Escolar Documentos
Profissional Documentos
Cultura Documentos
BOTUCATU – SP
Março - 2020
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
CAMPUS DE BOTUCATU
Médica Veterinária
BOTUCATU – SP
Março - 2020
i
Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que seja citada a fonte.
ii
BIOGRAFIA DO AUTOR
DEDICATÓRIA
Aos meus pais Claudio Roberto Noronha e Andrea Marconato, e ao meu irmão João
Guilherme Marconato Noronha, por sempre me apoiarem e por todos os esforços que fizeram
e fazem para que eu consiga realizar meus sonhos.
Aos meu avós Bruno Marconato e Josefina de Stefano Marconato, por todo o
carinho, ajuda e torcida para meu sucesso.
AGRADECIMENTOS
À Deus, por estar sempre comigo, me ajudando, iluminando meus caminhos e me dando
sempre muito mais do que eu sonhei.
Ao meu orientador Prof. Dr. José Luiz Moraes Vasconcelos, pela oportunidade de
participar do seu grupo de pesquisa, pelos ensinamentos profissionais e conselhos, pelo
amadurecimento e por ser sempre um exemplo de garra e determinação.
Aos meu pais, por toda educação, oportunidade de estudo e esforço para que eu
realizasse todos os meus sonhos.
Ao meu irmão João Guilherme, pela amizade e por toda torcida para meu sucesso.
Aos meus avós Bruno e Josefina, grandes responsáveis pela minha paixão pelos
bovinos.
À toda minha família que me incentiva e está sempre torcendo pela minha felicidade e
sucesso.
Ao meu amigo e namorado Cícero Fleury Guedes Martins, por sempre ter acreditado
em mim, por toda compreensão e cuidados. E que além de tudo não mediu esforços para a
realização dos experimentos. Muito obrigada por tudo!
As minhas queridas Professoras da graduação Bruna Oliveira e Karina Ribeiro, por todo
incentivo e principalmente por despertar em mim a paixão pela ciência.
Aos funcionários da Agropecuária Fazenda Brasil, que foram essenciais para realização
desses experimentos. Em especial quero agradecer os capatazes e vaqueiros Vivaldino, Valdeir,
Gilberto, Cleudão, Piloto, Seu Luiz, Batovi, Gordinho, Galego, Neguinho, Ronne, Renato, Gil,
Bigode, Gabriel, aos veterinários Cícero Fleury e Hugo Graff e todos os demais funcionários
que não mediram esforços para execução dos experimentos, e também aos estagiários Djalma
e Danielli.
Ao Izaias Claro Jr. pela oportunidade de participar da organização dos dados do grupo
GERAR durante o mestrado.
Aos meus amigos de Pós-graduação Ana Paula, João Paulo, Marconi, Beatriz, Tânia,
Leone, Abias, Bismarck, Rafael Carvalho e Anderson, por toda ajuda durante o mestrado e por
todo companheirismo e momentos de alegria e descontração.
Aos Professores Dr. Reinaldo Fernandes Cooke e Dr. Ky Garrett Pohler e todos os
alunos da Texas A&M University que ajudaram na realização das análises laboratoriais dos
experimentos.
Aos amigos Manoel Sá e Adnan Darin, por toda a ajuda com a escrita da dissertação.
Aos membros da banca do Exame Geral de Qualificação Dr. Ky Garrett Pohler e Dr.
Marcos Henrique Colombo Pereira, por todas as sugestões pertinentes ao trabalho.
Ao Professor Dr. Reinaldo Fernandes Cooke e ao Dr. Rogério Fonseca Guimarães Peres
por participarem da banca da defesa do Mestrado.
“Se alguém lhe oferece uma oportunidade incrível, mas você não tem
certeza de que pode fazer, diga sim – e aprenda como fazer mais
tarde.”
(Richard Branson)
(Dave Weibaum)
(Josué 1:9)
viii
SUMÁRIO DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
CAPÍTULO 2
Figura 4. Probabilidade de sincronização de vacas Nelore (n= 934) de acordo com o tratamento
utilizado [1PG (n=457) ou 2PG (n= 472)] e a concentração sérica de P4 no momento da
IA..............................................................................................................................................26
ix
SUMÁRIO DE TABELAS
Tabela 1 - Dias pós-parto, escore de condição corporal (ECC) e taxa de prenhez de vacas Nelore
recebendo uma (1PG) ou duas (2PG) injeções de prostaglandina F2α durante o protocolo de
sincronização da ovulação no Experimento 1.......................................................................... 23
Tabela 2 - Dias pós-parto, escore de condição corporal (ECC), e dados reprodutivos de vacas
Nelore que receberam um (1PG) ou duas (2PG) injeções de prostaglandina F2α durante o
protocolo de sincronização da ovulação no Experimento 2..................................................... 24
Tabela 5 - Dias pós-parto, escore de condição corporal (ECC) e dados reprodutivos de vacas
Nelore que receberam uma (1PG; n=373) ou duas (2PG; n=405) injeções de prostaglandina F2α
durante o protocolo de sincronização da ovulação, que ovularam em resposta ao protocolo no
Experimento 2........................................................................................................................... 28
x
LISTA DE ABREVIATURAS
SUMÁRIO
Página
CAPÍTULO 1..............................................................................................................................1
CONSIDERAÇÕES INICIAIS..............................................................................................2
1. REVISÃO DE LITERATURA...........................................................................................3
1.1. Relação entre Nutrição, Condição Corporal e Eficiência Reprodutiva........................3
1.2. Anestro pós-parto........................................................................................................5
1.3. Prostaglandina F2α na reprodução..............................................................................5
1.4. Concentrações de P4 próximo ao momento da inseminação.......................................7
REFERÊNCIAS.....................................................................................................................9
CAPÍTULO 2............................................................................................................................13
RESUMO.............................................................................................................................14
ABSTRACT.........................................................................................................................15
1. INTRODUÇÃO...............................................................................................................16
2. MATERIAIS E MÉTODOS.............................................................................................17
2.1. EXPERIMENTO 1....................................................................................................17
2.1.1. Local e animais .................................................................................................17
2.1.2. Manejo Reprodutivo..........................................................................................17
2.1.3. Avaliação do escore de condição corporal ........................................................18
2.1.4. Diagnóstico de gestação e cálculo da Taxa de prenhez ......................................18
2.2. EXPERIMENTO 2....................................................................................................18
2.2.1. Local e animais..................................................................................................19
2.2.2. Manejo reprodutivo...........................................................................................19
2.2.3. Avaliação do escore de condição corporal.........................................................20
2.2.4. Ultrassonografia dos ovários.............................................................................20
2.2.5. Avaliação da expressão de estro........................................................................20
2.2.6. Colheita de sangue e análises laboratoriais........................................................21
2.2.7. Diagnóstico de gestação e cálculo das Taxas de sincronização, concepção e
prenhez......................................................................................................................................21
3. RESULTADOS................................................................................................................22
4. DISCUSSÃO....................................................................................................................28
5. CONCLUSÃO..................................................................................................................31
REFERÊNCIAS...................................................................................................................32
IMPLICAÇÕES...................................................................................................................36
1
CAPÍTULO 1
2
Considerações iniciais
Para que as fazendas de cria se mantenham no mercado com retorno financeiro capaz de
competir com os demais segmentos da pecuária se torna importante o emprego de tecnologias
que melhorem a eficiência reprodutiva dessas fazendas, onde o principal objetivo é produzir
um bezerro ao ano por matriz. Um fator que dificulta alcançar este objetivo é o prolongado
anestro pós-parto que ocorre nas vacas de corte (SHORT et al., 1990). Isto ocorre devido à falha
de ovulação dos folículos dominantes (STAGG et al., 1995). Uma das causas para esta falha na
ovulação é à ausência de pulsos de LH (CROWE et al., 2014; YAVAS & WALTON, 2000).
