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IBAÑEZ, E. M. A. et al.

DOI:10.5216/cab.v11i3.4796

EFEITO DE ENZIMAS FIBROLÍTICAS SOBRE A DEGRADAÇÃO MICROBIANA RUMINAL DA FIBRA DE CANA-DE-AÇÚCAR
Emilio manuEl aranda ibáñEz,1 GErmán david mEndoza martínEz,2 JEsús albErto ramos JuárEz,3 ivEs Cláudio da silva buEno4 E andré César vitti5
1. Engenheiro bioquimico, mestre em Ciência da Nutrição Animal, doutor em veterinária UNAM, Mexico, profesor investigador asociado Colegio Postgraduados Mexico, niembro Sistema Nacional de Investigadores Conacyt Mexico Nivel I. E-mail: earanda@colpos.mx 2. Universidad Autonoma Metropolitana 3. Campus Tabasco Colegio de Postgraduados 4. Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios, Polo Centro Sul 5. Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios, Polo Centro Sul.

RESUMO Com o objetivo de estudar os limitantes da degradação da fibra da cana-de-açúcar para utilizá-la como alimento para bovinos, fracionaram-se os componentes fibrosos da cana-de-açúcar (variedade Mex69-290) em fibra em detergente neutro (FDN) e em fibra em detergente ácido (FDA). A cana integral e as fibras foram incubadas com bactérias ruminais, na presença ou ausência de enzimas fibrolíticas (Fibrozyme, Alltech Inc.). Determinaramse o crescimento microbiano e as bactérias totais, assim como a taxa de crescimento, a taxa de geração, o tempo de colonização e a degradabilidade. Os resultados foram analisados em um delineamento de blocos ao acaso, com arranjo fatorial 2 x 3, com duas doses de enzima e três substratos, utilizando quatro repetições de incubação. Observou-se o maior crescimento microbiano para cana integral e os menores para suas fibras. A degradabilidade in vitro foi de 0,701, 0,392 e 0,191, respectivamente para cana integral, FDN e FDA (P<0,01). A fração FDA com a adição das enzimas fibrolíticas teve sua degradabilidade aumentada de 0,387 para 0,425 (P<0,01). O crescimento microbiano foi limitado nas frações fibrosas, possivelmente pelo grau de lignificação das paredes celulares. A maior degradabilidade in vitro das frações fibrosas está associada à presença de açúcares solúveis. A adição de enzimas fibrolíticas aumentou o crescimento microbiano máximo e a digestibilidade da FDA, indicando que estas podem ser um potencial aditivo para melhorar o aproveitamento de dietas com cana-de-açúcar.

PALAVRAS-CHAVES: Crescimento microbiano, degradabilidade in vitro, parede celular.

ABSTRACT EFFECT OF FIBROLITIC ENZYMES ON RUMEN MICROBIAL DEGRADATION OF SUGARCANE FIBER Aiming to study the limiting factors for degradation of sugarcane fiber to be used as cattle feed, sugarcane fibrous components were fractioned in neutral- and acid-detergent fibers (respectively, NDF and ADF). Whole sugarcane and its fibers were incubated with rumen bacteria, in presence or absence of fibrolytic enzymes (Fibrozyme, Alltech Inc.). Microbial growth and total bacteria count were determined, and the growth rate, generation rate, lag time, and degradability were also determined. Results were analyzed in randomized block design, with a 2x3 factorial arrangement, with two doses of enzymes, and three substrates, using four replications for incubation. The highest microbial growth KEYWORDS: Cell wall, in vitro degradability, microbial growth. Ci. Anim. Bras., Goiânia, v. 11, n. 3, p. 488-495, jul./set. 2010 was observed for whole sugarcane, and the lowest for its fibers. The in vitro degradability was 0.701, 0.392 and 0.191, respectively for whole sugarcane, NDF and ADF (P<0.01). ADF fraction with the addition of fibrolytic enzyme had its degradability increased from 0.387 to 0.425 (P<0.01). Microbial growth was limited in fibrous fractions, possibly due to lignification grade of cell walls. The highest in vitro degradability of fibrous fractions is related to the presence of soluble sugars. Addition of fibrolytic enzymes increased the maximum microbial growth and ADF degradability, indicating that it could be a potential addictive to enhance diets containing sugarcane.

