Sistemática Vegetal

Material Teórico
Sistemática Vegetal

Responsável pelo Conteúdo:

Profa. Dra. Cristine Gobbo Menezes

Revisão Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
 Sistemática vegetal

• O que Significa o Termo Sistemática?

• Sistemas de Classificação
• O Que é uma Planta, Afinal?
• Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas
• Conceitos Fundamentais de Filogenia
• Como Clados Devem Receber Nomes?

OBJETIVO DE APRENDIZADO
··Apresentar uma perspectiva histórica da sistemática vegetal,
fornecendo também a nomenclatura e fundamentos essenciais para
a compreensão das próximas unidades.

ORIENTAÇÕES
Nesta Unidade faremos um passeio pelos fundamentos e história da
sistemática vegetal. Discutiremos o percurso trilhado por gerações de homens
e mulheres que buscaram ― e ainda buscam! ― organizar a natureza para
então compreendê-la. Os erros e acertos do passado devem nos inspirar e
guiar, e mais que isso, fazer-nos compreender o que, à primeira vista, pode
parecer apenas uma lista interminável de nomes e regras complicadas.

Então, procure ler com atenção o conteúdo disponibilizado e o Material

complementar. Não se esqueça: a leitura é um momento oportuno para
formular suas dúvidas; por isso, não deixe de registrá-las e transmiti-las ao
professor-tutor.

Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra em um ambiente mais

interativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará a
Avaliação, a Atividade reflexiva e a Videoaula. Cada material disponibilizado
é mais um elemento para seu aprendizado, por isso, estude todos
com atenção!
UNIDADE Sistemática Vegetal

Contextualização
A sistemática vegetal tem sofrido uma drástica mudança desde que métodos
filogenéticos começaram a ser empregados para a reconstrução da história
evolutiva das plantas. A Ciência que, por séculos, mostrou-se empírica e até
mesmo livre de teorias, dando ao taxonomista um caráter mecanicista ao agrupar
as espécies por critérios pouco claros ou relevantes, revolucionou-se. A adoção de
técnicas modernas de sequenciamento de DNA como parte de suas ferramentas de
investigação, parece irreversível.

No entanto, os objetivos e natureza dessa Ciência continuam a ser os mesmos:

integrar e ordenar as informações, inclusive evolutivas, acerca dos vegetais
conhecidos. Tal organização é essencial para que sejamos capazes de avançar nas
questões não respondidas.

A nomenclatura botânica, por outro lado, é tão essencial quanto a adoção

de técnicas modernas para a investigação da origem e estrutura das plantas. A
padronização dos nomes é um verdadeiro ato de globalização do conhecimento, pois
permite que cientistas de diferentes origens e idiomas colaborem mutualmente. Além
disso, o uso e domínio da nomenclatura adequada é absolutamente indispensável
tanto para a prática acadêmica, quanto profissional.

Devido à grande transformação no entendimento sobre as relações no maior

e mais representativo grupo de plantas ― as angiospermas ― se faz necessário
que o estudante busque manter-se atualizado, especialmente por meio da
literatura científica corrente. Isto porque a nomenclatura botânica atual sofrerá,
inevitavelmente, grandes mudanças para adequar a classificação aos clados
recém-identificados.

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O que Significa o Termo Sistemática?
A sistemática vegetal é um ramo da Botânica responsável por organizar as
informações referentes a cada grupo de plantas conhecido. Portanto, tem em sua
raiz uma característica integradora e recebe contribuições de todas as demais áreas
da Botânica.

Muitos botânicos no passado consideraram sinônimos os termos sistemática e

taxonomia; outros, porém, reservavam a designação taxonomia para a Ciência
que elabora as leis da classificação – organização em categorias e subcategorias do
sistema de classificação – e sistemática para a Ciência que inclui a identificação, a
nomenclatura e a classificação (BARROSO, 1978). É mais fácil compreender esta
separação a partir do significado original das palavras: a origem grega da palavra
sistemática vem de syn e histanai, que significam “colocar com” ou “juntar”;
taxonomia é originada pelas palavras gregas taxis e nomos, que significam “dispor
segundo uma lei” ou “um princípio” (JOLY, 1979). Portanto, a sistemática agrupa
informações, enquanto a taxonomia impõe regras para o estabelecimento e
reconhecimento dos nomes de espécies e outros táxons.

Trocando ideias...Importante!
Identificação é a determinação de um táxon, como idêntico ou semelhante a outro já
conhecido. Pode ser feita com o auxílio de literatura ou pela comparação com outro
de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido pelo Congresso Internacional
de Botânica para designar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família,
gênero, espécie, subespécie etc.).
Nomenclatura está relacionada com o emprego correto dos nomes das plantas e
compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em
congressos internacionais de Botânica e publicados em um texto oficial.
Classificação é a ordenação das plantas em um táxon. Cada espécie é classificada
como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as famílias estão
subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão
(BARROSO, 1978, p. 3, grifos do autor).