Os protocolos hormonais foram desenvolvidos para sincronizar a ovulação e proporcionam
taxas de prenhez satisfatórias (~50%) independente da ciclicidade dos animais (MENEGHETTI
et al., 2009).
Os protocolos a base de progesterona e estradiol são mais eficientes para vacas pós parto
em clima tropical, do que protocolos com GnRH (BARUSELLI et al., 2002). Estes utilizam a
progesterona e o estradiol para regredir o crescimento folicular e sincronizar a emergência de
uma nova onda, independente do estágio de desenvolvimento folicular no momento do
tratamento (BO et al., 1994). Utiliza-se uma injeção de PGF2α para regredir o corpo lúteo
(ROCHE, 1974; LUCY et al., 2001) e cipionato de estradiol para induzir a ovulação
(PANCARCI et al., 2002)
Com o objetivo de aumentar a ocorrência de luteólise completa, uma vez que altas
concentrações de P4 próximo ao momento da IA estão correlacionadas com queda nas taxas de
prenhez (SOUZA et al., 2007; BRUSVEEN et al.,2009), alguns estudos foram realizados com
vacas de leite, utilizando uma segunda dose de PGF2α em protocolos Ovsynch (BRUSVEEN
et al., 2009; RIBEIRO et al., 2012). Também em vacas de leite, Pereira et al (2015) utilizaram
a adição de uma segunda dose de PFG2α em protocolo a base de E2/P4, e observaram que
mesmo nas vacas que não apresentaram CL durante o protocolo, vacas que receberam duas
doses de PGF2α, tiveram maior taxa de prenhez do que o grupo controle (32,1%; 25/78 vs.
19,4%; 19/98). Um estudo semelhante realizado por Lopes Jr (2017), utilizando vacas
holandesas primíparas e multíparas sem CL, vacas que receberam duas doses de PGF2α
apresentaram maior diâmetro de folículo pré-ovulatório, maior concentração de estradiol no
fluído folicular, tiveram pico de LH mais longo e maior proporção de pulsos de LH por hora.
Outros estudos sugerem que regredir o corpo lúteo talvez não seja a única atuação da
PGF2α. Já foi relatado que esta, também pode agir estimulando a liberação de LH (RANDEL
et al., 1996; CRUZ et al., 1997).
3
Com base neste contexto, são necessários estudos para avaliar a ação de duas doses de
PGF2α em vacas de corte e verificar se a PGF2α pode atuar por outros mecanismos nos
protocolo de sincronização da ovulação, além da luteólise. Sendo assim, a hipótese deste estudo
é que vacas Nelore, mesmo sem CL, que receberem duas doses de PGF2α, terão melhor P/IA
do que vacas que receberem apenas uma dose de PGF2α.
1. Revisão de Literatura
Durante as últimas semanas de gestação e início da lactação, vacas de corte que não
consomem quantidades suficientes de energia para suprir as exigências de manutenção e
produção de leite, e entram em processo de balanço energético negativo (MENEGHETTI.,
2006).
Meneghetti & Vasconcelos (2008), avaliaram o efeito do ECC e DPP na resposta ao
protocolo de IATF e observaram maior CC nos animais com menor DPP no momento da IATF
e efeito da CC na taxa de sincronização, sendo que os animais com menor CC, tiveram menor
taxa de sincronização. As vacas com menor CC, também apresentaram folículos de menor
diâmetro no momento da IATF. E concluíram que o aumento na taxa de concepção foi
proporcional ao aumento da CC das matrizes, de forma que o incremento médio na concepção
foi de 6 pontos percentuais para cada 0,25 ponto na CC. Ayres et al (2014), também observaram
que vacas que estavam com ECC ≥ 3,5 no parto, perderam ECC pós-parto mas, foram capazes
de retomar a ovulação. Também em novilhas a restrição de nutrientes diminuiu pulsos de LH e
atrasou a puberdade (YELICH et al., 1996).
A condição corporal se correlaciona positivamente com concentração sérica de IGF-1
(RUTTER et al., 1989), que em estudos in vitro, aumentou o número de células da teca, a
produção de androstenediona e a quantidade de sítios de ligação de LH nas células da teca de
bovinos (STEWART et al., 1995). Isto sugere que o IGF-1 atua no aumento da capacidade de
5
resposta das células foliculares ao LH, que por sua vez aumentaria a produção de estradiol
folicular que é um pré-requisito para que ocorra a ovulação (PERES., 2016).
1978) e o dinoprost que possui meia vida curta (~ 8 min) (KINDAHL et al., 1976). Apesar de
não observada diferença na taxa de prenhez de vacas, o dinoprost foi mais eficaz do que o
cloprostenol na indução da luteólise (STEVENSON et al., 2010).
Estudos foram realizados para otimizar a utilização da PGF2α nos protocolos de
sincronização da ovulação. Meneghetti et al (2009) avaliaram o efeito da utilização de meia
dose de PGF2α (12,5 mg dinoprost), que foi efetiva em causar luteólise em vacas com CL com
mais de 7 dias e não ocorreu diminuição nas taxas de ovulação e prenhez de vacas Nelore.
Com o objetivo de identificar o melhor momento de aplicação da PGF2α, Peres et al
(2009) compararam a aplicação de PGF2α no D7 ou no D9 do protocolo de vacas nelore não
lactantes, e concluíram que vacas que receberam PGF2α no D7 tiveram menor concentração
sérica de progesterona no D9, maior folículo na IATF e melhores taxas de ovulação, concepção
e prenhez. Meneghetti et al (2009) ao testarem a antecipação da PGF2α para o D7 do protocolo,
encontraram melhora na fertilidade das vacas que estavam ciclando. Da mesma forma Dadarwal
et al (2013), afirmaram que menor intervalo de proestro reduziu as taxas de prenhez.
