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Curvas de crescimento em aves S. MIGNON Grasteau, C.

BEAUMONT INRA Estao de Pesquisa de Aves, INRA Productions Animales, 2000, 13 (5), 337-348 Em aves, a seleo de linhagens para corte se faz sobre o peso em determinada idade, mais comumente aquele ao abate. Um considervel progresso foi alcanado, que permitiu , por exemplo, reduzir em um dia a cada gerao, o tempo necessrio para a engorda de frangos de corte, e isso durante vinte anos. No entanto, esta seleo mudou toda a curva crescimento e, conseqentemente, levado a respostas correlacionadas indesejveis sobre a deposio de gordura, distrbios reprodutivos, locomotores ou o at sobre o dimorfismo sexual. A indstria foi capaz de limitar este impacto pela introduo de novos critrios de seleo como a deposio de gordura, ou atravs da adaptao das condies de criao, como a restrio alimentar dos animais. Mas essa estratgia j atingiu os seus limites. Tomar em conta a totalidade da curva de crescimento pode ser uma resposta a estes problemas. Resumo Esta reviso de literatura apresenta, para as espcies de aves, as principais funes matemticas usadas para descrever a curva crescimento: funo de Richards, de Gompertz, logstica e de Janoschek. Em uma segunda etapa so apresentados os mtodos mais comuns estimao dos parmetros dessas funes. A influncia desses diversos fatores, como tamanho e modo de vida da espcie, sexo e seleo so revistas em uma terceira parte. Finalmente, uma reviso dos valores das estimativas de parmetros genticos destas caractersticas apresentada. O uso de funes matemticas para descrever o crescimento muito antigo e, a partir 1945 Brody sugere a possibilidade de seleo de animais diretamente na forma da curva de crescimento. Na verdade, ela permite resumir as informaes em poucos parmetros e pontos estratgicos (Knizetova et al 1997) e descrever a evoluo do peso com a idade. Assim, possvel comparar animais em estgios fisiolgicos equivalentes, por exemplo, onde a velocidade crescimento mxima, o que no possvel no estudo de pesos pontuais. Esta abordagem tambm foi aplicada ao estudo do crescimento de vrios rgos e tecidos, permitindo a compreenso das suas relaes alomtricas (Hancock et al 1995). A relao entre a idade e outros caracteres, tais como o consumo de alimentos ou ganho de peso tambm podem igualmente serem modelados (Leclercq e Beaumont, 2000). Mas, por razes de simplicidade, esta reviso limitou-se a modelagem da curva de crescimento ponderal utilizado nas espcies de avcolas. Esta reviso apresenta, portanto, as funes mais utilizadas, mtodos de estimativa de parmetros das curvas de crescimento e suas principais fontes de variao, com nfase na parte gentica. 1- Principais modelos de descrio da curva crescimento Muitas funes matemticas foram utilizadas para descrever a curva crescimento. As mais utilizadas para as espcies de aves esto listadas na Tabela 1 e ilustrada na Figura 1, que representa a evoluo do peso e velocidade de crescimento modelado por estas diferentes curvas ajustadas aos dados de crescimento de gansos obtidos por Knizetova et al (1995). Conseqentemente isso resulta em algumas

diferenas, especialmente para a velocidade de crescimento e idade estimada inflexo, da a importncia de escolher a funo mais adequada realidade biolgica. Tabela 1: Equaes de diferentes curvas de crescimento utilizadas em aves Curva Equao do Peso idade t ( ) Idade inflexo ( ) Richards Gompertz Logstico Janoschek (p0) p-1)/pR](1/p) se m<0; se m>0

Aplicao Frangos, perus, codornas, patos e gansos Frangos, perus, codornas Codornas Patos

Significado dos parmetros A: peso assinttico : peso ecloso B: constante de integrao = m, p: parmetros de forma que determinam a posio do ponto de inflexo em razo a A R, k: parmetros de taxa de crescimento Figura 1 Ajuste das funes de Richards, Gompertz, logstica e de Janoschek a dados de crescimento de gansos (de acordo com Knizetova et al. 1995)

