IL SISTEMA NERVOSO - Il tessuto nervoso

Il sistema nervoso include tutto il tessuto nervoso del corpo. Esso suddiviso in due parti: il sistema nervoso centrale (SNC) ed il sistema nervoso periferico (SNP). anche la sede delle funzioni superiori , come lintelligenza, la memoria, lapprendimento e le emozioni. La cavit centrale che persiste nel midollo spinale si chiama canale centrale. I ventricoli sono invece ampie camere che si trovano allinterno dellencefalo. Il liquido cerebrospinale (LCS) riempie il canale centrale e i ventricoli circondando il SNC, che contenuto allinterno della cavit dorsale del corpo. IL SNP trasporta informazioni sensitive al SNC e comandi motori a tessuti ed organi periferici. Le informazioni sensitive sono trasportate al SNC dai rami afferenti del SNP, mentre le informazioni motorie arrivano ai muscoli e alle ghiandole per mezzo dei rami efferenti. I rami afferenti iniziano con un recettore che avverte una specifica modificazione nellambiente esterno. Il ramo efferente inizia allinterno del SNC e termina a livello di un effettore come una cellula muscolare, ghiandolare o specializzata nel compiere altre funzioni. Entrambe le divisioni hanno una componente viscerale e una somatica. Il ramo afferente trasporta informazioni provenienti dai recettori sensoriali somatici, che controllano la muscolatura scheletrica e le articolazioni, e dai recettori sensoriali viscerali che monitorizzano tessuti interni, come la muscolatura cardiaca, liscia e le ghiandole. La componente efferente comprende il sistema nervoso somatico (SNS), che controlla la contrazione della muscolatura scheletrica, e il sistema nervoso autonomo (SNA), o visceromotore, che regola lattivit della muscolatura liscia, di quella cardiaca e delle ghiandole. Le attivit del sistema nervoso somatico possono essere volontarie o involontarie. Le contrazioni volontarie sono sotto il controllo della coscienza, quelle involontarie sotto il controllo dellinconscio.

Organizzazione cellulare nel tessuto nervoso

Il tessuto nervoso possiede due diversi tipi di cellule: le cellule nervose, o neuroni, e le cellule di sostegno, o neuroglia. I neuroni sono responsabili del trasferimento e della elaborazione delle informazioni che viaggiano nel sistema nervoso. Un neurone tipo costituito da un corpo cellulare, detto soma o pirenoforo. La regione intorno al nucleo detta pericarion. Il corpo cellulare di solito presenta diversi dendriti, in genere altamente ramificati e le cui ramificazioni presentano processi detti spine dendritiche (dalle quali, nel SNC, un neurone riceve informazioni da altri neuroni). Il corpo cellulare attaccato ad un lungo assone che termina con una o pi terminazioni sinaptiche. Ad ognuna di queste esso comunica con unaltra cellula. Le cellule di supporto, o neuroglia, svolgono una funzione isolante sulle cellule nervose, costituendo una rete di sostegno per le stesse e avendo anche funzione fagocitica.

Neurologia del SNC

Nel SNC si trovano quattro tipi di cellule gliali: y Astrociti = cellule gliali pi grandi e pi numerose. I processi degli astrociti si pongono in contatto con i corpi cellulari neuronali, con gli assoni e le pareti dei capillari. Essi proteggono i neuroni dal contatto diretto con altri neuroni e limitano la loro esposizione con i liquidi interstiziali circostanti. Essi hanno varie funzioni: 1. Mantenimento della barriera ematoencefalica(BEE). Il tessuto nervoso deve essere tenuto isolato dalla circolazione generale perch ormoni e altre sostanze chimiche normalmente presenti nel sangue potrebbero avere effetti nocivi sulla funzione neuronale. Le cellule endoteliali che rivestono i capillari del SNC controllano gli scambi chimici tra sangue e liquido interstiziale. Queste cellule sono caratterizzate da una permeabilit molto selettiva e quindi creano una barriera ematoencefalica. Le sottili estensioni citoplasmatiche degli astrociti terminano in un processo pedicellare espanso che ricopre i capillari.
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2. Creazione di una rete di sostegno tridimensionale per il SNC. Sono disposti in modo da formare una rete strutturale di sostegno per lencefalo ed il midollo spinale. 3. Svolgimento di funzioni riparative nel tessuto neuronale danneggiato. Sono deputati alla riparazione del tessuto nervoso centrale danneggiato mediante la produzione di tessuto cicatrizzante a livello del sito dellinsulto. 4. Guida dello sviluppo neuronale. 5. Controllo dellambiente interstiziale.
y Oligodendrociti = assomigliano agli astrociti solo per il fatto che possiedono sottili estensioni citoplasmatiche. I corpi cellulari sono pi piccoli ed hanno meno processi. I processi contattano gli assoni o i corpi cellulari neuronali. Gli oligodendrociti tengono gruppi di assoni insieme e migliorano la funzionalit dei neuroni, inglobando gli assoni nella mielina, un materiale con propriet isolanti. Molti assoni nel SNC sono completamente rivestiti dai processi degli oligodendrociti. Vicino allestremit di ogni processo, la membrana cellulare si espande a formare un enorme tappeto membranoso detto mielina (lassone detto mielinizzato). La mielina migliora la velocit alla quale un potenziale dazione, o impulso nervoso, viene condotto lungo lassone. Non tutti gli assoni, per, sono mielinizzati e assoni amielinici possono non essere totalmente ricoperti dai processi delle cellule gliali. Le aree relativamente grandi ricoperte da mielina sono dette internodi. Piccole interruzioni, dette nodi, o nodi di Ranvier, esistono tra guaine mieliniche prodotte da oligodendrociti adiacenti. Le regioni in cui predominano gli assoni mielinici costituiscono la sostanza bianca del SNC; le regioni, invece, in cui predominano gli amielinici sono dette sostanza grigia. y Microciglia = sono pi piccole delle altre cellule gliali ed i loro sottili processi citoplasmatici possiedono numerose sottili ramificazioni. La microciglia ingloba dendriti cellulari, prodotti di rifiuti e agenti patogeni. Durante infezioni o insulti, il numero di cellule della microglia aumentano sostanzialmente. y Cellule Ependimali = I ventricoli cerebrali e il canale centrale del midollo spinale sono rivestiti da uno strato cellulare, detto ependima. Questi sono riempiti da liquido cerebrospinale (LCS). Questo liquido svolge funzioni protettive e di trasporto di materiale nutritivo, gas, sostanze di rifiuto e altro materiale. Le cellule ependimali hanno una forma da cubica a colonnare, possiedono sottili processi che prendono contatto estesamente con le cellule gliali del tessuto nervoso circostante. Esse possono agire come recettori che monitorizzano la composizione del LCS.

Neurologia del SNP

I pirenofori nel SNP si trovano riuniti in raggruppamenti detti gangli. Gli assoni sono tenuti assieme per mezzo di tessuto connettivo, formando i nervi periferici, o nervi. I pirenofori e gli assoni nel SNP sono completamente isolati dalle strutture circostanti per mezzo dei processi delle cellule gliali. I due citotipi gialli coinvolti sono: y Cellule satelliti o anficiti circondano i pirenofori nei gangli periferici. Esse regolano gli scambi di nutrienti e delle scorie tra i pirenofori e il fluido extracellulare; inoltre cooperano nellisolare il neurone da stimoli diversi da quelli prodotti dalle sinapsi. y Cellule di Schwann o neurolemmociti forniscono un rivestimento completo intorno ad ogni assone periferico. La membrana cellulare di un assone detta assolemma; il rivestimento citoplasmatico di superficie fornito dalle cellule di Schwann detto neurilemma.

Neuroni
Il corpo cellulare di un neurone multipolare tipo contiene un nucleo rotondo piuttosto voluminoso con un nucleolo prominente. Il citoplasma disposto intorno costituisce il pericarion. Il citoscheletro del pericarion contiene neurofilamenti e neurotubuli. Fasci di neurofilamenti, detti neurofibrille, si estendono nei dendriti e nellassone. Il pericarion contiene organuli che producono energia e svolgono attivit di sintesi.
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Gruppi di ribosomi fissi e liberi sono presenti in gran numero. Questi aggregati ribosomiali sono detti corpo di Nissl; questi sono responsabili del colore grigio delle aree che contengono i pirenofori. Molti neuroni perdono il complesso centrosomico diventando incapaci di andare incontro a mitosi. La permeabilit della membrana cellulare dei dendriti e del pirenoforo pu mutare in seguito allesposizione a stimoli chimici, meccanici o elettrici. Una delle funzioni principali delle cellule gliali limitare il numero di tipo di stimoli a carico dei singoli neuroni. I processi delle cellule gliali ricoprono la maggior parte della superficie del pirenoforo e dei dendriti tranne laddove esistono terminazioni sinaptiche o dove i dendriti funzionano come recettori sensoriali, monitorando le condizioni dellambiente extracellulare. Lesposizione a stimoli appropriati pu produrre cambiamenti localizzati del potenziale transmembranario e condurre alla generazione di un potenziale dazione a livello assonale. Un assone, o fibra nervosa, un lungo processo citoplasmatico capace di propagare un potenziale dazione. In un neurone multipolare, una regione specializzata, il rigonfiamento assonale, connette il tratto iniziale dellassone al pirenoforo. Esso pu ramificarsi lungo il suo percorso, dando origine a rami laterali, chiamati collaterali. Il ramo principale e le collaterali terminano in una serie di sottili term inazioni, dette telodendri. Ognuno dei telodendri termina con un terminale sinaptico, attraverso cui il neurone contatta un altro neurone o un effettore. Ogni terminale sinaptico una porzione della sinapsi, una struttura specializzata dove un neurone comunica con unaltra cellula. La loro struttura varia in relazione al tipo di cellula postsinaptica. Un bottone sinaptico relativamente semplice, o bottone terminale, si trova dove un neurone fa sinapsi con un altro neurone. La comunicazione sinaptica, molto spesso, coinvolge il rilascio di specifiche sostanze chimiche, dette neurotrasmettitori.

Classificazione dei neuroni

I neuroni vengono classificati in due modi: I) Classificazione strutturale basata sul numero di processi che emergono dal corpo cellulare: y I neuroni assonici sono piccoli e non vi sono elementi per distinguere i dendriti dagli assoni. Essi si trovano nel SNC e in particolari organi di senso. y I neuroni bipolari possiedono un dendrite ed un assone col corpo cellulare interposto tra loro. Essi sono piuttosto rari ma giocano un ruolo importante nello scambio di informazioni sensoriali visive, olfattive e uditive. I loro assoni sono amielinici. y In un neurone unipolare, o pseudounipolare, i processi dendritici ed assonici sono continui e il pirenoforo non interrompe questa continuit. I neuroni sensitivi del SNP sono generalmente unipolari e il loro assone pu essere mielinico. y I neuroni multipolari possiedono diversi dendriti e un singolo assone con una o pi ramificazioni. Essi sono il tipo pi comune di neuroni del SNC. II) Classificazione funzionale: y Neuroni sensoriali: quasi tutti i neuroni sensoriali sono neuroni unipolari con i loro corpi cellulari localizzati al di fuori del SNC nei gangli periferici sensoriali. Essi formano la porzione afferente del SNP. La loro funzione quella di condurre gli stimoli verso il SNC. Questo tipo di neuroni possono essere sensoriali somatici (monitorizzano il mondo esterno e la nostra posizione in esso) e sensoriali viscerali (raccolgono informazioni concernenti lo stato degli organi interni). I recettori possono essere processi di neuroni sensoriali specializzati o cellule controllate da neuroni sensoriali. Essi possono essere cosi divisi:  Esterocettori che raccolgono informazioni dallambiente esterno  Propriocettori che monitorizzano la posizione e il movimento dei muscoli scheletrici e delle articolazioni  Interocettori che ricevono informazioni dagli apparati oltre alle informazioni pressorie e dolorifiche. y Neuroni motori (o motoneuroni) sono neuroni multipolari che formano la componente efferente del Sistema nervoso. Gli assoni che si allontanano dal SNC sono detti fibre efferenti (quelle che vanno verso il
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SNC, invece, sono le fibre afferenti). Il sistema nervoso somatico comprende tutti i motoneuroni somatici che innervano i muscoli scheletrici. I pirenofori di questi motoneuroni si trovano nel SNC e i loro assoni si estendono fino alle giunzioni neuromuscolari che controllano i muscoli scheletrici. Il sistema nervoso autonomi comprende tutti i motoneuroni viscerali che innervano effettori periferici differenti dai muscoli scheletrici. Ci sono due gruppi di motoneuroni viscerali, un gruppo con i pirenofori allinterno del SNC e un altro con i corpi cellulari nei gangli periferici. Gli assoni che si estendono dal SNC ai gangli sono detti fibre pregangliari; quelli che connettono le cellule gangliari con gli effettori periferici,invece, sono detti fibre postgangliari. y Interneuroni possono trovarsi tra i neuroni sensoriali e i neuroni motori. Gli interneuroni si trovano esclusivamente nellencefalo o nel midollo spinale. Essi hanno la responsabilit di analizzare gli stimoli sensoriali e coordinare gli stimoli motori. Inoltre possono essere classificati come eccitatori o inibitori sulla base dei loro effetti sulla membrana postsinaptica degli altri neuroni. Se linibizione avviene prima della sinapsi si ha una inibizione anterograda; se il motoneurone si autoinibisce abbiamo una inibizione retrograda; infine se una cellula inibitoria viene inibita da unaltra cellula inibitoria (avendo cos lattivazione del motoneurone) si ha una disinibizione retrograda.

Rigenerazione nervosa
Un neurone risponde ad un insulto in maniera piuttosto limitata. Nel SNP, le cellule di Schwann partecipano alla riparazione di un nervo danneggiato. Nel processo noto come degenerazione Walteriana lassone distale al sito del danno si deteriora e i macrofagi migrano a fa cogitare i detriti. Le cellule di Schwann in quellarea si dividono e costituiscono un cordone cellulare solido che segue il percorso originario dellassone. In pi, queste cellule rilasciano i fattori di crescita per promuovere la rigenerazione assonale. Se il neurone ripristina la sua funzione, il suo assone cresce nel sito del danno mentre le cellule di Schwann lo ricoprono. Se lassone continua a crescere verso la periferia lungo il cordone creato dalle cellule di Schwann, esso potr anche ristabilire le sue connessioni sinaptiche. Se arresta la sua crescita o la rivolge verso altre direzioni, la funzione normale non potr pi essere ripristinata. Una rigenerazione limitata pu avvenire allinterno del SNC, ma la situazione resa ancora pi complicata dal fatto che: generalmente molti pi assoni sono coinvolti contemporaneamente; gli astrociti producono un tessuto cicatriziale che impedisce la crescita assonale nellarea danneggiata; gli astrociti rilasciano sostanze che bloccano la rigenerazione assonale.

Limpulso nervoso
Leccitabilit la capacit di una membrana cellulare di condurre impulsi di tipo elettrico. Un impulso elettrico o potenziale dazione si sviluppa quando la membrana stimolata a un livello conosciuto come soglia. Una volta raggiunto il livello soglia, cambia la permeabilit della membrana agli ioni sodio e potassio. Le variazioni della permeabilit sono temporanee e inizialmente confinate al punto di stimolazione. Tuttavia il cambiamento nella distribuzione ionica scatena quasi immediatamente cambiamenti nella permeabilit di porzioni adiacenti della membrana. In questo modo il potenziale dazione si propaga lungo la membrana. Un potenziale dazione che viaggia lungo un assone detto impulso nervoso. Le modalit di conduzione dellimpulso dipendono dalle propriet dellassone, e in particolare: y La presenza o lassenza di guaina mielinica: un assone mielinico conduce impulsi pi velocemente di uno mielinico. y Il diametro dellassone: maggiore il diametro pi rapida la conduzione dellimpulso nervoso.