Também foram realizados estudos utilizando duas doses de PGF2α. Carvalho et al (2008),
utilizando novilhas cíclicas (B. Indicus, B. Indicus x B. taurus, B. taurus) e protocolo a base de
progesterona e estradiol, o tratamento adicionando uma dose de prostaglandina no dia da
inserção do CIDR reduziu a concentração sérica de progesterona durante o tratamento com
progesterona e também resultou em maior diâmetro folicular (11,9 ± 0,4 mm vs. 10,5 ± 0,4
mm) e maior taxa de ovulação (78,8 vs. 54,0 %). Kasimanickam et al (2009) testaram uma dose
vs. duas doses de dinoprost, em vacas de corte cruzadas, no dia da retirada do CIDR em
protocolo CO-Synch+CIDR e concluíram que vacas de corte que receberam duas doses tiveram
maior taxa de prenhez na IATF do que as que receberam apenas uma dose (69,00% vs. 52,00%;
P < 0,0001). Pereira et al (2015), observaram que a utilização de duas PGF2α aumentou a taxa
de prenhez (32,1%; 25/78) comparado a uma dose de PGF2α (19,4%; 19/98) mesmo em vacas
em anestro. Um estudo semelhante foi realizado por Lopes Jr. (2017), utilizando vacas
holandesas em anestro e vacas que receberam duas doses de PGF2α apresentaram maior
diâmetro de folículo pré-ovulatório (14,4 ± 0,8 vs. 12,3 mm), maior concentração de estradiol
no fluído folicular (262,3 ± 55,8 vs. 115,4 ± 22,9 ng/ml; P=0,02), tiveram maior duração do
pico de LH (15,5 ± 0,8 vs. 13,1 ± 0,8 h; P=0,04) e maior proporção de pulsos de LH por hora
(0,75 ± 0,04 vs. 0,65 ± 0,04 pulso/hora; P=0,05).
Avaliando outros efeitos da PGF2α além da luteólise, alguns estudos mostraram que
esta pode agir estimulando a liberação de LH. Randel et al (1996) avaliaram o efeito da PGF2α
exógena sobre as concentrações circulantes de LH em vacas Brahman (30 dia pós-parto) e
7
Objetivos Gerais
Referências
Ayres, H., Ferreira, R.M., Torres-Júnior, J.R.S., Demétrio, C.G.B., Sá Filho, M.F., Gimenes,
L.U., Penteado, L., D’Occhio, M.J., Baruselli, P.S., 2014. Inferences of body energy reserves
on conception rate ofsuckled Zebu beef cows subjected to timed artificial insemination followed
by natural mating. Theriogenology 82, 529–536.
Baruselli, P.S., Marques, M.O., Carvalho, N.A.T., Madureira, E.H., Campos Filho, E.P., 2002.
Efeito de diferentes protocolos de inseminação artificial em tempo fixo na eficiência
reprodutiva de vacas de corte lactantes. Rev. Bras. Reprod. Anim. 26, 218-221.
Bo, G., Adams, G., Pierson, R., Tribulo, H., Caccia, M., Mapletoft, R., 1994. Wave Dynamics
After Estradiol-17P Treatment. Theriogenology 1555–1569.
Brusveen, D.J., Souza, A.H., Wiltbank, M.C., 2009. Effects of additional prostaglandin F2α
and estradiol-17β during Ovsynch in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 92, 1412–1422.
Carvalho, J.B.P., Carvalho, N.A.T., Reis, E.L., Nichi, M., Souza, A.H., Baruselli, P.S., 2008.
Effect of early luteolysis in progesterone-based timed AI protocols in Bos indicus, Bos indicus
× Bos taurus, and Bos taurus heifers. Theriogenology 69, 167–175.
Claro Júnior, I., Sá Filho, O.G., Peres, R.F.G., Aono, F.H.S., Day, M.L., Vasconcelos, J.L.M.,
2010. Reproductive performance of prepubertal Bos indicus heifers after progesterone-based
treatments. Theriogenology 74, 903–911.
Cooke, R.F., Arthington, J.D., 2009. Plasma progesterone concentrations as puberty criteria for
Brahman-crossbred heifers. Livest. Sci. 123, 101–105.
Crowe, M.A., Diskin, M.G., Williams, E.J., 2014. Parturition to resumption of ovarian
cyclicity: comparative aspects of beef and dairy cows. Animal 8, 40–53.
Cruz, L.C., DoValle, E.R., Kesler, D.J., 1997. Effect of prostaglandin F(2α)- and gonadotropin
releasing hormone-induced luteinizing hormone releases on ovulation and corpus luteum
function of beef cows. Anim. Reprod. Sci. 49, 135–142.
Dadarwal, D., Mapletoft, R.J., Adams, G.P., Pfeifer, L.F.M., Creelman, C., Singh, J., 2013.
Effect of progesterone concentration and duration of proestrus on fertility in beef cattle after
fixed-time artificial insemination. Theriogenology 79, 859–866.
Dias, C.C., Wechsler, F.S., Day, M.L., Vasconcelos, J.L.M., 2009. Progesterone
concentrations, exogenous equine chorionic gonadotropin, and timing of prostaglandin F2α
treatment affect fertility in postpuberal Nelore heifers. Theriogenology 72, 378–385.
Garcia-Winder, M., Day, M.L., Zalesky, D.D., Kinder, J.E., Imakawa, K., Kittok, R.J., 1984.
Effect of Suckling and Ovariectomy on the Control of Luteinizing Hormone Secretion During
the Postpartum Period in Beef Cows 1. Biol. Reprod. 31, 771–778.
Ginther, O.J., Shrestha, H.K., Fuenzalida, M.J., Shahiduzzaman, A.K.M., Hannan, M.A., Beg,
M.A., 2010. Intrapulse temporality between pulses of a metabolite of prostaglandin F2α and
circulating concentrations of progesterone before , during , and after spontaneous luteolysis in
10
Imakawa, K., Day, M.L., Zalesky, D.D., Clutter, A., Kittok, R.J., Kinder, J.E., 1987. Effects of
17 beta-estradiol and diets varying in energy on secretion of luteinizing hormone in beef heifers.
J. Anim. Sci. 64, 805–815.
Kasimanickam, R., Day, M.L., Rudolph, J.S., Hall, J.B., Whittier, W.D., 2009. Two doses of
prostaglandin improve pregnancy rates to timed-AI in a 5-day progesterone-based
synchronization protocol in beef cows. Theriogenology 71, 762–767.
Leonardi, C.E.P., Pfeifer, L.F.M., Rubin, M.I.B., Singh, J., Mapletoft, R.J., Pessoa, G.A.,
Bainy, A.M., Silva, C.A.M., 2012. Prostaglandin F2α promotes ovulation in prepubertal heifers.
Theriogenology 78, 1578–1582.
Lopes Jr, F.R. Efeito do uso de uma dose adicional de prostaglandina F2α durante o protocolo
de IATF à base de estradiol e progesterona na fertilidade de vacas holandesas em lactação em
anestro. 88 f. Dissertação (Mestrado). Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia,
Universidade Estadual Júlio de Mesquita Filho, Botucatu, 2017.
Lucy, M.C., Billings, H.J., Butler, W.R., Ehnis, L.R., Fields, M.J., Kesler, D.J., Kinder, J.E.,
Mattos, R.C., Short, R.E., Thatcher, W.W., Wettemann, R.P., Yelich, J. V., Hafs, H.D., 2001.
Efficacy of an intravaginal progesterone insert and an injection of PGF2α for synchronizing
estrus and shortening the interval to pregnancy in postpartum beef cows, peripubertal beef
heifers, and dairy heifers. J. Anim. Sci. 79, 982–995.
