações. E Equilíbrio de Hardy-Weinberg: condição em que. com acasalamentos ao acaso e na ausência de seleção. através de informações codificadas (código genético) que são transmitidas à descendência. P População: grupo de indivíduos que compartilham de um mesmo grupo de genes. Genótipo: é a constituição genética. H Herança genética: é processo pelo qual um organismo ou célula adquire ou torna-se predisposto a adquirir características semelhantes à do organismo ou célula que o gerou. Evolução: processo de diversificação genética e morfológica de organismos na natureza. segmento cromossômico. Genética de populações: estudo quantitativo e mensurável de populações mediante metodologia e critérios estatísticos. G Genes: unidade física e funcional da hereditariedade que codifica uma proteína funcional ou molécula de RNA. Freqüência genotípica: proporção em que aparecem na população os genótipos com relação a determinado locus. . tem-se: 1AA: 2Aa: 1aa. plasmídio ou molécula de DNA que contém regiões que precedem e seguem a região codificadora.

as espécies ou comunidades ameaçadas de extinção. Tem a finalidade de proteger. em caráter permanente. dentre outras. Seleção natural: seleção (pressão seletiva) exercida pelo conjunto de fatores ambientais bióticos e abióticos sobre o indivíduo. Ver apomixia. favorecimento de determinados indivíduos em relação a outros. propagação vegetativa.16 R Reserva genética: unidade dinâmica de conservação da variabilidade genética de populações de determinadas espécies para uso presente e potencial. S Seleção: discriminação entre indivíduos quanto ao número de descendentes que são preservados para a geração seguinte. A seleção natural atua sobre o fenótipo de maneira discriminativa. dispor de material genético para pesquisa e determinar a necessidade de manejo das espécies-alvo. Há três tipos principais de seleção natural: 1) seleção estabilizadora. 2) seleção direcional. 3) seleção disruptiva. .

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