La comunicazione sinaptica
Si conoscono tre tipi principali di sinapsi: y Assodendritica: tra un terminale sinaptico di un neurone e un dendrite di un altro neurone
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y Assosomatica: tra un terminale sinaptico di un neurone e un corpo cellulare di un altro neurone y Assoassonica: tra un terminale sinaptico di un neurone e lassone di un altro neurone. Una sinapsi pu anche consentire la comunicazione tra un neurone un altro citotipo grazie alle giunzioni neuro effettrici (le giunzioni neuromuscolari ne sono un esempio). Alla terminazione sinaptica, un impulso nervoso innesca una serie di eventi a livello della sinapsi atti a trasferire linformazione ad un altro neurone o cellula effettrice. Una sinapsi pu essere chimica, mediante lutilizzo di sostanze neurotrasmittenti, o elettrica, ponendo in diretto contatto le cellule tramite un gap junction.

SINAPSI CHIMICHE Le sinapsi chimiche sono le pi numerose; in esse un neurotrasmettitore rilasciato a livello della membrana presinaptica di un bottone sinaptico lega un recettore sulla membrana postsinaptica e innesca un cambiamento del potenziale di membrana della cellula recettiva. Solo la membrana presinaptica rilascia il neurotrasmettitore e la comunicazione pu avvenire in una sola direzione: dai neuroni presinaptici ai neuroni postsinaptici. SINAPSI ELETTRICHE Le sinapsi elettriche si trovano tra i neuroni del SNC e del SNP. A livello di una sinapsi elettrica, le membrane cellulari presinaptiche e postsinaptiche sono a stretto contatto e una gap junction permette il passaggio di ioni tra le cellule.

Organizzazione e funzione neuronale

Gli interneuroni allinterno del SNC sono organizzati in un numero pi piccolo di gruppi neuronali. Un gruppo neuronale un insieme di neuroni connessi tra loro con specifiche funzioni. I gruppi neuronali sono definiti sulla base della funzione piuttosto che su una base anatomica. Il tipo di interazioni tra neuroni caratterizza la funzione di quel gruppo neuronale. Possono essere distinti cinque tipi: 1) La divergenza la propagazione di informazione da un neurone verso diversi neuroni. Una ampia divergenza di impulsi avviene quando neuroni sensoriali portano informazioni verso il SNC, poich linformazione viene distribuita a gruppi neuronali attraverso il midollo spinale e lencefalo. 2) Nella convergenza diversi neuroni fanno sinapsi sullo stesso neurone postsinaptico. La convergenza permette il controllo di neuroni motori attraverso un meccanismo di controllo volontario e involontario. 3) Linformazione pu essere trasportata mediante una sequenza di singoli neuroni o di gruppi di neuroni. Questa modalit di trasmissione detta processamento seriale avviene quando una informazione sensoriale deve viaggiare da un centro di processa mento ad un altro nellencefalo. 4) Il processamento parallelo avviene quando diversi neuroni o gruppi di neuroni stanno processando la stessa informazione allo stesso tempo. Grazie al processo parallelo molte risposte differenti possono essere date contemporaneamente. 5) Alcuni circuiti neuronali utilizzano feedback positivi per produrre la riverberazione. In questa modalit, assoni collaterali ritornano indietro verso la sorgente dellimpulso e stimolano ulteriormente i neuroni presinaptici. Una volta che i circuiti riverberanti vengono attivati, continueranno a funzionare fin quando non sopravverr affaticamento neuronale o uno stimolo inibitorio interromper il ciclo.

IL SISTEMA NERVOSO - Il midollo spinale e i nervi spinali

Il sistema nervoso centrale (SNC) costituito dal midollo spinale e dallencefalo. Il midollo spinale di un soggetto adulto misura circa 45cm in lunghezza. La superficie dorsale possiede un solco longitudinale poco profondo, il solco mediano posteriore. La profonda incisura presente lungo la superficie ventrale prende invece il nome di fissura mediana anteriore. La quota di sostanza grigia aumentata nelle porzioni di midollo spinale che hanno pertinenza con linnervazione motoria e sensitiva degli arti. Queste aree contengono interneuroni responsabili del
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processamento delle informazioni sensoriali afferenti e del coordinamento delle attivit dei motoneuroni somatici che controllano i gruppi muscolari degli arti. Queste aree sono espanse e formano dei rigonfiamenti del midollo spinale. Il rigonfiamento cervicale fornisce nervi al cingolo scapolare e allarto superiore; il rigonfiamento lombare offre linnervazione a strutture della pelvi e degli arti inferiori. Al di sotto del rigonfiamento lombare, il midollo spinale diventa appiattito e conico. Questa regione nota come cono midollare. Una sottile striscia di tessuto fibroso, il filum terminale, si estende a partire dalla punta inferiore del cono midollare. Questa estensione filamentosa si continua per tutta la lunghezza del canale vertebrale fino alla seconda o terza vertebra sacrale. Lintero midollo spinale suddiviso in 31segmenti. Ogni segmento spinale associato con un paio di gangli della radice dorsale che contengono i pirenofori dei neuroni sensoriali. Su ogni lato del midollo spinale, una radice dorsale, che contiene gli assoni dei neuroni presenti nel ganglio della radice del dorso, trasporta informazioni sensoriali al midollo spinale. Anteriormente alla radice dorsale, la radice ventrale lascia il midollo spinale. La radice ventrale contiene gli assoni dei neuroni motori somatici e viscerali che controllano organi effettori periferici. Le radici dorsali e ventrali di ogni segmento entrano ed escono dal canale vertebrale nel foro intervertebrale. Distalmente ad ogni ganglio della radice dorsale, le fibre sensitive e motorie si fondono assieme in un singolo nervo spinale. I nervi spinali sono detti misti, in quanto contengono sia fibre afferenti (sensitive) che efferenti (motorie).

Le meningi spinali
Il tessuto nervoso deve essere protetto anche contro danni da contatto con le circostanti pareti ossee del canale vertebrale. Una serie di membrane specializzate, le meningi spinali, offrono la necessaria protezione, la stabilit fisica e la protezione dai traumi. A livello del forame magno del cranio, le meningi spinali si continuano con le meningi del cranio che circondano lencefalo. Ci sono tre strati meningei: la dura madre, laracnoide e la pia madre. DURA MADRE La dura madre, robusta e fibrosa, forma lo strato di rivestimento pi esterno del midollo spinale e dellencefalo. Essa consiste di uno strato di tessuto connettivo denso ed irregolare. Tra la dura madre e le pareti del canale vertebrale vi lo spazio epidurale, che contiene tessuto connettivo lasso, vasi ematici e tessuto adiposo. Lattacco della dura madre al cranio, al sacro e a ciascuna vertebra stabilizza la posizione del midollo spinale allinterno del canale vertebrale. ARACNOIDE Laracnoide, lo strato meningeo intermedio, consiste di un epitelio squamoso semplice. Esso separato dallo strato pi interno, la pia madre, mediante lo spazio subaracnoideo. Lo spazio subaracnoideo contiene il liquido cerebrospinale (LCS) che agisce sia come agente protettivo che come mezzo di diffusione per gas sciolti, nutrienti, sostanze chimiche e prodotti di rifiuto. Questo liquido scorre attraverso una delicata rete di fibre elastiche e collagene. Fasci di fibre, dette trabecole aracnoidee, si estendono dalla superficie interna dellaracnoide alla superficie esterna della pia madre. PIA MADRE Le fibre elastiche e collagene della pia madre si fondono con quello delle trabecole aracnoidee. I vasi ematici che irrorano il midollo spinale si trovano in questo territorio. La pia madre strettamente adesa al sottostante tessuto nervoso, conformandosi con le sue protuberanze e con le sue fissure. Lungo tutto il midollo spinale vi sono coppie di legamenti denticolati, estensioni della pia madre spinale che collegano la pia madre e laracnoide spinale alla dura madre. Questi originano da entrambi i lati del midollo spinale tra le radici dorsali e ventrali. Questi legamenti, che partono dal forame magno del cranio, impediscono i movimenti latero-laterali e di scivolamento del midollo spinale.
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Anatomia dissettoria del midollo spinale

La fissura mediana anteriore e il solco mediano posteriore sono i limiti longitudinali che permettono la suddivisione tra met destra e sinistra del midollo spinale. C una zona a forma di H di sostanza grigia, costituita dai corpi cellulari dei neuroni e da cellule gliali. La sostanza grigia circonda lo stretto canale centrale. Le proiezioni della sostanza grigia verso la superficie esterna del midollo spinale sono chiamate corna. La sostanza bianca contiene un gran numero di assoni mielinici e amielinici, organizzati in tratti e colonne. ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA GRIGIA I pirenofori dei neuroni nella sostanza grigia del midollo spinale sono organizzati in gruppi, detti nuclei. I nuclei sensoriali ricevono ed integrano informazioni sensoriali dai recettori periferici. I nuclei motori indirizzano comandi motori agli effettori periferici, come i muscoli scheletrici. Le corna grigie posteriori (dorsali) contengono nuclei sensoriali viscerali e somatici, laddove le corna grigie anteriori (ventrali) presiedono al controllo motorio somatico. Le corna grigie laterali (corna intermedie), che si trovano in molto segmenti toracici e lombari superiori, contengono neuroni motori viscerali. Le 2commessure grigie (che si trovano posteriormente ed anteriormente al canale centrale) contengono assoni che incrociano il midollo da un lato allaltro, prima di raggiungere una destinazione nel contesto della sostanza grigia. ORGANIZZAZIONE DELLA SOSTANZA BIANCA La sostanza bianca pu essere suddivisa in regioni, o colonne. Le colonne bianche posteriori stanno tra il corno grigio posteriore e il solco mediano posteriore. Le colonne bianche anteriori stanno tra il corno grigio anteriore e la fessura mediana anteriore; esse sono interconnesse dalla commessura bianca anteriore. La sostanza bianca di ogni lato tra le colonne anteriore e posteriore rappresenta le colonne bianche laterali. Ogni colonna contiene tratti, o fasci, i cui assoni condividono caratteristiche strutturali e funzionali. Uno specifico tratto trasporta sia informazioni sensitive che comandi motori e gli assoni sono relativamente uniformi rispetto a diametro, mielinizzazione e velocit di conduzione. I fasci ascendenti trasportano informazioni sensoriali verso lencefalo, mentre i fasci discendenti conducono le informazioni motorie al midollo spinale.

I nervi spinali
Ci sono 31paia si nervi spinali. Ogni nervo periferico ha 3strati concentrici di tessuto connettivo: uno esterno, epinevrio, uno centrale, perinevrio, ed uno interno, endonevrio. Lo strato pi esterno, o epinevrio, consiste di una densa rete di fibre collagene. Le fibre del perinevrio dividono il nervo in una serie di compartimenti che contengono fasci di assoni. Un singolo fascio di assoni prende il nome di fascicolo. Lendonevrio consiste di delicate fibre di tessuto connettivale che circondano singoli assoni. Capillari che lasciano il perinevrio si ramificano nellendonevrio e forniscono ossigeno e sostanze nutritive agli assoni e alle cellule di Schwann del nervo. DISTRIBUZIONE PERIFERICA DEI NERVI SPINALI Allontanandosi dal midollo, il nervo si suddivide in vari rami. Nelle regioni toracica e lombare superiore, il primo ramo di ogni nervo spinale trasporta fibre motorie viscerali verso il ganglio autonomo vicino. Poich gli assoni pregangliari sono mielinici, questo ramo ha un colore pallido e prende il nome di ramo bianco. Due gruppi di fibre postgangliari amieliniche lasciano il ganglio. Quelle che innervano strutture ghiandolari e fibre muscolari lisce nella parete del corpo o degli arti formano il ramo grigio che poi ritorna al nervo spinale. I rami grigi e bianchi sono chiamati insieme rami comunicanti. Il ramo dorsale di ogni nervo spinale provvede allinnervazione sensitiva e motoria per la cute e i muscoli del dorso. Il ramo ventrale, relativamente pi grande, serve la superficie ventrolaterale del corpo, strutture della parete del corpo e degli arti. Ogni paio di nervi spinali controlla una specifica regione della superficie corporea, unarea nota come dermatomero.
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I PLESSI NERVOSI Durante lo sviluppo, i muscoli scheletrici si fondono con quelli vicini, formando muscoli pi grandi. Quando questi si fondono, i rami ventrali dei nervi spinali adiacenti fondono le loro fibre, producendo una serie di tronchi composti. Ne deriva una rete nervosa che prende il nome di plesso nervoso. Vi sono quattro tipi di plessi nervosi principali: 1. Plesso cervicale: rami dal plesso cervicale innervano i muscoli del collo e si estendono nella cavit toracica per controllare il muscolo diaframma. Il plesso cervicale costituito dai rami ventrali dei nervi spinali C1-C4 e alcune fibre nervose provenienti da C5. Il nervo frenico, il principale nervo di questo plesso, provvede allinnervazione del diaframma. 2. Plesso brachiale: pi largo e pi complesso del plesso cervicale innerva il cingolo scapolare e lestremit superiore, col contributo dei rami ventrali dei nervi spinali C5-T1. I nervi spinali convergono per formare i tronchi superiore, inferiore e medio. I rami da questi larghi tronchi si interconnettono per formare le corde posteriore, laterale e mediale. Il cordone laterale forma il nervo muscolocutaneo e contribuisce alla formazione del nervo mediano insieme col cordone mediale. Questultimo contribuisce alla formazione anche del nervo ulnare. Il cordone posteriore forma i nervi ascellare e radiale. 3. Plessi lombare e sacrale: originano dai segmenti lombari e sacrali del midollo spinale. I rami ventrali di questi nervi innervano il cingolo pelvico e larto inferiore. Il plesso lombare formato dai rami ventrali di T12-L4. I principali nervi sono il nervo genitofemorale, il nervo cutaneo femorale laterale e il nervo femorale. Il plesso sacrale contiene i rami ventrali dai nervi spinali L4-S4. I principali nervi sono il nervo sciatico e il nervo pudendo. Il nervo sciatico scorre posteriormente al femore e profondamente al capo lungo del muscolo bicipite femorale. Raggiunta la fossa poplitea si divide in due rami: il nervo peroneo comune e il nervo tibiale.

I riflessi
Un riflesso una risposta motoria involontaria immediata ad uno stimolo specifico. Il percorso di un singolo riflesso prende il nome di arco riflesso. Un arco riflesso inizia a livello di un recettore e termina in periferia su un organo effettore, come un muscolo o una cellula ghiandolare. Un riflesso neurale pu essere suddiviso in 5 tappe o stadi: y STADIO 1: Arrivo di uno stimolo e attivazione di un recettore. Ogni recettore ha un caratteristico range di sensitivit. y STADIO 2: Trasporto dellinformazione al SNC. Linformazione trasportata sotto forma di potenziale dazione lungo una fibra afferente. y STADIO 3: Elaborazione dellinformazione. Inizia quando un neurotrasmettitore rilasciato da un terminale sinaptico di un neurone sensitivo raggiunge la membrana postsinaptica di un neurone motorio o un interneurone. Lobiettivo la selezione di una appropriata risposta motoria attraverso lattivazione di specifici neuroni motori. y STADIO 4: Attivazione di un neurone motorio. Una volta raggiunta la soglia, lassone di un neurone motorio conduce un potenziale dazione verso la periferia. y STADIO 5: Risposta di un effettore periferico. Lattivazione di un neurone motorio porta alla risposta da parte di un effettore periferico, come un muscolo scheletrico o una ghiandola. CLASSIFICAZIONE DEI RIFLESSI I riflessi possono essere classificati a seconda: del loro sviluppo (innati e acquisiti); del luogo dove avviene lelaborazione dellinformazione (spinali e cranici); della natura della risposta motoria che ne deriva (somatica e viscerale, o autonome); della complessit dei circuiti neuronali coinvolti (monosinaptici e polisinaptici).

Nel pi semplice arco riflesso, un neurone sensitivo fa sinapsi su un neurone motorio. Questo tipo di riflesso chiamato monosinaptico. La trasmissione attraverso una sinapsi chimica coinvolge sempre un ritardo sinaptico, ma con solo una sinapsi il ritardo tra stimolo e risposta reso minimo. I riflessi polisinaptici hanno un ritardo pi lungo tra stimolo e la risposta, poich la lunghezza del ritardo proporzionale al numero di sinapsi comune. Riflessi polisinaptici possono produrre risposte pi complicate poich gli interneuroni possono controllare diversi gruppi muscolari.

