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Fenologia Ferramenta para Conservao, Melhoramento e Manejo de Recursos Vegetais Arbreos

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Embrapa Florestas Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Fenologia Ferramenta para Conservao, Melhoramento e Manejo de Recursos Vegetais Arbreos


Gizelda Maia Rego Raquel Rejane Bonato Negrelle Leonor Patrcia Cerdeira Morellato Editores Tcnicos

Embrapa Florestas Colombo, PR 2007

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na: Embrapa Florestas Estrada da Ribeira, Km 111, Guraituba, 83411 000 - Colombo, PR - Brasil Caixa Postal: 319 Fone/Fax: (41) 3675 5600 Home page: www.cnpf.embrapa.br E-mail: sac@cnpf.embrapa.br Comit de Publicaes da Unidade Presidente: Luiz Roberto Graa Secretria-Executiva: Elisabete Marques Oaida Membros: lvaro Figueredo dos Santos, Edilson Batista de Oliveira, Honorino Roque Rodigueri, Ivar Wendling, Maria Augusta Doetzer Rosot, Patrcia Pvoa de Mattos, Sandra Bos Mikich, Srgio Ahrens Superviso editorial: Luiz Roberto Graa Reviso de texto: Mauro Marcelo Bert Normalizao bibliogrfica: Elizabeth Denise Cmara Trevisan, Lidia Woronkoff Editorao eletrnica: Mauro Marcelo Bert 1a edio 1a impresso (2007): sob demanda Todos os direitos reservados A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610). Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP) Embrapa Florestas Fenologia: ferramenta para conservao, melhoramento e manejo de recursos vegetais arbreos [recurso eletrnico] / editores tcnicos, Gizelda Maia Rego... [et al.]. Dados eletrnicos. Colombo : Embrapa Florestas, 2007. CD-ROM ISBN 978-85-89281-12-6 1. Fenologia. I. Negrelle, Raquel Rejane Bonato. II. Morellato, Leonor Patrcia Cerdeira. III. Ttulo. CDD 578.42 (21. ed.) Embrapa 2007

Editores Tcnicos

Gizelda Maia Rego


Engenheira agrnoma, doutora em Produo Vegetal, pesquisadora da Embrapa Florestas. gizelda@cnpf.embrapa.br

Raquel Rejane Bonato Negrelle


Biloga, doutora em Ecologia e Recursos Naturais, professora associada da Universidade Federal do Paran negrelle@ufpr.br

Leonor Patricia Cerdeira Morellato


Biloga, doutora em Ecologia, professora titular da Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP pmorella@rc.unesp.br

Autores

Alexandre Magno Sebbenn


Engenheiro Florestal, ps-doutorado em Gentica Florestal, pesquisador do Instituto Florestal de So Paulo, So Paulo, SP. alexandresebbenn@yahoo.com.br

Blandina Felipe Viana


Engenheira agrnoma, Biloga, doutora em Ecologia, professora adjunta da Universidade Federal da Bahia, Salvador, BA. blandefv@ufba.br

Ederson Augusto Zanetti


Engenheiro Florestal, mestre em Manejo Sustentvel de Florestas, pesquisador da Embrapa Florestas, Colombo, PR eder.zanetti@cnpf.embrapa.br

Fatima Conceio Mrquez Pia-Rodrigues

Engenheira Florestal, ps-doutora em Conservao de Recursos e Ecologia Tropical, professora da Universidade Federal de So Carlos, Sorocaba, SP fpina@ufscar.br

Felipe Lus
Bilogo, Faculdades Integradas Espritas do Paran. wllipe@hotmail.com

Gizelda Maia Rego


Engenheira agrnoma, doutora em Produo Vegetal, pesquisadora da Embrapa Florestas, Colombo, PR gizelda@cnpf.embrapa.br

Homero Bergamaschi
Engenheiro agrnomo, ps-doutorado em Agronomia, professor associado da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS homerobe@ufrgs.br

Jos Alfredo Sturion


Engenheiro Florestal, doutor em Engenharia Florestal, pesquisador da Embrapa Florestas. sturion@cnpf.embrapa.br

Juliana Muller Freire

Biloga, mestranda em Cincias Ambientais e Florestais da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropdica, RJ

Leila Cristina Mortari

Graduanda do curso de Cincias Biolgicas da Universidade de So Paulo, So Paulo, SP leilamortari@gmail.com

Leonor Patricia Cerdeira Morellato

Biloga, doutora em Ecologia, professora titular da Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP pmorella@rc.unesp.br

Lucia Sevegnani

Biloga, doutora em Ecologia, professora titular da Fundao Universidade Regional de Blumenau, Blumenau, SC sevegn@furb.br

Luis Fernando Alberti

Engenheiro Florestal, doutor em Cincias Biolgicas, Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP nuandii@hotmail.com

Marcelo Rubens Machado

Bilogo, doutorando em Biologia Molecular, Universidade Estadual de Campinas, SP. marcelomch@uol.com.br

Mrcia Cristina Mendes Marques


Biloga, doutora em Biologia Vegetal, professora adjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR mmarques@ufpr.br

Mrcia Motta Maus


Biloga, doutora em Ecologia, pesquisadora da Embrapa Amaznia Oriental, Belm, PA marcia@cpatu.embrapa.br

Marcos Silveira Buckeridge


Bilogo, ps-doutorado em Cincias Biolgicas, professor da Universidade de So Paulo, SP msbuck@usp.br

Marguerite Germaine Ghislaine Quoirin


Engenheira agrnoma, ps-doutorado em Gentica, professora adjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR mquoirin@ufpr.br

Maria Christina de Almeida


Biloga, doutora em Cincias Biolgicas - Entomologia, professora adjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR chrisalm@ufpr.br

Milton Kanashiro
Engenheiro Florestal, doutor em Gentica Vegetal, pesquisador da Embrapa Amaznia Oriental, Belm, PA milton@cpatu.embrapa.br

Osmir Jos Lavoranti


Estatstico, doutor em Agronomia, pesquisador da Embrapa Florestas, Colombo, PR osmir@cnpf.embrapa.br

Patrcia Pvoa de Mattos


Engenheira agrnoma, doutora em Engenharia Florestal, pesquisadora da Embrapa Florestas, Colombo, PR povoa@cnpf.embrapa.br

Paulo Cesar Botosso


Engenheiro Florestal, doutor em Engenharia Florestal, pesquisador da Embrapa Florestas, Colombo, PR botosso@cnpf.embrapa.br

Paulo Eugnio Alves Macedo de Oliveira


Bilogo, doutor em Biologia Vegetal, professor da Universidade Federla de Uberlndia, MG. poliveira@ufu.br

Sebastio Laroca
Graduao em Histria Natural, doutor em Entomologia, professor Snior da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR slaroca@netpar.com.br

Silvana Buzato
Biloga, doutorado em Biologia Vegetal, professora da Universidade de So Paulo, SP sbuzato@usp.br

Simone Neumann Wendt


Engenheira agrnoma, doutora em Processos Biotecnolgicos. snwendt@hotmail.com

Suzana Maria de Salis


Biloga, doutora em Biologia Vegetal, pesquisadora da Embrapa Pantanal, Corumb, MS smsalis@cpap.embrapa.br

Valders Aparecida de Sousa


Engenheira Florestal, doutora em Cincias Florestais, pesquisadora da Embrapa Florestas, Colombo, PR. valderes@cnpf.embrapa.br

Valesca Bononi Zipparro


Graduao em Ecologia, doutora em Biologia Vegetal, Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP zipparro@rc.unesp.br

Agradecimentos

Os editores tcnicos deste livro agradecem: s Instituies: Embrapa Florestas, Laboratrio OIKOS (Departamento de Botnica da UFPR) e UNESP/Rio Claro (Departamento de Botnica); A todos os colaboradores (autores), no envio dos captulos e resumos; Elisabete Oaida, do Comit de Publicaes da Embrapa Florestas pelos prestimosos trabalhos de organizao das informaes (captulos e resumos); Ao Mauro Marcelo Bert, do Comit de Publicaes da Embrapa Florestas, pela reviso gramatical e editorao de todo contedo do livro; Lidia Woronkoff e Elizabeth Trevisan, bibliotecrias da Embrapa Florestas, pela reviso bibliogrfica; Aos revisores internos e externos, pela colaborao como um todo, com valiosas sugestes.

Apresentao

O livro Fenologia - Ferramenta para a conservao e manejo de espcies vegetais arbreas uma obra dirigida a estudantes, professores, pesquisadores e profissionais que se interessam pelo estudo de espcies nativas brasileiras. O estudo da fenologia de espcies arbreas uma tarefa complexa que exige uma cooperao estreita entre especialistas em cincias florestais, agronomia, biologia, climatologia, ecologia, geografia e sensoriamento remoto, entre outras reas. Este livro uma sntese dos conhecimentos fenolgicos, fruto do trabalho de uma equipe multidisciplinar constituda de pesquisadores/professores/estudantes, de vrias universidades e instituies de pesquisa brasileiras. Rene informaes na rea de fenologia de espcies arbreas, relacionadas a mudanas climticas, polinizao, polinizadores, interao plantas-animais e biodiversidade, procurando despertar a sociedade cientfica para a importncia do tema, que est intrinsecamente relacionada conservao e manejo das florestas, ou seja, uma cincia integradora ambiental. Este livro foi elaborado a partir de esforos conjuntos da Embrapa Florestas, Universidade Federal do Paran (UFPR) e Universidade Estadual Paulista (UNESP / Rio Claro), para colocar disposio da sociedade cientfica informaes sobre os ciclos das plantas nas condies e influncias do seu local de crescimento e desenvolvimento. Srgio Gaiad Chefe de Pesquisa e Desenvolvimento Embrapa Florestas

Prefcio

A histria deste livro comeou a ser escrita no ano de 2006, por ocasio do planejamento do I Workshop: Fenologia como ferrramenta para conservao e Manejo de espcies vegetais arbreas, a ser realizado em Curitiba, PR, quando os autores tcnicos resolveram reunir informaes sobre os estudos na rea de fenologia e afins. Esta iniciativa, pioneira em muitos aspectos, contribuir para destacar a importncia dos estudos fenolgicos no contexto da conservao das espcies arbreas nativas que compem as florestas brasileiras. O conhecimento das mudanas sazonais ocorrentes nas plantas tem sido considerado essencial para a compreenso da dinmica e evoluo dos ecossistemas florestais. A fenologia estuda a ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos e sua relao com mudanas no ambiente bitico e abitico. O registro sistemtico da variao das caractersticas fenolgicas rene informaes sobre o estabelecimento e dinmica das comunidades florestais, como: perodo de crescimento vegetativo, perodo reprodutivo (florao e frutificao), regenerao natural

da floresta, alocao de recursos para polinizadores e dispersores e uma melhor compreenso das cadeias alimentares disponveis para a fauna. A equipe multidisciplinar que escreveu os captulos e resumos deste livro, composta por professores, pesquisadores e estudantes de diversas Universidades e Instituies de Pesquisa do Pas, representa vrias tendncias do conhecimento cientfico. Os vinte captulos que compem a obra esto inseridos em trs grandes temas: Importncia do monitoramento fenolgico das espcies arbreas; O clima como agente modificador dos ciclos fenolgicos das espcies arbreas e Fenologia reprodutiva de arbreas: polinizadores e sucesso reprodutivo. Estes temas abordam as conseqncias biolgicas, econmicas, e sociais relacionadas com as mudanas climticas globais observadas e preditas. Assim, a multiplicidade destes enfoques possibilita que a comunidade cientfica tenha uma viso ampla da rea de fenologia, incentivando uma integrao de estudos nesta rea em todo Brasil. Este livro traz em seu contedo muito da histria de trabalhos relacionados com a fenologia, executados em diversos ecossistemas do Brasil, nos ltimos anos. Certamente esta obra ser uma referncia importante para todos os que se preocupam com os estudos sobre fenologia e sua relao com a conservao das espcies arbreas dos ecossistemas brasileiros. Editores Tcnicos

Sumrio

SEO I. ESTUDOS FENOLGICOS EM ESPCIES ARBREAS Captulo 1. A herbivoria como limitador do desenvolvimento e sobrevivncia das plantas na florestal..................................25
Lucia Sevegnoni

Captulo 2. A pesquisa em fenologia na Amrica do Sul, com nfase no Brasil, e suas perspectivas atuais.........................37
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Captulo 3. Fenologia como instrumento no acompanhamento da periodicidade e formao de anis de crescimento no tronco de espcies arbreas.............................................................49
Paulo Cesar Botosso

Captulo 4. Fenologia e a produo de sementes florestais.....79


Ftima Conceio Marquez Pia-Rodrigues Juliana Muller Freire

Captulo 5. Fenologia no limite sul da regio tropical: padres e algumas interpretaes......................................................101


Mrcia C. M. Marques

Captulo 6. Fenologia reprodutiva de espcies arbreas em floresta atlntica: um estudo de longa durao..............................113
Valesca Bononi Zipparro

Captulo 7. Influncia de bordas na fenologia de espcies vegetais ....................................................................................127


Luis Fernando Alberti

Captulo 8. Monitoramento estatstico uni e multivariado de fenologia florestal...........................................................137


Osmir Jos Lavoranti

Captulo 9. Sazonalidade de crescimento e aspectos fenolgicos de espcies arbreas tropicais e seu potencial dendrocronolgico ....................................................................................155
Patrcia Pvoa de Mattos Suzana Maria de Salis

Captulo 10. Atividades Fenolgicas de Imbuia (Octea porosa (NEES ET MARTIUS ex NESS) em reas de Floresta Ombrfila Mista, no Estado do Paran.............................................181
Gizelda Maia Rego Osmir Jos Lavoranti

SEO II. O CLIMA COMO AGENTE MODIFICADOR DOS CICLOS FENOLGICOS DAS ESPCIES ARBREAS Captulo 11. Fenologia e suas aplicaes no estudo e monitoramento de mudanas climticas............................203
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Captulo 12. Respostas fisiolgicas de plantas s mudanas climticas: alteraes no balano de carbono nas plantas podem afetar o ecossistema?.....................................................213
Marcos Silveira Buckeridge Leila Cristina Mortari Marcelo R. Machado

Captulo 13. Monitoramento das mudanas climticas em espcies arbreas de unidades de conservao...............................231
Ederson Augusto Zanetti

SEO III. FENOLOGIA REPRODUTIVA: POLINIZADORES, SUCESSO REPRODUTIVO E DISPERSORES Captulo 14. A quantificao de recursos florais e sua aplicao aos estudos de interao planta-polinizador.......................253
Silvana Buzato

Captulo15. Associao de abelhas silvestres com compraes espao-temporais: abundncia relativa, fenologia e explotao de recursos....................................................................265
Maria Christina de Almeida Sebastio Laroca

Captulo 16. O clima como fator determinante da fenologia das plantas..........................................................................291


Homero Bergamaschi

Captulo 17. Fenologia e biologia reprodutiva de cinco espcies arbreas na floresta nacional do Tapajs, Santarm- PA, Distrito Florestal BR 163.............................................................311
Mrcia Motta Maus Paulo Eugnio A. M. de Oliveira Milton Kanashiro

Captulo 18. Fenologia e biologia reprodutiva de plantas......327


Paulo Eugnio Oliveira

Captulo 19. Polinizao e conservao: sugestes de diretrizes para gesto de paisagens alteradas...................................335
Blandina Felipe Viana

Captulo 20. Polinizao efetiva em pomar de Ilex paraguariensis St. Hil. .........................................................................345
Simone Neumann Wendt Valders Aparecida de Sousa Alexandre Magno Sebbenn Jos Alfredo Sturion Felipe Lus Marguerite Quoirin

SEO IV. RESUMOS SIMPLES E EXPANDIDOS...............363

Seo I Estudos Fenolgicos em Espcies Arbreas

Foto: Emilio Rotta

CAPTULO 1
A herbivoria como limitador do desenvolvimento e sobrevivncia das plantas na floresta
Lucia Sevegnoni Os herbvoros exercem grande impacto sobre as plantas, tanto em escala evolutiva, quanto ecolgica. Muitas vezes a perda energtica com a herbivoria superior gasta com reproduo (COLEY et al., 1985). A herbivoria nas florestas tropicais pode parecer um fenmeno pouco importante, pois a maior parte das folhas se v em bom estado. No entanto, a ausncia de dano aparente esconde o fato real, a maior intensidade da herbivoria ocorre em folhas jovens e muitas vezes estas folhas so consumidas totalmente, o que dificulta sua percepo (BARONE; COLEY, 2002). O termo herbivoria em geral empregado com sentido amplo, abrangendo tanto o dano foliar provocado por insetos e outros invertebrados como aquele ocasionado por mamferos e patgenos (BARONE; COLEY, 2002), embora os danos provocados por patgenos no sero tratados neste trabalho. Estudo desenvolvido em floresta estacional Semidecidual no Paran, Brasil, com Chrysophyllum gonocarpum (Mart & Eichler) Engel. (Sapotaceae) em rea inundvel e no inundvel constatou que a herbivoria no influenciou a probabilidade de morte dos indivduos e no afetou suas taxas de crescimento em altura, portanto no se constituindo em um fator limitante regenerao desta espcie nesse local (BIANCHINI; SANTOS, 2005).

Plantas e herbvoros compreendem mais que 50 % dos organismos vivos existentes na Terra e suas interaes tm profundas implicaes nos processos ecolgicos e evolutivos e estas relaes so particularmente importantes nos trpicos (KURSAR; COLEY, 2003). Sntese efetuada por Mulder e Ruess (2007) mostra que os herbvoros podem afetar o desempenho e a dinmica populacional de plantas por diferentes modos: diretamente, atravs da remoo de biomassa e indiretamente por alterar as caractersticas morfolgicas que determinam habilidades competitivas e, tambm, por alterar o ambiente no qual as plantas ocorrem. Ainda segundo eles, a herbivoria geralmente seletiva, tornando difcil extrapolar respostas individuais para o nvel de comunidade. Mostram ainda que o efeito da herbivoria sobre a competio entre plantas deve ser maior quando a severidade ambiental limita as oportunidades para o desenvolvimento compensatrio nas espcies consumidas. A idade das folhas altera o grau de sucetibilidade aos herbvoros. A taxa de herbivoria em folhas maduras menor que em folhas jovens, tanto para espcies pioneiras, quanto para climxicas (COLEY, 1996). As folhas jovens so preferidas por herbvoros vertebrados e invertebrados e quando encontradas por esses so intensamente consumidas. Nas florestas tropicais, os herbvoros geralmente removem cerca de 10 % a 30 % da rea foliar das plantas a cada ano (COLEY; BARONE, 1996) e o efeito maior sobre as plantas do sub-bosque que no dossel (BARONE; COLEY, 2002). No dossel da floresta, as folhas de sombra e folhas jovens so mais forrageadas que folhas de sol e maduras (LOWMAN, 1992). Efetuando um comparativo entre a taxa de herbivoria em florestas tropicais e temperadas, Coley e Barone (1996) constataram ocorrncia de 7,1 % nas temperadas e 11,1 % nas florestas tropicais em espcies tolerantes sombra e 48 % entre espcies especialistas em clareiras. No entanto, a hiptese de que a taxa de herbivoria aumenta dos plos para o equador no se confirmou para todos os ambientes (HADWEN et al., 1998).

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A ao dos herbvoros sobre as plantas pode ser de diferentes formas e intensidades e o tamanho do indivduo influencia no tipo de ataque que podem sofrer (BARONE; COLEY, 2002), especialmente nas reas em que no h herbvoros de grande porte como os elefantes. Portanto, indivduos jovens de espcies arbreas so mais atacados que os adultos. A passagem do estdio de semente para o de plntula se caracteriza, possivelmente, no mais intenso crivo ambiental pelo qual passam as espcies em condies florestais (HARPER 1990). No entanto, sementes grandes, ricas em reservas nutritivas, conferem importante valor adaptativo s espcies que germinam sob florestas pluviais tropicais e temperadas, possibilitando rpido crescimento ps-germinao (FOSTER, 1986). Os herbvoros, por consumir matria orgnica vegetal, influenciam na decomposio e ciclagem de nutrientes nas comunidades, sendo que a desfoliao por insetos nas florestas pode impactar a produtividade primria e a ciclagem de nutrientes (Mattson; Addy 1975 citados por RINKER et al. 2001, BUCHER et al., 2004). Em um hectare de floresta subtropical na Austrlia, aproximadamente 1,76 t (14 % e 5,59 t) foram alocados por ano por herbvoros e decompositores, respectivamente, a partir de um dossel total de 12,16 t, valores que evidenciam a taxa de renovao do dossel da floresta ao longo de um ano (LOWMAN, 1992). A variao da fenologia da produo e da perda de folhas ocorre em escalas espaciais mltiplas, com diferenas entre tipos de florestas, entre espcies de rvores, entre diferentes populaes da mesma espcie, e entre indivduos dentro da mesma populao e entre diferentes estratos da copa no mesmo indivduo (LOWMAN, 1992), variaes fenolgicas que favorecem ou no a herbivoria. Bianchini e Santos (2005) constataram que o grau de herbivoria variou entre os indivduos jovens de Chrysophyllum gonocarpum Sapotaceae, sendo observadas desde plantas com todas as folhas intactas at indivduos completamente desfolhados (BIANCHINI; SANTOS, 2005).

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Os herbvoros de grande porte so os principais consumidores de plntulas e jovens de espcies arbreas e tambm do componente herbceo-arbustivo. Os herbvoros de grande porte terrcolas de sub-bosque controlam as populaes das diferentes espcies, favorecendo a biodiversidade na comunidade (DIRZO; MIRANDA, 1991, TERBORGH; WRIGHT, 1994). No neotrpico, destacam-se as antas, capivaras, veados, porcos-do-mato, como grandes herbvoros terrcolas, havendo ainda os primatas e preguias como herbvoros no dossel das florestas. Na floresta ombrfila densa em Santa Catarina, os bugios (Alouatta guariba) foram observados colhendo, mastigando e ingerindo folhas, ramos jovens, inflorescncias, flores e frutos de dezenas de espcies arbreas, como recurso alimentar (FRANCESCHINELI et al. 2003). Cada grupo de herbvoro vertebrado ou invertebrado tem suas estratgias de ao para obter recursos e vencer barreiras qumicas ou fsicas impostas pelas plantas no intuito de escapar do dano. Alguns herbvoros sugam, cortam, minam, enrolam, provocam a formao de galhas e a partir destas partes removidas obtm seu alimento (Figura 1).

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Figura 1. Ao dos herbvoros sobre as plantas: a) Campomanesia reitziana sugar; b) Hyeronima alchorneoides cortar; c) Guapira opposita induzir galhas d); Psychotria sp. enrolar; e) Piper cernuum raspar; f) Miconia sp. minar. Fotos: a) Tiago Joo Cadorin; demais fotos: Lcia Sevegnani

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Para evitar ou minimizar o ataque de herbvoros, as plantas dispem de estratgias fenolgicas, estruturais e defesas qumicas diferenciadas. As plantas desenvolveram compostos qumicos denominados de metablitos secundrios tais como: alcalides, terpenos, compostos cianognicos, composto fenlicos e esterides (LEVIN, 1976) que tornam a planta ou parte dela txica, no palatvel, no digervel, evitando ou minimizando os danos provocados pelos herbvoros. Folhas em condies de sombreamento so protegidas dos herbvoros pela produo e acumulao de compostos redutores da digestibilidade (HADWEN et al. 1998). As folhas de miristicceas observadas em ambiente florestal apresentavam baixas taxas de herbivoria, isto pode estar associado aos compostos qumicos presentes. As miristicceas em geral, especialmente Virola, possuem inmeros compostos qumicos com propriedades repelentes e txicas contra insetos, fungos, vrus e bactrias, que podem proteger a planta contra o ataque dos herbvoros e patgenos. Muitos desses compostos foram descobertos por comunidades indgenas e, atualmente, despertam grande interesse dos bioqumicos, botnicos e eclogos (MACHADO, 1949, CAVALCANTE, 1983, PAULINO FILHO, 1985, LEMUS; CASTRO, 1989, GALVIZ ,1991, LOPES et al., 1994). Barreiras fsicas estruturais presentes nas plantas podem ser as mais diversas, com diferentes origens, resultados das mltiplas presses seletivas sofridas pelas espcies ao longo de seu processo evolutivo, tais como: presena de serrilhas nas bordas das folhas, como encontradas em Zollernia ilicifolia Vog. (Fabaceae) ou Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger, Lanj. & Boer (Moraceae), acleos em Zanthoxylum rhoifolium Lam. (Rutaceae); espinhos foliares como observados em diversas espcies de palmeiras; tricomas glandulares em Urera baccifera Gaudich. (Urticaceae), tricomas com corpos silicosos em Chusquea sp. (Poaceae) ou densa cobertura de tricomas presente em Tibouchina urvilleana Cogn. (Melastomataceae), entre outras. O estdio fenolgico em que se encontra a planta tem relevncia sobre a taxa de herbivoria, pois na fenofase de brotao

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e expanso foliar, os danos so mais intensos e freqentes conforme Barone e Coley (1996). As plantas podem ainda apresentar colorao diferencial entre folhas jovens e adultas como o observado em muitas espcies do bioma Mata Atlntica, especialmente durante a primavera no pico da brotao, como em Eugenia uniflora L. Myrtaceae e Cariniana estrellensis Kuntze Lecythidaceae), entre muitas outras estratgias e estruturas de proteo. Deve-se considerar que h ainda outras estratgias apresentadas pelas plantas para evitar herbivoria, tais como a atrao e fornecimento de alimento especial como nctar extrafloral, ou ainda corpsculos de Mller e muitas vezes abrigo no interior da planta (mirmecofilia) para insetos agressivos, como formigas para que estes defendam a planta do ataque de outros invertebrados e vertebrados. As relaes entre formigas e embabas (Cecropia spp.); e ings (Inga spp.) e outras centenas de espcies resultam em minimizao da herbivoria, numa relao no isenta de falhas. A relao ente embabas e formigas nem sempre necessria (FAVERI; VASCONCELOS, 2004). Herbivoria foliar em Virola bicuhyba, em Blumenau, SC O estudo da herbivoria na populao de Virola bicuhyba (Schott) Warb. (Myristicaceae), efetuado no Parque Natural Municipal So Francisco de Assis, Blumenau, SC, no interior de um hectare, mostrou que a maior parte da populao apresentou entre 1 % e 25 % da rea foliar danificada com alteraes no significativas entre os anos de 1999, 2000 e 2001. Nos adultos, somente no perodo (agosto-setembro) que antecede a queda foliar (setembro-novembro), ocorreu aumento da herbivoria foliar, com a copa apresentando folhas intensamente perfuradas (SEVEGNANI. 2004). Menos que 15 % dos indivduos da populao apresentaram intensidade de herbivoria foliar superior a 25 %. As plantas com maiores intensidades de folivoria apresentavamse cobertas por serapilheira e/ou em condies de baixa luminosidade e/ou atacadas por patgenos. No foram observados indivduos jovens pastejados, com folhas danificadas por

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vertebrados. O ataque por herbvoros vertebrados somente foi observado em plntulas recm formadas, ainda com a semente atada. Constatou-se que plntulas de Virola bicuhyba, em Blumenau, que tiveram todo o epictilo (cotildones, sementes e nefilos) removido por herbvoros vertebrados, conseguiram rebrotar a partir do hipoctilo, sobrevivendo injria, pelo menos nos dois anos de observao. Harms e Dalling (1997) constataram o oposto para Virola nobilis A.C. Sm., na ilha de Barro Colorado, Panam, onde plntulas danificadas pereceram. Os indivduos de Virola bicuhyba aparentemente suportaram perda de rea fotossintetizante em valores inferiores a 25 %, no parecendo afetar o vigor e a sobrevivncia. Os 15 % dos indivduos de Virola bicuhyba que apresentavam herbivoria foliar superior a 25 % podem ter comprometido, momentaneamente ou no, sua taxa de crescimento e sobrevivncia, pois quanto maior for esta taxa, maior sero os riscos. A herbivoria foliar em Virola bicuhyba, em Blumenau, bem como em Chrysophyllum gonocarpum no Paran (BIANCHINI; SANTOS, 2005), no foi identificada como fator importante de mortalidade para a populao avaliada, inversamente do obtido por CLARK e CLARK (1984), para Dipteryx panamensis (Pittier) Record & Mell., na Costa Rica. Para se defender dos herbvoros ou evit-los, as plantas despendem grande quantidade de energia que poderia ser canalizada para a reproduo e desenvolvimento. Para viver em seu ambiente natural, as plantas pagam tributos, ou seja, tm partes de sua estrutura e de seus sucos internos explorados pelos herbvoros. A herbivoria pode ter numerosos efeitos sobre o desempenho das plantas, por reprimir seu desenvolvimento e sua reproduo, alm de reduzir-lhe a habilidade competitiva. As perdas por herbivoria so particularmente significantes sob o dossel da floresta, onde a taxa de ganho de carbono fotossinttico baixa e a biomassa perdida no pode ser rapidamente substituda (COLEY; BARONE, 1996, DALLING et al., 2001). No Brasil, so necessrios estudos populacionais e de comunidade de longa durao para poder evidenciar padres de flutuao ou estabilidade na ao dos herbvoros sobre jovens e

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adultos de populaes de plantas, bem como avaliar o efeito da herbivoria sobre o desenvolvimento dos indivduos e as implicaes da fenologia nessa relao planta-animal. Referncias1
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CAPTULO 2
A pesquisa em fenologia na Amrica do Sul, com nfase no Brasil, e suas perspectivas atuais
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Introduo
A fenologia o estudo da poca de ocorrncia de fenmenos naturais repetitivos, como os eventos biolgicos cclicos, em relao ao clima (LIETH, 1976). Pode tambm ser definida como o estudo da sazonalidade e da poca de ocorrncia dos eventos do ciclo de vida. A fenologia envolve o monitoramento dos ciclos vegetativos e reprodutivos das plantas, atravs da observao de fenofases como a florao, frutificao, queda de folhas e produo de folhas novas (Figura 1), e sua relao com o clima, abrangendo a anlise da resposta dos organismos vivos s mudanas sazonais e climticas no ambiente onde vivem. Mudanas sazonais incluem variaes na durao da luz do sol, temperatura, precipitao e outros fatores controladores do ciclo de vida. Mudanas climticas so mudanas que possam ser direta ou indiretamente atribudas atividade humana, que alterem a composio da atmosfera mundial e que se somem quela provocada pela variabilidade climtica natural, observada ao longo de perodos comparveis. A rea envolvida nos estudos de fenologia pode ser pequena (para estudos intensivos de todas as fenofases em um ambiente), ou muito grande (para inter-relaes regionais de fenofases).

A fenologia importante em ecologia no entendimento da organizao biolgica de comunidades e ecossistemas, distribuio anual de tipos especficos de recursos e como vrios tipos de recursos esto estruturados. fundamental no estudo de interaes animal planta como polinizao, disperso e herbivoria, e no entendimento dos processos de produo primria e dinmica dos ecossistemas. Processos fenolgicos permitem entender o impacto potencial de mudanas climticas nos ecossistemas naturais e na biodiversidade (por exemplo, mudanas climticas induzidas afetando a competio entre espcies, composio de espcies, migrao, polinizao, etc.) e so fundamentais na definio de planos de manejo de sistemas naturais e polticas relacionadas. Para a agricultura, onde tradicionalmente tem sido aplicada, permite avaliar o comprimento da estao de crescimento, risco de danos por geadas, epidemiologia de pestes e doenas, entre outros. Em sade humana, auxilia na preveno e monitoramento de alergias, doenas transmitidas por vetores, etc. Tcnicas de sensoriamento remoto tm permitido avaliar as variaes fenolgicas em grande escala geogrfica. Finalmente, por ser fcil de comunicar ao pblico em geral, tem grande relevncia para a educao e conscientizao de questes ambientais, permitindo o envolvimento da populao atravs das redes de observao fenolgica.

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Figura 1. Fases do ciclo reprodutivo de Pithecellobium sp (Fabaceae Mimosoideae), em ordem cronolgica: 1. Broto emergindo no ramo n; 2. Brcteas se abrindo e aparecimento dos primeiros primrdios foliares; 3. Estgio mais avanado onde se nota folhas bastante jovens e tambm botes florais; 4. Detalhe do novo ramo com botes florais reunidos em inflorescncias e brotamento foliar mais desenvolvidos; 5. Aspecto geral do mesmo ramo; 6. Fase mais avanada, como folhas jovens j bem desenvolvidas e inflorescncia com botes e flores em antese (flores abertas); 7. Detalhe mostrando inflorescncia com parte das flores em antese e botes em pr-antese; 8. Aspecto geral da copa da rvore ainda sem folhas ea 9. Copa com flores abertas e folhas novas.

Os primeiros estudos com informaes fenolgicas so de 1945 e trazem descries da fenologia de rvores de florestas e vegetaes costeiras, apresentando a fenologia no contexto da descrio dos ecossistemas abordados. O estudo mais antigo levantado foi o trabalho de Davis (1945), descrevendo o ciclo anual de plantas e animais em Floresta Atlntica no Rio de Janeiro. Outras informaes foram encontradas em trabalhos compreensivos, descrevendo a comunidade de plantas, e que incluam informao fenolgica,

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ou notas fenolgicas (VELOSO, 1945; LIMA, 1957; ARAUJO, 1970). Todos esses estudos no trazem muito detalhamento quanto ao mtodo de observaes fenolgicas. Alvim (1964) foi o primeiro pesquisador a descrever a fenologia de floresta tropical nativa do sul da Bahia, embora o enfoque principal de seus estudos tenha sido a florao do caf e do cacau. O trabalho de Araujo (1970), em fenologia de 36 espcies arbreas de Floresta Amaznica, marca o incio dos estudos contemporneos em fenologia na Amrica do Sul. Este trabalho tem como enfoque principal a fenologia de espcies arbreas amaznicas com potencial para silvicultura e traz o detalhamento dos mtodos e fenofases observadas (ARAUJO, 1970). A partir da dcada de 70, houve um aumento gradativo no nmero de estudos fenolgicos (Tabela 1). A pesquisa em fenologia ganhou impulso ao redor de 1990, com os estudos de Morellato e colaboradores em floresta semidecdua no Sudeste do Brasil (MORELLATO et al., 1989; MORELLATO; LEITO-FILHO, 1990; MORELLATO et al., 1990; MORELLATO, 1992; MORELLATO; LEITO-FILHO, 1996). Depois de 2000, os estudos fenolgicos aparecem em grande nmero e diversificao, especialmente no Brasil. A tabela 1 resume os trabalhos publicados levantados em bases eletrnicas de dados e que tm como enfoque principal a fenologia (modificado e atualizado de MORELLATO 2003). Estudos que trazem dados fenolgicos, mas no tem a fenologia como um de seus objetivos principais, no foram includos. O Brasil responde por mais da metade da produo em fenologia da Amrica do Sul. Outros pases com produo relevante so Chile, Bolvia, Venezuela e Argentina. Percebe-se que houve um aumento na produo nos ltimos 20 anos e, se considerssemos outras fontes (livros, revistas no indexadas), o nmero de publicaes dobraria, mas as propores e os pases produzindo seriam basicamente os mesmos. A maioria dos estudos foi desenvolvida em florestas, seguidas pelas savanas e, com poucas excees, enfocam espcies arbreas ou lenhosas. Poucos so os estudos que incluem epfitos, trepadeiras ou os estratos inferiores de florestas e herbceas. So raros os estudos de longa durao; a maioria envolve apenas um a dois anos de observaes.

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Tabela 1. Publicaes em fenologia na Amrica do Sul e Brasil a partir do trabalho de Arajo (1970).

Nmero de trabalhos publicados Perodo 1970 1980 1990 2000 - atual Amrica do Sul 8 15 70 40 Brasil 4 6 30 26

Modificado de Morellato (2003).

Portanto, existe uma distribuio muito desigual dos estudos, por tipos de vegetao e pases (MORELLATO 2003), com preponderncia do Brasil. Predominam estudos de comunidade, descrevendo a fenologia de muitas espcies. Florestas tropicais so, de longe, a vegetao melhor estudada e, se considerssemos estudos abordando apenas uma fenofase, no includos nesta reviso, este nmero ser ainda maior. Cerrado ou savana lenhosa o segundo tipo de vegetao mais estudado e rvores (floresta) e plantas lenhosas (cerrado), so as formas de vida mais observadas em quase todos os estudos levantados. A maioria dos trabalhos cobre um curto perodo de observao e apenas poucos (2 ou 3) estudos fenolgicos de longa durao foram levantados. Deste modo, so necessrios mais estudos fenolgicos na Amrica do Sul e Brasil. Vegetaes ricas em espcies e endemismos so desconhecidas em termos de suas mudanas sazonais, como por exemplo, as vegetaes em clima mediterrneo ou os campos rupestres. Para as florestas tropicais e cerrados, estudos considerando diferentes formas de vida so necessrios. Estudos de longa durao, uma maior cooperao entre instituies e pases e criao de redes de observao fenolgicas, so essenciais para o entendimento dos efeitos das mudanas climticas na fenologia das plantas.

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Estudos atuais de fenologia e perspectivas futuras


Como tem sido, ao longo das ltimas dcadas, os estudos fenolgicos desenvolvidos no Brasil? Estaramos caminhando para suprir as deficincias das demandas apontadas? Uma anlise mostra que os estudos fenolgicos sistemticos retomados por Morellato e colaboradores em florestas semidecduas em So Paulo, Sudeste do Brasil, enfocavam principalmente o nvel de comunidade, abordando as variaes dos padres sazonais em relao ao clima e ao modo de disperso e polinizao das espcies. Estudos com estas perspectivas se seguiram em outros tipos de vegetao e regies (Machado et al., 1997), em especial na Floresta Atlntica do Sul-Sudeste do Brasil. A partir desses estudos, tivemos o desenvolvimento de trabalhos variados em nvel de espcies ou famlias, procurando entender a estratgia fenolgica das espcies em diferentes ambientes e as variaes intra e inter-especficas (MORELLATO; LEITO-FILHO, 1990; MORELLATO et al., 1990; SCARIOT et al., 1995). Posteriormente, principalmente a partir do ano 2000, temos um aumento nos estudos com enfoque em populaes, espcies ou em famlias, procurando avaliar as estratgias fenolgicas das espcies e suas implicaes (ALMEIDA; ALVES, 2000; ANDRADE; FERRAZ, 2000; BENCKE; MORELLATO, 2002a; OLIVEIRA; PIEDADE, 2002; MORELLATO, 2004), especialmente adicionando aos fatores abiticos e biticos a filogenia, como um fator limitante ou determinante da fenologia em espcies aparentadas (SANMARTIN-GAJARDO; MORELLATO, 2003) e tambm perspectivas da fisiologia e autoecologia das espcies (GOULART et al., 2005). Houve ao longo deste perodo uma crescente preocupao com os mtodos aplicados em estudos fenolgicos, que podem afetar a sua interpretao e a comparao entre resultados (BENCKE; MORELLATO, 2002b; ALMEIDA NETO, 2004; LEWINSOHN, 2004; NEVES; MORELLATO, 2004). A fenologia tambm comea a ser incorporada na perspectiva dos efeitos de borda e da fragmentao (NEVES, 2003; LAURANCE et al., 2003; LAURANCE, 2004; RAMOS; SANTOS, 2005). Para a avaliao dos efeitos de mudanas climticas globais, so necessrios dados

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de longo prazo, que so conhecidos apenas no projeto Fenolgico do INPA, para espcies arbreas da Floresta Amaznica (ALENCAR et al., 1979) e nos estudos em andamento no Sudeste do Brasil (Morellato e colaboradores, dados no publicados), no havendo estudos publicados com esta perspectiva. Esta avaliao permite concluir que existe uma consistncia nos padres sazonais nas vegetaes estudadas, principalmente para a florao, mostrando correlao principalmente com comprimento do dia e temperatura. Os padres fenolgicos so muito variveis por espcie e existe um componente filogentico importante que deve ser considerado. So necessrios mais estudos quanto a comunidade, famlias e espcies relacionadas a modos de polinizao e disperso e, principalmente, mais estudos abordando diferentes formas de vida (arbustos, ervas, lianas, etc). Efeitos de borda e fragmentao na fenologia precisam ser investigados com mais detalhes e em diferentes vegetaes. O desenho dos estudos de campo em fenologia, a coleta e anlise de dados devem ser continuamente aprimorados para uma viso mais abrangente e comparativa dos padres fenolgicos. Finalmente, os padres de longo prazo de espcies de floresta atlntica e semidecdua, que comeam a ser vislumbrados, reforam a importncia de estudos de longa durao em nvel de comunidade e populaes, com a perspectiva de monitoramento de mudanas climticas globais, pois as mudanas em processos fenolgicos tm amplas conseqncias para biodiversidade, interaes biticas, agricultura e cincias florestais, entre outras. Do ponto de vista da conservao e manejo, a grande diversidade de padres fenolgicos, especialmente supra-anuais, sugere ser importante levar em conta informaes fenolgicas ao traar estratgias de manejo (especialmente manejo sustentado) e conservao de reas naturais. Estabelecer o monitoramento fenolgico regular em reas de conservao, conduzidos pelas pessoas que trabalham regularmente nessas unidades, seria um avano considervel para o seu melhor conhecimento e conservao, com aplicaes diretas na coleta de sementes, educao ambiental e turismo ecolgico.

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Mudanas em processos fenolgicos, como florao e mudana foliar, so fceis de comunicar ao pblico em geral e, desta forma, podem ajudar na informao a respeito de mudanas climticas globais. Uma das grandes ferramentas para atingir estes objetivos e que motiva esta exposio o estabelecimento de Redes de Observao Fenolgica (Phenology Networks), a exemplo da iniciativa da Unio Europia, European Phenology Network (EPN) (VLIET et al., 2003), do Canad e de redes em formao nos Estados Unidos e Austrlia.

Agradecimentos
A Luis F. Alberti, pela leitura prvia do manuscrito. O Laboratrio de Fenologia e o Grupo de Fenologia e Disperso de Sementes recebem apoio financeiro da FAPESP e CNPq atravs de diversos projetos de pesquisa. LPCM bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq.