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UNIDADE Sistemática Vegetal

Importante! Importante!

Evite empregar a palavra classificação como sinônimo de identificação. Quando se

determina o nome correto de uma planta já conhecida da Ciência, portanto, já descrita
e posicionada em um gênero, família etc., a planta em questão é identificada. Quando,
porém, descreve-se um novo táxon, por exemplo, uma espécie nova, é preciso buscar no
sistema de classificação o seu melhor posicionamento – em qual gênero, família etc.,
o novo táxon se encaixe melhor –, neste caso é feita a classificação.

Contudo, mais do que isso, a sistemática é o reflexo da própria natureza humana,

uma vez que tenta impor ordem ao caos natural, catalogando e destrinchando suas
relações. Por isso mesmo, antes de tratarmos da sistemática atual, estudaremos um
pouco de sua história.

Sistemas de Classificação
Sistemas de classificação condensam o modo como enxergamos o mundo à nossa
volta e interagimos com o qual. Um exemplo disso é a chamada taxonomia folk, que
é o modo como diferentes comunidades tradicionais ou grupos étnicos classificam
a natureza, especialmente plantas medicinais ou perigosas, organizando-as em
grupos funcionais ou que, de algum modo, têm significado para a sobrevivência
do grupo.

Veja as indicações sobre taxonomia folk no Material complementar, ou realizando buscas na

Explor

internet, usando como palavras-chave taxonomia folk, etnobotânica ou, para textos em
inglês, folk taxonomy e etnobotany.

Tais sistemas de classificação são comuns até hoje, especialmente entre

comunidades tradicionais ou indígenas. O ramo da Biologia que estuda a taxonomia
popular ou folk é chamado de etnobiologia. Um exemplo é demonstrado por Mourão
e Nordi (2002), os quais pesquisaram a nomenclatura utilizada por pescadores
artesanais. Esses autores perceberam a utilização de características morfológicas,
comportamentais e relacionadas ao local onde os animais são localizados para a
determinação do seu nome. Além disso, os nomes respeitam uma hierarquia em
que os peixes são agrupados pelas semelhanças, tendo uma denominação mais
específica aqueles mais valiosos econômica ou culturalmente.

Da mesma maneira, o estudo em comunidades tradicionais acerca da

diversidade de plantas conhecidas e seus nomes populares tem demonstrado que a
classificação popular utiliza características morfológicas e utilitaristas para nomear.
Fica igualmente clara a necessidade de uma estrutura hierárquica para organizar
tais nomes (ABREU et al., 2011). E talvez surpreendentemente em alguns casos, a

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taxonomia popular ou folk é capaz de detectar mais variedades, e mesmo espécies
crípticas, do que taxonomistas treinados na classificação tradicional (RAGUPATHY
et al., 2009).

Trocando ideias...Importante!
Para lidar com toda essa diversidade de formas e processos encontradas nos seres
vivos e dela se utilizar para sua própria sobrevivência, o homem vem tratando de
conhecê-la e ordená-la de alguma maneira, isto é, classificá-la. A classificação é uma
atividade inerente ao homem, e é uma alternativa para uma vida mais eficiente e
produtiva (OLIVEIRA, 2003, p. 127).

Do mesmo modo que povos indígenas e comunidades tradicionais baseiam-se ainda

hoje na observação de características morfológicas, do hábito, local de ocorrência,
comportamento e uso humano de plantas e animais, ao longo da nossa história os
botânicos têm experimentado diferentes atributos para melhor classificar as espécies
de plantas. Assim, podemos dividir os principais sistemas de classificação já adotados
em: artificial, natural e filogenético (BARROSO, 1978).

Os primeiros sistemas de classificação são tidos como artificiais porque

baseavam-se em uma única ou poucas características, como o sistema proposto
por Lineu (1707−1778), baseado apenas no número e disposição dos estames.
Seus antecessores basearam-se no hábito das plantas e algumas outras poucas
características: Theophrastus (370 a.C.) dividiu os vegetais entre árvores,
arbustos, subarbustos e ervas. Albertus Magnus (1464–1534) foi o primeiro a
reconhecer diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. Jean Bauhin
(1541−1631) foi o precursor da nomenclatura binária e classificou cerca de
6.000 espécies, baseando-se na forma e textura das folhas. Joseph Pitton de
Tournefort (1656−1708) foi o primeiro a reconhecer gênero como um táxon
distinto de espécie e muitos dos nomes de gêneros descritos pelo qual são
utilizados até hoje, como Verbena, Populus e Betula. Seu sistema de classificação
baseou-se na forma das corolas.