Todas estas funes tm uma forma sigmide e compreendem duas fases distintas, separadas pelo ponto de inflexo, o momento em que taxa de crescimento mximo. Estes modelos incluem a pressuposio de um plat assinttico: o peso dos animais assumido de no mudar aps a maturidade sexual, embora ele possa ser alterado por deposio de gordura e por ciclo reprodutivo (Knizetova et al, 1991a). Peso assinttico e peso adulto so dois caracteres pelo menos parcialmente diferentes; ento o uso destas curvas deve ser restrito sua parte sigmide (Laird et al 1965). A curva de Richards a forma geral de uma famlia de curvas que descrevem o peso ( ) Na idade por meio de quatro parmetros: com = +1, se m <0 e =- 1, se m> 0 A o peso assinttico (A = ) quando t tende ao infinito.

O parmetro m determina particularmente a razo do peso inflexo ( ) com o peso assinttico (A): /A = (1 - / m)m. B est relacionado razo de peso na ecloso ( ) com peso assinttico (A), em que: B = [( /A)1/m-1] Finalmente, o parmetro K um parmetro de taxa de crescimento freqentemente chamado fator de maturao. Este est ligado velocidade de crescimento inicial especfica (1/ x d /dt) pela seguinte equao: (1/ ) x (d /dt) = (- BmK e-Kt)/(1 + Be-Kt) Em particular, no ponto de inflexo, temos: [(1/ ) x (d /dt)]t=TI = mK / m- A curva de Richards pode servir a um grande nmero de espcies (Knizetova et al, 1991a), pois a razo do peso para a inflexo ( ) em relao ao peso assinttico (A) pode variar de acordo com o parmetro m. No entanto, usar essa curva implica estimar quatro parmetros, da a necessidade de um mnimo de 15 medidas de peso para se obter dados suficientemente precisos (H. Knizetova, comunicao pessoal). O nmero de animais medidos necessariamente limitado. Por isso, muitas vezes usa-se casos especiais da curva de Richards, fixando o parmetro m e, portanto, a razo de peso inflexo em relao ao peso assinttico. Assim, conforme m tende para -1 ou + , obtemos respectivamente curvas logstica ( A = 0,5) e de Gompertz ( A = 1/e). Esta restrio limita a utilizao de cada uma dessas curvas para as espcies as quais o valor de A se aproxima de algum desses dois valores. Tambm se utiliza a funo logstica para codornas (Marks, 1978), a forma geral para gansos e patos, que apresentam A variando de 25 a 30% (Knizetova et al, 1991b) e a curva de Gompertz para as espcies mais estudadas, frangos e perus (Anthony et al, 1991a). Os parmetros desta ltima curva apresentam maior interesse por ter um significado biolgico simples. Assim, o parmetro B a relao de L sobre K, em que L a velocidade de crescimento inicial especfica, ento: L = (1/ ) x (d /dt) quando t igual a zero. Neste caso particular, o fator de maturao K tambm chamado de velocidade de decaimento exponencial do crescimento especfico, pois proporcional e-Kt. Com a curva de Janoschek, como acontece com a de Richards, a razo do peso inflexo em relao ao peso assinttico varivel, o que permite um bom ajuste para o crescimento de patos e gansos (Gille e Salomon, 1994). Esta funo tem a vantagem de ter parmetros menos correlacionados entre eles que os da famlia de Richards (Gille e Solomon, 1994), mas envolve taxa de crescimento inicial nula, necessita estimar quatro parmetros, e ento so necessrias muitas medidas. Alm disso, dois dos seus parmetros (P e R) no tm interpretao biolgica, o que um obstculo na maioria dos estudos, cujo propsito mais compreender os mecanismos que regem o crescimento do que simplesmente modelar. Devido ao seu bom ajuste ao crescimento das espcies avcolas predominantes e da possibilidade de interpretao biolgica que ela abre, a curva de Gompertz mais freqentemente utilizada para estudar o crescimento de espcies avcolas. 2 Estimativa de parmetros da curva crescimento O mtodo de estimao mais comum o de regresso no-linear. Este procedimento minimiza a soma dos quadrados dos desvios entre o peso predito pela funo matemtica e o peso observado. Para melhorar a adequao da curva estimada da curva de medida uma ponderao aplicada s observaes para levar em conta o aumento da varincia dos pesos com a idade (Pasternak e Shalev, 1994). Alm disso, podemos introduzir uma restrio sobre o intervalo de estimao dos parmetros, ou