interações. (2003) notaram uma resposta linear na digestibilidade da fibra em detergente neutro (FDN) e no ganho de peso dos novilhos alimentados com pasto estrela e cana-de-açúcar. 1981).50 60. ARANDA et al. Ck. Bras. O tempo de colonização (fase lag) foi estimado como inverso dos valores do crescimento por extrapolação ao tempo zero (ZWIETERING et al. Considerou-se a diferença entre os pesos inicial e final das amostras como material degradado e calculou-se a degradabilidade como a razão entre o material degradado e o peso inicial. variedade Mex69290. Bj. Empregou-se a contagem total de bactérias. sob a hipótese de que as enzimas fibrolíticas podem incrementar a digestibilidade das paredes celulares da cana-de-açúcar. Para isso. medindo 4 x 5 cm. 1999). com doze meses de vegetação Composição Matéria seca (MS) Proteína bruta (PB) Conteúdo celular Fibra em detergente neutro (FDN) Hemicelulose Fibra em detergente ácido (FDA) Lignina em detergente ácido (LDA) °Brix Teor (%) 31. assim como de suas frações fibrosas extraídas com detergentes neutro e ácido (respectivamente FDN e FDA) (VAN SOEST et al.. 3.50 15. µ. QUADRO 1. o erro residual do modelo.64 44. o elevado teor de açúcares e a estrutura das moléculas das paredes celulares (LOPEZ et al. os sacos foram secos a 65 °C. e εijk. na dose de 100 mg/g de substrato incubado (PINOS.53 39. GÓMEZ-VAZQUEZ et al. foram colocados 150 mL de meio anaeróbio (Quadro 2). O crescimento microbiano foi determinado em intervalos de trinta minutos nas primeiras dez horas. repetidas em cinco ensaios. Si*Ck e Bj*Si*Ck. 1 mL de líquido ruminal e 100 mg de substrato incubados em saco de nylon. utilizando espectrofotômetro (Spectronic 20. 1988). 1980). Composição da cana-de-açúcar.72 16. no tempo zero (PIRT. Usouse o seguinte modelo estatístico: Yijk = µ + Bj + Si + Ck+ Si*Ck + Bj*Si*Ck + εijk. considerando-se a interação blocos x tratamentos como Ci. efeito da adição de enzima. com uma leitura final às 25 horas. Si. jul. 2004).40 Calcularam-se a taxa de crescimento com base na regressão do logaritmo natural da concentração de bactérias em função do tempo e a taxa da geração mediante a relação 0. por 24 horas à temperatura constante de 39 °C. efeito do bloco. 1998).. efeito do substrato.86 6. Goiânia. para transformar o valor de densidade óptica em concentração de bactérias. até peso constante. a média geral. p. 1991) com ou sem a adição da enzima fibrolítica Fibrozyme© (Alltech Inc. como descrito. variedade Mex69-290 (Quadro 1). MATERIAL E MÉTODOS Foram realizadas incubações in vitro de canade-açúcar integral. 2010 . ao receber doses crescentes de uma enzima fibrolítica exógena. incubaram-se as amostras com e sem enzima fibrolítica. Bausch and Lomb).. Seguindo a mesma metodologia. Ao final da incubação.693/k. 1991). Estimaram-se os parâmetros por regressão (DRAPPER & SMITH.) na alimentação de ruminantes são a baixa digestibilidade de sua parede celular. O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da adição de enzimas fibrolíticas exógenas sobre o crescimento microbiano e sobre a fermentação ruminal da cana-de-açúcar. assim como melhorar a eficiência da fermentação ruminal e estimular o crescimento microbiano.. Os resultados foram analisados de acordo com um delineamento de blocos ao acaso (STEEL & TORRIE. v. Em erlenmeyers de capacidade de 250 mL. n. 11. com e sem a adição de enzima fibrolítica. visando caracterizar as curvas de crescimento (MIRANDA. sendo k a taxa específica de crescimento ou o coeficiente de manutenção da relação inversa da concentração das bactérias.Efeito de enzimas fibrolíticas sobre a degradação microbiana ruminal da fibra de cana-de-açúcar 489 INTRODUÇÃO Os principais limitantes da utilização da canade-açúcar (Saccharum officinarum L..)./set. com dois teores de enzima e três substratos (cana integral e suas frações – FDN e FDA). sendo Yijk a variável resposta. 1982). 2003. Empregou-se o procedimento GLM do SAS (1985). com três réplicas. Anim. segundo RUSSEL & DOMBROWSKI (1980). com arranjo fatorial 2 x 3. ajustado para 600 nm. utilizaram-se dez réplicas por amostra. Realizaram-se quatro repetições de incubação (CLARY et al.90 2.. 488-495.