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CAPTULO 3
Fenologia como instrumento no acompanhamento da periodicidade e formao de anis de crescimento no tronco de espcies arbreas
Paulo Csar Botosso

Em ecossistemas tropicais, onde o clima mais uniforme, em comparao s regies temperadas, assumia-se que o cmbio vascular das espcies arbreas no apresentava sazonalidade em sua atividade, crescendo continuamente durante todo o ciclo de vida das plantas. Considerava-se impraticvel analisar os anis de crescimento em espcies arbreas tropicais pela ausncia de estao que induzisse a dormncia e/ou reduo dos processos fisiolgicos relacionados com o crescimento das plantas. Assim, durante muito tempo, foi quase consenso que somente as espcies arbreas de clima temperado formavam anis anuais de crescimento, o que possibilitou que muitas delas fossem identificadas como potencialmente importantes e, conseqentemente, fossem utilizadas para estudos dendrocronolgicos. Nesse sentido, por muito tempo, as florestas tropicais permaneceram condicionadas a um segundo plano. Ainda que, comparativamente, tenha ocorrido um menor progresso nessa rea da pesquisa nos trpicos, esforos importantes tm sido empenhados por grupos e instituies de pesquisa no pas e no exterior, possibilitando o crescimento e a busca pela consolidao dessa rea do conhecimento com a gerao de informaes essenciais que subsidiam os estudos com espcies arbreas nativas.

A existncia de anis anuais e/ou sazonais de crescimento em diversas espcies tropicais e subtropicais, resultantes de um ritmo de crescimento intermitente, tem sido demonstrada (KORIBA, 1958; AMOBI, 1973; DTIENNE; MARIAUX, 1977; MARIAUX, 1979, 1981; PRVOST; PUIG, 1981; DTIENNE et al., 1988; DTIENNE, 1989; BOTOSSO; VETTER, 1991; KILLMANN; THONG, 1995; WORBES, 1995; GOURLAY, 1995; BOTOSSO et al., 2000; BOTOSSO; TOMAZELLO FILHO, 2001; TOMAZELLO FILHO et al., 2001; FERREIRA, 2002; MARIA, 2002; FERREIRA-FEDELE et al., 2004; BOTOSSO et al., 2005a), podendo ser decorrente de mudanas climticas e/ou ambientais, bem como de fatores endgenos inerentes s espcies. Muitos desses estudos contriburam, de forma significativa, para que espcies arbreas provenientes de regies tropicais e subtropicais fossem reconhecidas como potencialmente importantes e empregadas em estudos dendrocronolgicos, climticos e ambientais. Com relao ao desenvolvimento e experincia alcanada nesses estudos com espcies florestais em reas tropicais, podese distinguir aqueles que objetivam basicamente: (i) provar a natureza anual dos anis (anatomia da madeira e ritmo de crescimento) (COSTER, 1927; WORBES, 1995; VETTER; BOTOSSO, 1989), (ii) os que tratam das relaes entre crescimento e clima (JACOBY; ARRIGO, 1990; BHATTACHARYYA et al., 1992; PUMIJUMNONG et al., 1995; STAHLE et al., 1999; WORBES, 1999; SCHNGART et al., 2004) e, (iii) os que fornecem dados essenciais sobre a idade e a dinmica florestal (WORBES et al., 2003). Outros temas correlatos, de igual importncia, envolvendo o estudo de anis de crescimento e sua aplicao, tm gerado dados imprescindveis sobre o tema (DEVALL et al., 1995; DNISCH et al., 2002; ROIG, 2000; STAHLE, 1999). Existe atualmente um crescente interesse pela aplicao de mtodos de anlise de anis de crescimento, particularmente das florestas em ambientes tropicais, procurando extrair informaes necessrias aos estudos florestais, ecolgicos e climticos. O fato tem despertado a ateno de especialistas das mais diversas reas (ex.: Anatomia e Qumica da Madeira,

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Climatologia, Fisiologia, Hidrologia, Biologia, Silvicultura, Estatstica, etc), com as quais tem estreita conexo, atravs de aes multidisciplinares. Nesse sentido, os estudos fenolgicos tm contribudo, de forma expressiva, para os estudos de formao do xilema secundrio (madeira) e das estratgias de crescimento das espcies arbreas, possibilitando avaliar as alteraes no ritmo da atividade cambial, marcando o perodo de dormncia e caracterizando a formao dos anis de crescimento (JACOBY, 1989). Ainda que esses estudos sejam relativamente numerosos, poucos tm tratado da correspondncia entre os ciclos fenolgicos, a atividade cambial e a presena de anis de crescimento em espcies tropicais e subtropicais (COSTER, 1927, 1928; TOMLINSON; LONGMAN, 1981). Diversas evidncias tm, entretanto, demonstrado uma ntida relao entre a produo e queda de folhas, florao e frutificao com fatores climticos e com a atividade cambial em espcies tropicais (ALVIM, 1964; MATTHES, 1980; JACOBY, 1989; ROIG, 2000). O estudo comparativo entre a atividade cambial e fenolgica uma ferramenta interessante visando interpretao da natureza peridica de formao dos anis de crescimento (VENUGOPAL; KRISHNAMURTHY, 1987). Os estudos fenolgicos podem ser empregados para interpretar a ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos nas rvores e sua relao com os fatores biticos e abiticos. Fatores biticos e genticos, controlando as respostas fisiolgicas, caractersticos para cada espcie, associados ao clima e fotoperodo so considerados como causas desses eventos repetitivos (MATTHES, 1980). Neste contexto, estratgias especficas de crescimento como a dormncia e a senescncia foliar e sua relao com a formao dos anis de crescimento podem ser interpretadas, comparando-se os estgios fenolgicos em relao s condies climticas sazonais (JACOBY, 1989; ROIG, 2000). Esses mtodos tm sido aplicados com sucesso para rvores tropicais na regio amaznica em florestas de terra firme, mostrando evidncias da formao de anis anuais de crescimento em resposta s mudanas sazonais de precipitao

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(WORBES, 1989; BOTOSSO; VETTER, 1991; VETTER, 2000; BOTOSSO et al., 2000). De maneira similar, outras espcies provenientes de reas tropicais da Bolvia produzem variaes nos anis de crescimento em resposta s mudanas climticas sazonais (ROIG, 2000; BRIENEN; ZUIDEMA, 2006). A ocorrncia de seca sazonal e, conseqentemente, mudanas na disponibilidade hdrica no solo, tem sido identificada como o principal fator externo que controlaria, direta ou indiretamente, os ritmos peridicos de crescimento de florestas tropicais estacionais (ALVIM, 1964; ALVIM; ALVIM, 1976; BORCHERT, 1983; REICH, 1995; SCHNGART et al., 2002), ocorrendo de forma similar na pennsula de Yucatn, no Mxico, onde o gradiente de precipitao anual e chuvas sazonais influenciariam os processos fisiolgicos das rvores, incluindo a queda das folhas, o crescimento das rvores e a formao de anis de crescimento (ROIG et al., 2005). O entendimento das relaes causais entre as condies ambientais, comportamento fenolgico, periodicidade cambial e crescimento das rvores relativamente bem conhecido para espcies arbreas de regies temperadas do Hemisfrio Norte. Contudo, para espcies tropicais ou do Hemisfrio Sul, as informaes so comparativamente escassas. Os primeiros estudos conduzidos, na Indonsia, por Coster (1927, 1928), examinando a fenologia e a fisiologia de espcies arbreas nativas e exticas, concluram que a tendncia de crescimento rtmico est geneticamente fixada, mas a periodicidade pode ser alterada por mudanas nas condies de crescimento. Estes resultados foram, posteriormente, confirmados por Koriba (1958), Fahn e Werker (1990), analisando indivduos de Acacia dealbata A. Cunn. e Eucalyptus camaldulensis Dehnh., respectivamente. Em estudo similar, Chowdhury (1958) observou at quatro picos de crescimento apical, mas somente um perodo de crescimento radial, sugerindo que o crescimento apical e lateral (radial) possam ser processos ocorrendo de forma independente mesmo dentro de uma mesma rvore.

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Diversos estudos relatam que o comportamento fenolgico e de crescimento de rvores tropicais podem ser influenciados por diferentes fatores ambientais, incluindo o comprimento do dia (NJOKU, 1964; DAUBENMIRE, 1972; FRANKIE et al., 1974; RIVERA; BORCHERT, 2001; WRIGHT; SCHAIK, 1994; TALORA; MORELLATO, 2000; MORELLATO et al., 2000; VAN SCHAIK, 1986), nvel interno da gua, disponibilidade hdrica no solo, e umidade relativa do ar (ALVIM; ALVIM, 1976; BORCHERT, 1983; MYERS et al., 1998), mecanismos termoperidicos (ALVIM, 1964) e temperatura (PALIWAL et al., 1975; AJMAL; IQBAL, 1987). Enquanto a maioria das rvores em climas tropicais sazonais demonstra intervalos periodicamente recorrentes de repouso, os quais so refletidos pela dormncia cambial e no comportamento fenolgico com a queda das folhas, para espcies arbreas em um ambiente tropical considerado no sazonal as questes relacionadas periodicidade de crescimento cambial tm sido h muito tempo discutidas. Algumas evidncias indicam que, mesmo sob estas condies climticas, as rvores apresentariam um crescimento rtmico, possivelmente em funo da variao na quantidade de precipitao (KILLMANN; THONG, 1995). importante lembrar que, tanto em escalas geogrficas grandes como pequenas, observa-se uma grande variao nos padres de fenologia vegetativa e reprodutiva nas florestas tropicais. A sazonalidade climtica e composio de espcies explicam a maioria da diversidade fenolgica observada (FRANKIE et al., 1974; MONASTERIO; SARMIENTO, 1976; HEIDEMAN, 1989). Quanto maior a sazonalidade climtica, com a presena de uma estao de crescimento restritiva, mais baixa a diversidade em padres fenolgicos dentro de um determinado stio (MORELLATO et al., 2000). No caso das florestas neotropicais, os estudos fenolgicos tm sido conduzidos, em sua maioria, em florestas estacionais, apresentando um clima sazonal com uma estao seca distinta (MORELLATO et al., 2000; MORELLATO, 2003). Nessas florestas sazonais, as fenofases florao, frutificao e produo de folhas tm sido correlacionadas com a variao anual na precipitao e na temperatura, e com a presena de uma estao seca com precipitao geralmente de 60 milmetros (FRANKIE et al., 1974; MONASTERIO; SARMIENTO, 1976;

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ALENCAR et al., 1979; SCHAIK et al., 1993). A presena de uma estao seca anual, com durao de dois a trs meses e precipitao mdia mensal inferior a esse ndice, induziria a formao de anis anuais de crescimento em rvores tropicais (WORBES, 1995; MARCATI et al., 2006). Para espcies arbreas tropicais e/ou subtropicais, a ocorrncia de secas ou perodos de inundao sazonal tem sido mencionada como os principais fatores desencadeadores da formao de anis anuais de crescimento (JACOBY, 1989; WORBES, 1995). Em extensas reas da floresta de inundao na Amaznia, a perda mxima de folhas ocorre dentro do maior perodo de inundao, entretanto, um segundo pico de absciso foliar pode ocorrer durante a estao seca em perodos livres de inundao (WORBES, 1995). Estudos conduzidos no Pas corroboram a existncia de uma correlao entre suprimento hdrico e periodicidade de crescimento radial em rvores nativas (WORBES, 1989; VETTER; BOTOSSO, 1988, 1989; BOTOSSO; VETTER, 1991; BAUCH; DNISCH, 2000; BOTOSSO et al., 2000; BOTOSSO; TOMAZELLO FILHO, 2001; MARCATI et al., 2006; LISI et al., 2007). Contudo, conforme salientado anteriormente, relativamente poucos estudos tm sido desenvolvidos focalizando a fenologia de rvores de florestas midas neotropicais, sob um regime climtico fracamente sazonal (FRANKIE et al., 1974; TALORA; MORELLATO, 2000; OPLER et al., 1980; BENCKE; MORELLATO, 2002; MORELLATO et al., 2000; SAN MARTIN-GAJARDO; MORELLATO, 2003), sendo que as pesquisas em florestas no sazonais tm sido conduzidas, em sua grande maioria, na Malsia e na sia (MEDWAY, 1972; PUTZ, 1979; APPANAH, 1985; ASHTON et al., 1988; CORLETT, 1990; SAKAI et al., 1999). As relaes entre clima e fenologia das plantas crescendo sob condies climticas no sazonais restam ambguas para espcies arbreas, e mesmo os padres de ocorrncia e da disponibilidade dos recursos, tais como folhas, flores, e frutos so pouco conhecidos para as florestas neotropicais (MORELLATO, 2003). Em condio de florestas tropicais, com pouca ou nenhuma sazonalidade climtica, a questo mais complexa e os estudos buscando-se correlacionar os processos

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fenolgicos s condies de crescimento tm sido menos abordados (MORELLATO et al., 2000). Observando a fenologia reprodutiva e de mudana foliar em reas da floresta pluvial atlntica do Sudeste do Brasil, Morellato et al. (2000) evidenciaram a importncia da luz na fenologia de rvores sob clima pouco sazonal. As fenofases de florao e o brotamento foram significativamente sazonais, concentrados durante o incio da estao mida, apresentando correlao significativa com o comprimento do dia e a temperatura. Ainda que no tenha sido possvel identificar o fator primrio determinando a dormncia cambial e formao de anis de crescimento em rvores ocorrendo em diferentes nveis altitudinais da Floresta Ombrfila Densa (floresta atlntica) no Estado do Paran, Botosso et al. (2004) puderam constatar a presena de anis de crescimento distintos em todas as categorias de plantas decduas, semidecduas e pereniflias consideradas nesse estudo, enquanto que anis indistintos no foram observados em espcies decduas. Anis indistintos e/ou pouco distintos foram mais freqentemente verificados em espcies das terras baixas (0-20 m), provavelmente relacionado s condies climticas mais constantes durante todo o ano. Por outro lado, provavelmente a maior variao climtica como baixas temperaturas de inverno e reduo nas taxas de precipitao durante os meses mais frios tenham influenciado a formao de anis distintos em espcies pereniflias, crescendo em reas mais elevadas (mista montana: 800 m a 1200 m; altomontana: acima de 1200 m), enquanto que a perda de folhas seja relacionada formao dos anis de crescimento em plantas decduas e semidecduas em ambientes com pouca sazonalidade, como no caso da vegetao das terras baixas. Analisando as caractersticas anatmicas dos anis de crescimento de espcies arbreas nativas de uma floresta sujeita inundao temporria vrzea dentro de uma rea da floresta atlntica do Estado do Rio de Janeiro, Callado et al. (2001a) apresentam evidncias de que o perodo de inundao tenha, provavelmente, influenciado a formao de anis em espcies pereniflias, enquanto que a perda das folhas foi relacionada

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formao de anis distintos em decduas e semidecduas. Posteriormente, Callado et al., (2001b) correlacionaram a periodicidade de crescimento radial dessas espcies com sua fenologia, temperatura, precipitao, fotoperodo, regime de inundao e ritmos endgenos. Nesse caso, a fenologia mostrouse um importante fator influenciando a atividade do cmbio vascular, sendo que o perodo de perda foliar foi correlacionado com a formao do lenho tardio em algumas espcies, ainda que ocorresse em perodos diferentes para cada uma delas. Todas as espcies mostraram a presena de anis anuais de crescimento. Uma etapa fundamental para o conhecimento da dinmica de espcies arbreas tropicais reside no estudo da periodicidade de crescimento das rvores pelo acompanhamento do incremento radial do tronco e no estudo de seus anis de crescimento. Isso permite obter informaes que serviro de base ao estabelecimento das relaes entre os fenmenos vitais envolvidos no seu crescimento e as condies ambientais (JACOBY, 1989; BOTOSSO et al., 2000; FERREIRA, 2002; MARIA, 2002; BOTOSSO; TOMAZELLO FILHO, 2001), bem como pela sua importncia para o manejo e economia florestal, ecologia, sustentabilidade e a compreenso de mudanas climticas globais. Quando se analisa a periodicidade de crescimento radial de espcies arbreas tropicais, algumas das questes, quase sempre levantadas, buscam elucidar: (a) As espcies mostram periodicidade sazonal na formao dos anis de crescimento? (b) Qual(is) fator(es), se externo(s) e/ou interno(s), induziria(m) esse crescimento cclico? (c) As espcies mostrariam o mesmo padro de crescimento radial? A necessidade de obteno de respostas a essas questes, entre outras, propiciou o desenvolvimento de diferentes mtodos de anlise visando obter informaes sobre o acompanhamento da periodicidade, ritmo e taxa de crescimento em rvores de espcies tropicais (FAHN et al., 1981), envolvendo tcnicas de anlise de amostras de madeira extradas das rvores (mtodos estticos) ou pela utilizao de rvores vivas (dinmicos). Nesse contexto, diversos so os mtodos para acompanhar o

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ritmo e a periodicidade de crescimento, podendo envolver tanto tcnicas destrutivas como no destrutivas (WORBES, 1995) ou, pela associao de ambas, atravs do(a): (i) uso de dendrmetros permanentes (DTIENNE et al., 1988; BOTOSSO; TOMAZELLO FILHO, 2001; HIGUCHI et al., 2003); (ii) estudo dos anis de crescimento do tronco (ROIG, 2000; BOTOSSO et al., 2000); (iii) marcao peridica do cmbio vascular (MARIAUX, 1977; SASS et al., 1995; BOTOSSO;TOMAZELLO FILHO, 2001); (iv) estudo dos ritmos fenolgicos (MEDWAY, 1972; KILLMANN; THONG, 1995; ROIG, 2000); (v) registro climtico (WORBES, 1989), entre outros mencionados em vasta literatura. Os dendrmetros possibilitam a medio contnua do crescimento diametral ou da circunferncia do tronco das rvores e, desta forma, determinam os perodos de atividade cambial e sua relao com ritmo de crescimento e variveis climticas (KTSCH et al., 1992). Dentre os mtodos considerados dinmicos para o estudo do crescimento de rvores, os mais promissores envolvem o uso de dendrmetros e tcnicas de marcao cambial (Figura 1). Este mtodo consiste, basicamente, na implantao de faixas dendromtricas permanentes (HALL, 1944; LIMING, 1957; MARIAUX, 1977; BOTOSSO; TOMAZELLO FILHO, 2001; BOTOSSO et al., 2005a, 2005b) e na marcao peridica do cmbio, atravs da abertura de: (i) pequena inciso na casca, atingindo a rea cambial (DTIENNE; MARIAUX, 1977; VETTER; BOTOSSO, 1988, 1989; DTIENNE, 1989; BOTOSSO; VETTER, 1991; CARDOSO, 1991; SASS et al., 1995; LUCHI, 1998; BOTOSSO et al., 2000; BOTOSSO, 2000; BOTOSSO; TOMAZELLO FILHO, 2001), ou pela (ii) insero de agulha ou prego fino (pinning method), ocasionando um pequeno ferimento na rea cambial (WOLTER, 1968; SHIOKURA, 1989). Em geral, essas incises so realizadas uma vez por ano na estao seca (ou de menor ndice de precipitao), quando a atividade cambial diminui e/ou cessa (DTIENNE, 1989; VETTER; BOTOSSO, 1989). Fahn et al. (1981) sugerem a investigao contnua da atividade cambial, como alternativa para as espcies com idade no conhecida, como as realizadas por Amobi (1973), ou a marcao peridica do cmbio em datas determinadas e a posterior retirada de amostras do xilema e floema secundrios e anlises das

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cicatrizes, resultantes da atividade cambial, sob microscopia (Figuras 4 e 5.A - D). Diversas so as vantagens observadas na utilizao de faixas dendromtricas, como (i) facilidade de instalao e leitura; (ii) baixo custo, e (iii) no acarretam danos no caule e no cmbio (KEELAND; SHARITZ, 1993). Por outro lado, Cameron e Lea (1980) salientam que a principal desvantagem o fato de que, no primeiro ano de observaes, h uma tendncia em que o crescimento em dimetro seja subestimado. Entretanto, Day (1985) observou que, em regies com sazonalidade bem definida, a obteno de medidas subestimadas pode ser atribuda aparente falta de crescimento em determinados perodos do ano, o que provocaria problemas no ajuste das molas de instalao dessas cintas. Ainda que algumas desvantagens tenham sido levantadas, as evidncias apresentadas, atravs de inmeros experimentos de mdio e longo prazos conduzidos por Dtienne e Mariaux (1977), Dtienne et al. (1988), Dtienne (1989), Prvost e Puig (1981), Komiyama et al. (1987), Jalil et al. (1998), Vetter e Botosso (1989), Botosso e Vetter (1991), consideram-na bastante promissora, permitindo descrever o padro de crescimento individual das rvores com preciso e relacion-lo com variveis climticas, fenolgicas e de disponibilidade hdrica. Atualmente, esto disponveis novos modelos de dendrmetros automticos, muitas vezes, sendo acoplados a sistemas que incorporam os recentes recursos da informtica e da automao, permitindo, inclusive, avaliar alguns parmetros fisiolgicos (TABUCHI; TAKAHASHI, 1998; DOWNES et al., 1999). Esses modelos caracterizam-se pela preciso, grande sofisticao e elevado custo. Os mesmos tm sido utilizados, mais freqentemente, em reas de florestas temperadas, principalmente quando o objetivo analisar o relacionamento entre a fenologia e o crescimento individual da rvore.

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98 99 00 01 02 03

Figura 1. Faixa dendromtrica de ao utilizada na medio contnua do incremento em circunferncia do tronco (ex.: Dipteryx alata, Fabaceae; esquerda) e marcaes cambiais anuais (setas) realizadas entre os anos de 1998 e 2003 (ex.: Esenbeckia leiocarpa, Rutaceae, direita).

Apesar dos avanos ocorridos nos estudos de acompanhamento do crescimento de rvores tropicais, os dados cientficos referentes ao conhecimento da atividade cambial e crescimento das rvores em ecossistemas tropicais so, no entanto, ainda fragmentados e escassos, e esta rea da cincia florestal est longe de ser completamente compreendida, devido diversidade de espcies, extenso das regies e influncias climticas desses ambientes. As informaes existentes envolvendo a aplicao dessas tcnicas, em especial, no continente sul-americano, referem-se, particularmente, aos estudos realizados na Guiana Francesa (PRVOST; PUIG, 1981; DTIENNE, 1989; DTIENNE et al., 1988), Argentina (BONINSEGNA et al., 1989), Amaznia Central (WORBES, 1989, 1995; VETTER; BOTOSSO, 1988, 1989; BOTOSSO; VETTER, 1991) e, mais recentemente, em reas de domnio da Floresta Atlntica (LUCHI, 1998; LISI et al., 2007; FERREIRA-FEDELE et al., 2004; BOTOSSO et al., 2005a, 2005b; CALLADO et al., 2001b).

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Em florestas tropicais do continente africano, pesquisas realizadas com a aplicao da tcnica da janela (DTIENNE; MARIAUX, 1977; AKACHUKU, 1984; DTIENNE, 1989) possibilitaram determinar a idade e a taxa de crescimento das espcies, analisando a natureza e periodicidade da atividade cambial por longos perodos de observao. O crescimento em dimetro das rvores dependeu diretamente da disponibilidade de gua no perodo de chuvas; ocorrendo na estao seca uma reduo da atividade cambial, refletida na formao de camadas de crescimento anatomicamente definidas. Em trs pases da frica equatorial, sob diferentes regimes de chuvas, Dtienne e Mariaux (1977) demonstraram que o perodo de maior atividade cambial ou de formao de madeira correspondeu fase mais longa de permanncia das folhas nas rvores, enquanto que na estao seca ocorreu a queda das folhas e a dormncia cambial. Resultados similares foram obtidos por Botosso et al. (2005a), analisando a fenologia vegetativa de cinco espcies da floresta estacional semidecidual (Tabebuia serratifolia, Cedrela fissilis, Dipteryx alata, Copaifera langsdorffii e Cariniana estrellensis) do Estado de So Paulo. Constatou-se uma reduo e/ou cessao da atividade cambial durante a estao seca devido deficincia hdrica do solo durante o inverno, induzindo a queda das folhas e a formao de anis anuais de crescimento. Demonstraram, tambm, que o maior perodo de formao de madeira correspondeu estao chuvosa e a fase mais longa de permanncia das folhas nas rvores. Espcies conhecidas como o cedro (Cedrela odorata) apresentam, pela variao da atividade cambial das rvores e do seu comportamento fenolgico, em resposta ao clima, anis anuais de crescimento com padro anatmico caracterstico e bem definido (WORBES, 1995; BOTOSSO et al., 2000; TOMAZELLO FILHO et al., 2000). Estudos de periodicidade da formao dos anis de crescimento por marcaes cambiais anuais indicam que as faixas do parnquima axial so formadas no reincio da atividade do cmbio vascular no perodo de emisso da nova brotao, com a retomada do crescimento em dimetro possibilitando a datao das rvores (DTIENNE, 1989). Da mesma forma, na Selva Misionera (Argentina), a demarcao

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anatmica dos anis anuais de crescimento de Cedrela fissilis similar de Cedrela odorata, indicando-a como potencial para a dendrocronologia e revelando a possibilidade do estabelecimento de sries cronolgicas para a espcie (BONINSEGNA et al., 1989; TOMAZELLO FILHO et al., 2000). A importncia da fenologia nos estudos de acompanhamento de crescimento e formao da madeira em espcies arbreas em relao s condies do ambiente tem sido cada vez mais considerada. Em reas da floresta estacional semidecidual no interior do Estado de So Paulo, rvores de Cedrela fissilis exibiram um sincronismo das fenofases de queda foliar correspondendo estao seca com dois a trs meses de durao e precipitao mensal mdia inferior a 60 mm, enquanto que a brotao foliar coincidiu com o inicio da estao chuvosa (SANTOS; TAKAKI, 2005; MARCATI et al., 2006). O perodo ativo da atividade cambial correspondeu estao chuvosa e presena de folhas maduras nas rvores, enquanto que o de dormncia coincidiu com o perodo seco e de queda foliar, confirmando o carter anual de formao desses anis para a espcie (MARCATI et al., 2006). Estudos fenolgicos conduzidos em fragmentos de florestas estacionais semideciduais do Estado de So Paulo (MATTHES, 1980; MORELLATO; LEITO FILHO, 1995; CARDOSO, 1991; BOTOSSO, 2000; MARCATI, 2000; FERREIRA, 2002; MARIA, 2002) tm fornecido evidncias importantes, possibilitando relacionar as fases fenolgicas e a atividade cambial de diversas espcies arbreas. Nesse contexto, Lisi et al. (2007) puderam avaliar, aps vrios anos de observao, o comportamento de crescimento de 24 espcies florestais representativas desses ambientes naturais, envolvendo a fenologia das espcies, anlise da estrutura anatmica dos anis de crescimento, marcaes cambiais anuais e medies mensais contnuas de crescimento do tronco com uso de dendrmetros. A aplicao desses mtodos mostrou-se suficientemente precisa para avaliar o comportamento sazonal de crescimento das rvores em resposta s condies climticas e fenolgicas.

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Considerando-se os dados fenolgicos das espcies analisadas, Lisi et al. (2007) concluram que, em geral, as espcies arbreas perderam suas folhas entre os meses de maio e setembro, coincidindo com o perodo seco (Figuras 2 e 3) e de maior deficincia hdrica. Com o aumento da condio de estresse durante o perodo seco (especialmente entre julho e setembro), a queda das folhas foi intensificada na maioria das espcies arbreas observadas. O desenvolvimento de novas folhas ocorreu, normalmente, entre setembro e outubro, coincidindo com o incio da estao chuvosa. Durante a estao mais mida, entre outubro e maro, a maior parte das espcies havia desenvolvido completamente sua nova folhagem, o que corresponde ao perodo das maiores mdias mensais de precipitao, ocorrendo entre os meses de dezembro e fevereiro. O sincronismo das fenofases de florao, frutificao e disperso de sementes foi similar ao observado para outras espcies da floresta estacional semidecidual em So Paulo (MATTHES, 1980; CARDOSO, 1991; CUSTDIO FILHO et al., 1994; MORELLATO; LEITO FILHO, 1995). Estes dados indicam que o estresse provocado pelos perodos de seca severa foi o fator determinante afetando a perda de folhas para espcies da floresta estacional semidecidual (ROIG, 2000). Esta fenofase ocorre quando o cmbio vascular est menos ativo (BORMANN; BERLYN, 1981). Entretanto, nem todas as espcies apresentaram o mesmo padro fenolgico, observandose, tambm, que o sincronismo das demais fenofases diferiu entre as espcies arbreas estudadas, sendo esse comportamento considerado normal para condies climticas sazonais das florestas semidecduas (MORELLATO, 1991; FERREIRA, 2002; MARIA, 2002).

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Figura 2. Dados mensais de temperatura mdia e de precipitao total na regio sudeste do Estado de So Paulo com base em seis estaes meteorolgicas. (fonte: Depto. de Cincias Exatas ESALQ/USP). As barras verticais representam o desvio padro entre as estaes. (Fonte: LISI et al., 2007).

Figura 3. Porcentagem de espcies arbreas com atividade de perda foliar em resposta ao incremento do estresse hdrico. (Fonte: LISI et al., 2007).

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Embora a taxa anual de crescimento do tronco possa ser influenciada por condies ambientais locais (ex.: topografia, disponibilidade de nutrientes, e competio entre rvores, entre outras), os resultados de Lisi et al. (2007) indicam que a disponibilidade hdrica parece ser o fator dominante afetando o crescimento das rvores. Isto sugere o fato de que o cmbio vascular decresce sua atividade durante os perodos de baixa precipitao dos meses de inverno. Esta diminuio da atividade cambial reduziria a produo de clulas do xilema secundrio, resultando na definio de limites anatomicamente distinguveis entre anis anuais de crescimento para a maioria das espcies. As figuras 4.A-D e 5.A-D ilustram alguns exemplos apresentados por Lisi et al. (2007), referentes s cicatrizes resultantes da marcao peridica cambial realizada em datas determinadas e analisadas, posteriormente, sob microscopia.

Figura 4. Cicatrizes no xilema secundrio induzidas pelo mtodo de marcao cambial (LISI et al., 2007). O perodo (ms/ano) entre a marcao cambial e de amostragem do material para anlise est indicado entre parnteses. A: Astronium graveolens, Anacardiaceae (10/00; 10/04).B: Aspidosperma polyneuron, Apocynaceae (09/99; 12/04). C: Tabebuia serratifolia, Bignoniaceae (07/98; 12/04). D: Zeyheria tuberculosa, Bignoniaceae (09/ 99; 10/04). Setas indicam os limites dos anis. (escala = 5 mm).

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Figura 5. Sees transversais do tronco de algumas espcies arbreas, mostrando a estrutura anatmica da madeira (LISI et al., 2007). A: A. graveolens. B: A. polyneuron. C: T. serratifolia. D: Z. tuberculosa. (escala = 0.1 mm)

O crescimento das rvores (incremento radial) foi positivamente correlacionado com a precipitao anual (Figura 6; LISI et al., 2007). Esses dados demonstram a influncia da precipitao sobre o ritmo do cmbio vascular e a correspondente formao sazonal dos anis de crescimento de espcies da floresta estacional semidecidual. Os resultados fornecem evidncias de que as florestas estacionais semideciduais da regio de So Paulo experimentam ciclos sazonais no crescimento radial, de acordo

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com as variaes climticas sazonais, e este crescimento peridico pode ser identificado atravs de anis de crescimento anatomicamente distinguveis para a maioria das espcies. Estas caractersticas podem ser empregadas visando a sua aplicao em estudos ecolgicos, climticos, programas de conservao e produtividade florestal em regies neotropicais.

Figura 6. Relao entre as condies climticas e taxa de crescimento do tronco de espcies arbreas da estao ecolgica de Ibicat (fonte: Depto. de Cincias Exatas, ESALQ/USP). O grfico acima mostra a precipitao mensal total (histograma) e temperatura mensal mdia (temperatura mdia diria com uma curva suavizada de cinco anos sobreposta) da estao meteorolgica de Piracicaba, SP. O grfico abaixo representa o crescimento radial acumulado correspondente s cinco espcies citadas. O comprimento da estao seca aparece abaixo das curvas (barras escuras) e o comprimento do perodo dormente (barras sombreadas). As setas indicam o incio do perodo dormente.

At o momento, as florestas tropicais e subtropicais esto entre os ecossistemas menos conhecidos no mundo. Apesar disso, constata-se ainda hoje, por quase todo pas, a explorao contnua e predatria dos seus recursos. Como conseqncia disso, evidencia-se a alterao progressiva desses ambientes naturais, sendo, inclusive, freqentemente reduzidos a pequenos fragmentos isolados e/ou descontnuos, culminando em srios comprometimentos a sua biodiversidade e conservao.

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No obstante o volume de informaes que as espcies arbreas tropicais podem oferecer, apenas uma reduzida parte tem sido explorada e aplicada do ponto de vista climtico e/ou ecolgico. O nmero de espcies arbreas existentes e a diversidade desses ambientes no Pas representam um grande desafio e um vasto campo de aplicao para os estudos fenolgicos, dendrocronolgicos e de acompanhamento do crescimento de suas espcies. Nesse contexto, a conduo de pesquisas futuras envolvendo os processos fenolgicos e as condies de crescimento de espcies arbreas em ambientes no sazonais ou com pouca sazonalidade climtica deveria ser enfatizada. Tendo em vista a maior complexidade das relaes entre clima e fenologia nas florestas tropicais com pouca ou nenhuma sazonalidade, estudos de mdio e longo prazos no acompanhamento da periodicidade de crescimento dessas rvores poderiam contribuir para o entendimento dessas relaes, buscando, inclusive, elucidar algumas das questes anteriormente levantadas nesse trabalho, a saber: (a) Essas espcies mostrariam o mesmo padro de crescimento radial? (b) Qual(is) fator(es), se externo(s) e/ou interno(s), induziria(m) esse crescimento e a formao de anis de crescimento? Como do conhecimento, os ecossistemas tropicais constituem uma parte essencial para o equilbrio global do planeta, com forte interferncia nas mudanas climticas, intercmbio de carbono com a atmosfera e nos processos envolvendo o ciclo global da gua. Ambientes complexos como esses demandam cada vez mais aes de pesquisa com carter multidisciplinar, no sentido de tentar compreender o conjunto dos processos desempenhados nesses ambientes. Acrescido a isso, alm do desafio de restituir as suas funes, resta ainda a necessidade premente de preservar e/ou manejar a biodiversidade existente, procurando mitigar os impactos das mudanas climticas globais sejam elas de origem natural ou decorrentes de aes antrpicas.

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CAPTULO 4
Fenologia e a produo de sementes florestais
Ftima C. M. Pia-Rodrigues Juliana Muller Freire 1. Introduo A amostragem adequada da variabilidade de populaes naturais para a produo de sementes florestais requer um planejamento cuidadoso, em especial em reas altamente fragmentadas como as de floresta estacional. Isto porque, na colheita de sementes visando a programas de conservao e de restaurao ambiental, o que se busca amostrar no apenas a diversidade florstica mas, principalmente, a variabilidade gentica. Nesse sentido, importante que os comportamentos fenolgicos, assim como os mecanismos reprodutivos, mantenham-se de forma a reduzir os processos endogmicos ou quaisquer outros que levem reduo dessa variabilidade. Por outro lado, na produo de sementes com fins de melhoramento gentico, o que se pretende um conhecimento dos mecanismos reprodutivos com vistas sua aplicao no manejo do povoamento para o aumento da produtividade de sementes (FREIRE; PIA-RODRIGUES, 2006). Independente do grupo sucessional, o sistema reprodutivo predominante para espcies arbreas a alogamia, onde a participao dos agentes biticos promove a fecundao cruzada (BAWA, 1974). Dessa forma, tanto o seu sistema reprodutivo quanto o papel e o comportamento dos agentes biticos na reproduo das plantas tropicais, so fatores que influenciam a distribuio da variabilidade nas populaes.

Paralelamente, as plantas apresentam sazonalidade de florescimento e frutificao, os quais interferem nas taxas de cruzamento das populaes e, conseqentemente, na qualidade gentica das sementes. Estimativas realizadas com marcadores moleculares permitiram mensurar essa troca gnica atravs da determinao das taxas de cruzamento (tm) em espcies arbreas. Os valores obtidos correspondem a mais de 60 % dos cruzamentos oriundos de polinizao aberta (tm = 0,60), ou seja, de plen proveniente de outra planta sincronizada na mesma fenofase. Entretanto, o assincronismo entre plantas no florescimento, a ocorrncia de polinizao por diferentes agentes e o prprio padro de visita dos polinizadores podem originar a produo de sementes numa mesma planta, tendo diferentes pais doadores de plen. Esse fato tem sido confirmado atravs dos valores de correlao de paternidade (rp) que permitem avaliar a quantidade de cruzamentos aleatrios ou de autofecundao. Os resultados mostram que, mesmo em espcies de polinizao aberta, a proporo de irmos-completos expressa por uma correlao de paternidade que varia entre 0,09 (baixa) a 0,93 (alta) (SEBBENN, 2006). Assim, no prprio indivduo, as sementes produzidas podem ser meios-irmos, irmos-completos ou mesmo irmos de autofecundao (SEBBEN, 2002), fatores que geram endogamia1 e reduzem a variabilidade gentica. A polinizao e a qualidade gentica das sementes dependem da sincronicidade entre plantas, onde o nmero de indivduos que florescem simultaneamente vai determinar o tamanho de vizinhana2. Contudo, a densidade de plantas e o padro de distribuio espacial dos indivduos tambm vo interferir na forma em que se d o fluxo de plen entre plantas. Estudos realizados tm demonstrado que, em populaes naturais,
1 Processo resultante do cruzamento entre indivduos aparentados gerando a produo de sementes endogmicas em diferentes nveis: meios-irmos, irmoscompletos e irmos de auto-fecundao.

O tamanho de vizinhana (Nv) definido como um grupo equivalente a uma unidade panmtica dentro de uma distribuio contnua de indivduos onde os cruzamentos ocorrem ao acaso, sendo afetada pelo nmero de indivduos que trocam gene entre si (Alvarez-Buylla et al., 1996).
2

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h uma correlao espacial entre a ocorrncia de eventos reprodutivos, a distribuio de flores e plantas de diferentes sexos e o nmero de flores (THOMSON et al., 1997). A densidade dos indivduos em florescimento e a intensidade de florescimento em cada planta podem tambm interferir no fluxo de plen entre plantas. Enquanto a densidade de plantas nas populaes no afetou o cruzamento e a taxa de fecundao cruzada de Astrocaryum mexicanum (Araceae), polinizada por pequenos besouros (EGUIARTE et al., 1992), para Cavanillesia platanifolia (MURAWSKI; HAMRICK, 1991), auto-compatvel e polinizada por morcego e mariposas e Ceiba pentandra (MURAWSKI; HAMRICK, 1991, 1992), rara e tambm polinizada por morcegos, foi observada a reduo da fecundao cruzada quando cercada ou distanciada de poucos co-especficos em florescimento. Um dos estudos mais completos sobre densidade de plantas e distribuio da variabilidade gentica foi realizado por Hamrick e Murawski (1990) quando comparou 16 espcies tropicais comuns com 13 outras mais raras, demonstrando que a menor variabilidade ocorreu nas de baixa densidade. A reduo na densidade de plantas e mesmo na intensidade de florescimento, alm de estar correlacionada com a quantidade de auto-fecundao e de fecundao cruzada, tambm pode ser associada aos padres de densidade e de comportamento dos polinizadores e suas reas e distncias de forrageamento. A existncia de um padro espacial de sincronismo de florescimento entre indivduos e uma diferenciao espacial nas taxas de cruzamento, envolve uma questo significativa para a produo de sementes: como distribuir prognies no campo de modo a evitar que a sincronia entre plantas gere um padro de fluxo de plen concentrado entre plantas prximas? Qual a densidade de plantas a ser utilizada para favorecer a fecundao cruzada e reduzir o nvel de parentesco nas sementes produzidas? A resposta a estas questes pode, em parte, ser buscada pelo entendimento da fenologia das espcies e do comportamento de seus polinizadores, alm de seus papis na distribuio da variabilidade gentica entre e dentro das populaes.

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Neste trabalho, discutem-se alguns pontos da fenologia de espcies arbreas que se destacam na produo de sementes. Para maiores informaes sobre a interao planta-polinizador e seus impactos na distribuio da variabilidade gentica, recomenda-se a leitura de Higa e Silva (2006). 2. Aspectos ecolgicos e fenologia de espcies arbreas 2.1. Definies empregadas Em estudos fenolgicos comum a utilizao de termos como perodo, fase, intervalo que muitas vezes confundem o leitor. Alm disso, o detalhamento deve ser claro em relao a qual nvel o autor se refere, sejam estes indivduos, populaes, indivduos dentro de populaes ou comunidades. Newstron et al. (1994) propuseram um sistema de classificao que colabora para a padronizao dos termos e dos conceitos empregados. Na Tabela 1 so apresentados os critrios que sero utilizados no presente trabalho, adaptados da proposta sugerida pelos autores e de outras pesquisas.