seja, restringir o intervalo de valores que eles podem tomar. Isso particularmente til para o peso ecloso, que podem, caso contrrio, assumir valores muito distantes, incoerentes com a realidade (Grossman e Bohren 1985). Mais recentemente, tcnicas Bayesianas usando amostragem de Gibbs e uma metodologia semelhante aplicada para estudo da curva de lactao (Varona et al 1997) foram utilizadas para estimar parmetros da curva de crescimento (Mignon-Grasteau et al 2000). Estas tcnicas permitem estimar simultaneamente os parmetros da curva de crescimento e seus parmetros genticos. Assim, podemos levar em conta no clculo dos parmetros da curva de crescimento no somente a informao do prprio desempenho individual, mas tambm as de seus parentes. Com um mesmo nmero de medidas esta tcnica permite, portanto, resultados mais precisos de estimativa de parmetros. prefervel estimar os componentes indivduo a indivduo para tomar em conta variaes na cintica de crescimento entre os animais. Alm disso, uma estimativa correta dos parmetros exige para cada indivduo um nmero suficiente de medidas repetidas ao longo do seu crescimento. Para frangos, Barbato (1991) preconiza pesar animais toda semana at a idade de 12 semanas para obter uma boa estimativa dos parmetros L e K da curva de Gompertz. Limitar as pesagens s seis primeiras semanas permite uma estimao correta de L, mas leva a uma subestimao da K. Alm disso, considerar um grande nmero de medidas reduz a importncia relativa de um evento perturbador (Brisbin et al 1986). No entanto, quando o estudo enfoca o crescimento dos animais como o caso da maioria dos trabalhos em aves de corte deve-se assegurar de que se est utilizando apenas medidas registradas durante o perodo em que a curva sigmide. De fato, o peso medido em idades mais avanadas refletem no s a expresso do potencial gentico de crescimento, mas tambm fatores relacionados reproduo (Barbato, 1996). No caso de uma curva de Gompertz, ajustar a curva de crescimento do peso medido em idades tardias leva a superestimar a taxa de crescimento especfico inicial (L) e idade de inflexo ( ) de fmeas, enquanto subestima sua velocidade de maturao (K), porque as fmeas ganham peso na idade adulta. Por outro lado, L e sero subestimados e K superestimado no sexo masculino cujo peso tende a diminuir com a idade adulta (Mignon Grasteau 1999). 3- fatores de variao dos parmetros da curva de crescimento Os anexos 1 e 2 resumem as estimativas da taxa de crescimento inicial especfica (L) e da taxa de maturao (K) estimada com uma curva de Gompertz, em frangos e em diversas espcies de aves. Valores de idade de inflexo ( ) e o peso assinttico (A), obtidos com diversas modelagens esto contidas nos anexos 3 e 4. Entre os principais fatores de variao dos parmetros da curva de crescimento esto o tamanho e estilo de vida da espcie, sexo e o modo de seleo (Ricklefs 1968). 3.1 / Espcie a- Tamanho da espcie A taxa de crescimento de um animal depende da espcie. Os animais de espcies de pequeno porte tm um crescimento mais rpido (Ricklefs 1979), que se traduz pelos valores dos parmetros L e K elevados. Assim, a mdia de estimativas apresentadas nos anexos 1 e 2 so, respectivamente, para L e K, 0,228 d-1 e 0,071 d-1 em codornas, 0,132 d-1 e 0,029 d-1 em frangos e 0,089 d-1 e 0,022 d-1 em perus.