possivelmente em virtude da grande variabilidade da absorbância. Apesar de haver uma tendência de maior crescimento microbiano na cana integral. Na Tabela 2. e o menor crescimento em FDA se associa ao alto teor de lignina (AMJED et al. et al.0 2.1 52.100 0.1 0.0 0..0 2. RESULTADOS E DISCUSSÃO Na Tabela 1 e na Figura 1.2 60 60 60 5. c 2.490 IBAÑEZ.45 g MgSO4. Nas primeiras horas de incubação. Goiânia. 0.1 0.000 0 cana integral FDN FDA Quantidade (/100 mL) 0. Líquido ruminal clarificado Solução de cisteína-sulfidoc Solução de carbonato de sódio 8% Resazurina 0. a qual poderia estar associada à maior degradabilidade devida à ação enzimática sobre as ligações ligno-celulósicas e possivelmente a outros efeitos indiretos.350 Absorbância Composição Extrato de levedura Tripticase-peptona Glucose Celubiose Amido Solução mineral Ia Solução mineral II b Meio GCA-FR Meio PW-FR 0. sendo uma para cada substrato. MENDOZA et al.050 0. p.5 horas.400 0. as diferenças estatísticas com respeito ao substrato foram observadas a partir das 3. 488-495. os principais efeitos são apresentados. é apresentado o crescimento das bactérias ruminais de acordo com o substrato incubado.0 5.6 Uma camada 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tempo de incubação (h) FIGURA 1.150 0. não houve diferenças significativas.0 g (NH4)2 SO4.5 g L-cisteína (15 mL de NaOH 2N. Crescimento de bactérias ruminais incubadas com cana-de-açúcar e suas frações fibrosas. jul. apresentam alta variabilidade. Na Tabela 3.0 0.0 5. as diferenças estatísticas não são detectadas para os parâmetros do crescimento microbiano na cana-de-açúcar e em suas frações fibrosas. 6. O maior crescimento microbiano na cana integral se deve à presença de açúcares solúveis de fácil degradação (BANDA & Ci. As médias foram comparadas pelo teste de Tukey (STEEL & TORRIE.. 2010 A resposta do crescimento microbiano mediante a adição de enzimas é apresentada nas Figuras 2. QUADRO 2. e a linearização com logaritmo natural altera o erro residual do modelo. 6. não permitindo detectar estatisticamente algumas diferenças biologicamente importantes. n./1000 mL e 1. e nela pode-se observar o maior crescimento microbiano em resposta à adição da enzima.) GCA-FR = glucose. indicando que há aumento da disponibilidade de metabólitos para o crescimento microbiano. v.o 1 a b 6 g K2HPO4/1000 mL.1 52.0 5. amido e fluido ruminal PW-FR = Papel Whatman e fluido ruminal.0 30.200 0. Esse problema foi detectado em análise de cinética de primeira ordem. que apontam que os trabalhos in vitro. 1980). Bras. coincidindo com as observações de MERTENS (1993). 2.0 30./1000 mL. Apesar das diferenças apresentadas na Tabela 2.0 5. . 12 g NaCl.2 ---5. É possível que a adição de enzimas exógenas possa incrementar a fração potencialmente degradável da celulose contida na FDA (AKIN. 11./set. Anim. M. o erro experimental. 2. VALDEZ.0 g KH2PO4. Composição do meio anaeróbio utilizado para a estimativa das bactérias totais e celulolíticas.6 g CaCl2H2O/1000 mL. (1995) sugerem que os dados sejam analisados por tempo de incubação. 3 e 4. 1976). 3./1000 mL.300 0. Há uma resposta positiva à adição de enzimas fibrolíticas. 1986).1% Água destilada Papel Whatman n. em sua primeira etapa.250 0. são apresentados os parâmetros de crescimento microbiano na cana-de-açúcar. A maior diferença foi observada na fração FDA (Figura 4). dado que podem existir diferenças em alguns tempos de incubação./1000 mL.5 g Na2S· 9H2O.6 --0. 1992). A.. celubiose. E.