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Tabela 1: Critrios e definies empregadas para analisar as fenofases reprodutivas. Adaptado de Newstron et al. (1994), Pina-Rodrigues (1999) e Engel (2001.
Definio Classe Descrio

Critrio

Contnua

Quando o evento ocorreu continuamen tempo de um ano no calendrio (janeir

Freqncia Subanual Anual Supraanual Curta Mdia Longa

Nmero de ciclos referentes ocorrncia de um evento dentro de uma unidade de tempo

O evento ocorreu mais de uma vez no Ocorreu apenas uma vez no ano O evento ocorreu em intervalos (perod nmero de meses) superiores a um ano Permanece por menos de 30 dias Maior que 30 e menor que 45 dias Permanece por tempo superior a 45 di

Durao

Perodo de tempo em que uma unidade (indivduo ou populao) permanece na mesma fase ou fenofase

poca

Sincronia

Meses ou perodo os estao do ano em que o evento ocorre Refere-se ocorrncia simultnea de um mesmo evento entre indivduos e/ou espcies da populao estudada

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2.2. A produo de sementes em espcies florestais A produo de sementes florestais resulta do processo de transformao das gemas vegetativas em reprodutivas em resposta s condies climticas, de solo e de disponibilidade de luz, nutrientes e gua, ou outros fatores abiticos (MORELLATO; LEITO-FILHO, 1992; FERRAZ et al, 1999; WIELGOLASKI, 2003; REPINEK et. al., 2006). No entanto, esses processos so tambm influenciados por fatores biticos, tais como as caractersticas genticas dos indivduos e suas interaes com polinizadores e dispersores e outros efeitos evolutivos (RATHCKE; LACEY 1985; SCHAIK et al. 1993, WRIGHT; CALDERON, 1995). Embora a precipitao e o suprimento de gua estejam bastante integrados ocorrncia de eventos fenolgicos das espcies tropicais (MORELATTO et al., 2000; ANGULOSANDOVAL et al., 2004), a induo do florescimento em comunidades inteiras tende a ocorrer sincronizadamente aps um perodo de seca prolongada seguida de chuvas intensas (BORCHET, 1996; BORCHET et al., 2002). Vrios estudos fenolgicos tm se concentrado na abordagem mecanicista em que as fases reprodutivas so associadas a fatores abiticos como o clima (MORELLATO; LEITO-FILHO, 1992; FOSTER, 1992; ALENCAR, 1994; FERRAZ et al., 1999; WIELGOLASKI, 2003). No que se refere produo de sementes florestais, embora estudos pioneiros em condies tropicais confirmem a concentrao da frutificao na estao mida (ALENCAR et al. 1979; Alencar, 1994), outros com enfoque evolucionista mostram diferenciao da poca de frutificao em funo das sndromes de disperso (MORELLATO; LEITO-FILHO, 1992; KNOWLES; PARROTA, 1997). Enquanto frutos secos indeiscentes concentram a frutificao e maturao na estao seca, quando a abertura e liberao das suas sementes so favorecidas, espcies com frutos zoocricos tm a frutificao mais distribuda ao longo do ano, porm com picos de produo no perodo mido (PIA-RODRIGUES; AGUIAR, 1993; ENGEL, 2001). Por exemplo, em rea de floresta estacional decidual baixo montana, o maior nmero de espcies florestais com frutos secos e sndrome abitica (anemocoria, baro e autocoria) apresentou

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maturao e disperso de sementes de agosto a setembro, no perodo seco, enquanto as dispersas por animais foram observadas produzindo continuamente (Figura 1). Segundo Janzen (1983), o fato de tecidos com composio e origens distintas, como o fruto e a semente, apresentarem um processo similar que leva sua maturao e disperso em poca adequada ao estabelecimento , por si s, um indicativo do efeito de processos evolutivos na ocorrncia destes eventos.
70

auto
60

Percentagem de espcies

anemo

50 40 30 20 10 0 JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ

meses
70 60

Percentagem de espcies

zoo ornitocoria

50 40 30 20 10 0 JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ

meses

Figura 1: Percentagem de espcies (n= 96) por sndrome de disperso apresentando frutos. Dados baseados em perodo de 15 anos de observaes fenolgicas em rea de floresta estacional decidual baixo montana, em Linhares, ES. Zo= zoocoria; auto= autocoria; baro= barocoria.

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A formao de um novo tecido, o esporfito, depende da obteno de nutrientes para o seu desenvolvimento (BUCKERIDGE et al., 2004) e maturao (EGLI, 1998). Parte dos nutrientes requeridos so provenientes do processo fotossinttico das folhas e dos prprios frutos, mas grande quantidade de nitrognio e outros compostos minerais so absorvidos pelas razes, diretamente dos solos (CASTRO et al., 2004). A disponibilizao de recursos no solo oriunda do processo de ciclagem de nutrientes a partir do material depositado na serrapilheira. Este um dos mais importantes processos de transferncia de nutrientes nos ecossistemas florestais tropicais (MARTINS; RODRIGUES, 1999). A fertilidade do solo, seja oriunda da decomposio da biomassa ou da adubao mineral, tem sido associada ao aumento da produo de sementes em cultivos agrcolas (SILVA et al., 1992; AMBROSANO et al., 1999; DOURADO et al., 2001); todavia, em espcies florestais, esta questo merece ainda estudos e foram poucas as pesquisas no tema a partir da dcada de 1990, a maioria concentrada em espcies de regies temperadas (BJORKBOM et al., 1978; TURKINGTON et al., 1998). Contudo, sabe-se que a produo de sementes em conseqncia da iniciao floral maior em locais mais frteis (KRUGMAN; JENKINSON, 1974; MORA et al., 1981). Partindo-se do princpio que a fertilidade dos solos e a disponibilizao de nutrientes podem interferir no processo de produo de sementes, por conseguinte, espera-se que os processos fenolgicos relacionados deposio de serrapilheira possam afetar a capacidade reprodutiva das espcies. Considerando que a serrapilheira representa a maior entrada de nutrientes nos solos (LOUZADA et al., 1997), a interpretao dos processos fenolgicos reprodutivos associadas ciclagem de nutrientes permite uma viso mais integrada de seus potenciais efeitos na produo de sementes. A sazonalidade da deposio de serrapilheira tem sido observada em vrios estudos na Floresta Atlntica (POGGIANI; MONTEIRO JNIOR, 1990; WERNECK et al., 2001; DIAS et al., 2002; ARAJO, 2002), com maior aporte no final da estao

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seca. Esse comportamento foi atribudo ao estresse hdrico (MARTINS; RODRIGUES, 1999), a impactos mecnicos da chuva (LEITO FILHO et al., 1993), composio de espcies e sua decidudade assim como fatores relativos competio intraespecfica por gua e nutrientes (MACHADO et al., 2007). Estes resultados concordam com a afirmao de Vogt et al. (1986), segundo os quais a produo de serrapilheira pode estar relacionada com o comportamento perene ou decduo das rvores e, nem sempre, com fatores climticos. Em um estudo conduzido em rea de floresta ombrfila densa montana, Pia-Rodrigues et al. (2006) afirmam que valores de temperatura mxima acima de 25 0C reduziram em 50 % o nmero de espcies no estdio absciso foliar, estimularam a produo de sementes e aceleraram a maturao dos frutos. Segundo os autores, o aumento progressivo da temperatura mdia na regio vem induzindo as plantas a entrar em um processo de exausto pelo uso de nutrientes para a reproduo, sem que haja tempo para a reposio dos nutrientes pela serrapilheira. Caso este padro se mantenha, os autores sugerem que pode ocorrer forte impacto na dinmica de nutrientes da comunidade estudada e exausto dos indivduos, levando a uma morte precoce da floresta. Em um panorama como o atual em que o aquecimento global deixou de ser uma hiptese e se transformou em um fato, questes como estas envolvendo a produo de sementes e os padres cclicos de deposio de serrapilheira tornam-se crticos para a manuteno da diversidade de nossas florestas e de sua sustentabilidade. Esta uma questo que demanda estudos em longo prazo, mas que infelizmente requer aes em curto espao de tempo. 2.3. A temporalidade da produo de sementes em espcies florestais Uma anlise mais detalhada sobre a produo de sementes mostra que um dos complicadores para a determinao dos fatores indutores das fenofases a dificuldade de identificao do momento em que ocorre a iniciao das gemas. Wesenberg (2004) observou que, para algumas espcies, obtinham-se maiores

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correlaes com o florescimento quando se utilizavam dados climticos de dois a trs meses antes da visualizao das primeiras flores. Isto indica que a induo das gemas florais se deu neste perodo e no naquele em que foi constatada a presena dos primeiros botes florais. Enquanto para espcies de clima temperado, em especial Gimnospermae, o tempo entre a iniciao das gemas e a produo de sementes pode variar de 12 a 18 meses, como nos gneros Tsuga e Picea, Pinus e Eucalyptus sp. (MORA et al., 1981) Em regies tropicais, este intervalo tem sido reportado como menor (PIA-RODRIGUES; AGUIAR, 1993). Em condies tropicais, algumas espcies tendem a apresentar perodos de reproduo1 mais extensos, contudo inferiores aos observados em climas frios. Esses intervalos variam conforme a regio, estendendo-se de dias como para Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sand ou mais de 12 meses como Clarisia racemosa (> 6 meses), Caesalpinia echinata Lam. (>8 meses) ou Bertholettia excelsa (e 10 meses) (RioEsBa, 2007). Em termos de fenologia e produo de sementes, a durao da fase reprodutiva e a sua freqncia de ocorrncia so fatores determinantes para o planejamento da colheita. Espcies com intervalos curtos (< 30 dias) demandam maior assiduidade de visita do colhedor, o que gera maior custo de produo. Se o curto perodo de frutificao estiver associado presena de frutos deiscentes e sementes de curta longevidade natural (p.ex. espcies do gnero Tabebuia), a observao deve ser mais constante para reduzir as perdas de sementes por disperso natural e a reduo de sua capacidade germinativa. Embora perodos mais curtos de florao e frutificao sejam mais associados a espcies de estdios sucessionais iniciais, estudo fenolgico conduzido ao longo de 15 anos, em rea de floresta ombrfila densa2, mostrou que, do total de 96 espcies
Refere-se ao espao de tempo compreendido entre a observao dos primeiros botes florais e a maturao e disperso das sementes.
1 2

Dados no publicados da Reserva Natural da Vale do Rio Doce (Linhares, ES).

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analisadas, no houve diferena significativa na durao mdia da fase reprodutiva para as espcies clmax (= 9,5 2,6 meses), secundrias (= 7,6 3 meses) e pioneiras (= 10,6 2,8 meses). Porm, ao se analisar isoladamente os eventos reprodutivos, a durao do florescimento foi maior para as pioneiras (Figura 2).
Durao dos eventos reprodutivos (n=96) 12 10 8
7,6 6,3 5,2 4,3 3,8 3,8 4,4 10,6 9,5

Flor Fruto Total

meses

6 4 2 0 Pioneiras Secundrias

Clmax

Figura 2: Durao mdia em meses do florescimento e frutificao de espcies florestais (n= 96) ocorrentes em rea de floresta ombrfila densa, no Esprito Santo. Intervalo compreendido entre 1997 e 2007.

A durao do florescimento e a sincronizao entre indivduos tm sido comportamentos bastante discutidos na literatura, sendo atribudos a mecanismos de reduo da variabilidade intra-especfica na fase reprodutiva (OPLER et al. 1976; AUGSPURGER, 1981; 1983; GUITIN; SANCHEZ, 1992) ou mesmo de atrao e manuteno do polinizador na rea, aumentando o potencial de cruzamentos, o nmero doadores de plen e a produo de sementes (CRCOVA et al., 2000; MNDEZ; DIZ, 2001; HERRERO, 2003). Contribuindo para essa discusso, Almeida-Neto e Lewinshon (2004) observaram que o nmero total de flores e a sincronia entre e dentro de indivduos foram espacialmente correlacionados, o que pode ter conseqncias ecolgicas e genticas no comportamento do polinizador e no fluxo de plen, afetando, portanto, a estrutura

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gentica da populao. Segundo os autores, uma das hipteses para explicar a similaridade de florescimento entre indivduos prximos pode ser a probabilidade de maior grau de parentesco entre eles do que entre aqueles distribudos mais distantes, ao acaso. Para tanto, haveria uma alta herdabilidade das caractersticas fenlogicas, com uma forte influncia do gentipo nos processos fenolgicos. No caso das pioneiras, estas tendem a colonizar clareiras que surgem estocasticamente na floresta; assim sendo, a florao sincrnica entre indivduos, seja esta de carter herdvel ou no, pode aumentar seu sucesso reprodutivo, mas simultaneamente, promover a ocorrncia de endogamia. Porm de um modo geral, em espcies arbreas, as caractersticas reprodutivas favorecem a manuteno de altos nveis de variabilidade gentica, que geram reduo dos cruzamentos aparentados (SEBBENN, 2006). Logo, uma maior extenso ou mesmo sincronia no florescimento, atraindo maior nmero de polinizadores, pode favorecer os cruzamentos e a produo de suas sementes, mesmo que isto no evite totalmente a produo de sementes endogmicas (SEBBENN, 2002). As pioneiras so classificadas como r-estrategistas sensu Grime (2001), pois investem mais energia nos processos reprodutivos (HILL; HILL, 2001). Confirmando essa caracterstica, de maneira geral, no apresentam problemas em relao produo de sementes, obtendo-se uma alta quantidade de forma regular (KAGEYAMA; VIANA, 1989; FERRAZ et al., 2004) por longos perodos (e 3 meses) (PIA-RODRIGUES; AGUIAR, 1993). Todo esse conjunto de estratgias fenolgicas: sincronismo de florescimento, maior durao e regularidade no processo de florescimento e de produo de sementes podem ser apontadas como algumas das caractersticas reprodutivas citadas por Sebbenn (2006) que contribuem para a manuteno de altos nveis de variabilidade intra e inter-populacional nas espcies pioneiras. Apesar disso, para a colheita de sementes de espcies pioneiras, deve-se considerar que o efeito do sincronismo de florescimento entre plantas contribui para cruzamentos aparentados a curtas

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distncias. Na prtica, a recomendao que as sementes devam ser colhidas de rvores localizadas distantes entre si, pelo menos 100 m (HIGA; SILVA, 2006; SEBBENN, 2006). Por outro lado, a produo de sementes das espcies clmax tem sido reportada como irregular, com quantidades variveis anualmente, ocorrncia de anos gordos de produo (mast years), com maturao irregular entre e dentro de indivduos (PIA-RODRIGUES; AGUIAR, 1993). Em estudo realizado por Ferraz et al. (2004) em floresta tropical mida na Amaznia, a maioria das espcies (81 %) apresentava caractersticas de grupos sucessionais mais tardios (secundrias, oportunistas e clmax) onde 58 % frutificaram anualmente e 42 % foram irregulares, com padres supra-anuais. Comportamento semelhante foi obtido por Engel (2001) em floresta tropical estacional baixo-montana, em Linhares, ES. Das 41 espcies observadas, a maioria de estdios sucessionais mais tardios, 68 % apresentaram padro de florao e frutificao anual, sendo que 32 % das espcies foram irregulares. 2.4. Estudo de caso preliminar Na pesquisa em fenologia, um dos desafios a separao ou identificao dos efeitos dos fatores biticos e abiticos na ocorrncia dos eventos. Porm, nos ltimos anos, o uso mais difundido de ferramentas de anlise multivariada permitiu um avano nesta abordagem. Como contribuio a essa questo, so aqui apresentados os resultados ainda preliminares de um estudo que vem sendo desenvolvido em rea de floresta estacional decidual. O objetivo inicial foi identificar as caractersticas ecolgicas que mais influenciaram os padres de florescimento e frutificao na populao. As relaes entre as caractersticas ecolgicas referentes ao grupo ecolgico (pioneiras, secundrias, climax), sndromes de polinizao e disperso e a presena de dormncia foram correlacionadas com a durao e a freqncia de florescimento e frutificao de 84 espcies florestais. As observaes fenolgicas

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compreenderam um perodo de 10 anos de colheita de sementes1. As caractersticas foram transformadas em variveis categricas (sndromes e grupo ecolgico) e quantitativas (durao: nmero de meses de ocorrncia do evento; freqncia: nmero de vezes de ocorrncia do evento por ano). Para analisar se as espcies apresentavam relao entre o comportamento de frutificao e as caractersticas ecolgicas, os dados foram ordenados pelo mtodo de Bray-Curtis, empregando-se o mtodo de distncia euclidiana para determinar as distncias entre pontos. Do total, 67 % (n= 56) das espcies apresentaram a durao ou a freqncia do processo de frutificao influenciados pelas caractersticas ecolgicas das espcies (Figura 3). O eixo 1 representou a maior concentrao de variao obtida dos dados (40,6 %), estando mais correlacionado com as caractersticas relativas sua biologia reprodutiva, ou seja, sndrome de polinizao (r= 0,49), presena de dormncia (r= 0,47), disperso (r= 0,45) e grupo ecolgico (r= 0,44). As espcies envolvidas com o crculo pontilhado representam aquelas cujo comportamento de ocorrncia dos eventos de florescimento e frutificao foi mais influenciado pelas suas caractersticas ecolgicas relacionadas a sua biologia reprodutiva.

Dados no publicados. Projeto Rede Sementes. UFSCar-Sorocaba.

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Eixo2

S C

A81

0.8
A48 A62 A84 A82 A61 A47 A63 A40 A44 A10 A66 A18 A73 A71 A69 A24 A77 A67 A83 A46 A26 A20 Duracao A79 dispersa dormncia A25 A8 A11 A45 A80 A55 A52 A38 A59 A36 A64 A3 Freq(flo A75 A17 A2 A19 A9 A21 polinz A12 Freq(fru GRUPO A30 dur(frut A5 A6 A29A74 A65 A7 A58 A32 A54 A57 A1 A42 A43 A39 A27 A50 A14 A53 A35 A56 A68

A41

A51 A49

0.4

A28

A72 A76 A60 A31 A23 A4 A78 A13 A15 A22 A34 A70 A33

A37

A16

0.0 0.0 0.4 0.8

Eixo 1

Figura 3: Ordenamento das variveis ecolgicas (sndrome de polinizao, disperso, dormncia e grupo ecolgico) em relao freqncia e durao do evento de frutificao nos anos de 1992 a 2002, na regio de Linhares, ES. A maior parte da variao dos dados representada pelo Eixo 1, explicada pelos valores de eigenvalue para os fatores polinizao (r= 0,49), presena de dormncia (r= 0,47), disperso (r= 0,45) e grupo ecolgico (r= 0,44). Crculo pontilhado envolve o conjunto de espcies cujo comportamento de frutificao (durao em meses e freqncia) esteve mais correlacionado com suas caractersticas referentes ao grupo ecolgico, sndromes de polinizao, disperso e presena de dormncia nas sementes.

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Embora os dados apresentados sejam preliminares, verificase a tendncia de que os eventos ligados produo de sementes de espcies arbreas no podem ser analisados de forma isolada. Considerando que grande parte destas espcies est ainda em estado selvagem, evidencia-se a importncia de que a produo de sementes deixe de ser abordada e tratada apenas em relao aos fatores tecnolgicos e se ampliem as pesquisas sobre a ecologia das espcies. Referncias
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CAPTULO 5
Fenologia no limite sul da regio tropical: padres e algumas interpretaes
Mrcia C. M. Marques A relao entre fenologia de plantas e clima tem sido documentada em diversos trabalhos realizados, tanto em regies de clima tropical quanto sub-tropical (ARROYO et al., 1981; WRIGHT; SCHAIK, 1994; RIVERA; BORCHERT, 2001). Variaes no comprimento do dia que, por sua vez, influenciam a temperatura e a precipitao so, em geral, fortemente relacionadas com as mudanas nas fenofases vegetais (MORELLATO et al., 2000; MARQUES et al., 2004). Portanto, mesmo dentro de uma mesma unidade climtica (por exemplo, na regio inter-tropical) possvel esperar que o gradiente latitudinal influencie o clima e, conseqentemente, a fenologia das plantas. Embora as variaes estacionais em regies de clima tropical sejam relativamente menos pronunciadas (quando comparadas, por exemplo, com regies temperadas), plantas tropicais respondem de maneira variada s mudanas climticas. Nas florestas tropicais, a sazonalidade nos padres fenolgicos tem sido associada com a disponibilidade hdrica local. Por exemplo, em locais onde a sazonalidade na precipitao pronunciada, a poca seca determina a fenologia (REICH; BORCHERT 1984). Nestes, a queda de folhas est normalmente relacionada ao perodo de menor precipitao (DAUBENMIRE, 1972; FRANKIE et al., 1974) e a brotao ao incio da estao chuvosa (FOURNIER, 1976). A produo de flores inicia-se junto com a brotao, na poca das chuvas (CROAT, 1975), ou

deslocada para o perodo seco (FOURNIER; SALAS 1966). A consistncia do fruto e o modo de disperso determinam a poca de frutificao das espcies, geralmente na poca seca, para os frutos anemocricos, e na mida ou ao longo de todo o ano para os zoocricos (FOSTER, 1982). Por outro lado, em locais onde a sazonalidade baixa, as plantas tendem a apresentar padres fenolgicos menos conspcuos (HILTY, 1980). A maior parte do territrio brasileiro encontra-se dentro da zona tipicamente inter-tropical (aproximadamente 80 %) e uma menor poro em zona sub-tropical. Nestas condies, o gradiente latitudinal a partir do Equador gera variao nas condies climticas que, em direo ao sul, alterna-se do clima tropical ao sub-tropical. Considerando-se que as diferenas intraanuais no fotoperodo aumentam de acordo com a latitude (TER STEEGE; PERSUADE, 1991), possvel prever que as respostas das plantas ao clima sejam variveis ao longo de tal gradiente. Especificamente na zona ecotonal tropical-sub-tropical, as formaes vegetacionais so influenciadas pelo clima e pelo histrico de ambas as regies e, em tal situao, a compreenso dos padres fenolgicos pode fornecer algumas evidncias sobre os fatores que determinam mudanas fenolgicas nas plantas. Neste texto sero apresentados alguns padres fenolgicos observados em formaes vegetacionais florestais localizadas no ectono tropical-subtropical e discutidos os fatores que podem influenciar a fenologia nestas reas. Fenologia da Floresta com Araucria Distribuda originalmente por grande parte dos estados sulinos (alm de partes da Argentina), a Floresta com Araucria (Floresta Ombrfila Mista) ocorre em regies com temperaturas amenas e com chuvas bem distribudas ao longo do ano. A flora da Floresta com Araucria comporta grupos tipicamente tropicais (como muitas Myrtaceae) alm daqueles caractersticos de regies de clima temperado (algumas Gimnospermae, tais como Araucaria angustifolia e Podocarpus lambertii, alm de espcies de Lauraceae). , portanto, uma floresta tipicamente sub-tropical.

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Em estudo realizado em fragmento de Floresta com Araucria na regio de Curitiba, Paran (MARQUES et al., 2004), verificamos uma alta sazonalidade fenolgica em plantas de diferentes formas de vida (Figura 1). Nesta situao, a queda de folhas ocorre no outono (abril a maio), a brotao e florao nos meses de primavera (setembro a outubro) e a frutificao distribuda ao longo de todo ano, mas com um pico no final do vero e incio do outono (abril a maio). rvores, arbustos, lianas e epfitas apresentam algumas semelhanas fenolgicas, mas as ltimas tendem a apresentar uma maior diferenciao devido, provavelmente, s particularidades na forma de assimilar energia, gua e nutrientes. Aparentemente, o fotoperodo e a temperatura so os fatores mais importantes para determinar os padres fenolgicos das plantas destas florestas, uma vez que verificamos uma forte relao entre estes e todas as fenofases (0,33 < r2 < 0,61). Evidncias sugerem que o estmulo climtico processado lentamente pelas plantas, uma vez que foi detectada uma diferena de 4-5 meses nas respostas fenolgicas. Fenologia da Floresta de Restinga As Florestas de Restinga, que podem ser definidas como as formaes florestais costeiras distribudas sobre o sedimento arenoso depositado pelo mar durante o Holoceno, so distribudas principalmente nos litorais sul e sudeste do Brasil. Estas florestas desenvolvem-se num ambiente de estresse provocado pelas condies edficas limitantes, tais como a oligotrofia, a seca fisiolgica (nas florestas no inundveis), o excesso de gua (nas florestas inundveis) e a toxicidade de determinados metais. O clima , em geral, tropical e mido devido forte influncia das massas de ar ocenicas. A flora constituda, fundamentalmente, por espcies tropicais das quais as de origem atlntica contribuem com a maior parcela (50 % das espcies). Trata-se, portanto, de uma tpica formao florestal tropical. Em duas pores de Floresta de Restinga localizadas em Paranagu, Paran, nosso estudo mostrou uma alta sazonalidade nos eventos fenolgicos, tanto na floresta inundvel quanto na floresta no inundvel (Figura 2). Nestas florestas, a queda de

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folhas (outubro-dezembro), a brotao e a florao (setembro-outubro) ocorrem na primavera e incio de vero. A frutificao e disperso das sementes ocorrem entre abril e maio, coincidindo com o final do perodo mais mido e incio do menos mido. H uma forte relao entre a ocorrncia das fenofases e o fotoperodo e temperatura dos um a trs meses anteriores. Adicionalmente, foi verificada uma maior sincronia entre as espcies que compem o dossel da floresta que no sub-bosque.

Figura 1. Variao fenolgica de espcies de rvores, arbustos, lianas e epfitas (n= 47 espcies) de um fragmento de Floresta com Araucria em Curitiba, PR. (a) queda de folhas (leaf-fall) e brotao (flushing); (b) florao (flowering) e frutificao (fruiting). Setas indicam os equincios de primavera (setas cheias) e de outono (setas abertas) no hemisfrio sul. Clima: Cfb mido sub-tropical e mesotrmico, com invernos suaves, geadas ocasionais e sem estao seca pronunciada. Temperatura mdia anual = 17 oC, Precipitao anual = 1.389 mm, Precipitao mnima mensal = 71 mm (agosto). Adaptado de Marques et al., (2004).

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FLORESTA NO INUNDVEL

FLORESTA INUNDVEL

B
200 100

% espcies

100

200

Dossel

Dossel

Brotao Queda de Folhas

100

100 100

100

Sub-bosque

Sub-bosque

O D F A J A O D F A J A

O D F A J A O D F A J A

C
100 00 Dossel
200 100

D
Dossel Botes florais Flores

100 00

100 100 Sub-bosque Sub-bosque

O D F A J A O D F A J A

O D F A J A O D F A J A

E
200 100

F
200 100

Dossel

Dossel

Fruto imaturo Fruto maduro

100 100

100 100

Sub-bosque

Sub-bosque

O D F A J A O D F A J A

O D F A J A O D F A J A

Ms

Figura 2. Mudana foliar (A e B), florao (C e D) e frutificao (E e F) em Floresta no inundvel (n=29 espcies) e Floresta inundvel (n=31 espcies), na Ilha do Mel, Paranagu, PR. Clima: Af - tropical, supermido, sem estao seca e isento de geadas; Temperatura media anual = 21 C; Precipitao anual = 2.200 mm, Precipitao mnima mensal = 70 mm (agosto). Adaptado de Marques e Oliveira (2004).

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Fenologia da Floresta Atlntica Ao longo de toda a sua distribuio em grande parte do litoral brasileiro, a Floresta Atlntica (Floresta Ombrfila Densa Atlntica) apresenta diferenciaes, mas, em geral, caracterizase por um clima mido e com baixa sazonalidade climtica. A flora apresenta variao que caracteriza trs ncleos distintos (nordeste, central e sul-sudeste). As espcies so basicamente tropicais e exclusivas da Floresta Atlntica (aproximadamente 40 % das espcies) associadas a outras espcies representantes de florestas tropicais com as quais mantm contato. A Floresta Atlntica , portanto, uma floresta tropical, mesmo nas latitudes que excedem os limites do Trpico de Capricrnio (NEGRELLE, 2002). Em rea de Floresta Atlntica, em Antonina, PR, verificamos que os padres fenolgicos mostram-se altamente sazonais (CARDOSO; MARQUES, 2006). A queda de folhas ocorre no final do inverno e incio da primavera (agosto-setembro), a brotao e florao no incio do vero (novembro-dezembro) e a frutificao no final da estao mais mida e incio da menos mida (abrilmaio) (Figura 3). As fenofases apresentaram uma forte relao com o clima dos 1,5 meses anteriores ao evento. Verificamos, tambm, que espcies de diferentes categorias sucessionais (pioneiras, secundrias iniciais e secundrias tardias) apresentaram semelhanas fenolgicas e que indivduos de borda e interior da floresta apresentaram pouca diferenciao qualitativa nas fenofases. Padres gerais no ectono tropical-sub-tropical: relao com clima presente ou pretrito? Embora haja uma limitao na extenso geogrfica dos estudos acima mencionados (todos os locais encontram-se a uma distancia mxima de 200 km um do outro), eles so uma boa representao (todos so estudos conduzidos durante dois anos e incluem, aproximadamente, 80 % das espcies de cada comunidade) dos padres que se pode esperar da fenologia de plantas do ectono tropical-sub-tropical no Brasil. Em todas as situaes, o clima caracterizado por uma baixa sazonalidade,

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isto , sem a ocorrncia de uma estao seca tpica (um ou mais meses com precipitao inferior a 60 mm). Os resultados mostraram uma convergncia nos padres fenolgicos das espcies na regio, com uma grande sazonalidade na ocorrncia de todas as fenofases. As correlaes (em geral fortes) sugerem que o fotoperodo e a temperatura sejam os fatores que melhor explicam a fenologia, embora o tempo necessrio para que as plantas respondam ao estmulo climtico seja diferente em cada local (em mdia, menor na Floresta Atlntica e maior na Floresta com Araucria). a)
brotao queda foliar

100 75 50 25 0 J S N J M M J S N J M

b)
50 boto floral flor aberta

25

0 J S N J M M J S N J M M

107

c)
50 fruto imaturo fruto maduro

% espcies

25

0 J S 2004 N J M M J 2005 Ms S N J M 2006 M

Figura 3. Variao fenolgica em espcies de rvores (n=28) da Floresta Atlntica em Antonina, PR. a) mudana foliar; b) florao; c) frutificao. Clima: Af - tropical, supermido, sem estao seca e isento de geadas; Temperatura mdia anual = 21 C; Precipitao anual = 2.200 mm, Precipitao mnima mensal = 70 mm (agosto). Fonte: Cardoso e Marques (2006).

No entanto existe uma parcela do padro fenolgico que no explicado pelo clima atual e que poderia derivar dos histricos diferenciados das formaes vegetacionais e das espcies que as compem. Por exemplo, uma espcie vegetal que tenha seu centro de disperso em regio de clima seco e que esteja atualmente distribuda por uma ampla rea (incluindo regies mais midas) poderia apresentar sazonalidade fenolgica, mesmo em locais pouco sazonais. Baseando-se nestas idias e utilizandose os dados destes trs estudos acima mencionados, foi testado se o local de origem da espcie poderia influenciar nas suas caractersticas fenolgicas. Para tanto, foram consideradas 75 espcies arbreas e arbustivas da regio ecotonal e utilizadas as informaes disponveis na literatura (Flora Catarinense, Flora Fanerogmica de So Paulo, alm de trabalhos pontuais) sobre a distribuio geogrfica das mesmas. Para padronizar a amostra e evitar erros nas descries das distribuies, as espcies foram classificadas apenas como espcies com distribuio restrita quando ocorria apenas em uma formao vegetacional (por

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exemplo, exclusivamente na Floresta com Araucria) e espcies com distribuio ampla quando ocorria em mais de uma vegetao. Os padres fenolgicos dos dois grupos foram testados, utilizando-se correlaes e testes de independncia. Os resultados destas anlises preliminares mostraram que espcies com distribuio ampla e restrita apresentam padres semelhantes (Figura 4) de florao (r=0,87; P<0,05) e frutificao (r=0,80; P<0,05). A durao, em meses, da florao e da frutificao tende a ser maior nas espcies com distribuio ampla em relao s com distribuio restrita, embora o teste de contingncia no tenha demonstrado tal diferena (P>0,05). Considerando-se os padres fenolgicos descritos por Newstrow et al., (1994), verificou-se que a distribuio dos padres anual, supra-anual e continuo no diferiu entre as espcies com distribuio ampla e restrita em relao queda de folhas e brotao (P>0,05). No entanto, em espcies com distribuio restrita, predomina o padro supra-anual na florao e frutificao (P<0,05). Embora existam razes para espcies com diferentes origens apresentarem padres fenolgicos distintos (conforme assinalado acima), de uma maneira geral, para este grupo de espcies, no houve fortes evidncias de tal diferenciao. Provavelmente, a limitao no nmero de espcies (apenas 75 com dados fenolgicos completos de dois anos de estudos e informaes na literatura sobre a distribuio geogrfica) e a restrio da amplitude geogrfica das espcies consideradas (ou seja, a maioria tem centro de disperso nas proximidades do Sul do Brasil) sejam os fatores que influenciaram nos resultados. Sugerem-se que estudos futuros que englobem espcies com maior amplitude geogrfica sejam realizados para se testar as hipteses aqui levantadas. Para tanto, seria interessante a criao de uma rede de informaes fenolgicas que envolva pesquisadores de varias regies do pas e que abranja maior diversidade de situaes.

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a)
30 # ESPCIES 25 20 15 10 5 0 J F M A M J J A S

AMP LA RE STRITA

b)
30 25 20 15 10 5 0 J F M A M J J A AM PLA RE STRITA

# ESPCIES .

Figura 4. Variao fenolgica de espcies de distribuio ampla (ocorre em apenas um tipo de vegetao) e restrita (ocorre em mais que um tipo de vegetao). (n=75 espcies). a) Florao; b) Frutificao.

Agradecimentos Gizelda Maia Rego e Raquel Negrelle, pelo convite para apresentar este trabalho no I Workshop sobre Fenologia. Fernanda Gil Cardoso, colaboradora em vrios estudos e discusses fenolgicas. Referncias
ARROYO, M. T. K.; ARMESTO, J. J.; VILLAGRN, C. Plant phenological patterns in the high Andean cordillera of central Chile. Journal of Ecology, v. 69, p. 205-223, 1981.

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CARDOSO, F. C. G.; MARQUES, M. C. M. Fenologia de rvores em fragmentos de Floresta Atlntica em diferentes estdios sucessionais no litoral do Paran. Curitiba: Universidade Federal do Paran, 2006. 30 p. No publicado. CROAT, T. B. Phenological behavior of habit and habitat classes on Barro Colorado Island (Panama Canal Zone). Biotropica, v. 7, p. 270-277, 1975. DAUBENMIRE, R. Phenology and other characteristics of tropical semideciduous forest in north-western Costa Rica. Journal of Ecology, v. 60, p. 147-170, 1972. FOSTER, R. B. The seasonal rhythm of fruitfall on Barro Colorado Island. I n: LEIGHT, E. G., RAND, A. S.; WINDSOR, D. M. (Ed.). The ecology of a tropical forest. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1982. p. 151-172. FOURNIER, L. A. Observaciones fenolgicas en el bosque hmedo de premontano de San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica. Turrialba, v. 26, p. 54-59, 1976. FOURNIER, L. A.; SALAS, A. Algunas observaciones sobre la dinmica de la floracin en el bosque tropical hmedo de Villa Coln. Revista de Biologia Tropical, v. 14, p. 75-85, 1966. FRANKIE, G. W.; BAKER, H. G.; OPLER, P. A. Comparative phenological studies of trees in tropical wet and dry forests in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology, v. 62, p. 881-913, 1974. HILTY, S. L. Flowering and fruiting periodicity in a premontane rain forest in Pacific Colombia. Biotropica, v. 12, p. 292-306, 1980. MARQUES, M. C. M.; OLIVEIRA, P. E. A. M. Fenologia de espcies do dossel e do sub-bosque de duas florestas de restinga na Ilha do Mel, sul do Brasil. Revista Brasileira de Botnica, v. 27, p. 713-723, 2004. MARQUES, M. C. M.; ROPER, J. J.; SALVALAGGIO, A. P. B..Phenological patterns among plant life-forms in a subtropical forest in southern Brazil. Plant Ecology, v. 173, p. 203-213, 2004. MORELLATO, L. P. C.; TALORA, D. C.; TAKAHASI, A.; BENCKE, C. C.; ROMERA, E. C.; ZIPPARRO, V. B. Phenology of Atlantic Rain Forest trees: a comparative study. Biotropica, v. 32, p. 811-823, 2000. NEGRELLE, R. R. B. The Atlantic Forest in Volta Velha Reserve: a tropical rain forest site outside the tropics. Biodiversity and Conservation, v. 11, p. 887-919, 2002.

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CAPTULO 6
Fenologia reprodutiva da comunidade arbrea em floresta atlntica no sudeste do Brasil: um estudo de seis anos
Valesca Bononi Zipparro Leonor Patrcia Cerdeira Morellato Introduo Os estudos fenolgicos so importantes para a compreenso da dinmica dos ecossistemas florestais (LIETH, 1974; FOURNIER, 1976; LIEBERMAN, 1982; MORELLATO, 1992; WILLIAMS et al., 1999), para o entendimento da reproduo das plantas e regenerao (NEWSTROM et al., 1994a), bem como das interaes com polinizadores, dispersores e predadores de flores e sementes (FRANKIE et al., 1974a, 1974b; FOURNIER, 1976; LEVEY, 1988; BAWA, 1990; MORELLATO; LEITO-FILHO, 1990, 1992; SCHAIK et al., 1993; NEWSTROM et al., 1994a, 1994b; GANESH; DAVIDAR, 1997; McCARTY et al., 2002). Recentemente, estudos abordando a influncia das mudanas climticas globais e da fragmentao florestal na fenologia vm sendo desenvolvidos (CORLETT; LA FRANKIE, 1998; CUNNINGHAM, 2000; HILL; CURRAN, 2001). Nos trpicos, a maioria dos estudos fenolgicos tem sido realizada em ambientes sazonais, onde ocorre uma estao seca bem marcada (MORELLATO et al., 2000). Nessas regies ocorrem fortes correlaes entre fenologia e precipitao, sendo a durao e a intensidade da seca sazonal apontadas como determinantes da sazonalidade na fenologia das rvores (FRANKIE et al., 1974a; OPLER et al., 1980; MURPHY; LUGO 1986; MORELLATO et al., 1989; BORCHERT, 1994; MOONEY et al., 1995; MORELLATO,

1995), pois a variao anual na temperatura e no comprimento do dia pequena em baixas latitudes (BORCHERT, 1996). Por outro lado, a fenologia de plantas em florestas neotropicais no sazonais, principalmente na Amrica do Sul, apenas recentemente tem sido estudada (TAKAHASI, 1998; MORELLATO et al., 2000; TALORA; MORELLATO, 2000; BENCKE; MORELLATO, 2002b; MORELLATO, 2003; SAN MARTIN-GAJARDO; MORELLATO, 2003a, 2003b). Hilty (1980) destaca que estas regies devem ser particularmente interessantes, pois os trs fatores ambientais mais importantes luz, gua e temperatura - variam minimamente. Os estudos desenvolvidos em floresta atlntica senso estrito, onde no h uma estacionalidade climtica marcante, apontam que ocorrem padres sazonais reprodutivos, mostrando que a asazonalidade climtica no se reflete nos padres fenolgicos (TAKAHASI, 1998; MORELLATO et al., 2000; TALORA; MORELLATO, 2000; BENCKE; MORELLATO, 2002b; SAN MARTIN-GAJARDO; MORELLATO, 2003a, 2003b). Nessas regies, a florao ocorre na estao mais mida e a frutificao geralmente na estao menos mida ou ao longo do ano, sendo a florao relacionada com o aumento do comprimento do dia ou das temperaturas (MORI et al., 1982; COSTA et al., 1992; MORELLATO et al., 2000; TALORA; MORELLATO, 2000). Newstrom et al. (1994a) destacam que as rvores de florestas tropicais pluviais apresentam uma grande diversidade de padres fenolgicos, pois os ciclos de crescimento e reproduo ocorrem mesmo em condies climticas uniformes e favorveis. Croat (1969) e Newstrom et al. (1994b) mencionam espcies que florescem desde mais de uma vez por ano at aquelas que florescem em intervalos muito mais longos, apontando que os estudos de curto prazo podem dificultar o reconhecimento dos complexos padres fenolgicos em plantas tropicais. Estes autores ressaltam a importncia de estudos fenolgicos por pelo menos cinco anos, para uma completa descrio dos padres fenolgicos e uma melhor compreenso dos fatores indutores destes padres.

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Dentro desta perspectiva, os objetivos desse estudo so: 1) descrever e analisar os padres fenolgicos reprodutivos em seis anos no-consecutivos de observao; 2) verificar quais os fatores ambientais relacionados aos padres reprodutivos e se esses fatores se mantm entre os anos e, 3) verificar se o comprimento do dia o principal fator relacionado florao como sugerido em estudos de curto prazo. Material e Mtodos rea de Estudo O estudo foi realizado no Parque Estadual Intervales (PEI), Base Saibadela, Municpio de Sete Barras (24 14' 08" S e 48 04' 42" W), regio do Vale do Ribeira, sul do Estado de So Paulo. O PEI possui uma rea de 48 mil hectares, limitando-se com outras trs unidades de conservao (Parque Estadual de Carlos Botelho, Estao Ecolgica de Xitu e o Parque Estadual Turstico do Alto da Ribeira - PETAR), perfazendo um total de 119.864 hectares de reas preservadas (SO PAULO, 1992), formando a maior rea contnua de floresta atlntica brasileira. A Base Saibadela possui altitudes que variam de 60 m a 300 m e sua vegetao floresta atlntica de baixada e de encosta, em excelente estado de conservao (Figura 1A). Porm, desde 2001, vem ocorrendo a extrao clandestina do palmito juara (Euterpe edulis) e a conseqente descaracterizao do subbosque em alguns trechos. O clima do local super mido, com chuvas bem distribudas o ano todo (pluviosidade mdia anual de 4.192 mm), com uma estao mais fria e menos chuvosa de abril a agosto, e uma estao mais quente e chuvosa, de setembro a maro (MORELLATO et al., 2000). Observaes Fenolgicas As observaes fenolgicas foram realizadas de abril de 1994 a maro de 1997 e de abril de 1999 a maro de 2002, completando seis anos no consecutivos de observao. Foram observados 391 indivduos, com permetro a altura do peito de 15 cm, ao longo de trs trilhas com aproximadamente 1 km cada.

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As fenofases observadas foram florao (boto: perodo anterior abertura floral, e antese: presena de flores j abertas) e frutificao (frutos imaturos: incio da formao de frutos e frutos jovens, e frutos maduros: presena de frutos prontos para serem dispersos) (MORELLATO et al., 1989). Cada indivduo foi observado quanto ausncia ou presena de cada fenofase, correspondendo ao ndice de atividade ou porcentagem de indivduos (BENCKE; MORELLATO, 2002a). Anlise dos dados Para verificar a sazonalidade das fenofases, foi utilizada a estatstica circular (ZAR, 1996), onde os meses foram convertidos em ngulos, em intervalos de 30. Tambm foram feitas correlaes entre fenologia e fatores climticos, atravs do teste de correlao de Spearman (rs); (ZAR 1996) entre o nmero de espcies por ms em cada fenofase (boto, antese, fruto imaturo e fruto maduro) e as variveis climticas (temperatura mnima mdia, temperatura mdia, temperatura mdia mxima, precipitao total mensal e comprimento do dia) no mesmo perodo. As correlaes foram aplicadas ano a ano e depois comparados os resultados entre anos.