Trocando ideias...Importante!
Carolus Linnaeus ou Carl Linné (1707−1778) deixou um grande legado de obras aos
botânicos que o sucederam. Entre elas, o Species plantarum, considerado o ponto
de partida do sistema de classificação binominal, tornou-se um trabalho de suma
importância na sistemática de plantas vasculares. O sistema de classificação de Lineu
consta de 24 classes, distintas pelo número de estames e sua posição na flor. As
classes são subdividas em ordens, baseadas no número de estiletes do ovário. Visto
que o sistema de Lineu se fundamenta em características do androceu e do gineceu, é
chamado, também, sistema sexual (BARROSO, 1978, p. 8).

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UNIDADE Sistemática Vegetal

Os chamados sistemas naturais não se restringiram a algumas poucas

características e buscavam agrupar as espécies mais semelhantes entre si. Tais
sistemas começaram a surgir a partir da metade do século XVIII como resultado
da grande quantidade de material botânico recém-chegado à Europa, enviado
de várias partes do Globo por naturalistas como Michel Adanson (1727−1806),
Jean-Baptiste Lamarck (1744−1829) e os irmãos De Jussieu: Antoine (1686−1758),
Bernard (1699−1776) e Joseph (1704−1799). A diversidade observada nessas
amostras deixou claro que algumas espécies seriam mais próximas a outras,
sem, contudo, qualquer influência de teorias evolucionistas. Na verdade, até esse
momento os botânicos apoiavam-se na ideia da imutabilidade das espécies.

O primeiro a sugerir que as espécies poderiam se transformar ao longo do tempo

foi Jean-Baptiste Lamarck, contudo, Darwin e Wallace foram os responsáveis por
produzir uma teoria que melhor explicou o processo de transformações das espécies.
Além disso, trouxeram consigo o conceito de ancestralidade comum, ou seja, de
que espécies próximas descendem de um mesmo ancestral. Trata-se do conceito
central da filogenia, Ciência que estuda como as espécies são evolutivamente
relacionadas ou, dito de outra forma, que busca reconstruir a árvore da vida.

Lamarck já havia proposto que a transformação das espécies partiria de condições

mais simples para as mais complexas. Darwin e Wallace também concordaram
com esse princípio, embora atualmente podemos reconhecer que características
aparentemente mais simples tiveram origem a partir de ancestrais mais complexos,
tendo essa reversão ao estado ancestral explicada por pressões ambientais que a
favoreceriam em detrimento da versão mais complexa. Entre os animais, a simetria
radial é uma característica primitiva associada a um sistema nervoso descentralizado.
Contudo, a simetria radial apresenta mais vantagens a uma vida rastejante no leito
marinho do que a simetria bilateral, e por este motivo as estrelas-do-mar, que
descendem de uma linhagem de animais com simetria bilateral, são exemplos de
uma reversão ao estado ancestral.

Após a aceitação da teoria de Darwin e Wallace, os sistemas de classificação

passaram a adotar esse princípio de que as espécies surgem por transformações
de organismos mais simples para os mais complexos. Assim, surgiram os
sistemas filogenéticos de August Wilhelm Eichler (1839−1887), Adolph Engler
(1844−1930), John Hutchinson (1884−1972), Armen Tahktajan (1910−2009)
e Arthur Cronquist (1919−1992). O sistema de Cronquist foi, no entanto, o mais
amplamente utilizado dada a sua simplicidade e organização didática, além de
suas inferências sobre quais caracteres seriam mais primitivos e quais seriam mais
“evoluídos”, aspectos teóricos que foram, por muito tempo, aceitos.

Graziela Maciel Barroso foi uma importante botânica brasileira, reconhecida internacional-
Explor

mente por seu trabalho e dedicação. Uma de suas principais obras, intitulada Sistemática de
angiospermas do Brasil (1978), traz em seu primeiro capítulo uma valiosa revisão sobre a
história dos sistemas de classificação de plantas.

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 Atualmente o sistema de Cronquist foi abandonado pelos taxonomistas,
mas o atual sistema de classificação das plantas ainda se baseia na ideia de
agrupar táxons que compartilham a mesma história evolutiva – filogenia.
O sistema de classificação para o maior e mais representativo grupo de plantas, as
angiospermas, é chamado de Angiosperm Phylogeny Group (APG). Este sistema
concentra os esforços de botânicos e biólogos evolutivos de todo o mundo para
compreender a evolução das angiospermas até o nível taxonômico de ordem
e está baseado nos recentes avanços da filogenia. Os especialistas dos demais
grupos de plantas e fungos têm seguido a mesma tendência, buscando adequar
os sistemas de classificação ao relacionamento evolutivo entre os táxons. Além
disso, cabe aos especialistas de cada família de plantas adequar a classificação ao
sistema filogenético atual.

O sistema de classificação APG tem se desenvolvido nos últimos anos. Trata-se de um sistema
Explor

de classificação que abrange todos os grupos de angiospermas até o nível taxonômico de

Ordem e está baseado nos recentes avanços da filogenia.
Para saber mais, acesse: https://goo.gl/CDoMww.