= erro-padrão da média ab Médias com sobrescritos distintos.077b b 0.5 5.142 0.M. Goiânia.162 0.048 0.216 0.5 3.162b 0. Bras.5 1.0 6.148 0.055 0.194 0.308a a E.055 0.Efeito de enzimas fibrolíticas sobre a degradação microbiana ruminal da fibra de cana-de-açúcar 491 TABELA 1.169 0.095 0.368 ª E.245 0.0 6.052 0.0 7.042 0. nas linhas.063 0. 0.050 0.5 6.321 a 0.159 0. TABELA 2.111 b b E.206ª ª 0.M.088 0.118b b 0.361 0. p.M.066 0.P. diferem entre si (teste de Tukey.0 7. 2010 .170 0.182 0.5 4.232 0.273b 0.055 0.05).121 0.5 8.5 4.249 b Com enzimas 0.0 4.040 0.048 0.146b b 0.266ª ª ª 0.5 2.034 0.240 0.156 0.5 2.094 0.046 0.040 0.051 0. v.129 0.5 7. 11.059 0.229 0.176b b b 0.P.P.333 0.058 0.5 5.307a a 0.221a a 0.037 0.059 0. 0.348 0.070 0.252a b 0.026b 0.059 0.0 5. P<0.391 a a FDN 0.054 0.087 -0. 3.048 0. 488-495.159 0.070ª 0.055 0.040 0.223b b 0. = erro-padrão da média ab Médias com sobrescritos distintos.048 0.0 5.P.301 0.057 0.5 Substrato Cana-de-açúcar 0.323ª ª 0.5 6..0 3.212 0.050 0.200 0. jul.158ª ª 0. Ci. n.051 0.093 0. P<0.070 0.081 0.294a 0.059 0.367a a 0.5 8.290 0.203 0.063 0.091 0.060 0.271 0. Anim.068 0.057 0. Crescimento microbiano (densidade óptica) de microrganismos ruminais incubados em cana-de-açúcar e suas frações fibrosas (FDN e FDA) Tempo (h) 0.M.155 ab a FDA 0.301 0.034 0.265a a 0.0 2.5 Tratamentos Sem enzimas 0.124ª ª 0.359ª ª 0.097 0.5 3.242 0.0 3.0 4. diferem entre si (teste de Tukey.046 0.5 1.058 0.0 1.293 0./set.246b b 0.066b b 0. Efeito da adição de enzimas fibrolíticas no crescimento microbiano (densidade óptica) ao incubar microrganismos ruminais com cana-de-açúcar Tempo (h) 0.074 0.0 2.05).385ª E.0 1.099 0.066 0. nas linhas.342a a 0.200 0.5 7.118 0.