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Figura 1. A. Aspecto geral da rea estudada, Parque Estadual Intervales, Sete Barras, SP. B. Eugenia neoaustralis; C. Sloanea guianensis; D. Magnolia ovata; E. Cupania oblongifolia; F. Eugenia neoverrucosa; G. Eugenia riedeliana; H. Citharexylum myrianthum ; I. Chrysophyllum inornatum; J. Eugenia cuprea K. Campomanesia xanthocarpa; L. Heisteria silvianii; M. Schizolobium parahyba; N. Virola bicuhyba; O. Campomanesia schlechtendahliana; P. Spirotheca passifloroides. Fotos: A por F.A.G.

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Resultados Foram identificadas 133 espcies pertencentes a 47 famlias e 91 gneros. As famlias melhor representadas foram Myrtaceae (34 espcies), Fabaceae (14 espcies), Lauraceae (8 espcies), Rubiaceae (7 espcies), Euphorbiaceae e Sapotaceae (5 espcies cada) (Figura 1B-P). Muitas espcies foram acompanhadas com um nico indivduo (46,6 %), com dois ou trs indivduos (29,3 %) e com quatro ou mais indivduos (24,1 %). Em linhas gerais, as fenofases boto e antese foram sempre sazonais, ocorrendo na poca mais quente e chuvosa. A fenofase fruto imaturo foi fracamente sazonal, enquanto fruto maduro mostrou-se no sazonal, ocorrendo ao longo de todo o ano. Os anos no foram significativamente diferentes entre si, ou seja, quando a fenofase foi sazonal, ela ocorreu sempre em pocas do ano semelhantes. A fenofase boto foi significativamente sazonal, com picos em novembro (5 anos) e em dezembro (1 ano) (Figura 2). O maior pico ocorreu em novembro de 2000 (33,3%), enquanto em abril e junho de 1994 ocorreram as menores porcentagens (1,5 %). Houve correlao significativa positiva com o comprimento do dia em todos os anos observados e com a precipitao em um ano. A antese foi significativamente sazonal, com picos em dezembro (4 anos), novembro (1 ano) e janeiro (1 ano) (Figura 2). O maior pico ocorreu em dezembro de 2001 (23,8 %), enquanto julho de 1994 apresentou a menor porcentagem (0,8 %). Houve correlao significativa positiva com o comprimento do dia em todos os anos observados, com a precipitao em trs anos e com a temperatura mdia em um ano. Fruto imaturo foi significativamente sazonal em trs dos seis anos estudados. O maior pico ocorreu em janeiro de 2001 (29,4 %), enquanto que setembro de 1994 apresentou a menor porcentagem de espcies (6,1 %) (Figura 2). Houve correlao significativa positiva com o comprimento do dia e precipitao em um ano e correlao significativa positiva com a temperatura mdia em quatro anos.

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Fruto maduro foi significativamente sazonal em apenas um ano de observao, apresentando padro bastante irregular e as menores porcentagens de espcies por ms. A produo de frutos maduros ocorreu ao longo de todo o ano, com pequenas oscilaes a cada ms. O maior pico ocorreu em maio de 2000 (15 %), enquanto julho de 1999 apresentou a menor porcentagem de espcies (1,6 %) (Figura 2). Houve correlao significativa positiva com o comprimento do dia e com a temperatura mnima mdia em um ano, correlao significativa negativa e positiva com a temperatura mdia e temperatura mdia mxima em dois anos.

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Boto Antese Fruto Imaturo Fruto Maduro


Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr/95 Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

abr/94 Mai

Jun

Jul

Boto Antese Fruto Imaturo Fruto Maduro


Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr/99 Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Abr/96 Mai

Jun

Jul

Boto Antese Fruto Imaturo Fruto Maduro


Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr/01 Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Abr/00 Mai

Jun

Jul

Figura 2: Ocorrncia das fenofases boto, antese, fruto imaturo e fruto maduro (cores mais fortes indicam picos de atividade) durante o perodo de 1994 a 1996 e 1999 a 2001, no Parque Estadual Intervales, Base Saibadela, Municpio de Sete Barras, SP. A interrupo no grfico indica uma ausncia de observao de dois meses (fevereiro e maro de 2001).

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Discusso O grande nmero de espcies acompanhadas com um nico indivduo reflexo do baixo grau de perturbao e da alta diversidade da floresta estudada. A florao concentrada na poca mais quente e mida coincide com o padro de florao que tem sido discutido para florestas tropicais no sazonais, inclusive em floresta atlntica (COSTA et al., 1992; TAKAHASI, 1998; MORELLATO et al., 2000; TALORA; MORELLATO, 2000; BENCKE; MORELLATO, 2002b). Em ambientes sazonais, com umidade constante, a chuva no seria um fator ambiental importante na induo ou sincronizao das fenofases e a luz (comprimento do dia) seria o fator mais importante na induo da florao. Algumas vantagens tm sido apontadas para o florescimento durante a estao mais quente e chuvosa: aumento na decomposio da serrapilheira e nas quantidades de nutrientes disponveis para as plantas e o aumento da atividade dos animais polinizadores durante este perodo (TAKAHASI, 1998). O padro no sazonal apresentado pela frutificao na rea de estudo tambm foi observado por outros autores em floresta atlntica sob clima no sazonal, enquanto outras florestas midas apresentam leve sazonalidade, com maior frutificao no perodo menos chuvoso (FRANKIE et al., 1974a; SCHAIK, 1986; TAKAHASI, 1998). Fatores ambientais raramente estimulam o incio do amadurecimento dos frutos, que determinado primeiramente por fatores internos que controlam a velocidade de desenvolvimento dos frutos (RATHCKE; LACEY, 1985). Os fatores ambientais podem secundariamente influenciar a velocidade de amadurecimento atravs da influncia no metabolismo da planta. Regies com baixa sazonalidade climtica, como a rea de estudo, no apresentam fator limitante para o desenvolvimento e amadurecimento dos frutos durante todo o ano.

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Este estudo fenolgico a longo prazo vem confirmar as tendncias encontradas em outros trabalhos realizados em floresta atlntica sob clima mido, com observao de comportamento sazonal para a florao e levemente sazonal ou no sazonal para a frutificao ( MORELLATO et al., 2000). Este parece ser um padro geral consistente para este tipo de floresta, pois se repetiu durante os seis anos de observaes. Agradecimentos As autoras agradecem FAPESP pelo apoio financeiro (95/96260), e Fundao Florestal e Instituto Florestal de So Paulo pela permisso de trabalho no Parque Estadual Intervales. Valesca B. Zipparro recebeu bolsa de doutorado do CNPq durante a realizao do estudo e Leonor Patrcia C. Morellato bolsista de Pesquisa do CNPq. Referncias
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125

126

CAPTULO 7
Influncia de bordas na fenologia de espcies vegetais
Luis F. Alberti Introduo Bordas so transies abruptas entre habitats (RANNEY et al., 1981) (Figuras 1 e 3). As bordas antrpicas so formadas, principalmente, pelo processo de fragmentao florestal, que tem reduzido florestas contnuas a ilhas de vegetao, chamadas de fragmentos (WHITMORE 1997). As bordas tambm podem ser criadas naturalmente pelo desgaste das margens dos rios (RAMOS; SANTOS, 2005; RAMOS; SANTOS, 2006) ou pela queda de rvores, originando clareiras naturais que, seguindo o critrio de Ranney et al. (1981), podem ser consideradas bordas naturais (RESTREPO et al., 1999; RAMOS; SANTOS, 2005). Fenologia a cincia da observao das fases do ciclo da vida das plantas e animais ao longo do tempo (LIETH, 1974). Citam-se como exemplos a florao e a poca de nidificao de aves. Os valores das variveis fenolgicas mensurados em indivduos localizados nas bordas naturais constituem um parmetro dos efeitos aceitveis dos distrbios naturais na fenologia. Quando comparados com os valores obtidos em bordas antrpicas, demonstram a existncia de desvios na atividade reprodutiva dos vegetais, os quais podem acarretar conseqncias desconhecidas para o equilbrio ecolgico da floresta (GAZHOUL, 2004).

Os poucos estudos ecolgicos e fenolgicos sobre borda antrpica, borda natural e o interior da floresta evidenciam maior luz incidente na borda antrpica, seguida das clareiras naturais e do interior da floresta (CHAZDON; FETCHER 1984). Para a maioria das espcies estudadas, foi observado maior nmero de indivduos frutificando na borda natural e no interior da floresta em relao borda antrpica (RESTREPO; VARGAS, 1999; RESTREPO et al., 1999; RAMOS; SANTOS, 2005; RAMOS; SANTOS, 2006). Em relao aos estudos que comparam somente borda com o interior da floresta, a criao de bordas antrpicas promove um aumento significativo na luz incidente (MURCIA, 1995), mas o mesmo, geralmente, no acompanhado de maior produo de flores e frutos (BURGESS et al., 2006), nem de taxa satisfatria de converso de flores em frutos, dado ao excesso de recursos abiticos disponveis na borda (MURCIA, 1996; CUNNINGHAM, 2000; RAMOS; SANTOS, 2006). So apresentados dois estudos de caso cujo objetivo foi comparar borda antrpica, clareiras naturais e o interior da floresta quanto abertura do dossel e fenologia de Psychotria nuda (Cham & Schl.) Wawra (Rubiaceae) e Myrocarpus frondosus Allem. (Fabaceae). A principal pergunta : existe diferena significativa entre borda antrpica, clareiras naturais e o interior da floresta quanto abertura do dossel e a fenologia reprodutiva das referidas espcies? Estudo de caso 1: Comparao entre borda antrpica, clareiras naturais e o interior de uma floresta atlntica quanto abertura do dossel e a fenologia de Psychotria nuda. Trata-se da comparao entre uma borda antrpica (Figura 1), clareiras naturais e o interior de uma floresta atlntica com 15.100 ha. localizada na Ilha do Cardoso, em Canania, SP (4805W e 2518S) quanto abertura do dossel, nmero de flores e frutos, nmero de flores convertidas em frutos (sucesso reprodutivo) em indivduos de Psychotria nuda (Cham & Schl.) Wawra (Rubiaceae, Figura 1, no detalhe abaixo a direita).

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Figura 1. Aspecto da borda antrpica estudada na Ilha do Cardoso, SP. Abaixo direita: frutos de Psychotria nuda.

A borda e o interior da floresta foram comparados quanto temperatura, umidade relativa do ar, ao nmero total de visitantes florais, ao tamanho mdio de frutos, ao nmero, ao tamanho e ao peso mdio de sementes de P. nuda. Foi considerada como borda uma estrada com at 15 m de largura, criada h cerca de 40 anos. A borda e as clareiras naturais no diferiram significativamente quanto abertura do dossel, mas esta foi significativamente maior em ambas em comparao com o interior da floresta (Figura 2). Borda e clareiras naturais no diferiram significativamente quanto ao nmero de flores e frutos produzidos pelos indivduos de P. nuda. Os indivduos de P. nuda na borda produziram significativamente mais flores e frutos em relao queles no interior da floresta, mas nenhum habitat diferiu significativamente dos demais quanto ao sucesso reprodutivo (Figura 2). A temperatura foi significativamente maior na borda (mediana= 28 [25-75 percentis = 26-29C], n= 197) do que no interior da floresta (26 [26-27C], n= 209) segundo o Teste de U Mann-Whitney (U= 9963, P<1x10-7).

129

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

**
n=30

n=34

**

*
n=9 4

*
n=79 n =30 n= 32 n=79

n=30 n= 32 n=79 n=30 n= 3 2

Borda Interior Clareiras Borda Inte rior Cla reiras Clareiras Borda Interior Clare iras Borda I nterior
Abertura do dossel (%) Nmero de flores Nmero de frutos Sucesso reprodutivo (%)

Figura 2. Box-plot mostrando a mediana da abertura do dossel, nmero de flores e frutos e sucesso reprodutivo de indivduos de Psychotria nuda na borda, clareiras naturais e no interior de uma floresta atlntica na Ilha do Cardoso, SP. Os habitats com asteriscos a esquerda das linhas negras possuem medianas significativamente maiores em relao aos habitats direita, com probabilidade de erro menor que **1x10-4 e *0,008, pela comparao mltipla do teste de Kruskall-Wallis. Legenda: (%) mediana; o box determinado pelos 25 e 75 percentis e os valores mnimos e mximos so mostrados pelos whiskers.

A umidade relativa do ar foi significativamente maior no interior da floresta (90 [85-92%], n= 209) do que na borda (87 [8490%], n= 197, U= 16119, P<1x10-4). O nmero total de visitantes florais foi significativamente maior na borda (100 [61-104], n= 10) do que no interior da floresta (30 [25-48], n= 10, U= 13,5, P<3x10-4), mas o tamanho mdio de frutos, nmero de sementes, tamanho e peso mdio das sementes no diferiram entre estes dois habitats. Estudo de caso 2: Comparao entre uma borda antrpica e o interior de uma floresta semidecdua quanto fenologia de Myrocarpus frondosus. Foi comparada uma borda antrpica com cerca de 40 anos (Figura 3) com o interior de um fragmento de floresta semidecdua com 35 ha de rea em Santa Maria, RS (5347' W e 2943' S), quanto luz incidente, o nmero de flores, inflorescncias, frutos,

130

sucesso reprodutivo e tamanho dos frutos em indivduos de M. frondosus, (Figura 3, no detalhe acima direita). A luz incidente foi maior na borda (mdia desvio padro = 38,3 6,9 KLux, n= 16) do que no interior da floresta (X= 5 8,6 KLux, n= 256). Os indivduos de M. frondosus produziram um nmero significativamente maior de flores, inflorescncias e frutos na borda (Figura 4A). No entanto, borda e interior da floresta no diferiram significativamente quanto ao sucesso reprodutivo e ao tamanho dos frutos de seus indivduos (Figura 4B).

Figura 3. Aspecto da borda antrpica estudada em Santa Maria, RS. Acima direita: inflorescncias de Myrocarpus frondosus.

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1000

(A)
***
800

***

**

600

400

200

0 B orda Interior B orda Interior Borda Interior N m. de Flores Nm. de Inflorescncias Nm. de Frutos

26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Borda Interior Borda Interior Sucesso reprodutivo (%) Tamanho de fruto s (cm)

(B)

Figura 4. Box-plot mostrando (A) a mediana do nmero de flores, inflorescncias e frutos, (B) a mediana do sucesso reprodutivo e do tamanho de frutos para indivduos de Myrocarpus frondosus na borda e interior de uma floresta semidecdua em Santa Maria, RS. Os smbolos *** e ** indicam diferena significativa entre borda e interior da floresta quanto s variveis amostradas a um nvel de probabilidade de erro menor que 0,001 e 0,01, respectivamente, de acordo com o teste U de Mann-Whitney, n= 10 rvores para cada boxplot. Legenda: (%) mediana, o box determinado pelos 25 e 75 percentis e os valores mnimos e mximos so mostrados pelos whiskers.

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Discusso A ausncia de diferena significativa entre borda antrpica e clareiras naturais quanto abertura do dossel foi seguida de ausncia de diferena significativa na produo de flores e frutos de P. nuda, confirmando a dependncia entre a abertura, o dossel e a atividade reprodutiva de espcies vegetais (RAMOS; SANTOS, 2005), e Psychotria tenuinervis, (BURGESS et al., 2006). O fato da borda antrpica e clareiras naturais no terem diferido significativamente quanto ao nmero de flores e frutos produzidos pelos indivduos de P. nuda indica que a borda antrpica no alterou a fenologia de P. nuda a nveis diferentes daqueles que ocorrem naturalmente na floresta. Tal resultado pode ser considerado positivo, uma vez que alteraes significativas na quantidade de flores e frutos produzidos na borda antrpica em relao borda natural podem acarretar mudanas no comportamento alimentar das espcies consumidoras de nctar (GHAZOUL, 2004) ou de frutos. Estas alteraes na dieta dos animais podem ter conseqncias desconhecidas na polinizao e na disperso de sementes, alterando todo o panorama futuro das populaes envolvidas (GAZHOUL, 2004). Indivduos de P. nuda nas clareiras naturais apresentaram maior sucesso reprodutivo do que na borda e no interior da floresta, assim como observado por Ramos e Santos (2005, 2006) em P. tenuinervis, o que evidencia a importncia das clareiras como focos de reproduo de espcies vegetais (DAHLEM; BOERNER, 1987). No que se refere comparao borda x interior da floresta, os resultados dos dois estudos de caso foram notavelmente semelhantes: a abertura do dossel (caso 1) e a luz incidente (caso 2) foram maiores na borda, acompanhados pela produo significativamente maior de flores e frutos nos indivduos localizados na mesma em ambos os estudos de caso. Tal resultado corrobora a necessidade de nveis crescentes de luz para uma maior produo de flores e frutos na borda. Contrariamente maioria dos estudos publicados atualmente (BURGESS et al.,

133

2006) os meus resultados indicam que, em relao ao interior da floresta, nem sempre a borda pode ser considerada um habitat que desfavorece a atividade reprodutiva das espcies vegetais. Apesar da abertura do dossel, a temperatura, o nmero total de visitantes florais (caso 1), a luz incidente (caso 2) e o nmero de flores e frutos, em ambos os estudos de casos, terem sido significativamente maiores na borda do que no interior da floresta, o sucesso reprodutivo, o tamanho mdio de frutos, nmero de sementes, tamanho e peso mdio das sementes de P. nuda e M. frondosus no diferiram significativamente entre estes dois habitats. Portanto, a grande produo de frutos na borda em relao ao interior da floresta no acompanhada por uma taxa de converso de flores em frutos (sucesso reprodutivo). Segundo Sutherland (1986), o excesso de flores produzidas na borda cria uma demanda extra por polinizadores, muitas vezes impossvel de ser satisfeita, como observado por Cunningham (2000). Assim como no presente estudo, a ausncia de diferena significativa entre borda e interior da floresta quanto ao sucesso reprodutivo o resultado mais comum observado na literatura (MURCIA, 1996; BURGESS et al., 2006), sugerindo que na borda ocorreu um desperdcio de recursos abiticos e biticos. Concluso Houve maior influncia da borda na florao em relao a etapas posteriores, o que indica ser necessrio estudar todo o ciclo reprodutivo da planta para no se sub ou superestimar a influncia da borda na fenologia das mesmas. Os dois estudos de caso trataram da comparao entre bordas antrpicas e naturais durante vrios anos aps a criao das bordas. No entanto, so necessrios estudos que comparem a atividade reprodutiva das plantas antes e aps a criao das bordas. Agradecimentos FAPESP, pela bolsa de doutorado concedida ao autor (processo n 0306077-3). Ao Instituto Florestal e Parque Estadual

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da Ilha do Cardoso, pelo acesso rea de estudo. L. Patrcia C. Morellato, pelas sugestes ao manuscrito. Aos colegas Lus F. de M. Coelho e Eduardo A. Athayde, pela ajuda nos trabalhos de campo. Referncias
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CAPTULO 8
Monitoramento estatstico uni e multivariado de fenologia florestal
Osmir Jos Lavoranti 1. Introduo As bases uni e multivariada para os estudos fenolgicos so formadas a partir das avaliaes dos aspectos temporais, dos eventos biolgicos repetitivos, suas possveis causas ambientais e suas inter-relaes. O aspecto temporal, em que so realizadas avaliaes na mesma varivel ou na mesma unidade experimental em mais de uma ocasio, caracteriza-se como medidas repetidas e seu planejamento de anlise estatstica deve levar em considerao esse fato (CROWDER; HAND, 1990). Vrios planejamentos com medidas repetidas so comuns, principalmente em situaes em que os pesquisadores tomam medidas repetidas em diversos tempos, com o objetivo de verificar o seu comportamento ao longo do tempo. A anlise deste tipo de estudo feita atravs do planejamento longitudinal. Este tipo de planejamento envolve observaes, de uma ou mais variveis respostas, em diversas condies de avaliao, caracterizando medidas correlacionadas e com varincias nohomogneas nos diversos tempos, em funo do modo sistemtico de como as medidas so tomadas.

As variveis resposta podem ser contnuas ou discretas, avaliadas nas diversas unidades experimentais (indivduo, vasos, canteiros, etc) e podem ser agrupadas segundo tratamentos ou fatores. Para cada unidade experimental, obtm-se diversas unidades de observao, que em conjunto definem um perfil individual de respostas. Para cada tratamento (ou grupo) est associado um perfil mdio de respostas, que deve evidenciar o efeito do tratamento e o seu comportamento ao longo do tempo. Os dados longitudinais so denominados regulares se o intervalo entre duas medidas consecutivas quaisquer for constante ao longo do estudo. Alm disso, se as observaes forem feitas nos mesmos instantes de tempo em todas as unidades experimentais, tem-se uma estrutura de dados balanceada. A ausncia de observaes caracteriza uma estrutura de dados desbalanceados. Os fatos, a priori relacionados, so de extrema importncia no planejamento das anlises estatsticas, sejam elas uni ou multivariadas. Dessa forma, este texto visa abordar de forma terica as principais caractersticas, vantagens e desvantagens dos modelos uni e multivariado, que levam em considerao estes fatos, assim como, apresentar uma alternativa de anlise atravs de curvas de crescimento de observaes avaliadas ao longo do tempo, como o caso de estudos de fenologia florestal. 2. Anlise de perfis A anlise de medidas repetidas no tempo pode ser feita atravs da anlise de perfis por meio de um modelo univariado, de acordo com o planejamento do tipo split plot on time, que impe forte restrio quanto matriz de varincias-covarincias, como por meio de um modelo multivariado, que utiliza uma matriz de varincias-covarincias sem restries, chamada noestruturada. Tanto as anlises de perfis univariadas como as multivariadas visam verificar se as hipteses nulas so aceitas ou rejeitadas: Hiptese de perfis paralelos (H0I) - a interao entre tratamentos e tempo nula;

138

Hiptese de perfis coincidentes (H0G) dado que os perfis so paralelos, o efeito de tratamento nulo; Hiptese de perfis horizontais (H0T) dado que os perfis so paralelos, o efeito do tempo nulo; Se os perfis no so paralelos (interao significativa), o efeito do tempo nulo dentro de cada um dos tratamentos.

Estas hipteses colocadas na forma do modelo linear geral (H0: CbM = 0), em que C a matriz responsvel por comparaes entre tratamentos (linhas da matriz b), b a matriz de parmetros desconhecidos e, M a matriz responsvel por comparaes entre as ocasies de observao (colunas da matriz b), podem ser expressas por:

2.1 Anlise univariada de perfis O modelo para anlise univariada de medidas repetidas corresponde ao adotado na anlise de experimentos em parcelas subdivididas (split-plot), onde as causas de variao entre indivduos so agrupadas separadamente daquelas de variao intra-indivduos:

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em que:

: uma constante comum a todas as observaes; : o efeito do i-simo tratamento; : o erro associado s parcelas; : o efeito do k-simo tempo; : o efeito da interao do i-simo tratamento e k-simo tempo e, : o erro associado observao.
para i = 1, ..., g; j = 1, ...,ni e k = 1,...,t

Este modelo extremamente restritivo e exige certas pressuposies sobre as varincias e covarincias dos nveis do fator intra-indivduos e a ocorrncia de erros entre-indivduos (parcelas) e intra-indivduos (subparcelas) com distribuio normal, independente, identicamente distribudo e com varincia constante. Especificamente, este modelo assume o que chamado circularidade entre os nveis do fator intra-indivduos. Uma matriz de varincia-covarincia circular tem a propriedade que a varincia da diferena entre todos os pares de nveis do fator intra-indivduos iguala a uma mesma constante. A pressuposio de circularidade menos restritiva que a pressuposio de simetria composta, em que se assume igualdade entre todas as varincias dos nveis e tambm covarincias iguais. Uma condio suficiente e necessria, para a validade da estatstica F da anlise de varincia, a circularidade de medidas repetidas, ou seja, as matrizes devem possuir simetria composta (ENDE, 1993). A circularidade de uma matriz de varinciacovarincia avaliada pela esfericidade (e), para isto, uma matriz com coeficientes de contrastes ortonormais deve ser usada para transformar a matriz de varincia-covarincia original para uma forma ortonormalizada. Se a forma ortonormalizada esfrica, ou seja, as varincias da variveis transformadas so iguais e suas covarincias so 0, a matriz original dita esfrica:

140

O principal problema da violao da condio de esfericidade a ocorrncia de testes F no exatos e liberais para os fatores da subparcela, ou seja, inflao do erro Tipo I. Portanto, a verificao da esfericidade prerrogativa para uma boa anlise atravs do modelo univariado. 2.2 Anlise multivariada de perfis O modelo usado para anlise multivariada de perfis pode ser representado matricialmente na forma usual da Anlise Multivariada de Varincia (MANOVA), isto : em que:

: a matriz de dados; : a matriz de especificao do modelo; : a matriz de parmetros e, : a matriz de erros.


Uma das grandes vantagens do uso da MANOVA recai no fato de no haver qualquer pressuposio sobre a estrutura da matriz de varincia-covarincia, desconsiderando o aspecto de esfericidade e, por conseguinte, todas as consideraes a respeito do teste F e correes dos graus de liberdade. Isto ocorre porque a MANOVA adota um termo de erro especfico para contrastes com 1 grau de liberdade e, conseqentemente, cada contraste

141

est sempre associado com seu termo de erro especfico, ao invs dos termos de erro agrupados usados em ANOVA. No entanto, o uso desta tcnica requer perfis de dados completos. Alm disso, h necessidade de uma relao n (nmero de observaes) por t (nmeros de tempos) elevada para garantir um teste poderoso. 2.3 Anlise de curvas de crescimento Uma tcnica alternativa aos modelos uni e multivariado a anlise de curvas de crescimento. Esta tcnica dever ser utilizada quando a suposio de esfericidade da matriz de varinciacovarincia no satisfeita, h observaes perdidas ou no caso de delineamento desbalanceado. O principal objetivo desta tcnica estimar e predizer os efeitos de tratamentos em algum tempo pela modelagem da relao funcional entre tratamento e tempo. Esta anlise efetuada por meio de modelos mistos lineares ou no lineares, permitindo o uso de vrias estruturas de covarincias, de forma que se possa optar por aquela que melhor represente os dados: em que:

: o perfil de respostas do indivduo (ij); : uma matriz de posto r<p, conhecida e de especificao, associada ao vetor i (rx1) de parmetros sub-populacionais desconhecidos; : uma matriz conhecida e de especificao, de posto coluna completo, associada ao vetor de efeitos aleatrios bij (qx1) de diferenas individuais em torno dos valores populacionais e, : um vetor de erros aleatrios.
para i = 1, ..., g; j = 1, ..., ni.

142

As estimativas e so obtidas por mxima verossimilhana ou mxima verossimilhana restrita, sendo a escolha do modelo baseada na razo de verossimilhana (para modelos encaixados, comparados 2 a 2) ou os Critrios de Informao de Akaike (AIC) e Bayesiano de Schwarz (BIC). 3. Dados Circulares Uma observao y de uma varivel circular pode ser representada graficamente em um circulo de raio unitrio na posio (1,y), quando se utiliza coordenadas polares, ou (cos(y), sen(y)), quando se utiliza coordenadas cartesianas. A Figura 1 uma representao grfica de uma observao y, de uma varivel circular.

Figura 1. Representao grfica de uma observao circular.

A mdia circular de um conjunto de dados circulares, yi, 1 = 1,2,...,n, dada por (ZAR, 1999a):

arctan(S C ), se S 0 e C > 0, = arctan(S C ) + , se C < 0, arctan(S C ) + 2 , se S < 0 e C > 0,


em que,
S = sen (yi )
i =1 n

e
C = cos (y i )
i =1 n

Essa medida corresponde ao centro de gravidade dos dados. Outra interpretao possvel pode ser obtida quando se considera

143

cada observao como um vetor de comprimento um e direo yi. Nesse caso, a mdia circular corresponde direo do vetor resultante. Uma medida de concentrao bastante utilizada na anlise de dados circulares o comprimento do vetor resultante,

R = S 2 + C2 . No caso de todas as observaes serem coincidentes, tem se que R = n; esse o caso de concentrao mxima dos dados (variabilidade mnima). Outro caso limite se d quando os ngulos encontram-se uniformemente distribudos no crculo, R = 0; tratase do caso de concentrao mnima (variabilidade mxima; a mdia circular no est definida). Usualmente utiliza-se o comprimento
da resultante mdia definida por R = variar no intervalo [0,1]. 3.1 Modelos Probabilsticos A funo de densidade de probabilidade (p) e a funo distribuio (F) de uma varivel circular y so representadas por:

R , que tem vantagem de n

p(y ) = F(y ) =

1 1 + 2 {1r cos(ry ) + 2r sen(ry )} e 2 r =1 1 1rsen(ry ) + 2rcos(ry ) . y + 2 2 r r =1

Se y S 2 , em que r = 1, 2, ... como

um intervalo semi-aberto de amplitude

2p, ento define-se a funo caracterstica circular de y no ponto

r = 1r + i 2r , com 1r = E{cos(ry )} e

, sendo a 1r e a 2r denominados momentos circulares de y. Para r = 1, tem-se, em que m a mdia

circular e r o comprimento da resultante mdia de y.

144

A anlise de dados circulares requerem modelos probabilsticos adequados. Sendo que as distribuies uniforme circular, Von Mises e normal arqueada so as mais utilizadas. A distribuio uniforme circular possui funo densidade de probabilidade dada por: p( y ) =

1 , y S 2 . 2

Uma caracterstica que merece destaque o fato desta distribuio no possuir mdia circular e ter comprimento de resultante mdia igual a zero. Esse fato bastante importante uma vez que a distribuio uniforme circular tem um papel central na teoria asinttica desenvolvida para dados circulares. A distribuio Von Mises uma das mais utilizadas na modelagem de dados reais, possui boas propriedades (regularidade, parmetros interpretveis e simetria) e parmetros que so facilmente estimveis. Se y S2p segue uma distribuio de Von Mises, com mdia circular m S2p e parmetro de concentrao l > 0, representa-se y ~ M(m, l), sua funo de E{sen(ry )} = Ar ( )sen(r ), probabilidade dada por: densidade de
p(y; , ) = 1 exp{cos(y )}, 2I 0 ( )

em que I 0 ( ) a funo modificada de Besel de primeiro tipo e ordem zero, avaliada no ponto l. De um modo geral, tem-se:
1 I r ( ) = {(k + r )! k!} 2 k =0
1 2k +r

, r = 0,1,2, K

Os momentos trigonomtricos de uma distribuio de Von Mises com parmetros m e l so E{cos(ry )} = A r ( )cos(r ) e mdia dada por: em que o comprimento da resultante

145

A varivel definida por y = Z(mod 2p) apresenta distribuio normal arqueada com parmetros m e w2; representa-se por

N , 2 . Sua funo densidade de probabilidade dada por:


p y; , 2 =

k =

(y + 2k )2 exp ; y S 2 . 2 2 2 1

Os momentos circulares dessa distribuio so dados por:


1 E{cos (ry )} = exp r 2 2 cos (r ) e 2

1 E{sen(ry )} = exp r 2 2 sen(r ) 2

A mdia circular de y dada por m (mod 2p) e o comprimento da resultante mdia dada por (ZAR, 1999a):

1 exp r 2 2 2
Verifica-se que se y segue uma distribuio Von Mises, com mdia circular 0 e parmetro de concentrao l, sua distribuio pode ser aproximada por uma normal arqueada com mdia circular 0 e parmetro de disperso w 2 , tal que

1 A1 ( ) = exp 2 . 2
A distribuio uniforme circular surge quando l se aproxima de zero, no caso de uma distribuio Von Mises e quando w2 tende a infinito no caso da normal arqueada.

146

3.2 Modelos Multivariados Considere uma amostra aleatria

(y i , x i ), i = 1, 2,... , n ,

onde

e xi um vetor p-variado de covariveis fixas. Seja

i = + h( i ), i = x T , onde b um vetor paramtrico, i

h(.) uma funo

h : [ , ) , duplamente diferencivel

e inversvel, com h(0) = 0 e o intercepto. Uma possvel escolha para h h(a) = 2arctan(a). A funo escore associada aos parmetros desse modelo conduz

X T Hu = 0, Rsen( ) = 0,
s seguintes equaes:

Rcos( ) = 0, A 1 ( ) = R,

y ii = Mi1L ) in z ~ z (, i, ,z i

em que u = (u 1 , u 2 , K , u n )T , u i = sen y i h x T , X = (x 1 , K , x n )T , i
h H = diag (1 ),K, h (n ) n 1
C = cos y i h x T i
i =1 n

( )}

1 R = S 2 + C2 n

) , sendo
12

S = sen y i h x T i
i =1

( )} e

( )}.

Para a modelagem conjunta de posio e disperso, considere o modelo de regresso para

w it

dado por

w it = f x T , it
e

( )

onde

duas vezes diferencivel, a funo de ligao inversa uma a uma, g um vetor de parmetros so matrizes de covariveis.

q 1

147

Definindo a funo de estimao para = T , T ,

por:

XiTHiCi1 (Yi i ) n & C () = ZiTFi ci di , n 2 i=1 T 1 T & wi ci 2 wi di


em que

& ci

um

vetor

n1

com

componentes

um vetor n i 1 com componentes e Fi = diag f z T , L , f z T i1 it

{( )

( )} .
T

Se os Ci s so conhecidos, ento sob as condies de regularidade, a seqncia de razes consistente e assintoticamente normal, com:

0 S11i 0 A11i Si ( ) = 0 S22i S23i e A i ( ) = A 21i 0 S A S33i 32i 31i

A12i A 22i A 32i

A13i A 23i , A 33i

cujos componentes so encontrados em Artes e Jorgensen (2000). Pode-se modelar Ci como uma funo de um vetor de parmetro
desconhecido a. Seja n a raiz de

. Sob as condies de

regularidade e assumindo que = ( ) um estimador consistente de a, para dado q, tem-se:


-T n n n n1 2 n 0, lim Si ( ) Ai ( ) Si ( ) , i =1 i =1 n i =1 n , com Si e Ai definido acima.

quando

148

Em vez de

pode-se considerar a funo de estimao linear

tima, definida por:


X T H i n i * n () = 0 i =1 0 0 Z T Fi K i i &i E c T Wi 0 1 T Wi E &&i c cov (s i )s i , T 1 & E1 c i d i 2

( )

( )

T T 1 1 T & & s T = (Yi i ) , c i d i , c i d i 1 e i onde 2 2

&&i c

um vetor

n i 1 com componentes c x
2

](y ; x)
0

x = w it

. Se cov(s i )

desconhecida, esta funo requer a estimao de a componentes desta matriz.


C n ,

(2n i + 1)(2n i + 3) 2 parmetros de pertubao que correspondem


Um caso intermedirio, dado por:

X T H i n i * ( ) = 0 n i =1 0

0 T Zi Fi K i & E ciT Wi

( )

0 Wi E &&iT c G isi . 1 & E 1T ci d i 2

( )

em que cov 1 (s i ) substitudo pela matriz bloco diagonal


1 0 0 cov (Yi ) 1 * 1 & n () = 0 cov ci di 0 . 2 T 1 1 & 0i var ci di 1 0 2

149

Definindo a funo de estimao para = T , T ,

por:

XiTHiCi1 (Yi i ) n & C () = ZiTFi ci di , n 2 i=1 T 1 T & wi ci 2 wi di


em que

& ci

um

vetor

n1

com

componentes

um vetor n i 1 com componentes e Fi = diag f z T , L , f z T i1 it

{( )

( )} .
T

Se os Ci s so conhecidos, ento sob as condies de regularidade, a seqncia de razes consistente e assintoticamente normal, com:

0 S11i 0 A11i Si ( ) = 0 S22i S23i e Ai ( ) = A 21i 0 S A S33i 32i 31i

A12i A 22i A 32i

A13i A 23i , A33i

cujos componentes so encontrados em Artes e Jorgensen (2000). Pode-se modelar Ci como uma funo de um vetor de parmetro
desconhecido a. Seja n a raiz de

. Sob as condies de

regularidade e assumindo que = ( ) um estimador consistente de a, para dado q, tem-se:


n
12

-T n n n 0, n lim Si () Ai () Si () , i =1 i =1 n i =1

quando

n , com Si e Ai definido acima.

150

Em vez de

pode-se considerar a funo de estimao linear

tima, definida por:


X T H i n i * n () = 0 i =1 0 0 Z T Fi K i i &i E c T Wi 0 1 T Wi E &&i c cov (s i )s i , T 1 & E1 c i d i 2

( )

( )

T T 1 1 T & & s T = (Yi i ) , c i d i , c i d i 1 e i onde 2 2

&&i c

um vetor

n i 1 com componentes c x
2

](y ; x)
0

x = w it

. Se cov(s i )

desconhecida, esta funo requer a estimao de

(2n i + 1)(2n i + 3) 2 parmetros de pertubao que correspondem


0 Wi E &&iT c G isi . 1 & E 1T ci d i 2

a componentes desta matriz. Um caso intermedirio, dado por:


C n ,

X T H i n i * ( ) = 0 n i =1 0

0 Z F Ki & E ciT Wi

( )

T i i

( )

em que cov 1 (s i ) substitudo pela matriz bloco diagonal


1 0 0 cov (Yi ) 1 * 1 & n () = 0 cov ci di 0 . 2 T 1 & 0 0i var1 ci di 1 2

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4. Teste de Igualdade entre Mdias Direcionais Para testar a igualdade entre mdias direcionais, pode-se utilizar dois tipos de teste, conhecidos como mtodo P e mtodo M (FISHER, 1993). O teste da hiptese de igualdade, em amostras grande (n >25), feito admitindo-se que as populaes possuem disperses comparveis (ZAR, 1999b). Se a maior das disperses no for mais que quatro vezes a menor das disperses, deve-se adotar o mtodo P. Caso contrrio, deve-se adotar o mtodo M. 4.1 Mtodo P Sendo populaes, se ; mdia A hiptese de igualdade entre as mdias direcionais rejeitada se Yr for demasiadamente grande, em que: as estimativas das disperses das r calcule:
;

e a estimativa

4.2 Mtodo M Se ; , calcule: e

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A estatstica do teste :

O valor calculado da estatstica P ou M comparado com o percentil da distribuio qui-quadrado com (r-1) graus de liberdade. 5. Referncias
ARTES, R.; JORGENSEN, B. Longitudinal data estimating and equations for dispersion models. Scandinavian Journal of Statistics: Theory and Applications, Stockholm, v. 27, n. 2, p. 320-334, 2000. CROWDER, M. J.; HAND, D. J. Analysis of repeated measures. London: Chapman & Hall, 1990. 256 p. ENDE, C. N. von. Repeated-measures analysis: growth and other timedependent measures. In: SCHEINER, S. M.; GUREVITCH, J. (Ed.). Design and analysis of ecological experiments. New York: Chapman & Hall, 1993. p. 113-137. FISHER, N. I. Statistical analysis of circular data. Cambridge: Cambridge University Press, 1993. 300 p. ZAR, J. H. Circular distributions: descriptive statistics. In: ______. Biostatistical analysis. 4th. ed. New Jersey: Prentice Hall, 1999a. p. 592615. ZAR, J. H. Circular distributions: hypothesis testing. In: ______. Biostatistical analysis. 4th. ed. New Jersey: Prentice Hall, 1999b. p. 616-660.

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CAPTULO 09
Sazonalidade de crescimento e aspectos fenolgicos de espcies arbreas tropicais e seu potencial dendrocronolgico
Patrcia Pvoa de Mattos Suzana Maria de Salis 1. Introduo A dendrocronologia definida de forma mais ampla como o estudo dos anis de crescimento, onde os anis anuais podem ser datados ou associados a determinado ano. Essa disciplina pode ser subdividida em dendroclimatologia, dendroecologia, dendroarqueologia, dendroherbologia, entre outras, dependendo da aplicao que est sendo dada ao estudo dos anis de crescimento. O crescimento das rvores normalmente afetado por variaes climticas e a seqncia anual de condies favorveis e desfavorveis. Como por exemplo, anos mais chuvosos ou mais secos, geralmente ficam registrados como anis de crescimento mais largos ou mais estreitos em um grande nmero de rvores. No entanto, nem todas as camadas de crescimento so anis anuais. Algumas vezes, quando existe um fator muito limitante, o crescimento pode nem acontecer, e o anel no formado. Em outras ocasies, pode ocorrer um perodo de estresse no meio de uma estao de crescimento, causando a formao de duas ou mais camadas de crescimento em um determinado ano, sendo denominados de falsos anis (FRITTS, 1976), como o exemplo clssico descrito para Hevea brasiliensis por Hall e Martin (1968).