Meneghetti, M., Filho, O.G.S., Peres, R.F.G., Lamb, G.C., Vasconcelos, J.L.M., 2009. Fixed-
time artificial insemination with estradiol and progesterone for Bos indicus cows I: Basis for
development of protocols. Theriogenology 72, 179–189.
Meneghetti, M., Vasconcelos, J.L.M., 2008. Mês De Parição, Condição Corporal E Resposta a
Protocolos De Inseminação Artificial Em Tempo Fixo Em Vacas De Corte Primíparas. Arq.
Bras. Med. Vet. Zootec. 60, 786–793.
Pancarci, S.M., Jordan, E.R., Risco, C.A., Schouten, M.J., Lopes, F.L., Moreira, F., Thatcher,
W.W., 2002. Use of Estradiol Cypionate in a Presynchronized Timed Artificial Insemination
Program for Lactating Dairy Cattle. J. Dairy Sci. 85, 122-131.
Pereira, M.H.C., Sanches, C.P., Guida, T.G., Rodrigues, A.D.P., Aragon, F.L., Veras, M.B.,
Borges, P.T., Wiltbank, M.C., Vasconcelos, J.L.M., 2013. Timing of prostaglandin F2α
treatment in an estrogen-based protocol for timed artificial insemination or timed embryo
transfer in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 96, 2837–2846.
11
Pereira, M.H.C., Wiltbank, M.C., Barbosa, L.F.S.P., Costa, W.M., Carvalho, M.A.P.,
Vasconcelos, J.L.M., 2015. Effect of adding a gonadotropin-releasing-hormone treatment at the
beginning and a second prostaglandin F2α treatment at the end of an estradiol-based protocol
for timed artificial insemination in lactating dairy cows during cool or hot seasons of the yea.
J. Dairy Sci. 98, 947–959.
Peres, R.F.G., Júnior, I.C., Filho, O.G.S., Nogueira, G.P., Vasconcelos, J.L.M., 2009. Strategies
to improve fertility in Bos indicus postpubertal heifers and nonlactating cows submitted to
fixed-time artificial insemination. Theriogenology 72, 681–689.
Randel, R.D., Lammoglia, M.A., Lewis, A.W., Neuendorff, D.A., Guthrie, M.J., 1996.
Exogenous PGF2α enhanced GnRH-induced LH release in postpartum cows. Theriogenology
45, 643–654.
Rathbone, M.J., Kinder, J.E., Fike, K., Kojima, F., Clopton, D., Ogle, C.R., Bunt, C.R., 2001.
Recent advances in bovine reproductive endocrinology and physiology and their impact on drug
delivery system design for the control of the estrous cycle in cattle. Adv. Drug Deliv. Rev. 50,
277–320.
Roche, J.F., 1974. Synchronization of oestrus and fertility following artificial insemination in
heifers given Prostaglandin F2α. J Reprod Fertil 37, 135–138.
Rutter, L.M., Snopek, R., Manns, J.G., 1989. Serum concentrations of IGF-l in postpartum beef
cows. J. Anim. Sci. 67, 2060–2066.
Schillo, K.K., 1992. Effects of dietary energy on control of luteinizing hormone secretion in
cattle and sheep. J. Anim. Sci. 70, 1271–1282.
Short, R.E., Adams, D.C., 1988. Nutritional and Hormonal Interrelationships in Beef Cattle
Reproduction. Can. J. Anim. Sci. 68, 29–39.
Short, R.E., Bellows, R.A., Staigmiller, R.B., Berardinelli, J.G., Custer, E.E., 1990.
Physiological mechanisms controlling anestrus and infertility in postpartum beef cattle. J.
Anim. Sci. 68, 799–816.
Souza, A.H., Gumen, A., Silva, E.P.B., Cunha, A.P., Guenther, J.N., Peto, C.M., Caraviello,
D.Z., Wiltbank, M.C., 2007. Supplementation with Estradiol-17β before the last Gonadotropin-
Releasing Hormone Injection of the Ovsynch Protocol in Lactating Dairy Cows. J. Dairy Sci.
90, 4623–4634.
Stagg, K., Diskin, M.G., Sreenan, J.M., Roche, J.F., 1995. Follicular development in long-term
anoestrous suckler beef cows fed two levels of energy postpartum. Anim. Reprod. Sci. 38, 49–
61.
Stevenson, J.S., Phatak, A.P., 2010. Rates of luteolysis and pregnancy in dairy cows after
treatment with cloprostenol or dinoprost. Theriogenology 73, 1127-1138.
12
Stewart, R.E., Spicer, L.J., Hamilton, T.D., Keefer, B.E., 1995. Effects of insulin-like growth
factor I and insulin on proliferation and on basal and luteinizing hormone-induced
steroidogenesis of bovine thecal cells: involvement of glucose and receptors for insulin-like
growth factor I and luteinizing hormone. J. Anim. Sci. 73, 3719–3731.
Warberg, J., Eskay, R.L., Porter, J.C., 1976. Prostaglandin-Induced Release of Anterior
Pituitary Hormones: Structure-Activity Relationships. Endocrinology 98, 1135–1141.
Weems, C.W., Weems, Y.S., Randel, R.D., 2006. Prostaglandins and reproduction in female
farm animals. Vet. J. 171, 206–228.
Wettemann, R.P., Bossis, I., 2000. Energy Intake Regulates Ovarian Function in Beef Cattle. J.
Anim. Sci. 77, 1–10.
Willard, S.T., Lay Jr., D.C., Friend, T.H., Neuendorff, D.A., Randel, R.D., 2005. Plasma
progesterone response following ACTH administration during mid-gestation in the pregnant
Brahman heifer 63, 1061–1069.
Wiltbank, M.C., Gumen, A., Sartori, R., 2002. Physiological classification of anovulatory
conditions in cattle. Theriogenology 52, 21–52.
Yavas, Y., Walton, J.S., 2000. Postpartum acyclicity in suckled beef cows: A review.
Theriogenology 54, 25–55.
Yelich, J. V., Wettemann, R.P., Marston, T.T., Spicer, L.J., 1996. Luteinizing hormone, growth
hormone, insulin-like growth factor-I, insulin and metabolites before puberty in heifers fed to
gain at two rates. Domest. Anim. Endocrinol. 13, 325–338.