químicos. 1999). tornando necessária a busca de alternativas para aumentar a digestibilidade destas frações com tratamentos físicos.05 e 0. FIGURA 4. Características do crescimento microbiano e degradabilidade in vitro da cana-de-açúcar e suas frações fibrosas Substrato Variáveis* K Cana-deaçúcar 0.300 0. flavefaciens e R. os quais são menores que os observados neste estudo. AROEIRA et al. n.400 0.5 a 3.100 0.17 2.038 Absorbância 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tempo de incubação (h) FIGURA 3. Crescimento de bactérias ruminais incubadas com FDA de cana-de-açúcar com ou sem enzimas fibrolíticas exógenas.. 1976.46 3.701ª FDN 0.50 0.5 DIVMS Absorbância 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tempo de incubação (h) * k: taxa específica de crescimento (/h). albus têm a capacidade de degradar a celulose a uma taxa entre 0. É possível inferir que a limitada taxa de crescimento na cana-de-açúcar é influenciada pela lignificação da fibra (Quadro 1) e pode ser o principal limitante para o aproveitamento da cana-de-açúcar.860 0.. diferem entre si (teste de Tukey.492 0. A maior degradabilidade da cana-de-açúcar se deve à concentração de açúcares solúveis no conteúdo celular (BANDA & VALDEZ.581 5.11 5. Anim. 1993a.18 1.000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 IBAÑEZ..300 0. TABELA 3.11 3.100 0.150 0. Tempo de incubação (h) FIGURA 2. p. As taxas de crescimento Ci.400 FDN FDN+enzimas Absorbância 0. m: coeficiente de manutenção. As taxas de crescimento e as taxas de geração foram similares para cana integral e para as frações FDN e FDA (Tabela 3).330 3. 2010 A degradabilidade in vitro da cana-de-açúcar e suas frações fibrosas refletem a atividade microbiana e apontam os limitantes inerentes das paredes celulares para a digestão animal.191c E.500 0.214 0. jul. 1996).0 h de tempo de colonização em incubações com restos da cultura de milho com 70% de FDN (MIRANDA et al. Tem sido reportados valores de 2.M.267 0.68 2. . A fase lag na FDA da cana-de-açúcar confirma a importância da lignina como limitante na digestão desse alimento.14 0.P. Crescimento de bactérias ruminais incubadas com cana-de-açúcar com ou sem enzimas fibrolíticas exógenas.300 cana cana+enzimas 0. Crescimento de bactérias ruminais incubadas com FDN de cana-de-açúcar com ou sem enzimas fibrolíticas exógenas. Goiânia. E..39 1.200 0. k0. 488-495. 0.73 1. Lag: tempo de colonização (h). 1999). 11.05). 3.13/h) como os restos da cultura de milho (MIRANDA et al..06 2./set. Os microrganismos celulolíticos F. nas linhas. v. DIVMS: degradabilidade in vitro da MS. 0.680 3. 1993b).100 0.000 0 observadas neste experimento são menores que as reportadas para cultivos mistos em substratos lignocelulósicos (1.000 FDA FDA+enzimas M Lag Ymax k0. et al. O tempo de colonização tendeu a ser maior na cana integral (Tabela 3). A. P<0.200 0.050 0.62 5.5: taxa de geração (/h).53 0. Ymáx: crescimento máximo.98 0. R.10/h (WEIMER. abc Médias com sobrescritos distintos. 0.200 0. M.350 0.302b FDA 0. succinogenes. AROEIRA et al.250 0. enzimáticos e biológicos. Bras.