IL SISTEMA NERVOSO Lencefalo e i nervi cranici

Lencefalo umano adulto contiene circa il 98% di tutto il tessuto nervoso presente nellorganismo umano. Un encefalo appena rimosso si presenta grigio esternamente ed i suoi tessuti interni vanno dal marrone rossiccio al rosa.

Embriologia dellencefalo
Il sistema nervoso centrale nasce come un tubo neurale cavo, con una cavit interna (neurocele) riempita da liquido. Nella quarta settimana di sviluppo, nella porzione cefalica del tubo neurale, si ha la formazione di tre aree che si allargano rapidamente. Questo allargamento crea tre prominenti vescicole cerebrale primitive, che prendono il nome dalla loro posizione: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo. Il prosencefalo e il rombencefalo si suddividono ulteriormente formando le vescicole cerebrali secondarie. Il prosencefalo former il telencefalo e il diencefalo. Il telencefalo costituir il cervello, ossia i due emisferi cerebrali che dominano la superficie superiore e laterale dellencefalo adulto. Il diencefalo, cavo, ha un tetto (epitalamo), pareti (talamo destro e sinistro) e un pavimento (ipotalamo). Il mesencefalo non si suddivide ma le sue pareti si ispessiscono e il neurocele diventa un canale sottile con un diametro simile a quello del midollo spinale. La porzione di rombencefalo adiacente al mesencefalo forma il metencefalo. La porzione dorsale del metencefalo diventer il cervelletto e quella ventrale il ponte. La porzione di rombencefalo pi adiacente al midollo spinale diventa il mielencefalo, che former il midollo allungato o bulbo.

Principali regioni e limiti

Lencefalo adulto pu essere suddiviso in sei principali regioni: y Cervello: visto dalla sua superficie superiore pu essere suddiviso in due ampi emisferi cerebrali, separati da una scissura longitudinale. Coscienza, funzioni intellettuali, memorizzazione, ricordo e complesse attivit motorie si originano nel cervello. y Diencefalo: si trova al di sotto del cervello e pu essere suddiviso in tre regioni: 1. Lepitalamo, o tetto del diencefalo, che comprende la ghiandola pineale (epifisi). 2. I talami destro e sinistro, che costituiscono le pareti del diencefalo. Ciascun talamo centro di processamento di informazioni sensoriali. 3. Lipotalamo, il pavimento del diencefalo, un centro del controllo viscerale. Un sottile gambo collega lipotalamo alla ghiandola pituitaria (ipofisi). y Mesencefalo: I nuclei presenti nel mesencefalo processano informazioni visive e uditive generando risposte motorie somatiche involontarie a questi stimoli. y Cervelletto e ponte: il ponte contiene nuclei coinvolti nel controllo motorio viscerale e somatico; esso connette il cervelletto al tronco cerebrale. Il cervelletto ha il compito di correggere automaticamente le attivit motorie sulla base di informazioni sensoriali e del ricordo di movimenti gi eseguiti. y Bulbo o midollo allungato: il bulbo rappresenta il punto di connessione tra il midollo spinale e lencefalo. In esse, informazioni sensoriali vengono indirizzate al talamo e agli altri centri del tronco cerebrale; inoltre, esso contiene i principali centri che servono per lintegrazione delle funzioni autonome, come la frequenza cardiaca, la pressione ematica e lattivit digestiva.
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Organizzazione della sostanza grigia e bianca

La sostanza grigia circonda i ventricoli pieni di liquido e i canali che corrispondono al canale centrale del midollo spinale. I fasci di sostanza bianca circondano le aree centrali di sostanza grigia. Nel cervello e nel cervelletto, la sostanza bianca coperta da corteccia neurale, uno strato superficiale di sostanza grigia.

I ventricoli encefalici
I ventricoli sono cavit dellencefalo pieno di liquido cerebrospinale e tappezzate da cellule ependimali. Vi sono quattro ventricoli nellencefalo adulto: uno per ogni emisfero cerebrale, uno nel diencefalo ed uno che si trova tra il ponte ed il cervelletto e si estende nella porzione del midollo allungato. I ventricoli negli emisferi cerebrali hanno una forma complessa. Una sottile porzione mediana, il setto pellucido, separa i cosiddetti ventricoli laterali. Ognuno comunica col ventricolo diencefalico attraverso un forame interventricolare (forame di Monro). Il mesencefalo ha un sottile canale, detto acquedotto mesencefalico o cerebrale o di Silvio, che connette il terzo ventricolo al quarto, che inizia tra il ponte e il cervelletto.

Protezione e sostegno dellencefalo

Ci sono diverse strutture anatomiche che provvedono alla protezione, al nutrimento ed al sostegno per i tessuti cerebrali: le ossa del cranio, le meningi craniche, il liquido cerebrospinale e la barriera ematoencefalica. Le meningi craniche Nella cavit cranica, le meningi craniche che circondano lencefalo gli forniscono una protezione, agendo come ammortizzatori nel prevenirne il contatto con le ossa circostanti. Gli strati che costituiscono le meningi craniche (dura madre, aracnoide e pia madre) si continuano con quelli che circondano il midollo spinale. DURA MADRE Nel cranio, la dura madre costituita da strati fibrosi. Il pi esterno, o stato endostiale, fuso al periostio del cranio. Il pi interno, lo strato meningeo, e lesterno sono spesso separati da un sottile spazio che contiene liquidi e vasi ematici, incluse le grandi vene, note come seni durali. In quattro punti lo strato pi interno della dura madre si estende in profondit nella cavit cranica: y La falce cerebrale una piega della dura madre che si proietta tra gli emisferi cerebrali nella scissura longitudinale. La sua parte inferiore si attacca alla crista galli e alla cresta occipitale interna e al tentorio del cervelletto. Due larghi seni venosi, il seno sagittale superiore e inferiore, viaggiano in questa piega durale. y Il tentorio del cervelletto separa e protegge gli emisferi cerebellari da quelli cerebrali. Si estende lungo il cranio formando un angolo retto con la falce cerebrale. A livello del tentorio si trova il seno trasverso. y La falce cerebellare si estende lungo la linea sagittale mediana, al di sotto del tentorio del cervelletto, dividendo i due emisferi cerebellari. y Il diaframma della sella ancora la dura madre allosso sfenoidale e ricopre la base dellipofisi. ARACNOIDE La membrana aracnoidea riveste la pia madre encefalica costituendo una superficie liscia che non segue i solchi e le circonvoluzioni cerebrali sottostanti. Al di sotto della membrana aracnoidea vi lo spazio subaracnoideo, che contiene una delicata rete di fibre elastiche e collagene che connettono le membrane aracnoidee alla sottostante pia madre. Lungo lasse del seno sagittale superiore, estensioni digitiformi dellaracnoide perforano la dura madre e formano le cosiddette granulazioni aracnoidee. Il LCS scorre attraverso questi fasci di fibre, detti trabecole aracnoidee, attraversa la membrana aracnoidea, e viene assorbito nella circolazione venosa.

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PIA MADRE La pia madre aderisce strettamente alla superficie dellencefalo, ancorandosi ai processi degli astrociti. La pia madre una membrana altamente vascolarizzata composta principalmente di tessuto connettivo alveolare. Essa agisce come un pavimento nei confronti dei larghi vasi cerebrali, che si ramificano sulla superficie della corteccia cerebrale. La barriera ematoencefalica Il tessuto nervoso del SNC isolato dalla circolazione generale per mezzo della barriera ematoencefalica. Questa barriera costituita dalle cellule endoteliali dei capillari del SNC che sono strettamente adese tra loro per mezzo di giunzioni serrate. Questi complessi giunzionali prevengono la diffusione di materiale tra le cellule endoteliali adiacenti. Il trasporto endoteliale attraverso la barriera selettivo e direzionale. La barriera continua in tutto il SNC, fatto salvo per tre eccezioni: y In porzioni dellipotalamo, lendotelio capillare estremamente permeabile. Questa permeabilit espone i nuclei ipotalamici nelle regioni anteriore e tuberosa agli ormoni circolanti permettendo anche la circolazione degli ormoni ipotalamici nella circolazione sanguigna; y I capillari dellepifisi sono molto permeabili. Lepifisi una struttura endocrina che si trova nel tetto del diencefalo. La permeabilit capillare permette la secrezione pineale nella circolazione generale; y Nel tetto membranoso del terzo e del quarto ventricolo, la pia madre sostiene un ampia rete capillare permeabile. Il liquido cerebrospinale Il LCS circonda completamente e bagna le superfici esposte del SNC. Esso ha diverse importanti funzioni: y Protegge delicate strutture nervose; y Sostiene lencefalo: lencefalo sospeso nel cranio, galleggiante nel LCS; y Trasporta nutrienti, messaggeri chimici e prodotti di rifiuto. FORMAZIONE DEL LCS Il plesso corioideo costituito da cellule ependimali specializzate e capillari permeabili, per la produzione del LCS. Esso responsabile della produzione del LCS; attraverso una combinazione di trasporto attivo e passivo, queste cellule secernono il LCS nei ventricoli. Il plesso corioideo rimuove i prodotti di rifiuto dal LCS, regolando la sua composizione in ogni momento.

Il cervello
Il cervello la pi grande area dellencefalo. Esso costituito da due emisferi cerebrali che poggiano sul diencefalo e sul tronco cerebrale. Tutti i processi consci e tutte le funzioni intellettive originano negli emisferi cerebrali. Gli emisferi cerebrali Uno strato di corteccia nervosa (sostanza grigia superficiale) ricopre i due emisferi cerebrali formando al superficie superiore e laterale del cervello. La superficie corticale forma una serie di giri rilevanti o circonvoluzioni, separati da solchi, poco depressi, o scissure, pi profonde. La corteccia cerebrale assolve alle pi complesse funzioni nervose, e funzioni analitiche e integrative richiedono un gran numero di neuroni. I LOBI CEREBRALI I due emisferi sono separati da una profonda scissura longitudinale e ogni emisfero pu essere suddiviso in lobi, che prendono il nome dallosso cranico sovrastante. Un solco profondo, solco centrale, si estende lateralmente alla scissura longitudinale. Larea che si trova anteriormente al solco centrale pr ende il nome di lobo frontale e il solco laterale segna il suo limite inferiore. La regione che sta al di sotto del solco laterale
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prende il nome di lobo temporale. Spostando lateralmente questo lobo si scopre il lobo dellinsula. Il lobo parietale si estende posteriormente al solco centrale, fino al solco parieto-occipitale. La regione che si trova dietro questultimo solco prende il nome di lobo occipitale. Tre sono le cose fondamentali che concernono i lobi cerebrali: 1. Ogni emisfero cerebrale riceve informazioni sensoriali e genera comandi motori che concernono il lato opposto del corpo; 2. I due emisferi hanno alcune differenze funzionali, sebbene anatomicamente appaiano identici; 3. Lassegnazione di una specifica funzione ad una specifica regione del cer velletto sempre imprecisa. AREE MOTORIE E SENSORIALI DELLA CORTECCIA Il solco centrale separa le aree motorie e sensoriali della corteccia. La circonvoluzione precentrale del lobo frontale forma il limite anteriore del solco centrale. La superficie di questa circonvoluzione rappresenta la corteccia motoria primaria. I neuroni di questultima corteccia controllano la muscolatura volontaria. Questi neuroni sono detti neuroni piramidali e la via che svolge il controllo della muscolatura volontaria detta via corticospinale o sistema piramidale. Il giro postcentrale del lobo posteriore forma il margine posteriore del solco centrale e la sua superficie contiene i neuroni della corteccia sensoriale primaria. I neuroni presenti in questa regione ricevono informazioni sensoriali somatiche da recettori tattili, pressori, dolorifici, gustativi e termici. La corteccia visiva del lobo occipitale riceve informazioni visive, mentre la corteccia uditiva e la corteccia olfattiva del lobo temporale ricevono informazioni concernenti i suoni e gli odori. La corteccia gustativa si lega alla porzione anteriore dellinsula e alle porzioni adiacenti del lobo frontale. AREE ASSOCIATIVE Le regioni sensoriali e motorie della corteccia sono collegate alle aree associative vicine che interpretano informazioni in entrata o coordinano risposte motorie. Larea associativa motoria somatica responsabile per la coordinazione delle risposte motorie apprese. Larea associativa sensoriale somatica posteriore al giro postcentrale riceve input dalla corteccia sensitiva primaria, il talamo, e altre regioni encefaliche. Questa regione corticale integra e interpreta sensazioni concernenti la dimensione e la forma degli oggetti. CENTRI INTEGRATIVI I centri integrativi ricevono e processano informazioni da varie aree associative. La corteccia prefrontale del lobo frontale integra informazioni provenienti da aree associative sensoriali e svolge funzioni intellettuali astratte, come prevedere la conseguenza di una possibile risposta. Questi lobi e queste aree corticali si trovano su entrambi gli emisferi. Centri integrativi di alto livello sono localizzati solo su uno dei due emisferi. La sostanza bianca centrale La sostanza bianca centrale coperta dalla sostanza grigia della corteccia cerebrale. Essa contiene fibre mieliniche che formano fasci che si estendono da un area corticale ad un'altra, o che connettono aree della corteccia ed altre regioni del cervello. La sostanza bianca centrale contiene tre gruppi principali di assoni: y fibre associative: tratti che interconnettono aree della corteccia nervosa con un singolo emisfero cerebrale; y fibre commessurali: tratti che connettono i due emisferi cerebrali; y fibre di protezione: tratti che legano il cervello con altre regioni dellencefalo e del midollo spinale. Le fibre associative interconnettono porzioni di corteccia cerebrale nello stesso emisfero cerebrale. Le pi corte fibre associative sono le fibre arcuate, dette cos poich curvano descrivendo un arco che passa da un giro allaltro. Le pi lunghe fibre associative sono organizzate in fascicoli. I fascicoli longitudinali connettono il lobo frontale con gli altri lobi dello stesso emisfero.

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Una densa banda di fibre commessurali permette una comunicazione tra due emisferi. Tra i fasci commessurali pi importanti vi sono il corpo calloso e la commessura anteriore. Le fibre di protezione collegano la corteccia cerebrale al diencefalo, al tronco cerebrale e al midollo spinale. Le fibre afferenti e quelle efferenti si somigliano e lintero insieme di fibre prende il nome di capsula interna. I nuclei cerebrali I nuclei cerebrali sono raggruppamenti di sostanza grigia nellinterno degli emisferi cerebrali. Tali nuclei si trovano in ogni emisfero e al di sotto dei ventricoli laterali. Essi sono circondati da sostanza bianca centrale tra essi, o intorno ad essi vi sono fibre di protezione o commessurali. Il nucleo caudato possiede una grossa testa e un esile coda che curva seguendo la curva del ventricolo laterale. Allapice della coda vi un nucleo, il corpo amigdaloideo (o amigdala). Tre gruppi di sostanza grigia stanno tra la superficie rotonda dellinsula e le pareti laterali del diencefalo. Questi sono il claustro, il putamen e il globus pallidus. Il putamen ed il globus pallidus sono spesso considerati come una suddivisione di un pi grande nucleo lenticolare, poich quando dissezionati macroscopicamente , essi appaiono come una struttura rotonda piuttosto compatta. Il termine corpo striato raggruppa il nucleo caudato e il nucleo lenticolare o i nuclei caudato e putamen. FUNZIONI DEI NUCLEI CEREBRALI I nuclei basali sono coinvolti con il controllo subconscio del tono muscolare e la coordinazione dei movimenti appresi. y Nucleo caudato: quando camminiamo, il nucleo caudato il putamen controllano lalternanza dei movimenti delle braccia e delle gambe che intercorrono tra il momento in cui si deciso di iniziare a camminare e quello in cui si decide di smettere di farlo. y Claustro e il corpo amigdaloideo: il claustro sembra essere coinvolto nei processi inconsci di informazione visiva. Il corpo amigdaloideo una componente importante del sistema limbico. y Globus pallidus: controlla e corregge il tono muscolare in particolare a livello dei muscoli appendicolari per preparare il corpo ad un movimento volontario. Il sistema limbico Il sistema limbico comprende quei nuclei e quei fasci che si trovano tra cervello e diencefalo. Le funzioni del sistema limbico comprendono: controllo degli stadi emozionali e conduzione dei comportamenti correlati; collegamento delle funzioni inconsce ed autonome di altre parti dellencefalo; archiviazione della memoria. Il lobo limbico dellemisfero cerebrale consiste dei giri e delle strutture pi profonde adiacenti al diencefalo. Il giro del cingolo si trova al di sopra del corpo calloso. Il giro dentato e ladiacente giro paraippocampale nascondono il nucleo sottostante, lippocampo, che si trova al di sotto del pavimento del ventricolo laterale un importante stazione per lapprendimento e per la memorizzazione a lungo termine. Il fornice un tratto di sostanza bianca che collega lippocampo con lipotalamo. Molte di queste fibre terminano nei corpi mammillari, nuclei prominenti presenti nel pavimento dellipotalamo. I corpi mammillari contengono nuclei motori che controllano i movimenti riflessi associati al mangiare. Diversi altri nuclei presenti nelle pareti (talamo) e nel pavimento (ipotalamo) del diencefalo costituiscono il sistema limbico. Il nucleo anteriore del talamo connette le informazioni sensoriale e viscerale provenienti dallipotalamo al giro del cingolo. Stimolazioni dellipotalamo possono anche produrre aumento dellattenzione e delleccitazione generalizzata. Questa risposta provocata ad un ampia stimolazione della formazione reticolare, una rete di nuclei truncali sta nel mesencefalo.