Em geral, as informaes provenientes dos anis de crescimento das rvores so oriundas das larguras dos anis de crescimento, mas informaes climticas tambm podem ser encontradas em variaes de densidade da madeira, parmetro esse que varia em funo do tamanho e espessura das paredes das clulas, como relatado para diferentes espcies por Jayawickrama et al. (1997). Essas taxas de crescimento tambm so influenciadas por outros fatores, tais como as condies de crescimento em anos anteriores, idade e estrutura da rvore, limitaes do local de crescimento e potencial hereditrio especfico da rvore (FRITTS, 1976). Os elementos do micro-clima que influenciam o crescimento das plantas so apenas aqueles que limitam algum processo fisiolgico. O fator limitante pode ser definido como um processo biolgico em que o crescimento no pode ir alm do que permitido pelo fator mais limitante. Os mesmos fatores podem limitar de alguma forma todos os anos, mas o grau e durao de seus efeitos limitantes variam de um ano para o outro. Se um fator muda, de tal forma que no mais limitante, a taxa de crescimento da planta ir aumentar at que outro fator se torne limitante. O princpio do fator limitante importante para dendrocronologia, porque a largura dos anis pode ser datada por datao cruzada (FRITTS, 1976). Em muitos casos, fatores como comprimento do dia, sombra e baixa fertilidade, que no variam significativamente de um ano para o outro e no envolvem variaes climticas, podem limitar a distribuio das plantas, mas influenciam pouco a variabilidade da largura dos anis de crescimento. Outros fatores no climticos, como fogo, ataque de pragas ou doenas podem afetar tanto a distribuio das plantas quanto a largura dos anis, sendo difcil utilizar as informaes obtidas pela largura dos mesmos para inferir variao climtica, exceto em casos onde esses fatores tambm so afetados por variaes climticas (FRITTS, 1976). 2. Verificao da formao dos anis de crescimento anuais A construo de modelos que relacionam fatores ambientais e largura de anis de crescimento ou outras caractersticas

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anatmicas do anel dependem do conhecimento de como cresce a rvore e da sua estrutura. Tambm importante saber como ocorre o incio e o final do crescimento na estao de crescimento, para poder explicar como dois anis podem se formar em apenas uma estao de crescimento ou como podem ocorrer anis ausentes em algumas partes do caule (FRITTS, 1976). As taxas de crescimento podem variar ao longo do dia, da estao de crescimento e ao longo da vida da rvore. Geralmente, o crescimento mais vigoroso e a estao de crescimento mais longa em plantas jovens, sendo mais curtas e menos vigorosas em plantas mais velhas. O perodo de crescimento durante a estao de crescimento tambm pode variar entre os diferentes rgos e tecidos da planta. O crescimento do cmbio ocorre inicialmente no pice dos ramos e depois ao longo do caule. Entretanto, em rvores suprimidas ou velhas, especialmente durante os anos com condies de crescimento mais limitantes, a iniciao cambial pode no ocorrer at a base do caule (FRITTS, 1976). Brienen e Zuidema (2003) apresentam alguns mtodos simples que podem ser usados para determinar se os anis de crescimento so anuais: 1. contar os anis de rvores com idade conhecida, como por exemplo rvores de plantios comerciais; 2. usar marcaes anuais no cmbio, por um perodo de trs a cinco anos, de preferncia no incio da estao seca, verificando-se posteriormente a distribuio das cicatrizes no lenho formado no perodo em estudo; 3. observao de cicatrizes ocasionadas por fogo que ocorreu em data conhecida; 4. uso de faixas dendromtricas, instaladas em rvores por perodo longo, por vrios anos, que apesar de no permitir uma verificao precisa, possibilita a indicao da formao anual do anel; ou ainda, mtodos mais caros como o uso de istopos de carbono, densitmetros, ou correlao com dados climticos. Alm desses mtodos, podemos tambm incluir a verificao dos anis formados na extenso do ramo referente ao crescimento do ano, em regies onde s exista uma estao de crescimento anual (MATTOS et al., 1999), ou, pela anlise da relao dos istopos de oxignio, registrada em espcies que crescem em locais com

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perodos de dficit hdrico ao longo do ano (EVANS; SCHRAG, 2004; MACCAROLL; LOADER, 2004; POUSSART et al., 2004). 2.1 Observaes pelas caractersticas anatmicas O conhecimento da sazonalidade apresentada nas estruturas anatmicas nas camadas de crescimento do lenho bsico para a compreenso da dinmica e manejo de diferentes populaes. Como exemplo, podemos citar o estudo de uma doena de Ulmus, realizado por Solla et al. (2005), onde uma espcie de Ulmus se apresentava mais resistente que a outra em relao ao ataque de Ophiostoma novo-ulmi. Os autores observaram que o tamanho dos vasos, refletindo os parmetros hidrulicos da planta, em combinao com a abundncia da espcie de praga em estudo, foram os fatores mais importantes para explicar as diferenas de susceptibilidade das duas espcies de Ulmus estudadas. Deslauriers et al. (2003) estudaram a formao de clulas do lenho em Abies balsamea em uma floresta boreal e observaram que o incio e o final da estao de crescimento variaram em at um ms, enquanto que o incio da fase de transio variou em at 17 dias. O tempo de alongamento celular no lenho inicial foi menor que uma semana e no lenho tardio levou de 5 a 10 dias. O espessamento da parede foi de 20 dias no lenho inicial e no mais que 10 a 15 dias no lenho tardio. Essa flexibilidade no padro de formao dos anis de crescimento tambm uma resposta de adaptao s condies de crescimento, que variam de ano para ano, sendo que esse conhecimento pode ser usado para se entender as relaes da rvore com os parmetros ambientais ou climticos. 3. Fenologia e os anis de crescimento Observaes fenolgicas podem fornecer informaes teis sobre processos de crescimento. Alguns fenmenos fenolgicos, tais como entumescimento, alongamento e abertura de botes florais, alongamento dos ramos e acculas, maturao de acculas, florao e frutificao so freqentemente associados com estgios especficos na atividade cambial e algumas variaes estruturais dos anis de crescimento (FRITTS, 1976).

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Na frica tropical, uma espcie que apresenta potencial dendrocronolgico Pterocarpus angolensis. A anualidade de formao dos anis de crescimento foi definida considerando quatro caractersticas: formao de anis semi-porosos; deciduidade e fenologia da espcie altamente correlacionada sazonalidade de precipitao local; as sries de largura de anis de crescimento altamente correlacionadas entre rvores no mesmo local e entre florestas distantes mais de 100 km; e tambm porque a mdia cronolgica de larguras mdias derivadas dessas rvores altamente correlacionada com a precipitao total regional durante o perodo chuvoso entre os anos de 1901 e 1990 (STAHLE et al., 1999). Na regio do Pantanal, os estudos de sazonalidade de crescimento e dendrocronologia tiveram incio aps a confirmao do ciclo anual de crescimento, por estudos fenolgicos (SALIS e MATTOS, 1993; MATTOS e SALIS, 1994), sendo possvel determinar a formao anual dos anis de crescimento (MATTOS et al., 1999), estimar a idade e incremento de vrias espcies (MATTOS et al., 2005; MATTOS e SEITZ, 2005) alm de resultados preliminares que sugerem Tabebuia heptaphylla como espcie potencial para estudos dendrocronolgicos (MATTOS et al., 2004). Os sinais climticos presentes no lenho juvenil de espcie com anis porosos (Castanea sativa) foram estudados por Fonti et al. (2007). Esses autores procuraram entender os mecanismos entre os processos fisiolgicos, fenologia e formao dos vasos nessa espcie. Foi observado que os primeiros vasos apareceram no final de abril, incio de maio (primavera), aps um estmulo de temperatura negativa no final do inverno (fevereiro maro) e temperatura positiva no incio da primavera (abril), ao mesmo tempo que teve incio a formao de novas brotaes. A combinao dos sinais de temperatura, com a caracterstica de formao dos vasos no lenho inicial e as observaes fenolgicas sugerem que as temperaturas do final do inverno e incio da primavera influenciam os processos fisiolgicos envolvidos na diferenciao dos vasos no lenho inicial, determinando o tamanho final desses vasos. J Dougherty et al. (1979) observaram

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comportamento diferente para Quercus alm quando compararam a relao entre fotossntese e crescimento. Os autores observaram que o processo de crescimento j havia encerrado ou estava em fase final, antes de taxas positivas de fotossntese serem atingidas. Segundo observaes feitas pelos autores, o crescimento teve incio no sistema radicial, seguido pelo cmbio e finalmente mais tarde pelas flores, folhas e crescimento de ramos. Durante o perodo de rpido crescimento foliar e de ramos o crescimento cambial j havia cessado. Esse comportamento reflete a adaptao da espcie ao ambiente de baixas temperaturas na primavera no local de estudo. A periodicidade de formao dos anis de crescimento foi definida em rvores de Tabebuia cassinoides, Tabebuia umbellata, Symphonia globulifera e Alchornea sidifolia na regio de Floresta Ombrfila Densa da Mata Atlntica do Estado do Rio de Janeiro, utilizando-se injrias mecnicas do cmbio. A fenologia das plantas foi um fator importante de influncia na atividade do cmbio vascular. O perodo de absciso foliar foi correlacionado com a formao do lenho tardio em trs das espcies estudadas, mas ocorreu em diferentes perodos para cada espcie. A inundao foi um fator determinante no crescimento peridico em T. cassinoides, enquanto o fotoperodo foi indiretamente responsvel pelo ritmo de crescimento em T. umbellata e o ritmo endgeno, pelo crescimento rtmico de S. globulifera e A. sidifolia (CALLADO et al., 2001). Drew (1998) estudou o comportamento fenolgico e a periodicidade de mudanas de estrutura no xilema em Cyrilla racemiflora, em regio montanhosa de Porto Rico. A quebra das gemas e alongamento dos ramos comeou em maro de 1989, seguido por produo de clulas do xilema no lenho inicial na parte baixa do caule em abril e o incio da florao em maio. A maior produo de biomassa na serapilheira foi entre abril a junho, coincidindo com o pico de crescimento de ramos e formao de novas folhas. A formao do lenho tardio ocorreu em dezembro. O padro fenolgico foi sincronizado entre rvores e em diferentes anos. Os anis de crescimento anuais foram formados com perodos de produo de lenho inicial e lenho tardio, coincidindo

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com o vero chuvoso e inverno seco, respectivamente. A desfolhao causada por furaco em setembro de 1989 foi seguida por florao intensa em 1990, um ano de alongamento de ramos e largura de anis de crescimento do xilema reduzidos. 4. A dendrocronologia em regies tropicais A formao dos anis de crescimento em regies tropicais comeou a ser apresentada e discutida no incio do sculo passado, com a publicao dos primeiros trabalhos com anis de crescimento em espcies tropicais, com os estudos de Coster (1927/1928) e Alvim (1964). Muitas regies tropicais apresentam uma estao seca definida que geralmente induz dormncia do cmbio e formao dos anis anuais de crescimento (WORBES, 2002). A existncia de anis anuais de crescimento em espcies tropicais e seu potencial para uso em estudos dendrocronolgicos j no mais questionada. Os relatos de literatura enfocam atualmente inmeras espcies potenciais para estudos dendrocronolgicos em mais de 20 pases tropicais. O ritmo de crescimento normalmente induzido por curtos perodos de seca ou inundaes de longa durao. possvel identificar grandes eventos climticos registrados nas alteraes dos anis de crescimento. evidente o crescimento nessa linha de pesquisa da dendrocronologia nos ltimos 20 anos, mas nota-se a necessidade de desenvolver novos mtodos e tecnologias adaptadas para pesquisa em espcies tropicais, considerando as particularidades e dificuldades de visualizao dos anis de crescimento em muitas espcies (WORBES, 2002). Atualmente, a aplicao dos resultados de estudos dessa natureza vem reforar a importncia da dendrocronologia nos trpicos, seja pela correlao com dados climticos, seja pelo uso das informaes para orientaes de manejo sustentvel, definindo intensidade e ciclo de corte (WORBES et al., 2003; MATTOS et al., 2006). Brienen e Zuidema (2006), em estudos com anis de crescimento, observaram para duas espcies nativas de floresta tropical, correlao positiva entre crescimento diamtrico e precipitao. Uma das espcies apresentou forte correlao entre

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crescimento e precipitao no incio da estao chuvosa, enquanto a outra se mostrou mais sensvel precipitao ao final da estao de crescimento do ano anterior. Tipos funcionais caractersticos entre espcies arbreas da floresta tropical semidecidual, em Guanacaste, Costa Rica foram observados por Borchert et al. (2002), como apresentado na Tabela 1. Heinrich e Banks (2006) citam Toona sinensis e T. ciliata como espcies tropicais com potencial para estudos dendrocronolgicos, no entanto afirmam que existe deficincia de informaes sobre o comportamento fenolgico e o efeito das condies ambientais no crescimento e nas propriedades da madeira. Em experimentos instalados em plantas jovens, os autores observaram que a fenologia e o crescimento se adaptaram de acordo com a severidade dos tratamentos. Condies de crescimento mais restritivas causaram perodos mais longos sem folhas, e diminuram os incrementos de crescimento em altura e dimetro, afetando tambm o nmero e tamanho dos vasos. Sob condies ideais de crescimento, T. ciliata no ficou sem folhas, apresentando brotaes mltiplas, com crescimento durante todo o experimento, sendo que no formou limite de anel de crescimento. Nas outras plantas, das duas espcies, que passaram por algum perodo semidecduo ou decduo, formou um limite de anel de crescimento durante o experimento. A reao de crescimento foi mais evidente no lenho tardio, sendo que, em casos extremos, esse foi totalmente suprimido. Em florestas tropicais, o padro de sucesso depende da variao de disponibilidade de luz, e formao de clareiras. Para se entender esse processo, necessrio estabelecer a idade das rvores. Nessa linha de trabalho, Brienen e Zuidema (2006) estabeleceram o padro de variao de idade em 6 espcies da floresta ombrfila densa da Bolvia. A maior variao entre o padro de crescimento de rvores de mesmo dimetro, mesmo de uma mesma espcie, foi explicada principalmente pelas diferentes fases de planta jovem. Foi possvel distinguir quatro padres de ascenso de copa no dossel, sendo crescimento sem mudanas bruscas, um evento de release, um evento de supresso, ou muitos eventos de release e eventos de supresso,

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necessitando de mais tempo para atingir o dossel. Foram observadas diferenas entre as espcies em relao estratgia de atingir o dossel na extenso dos perodos de lento crescimento, sugerindo diferenas de tolerncia a sombra e respostas a clareiras, que so indicativos das diferenas de ciclo de vida entre espcies no pioneiras. Em 45 espcies da Floresta Ombrfila Densa da Costa Rica, Liebeman et al. (1985) observaram variao de taxas de crescimento em dimetro mdio de 0,35 mm a 13,41 mm por ano. Fazendo-se uma projeo do crescimento, a partir de 10 mm de dimetro at o maior dimetro para essas espcies, foram estimadas idades entre 52 a 442 anos. A longevidade mdia variou de 45 a 190 anos. Os quatro padres principais de comportamento de crescimento, baseados em longevidade e taxas de crescimento foram: 1) espcie de sub-bosque, taxas de crescimento mais lentas e ciclo de vida mais curto; 2) espcies tolerantes a sombra, com ciclo cerca de duas vezes mais longo que as de sub-bosque e taxas de crescimento mxima semelhantes; 3) rvores do dossel ou sub-dossel, que so tolerantes a sombra, mas respondem a nveis de aumento de luminosidade, apresentam ciclos longos e taxas de crescimento mais rpidas; 4) espcies do dossel e sub-dossel intolerantes sombra tm ciclo de vida curto e apresentam taxas de crescimento mximo rpida.

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Tabela 1. Tipos funcionais em espcies arbreas da floresta tropical semidecidual, em Guanacaste, Costa Rica (adaptado de BORCHERT et al., 2002).
Espcies tolerantes a seca ou em solos com baixa disponibilidade hdrica Baixos valores dos potenciais hdricos do caule e das folhas, durante perodo seco Absciso foliar devido a forte desidratao, durante o incio da estao seca Brotao flushing aps reidratao do solo, durante o incio da estao chuvosa Espcies decduas A troca de folhas ocorre durante a estao seca Grande variao em dimetro com variao sazonal em disponibilidade de gua Anis de crescimento distintos Folhas messicas, com baixo peso especfico e teor de gua Em geral, madeira com alta densidade Armazenamento de gua no parnquima de madeira de baixa densidade Altos valores de potencial hdrico do caule e foliar mantidos durante perodo seco Folhas com alto potencial hdrico abscidem rapidamente durante o incio da estao seca Gemas vegetativas dormentes durante a estao seca Quebra de dormncia das gemas induzidas pelo aumento do fotoperodo Encolhimento dos troncos durante a quebra de dormncia das gemas vegetativas e expanso aps as primeiras chuvas Madeira sem anis de crescimento

Espcies decduas com caule suculento

continua

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Tabela 1. Tipos funcionais em espcies arbreas da floresta tropical semidecidual, em Guanacaste, Costa Rica (adaptado de BORCHERT et al., 2002).
Espcies confinadas a ambientes midos, em florestas secas Espcies restritas a solos com boa disponibilidade hdrica Altos valores de potencial hdrico do caule mantidos durante a estao seca Espcies com troca de folhas Troncos podem expandir durante estao seca Folhas jovens emergem imediatamente aps absciso de folhas velhas Presena de folhas de vida longa com alto peso especfico e teor de gua Anis de crescimento indistintos ou no anuais Decdua por curto perodo, durante o final da estao seca Reidratao durante a estao seca ou aps shedding foliar Espcies semidecduas Flushing induzida pelo aumento do comprimento do dia ou precipitao pluviomtrica durante a estao seca Troncos no encolhem durante a estao seca Anis de crescimento incompletos e no anuais

A formao anual dos anis de crescimento em regies de inundao sazonal na Amaznia foi demonstrada por Schongart et al. (2002). Eles observaram que as rvores de ectipos funcionais, sempre verdes, semidecduas, decduas e as de caule suculento apresentaram comportamento de crescimento relacionado ao ciclo de inundao. Essas rvores apresentam incremento alto durante a fase terrestre. As inundaes induzem a dormncia cambial por aproximadamente dois meses e a formao de anis anuais de crescimento. Alguns estudos realizados em florestas tropicais secas ressaltam uma forte relao entre o comportamento fenolgico e o nvel de gua nas plantas, afetado fortemente pela seca sazonal. Os autores observaram que a paralisao cambial em funo desses dois meses ficou

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registrada nos anis de crescimento, com exceo daquelas rvores com caule suculento. 4.1 Uso de istopos estveis na dendrocronologia Os istopos estveis dos anis de crescimento possibilitam, em alguns casos, reconstruo paleoclimtica com resoluo anual perfeita e com limites estatsticos confiveis. Istopos estveis de carbono marcam o equilbrio entre a condutncia estomtica e a taxa fotossinttica, dominada em locais secos pela umidade relativa e teor de gua no solo e em locais midos por radiao e temperatura no vero. As taxas de istopos de oxignio e hidrognio marcam a fonte de gua, que contm um sinal de temperatura e da transpirao foliar, controlada dominantemente por dficit de presso de vapor. A troca varivel com gua do xilema durante a sntese de madeira determina a fora relativa da fonte de gua e dos sinais de enriquecimento foliar. Para se produzir longas cronologias do Holoceno, so necessrias mudanas na nfase em relao a processar um nmero grande de amostras eficientemente, mas mantendo a preciso analtica. A datao por anis de crescimento tem duas grandes vantagens em relao a outros arquivos naturais de informaes, como sedimentos de oceanos e lagos, reas de turfa e geleiras. A primeira vantagem a possibilidade de se obter a datao exata de cada anel, e a segunda que cada parte da seqncia cronolgica representada por vrias sobreposies de rvores, sendo possvel definir a variabilidade de medio bem como um valor mdio, permitindo confiabilidade de limites a serem calculados. As rvores tambm apresentam ampla distribuio, sendo possvel examinar variaes geogrficas no clima do passado, que pode ser de maior interesse para prever mudanas no clima do futuro e estimar as condies globais ou hemisfricas. Alm disso, as relaes isotpicas nos anis de crescimento apresentam a vantagem do controle fisiolgico de suas variaes serem razoavelmente bem entendidas e relativamente simples, em comparao aos inmeros fatores que controlam o incremento anual (McCARROLL; LOADER, 2004).

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Nas regies tropicais, apesar de algumas vezes os ciclos de chuva e umidade relativa no serem suficientes para produzir anis distintos visveis, ainda podem gerar sinais sazonais na composio isotpica do oxignio na cadeia de celulose que pode ser usada para a reconstruo climtica e cronolgica. POUSSART et al., (2004) demonstraram a reprodutibilidade de sinais entre rvores crescendo na mesma regio ou originrias de regies geogrficas distintas, confirmando a hiptese de que a assinatura de istopos de oxignio em rvores reflete as foras climticas externas, alm de estarem relacionados a fisiologia e a dinmica de crescimento em rvores tropicais. Nessa mesma linha de trabalho, Evans e Schrag (2004) descrevem uma estratgia para desenvolver o controle de cronologias de rvores tropicais sem anis de crescimento marcado, usando medidas de alta resoluo de istopos de oxignio em madeira tropical. Esse enfoque aplica modelos existentes de composio de istopos de oxignio da alfa-celulose, um mtodo rpido para extrao de celulose de matria bruta e um espectrmetro de massa de fluxo contnuo, para desenvolver aproximaes cronolgicas, estimativas de precipitao e taxa de crescimento 4.2 Formao dos anis de crescimento na regio do Mediterrneo Na regio do Mediterrneo, Cherubini et al. (2003) relatam dificuldades semelhantes quelas normalmente encontradas em regies tropicais nos estudos de anis de crescimento. A variabilidade espao-temporal das condies de crescimento das rvores estudadas, a ocorrncia de situaes de anis ausentes, ou a falta de uma sazonalidade marcada e por apresentarem atividade vegetativa nem sempre associada a perodos de dormncia regulares so condies que dificultam ainda mais o trabalho de dendrocronologistas na regio. Os poucos estudos dendrocronolgicos esto restritos s maiores altitudes. No entanto, entende-se que essa regio apresenta grande potencial para a compreenso e previso de efeitos de mudanas globais em processos ecolgicos importantes, como por exemplo, a desertificao. As plantas lenhosas podem apresentar diferentes estratgias de crescimento e de respostas fenolgicas. Na regio mediterrnea, a gua geralmente o fator limitante. Em geral,

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anatomia da madeira, arquitetura da planta, anatomia foliar, ciclo de vida e fisiologia so todas caractersticas inter-relacionadas. Segundo Cherubini et al. (2003), j foi demonstrado em muitos estudos que no Mediterrneo o mximo da atividade fotossinttica ocorre na primavera. A atividade cambial pode ser paralisada pelas baixas temperaturas nas latitudes mais elevadas durante o inverno, mas tambm pelos perodos de seca que ocorrem durante os veres quentes e secos. A essas condies d-se o nome de estresse duplo do Mediterrneo, o que ocasiona formao de anel de crescimento duplo ou falso. Nas condies do Mediterrneo, esse fenmeno ocorre irregularmente no espao e no tempo, sendo difcil datar a formao dos anis apesar de ter sido demonstrado que possvel, para algumas espcies. Nesses casos, prefervel trabalhar com disco inteiro, para facilitar a interpretao de falsos anis ou anis ausentes. A formao dos anis de crescimento nas condies do Mediterrneo foi classificada por Cherubini et al. (2003) em quatro grupos: a) rvores com dormncia da atividade cambial no inverno, tais como rvores e arbustos decduos, que apresentam atividade foliar com alta capacidade fotossinttica durante a disponibilidade hdrica no solo; b) rvores com atividade cambial dormente durante o vero, onde arbustos decduos apresentam comportamento para evitar a seca, envolvendo a dessecao foliar ou enrolamento ao final da estao de crescimento. Se houver precipitao durante a estao seca, as folhas velhas desenrolam rapidamente e retomam o crescimento; c) rvores com parada de crescimento dupla, no vero e no inverno, geralmente para plantas sempre verdes em que a atividade cambial coincide com o ritmo climtico, com anis duplos como conseqncia do estresse de frio no inverno e falta de gua que define a dormncia no vero; d) rvores com atividade cambial sem dormncia, em locais onde o suprimento de gua continuo e no h formao de anis de crescimento.

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5. Aplicaes de estudos da sazonalidade do crescimento e dendrocronologia 5.1. Fenologia e dendroclimatologia Estudos de dinmica de crescimento, associando informaes de idade e crescimento, fenologia, produo de biomassa e variveis climticas tem sido encontrados na literatura. Williams-Linera et al. (2000) estudaram Fagus grandiflora, uma espcie com distribuio restrita a regies da Floresta Montana do Mxico. Segundo os autores, a vegetao, apesar de suas condies atpicas de dominncia, restrita, em algumas reas, a apenas uma espcie, e da vegetao jovem se apresentar crescente, no foram observadas alteraes no ritmo de crescimento da populao adulta. Em parte da rea estudada, a vegetao se estabeleceu aps um distrbio grave que destruiu a floresta original, mas apesar disso, a populao aparentemente ser capaz de se manter ou recompor/recuperar, se no ocorrerem novos distrbios, antrpicos ou mudanas climticas relacionadas ao aquecimento global. Existe uma crescente preocupao com o efeito que elevados teores de CO2 podem provocar na durao das folhas e na fenologia. Asshoff et al. (2006) realizaram observaes fenolgicas, medies de anis de crescimento e incremento da rea basal, para calcular um ndice de ramificao e estabelecer uma relao alomtrica na copa. Os autores determinaram uma relao da rea foliar com o crescimento de ramos para rvores crescendo em condies ambiente ou com elevado CO2. O objetivo principal foi determinar se o acmulo de biomassa em rvores adultas de florestas da regio temperada aumentaria quando expostas a elevados nveis de CO 2. Foi estabelecida uma cronologia para cada rvore, considerando alguns anos antes do incio do experimento, para que se pudesse comparar com o crescimento pr-tratamento. Dentre as espcies estudadas, apenas Fagus sylvatica apresentou variao positiva de crescimento no primeiro ano. As outras espcies dominantes no apresentaram respostas ao aumento do CO2. Martinelli (2004) tambm procurou avaliar se o crescimento radial das rvores nas

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ltimas dcadas poderia ser parcialmente explicado, alm do resultante do efeito climtico, pelo aumento do CO2 atmosfrico. Esses estudos mostram que muitas espcies lenhosas, em vrios ecossistemas, apresentam diferentes respostas em largura de anel, devido ao aumento do CO2 atmosfrico. Dittmar et al. (2006) realizaram estudos fenolgicos, dendrocronolgicos e avaliaram dados climticos para identificar e quantificar o impacto de geadas tardias no ltimo sculo, em Fagus sylvatica na Alemanha. Observaram que esto positivamente relacionados freqncia de crescimento reduzido, em funo de geadas, com o aumento de altitude. A reduo pode chegar a mais de 90 % do crescimento mdio dos 10 anos anteriores. No foram encontradas evidncias de impactos significativos no crescimento radial por geadas tardias que ocorreram antes da abertura (unfolding) foliar ou com temperaturas acima de -3 C. O aumento da freqncia e da intensidade de geadas tardias durante as ltimas dcadas no foi confirmado. Portanto, os autores observam que a reduo de vitalidade observada recentemente, acompanhada de reduo de crescimento, especialmente em altas altitudes da Europa central no pode ser explicada como conseqncia de danos por geada tardia. Holopainen et al. (2006) usaram dados fenolgicos e de anis de crescimento e testaram o seu potencial para estudos paleoclimticos. As informaes em parte fragmentadas e em outras partes sobrepostas a dados fenolgicos no sistemticos de 14 fenmenos diferentes foram combinados em uma srie contnua de tempo de ndices fenolgicos. Cada srie mdia especfica dos fenmenos foi baseada em sries indexadas especfica por local, espacialmente normalizada. Essas sries foram comparadas entre si, as sries de anis de crescimento de rvores vivas e de sub-fsseis, e as sries de dados meteorolgicos antigos e modernos. Os ndices fenolgicos mostraram forte correlao positiva com temperaturas de fevereiro a junho. Por outro lado, a correlao entre os ndices fenolgicos e precipitao foi prxima de zero.

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Estudos visando antecipao dos efeitos das mudanas climticas na ocorrncia de incndios florestais so cada vez mais freqentes. A compreenso das relaes do passado entre clima e incndios florestais permite antecipar no futuro pela identificao de parmetros com potencial para interferir nos regimes de incndios futuros (HEYERDAHL et al., 2002). J existem estudos avaliando o potencial de reconstruo climtica em regies tropicais usando anis de crescimento, como trabalhos realizados por Buckley et al. (2005), Schongarten et al. (2006), Roger III et al. (2006), entre outros. 5.2. Dendrocronologia e Alteraes ambientais Anis anuais de crescimento em espcies florestais podem ser afetados por diferentes alteraes ambientais, como, por exemplo, ataque de insetos herbvoros, poluio do ar, entre outros. A seguir, apresentaremos alguns exemplos, que ilustram esses distrbios. 5.2.1. Desfolha Em um estudo conduzido em plantas jovens de carvalho por Hilton et al. (1987), com desfolhao simulada a trs nveis de severidade, observaram que, em relao s plantas controle, ocorreu: 1) produo mais cedo de novas brotaes, normal em plantas no desfolhadas, e formao de mais ramos laterais, mais susceptveis a danos de geadas no inverno; 2) produo de folhas menores e mais abundantes; 3) menores dimetros de caules principais, que podem ser calculados pelas taxas de crescimento, variando em ambos tratamentos de desfolhao e condies de crescimento durante o ano, e retornando a valores normais assim que a desfolhao parou; 4) formao do lenho inicial do xilema com menor proporo de fibras no xilema durante a estao. Com desfolhao leve, a maioria desses sintomas apareceu fracamente, sendo mais evidentes com desfolhao mais severa. Os efeitos mais evidentes de desfolhao total foram taxas de crescimento menores e efeitos na anatomia da madeira.

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Jones et al. (2004) tambm estudaram o efeito de desfolhao artificial na produo do xilema de Populus tremuloides. Foram feitas medies de incremento semanal do xilema, caractersticas anuais dos vasos e dimenses das fibras do final da estao de crescimento. Houve uma reduo significativa na largura dos anis de crescimento em 2002, e o crescimento radial em 2001 foi significativamente menor em rvores desfolhadas, sugerindo uma maior reduo em crescimento radial devido desfolhao. Modelos de regresso sigmides sugerem uma parada de crescimento mais cedo em rvores desfolhadas. No foram observadas diferenas nas caractersticas dos vasos, entretanto, o dimetro e largura do lmen das fibras eram bem menores em rvores desfolhadas. Especula-se que uma estao de crescimento radial mais curta pode ter causado a reduo do perodo de alongamento celular. Uma parada mais cedo da estao de crescimento radial associada com a re-alocao de carboidratos para produzir uma segunda emisso de folhas poderia explicar o reduzido tamanho das fibras de rvores desfolhadas. Karlsson et al. (2004) analisaram a variao da largura dos anis de crescimento, e relacionaram com temperatura e herbivoria, usando sries de anis de crescimento de rvores de cinco locais do norte da Sucia. O clima explicou 48 % a 64 % da variao da mdia relacionada idade das sries dos anis de crescimento. Em geral, o efeito do ano corrente em julho e junho foram os mais importantes nos cinco locais. Um ms de maio mais quente resultou em anis mais largos, devido a uma quebra de dormncia mais cedo. Grande parte da variao mdia da largura dos anis do caule foi devido variao entre caules dentro das rvores. Os caules principais cresceram mais rpido e eram mais responsveis pela resposta da variao climtica que os caules secundrios. No foram encontrados efeitos de herbivoria por insetos na largura dos anis de crescimento sob baixos nveis de desfolhao. Com uma reduo severa das folhas, anis mais estreitos foram observados por quatro anos consecutivos. Aps ataques por insetos com desfolhao completa e mortalidade de alguns caules, a largura dos anis de crescimento dos caules sobreviventes respondeu com aumento

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do crescimento. Brotao basal emergindo logo aps um ataque severo por insetos, com alta mortalidade de caules mais velhos, cresceram mais rpido que as brotaes que ocorreram durante outros perodos, mostrando a capacidade de adaptao da espcie para se recuperar. A habilidade para produzir brotaes basais, beneficiada por um sistema radicular ainda ativo para crescimento inicial rpido, um dos mecanismos importantes para isso. Mayfied III et al. (2005) estudaram desfolhao de Pinus strobus, usando informao obtida dos anis de crescimento. A anlise dos dados revelou que o incremento volumtrico anual foi reduzido significativamente como conseqncia do ataque de insetos. Anis de crescimento ausentes ou descontnuos foram mais freqentes no tronco, na parte mais prxima base da rvore. Perodos de crescimento mais lento, decorrente da desfolhao por inseto, variou de 5 a 16 anos contnuos. Nowacki e Abrams (1997) desenvolveram um procedimento novo, em dendroecologia, para elucidar distrbios de copa. Compararam mdias mveis de 10 anos de anis de crescimento, para neutralizar efeitos de curto prazo (secas) e longo prazos, associados com clima, enquanto aumentava a deteco de mudanas abruptas e contnuas de crescimentos radiais caractersticos de distrbios de copa. Baseado em evidncia emprica, uma resposta de crescimento de 25 % foi definida como sinal de distrbios de copa. Diferente de respostas de liberao de crescimento radial em 50 % a 100 %, freqentemente usadas para detectar distrbios utilizando rvores do sub-bosque em florestas fechadas. Os dados de distrbios recuperados de anlise dendroecolgica foram reforados com dados de datao de amostras do sub-bosque. Comparando esses dados, foi estimado um retorno de intervalos de distrbios de 21 anos em anos anteriores ao perodo em anlise (anterior a 1775) e durante a alta explorao do perodo de 1775 a 1900, e de 31 anos, em tempos modernos (aps 1900). Apesar da periodicidade do distrbio ter-se mantido estvel no perodo anterior implantao e no incio da era de explorao, o tipo de distrbio mudou de principalmente natural (vento e fogo) para foras antrpicas (colheita intensa para produo de carvo), baseado em dados

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histricos. Essa tcnica para entender distrbios histricos apresenta um grande potencial e deveria ser adaptada e aplicada para outros tipos de florestas. 5.2.2. Poluio ambiental Em reas com intensa ocorrncia de poluio do ar, em geral percebe-se uma reduo da largura dos anis de crescimento relacionada ao perodo de incidncia da poluio e no relacionada s variaes climticas, a menos que ocorram eventos muito extremos (TOLUNAY, 2003; WILCZYNSKI, 2006). A reconstruo do histrico de nveis de metais txicos no ambiente usando anlise qumica de anis de crescimento ainda controversa. Segundo Brabander et al. (1999), esse problema pode ser parcialmente resolvido pelo uso de micro-anlises de clulas de madeira individuais. Eles usaram uma combinao instrumental de anlise de ativao de nutron e espectrometria de massa de on secundrio, e observaram nveis de Cromo, Astrnio, Cdmio e Chumbo nos anis de crescimento de Quercus rubra, e estabeleceram escalas micromtricas de gradientes em abundncia de metal txico. Com essa nova metodologia, os autores sugerem que ser possvel testar, cada metal individualmente, nos anis de crescimento, para decifrar registros de longo prazo em muitos metais no ambiente. 5.3. Dendrocronologia e Fenologia em Manejo Florestal O uso de informaes dos anis de crescimento para planejamento de manejo florestal sustentvel comum em regies temperadas. Os anis de crescimento fornecem informaes precisas do crescimento passado das rvores e de sua relao com o ambiente. Isso permite entender a sensitividade das espcies a determinadas variaes ambientais e prov informaes para anlise de risco. A anlise dos anis de crescimento tambm serve de base para se avaliar a composio de espcies, espaamento e o efeito da idade no crescimento das florestas. Tambm possvel desenvolver trabalhos de controle de qualidade de madeira e contribuir para a otimizao econmica do manejo florestal (SPIECKER, 2002).

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A anlise de anis de crescimento, associada a informaes fenolgicas e de manejo florestal em espcies tropicais, foi aplicada recentemente em espcies de floresta natural na Bolvia, com muito sucesso como ferramenta bsica para estimar produo anual em espcies arbreas tropicais, dando subsdios para manejo sustentvel de florestas naturais. Pode ser considerada uma informao complementar aos dados obtidos de parcelas permanentes, sendo uma boa alternativa por demandar menos tempo para obteno dos resultados de crescimento (BRIENEN; ZUIDEMA, 2003). Nesse projeto de manejo na Bolvia, Brienen (2005) e Brienen e Zuidema (2006) observam que a sustentabilidade do processo ou atividade como vem sendo conduzida est comprometida. O tempo para retornar ao volume inicial aps a explorao foi estimado em 40 a 80 anos, dependendo da abundncia das espcies abaixo do dimetro de corte. No entanto, a produo de madeira prevista para o segundo corte foi menor do que a obtida no primeiro, considerando o retorno da explorao em 20 anos, estabelecidos pela legislao boliviana. No Brasil, em reas florestadas do Pantanal, a partir de dados de anis de crescimento esto sendo feitas estimativas preliminares de produo de madeira e corte (MATTOS et al., 2006). Nesse estudo, no existe um plano de manejo formal, mas so sugeridas aes de uso dos recursos florestais considerando o ritmo de crescimento, a rea basal e a abundncia das espcies. 6. Consideraes Finais A ampliao de estudos dendrocronolgicos em espcies tropicais, aliados a outras reas de pesquisa, ir trazer benefcios diretos, tanto em pesquisas bsicas, fortalecendo o conhecimento da dinmica das espcies e das florestas em diferentes ambientes e s variaes climticas e ambientais, bem como em pesquisa aplicada, pelo aprimoramento de planos de manejo, para explorao ou conservao das florestas. E, ainda de forma muito pontual, dados provenientes dos anis de crescimento apresentam grande potencial para a compreenso das mudanas climticas e recuperao de informaes climticas do passado.

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7. Referncias
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CAPTULO 10
Atividades Fenolgicas de Imbuia (Ocotea porosa (NEES ET MARTIUS ex NEES) em reas de Floresta Ombrfila Mista, no Estado do Paran
Gizelda Maia Rego Osmir Jos Lavaronti INTRODUO A fenologia o estudo dos aspectos temporais dos eventos biolgicos repetitivos, incluindo os efeitos ambientais, e as possveis interaes planta/animal relacionados com a polinizao, disperso e predao de sementes. uma atividade descritiva, que fornece informaes teis para se avaliar a adaptabilidade das espcies e para se definir metas preliminares nas operaes de manejo das plantas. As plantas possuem diferentes estratgias para conseguir o seu estabelecimento em um dado local do nicho. Essas estratgias estariam envolvidas com as fenofases relacionadas s mudanas sazonais climticas, padro de crescimento e desenvolvimento (REICH, 1995; JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000). Os eventos biolgicos mais importantes das plantas so a florao e a frutificao, pois estes so os principais mecanismos da perpetuao da espcie e os mais importantes vetores da seleo natural (FOURNIER; CHARPANTIER, 1975). Os estudos fenolgicos podem produzir dados e informaes teis em todos os nveis da pesquisa ecolgica tradicional: plantas individuais, populaes e comunidades. Alm de repercusses tericas, o conhecimento adquirido nesses estudos tem implicaes prticas importantes, incluindo a produtividade de culturas agroflorestais, controle de pragas, recuperao de reas

degradadas e manejo de unidades de conservao. O conhecimento sobre fenologia permite avaliar a disponibilidade de recursos ao longo do ano. Esse conhecimento pode ser aplicado no manejo florestal, funcionando como ferramenta de suporte para o desenvolvimento de estratgias conservacionistas da flora e da fauna (FOURNIER, 1974; REICH, 1995; PEDRONI et al., 2002), fornecendo bases para o entendimento dos papis que os fatores ambientais exercem nas plantas por meio da regulao fitohormonal, inibindo ou desencadeando fenofases especficas (LARCHER, 2000; NUNES et al., 2005). Os padres fenolgicos podem variar dentro de uma mesma espcie, se avaliados em diferentes ecossistemas, devendo ser ressaltado que a taxa de florao e frutificao pode variar entre populaes, entre indivduos e entre anos (NEWSTROM et al., 1994). A exposio luz, temperatura, pluviosidade, o dano foliar, os estresses hdrico e nutricional e o aborto de flores so alguns dos fatores mais importantes que influenciam nos padres fenolgicos das plantas. J o perodo de produo de sementes pode estar relacionado atividade de polinizadores e dispersores, ao desenvolvimento do fruto e da semente, ao comportamento de predadores de sementes e s necessidades especficas para a germinao (WRIGHT, 1991). Os padres das plantas esto ligados ao tempo, durao e freqncia da florao e frutificao, bem como ao tipo de reproduo de cada espcie. O conhecimento desses padres importante para caracterizar o padro reprodutivo de indivduos e de espcies, promovendo o uso sustentvel das florestas e estimulando a proteo biodiversidade e dos ecossistemas (FALCO et al., 2000). Para uso em programas de reflorestamento, so necessrias as informaes sobre fenologia, ecofisiologia e mtodos de propagao das espcies, tecnologias, estas, que ainda no esto inteiramente dominadas (LARCHER, 2000). Estudos sobre a fenologia reprodutiva de espcies florestais arbreas so necessrios para gerar parmetros com vistas conservao e explorao racional, conciliando sustentabilidade com economicidade. Em face das exigncias legais de planos de manejo na utilizao dos recursos florestais, relevante conhecer a

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fenologia reprodutiva das espcies a serem manejadas (REICH, 1995). Na literatura so encontrados raros trabalhos sobre o comportamento fenolgico da imbuia. Neste contexto, o trabalho teve como objetivo monitorar, longo prazo, o padro fenolgico vegetativo e reprodutivo de indivduos de uma populao de Ocotea porosa, localizada no bioma da Floresta Ombrfila Mista, a fim de se coletar informaes que contribuam para os programas de produo de mudas e de conservao e de melhoramento genticos da espcie. MATERIAL E MTODOS REA DE ESTUDO O trabalho foi desenvolvido na microrregio de Colombo, PR, (22 42' 30' S e 47 3800' W), em reas onde a vegetao predominante a de Floresta com Araucria (Floresta Ombrfila Mista) com altitude mdia de 950 m (Figura 1). O clima da regio Cfb (clima subtropical mido mesotrmico), com veres frescos (mdia inferior a 22 0C), invernos com ocorrncia de geadas freqentes (temperatura mdia inferior a 18 0C), no apresentando estao seca, com precipitao pluviomtrica mdia anual de 1.500 mm, segundo o Sistema Climtico de Koeppen (KOEPPEN, 1948) (Figura 2).

Figura 1. Mapa de localizao da rea do estudo, no Municpio de Colombo no Estado do Paran.