1977). 1998). possivelmente pelo grau de lignificação das paredes celulares.5: taxa de generação (/h). TABELA 4. PINOS et al.. possivelmente em virtude da razão enzima:substrato e da degradação da enzima por proteases ruminais (HARRIS.038 ª E.P. o que pode ser a explicação do maior crescimento microbiano máximo. Lag: tempo de colonização (h). A adição de enzimas fibrolíticas aumentou o crescimento bacteriano máximo e a degradabilidade da FDA. podem ser melhorados a digestibilidade e o crescimento de novilhos em cerca de 30% (BEAUCHEMIN et al. No entanto.. Ci. diferem entre si (teste de Tukey. CONCLUSÕES O crescimento microbiano a partir da degradação da cana-de-açúcar é limitado pelas frações fibrosas. 3.73 1. 962-977. 1988. YANG et al. n. P<0.. p. PINOS et al.39 1. da FDN e da FDA de gramíneas e leguminosas com a adição da enzima Fibrozyme© (FENG et al.340 1.. Ymáx: crescimento máximo..317 2.05). 1996) e a produção de leite em até 10% (BEAUCHMIN et al.. encontrando um tempo médio de degradação do complexo de 57 horas. ab Médias com sobrescritos distintos. D. E. é possível desenvolver novas alternativas de tratamentos para melhorar o aproveitamento da celulose e da hemicelulose pelos ruminantes. KUNG et al.5% de FDA e 9. TRICARICO et al. 32. 1986.. 2002a. PINOS (1999) estudou a composição e a degradação ruminal in vitro da enzima Fibrozyme e reportou que o complexo tem 93. 1998. REFERÊNCIAS AKIN. A menor degradabilidade da FDA confirma a importância da lignina como limitante no aproveitamento da cana pelos microrganismos ruminais. e estima-se que podem permanecer ativas por volta de doze horas no rúmen (HARRIS. A adição da enzima aumentou a degradabilidade dos substratos em 3. BEAUCHEMIN et al. As enzimas utilizadas são uma combinação de celulases e hemicelulases produzidas por fungos. v. 1998.425b * k: taxa específica de crescimento (/h). A degradabilidade in vitro da FDA observada neste estudo está dentro do intervalo de valores reportados (PATE. Interactions of ruminal bacteria and fungi with southern forages.021 2. 1992) associada à relação linear negativa entre a degradabilidade in vitro da FDN e a proporção FDN:lignina (PATE.. 1998.. v.549 b Com enzimas 0. 1996. p. Efeito da adição de enzimas fibrolíticas no crescimento microbiano e na degradabilidade in vitro da cana-de-açúcar Variáveis K M Lag Ymáx k0. 45. 2001. (2003). são apresentados os principais efeitos das enzimas fibrolíticas nos parâmetros de crescimento microbiano e na degradabilidade in vitro. 2002b) e mesmo na digestibilidade in vivo (KRAUSE et al. Juntamente com o conhecimento das estruturas da parede celular da cana-de-açúcar e das enzimas industriais.253 0. 1998).5% de cinzas.Efeito de enzimas fibrolíticas sobre a degradação microbiana ruminal da fibra de cana-de-açúcar 493 Apenas se observaram diferenças estatísticas na degradabilidade. podendo-se concluir que é possível considerar as enzimas fibrolíticas como um aditivo potencial para melhorar o aproveitamento de dietas com cana-de-açúcar. 488-495. seguida por FDN e FDA.314 3.62 5.228 0. PINOS et al. Journal of Animal Science. sem afetar outros parâmetros do crescimento. A maior degradação in vitro da cana-de-açúcar em relação às suas frações fibrosas está associada à presença de açúcares solúveis.. LYONS..387ª 3.M. 1998).736 0. m: coeficiente de manutenção. 11. DIVMS: degradabilidade in vitro da MS. os resultados têm sido muito variáveis. jul./set. como mostram os resultados de GÓMEZ-VÁSQUEZ et al. Tem sido reportados aumentos na degradabilidade in vitro da MS. 1977) e coincide com a FDN potencialmente degradável reportada para subprodutos da cana (AMJED et al. Goiânia. Bras.11 5. Na Tabela 4. 1998). 1998. 63.5 DIVMS Tratamento Sem enzimas 0.6% de MS.81 unidades percentuais.13 0. Anim. k0. 2010 .97 3.8% de FDN.. com a aplicação de enzimas fibrolíticas. protegidas por glicosilação. nas linhas. 0..647 8. O uso de enzimas microbianas celulolíticas exógenas para incrementar a digestibilidade da fibra da cana-de-açúcar é uma alternativa viável. com uma maior liberação de nitrogênio amoniacal depois de 24 horas. sendo maior a da cana-de-açúcar. Também alguns estudos com gramíneas e leguminosas de clima temperado têm mostrado que.

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