13
CAPÍTULO 2
Resumo
O objetivo deste estudo foi avaliar se vacas Nelore, que receberam duas doses de PGF2α
em protocolos de IATF a base de progesterona e estradiol, teriam melhor fertilidade em
comparação a uma dose de PGF2α. Foram realizados 2 experimentos em que os animais
receberam o protocolo de IATF: dispositivo intravaginal de P4 (CIDR) e 2,0 mg benzoato de
estradiol (i.m., 2 ml Gonadiol®, Zoetis), no d-11, dinoprost trometamina (PGF2α; i.m., 2,5 ml
Lutalyse®, Zoetis) no d-4, retirada do dispositivo de P4, 0,6 mg de cipionato de estradiol (i.m.,
0,3 ml ECP®, Zoetis) e 300 UI de eCG (i.m., 1,5 ml Novormon®, Zoetis) no d-2, e IATF no
d0. No experimento 1, as vacas (n=1.039) foram divididas aleatoriamente para receber uma ou
duas doses de PGF2α, sendo a primeira no d-4 e a segunda no d-2. No experimento 2, foram
avaliadas 1.051 fêmeas Nelore, permanecendo para as análises deste estudo apenas fêmeas que
não apresentaram um CL no d-4 (momento da primeira PGF2α; n=934), os tratamentos foram
os mesmos descritos no experimento 1. Foi fixado um dispositivo para avaliar a expressão do
cio (Estrotect®) no d-2, avaliado o diâmetro folicular no d0, as colheitas de sangue foram
realizadas no d0 e d7, para dosagem de P4. O diagnóstico de gestação (DG) foi realizado 30
dias após IA. No experimento 1, a taxa de prenhez foi maior para os animais do grupo 2PG
(54,5% vs. 46,6%; P = 0,01) em relação a 1PG. No experimento 2, a taxa de sincronização e a
taxa de prenhez foram maiores no grupo 2PG, (81,4% vs. 72,1%; [P= 0,01] e 55,5% vs. 45,6%;
[P = 0,04], respectivamente) apenas nos animais com ECC < 5,0 (escala de 1 a 9). Já nos animais
com ECC ≥ 5,0, não houve diferença entre os tratamentos. Independente de ECC, não foi
observado diferença na taxa de concepção, diâmetro do maior folículo no momento da IA e
expressão de cio. Houve interação entre o tratamento e o diâmetro folicular sobre a taxa de
sincronização (P= 0,004). Em conclusão, a utilização de duas doses de PGF2α foi mais eficiente
em sincronizar folículos menores (< 13,1 mm) e promoveu efeito positivo na taxa de
sincronização e prenhez, nas vacas com ECC < 5,0.
Abstract
The aim of this study was to evaluate whether Nelore cows that received two doses of PGF2α
in progesterone and estradiol-based TAI protocols would have better fertility compared to one
dose of PGF2α. Two experiments were performed in which the animals received an TAI
protocol: intravaginal P4 device (CIDR) and 2.0 mg estradiol benzoate (i.m., 2 ml Gonadiol®,
Zoetis) at d-11, dinoprost tromethamine (PGF2α; i.m., 2 , 5 ml Lutalyse®, Zoetis) at d-4, P4
device withdrawal, 0.6 mg estradiol cypionate (i.m., 0.3 ml ECP®, Zoetis) and 300 IU eCG
(i.m., 1.5 ml Novormon®, Zoetis) at d-2, and AI at d0. In experiment 1 the animals (n = 1,039)
were randomly assigned to receive one or two doses of PGF2α, the first on d-4 and the second
on d-2. In experiment 2, 1,051 Nelore cows were used, and remaining for the analysis of this
study only females without CL on d-4 (moment of first PGF2α; n=934), the treatments were
the same as described in experiment 1. A device was fixed to evaluate estrus expression
(Estrotect®) at d-2, measured follicular diameter at d0, blood samples were collected at d0 and
d7 for P4 dosage. The pregnancy diagnosis was made 30 days after AI. In experiment 1, the
pregnancy rate was higher for animals in group 2PG (54.5% vs. 46.6%; P = 0.01) compared to
1PG. In experiment 2, synchronization rate and pregnancy rate were higher in group 2PG
(81.4% vs. 72.1%; [P = 0.01] and 55.5% vs. 45.6%; [P = 0.04], respectively) only in animals
with BCS < 5.0 (scale from 1 to 9). In animals with BCS ≥ 5.0, there was no difference between
treatments. Regardless of BCS, there was no difference in conception rate, diameter of the
largest follicle at the moment of AI, and estrus expression. There was an interaction between
treatment and follicular diameter on the synchronization rate (P=0.004). In conclusion, the use
of two doses of PGF2α was more efficient in synchronizing small follicles (< 13.1 mm) and
had a positive effect on synchronization and pregnancy rates in cows with BCS < 5.0.
1. Introdução
2. Materiais e métodos
2.1. Experimento 1
Todos os procedimentos utilizados neste experimento foram desenvolvidos de acordo
com os princípios éticos da experimentação animal, protocolo CEUA 0180/2018, determinado
pela Comissão de Ética no Uso de Animais da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia,
UNESP, Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu/SP, Brasil.
2.2. Experimento 2
Todos os procedimentos utilizados neste experimento foram desenvolvidos de acordo
com os princípios éticos da experimentação animal, protocolo CEUA 0180/2018, determinado
pela Comissão de Ética no Uso de Animais da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia,
UNESP, Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu/SP, Brasil.
19
próxima à região de transição das vértebras lombo sacrais. O dispositivo tem sua cor cinza
inicial alterada por movimentos de fricção e atrito durante a aceitação da monta, assim, quando
a cor base fluorescente do adesivo começa ser dominante, é indicativo que o animal aceitou
monta várias vezes (BONATO et al., 2012). A interpretação da intensidade do cio foi realizada
em uma escala de escore de 0 a 4 (0, perdeu o adesivo; 1, < 25% ativado; 2, < 50% ativado; 3,
< 75% ativado; e 4, > 75% ativado) (POHLER et al., 2016). Para as análises, foram
consideradas como expressão de cio as avaliações 2,3 e 4 e como ausência de cio 0 e 1.
3. Resultados
3.1. Experimento 1
Tabela 1. Dias pós-parto, escore de condição corporal (ECC) e taxa de prenhez de vacas Nelore
recebendo uma (1PG) ou duas (2PG) injeções de PGF2α durante o protocolo de sincronização
da ovulação no Experimento 1.¹
1
A sincronização do estro + IATF inclui um dispositivo intravaginal (CIDR) contendo 1,90 g de progesterona
(Meneghetti et al, 2009). As vacas receberam 12,5 mg de dinoprost trometamina (i.m., Lutalyse; Zoetis, São Paulo,
SP, Brazil) 48 h antes da retirada do CIDR (1PG) ou 48 h antes e no momento da retirada do CIDR (2PG).
²Escala de 1 a 9 (WAGNER et al., 1988)
³Os valores em parênteses representam o número de vacas prenhas dividido pelo total de vacas.
3.2. Experimento 2
Tabela 2. Dias pós-parto, escore de condição corporal (ECC), e dados reprodutivos de vacas
Nelore que receberam uma (1PG) ou duas (2PG) injeções de PGF2α durante o protocolo de
sincronização da ovulação no Experimento 2. 1,2
Taxa de sincronização,4 %
Houve interação (P= 0,004) entre o tratamento e o diâmetro folicular sobre a taxa de
sincronização, a mesma não foi observada sobre a taxa de concepção (P= 0,49) e prenhez
(P= 0,47) (Tabela 3). Foi possível observar associação positiva (P < 0,01) entre o maior
folículo ovariano no momento da IATF e a probabilidade de sincronização, em ambos os
tratamentos (Figura 3). Não houve associação entre a concentração de P4 no momento da IA
com a probabilidade de sincronização (P ≥ 0,17) (Figura 4). Não houve interação entre o
tratamento e a concentração de P4 no momento da IATF sobre a taxa de sincronização (P =
0,24), concepção (P = 0,69) e prenhez (P = 0,37) (Tabela 4).
25
Concentração de P4 d7
2,8±2,4 2,4±1,5 3,7±4,1 3,6±3,9 0,89 <0,0001 0,75
(ng/ml)9
1
A sincronização do estro + IATF inclui um dispositivo intravaginal (CIDR) contendo 1,90 g de progesterona
(Meneghetti et al, 2009). As vacas receberam 12,5 mg de dinoprost trometamina (i.m., Lutalyse; Zoetis, São Paulo,
SP, Brazil) 48 h antes da retirada do CIDR (1PG) ou 48 h antes e no momento da retirada do CIDR (2PG).
2
Foram analisados somente dados de vacas sem corpo lúteo durante o protocolo.
3
Diâmetro folicular (mm) dividido pela mediana.
4
Trat = efeito do tratamento (1PG ou 2PG); DF = diâmetro folicular no momento da IATF (mm); Trat x DF =
interação entre o tratamento e o diâmetro folicular no momento da IATF.
5
Média do diâmetro folicular em cada tratamento, a partir da divisão pela mediana.
6
Vacas com concentrações plasmática de progesterona ≤ 1,5 ng/ml no momento da IATF e > 1,5 ng/ml 7 dias após
a IATF.
7
Taxa de prenhez das vacas que ovularam em resposta ao protocolo de sincronização. Os valores em parênteses
representam o número de vacas prenhas dividido pelo total de vacas.
8
Os valores em parênteses representam o número de vacas prenhas dividida pelo total de vacas.
a, b
Valores com diferentes sobrescritos diferiram (P ≤ 0,05).
9
Para calcular a média da concentração de P4 no d7, foi considerado apenas animais que ovularam.
26
100
Taxa de Sincronização, %
80
60
40
PG1; Linear, P < 0.01
20
PG2; Linear, P < 0.01
0
6 8 10 12 14 16 18 20
Diâmetro do maior folículo no momento da IATF, mm
Figura 4. Probabilidade de sincronização de vacas Nelore (n= 934) de acordo com o tratamento
utilizado [1PG (n=457) ou 2PG (n= 472)] e a concentração sérica de P4 no momento da IA.
90
80
70
0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70 0,80 0,90 1,00 1,10 1,20
Concentração de P4 no momento da IATF, ng/ml
27
1
Concentração de P4 no momento da IATF dividida pela mediana.
2
Trat = efeito do tratamento (1PG ou 2PG); P4 = concentração de P4 no momento da IATF (ng/ml); Trat x P4 =
interação entre o tratamento e a concentração de P4 no momento da IATF.
3
Vacas com concentrações plasmática de progesterona ≤ 1,5 ng/ml no momento da IATF e > 1,5 ng/ml 7 dias após
a IATF.
4
Taxa de prenhez das vacas que ovularam em resposta ao protocolo de sincronização. Os valores em parênteses
representam o número de vacas prenhas dividido pelo total de vacas.
5
Os valores em parênteses representam o número de vacas prenhas dividida pelo total de vacas.
a, b
Valores com diferentes sobrescritos diferiram (P≤ 0,05).
Tabela 5. Dias pós-parto, escore de condição corporal (ECC) e dados reprodutivos de vacas
Nelore que receberam uma (1PG; n=373) ou duas (2PG; n=405) injeções de prostaglandina F2α
durante o protocolo de sincronização da ovulação, que ovularam em resposta ao protocolo no
Experimento 2.1,2
Concentrações plasmáticas de
progesterona
4. Discussão
Neste estudo observou-se efeito positivo da adição da segunda dose de PGF2α ao
protocolo de sincronização da ovulação a base de E2 /P4 sobre a taxa de P/IA de fêmeas Nelore.
No experimento 1, foi possível observar aumento na taxa de prenhez do grupo 2PG
independente do ECC, entretanto, no experimento 2 houve interação entre tratamento e ECC
sobre a taxa de prenhez. É importante ressaltar que no experimento 1, 98,03% das vacas 1PG
(497/507) e 96,80% das vacas 2PG (515/532) tinham ECC < 5,0 na IATF (escala 1 a 9). Isto
não ocorreu no experimento 2, no qual apenas 37,91% das vacas 1PG (196/517) e 41,38% das
29
vacas 2PG (221/534) tinham ECC < 5,0 na IATF (escala 1 a 9). Animais com menor ECC são
frequentemente associados a maiores taxas de anestro pós-parto (WETTEMANN & BOSSIS,
2000; YAVAS & WALTON, 2000; SCHILLO, 1992), desta forma, embora não tenha sido
avaliada a ciclicidade das vacas no experimento 1, o menor ECC dos animais deste estudo pode
justificar o efeito positivo geral da adição da segunda PGF2α.
No Experimento 2, foi observado aumento na taxa de sincronização e prenhez das vacas
2PG com ECC < 5,0 (escala 1 a 9). No entanto, não houve efeito do tratamento sobre a taxa de
concepção, independente do ECC. Sendo assim, em animais sem CL, os benefícios
reprodutivos da utilização de duas doses de PGF2α, parecem estar associados a resposta ao
protocolo de sincronização em termos de taxa de sincronização do que com o aumento da
fertilidade. Estes dados corroboram com os estudos de Sauls et al (2018) que testaram a
administração de PGF2α simultaneamente a IATF em vacas de leite. Os autores não observaram
efeito positivo nem na melhoraria da taxa de prenhez nem na redução da mortalidade
embrionária.
As prostaglandinas impactam de diversas formas na reprodução das fêmeas (WEEMS et
al., 2006). A principal função da PGF2α nos protocolos de sincronização da ovulação é a
luteólise. Uma única injeção intramuscular de PGF2α é altamente eficaz em induzir a regressão
do CL (ROCHE, 1974), entretanto, são mais eficazes quando administradas a partir do dia 5 do
ciclo estral (LAUDERDALE, 1975). Alguns estudos para aumentar a probabilidade de
luteólise, utilizaram duas doses de PGF2α, em protocolos Ovsynch (BRUSVEEN et al., 2009;
SANTOS et al., 2010) e em protocolos a base de E2/P4 onde, Pereira et al (2015) relataram que
mesmo em fêmeas leiteiras que não apresentaram CL no D -11 e D -4 do protocolo de
sincronização, os animais que receberam duas doses de PGF2α tiveram melhor taxa de prenhez
do que o grupo controle. Tal efeito sobre a taxa de prenhez sugere que a PGF2α pode atuar por
outros mecanismos nos protocolos de sincronização, além da luteólise.
Um possível mecanismo que explicaria os resultados deste estudo e dos encontrados por
Pereira et al (2015) é a ação da PGF2α na liberação de LH. Existem diversos relatos de que a
PGF2α pode agir estimulando a liberação de LH, em ovelhas (CARLSON et al., 1973), ratos
(WARBERG et al., 1976) e em vacas (RANDEL et al., 1996; CRUZ et al., 1997). Este efeito
pode ter sido mais acentuado nas vacas com ECC < 5,0, uma vez que, a menor condição
corporal reduz a secreção de LH, (WETTEMANN & BOSSIS, 2000; KURZ et al., 1990;
YELICH et al., 1996).