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Il diencefalo
Il diencefalo connette gli emisferi cerebrali al tronco cerebrale. Esso costituito da epitalamo, dai due talami (destro e sinistro) e dallipotalamo. Lepitalamo Lepitalamo il tetto del terzo ventricolo; esso anteriormente contiene unestesa area del plesso coroideo, posteriormente contiene la ghiandola pineale, una struttura endocrina che secerne la melatonina. Il talamo La maggior parte del tessuto nervoso del diencefalo si trova nel talamo destro e sinistro. I nuclei talamici sono centri di controllo di informazioni sensitive e motorie. Le informazioni sensoriali ascendenti, provenienti dal midollo spinale e dai nervi cranici, sono processate nei nuclei talamici prima di essere trasportate al cervello o al tronco cerebrale. Il talamo rappresenta unimportante stazione per linformazioni sensoriali ascendenti che saranno proiettate alla corteccia sensoriale primaria. Il talamo inoltre unimportante stazione che coordina le attivit motorie a livello conscio e subconscio. I due talami sono separati dal terzo ventricolo. Una proiezione mediale di sostanza grigia, ladesione intertalamica, o massa intermedia, si estende nel terzo ventricolo su ogni lato del talamo. Immersa in ogni talamo vi una massa rotondeggiante composta di diversi nuclei talamici interconnessi. FUNZIONI DEI NUCLEI INTERTALAMICI I cinque principali gruppi di nuclei talamici sono: 1. I nuclei del gruppo anteriore = fanno parte del sistema limbico e svolgono un ruolo importante nelle emozioni, nella memoria e nellapprendimento. 2. I nuclei del gruppo mediale = sono correlati al mantenimento della coscienza negli stati emozionali. Questi nuclei integrano anche informazioni sensoriali che arrivano da altre parti del talamo per collegarle ai lobi frontali. 3. I nuclei del gruppo ventrale = due dei nuclei (anteriore ventrale, laterale ventrale) trasmettono informazioni riguardanti comandi motori somatici dai nuclei basali e dal cervelletto alla corteccia motoria primaria e alla corteccia premotoria. I nuclei ventrali posteriori trasmettono informazioni sensoriali concernenti il tatto, la pressione, il dolore, la temperatura, la propriocezione e il gusto dal midollo spinale e dal tronco cerebrale alla corteccia sensoriale primaria del lobo parietale. 4. I nuclei del gruppo posteriore = comprendono il pulvinar e i nuclei genicolati. Il pulvinar integra informazioni sensoriali per proiettarle alle aree associative della corteccia cerebrale. Il nucleo genicolato laterale di ogni talamo riceve informazioni visive dalla retina, per mezzo dei tratti ottici. Il nucleo genicolato mediale riceve informazioni uditive dirette verso la corteccia uditiva. 5. I nuclei laterali = sono stazioni di scambio di fibre che attraversano circuiti riverberenti modulano lentit del giro cingolato e del lobo parietale. Sono interessati sia i circuiti emozionali che quelli sensitivi. Lipotalamo Lipotalamo contiene centri coinvolti nellemozione. Esso controlla anche una variet di funzioni autonome e del centro di collegamento tra sistemi nervosi e sistema endocrino. Lipotalamo si estende dallarea superiore del chiasma ottico, dove i tratti ottici provenienti dagli occhi arrivano allencefalo fino ai margini posteriori del corpo mammellare. Posteriormente al chiasma ottico si estende inferiormente l infundibulum (linfundibolo) che connette lipotalamo allipofisi. In sezione mediosaggitale il pavimento dellipotalamo tra linfundibulum ed i corpi mammillari larea tuberale (detta tuber cinereum), una massa di sostanza grigia i cui neuroni sono coinvolti nel controllo dellipofisi.

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FUNZIONI DELLIPOTALAMO Le funzioni ipotalamiche comprendono: 1. Controllo subconscio delle contrazioni della muscolatura scheletrica. I nuclei ipotalamici guidano funzioni motorie somatiche associate con stimoli emozionali, quali collera, piacere, dolore e stimolo sessuale. 2. Controllo delle funzioni autonome. 3. Coordinazione delle attivit del sistema nervoso ed endocrino attraverso linibizione o la stimolazione di zone dellipofisi. 4. Secrezione di ormoni. Lipotalamo secerne due ormoni: lormone antidiuretico, prodotto dal nucleo sovra ottico, che riduce leliminazione di acqua a livello renale; lossitocina, prodotta dal nucleo paraventricolare, che stimola la contrazione della muscolatura uterina e la contrazione mioepiteliale a livello della ghiandola prostatica e della ghiandola mammaria. 5. Produzione delle emozioni e condotta comportamentale. 6. Coordinamento tra le funzioni volontarie ed autonome. Questi aggiustamenti autonomi avvengono perch le attivit cerebrali sono monitorate dallipotalamo. Il SNA consiste di due sezione: simpatica e parasimpatica. La sezione simpatica stimola il metabolismo tessutale, aumenta la reattivit e prepara il corpo a rispondere alle emergenze; la sezione parasimpatica promuove le attivit sedentarie e conserva lenergia corporea. 7. Regolamento della temperatura corporea. Larea preottica dellipotalamo controlla le risposte fisiologiche ai cambiamenti della temperatura del corpo. Cos facendo coordina le attivit di altri centri del SNC e regola altri sistemi fisiologici. 8. Controllo del ritmo circadiano. Il nucleo soprachiasmatico coordina i ritmi delle attivit legate ai cicli giorno-notte. Riceve impulsi dalla retina e le sue fibre coordinano le attivit dei nuclei ipotalamici le ghiandole pineale e la formazione reticolare.

Il mesencefalo
Il mesencefalo contiene i nuclei che processano le informazioni visive uditive e generano le risposte riflesse a questi stimoli. Il tetto del mesencefalo contiene due paia di nuclei sensoriali, detti complessivamente corpi quadrigemini. Questi nuclei, i collicoli, sono stazioni intermedie delle vie ottiche e uditive. Ogni collicolo superiore riceve impulsi visivi dal corpo genicolato laterale del talamo dello stesso lato. I collicoli inferiori ricevono informazioni uditive dai nuclei bulbari. Ogni lato del mesencefalo contiene un paio di nuclei, il nucleo rosso e la substantia nigra. Il nucleo rosso integra informazioni provenienti dal cervello e dal cervelletto e indirizza comandi motori per il mantenimento del tono muscolare e della postura. La substantia nigra, laterale al nucleo rosso, contiene cellule molto pigmentate e scure. Essa importante per la regolazione delle efferenze motorie dai nuclei cerebrali. I fasci di fibre nervose presenti sulla superficie ventrolaterale del mesencefalo sono i peduncoli cerebrali. Questi contengono: fibre ascendenti verso i nuclei talamici; fibre discendenti della via corticospinale che trasportano comandi motori volontari provenienti dalla corteccia motoria primaria di ciascun emisfero cerebrale.

Il ponte
Il ponte si trova tra mesencefalo e midollo allungato. Su ogni lato il ponte attaccato al cervelletto tramite peduncolo cerebrale medio. Il ponte comprende: y Nuclei motori e sensoriali per quattro nervi cranici; y Nuclei che hanno a che fare con il controllo involontario della respirazione: da ogni lato dellencefalo, la formazione reticolare di questa regione contiene due centri respiratori, lapneustico e lo pneumotassico. Questi centri modificano lattivit dei centri del ritmo respiratorio, presenti a livello bulbare. y Nuclei che processano e inviano comandi motori che arrivano tramite il peduncolo cerebrale medio;

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y Tratti ascendenti, discendenti e trasversi. I tratti longitudinali interni connettono le altre parti del SNC. I peduncoli cerebellari medi sono collegati con le fibre trasverse del ponte che attraversano la sua superficie anteriore. Queste fibre permettono la comunicazione tra gli emisferi cerebellari di entrambi i lati.

Il cervelletto
Il cervelletto ha due emisferi cerebrali formati da corteccia di sostanza grigia. Le pieghe, o folia, della superficie sono meno prominenti delle circonvoluzioni degli emisferi cerebrali. Ogni emisfero consiste di due lobi, anteriore e posteriore, separati da una scissura primaria. Lungo la linea mediana, una sottile striscia di tessuto corticale, detta verme, separa gli emisferi cerebellari. I pi sottili lobi flocculo-nodulari si trovano anteriormente e inferiormente agli emisferi cerebellari. I lobi anteriore e posteriore assistono nella programmazione, nellesecuzione e nella coordinazione dei movimenti degli arti e del tronco. Il lobo flocculonodulare importante nel mantenimento dellequilibrio e nel controllo dei movimenti dellocchio. La corteccia cerebellare contiene le grandi e molto ramificate cellule del Purkinje. Allinterno, la sostanza bianca del cervelletto presenta una struttura ramificata che in sezione ricorda la forma di un albero ed definita arbor vitae. Il cervelletto riceve informazioni propriocettive (senso della posizione) dal midollo spinale e controlla tutte le informazioni propriocettive, visive, tattili, statiche e uditive che riceve dallencefalo. I tratti che connettono il cervelletto con il tronco cerebrale, il cervello ed il midollo spinale, lasciano gli emisferi cerebellari a livello dei peduncoli superiori, medi e inferiori. I peduncoli cerebellari superiori connettono il cervelletto con i nuclei presenti nel mesencefalo, nel diencefalo e nel cervello. I peduncoli cerebellari medi sono connessi a una larga banda di fibre che attraversano la superficie ventrale del ponte. I peduncoli cerebellari inferiori permettono la comunicazione tra il cervelletto e i nuclei bulbari; inoltre essi trasportano tratti ascendenti e discendenti dal midollo spinale. Il cervelletto un centro di pro cessazione autonoma che possiede due peculiari funzioni: y Correzione dei muscoli posturali del corpo: esso coordina correzioni rapide e automatiche per il mantenimento dellequilibrio e della postura. y Programmazione e fine regolazione dei movimenti volontari e involontari: esso conserva il ricordo dei movimenti gi effettuati.

Il bulbo o midollo allungato

Il midollo spinale si connette allencefalo tramite il midollo allungato o bulbo. La sua posizione caudale rassomiglia al midollo spinale in quanto possiede una forma rotondeggiante e un sottile canale centrale. In prossimit del ponte esso si allarga, per continuarsi col quarto ventricolo. I nuclei del bulbo possono essere: 1. Stazioni intermedie: tratti ascendenti possono fare sinapsi nei nuclei sensoriali e motori che agiscono come stazioni intermedie e centri di pro cessazione. Il nucleo gracile ed il nucleo cuneato trasmettono informazioni sensoriali somatiche al talamo, e i nuclei olivari inviano alla corteccia cerebellare informazioni provenienti midollo spinale, corteccia cerebrale, diencefalo e tronco cerebrale. 2. Nuclei dei nervi cranici: il bulbo contiene nuclei motori e sensoriali associati a cinque nervi cranici. 3. Nuclei autonomi: la formazione reticolare presente nel bulbo contiene nuclei e centri responsabili della regolazione delle funzioni autonome vitali. I principali centri sono: y Centri cardiovascolari, che modificano la frequenza cardiaca, lintensit delle contrazioni cardiache e il flusso sanguigno a livello periferico. Essi possono essere suddivisi in centri cardiaci e centri vasomotori. y Centri del ritmo respiratorio, che controllano la frequenza di base dei movimenti respiratori e la cui attivit viene controllata da impulsi provenienti dai centri apneustico e pneumotassico del ponte.

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IL SISTEMA NERVOSO Vie nervose e funzioni superiori

Vie sensitive e motorie
La comunicazione tra SNC, SNP e organi periferici avviene tramite vie in grado di correlare le informazioni sensitive e motorie tra la periferia e i centri superiori del cervello. Ogni via consiste di una serie di fasci e di nuclei associati. Il processamento si verifica laddove le sinapsi trasmettono i segnali da un neurone allaltro. Il numero di sinapsi varia da una via allaltra. I principali fasci ascendenti (sensitivi) e discendenti (motori) del midollo spinale sono fasci pari (disposti bilateralmente e simmetricamente lungo il midollo spinale) e gli assoni di origine dei singoli fasci sono raggruppati in base alla regione innervata. Tutti i fasci coinvolgono encefalo e midollo spinale. Vie sensitive I recettori sensoriali registrano le condizioni presenti allinterno del corpo e nellambiente esterno e, una volta stimolati, trasmettono le informazioni al SNC. Linformazione, definita come sensazione, arriva sotto forma di potenziale dazione in una fibra afferente (sensitiva). La maggior parte dei processi di elaborazione dellinformazione sensoriale ha luogo nel midollo spinale o nel tronco encefalico. Le vie che mandano informazioni circa la sensibilit somatica alla corteccia cerebrale o cerebellare sono tre e si articolano su pi neuroni: y Il neurone di primordine il neurone sensitivo che raccoglie le informazioni e le convoglia al SNC; y Il neurone di secondo ordine un interneurone con cui lassone del neurone di primo ordine fa sinapsi. Pu essere localizzato nel midollo spinale o nel tronco encefalico; y Se la via termina a livello della corteccia cerebrale, il secondo neurone fa sinapsi con un neurone di terzordine posto nel talamo, il cui assone reca informazioni sensitive dal talamo allarea corticale specifica. In due vie sensitive (la via spino-bulbo-talamica e la via spinotalamica) gli assoni dei neuroni di terzordine ascendono allinterno della capsula interna per fare sinapsi con i neuroni dellarea sensitiva primaria della corteccia cerebrale e poich gli assoni dei neuroni di terzordine non si reincrociano, lemisfero cerebrale destro riceve informazioni sensitive dalla met sinistra del corpo e viceversa. Le tre principali vie di sensibilit somatica (o vie somatosentitive) sono la via spino-bulbo-talamica o del cordone posteriore, o di Goll e Burdach; la via spinotalamica e la via spinocerebellare. VIA DEL CORDONE POSTERIORE La via del cordone posteriore trasporta informazioni circa la sensibilit propriocettiva (di posizione), tattile epicritica, pressoria e vibratoria. Gli assoni dei neuroni di primo ordine raggiungono il SNC tramite le radici dorsali dei nervi spinali e le radici sensitive dei nervi cranici. Gli assoni dalle radici dorsali dei nervi spinali ascendono nel fascicolo gracile (di Goll) e nel fascicolo cuneato (di Burdach), dove fanno sinapsi con i neuroni dei nuclei gracile e cuneato a livello del midollo allungato. I neuroni di secondo ordine trasmettono linformazione al talamo del lato opposto lungo un tratto chiamato lemnisco mediale. Nel talamo i dati provenienti dalla via di Goll e Burdach vengono integrati dal nucleo ventrale posterolaterale e raggruppati a seconda delle regioni del corpo coinvolte, e proiettati alla corteccia dellarea sensitiva primaria. Le informazioni sensitive vengono proiettate selettivamente a porzioni specifiche della corteccia sensitiva primarie. VIA SPINOTALAMICA LA via spinotalamica inizia quando assoni di neuroni di primo ordine entrano nel midollo spinale e fanno sinapsi allinterno delle corna posteriori grigie del midollo spinale. I neuroni di secondo ordine sono interneuroni i cui assoni passano nella met opposta del midollo prima di ascendere come fasci spinotalamici anteriore e posteriore. Questi fasci raggiungono i nuclei ventrali posterolaterali del talamo, dove fanno sinapsi

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con neuroni di terzordine i cui assoni costituiscono le fibre di proiezione dirette alla corteccia sensitiva primaria. VIA SPINOCEREBELLARE La via spinocerebellare porta al cervelletto informazioni propriocettive riguardanti la posizione di muscoli, tendini e articolazioni. La risposta cerebellare consiste nel coordinamento dei movimenti corporei. Gli assoni dei neuroni di primo ordine fanno sinapsi con gli interneuroni nelle corna posteriori grigie del midollo spinale. Gli assoni dei neuroni di secondo ordine ascendono come fasci spino cerebellari dorsale (di Flechsing) e spinocerebellare ventrale (di Gowers) y Le fibre del fascio spinocerebellare ventrale si incrociano a livello del midollo spinale e ascendono al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore. y Le fibre del fascio spinocerebellare dorsale non si incrociano a livello del midollo spinale e ascendono al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore. Vie motorie Il SNC in grado di inviare risposte motorie agli stimoli sensitivi tramite la componente somatica del SNC e tramite il sistema nervoso autonomo. La prima trasporta impulsi per la contrazione della muscolatura scheletrica, il secondo innerva gli effettori viscerali, ovvero la muscolatura liscia dei visceri, muscolo cardiaco e ghiandole. Le vie motrici somatiche si articolano su almeno due neuroni: un motoneurone superiore e un motoneurone inferiore; questultimo situato in un nucleo motore del tronco encefalico o del midollo spinale. Il motoneurone superiore pu stimolare o inibire il motoneurone inferiore, ma soltanto lassone del motoneurone inferiore si porta al di fuori del SNC per innervare la muscolatura liscia. Nel SNA sono coinvolti almeno due neuroni: il neurone pregangliare, che si trova nel SNC; e il neurone gangliare che sito in un ganglio periferico. Centri superiori posti nellipotalamo o nel tronco encefalico possono stimolare o inibire il neurone pregangliare. Gli impulsi motori somatici inviati dal cervello raggiungono i bersagli periferici attraverso tre sistemi integrati di vie motorie: corticospinale, mediale e laterale. VIA CORTICOSPINALE La via corticospinale, talvolta chiamata sistema piramidale, deputata al controllo volontario della muscolatura scheletrica. Ha origine dalle cellule piramidali della corteccia motoria primaria. Gli assoni di questi motoneuroni superiori discendono attraverso il tronco encefalico nel midollo spinale, dove fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori che controllano la muscolatura scheletrica. Questa via contiene tre paia di fasci discendenti: il fascio corticobulbare, il fascio corticospinale laterale e il fascio corticospinale anteriore. Questi fasci entrano nella sostanza bianca della capsula interna, discendono nel tronco encefalico ed emergono su ciascun lato del mesencefalo a livello dei peduncoli cerebrali. y Fasci corticobulbari. Gli assoni del fascio corticobulbare fanno sinapsi con i motoneuroni nei nuclei dei nervi cranici. Essi assicurano il controllo volontario dei muscoli scheletrici che muovono occhi, mascella e viso e di alcuni muscoli del collo e faringe. Essi innervano anche i centri motori delle vie laterale e mediale. y Fasci corticospinali. Gli assoni dei fasci corticospinali fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori delle corna anteriori. Questi fasci appaiono sulla superficie ventrale del bulbo come due rigonfiamenti definiti piramidi, che verso il basso si assottigliano in quanto molti assoni si incrociano a questo livello per portarsi nei fasci corticospinali laterali sul lato opposto del midollo spinale. Gli altri assoni delle fibre scendono senza incrociare lungo il midollo spinale come fascio corticospinale anteriore. VIE MEDIALE E LATERALE Diversi centri di telencefalo, diencefalo e tronco cerebrale possono inviare comandi motori somatici come risultato dellelaborazione eseguita a livello inconscio. Si possono raggruppare questi nuclei e fasci in base alle
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loro funzioni primarie: le componenti della via mediale coadiuvano nel controllo dei movimenti grossolani di tronco e muscoli degli arti prossimali; mentre quelli della via laterale aiutano nel controllo dei muscoli degli arti distali che eseguono movimenti pi precisi. Le vie mediale e laterale possono modificare o dirigere le contrazioni della muscolatura scheletrica stimolando, facilitando o inibendo i motoneuroni inferiori. Le varie vie motorie interagiscono non solo entro lencefalo, mediante interconnessioni tra la corteccia motoria primarie e i centri motori nel tronco cerebrale, ma anche mediante interazioni eccitatorie o inibitorie a livello dei motoneuroni inferiori. y La via mediale riguarda in primo luogo il controllo del tono muscolare e movimenti grossolani di collo, tronco e muscoli degli arti prossimali. I motoneuroni superiori della via mediale sono localizzati nei nuclei vestibolari, nei tubercoli quadrigemini superiore ed inferiore e nella formazione reticolare. I nuclei vestibolari ricevono impulsi, tramite il nervo vestibolococleare, dai recettori posti nellorecchio interno che controllano la posizione ed il movimento della testa. Lo scopo primario il mantenimento della postura e dellequilibrio. Le fibre che discendono fino al midollo spinale formano il fascio vestibolospinale. I tubercoli quadrigemini (collicoli) superiore ed inferiore sono localizzati nel tetto del mesencefalo. I collicoli ricevono sensazioni visive (superiore) ed uditive (inferiore). Gli assoni dei motoneuroni superiori nei collicoli discendono nei fasci tettospinali. Questi assoni incrociano immediatamente sul lato opposto prima di discendere e fare sinapsi con i motoneuroni inferiori del tronco encefalico e del midollo spinale. La formazioni reticolare una rete organizzata di neuroni che si estende attraverso il tronco encefalico. Essa riceve impulsi da quasi ogni via ascendente o discendente ed ha estese interconnessioni con i nuclei del tronco encefalico, cervello e cervelletto. Gli assoni dei motoneuroni superiori della formazione reticolare discendono nei fasci reticolospinali senza incrociare sul lato opposto. y La via laterale principalmente implicata nel controllo del tono muscolare e dei movimenti pi precisi delle parti distali degli arti. I motoneuroni superiori della via laterale giacciono entro i nuclei rossi del mesencefalo. Gli assoni dei motoneuroni superiori dei nuclei rossi incrociano al lato opposto dellencefalo e discendono nel midollo spinale nei fasci rubrospinali. NUCLEI CEREBRALI E CERVELLETTO I nuclei cerebrali sono accolti negli emisferi cerebrali lateralmente ai talami. I nuclei cerebrali ed il cervelletto sono responsabili della coordinazione e del controllo a feedback della contrazione muscolare. I nuclei cerebrali forniscono modelli di movimento coinvolti nello svolgimento di attivit motorie volontarie. Essi pi che controllare direttamente i motoneuroni inferiori, modificano lattivit dei motoneuroni superiori in varie vie motorie. Ricevono input da tutte le porzioni della corteccia cerebrale cosi come dalla substantia nigra. Essi utilizzano due principali vie per aggiustare o stabilire modelli di movimento: I) Un gruppo di assoni fa sinapsi con i neuroni talamici, che poi inviano i loro assoni alla corteccia premotoria, larea associativa motoria che dirige le attivit della corteccia motoria primaria. II) Un secondo gruppo di assoni fa sinapsi nella formazione reticolare, alterando loutput eccitatorio o inibitorio dei fasci corticospinali. Esistono due popolazioni di neuroni: una che stimola i neuroni mediante il rilascio di acetilcolina (ACh) e laltra che inibisce i neuroni mediante il rilascio di acido gamma-amminobutirrico (GABA). In condizioni normali gli interneuroni eccitatori sono mantenuti inattivi e i fasci che lasciano i nuclei basali hanno un effetto inibitorio sui motoneuroni superiori. Il cervelletto controlla le sensazioni propriocettive, le informazioni visive provenienti dallocchio e le sensazioni vestibolari dallorecchio interno quando i movimenti stanno per iniziare. Gli assoni che portano le informazioni propriocettive raggiungono la corteccia cerebellare nei fasci spino cerebellari. Linformazione visiva portata dai collicoli superiori e linformazione concernente lequilibrio dai nuclei vestibolari. Tutte le vie motorie inviano informazioni al cervelletto quando ricevono comandi motori. Il cervelletto controlla linformazione e confronta le sensazioni in arrivo con quelle sperimentate nel casi di movimenti
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precedenti. Il cervelletto fornisce linibizione necessaria, riducendo il numero dei comandi motori ad un minimo sufficiente. Con il procedere del movimento, il modello ed il grado di inibizione variano, producendo il risultato desiderato.

IL SISTEMA NERVOSO Autonomo

Vie nervose seguite dalle efferenze motorie viscerali Gli assoni dei motoneuroni del SNS e si estendono dal SNC a contattare ed esercitare un controllo diretto della muscolatura scheletrica. Nel SNA gli assoni di un neurone motore viscerale posto allinterno del SNC vanno a innervare un secondo neurone localizzato in un ganglio periferico, che controlla un effettore periferico. I neuroni motori viscerali del SNC, conosciuti come neuroni pregangliari, inviano i loro assoni, definiti fibre pregangliari, a fare sinapsi con i neuroni gangliari i cui pirenofori si trovano al di fuori del SNC, nei gangli del sistema nervoso autonomo. Dia gangli partono fibre postgangliari, relativamente piccole e prive di guaina mielinica, che vanno ad innervare gli organi periferici come il muscolo cardiaco, il muscolo liscio, le ghiandole e il tessuto adiposo. Suddivisione del SNA Il SNA contiene due sezioni, il sistema simpatico e il sistema parasimpatico. Molto spesso le due sezioni hanno effetti opposti; se il simpatico causa un eccitazione, il parasimpatico provoca inibizione. Ci non sempre vero perch: le due sezioni possono lavorare in modo indipendente, con altre strutture innervate solo da una; le due sezioni possono lavorare insieme, ognuna a controllare una fase di un processo elaborato. La sezione parasimpatica predomina in condizioni di riposo e quella simpatica in caso di esercizio, stress o emergenza. SEZIONE SIMPATICA (TORACOLOMBARE) Fibre pregangliari dai segmenti spinali toracici e lombari superiori fanno sinapsi nei gangli adiacenti al midollo spinale. Sia le fibre pregangliari che i gangli appartengono alla divisione simpatica. Le funzioni di questo tratto consistono in una generale stimolazione del metabolismo e dello stato di allerta, per preparare lindividuo a eventuali stati di stress e di emergenza. SEZIONE PARASIMPATICA (CRANIOSACRALE) Le fibre pregangliari che hanno origine dal tronco encefalico e dal tratto sacrale del midollo vanno a costituire la divisione parasimpatica o craniosacrale. Contraggono sinapsi con i neuroni di gangli terminali, nei pressi degli organi bersaglio, o con i neuroni dei gangli intramurali, situati allinterno degli organi bersaglio. Questa divisione favorisce il risparmio energetico ed esercita unazione stimolante nei confronti di attivit che si svolgono anche quando lorganismo in stato di riposo. MODALITA D INNERVAZIONE Le sezioni simpatica e parasimpatica agiscono sui rispettivi organi bersaglio tramite rilascio di neurotrasmettitori da parte delle fibre postgangliari. A seconda della risposta del recettore di membrana al neurotrasmettitore, lattivit degli organi bersaglio potr essere stimolata o inibita. Le caratteristiche generali dei neurotrasmettitori e dei loro effetti sono: y Tutte le fibre pregangliari rilasciano acetilcolina con effetto sempre stimolante. y Le fibre postgangliari parasimpatiche rilasciano acetilcolina, ma leffetto pu essere stimolante o inibente a seconda del recettore. y La maggior parte delle fibre postgangliari sinaptiche rilascia noradrenalina con effetto solitamente stimolante.

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Sistema nervoso simpatico

La sezione simpatica consiste di: y Neuroni pregangliari localizzati tra i segmenti T1-L2 del midollo spinale. I pirenofori si trovano nelle corna laterali del midollo tra T1-L2 e i loro assoni escono come radici anteriori di tali segmenti. y Neuroni gangliari dei gangli adiacenti alla colonna vertebrale. Nella suddivisione simpatica esistono due tipi di gangli: 1. Gangli della catena simpatica, o paravertebrali o laterali: posti ai lati dei corpi vertebrali. Questi controllano gli effettori sulla superficie corporea, testa e collo, arti e cavit toracica. 2. Gangli collaterali, o paravertebrali: posti anteriormente ai corpi vertebrali. I neuroni di tali gangli innervano gli organi della cavit addominopelvica. y Neuroni specializzati posti nella regione midollare della ghiandola surrenale: che viene considerata come un ganglio simpatico modificato. Qui i neuroni gangliari hanno assoni molto brevi e rilasciano neurotrasmettitori nel sangue, che vanno in circolo come ormoni. Le catene gangliari del simpatico Le radici anteriori dei nervi spinali contengono fibre simpatiche pregangliari. Ogni radice anteriore si unisce alla corrispondente radice posteriore per formare un nervo spinale che passa attraverso un forame intervertebrale. Superato il forame, si distacca dal nervo un ramo comunicante bianco, costituito da fibre mieliniche pregangliari dirette a un ganglio paravertebrale limitrofo. Le fibre che entrano in un ganglio possono avere tre destini: y Possono fare sinapsi allinterno del ganglio sullo stesso livello di entrata; y Possono ascendere o discendere lungo la catena gangliare per fare sinapsi in un ganglio di livello differente; y Possono passare attraverso la catena gangliare paravertebrale senza fare sinapsi, per procedere poi verso i gangli prevertebrali o verso la midollare del surrene. Una fibra pregangliare che conduce impulsi motori diretti alle pareti corporee o agli organi toracici far sinapsi in uno o pi gangli paravertebrali. Da tali gangli partono poi fibre amieliniche postgangliari, che raggiungono i propri organi bersaglio periferici allinterno dei nervi spinali e simpatici. Le fibre postgangliari che innervano le formazioni somatiche generali come le ghiandole sudoripare o la muscolatura liscia dei vasi sanguigni superficiali, vanno a costituire i rami comunicanti grigi che ritornano ai nervi spinali per la successiva distribuzione. Le fibre postgangliari destinate ai visceri della cavit toracica, come cuore e polmoni, procedono direttamente verso gli organi bersaglio innervato come nervi cardiaci e nervi esofagei. ORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEI GANGLI PARAVERTEBRALI Ogni catena gangliare formata da 3gangli simpatici cervicali, 11-12toracici, 2-5lombari,4-5sacrali e 1coccigeo. Il numero dei gangli pu variare in quanto spesso si verifica la fusione di gangli adiacenti. Neuroni simpatici pregangliari si trovano solamente nei segmenti T1-L2 del midollo spinale, e i nervi spinali di tale segmento hanno sia i rami comunicanti bianchi (fibre pregangliari) che i grigi (fibre postgangliari). Le fibre pregangliari delle catene gangliari si stendono lungo tutta la catena. Da tali gangli partono poi fibre postgangliari dirette, tramite i rami comunicanti grigi, ai nervi spinali cervicali, lombari e sacrali. Ciascun nervo spinale contiene un ramo grigio (mielinico) che trasporta fibre simpatiche postgangliari. Le radici anteriore e posteriore dei nervi spinali forniscono unestesa innervazione sinaptica alle pareti corporee e agli arti. I gangli collaterali Le fibre pregangliari che regolano le attivit dei visceri addominopelvici originano dai neuroni pregangliari dei segmenti toracici inferiori e lombari superiori. Queste fibre passano attraverso le catene del simpatico senza interruzioni sinaptiche, per convergere poi a formare nella parete dorsale della cavit addominale i nervi splancnici grande, piccolo, lombare e sacrale.
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FUNZIONI DEI GANGLI PREVERTEBNRALI Le fibre postgangliari che originano dai gangli prevertebrali vanno a innervare i visceri della cavit addominopelvica. Gli effetti generali consistono nella riduzione del flusso ematico, del consumo energetico e di tutte le attivit viscerali non importanti a breve-termine per la sopravvivenza; nel rilascio del materiale di riserva energetica accumulato. ORGANIZZAZIONE ANATOMICA DEI GANGLI PREVERTEBRALI I nervi splancnici innervano tre gangli prevertebrali. Le fibre pregangliari dei 7segmenti toracici inferiori terminano nel ganglio celiaco e nel ganglio mesenterico superiore, posti allinterno di un traliccio di fibre nervose denominato plesso autonomo. Le fibre pregangliari dei segmenti lombari formano nervi splancnici che terminano nel ganglio mesenterico inferiore. I nervi splancnici sacrali terminano nel plesso ipogastrico, che innerva gli organi pelvici e i genitali esterni. Ganglio celiaco: risulta costituito da due masse di sostanza grigia comunicanti tra loro, poste alla base dellarteria celiaca, ma pu essere anche costituito da una massa singola, o da molte piccole masse. Le fibre postgangliari originate dal ganglio celiaco vanno ad innervare stomaco, fegato, pancreas e milza. Ganglio mesenterico superiore: si trova nelle vicinanze della base dellarteria mesenterica superiore. Le sue fibre postgangliari innervano lintestino tenue e il tratto iniziale dellintestino crasso. Ganglio mesenterico inferiore: si trova vicino alla base dellarteria mesenterica inferiore. Le sue fibre postgangliari innervano il tratto terminale dellintestino crasso, i reni, la vescica urinaria e gli organi genitali. La midollare del surrene Alcune fibre pregangliari che originano tra T5 e T8 passano attraverso le catene simpatiche e il ganglio celiaco senza interruzioni sinaptiche, per dirigersi al centro della zona midollare del surrene, dove contraggono sinapsi con neuroni modificati che svolgono funzioni endocrine. Questi neuroni hanno assoni molto brevi. In seguito a stimolazione liberano i neurotrasmettitori adrenalina e noradrenalina che raggiungono i vari organi bersaglio posti a distanza. Effetti della stimolazione simpatica Il sistema simpatico pu variare le attivit dei diversi organi sia rilasciando adrenalina a livello delle sinapsi periferiche, sia rilasciando adrenalina e noradrenalina in tutto il corpo attraverso il circolo sanguigno. Le fibre motorie che raggiungono effettori specifici possono essere attivate da riflessi che non coinvolgono altri effettori periferici. In situazioni critiche si ha una risposta da parte dellintera divisione. Questa serie di fenomeni viene definita attivazione simpatica, controllata dai centri simpatici ipotalamici, e agisce non soltanto sui tessuti periferici, ma anche alternando lattivit del SNC. Quando si verifica lattivazione simpatica si avverte: y Un aumentato livello di attenzione attraverso la stimolazione della formazione reticolare attivante, che ci fa sentire in bilico; y Una sensazione di energia e di euforia spesso associata a sottostima del pericolo ed a una temporanea insensibilit a stimoli dolorosi; y Unaumentata attivit dei centri cardiovascolare e respiratorio del bulbo e del ponte, che porta a un innalzamento della pressione arteriosa, della frequenza cardiaca, della frequenza e profondit del respiro; y Un generale potenziamento del tono muscolare attraverso la stimolazione del sistema extrapiramidale avvertendo una certa tensione che pu portare anche ad un inizio di tremore; y La mobilizzazione delle riserve energetiche attraverso la scissione di glicogeno da parte delle cellule epatiche e muscolari, e il rilascio di lipidi da parte del tessuto adiposo. Attivazione del simpatico e rilascio di neurotrasmettitori Le fibre pregangliari rilasciano a livello dei terminali sinaptici acetilcolina (sinapsi colinergiche), che va a stimolare i neuroni gangliari. Tale stimolazione spesso porta al rilascio da parte delle fibre postgangliari di
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noradrenalina a livello delle giunzioni effettrici (sinapsi adrenergiche). Nel sistema simpatico esiste per anche un numero limitato di neuroni gangliari che rilasciano aceticolina anzich noradrenalina. In una giunzione neuroeffettrice i dendriti terminali, anzich terminare su un singolo bottone sinaptico, si ramificano a formare un reticolo. Gli effetti dei neurotrasmettitori rilasciati dai bottoni sinaptici durano solo il tempo necessario per riassorbire il neurotrasmettitore; il quale degradato da enzimi e rimosso dal circolo sanguigno. Per contro, gli effetti di adrenalina e noradrenalina secrete dalla midollare del surrene hanno una durata maggiore poich: non si trovano nel circolo sanguigno enzimi in grado di degradarle; la maggior parte dei tessuti contiene concentrazioni relativamente basse di tali enzimi. La stimolazione adrenalinica provoca effetti diffusi che persistono per un tempo relativamente lungo. Recettori di membrana e funzioni del simpatico Gli effetti della stimolazione simpatica risultano principalmente da interazioni con recettori di membrana specifici per adrenalina e noradrenalina. Esistono due classi di recettori sensibili a queste sostanze: recettori e recettori . La specificit dei recettori e la loro presenza da soli o in associazione rendono conto della variabilit di risposte da parte degli organi bersaglio. Ladrenalina stimola entrambe le classi d recettori, i mentre la noradrenalina principalmente i recettori . RECETTORI E RECETTORI La stimolazione di recettori sulle cellule muscolari lisce provoca la costrizione dei vasi sanguigni periferici e la chiusura degli sfinteri del canale digerente. I recettori si trovano in molti organi: muscoli scheletrici, muscolatura liscia delle vie respiratorie, cuore e fegato. La stimolazione di questi recettori provoca variazioni dellattivit metabolica delle cellule bersaglio. Gli effetti dipendono dagli enzimi coinvolti. La risposta pi comune un incremento delle attivit metaboliche. STIMOLAZIONE SIMPATICA E ACETLCOLINA Nonostante le fibre postgangliari simpatiche siano in grande maggioranza adrenaliniche, esiste una piccola minoranza che libera acetilcolina. Lattivazione di queste fibre provoca la secrezione delle ghiandole sudoripare e la dilatazione dei vasi della muscolatura scheletrica. In tal modo, la distribuzione delle fibre simpatiche colinergiche rappresenta un sistema di regolazione della produzione di sudore, e di controllo selettivo della vascolarizzazione dei muscoli scheletrici, mentre la noradrenalina rilasciata dalle fibre adrenergiche riduce il flusso ematico. Riepilogo sul sistema simpatico y La divisione simpatica comprende due catene gangliari (gangli paravertebrali) disposte in modo segmentale su ciascun lato della colonna vertebrale, tre gangli collaterali (prevertebrali) davanti alla colonna, e la zona midollare delle due ghiandole surrenali. y Le fibre pregangliari sono relativamente brevi, in quanto i gangli sono vicini al midollo spinale. Le fibre postgangliari sono relativamente lunghe, poich i loro organi bersaglio sono a distanza. (nel caso della midollare del surrene, assoni molto brevi di neuroni gangliari modificati terminano a livello dei capillari sanguigni). y Il sistema simpatico mostra unampia divergenza; una singola fibra pregangliare pu innervare fino a 32neuroni gangliari di gangli diversi. Il risultato che un singolo motoneurone simpatico pu controllare vari effettori periferici e produrre una risposta complessa e coordinata. y Tutti i neuroni pregangliari liberano acetilcolina in corrispondenza delle loro sinapsi con i neuroni gangliari. La maggior parte delle fibre postgangliari libera noradrenalina, una minima parte acetilcolina. y La risposta effettrice dipende dalla funzione del recettore di membrana attivato quando adrenalina o noradrenalina si legano ai recettori e .

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Sistema nervoso parasimpatico

La sezione parasimpatica del SNA comprende: y Neuroni pregangliari posti nel tronco cerebrale e nei segmenti sacrali del midollo spinale. Bulbo, ponte e mesencefalo contengono nuclei autonomi associati ai nervi cranici. Nel tratto sacrale del midollo spinale i nuclei autonomi si trovano nei segmenti spinali S2-S4. y Neuroni gangliari in gangli periferici posti allinterno o nelle vicinanze degli organi bersaglio. Neuroni gangliari parasimpatici si trovano in gangli terminali o intramurali. Le fibre pregangliari parasimpatiche non hanno una divergenza cosi estesa come quelle simpatiche. Gli effettori della stimolazione parasimpatica sono pi specifici e localizzati rispetto a quelli della stimolazione simpatica. Organizzazione anatomica del sistema nervoso parasimpatico Le fibre pregangliari parasimpatiche che lasciano lencefalo decorrono allinterno dei nervi cranici III, VII, IX e X. Esse sono deputate al controllo viscerale della formazione della testa. Le sinapsi di queste fibre si realizzano nei gangli ciliare, sfenopalatino, sottomandibolare e ottico. Da qui brevi fibre postgangliari proseguono verso i loro bersagli periferici. Il nervo vago fornisce innervazione parasimpatica pregangliare ai gangli intramurali posti negli organi toracici e addominopelvici, fino allintestino crasso. Le fibre pregangliari parasimpatiche sacrali non si uniscono alle radici ventrali dei nervi spinali ma formano distinti nervi pelvici che innervano i gangli intramurali di reni e vescica urinaria, delle porzioni terminali dellintestino crasso e gli organi sessuali. Funzioni generali del sistema nervoso parasimpatico Gli effetti prodotti dal sistema nervoso parasimpatico sono: y Costrizione delle pupille per ridurre la quantit di luce che penetra negli occhi; messa a fuoco degli oggetti vicini. y Secrezione delle ghiandole dellapparato digerente, tra le quali ghiandole salivari, gastriche, duodenali, intestinali, pancreas e fegato. y Secrezione di ormoni che determinano lassorbimento di sostanze nutrienti da parte dei tessuti periferici. y Aumento di attivit della muscolatura liscia dellapparato digerente. y Stimolazione e coordinamento della defecazione. y Contrazione della vescica urinaria durante la minzione. y Costrizione delle vie respiratorie. y Riduzione della frequenza cardiaca e della forza contrattile del miocardio. y Controllo del desiderio sessuale e stimolazione delle ghiandole degli apparati genitali di entrambi i sessi. Il sistema nervoso parasimpatico viene indicato come sistema anabolico: la sua stimolazione porta un generale incremento di sostanze nutritive al sangue. Le cellule di ogni parte del corpo rispondono a questo incremento assorbendo sostanze nutritive e utilizzandole per supportare lo sviluppo di altre attivit anaboliche. Attivazione del parasimpatico e rilascio di neurotrasmettitori Tutte le fibre pregangliari e postgangliari del parasimpatico liberano acetilcolina a livello delle sinapsi e delle giunzioni neuroeffettrici. Queste ultime sono piccole, con fessure sinaptiche ristrette. Gli effetti della stimolazione sono di breve durata, in quanto la maggior parte di acetilcolina liberata viene inattivata dallacetilcolinesterasi che si trova allinterno delle sinapsi. Tutta lacetilcolina che diffonde nei tessuti circostanti verr inattivata da un altro enzima, la colinesterasi tissutale. Dunque, gli effetti della stimolazione parasimpatica sono piuttosto localizzati e di breve durata. RECETTORI D MEMBRANA E RISPOSTE EFFETTRICI Anche se tutte le sinapsi e le giunzioni neuroeffettrici parasimpatiche utilizzano lo stesso neurotrasmettitore (acetilcolina), sulle membrane postsinaptiche possibile ritrovare due diversi tipi di recettori:
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y Recettori nicotinici: si trovano sulle cellule gangliari sia simpatiche che parasimpatiche, cosi come a livello delle giunzioni neuromuscolari del SNS. Il contatto con acetilcolina provoca sempre eccitazione del neurone gangliare o della fibra muscolare attraverso lapertura dei canali ionici di membrana. y Recettori muscarinici: si trovano a livello delle giunzioni neuroeffettrici parasimpatiche e in poche giunzioni neuroeffettrici colinergiche del simpatico. La stimolazione di tali recettori provoca effetti di durata maggiore rispetto alla stimolazione dei nicotinici. La risposta pu essere sia eccitatoria sia inibitoria.

Riepilogo sul sistema simpatico y La sezione parasimpatica comprende nuclei motori viscerali situati nel tronco encefalico, associati ai nervi cranici III, VII, IX e X. Nei segmenti sacrali S2-S4 i nuclei autonomi giacciono nelle porzioni laterali delle corna anteriori. y I neuroni gangliari sono posti in gangli intramurali o in gangli in stretto rapporto con gli organi bersaglio. y Il parasimpatico innerva le formazioni della testa e delle cavit toracica e addominopelvica. y Tutti i neuroni parasimpatici sono colinergici. A livello dei neuroni gangliari lacetilcolina si lega a recettori nicotinici, e leffetto sempre eccitatorio. Nelle giunzioni neuroeffettrici si lega invece a recettori muscarinici, e leffetto pu essere sia eccitatorio sia inibitorio a seconda della natura dellenzima attivato dal legame acetilcolina-recettore. y Gli effetti della stimolazione parasimpatica sono solitamente di breve durata e limitati a organi e siti specifici. Interrelazione tra i sistemi simpatico e parasimpatico La sezione simpatica ha un ampio impatto in quanto raggiunge strutture viscerali e somatiche sparse in tutto il corpo. Quella parasimpatica, invece, si dirige unicamente alle formazioni raggiunte dai nervi cranici e pelvici. La maggior parte degli organi vitali riceve una doppia innervazione (sia simpatica che parasimpatica). Quando vi una doppia innervazione, le due divisioni esercitano spesso azioni antagoniste.

IL SISTEMA NERVOSO- Sensibilit generale e specifica

Ogni membrana cellulare funzione come un recettore; la sensitivit a stimoli elettrici, chimici e meccanici varia notevolmente da una membrana allaltra. Un recettore sensoriale una cellula specializzata che controlla le condizioni presenti allinterno ed allesterno del corpo. Se stimolato in grado di alterare il potenziale dazione dei neuroni sensitivi. Linformazione sensitiva che giunge al SNC viene definita sensazione, e con il termine percezione si intende la presa di coscienza di una sensazione. Appartengono alla sensibilit generale le sensazioni inerenti la temperatura, il dolore, il tatto, la pressione, la vibrazione e la propriocettivit. I recettori di sensibilit generale si trovano sparsi in tutto il corpo, mentre le sensazioni hanno come punto darrivo la corteccia sensitiva primaria. Appartengono alla sensibilit specifica olfatto, gusto, equilibrio, vista e udito, le cui sensazioni vengono percepite da recettori specifici allinterno degli organi di senso, per terminare in aree specifiche della corteccia cerebrale e in centri del tronco encefalico.

Recettori
Ogni recettore ha una specifica sensibilit. La specificit di una cellula pu essere dovuta alla struttura della molecola recettrice, o alla presenza di altre cellule o molecole accessorie che proteggano il recettore da altri stimoli. I recettori pi semplici sono i dendriti dei neuroni sensitivi, definiti terminazioni nervose libere. La regione controllata da un singolo recettore viene definita campo recettoriale. Se uno stimolo giunge nel campo recettoriale, linformazione verr successivamente trasmessa al SNC. Pi ampio il campo recettoriale, minore la nostra capacit di localizzare uno stimolo. Uno stimolo pu giungere sotto forme differenti: pu essere una forza fisica, una sostanza chimica, un suono o un lampo di luce. Ma le informazioni sensitive devono essere inviate al SNC sotto forma di potenziali dazione, eventi elettrici. Linformazione verr quindi valutata e interpretata dal SNC a livello conscio o inconscio.
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Interpretazione delle informazioni sensitive Quando uninformazione sensitiva raggiunge il SNC viene indirizzata diversamente a seconda della natura e della localizzazione dello stimolo. Lungo le vie sensitive gli assoni trasportano informazioni dal recettore al neurone sensitivo di un area della corteccia cerebrale. La connessione nervosa tra il recettore ed il neurone corticale detta via di conduzione. Lidentit della via di conduzione attiva indica la localizzazione e la natura dello stimolo. Tutte le altre caratteristiche degli stimoli vengono convogliate dai potenziali dazione delle fibre afferenti. Questa codificazione sensoriale fornisce informazioni riguardo intensit, durata, variazioni e movimento degli stimoli. Alcuni neuroni sensitivi, definiti recettori tonici, sono sempre attivi; altri, definiti recettori fasici, forniscono informazioni riguardo lintensit e la frequenza di variazione di uno stimolo. Normalmente sono inattivi, divengono attivi per un breve periodo solo in caso di cambiamento delle condizioni che essi stessi controllano. Elaborazione a livello centrale e adattamento Per adattamento si intende una riduzione di sensibilit in presenza di uno stimolo costante. Quando i recettori o i neuroni sensitivi modificano i loro livelli di attivit si verifica ladattamento periferico (sensoriale). Allinizio il recettore risponde vivacemente, ma in seguito diminuisce gradualmente lattivit lungo la fibra afferente, e ci in parte dovuto ad affaticamento sinaptico. Questo tipo di risposta caratteristico dei recettori fasici, anche detti recettori ad adattamento rapido. I recettori tonici mostrano un modesto adattamento periferico, e vengono definiti recettori ad adattamento lento.

Sensibilit generale
I recettori per la sensibilit generale sono sparsi in tutto il corpo ed hanno una struttura relativamente semplice. In linea generale, vengono classificati in esterocettori, che forniscono informazioni sullambiente esterno, ed intercettori, che forniscono informazioni sulle condizioni presenti allinterno del corpo. Una classificazione pi dettagliata individua quattro tipi di recettori sensitivi in base alla natura dello stimolo che li eccita: y Nocicettori: rispondono ad una variet di stimoli solitamente associati a danno tissutale. La loro attivazione provoca la sensazione di dolore. y Termocettori: rispondono a variazioni di temperatura. y Meccanocettori: vengono stimolati o inibiti da contatto o pressione sulle loro membrane cellulari. y Chemocettori: controllano la composizione chimica dei fluidi corporei e rispondono alla presenza di molecole specifiche. Nocicettori I nocicettori si trovano comunemente nella porzione superficiale della cute, nelle capsule articolari, nel periostio e intorno alle pareti dei vasi sanguigni. Questi recettori sono terminazioni nervose libere con ampi campi recettoriali. Esistono tre tipi di nocicettori: recettori sensibili alle temperature estreme; recettori sensibili a danno meccanico; recettori sensibili a sostanze chimiche. Stimoli molto intensi possono eccitare tutti e tre i tipi di recettori. Sensazioni di dolore rapido vengono provocate da tagli profondi o lesioni simili. Queste sensazioni raggiungono molto velocemente il SNC dove spesso innescano riflessi somatici. La sensazione dolorosa cessa solo dopo che il danneggiamento tissutale terminato. Sensazioni di dolore lento o urente, sono provocate dalle medesime sensazioni che provocano dolore rapido ma iniziano pi tardi e durano pi a lungo. Le sensazioni di dolore lento provocano unattivazione generalizzata della formazione reticolare e del talamo. Lindividuo consapevole del dolore ma ha solamente una vaga idea dellarea colpita.
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Le sensazioni dolorose provenienti dai visceri sono spesso percepite in regioni pi superficiale che corrispondono in linea generale a regioni innervate dagli stessi nervi spinali. Termocettori I termocettori sono localizzati nel derma cutaneo, nei muscoli scheletrici, nel fegato e nellipotalamo. Essi sono terminazioni nervose libere; vengono classificati come recettori fasici in quanto sono molto attivi quando si verifica un cambiamento di temperatura ma sono rapidamente adattabili ad una temperatura stabile. La sensibilit termica viene trasportata dalla stessa via che conduce la sensibilit dolorifica. Meccanocettori I meccanocettori sono sensibili agli stimoli che stirano, comprimono, distorcono le membrane cellulari. Esistono tre classi di meccanocettori: i recettori tattili recepiscono la sensibilit tattile, pressoria e vibratoria; i barocettori captano le modificazioni pressorie nella parete dei vasi sanguigni e negli apparati digestivo, riproduttivo e urinario; i propriocettori controllano la posizione delle articolazioni e dei muscoli e sono strutturalmente e funzionalmente i pi complessi tra i recettori di sensibilit generale. RECETTORI TATTILI I recettori tattili variano dalle terminazioni nervose libere a complessi sensitivi specializzati, con cellule accessorie e strutture di supporto. I recettori per la sensibilit pressoria e tattile discriminata (tatto fine o sensibilit epicritica) forniscono informazioni dettagliate riguardo origine, esatta localizzazione, natura, intensit e movimento dello stimolo. I recettori per la sensibilit pressoria e tattile non ben discriminata (tatto grossolano o sensibilit protopatica) forniscono una localizzazione imprecisa e poche altre informazioni riguardo lo stimolo. Vi sono sei diversi tipi di recettori tattili che possono essere suddivisi in due gruppi: y Recettori non capsulati. Le terminazioni nervose libere sono comuni nello strato papillare del derma. Nelle aree sensitive le ramificazioni dendritiche penetrano nellepidermide ed entrano in contatto con le cellule di Merkel dello strato germinativo. Ciascuna cellula di Merkel comunica con un neurone sensitivo tramite una sinapsi chimica che coinvolge una terminazione nervosa espansa definita disco di Merkel, anche detto disco tattile. Le terminazioni nervose libere sono inoltre associate ai follicoli piliferi, intorno ai quali formano il plesso della radice pilifera che controlla la distorsione e i movimenti lungo la superficie corporea. y Recettori capsulati. I corpuscoli di Meissner, anche detti corpuscoli tattili, sono voluminose formazioni ovalari localizzate dove la sensibilit tattile estremamente sviluppata. Sono rappresentati nelle palpebre, nelle labbra, nei polpastrelli, nei capezzoli e nei genitali esterni. I dendriti sono strettamente intrecciati e circondati dalle cellule di Schwann modificate. Una capsula fibrosa circonda lintero complesso e lo fissa nel derma. I corpuscoli di Meissner percepiscono il tatto lieve, il movimento e la vibrazione, e si adattano alla stimolazione entra 1secondo dal contatto. I corpuscoli di Ruffini, situati nel derma, sono anchessi sensibili alla pressione e alla distorsione della cute, ma sono tonici e mostrano scarsa capacit di adattamento. La capsula circonda un nucleo di fibre collagene che si continuano con quelle del derma circostante. Allinterno della capsula una rete di dendriti intrecciata alle fibre collagene. I corpuscoli di Pacini, detti anche corpuscoli lamellati, sono i pi grandi tra i recettori capsulati. I dendriti sono situati allinterno di una serie di strati cellulari concentrici che proteggono i dendriti da ogni stimolo virtuale, ad eccezione della pressione diretta. Essi rispondono anche a pressioni forti, ma sono pi sensibili agli stimoli intermittenti o alla vibrazione. Si adattano pi rapidamente dei corpuscoli di Ruffini. Sono sparsi nel derma soprattutto nelle dita, nelle mammelle e nei genitali esterni. BAROCETTORI I barocettori sono recettori da stiramento che controllano le variazioni pressorie, alle quali forniscono risposte immediate. Consistono in terminazioni nervose libere che si ramificano nel tessuto elastico della parete di organi distendibili. In seguito a variazioni pressorie questi organi si contraggono o si espandono, e tali cambiamenti di forma portano alla distorsione dei dendriti e alterano il ritmo dei potenziali dazione. Le
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informazioni fornite da questi recettori svolgono un ruolo fondamentale nella regolazione delle funzioni cardiache e nel modificare il flusso sanguigno agli organi vitali. PROPRIOCETTORI I propriocettori controllano la posizione delle articolazioni, lo stato di tensione di tendini e legamenti, e la contrazione muscolare. In generale, i propriocettori non si adattano durante una stimolazione costante. I fusi neuromuscolari sono propriocettori che controllano la lunghezza della muscolatura scheletrica. Gli organi muscolotendinei di Golgi controllano lo stato di tensione dei tendini durante la contrazione muscolare. Le capsule articolari sono ampiamente innervate da terminazioni nervose libere che rilevano pressione, tensione o movimento dellarticolazione. Il senso della posizione del corpo risulta dallintegrazione delle informazioni di questi propriocettori con le informazioni dellorecchio interno. Chemocettori I Chemocettori rispondono soltanto a sostanze idrosolubili e liposolubili disciolte nei fluidi circostanti. Essi si trovano nei corpi carotidei, allorigine dellarteria carotide interna, su entrambi i lati del collo, e nei corpi aortici, posti alle origini dei rami principali dellarco aortico. Questi recettori controllano le concentrazioni di O2 e CO2 nel sangue arterioso. Le fibre afferenti dai corpi carotidei e aortici raggiungono i centri respiratori attraverso i nervi cranici IX e X. Il ruolo dei Chemocettori risulta fondamentale nel controllo del riflesso della respirazione e delle funzioni cardiovascolari.

Olfatto
Le formazioni deputate alla percezione degli odori, gli organi olfattivi, si trovano nella porzione superiore delle cavit nasali e comprendono: y Un neuroepitelio specializzato (epitelio olfattivo) contenente i recettori olfattivi, le cellule di sostegno e le cellule basali (indifferenziate); y Una lamina propria sottostante di connettivo lasso che contiene le ghiandole olfattive, dette anche ghiandole di Bowman, produttrici di muco denso e pigmentato; vasi sanguigni; nervi. Lepitelio olfattivo riveste la superficie inferiore della lamina cribrosa delletmoide, la porzione superiore del setto nasale e i cornetti nasali superiori. Quando laria entra nel naso assume un moto turbolento che genera vortici e prolunga il contatto con la mucosa olfattiva. Una ispirazione normale spinge una piccola quantit di aria inspirata verso la mucosa olfattiva. Recettori olfattivi I recettori olfattivi sono neuroni altamente modificati. La porzione apicale di ciascun recettore (dendrite) possiede una dilatazione (bottone, vescicola) che si proietta sulla superficie epiteliale e sporge nella cavit nasale. Essi sono localizzati alla superficie di ciascun ciglio olfattivo. Quando una sostanza odorosa si lega al proprio recettore specifico si verifica la depolarizzazione della membrana recettoriale, e ci pu dare lavvio a un potenziale dazione nellassone del recettore olfattivo. Vie olfattive Il sistema olfattivo molto sensibile. Bastano quattro molecole di una sostanza odorosa per attivare un recettore olfattivo. Lattivazione di una fibra afferente non garantisce per la percezione cosciente dello stimolo. Lungo le vie olfattive si verifica una notevole convergenza, e linibizione di alcune sinapsi coinvolte pu impedire che gli stimoli raggiungano la corteccia cerebrale. Gli assoni lasciano lepitelio olfattivo raccolti in 20 o pi fasci che attraversano la lamina cribrosa delletmoide per raggiungere i neuroni dei bulbi olfattivi. Questi fasci di fibre nervose costituiscono il primo nervo cranico. Gli assoni dei neuroni di secondo ordine del bulbo olfattivo attraversano poi il tratto olfattivo per raggiungere la corteccia olfattiva, ipotalamo e altre regioni del sistema limbico.
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Gusto
Il gusto fornisce informazioni riguardo le sostanze liquide e solide che ingeriamo. I recettori gustativi sono distribuiti sulla superficie dorsale della lingua e sulle porzioni adiacenti di faringe e laringe. I calici gustativi della lingua, i principali recettori gustativi, si trovano nellambito delle estroflessioni della mucosa linguale, definite papille. Sulla lingua umana esistono tre tipi principali di papille: filiformi, fungiformi e circumvallate. Recettori gustativi I recettori gustativi si trovano raggruppati allinterno di singoli calici gustativi ognuno dei quali contiene circa 40cellule gustative di forma assottigliata. Ogni calice gustativo contiene almeno 3tipi differenti di cellule gustative pi le cellule basali. Ogni cellula gustativa mostra al polo apicale sottili microvilli talvolta definiti peli gustativi, che sporgono nel lume attraverso un canale ristretto definito poro gustativo. Vie gustative I calici gustativi sono innervati dalle terminazioni dei nervi cranici VII, IX e X le cui fibre afferenti vanno a contrarre sinapsi nel nucleo del fascicolo solitario del bulbo, da cui partono fibre postsinaptiche che entrano nel lemnisco mediale. Raggiunto il talamo fanno sinapsi con i neuroni talamici i cui assoni si proiettano infine alla corteccia gustativa. La percezione cosciente del gusto implica interrelazioni tra le informazioni ricevute dai calici gustativi e altre informazioni sensitive; inoltre il livello di stimolazione dei recettori olfattivi svolge un ruolo determinante nella percezione del gusto, e la nostra sensibilit gustativa migliaia di volte pi recettiva quando gli organi olfattivi sono perfettamente funzionanti. Discriminazione gustativa Esistono quattro sensazioni gustative primarie: dolce, salto, agro e amaro. Nelluomo sono stati scoperti almeno altri due gusti addizionali: y Umami una sensazione gustativa piacevole caratteristica del brodo di carne o di pesce ed prodotta da recettori sensibili alla presenza di amminoacidi, piccoli peptidi e nucleotidi. y Acqua. Recettori per lacqua sono posti specialmente nella faringe; la loro efferenza sensoriale elaborata nellipotalamo e influenza diversi sistemi implicati nel bilancio idrico e nella regolazione della pressione sanguigna.

Equilibrio ed udito
Lorecchio viene suddiviso in tre regioni: orecchio esterno, medio e interno. Lorecchio esterno la porzione visibile dellorecchio che raccoglie le onde sonore per dirigerle verso il timpano; lorecchio medio una camera posta allinterno della rocca petrosa temporale, contenente una serie di formazioni che amplificano le onde sonore e le trasmettono allorecchio interno; questultimo contiene gli organi di senso per la percezione dei suoni e della posizione del corpo nello spazio. Orecchio esterno Lorecchio esterno comprende un padiglione auricolare di cartilagine ialina che circonda il meato uditivo esterno, proteggendolo e fornendo sensibilit direzionale allorecchio impedendo o favorendo il passaggio del suono attraverso il canale uditivo esterno. Il meato acustico esterno un passaggio che termina alla membrana del timpano o timpano (una lamina sottile, estremamente delicata, di tessuto connettivo che segna il confine tra orecchio esterno e medio). Il padiglione auricolare ed il canale uditivo esterno proteggono la membrana del timpano dalla penetrazione di eventuali corpi estranei. Le ghiandole ceruminose distribuite lungo il canale elaborano un secreto simile a cera (cerume), che rallenta la crescita di microorganismi riducendo la possibilit di infezione.

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Orecchio medio Lorecchio medio uno spazio pieno daria definito cavit timpanica, che contiene gli ossicini uditivi. La cavit timpanica separata dal canale uditivo esterno tramite la membrana del timpano, ma comunica con il rinofaringe attraverso il canale uditivo (tuba uditiva), e con i seni mastoidei tramite numerose piccole e variabili connessioni. La tuba uditiva chiamata anche tuba dEustachio o tuba faringotimpanica un condotto che penetra la porzione petrosa dellosso temporale entro il canale muscolotubarico; essa ha la funzione di equilibrare la pressione presente nella cavit dellorecchio medio con la pressione atmosferica esterna. LA CATENA DEGLI OSSICINI La cavit del timpano contiene tre piccoli ossicini, chiamati ossicini uditivi, che sono: staffa, incudine e martello. Essi connettono la membrana timpanica con il complesso recettoriale dellorecchio interno; funzionano come leve che trasferiscono le vibrazioni sonore dalla membrana del timpano a una camera piena di fluido contenuta nellorecchio interno. La superficie laterale del martello connessa in tre punti alla superficie interna della membrana del timpano. Lincudine connette la faccia mediale del martello alla staffa, la cui base riempie quasi completamente la finestra ovale, unapertura nella parete ossea della cavit dellorecchio medio. Tra la base della staffa ed il margine osseo della finestra ovale teso un legamento anulare. La vibrazione del timpano converte le onde sonore in arrivo in movimenti meccanici. Gli ossicini delludito conducono poi questi movimenti alla staffa, che invia le vibrazione ai fluidi dellorecchio interno. Orecchio interno La sensibilit relativa allequilibrio e alludito viene recepita dai recettori posti nellorecchio interno, allinterno di quel complesso di canalicoli e concamerazioni definito labirinto membranoso. Questultimo contiene un fluido, detto endolinfa, che presenta una concentrazione di potassio relativamente alta, e una concentrazione relativamente bassa di sodio, esattamente allopposto dei fluidi extracellulari. I recettori funzionano solo se esposti alla composizione ionica dellendolinfa. Il labirinto osseo simile a una conchiglia di tessuto osseo compatto la cui parete interna delimita e protegge il labirinto membranoso del quale segue strettamente i contorni, mentre la parete esterna fusa con il circostante osso temporale. Tra labirinto osseo e labirinto membranoso scorre la perilinfa. Il labirinto osseo pu essere suddiviso in vestibolo, canali semicircolari e coclea (chiocciola). I recettori posti nel vestibolo e nei canali semicircolari sono deputati alla raccolta di sensazioni legate allequilibrio, i recettori della chiocciola alla raccolta dei suoni. Le formazioni e gli spazi aerei dellorecchio esterno e medio hanno infatti il compito di captare i suoni e trasmetterli alla coclea. Le cavit del vestibolo contengono due sacche membranose, definite utriolo e saccuolo, i cui recettori forniscono sensazioni riguardo la gravit e laccelerazione lineare. La chiocciola contiene una porzione ristretta ed allungata del labirinto membranoso, definito condotto cocleare, posto tra due camere piene di perilinfa. I recettori sensitivi dellorecchio interno sono rappresentati dalle cellule capellute; le cellule capellute del vestibolo contengono anche un chinociglio. Esse non sono in grado di muovere attivamente n le ciglia n il chinociglio, ma quando una forza esterna agisce su di essi, provoca una distorsione della membrana cellulare che ne altera il potenziale. IL COMPLESSO VESTIBOLARE E LEQUILIBRIO Il complesso vestibolare quella porzione di orecchio interno che registra le sensazioni collegate allequilibrio in risposta a movimenti di rotazione, gravit ed accelerazione. costituito da:
y Canali semicircolari . I canali semicircolari anteriore, posteriore e laterale sono in continuit con il vestibolo. Ogni canale circonda un dotto semicircolare. In ciascun dotto presente una porzione dilatata definita ampolla, contenente i recettori che rispondono ai movimenti rotatori della testa. I chinocigli e le 30

stereociglia della cellule capellute sono immersi nella cupola, formazione gelatinosa con una densit molto simile a quella della circostante endolinfa, e per tale motivo fluttuante sulla superficie recettoriale a riempire quasi completamente lampolla. Il movimento del liquido in una direzione stimola le cellule capellute, il movimento nella direzione opposta le inibisce. Quando lendolinfa si ferma, la cupola, grazie alla sua natura elastica, rimbalza indietro nella sua posizione ordinaria. y Utricolo e sacculo. Essi sono connessi tramite un sottile canalicolo al ristretto canale endolinfatico, il quale termina con una sacca a fondo cieco (sacco endolinfatico) che si proietta nella dura madre dellosso temporale e nello spazio subdurale. Una parte del condotto cocleare secerne continuamente endolinfa, e il liquido in eccesso ritorna attraverso il sacco endolinfatico nella circolazione generale. Le cellule capellute dellutricolo e del sacculo sono raggruppate nella macula ovale.
y Vie

vestibolari. Le cellule capellute del vestibolo e dei dotti semicircolari sono controllate dai neuroni

sensitivi posti nei gangli vestibolari. Le fibre sensitive provenienti dai gangli formano la branca vestibolare del nervo VIII; esse contraggono sinapsi con i neuroni vestibolari posti tra bulbo e ponte, i quali: 1. Integrano le informazioni sensitive riguardanti lequilibrio provenienti dai due lati della testa; 2. Inviano al cervelletto le informazioni ricevute; 3. Inviano informazioni alla corteccia cerebrale, che le traduce in sensazioni cosciente riguardo la posizione e il movimento; 4. Inviano comandi ai nuclei motori del tronco encefalico e del midollo spinale. Gli impulsi discendenti lungo il fascio vestivolospinale modificano il tono muscolare necessario al compimento delle attivit riflesse della testa e del collo. Udito CHIOCCIOLA O COCLEA La coclea si dispone a spirale intorno a un fulcro centrale detto modiolo. Questultimo racchiude il ganglio spirale, che contiene i corpi dei neuroni sensitivi che controllano i recettori del dotto cocleare. Visto in sezione, il condotto cocleare (o scala media) giace tra due camere perilinfatiche, il condotto vestibolare (o scala del vestibolo) e il condotto timpanico (scala del timpano) tra loro connesse a livello dellestremit della spirale. Organo di Corti Le cellule capellute del condotto cocleare si trovano allinterno dellorgano di Corti ( organo spirale), una formazione sensoriale che giace al di sopra della membrana basilare che separa il dotto cocleare dal dotto timpanico. Le cellule capellute si dispongono in due file longitudinali, interna ed esterna. Vie uditive (acustiche) La stimolazione delle cellule capellute determina lattivazione dei neuroni sensitivi i cui pirenofori si trovano nelladiacente ganglio spirale. Le fibre afferenti da tali neuroni formano la branca cocleare del nervo statoacistico, e come tali entrano nel bulbo per fare sinapsi nel nucleo cocleare omolaterale. Da qui partono fibre che, incrociando la linea mediana, ascendono sul lato opposto fino al collicolo inferiore del mesencefalo. Prima di raggiungere la corteccia cerebrale le sensazioni uditive ascendenti fanno sinapsi nel talamo, da cui partono poi fibre di proiezione per la corteccia uditiva del lobo temporale. La corteccia uditiva contiene una rappresentazione dellorgano di Corti, per cui suoni ad alta frequenza attivano una determinata porzione di corteccia, e suoni a bassa frequenza ne attivano unaltra.

Vista
Luomo fa affidamento pi sulla vista che sugli altri organi di senso. I recettori visivi si trovano allinterno di strutture complesse, gli occhi, che ci permettono non soltanto di percepire la luce, ma anche di creare dettagliate immagini visive.
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PALPEBRE Le palpebre rappresentano la continuazione della cute, i loro movimenti intermittenti mantengono la superficie lubrificata e libera da polvere e altre particelle. I margini liberi delle palpebre superiore ed inferiore sono separati dalla fessura palpebrale; si uniscono per alle estremit nei cantus mediale e laterale. Le ciglia sono peli molto robusti controllati ciascuno da un plesso della radice pilifera, per cui il loro spostamento d lavvio a un riflesso intermittente che contribuisce a impedire che particelle estranee e insetti raggiungano la superficie oculare. Le palpebre sono connesse con grandi ghiandole sebacee, le ghiandole di Zeis. Lungo il margine interno della palpebra le grandi ghiandole di Meibomio (ghiandole tarsali) secernono una sostanza ricca di lipidi che impedisce alle palpebre di sigillarsi luna contro laltra. A livello del cantus mediale la caruncola lacrimale contiene ghiandole che elaborano un secreto denso che contribuisce alla produzione della sostanza che si pu trovare, a volte rappresa, al risveglio mattutino. La superficie esterna visibile della palpebra rivestita da uno strato sottile di epitelio pavimentoso composto. Al di sotto dello strato sottocutaneo, le palpebre sono supportate e rinforzate da ampie lamine connettivali, chiamato nellinsieme piatto tarsale. La superficie interna delle palpebre e quella esterna dellocchio sono rivestite dalla congiuntiva, una tonaca mucosa rivestita da epitelio pavimentoso composto specializzato. Sulla cornea lepitelio si assottiglia e risulta particolarmente delicato. Attorno ai margini palpebrali si ispessisce ulteriormente, assumendo le caratteristiche degli epiteli che rivestono le superfici corporee esposte. Non essendoci recettori specializzati sotto la superficie congiuntivale dellocchio, la congiuntiva stessa contiene numerose terminazioni nervose libere che recepiscono unampia gamma di sensibilit. Occhio Ciascun bulbo oculare occupa la cavit orbitaria assieme ai muscoli estrinseci dellocchio, alla ghiandola lacrimale, ai nervi cranici e ai vasi sanguigni diretti anche alle adiacenti porzioni dellorbita e alla faccia. Un ammasso di tessuto adiposo, definito grasso orbitale, riveste funzioni di riempimento ed isolamento. La parte dellocchio formata da tre tonache distinte che dallesterno allinterno sono: tonaca fibrosa, tonaca vascolare e tonaca neurale. Allinterno di ciascun globo oculare si possono distinguere due cavit: lampia cavit posteriore, definita camera vitrea, e la pi piccola cavit anteriore, che a sua volta suddivisa in due camere, anteriore e posteriore. La forma dellocchio viene mantenuta stabile dal corpo vitreo e dallumore acqueo (che riempie la cavit anteriore). TONACA FIBROSA La tonaca fibrosa formata da sclera e cornea. Svolge le seguenti funzioni: y Offre supporto meccanico ed un certo grado di protezione fisica; y D attacco ai muscoli estrinseci dellocchio; y Contiene le formazioni necessarie nel processo di messa a fuoco delle immagini. La maggior parte della superficie oculare ricoperta dalla sclera, costituita da connettivo fibroso denso contenente fibre collagene ed elastiche. La cornea una membrana trasparente in continuit con la sclera. La superficie corneale rivestita da un epitelio pavimentoso composto, continuo con quello congiuntivo. Al di sotto dellepitelio corneale si trova abbondante tessuto connettivo; un epitelio pavimentoso semplice separa lo strato pi interno della cornea dalla camera anteriore dellocchio. La cornea strutturalmente in continuit con la sclera; le due strutture sono separate da un bordo chiamato limbo.

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TONACA VASCOLARE (Uvea) La tonaca vascolare contiene numerosi vasi sanguigni e linfatici, e i muscoli intrinseci dellocchio. Svolge le seguenti funzioni: y Rappresenta la via daccesso per i vasi che irrorano locchio; y Regola la quantit di luce in entrata; y Secerne e riassorbe lumore acqueo che circola nellocchio; y Controlla la forma della lente, essenziale nel processo di messa a fuoco. Questa tonaca comprende iride, corpo ciliare e coroide. Liride contiene vasi sanguigni, cellule pigmentate e due strati di muscolatura liscia che costituiscono la muscolatura intrinseca dellocchio. Le contrazioni di questi muscoli permettono la variazione del diametro della pupilla, lapertura centrale delliride. Il corpo delliride costituito da tessuto connettivo che sulla superficie posteriore rivestito da un epitelio contenente cellule pigmentate. Il corpo ciliare ha inizio in corrispondenza della giunzione sclerocorneale, la sua porzione anteriore si attacca alla parte periferica delliride, e posteriormente si estende fino allora serrata. Il nucleo del corpo ciliare costituito da un anello muscolare che si proietta verso linterno, ed rivestito da un epitelio che forma una serie di pieghe (definite processi ciliari) su cui si inseriscono i legamenti sospensori della lente. Questi ultimi sono rappresentati da fibre connettivali che mantengono la lente in posizione posteriore alliride e centrata sulla pupilla. La coroide contiene un esteso reticolo di vasi capillari essenziali per il nutrimento e lossigenazione della porzione pi esterna della retina, e inoltre melanociti sparsi, particolarmente addensati nella porzione pi esterna della coroide, adiacente alla sclera. La porzione pi interna della coroide si attacca allo strato esterno della retina. TONACA NEURALE (nervosa) La tonaca nervosa formata da due strati distinti, uno pi interno (strato pigmentato) ed uno pi esterno (strato neurale, o retina) che contiene i fotorecettori e i neuroni associati. Lo strato pigmentata ha il compito di assorbire la luce. Lo strato neurale formato da: fotorecettori, cellule di sostegno e neuroni che analizzano ed elaborano in fase preliminare le informazioni visive, vasi sanguigni che irrorano i tessuti di rivestimento della cavit posteriore. Organizzazione retinica Nella retina si possono individuare diversi strati di cellule, il pi esterno sono i tipi di fotorecettori retinici: i coni e i bastoncelli. I bastoncelli non permettono la discriminazione dei colori, ma sono molto sensibili alla luce, e rendono possibile la visione in ambienti poco illuminati, al tramonto o al chiaro di luna. I coni sono estremamente differenziati e la loro stimolazione in varie combinazioni permette la discriminazione dei diversi colori. Forniscono immagini pi nitide e definite rispetto ai bastoncelli, ma richiedono una luce pi intensa. I bastoncelli formano unampia banda intorno alla periferia retinica, mentre nel polo posteriore della retina vi sono i coni, concentrati soprattutto nella regione cui giunge limmagine dopo aver attraversato la cornea e la lente, definita macula lutea. La porzione centrale della macula lutea la fovea, una lieve depressione che rappresenta la sede della visione pi fine. Coni e bastoncelli fanno sinapsi con cellule bipolari, la cui attivit varia in risposta al neurotrasmettitore rilasciato dai fotorecettori attivati. La comunicazione tra cellule bipolari e fotorecettori viene modulata da un reticolo di cellule orizzontali, le quali possono avere significato eccitatorio o inibitorio. Queste cellule a loro volta fanno sinapsi con le cellule gangliari rivolte verso lumore acqueo. A questo livello la comunicazione tra cellule bipolari e gangliari viene modulata dalle cellule amacrine. Le cellule gangliari sono le uniche cellule retiniche a generare potenziali dazione rivolti al cervello.
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CAMERE DELLOCCHIO Lumore acqueo si forma come fluido interstiziale che passa attraverso le cellule epiteliali dei processi ciliari ed entra poi nella camera posteriore. Le cellule epiteliali paiono regolare la sua composizione. Lumore acqueo agisce da trasportatore di metaboliti e rifiuti; ritorna in circolo attraverso la camera anteriore in corrispondenza del margine delliride. Dopo la diffusione attraverso lepitelio passa nel canale di Schlemm una via di deflusso verso il circolo venoso dellocchio. Posteriormente alla cornea si trova la lente (cristallino) mantenuta in posizione dai legamenti sospensori sul corpo ciliare della coroide. Lente e legamenti sospensori segnano il confine an teriore della camera vitrea. Questultima contiene il corpo vitreo, sostanza gelatinosa spesso definita anche umore vitreo. La funzione principale del cristallino consiste nel mettere a fuoco limmagine sui fotorecettori della retina. Esso formato da strati concentrici di cellule disposte in maniera ordinata, ed rivestito da una capsula di tessuto connettivo fibroso che contiene numerose fibre elastiche le quali si contraggono rendendo sferica la lente. Vie ottiche Ciascun cono e bastoncello controlla uno specifico campo recettoriale, per cui ogni immagine il risultato dellelaborazione di informazioni fornite dallintero apparato recettoriale. I due nervi ottici raggiungono il diencefalo a livello del chiasma ottico; a questo punto si ha un parz iale incrociamento: circa la met delle fibre procede verso il nucleo genicolato laterale omolaterale, mentre laltra si incrocia per raggiungere il nucleo genicolato laterale del lato opposto. I nuclei genicolati laterali agiscono come centri di elaborazione che inviano le informazioni visive ai centri riflessi del tronco encefalico e alla corteccia cerebrale. La sensazione visiva nasce dallintegrazione di informazioni che arrivano alla corteccia visiva del lobo occipitale. La corteccia visiva contiene una mappa sensoriale dellintero campo visivo che non un fedele duplicato delle relative aree. Ciascun occhio riceve unimmagine molto diversa in quanto: le fovee sono a una certe distanza; il naso e lorbita bloccano la visione del lato opposto. Le aree di associazione e di integrazione corticali confrontano le due prospettive e le utilizzano per la percezione profonda. Molti centri del tronco encefalico ricevono le informazioni visive sia dai nuclei genicolati laterali che da vie collaterali dei nervi ottici. Le vie collaterali fanno sinapsi a livello del collicolo superiore o dellipotalamo. Il collicolo superiore del mesencefalo invia comandi motori che controllano i movimenti incoscienti degli occhi, della testa o del collo in risposta a stimoli visivi. Altri nuclei del tronco encefalico sono modulati da stimoli visivi che giungono al nucleo soprachiasmatico dellipotalamo e da cellule epifisarie. Questi nuclei stabiliscono un ritmo circadiano dellattivit viscerale, il quale agisce sul metabolismo, sulla funzione endocrina, sulla pressione sanguigna, sulle attivit digestive, sul ciclo sonno-veglia e su altri processi fisiologici.

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