Desde que foram adotadas técnicas modernas para compreender a evolução das
plantas, a classificação tem sofrido muitas transformações. Os métodos utilizados
para isso e suas diferenças para os sistemas filogenéticos anteriores serão melhor
compreendidos adiante, quando tratarmos dos conceitos fundamentais da filogenia
e os métodos mais empregados.

Há uma excelente e atualizada revisão histórica da classificação botânica até os recentes

Explor

avanços no campo da filogenia na obra de Judd e colaboradores (2009), intitulada

Sistemática vegetal: um enfoque filogenético, especificamente em seu terceiro capítulo,
sob o título Sistemas de classificação de angiospermas: uma perspectiva histórica.

O objetivo final de qualquer sistema de classificação é resumir um conjunto de

informações consideradas relevantes. Por exemplo, se classificarmos um organismo
como uma Magnoliophyta, isto implica que este organismo possui clorofilas a e b
com as quais é capaz de sintetizar moléculas orgânicas por meio da fotossíntese,
possui xilema e floema – sistema vascular –, assim como flores e sementes. Seus
esporos são protegidos por esporopolenina – uma substância resistente presente
na parede – e seus embriões são multicelulares e nutricionalmente dependentes
do tecido de reserva presente nas sementes. Além disso, o sistema de classificação
deve ser preditivo, ou seja, permitir a inclusão de novos táxons sem a necessidade
de modificação na hierarquia ou relações dos demais táxons.

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UNIDADE Sistemática Vegetal

O Que é uma Planta, Afinal?

A pergunta pode parecer estranha, mas ao longo da história humana a maneira
como a respondemos variou bastante, influenciando no modo como classificamos
todos os organismos vivos conhecidos.
Por muito tempo, os organismos foram divididos em dois grandes reinos: Animal
e Vegetal. Este sistema foi proposto por Aristóteles (370-285 a.C.) e perdurou por
cerca de dois mil anos. E por mais que essa dualidade entre animal e planta seja
evidente quando comparamos uma alface a um elefante, existem alguns organismos
que não são tão facilmente classificados entre esses dois reinos. Por exemplo,
como classificar fungos, bactérias — fotossintetizantes ou não —, algas e protistas?
Não se preocupe agora com as características desses grupos, você os estudará mais
adiante, mas é importante perceber que um sistema de classificação com apenas
dois grandes grupos não se adapta bem à diversidade de organismos na Terra.
Uma alternativa a esse sistema de dois reinos foi proposta por Haeckel, em
1866, adicionando dois novos reinos: Fungos e Protistas. Contudo, onde agrupar
as bactérias que possuem metabolismo e “habilidades” tão distintas dos demais
organismos? Por esses motivos, é muito provável que você tenha aprendido em
algum momento que a natureza podia ser dividida em cinco reinos: Animais,
Plantas, Fungos, Protistas e Monera, este último para agrupar as bactérias.
Tal classificação, apesar de didática, ainda não representa adequadamente
a história evolutiva dos organismos. Dado os conhecimentos adquiridos com o
avanço recente da filogenia – uma disciplina que se dedica a entender a evolução
da vida na Terra –, as classificações estão sofrendo constantes modificações.
Atualmente reconhecemos três Domínios — categorias localizadas acima de
Reino — chamados Bacteria, Archaea e Eucaria. Assim, Bacteria – às vezes também
chamado Eubacteria, uma vez que o sufixo eu significa verdadeiro – e Archaea
agrupam organismos unicelulares procariontes – que não possuem núcleo. Eucaria
agrupa os demais organismos que possuem membrana nuclear, incluindo, portanto,
fungos, animais, protistas e plantas. Veja a comparação de alguns atributos desses
domínios no Quadro 1:

Quadro 1 – Principais características distintivas entre os três Domínios de organismos.

Característica Archaea Eubacteria Eucaria

Tipo de célula Procariótica Procariótica Eucariótica
Envoltório nuclear Ausente Ausente Presente
Número de cromossomos 1 1 Mais de 1
Configuração cromossômica Circular Circular Linear
Organelas (mitocôndrias Ausente Ausente Presente
e plastídios)
Citoesqueleto Ausente Ausente Presente
Fotossíntese baseada Ausente Presente Presente
em clorofila
Fonte: Raven, Evert e Eichorn (2007).

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 O2 O 2 O2

Crenarchaeota
Chlorobiaceae

Chloroflexales

Plantae
Cianobactéria

Heliobactéria

Proteobactéria

Animalia

Fungos

Algas

Euryachaeota
Endosymbiosis
plastídeo

Eucaria

Archaea
Bactéria

Último ancestral comum

Tempo
Origem da vida

Figura 1 – Representação evolutiva dos três Domínios –

Bacteria, Archaea e Eucaria – e as linhagens contidas nos quais.
Com isso, retomamos nossa pergunta inicial: o que é uma planta? Se a definirmos
como um organismo autótrofo, ou seja, capaz de produzir moléculas orgânicas de
que necessita ― glicose, por exemplo ―, isto nos fará incluir na categoria “planta”
as bactérias fotossintetizantes – cianofíceas –, alguns protistas, além das plantas
“verdes” – algas, musgos, samambaias, coníferas e angiospermas. Se, por outro
lado, definirmos planta como um organismo séssil de crescimento indeterminado,
os fungos deverão ser incluídos aos organismos já citados.

Por razões históricas, os cursos de Botânica geralmente incluem todos esses

organismos citados, ainda que atualmente se compreenda que os quais pertençam
a grupos evolutivamente distintos.

Finalmente, respondendo à pergunta desta seção, uma das muitas definições

possíveis para plantas é: organismos eucariotos sésseis com crescimento
indeterminado, que possuem parede celular, armazenam energia principalmente
na forma de amido e são capazes de realizar fotossíntese principalmente devido à
presença das clorofilas a e b. Seus esporos são protegidos por esporopoleninas e
seus embriões são nutricionalmente dependentes do tecido materno.

Tal definição abrange todos os grupos de plantas “terrestres”: briófitas – musgos,

hepáticas e antóceros –, pteridófitas – samambaias e licófitas –, gimnospermas –
coníferas – e angiospermas – plantas com flores e frutos.

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Código Internacional de Nomenclatura para

Algas, Fungos e Plantas
Como dissemos, um sistema de classificação precisa garantir a adição de novos
táxons sem que isto modifique a hierarquia pré-estabelecida. Para compreender
melhor, imagine-se organizando livros em uma estante, seguindo uma ordem, por
exemplo, decrescente quanto ao tamanho da lombada. Se ao terminar o trabalho
surgissem novos livros de diferentes tamanhos para serem guardados, isso afetaria
sua organização, talvez o(a) obrigando a mover os livros entre as prateleiras.

Agora imagine-se diante de três plantas que você estivesse descrevendo e

ao publicar sua descrição lhes designasse nomes como rosa, gerânio e girassol.
Porém e ao mesmo tempo, outro taxonomista tenha empregado esses mesmos
nomes ao descrever plantas completamente diferentes. Um nome deve funcionar
como um rótulo específico, portanto, não pode existir um mesmo nome para
organismos diferentes. Então, como garantir que novas espécies ou táxons não
repitam acidentalmente os nomes de plantas já descritas? Lembre-se que existem
atualmente cerca de 350.000 espécies de plantas com flores conhecidas.

Lineu e seu sistema binomial resolveram parte desses problemas. O nome de

uma espécie é sempre composto de seu gênero, seguido do epíteto específico,
como em Rosa carolina L. O gênero Rosa inclui, pelo menos, cem espécies e
milhares de cultivares comerciais, contudo, a espécie Rosa carolina L. é uma planta
com flores de apenas cinco pétalas – como a maioria das espécies silvestres do
gênero – e bastante comum nos Estados Unidos.

Importante! Importante!

Graças ao uso do nome composto, um epíteto pode ser – e frequentemente é –

empregado para descrever espécies diferentes sem causar problemas para diferenciá-
las porque o gênero compõe o nome; como em Pinguicula vulgaris L. ― uma planta
carnívora que ocorre no Hemisfério Norte ― e Phaseolus vulgaris L., o feijão que está
diariamente no prato do brasileiro. Em ambos os casos é utilizado o epíteto vulgaris, que
significa comum, no entanto, a presença do gênero no nome impede confusões.

Ademais, a nomenclatura botânica determina as regras para que um nome

seja considerado válido. Tais regras são revisadas e discutidas a cada seis anos
pela comunidade científica em congresso internacional, sendo posteriormente
publicadas na revista científica Taxon. O código de nomenclatura busca manter a
estabilidade da classificação, minimizando ao máximo as alterações ao longo dos
anos, e está baseado em algumas premissas, a saber:
·· Independência diante da nomenclatura empregada na Zoologia,
Bacteriologia ou Virologia;

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 ·· Necessidade de um tipo vinculado a um nome, ou seja, deve haver sempre
um espécime adequadamente herborizado e vinculado a uma coleção de
museu que sirva de “modelo” para aquele nome;
·· A validade do nome está vinculada à prioridade da data de publicação,
ou seja, vale sempre o nome mais antigo publicado. Contudo, respeita-se
como data de partida ou data mínima àquela da publicação do Species
Plantarum de Lineu – 1 de maio de 1753;
·· Cada táxon pode possuir apenas um nome, salvo exceções – nomes
conservados como, por exemplo, Leguminosae, que é atualmente
equivalente à Fabaceae;
·· Nomes empregados em qualquer nível hierárquico devem ser de origem
latina ou latinizados – traduzidos para o latim;
·· As regras de nomenclatura têm efeito retroativo.

A última revisão deu origem ao Código de Melbourne, nome da cidade onde

ocorreu o último congresso, em 2011.

As classificações biológicas – sejam botânicas, zoológicas ou bacteriológicas

– são hierárquicas – ou seja, possuem categorias e subcategorias, chamadas
genericamente de táxons. A classificação botânica contém as seguintes categorias:
Reino, Divisão, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie, sendo Espécie o táxon
menos inclusivo – como representado na Figura 2. A grafia dos táxons deve
ser em latim ou latinizada. Os táxons acima de Gênero devem utilizar um sufixo
identificador, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura para Algas,
Fungos e Plantas – Disponível em: https://goo.gl/yoAYTV.
Assim, temos:
Reino: sufixo ae, p.e.: Plantae;
Divisão: sufixo phyta, p.e.: Magnoliophyta;
Classe: sufixo opsida, p.e.: Magnoliopsida;
Ordem: sufixo ales, p.e.: Solanales;
Família: sufixo aceae, p.e.: Solanaceae;
Gênero: p.e.: Solanum;
Espécie: Solanum tuberosum (batata inglesa).

Importante! Importante!

Gênero e espécie não possuem sufixos específicos. A espécie é um nome binomial

que contém duas palavras – o gênero mais o epíteto específico, como em Solanum
tuberosum – e deve sempre estar destacada do texto – escrita em itálico, negrito ou
com grifo.

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Figura 2 – Representação em diagrama de Venn da organização hierárquica dos táxons

empregados na taxonomia de plantas.

Conceitos Fundamentais de Filogenia

Como dito, filogenia é uma disciplina que busca compreender a evolução da vida
na Terra por meio de características exclusivas e compartilhadas entre diferentes
grupos, os quais nos permitem sugerir seu relacionamento evolutivo.

“Em Biologia, nada faz sentido senão à luz da Evolução” (DOBZHANSKY, 1973)

As classificações atuais incorporaram os conhecimentos obtidos por meio da

filogenia. Mas como vimos, desde a publicação da teoria de Darwin e Wallace,
os taxonomistas passaram a criar sistemas de classificação baseados na
filogenia. Então o que difere a classificação mais atual das anteriores também
filogenéticas? Método.

As primeiras classificações filogenéticas basearam-se nas observações e opiniões

de seus autores acerca do processo evolutivo, onde cada autor passou a sugerir
quais seriam as “tendências evolutivas” de um dado grupo.

Willi Hennig (1966) foi o autor da chamada “sistemática filogenética”, depois

apelidada de “Cladística” porque o resultado do método de análise proposto produz
um gráfico chamado cladograma, em que as espécies são dispostas em ramos ou
clados – clado, do grego klados, significa ramo (Figura 3).

Hennig (1966) propunha que a classificação fosse construída baseando-se na

história evolutiva do grupo; apenas os táxons monofiléticos deveriam ser agrupados,
significa localizar no cladograma o ancestral comum das espécies estudadas. Para
isso, inicialmente características morfológicas, químicas e mesmo comportamentais
– no caso de animais – foram utilizadas para produzir matrizes de presença ou
ausência de características.

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 Atualmente, utiliza-se largamente dados obtidos por meio do sequenciamento
de genes, regiões espaçadoras – altamente variáveis –, ou mesmo de genomas
inteiros ― esta abordagem é chamada de filogenômica. Tais dados são utilizados no
lugar das matrizes de presença ou ausência para a análise filogenética.

A B C B A C

1
1
2
2
Figura 3 – Duas representações do mesmo cladograma para três espécies hipotéticas: A, B e C. As espécies A e B
formam um clado – grupo monofilético – porque compartilham um único ancestral comum – ponto identificado
pelo número 1 –, assim como A, B e C também formam um clado – ancestral comum identificado pelo número 2.

Trocando ideias...Importante!
Cronquist, um autor que não utilizou cladística em suas análises [...], assim como
outros autores, foram fortemente influenciados pelas ideias de Bessey, que postulava
a existência de determinadas tendências evolutivas nas Angiospermas que, em linhas
gerais, podem ser resumidas em: proteção, redução e fusão. Por exemplo, a princípio, um
ovário ínfero deveria ser considerado mais derivado que um ovário súpero (proteção),
uma flor com poucos estames mais derivada que uma flor com muitos estames (redução),
uma corola gamopétala mais derivada do que uma corola dialipétala (fusão). [...] Por
fim, não existem tendências evolutivas nas Angiospermas (ou em qualquer grupo de
organismos) que possam ser assumidas a priori (SOUZA; LORENZI, 2012, grifo nosso).

Para os objetivos desta Disciplina, não aprofundaremos muito quanto aos métodos
utilizados na análise filogenética – para isso consulte o Material complementar.
Contudo, trataremos aqui de alguns termos básicos que serão muito utilizados no
decorrer da Disciplina.

Sinapormorfias, Plesiomorfias e Autopomorfias: Conceitos que

Definem as Relações Internas à uma Filogenia
No passado, as primeiras classificações filogenéticas empregaram semelhanças
entre os táxons para agrupá-los. Contudo, não possuíam um método claro para
avaliar as semelhanças assumidas a priori, ou seja, antes de um teste. Atualmente,
empregamos características compartilhadas, chamadas de sinapomorfias, para
agrupar diferentes táxons. A sinapomorfias resultam de um teste estatístico e
cálculo de índices de confiança. Características exclusivas à um clado ou espécie são

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UNIDADE Sistemática Vegetal

chamadas de autapomorfias. Portanto, apomorfias são transformações ocorridas

em um determinado caráter. O sufixo utilizado determina se a transformação é
compartilhada ou exclusiva ao táxon estudado.

Contudo, tratam-se de conceitos relativos. Por exemplo, células eucarióticas

– que possuem membrana nuclear – definem os organismos do domínio Eucaria
e, portanto, são uma sinapomorfia para esse domínio. Mas, dentro dos Eucaria,
exclusivamente Magnoliophyta possui organismos que produzem flores e
sementes. Assim, esta é uma autapomorfia da divisão Magnoliophyta entre os
Eucaria. Porém, se agora investigarmos os táxons inclusos em Magnoliophyta,
a presença de flor e sementes será a característica ancestral – compartilhada por
todos –, chamada de plesiomorfia – ou também sinplesiomorfia –, de modo que
cada grupo interno à Magnoliophyta possuirá outras características exclusivas, por
exemplo: flores trímeras – três pétalas – versus flores pentâmeras – cinco pétalas
ou múltiplas de cinco. Dessa forma, uma característica pode ser exclusiva em um
determinado nível hierárquico e compartilhada em outro nível.

A análise dessas características por meio de diferentes níveis taxonômicos nos

ajuda a inferir o relacionamento entre os organismos, assumindo as sinapomorfias
como indícios de ancestralidade comum. Assim, inferimos que os organismos
pertencentes ao domínio Eucaria possuem um ancestral comum que transferiu à
sua descendência as células eucarióticas.

Hipóteses filogenéticas ou de relacionamento entre um determinado grupo de

organismos são expressas de modo gráfico por um cladograma (Figuras 3 e 4).
Cladogramas são diagramas que se assemelham a árvores, onde a raiz indica o
ancestral comum a todos os táxons representados e às linhas conectadas, como
os ramos da árvore, representam as relações entre os grupos. Existem três tipos
de grupos importantes a serem reconhecidos em um cladograma: monofiléticos,
parafiléticos e polifiléticos. Além disso, frequentemente é empregado o termo
grupos-irmãos ou clado para se referir a um grupo monofilético.

Grupo monofilético é todo aquele que possui um ancestral comum. No caso da

Figura 4, exemplo (II) B + C é um grupo monofilético, assim como D + E e A + B
+ C e, finalmente, todos os cinco táxons formam um grupo monofilético, o qual
também pode ser chamado de grupo natural. Grupo parafilético é um agrupamento
artificial, no qual, pelo menos, um táxon de um grupo monofilético foi excluído.

Na Figura 4, o exemplo I indica um cladograma em que foi impossível identificar

as relações entre os táxons; diferente do exemplo II, onde enxergamos clados.
Utilizando-se deste exemplo II para ilustrar grupos monofiléticos, parafiléticos e
polifiléticos, teríamos: ao agrupar A + B + C + D, portanto, excluindo E, temos um
grupo parafilético ou artificial; se definíssemos A + E como um grupo, este seria
polifilético porque o ancestral mais recente de A difere do ancestral mais recente
para E. Um grupo polifilético é também um grupo artificial no qual os terminais
possuem diferentes ancestrais. Usando mais uma vez o exemplo II da figura 4, são
monofiléticos apenas os grupos A + B + C, B + C, D + E e A + B + C + D + E.

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 (I)
A B C D E
A D
C
B
E
Linhagem ancestral

(II)
A B C D E
A D
C
E
B
Linhagem ancestral

Figura 4 – Exemplos de representação do relacionamento filogenético em diagrama de Venn – à esquerda – e

cladograma – à direita. As letras representam os táxons terminais – que podem pertencer a qualquer nível
hierárquico da classificação. No exemplo (I), o relacionamento entre os táxons A, B, C, D e E é desconhecido, mas a
hipótese filogenética – o cladograma à direita – sugere que os cinco terminais possuem um ancestral comum.
O exemplo (II) mostra uma hipótese de relacionamento entre os táxons, onde D e E são grupos-irmãos, assim
como B e C. A é grupo-irmão do clado B + C, e todos os táxons compartilham um ancestral comum.

Como Clados Devem Receber Nomes?

O princípio de qualquer sistema filogenético ― mesmo os antigos ― é que todo
táxon deve ser natural. Com isso, pretende-se que as espécies agrupadas sob um
determinado gênero formem um clado, compartilhando, portanto, um ancestral
e uma história evolutiva. Da mesma maneira para qualquer nível hierárquico
do sistema de classificação – Divisão, Classe, Ordem ou Família –, devem ser
considerados válidos apenas táxons monofiléticos.

As principais transformações têm ocorrido nos níveis superiores da classificação

– lembre-se que o APG propõe um sistema até o nível de Ordem –, contudo,
algumas famílias também tiveram suas circunscrições tradicionais alteradas com a
retirada – e.g. Scrophulariaceae – ou inclusão de gêneros – e.g. Plantaginaceae.
Portanto, gêneros podem ser transferidos a outra família ou mesmo dar origem
a uma nova família – e.g. Gratiolaceae –, e o mesmo se reproduzir nos demais
níveis hierárquicos, desde que essa alteração promova: i) táxons monofiléticos
com o mínimo de alteração no sistema de classificação; ii) e não produza táxons
monotípicos, ou seja, um gênero com apenas uma espécie ou uma família com
somente um gênero e uma espécie.

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UNIDADE Sistemática Vegetal

Trocando ideias...Importante!
Embora não seja uma regra na filogenia, há três critérios principais que podem ser
utilizados na decisão se um clado deve ou não ser considerado um táxon. Não há
consenso sobre qual destes critérios é o mais importante ou mesmo se todos eles devem
ser utilizados. Os critérios são os seguintes:
1. Estabilidade nomenclatural: se um táxon tradicionalmente reconhecido tiver
circunscrição adequada do ponto de vista filogenético, não há motivos para alterá-lo;
2. Coerência morfológica: grupos taxonômicos devem ser, na medida do possível,
reconhecíveis morfologicamente, a fim de otimizar sua utilização pelos botânicos [...];
3. Táxons grandes demais ou pequenos demais devem ser evitados (SOUZA;
LORENZI, 2012).

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

 Livros
Sistemática de angiospermas do Brasil.
BARROSO, M. G. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1. São Paulo:
Edusp, 1978.
Botânica: introdução à taxonomia vegetal.
JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo: Companhia
Editora Nacional, 1979.
Sistemática vegetal: um enfoque filogenético.
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre,
RS: Artmed, 2009.
Introdução à Biologia Vegetal.
OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003.
Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil,
baseado no APG III.
SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação
das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no APG III. 3. ed.
Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2012.

 Leitura
Leia a seguinte seleção de textos – em português – com alguns exemplos de taxonomia
folk e etnobotânica:
Acta Botanica Brasilica
CUNHA, S. A. da; BORTOLOTTO, I. M. Etnobotânica de plantas medicinais no
assentamento Monjolinho, Município de Anastácio, Mato Grosso do Sul, Brasil. Acta
Botanica Brasilica, v. 25, n. 3, p. 685-698, 2011.
Disponível em: https://goo.gl/6gVs3r
Acta Botanica Brasilica
OLIVEIRA, Flávia Camargo de et al . Avanços nas pesquisas etnobotânicas no Brasil.
Acta Bot. Bras., São Paulo , v. 23, n. 2, p. 590-605, June 2009 .
Disponível em : https://goo.gl/6gVs3r
A Diversidade Como Princípio dos Estudos Étnico-raciais.
SILVA, J. S. . Conhecimento Tradicional Etnobotânico na Comunidade do Cedro
no Sudoeste de Goiás. In: Ana Cristina Silva Daxenberger; Rosivaldo Gomes de Sá
Sobrinho. (Org.). A Diversidade Como Princípio dos Estudos Étnico-raciais. 1ed.
João Pessoa - PB: Editora Tempo, 2015, v. 1, p. 73-82.
Disponível: https://goo.gl/aeR5bE

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UNIDADE Sistemática Vegetal

Referências
ABREU, D. B. O. et al. Classificação etnobotânica por uma comunidade rural em
um brejo de altitude no Nordeste do Brasil. Revista Biológica de Farmácia, v. 6,
n. 1, p. 55-74, 2011.

ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP (APG-III). An update of the Angiosperm

Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG
III. Botanical Journal of the Linnean Society, n. 161, p. 105-121, 2009.

BARROSO, M. G. et al. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1. São

Paulo: Edusp, 1978.

DOBZHANSKY, T. Nothing in Biology makes sense except in the light of evolution.

The American Biology Teacher, n. 35, p. 125-129, 1973.

HENNIG, W. Phylogenetic systematics. Urbana, USA: University of Illinois

Press, 1966.

JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo:

Companhia Editora Nacional, 1979.

JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto

Alegre, RS: Artmed, 2009.

MOURÃO, J.; NORDI, N. Principais critérios utilizados por pescadores artesanais

na taxonomia folk dos peixes do estuário do rio Mamanguape, Paraíba-Brasil.
Interciência, v. 27, n. 11, p. 607-612, 2002.

OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003.

RAGUPATHY, S. et al. DNA barcoding discriminates a new cryptic grass species

revealed in an ethnobotany study by the hill tribes of the Western Ghats in southern
India. Molecular Ecology Resources, n. 9, p. 164–171, 2009.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.

SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para

identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado no
APG III. 3. ed. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2012.

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