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CARACTERSTICA DA ESPCIE ESTUDADA A famlia Lauraceae considerada uma das famlias mais primitivas pertencentes diviso Magnoliophyta. As Lauraceas apresentamse amplamente distribudas nas regies tropicais e subtropicais do planeta, sendo formado por 49 gneros e 3 mil espcies (WERFF; RICTHER, 1996; MARQUES, 2001) e destacam-se das demais famlias pela sua importncia econmica. Esta famlia representa um dos mais importantes grupos da flora dendrolgica brasileira, reunindo espcies de valor, tanto pela qualidade da madeira, como pela produo de frutos, leos e especiarias. O gnero Ocotea Aubl. engloba cerca de 300 espcies, sendo que as representantes brasileiras de maior importncia econmica so Ocotea porosa (NEES e MART.) Barroso (imbuia) e O. pretiosa (BENTH. e HOOK.) (sassafrs- brasileiro). A Ocotea porosa (NEES e MARTIUS EX. NEES), segundo Lorenzi (1992), conhecida em todo o Brasil com os nomes de imbuia, embuia, canela-imbuia, imbuia-clara, imbuia-preta e que apresenta como sinonmia botnica os nomes de Phoebe porosa (Nees e Mart.) Mez e Cinnamomum porosum (NEES e MART.) Kost. A imbuia (Ocotea porosa) uma espcie nativa, que sempre desempenhou um papel fundamental no desenvolvimento econmico e cultural nas regies de abrangncia da Floresta Ombrfila Mista ou Floresta com Araucria, pois sempre ocorre associada com Araucaria angustifolia (CALDATO et al., 1999). Includa na lista oficial da flora brasileira ameaada de extino, na categoria de espcies vulnerveis, em funo da acentuada eroso gentica provocada pelo desmatamento em sua rea de ocorrncia natural, a sua madeira utilizada na marcenaria de mobilirio de luxo, na construo civil e tem potencial para uso em perfumaria (CARVALHO, 1994; INTERNATIONAL UNION FOR CONSERVATION OF NATURE, 2007). REGISTRO DOS DADOS FENOLGICOS Os estudos dos padres fenolgicos da imbuia basearam-se no mtodo proposto por Founier (1974), com a seleo de dez indivduos em reas fragmentadas da Floresta Ombrfila Mista,

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no Municpio de Colombo, no Estado do Paran, no perodo de quatro anos (2003 a 2006). Monitoramento das fenologias vegetativa e reprodutiva As avaliaes das fases da fenologia vegetativa foram efetuadas quinzenalmente e as da reprodutiva semanalmente e/ou em dias alternados. As caractersticas vegetativas monitoradas foram: queda das folhas ou rvore desfolhando, brotamento ou folhas novas e folhas maduras ou copa totalmente formada. As caractersticas reprodutivas foram: boto floral, florao adiantada, florao terminando, frutos novos, frutos verdes, frutos maduros, semente disseminando. Foi utilizado o mtodo proposto por Fournier (1974) que estima a intensidade (%) de cada fenofase, por meio de uma escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0 a 4), com intervalos de 25 % entre cada uma delas, sendo: zero = ausncia de fenofase, 1 = presena da fenofase com magnitude entre 1 % a 25 %, 2 = presena de fenofase com magnitude entre 26 % a 50 %, 3 = presena de fenofase com magnitude entre 51 % a 75 % e; 4 = presena de fenofase com atingindo entre 76 % a 100 %. As variveis utilizadas para definio das fenofases (vegetativa e reprodutiva) seguiram as recomendaes de Morellato et al. (1989), onde: Periodicidade - regularidade do ciclo fenolgico; Freqncia - nmero de ciclos por unidade de tempo, expresso em mltiplos de ano (sub-anual = mais de um ciclo por ano, anual = um ciclo por ano, supra-anual= menos de um ciclo por ano); Durao - perodo do ano em que uma planta permanece em uma determinada fase; poca - dia, ms e ano em que o evento ocorre; Sincronia - proporo de indivduos amostrados que esto manifestando determinado evento fenolgico. Desenvolvimento da escala fenolgica reprodutiva para a Ocotea porosa As observaes e a coleta de dados foram feitas em indivduos adultos, no perodo reprodutivo de 2005 e 2006, quantificando os nmeros de dias decorridos desde o incio da diferenciao

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(induo floral), incio do boto floral, antese, escurecimento do estame, escurecimento do estigma, incio da formao do fruto e fase de fruto imaturo, at a fase de fruto maturo (cor violcea a preta). Por meio dessas observaes, foi desenvolvida uma escala fenolgica das fases, em que as alteraes morfolgicas so identificveis no decorrer do ciclo fenolgico reprodutivo da imbuia. Em cada rvore, foram marcados trs ramos com fitas plsticas coloridas na posio mediana da copa. Em cada ramo foram marcados quatro meristemas apicais (incio da induo floral) com etiquetas de alumnio presas a um arame fino, para registrar o incio da induo floral, para que fossem acompanhadas todas as fases reprodutivas (incio da diferenciao at a maturao dos frutos). Para observaes e registros dos parmetros fenolgicos, foram utilizados binculos, guindaste (12 m de altura) acoplado a um caminho e anotaes de campo. Desta forma, foi possvel realizar as coletas de dados com preciso, nos ramos marcados, uma vez que as rvores monitoradas tinham em mdia 15 m de altura. Na tabela 1, esto registradas as categorias fenolgicas adaptadas da metodologia de Fournier (1974). Tabela 1. Quadro de observaes fenolgicas, para a imbuia (Ocotea porosa). Colombo, PR.
Fenofase 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Florao Boto floral - BF Florao adiantada ou rvore florida - FLOAD Florao terminando - FLOTER FRUTIFICAO Frutos verdes ou imaturos - FRTV Frutos maduros - FRTM Semente disseminando - SD MUDANA FOLIAR Queda das folhas ou arvore desfolhando - QF Folhas novas ou brotamento - FLN Folhas maduras ou copa completa - FLM

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A partir dos valores mdios mensais, foram elaborados grficos mostrando a evoluo de cada parmetro (fases da fenofase), durante o perodo de observao. Os dados de precipitao (mm), temperatura (0C) e umidade relativa do ar (%) foram cedidos pelo Instituto Tecnolgico do Paran (SIMEPAR), com base nos dados registrados pela Estao Meteorolgica de Pinhais, PR, distante cerca de 12 km da rea de estudo (Figura 2).
PLUVIOSIDADE (m m ) 100 250

90

80

200

70 UMIDADE RELATIVA

TEMPERATURA -

60

150

Temperatura - 0C Urelativa AR - % Pluviosidade - mm

50

40

100

30

20

50

10

0 J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O N D 2003 2004 2005 2006

Figura 2. Dados de temperatura (0C), UR - umidade relativa do ar (%) e pluviosidade (mm), do Municpio de Colombo, PR, no perodo de 2003 a 2006. Fonte: SIMEPAR.

Os dados fenolgicos foram analisados pelo programa estatstico SAS, fornecendo as ocorrncias de cada fase, para cada ms, por rvore e por ano de observao. Para testar a significncia dos coeficientes, foi usada a funo desvio (deviance), com distribuio gama (Pearson X2). RESULTADOS E DISCUSSO A anlise da varincia revelou um desvio (deviance) significativo ao nvel de 1 %, para a maioria das variveis estudadas, para os anos, meses, rvores e dias, mostrando que num mesmo ambiente as rvores no apresentaram sincronia das fenofases (Anexo 1). As variveis: frutos maduros, dentro de cada ano de observao

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e queda da folhas com relao s rvores e dias, no mostraram diferenas significativas. FLORAO As fases de florao (boto floral, rvore totalmente florida e florao terminando) ocorreram no perodo de transio da estao de menor pluviosidade para a estao mida, entre meses de agosto a dezembro. O perodo de florao durou em torno de 16 semanas e em alguns indivduos a florao durou at o ms de janeiro (Figura 3). A fase de boto floral ocorreu simultaneamente com a fase de abertura das flores, em todos os anos, com picos nos meses de setembro e outubro no incio da estao mida. Os primeiros estmulos florao foram verificados nos meses de julho e agosto (perodo de menor pluviosidade e clima frio). A fase antese da Ocotea porosa teve atividade concentrada nos meses de setembro a novembro, com picos de intensidade nos ms de outubro, coincidindo com o incio do perodo das chuvas. O perodo da fase de boto floral at a fase antese foi de aproximadamente 90 dias, para todos os indivduos sem, contudo, apresentar sincronismo entre os mesmos. As flores da imbuia apresentaram seus estames escurecidos, simultaneamente com a antese, com maiores intensidades nos meses de outubro e novembro. A fase de escurecimento e queda dos estames determina o final da fase de florao da imbuia. Numa mesma inflorescncia, verificaram-se as fases da induo floral, botes florais, flores em antese, escurecimento e queda dos estames, fato este que explica a durao de aproximadamente 120 dias (agosto a novembro) da florao da imbuia. O padro de florescimento apresentado pela Ocotea porosa pode ser considerado como sazonal regular e anual porque ocorreu sempre no mesmo perodo em todos os anos, embora no tenha ocorrido sincronismo entre os indivduos. Trabalhos realizados em regies tropicais, onde a pluviosidade sazonal, apontam picos de florao no perodo de transio entre a estao de menor pluviosidade e a estao mida. Este fato ocorre porque a florao seria desencadeada pelo aumento do fotoperodo, temperatura, pluviosidade e umidade na transio da estao

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seca para mida; no aumento da decomposio da serrapilheira, nos teores de nutrientes disponveis para as plantas e variao na irradiao servindo como um fator prximo para iniciar e sincronizar o florescimento (MORELLATO; LEITO FILHO, 1990; MORELLATO et al., 2000; ADLER; KIELPINSKI, 2000). Em muitos casos, o fotoperodo o maior responsvel pela induo do florescimento, enquanto que as primeiras chuvas desencadeiam os estdios finais do desenvolvimento floral (OPLER et al., 1976). No perodo da florao da imbuia, foi registrado um aumento gradual da temperatura e precipitao, como tambm a reduo do percentual da umidade do ar. Este tipo de comportamento no qual o pico da florao ocorre na estao mida semelhante ao padro encontrado em vrias outras florestas tropicais (FOSTER, 1996; JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000). Morellato et al. (1990), estudando algumas espcies arbreas na floresta mesfila de Jundia (SP), verificaram que o pico de florao ocorreu no perodo da estao chuvosa, para a maioria das espcies estudadas.
4,5 4 3,5 ESCALA DE NOTAS - FOU 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
JUNHO JULHO AGOSTO SETEMBRO OUTUBRO NOVEMBRO DEZEMBRO JANEIRO BOT.FLO. ARV. FLOR. FLO.TER.

MESES

Figura 3. Fenologia reprodutiva (boto floral, rvore florida e florao terminando) da imbuia (Ocotea porosa). Mdia das observaes no perodo de 2003 a 2006. Segundo escala de notas (FOURNIER, 1974). Colombo, PR.

FRUTIFICAO O tempo mdio do perodo da frutificao da imbuia foi de 20 semanas, ou seja, entre os meses de outubro e maro. O pico de frutificao (presena de frutos maduros) ocorreu no ms de

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fevereiro, decaindo a partir de abril, no incio da estao de menor pluviosidade, indicando que a fase de frutificao muito mais longa que a de florao (Figura 4). Para esta fase da fenologia reprodutiva, a sincronia entre os indivduos foi alta, mostrando que a formao e maturao dos frutos ocorrem nos meses de maior precipitao. O perodo do incio da formao do fruto at o incio da maturao foi de 120 dias (outubro a fevereiro). Considerando que o pico da antese na imbuia ocorreu no ms de outubro, o intervalo de tempo da fecundao at a maturao do fruto foi de 150 dias. A produo de frutos maduros, nos quatro anos, apresentou-se de uma forma geral com picos mximos no final da estao das chuvas, entre os meses de dezembro e maro.
4,50 4,00 3,50 3,00
IFFRUTO

ESCALA DE NOTAS - FOU

2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00


SETEMBRO OUTUBRO NOVEMBRO DEZEMBRO JANEIRO FEVEREIRO MARO ABRIL MAIO

FRUT.VER. FRUT. MADUR. SEM.DISSMINANDO

MESES

Figura 4. Fenologia reprodutiva (incio da formao do fruto, frutos verdes ou imaturos, frutos maduros e semente dispersando) da imbuia (Ocotea porosa). Mdia das observaes do perodo de 2003 a 2006. Segundo escala de notas (FOURNIER, 1974). Colombo, PR.

A Ocotea porosa apresenta frutos carnosos e a disperso das sementes zoocrica (CARVALHO, 1994). Para Frankie et al. (1974), existe uma relao entre a poca de produo de frutos (secos ou carnosos) e a sndrome da disperso das espcies. Morellato e Leito Filho (1990), estudando a frutificao e a disperso de espcies na Serra do Japi, verificaram que as espcies que apresentam frutos carnosos florescem sempre na estao seca e produziram frutos maduros na estao chuvosa, seguinte florao. Alencar et al. (1979), estudando o comportamento fenolgico de algumas espcies arbreas, verificaram que a produo de frutos maduros ocorreu na poca das chuvas.

190

O incio da disperso dos frutos ocorreu entre os meses de fevereiro a abril, coincidindo com o final da estao mida. MUDANA FOLIAR O desfolhamento parcial das rvores ocorreu com intensidade no perodo de agosto a dezembro. O evento da queda foliar encontrase relacionado com o trmino da estao de menor pluviosidade e incio da estao das chuvas, ocorrendo simultaneamente com o incio da formao do boto floral e perodo de intensa florao (Figura 5).
4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0

ESCALA DE NOTAS - FOURNIE

A RV.DESF.

MESES

FOL.NOVAS FOL.M A DURA S

Figura 5. Fenologia vegetativa (rvore desfolhada, folhas novas ou brotao e folhas maduras) da imbuia (Ocotea porosa). Mdia de dados do perodo 2003 a 2006. Segundo escala de notas (FOURNIER, 1974). Colombo, PR.

A queda das folhas na estao seca nas florestas tropicais coincide com o primeiro pico de florao, de forma a permitir que a reproduo das rvores se complete, pois as reservas armazenadas, durante a queda da folhas, seriam usadas na frutificao durante o perodo das chuvas (JANZEN, 1980). Mantovani e Martins (1998) observaram que a maioria das espcies da Reserva Biolgica de Mogy Guau, SP, perderam suas folhas nos meses em que h uma diminuio da pluviosidade, sem que ocorra deficincias hdricas. A combinao de fatores externos, aliados idade do vegetal, pode interagir com o aparecimento dessas fenofases, fazendo a

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planta apresentar intensidade maior da queda foliar, em conseqncia de uma competio por nutrientes e/ou hormnios ou luminosidade, entre a produo de flores e frutos (LIMA JUNIOR, 1992; LARCHER, 2000). A perda total das folhas durante o perodo mais seco do ano pode estar relacionada com a economia de gua, ocasionando a diminuio das trocas gasosas, incluindo a de gua entre as folhas e o meio ambiente (SANTOS; TAKAKI, 2005). A emisso de folhas novas ou enfolhamento apresentou picos nos meses de janeiro e fevereiro, na estao das chuvas, simultaneamente com o incio da frutificao, decaindo quando os frutos entraram na fase de maturao. A emisso de folhas novas ocorreu num perodo regular, durante todo o perodo de observao. Alencar et al. (1979) observaram que nas florestas sempre verdes a emisso de folhas novas ocorre freqentemente na estao seca e o brotamento ocorre antes do perodo das chuvas. Os maiores percentuais de folhas maduras (copa totalmente formada) foram observados nos meses de maro a junho, na estao fria e com menor pluviosidade, decaindo consideravelmente nos meses de julho e agosto, voltando a apresentar valores elevados entre os meses de setembro a dezembro, no perodo da florao e incio da frutificao. METODOLOGIA PARA ESCALA FENOLGICA REPRODUTIVA PARA A IMBUIA No incio da fenofase reprodutiva, as plantas de imbuia apresentam um perodo de repouso, quando os meristemas apicais comeam a se diferenciar (induo floral) (Fase 1), com intumescimento das gemas. Aps esse perodo, ocorre o desenvolvimento dos botes florais (Fase 2), estendendo-se at a abertura das flores (Fase 3), conhecido como perodo da antese. Nesse perodo, ocorre a fecundao que caracterizada pelo escurecimento dos estames (Fase 4) e dos estigmas (Fase 5). A fecundao propicia o incio da formao dos frutos, com o aumento do ovrio na base das flores (Fase 6). Posteriormente, os frutos se desenvolvem at chegar ao estdio de fruto imaturo (Fase 7) que se encerra quando

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os frutos comeam a mudar de cor verde para violcea. Nesse perodo, os frutos comeam a maturar (Fase 8) e apresentam colorao violcea a pardo-escura, no pico da maturao. Nessa fase, os frutos comeam a se dispersar (Tabela 2). Tabela 2. Fase dos eventos fenolgicos reprodutivos da imbuia (Ocotea porosa).
Fases 1 2 3 4 5 6 7 8 Florao Incio do boto floral (induo floral) Boto floral Flor totalmente aberta (antese) Estame escurecido Estigma escurecido Frutificao Incio de formao do fruto Fruto verde Fruto maduro

A data mdia de cada evento, a concentrao das fases em torno da mesma mdia (tempo real em que cada fase comeou e terminou) e a disperso das fases em torno da mesma mdia (Tabela 3) foram determinadas segundo a escala de notas de Fournier (1974). Os meristemas apicais da imbuia comearam a se diferenciar (Figura 6A) no ms de setembro e levaram em mdia 13,5 dias para chegar fase de boto floral (Figura 6B), enquanto a planta apresentou esta fase durante 98 dias, em toda sua copa. O perodo desde o desenvolvimento do boto floral at a fase de antese foi de 5,69 dias (Figura 6C). Em todos os indivduos esta fase ocorreu durante 98 dias.

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Tabela 3. Perodos de durao (dias) das fenofases reprodutivas da Imbuia (Distribuio Gama). Colombo, PR. Perodo: 2003 a 2006.
Fenofases Fases Induo Floral Boto Floral Florao Antese Antese (durao) Estames escurecidos Estigma escurecido Incio fruto Frutificao Fruto Verde Fruto Maduro Mdia (dias) (Distribuio Gama) 102 98 98 98 106 110 144 145 145 Intervalo Observado Mdia (dias) 13,5 5,69 2,0 3,74 4,85 27,3 36,5 63,8 9 9 e 10 10 10 10 10 11 12 e 1 3e4 Meses

Em cada flor, a fase de antese durou em mdia dois dias e concentrou-se no ms de outubro. Constatou-se maior incidncia da antese nas primeiras horas da manh (6 h), prolongando-se at ao meio-dia (12 h), perodo em que a temperatura e a luminosidade so mais elevadas. Foi considerado o perodo da antese, aquele em que as flores estavam totalmente abertas com a presena de secreo intensa, brilhante e viscosa sobre os estigmas. Aps o perodo da antese, as flores continuaram apresentando uma pequena abertura, por onde se pode observar o incio do escurecimento dos estames aps 3,74 dias e do estigma aps 4,85 dias do perodo da antese. O perodo compreendido entre a antese, quando ocorre a fecundao e o incio da formao do fruto (Figura 6D), foi de 35,9 dias, nos meses de outubro e novembro. Em toda a planta as fases apresentaram uma disperso em torno de 144 dias. No houve sincronia das fases reprodutivas na imbuia (Figura 6E). Diversas fases fenolgicas (diferenciao, incio do boto floral, flores em antese e formao dos frutos) estavam ocorrendo simultaneamente, numa mesma inflorescncia. Os frutos levaram em mdia 136,1 dias (18 semanas) a partir do perodo da antese para atingirem a fase madura (Figura 7 - Foto fruto). O desenvolvimento do fruto ocorreu no perodo de transio da

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estao mida para o perodo de menor pluviosidade, nos meses de outubro a abril.

Figura 6. Estdios da fenofase de florao e frutificao da Ocotea porosa: A) Diferenciao (induo floral); B) Boto floral; C) Flor em antese; D) incio da formao do fruto; E) Inflorescncia com botes florais, flores em antese, induo floral e incio da formao do fruto.

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CONCLUSES A imbuia apresenta sazonalidade de florao e frutificao, ocorrendo no perodo de setembro a maro, na estao quente e mida, nos quatro anos de observaes; Ocorre uma sobreposio de fenofases, queda das folhas e florao. Estas fenofases ocorrem entre os meses de setembro e novembro, no incio da estao das chuvas. A emisso de novas folhas ocorreu no perodo da frutificao, no final do perodo das chuvas; O perodo da fase reprodutiva da imbuia ocorreu entre os meses de setembro e maro. O perodo de florao (fase de boto floral at a antese) foi de 27,8 dias. As flores apresentaram a antese durante dois dias, no entanto, a abertura das mesmas ocorreu com freqncia entre as 6 h e 12 h. O perodo de frutificao foi de 136,1 dias a partir da antese, mostrando que esta fase demanda um perodo maior para a maturao dos frutos. Os frutos comeam a se dispersar no ms de maro, no final da estao das chuvas.

Agradecimentos Os autores agradecem a Antonio Kodama e Jonatas Gueller, da Embrapa Florestas, pela ajuda na coleta de dados e trabalhos de campo. Ao Instituto Tecnolgico do Paran, SIMEPAR (Sistema Meteorolgico do Paran), pela contribuio cedendo os dados meteorolgicos para este trabalho. Aos proprietrios, por permitir o acesso a suas reas florestais. REFERNCIAS
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Seo II O Clima como Agente Modificador dos Ciclos Fenolgicos das Espcies Arbreas

Foto: Letcia Penno de Sousa

CAPTULO 11
Fenologia e suas aplicaes no estudo e monitoramento de mudanas climticas
Leonor Patrcia Cerdeira Morellato Introduo A fenologia uma cincia multidisciplinar e deveria agrupar pesquisadores de diferentes reas do conhecimento, especialmente quando o objetivo em foco o estudo e monitoramento de mudanas climticas globais (MORELLATO, 2007a). H muito tempo processos fenolgicos, como a mudana foliar e a florao, so claramente relacionados com o clima, especialmente com a temperatura, a precipitao e o fotoperodo (RATCKE; LACEY, 1985). As anlises de dados fenolgicos histricos ou de longa durao, especialmente na Europa, deixam evidente como as mudanas climticas globais tm afetado de forma dramtica o comportamento fenolgico das plantas (MENZEL et al., 2006). As conseqncias dessas mudanas na diversidade de sistemas complexos como aqueles encontrados nos trpicos imprevisvel, pois afetar o equilbrio das interaes planta-animal, especialmente a polinizao e disperso de sementes. Por exemplo, muitas espcies em florestas tropicais sazonais florescem logo aps as primeiras chuvas que ocorrem ao final da estao seca (MORELLATO et al., 1989 e referncias nesse). Estas chuvas estimulam a ocorrncia da florao naquela determinada poca e de forma sincrnica (Figura 1).

Alteraes nos padres de precipitao mdios, previstos como decorrncia das mudanas globais (NOBRE, 2001), podem afetar a poca e principalmente a sincronia de florao dessas espcies, com conseqncias para a polinizao, predominantemente cruzada nestas florestas, e a posterior produo de frutos e sementes. Esta perda de sincronia nas interaes, embora mais difcil de detectar nos trpicos, tem sido observada na Europa, afetando a reproduo de espcies que florescem no incio da primavera. A antecipao da primavera adianta a florao das espcies, que ainda no contam com seus polinizadores e dispersores (HARRINGTON et al., 1999, VLIET et al., 2003), causando o que podemos chamar de efeito domin na cadeia de interaes. Nos trpicos, onde estas redes so muito complexas (BASCOMPTE et al., 2006; LEWINSOHN et al., 2006), provvel que as conseqncias sejam menos visveis, mas ainda mais insidiosas, para toda a comunidade. As mudanas em processos fenolgicos tm amplas conseqncias para biodiversidade, interaes biticas, agricultura e cincias florestais, entre outras. Portanto, definir diretrizes quanto ao acompanhamento regular, sistemtico, da fenologia de espcies nativas em diferentes tipos de vegetao brasileira fundamental para o estudo, preveno, mitigao de efeitos e conservao da biodiversidade, dentro do panorama dos efeitos de mudanas globais. Esta uma tarefa relevante, principalmente no que concerne ao entendimento das conseqncias biolgicas das mudanas globais, j que as conseqncias das mudanas no clima tm sido avaliadas muito mais do ponto de vista de parmetros fsicos do que biolgicos, especialmente no Brasil.

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Figura 1. Diagrama esquemtico hipottico dos efeitos da extenso da estao seca na florao e, conseqentemente, na polinizao, formao de frutos e disperso de sementes. Note que a estao seca estendida (seta amarela) afeta o perodo de florao, que fica deslocado em relao ao perodo de ocorrncia dos polinizadores (rea preenchida pelas linhas verticais em azul), afetando a formao de frutos. O padro pode voltar ao normal no ano subseqente, como na figura ou, caso a alterao seja permanente, ter conseqncias severas para o ciclo de vida da espcie em questo, afetando sua germinao e estabelecimento. (fotos: Andr Guaraldo).

Por que utilizar a fenologia no estudo e monitoramento de mudanas globais Sistemas biolgicos podem responder rapidamente, de forma visvel, s mudanas no clima. Exemplos importantes so as mudanas na poca de estgios fenolgicos, como a primeira florao e o aparecimento das primeiras aves migratrias, relacionadas s recentes mudanas no clima na Europa (e.g. MENZEL; FABIAN, 1999; SPARKS; CRICK, 1999, AHAS et al., 2002). O IPCC Painel Intergovernamental para Mudanas Climticas (Third Assessment Report) j reconhecia a importncia da fenologia na deteco de mudanas dos sistemas biolgicos ao clima, e esta foi estabelecida tendo como base a anlise de dados fenolgicos histricos ou de longa durao.

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As aplicaes da fenologia para o estudo de mudanas globais so bem detalhadas em diferentes fontes, em especial no recente artigo de Vliet et al. (2003) e no livro de Schwartz (2003). As mudanas na poca de ocorrncia de eventos fenolgicos so relevantes para muitos dos processos naturais, influenciando a biodiversidade e outros processos dos quais depende nossa sociedade, como a agricultura e a sade humana. As mudanas provocadas na fenologia influenciam profundamente o cotidiano das pessoas e podem ser importantes para despertar a preocupao do pblico dentro do contexto das mudanas globais e para a educao a respeito dessas mudanas climticas. Dentre os processos relevantes no contexto das aplicaes da fenologia (VLIET et al., 2003), temos: (i) conseqncias para a biodiversidade como mudanas na poca de eventos fenolgicos afetam a biodiversidade? (ii) cincias florestais e agricultura como as mudanas nos padres sazonais podem afetar o cultivo e produo nessas reas? (iii) sade humana quais os efeitos dessas mudanas na sade humana, como alergias e a propagao de vetores de doenas? (iv) educao - mudanas em processos fenolgicos, como a florao e a mudana foliar so fceis de comunicar ao pblico e podem ajudar na informao a respeito de mudanas climticas globais, e (v) conservao e polticas pblicas consideraes das mudanas sazonais devem estar em pauta ao traar planos de manejo e conservao e na definio de polticas pblicas. Para a melhor avaliao dos efeitos de mudanas climticas globais, so necessrios dados de longo prazo (mas veja alternativas em MORELLATO, 2007b), geralmente potencializados pelo uso de Redes de Fenologia, como ser discutido mais adiante. Estudos de longa durao so raros no Brasil, entre os conhecidos temos, o Projeto Fenolgico do INPA, para espcies arbreas de floresta amaznica (ARAUJO, 1970; ALENCAR et al., 1979) e os estudos em andamento no Sudeste do Brasil, ainda sendo raros os estudos publicados com esta perspectiva (PINTO et al., 2007). Os padres para espcies de floresta atlntica e semidecdua que comeam a ser vislumbrados reforam a importncia de estudos de longa durao em termos de

206

comunidade e populaes, com a perspectiva de monitoramento de mudanas climticas globais. Os resultados, ainda inditos, mostram efeitos das baixas temperaturas na produo de frutos e da mudana nos perodos de florao devido ao atraso no incio ou a durao mais longa da estao seca (MORELLATO et al., dados no publicados; RUBIM, 2006). Redes de Observao Fenolgica: o exemplo da Europa e perspectivas brasileiras Uma das grandes ferramentas para atingir os objetivos acima e que motiva esta exposio o estabelecimento de Redes de Observao Fenolgica (Phenology Networks), a exemplo da iniciativa da Rede de Fenologia Europia (EPN European Phenology Network) (VLIET et al., 2003), do Canad e de redes em formao nos Estados Unidos e Austrlia (SCHWARTZ, 2003). Mudanas fenolgicas so relevantes para um grande nmero de disciplinas, indo de biodiversidade, agricultura e cincias florestais sade humana. Entretanto, a comunicao entre os diferentes grupos de interesse , em geral, fraca ou inexistente. Neste sentido, a criao de redes fenolgicas pode pr em prtica a interao entre os diferentes grupos. A Rede de Fenologia Europia teve como princpios norteadores aumentar a eficincia, adicionar valor e uso ao monitoramento e pesquisa em fenologia, e promover o uso prtico da fenologia nos diferentes pases membros da Unio Europia no acesso ao impacto das mudanas climticas globais e possveis medidas adaptativas (VLIET et al. 2003). A criao da EPN visava, ao seu final, ligar o pesquisador ao poltico e pblico em geral, de forma a poder usar o conhecimento gerado na definio de polticas pblicas, na mitigao de efeitos e compreenso das mudanas climticas globais. No Brasil, estamos em um estgio ainda muito inicial e a tarefa maior, mas no menos importante. Como praticamente no temos bases de dados histricas s quais possamos adicionar uso e valor, devemos iniciar pela construo de uma Rede Brasileira de Fenologia. As metas seriam, inicialmente:

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(i)

Mostrar o valor da pesquisa em fenologia e do monitoramento sistemtico de diferentes sistemas, de plantas a animais, sua ampla gama de aplicaes e os benefcios para a ecologia, conservao, agricultura e sociedade; Promover a cooperao e comunicao entre ncleos de estudo de fenologia em nvel regional e nacional; Levantar quais seriam os bancos de dados fenolgicos disponveis, as tcnicas e mtodos utilizados, e a qualidade dos dados e seu potencial; Melhorar a integrao e troca de conhecimento entre pesquisadores e fenologistas de diferentes reas do conhecimento, dentro e entre disciplinas como a ecologia, agricultura, botnica e cincias da sade, compartilhando ferramentas e tcnicas disponveis para o monitoramento, desenvolvimento de bancos de dados e anlise de dados.

(ii) (iii)

(iv)

Numa segunda etapa, passaramos a: (v) Promover e facilitar o acesso e integrao entre bancos de dados existentes de forma a potencializar o seu uso e aplicaes, em especial para a educao e polticas pblicas; Estabelecer os critrios bsicos para a definio de fenofases, e a sistemtica de coletas de dados para a Rede de Fenologia; Criar a Rede de Fenologia no Brasil, de forma a estabelecer uma cultura de coleta sistemtica de dados fenolgicos.

(vi)

(vii)

Como sugerido por Morellato (2007b), instituir o monitoramento fenolgico regular em reas de conservao, conduzidos pelas pessoas que trabalham regularmente nessas unidades, poderia ser um dos primeiros passos para a criao da

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Rede de Fenologia no Brasil. O estabelecimento deste tipo de coleta, com suporte de um banco de dados bem desenvolvido, de acesso compartilhado, seria um avano considervel para o entendimento de mudanas climticas, levando a um melhor conhecimento de nossas reas naturais, sua conservao, com aplicaes diretas tambm na coleta de sementes, educao ambiental e turismo ecolgico. A Rede poderia ser incrementada com dados de Herbrio, que podem ser uma fonte valiosa de informaes, se levantadas de forma criteriosa (PRIMACK et al., 2004). Esta Rede de Fenologia pode ser vinculada a outras redes de informao da biodiversidade e a rede de herbrios, aumentando o valor da informao fenolgica e sua abrangncia e aplicaes. Finalmente, como afirmam Sparks e Crick (1999), surpreendente como as agncias de fomento tm freqentemente fracassado em reconhecer reas onde cincia grande (de excelncia) pode ser alcanada com pouco dinheiro. Monitoramento fenolgico em grande escala geogrfica representa um exemplo excelente desta oportunidade. Agradecimentos Agradeo Vanessa C. Staggemeier pela leitura prvia do manuscrito e auxlio na elaborao da figura. O Laboratrio de Fenologia do Grupo de Fenologia e Disperso de Sementes recebe apoio financeiro da FAPESP e CNPq atravs de diversos projetos de pesquisa. LPCM bolsista de Produtividade em Pesquisa do CNPq. Referncias
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212

CAPTULO 12
Respostas fisiolgicas de plantas s mudanas climticas: alteraes no balano de carbono nas plantas podem afetar o ecossistema?
Marcos Silveira Buckeridge Leila Cristina Mortari Marcelo R. Machado Apresentao Este captulo apresenta primeiramente uma reviso sobre a origem e os efeitos das mudanas climticas globais de forma geral. Em seguida so discutidos os efeitos destas sobre as plantas e, posteriormente, o foco dado para algumas espcies de rvores brasileiras. Para uma anlise mais profunda sobre estas, so revisados os dados obtidos com jatob em concentrao elevada de CO2, como aumento na fotossntese e biomassa e alteraes no metabolismo. Os resultados obtidos com jatob so comparados com os de outros estudos, tambm de nosso grupo, realizados com espcies de rvores tropicais da famlia Leguminosae adaptadas a diferentes estgios da sucesso ecolgica. Os dados obtidos at o momento sugerem que a taxa de seqestro de carbono seja significativamente maior se o processo for usado com vrias espcies em conjunto. Estes dados so discutidos luz da teoria de redes com o argumento de que o aumento de biomassa, observado em geral para as espcies, pode gerar alteraes nas redes ecolgicas. tambm discutido que mecanismos de sinalizao metablica relacionados ao maior fluxo de carbono nas plantas poderiam gerar efeitos como diminuio da longevidade. Em conjunto, os dados apresentados permitem especular que mudanas fisiolgicas induzidas por alto CO2 em espcies arbreas tropicais tm o potencial de afetar as interaes aos nveis de ecossistemas e comunidades.

As mudanas climticas globais Atualmente, identifica-se nas mudanas climticas globais uma das maiores preocupaes em nvel mundial. A queima de combustveis fsseis e a mudana de uso ou cobertura do solo, associadas ao crescimento populacional, vm contribuindo para a intensificao do efeito estufa de forma inesperada e indesejada, colocando em risco a biodiversidade do planeta e a prpria humanidade. Acredita-se que o aumento da concentrao atmosfrica de alguns gases de efeito estufa (GEE), como dixido de carbono (CO2), metano, xido nitroso entre outros, devido a aes antropognicas, est diretamente relacionado aos aumentos de mdias de temperatura em diversas regies da Terra (GITAY et al., 2002). Foi sugerido, j em 1985, que alteraes climticas estariam ocorrendo, tanto em nvel regional como global, causando secas e enchentes, com prejuzo ainda imprevisvel (PETERS; DARLING, 1985). Alguns estudos prevem que a temperatura mdia da atmosfera terrestre aumentar de 1,8 oC a 4 oC neste sculo (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE, 2007), ocasionando derretimento de parte do gelo das calotas polares, elevando o nvel dos mares e trazendo srios prejuzos para a humanidade e para os ecossistemas terrestres, principalmente nas zonas litorneas. Alm disso, aumentos na temperatura mdia global causaro, com alta probabilidade, alteraes na umidade atmosfrica e nos regimes de precipitao devido a um regime hidrolgico mais ativo, a mudanas na circulao atmosfrica e ocenica e ao aumento na capacidade de reteno de vapor de gua do ar. Com o aquecimento mdio da Terra, provvel que vrias espcies animais e vegetais tenham que migrar para maiores latitudes e/ou altitudes em busca de temperaturas mais prximas da sua condio natural. Contudo, algumas no conseguiro devido rapidez das mudanas climticas (sobretudo as rvores, com sua lenta marcha de migrao), escassez de espaos naturais ou falta de conexo entre as reas. Atualmente, as reas naturais esto, na sua maior parte, fragmentadas e isoladas

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umas das outras, sendo invadidas por espcies exticas e circundadas por uma matriz composta por estradas, cidades, agropecuria e indstrias, que dificultam o fluxo gnico e de indivduos, necessrios manuteno das populaes (GODOY, 2007). O desmatamento e a fragmentao em florestas tambm podem acelerar as mudanas climticas, tanto localmente, modificando o microclima, quanto regionalmente, aumentando o aquecimento da superfcie e at mesmo diminuindo os nveis de precipitao (MALHI; PHILLIPS, 2004). O CO2 o gs que mais contribui para o agravamento do efeito estufa, e est presente na atmosfera em concentraes bem maiores do que outros GEE, conseqncia principalmente da queima de combustveis fsseis. Desde o incio da Revoluo Industrial, a concentrao de CO2 vem aumentando - cerca de 280 ppm (partes por milho) na era pr-industrial, acima de 368 ppm em 2000 (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE, 2001), e mais de 380 ppm atualmente; prev-se, ainda, que neste sculo se atinja o dobro da concentrao atual (ALCAMO et al., 1996). Como resultado do reconhecimento de que o aquecimento global um problema do presente e no apenas do futuro, foi realizada a Conveno das Naes Unidas Sobre Mudanas Climticas (United Nations Framework Convention on Climate Change), quando o Protocolo de Kyoto foi elaborado com o intuito de reduzir a emisso de GEE nos pases industrializados que ratificaram o acordo (pases do Anexo 1 do Protocolo). O Mecanismo de Desenvolvimento Limpo (MDL) foi criado como parte do Protocolo, permitindo aos pases industrializados o investimento em projetos que evitem aumentos na emisso de GEE nos pases em desenvolvimento, que no possuem metas no Protocolo, de tal forma que estes atinjam o desenvolvimento sustentvel (CONVENO ..., 2006). Em troca do investimento, o pas em questo receberia crditos-carbono, que contariam para o cumprimento de suas metas. Ultimamente tem-se reconhecido o alto valor econmico da manuteno de ecossistemas florestais, em contraste com os

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benefcios do uso da terra para outros fins (PRANCE, 2002). Mais importante que o benefcio econmico o fato de que a explorao de um ecossistema de forma sustentvel contribui para a manuteno da biodiversidade e do modo de vida e cultura de populaes locais. O Brasil, um dos pases idealizadores do MDL, j vinha estimulando o desenvolvimento de projetos que envolvessem a recuperao de reas degradadas, a criao de corredores ecolgicos e a explorao sustentvel de recursos, entre outros. Por ainda possuir reas de imensa biodiversidade, como a floresta Amaznica, com recursos explorveis ainda pouco conhecidos, o Brasil tem atrado a ateno de muitos pases interessados em incentivar aes ambientalmente corretas, ansiosos por cumprir suas metas em relao s emisses de CO2 na atmosfera. Uma das formas de manejo da concentrao atmosfrica de CO2 a reduo da utilizao de combustveis fsseis, responsveis por aproximadamente 75 % das emisses e considerados o corao do desenvolvimento econmico. Porm, esse um processo que demanda mudanas radicais na economia, e polticas ambientais nesse sentido tm encontrado muita resistncia. Outra alternativa o seqestro de carbono, ou seja, a captura e estocagem do CO2 presente na atmosfera. Os ecossistemas terrestres so essencialmente filtros biolgicos naturais de CO2, estimando-se que retirem cerca de 2 bilhes de toneladas de carbono da atmosfera por ano. Por responder magnitude das redues necessrias para a estabilizao da atmosfera, o seqestro de carbono tornou-se uma ferramenta essencial para o manejo do CO2 proveniente do uso de combustveis fsseis. Duas abordagens bsicas podem ser reconhecidas com relao ao seqestro de carbono: (1) a proteo, manuteno e incremento dos ecossistemas que acumulam carbono; e (2) a manipulao desses ecossistemas a fim de elevar o seqestro de carbono alm das condies atuais. Pode-se elevar o seqestro de carbono atravs do acmulo em matria viva vegetal, em carbono do solo (orgnico e inorgnico) e em materiais no vivos que contm madeira, bem como pelo processamento de madeira em produtos de longa vida.

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A fotossntese como mecanismo para seqestrar carbono O principal mecanismo de seqestro de carbono, e de longe o mais eficiente, a fotossntese (BUCKERIDGE; AIDAR, 2002). Ainda que a eficincia de transformao de energia solar em biomassa atravs da fotossntese seja de cerca de 6 % (MIYAMOTO, 1997), este constitui um dos mecanismos mais eficientes de produo de energia no planeta. Neste contexto, estudos sobre a fotossntese e conseqente biossntese e degradao de carboidratos podem ser considerados como elementos-chave para o desenvolvimento de sistemas de seqestro de carbono mais eficientes. O processo de fixao de carbono na fotossntese se d atravs da carboxilao da ribulose-1,5-bifosfato (RuBP, acar de 5 carbonos) pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/ oxigenase (Rubisco). Competitivamente, a Rubisco catalisa tambm a oxigenao da RuBP, etapa inicial da fotorrespirao. Apesar da Rubisco ter maior afinidade pelo CO2 do que pelo O2, este ltimo ocorre em concentrao cerca de 550 vezes maior que o primeiro, fazendo com que a competio entre os dois substratos gasosos pela enzima seja um dos fatores determinantes da eficincia da fotossntese nas atuais concentraes de CO2 atmosfrico (GRIFFIN; SEEMANN, 1996). O armazenamento do carbono assimilado na fotossntese ocorre atravs da sntese de carboidratos, compostos produzidos em grande quantidade pelas plantas e que possuem altas propores de carbono. As plantas apresentam reservas de carboidratos intracelulares (sacarose, compostos da srie rafinsica e frutanos nos vacolos e amido em amiloplastos do citoplasma) e extracelulares (polissacardeos de parede celular), sendo este ltimo o local onde ocorre a maior proporo de armazenamento. A molcula mais eficiente para compactao do carbono a celulose, um polmero altamente condensado e de longa durao devido dificuldade que microorganismos tm em degrad-la. Esses fatos contribuem para tornar a parede celular vegetal uma das reservas mais abundantes de carbono orgnico na natureza (TAIZ; ZEIGER, 2004).

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O efeito do aumento da concentrao atmosfrica de CO2 nas plantas devido a trs processos principais: a modulao da atividade da Rubisco; a sensibilidade das clulas-guarda dos estmatos aos nveis de CO2; e a modulao da respirao mitocondrial (SAGE, 2002). Uma maior proporo de CO2 na atmosfera tem o potencial de aumentar a atividade fotossinttica e diminuir a fotorrespirao pela diminuio da atividade de oxigenase da Rubisco. Outros efeitos esperados so a reduo da condutncia estomtica, o aumento da eficincia de uso da gua (relao entre as quantidades de CO2 assimilado e de H2O perdida) e da proporo C/N (carbono/nitrognio), e a diminuio da respirao no escuro. A conseqncia desses efeitos pode ser um aumento na taxa de crescimento, o que pode no ocorrer caso a planta apresente aclimatao fotossinttica. Porm, mesmo em casos de aclimatao, a taxa de fotossntese em elevadas concentraes de CO2 ainda maior do que nas condies normais (AIDAR et al., 2002). Recentemente nosso grupo concluiu quatro teses que fazem parte de um programa de pesquisas em respostas de plantas nativas e cultivadas no Brasil s mudanas climticas globais (COSTA, 2004; GODOY, 2007; SOUZA, 2007; MARABESI, 2007). Os estudos que nortearam as teses mencionadas foram iniciados com descobertas sobre o jatob, publicadas em Aidar et al. (2002). Foi visto que a fotossntese aumentou significativamente em atmosfera de CO2 elevado (720 ppm). O trabalho foi realizado com plntulas e verificou-se que a presena de mobilizao de reservas diminui o efeito do aumento no CO2. Posteriormente, vrios experimentos similares foram realizados e observou-se que, alm de aumentar a fotossntese, h tambm um grande aumento nos teores de sacarose, amido e celulose nas folhas e caules do jatob-da-mata (Hymenaea courbaril). Comparaes com o jatob-do-cerrado (Hymenaea stigonocarpa) mostraram que as folhas aumentam ainda mais os teores de amido em relao s de jatob-da-mata. A espcie do cerrado em alto CO2 apresentou cloroplastos duas vezes maiores e grnulos de amido 12,6 vezes maiores do que em CO2 normal, enquanto que

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na espcie da mata estes valores foram 5,2 e 1,5, respectivamente (em fase de elaborao1 ver Figura 2 para fotos tpicas). Os estmatos constituem outra importante observao: as plantas que cresceram em CO2 elevado apresentaram uma diminuio significativa no ndice estomtico (proporo de estmatos em relao ao nmero de clulas epidrmicas). Com base nesses resultados, procuramos investigar folhas de espcies de herbrio cuja coleta foi feita no incio do sculo XX. Os resultados indicaram que folhas de 1919 e 1959 apresentam o dobro do ndice estomtico em comparao com as folhas de plantas crescidas em atmosfera atual e incubadas em alto CO2 (COSTA, 2004). Estes resultados mostraram um sinal de aclimatao da planta, que vem diminuindo sua capacidade total de entrada de CO2 nas folhas ao longo de um perodo em que a concentrao atmosfrica de CO2 aumentou de 280 ppm para 380 ppm. Como a diminuio do ndice estomtico ocorreu concomitantemente com um aumento no fluxo de carbono, provvel que os dois fenmenos estejam relacionados. A Figura 1 mostra as principais vias afetadas pelo CO2 elevado em plantas. Ao entrar pelos estmatos, o carbono fixado em sacarose no citoplasma celular ou amido nos cloroplastos. A sacarose pode ser transportada para tecidos dreno, os quais iro utilizar os acares para diversos fins, como processos respiratrios ligados manuteno da planta, produo de compostos secundrios responsveis pelos sistemas de defesa e sinalizao internos (hormnios) na planta, alm da sntese de compostos da parede celular (pectinas, hemicelulose e celulose) que iro compor os novos tecidos em desenvolvimento.

1 MACHADO, M. R. Estudo bioqumico e da estrutura foliar de plntulas do jatob da mata (Hymenaea courbaril L.) e do cerrado (Hymenaea stigonocarpa Mart.) expostas concentrao elevada de CO2. [2008]. Tese (Doutorado) Programa de Ps-graduao em Biologia Celular e Estrutural da UNICAMP, Campinas. Defesa prevista para 2008.

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O2 CO2
Cadeia respiratoria

Respirao

Metablitos secundrios

Defesa e controle metablico

Stomato

hic HK Sntese de Celulose


Parede Celular

LIPDEOS

Fotossntese

Glucose

Sacarose

Amido

Manuteno & Crescimento

Reservas de Amido Figura 1

Figura 1. Principais passos do metabolismo vegetal levando ao seqestro de carbono. HK (hexoquinase), uma das principais enzimas do metabolismo de carboidratos que, alm de fosforilar o acar e produzir o substrato principal para o metabolismo energtico, tambm capaz de sinalizar para a clula a intensidade do fluxo de carbono. O gene hic parece estar associado biossntese de lipdeos de cadeia longa que determinam quais as clulas da epiderme se transformaro em estmatos durante a expanso foliar.

Acredita-se que o mecanismo responsvel pela sinalizao de fluxo de carbono nas plantas seja a hexoquinase (HK) (STITT, 1990). Quando o fluxo de acares muito alto, a HK sinaliza para a reduo da transcrio de genes, entre os quais os relacionados fotossntese. Hipoteticamente, entre os genes relacionados ao desenvolvimento de estmatos est um gene chamado hic (high input of carbon; GRAY et al., 2000)), presente nas clulas-guarda e que controla o tamanho das cadeias lipdicas depositadas na superfcie foliar. Segundo Lake et al. (2001), o gene hic est diretamente relacionado definio da formao de estmatos durante o desenvolvimento das folhas. Os experimentos acima descritos j foram repetidos e o ndice estomtico em jatob-da-mata e jatob-do-cerrado foi novamente avaliado, e as tendncias foram confirmadas.

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Uma outra descoberta importante foi a de que o teor de amido das folhas dos jatobs est aumentando significativamente (COSTA, 2004). Isto, alm de confirmar a hiptese de que o fluxo de carbono maior quando a planta cresce em CO2 elevado, tambm pode ter efeitos negativos sobre a planta, como o sombreamento dos cloroplastos causado pela grande quantidade de amido. Outra questo importante est no fato dos cloroplastos serem submetidos presso por grnulos bastante grandes, gerando, hipoteticamente, gastos energticos e at morte celular. A Figura 2 mostra uma comparao da ultra-estrutura de clulas das paliadas de folhas de Hymenaea courbaril que cresceram em 370 ppm e 720 ppm de CO2 atmosfrico, respectivamente.
Parede celular

Amido

Grnulos de amido so em mdia 5X e os cloroplastos 1,5X maiores em elevado CO2


Fotos Marcelo Machado & Marcos Buckeridge IB USP 2007

Cloroplastos

Elevado CO2

JATOB da mata
Figura 2

Vacolo
contendo sacarose

CO2 ambiente

Figura 2. Fotomicrografias eletrnicas obtidas a partir de sees transversais de folhas de Hymeneaea courbaril. Os cortes foram feitos a partir de fololos totalmente expandidos.

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Em conjunto, os resultados que mostram o efeito da mobilizao de reservas como atenuador da resposta ao CO2 elevado, e a reduo na capacidade de assimilao por diminuio do ndice estomtico das folhas, denotam a existncia de mecanismos fisiolgicos relacionados diminuio das respostas ao aumento de CO2 atmosfrico. possvel, portanto, que estes j sejam sintomas de aclimatao fisiolgica das plantas s mudanas climticas. Nesse contexto, pode-se supor que alteraes nas respostas sazonais dos jatobs ocorram de forma diferente conforme a capacidade de armazenar carbono nas plantas nas estaes favorveis. Em plantas de cerrado, que sofrem severa restrio hdrica durante o inverno, observamos que ocorre maior acmulo de reservas para uso na estao favorvel, especialmente em alto CO2. Neste caso possvel que os efeitos do aumento de CO2 sejam menores do que em espcies ou variedades de jatob crescendo em regies onde as condies sejam mais estveis. Uma conseqncia disso a possibilidade de que, em situaes com menores variaes sazonais de condies climticas, a taxa de seqestro de carbono seja significativamente maior do que em condies como o cerrado ou a caatinga (onde h espcies de jatobs), em que as plantas acumulam mais reservas e, portanto, reciclam carbono com maior eficincia, pois o mantm acumulado em uma forma compactada que nas plantas acredita-se ser, preferencialmente, amido. O CO2 e o processo de formao da floresta Em duas outras teses (GODOY, 2007; MARABESI, 2007) e tambm com a obteno de resultados recentes ainda no publicados, foram obtidos dados sobre os padres ecofisiolgicos de respostas de cinco espcies de rvores brasileiras: Senna alata (mata pasto), Sesbania virgata (feijo-do-mato), Schyzolobium parahyba (guapuruv) Piptadenia gonoacantha (pau-jacar) e Dalbergia nigra (jacarand-da-bahia), estudadas pela primeira vez sob este enfoque. O objetivo central foi o de compreender como o CO2 poder influenciar no estabelecimento das plntulas dessas espcies, escolhidas por serem de estgios distintos na sucesso

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ecolgica. De maneira geral, o que conclumos at agora que as espcies pioneiras S. alata e S. virgata, que iniciam a formao da floresta no processo de sucesso ecolgica, crescem e seqestram grandes quantidades de carbono rapidamente, enquanto as espcies de crescimento mais lento seqestram menos carbono no mesmo perodo, porm vivem mais. Como as espcies que iniciam o processo (mata pasto e feijo-do-mato) vivem entre 5 e 10 anos, as intermedirias (guapuruv e paujacar) entre 25 a 30 anos, e as finais (jacarand-da-bahia e o jatob) mais de 100 anos, uma conseqncia das nossas descobertas que uma floresta tropical em regenerao provavelmente seqestra carbono continuamente por um longo perodo (Figura 3).
40 Potencial de sequestro de C 35 30
Se pro que ce stro ss o d de C es c uc om es s o o

25 20 15 10 5 0 0 10
ras nei pio

Secundrias Tardias

Secundrias Iniciais

20

30

40

50

Tempo (anos)
Fi 3 Figura 3. Padro quantitativo hipottico de seqestro de carbono por espcies de leguminosas pioneiras, secundrias iniciais e tardias. Neste modelo, considerou-se que a longevidade mdia das pioneiras seria de aproximadamente 10 anos, das secundrias iniciais de aproximadamente 20 anos, enquanto as secundrias tardias apresentariam maior acmulo de carbono e por um tempo maior do que 40 anos. A linha tracejada a soma das taxas de seqestro de cada grupo funcional. O intuito mostrar que, teoricamente, o conjunto de plantas crescendo seqestra significativamente mais carbono do que em modelos onde se usem somente as espcies secundrias tardias que apresentam maior densidade da madeira.

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Alm disso, os dados obtidos permitiram ainda calcular o desempenho fisiolgico em alto gs carbnico de forma comparada, e os resultados sugerem que as espcies intermedirias, principalmente o pau-jacar, tm um desempenho fisiolgico melhor em relao s demais espcies. Estes resultados indicam que o seqestro de carbono maior e mais consistente quando se executa o processo de sucesso em contraposio ao plantio de uma nica espcie (Figura 3). Dados sobre o desempenho fisiolgico das espcies da Mata Atlntica pertencentes a diferentes estgios sucessionais (GODOY, 2007) sugerem que o aumento na concentrao de CO2 atmosfrico tem o potencial de afetar o processo de sucesso ecolgica atravs da melhora relativa do desempenho fisiolgico de algumas espcies (as do estgio intermedirio) em relao s demais (as iniciais e secundrias tardias). Impacto do aumento de CO2 para o tamanho dos organismos e nas redes de interaes ecolgicas. Atualmente acredita-se que a regulao do tamanho no seja efetuada somente pelo genoma, mas pela interao entre este e o ambiente. Do ponto de vista do funcionamento do genoma, o controle de tamanho e forma dos organismos vivos feito por uma classe de genes chamada de hometicos. Esta uma classe de genes administrativos que de algum modo informa quais devem ser os padres de diviso celular e expanso de cada uma das clulas em um tecido ou rgo (TAIZ; ZEIGER, 2004). A determinao do tamanho parece estar diretamente relacionada com o fluxo de energia que passa atravs de um organismo durante o desenvolvimento, e isto parece determinar tambm a longevidade. Ao se desenvolver, cada rgo ir crescer primeiro lentamente, acelerar o crescimento entrando numa fase exponencial e depois diminuir drasticamente sua velocidade. O comprimento da fase de aumento exponencial est relacionado com o fluxo de energia, o que faz com que a produo de acares e aminocidos em um organismo aumente consideravelmente, e uma via de sinalizao informe s clulas para interromperem o

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processo de diviso e/ou de expanso (Figura 4). Isto leva a um perodo chamado de Intervalo de Cessao do Crescimento (ICC) (EDGAR, 2006). Como conseqncia, quando o fluxo de energia em um organismo muito maior do que o programa de sinalizao que o ICC pode suportar, a nica soluo crescer para os lados, ou seja, armazenar o excesso de carbono e nitrognio em algum lugar, pois no h como usar para crescer normalmente. No caso dos animas, em geral isso gera obesidade, com acmulo de gorduras, enquanto que nas plantas o armazenamento ocorre na forma de amido e celulose.
18 16 14 nutrientes/peso 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 tempo
Figura 4. Relao entre o investimento em nutrientes (azul) e o aumento de biomassa (vermelho). O intervalo de cessao do crescimento (ICC) ocorre a partir do pico de investimento de nutrientes e determina o peso crtico, ou o mximo de biomassa que um organismo ir atingir. Genes do metabolismo de carboidratos esto relacionados ao peso crtico. Em maiores temperaturas, aumenta a taxa de diviso celular e as clulas ficam menores, diminuindo tambm o tamanho do organismo. Adaptado de Edgar (2006).
(ICC) Intervalo de cessao do crescimento Peso crtico Investimento de nutrientes O ICC diminui com o aumento de temperatura. As clulas ficam menores e o organismo tambm

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20

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Edgar (2006) mostra em seu trabalho uma foto com insetos que foram subalimentados ao longo da vida, e que so menores devido ao tamanho menor de suas clulas. Contanto que a subalimentao no comprometa o estado nutricional do organismo, os subalimentados iro viver por mais tempo (ver http://www.accessexcellence.org/WN/SUA11/worm897.html). Edgar (2006) prope ainda que a temperatura possa afetar o ICC levando a uma diminuio no tamanho dos organismos por diminuir o tamanho das clulas. Como isso pode ser interpretado no mbito dos efeitos das mudanas climticas globais sobre os organismos vivos? Como mencionado acima, o aumento na concentrao de gs carbnico vem fazendo com que as plantas faam mais fotossntese e acumulem mais carbono. Com isso elas deveriam aumentar em tamanho. No entanto, se admitirmos que o aumento na temperatura contrabalance o efeito do CO2, pois induziria a uma diminuio de tamanho, no veramos efeitos muito aparentes das mudanas climticas sobre plantas devido a este equilbrio. Mas h um problema: o fluxo de carbono tem sido maior nas plantas desde o aumento de CO2 atmosfrico iniciado com a revoluo industrial. Alm disso, a maioria dos experimentos e observaes indica que os efeitos do CO2 e da temperatura so aditivos e afetaro os ecossistemas atravs de uma presso de fluxo de carbono, mesmo com as limitaes impostas pela disponibilidade de outros componentes como nitrognio e fsforo. Como conseqncia, espera-se um aumento geral de biomassa, mas o reflexo seria maior no acmulo de amido e no tanto no tamanho das plantas. Acima mostramos que este o caso do jatob que, apesar de apresentar um grande aumento no contedo de amido nas folhas, no demonstrou diferenas proporcionais no tamanho ao final do experimento. Do ponto de vista ecolgico, um aumento de amido leva maior disponibilidade de carboidratos para os predadores que, por sua vez, obtm um maior fluxo de energia em seus organismos. Como resultado, devido ao aumento de CO2 previsto com as mudanas climticas globais, possvel que as teias alimentares

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estejam trabalhando com um fluxo energtico significativamente maior do que era encontrado antes da Revoluo Industrial. Se a hiptese de que o maior fluxo energtico conduz a uma diminuio da longevidade for estendida maioria dos organismos vivos, poderamos propor que a longevidade potencial venha diminuindo ao longo do perodo de emisses de CO2 por combustveis fsseis que o homem vem promovendo no planeta. Como conseqncia, as atividades humanas teriam como principal resultado uma acelerao dos processos ecolgicos, aumentando o fluxo de energia atravs dos ecossistemas. Com isso, uma diminuio geral de longevidade poderia no apresentar grandes problemas, desde que as relaes entre os diferentes organismos nas comunidades mantenham-se proporcionais. As relaes entre os organismos nos ecossistemas e comunidades funcionam como redes nas quais os elementos se interconectam atravs de processos como predao e reproduo (BUCKERIDGE, 2007). As mudanas climticas acontecem normalmente em nosso planeta, mas com variaes que levam milhares de anos para ocorrer. Eventos rpidos da ordem de centenas de anos, como os que esto ocorrendo desde a Revoluo Industrial, so normalmente associados a catstrofes para os organismos vivos. No caso das mudanas climticas que presenciamos atualmente, possvel que, a partir de certo limite, os efeitos sejam bastante rpidos, tornando a biodiversidade mais vulnervel a instabilidades. Por outro lado, uma das caractersticas de sistemas complexos a resilincia, atravs de mecanismos que fazem com que um estado de equilbrio seja mantido, mesmo com perturbaes de intensidade razovel (SOUZA; BUCKERIDGE, 2004; BUCKERIDGE, 2007). No caso das alteraes de forma e tamanho, se tudo acontecer da mesma maneira para todas as espcies, as alteraes podem sequer ser percebidas, mas se houver respostas distintas nos diferentes grupos de seres vivos, ento a grande rede de interaes da biosfera poderia comear a perder (ou alterar) suas conexes. Considerando que estas conexes sejam moduladas pelas variaes cclicas no clima, os aspectos fenolgicos so de

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fundamental importncia para compreender o funcionamento dos sistemas complexos de relaes ecolgicas. Alm disso, as observaes de alteraes fenolgicas podero servir como importantes marcadores do grau de impacto e da vulnerabilidade das redes de interaes biolgicas s mudanas climticas globais. Agradecimentos A discusso apresentada neste captulo inclui dados que foram obtidos em conjunto por um grupo de pesquisa constitudo por Marcos P.M. Aidar, Marlia Gaspar, Joo Godoy, Mauro Marabesi e Marina Martins. Este trabalho tem o financiamento da Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP), Ministrio da Cincia e Tecnologia (MCT), Eletronorte e CNPq. Marcelo R. Machado doutorando do curso de psgraduao em Biologia Celular e Estrutural da UNICAMP, e Leila C. Mortari aluna de graduao de Biologia do IB-USP. Referncias
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CAPTULO 13
Monitoramento das Mudanas Climticas em Espcies Arbreas de Unidades de Conservao

Ederson Augusto Zanetti As Mudanas Climticas Globais A fora gravitacional um dos quatro pilares sobre os quais ocorrem todas as interaes no mundo fsico (UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL, 2007), surgidas entre 12 e 15 bilhes de anos atrs Big Bang (Sol e Terra tm 4,5 bilhes de anos). Os corpos, dentro do sistema solar, sofrem influncias mtuas, correspondentes a suas massas e ao eixo de inclinao, que afeta o grau de influncia da fora gravitacional (ARAJO et al., 2004). A distncia mdia Terra-Sol e a temperatura superficial do Sol faz com que os gases sejam quase totalmente ionizados, formando um plasma (RIGOZO et al., 2003a). Os Raios Csmicos so modulados pelas mudanas nos campos magnticos interplanetrios oriundos da atividade solar (RIGOZO et al., 2007). Uma variao de 15 % nos Raios Csmicos, somada ao ciclo solar de onze anos, causa variao de 1,7 % na formao de nuvens. O ambiente na superfcie terrestre existe por conta do fluxo de energia do Sol, influenciando a circulao atmosfrica e ocenica que, por sua vez, influenciam a biosfera. As variaes na atividade solar so um dos mecanismos que influenciam as variaes nas quantidades totais de energia na Terra (NORDEMANN, et al., 2005).

O ciclo solar de durao de aproximadamente onze anos est associado s ocorrncias de manchas solares (PATTERSON, 2007). Pluto, Jpiter, Marte e Netuno (em seu satlite Trito) so exemplos de outros planetas no sistema solar que enfrentam problemas com mudanas climticas globais, provavelmente induzidas por essa atividade solar incomum que atingiu seu pice em 2004, as alteraes na atividade solar podem provocar um deslocamento da faixa habitvel do Sistema Solar (MOURO, 2007). A Figura 1 mostra os Raios Csmicos e a atividade solar:

Figura 1: Raios Csmicos e atividade solar. A ao dos Raios Csmicos (1), que combinada com a atividade solar (2), resulta em um fluxo de energia at a Terra (3), que pode ser medido em suas oscilaes (4). Assim como todo o Universo est em movimento constante, o comportamento regular do clima o de mudanas, fato que ocorreram 33 Glaciaes e inter-glaciaes nos ltimos 2 milhes de anos por conta disso.

A Atmosfera e o Protocolo de Quioto O surgimento da atmosfera da Terra aparentemente resultado da agregao das partculas espaciais, que trouxe consigo uma atmosfera rudimentar, basicamente formada pelo carbono do espao que combinou-se com o hidrognio, nitrognio e oxignio, formando CO 2 e N 2, h 3,7 bilhes de anos

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(UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL, 2007). O carbono formado no ncleo das estrelas decadentes tornou-se parte de todo o ciclo da vida no planeta, tendo sido incorporado do solo s plantas por volta de 365 milhes de anos atrs, quando surgiram as primeiras rvores. O homem surgiu por volta de 30 milhes de anos atrs. A atmosfera tem cerca de 20 km de espessura, e hoje composta por Nitrognio - 78,08 % (absorvido pelas plantas); Oxignio - 20,94 % (respirao); Argnio - 0,93 %; Dixido de Carbono 0,035 %; Hlio - 0,0018 %; Oznio 0,00006 %; Hidrognio - 0,00005 %; Criptnio; Metano; Xennio; Radnio indcios e o vapor dgua 0 % a 4 %. 75 % do vapor dgua est concentrado abaixo de 4 mil metros de altura, ele o regulador da ao do Sol sobre a superfcie terrestre, tendo uma quantidade que varia em funo do clima. Os Nveis de evaporao e precipitao so compensados at equilbrio do vapor dgua, as camadas inferiores esto muito prximas ao ponto crtico em que a gua passa do estado lquido ao gasoso. O efeito estufa foi enunciado por Joseph Fourier em 1824, definindo-se por: A capacidade dos gases em reter maiores quantidades do calor emitido pelo sol, semelhante ao processo que ocorre em casa de vegetao, substituindo o vidro pelos gases na atmosfera. Na ausncia do fenmeno, a temperatura mdia diria do planeta varia de -18 oC a 15 oC. A absoro da radiao terrestre pela atmosfera acontece prximo superfcie, o vapor dgua absorve energia de 4 m a 7 m - a maior contribuio para o aquecimento global, enquanto o CO2, entre 13 m a 19 m. Foi John Tyndall o primeiro a atribuir as grandes variaes na temperatura mdia da Terra, extremamente frias ou muito quentes, s variaes de CO2, e Svante Arrhenius, em 1850, calculou que o dobro da concentrao de CO2 atmosfrico resultaria em um aumento da temperatura de 5 oC a 6 oC. Em 1950 deu-se incio medio de CO2 nos Estados Unidos da Amrica. O vapor dgua um poderoso gs de aquecimento global (MOURO, 2007), e foi colocado de fora do Protocolo de Quioto, aparentemente por razes polticas, a quantidade de CO2 na atmosfera seria resultado e no causa do aquecimento global.

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Os chamados Gases do Efeito Estufa (GEE) correspondem a cerca de 0,1 % do ar atmosfrico, sendo gases essenciais para manter o clima da Terra, o vapor dgua responde por 98 % da sua composio (PATTERSON, 2007). So os seguintes os GEE do Protocolo de Quioto (1987): CO2 Dixido de Carbono; CH4 Metano; N2O xido Nitroso; HFCs Hidrofluorcarbonos; PFCs Perfluorcabonos r; SF6 Hexafluoreto de Enxofre. Os Efeitos das Mudanas Climticas Globais nos Ecossistemas Naturais No balano de CO2 planetrio, as emisses de queima de combustveis fsseis (+ 5.5 (0.5) Gt (Gigatoneladas) C/ano) e das mudanas de uso da terra (+1.6 (0.7) Gt C/ano), correspondem a cerca de 7,1 GT C/ano, enquanto o seqestro pelos oceanos ( 2.0(0.8) Gt C/ano) e os no contabilizados ( 1.8(1.2) Gt C/ano), chegam a -3,8 GT C/ano, ou seja, um balano negativo representando acmulo na atmosfera de 3,3 GT C/ano (PATTERSON, 2007). A compreenso da influncia antropognica no aquecimento e resfriamento do clima tem melhorado desde o Terceiro Relatrio de Verificao em 2001, levando a uma confiana muito alta de que o resultado da atividade humana desde 1750 levou ao aquecimento. Os nveis de CO2 j ultrapassam 380 ppm, dos inicias 280 ppm, a concentrao atmosfrica do gs em 2005 est muito acima do natural para os ltimos 650 mil anos (180 ppm a 300 ppm), com um crescimento de 1,9 ppm por ano no perodo de 1995 a 2005, sendo que h uma previso de chegarem (de acordo com o Relatrio Especial dos Cenrios de Emisses do IPCC), at o final do sculo 21, a algo entre 490 ppm e 1.260 ppm (75% a 350 % acima das concentraes pr-industriais) (IPCC, 2007). De acordo com o IPCC - Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007, as evidncias conseguidas das observaes de todos os continentes e da maioria dos oceanos indicam que vrios ecossistemas naturais esto sendo afetados pelas mudanas climticas regionais, principalmente pela elevao da temperatura. Os biomas terrestres esto sofrendo presses em vrias espcies, com a chegada antecipada da primavera (migrao de pssaros, folhagem etc), mudanas de latitude da

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distribuio de fauna e flora (75 estudos com mais de 29 mil dados mostram que 89 % das modificaes so semelhantes s esperadas como resposta ao aquecimento) (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE, 2007). A Figura 2 demonstra os locais de ocorrncia dessas mudanas:
M udanas observadas em sistem as biolgicos e fsicos e nas tem peraturas superficiais ao redor do m undo

Sistem as fsicos Sistem as biolgicos

Figura 2: Mudanas observadas ao redor do mundo.

A resilincia de vrios ecossistemas deve ser superada durante o nosso sculo por uma combinao de mudanas climticas associadas a perturbaes (enchentes, secas, incndios, insetos, acidificao dos oceanos etc) e outros fatores globais (mudanas de uso da terra, poluio, super-explorao etc). De 20 % a 30 % das espcies existentes esto ameaadas por aumento da temperatura mdia global de 1,5 oC a 2,5 oC (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE, 2007). O Brasil implementou a iniciativa do desenvolvimento dos Cenrios de Mudanas Climticas para a Amrica do Sul, como parte do projeto conjunto GEF/MMA/PROBIO, liderado pelo CPTEC, para avaliar o impacto das mudanas climticas nos ecossistemas naturais do pas no que diz respeito vulnerabilidade e medidas adaptativas (MARENGO, 2007). A Embrapa desenvolve e

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implementa a plataforma de mudanas climticas, com mltiplas vises sobre o problema do aquecimento global. De forma geral, os impactos esperados no Pas envolvem os ecossistemas naturais de todas as regies, que vo ser afetados pelo aumento das temperaturas e mudanas nos regimes de chuvas. Deve ocorrer uma mudana correspondente nas zonas ecolgicas, alm da perda de habitat e espcies, notadamente a desertificao no Nordeste, a perda de florestas na Amaznia e mudanas nos Cerrados, Pantanal e outras reas sensveis so tendncias acentuadas pela ocupao humana. Na Amaznia, h o risco de mudanas nos ciclos hdricos e no balano de energia com o aquecimento, levando a modificaes na biodiversidade e nos ecossistemas naturais (MARENGO, 2007). As Espcies Arbreas e as Mudanas Climticas Globais As conseqncias registradas do aquecimento global se concentram nas mudanas fenolgicas e na distribuio geogrfica da flora e fauna (CHUINE, 2004). Todas as fases fenolgicas das plantas so suscetveis s mudanas climticas, incluindo semeadura, germinao, florao, frutificao, maturao e colheita (ASSAD et al., 2007). O comportamento funcional de plantas j tem sido utilizado para projetar respostas potenciais s mudanas do clima. As florestas, do ponto de vista das mudanas climticas globais e dos gases do efeito estufa, so estudadas partir do seu relacionamento com o meio que as circunda. Dois ciclos importantes para os sistemas florestais so os do carbono e o hidrolgico. A Figura 3 traz as florestas, os ciclos do carbono e da gua e o anel de crescimento com os efeitos da atividade solar:

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Figura 3: As espcies arbreas e as mudanas climticas globais. Precipitao, a evaporao e os processos envolvidos no crescimento e morte das rvores (1); o ciclo do carbono (2); o ciclo da gua (3); seo transversal com destaque para o anel de crescimento de uma rvore (4); grfico dos anis de crescimento e do ciclo de atividade solar (5).

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Na sucesso natural das formaes vegetais, a importncia da luz e da gua apresenta uma relao inversa com diferentes classes de espcies. Com pouca gua e muita luz, estabelecemse as espcies pioneiras, enquanto as secundrias iniciais aproveitam das condies de equilbrio entre luz e gua no ecossistema e as secundrias tardias e clmax dependem de boa disponibilidade de gua (na fase inicial, a planta necessita de um determinado sombreamento, depois ela ocupa o dossel superior da floresta procura de luz). Diferentes plantas nativas apresentam respostas caractersticas para a presena ou no de altas concentraes de CO2 na atmosfera, havendo desvios nas respostas relacionados ao estgio sucessional em que participam, um balano adequado de espcies parece ser mais adequado para corresponder ao desafio de adaptao s mudanas climticas, estudos mais aprofundados dos genes controladores das respostas fisiolgicas podem levar a um aumento na capacidade tcnica de promover a regenerao das florestas. Algumas rvores mostram uma reao bastante conservadora s mudanas de clima, enquanto outras com maior plasticidades fenotpica possuem capacidade de antecipar e expressar uma maior competitividade atravs de ndices mais acentuados de crescimento (GREEN, 2004), globalmente h uma tendncia para um aumento inicial da produtividade das espcies madeireiras (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE, 2007). O estudo das variaes na atividade solar referentes ao seu fluxo de energia observacional e recente em espcies arbreas, limitando a compreenso dos seus efeitos nas mudanas climticas e tambm a possibilidade de inferncias sobre o comportamento do clima no futuro com relao a esse fator. Por isso, o monitoramento indireto (atravs dos anis de crescimento, por exemplo), tem sido o mais empregado, possibilitado pela existncia de registros naturais que cobrem vrios intervalos de tempo no passado. Os anis de crescimento registram os efeitos da atividade solar e das mudanas climticas. Com estudos de amplitude regional, possvel delimitar a importncia relativa da atividade solar no sistema Terra-Sol, as variaes na atividade solar podem gerar uma srie de variaes no crescimento das rvores, incluindo as mudanas climticas induzidas pelo homem

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a nvel regional e global e a sensibilidade especfica ao ambiente em condies de stress (NORDEMANN, et al., 2005). possvel confirmar os efeitos dos ciclos de onze anos e dos eventos como o El Nio nos anis de crescimento das espcies arbreas. O crescimento dos anis est diretamente relacionado com as variaes de atividade solar no vapor dgua, levando a um aumento de temperatura, mesmo fenmeno verificado no Oceano Pacfico. As espcies arbreas do Hemisfrio Sul tm apresentado tendncia de crescimento positivo nos picos da atividade solar (RIGOZO et al., 2003, 2005, 2007a; NORDEMANN, et al., 2005.) As Unidades de Conservao e as Mudanas Climticas Globais As Unidades de Conservao (UCs) so a principal estratgia mundial para a conservao da biodiversidade, com novas funes ambientais, sociais e econmicas. A perpetuidade das UCs depende do manejo adequado da sua biorregio e do envolvimento das populaes nos esforos de conservao (novas prticas e polticas). So25% das espcies ameaadas de extino pelas mudanas climticas aquecimento global; interao entre fatores naturais e antropognicos que aceleram o processo. O artigo 27 da Lei 9.985 SNUC (BRASIL, 2005), determina que as Unidades de Conservao devem dispor de um plano de manejo, e, em seu pargrafo 3o determina sua elaborao em um prazo mximo de cinco anos aps sua criao. Segundo a mesma lei, as UCs so Espao territorial e seus recursos ambientais, incluindo as guas jurisdicionais, com caractersticas naturais relevantes, legalmente institudo pelo Poder Pblico, com objetivos de conservao e limites definidos, sob regime especial de administrao, ao qual se aplicam garantias adequadas de proteo. Os Corredores Ecolgicos surgiram de uma iniciativa conjunta do G7 (Grupo dos sete pases mais ricos do mundo), Brasil e da Unio Europia, resultado de uma reunio realizada em Houston, Texas, em 1990, que destinou para o PPG7 (Programa de Proteo do G7), US$ 1,6 bilho para sua concepo e consolidao em 1,5 milho de km2 (quase 25 % do territrio) do Pas, implementado no Brasil atravs do Decreto Presidencial 563/92.

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Os Corredores Ecolgicos devem permitir a integrao entre unidades de conservao para permitir o fluxo bitico e gentico e lanar as diretrizes gerais sobre o uso dos recursos e gerenciamento de usos da terra. As Unidades de Conservao de uso restrito so as pedras fundamentais do desenvolvimento das estratgias regionais, reforadas pela presena no seu entorno de reas sob uso controle. Os Corredores Ecolgicos, para permitirem a adaptao das espcies e sua migrao em funo das mudanas climticas, devem ter sua orientao no sentido Norte-Sul (Plos-Equador), tendo em vista ser essa a direo que essas mudanas tomam a nvel global. Eles tambm devem promover a integrao entre setores para permitir um melhor uso dos dados de monitoramento, que devem ser realizados segundo uma escolha adequada das variveis a serem monitoradas (mudanas que interessam) e especificar o grau de mudana considerado suficiente para gerar a necessidade de interferncia desenho amostral adequado (espao e tempo). As rvores existentes hoje resistiram a mudanas climticas ao longo dos ltimos 2,5 milhes de anos glaciaes e inter-glaciaes, mudanas nos regimes de chuvas e na concentrao de CO2 atmosfrico, elas mostram diferenciao adaptativa natural em respostas s mudanas de latitude (DAVIS; SHAW, 2001), e as conseqncias registradas do aquecimento global se concentram nas mudanas fenolgicas e na distribuio geogrfica da flora e fauna (CHUINE, 2004). Para compreender os ciclos de elementos em um ecossistema florestal e predizer seu desenvolvimento futuro em funo das variveis atmosfricas, a quantificao da situao hidrolgica indispensvel (PATTERSON, 2007). O aumento do monitoramento da vegetao visto como a chave para desenvolver a compreenso das mudanas climticas e seus efeitos nos sistemas ecolgicos, ajudando a separar os efeitos localizados de curto tempo das mudanas de longo tempo. As formas de realizar essa diviso entre os efeitos de curto e longo tempo requerem ateno aprofundada (YOUNG et al., 2005). A prioridade compreender os impactos das mudanas

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climticas em determinadas espcies e habitat. Um levantamento que no se destina somente a identificar interferncias perigosas e concentraes de GEE que precisam ser mitigadas, mas tambm estabelea diretrizes para o planejamento dos cenrios rurais para a conservao da biodiversidade (YOUNG et al., 2005). Monitoramento das Mudanas Climticas Globais de Espcies Arbreas em Unidades de Conservao Sempre foram as mudanas geolgicas, as flutuaes climticas e ocenicas que determinaram e modelaram a paisagem e a biosfera, ao longo de milhes de anos, at a chegada dos humanos. Os ecossistemas naturais e interaes ecolgicas, incluindo competio de outras plantas, podem limitar o potencial das florestas em responder aos aumentos de concentrao atmosfrica de CO2 (JOLY, 2007). A dinmica e os fatores que afetam as reas naturais precisam ser compreendidos e estudados com detalhe, prtica fundamental para identificar estratgias conservacionistas e prioridades para pesquisa. A eficcia do manejo depende da identificao dos fatores de degradao e de alternativas para minimizar o processo e recuperar qualitativamente as paisagens em que unidades de conservao esto inseridas, principalmente visando conservao da biodiversidade e melhoria da qualidade de vida, aumentando as preocupaes no caso de fragmentos florestais (VIANA; PINHEIRO, 1998). Quando convertidas para variveis dos impactos fisiolgicos conhecidos, uma mudana de poucos graus centgrados nas temperaturas anuais mdias projeta efeitos na vegetao em todos os nveis de sua organizao, desde biomas at as espcies individuais. Para acomodar o aquecimento global, deve ocorrer uma redistribuio de gentipos dentro das espcies, para manter sua adaptabilidade; o fator mais decisivo no necessariamente o volume das mudanas, mas a sua velocidade; manter o crescimento e a produtividade florestal frente ao aquecimento global vai demandar a participao da sociedade humana no processo evolucionrio (REHFELDT et al., 2004). Se o ajuste das polticas e estratgias de manejo para as unidades de conservao no seguir o ritmo das mudanas climticas, pode implicar na extino de espcies e habitats designados com essa

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funo (HOSSELL et al., 2000). Os modelos so limitados pela complexidade dos processos ecolgicos e pela potencial importncia de efeitos e processos estocsticos, mas ainda teis para verificar as funes da planta frente interao com as temperaturas e quantidades de CO 2. Para melhorar seu desempenho, esses modelos precisam incluir a distribuio de espcies, levando em conta as melhorias nos meios tradicionais de anlise e suas previses, utilizando os dados para reduzir incertezas, ou desenvolver modelos hbridos, que combinem os envelopes bioclimticos com os mecnicos e componentes correlacionados (YOUNG et al., 2005). Identificar o estado de conservao de espcies e habitats pode ser uma ferramenta til para indicar o sucesso das polticas de conservao. Medidas para determinar se o estado de conservao favorece a presena de determinadas espcies e a continuidade da existncia de determinado habitat requerem uma srie de diretrizes que permitam modificar a distribuio das populaes mesmo que para locais longe daqueles inicialmente designados para sua existncia, tendo em vista a resposta natural da amplitude e distribuio das espcies em funo das mudanas do clima (HOSSELL et al., 2000) A dinmica de longo tempo das populaes depende da distribuio das espcies ao longo dos ambientes, que influenciada por um balano entre seleo, fluxo e movimento gentico. A adaptao de populaes que se encontrem nas fronteiras de alcance a ambientes locais pode ser limitada pelo fluxo gentico de populaes dentro do centro de ocorrncia e adaptadas para diferentes condies ambientais, enquanto um fluxo gnico mais restrito pode acelerar a adaptao local dessas periferias (MIMURA; AITKEN, 2004). A Figura 4 traz as reas prioritrias para conservao no Brasil, o princpio de construo de um Corredor Ecolgico e as propostas para monitoramento das mudanas climticas em UCs:

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Figura 4: reas prioritrias para conservao, corredor ecolgico e monitoramento. reas prioritrias para conservao da natureza no Brasil (1); o princpio para construo de um Corredor Biolgico (2); Corredor Ecolgico da Mata Atlntica, implementado no sentido Norte-Sul com a indicao de UCs que deveriam ser amostradas ao longo desse eixo (3); e a distribuio e dados para avaliar as espcies arbreas dentro dessas UCs (4).

No interior das UCs, distribudas em arranjos ao longo de um eixo imaginrio no sentido Norte-Sul, por exemplo dentro dos Corredores Ecolgicos, inicialmente precisam ser levantados dados amplos sobre o Balano de GEE bacia atmosfrica e balano hdrico- bacia hidrolgica, de forma a captar as variaes destes dois balanos ao longo desse eixo latitudinal. Em pesquisa com espcies florestais, devem ser realizados o estudo comparado de indivduos do interior para as bordas, o estudo comparado de indivduos em diferentes idades e o estudo comparado de indivduos prximos e distantes de reservatrios de gua, tendo em vista quatro variveis principais: Anis de crescimento; Fisiologia; Fenologia; Gentica.

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Uma prioridade fundamental criar uma base de dados ampla e digitalizada sobre todas as possveis fontes de influncia das mudanas climticas e de reflexos observados dos efeitos dessas mudanas nos ambientes naturais, incluindo aqueles relacionados aos movimentos das populaes de humanos (comunidades que migram em funo da disponibilidade de recursos naturais). Isso ajuda a prevenir a duplicidade de pesquisas, reduzir o tempo gasto na coleta de dados e auxilia no fornecimento de informaes sobre as mudanas climticas para os tomadores de deciso e pblico em geral (YOUNG et al., 2005). Ao adotar o procedimento sugerido, busca-se a padronizao de metodologia para monitoramento de mudanas climticas em espcies arbreas de UCs; o estabelecimento das diferenas entres as respostas dos efeitos de curto e longo prazo nessas espcies arbreas; a definio de bases conceituais para as medidas de mitigao desses efeitos; dar suporte s polticas pblicas de conservao em UCs.

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Seo III Fenologia Reprodutiva: Polinizadores, Sucesso Reprodutivo e Dispersores

Foto: Emilio Rotta

CAPTULO 14
A quantificao de recursos florais e sua aplicao aos estudos de interao planta polinizador
Silvana Buzato A quantificao de recursos florais para estudos de interao planta-polinizador tem sido realizada atravs de mtodos usuais empregados em estudos de fenologia de florao (NEWSTROM et al. 1994, BENCKE; MORELLATO 2002, CASTRO-DIEZ et al. 2003, EA-NEVES; MORELLATO 2004). Estes mtodos podem ser classificados em duas categorias: 1. Semi-quantitativo: consiste na aplicao de uma escala, na qual a razo entre os valores desta seja conhecida e constante. Nesta categoria, dentre os mtodos disponveis, encontramos o percentual de intensidade de Fournier (1974), em que a quantidade de flores no indivduo avaliada segundo uma escala composta de cinco intervalos (0 = ausncia de flor; 1 = presena de flor dentro de uma variao de 1 % a 25 %; 2 = presena de flor dentro de uma variao de 26 % a 50%; 3 = presena de flor dentro de uma variao de 51 % a 75 %; 4 = presena de flor dentro de uma variao de 76 % a 100 %) (WOLF et al. 1976, FIGUEIREDO; SAZIMA 1997, BUZATO et al. 2000, FREITAS; OLIVEIRA 2002); 2. Quantitativo: consiste na quantificao total ou parcial, feita em ramos ou inflorescncias, de flores nos indivduos (SAZIMA; SAZIMA 1999, LOPES; BUZATO 2005, LIMA; VIEIRA 2006).

A partir de tais mtodos, podemos descrever os padres de florao por eventos tais como o momento de ocorrncia, a durao e a freqncia de produo de flores, obtendo informaes sobre a disponibilidade de recursos para os visitantes florais. Embora a escolha do mtodo e o nmero de indivduos a serem amostrados dependam dos objetivos do estudo, importante estar ciente das limitaes contidas em cada mtodo quanto avaliao da produo de flores. Apesar dos dois mtodos permitirem avaliar a intensidade do evento, no mtodo semi-quantitativo, a magnitude exata das diferenas na produo de flores entre indivduos contidos em diferentes intervalos no pode ser determinada (EA-NEVES; MORELLATO 2004). Alm disto, h dificuldades para estabelecer equivalncias quanto produo de flores mesmo para indivduos classificados em um dado intervalo (p. e . dentro da variao de 1 % a 25 %). Geralmente, os valores absolutos dos nmeros de flores por indivduo variam em funo do tamanho do indivduo, sendo aconselhvel que a estimativa da produo de flores por indivduo seja corrigida por valores de altura ou dimetro dos indivduos (HERRERAS-DIEGO et al. 2006, LOPES; BUZATO 2007). Considerando que a florao o evento que estabelece o vnculo entre as estratgias reprodutivas das espcies vegetais e o comportamento dos visitantes florais, a variao na produo de flores possui importncia ecolgica e evolutiva. Em escalas ecolgicas, flores so recursos alimentares importantes para diversos organismos (FLEMING 1992, BUZATO et al. 2000), bem como propiciam a ocorrncia de mecanismos de isolamento reprodutivo e especiao em escalas evolutivas (SCHEMSKE; BRADSHAW 1999). Neste contexto, o registro da florao deixa de ser um objetivo per se e passa a ser o mediador da dinmica de interaes inter-especficas, tais como os de herbivoria floral e polinizao (STRAUSS 1997, McCALL; IRWIN 2006). Embora o mtodo semi-quantitativo apresente vantagens quanto eficincia de amostragem (= nmero de registros/tempo), o mtodo quantitativo indispensvel para estabelecer as relaes entre disponibilidade de recursos florais e comportamento de visitantes florais.

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Estudos indicam que o comportamento de forrageio de visitantes florais pode ser influenciado pela heterogeneidade ambiental na produo de flores. O momento, durao e intensidade de florada determinam as distncias que os polinizadores tero que percorrer para obter alimento, influenciando a migrao destes ao longo de gradientes temporais de recursos (AKER 1982, TSCHAPKA 2004). Em escalas espaciais menores, vrios estudos demonstram que os visitantes florais permanecem mais tempo e visitam mais flores em reas com maior densidade floral, porm visitando uma menor proporo de flores (KLINKHAMER; DE JONG 1990, KUNIN 1997, GOULSON 2000). Estes resultados indicam a ocorrncia de efeitos da densidade floral sobre as taxas de visita e constncia dos visitantes florais, com conseqncias para a polinizao e sucesso reprodutivo das espcies vegetais (FEINSINGER et al. 1991, AGREN 1996, GUNTON; KUNIN 2007). Convencionalmente, a densidade floral tem sido considerada uma propriedade populacional. No entanto, este valor mdio do nmero de flores por unidade de rea ignora a estrutura espacial, atributo importante para a caracterizao da disponibilidade de recursos florais e que influencia o resultado da interao plantapolinizador (KUNIN 1997). De um modo geral, o nmero de flores apresenta distribuio espacial heterognea, em manchas ou patches (BRONSTEIN 1995, ALMEIDA-NETO; LEWINSOHN 2004). Sob esta condio, diferentes indivduos vivem em diferentes densidades locais e, para um dado indivduo, diferentes valores de densidade podem ser obtidos considerando diferentes extenses espaciais (KUNIN 1997, MAYOR; SCHAEFER 2005, GUNTON; KUNIN 2007). Isto caracteriza uma perspectiva de estudo para a interao planta-polinizador que tenha como base o indivduo e ao mesmo tempo contemple no delineamento mltiplas escalas. Atravs desta perspectiva de estudo, seria possvel relacionar o resultado da interao do indivduo focal ao nmero de indivduos que este possui em sua vizinhana dentro de distncias especficas (FEINSINGER et al. 1991, MITCHELL et al. 2004, LEISS; KLINKHAMER 2005, GUNTON; KUNIN, 2007).

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Dentro deste contexto, um elemento chave no delineamento do estudo a definio das distncias especficas para a amostragem das mltiplas escalas, uma vez que estudos que no consideram escalas apropriadas podem no detectar efeitos de densidade (HEADS; LAWTON 1983, RAY; HASTINGS 1996). A definio das distncias especficas para avaliar recursos florais deveria ser definida pela percepo dos visitantes florais quanto suas habilidades em distinguir diferenas na distribuio dos recursos florais (KOTLIAR; WIENS 1990, FEINSINGER 2001). A percepo da variao de recursos pelos visitantes florais determinada por atributos morfofisiolgicos e comportamentais das espcies (FEINSINGER & COLWELL 1978). Alguns visitantes florais podem ser capazes de reconhecer a variao na produo de recursos entre flores de um mesmo indivduo, ao passo que outros reconhecem a variao somente em outros nveis espaciais e que se d por diferenas na produo de recursos florais entre agrupamento maiores de plantas (THOMPSON 2001, LEISS; KLINKHAMER 2005). Apesar de ainda pouco explorado na prtica, uma perspectiva promissora para abordar a heterogeneidade em diversas escalas fornecida pelo modelo hierrquico proposto por KOTLIAR; WIENS (1990). Segundo este modelo, a mancha de recursos florais em uma dada escala possui a estrutura interna definida pela distribuio do recurso floral em escalas menores. Adicionalmente, o mosaico que contm vrias manchas de recursos florais possui a estrutura determinada pela distribuio deste recurso em escalas maiores. A menor escala espacial de resposta do organismo variao de recursos florais define o ponto ou grain. Por outro lado, a maior escala espacial na qual o organismo responde variao na distribuio de recursos a extenso ou extent (Figura 1). Estes dois extremos da escala determinam os limites naturais do modelo hierrquico, sendo o limite inferior determinado pelas habilidades fisiolgicas do organismo e o superior pela sua rea de vida. Visto que a resposta do organismo heterogeneidade de recursos florais no se restringe a estes dois nveis, a estrutura hierrquica possibilita desvendar as respostas dos organismos distribuio de recursos, transitando pelas inmeras escalas.

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Figura 1. Representao do modelo hierrquico para anlise da estrutura em mosaico da distribuio de recursos florais em vrias escalas. Cada ponto representa uma flor ou inflorescncias nas menores escalas, e agrupamentos de plantas nas maiores escalas. Duas espcies de visitantes florais (A e B) e seus limites de percepo da variao do recurso floral esto tambm indicados. Modificado de Kotliar e Wiens (1990).

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Como exemplo da aplicao deste modelo aos estudos de interao planta-polinizador, a flor poderia representar a menor escala espacial a qual o indivduo de uma dada espcie nectarvora responde, constituindo o primeiro nvel hierrquico do modelo. Neste caso, a flor seria definida como ponto ou grain e o indivduo perceberia a variao na produo de nctar entre flores, mas no a variao na produo de nctar dentro de uma mesma flor. O segundo nvel hierrquico seria composto por agrupamentos do nvel anterior, ou seja, pela inflorescncia. A variao na produo de nctar entre flores de uma inflorescncia caracterizaria a heterogeneidade espacial dentro deste nvel. Seguindo esta linha de raciocnio, o terceiro nvel hierrquico conteria os dois nveis anteriores, sendo caracterizado pela variao existente dentro de cada nvel e entre o primeiro e o segundo nvel hierrquico (KOTLIAR; WIENS 1990). A estrutura hierrquica no pode ser constituda por menos de trs nveis, no havendo limites para nveis adicionais a estes. Alm da sua posio dentro da estrutura hierrquica, a mancha de recursos florais deve ser caracterizada quanto heterogeneidade em dois componentes: contraste e agregao. O contraste definido pela magnitude da diferena dentro ou entre os nveis, e a agregao pela distribuio espacial dos nveis. Por exemplo, para a interao planta-polinizador, quanto maior a diferena entre as flores, maior seria o contraste e a heterogeneidade dentro da inflorescncia. Caso no haja diferenas entre as flores, a maior heterogeneidade ocorrer entre as manchas de recurso do nvel hierrquico seguinte, ou seja, entre inflorescncias. O arranjo espacial das flores dentro da inflorescncia determinar a agregao (KOTLIAR; WIENS 1990). Um dos grandes desafios na rea de ecologia o de compreender como a macro-estrutura determinada por comportamentos individuais (REAL, 1983). Apesar de representar um grande esforo de amostragem no campo, o modelo descrito por KOTLIAR; WIENS (1990) apresenta um possvel caminho para estabelecer tal relao. A caracterizao da distribuio do recurso floral poderia ser iniciada pela quantificao de sua produo por flor (p.e. microlitros de nctar.flor-1.hora-1). A magnitude da

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diferena entre flores, inflorescncias e indivduos na produo deste recurso definiria o contraste entre estes nveis, sendo a agregao caracterizada pela distribuio espacial por unidade de rea. Adicionalmente, a observao do deslocamento dos visitantes florais e a quantificao das freqncias de visita perante a produo de recursos forneceriam as informaes necessrias para a interpretao da heterogeneidade espacial de recursos florais em mltiplas escalas, segundo a percepo do visitante floral. Apesar da importncia da quantificao de recursos florais perante a distribuio espacial para o resultado da interao plantapolinizador, ainda so raros os estudos que trabalham sob esta perspectiva (KUNIN 1997, GUNTON; KUNIN, 2007). Alm disto, cabe ressaltar que apesar do nmero de flores produzido por indivduo ser usada como o menor nvel hierrquico na maioria dos estudos, a flor representa o reservatrio do que de fato seria o recurso utilizado pelos visitantes: nctar, plen, leo, etc. (SIMPSON; NEFF 1983). Exceto para o nctar (ZIMMERMAN 1988, RATHCKE 1992, LEISS; KLINKHAMER 2005), estes recursos possuem a dinmica de produo ainda pouco explorada, podendo esta ter conseqncias para a definio do grain e extent segundo a percepo das diferenas na produo de recursos pelos visitantes florais. Apesar da quantificao de recursos florais aplicada aos estudos de interao planta-polinizador depender dos sistemas estudados, seja no que diz respeito as espcies vegetais ou visitantes florais, bem como das perguntas a serem respondidas, seria aconselhvel que estudos futuros investissem na dinmica da produo de recursos florais per se, estabelecendo sua relao com a produo de flores e a percepo dos visitantes florais quanto s diferenas na distribuio espao-temporal. Agradecimentos Aos meus colaboradores, alunos do Programa de Ps-Graduao em Ecologia, pelo desafio e oportunidade de repensar os estudos de interao planta-polinizador ao longo destes anos. A Sylene Del Carlo pela reviso deste manuscrito.

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CAPTULO 15
Abelhas silvestres de reas restritas: abundncia relativa, fenologia e padres espaotemporais
Maria Christina de Almeida Sebastio Laroca As abelhas (Insecta, Hymenoptera, Apoidea, Anthophila) so importantes polinizadores tanto das espcies da vegetao natural quanto daquelas de interesse agronmico ou florestal. Nos trpicos e subtrpicos, muitas das espcies de rvores das florestas so polinizadas pelos insetos, especialmente pelas abelhas, que desempenham um papel fundamental na polinizao das espcies tanto com distribuio agrupada ou esparsa. Frankie et al. (1990) sumarizaram os estudos mais expressivos sobre polinizao das florestas tropicais. A maioria das espcies de plantas algamas necessita das abelhas para que ocorra a polinizao e, conseqentemente, a fecundao para produzirem frutos. Quando as abelhas no esto presentes para efetuar a polinizao, ocorre a auto-polinizao, acarretando ento uma depresso de variabilidade por inbreeding. Muitas espcies de abelhas so especialistas quanto coleta de plen; mesmo entre as generalistas, diferentes espcies de abelhas podem ter uma forte preferncia por um certo conjunto de espcies vegetais. A importncia das abelhas silvestres como agentes polinizadores depende de vrios fatores, como a morfologia, ciclos de vida, comportamento e estratgias de forrageamento, fenologia, dentre outros. Estes insetos podem ser agrupados, quanto ao comprimento da glossa, em dois conjuntos no formais, as abelhas de lngua curta e abelhas de lngua longa, que na regio neotropical esto representadas, as primeiras pelas famlias

Colletidae, Andrenidae e Halictidae; e as segundas pelas famlias Megachilidae e Apidae [compreendendo os Apidae no corbiculados (antiga famlia Anthophoridae), e os Apidae corbiculados (antiga famlia Apidae)] (ROIG-ALSINA; MICHENER, 1993) em funo do papel que cada grupo representa quanto s espcies de plantas visitadas e ss estratgias de coleta de plen e nctar (Tabela 1). Os estudos de ecologia de comunidades de abelhas silvestres, com carter quantitativo, iniciaram-se com S. Laroca e S. F. Sakagami, em 1962, em que foram estabelecidos uma metodologia padronizada de amostragem e anlise dos dados (SAKAGAMI et al., 1967), para que os estudos realizados possam ser comparados, a fim de se verificar se h, ou no, padres de abundncia relativa, diversidade, composio de fauna, entre outros aspectos, entre os diferentes bitopos, formaes vegetacionais, as feies geomorfolgicas e divises geogrficas do Estado do Paran. A partir de ento, 19 estudos foram realizados empregando-se o mesmo mtodo amostral e de anlise de dados, permitindo comparaes de padres de distribuio espao-temporais em reas restritas. Apesar das limitaes do mtodo proposto, cerca de 70 % a 90 % das espcies, com distribuio nas reas amostradas, so coletadas, proporcionando o conhecimento da composio e estrutura das melissocenoses nas diversas reas, permitindo comparaes quantitativas entre as mesmas. No perodo de 1962 2001, foram realizados 19 levantamentos melissocenticos, em diferentes reas restritas no Estado do Paran, abrangendo bitopos urbanos, campo limpo, campo sujo, capoeiras, Floresta de Araucria, Mata Atlntica, insulares (Ilha do Mel e Ilha das Cobras), nos distintos domnios geogrficos e formaes geolgicas do estado.

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Tabela 1. Famlias de abelhas silvestres neotropicais (Insecta, Hymenoptera, Apoidea, Anthophila).


Famlia Colletidae Colletidae Colletidae Colletidae Colletidae Colletidae Colletidae Andrenidae Andrenidae Andrenidae Andrenidae Andrenidae Andrenidae Andrenidae Halictidae Halictidae Halictidae Megachilidae Megachilidae Megachilidae Megachilidae Megachilidae Diphaglossinae Diphaglossinae Diphaglossinae Hylaeinae Xeromelissinae Alocandreninae Andreninae Panurginae Panurginae Panurginae Panurginae Oxaeinae Rhophitinae Halictinae Halictinae Fideliinae Megachilinae Megachilinae Megachilinae Megachilinae Halictini Augochlorini Fideliini Lithurgini Anthidiini Megachilini Coelioxys (parasitas) Megachilini Megachile s.l. Protandrenini Panurgini Protomeliturgini Calliopsini Oxaea Protoxaea Subfamlia Tribo Paracolletini Colletini Caupolicanini Diphaglossini Dissoglottini Gneros/ Subgneros 33 6 7 3 5 1/8 5/7 1 2 11 / 12 1 1 5/7 2/3 4/2 14 / 10 30 / 17 1/1 3/1 32 1 / 10 6 / 35 # Spp. conhecidas 113 118 96 5 11 111 75 1 3 200 1 1 61 19 15 650 500 2 20 200 131 Acima de 200

# Nmero estimado de espcies conhecidas Apidae* = no corbiculados (= Anthophoridae) / Apidae** corbiculados, sociais exceto Euglossini Tabela 01 continua na prxima pgina

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Tabela 1. Famlias de abelhas silvestres neotropicais (Insecta, Hymenoptera, Apoidea, Anthophila).


Famlia Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae * Apidae ** Apidae ** Apidae ** Subfamlia Xylocopinae Xylocopinae Xylocopinae Nomadinae Nomadinae Nomadinae Nomadinae Apinae Apinae Apinae Apinae Apinae Apinae Apinae Apinae Apinae Apinae Tribo Manuelini Xylocopini Xylocopa Ceratinini Brachynomadini Nomadini Nomada grupo spp. Epeolini Caenoprosopidini Rhathymini Ericrocidini Centridini Centris Eucerini Emphorini Tetrapedini Tapinotaspidini Exomalopsini Isepeolini Osirini Euglossini abelhas das orqudeas Bombini Bombus Epicharis Gneros/ Subgneros 1 1 / 11 1/5 3/3 1 6/4 2 2 8 2 / 27 21 / 21 9/2 2 8/7 4/6 2 4/2 6/7 1/4 29 / 8 # Spp. conhecidas 3 53 90 13 ? 70 2 10 50 180 180 80 15 80 100 21 40 200 20/6 spp. Brasil 300

Meliponini abelhas sem ferro

# Nmero estimado de espcies conhecidas Apidae* = no corbiculados (= Anthophoridae) / Apidae** corbiculados, sociais exceto Euglossini

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O mtodo de amostragem consiste em dividir a rea a ser estudada, em pelo menos quatro quadrantes, a serem percorridos, a cada dia de coleta, durante quatro horas, de forma alternada. As amostragens compreendem no mnimo 12 meses de coleta e na maioria das vezes, 13 a 14 meses; as capturas ocorrem a intervalos de 10 a 15 dias, com pelo menos dois perodos de coletas mensais. A rea de estudo percorrida intercalando-se os quadrantes delimitados e alternando-se o horrio (manh/tarde) de incio da coleta. No incio e trmino de cada hora de coleta, so anotadas as condies ambientais: temperatura e umidade relativa do ar, velocidade e direo do vento, insolao e nebulosidade, atravs de observao direta do cu (LAROCA, 1995), dados meteorolgicos que so correlacionados com as atividades do conjunto de espcies coletadas. Capturam-se todas as abelhas silvestres em atividades nas flores (coletando nctar e/ou plen) ou em outras estruturas das plantas (coletando diversos materiais vegetais), ou em vo, individualmente, sem escolha prvia dos indivduos, no perodo compreendido entre 8h e 15h30h, que o perodo de vo de mais de 90 % das espcies (perodos mais extensos, das 7h s 17h30, tambm foram testados em todos os levantamentos), usando rede entomolgica (aro com 35 cm de dimetro, cabo com 150 cm de comprimento, e cone de tecido com 80 cm de altura), com o esforo de coleta representado por um coletor. Os exemplares capturados so mortos em frascos letais com cianeto de potssio e so separados por quadrante amostrado, por cada hora de coleta e por espcie de planta na qual foi capturado. Cada exemplar recebe uma etiqueta de procedncia e etiquetas adicionais com os dados da rea/quadrante de origem, hora de coleta, cdigo da planta visitada, sexo e casta. Apis mellifera Linnaeus, espcie extica, nunca coletada para no haver prejuzo na eficincia de coleta das espcies silvestres. Amostras das plantas visitadas pelas abelhas so coletadas, exsicatadas e identificadas por especialistas. O mtodo apresenta algumas distores (SAKAGAMI et al.,1967), dentre as quais cabe salientar o horrio fixo das capturas, portanto excluindo as espcies em atividade at as 9h e/ou aps as 16h h a influncia no tamanho da populao atravs

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da remoo dos indivduos coletados; a impossibilidade de coletas em rvores muito altas, limitadas pelo tamanho do coletor e do alcance da rede entomolgica (cabo com 150 cm de comprimento); h diferenas individuais entre os coletores, podendo refletir como diferentes esforos de coleta; h uma maior facilidade de coleta de espcies de abelhas maiores, portanto mais visveis, abelhas de vo mais lento, em oposio s abelhas menores ou mesmo muito pequenas, e aquelas com vos muito rpidos; maior ou menor facilidade de coleta dos indivduos dependendo de suas caractersticas como tamanho, cor, padro de vo, estratgias de coleta nas flores etc; a adoo da estratgia de captura individual ao invs de coleta atravs de movimentos de vai e vem, sem escolha prvia, ao acaso, com a tcnica de varredura sobre um aglomerado de flores de uma mesma espcie de planta. Apesar das limitaes do mtodo, o mesmo tm demonstrado ser eficiente para uma amostragem razovel, que objetiva o estudo da estrutura das melissocenoses nas reas de estudo, permitindo a comparao entre as reas onde as faunas de abelhas silvestres tm sido analisadas de forma comparativa, isto , em Alexandra (LAROCA, 1972; SCHWARTZ-FILHO; LAROCA, 1999), Morretes (BARBOLA, 2000), Ilha das Cobras (SCHWARTZ-FILHO; LAROCA, 1999), Ilha do Mel (ZANELLA, 1991; ZANELLA et al., 1998); So Jos dos Pinhais (SAKAGAMI et al.,1967; BORTOLI; LAROCA, 1990); Curitiba (LAROCA, et al., 1982; CURE, 1983; BORTOLI; LAROCA, 1990; TAURA; LAROCA, 1991, 2001, 2004); Lapa (BARBOLA; LAROCA, 1993; BARBOLA et al., 2000), Jaguariava (LAROCA; ALMEIDA, 1994; ALMEIDA, 2003); Guarapuava (BORTOLI; LAROCA, 1997; BAZLIO, 1997) e Pato Branco (JAMHOUR; LAROCA, 2004). No Primeiro Planalto Paranaense (Regio Metropolitana de Curitiba), foram realizados dois levantamentos em So Jos dos Pinhais (SJP) (Aeroporto Afonso Pena, 25o 31 39" S 49o - 10 23" W), em 1962/1963 (SAKAGAMI et al., 1967), e o segundo em 1981/1982 (BORTOLI; LAROCA, 1990). No Municpio de Curitiba, foram realizados cinco levantamentos, em trs locais distintos: 1- na localidade de Boa Vista (BV), em 1963/1964 (LAROCA, 1972; BORTOLI; LAROCA, 1990); 2- no Passeio

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Pblico (PP), trs levantamentos, em 1975 (LAROCA et al., 1982), o segundo em 1986/1987, e o terceiro em 1992/1993 (TAURA; LAROCA,1991, 2001 e 2004); e 3- no Parque da Cidade (PC), em 1981/1982 (CURE, 1983). Na plancie litornea foram realizados dois levantamentos em reas restritas da Mata Atlntica; em Alexandra (ALX), entre 1969/1970 (LAROCA, 1972; SCHWARTZ-FILHO; LAROCA,1999), e em Morretes (MO) (25o 30" S 48o 49" W), entre 1995/1996 (BARBOLA, 2000). Em bitopos insulares foram amostradas as melissofaunas das Ilhas do Mel (1988) e das Cobras (1986/1987) (ZANELLA, 1991; ZANELLA et al., 1998; SCHWARTZ-FILHO; LAROCA, 1999). No Segundo Planalto Paranaense, foi realizado um levantamento na Floresta Estadual Passa Dois (25o 44" 25o 46" S e 49o 47" 49o 48" W), Lapa (LAP), entre 1990/1991 (BARBOLA; LAROCA, 1993); em Jaguariava (24o 18 00" S e 49o 49 21" W), no Parque Estadual do Cerrado (PQ) em dois perodos distintos, entre 1986/1987, e entre 1998/2000; na rea onde atualmente encontra-se o Distrito Industrial (DI), entre 1986/ 1987; e na Fazenda Cachoeira (FC), entre 1999/2001 (LAROCA; ALMEIDA,1994; ALMEIDA, 2003). No Terceiro Planalto Paranaense, foram realizados trs levantamentos; um em Pato Branco (26o14S e 52o41W), entre 1995/1997 (JAMHOUR; LAROCA, 2004); e dois levantamentos em Guarapuava (23o2336"S e 51o2719"W), entre 1989/1990 (BORTOLI; LAROCA,1997); um segundo levantamento, entre 1993/1994 (BAZLIO,1997). Na mesma perspectiva, estudos foram estendidos ao Estado de Santa Catarina, no domnio de Floresta mida montana baixa subtropical, onde foram realizados dois levantamentos, um em Lages (50o1930"W - 27o 4857"S), na Chapada Vacaria-LagesSo Joaquim, com uma vegetao de campo limpo e campo sujo com ocorrncias de capes e matas ciliares, entre 1981/ 1982 (SBALQUEIRO-ORTOLAN; LAROCA, 1996); o segundo em Caador (51o0050"W - 26o4633"S), em rea com vegetao nativa da Floresta de Araucria, entre 1981/1982 (ORTH, 1983).

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Nos levantamentos efetuados no Estado do Paran, com os dados sumarizados no Quadro 2, os limites da abundncia relativa (em porcentagem) das espcies predominantes, so aquelas cujo limite de confiana inferior for maior que o limite de confiana superior para K = 0 (espcies ausentes) e que foram calculados pelo mtodo de Kato et al. (1952) onde: Limite Superior = [ (n1.fo) / (n2 + n1.fo)].100, {n1 = 2(K + 1) e n2 = 2(N K + 1)}, Limite Inferior = [1 (n1.fo) / (n2 + n1.fo)].100, {n1 = 2(N K + 1) e n2 = 2(K + 1)}, onde N = nmero total de indivduos capturados, K = nmero de indivduos de cada grupo, fo = obtido da tabela para valores crticos de F, nvel de significncia de 5 % nos graus de liberdade n1 e n2. O ndice de diversidade foi calculado pelo mtodo de Shannon-Wiener (KREBS, 2001; LAROCA, 1995), ShannonWiener H= - pi.log2pi onde pi = fi / N , fi = freqncia da espcie i, N = nmero total da amostra. ndice de equabilidade E (diversidade relativa), E = H / Hmax, onde H = ndice de diversidade de Shannon-Wiener, Hmax = Log2S e S = nmero de espcies. A rarefao no foi considerada porque seu resultado no difere, estatisticamente (p < 0,05), em relao aos dados obtidos pela frmula acima. A estimativa do nmero total de espcies, para complementao da abordagem sobre diversidade, foi calculada utilizando-se as freqncias dos indivduos (agrupados em oitavas) das vrias espcies que foram coletadas, e os dados ajustados log normal truncada (PRESTON, 1948, 1962a, 1962b, 1980; cf. LAROCA, 1995), S(R) = So.e (a . R) 2 , onde a2 = 1 / (2.S)2, { So = Q / t 2.p .S}, { S = Sotp / a}, S(R ) = nmero de espcies por oitava (R), So = moda, e = base dos logartimos naturais (2,75828), a = constante estimada [a2=1/(2.S)2 ], S = desvio padro, Q = nmero de espcies, R = nmero da oitava a partir da moda, S = nmero estimado do total de espcies. Ao ser analisada a fauna amostrada, nos 19 levantamentos realizados no Estado do Paran, pode-se compar-los, em ordem decrescente do nmero de espcies (entre parnteses) em cada famlia onde obteve-se os seguintes arranjos:

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1. Para o Primeiro Planalto, os Halictidae (HA) so os mais abundantes, seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT), os Megachilidae (MG) na terceira posio [exceto para o Passeio Pblico, onde os Apidae corbiculado (AP) ocupam essa posio], seguidos pelos Andrenidae (AD) [exceto por Boa Vista e Passeio Pblico, com Colletidae (CO)], e na quarta, quinta e sexta posies, alternam-se Andrenidae (AD), Colletidae (CO) e Apidae corbiculados (AP); no Passeio Pblico, no segundo levantamento, os Megachilidae (MG) j encontravam-se ausentes, e no terceiro levantamento, os Andrenidae (AD) tambm encontravam-se ausentes. SJP (1962/63 189 spp.) HA (88) > AT (49) > MG (19) > AD (17) > CO (10) > AP (6) SJP (1981/82 167 spp.) HA (79) > AT (31) > MG (26) > AD (20) > CO (7) > AP (4) BV (1963/64 161 spp.) HA (55) > AT (38) > MG (35) > CO (13) > AD (10) = AP (10) PP (1975 74 spp.) HA (45) > AT (13) > AP (6) > CO (4) > AD (3) = MG (3) PP (1986/87 70 spp.) HA (47) > AT (12) > AP (7) > CO (2) = AD (2) MG ausente PP (1992/93 49 spp.) HA (32) > AT (9) > AP (7) > CO ( 1 ) AD e MG ausentes PC (1981/82 123 spp.) HA (52) > AT (28) > MG (20) > AD (17) > CO (4) > AP (2) 2. Para a plancie litornea, os Halictidae (HA) foram os mais abundantes em Morretes, Ilha das Cobras e Ilha do Mel, enquanto que em Alexandra ocupam a terceira posio; seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT) em segundo lugar; nas Ilhas os Colletidae (CO) ocupam a terceira posio, igualando-se aos Apidae corbiculados (AP) na Ilha do Mel; na quarta e quinta posies alternam-se Megachilidae (MG) e Apidae corbiculados (AP), e os Andrenidae (AD) esto ausentes; o padro de Alexandra muito distinto quando comparado com o demais da plancie litornea.

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ALX (1969/70) MG (37) > AT (35) > HA (28) > AP (19) > AD (2) > CO (1) MO (1995/96) HA (40) > AT (30) > AP (18) > MG (15) > CO (5) > AD (3) IC (1986/87) HA (21) > AT (19) > CO (7) > MG (6) > AP (5) AD ausente IM (1988) HA (28) > AT (24) > CO (8) = AP (8) > MG (7) AD ausente 3. Para o Segundo Planalto, na Lapa (Floresta Estadual Passa Dois), os Colletidae (CO) esto ausentes; os Halictidae (HA) e os Apidae no corbiculados (AT), respectivamente, compreendem 45,71 % e 25 % das espcies coletadas, seguidos pelos Megachilidae (MG), Andrenidae (AD) e os Apidae corbiculados (AP), com o menor nmero de espcies; nos levantamentos em reas de cerrado, em Jaguariava, os Apidae no corbiculados (AT), seguidos pelos Halictidae (HA), juntos representam quase ou mais de 70 % das espcies coletadas, mas em ordem inversa daquela observada na Lapa, e sempre seguidos pelos Apidae corbiculados (AP); no Parque Estadual do Cerrado (PQ), os Colletidae (CO) so mais abundantes que os Megachilidae (MG), e estes, mais que os Andrenidae (AD); enquanto que no Distrito Industrial (DI) os Andrenidae (AD) so mais abundantes que os Megachilidae (MG), ocorrendo o inverso na Fazenda Cachoeira (FC); comparando-se esse dois locais, os Colletidae (CO) sempre so os menos abundantes. LAP (1990/91) HA (64) > AT (35) > MG (19) > AD (14) > AP (8) CO ausente PQ (1986/87) AT (42) > HA (24) > AP (13) > CO (12) > MG (5) > AD (1) PQ (1998/2000) AT (41) > HA (24) > AP (13) > CO (10) > MG (5) > AD (1) DI (1986/87) AT (56) > HA (21) > AP (15) > AD (11) > MG (5) > CO (1) FC (1999/2001) AT (46) > HA (22) > AP (10) > MG (5) > AD (2) > CO(1)

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4. Para o Terceiro Planalto, nas trs amostragens, os Halictidae (HA) so seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT), que juntos perfazem cerca de 65 % das espcies coletadas; a eles seguemse os Andrenidae (AD), e a estes os Megachilidae (MG), Apidae corbiculados (AP) e os Colletidae (CO). GUA (1989/90) HA (53) > AT (44) > AD (21) > MG (17) > AP (8) > CO (5) GUA (1993/94) HA (53) > AT (31) > AD (22) > MG (10) > AP (7) > CO (4) PB (1995/97) HA (79) > AT (28) > AD (23) > MG (18) > AP (12) > CO (3) Analizando-se as amostragens, em ordem decrescente de abundncia de indivduos (total de indivduos coletados) em cada famlia, tem-se os seguintes arranjos: 1. Para o Primeiro Planalto, os Halictidae (HA) so os mais abundantes em nmero de indivduos (exceto PP 1986/87 e 1992/ 93), seguidos pelos Apidae corbiculados (AP) em SJP, ou pelos Apidae no corbiculados (AT) em BV, PP 1975, e PC; os Andrenidae (AD), Megachilidae (MG) e Colletidae (CO), so os menos abundantes. SJP (1962/63 - 4217 indivduos) HA > AP > AT > AD > MG > CO SJP (1981/82 - 1906 indivduos) HA > AP > AT > AD > MG > CO BV (1963/64 - 1971 ind.) HA > AT > AP > MG > CO > AD PC (1981/82 - 1450 ind.) HA > AT > AD > AP > MG > CO PP (1975 - 2510 ind.) HA > AT > AD > AP > MG > CO PP (1986/87 - 3216 ind.) AP > HA > AT > CO > AD PP (1992/93 1700 ind.) AP > HA > AT > CO AD e MG ausentes

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2. Para a plncie litornea, no continente, os Apidae corbiculados (AP) so os mais abundantes em nmero de indivduos, seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT) ou Halictidae (HA), que se alternam com os Megachilidae (MG); os Andrenidae (AD) e Colletidae (CO) os menos abundantes; nas ilhas, os Halictidae (HA) so os mais abundantes, seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT) ou Apidae corbiculados (AP); os Megachilidae (MG) e Colletidae (CO) os menos abundantes; os Andrenidae (AD) esto ausentes. ALX (1969/70 - 1784 ind.) AP > AT > MG > HA > AD > CO MO (1995/96 - 1194 ind.) AP > HA > AT > MG > CO > AD IC (1986/87 - 1986) HA > AT > AP > MG > CO IM (1988 - 2064 ind.) HA > AP > AT > MG > CO 3. Para o Segundo Planalto, o ambiente da Floresta Estadual do Passa Dois muito distinto dos ambientes de cerrado, nos quais os Apidae no corbiculados (AT) so os mais abundantes em nmero de indivduos, seguidos pelos Apidae corbiculados (AP), no Parque Estadual do Cerrado, e pelos Halictidae (HA) na Fazenda Cachoeira, enquanto que no Distrito Industrial os Apidae corbiculados (AP) so os mais abundantes, seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT), e estes, pelos Halictidae (HA); os Megachilidae (MG), Andrenidae (AD) e Colletidae (CO), os menos abundantes. LAP (1990/91 - 2361 ind.) AP > HA > AT > MG > AD PQ (1986/87 - 1422 ind.) AT > AP > HA > CO > MG > AD PQ (1998/2000 - 813 ind.) AT > AP > HA > CO > MG > AD DI (1986/87 - 767 ind.) AP > AT > HA > AD > MG > CO FC (1999/2001 -1524 ind.) AT > HA > AP > MG > AD > CO 4. Para o Terceiro Planalto, os Apidae corbiculados (AP) alternamse com os Halictidae (HA), estes seguidos pelos Apidae no corbiculados (AT); os Andrenidae (AD) e Megachilidae (MG) alternam-se, e os Colletidae (CO) sempre so os menos abundantes.

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GUA (1989/90 - 1737 ind.) HA >AP > AT > MG > AD > CO GUA (1993/94 -1114 ind.) AP > HA > AT > AD > MG > CO PB (1995/97 - 1078 ind.) AP > HA > AT > AD > MG > CO Anlise da diversidade de abelhas silvestres Nos levantamentos paranaenses foram capturados cerca de 35 mil exemplares. Infelizmente, at o momento, a anlise qualitativa ao nvel especfico fica prejudicada, uma vez que cerca de 30 % das espcies esto identificadas, por cdigo, como morfo-espcies (determinadas por especialistas) e destas, seguramente 20 % so espcies novas para a cincia que futuramente sero descritas. Todavia, no Paran oriental, compreendendo a parte leste e sudoeste do segundo e terceiro planaltos, o nmero total aproximase a pelo menos 600 espcies. Esta estimativa deve atingir pelo menos o dobro, se considerarmos levantamentos faunsticos padronizados em todas as regies do Paran. Todas estas espcies apresentam potencial como polinizadores. Nos bitopos de vegetao fechada (florestas) assim como para a savana, chamase a ateno para a importncia dos Apidae (no corbiculados e corbiculados sociais), dada a existncia de espcies arbreas cujas flores apresentam-se com corolas tubulares profundas e parte significativa das espcies de Apidae so seus visitantes mais freqentes. Nas reas restritas (Tabela 2) a estimativa (PRESTON,1948,1962a,1962b, 1980) do nmero de espcies no capturadas oscila entre 30 % e 40 %, o que evidencia a elevada riqueza de espcies em condies tropicais e subtropicais, em relao aos ambientes de clima temperado frio. Todavia o que diferencia, efetivamente, os bitopos tropicais e subtropicais dos temperados frios, o nmero exclusivo de espcies para cada um destes habitats, mostrando uma vez mais a heterogeneidade ambiental. A existncia de espcies exclusivas nos bitopos estudados deve-se em boa parte s espcies endmicas, muitas com alto ndice de probabilidade de extino.

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Tabela 2. Abelhas silvestres (Insecta, Hymenoptera, Apoidea, Anthophila) amostradas em reas restritas no Estado do Paran, Sul do Brasil. Primeiro Planalto So Jos dos Pinhais (SJP), Curitiba Boa Vista (BV), Passeio Pblico (PP), Parque da Cidade (PC); Plancie litornea Alexandra (ALX), Morretes (MO), Ilha das Cobras (IC), Ilha do Mel (IM); Segundo Planalto Lapa (LAP), Jaguariava Parque Estadual do Cerrado (PQ), Distrito Industrial (DI), Fazenda Cachoeira (FC); Terceiro Planalto Guarapuava (GUA) e Pato Brao (PB).
Local e perodo de amostragem SJP 1962/63 SJP 1981/82 BV 1963/64 PP 1975 PP 1986/87 PP 1992/93 PC 1981/82 ALX 1969/70 MO 1995/96 IC 1986/87 IM 1988 LAP 1990/91 PQ 1986/87 PQ 1998/2000 DI 1986/87 FC 1999/2001 GUA 1989/90 GUA 1993/94 PB 1995/97 2064 2361 1422 813 767 1524 1737 1114 1078 Nmero de indivduos coletados 4217 1906 1971 2510 3216 1700 1450 1784 1194 Nmero de espcies coletadas 189 167 161 74 70 49 123 85 75 58 75 140 97 94 109 86 148 127 159 Nmero estimado de Espcies * 231 228 224 106 99 69 153 233 129 85 145 261 120 145 159 174 174 192 213 Nmero de espcies raras na amostra** 51 49 131 25 20 36 102 82 65 25 45 138 63 87 94 102 122 111 131 Porcentagem de espcies raras 30,53% 30,06% 81,37% 33,80% 28,57% 73,47% 82,93% 68,30% 58,50% 43,90% 60,00% 87,30% 74,10% 79,10% 82,40% 82,90% 82,40% 87,40% 86,80%

H***

E****

4,5970 5,7000 5,6556 3,3661 2,8622 2,9930 5,0598 4,6828 5,3862 3,7079 3,6317 5,3564 5,1843 5,3430 5,0177 5,2749 5,6167 5,1455 5,4226

0,8231 0,7700 0,7734 0,5404 0,4670 0,5331 0,7288 0,6757 0,7927 0,6320 0,5830 0,7333 0,8089 0,7878 0,7343 0,7598 0,7790 0,7362 0,7491

* Mtodo de Preston, 1948, 1962a, 1962b,1980 - ** Mtodo de Kato et al., 1952 - *** H Shannon-Wiener - **** E equabilidade.

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Em bitopos perturbados pela atividade antrpica (urbanos), a equabilidade Shannon-Wiener tende a ser mais baixa, ou seja, em outras palavras, o contedo de informao de cada indivduo coletado diminui drasticamente. Nesses ambientes antrpicos, as condies ambientais flutuam de maneira mais acentuada, ao longo de um dia e ao longo do ano, sendo que a freqncia de eventos imprevisveis est muito ampliada, o que faz com que haja uma dinmica caracterstica nos ciclos de extino e recolonizao, no s das populaes mas tambm de seus ciclos fenolgicos, levando a uma maior similaridade em relao aos padres de oscilao das freqncias populacionais e das espcies, em habitats tropicais e subtropicais, com os de clima temperado (LAROCA, 1999). As condies de imprevisibilidade e estresse ambiental mostram seu efeito tambm na distribuio de abundncia relativa do nmero de indivduos por espcie, fazendo com que o grau de correlao, entre as freqncias esperada e observada, diminua consideravelmente, a ponto de, a curva de distribuio log-normal desaparecer e desta surgir uma distribuio distorcida. Padres fenolgicos de abelhas silvestres A idia de que nas regies tropicais as flutuaes das atividades vitais dos animais em geral e das abelhas em particular esto sob um mnimo, foi contestada, resumidamente por Michener (1954), e segundo esse autor, isto pode ser verdade, mas o mnimo entretanto no deve ser desprezado, pois nos ambientes tropicais, durante o ciclo anual, h uma sucesso de condies secas e midas que podem explicar as variaes sazonais nas atividades destes insetos, porque a maioria das espcies de plantas tm estaes determinadas de florao, freqentemente bem curta, como nas reas temperadas. Conforme Michener (1954), a sazonalidade climtica, em certos stios, por exemplo, no Panam, explicam uma srie de intruses de espcies de reas temperadas, dando como exemplo invasores como Andrena vidalesi Cockerell e Calliopsis hondurasicus Cockerell. Por outro lado, tem-se como exemplo a recente disperso de um organismo altamente generalista (em termos de substrato de nidificao e requisitos alimentcios), um

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organismo hbrido, produto do cruzamento entre uma subespcie africana de Apis mellifera e as demais subespcies anteriormente introduzidas da Europa, no Brasil, que ao longo de cinco dcadas dispersou-se por todo o continente americano, j tendo alcanado as fronteiras dos Estados Unidos da Amrica. Os mecanismos de invases so primariamente dependentes de caractersticas populacionais dos organismos, assim como da complexidade do novo ambiente a ser invadido. O aumento da degradao antrpica est levando seleo de organismos (pr-adaptados ou no) que so capazes de ajustarem-se a mudanas ambientais inesperadas. Como foi predito por Elton (1969), a freqncia de invases (e de extines populacionais), dos organismos em geral, est aumentando rapidamente com o aumento do comrcio internacional, assim como com a diminuio da resistncia ambiental, devido em larga escala, s mudanas globais. O que leva a julgar que a busca de conhecimento sobre os padres fenolgicos das abelhas significativa, em qualquer proposta de ao, para minimizar o impacto da sociedade moderna sobre a natureza, especialmente sobre as abelhas, potenciais polinizadores, como herbvoros de importncia primordial na maioria dos ecossistemas terrestres, devido ao seu papel de agentes polinizadores da maioria das comunidades das angiospermas. No padro fenolgico tropical mido, o nmero mdio de espcies de abelhas, em atividade por ms, est em torno de 21,6 + 2,6 (n = 12). Virtualmente, no h cessao de atividade durante o ciclo anual, exceto temporariamente em condies meteorolgicas adversas. A depresso de atividade d-se nos meses de junho e julho, com retomada de atividades em agosto. A maior diversidade de atividades das abelhas d-se entre fevereiro e maro. Nas reas de savana (cerrado) do Paran, a maior diversidade de atividades inicia-se com as chuvas do incio da primavera, prolongando-se at o incio de fevereiro, quando decresce atingindo um mnimo no incio de junho e perdurando at o incio da primavera, no final de setembro. