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MICROBIOLOGIA

AGRÍCOLA
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR

Reitor:
Prof. Me. Ricardo Benedito de
Oliveira
Pró-Reitoria Acadêmica:
Maria Albertina Ferreira do
Nascimento
Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo Diretoria EAD:
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá. Prof.a Dra. Gisele Caroline
Novakowski
Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não PRODUÇÃO DE MATERIAIS
vale a pena ser vivida.”
Diagramação:
Cada um de nós tem uma grande res- Alan Michel Bariani
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, Thiago Bruno Peraro
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica
e profissional, refletindo diretamente em nossa Revisão Textual:
vida pessoal e em nossas relações com a socie- Luana Cimatti Zago Silvério
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente Marta Yumi Ando
e busca por tecnologia, informação e conheci- Renata da Rocha
mento advindos de profissionais que possuam
novas habilidades para liderança e sobrevivên- Produção Audiovisual:
cia no mercado de trabalho. Adriano Vieira Marques
Márcio Alexandre Júnior Lara
De fato, a tecnologia e a comunicação Osmar da Conceição Calisto
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas,
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e Gestão de Produção:
nos proporcionando momentos inesquecíveis. Aliana de Araujo Camolez
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes
atuantes.

Que esta nova caminhada lhes traga


muita experiência, conhecimento e sucesso.

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UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA

01
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA

INTRODUÇÃO À MICROBIOLOGIA
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO

SUMÁRIO DA UNIDADE

INTRODUÇÃO...............................................................................................................................................................5
1. HISTÓRICO DA MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA.......................................................................................................6
1.1 A DESCOBERTA......................................................................................................................................................6
1.2 A ORIGEM...............................................................................................................................................................6
1.3 A FUNÇÃO...............................................................................................................................................................7
2. IMPORTÂNCIA DOS MICRORGANISMOS............................................................................................................8
3. CARACTERÍSTICAS GERAIS DE MICRORGANISMOS..........................................................................................9
3.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FUNGOS.........................................................................................................9
3.2 CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS BACTÉRIAS...................................................................................................12
3.2.1 CURVA DE CRESCIMENTO BACTERIANO.......................................................................................................15

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3.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS VÍRUS...........................................................................................................16
3.4 PROTOZOÁRIOS...................................................................................................................................................18
3.5 NEMATOIDES.......................................................................................................................................................18
CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................................................ 20

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

INTRODUÇÃO

A palavra microbiologia é derivada do grego, mikros (pequeno), bios (vida) e logos


(ciência), e tem como princípio estudar os organismos microscópicos e suas atividades, como
reprodução, hábito de vida, fisiologia, estruturas e formas. Dentro da microbiologia, estudamos
os organismos eucariotos, como os fungos; e os procariotos, como as bactérias; e, ainda, os vírus
e os nematoides.
Essa é uma ciência derivada da biologia e vem se destacando nos últimos séculos, em
decorrência das descobertas das funções dos microrganismos, que causam impactos positivos
e negativos na sociedade. A maioria dos microrganismos presentes na terra desempenha papéis
fundamentais no equilíbrio da vida, constituindo a base da cadeia alimentar em diversos
ambientes, além de auxiliar em processos de decomposição de material orgânico e na reciclagem
de elementos essenciais para a vida, como o nitrogênio e carbono (VIEIRA; FERNANDES, 2012).
A grande parte dos microrganismos tem características benéficas e pode ser utilizada
no controle biológico de outros organismos, além de ser utilizada na indústria alimentícia. A
associação do homem com microrganismos é antiga e complexa. Eles habitam diversas partes do
corpo humano de forma benéfica, como pele, trato digestivo, orelhas, nariz, cavidade oral, entre

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outros.
Além dos microrganismos benéficos, existem aqueles que são patogênicos. Estes são
diferentes daqueles, pois são capazes de produzir doenças infecciosas em animais, humanos e
plantas, bem como compostos tóxicos (SILVA; SOUZA, 2013).
Nesta unidade, estudaremos o histórico da microbiologia para entendermos a descoberta
desses microrganismos e suas funções, além de compreender sua importância no meio como
um todo. Posteriormente, abordaremos as características gerais dos principais microrganismos:
fungos, bactérias, vírus, protozoários e nematoides.

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1. HISTÓRICO DA MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA

1.1 A Descoberta
Em 1686, um artesão e comerciante holandês, Anton Van Leeuwenhoek, descreveu
pela primeira vez organismos microscópicos presentes em diferentes ambientes, como água,
alimentos e cavidade bucal. Ele utilizou lentes com aumento de até 300x. Na medida em que
fazia as descobertas, encaminhava seus registros para a Sociedade Real de Londres, deixando os
primeiros registros de estudos da microbiologia.

1.2 A Origem
Após a descoberta de Leeuwenhoek, surgiram teorias a respeito da origem desses
microrganismos. A primeira delas foi a teoria da abiogênese, ou geração espontânea, em que os
cientistas acreditavam que esses organismos se originavam da composição de plantas e de tecidos
de animais. A segunda teoria foi a da biogênese, que defendia a impossibilidade da geração
espontânea, por meio de experimentos liderados pelo cientista francês Louis Pasteur.
Louis Pasteur revolucionou a história da microbiologia. Em seu primeiro experimento,

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encheu diversos frascos com caldo nutritivo e os ferveu, deixando alguns frascos abertos e outros
fechados. Em alguns dias, Pasteur observou que os frascos abertos estavam contaminados com
microrganismos, e os frascos fechados estavam sem contaminações. Assim, ele chegou à conclusão
de que os microrganismos estavam presentes no ar e eram responsáveis pela contaminação dos
frascos abertos. No segundo experimento, Pasteur adicionou o mesmo meio de cultura em
frascos com gargalo alongado e os aqueceu para que ficassem alongados (Figura 1). Ferveu os
frascos da mesma forma do experimento anterior e, depois de meses, percebeu que não houve
crescimento de microrganismos nos frascos, mesmo estando abertos. Ele concluiu que o tubo
alongado impedia a passagem de microrganismos para dentro do frasco.

Figura 1 – Experimento de Louis Pasteur. Fonte: Montesanti (2019).

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1.3 A Função
As civilizações antigas da Grécia, Japão, China e de toda a Ásia Central produziam
bebidas e alimentos à base da fermentação microbiana, mesmo sem saber. Nos anos de 1850,
Pasteur examinou lotes de vinhos de diferentes qualidades e observou a presença de diferentes
microrganismos. Nesse período nasceu a Teoria Microbiana da Fermentação, a partir da qual
passamos a saber que certos tipos de microrganismos predominavam em diferentes lotes de
vinho, alterando sua qualidade.
Em um período um pouco anterior, a Irlanda já havia se deparado com microrganismos
não benéficos, entretanto, sem saber do que se tratava. Ao final dos anos 1840, uma praga
biológica se alastrou por toda a região produtora de batatas na Irlanda, e estas eram um dos
principais alimentos consumidos na região. Essa catástrofe matou de fome mais de um milhão
de pessoas, além de forçar a emigração de outro milhão. No início dos anos de 1850, havia mais
irlandeses em Nova York do que na própria capital da Irlanda. Apenas em 1853, o cientista Anton
de Bary comprovou cientificamente que o problema causador do desastre na cultura da batata era
o patógeno Phytophthora infestans, que causou a requeima da batata.
A importância dos microrganismos começava a ser esclarecida e preocupava o mundo
por causa de suas adversidades. Diante disso, o cientista Robert Koch, em 1876, estabeleceu
postulados que deveriam ser comprovados antes do estabelecimento e da aceitação de uma
relação causal entre um agente de doença transmissível e a doença em questão. Esses postulados

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baseiam-se em uma sequência de procedimentos utilizados para se estabelecer a relação causal
entre um microrganismo e uma doença:

1) Associação constante entre patógeno e hospedeiro: o microrganismo deve estar


associado com a doença em todas as plantas com sintomas.

2) Isolamento e cultivo: o microrganismo deve ser isolado e cultivado em cultura pura.

3) Inoculação do microrganismo em plantas sadias: o microrganismo cultivado em


cultura pura deve ser inoculado sobre plantas sadias, da mesma espécie ou mesma
variedade, e deve produzir a mesma doença observada anteriormente.

4) Reisolamento do patógeno: o microrganismo deve ser isolado em cultura pura


novamente e suas características devem ser as mesmas observadas no item 2.

Para mais informações sobre a influência de Anton de Bary na Fitopatologia, leia:


MOURA, R. M. Relembrando Anton de Bary e sua obra fitopatológica. Fitopatologia
Brasileira, Brasília, v. 27, n. 4, jul./ago. 2002. Disponível em: http://www.scielo.br/
scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100-41582002000400001.

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2. IMPORTÂNCIA DOS MICRORGANISMOS

Os microrganismos estão presentes em diversos processos importantes para o ambiente,


como o ciclo do carbono e do nitrogênio. De maneira mais ampla, eles estão envolvidos
diretamente na transformação da vida, uma vez que fazem a reciclagem de restos mortais de
qualquer ser vivo por meio da decomposição.
Muitos microrganismos podem trabalhar em parceria com seres multicelulares, como as
bactérias presentes na flora intestinal de humanos. Esses microrganismos sobrevivem em nosso
corpo e auxiliam no equilíbrio e funcionamento da vida, haja vista produzirem substâncias
indispensáveis para nossa sobrevivência, auxiliarem diretamente na digestão e favorecerem o
sistema imunológico. Eles ainda produzem vitaminas do complexo B-12 para nosso corpo, além
de limpar nossa pele e olhos. Todos os dias, eliminamos bilhões de microrganismos do nosso
corpo e os substituímos por outros, pois contribuem para todo o nosso microbioma. A taxa de
crescimento deles é exponencialmente alta. As bactérias são os principais tipos.
Os fungos também podem ser benéficos, porém em outro sentido. Os fungos estão
relacionados a produtos originados por eles, direta ou indiretamente. Um exemplo de associação
benéfica de fungos é a ação fermentativa na síntese de álcool etílico, que faz parte da produção
de vinho, cerveja, massas e pães. Outras espécies fúngicas são capazes de proporcionar sabores

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e aromas especiais em queijos, além do consumo de cogumelos comestíveis, que são um tipo de
fungo e podem gerar lucro para produtores, incrementando o agronegócio. Ademais, os fungos
são utilizados de forma muito importante na medicina, no desenvolvimento de antibióticos, como
a penicilina sintetizada de metabólitos de fungos da espécie Penicillium chrysogenum (PROJAN;
SHLAES, 2004).
Além de estarem inseridas em processos alimentícios, muitas enzimas fúngicas estão
envolvidas em outros processos biotecnológicos, como a indústria papeleira. Pode-se, também,
a partir de determinados fungos, sintetizar substâncias inseticidas, que auxiliam no controle de
pragas. Como se vê, os fungos são estudados em uma gama de áreas, podendo ser muito úteis e
essenciais ao desenvolvimento humano (PIO et al., 2008).
Os fungos também auxiliam na decomposição de material vegetal, como troncos, galhos
e folhas de plantas. São capazes de degradar lignina, celulose e hemicelulose, que são moléculas
muito persistentes na natureza. Sem a atuação desses microrganismos, não seria possível a
reciclagem desse material. Assim sendo, a atividade fúngica na natureza é necessária para a
continuidade da vida no planeta (SILVA; COELHO, 2006).

Os microrganismos surgiram há mais de 3,5 milhões de anos. Foram os primeiros


seres a colonizarem a Terra. A ação dos microrganismos ao longo de milhões de
anos promoveu a formação da nossa atmosfera, rica em oxigênio, e permitiu o
surgimento de novas espécies de vida, além de garantir a evolução delas.

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Cerca de metade da biomassa é composta por microrganismos, seguidos das


plantas e dos animais. Assim, todos os seres vivos possuem alguma associação
com algum microrganismo, seja essa uma associação benéfica ou não.

Para conhecer mais sobre a origem da vida e evolução


dos microrganismos assista ao documentário Como a
vida começou. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=3AAgEbA6c_8.

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3. CARACTERÍSTICAS GERAIS DE MICRORGANISMOS

3.1 Características Gerais dos Fungos


Os fungos (do latim fungus = cogumelo) são popularmente conhecidos como mofos,
bolores e cogumelos, e são considerados semelhantes às plantas. Esses microrganismos podem
ser benéficos ou causar doenças em plantas, animais e humanos.
Ecologicamente, os fungos são considerados os “lixeiros” do mundo, pois degradam
e reciclam restos de materiais orgânicos de qualquer origem e os transformam em elementos
assimiláveis pelas plantas. Além disso, economicamente, são importantes, pois estão associados
a diversas áreas, como a medicina humana, a medicina veterinária, a indústria farmacêutica,
a nutrição humana, a nutrição animal, a agricultura e a biotecnologia (TORTORA; FUNKE;
CASE, 2009).
O grupo dos fungos foi reconhecido como um reino a partir da descrição de cinco reinos
elaborada por Whittaker, em 1969, a saber: Animalia, Plantae, Protista, Monera e Fungi. Sua
classificação baseou-se na morfologia e na nutrição do ser vivo. Assim, os fungos pertencem ao
reino Fungi. Em 1990, Carl Woese propôs o agrupamento dos cinco reinos em três domínios:
Archaea, Eubacteria e Eukarya. Nessa classificação, o reino Fungi faz parte do domínio Eukarya,
que reúne os organismos eucariontes.
A identificação dos fungos é feita, em geral, por sua morfologia, tanto de estruturas
macroscópicas quanto microscópicas. Atualmente, também existem técnicas moleculares que
são capazes de auxiliar nos estudos de identificação de espécies fúngicas presentes no ambiente.
Essas novas tecnologias de identificação promoveram uma nova classificação do reino Fungi,
que, anteriormente, era dividido em quatro filos e, atualmente, é dividido em pelo menos
oito filos, sendo eles: 1) Ascomycota; 2) Basidiomycota; 3) Zygomycota; 4) Chytridiomycota; 5)
Glomeromycota; 6) Blastocladiomycota; 7) Neocallimastigomycota; e 8) Microsporidiomycota
(AGRIOS, 2005).

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Todos os fungos são organismos eucariotos e podem ser unicelulares (leveduras) ou


multicelulares (fungos filamentosos) (Figura 2). As células dos fungos filamentosos são agrupadas
em filamentos denominados de hifas, as quais podem ou não apresentar septos (Figura 3). O
agrupamento dessas hifas é denominado micélio, estrutura que conseguimos observar a olho nu,
sendo um parâmetro importante na identificação de fungos (ALEXOPOULOS et al., 1996).

Figura 2 – A: Leveduras. B: Fungos filamentosos. Fonte: Alexopoulos et al. (1996).

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Figura 3 – A: Hifa cenocítica (não septada). B: Hifa septada. Fonte: Universidad Estatal a Distancia (2019).

A parede celular é o que confere forma ao fungo e tem a ação de força mecânica para a
colonização. Além disso, confere uma proteção osmótica ao fungo, evitando o choque osmótico, e
induz a produção de anticorpos. A composição química da parede celular é dada principalmente
por β-1,3-glucana e quitina, e não há a presença de peptideoglicano, fato que diferencia os fungos
das bactérias. A membrana celular atua como uma barreira semipermeável no transporte ativo e
passivo de substâncias importantes para o fungo, sendo constituída por uma parte hidrofóbica e
outra hidrofílica. Um dos principais componentes da membrana celular dos fungos é o ergosterol,
um esterol precursor da vitamina D, além de exercer funções semelhantes às do colesterol em
células animais (ALEXOPOULOS et al., 1996).
O genoma fúngico está localizado no núcleo, agrupado em cromossomos lineares,
compostos de DNA de dupla fita em hélice. Os plasmídeos são estruturas circulares de DNA
de dupla fita, com localização extracromossômica, e possuem capacidade de autoduplicação,
sem depender dos cromossomos. Já o retículo endoplasmático, membrana em forma de rede
distribuída por toda a célula dos fungos, é ligado à membrana nuclear. Os ribossomos podem
estar aderidos ao aparelho de Golgi, havendo uma agregação interna de membranas. E é no
vacúolo que ocorre o armazenamento de substâncias de reserva, como o glicogênio.

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Uma estrutura denominada cápsula pode ou não estar presente em fungos e é composta
por mucopolissacarídeos, com estrutura fibrilar de amilose e proteínas semelhantes à goma
arábica, uma espécie de resina exsudada por algumas espécies de Acacia (gênero de plantas
da família Fabaceae). Essa cápsula tem a função de resistência à fagocitose e é importante na
patogenia dos fungos.
Em relação à morfologia, como citado anteriormente, os fungos são divididos em
filamentosos e leveduras. No estudo macroscópico, ou seja, de estruturas visíveis a olho nu,
observamos as características das colônias formadas, como presença ou ausência de cor, bordas
regulares, irregulares ou radiadas, superfície lisa ou rugosa, textura ou consistência da colônia,
sua velocidade de crescimento, diâmetro e aspecto. As leveduras apresentam colônias esféricas
ou ovais, de consistência cremosa e crescimento limitado. Já em relação aos fungos filamentosos,
ocorre uma diversidade muito grande de colônias, variando de acordo com a textura, o volume,
a cor e as formas (Figura 4).

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Figura 4 – Diversidade de colônias fúngicas. Fonte: Fontenelle et al. (2017).

O corpo dos fungos multicelulares, as hifas e o conjunto delas, o micélio, podem ser
vegetativos, que crescem para dentro do substrato e têm a função de absorver nutrientes para o
desenvolvimento do fungo, e aéreos, que se projetam na superfície do substrato, e este pode ser
um fator de identificação. Ainda, alguns pontos do micélio aéreo podem se diferenciar, de modo
a tornarem-se micélio reprodutivo, formando esporos (estrutura de reprodução e sobrevivência
dos fungos).
Os fungos são organismos heterotróficos, ou seja, não fazem fotossíntese e obtêm seus
nutrientes por absorção, lançando um arsenal enzimático no substrato para colonização e absorção
de nutrientes, por meio da parede celular e da membrana celular. Nas células fúngicas, há um
fluxo citoplasmático que permite a difusão de nutrientes solúveis e favorece o metabolismo entre
as células. A maioria dos fungos possuem nutrientes como necessidade nutricional. Carbono,
oxigênio, hidrogênio, fósforo, potássio, magnésio, enxofre, boro, manganês, cobre, molibdênio,
ferro e zinco são os elementos mais requeridos. Muitas espécies fúngicas não necessitam de
luz para sobrevivência e desenvolvimento, outras necessitam para formação de estruturas de
reprodução. Estas são consideradas fototróficas.

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Para se nutrirem, muitos fungos vivem em estado saprófita (alimentam-se de material


orgânico em decomposição), parasitismo (retiram nutrientes do seu hospedeiro, causando-
lhe algum dano) ou simbiose (processo de troca benéfica tanto para ao hospedeiro quanto ao
parasita). A nutrição ocorre, na maioria das vezes, por absorção, em que enzimas hidrolíticas
degradam macromoléculas, que serão posteriormente assimiladas por mecanismos de transporte.
Para se alimentarem e se desenvolverem, os fungos podem utilizar diferentes fontes de
carbono, incluindo carboidratos bastante complexos, como lignina, lipídeos, ácidos nucléicos e
proteínas. O nitrogênio também é necessário, podendo ser de fontes inorgânicas, como amônias
ou nitratos, e de fontes orgânicas, como peptona, sulfatos e fosfatos.
Os fungos têm origem nos esporos (reprodução sexuada) ou nos conídios (reprodução
assexuada). Existem duas fases na reprodução dos fungos, o ciclo assexuado (ou anamorfo) e
ciclo sexuado (teleomorfo).
No ciclo assexuado, os esporos são produzidos por mitose e dão origem a clones idênticos,
resultando, portanto, em baixa variabilidade genética. A produção dos esporos assexuais ocorre
por meio da germinação das hifas, de modo a formar um tubo germinativo que se desenvolve e gera
o micélio. Já no ciclo sexuado, ocorre a união de dois núcleos compatíveis. Esse processo se divide
em três fases: a) a plasmogamia, em que ocorre a união de dois protoplastos; b) a cariogamia, em
que os núcleos se fundem para formação de um zigoto diploide; e c) a meiose, em que o núcleo
diploide dá origem a um núcleo haploide, que podem ser recombinantes genéticos. Esse tipo de
reprodução gera maior variabilidade genética e maior adaptação dos fungos a ambientes hostis

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(AMORIM et al., 2018).
Existe, ainda, um terceiro tipo de reprodução, menos frequente, o ciclo parassexual.
Esse tipo de reprodução consiste na fusão de hifas e na formação de heterocarion, contendo
núcleos haploides. No momento em que há a fusão desses núcleos, ocorre a recombinação de
cromossomos homólogos na mitose, por meio do crossing over mitótico, não havendo processo
de meiose.
Para que os esporos ou conídios germinem, necessitam de umidade e calor. Sua germinação
dá origem às hifas, iniciando novamente o processo de alimentação e reprodução.

Para conhecer mais sobre fungos, leia o Material Complementar ao livro Sistemática
Vegetal I: Fungos, escrito por Elisandro Ricardo Drechsler dos Santos, baseado no
capítulo original de Paulo Antunes Horta Junior. Disponível em: https://moodle.
ufsc.br/pluginfile.php/1311301/course/section/972329/Drechsler-Santos%20
2015%20material%20did%C3%A1tico%20fungos%20encarte%20EAD.pdf.

3.2 Características Gerais das Bactérias


As bactérias são organismos unicelulares e procariontes, ou seja, não possuem núcleo celular
definido. São invisíveis a olho nu, podendo ser visualizadas apenas com o auxílio de microscópio.
As células bacterianas podem variar de tamanho, mas a maioria tem aproximadamente de 0,5 a
1μm de diâmetro ou largura.
A parede celular das bactérias é uma estrutura rígida, que contém polímeros complexos,
denominados de peptidioglicanos, responsáveis por sua rigidez. Essa estrutura impede que a
célula estoure, atuando como uma barreira de proteção contra agentes externos, sejam físicos ou
químicos, além de atuar como suporte de antígenos (ATLAS; BARTHA, 1998).

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

O citoplasma das bactérias é composto por ribossomos e material nuclear, rico em DNA,
bem como por inclusões citoplasmáticas, que são formações não vivas existentes no citoplasma,
como gotas de óleo, grãos de amido, chamados também de grânulos, e servem como fonte de
reserva ou energia. As células bacterianas não possuem núcleo definido como as células de
vegetais ou animais. O cromossomo bacteriano é um cromossomo único e circular, que ocupa
uma posição próxima ao centro da célula, podendo ser chamado também de nucleoide. Muitas
bactérias podem apresentar moléculas de DNA extracromossomal, denominadas de plasmídeos,
conferindo uma característica vantajosa na adaptação desse microrganismo.
Externamente à parede celular, encontra-se o glicocálice, um revestimento de açúcar que
age como envoltório externo à membrana plasmática e ajuda a proteger a superfície celular contra
danos químicos e físicos. É produzido dentro da própria célula e excretado para a superfície
celular, sendo considerado uma cápsula. Em algumas espécies, o glicocálice é importante na
produção de doenças pela bactéria em seu hospedeiro.
Outra estrutura que pode estar presente ou não nas bactérias são os flagelos e cílios, que
são longos apêndices filamentosos, com a função de locomoção. Quando as projeções desses
apêndices são longas em relação ao tamanho da célula, denominam-se flagelos (Figura 5).
Quando as projeções são numerosas e curtas, denominam-se cílios.

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Figura 5 – Célula bacteriana e suas estruturas. Fonte: Mims et al. (1995).

As fímbrias e os pili também são apêndices semelhantes a pelos, entretanto, mais finos
que os flagelos, e possuem a função de fixação. As fímbrias permitem que as células bacterianas
possam aderir às superfícies do hospedeiro, auxiliando na colonização e na patogenicidade. Já
os pili são mais longos que as fímbrias, havendo uma ou duas por células, e unem-se às células
bacterianas na preparação para a transferência de DNA de uma bactéria para a outra.
As bactérias possuem diferentes formas e arranjos e podem ser agrupadas em três grupos
morfológicos: cocos, bacilos e espiralados.
A forma de cocos é o grupo de bactérias mais homogêneo em relação ao tamanho. Podem
ser classificadas em: a) diplococos, para os cocos agrupados em pares; b) tetracocos, para o
agrupamento de quatro cocos; c) sarcina, para agrupamentos de oito cocos em forma cúbica; d)
estreptococos, quando os cocos são agrupados em cadeias; e e) estafilococos, para agrupamentos
irregulares (lembra um cacho de uva) (Figura 6).

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Figura 6 – Agrupamento de cocos. Fonte: A autora.

A forma de bacilos refere-se a células cilíndricas, em forma de bastonete, que apresentam


variações na forma e no tamanho entre gênero e espécie. As formas espiraladas caracterizam-se

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por células em espiral, que podem ser divididas em: a) espirilos, que possuem o corpo rígido e
movem-se à custa de flagelos externos; e b) espiroquetas, que são flexíveis e locomovem-se por
contração no citoplasma.
As bactérias podem, ainda, ser divididas em dois grupos, com base na capacidade de suas
paredes celulares fixarem o corante violeta cristal. Esses dois grupos são as Gram-negativas e as
Gram-positivas. A parede celular das bactérias Gram-negativas é quimicamente mais complexa
do que a das Gram-positivas, possuindo maior quantidade de aminoácidos e lipídeos (Figura 7).

Figura 7 – Estrutura das bactérias Gram-positivas e Gram-negativas. Fonte: Spolidorio, Duque e Póvoa (2013).

As bactérias também são divididas de acordo com a forma de obtenção de fontes de


energia e carbono para seu desenvolvimento. Podem ser a) fototróficas, que utilizam a energia
da luz como fonte; e b) autotróficas, que produzem seu próprio alimento a partir da fotossíntese
e quimiossíntese.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Esses microrganismos absorvem substâncias encontradas no ambiente para realizar


seu metabolismo celular. Os macronutrientes (carbono, nitrogênio, hidrogênio, fósforo,
enxofre, potássio, magnésio cálcio, sódio e ferro) são necessários em grandes quantidades, e os
micronutrientes (cobalto, zinco, molibdênio, cobre, manganês e níquel), em baixas quantidades.
As bactérias se reproduzem geralmente assexuadamente, por fissão binária ou
cissiparidade. Nesse processo, ocorre a replicação do cromossomo. Uma única célula se divide em
duas, ocorrendo, em seguida, a divisão do cromossomo bacteriano replicado e o desenvolvimento
de uma parede celular transversal. Mesmo que a reprodução sexuada não se dê efetivamente, pode
ocorrer a troca de material genético entre duas bactérias, denominada recombinação genética,
que pode se realizar por meio da transformação, conjugação ou transdução.
A transformação é a incorporação de fragmentos de DNA, doados por outra bactéria que
se rompeu. A conjugação se dá quando duas células bacterianas geneticamente diferentes trocam
material genético (DNA) por meio de pelo sexual (pili). E a transdução é quando moléculas de
DNA são transferias de uma bactéria para outra usando um vírus como vetor, denominado de
bacteriófago.

A técnica de Gram consiste em submeter células bacterianas a uma coloração

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violeta genciana, a qual permite diferenciar bactérias com variadas estruturas de
parede celular, em função da cloração que adquirem. A retenção ou não do coran-
te é dependente das propriedades físicas e químicas da parede celular bacteriana.
As bactérias Gram-positivas permanecem coradas após o processo, e as Gram-
-negativas descoram após a aplicação de solvente orgânico.

3.2.1 Curva de crescimento bacteriano

O crescimento bacteriano refere-se ao aumento do número de células bacterianas e seu


acúmulo em colônias. Durante o processo de aumento de Unidades Formadoras de Colônia
(UFC), ocorrem diferentes fases, as quais podemos observar na Figura 8:

Figura 8 – Gráfico do crescimento bacteriano. Fonte: A autora.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

A fase de latência, também chamada de fase Lag, é caracterizada pela adaptação da célula
da bactéria ao meio. Essa fase é influenciada pela disponibilidade nutricional e pelas condições
do ambiente, bem como pela idade da colônia e quantidade de inóculo bacteriano. É uma fase de
adaptação.
A fase logarítmica (exponencial), também chamada de fase Log, é aquela em que ocorre o
crescimento acelerado das UFC, e há a predominância de células jovens, que apresentam o máximo
potencial metabólico. A população aumenta rapidamente, e logo poderá haver o esgotamento de
nutrientes devido à alta competitividade, limitando a fase do crescimento exponencial.
Em seguida, temos, então, a fase estacionária, que é caracterizada por células mais velhas
e mais resistentes a condições adversas. O número de células viáveis é igual ao número de células
que não estão mais viáveis, e não há mais crescimento exponencial.
E, por sim, a fase de declínio, em que, com o aumento de adversidades no meio, as células
morrem em ritmo acelerado, dando fim ao ciclo microbiano.

3.3 Características Gerais dos Vírus


Os vírus são os menores e mais simples microrganismos existentes. São muito menores
que as células eucariotas ou procariotas e têm estruturas muito mais simples, pois não possuem
metabolismo próprio e dependem de uma maquinaria celular para sua replicação. Por isso, são
caracterizados como parasitas intracelulares obrigatórios.

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Alguns autores na literatura não consideram os vírus como seres vivos, uma vez que são
desprovidos de estrutura celular. Entretanto, essa questão ainda é muito discutida, e não há um
parecer conclusivo em relação a esse ponto. Sendo assim, é muito comum observamos textos
descrevendo os vírus como seres vivos ou não.
Quando não estão parasitando alguma célula, os vírus deixam de apresentar qualquer
propriedade de vida. São apenas moléculas orgânicas inertes, até mesmo em forma de cristal. A
sua característica vital é apenas uma: capacidade de reprodução somente no interior de células
vivas. Eles não possuem aparato enzimático suficiente para replicação por si só e necessitam das
células de um hospedeiro para completar seu ciclo de vida (FIELD et al., 2007).
Os vírus podem ser agrupados de acordo com suas propriedades (físicas, químicas
e biológicas) e com as células que infectam. Uma classificação viral foi definida pelo cientista
David Baltimore, em 1971, com o objetivo de relacionar características do ácido nucleico com as
estratégias de replicação do vírus. Podemos observar a classificação a seguir:

a) Classe I: vírus de DNA de fita dupla.

b) Classe II: vírus de DNA de fita simples positiva.

c) Classe III: vírus de RNA de fita dupla.

d) Classe IV: vírus de RNA de fita simples positiva.

e) Classe V: vírus de RNA de fita simples negativa.

f) Classe VI: vírus de RNA de fita simples positiva, com DNA intermediário no ciclo
biológico.

g) Classe VII: vírus de DNA de fita dupla com RNA intermediário.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Os vírus são compostos do genoma de ácido nucleico RNA ou DNA e uma cobertura
de proteínas. Além disso, alguns vírus podem possuir uma membrana externa adicional, que é
denominada de envelope. Sua estrutura é uma cápsula de proteína, chamada de capsídeo, que
abriga em seu interior a estrutura genética, uma molécula de DNA ou RNA.
O capsídeo, como citado anteriormente, tem a função de empacotar e proteger o genoma
viral durante todo o ciclo biológico. Esse pode ser formado por várias cópias de uma só proteína
ou pela associação de diferentes proteínas. Aqueles que são constituídos por apenas uma proteína
são um exemplo de economia genética, uma vez que apenas um gene pode codificar os produtos
necessários para construir o capsídeo e recobrir totalmente o genoma.
O envelope, que pode ou não estar presente, é composto por glicoproteínas, envolve o
capsídeo e é adquirido da célula hospedeira infectada no momento da saída da partícula viral,
por meio do brotamento. O número de proteínas do envelope varia de uma até mais de dez e
depende do vírus em questão. As proteínas têm função de ancoragem inicial das partículas virais
na célula do hospedeiro, auxiliam na penetração, fusão e disseminação do vírus entre as células
(Figura 9).

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Figura 9 – Estrutura viral. Fonte: A autora.

A replicação viral ocorre no interior das células do hospedeiro e passa pelas fases: adesão,
penetração, desnudamento, transcrição, tradução e liberação. O vírus transforma as células
infectadas em fábricas de vírus, que irão fabricar cópias do código genético deles e serão expulsas
para se espalharem para todo o sistema do hospedeiro.
Na fase de adsorção, as partículas virais se ligam na célula do hospedeiro suscetível,
por meio da interação de proteínas virais e entre receptores celulares, que estão ancorados na
membrana plasmática e expostos fora das células. Posteriormente, o vírus penetra a célula,
introduzindo seu material genético no citosol, desmontando o capsídeo para liberação do
genoma viral. O processo de abertura do capsídeo para liberação do genoma viral é denominado
desnudamento e pode ocorrer simultaneamente à entrada do vírus ou em instantes posteriores.
Para que a liberação de novas partículas virais ocorra, é necessário que se realize o processo de
transcrição e tradução da informação genética do vírus. Após a liberação, quando o vírus já
se encontra em meio extracelular, pode permanecer inerte até que outra célula hospedeira seja
infectada, dando início a um novo ciclo (FIELD et al., 2007).

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Um vírus é composto exclusivamente de um ácido nucleico, RNA ou DNA, nunca


ambos. Essa é uma característica exclusiva dos vírus, uma vez que todos os ou-
tros seres vivos possuem os dois ácidos nucléicos em suas células. Um vírus de
RNA pode ter o DNA apenas como parte intermediária do seu ciclo biológico, e
vice-versa.

3.4 Protozoários
Os protozoários estão inseridos no reino Protista. Esse reino é constituído por mais de
60.000 espécies conhecidas, sendo que 10.000 são parasitas de animais e apenas algumas dezenas
infectam humanos. Esses organismos são eucariontes, de vida livre (habitam água e solo),
parasitas ou até mesmo podem estabelecer uma relação mutualística com outros organismos,
como os ruminantes, por exemplo. São heterotróficos, obtêm nutrientes por meio do ambiente
em que habitam, nas mais variadas formas de vida.
Algumas doenças muito conhecidas são causadas por protozoários, como a Doença de
Chagas, ocasionada pelo Trypanosoma cruzi, transmitido por um vetor, o percevejo, conhecido

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como barbeiro. Durante a picada do percevejo, ocorre a eliminação do protozoário no hospedeiro,
provocando os sintomas da doença.
Outra doença bastante conhecida é a malária, causada por protozoário do gênero
Plasmodium. É transmitida também por um vetor, um mosquito, e dissemina-se pelo sangue até
atingir o fígado e baço, infectando as hemácias.
Os protozoários são classificados de acordo com a presença ou ausência de estruturas
locomotoras. Os sarcodíneos são aqueles que dependem da formação de prolongamentos
temporários da membrana plasmática para se locomoverem, como as amebas. Os cilióforos e
mastigóforos são aqueles que apresentam estruturas fixas, sendo ciclos e flagelos, respectivamente.
Os protozoários se reproduzem de forma assexuada, por meio da divisão múltipla,
dividindo-se em cópias idênticas a ele mesmo. Alguns podem produzir esporos, que podem se
disseminar pelo ambiente. Raramente podem apresentar reprodução sexual, em que há a troca de
material genético entre dois microrganismos e aumento da variabilidade genética.

3.5 Nematoides
Os nematoides são vermes cilíndricos e pertencem ao filo Nematoda. Há mais de 80.000
espécies de nematoides, a maioria deles microscópicos, não visíveis a olho nu. Em geral são
zooparasitas, mas algumas poucas formas podem ser maiores, mensuradas em centímetros. São os
organismos dos grupos dos invertebrados mais abundantes do mundo, podendo ser classificado
em três grupos: a) vida livre, aqueles que habitam o solo ou a água e se alimentam de fungos,
bactérias, algas e de outros nematoides; b) zooparasitos, aqueles que se associam a animais,
utilizando o hospedeiro para retirar os nutrientes para seu desenvolvimento e reprodução; e
c) fitoparasitos, aqueles que se alimentam de plantas, causando danos severos à agricultura no
mundo todo.
Os nematoides de vida livre são bioindicadores da qualidade do solo, por meio da
regulação sobre populações microbianas e das taxas de transformações, como a ciclagem de
nutrientes e decomposição de material orgânico, além de ajudar na manutenção de níveis ótimos
de nutrientes para a microbiota.

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Os nematoides são pseudocelomados, com sistema bilateral. O corpo é subcilíndrico e


pode variar de forma conforme o gênero (Figura 10). A camada externa do corpo do nematoide é
formada pela cutícula, uma camada transparente e flexível, que funciona como um exoesqueleto,
conferindo proteção ao nematoide.

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Figura 10 – A: Nematoide em formato vermiforme. B: Nematoide em formato periforme. Fonte: A autora.

Não apresentam sistema respiratório e circulatório, as trocas gasosas são realizadas


por difusão. O sistema digestivo é completo (boca, esôfago, intestino e ânus), com glândulas
anexadas ao esôfago que produzem enzimas digestivas, essenciais no processo de alimentação.
O principal órgão do sistema nervoso do nematoide é o anel nervoso central, que está ligado a
órgãos sensoriais, com funções que auxiliam a percepção do ambiente, bem como estímulo de
hospedeiro disponível (no caso de fitoparasitas).
O sistema reprodutor dos nematoides é bem desenvolvido, tanto para macho quanto para
fêmea. As fêmeas apresentam como órgãos do aparato reprodutor ovário, oviduto, útero, vagina
e vulva, enquanto os machos apresentam testículo, cavidade cloacal e espícula.
Os nematoides podem se reproduzir por anfimixia (reprodução cruzada) ou partenogênese
(clones). No caso da anfimixia, a cópula ocorre por meio da atração sexual e aumenta a
possibilidade de variabilidade genética. Já na partenogênese, ocorre o desenvolvimento de um
embrião sem que haja a fertilização. As fêmeas dão origem a indivíduos geneticamente idênticos
e não necessitam do macho para a reprodução.

Para saber mais sobre os benefícios dos nematoides de vida livre na


sustentabilidade, leia o artigo Nematoides: bioindicadores de sustentabilidade
e mudanças edafoclimáticas, escrito por Cecília Helena Silvino Prata Ritzinger,
Marilene Fancelli e Rogério Ritzinger publicado pela Revista Brasileira de
Fruticultura. Dezembro 2010. Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/
digital/bitstream/item/114683/1/NEMATOIDES-v32n4a45.pdf.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Nesta unidade, conhecemos melhor a história da microbiologia, a importância dos


microrganismos no nosso cotidiano e as principais características dos microrganismos que estão
à nossa volta.
Um dos principais pontos a serem considerados é que os microrganismos, muitas vezes,
estão associados apenas a algo ruim. Referimo-nos a eles comumente como “micróbios” ou
“germes”. Entretanto, em nosso primeiro contato com a microbiologia, observamos que existem
muitos microrganismos benéficos e que eles são essenciais à manutenção da vida.
Estamos vivendo uma era de evoluções constantes, e cada vez mais os microrganismos
são estudados de forma a beneficiar a sociedade. Um dos exemplos mais próximos à nossa
realidade, como futuros Engenheiros Agrônomos, é a utilização desses microrganismos no
controle biológico, tema que discutiremos posteriormente.
Sendo assim, esta primeira unidade mostrou a importância de estudarmos microbiologia,
pois, o que aprenderemos aqui será de grande utilidade para todo o curso.

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UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA

02
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA

INTERAÇÃO DE MICRORGANISMOS
COM PLANTAS
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO

SUMÁRIO DA UNIDADE

INTRODUÇÃO..............................................................................................................................................................22
1. FITOPATÓGENOS ...................................................................................................................................................23
2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO................................................................................................................26
2.1 FORMAÇÃO DE NÓDULOS...................................................................................................................................29
3. MICORRIZAS..........................................................................................................................................................31
CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................................................................36

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

INTRODUÇÃO

Todas as espécies vegetais existentes possuem associações com microrganismos, que


podem colonizar a sua superfície ou ocupar espaços intercelulares dos seus tecidos. É importante
lembrar que existem dois tipos de associações: as que causam injúrias às plantas, geradas por
microrganismos patogênicos, denominados de fitopatógenos; e associações benéficas, que
proporcionam melhores condições de desenvolvimento para as plantas.
O fator determinante para que haja uma colonização abundante de microrganismos,
independentemente de sua origem (patogênica ou benéfica), é a disponibilidade de fontes de
carbono. Tanto para a patogênese quanto para os efeitos benéficos, a colonização do tecido
vegetal deve acontecer de forma satisfatória, uma vez que as interferências na colonização irão
afetar diretamente o desenvolvimento do microrganismo.
Podemos classificar os microrganismos que interagem com as plantas como patogênicos,
saprófitos e benéficos. Os patogênicos atacam os tecidos vegetais, provocando doenças. Os
saprófitos vivem em tecidos mortos e são importantes na ciclagem de nutrientes. Os benéficos são
aqueles que estabelecem associações simbióticas, proporcionando um melhor desenvolvimento
vegetal.

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A rizosfera é um local rico em microrganismos, e muitos deles possuem caráter benéfico,
proporcionando melhorias no desenvolvimento vegetal, por meio tanto da fixação biológica do
nitrogênio pelas bactérias fixadoras de nitrogênio quanto de associações com fungos micorrízicos,
que ajudam na absorção de nutrientes menos disponíveis no solo, como o fósforo. Além disso,
a interação com esses microrganismos benéficos pode ajudar na tolerância contra a seca e na
proteção contra fitopatógenos.
Da mesma forma, o sistema radicular também pode influenciar na microbiota do
solo, criando um ecossistema especializado, em que o crescimento dos microrganismos pode
ser beneficiado ou, até mesmo, inibido. Sendo assim, a comunidade microbiana da rizosfera é
representada por populações muito diversificadas e numerosas, desde que haja um equilíbrio
dinâmico entre microrganismos, solo e planta.
Diante do exposto, esta unidade tem como objetivo estudar as interações patogênicas
e benéficas de microrganismos com as plantas. Estudaremos a importância dos fitopatógenos
na agricultura e os benefícios resultantes da fixação biológica do nitrogênio e associação com
micorrizas.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

1. FITOPATÓGENOS

As doenças de plantas são conhecidas há muito tempo, praticamente desde o início da


agricultura. Considera-se que, como ciência, seu início foi apenas no século XIX, na década de
1860, quando De Bary demonstrou que a causa da doença requeima da batata era um fungo,
Phytophthora infestans, como já vimos na Unidade I.
Fitopatógeno é qualquer microrganismo com capacidade de transmitir doença a uma
espécie vegetal. Entre os microrganismos mais importantes causadores de doenças vegetais,
destacam-se os fungos, as bactérias, os vírus e os nematoides. Esses patógenos podem infectar
todas as espécies vegetais, cada um com sua especificidade. Ao infectarem uma lavoura, esses
patógenos induzem diversos sintomas. Estes são essenciais para a identificação da doença no
campo.
Naturalmente, as plantas não são hospedeiras de microrganismos, ou seja, elas rejeitam
os patógenos, criando um mecanismo de defesa básica ou defesa basal. Sendo assim, na natureza,
a resistência é regra, e a doença, exceção. Para que o parasitismo ocorra de fato, é necessária uma
série de combinações certas de fatores favoráveis para o patógeno, que permitam, assim, o ataque
e a colonização. Esses fatores são a suscetibilidade de um hospedeiro, ou incapacidade de se
defender de maneira eficiente, bem como fatores ambientais que permitam seu desenvolvimento.

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 2


Esse fato pode ser denominado também de compatibilidade básica, que é definido pelo fenômeno
específico entre uma espécie de planta e um patógeno apropriado e apto a causar doença.
Assim, resumidamente, a doença em uma planta ocorre quando os agentes causais
encontram um hospedeiro suscetível e condições ambientais favoráveis para seu desenvolvimento.
Cada patógeno tem sua especificidade em relação às condições ambientais. A umidade e a
temperatura são fatores limitantes para a sobrevivência, disseminação e colonização de todos
eles. Esses patógenos podem infectar todos os tecidos das plantas, existindo grupos específicos e
especializados em parasitar determinados órgãos vegetais.
A introdução de um patógeno dentro de uma área pode ser feita por propágulos
vegetativos, como sementes, mudas, tubérculos, ou são transportados por meio de equipamento
infectado.
Os danos causados por todos os fitopatógenos afetam negativamente todo o sistema
agrícola e podem levar a grandes perdas econômicas. Eles estão entre as principais causas de
perdas de produtividade na agricultura. Os problemas fitossanitários se agravam devido à grande
exploração da monocultura e de mudanças ambientais drásticas, que quebram barreiras naturais
contra esses patógenos, aumentando exponencialmente as infecções dentro do sistema agrícola.
Sendo assim, essas interferências são responsáveis até mesmo pelo agravamento dos danos.
Em determinadas regiões, novas doenças podem surgir e outras perderem a importância
econômica, em função de todas essas alterações. A distribuição das doenças no tempo também
pode ser afetada, uma vez que os patógenos, especialmente aqueles que infectam as folhas,
apresentam flutuações quanto à ocorrência e a severidade durante o ano agrícola, que são
atribuídas também às variações climáticas.
Outros fatores que podem afetar a distribuição das doenças ao longo do tempo são
os efeitos diretos relacionados com outros organismos que interagem com os patógenos. Por
exemplo, doenças que requerem insetos ou outros vetores podem apresentar distribuições
diferentes conforme as mudanças climáticas. Aumento de temperatura e redução da umidade
podem levar vetores para regiões onde ainda não atuavam, mas que apresentam condições ideais
para seu desenvolvimento.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Os fungos são responsáveis por mais de 65% das doenças em plantas. Um dos principais
exemplos para a cultura da soja é a ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi) (Figura 1). Esse
fungo pode causar danos de até R$ 12 bilhões de reais para a cultura da soja anualmente. São
gastos, por ano, cerca de R$ 8,3 bilhões com fungicidas, sendo que 96% são usados para o controle
de ferrugem asiática.

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Figura 1 – Sintoma de ferrugem asiática, doença causada pelo fungo Phakopsora pachyrhizi em plantas de soja. Ob-
servam-se pontos escuros na folha, com a formação das estruturas reprodutivas do fungo no verso da folha. Fonte:
Godoy (2017).

Os fungos fitopatogênicos podem atuar de três formas, de acordo com seu modo de
nutrição:

a) Fungos biotróficos: são aqueles que sobrevivem e se alimentam apenas de tecidos


vivos da planta. Esses patógenos raramente irão matar o seu hospedeiro, uma vez que
necessitam deles para sua sobrevivência.

b) Fungos necrotróficos: possuem a capacidade de se alimentar e sobreviver em tecidos


mortos da planta.

c) Fungos hemibiotróficos: são aqueles que iniciam a infecção retirando nutrientes


dos tecidos vivos da planta e (agem como os biotróficos) e, ao atingirem a fase de
desenvolvimento e colonização, matam esses tecidos, assim como os necrotróficos.

As bactérias são patógenos que necessitam de aberturas naturais (estômatos, hidatódios,


lenticelas, estigmas) ou ferimentos para iniciar seu parasitismo. Essas bactérias podem agir de
diferentes formas nas plantas, como produzindo diversas toxinas que levam a célula do hospedeiro
à morte, e produzindo enzimas específicas que quebram componentes celulares da parede vegetal.
Podem, também, colonizar o xilema, impedindo a passagem de água e nutrientes até a parte aérea
da planta. Assim, diferentes sintomas são expressos pelas bactérias, desde tumores até necrose
(Figura 2), nas mais diversas partes da planta.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Os vírus precisam de algum vetor para infectar a planta. Na maioria dos casos, estão
associados a insetos, entretanto, existem fungos e nematoides que também podem ser vetores de
vírus. Os sintomas causados por estes são melhores definidos em relação aos fungos e bactérias.
Os mais comuns são: clorose, enfezamento ou nanismo, enrolamento ou encarquilhamento de
folhas, manchas das nervuras e mosaicos (Figura 3).

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Figura 2 – Sintomas de necrose causada pelo cancro bacteriano (bactéria Clavibacter michiganensis subsp. michiga-
nensis) em fruto de tomate. Fonte: Embrapa Hortaliças (2019).

Figura 3 – Manchas de diferentes tonalidades em folhas de tomate, sintoma causado pelo vírus do mosaico do toma-
teiro. Fonte: Embrapa Hortaliças (2019).

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Os nematoides também são considerados patógenos, pois causam sintomas e doenças


nas plantas, embora ainda muito confundidos com pragas. São comuns em solos agrícolas e
provocam severos danos e perdas de produtividade nas mais variadas culturas. São patógenos
que infectam, na grande maioria das vezes, o sistema radicular da plantas. Entretanto, há algumas
espécies capazes de parasitar a parte aérea da planta.
Os sintomas mais típicos dos nematoides ocorrem nas raízes, onde podemos observar
a formação de galhas (Figura 4), lesões radiculares, ramificações excessivas nas raízes, baixo
desenvolvimento do sistema radicular e cistos aderidos. Além disso, é possível observar sintomas
reflexos na parte aérea, como plantas de menor porte, murcha, amarelecimento e menor número
de folhas.

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Figura 4 – Sintomas de galhas em raízes de soja causadas pelo nematoide das galhas (Meloidogyne spp.) Fonte: A
autora.

2. FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE NITROGÊNIO

O nitrogênio é um dos nutrientes mais abundantes na terra e participa de diversas


atividades na decomposição de moléculas, como de ácidos nucleicos, proteínas e polissacarídeos.
É encontrado na natureza em forma de química muito estável e é requerido em grandes quantidades
pelos seres vivos. As plantas necessitam do nitrogênio para seu desenvolvimento. No entanto,
por mais que esse elemento seja abundante na natureza, sua forma para a pronta assimilação é
limitada, sendo necessário sua transformação para uma forma que facilite a assimilação (MARIN
et al., 1999).
A ausência de nitrogênio para as plantas pode levar a danos severos para as culturas.
Por isso, busca-se cada vez mais alternativas para a fixação biológica de nitrogênio. Por meio
desse processo biológico, cerca de 65% do nitrogênio requerido pelas plantas é disponibilizado
(HUNGRIA; CAMPO; MENDES, 2007).

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Na agricultura, a fixação biológica de nitrogênio (FBN) é muito explorada. Hoje, encontra-


se comercialmente disponível na forma de inoculante para diversas culturas. Algumas espécies
vegetais interagem com bactérias fixadoras de nitrogênio naturalmente, retirando diretamente
do ar o nitrogênio em forma gasosa, transformando-o em formas absorvíveis.
A FBN é realizada pelas bactérias fixadoras de nitrogênio e por algumas cianobactérias
(algas azuis). As bactérias fixadoras de nitrogênio possuem um complexo enzimático, a
nitrogenase. Nesse complexo, ocorre a transformação do nitrogênio do ar (N2) em estruturas
assimiláveis por outros organismos. Antes de ser absorvido, o nitrogênio é retirado do ar
atmosférico e transformado em amônia solúvel em água, o qual pode ser utilizado diretamente
pelas plantas. O nitrogênio fixado também pode ser transformado no solo em nitrato, uma outra
forma disponível para as plantas.
A associação das bactérias fixadoras de nitrogênio com as leguminosas é muito conhecida.
No caso da soja, essas bactérias eram classificadas como a espécie Rhizobium japonicum. Com
o avanço dos estudos, da taxonomia e de técnicas moleculares, surgiu uma reclassificação em
um novo gênero, o Bradyrhizobium. Em uma linguagem mais popular, essas bactérias são
denominadas de rizóbio ou bradirrizóbio.
Sabe-se que, além das bactérias fixadoras de nitrogênio nas raízes das leguminosas, as
bactérias fixadoras de N2  endofíticas também atuam no interior de algumas plantas, como em
cana-de-açúcar, cereais e gramíneas forrageiras. Apesar de o produtor rural utilizar a adubação
mineral para o fornecimento de nitrogênio às culturas agrícolas, esse adubo costuma ser caro e

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seu uso inadequado pode produzir impactos ambientais negativos.
A fixação biológica de nitrogênio pelas plantas leguminosas pode suprir a adubação
mineral, dependendo da espécie e do sistema de cultivo. Em culturas de espécies não leguminosas
ou com sistema de baixa eficiência de FBN,  pode ser realizado o cultivo consorciado com
culturas eficientes em FBN. Outra  alternativa para o agricultor é o plantio de adubos verdes
antes do cultivo da cana-de-açúcar, no momento da reforma do canavial (HUNGRIA; CAMPO;
MENDES, 2007).
Durante essa associação, são observadas estruturas diferenciadas, chamadas de nódulos,
formadas devido à presença de bactérias nas raízes de leguminosas. Os nódulos são resultantes
de uma interação complexa e específica entre bactérias pertencentes aos gêneros Rhizobium,
Sinorhizobium, Mesorhizobium, Phylorhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium e suas plantas
hospedeiras.
Essas rizobactérias simbióticas são importantes tanto do ponto de vista econômico,
quanto ecológico, uma vez que se pode dispensar total ou parcialmente o uso de fertilizantes
nitrogenados em leguminosas, minimizando, assim, os possíveis impactos ambientais decorrentes
da utilização desses produtos químicos.
Além de formar simbiose com bactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico, as
leguminosas arbóreas formam, também, simbioses com fungos micorrízicos (NOGUEIRA;
OLIVEIRA; BERNARDES, 2012). As leguminosas arbóreas apresentam um radicular profundo
e ramificado e uma grande produção de matéria orgânica, o que influencia positivamente as
propriedades do solo e seus processos químicos e biológicos, de modo a fornecer diferentes
serviços ambientais.
Por meio dos nódulos formados nas leguminosas, devido à associação com essas
bactérias, ocorre o processo de fixação do nitrogênio atmosférico, utilizado pela planta para o
seu desenvolvimento. Uma associação rizóbio x leguminosa eficiente, em que a necessidade da
planta por nitrogênio seja suprida, é de extrema importância, tendo em vista que o nitrogênio é
um dos elementos do solo mais limitantes da produção nessas áreas.

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A utilização de inoculantes (microrganismos vivos, capazes de promover crescimento


vegetal) eficientes do gênero Rhizobium pode possibilitar às leguminosas a não utilização de
fertilizantes nitrogenados, sem afetar a produtividade da cultura, demonstrando a importância e
a função do inoculante, bem como alternativas para a cultura e para o suprimento de nitrogênio,
elemento fundamental para o desenvolvimento do feijoeiro, como qualquer outra cultura em
geral (FERREIRA et al., 2000).
A associação de Rhizobium com feijoeiro é bastante pesquisada, uma vez que este
apresenta propriedade de fixar nitrogênio da atmosfera quando em simbiose com bactérias do
gênero. Esse processo é denominado fixação biológica de nitrogênio.
O uso de inoculante com bactérias fixadoras de nitrogênio do gênero Bradyrhizobium é
uma tecnologia indispensável para a cultura da soja no Brasil. A eficiência desses microrganismos
possibilita a obtenção de altos rendimentos de grãos da cultura, sem a necessidade de aplicação
de nitrogênio mineral.
Estudos mostram que a inoculação de Bradyrhizobium em sementes de soja proporcionou
considerável redução no custo de produção dessa cultura pela eliminação da necessidade de
adubação nitrogenada, evitando, também, efeitos negativos ao meio ambiente. Os prejuízos ao
meio ambiente são lixiviação de formas nitrogenadas, poluindo rios e lagos, e desnitrificação,
afetando a camada de ozônio.
Quando em contato com as raízes de soja, as bactérias do gênero Bradyrhizobium as
infectam, via pelos radiculares, formando os nódulos. Dentro dos nódulos, as bactérias, por

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intermédio de uma enzima denominada dinitrogenase, quebram a tripla ligação do nitrogênio
atmosférico e provocam a sua redução até amônia, ou seja, a mesma forma obtida no processo
industrial. Desse modo, a essa mesma amônia são incorporados íons H+, abundantes nas células
das bactérias, ocorrendo a transformação em íons NH4+, que serão distribuídos para a planta de
soja e incorporados na forma de nitrogênio orgânico.
No caso das bactérias associativas, como Azospirillum spp. e Azotobacter spp., ocorre o
mesmo complexo da enzima nitrogenase, que realiza a conversão de N2 da atmosfera em amônia
disponível para a planta. Diferente das bactérias simbióticas, essas excretam apenas uma parte
do nitrogênio fixado diretamente para a planta. A fixação biológica por essas bactérias consegue
suprimir parcialmente as necessidades da planta. Assim, é importante lembrar que, ao contrário
das leguminosas, a inoculação de outras espécies de plantas com bactérias pode ajudar na fixação
do nitrogênio, entretanto, não supre totalmente a necessidade da planta por parte deste nutriente.
O Azospirillum está associado com as raízes de cereais e tem a capacidade de estimular a
produção de hormônios nas plantas, por exemplo, a auxina, que vai promover o crescimento de
raiz (VOGT et al., 2014). Segundo Oliveira et al. (2014), a utilização de Azospirillum brasilense
em milho é uma alternativa viável para diminuir o uso de fertilizantes nitrogenados, em que se
obteve maior produtividade e redução nos custos.
As bactérias do gênero Azospirillum podem atuar no crescimento vegetal por meio da
redução do NO3 nas raízes das plantas. Assim, as plantas não gastam energia para reduzir o
nitrato até amônia e essa energia pode ser utilizada para outros processos vitais do metabolismo.
Essas bactérias são bastante utilizadas como biofertilizante, devido à sua capacidade
de colonizar várias espécies de plantas, além da sua ampla distribuição geográfica e eficiência
na fixação de nitrogênio. Por meio das vias metabólicas de Azospirillum brasilense envolvidas
no controle do metabolismo de nitrogênio, é possível utilizar técnicas de biologia molecular
para alterar genes que codificam proteínas regulatórias. Assim, é possível induzir a fixação de
nitrogênio de forma constitutiva e secretar amônia para a planta associada, tornando dispensável
o uso de fertilizantes nitrogenados.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Os benefícios diretos do Azospirillum se dão por meio da fixação de nitrogênio e produção


de auxina, além da solubilização do fosfato inorgânico. Ainda, como benefício indireto, essa
bactéria induz a resistência sistêmica de doenças, podendo ser utilizada como controle biológico
e na produção de compostos orgânicos que captam ferro (HUERGO, 2006).

2.1 Formação de Nódulos


O processo de formação de nódulos é complexo. Ocorre por meio de inúmeras etapas,
as quais envolvem mudanças fisiológicas e morfológicas. As mudanças na bactéria têm como
objetivo o recebimento de fontes de carbono da planta hospedeira, para prover o ATP e poder
redutor, necessários para o processo de FBN. As mudanças na planta hospedeira têm o objetivo
assimilar a amônia produzida pelas bactérias. Algumas leguminosas tropicais são capazes de
nodular com uma ampla faixa de rizóbios, o que contribui para a fixação biológica de nitrogênio.
Algumas coisas podem dificultar a introdução de inoculantes eficientes, como a falta de estirpes
nativas, que são bastante competitivas. Dessa forma, é muito importante estudar estratégias para
avaliar a composição e a contribuição de estirpes de rizóbios nativos do solo onde se pretende
introduzir o inoculante, a fim de realizar uma eficiente fixação biológica de nitrogênio.
Para que o processo de nodulação (Figura 5) comece, ocorre primeiro um reconhecimento
da combinação adequada, por parte da planta e da bactéria, formando, então, a adesão da bactéria
nos pelos radiculares e a invasão. Após a invasão do pelo radicular, ocorre o deslocamento da

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bactéria para a raiz principal através do canal de infecção. Quando chega à raiz principal, começa
a diferenciação das bactérias num novo tipo de células-bacteroides, iniciando, então, a fixação de
azoto. O processo de divisão das células bacterianas e vegetais é contínuo e resulta na formação
de um nódulo maduro.

Figura 5 – Processo de nodulação de rizóbio em raízes de leguminosas. Fonte: Cnidus (2009).

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Ocorre, então, a comunicação entre macro e microssimbionte e a expressão de genes


responsáveis pela infecção. Nessa comunicação, realiza-se a troca de sinais que envolvem a ativação
da expressão dos genes da nodulação chamada “nod”, do rizóbio por diferentes compostos, como
flavonoides, produzidos pelas plantas. Esses flavonoides e outras substâncias estão presentes em
exsudatos de sementes e raízes, atuando não apenas como quimioatraentes para as bactérias, mas
também como indutores dos genes nod de rizóbios (MERCANTE; GOI; FRANCO et al., 2002).
No caso da soja, a formação dos nódulos (Figura 6) poderá ser visualizada a partir da
emergência (VE). Entretanto, somente nos estádios de desenvolvimento V2 e V3 é que a fixação
de nitrogênio se torna mais ativa. Depois, o número de nódulos formados e a quantidade de
nitrogênio fixada aumenta até o estádio R5.5, quando diminui bruscamente. Para verificar se os
nódulos estão fixando nitrogênio ativamente para a planta, deve-se observar se internamente
eles apresentam coloração rosa ou vermelha. Quando se encontram brancos, marrons ou verdes,
provavelmente a fixação de nitrogênio não está ocorrendo.

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Figura 6 – Nódulos formados pelo processo de fixação de nitrogênio em raízes de soja. Fonte: Ferreira (2017).

Para mais informações sobre a fixação biológica de nitrogênio, leia o artigo 20


perguntas e respostas sobre a fixação biológica do nitrogênio, publicado pela
Embrapa Cerrados. Disponível em: https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/
bitstream/doc/883833/1/doc281.pdf.

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Johanna Döbereiner foi uma cientista pioneira em biologia do solo. Iniciou os es-
tudos sobre a fixação biológica do nitrogênio em gramíneas, quando ainda pou-
cos cientistas acreditavam que a fixação biológica do nitrogênio poderia competir
com os fertilizantes minerais. Johanna foi uma mulher que revolucionou a história
da agronomia no Brasil e no mundo.

Para saber mais a respeito das pesquisas iniciais sobre a


fixação biológica de nitrogênio, assista ao vídeo Um Cien-
tista, Uma História | Johanna Döbereiner, disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=m10wDG2ByOM.

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O nitrogênio é um elemento essencial no desenvolvimento vegetal e faz parte de
diversos compostos na fisiologia vegetal, como clorofila, proteínas e aminoáci-
dos. Esse nutriente é limitante da produção agrícola e é essencial para produção
de alimentos no mundo. A população mundial é de quase 8 bilhões de pessoas,
que consomem diariamente uma média de 11 g de nitrogênio por dia. Sendo as-
sim, podemos observar a importância desse nutriente para a produção de alimen-
tos e para a sobrevivência do ser humano.

3. MICORRIZAS

As micorrizas (Figura 7) são associações simbióticas formadas por fungos e plantas. O


termo micorriza tem origem grega, em que “mico” significa fungo e “riza”, raízes. Essa associação
é de ocorrência generalizada, resultante da união entre as raízes da planta e o micélio do fungo.
As micorrizas são classificadas em dois grupos: ectomicorrizas e endomicorrizas. As
ectomicorrizas formam um manto externo à raiz, denominado de “Rede de Hartig” (Figura
8), desenvolvendo-se também nos espaços intercelulares, sem que haja a penetração das hifas
intracelularmente. Já nas endomicorrizas, ocorre a colonização intracelularmente, sendo que as
hifas penetram o interior das raízes (Figura 8).
Esses fungos são divididos em três tipos: ericoide, que ocorre na família vegetal Ericaceae;
orquidoide, ocorrendo na família Orquidaceae; e micorrizas arbusculares, que ocorrem em mais
de 80% das espécies vegetais.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

As micorrizas arbusculares, ou fungos micorrízicos arbusculares (FMA), são fungos


biotróficos obrigatórios, ou seja, necessitam do hospedeiro para se alimentarem e completarem
seu ciclo de vida, estabelecendo uma relação simbiótica e mutualística com as plantas. Esses
fungos agem como uma extensão do sistema radicular, influenciando na nutrição das plantas por
meio do incremento de superfície de absorção, além de aumentar o volume de exploração do solo
pelo sistema radicular das plantas. Esse processo ajuda principalmente na absorção de nutrientes
com baixa mobilidade no solo, como o fósforo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

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Figura 7 – Raízes de Pinus sp. micorrizadas. Fonte: Porto Bonsai (2017).

Os FMAs podem apresentar também efeito sinergístico na fixação biológica de nitrogênio


em algumas interações triplas, sendo o FMA-planta-bactéria fixador de nitrogênio. Este pode
incrementar na fixação pelo fato de que as plantas estão bem mais nutridas quando associadas
com os FMAs (JESUS; SCHIAVO; FARIA, 2005).
O sucesso da colonização das micorrizas depende da relação fungo-planta-solo, uma vez
que as diferentes espécies de FMA atuam de forma distinta, de acordo com a espécie vegetal e
com a condição física e química do solo. Os requerimentos nutricionais dos FMAs por parte da
planta não são tão específicos, visto que possuem ampla distribuição e baixa especificidade com
o hospedeiro. Uma espécie vegetal pode ser colonizada por qualquer espécie de FMA, entretanto,
os efeitos da simbiose podem ser diferentes, conforme a interação entre solo, planta e fungo
(COSTA et al., 2001).
A formação dessa associação simbiótica ocorre a partir de uma interface formada entre
os propágulos fúngicos no solo e as raízes da planta. Desses propágulos do fungo, originam-se
as hifas infectivas, que são estimuladas pelos exsudatos radiculares e pelas condições químicas
e físicas da rizosfera. Em condições ideais, o fungo cresce de maneira rápida e abundante,
aumentando as chances de contato com as raízes.

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Ao encontrarem as raízes, as hifas aderem em sua superfície, tanto na epiderme quanto


nos pelos radiculares, formando um apressório. Por meio deste, penetram as células da epiderme,
geralmente na zona de diferenciação e alongamento celular. As hifas iniciam a colonização
pelo córtex intercelularmente, por meio da lamela média, e, posteriormente, essa colonização
torna-se intracelular, quando as hifas formam enovelados nas camadas mais externas do córtex,
diferenciando-se em arbúsculos nas camadas mais internas, dando origem a vesículas e esporos.
Após a penetração das micorrizas, ocorre a diferenciação das hifas intracelularmente, dando
origem aos arbúsculos e vesículas (Figura 8).
Durante o processo de simbiose entre planta e FMAs, ocorre uma interação perfeita
genética, morfológica e funcional, em que os nutrientes são transferidos para as raízes micorrizadas
em troca de açúcares, por meio de transportadores de membrana.
Já a associação de ectomicorrizas é mais específica em relação ao hospedeiro. O
processo é mediado por interações genéticas entre o fungo e o hospedeiro vegetal. No campo,
para a formação dessas ectomicorrizas, alguns fatores ambientais podem interferir, como a
disponibilidade de nutrientes e água, temperatura, luminosidade, pH, aeração do solo, interações
com outros microrganismos e fisiologia da planta hospedeira.

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Figura 8 – Associações fúngicas de ectomicorrizas, micorrizas arbusculares e endófitos septados em gimnosper-


mas. a: corte transversal de Pinus roxburghii mostrando o manto micorrírico (mn) e as hifas (fh); b: rede de hartig
(flechas) no córtex radicular de P. roxburghii; c: rolo de hifas (HC) em Platycladus orientalis; d: rolo arbuscular (ac),
hifas intracelulares (ih) e intercelular (inh) em célula cortical de Podocarpus macrophyllus; e: vesícula intracelular (v)
em Cycas circinalis; f: vesícula intercalar em Cupressus macrocarpa; g: rolo de hifa de micorrizas arbusculares intra-
celular em Cryptomeria japônica; k: escleródios em célula cortical de raiz de Thuja sp. Fonte: Nagaraj; Priyadharsini
e Muthukumar (2015).

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Naturalmente, quando a planta percebe a presença de um fungo maléfico, ou seja,


patogênico, responde com a formação de mecanismos de resistência, químicos ou físicos, com
o objetivo de impedir que a infecção e colonização ocorra. Já no caso da colonização por fungos
micorrízicos, este processo não ocorre. As plantas não reagem em nível de defesa, não havendo
nenhuma reação marcante entre a parede celular do hospedeiro e o fungo. Isso porque, as
micorrizas silenciam esses mecanismos de defesa da planta para poderem iniciar a sua infecção.
Como sintoma proveniente da infecção das micorrizas, pode ocorrer, eventualmente,
o engrossamento das paredes das células epidérmicas no ponto de infecção, não sendo algo
obrigatório. Esse engrossamento não prejudica a associação simbiótica entre os dois organismos.
Assim, as plantas hospedeiras não possuem resposta de defesa aos fungos micorrízicos. Quando
as hifas do fungo atravessam as células da planta, a única reação é a de síntese de membrana e
deposição de parede celular circundando esse sítio de infecção.
Esse caráter de simbiose mutualística da associação das micorrizas resulta em diversos
benefícios para ambos os organismos envolvidos. Essa dinâmica favorece os processos de
absorção, translocação e utilização de nutrientes e água, além de ter a capacidade de promover o
aumento da taxa de crescimento radicular e de influenciar indiretamente na microbiota do solo.
Tudo isso melhora o crescimento da planta, favorecendo o estabelecimento em locais de estresse
ambiental ou nutricional.
Em relação aos benefícios nutricionais da simbiose, as hifas externas dos FMAs podem
fornecer até 80% do fósforo, 60% de cobre, 25% do nitrogênio, 25% de zinco e 10% do potássio

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requerido pelas plantas (MARSCHNER; DELL, 1994). Além disso, essa simbiose pode proteger
as plantas contra estresse salino no solo e de condições de seca e pouca umidade no solo. A
associação com os FMAs também aumenta o vigor e a capacidade de sobrevivência das plantas e
eleva a tolerância contra fitopatógenos (SUGAI; COLLIER; SAGGIN-JÚNIOR, 2011).
Existe um termo denominado “dependência micorrízica”, caracterizada pelo grau de
dependência da planta à micorrização, para atingir seu máximo crescimento e produção, em
um determinado nível de fertilidade no solo e nível crítico de fósforo (GERDEMANN, 1975).
Essa dependência pode variar de acordo com a espécie vegetal ou até mesmo cultivares de uma
mesma espécie. Essa variação da dependência entre as plantas e o fungo é mediada pela demanda
e pela habilidade da planta em absorver fosfato do solo. Plantas que requerem maiores níveis de
fósforo conseguem se beneficiar mais dessa associação.
As hifas dos fungos micorrízicos são mais eficientes na aquisição e transporte do fósforo
do solo até as raízes do que o próprio sistema radicular das plantas, até mesmo em condições
de baixa disponibilidade desse nutriente, muito comum nos solos brasileiros. Dessa forma, a
efetividade dos FMAs é controlada também pela disponibilidade de fósforo no solo.
A matéria orgânica também é um fator importante na distribuição dos FMAs no
ecossistema. Nas regiões áridas, como pastagens e desertos, em que os solos possuem baixa
quantidade de matéria orgânica, os FMAs apresentam-se de forma abundante. Isso porque,
quando a matéria orgânica está em baixa concentração no solo, há o estímulo da micorrização.
Estudos mostram que os FMAs possuem a capacidade de formar associações com a maioria das
espécies vegetais de caatinga, por exemplo, mesmo com todas as limitações climáticas da região.
Mais de 95% das plantas são representantes significativos da flora local e apresentam associações
com FMAs (SOUZA et al., 2003).
É importante lembrar que o estabelecimento, o desenvolvimento e a conservação naturais
são diretamente dependentes de associações com micorrizas, já que estas proporcionam às
plantas estratégias nutricionais maiores em relação a plantas não micorrizadas. Isso beneficia
sua sobrevivência em condições de estresse. Ainda, o manejo da simbiose micorrízica é uma
estratégia para melhorar a nutrição e a produtividade de plantas agronomicamente importantes,
reduzindo, assim, custos com insumos, além de ser uma prática sustentável para o ambiente.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Para saber mais sobre os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA), leia o artigo
Aspectos da simbiose micorrízica arbuscular, de Cavalcante, Goto e Maia, publicado
nos Anais da Academia Pernambucana de Ciência Agronômica. Disponível em:
http://inct.florabrasil.net/wp-content/uploads/downloads/2010/10/AAPCA_
V5_R_021.pdf.

As orquídeas são flores bonitas e elegantes, ideais para decoração de interiores.


Elas estão associadas intimamente com fungos micorrízicos. As espécies desse
grupo de plantas apresentam uma característica única, uma estrutura parenqui-
matosa (protocormo), que utiliza a digestão enzimática das micorrizas para obter
energia. Esse fenômeno é denominado micotrofismo e é responsável pelo suces-
so dessa família de plantas.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Nesta unidade, observamos a importância da interação entre microrganismos e plantas.


Comumente, fungos e bactérias são associados a doenças. Entretanto, muitas espécies desses organismos
associam-se com as plantas de forma benéfica, atuando no processo de fixação biológica de nitrogênio e
disponibilizando nutrientes pouco disponíveis, como o fósforo para a planta.
Observamos também que as interferências no ambiente, como a monocultura e o aquecimento
global são fatores que afetam diretamente todos os microrganismos, visto que todos eles são diretamente
dependentes de condições ideais de temperatura e umidade para uma colonização satisfatória e para
completar seu desenvolvimento.

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UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA

03
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA

MICROBIOLOGIA DO SOLO
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO

SUMÁRIO DA UNIDADE

INTRODUÇÃO..............................................................................................................................................................39
1. ECOLOGIA MICROBIANA DO SOLO..................................................................................................................... 40
1.1 MICROBIOLOGIA DO SOLO................................................................................................................................. 40
1.2 MICRORGANISMOS NO SOLO E SUAS FUNÇÕES............................................................................................43
1.3 O SOLO COMO FONTE DE CRESCIMENTO PARA MICRORGANISMOS..........................................................43
1.4 ENZIMAS DO SOLO............................................................................................................................................. 45
2. INFLUÊNCIAS DOS FATORES AMBIENTAIS, FÍSICOS E QUÍMICOS NO DESENVOLVIMENTO DA POPULAÇÃO
MICROBIANA DO SOLO............................................................................................................................................ 46
2.1 INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA....................................................................................................................... 46
2.2 INFLUÊNCIA DA UMIDADE..................................................................................................................................47

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2.3 INFLUÊNCIA DA TEXTURA DO SOLO.................................................................................................................47
2.4 INFLUÊNCIA DO PH............................................................................................................................................ 48
2.5 PRÁTICAS CULTURAIS....................................................................................................................................... 48
3. INTERAÇÃO DE DEFENSIVOS AGRÍCOLAS COM A MICROBIOTA DO SOLO................................................... 49
CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................................................................53

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

INTRODUÇÃO

A agricultura sustentável depende diretamente da qualidade do agrossistema. Nesse


contexto, a estrutura do solo é um componente fundamental, principalmente em relação à sua
microbiota, para a realização da ciclagem de nutrientes e da decomposição da matéria orgânica,
nos processos bioquímicos. Todos esses processos envolvem a participação da fauna e de
microrganismos presentes no solo, como fungos, bactérias, protozoários e nematoides.
Além de realizarem a ciclagem de nutrientes e decomporem matéria orgânica, alguns
microrganismos presentes no solo possuem importância no crescimento vegetal, como os fungos
micorrízicos e as bactérias fixadoras de nitrogênio, os quais estudamos na unidade anterior. Esses
microrganismos também fazem parte da microbiota natural do solo e afetam a disponibilidade
de nutrientes e a estabilidade da matéria orgânica no meio.
Quanto maior for a microbiota presente no solo, maior será a estabilidade nesse sistema,
uma vez que grupos funcionais de microrganismos são capazes de manter a integridade do
ecossistema, proporcionando melhores condições de desenvolvimento para qualquer espécie
vegetal. A microbiota também está ligada com a manutenção da estabilidade dos agregados do solo,
pela produção de proteínas e polissacarídeos, atuando como um reservatório de vários nutrientes

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3


importantes para o desenvolvimento das plantas, de modo a controlar toda a diversidade vegetal
e outros organismos que habitam o solo.
Sendo assim, o funcionamento da comunidade de microrganismos presente no solo é
extremamente importante para o equilíbrio do ecossistema como um todo. Esses microrganismos
são bioindicadores da qualidade do solo, uma vez que, quanto mais abundante essa população,
maior abundância haverá em atividades bioquímicas e metabólicas. Isso proporcionará respostas
mais rápidas e eficientes das espécies vegetais frente a adversidades ambientais externas,
apresentando maior potencial produtivo, por meio do melhor aproveitamento dos compostos
disponíveis no solo.
Na Unidade III, estudaremos a ecologia microbiana do solo, a fim de entender como esses
microrganismos atuam, os fatores que podem afetar seu desenvolvimento e a interação desses
microrganismos com produtos químicos utilizados na agricultura.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

1. ECOLOGIA MICROBIANA DO SOLO

1.1 Microbiologia do Solo


O solo é o grande suporte a todos os processos da vida. Promove amparo físico e de
nutrientes para que os organismos possam se desenvolver. Além disso, propicia a retenção e
o movimento da água, suportando grandes cadeias alimentares. É uma grande estrutura
organizada, que abriga o maior número de microrganismos, com maior diversidade que qualquer
outro habitat ou ecossistema existente. Esses microrganismos que compõem a microbiota do
solo desempenham diversas funções, as quais são essenciais para o funcionamento adequado do
ecossistema.
Os microrganismos do solo possuem funções primárias, governando reações de ciclagem
e fluxo de nutrientes, além de influenciarem diretamente a fertilidade do solo. Exercem, ainda,
efeitos na formação da estrutura dos agregados do solo, deixando um ambiente favorável e ideal
para o crescimento vegetal.
A fração sólida do solo é composta por 50% do seu volume total. Os minerais ocupam 45%
desse valor e a matéria orgânica, 5%. A matéria orgânica presente no solo pode ser classificada
como componente vivo e morto. Os componentes vivos não ultrapassam 4% do carbono

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3


orgânico total presente no solo, que são as raízes de plantas, microrganismos e macrorganismos.
Já os componentes mortos, compostos por restos vegetais e adubos verdes, representam até 98%
do carbono orgânico total presente no solo, separados em fração leve ou matéria orgânica na
fração pesada, que contém húmus. Além da fração sólida, o solo possui sua fração líquida e
gasosa. A líquida é composta por água e por materiais dissolvidos, a gasosa e composta por gases
atmosféricos em diferentes proporções (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Diante do exposto, fica fácil entender como o solo é composto e sua importância para o
desenvolvimento da vida. No século XX, a microbiologia do solo teve seu reconhecimento como
ciência autônoma. Seu objetivo era buscar entender e estudar melhor como os microrganismos
presentes no solo são importantes na produção agrícola. A microbiologia do solo, portanto,
estuda os organismos de tamanho micro e macroscópico que habitam o solo e que participam da
dinâmica dos processos citados anteriormente, como ciclagem transporte de nutrientes.
A fração biológica do solo é composta por mesofauna (pequenos animais), microfauna
e microflora (microrganismos). Se um solo não possui nenhuma atividade biológica por parte
desses organismos, podemos dizer que esse é um solo sem vida e sem capacidade de abrigar outro
tipo de vida. Por isso, as interações entre diferentes comunidades de organismos que habitam o
solo contribuem diretamente para a manutenção da vida no solo e para todos outros organismos
que são diretamente ligados a essa cadeia, como os vegetais.
Segundo Sposito e Zabel (2003), a qualidade do solo pode ser definida como sua capacidade
de funcionar dentro de um ecossistema natural ou manejado, bem como sua capacidade de
sustentar a produtividade vegetal e animal, manter ou, até mesmo, melhorar a qualidade do ar e
da água, sem prejudicar a saúde humana (Figura 1).
A avaliação de valores relacionados à qualidade do solo permite a avaliação da política
de uso da terra em questão, além de identificar áreas ou sistemas de manejo críticos. Permite
também avaliações de práticas que possuem potencial de degradar ou melhorar o solo, ampliando
o conhecimento e a compreensão sobre seu manejo sustentável. Assim, os valores médios obtidos
por esses indicadores proporcionam o estabelecimento de limites inferiores e superiores da
qualidade do solo, ou das condições químicas, físicas e biológicas adequadas (VAN BRUGGEN;
SEMENOV, 2000) (Figura 2).

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3


Figura 1 – Fatores governados pela qualidade do solo e os atributos utilizados para sua quantificação, destacando-se
a diversidade microbiana. Fonte: Silveira e Freitas (2007).

Figura 2 - Representação da qualidade do solo, determinada por indicadores, em função do tempo. Fonte: Larson
e Pierce (1994).

Os solos que mantêm um alto conteúdo de biomassa microbiana são considerados solos
com qualidade, por serem capazes de estocar e ciclar mais nutrientes. A Figura 3 representa o
relacionamento das funções do solo, em relação à produção vegetal.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3


Figura 3 - Funções do solo, atributos a elas relacionados e indicadores de qualidade do solo para a produção vegetal.
Fonte: Tótola e Chaer (2002).

Os indicadores de qualidade do solo não agem individualmente. Nem mesmo uma única
função poderia ser avaliada em relação a um único microrganismo, visto que todos os atributos
do solo necessitam ser colocados em relação a mais de um desses organismos.
O autor Stenberg (1999) propôs cinco critérios para a seleção de indicadores da qualidade
do solo, os quais os autores Tótola e Chaer (2002) adaptaram. São eles:

a) Devem integrar propriedades e processos biológicos, físicos e químicos, e representar


propriedades ou funções do solo que são difíceis de medir diretamente.

b) A relevância ecológica e a variação natural dos indicadores devem ser bem conhecidas.

c) Devem ser sensíveis a variações em longo prazo no manejo e no clima, mas resistentes
a flutuações em curto prazo devido a mudanças climáticas ou ao desenvolvimento da
cultura.

d) Devem possibilitar sua medição acurada e precisa por meio de ampla variação de tipos
e condições de solo.

e) Devem ser de determinação simples e de baixo custo, para permitir que um grande
número de análises possa ser realizado.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

1.2 Microrganismos no Solo e suas Funções


O solo é um sistema dinâmico, um habitat excelente para populações microbianas. Os
principais microrganismos que compõem a microbiota do solo são fungos, bactérias, algas,
actinomicetos, protozoários e nematoides.
A maior atividade biológica desses organismos concentra-se nas primeiras camadas do
solo, entre 1 a 30 cm de profundidade. Nessas camadas, os microrganismos ocupam uma fração
de aproximadamente 0,5% do volume total do solo, representando menos que 10% da matéria
orgânica (ARAÚJO; MONTEIRO, 2007). Ainda assim, é no solo que encontramos a maior
quantidade de microrganismos agrupados em um único sistema.
Quanto maior a diversidade dessas espécies no solo, mais eficiente será o uso dos recursos
disponíveis. As interações interpopulacionais também contribuem para a maior eficiência no uso
dos recursos disponíveis no solo, desde que a interação seja equilibrada, ou seja, quando uma
população de organismo contribui para suprir a demanda nutricional de outra população e vice-
versa.
Conforme mencionado anteriormente, a principal função desses microrganismos é
a ciclagem de nutrientes e a degradação da matéria orgânica. Entretanto, os estudos avançam
cada vez mais, e novas atividades microbianas vêm sendo descritas, contribuindo para o melhor
entendimento dos ciclos do carbono, nitrogênio, ferro e manganês.

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3


Os microrganismos respondem de forma muito rápida a mudanças de ambiente do solo,
que são decorrentes de alterações no manejo. Assim, a atividade microbiana do solo reflete a
influência conjunta de todos os fatores que regulam todos os processos em que estão envolvidos,
como a degradação da matéria orgânica e as transformações de nutrientes.
No processo de transformação da matéria orgânica, os microrganismos retiram os
nutrientes e a energia necessários para sua formação e desenvolvimento. Por meio desse processo,
os microrganismos são capazes de imobilizar temporariamente os nutrientes em sua biomassa,
que serão liberados após a sua morte e decomposição, tornando-se, então, disponíveis para as
espécies vegetais.
Todas as interações microbianas no solo podem ser classificadas de acordo com os tipos de
organismos que participam desse processo. Tais interações podem ser entre dois microrganismos
(de espécies diferentes ou não), entre microrganismos e plantas e entre microrganismos e outros
organismos vivos. Por exemplo, uma bactéria pode interagir com outra bactéria, com fungos,
com protozoários ou com as plantas.
Essas interações microbianas são importantes para os mais diferentes processos biológicos
e bioquímicos no solo, proporcionam aumento na produção de alimentos e contribuem para a
conservação da qualidade ambiental. Cada vez mais a função dos microrganismos no solo vem
sendo estudada, com o objetivo de melhorar o ecossistema e permitir melhores condições para
o desenvolvimento vegetal, além de contribuir para o aumento da produtividade agrícola, com
qualidade ambiental.

1.3 O Solo como Fonte de Crescimento para Microrganismos


O solo é um ambiente bastante heterogêneo, descontínuo e estruturado pela fase sólida.
Constitui um meio ideal para o crescimento de diversos microrganismos. As unidades estruturais
do solo variam de < 0,1 µm a > 2mm de diâmetro. Essa variabilidade no tamanho das partículas
permite que ele seja composto por diversas comunidades, criando um ambiente próprio (micro-
habitat).

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Além disso, o solo é um reservatório imenso de nutrientes, que são essenciais para o
desenvolvimento e reprodução desses microrganismos. Diversos elementos minerais fazem
parte da biomassa microbiana e são extremamente importantes para reações metabólicas. Os
principais elementos são o carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, fósforo e enxofre. Todos
esses nutrientes fazem parte do ciclo bioquímico do solo, mediado por microrganismos. Ao
mesmo tempo, esses componentes presentes no solo são essenciais para que os microrganismos
possam completar seu ciclo de vida.
Naturalmente, a biomassa microbiana tende a declinar rapidamente em condições de
secagem do solo e aumenta com a recuperação da umidade. Assim, uma proporção significativa
do carbono e do nitrogênio da biomassa microbiana pode ser liberada durante esses ciclos de
secagem e umedecimento.
Diversos processos fisiológicos e bioquímicos dos microrganismos são mediados por
nutrientes minerais presentes no solo. Moreira e Siqueira (2006) citam estes:

a) Síntese de enzimas.
b) Estabilização da parede celular.
c) Estrutura do DNA e RNA.
d) Divisão celular.
e) Ligação de fagos à célula.
f) Mobilidade.

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g) Interações simbióticas.

Muitos ambientes naturais podem ser limitados por nutrientes, o que faz com que esses
microrganismos tenham crescimento lento. Em tais condições, ocorre um estresse das células
microbianas e é constatada a ausência de replicação desses microrganismos. Dessa forma, mesmo
a adição de nutrientes mineiras, via adubação na agricultura, favorece o desenvolvimento e a
atividade microbiana no solo.
A biomassa microbiana responde de forma rápida à adição de carbono e nitrogênio
prontamente disponíveis. A qualidade da matéria orgânica presente no solo também contribui
para estimular o crescimento da biomassa microbiana, e a adição de resíduos verdes de alta
qualidade provenientes da agricultura pode aumentar a relação do carbono microbiano e do
carbono orgânico nos solos. O carbono e o nitrogênio presentes na cobertura vegetal morta
podem ser aproveitados imediatamente pelos microrganismos do solo.
A presença de plantas também é um fator que estimula o crescimento microbiano no solo,
uma vez que a rizosfera exsuda constantemente compostos na forma prontamente disponível de
carbono e nitrogênio, sendo absorvidos também de imediatamente pela biomassa microbiana.
Outros substratos orgânicos estão presentes no solo, como compostos de resíduos de animais.
A aplicação de esterco, por exemplo, também favorece a atividade e o desenvolvimento da
microbiota do solo.
Os microrganismos podem ser divididos em função da forma como absorvem a energia
do substrato:

a) Quimioautotróficos: utilizam energia de substância inorgânicas.

b) Heterotróficos: utilizam energia de compostos orgânicos.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

A atividade microbiana no solo é predominantemente heterotrófica, e a velocidade com


que os substratos são decompostos depende da complexidade de sua cadeia carbônica. Por
exemplo, substratos que contêm lignina, cadeia de carbono complexa, são mais resistentes à
decomposição em comparação a substratos que contêm proteínas ou glicose, cadeias simples de
carbono, e são mais rapidamente decompostos pelos microrganismos.

1.4 Enzimas do Solo


Entre todos os constituintes do solo, é importante ressaltar que existem moléculas
de natureza proteica, especializadas com catalisar reações químicas. Esses constituintes são
denominados enzimas e exercem papel fundamental nos ciclos bioquímicos do solo, na
transformação de material orgânico, além de acelerarem a ciclagem de elementos químicos.
Essas enzimas são produzidas pelos microrganismos habitantes do solo e catalisam a hidrólise de
macromoléculas para sua absorção (MELO et al., 2010).
As enzimas também são classificadas de acordo com sua relação com o microrganismo:

a) Enzimas endoleculares ou endoenzimas: encontram-se no interior da célula.

b) Exoenzimas: quando estão ligadas a uma membrana externa ou são excretadas.

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Ou seja, essas enzimas podem estar no interior da célula ou ligadas externamente a uma
membrana celular, na solução do solo, adsorvidas à superfície de minerais ou substâncias húmicas
presentes no solo, participando ou formando polímeros com essas substâncias ou, até mesmo, no
espaço interlamelar de minerais de argila.
A atividade enzimática total do solo é um somatório da atividade enzimática de
organismos vivos, como plantas, animais e microrganismos, e das enzimas abiônticas, que são
enzimas associadas à fração morta que se acumula no solo. Ainda assim, a maior parte das
enzimas presentes no solo são produzidas pelos microrganismos que nele habitam.
As enzimas presentes no solo são utilizadas também como um parâmetro de qualidade
dele, por serem muito sensíveis a qualquer tipo de manejo e por estarem diretamente ligadas
a transformações de nutrientes e à comunidade microbiana, por catalisarem todas as reações
bioquímicas (YANG et al., 2008). Qualquer organismo vivo no solo, seja microrganismos ou
raízes de planta, contribui para o aumento da variedade de enzimas. Geralmente, as enzimas são
associadas à proliferação de células viáveis, mas podem também ser excretadas de uma célula
viva ou liberadas na solução do solo por células mortas. Essas enzimas excretadas para a solução
do solo podem formar complexos com os coloides húmicos e se estabilizarem na superfície de
partículas de argila ou matéria orgânica, ficando ativas por tempo variável, dependendo das
condições ambientais encontradas e do tipo de enzima.
As enzimas que estão relacionadas com a ciclagem de nutrientes são aquelas que possuem
a capacidade de hidrolisar os constituintes da matéria orgânica presente no solo, além de serem
fonte de energia, como a celulase e a amilase, participantes do ciclo do carbono, ou a protease e
urease, participantes do ciclo do nitrogênio.
A enzima celulase promove a hidrólise da celulose, estrutura mais abundante da parede
celular de plantas. É importante para a degradação de restos culturais, além de ser indicadora
da ciclagem de carbono (SHAN et al., 2008). Já a enzima amilase é amplamente produzida
pelos microrganismos presentes no solo e catalisa a hidrólise do amido, importante também na
ciclagem do carbono. As enzimas urease e protease participam do ciclo do nitrogênio. A urease é
envolvida no fornecimento de nitrogênio para as plantas e participa de forma direta da hidrolise
da ureia. A protease promove a mineralização do nitrogênio orgânico dos compostos orgânicos.

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Essas são algumas das principais enzimas envolvidas na microbiota do solo.


A determinação da atividade enzimática de um solo fornece indicações sobre os níveis
das atividades realizadas pelas populações microbianas presentes e é um fator importante para
analisar o estado metabólico dos microrganismos no solo.

Para saber mais sobre os microrganismos habitantes do


solo, assista ao vídeo A vida do solo – Original, de Ana
Primavesi. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=5CP0xYOLEcM.

2. INFLUÊNCIAS DOS FATORES AMBIENTAIS, FÍSICOS E QUÍMICOS NO


DESENVOLVIMENTO DA POPULAÇÃO MICROBIANA DO SOLO

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A exploração do homem e os diferentes tipos de manejo do solo resultam em diferentes
níveis de estresse para as plantas e para a comunidade microbiana do solo. O que nos permite
avaliar o impacto ambiental sobre a microbiota do solo é a comparação entre perfis de comunidades
microbianas em áreas nativas e áreas cultivadas ou exploradas de alguma forma.
São três os tipos de fatores que podem afetar diretamente a comunidade microbiana
do solo: físicos, químicos e biológicos. Dentre os fatores físicos, destacam-se as temperaturas
extremas, umedecimento e secagem do solo, potencial osmótico, compactação e destruição
das estruturas do solo, provenientes de gradagem e aração, por exemplo. Os fatores químicos
envolvem variações de pH, excesso ou falta de nutrientes de origem orgânica ou inorgânica,
salinidade, poluentes e produtos químicos. Já os fatores biológicos constituem-se da introdução de
organismos exógenos que possuam alta competitividade, bem como crescimento descontrolado
em relação a outros microrganismos. Entretanto, é interessante lembrar que raramente um fator
irá ocorrer de forma isolada. É muito comum estresses físicos, químicos e biológicos ocorrerem
de uma só vez.
A falta de substrato também é uma forma de desequilíbrio populacional da microbiota.
Como citado anteriormente, a grande maioria dos microrganismos do solo é heterotrófica e
demanda substrato orgânico como fonte de energia para seu metabolismo e desenvolvimento.
Sendo assim, a adição de substrato orgânico no solo pode aumentar significativamente a
densidade populacional de microrganismo.

2.1 Influência da Temperatura


A temperatura é um dos fatores físicos mais importantes e determinantes na distribuição
e atividade dos microrganismos do solo. Esse fator pode afetar diretamente a fisiologia dos
microrganismos ou afetar indiretamente, promovendo mudanças no ciclo de nutrientes e na
atividade e disponibilidade de água.

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Os microrganismos são classificados de acordo com a temperatura ótima para seu


desenvolvimento, conforme segue:

a) Criófilos ou psicrófilos: crescem em temperaturas entre 10 a 15°C.

b) Mesófilos: crescem em temperaturas entre 25 a 40°C.

c) Termófilos: crescem em temperaturas entre 40 a 85°C.

2.2 Influência da Umidade


A água é um fator essencial para os microrganismos presentes no solo. A falta de água pode
afetar diretamente o metabolismo intracelular, o movimento dos nutrientes, a pressão osmótica e
outros aspectos que influenciam diretamente no desenvolvimento dos microrganismos.
Estudos apontam mudanças nas populações de microrganismos conforme os níveis de
umidade no solo. Moreira e Siqueira (2006) mostraram que, quanto maior a umidade, maiores
são as populações de fungos presentes no solo.

2.3 Influência da Textura do Solo

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A textura do solo impacta sua microbiota, de modo que solos com maior quantidade
de argila possuem potencial para estimular a manutenção da biomassa microbiana. Os solos
argilosos aumentam a absorção de compostos orgânicos e de nutrientes, servindo como um
tampão às mudanças de pH, protegendo, assim, os microrganismos.
Geralmente, o tamanho e a estabilidade dos agregados do solo aumentam a população
microbiana presente. Na agricultura, comparando o sistema de plantio convencional com o
plantio direto, este último favorece a estabilidade dos agregados do solo, promovendo, assim,
o desenvolvimento de hifas de fungos, por exemplo, o que mantém a população microbiana do
solo.
As partículas de argila do solo, junto à matéria orgânica, atuam como um suporte sólido,
absorvendo e concentrando diversos microrganismos em sua superfície. Existe também a
possibilidade de produção de substâncias extracelulares, como as próprias enzimas já estudadas.
Essas substâncias interferem no processo de agregação das partículas do solo, agindo como
um “cimento”, promovendo a formação de agregados que contribuem para a melhoria do solo.
Os fungos micorrízicos arbusculares, por exemplo, produzem uma glicoproteína denominada
glomalina, que atua na agregação das partículas de solo.
Sendo assim, esses microrganismos também lançam mão de mecanismos que ajudam na
estrutura do solo para seu benefício. Consequentemente, esse fator acaba sendo benéfico também
para o desenvolvimento de espécies vegetais, devido às condições ideais do solo após a ação da
microbiota.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

2.4 Influência do pH
Geralmente, a biomassa microbiana se relaciona de forma positiva com o pH do solo.
Embora as condições dos solos ácidos possam exercer efeito negativo sobre muitas comunidades
de microrganismos, algumas comunidades são adaptadas a tal condição, sem que esse fator
interfira diretamente no seu desenvolvimento. Em algumas situações, pode ser que a biomassa
microbiana seja inibida quando o pH alcança valores baixos, em torno de 2,0 a 3,0. Quando o pH
está baixo, ocorre um aumento no teor de alumínio, que pode ser tóxico a muitos microrganismos
presentes no solo.
Na agricultura, para resolver esse problema, a aplicação de calcário é uma opção viável.
Entretanto, a calagem, inicialmente, possui a capacidade de estimular a biomassa microbiana do
solo, e, após um valor determinado de pH, é possível que essa população comece a cair.
O pH do solo também depende de vários fatores, como o material de origem do solo, a
quantidade de adubação que a área recebe e a própria atividade microbiana do solo. Diante disso,
os microrganismos podem ser classificados, também, em relação à sua tolerância em uma faixa
de pH, conforme segue:

a) Insensitivos: toleram uma ampla faixa de pH.

b) Neutrófilos: não toleram acidez ou alcalinidade, necessitam de equilíbrio.

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c) Acidófilos: desenvolvem-se melhor em condições ácidas.

d) Basófilos: desenvolvem-se melhor em condições alcalinas.

2.5 Práticas Culturais


Os diferentes sistemas de manejo de solo e culturas promovem modificações consideráveis
ao solo, podendo alterar a disponibilidade de nutrientes, água, oxigênio, além de afetar diretamente
sua microbiota.
No sistema convencional, a ação de revolver o solo pode causar distúrbios nos primeiros 25
cm de sua superfície. Esse processo transforma os horizontes superficiais em zonas homogêneas,
o que leva à perda de um habitat de solo e à diminuição da densidade de microrganismos
presentes nele. Os fungos micorrízicos, por exemplo, possuem hifas muito finas, e o processo de
revolvimento do solo rompe essas hifas, além de expô-las ao sol e calor excessivo, tornando-as
inviáveis.
Sendo assim, os diferentes tipos de manejos de solo afetam seu equilíbrio, seja de forma
benéfica ou maléfica. O Sistema de Plantio Direto (SPD) tem-se mostrado uma das melhores
alternativas para conservar a microbiota do solo, uma vez que esse sistema tem o revolvimento
mínimo do solo.
O SPD favorece o aproveitamento de água, permite a cobertura vegetal do solo e mantém
a temperatura, a matéria orgânica e a estrutura física do solo. Em razão da menor área de contato
com o solo, resulta na decomposição mais lenta da matéria orgânica, afetando de forma positiva a
fertilidade do solo. Esse sistema também proporciona maior quantidade de resíduos na superfície
do solo, aumentando a disponibilidade de substrato para os microrganismos. Todos esses
elementos são fatores que favorecem diretamente a microbiota do solo e, consequentemente,
promovem o desenvolvimento de espécies vegetais.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

No SPD, a massa microbiana do solo e suas atividades são maiores nas camadas superficiais
do solo, em comparação ao sistema convencional. Assim, o SPD tende a aumentar a quantidade
de matéria orgânica nas primeiras camadas do solo, aumentando também o compartimento
microbiano, pois diminui a amplitude da maioria dos efeitos ambientais que poderiam prejudicar
essas comunidades.

Para entender mais da microbiota do solo e da qualidade ambiental, leia o livro


Microbiota do Solo e Qualidade Ambiental, de Adriana Parada Dias da Silveira e
Sueli dos Santos Freitas. Disponível em: http://www.iac.sp.gov.br/publicacoes/
publicacoes_online/pdf/microbiota.pdf.

3. INTERAÇÃO DE DEFENSIVOS AGRÍCOLAS COM A MICROBIOTA DO


SOLO

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A atividade humana causa impacto para todo o tipo de vida na natureza. Em relação ao
solo, essas atividades podem causar mudanças físicas e químicas no solo, seja pela adição ou pela
remoção de elementos. Todos esses fatores podem influenciar de alguma maneira na microbiota
do solo.
Em relação à interação desses microrganismos com defensivos agrícolas, muitas vertentes
são estudadas. Os fungicidas, por exemplo, frequentemente podem exercer um efeito inibitório
na população de microrganismos no solo. Já os herbicidas apresentam efeitos variados, podendo
diminuir ou não essa população de microrganismos.
Os efeitos de agroquímicos podem afetar também as enzimas do solo, dependendo da
dose e da composição do produto. Isso porque, certas moléculas são capazes de desorganizar as
estruturas físicas da membrana desses microrganismos, modificando seus mecanismos. Essas
modificações atuam diretamente na produção das enzimas extracelulares ou intracelulares, ou
mesmo mudanças bioquímicas nas enzimas após sua produção. Geralmente, esses problemas
estão relacionados aos fungicidas, que possuem essa característica de desorganização celular da
membrana.
A modificação da membrana celular dos microrganismos pode ser causada também por
outras substâncias que compõem os agroquímicos, como óleos ou solventes orgânicos, os quais
possuem a capacidade de aumentar a permeabilidade da membrana, influenciando as interações
entre lipídeos, até o rompimento da ligação hidrofóbica entre os lipídeos e as regiões apolares da
membrana celular. Outros danos também podem ser causados. Um exemplo é a interação entre
lipídeos e radicais livres, como os herbicidas do grupo bipiridílio, devido ao ataque dos radicais
peróxi e hidroxil sobre os lipídeos da membrana celular (HARRIS; DODGE, 1972). Esses fatores
podem levar à morte dos microrganismos no solo, e, no caso de os microrganismos sobreviverem,
podem ocorrer alterações, como a inibição de enzimas e a interrupção da biossíntese de novas
moléculas.
Ampofo, Tetteh e Bello (2009) estudaram o efeito de três agroquímicos, sendo um
inseticida (dimetoato) e dois herbicidas (paraquat e glifosato), e avaliou posteriormente o
número total de microrganismos presentes no solo. Os autores observaram redução de 82,5% no
número de organismos no solo tratado com glifosato e de 92,86% no solo tratado com paraquat.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Entretanto, em relação às bactérias isoladamente, não houve redução na população com o uso de
inseticida.
É importante ressaltar que alguns produtos químicos podem ser fonte de nutrientes para
os microrganismos presentes no solo e também podem beneficiar o seu crescimento, aumentando
a atividade enzimática. A aplicação de herbicidas no solo, por exemplo, pode servir como fonte
como substrato para o crescimento microbiano. Além disso, alguns microrganismos possuem a
capacidade de degradação desses compostos.
Da mesma forma que a matéria orgânica é degradada por toda microbiota presente no
solo, os produtos químicos aplicados no solo também. A degradação destes é influenciada por
microrganismos e por enzimas específicas. Entretanto, ainda que os microrganismos possam agir
degradando os químicos aplicados no solo, muitas vezes ainda restam resíduos desses compostos,
que podem ficar ativos por algum tempo. De acordo com Hellawell (1988), dependendo do tipo
de substância, o tempo para que se tornem inativos no solo varia de seis meses para compostos
como toluinas, nitrilas e fenoxi, e de um até dezoito meses quando se trata de compostos derivados
de ureia, picloram e triazinas.
No processo de degradação desses compostos químicos, os microrganismos assimilam
os produtos provenientes desse processo. Essa é uma etapa extremamente importante para a
manutenção da sanidade da microbiota do solo (FUENTES et al., 2010).
A degradação microbiológica de outros compostos é denominada de biodegradação e é
considerada a principal vida de deterioração de produtos no solo. Além de utilizarem os produtos

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da degradação como substrato, podem transformá-los em energia para sua sobrevivência.
A biodegradação envolve a oxidação de vários compostos intermediários em moléculas mais
simples, como água e CO2. O catabolismo e o metabolismo microbianos são os principais meios
da biodegradação.
Os fungos e as bactérias são descritos como os principais organismos degradadores de
herbicidas. Assim, são responsáveis pela transformação do herbicida, dando origem a moléculas
mais simples, como citado no parágrafo anterior, além de originar metabólitos, que são menos
tóxicos do que a molécula inicial (MONTEIRO, 2001).
São duas as estratégias apresentadas pelos microrganismos para a metabolização de
herbicidas:

a) Catabolismo: o herbicida é absorvido e quebrado em moléculas muito menores,


gerando energia. Assim, a biomassa microbiana é favorecida, uma vez que tira energia
do substrato.

b) Cometabolismo: o herbicida é transformado por reações metabólicas, entretanto,


não serve como fonte de energia para os microrganismos. Assim, é preciso que haja um
substrato secundário, ou seja, outra fonte de energia e carbono, para que os microrganismos
consigam degradar tais moléculas. Geralmente, nesse caso, não ocorre a transformação
completa da molécula.

Os autores Cycón, Wójcik e Piotrowska-Seget (2009) observaram a biodegradação do


inseticida diazinom pelas bactérias Serratia liquefaciens, S. marcescens e Pseudomonas sp. e, em
14 dias, de 80 a 92% da dose inicial do inseticida foi degradada por essas bactérias. Sagar e Singh
(2011) também observaram a biodegradação por duas espécies de fungos, Fusarium poae e F.
solani frente ao pesticida lindane. Os autores observaram uma degradação do composto pelo
fungo F. poae de 56,7%, e de 59,4% pelo fungo F. solani. Por meio de análise de cromatografia
gasosa, os autores confirmaram a utilização e a biodegradação do lindane por ambos os fungos.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Como observamos, a aplicação de produtos químicos no solo pode ocasionar prejuízos


ou benefícios para a microbiota, dependendo da molécula e da sua persistência (Figura 4). A
degradação de diferentes compostos por parte dos microrganismos mostra uma adaptação da
microbiota de solos com a presença desses produtos.
Por exemplo, estudos mostraram que a aplicação do herbicida glifosato teve efeito positivo
sobre a população microbionada do solo, aumentando o número de fungos e actinomicetos, sem
afetar a população de bactérias (ARAÚJO; MONTEIRO; ABARKELI, 2003). Por outro lado, os
autores Andrighetti et al. (2014) mostraram que o herbicida glifosato apresentou efeitos negativos
na multiplicação de bactérias dos solos contaminados. Mesmo assim, os resultados evidenciaram
que o glifosato foi utilizado como fonte de nutrientes pela microbiota como um todo (fungos,
actinomicetos). Os mesmos autores ainda afirmam que a microbiota presente nos solos com
menor tempo de aplicação do herbicida glifosato demonstra maior capacidade de degradação do
que aquela existente nos solos com um período maior de aplicação.
Ainda assim, os autores Zobiole et al. (2010) afirmam que aplicações repetidas do
herbicida glifosato podem interferir nas bactérias da rizosfera, prejudicando o crescimento delas.
Dessa forma, ainda que os microrganismos possam se beneficiar de moléculas químicas aplicadas
no solo, essa aplicação deve ser feita com cautela, a fim de não prejudicar a microbiota do solo.

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3

Figura 4 - Destino dos pesticidas aplicados na agricultura. Fonte: Mancuso, Negrisoli e Perim (2011).

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Qual é a impotência dos microrganismos para o solo? Como seria o solo sem a
presença da microbiota viva? Juntamente com a fauna e o sistema radicular das
plantas, os microrganismos compõem a parte viva do solo. Esses microrganis-
mos podem ser utilizados como bioindicadores da qualidade do solo, por estarem
ligados ao seu funcionamento, mantendo uma relação íntima com componentes
físicos e químicos. Sem a presença da microbiota viva, o solo seria apenas uma
mistura de areia e argila, sem vida. O fator que faz o solo ser vivo e funcionar como
uma maquinaria biológica são os microrganismos. Dessa forma, sem essas co-
munidades, seria impossível o cultivo de qualquer espécie vegetal e, consequen-
temente, da vida.

O aumento da produção de alimentos e da produtividade é o objetivo da agricultu-


ra moderna. Entretanto, não podemos apenas retirar os nutrientes do solo, é preci-

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3


so repor esses nutrientes e proporcionar um ambiente físico e químico adequado
para o estímulo da atividade dos microrganismos que habitam o solo. Mantendo
e estimulando as comunidades microbianas, garantimos um sistema de produção
de melhor qualidade e, ao mesmo tempo, ecologicamente sustentável, com redu-
ção de custos.
Os microrganismos decompõem restos vegetais e restos animais e os transfor-
mam em gases e elementos minerais, que podem ser utilizados por outros orga-
nismos, incluindo as plantas. Dessa forma, a produção de matéria orgânica au-
menta, tornando o solo mais fértil naturalmente.
Além disso, os microrganismos atuam desde o início da formação do solo e po-
dem também ser responsáveis pelo controle biológico de pragas e doenças que
prejudicam o desenvolvimento das plantas. Desse modo, quanto maior for a diver-
sidade microbiana no solo, maior será sua qualidade. Solos pobres em microrga-
nismos se tornam frágeis e suscetíveis a processos degradativos, que os tornam
menos próprios para a agricultura.

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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Nesta unidade, observamos a importância da atividade microbiana nos solos, fator


responsável pela transformação de nutrientes, bem como pela decomposição da matéria orgânica,
características que são fundamentais para o estruturamento e a fertilidade do solo.
Vimos que há uma interação benéfica ou não entre defensivos agrícolas e microrganismos,
em que pode ocorrer a redução ou o aumento dessas populações frente a diferentes tipos de
compostos. Vimos, ainda, que os microrganismos agem degradando esses compostos químicos
no solo, utilizando seu produto como substrato para sua sobrevivência.
Quanto maior for a população de microrganismos no solo, maior será a qualidade dele
e menos sensível estará a efeitos deletérios, podendo esses microrganismos ser utilizados na
predição de problemas ligados à degradação do solo e à redução da produtividade.

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 3

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UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA

04
DISCIPLINA:
MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA

MICRORGANISMOS E O MERCADO
PROF.A MA. ANGÉLICA MIAMOTO

SUMÁRIO DA UNIDADE

INTRODUÇÃO............................................................................................................................................................. 55
1. MICRORGANISMOS NO CONTROLE BIOLÓGICO............................................................................................... 56
1.1 AGENTES DE CONTROLE BIOLÓGICO................................................................................................................ 58
1.2 MICRORGANISMOS NA INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA CONTRA PATÓGENOS............................................... 60
2. UTILIZAÇÃO DE MICRORGANISMOS NA INDÚSTRIA........................................................................................63
3. NORMAS EM LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA........................................................................................... 66
3.1 BIOSSEGURANÇA.................................................................................................................................................67
3.1.1 SEGURANÇA NO LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA..................................................................................67
3.2 BOAS PRÁTICAS LABORATORIAIS (BPLS)....................................................................................................... 68
CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................................................................70

WWW.UNINGA.BR 54
EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

INTRODUÇÃO

Os microrganismos, principalmente fungos e bactérias, são comumente associados a


doenças, tanto de humanos quanto de animais e plantas. Entretanto, como já estudamos em
unidades anteriores, os microrganismos desempenham diversas funções no ambiente.
Muitos microrganismos podem ser utilizados na indústria, beneficiando a sociedade
como um todo. Na agricultura, esses microrganismos são utilizados em grande escala, como
vimos anteriormente, na ciclagem de nutrientes e compostos no solo, bem como na associação
benéfica com plantas, promovendo seu crescimento e conferindo-lhe maior resistência. Podem
também ser utilizados como agentes de controle biológico, em que um ou mais microrganismo
atua de forma antagônica a um determinado patógeno, impedindo de alguma forma seu
desenvolvimento ou colonização e alimentação do hospedeiro.
O controle biológico de doenças é uma vertente bastante difundida na agricultura e
ganha cada vez mais força em virtude da preocupação com o meio ambiente e com a resistência
de doenças a princípios ativos de defensivos agrícolas. É uma prática que promove benefícios
diretos e indiretos, pois controla efetivamente a doença e confere maior resistência à planta.
Além disso, os microrganismos são utilizados na indústria, como a alimentícia e a

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 4


farmacêutica, em processos de fermentação de pães, vinhos e cervejas, bem como na produção
de antibióticos para uso humano e animal.
Sendo assim, conhecer a importância desses microrganismos em nossa sociedade
é enriquecedor. E, para que todos esses microrganismos tivessem suas funções benéficas
estabelecidas, muitas pesquisas foram realizadas. Todas as pesquisas envolvendo microrganismos
são realizadas em laboratórios de microbiologia. Dessa forma, é importante também conhecermos
o funcionamento de um laboratório e as boas práticas laboratoriais.
Esta unidade, portanto, irá abordar o controle biológico de doenças, a utilização dos
microrganismos na indústria e as boas práticas laboratoriais, para que possamos completar o
entendimento a respeito dos microrganismos.

WWW.UNINGA.BR 55
EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

1. MICRORGANISMOS NO CONTROLE BIOLÓGICO

O uso intensivo e indevido de produtos químicos para o controle de fitopatógenos na


agricultura pode promover problemas ambientais, como a contaminação do solo, da água, dos
animais e dos alimentos, a intoxicação de agricultores e a resistência de patógenos a princípios
ativos. Todos esses fatores ocorrem em função de um desequilíbrio biológico, proveniente do uso
indevido dos defensivos agrícolas, como doses e aplicações acima do recomendado e utilização
do mesmo princípio ativo sem rotatividade. Esses fatores podem afetar diretamente a ciclagem
de nutrientes e a matéria orgânica do solo, por meio da eliminação de organismos benéficos, o
que reduz a biodiversidade.
Entretanto, a proteção de plantas conferida pelo uso de defensivos agrícolas também
apresenta vantagens, quando utilizados de forma correta e adequada. Para o sucesso da aplicação
de um fungicida, por exemplo, é importante ter o conhecimento técnico do produto, da forma
de aplicação e da dose recomendada para cada cultura, e não necessariamente da ecologia, da
fisiologia da espécie-alvo ou suas interações biológicas (BETTIOL, 2008).
Por outro lado, a preocupação da sociedade com os impactos ambientais causados pelo
uso indevido de produtos químicos está cada vez maior. Esse fato resulta em um mercado de
alimentos produzidos sem o uso de produtos químicos ou, até mesmo, de alimentos que exijam

MICROBIOLOGIA AGRÍCOLA | UNIDADE 4


certificação de que os defensivos agrícolas foram utilizados de forma adequada. Assim, a busca
por alternativas que substituam os produtos químicos ou que permitam seu menor uso está cada
vez mais presente nos estudos (BETTIOL, 2008).
Dentre as alternativas para a produção de alimentos com menos produtos químicos,
destaca-se o controle biológico. O controle biológico de doenças é uma ciência que teve início em
1926, quando pesquisadores publicaram trabalhos sobre fatores que afetavam a patogenicidade
de Streptomyces scabies, agente causal da sarna comum da batata. Alguns anos depois, em 1931,
os pesquisadores empregaram pela primeira vez o termo “controle biológico”. Assim, o termo
“controle biológico” pode ser definido como o resultado da interação de um hospedeiro, patógeno
e outros microrganismos que limitam, de alguma forma, a atividade do patógeno ou aumenta a
resistência do hospedeiro.
Os componentes do controle são compostos pelo patógeno (agente causador da doença),
pelo hospedeiro e pelo antagonista (agente de controle biológico), que podem sofrer influências
do ambiente, interagindo em um sistema biológico. Para que o controle biológico seja efetivo,
deve haver a redução da densidade de inóculo, ou das atividades determinantes do patógeno, por
meio de um ou mais microrganismo.
Os microrganismos controlam os patógenos de plantas interferindo em alguma das
atividades determinantes da doença, como crescimento, infectividade, agressividade e virulência
do patógeno durante o processo de parasitismo. Também podem agir por efeito antagônico. O
termo antagonista diz respeito a qualquer agente biológico que interfira no ciclo de vida de um
segundo organismo. Assim, o controle biológico é uma alternativa eficiente no manejo de doenças
de plantas (fitopatógenos) e caracteriza-se pela utilização de outros organismos que agem direta
ou indiretamente sobre os patógenos.
O controle biológico tem como objetivo manter equilíbrio no sistema, fazendo com
que o hospedeiro não sofra danos significativos na presença do patógeno, em função da ação
controladora exercida pelo agente de controle biológico. São três as formas de se interpretar o
controle biológico:

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a) Como um estudo em diferentes áreas, que abrange ecologia de populações,


comportamento, fisiologia e genética.

b) Como um fenômeno natural, em que praticamente toda espécie de organismos


existentes possui inimigos naturais que são capazes de regular sua população.

c) Como uma estratégia de controle de patógenos por meio da utilização de parasitoides


e predadores.

Ainda, duas vertentes do controle biológico podem ser abordadas: o natural e o aplicado.
O controle biológico natural envolve as ações combinadas de fatores bióticos e abióticos do meio
ambiente como um todo, na manutenção das densidades populacionais de microrganismos, bem
como nas características da população, realizando um equilíbrio natural. Sabe-se que muitos
organismos maléficos às plantas podem ser mantidos em densidades baixas por meio da ação de
inimigos naturais que ocorrem no campo, em um ecossistema em equilíbrio.
Já o controle biológico aplicado envolve a interferência do homem, que objetiva
incrementar as interações de antagonismo entre microrganismos agentes de controle biológico
e patógeno, que ocorreriam naturalmente. Envolve também a importação de agentes biológicos
de um país para outro, ou de regiões para outras, de modo a exercer equilíbrio biológico a uma
determinada praga.

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Em relação ao antagonismo do agente de controle biológico e o patógeno, podemos
dividir esses mecanismos em:

Antibiose: interação entre os microrganismos, em que o organismo antagônico produz


metabólitos que afetam negativamente o fitopatógeno, inibindo seu crescimento e/ou
germinação.

Competição: interação entre dois ou mais organismos, que competem principalmente


por alimentos, oxigênio e espaço.

Parasitismo: um organismo se nutre de estruturas de outro organismo. O agente de


controle biológico se alimenta das estruturas do fitopatógeno.

Predação: um organismo de controle biológico obtém alimento a partir do fitopatógeno


e de diversas outras fontes.

Hipovirulência: introduzir uma linhagem menos agressiva ou não patogênica do


patógeno, que possa transmitir essa característica para as linhagens patogênicas.

Ainda, na utilização do controle biológico de fitopatógenos, podemos adotar três


estratégias:

a) Controle biológico do inóculo do patógeno: esse controle envolve a destruição da


fonte de inóculo do patógeno ou a prevenção de sua formação, por meio da aplicação de
microrganismos antagonistas em pré-plantio ou sulco de plantio. Dessa forma, evitamos
que o patógeno chegue até a planta hospedeira.

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b) Proteção biológica da superfície da planta: nesse processo, realiza-se a introdução


massal de microrganismos antagônicos, que apresenta um dos maiores sucessos atuais no
controle biológico.

c) Controle biológico por meio da indução de resistência: esse tipo de controle consiste
na ativação de mecanismos de defesa latentes da planta pelo microrganismo. Trata-se de
uma tecnologia que vem se desenvolvendo nos últimos anos, por isso, será tratada em um
tópico separadamente mais adiante.

Na agricultura atual, diversos produtos são registrados para as mais variadas culturas e
patógenos. O emprego desses microrganismos como agentes de controle biológico é realizado
no tratamento de sementes, no tratamento de solo, na parte aérea da planta e no tratamento de
ferimentos de poda, no caso de frutíferas.

1.1 Agentes de Controle Biológico


Os fungos e bactérias são os principais organismos utilizados como agentes de controle
biológico de fitopatógenos atualmente. Nesse sentido, destacam-se os fungos do gênero
Trichoderma. O efeito benéfico de fungos do gênero Trichoderma no controle de doenças está
associado principalmente aos efeitos diretos sobre os fitopatógenos. Um dos mecanismos mais

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promissores desse fungo é, sem dúvida, a sua capacidade de induzir resistência. Entretanto, esse
mecanismo tem sido pouco estudado, talvez porque as pesquisas tenham se concentrado nos
mecanismos diretos do fungo, mais especificamente o micoparasitismo e a antibiose (HARMAN
et al., 2004).
No mercado, existem diversas formulações disponíveis, como produtos de controle
biológico à base de Trichoderma, incluindo as formas de pó molhável, grânulos dispersíveis,
suspensão concentrada, óleo emulsionável, grãos colonizados e esporos secos. As principais
espécies comercializadas atualmente são Trichoderma harzianum, T. asperellum, T. stromaticum
e T. viride (MICHEREFF, 1991).
As espécies de Trichoderma possuem os mecanismos de parasitismo de outros fungos
fitopatogênicos, aproveitando-os como uma fonte nutricional. Além disso, os autores Harman e
Bjorkman (1998) relataram diversos outros mecanismos empregados no biocontrole utilizando
Trichoderma, como o micoparasitismo (parasitismo de outros fungos), antibiose, competição
por espaço, sítio de alimentação e nutrientes, desativação de enzimas do patógeno, aumento da
tolerância da planta a estresses e indução de resistência. Esses fatores são estabelecidos por meio
do crescimento rápido desse fungo no solo, bem como pela liberação de metabólitos produzidos
pelo mesmo.
Além do uso como agente de controle biológico, os fungos do gênero Trichoderma são
ainda mais utilizados devido as suas outras características, como estimulador do crescimento de
plantas e, até mesmo, biodegradador de produtos químicos com alta persistência no ambiente.
Em relação ao mecanismo por antibiose, os fungos do gênero Trichoderma produzem
metabólitos secundários que possuem atividade biológica. Tais metabólitos podem incluir
diversos grupos naturais de natureza química, que estão relacionados à sobrevivência do fungo
e à competição contra outros microrganismos. Existem cepas desse fungo que são capazes de
produzir mais de 100 tipos de metabólitos diferentes com potencial antifúngico, que agem como
biocontrole de fungos fitopatogênicos (HARMAN et al., 2004).

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Em relação à competição por nutrientes, Trichoderma spp. compete com os fitopatógenos


por carbono, nitrogênio e outros fatores de crescimento, somando com a competição por sítios de
infecção e espaço (VINALE et al., 2008). Esse fungo possui uma capacidade grande de mobilizar
nutrientes no solo, o que lhes confere vantagem competitiva, pois os tornam mais eficientes que
outros microrganismos na competição por exsudatos liberados pelas sementes durante o processo
de germinação, que estimulam também a germinação de propágulos fúngicos (HARMAN et al.,
2004).
Outro fator interessante é um produtor eficiente de esporos e de enzimas degradadoras
de parede celular. Assim, com a grande produção de esporos, os fungos do gênero Trichoderma
conseguem ampliar sua população no solo de forma eficiente, aumentando sua vantagem
competitiva. Além disso, o arsenal enzimático produzido por ele possui grandes propriedades
antifúngicas, como as enzimas líticas quitinase, glucanase, celulases, entre outras (VINALE et al.,
2008).
As espécies de Trichoderma também são descritas como agentes de controle biológico de
fitonematoides. Seu modo de ação é pela competição por exsudatos liberados pelas sementes no
processo de germinação e desenvolvimento radicular, fator que inibe a eclosão de ovos pela falta
de estímulo ocasionado pela redução ou falta dos exsudatos (HARMAN et al. 2004). Freitas et al.
(2012) observaram por meio de teste de mortalidade de J2 in vitro que os filtrados dos isolados de
Trichoderma avaliados foram eficientes em promover a mortalidade dos juvenis, após 24 horas.
De acordo com Devrajan e Seenivasan (2002), filtrados desse fungo possuem efeito tóxico sobre

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juvenis e adultos de Meloidogyne spp.
Em relação às bactérias, um dos gêneros mais estudados como agente de controle biológico
é o Bacillus spp., o qual vem sendo utilizado comercialmente como biocontrole de fitopatógenos,
além de potencial no aumento da produtividade de diversas culturas. Estudos mostram que, além
de atuar como agente de biocontrole, Bacillus spp. também atua como promotor de crescimento
em plantas. Esse fator também é importante no controle de doenças, uma vez que aumenta a
capacidade da planta de se recuperar de estresses bióticos e abióticos.
Atualmente, no mercado existem também diversos produtos à base de Bacillus spp.,
destacando a espécie Bacillus subtilis, o qual faz parte da formulação de muitos bioprodutos
eficientes no controle de doenças e no crescimento das plantas, sendo produtos com grande
viabilidade de uso (HAMMAMI et al., 2009).
Esse gênero de bactéria atua como antagonista direto sobre os fitopatógenos, envolvendo
mecanismos de antibiose por meio da síntese de substâncias antimicrobianas e compostos voláteis,
além de também competirem por espaço e nutrientes (LEELASUPHAKUL et al., 2008). No geral,
os microrganismos que agem por antibiose possuem um amplo espectro de ação, inibindo fungos,
bactérias e nematoides, sendo que a inibição pela produção de substâncias tóxicas é a mais efetiva
(KUPPER; GIMENES-FERNANDES; GOES, 2003).
Bacillus subtilis produzem uma variedade grande de metabólitos antifúngicos, como
lipopeptídeos, que são compostos cíclicos de diversos α-aminoácidos ligados a um único β-amino
(iturinas) ou βhidroxi (surfactinas e fengicinas) ácido graxo.
As leveduras também são utilizadas como método alternativo de controle biológico, por
possuírem diversas características desejáveis, como alta capacidade de utilização e competição
por nutrientes, alta proliferação, mecanismos de antibiose e hiperparasitismo.
Como agentes de controle biológico, as leveduras atuam na inibição do ciclo de vida
do fitopatógeno ou já no estágio de desenvolvimento da doença de diferentes formas. Sendo
assim, esses agentes biológicos podem proporcionar diferentes níveis de controle, atuando na
prevenção da infecção, na redução do desenvolvimento das colônias dos fitopatógenos no tecido
do hospedeiro ou na diminuição da sobrevivência ou esporulação.

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A competição por espaço e nutrientes é o mecanismo de ação mais estudado em leveduras.


Essa competição entre os microrganismos é considerada um dos mecanismos do controle
biológico indispensável nos estudos de interações entre levedura-fungo filamentoso (BLEVE et
al., 2006). Fungos fitopatogênicos são patógenos que necessitam de aberturas naturais ou não
(ferimentos, estômatos etc.) no tecido da planta para causar a doença. Sendo assim, agentes
utilizados como biocontrole devem ser aptos a competir de fato com os patógenos por esses
sítios de infecção, de modo a impedir o patógeno de se nutrir e ter espaço para se desenvolver,
prevenindo, assim, a reprodução e a infecção (PUNJA; UTKHEDE, 2003).
Algumas leveduras têm a capacidade de secretar uma toxina proteica que pode matar
outras células de leveduras sensíveis a ela. Essa secreção foi denominada como toxina killer. As
leveduras da linhagem killer, cujas espécies mais estudadas são S. cerevisiae e Kluyveromyces
lactis, além de controlar o crescimento de leveduras sensíveis a ela, podem inibir outros grupos
de microrganismos, como bactérias e fungos filamentosos. Há estudos em que leveduras killer
foram empregadas no controle de outros fitopatógenos, atuando particularmente no crescimento
micelial (CABRAL et al. 2009).
Atualmente, a utilização de microrganismos como agente de controle biológico em
pós-colheita vem tomando cada vez mais espaço no mundo, pelo principal fato de não deixar
resíduos nos frutos. Pesquisas mostram que a utilização de leveduras de diferentes gêneros, como
Cryptococcus laurentii, C. infirmominiatus, Candida saitoana, C. oleophila, vem trazendo bons
resultados no controle de doenças nesse período (FRAVEL, 2005). Blum et al. (2004) avaliaram

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a capacidade da levedura C. laurenti de diminuir a incidência de mofo branco (Penicillium
expansum), podridão amarga (Glomerella cingulata) e da podridão-olho-de-boi (Pezicula
malicorticis) em duas cultivares de maçãs, Gala e Fuji, e constataram, além da diminuição da
incidência, diminuição do diâmetro das lesões.
Machado e Bettiol (2010) constataram que, em plantas de Lírio (Lilium spp.), a levedura
Sporidiobolus pararoseus reduziu tanto incidência quanto severidade de Botrytis cinerea, e que são
imprescindíveis a utilização e a manutenção de leveduras em elevada população nessas plantas
para que se tenha um controle biológico satisfatório da doença.
O uso excessivo de fungicidas no controle de fitopatógenos acaba por eliminar boa
parte da população de leveduras, deixando os nutrientes disponíveis aos patógenos. Camatti-
Sartori et al. (2006) observou que, quando as leveduras foram isoladas em sistema de cultivo
convencional, integrado e orgânico, a população de leveduras endofíticas foi três vezes maior nos
frutos orgânicos em relação aos outros dois.

1.2 Microrganismos na Indução de Resistência contra Patógenos


Naturalmente, todas as plantas possuem um mecanismo de resistência natural contra
patógenos. Esses mecanismos podem ser físicos ou químicos e pré-existentes. Essa resistência é
a capacidade que a planta tem de atrasar ou evitar a entrada de um determinado microrganismo,
impedindo a colonização por meio da ativação de mecanismos de defesa (CAMARGO, 2018).
De acordo com o autor Agrios (2005), na natureza, a resistência é uma regra, e a doença é
uma exceção. É por esse motivo que as plantas possuem naturalmente tais mecanismos de defesa.
Esses mecanismos estão presentes na planta independentemente da chegada ou não do patógeno
e podem permanecer inativos ou latentes, sendo acionados quando a planta estiver exposta a
agentes que irão induzir essa defesa.
Nesse sentido, a indução de resistência consiste em ativar mecanismos de defesas latentes
presentes na planta, por meio de agentes indutores (eliciadores) (SMITH, 1996), sejam eles
bióticos ou abióticos (CAVALCANTI et al., 2006).

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O uso de indutores de resistência é uma alternativa com grande potencial para promover
a redução da severidade de doenças em diversas culturas, pois apresenta efetivo controle de
muitos patógenos quando ativada por meio de indutores. O agente eliciador ativa os mecanismos
de defesa da planta em resposta à presença de um patógeno.
A resistência natural das plantas é uma habilidade de prevenir ou retardar o
estabelecimento de uma doença em seus tecidos, em um processo mediado por mecanismos
constitutivos e/ou pós-formados (ALVES, 2007). Os mecanismos constitutivos estão presentes
na planta independentemente da presença do patógeno, como é o caso da parede celular. Já as
defesas pós-formadas podem ser ocasionadas pela exposição a agentes indutores (CHOUDHARY;
PRAKASH; JOHRI, 2007).
Nesse sentido, a indução de resistência é um mecanismo bioquímico pós-formado,
podendo ser dividida de duas formas: Resistência Sistêmica Adquirida (SAR) e Resistência
Sistêmica Induzida (SIR). A SAR é ativada quando a planta é exposta a moléculas sintéticas, por
exemplo. Já a SIR é ativada pela presença de microrganismos, seja do próprio patógeno ou de
microrganismos benéficos. As rotas de sinalização são distintas, pois a SAR é governada pela rota
do ácido salicílico e a SIR pela rota do ácido jasmônico e etileno.
A indução de resistência por Trichoderma age como SIR. Essa indução ocorre quando
estruturas de propagação do fungo são adicionadas ao solo, e, após algum tempo, ocorre a
colonização da raiz. O processo de colonização das raízes envolve a habilidade do fungo em
reconhecer, aderir, penetrar e suportar os metabólitos tóxicos produzidos pelas plantas em

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resposta à invasão. A aderência à superfície das raízes pode ser mediada por pequenas proteínas
hidrofóbicas presentes nas células mais externas da superfície do fungo e por proteínas tipo
expansinas, que têm como função expandir as fibras de celulose da parede celular vegetal,
facilitando a ação de um arsenal de celulases produzidas por Trichoderma.
As espécies vegetais também reagem contra as invasões fúngicas pela síntese e acúmulo
de compostos antimicrobianos. Em fungos do gênero Trichoderma, essa resistência tem sido
associada à presença dos sistemas de transporte ABC. Esses sistemas são fatores-chave na
interação múltipla estabelecida pela linhagem de Trichoderma com outros microrganismos em um
ambiente potencialmente tóxico ou antagônico, com rápida degradação de compostos fenólicos
exsudados pelas plantas. A interação entre o isolado de Trichoderma e a planta desencadeia
modificações massivas no transcriptoma e no metabolismo vegetal, levando a um acúmulo de
compostos antimicrobianos, propiciando a resistência (HARMAN et al., 2004; BROTMAN;
GUPTA; VITERBO, 2010).
A indução de resistência mediada por Trichoderma ainda não é totalmente esclarecida,
mas se sabe que proteínas elicitoras são produzidas pelo ataque do patógeno e reconhecidas pelos
receptores na planta. Esse reconhecimento é mediado por uma cascata de sinais que levam à
resposta de defesa ou de suscetibilidade (HAMMERSCHIMIDT, 2007).
Algumas espécies de Trichoderma podem desencadear respostas de defesa, induzindo
a resistência na planta hospedeira quando em íntima associação com as plantas. O fungo
ativa a resposta da planta e aumenta a imunidade básica ou imunidade desencadeada pelos
Padrões Moleculares Associados à Microrganismos (MAMPs), ou induzindo à suscetibilidade
desencadeada por efetores, aumentando a imunidade desencadeada por eles (DJONOVIC et al.,
2006).
Ainda, espécies de Trichoderma induzem uma resposta mais forte quando comparada
com a imunidade das planas desencadeada pelo patógeno, por meio da produção dos MAMPs,
metabólitos secundários, enzimas microbianas e proteínas expansivas.

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Esses fungos também são capazes de neutralizar os efetores do patógeno, de modo a limitar a
perda de resistência, mantendo a reposta da planta em um nível tanto abaixo quanto acima do
limiar eficaz, seja para reação de hipersensibilidade ou para a indução de resistência propriamente
dita (LORITO et al., 2010)
Sendo assim, os elicitores que estão envolvidos na indução de resistência incluem os
metabólitos secundários liberados pelas hifas do Trichoderma, além de proteínas ou peptídeos de
baixa massa molecular, proteínas com atividade enzimática como as serinas, aspartato, protases,
xilanases, quitinases, glucanases e ácidos graxos (MUKHERJEE; HORWITZ; KENERLEY, 2012).
Os Bacillus também são agentes indutores de resistência e sintetizam moléculas que atuam
como eliciadoras de SIR, proporcionando uma resposta de defesa sistêmica contra o patógeno,
em que a síntese de lipopeptídeos da família surfactinas e fengicinas atua no processo de ativação
dessa resistência (ONGENA et al.; 2007). Na Figura 1, a seguir, vê-se o diagrama esquemático
da SIR, ocasionada pelo agente de biocontrole B. subtilis. Este, ao entrar em contato com o
tecido da planta, incita a geração de sinais bioquímicos celulares, que estimulam o aumento da
concentração de ácido jasmônico (AJ) e etileno (ET). Em seguida, ocorre a transcrição de genes
de defesa responsáveis pela expressão de proteínas relacionadas à patogênese (PRPs).

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Figura 1- Diagrama esquemático do fenômeno de Resistência Sistêmica Induzida (SIR), ocasionada pelo agente de
biocontrole B. subtilis. Fonte: Lanna Filho, Ferro e Pinho (2010).

Os pesquisadores Steiner e Schönbeck (1995) propuseram alguns critérios que permitem


determinar se o controle se deu exclusivamente por indução de resistência sistêmica, a exemplo
da ausência de efeitos tóxicos do agente indutor sobre o patógeno desafiante, que só pode ser
percebida se houver uma separação espacial entre eles. Quando não ocorre a compartimentagem
natural, como tratar raízes para controlar patógenos do filoplano, deve-se recorrer a técnicas que
forcem a separação espacial, como a utilização de sistema radicular bipartido. Colocar a bactéria
numa parte separada da raiz para controlar o nematoide noutra parte indica que os efeitos são
indiretos e devem ser translocados pela planta de forma sistêmica.

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Ainda segundo Steiner e Schönbeck (1995), outro critério utilizado é a aplicação do


indutor de resistência previamente ao patógeno desafiante, havendo, assim, tempo para que
os genes da planta que codificam a resistência induzida sejam ativados e expressos. Por isso a
inoculação da bactéria três dias antes do nematoide.

Para saber mais sobre o controle de doenças de plantas utilizando o controle


biológico, leia Biocontrole de doenças de plantas: uso e perspectivas, de Wagner
Bettiol e Marcelo A. B. Morandi. Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/
digital/bitstream/item/17182/1/livro_biocontrole.pdf.

2. UTILIZAÇÃO DE MICRORGANISMOS NA INDÚSTRIA

Além da utilização dos microrganismos na agricultura como agentes de controle biológico,


promotores de crescimento e vetores genéticos, há a utilização na indústria, principalmente na
alimentícia e farmacêutica. Os microrganismos endofíticos são fontes de produtos naturais,

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bioativos e quimicamente novos, contribuindo para a expansão da agricultura, da medicina e da
indústria no geral. Podem ser utilizados como fontes de metabólitos primários e secundários de
interesse econômico.
As leveduras, por exemplo, são amplamente difundidas na natureza e podem ser
encontradas em diversos substratos, como água, solo, ar, frutos, folhas e até mesmo habitando
no interior de animais e insetos. O volume das leveduras encontradas no solo é relativamente
grande, alcançando 33.5 µm³ contra 3.1 µm³ de uma bactéria em forma de bacilo. No solo, essas
leveduras podem atuar na mineralização de material orgânico por fermentação ou respiração,
como predadora de outras leveduras, nematoides e protistas, no crescimento radicular das raízes
das plantas, na proteção das plantas contra fungos fitopatogênicos, na solubilização de fosfato e
podem alterar a estrutura do solo (BOTHA, 2011).
A utilização das leveduras é muito difundida em processos industriais, como na produção
alimentos para fermentação de pães, vinho e cerveja e na fermentação de etanol. Esses processos
utilizam principalmente a levedura Saccharomyces cerevisiae, por suas características com alto
valor nutritivo. Sua biomassa é constituída por até 60% de proteínas, produzindo concentrados
proteicos com diversas funcionalidades nutricionais, além de ser uma fonte de nitrogênio barata,
de minerais lipídeos, vitaminas do complexo B e compostos como β-glucanas e ácido nucléico
(AMORIM et al., 2016).
O emprego das leveduras no ramo alimentício já é feito desde os tempos antigos. O papel
da fermentação foi reconhecido pelo pesquisador Pasteur, e as primeiras culturas utilizadas na
fermentação de cerveja e vinho foram obtidas por Hansen e Muller Thurgau, no fim do século
XIX. Dados históricos mostram que o uso das leveduras na antiguidade se deu aproximadamente
a 7.000 anos antes de Cristo, na produção de cerveja, e 3.500 anos antes de Cristo, na produção
de vinho. A partir dessas descobertas, as leveduras se tornaram uma prática corriqueira na
fermentação de alimentos, sendo indispensáveis para a produção de uma variedade ampla de
produtos fermentados.

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Os processos fermentativos realizados pelas leveduras levam ao melhoramento e à


deterioração de alimentos açucarados. Existe uma grande diversidade desses microrganismos,
com espécies de propriedades fisiológicas diferenciadas, que podem ser utilizados em diferentes
processos industriais no setor alimentício (KURTZMAN; FELL; BOEKHOUT, 2011).
A grande biodiversidade presente no ecossistema se torna cada vez mais alvo das indústrias,
devido ao desenvolvimento mundial, bem como ao desenvolvimento da biotecnologia. Assim,
diversos órgãos buscam organismos que sejam capazes de beneficiar a produção de alimentos,
por exemplo. No caso das leveduras, além de serem utilizadas como processo fermentativo de
alimentos, pode ser utilizada durante o processo de produção de matéria-prima, além de ter uma
grande utilidade na indústria farmacêutica.
Nesse sentido, a diversidade de vida de um país está intimamente relacionada com o
desenvolvimento de produtos derivados de produtos químicos e biológicos. Quanto maior a
diversidade, maior oportunidade de desenvolvimento desses produtos. A biologia molecular é
uma grande ferramenta da biotecnologia para aprofundar o conhecimento na diversidade das
leveduras presentes no ambiente, bem como aplicá-las de maneira benéfica e vantajosa para o
setor industrial. Por isso, o Brasil se destaca nesse contexto, uma vez que é um dos países que
possui vasta diversidade de espécies e organismos, em que se buscam novas espécies de fungos e
leveduras que possam produzir resultados satisfatórios do ponto de vista biotecnológico (VILLA-
CARVAJAL et al., 2004).
A levedura S. cereviseae utilizada no processo de fermentação da cerveja é um bioagente

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envolvido no processo de conversão do mosto. Durante o processo de fermentação, essas leveduras
podem multiplicar-se de 3 a 5 vezes no reator (BRIGGS et al., 2004). Assim, a indústria cervejeira
costuma reutilizar a massa de células de leveduras gerada durante o processo de fermentação
e a inocula novamente em novos tanques. Entretanto, mesmo com essa prática, que diminui
significativamente os resíduos gerados, o número de reutilização é limitado, a fim de manter a
qualidade da cerveja. Quando não é mais possível a reutilização das massas de levedura, elas são
eliminadas do processo e geram um resíduo sólido, que pode ser de até 3 kg para cada 100 litros
de cerveja.
As leveduras são muito utilizadas na indústria no processo de fermentação alcoólica.
A levedura mais utilizada é a S. cerevisiae. Para que a fermentação alcoólica ocorra, a levedura
é adicionada e metaboliza os carboidratos, transformando-os em etanol, liberando óxido de
carbono.
A produção de bioetanol a partir do bagaço de malte e do bagaço de mandioca, utilizando
a levedura S. cerevisiae, foi estudada por Ortiz (2010). O pesquisador observou que a utilização
dessa levedura apresentou um rendimento de 46,58% na fermentação alcoólica, sendo superior
que o rendimento obtido no processo de fermentação com leveduras comerciais, em que o valor
máximo foi de 39,73%, mostrando o grande potencial biotecnológico das leveduras.
Em destilarias, a utilização de leveduras também tem o intuito de aumentar a produtividade
do etanol, sem que seja necessária a expansão de áreas agrícolas cultivadas. É preciso apenas
elevar o desempenho das células de leveduras que são inoculadas, juntamente com combinações
que proporcionam a maior síntese de etanol.
A maior quantidade de inovações no processo de obtenção de etanol está para o etanol de
segunda geração. A biomassa lignocelulósico é convertida em açúcares fermentescíveis e, então,
fermentada por leveduras de outros gêneros, iguais ou diferentes da S. cerevisiae.

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O processo de fermentação alcoólica do etanol ocorre no interior de microrganismos.


Estes convertem açúcares assimiláveis em etanol, por meio de reações bioquímicas mediadas por
enzimas, levando à oxidação parcial do substrato. Os principais açúcares fermentescíveis pelas
leveduras são os monossacarídeos, a glicose, a frutose e a galactose, além dos dissacarídeos, como
maltose e sacarose. Com relação aos amidos, que são polissacarídeos, não são fermentados por
leveduras. A levedura S. cereviseae propicia fermentação uniforme e rápida, gerando um alto
rendimento de etanol.

Levedura Substrato
Saccharomyces cerevisiae Grão de milho

Saccharomyces cerevisiae Melaço de cana-de-açúcar

Kluyveromyces marxianus Melaço de cana-de-açúcar

Kluyveromyces marxianus Celulose

Saccharomyces cerevisiae Dextrinas

Saccharomyces (diastaticus) cerevisiae Amido

Candida shehae Xilose

Saccharomyces cerevisiae Lactose

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Quadro 1 – Gêneros de leveduras e substratos utilizados na produção do etanol. Fonte: Adaptado de Péter e Rosa
(2005).

Na indústria farmacêutica, os microrganismos podem ser úteis pois produzem toxinas,


antibióticos e outras substâncias de potencial no uso da biotecnologia. Os fungos, por exemplo,
são microrganismos muito utilizados nessa indústria, por produzirem diversas substâncias de
interesse, como enzimas, antibióticos, vitaminas, esteroides e aminoácidos.
Destacam-se nesse contexto, os antibióticos, que são substâncias produzidas do
metabolismo secundário de fungos e bactérias, com a capacidade de impedir o crescimento ou
mesmo levar à morte outros microrganismos não desejáveis.
Os primeiros relatos em relação ao uso de antibióticos pelo homem ocorreram por volta
de 3000 anos a.C., com o uso de sapatos mofados por chineses, para curar feridas cutâneas
infecciosas nos pés. Entretanto, o primeiro metabólito fúngico com maior eficácia e reconhecido
foi a penicilina, substância produzida pelo fungo Penicillium chrysogenum, o qual possui a
capacidade de inibir o crescimento bacteriano. Esse antibiótico foi descoberto por Alexander
Fleming, em 1928, e o seu uso em escala iniciou-se apenas na década de 1940, quando, por meio
dele, os pesquisadores Forey e Chain alcançaram redução da mortalidade de soldados durante
a Primeira Guerra Mundial e, posteriormente, na Segunda Guerra Mundial (TAKAHASHI;
LUCAS, 2008).
Inicialmente, o cientista Fleming verificou, em um experimento, que bactérias cresciam
normalmente em uma placa com meio de cultura, entretanto, eram inibidas por um fungo que
havia contaminado o meio de cultura. Esse fungo era o P. chrysogenum. Assim foi a origem dos
antibióticos.
O impacto do uso da penicilina motivou a sua produção industrial. Foi o primeiro
medicamento produzido em grande escala, dando origem à indústria farmacêutica. Assim,
iniciaram-se maiores explorações a outros microrganismos como fonte de substâncias
biologicamente ativas, sempre buscando novas substâncias com atividade antibiótica.

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Outra substância bastante estudada é o taxol, com propriedades anticancerígenas, o


qual pode ser produzido pela bactéria Taxomyces andreanae, encontrado no interior da planta
Taxus brevifolia. Além disso, outros relatos mostram que mais fungos endofíticos são capazes
de produzir essa substância, como Pestalotiopsis microspora, isolado de Taxus wallachiana
(STROBEL et al., 1996), Tubercularia sp., isolado de Taxus mairei (WANG et al., 2000),
Colletotrichum gloeosporioides, isolado de Justicia gendarussa (GANGADEVI; MUTHUMARY,
2008), Pestalotiopsis terminaliae, isolado de Terminalia arjuna (GANGADEVI; MUTHUMARY,
2009), Gliocladium sp., isolado de Taxus baccata (SREEKANTH et al., 2009).
Com essa descoberta de que fungos podiam produzir também o taxol, visualizou-se um
processo novo, talvez mais eficiente para a produção desse importante fármaco, por meio do
cultivo de fungos em laboratório, dispensando a exploração da planta Taxus spp. e de outras
espécies vegetais em que essa substância é encontrada (PEIXOTO NETO; AZEVEDO; ARAÚJO,
2002).

Os microrganismos estão presentes em diversas atividades industriais. O etanol


de segunda geração, por exemplo, foi desenvolvido no estado do Paraná e utiliza
resíduos da cana-de-açúcar e do milho para a produção desse combustível, além

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da fermentação bacteriana, ou seja, por microrganismo. A grande inovação na
produção desse combustível é a sequência química utilizada, com substâncias
enzimáticas e ácidas que permitem a hidrólise da celulose em açúcar que as bac-
térias conseguem fermentar. Dessa forma, o material que antes era descartado,
hoje, pode ser convertido em álcool de segunda geração, com o auxílio de micror-
ganismos.

Qual é a relação dos microrganismos com a natureza e o homem? Os microrganis-


mos, especialmente os fungos e as bactérias, são lembrados comumente como
causadores de doenças. Entretanto, devemos entender que muitos microrganis-
mos são benéficos para a natureza, bem como podem servir como fonte de maté-
ria-prima na indústria. É muito provável que os produtos naturais sejam resultado
de interações extremamente antigas entre o organismo em si e o ambiente, que
desempenham funções precisas em associações simbióticas, apresentando van-
tagens evolutivas e adaptativas das espécies.

3. NORMAS EM LABORATÓRIO DE MICROBIOLOGIA

Para a realização de trabalhos dentro de um laboratório de microbiologia, é necessário


compreender algumas normas e segui-las rigorosamente, a fim de manter a segurança dentro do
ambiente.

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Os laboratórios de microbiologia são ambientes em que se realizam atividades de ensino e


pesquisa, de forma isolada ou em conjunto. No mesmo espaço físico, convivem pessoas diferentes
na presença de diversos equipamentos, reagentes, soluções e amostras biológicas. Assim, pode
haver a exposição a diferentes riscos, como biológico, químico, físico, ergonômico, entre outros
acidentes. Por isso, é indispensável que, em um ambiente como esse, haja o conhecimento da
biossegurança com o objetivo de reduzir os riscos nas atividades desenvolvidas.

3.1 Biossegurança
A biossegurança é definida como um conjunto de ações de minimização ou prevenção de
riscos associados a atividades de ensino, pesquisa, desenvolvimento tecnológico e prestação de
serviços, visando à saúde do homem e de animais, bem como à preservação do meio ambiente,
associada à qualidade de resultados (TEIXEIRA; VALLE, 2010).
A biossegurança refere-se também ao conhecimento das técnicas e equipamentos
utilizados em um laboratório, para prevenir a exposição de profissionais e estudantes a riscos.
Para isso, são estabelecidas algumas condições de segurança e manipulações que devem ser
respeitadas.

3.1.1 Segurança no laboratório de microbiologia

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Para iniciar as atividades em um laboratório de microbiologia, são necessários alguns
cuidados, iniciando-se por equipamentos de segurança. Eles são considerados as barreiras
primárias. Podem ser classificados como Equipamentos de Proteção Individual (EPI) e
Equipamentos de Proteção Coletiva (EPC). Os EPIs e EPCs recomendados para uso em
laboratórios de ensinos devem estar em conformidade com a Portaria MTB n° 3.214. Os EPIs
para proteção são distribuídos conforme segue:

Cabeça: óculos de segurança, para evitar qualquer tipo de material físico ou químico que
possa causar irritações ou lesões nos olhos. Devem, também, ser utilizados protetores
faciais contra luzes específicas, bem como máscaras para evitar respingos, vapores ou
qualquer contato com produtos químicos.

Membros superiores: luvas e mangas de proteção, para a proteção contra agentes


biológicos, materiais ou objetos perfurantes, além de produtos químicos corrosivos,
solventes ou tóxicos, e para evitar queimaduras.

Membros inferiores: calçados fechados e calçados de proteção impermeável, com solado


antiderrapante, resistentes aos agentes biológicos e químicos utilizados no laboratório.

Tronco: vestimentas de proteção para as atividades que mostrem algum risco de ordem
química ou biológica, como jalecos e aventais.

Sistema respiratório: são utilizados equipamentos de proteção respiratória no caso de


exposição a produtos voláteis que possam causar algum dano ao sistema respiratório ou
que possuem caráter tóxico. Esses equipamentos são máscaras autônomas de circuito
aberto ou fechado.

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Dentro do laboratório, o indivíduo precisa receber treinamento das técnicas de


biossegurança, sendo que cada unidade deve desenvolver seu próprio protocolo, identificando
riscos potenciais em cada setor de trabalho.

3.2 Boas Práticas Laboratoriais (BPLs)


Os padrões de Boas Práticas Laboratoriais (BPLs) são um conjunto de normas e
procedimentos que visam minimizar qualquer tipo de acidente que envolva as atividades
relacionadas ao laboratório, contando com a boa conduta de seus colaboradores e estudantes
(MASTROENI, 2005; ARAÚJO et al., 2009). Cabe aos coordenadores ou professores responsáveis
por cada laboratório impor as BPLs que mais se adéquam ao ambiente e às atividades relacionadas.
São elas:

a) Acesso ao laboratório: o responsável pelo laboratório pode restringir o acesso de


pessoas ao local, permitindo somente pessoas autorizadas, que participem de alguma
atividade relacionada, ou determinar horários para cada atividade.

b) Higiene: os princípios básicos de higiene são extremamente importantes em um


laboratório de microbiologia, visto que os trabalhos realizados no local são passíveis
de contaminações. Sendo assim, deve-se manter as mãos sempre limpas antes e após os

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procedimentos, unhas aparadas, no caso de cabelos longos, prendê-los.

c) Consumo de alimentos: na maioria dos casos, é proibido o consumo de alimentos


e bebidas dentro do laboratório de microbiologia. Em função do manuseio de
microrganismos e produtos químicos, pode haver contaminação do alimento e do
material estudado.

d) Objetos na boca: pipetar líquidos levando a pipeta até a boca é expressamente


proibido, e jamais deve-se colocar qualquer objeto de uso no laboratório na boca, como
lápis, canetas, entre outros.

e) Trajes dentro do laboratório: os trajes mais adequados para o convívio dentro do


laboratório são jalecos e aventais. Entretanto, é importante ressaltar que uma das boas
práticas indicam que essas vestimentas não devem ser usadas fora do laboratório, sendo
restrito o seu uso enquanto as atividades laboratoriais estiverem ocorrendo.

f) Uso de acessórios: o uso de acessórios como relógios, anéis, pulseiras e afins deve ser
evitado, por ser fonte de contaminação para as atividades realizadas.

g) Limpeza: além da higiene pessoal, a limpeza no laboratório é extremamente importante


e indispensável. Deve-se limpar sempre os materiais e locais utilizados, como bancadas,
piso, instrumentos, vidrarias e equipamentos. Esse procedimento deve ser realizado antes
e logo após o término de qualquer atividade.

h) Descarte de material: por manusear material de origem biológica, seu descarte deve ser
realizado em local adequado. Cada instituição possui suas normas e local para descarte.

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i) Trabalho em equipe: em um laboratório de microbiologia, o indicado é trabalhar


em equipe e evitar o trabalho sozinho. Devemos sempre lembrar que o manuseio de
produtos químicos e biológicos pode oferecer riscos à saúde, e, em casos de acidentes,
uma segunda pessoa pode auxiliar nas medidas cabíveis.

j) Treinamento: é de extrema importância que o indivíduo passe por um treinamento


antes de iniciar suas atividades em um laboratório de microbiologia. Deve-se conhecer
bem os equipamentos e materiais que serão utilizados, bem como saber e entender a
importância das BPLs.

Para conhecer mais sobre a biossegurança em laboratórios de microbiologia,


leia o Manual de biossegurança: boas práticas nos laboratórios de aulas práticas
da área básica das ciências biológicas e da saúde, de Araújo et al., publicado
pela Universidade Potiguar. Disponível em: http://www.unp.br/arquivos/pdf/
institucional/docinstitucionais/manuais/manualdebiosseguranca.pdf.

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Para conhecer um laboratório de microbiologia, assista ao
vídeo Laboratório de Microbiologia e Biologia Celular – USP/
Ribeirão Preto. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=0Ouc8j-dROg.

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os microrganismos fazem parte do nosso dia a dia e são agentes muito importantes para a
agricultura e para a indústria. Eles auxiliam no controle de doenças de difícil manejo, melhoram
a resistência da planta contra estresses, além de ativar mecanismos de defesa latentes na planta,
reduzindo a colonização de fitopatógenos.
Sem os microrganismos, poucos avanços teriam acontecido na área da medicina, visto
que a produção de antibióticos é proveniente de microrganismos, como os fungos. Outro ponto
importante é que muitos produtos da indústria alimentícia são produzidos por meio desses
microrganismos, como a fermentação, indicando, mais uma vez, sua importância na sociedade.

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