As mudanas de K afetam proporcionalmente de maneira mais forte em que em L (Figura 2), a relao entre o peso assinttico e idade de inflexo geralmente positiva, como mostrada na Figura 3. Este ltimo parmetro, altamente varivel (ver apndices 3 e 4), sendo em mdia 18,8 dias para codornas, 21,0 dias para gansos, 27,0 dias para patos, 55,0 dias para frangos, 75,7 dias para perus e 150,1 dias para avestruzes. Figura 2 Efeito da variao de 10% dos parmetros da funo de Gompertz sobre a curva de crescimento

b- Estilo de vida da espcie As espcies nidcolas tm uma velocidade especfica de crescimento inicial (L) alta e um perodo de crescimento curto, resultando em alta taxa de maturao K

(Ricklefs 1985). Na verdade nestas espcies os pais alimentam seus filhotes o que impede que os pintos gastem energia para a busca de alimento (Ricklefs 1968, Knizetova et al 1995). Em contraste, as espcies precoces desenvolvem cedo caractersticas maduras tais como termorregulao ou a capacidade de locomoo. Essas funes so muito custosas em energia ento os filhotes dessas espcies tm proporcionalmente menos energia para dedicar-se ao crescimento (Ricklefs 1979). O estilo de vida do animal tambm influencia igualmente a velocidade de ganho de peso (Knizetova et al 1995). Em aves aquticas como patos, o crescimento rpido e promove o acmulo de gordura que isola a gua. Da mesma forma, em aves migratrias de regies setentrionais, tais como gansos, o trato digestivo desenvolve prioritariamente, havendo um crescimento rpido (Lilja, 1983). Os animais podem mesmo havendo um vero curto alcanar o peso suficiente para migrar. Perus e frangos so aves sedentrias, terrestres, de clima temperado, o que particularmente no favoreceu esses animais a crescer rapidamente. Estas diferenas entre espcies traduzem em uma grande variabilidade na idade de inflexo. Sendo mais precoce em patos e gansos (27,0 e 21,0 dias) do que em frangos e perus (respectivamente 55,0 e 79,9 dias). O estilo de vida tambm modula o crescimento em diferentes partes do corpo (Knizetova et al 1995). Se as aves aquticas desenvolvem pena e tecido adiposo mais rapidamente, as aves migratrias ou aquelas que usam seus vos para escapar de predadores desenvolvem asas e aparelho locomotor prioritariamente (Knizetova et al 1995). A presena de predadores tambm contribui para acelerar o crescimento (Ricklefs 1968). Figura 3 Relao entre peso assinttico (A) e idade inflexo ( representa uma linhagem citada no anexo . Cada ponto

3.2 / Sexo Barbato e Vasilatos-Younken (1991) mostraram que o crescimento foi afetado em uma proporo de 5 a 10% pelos efeitos de sexo do animal. Em todas as espcies em que a fmea mais leve do que o macho, como o frango, a taxa de crescimento inicial especfica (L), idade na inflexo ( ) e o peso assinttico (A) so ligeiramente mais baixos (Barbato 1991) e a taxa de maturao (K) maior em fmeas (Figura 4). Estas tm um crescimento mais precoce e atingem a fase adulta mais rapidamente que os machos (Barbato 1991, Hancock et al , 1995). Em perus, Johnson e Gowe (1962) notaram tambm que o crescimento das fmeas cessa mais cedo do que o dos machos, e em uma determinada idade, estas esto mais maduras. Estas diferenas de precocidade entre os sexos tambm esto presentes no crescimento dos diferentes tecidos. Por exemplo, em patos, o depsito de tecido adiposo comea mais cedo em fmeas. A certa idade, elas tm, portanto, uma proporo maior de tecido adiposo e menor proporo de gua e protenas. Alm disso, elas atingem o seu consumo mximo de alimento semanas mais cedo que os machos (Leclercq, 1990). Figura 4 Efeito do sexo sobre a taxa de crescimento inicial especfica (L), taxa de maturao (K), idade inflexo ( e peso assinttico (A) em frangos. Cada ponto representa uma linhagem apresentada nos estudos citados em anexo

Se estas diferenas de gnero continuam a serem baixas, em valor absoluto, so significativas e tem um impacto significativo sobre a curva crescimento (Anthony et al, 1991a). Alm disso, elas explicam, em parte, que uma seleo aplicada em determinada idade no d a mesma resposta em ambos os sexos (Johnson e Gowe 1962). Na codorna, onde a fmea um pouco mais pesada do que o macho, observa-se o fenmeno oposto. Finalmente, para um determinado parmetro, a diferena entre ambos os sexos parece aumentar com o valor deste parmetro. Esta relao em parte devido a um efeito de escala o que explica que em espcies mais pesadas, que tm em geral idades de inflexo maior, o efeito de sexo mais acentuado. Mas esta relao tambm vem de uma diferena de resposta seleo entre machos e fmeas. Dentro de uma espcie a seleo sobre o peso levou a um aumento parmetros L, K e A e uma diminuio de , maior entre machos do que entre fmeas (Marks, 1978). 3. 3 / Modo de Seleo dos animais A curva de crescimento tambm pode ser alterada pelo modo de seleo, especialmente se for feita sobre o peso corporal em uma determinada idade, normalmente com a idade ao abate. provvel que por esta razo as relaes entre os

parmetros dentro de uma espcie selecionada por peso so opostas s observadas entre os parmetros de espcies diferentes. Assim, considerando que as espcies grandes apresentam valores de taxa de crescimento inicial especfica (L) e maturao (K) menores, as galinhas poedeiras, mesmo mais leves, tm valores de L e K menores (Knizetova et al 1985) que frangos de corte. Da mesma forma, a seleo sobre os pesos juvenis aumentou simultaneamente a taxa de crescimento inicial e o fator de maturao (Barbato 1991; Figura 5). Sendo que estes apresentam forte correlao fenotpica (0,92 segundo Barbato, 1991). Assim, em frangos, os estudos mais antigos so aqueles para as quais o parmetro L menor (Laird, 1966). Em contraste, as maiores estimativas so encontradas em linhas macho mais recentes, de muitas geraes de seleo sobre o peso (Tzeng e Becker, 1981). A diferena bem mais pronunciada quando comparamos animais selecionados para peso elevado com os selecionados a um baixo peso (Anthony et al 1991a, Mignon Grasteau et al 1999). Mesmo realizada em uma idade juvenil, a seleo para elevado peso corporal causou um aumento nos pesos ao longo do crescimento, especialmente na idade adulta. Alm disso, ela ajudou a reduzir a idade de inflexo (Marks, 1978, Anthony et al, 1991a). Animais mais pesados so aqueles que atingem o ponto de inflexo mais cedo (ver Figura 5). Novamente, esta relao entre os parmetros o inverso da observada entre as espcies que so mais pesadas (falta um E aki?) atingem o ponto de inflexo mais tarde. Da mesma forma, na galinha, animais de postura so mais leves, mas tm idade maior na inflexo (Knizetova et al, 1985). Finalmente, observamos que, apesar da idade inflexo inferior, os animais selecionados para uma elevada taxa de crescimento atingem peso maior inflexo. A correlao fenotpica entre essas duas caractersticas de fato relativamente moderada entre 0,55 e 0,64 na galinha e no pato (Knizetova et al 1991). Figura 5 Efeito da seleo sobre o peso juvenil em frangos sobre a taxa de crescimento inicial especfica (L), taxa de maturao (K), idade inflexo ( e peso assinttico (A). Cada ponto representa uma linhagem apresentada nos estudos citados em anexo

A idade seleo tambm atua na amplitude da mudana de parmetros. Assim, as experincias de Marks (1978) em frangos mostraram que a seleo para peso aos 42 dias aumenta principalmente a taxa de crescimento nos 14 primeiros dias. Barbato (1992) tambm constata que a seleo sobre o peso afeta mais os valores de L e quando realizada aos 14 dias ao invs de 42 dias. Finalmente, em codornas, Anthony et

al (1989) mostram que a reduo da to mais forte quanto mais prximo do ponto de inflexo estiver a idade de seleo. Na prtica, observa-se que esse o caso de frangos e de perus (Knizetova et al 1995). As experincias de Merrit (1974) e Ricard (1975), realizadas em frangos mostraram que, selecionando o peso no em uma, mas em duas idades diferentes, poderia ser modificada a forma da curva de crescimento. Assim, Ricard (1975), selecionou quatro linhagens de aves com quatro combinaes de alto ou baixo peso, s 8 e 36 semanas de idade. Nos machos, o progresso gentico foi calculado pela diferena entre linhagens selecionadas e linhagem controle. Para peso s oito semanas, este foi, em mdia, em 13 geraes, de -10,7 g para a linhagem de baixo peso s 8 semanas e alto peso s 36 semanas (X - +), +6,3 g para a linhagem de alto peso em 8 semanas e baixo peso em 36 semanas (X + -), +7,9 g, para a linhagem com alto peso s 8 e 36 (X + +) -19,7 na linhagem baixo peso s 8 e 36 semanas (X - -). s 36 semanas, o progresso gentico por gerao foram de 51,4 g para a linhagem X-+, -19,0 g para a linhagem X + -, 64,6 g para a linhagem X + + e -44,7 g para a linhagem X - -( Mignon Grasteau et al 2000). Essas experincias deixaram, em 1975, a suposio de que os parmetros da curva crescimento eram herdveis. 4- Parmetros genticos de valores caractersticos da curva de crescimento Devido ao grande nmero de medies necessrias por animal para as estimativas de parmetros da curva de crescimento, estimativas de parmetros genticos de curvas de crescimento so raras: apenas seis referncias esto disponveis. Devido dificuldade dessas medidas, o nmero de animais estudados muitas vezes limitado, o que provavelmente explica que os resultados so extremamente variveis (Tabela 2). Os trs estudos mais consistentes so os de Barbato (1991) que estimaram a herdabilidade dos parmetros da curva de Gompertz em uma populao de 640 aves em um cruzamento diallico, e os de Mignon-Grasteau et al que aplicaram o mtodo da mxima verossimilhana restrita ou REML (1999) e em seguida, a amostragem de Gibbs (2000) para o desempenho de 7143 animais a partir da experimento de seleo de Ricard sobre formato da curva de crescimento, tambm utilizando a funo de Gompertz. 4. 1-As estimativas de herdabilidade parmetros A herdabilidade de L parece ser alta: 0,48 para Barbato (1991), 0,47 e 0,43, respectivamente em machos e fmeas para Mignon-Grasteau et al (1999). No frango, as estimativas de herdabilidade da taxa de maturao variam entre 0,28 e 0,60 (Grossman e Bohren 1985, Barbato 1991, Mignon Grasteau et al 1999 e 2000). Na codorna Akbas e Oguz (1998) e Akbas e Yaylak (2000) obtiveram estimativas que variam de 0,32 a 0,40 de acordo com a funo utilizada. As estimativas de herdabilidade de variam amplamente, de 0,18 a 0,50 em frangos (Grossman e Bohren 1985, Barbato 1991, Mignon Grasteau et al 1999). Mignon-Grasteau et al (1999) tambm mostraram que a herdabilidade deste parmetro difere significativamente entre sexos (0,43 0,03 no macho e 0,49 0,02 nas fmeas). Sendo o parmetro um indicador de maturidade, essa diferena de herdabilidade entre os sexos confirma as diferenas observadas no incio ao nvel fenotpico. Tanto em frangos como em codornas, a herdabilidade de A alta moderada, exceto para Barbato (1991). Pode-se notar que, em trs desses estudos (Barbato 1991, e Akbas e Oguz, 1998, Mignon-Grasteau et al, 1999), a herdabilidade do peso assinttico

prxima a dos pesos medidos em torno da inflexo. Esta similaridade explicada pelo fato de que o peso assinttico e de inflexo serem proporcionais, os parmetros genticos dessas duas caractersticas so similares. A herdabilidade do peso assinttico A difere de forma igual entre os sexos. Mignon-Grasteau et al (1999) estimaram esse parmetro para 0,31 0,02 em machos e 0,54 0,01 em fmeas. Essa diferena entre os sexos , provavelmente, devido menor maturidade dos machos atribuda em parte a efeitos maternos, sem efeito sobre o peso assinttico de fmeas, mas que representa 7% da varincia total deste carter no macho. 4.2 Estimativas de correlaes genticas entre os diferentes parmetros Barbato (1991) estimou a correlao gentica entre a e em -0,63. O sinal desta estimativa o oposto da correlao fenotpica obtida pelo mesmo autor (0,58) e a correlao gentica estimada por Mignon-Grasteau et al (1999) em frangos (0,51). Estas duas ltimas estimativas parecem ser mais coerentes, porque implicam que a idade ao ponto de inflexo e o peso nessa idade aumentam simultaneamente. As estimativas de correlaes genticas entre K e A tambm variaram muito em frangos, de -0,39 a 0,59 (Grossman e Bohren 1985, Barbato 1991, Mignon-Grasteau et al, 1999). As estimativas negativas poderiam ser explicadas pelo fato de que a velocidade de maturao elevada conduz a uma rpida diminuio da taxa de crescimento aps o ponto de inflexo e, portanto, um menor peso final (MignonGrasteau et al 1999). Tabela 2 Estimativas de parmetros genticos de valores caractersticos da curva de crescimento de aves. As herdabilidades na diagonal e correlaes fora da diagonal. Estimativas variam de acordo com: (1)linhagem, (2)sexo, (3) metodologia usada
Frangos Grossman e Bohren(1985)(1) Barbato (1991) Curva Logstica K L 0,48 0,43 a 0,47 K 0,18 a 0,46 0,36 0,28 0,93 0,48 0,43 0,38 0,32 0,40 0,32 a 0,33 -0,01 a 0,05 0,36 a 0,50 -0,38 -0,28 0,18 -0,83 -0,98 0,43 a 0,49 -0,43 0,54 -0,92 a -0,94 0,23 a 0,41 A -0,16 a 0,93 0,70 0,59 -0,63 0,12 -0,16 -0,39 0,51 0,31 a 0,54 -0,06 0,56 0,38 1,01 -0,42 0,26 -0,08 a -0,14 0,13 a 0,16 0,18 a 0,35 B 0,40 0,75 0,43 1,83 0,13 0,06 -0,01 a -0,60 -0,20 a 0,32 0,13 a 0,39 0,26 a 0,39

Gompertz

L K A L K A B K A B K A B K A K A K A B

MignonGrasteau et al. (1999) (2) MignonGrasteau et al. (2000) Codornas Akbas e Oguz (1998)

Gompertz

Gompertz

Gompertz

Logstica Bertalanffy Akbas et Yaylak (2000) (3) Gompertz

Finalmente, o sinal da correlao gentica entre K e (Barbato 1991, MignonGrasteau et al 1999) segue muito logicamente a frmula que liga estes dois parmetros (ver Tabela 1). Os parmetros da curva de crescimento apresentam fortes correlaes genticas entre eles o que no podem ser reduzidas a um simples artefato matemtico, porque Merritt (1974) e Ricard (1975) foram capazes de modificar por seleo a forma e, portanto, os parmetros da curva de crescimento. ainda de se notar que variaes muito pequenas de um dos parmetros podem alterar significativamente a curva de crescimento. Assim, uma mudana de 10% de L ou K provoca um deslocamento do ponto de inflexo de 7 a 8% e de 15% a 19%, respectivamente. Concluso Ao descrever o crescimento por funes simples, em que os parmetros, muitas vezes, tm um significado biolgico, as curvas de crescimento permitem a comparao da taxa de desenvolvimento dos animais, ou para avaliar os efeitos de seleo, de sexo ou de diferentes fatores ambientais sobre o crescimento. No entanto, a utilizao de curvas de crescimento ainda limitada rea experimental devido ao grande nmero de medidas necessrias para um bom ajuste. Assim, as populaes estudadas so necessariamente reduzidas, o que resulta em um nmero muito pequeno de estimativas de parmetros genticos de caractersticas destas curvas. No futuro, o desenvolvimento da automao das pesagens permitir provavelmente contornar este problema e assim selecionar de forma mais eficaz sobre a forma da curva de crescimento. Esta abordagem permitir, sem dvida, planejar melhor estratgias de seleo de peso vivo, mas tambm sugere tomar em conta a seleo da cintica de crescimento de outros tecidos. Assim, as curvas de crescimento dos ossos poderiam ser utilizadas para reduzir a incidncia de distrbios de locomoo. Da mesma forma, problemas cardacos devidos ao crescimento insuficiente do corao podero ser contornados. Em contraste, poderemos tambm procurar controlar o crescimento do tecido adiposo, mais do que o resto do corpo, que por correlao dever melhorar a eficincia alimentar e reproduo. Por ltimo, tendo em conta a diferena de idade fisiolgica entre machos e fmeas tambm pode ser uma forma de reduo do dimorfismo sexual.