A capacidade ovulatória de vacas e novilhas está associada a concentração de LH e ao
diâmetro folicular (GIMENES et al., 2008). Em vacas holandesas, foi observado que a taxa de
30
ovulação de folículos menores que 10 mm aumentou de 7,7% (1/13) para 69,2% (9/13) com o
aumento da dose de LH de 4 mg para 24 mg (SARTORI et al., 2001). Em vacas Nelore, os
folículos maiores que 10 mm foram capazes de ovular com doses mínimas de LH (SIMÕES et
al., 2012). Neste estudo a utilização de duas doses de PGF2α aumentou a taxa de sincronização
de folículos menores (< 13,1 mm), este efeito pode estar correlacionado com o aumento de LH
induzido pela PGF2α. Já foi verificado em vacas de leite, maior duração do pico de LH em
vacas que receberam duas doses de PGF2α (LOPES Jr., 2017).
O tratamento com PGF2α foi associado à ovulação em novilhas pré-púberes
(LEONARDI et al., 2012). Pfeifer et al (2009), utilizando novilhas cruzadas Hereford, sem
presença de CL, afirmaram que o uso de PGF2α com ou sem tratamento exógeno com
progesterona aumentou a porcentagem de ovulação das novilhas pré-púberes. Também foi
sugerido por Pfeifer et al (2014) que a PGF2α pode ser usada para induzir e sincronizar a
ovulação em bovinos submetidos a IATF. Neste estudo, os autores relatam taxas de prenhez
similares em fêmeas cíclicas quando comparadas com outros estímulos ovulatório (ECP e BE).
Uma vez que a concentração circulante de progesterona modula a frequência de liberação de
pulsos de LH (BERGFELD et al., 1995), vale questionar qual seria o mecanismo pelo qual a
PGF2α está associada a ovulação. Tal efeito poderia ser decorrente pela diminuição da
concentração de progesterona devido a luteólise, ou por estimulação direta do pico de LH pela
PGF2α. Por esta razão, no experimento 2, permaneceram somente vacas que não apresentaram
CL durante o protocolo e verificada a concentração de P4 no momento da IATF, que foi
semelhante (P = 0,98) entre os grupos, excluindo efeito de luteólise.
Esperava-se aumento no diâmetro folicular das vacas 2PG, semelhante ao observado em
bovinos de leite por Lopes Jr. (2017), em decorrência do possível aumento de LH. Após a
dominância, o folículo passa a ser dependente de LH para continuar o seu crescimento
(GINTHER et al., 1996) e o aumento da frequência de pulsos de LH durante a fase folicular do
ciclo estral é um fator primário no desenvolvimento de folículos ovarianos dominantes até o
momento de ovulação (KINDER et al., 1996).
Outro fator envolvido na capacidade ovulatória é o processo de remodelação da matriz
extracelular da parede folicular, que ocorre após o pico de LH. As metaloproteinases promovem
degradação da parede folicular, causando expansão das células do cumulus, quebra da
membrana que separa as células da granulosa das células da teca e afinamento da membrana da
parede folicular (TSAFRIRI et al., 1995; CURRY & SMITH., 2006; SAYASITH et al., 2013).
Já foi observado que as prostaglandinas atuam na liberação dessas metaloproteinases no folículo
pré ovulatório de bovinos (LI et al., 2006). Mais especificamente foi observado que PGF2α
31
5. Conclusão
Referências
Bergfeld, E.G., Kojima, F.N., Wehrman, M.E., Cupp, A.S., Peters, K.E., Mariscal, V., Sanchez,
T., Kittok, R.J., Garcia-Winder, M., Kinder, J.E., 1995. Frequency of luteinizing hormone
pulses and circulating 17β-oestradiol concentration in cows is related to concentration of
progesterone in circulation when the progesterone comes from either an endogenous or
exogenous source. Anim. Reprod. Sci. 37, 257–265.
Bonato, G.L., Cunha, M.O., Santos, R.M., Carneiro, L.C., 2012. Eficiência do Estrotect® na
identificação de estros em vacas leiteiras mestiças. Braz. J. Vet. Res. Anim. Sci. 49, 19–23.
Brusveen, D.J., Souza, A.H., Wiltbank, M.C., 2009. Effects of additional prostaglandin F2α
and estradiol-17β during Ovsynch in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 92, 1412–1422.
Carlson, J.C., Barcikowski, B., McCracken, J.A., 1973. Prostaglandin F2α and the release of
LH in sheep. J Reprod Fertil 34, 357–361.
Cruz, L.C., DoValle, E.R., Kesler, D.J., 1997. Effect of prostaglandin F(2α)- and gonadotropin
releasing hormone-induced luteinizing hormone releases on ovulation and corpus luteum
function of beef cows. Anim. Reprod. Sci. 49, 135–142.
Curry, T.E., Smith, M.F., 2006. Impact of extracellular matrix remodeling on ovulation and the
folliculo-luteal transition. Semin. Reprod. Med. 24, 228-241.
Gimenes, L.U., Sá Filho, M.F., Carvalho, N.A.T., Torres-Júnior, J.R.S., Souza, A.H.,
Madureira, E.H., Trinca, L.A., Sartorelli, E.S., Barros, C.M., Carvalho, J.B.P., Mapletoft, R.J.,
Baruselli, P.S., 2008. Follicle deviation and ovulatory capacity in Bos indicus heifers.
Theriogenology 69, 852-858.
Ginther, O.J., Wiltbank, M.C., Fricke, P.M., Gibbons, J.R., Kot, K., 1996. Selection of the
Dominant follicle in Cattle. Biol. Reprod. 55, 1187–1194.
Kinder, J.E., Kojima, F.N., Bergfeld, E.G.M., Wehrman, M.E., Fike, K.E., 1996. Progestin and
Estrogen Regulation of Pulsatile LH Release and Development of Persistent Ovarian Follicles
in Cattle. J. Anim. Sci. 74, 1424–1440.
Kurz, S.G., Dyer, R.M., Hu, Y., Wright, M.D., Day, M.L., 1990. Regulation of Luteinizing
Hormone Secretion in Prepubertal Heifers Fed an Energy-Deficient Diet. Biol. Reprod. 43,
450–456.
Lauderdale, J.W., 1975. The use of prostaglandins in cattle. Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys.
15, 419–425.
Leonardi, C.E.P., Pfeifer, L.F.M., Rubin, M.I.B., Singh, J., Mapletoft, R.J., Pessoa, G.A.,
Bainy, A.M., Silva, C.A.M., 2012. Prostaglandin F2α promotes ovulation in prepubertal heifers.
Theriogenology 78, 1578–1582.
Li, Q., Jimenez-Krassel, F., Kobayashi, Y., Ireland, J.J., Smith, G.W., 2006. Effect of
intrafollicular indomethacin injection on gonadotropin surge-induced expression of select
33
extracellular matrix degrading enzymes and their inhibitors in bovine preovulatory follicle.
Reproduction 131, 533-543.
Lopes Jr, F.R. Efeito do uso de uma dose adicional de prostaglandina F2α durante o protocolo
de IATF à base de estradiol e progesterona na fertilidade de vacas holandesas em lactação em
anestro. 88 f. Dissertação (Mestrado). Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia,
Universidade Estadual Júlio de Mesquita Filho, Botucatu, 2017.
Meneghetti, M., Filho, O.G.S., Peres, R.F.G., Lamb, G.C., Vasconcelos, J.L.M., 2009. Fixed-
time artificial insemination with estradiol and progesterone for Bos indicus cows I: Basis for
development of protocols. Theriogenology 72, 179–189.
Pereira, M.H.C., Wiltbank, M.C., Barbosa, L.F.S.P., Costa, W.M., Carvalho, M.A.P.,
Vasconcelos, J.L.M., 2015. Effect of adding a gonadotropin-releasing-hormone treatment at the
beginning and a second prostaglandin F2α treatment at the end of an estradiol-based protocol
for timed artificial insemination in lactating dairy cows during cool or hot seasons of the yea.
J. Dairy Sci. 98, 947–959.
Perry, R.C., Corah, L.R., Cochran, R.C., Beal, W.E., Stevenson, J.S., Minton, J.E., Simms,
D.D., Brethour, J.R., 1991. Influence of dietary energy on follicular development, serum
gonadotropins, and first postpartum ovulation in suckled beff cows. J. Anim. Sci. 69, 3762–
3773.
Pfeifer, L.F.M., Leonardi, C.E.P., Castro, N.A., Viana, J.H.M., Siqueira, L.G.B., Castilho,
E.M., Singh, J., Krusser, R.H., Rubin, M.I.B., 2014. The use of PGF2α as ovulatory stimulus
for timed artificial insemination in cattle. Theriogenology 81, 689–695.
Pfeifer, L.F.M., Rodrigues, W.B., Silva, K.C., Anache, N.A., Castro, N.Á., Castilho, E.M.,
Nogueira, E., 2018. Theriogenology Different protocols using PGF2α as ovulation inducer in
Nelore cows subjected to estradiol-progesterone timed AI based protocols. Theriogenology
120, 56–60.
Pfeifer, L.F.M., Siqueira, L.G., Mapletoft, R.J., Kastelic, L.P., Adams, G.P., Colazo, M.G.,
Singh, J., 2009. Effects of exogenous progesterone and cloprostenol on ovarian follicular
development and first ovulation in prepubertal heifers. Theriogenology 72, 1054–1064.
Pohler, K.G., Peres, R.F.G., Green, J.A., Graff, H., Martins, T., Vasconcelos, J.L.M., Smith,
M.F., 2016. Use of bovine pregnancy-associated glycoproteins to predict late embryonic
mortality in postpartum Nelore beef cows. Theriogenology 85, 1652–1659.
Pohler, K.G., Pereira, M.H.C., Lopes, F.R., Lawrence, J.C., Keisler, D.H., Smith, M.F.,
Vasconcelos, J.L.M., Green, J.A. 2016. Circulating concentrations of bovine pregnancy
associated glycoproteins and late embryonic mortality in lactating dairy herds. J. Dairy Sci. 99,
1584–1594.
Randel, R.D., Lammoglia, M.A., Lewis, A.W., Neuendorff, D.A., Guthrie, M.J., 1996.
Exogenous PGF2α enhanced GnRH-induced LH release in postpartum cows. Theriogenology
45, 643–654.
34
Roche, J.F., 1974. Synchronization of oestrus and fertility following artificial insemination in
heifers given Prostaglandin F2α. J Reprod Fertil 37, 135–138.
Santos, J.E.P., Narciso, C.D., Rivera, F., Thatcher, W.W., Chebel, R.C., 2010. Effect of
reducing the period of follicle dominance in a timed artificial insemination protocol on
reproduction of dairy cows. J. Dairy Sci. 93, 2976–2988.
Sartori, R., Fricke, P.M., Ferreira, J.C.P., Ginther, O.J., Wiltbank, M.C., 2001. Follicular
deviation and acquisition of ovulatory capacity in bovine follicles. Biol. Reprod. 65, 1403-1409.
Sauls, J.A., Voelz, B.E., Mendonça, L.G.D., Stevenson, J.S., 2018. Additional small dose of
prostaglandin F2a at timed artificial insemination failed to improve pregnancy risk of lactating
dairy cows. Theriogenology 110, 27–33.
Sayasith, K., Lussier, J., Sirois,J., 2013. Molecular characterization and transcriptional
regulation of a desintegrin and metalloproteinase with thrombospondin motif 1 (ADAMTS1)
in bovine preovulatory follicles. Endocrinology 154, 2857-2869.
Schams, D., Berisha, B., 2004. Regulation of corpus luteum function in cattle - na Overview.
Reprod. Dom. Anim. 39, 241-251.
Schillo, K.K., 1992. Effects of dietary energy on control of luteinizing hormone secretion in
cattle and sheep. J. Anim. Sci. 70, 1271–1282.
Short, R.E., Bellows, R.A., Staigmiller, R.B., Berardinelli, J.G., Custer, E.E., 1990.
Physiological mechanisms controlling anestrus and infertility in postpartum beef cattle. J.
Anim. Sci. 68, 799–816.
Simões, R.A.L., Satrapa, R.A., Rosa, F.S., Piagentini, M., Castilho, A.C.S., Ereno, R.L., Trinca,
L.A., Nogueira, M.F.G., Buratini Jr, J., Barros, C.M., 2012. Ovulation rate and its relationship
with follicle diameter and gene expression of the LH receptor (LHR) in Nelore cows.
Theriogenology 77, 139-147.
Tsafriri, A., 1995. Ovulation as a tissue remodelling process. Proteolysis and cumulus
expansion. Adv. Exp. Med. Biol. 377, 121-140.
Wagner, J.J., Lusby, K.S., Oltjen, J.W., Rakestraw, J., Wettemann, R.P., Walters, L.E., 1988.
Carcass composition in mature hereford cows: Estimation and effect on daily metabolizable
energy requirement during winter. J. Anim. Sci. 66, 603–612.
Warberg, J., Eskay, R.L., Porter, J.C., 1976. Prostaglandin-Induced Release of Anterior
Pituitary Hormones: Structure-Activity Relationships. Endocrinology 98, 1135–1141.
Weems, C.W., Weems, Y.S., Randel, R.D., 2006. Prostaglandins and reproduction in female
farm animals. Vet. J. 171, 206–228.
Wettemann, R.P., Bossis, I., 2000. Energy Intake Regulates Ovarian Function in Beef Cattle. J.
Anim. Sci. 77, 1–10.
Willis, E.L., Bridges, P.J., Fortune, J.E., 2017. Progesterone receptor and prostaglandins
35
Yavas, Y., Walton, J.S., 2000. Postpartum acyclicity in suckled beef cows: A review.
Theriogenology 54, 25–55.
Yelich, J. V., Wettemann, R.P., Marston, T.T., Spicer, L.J., 1996. Luteinizing hormone, growth
hormone, insulin-like growth factor-I, insulin and metabolites before puberty in heifers fed to
gain at two rates. Domest. Anim. Endocrinol. 13, 325–338.
36
IMPLICAÇÕES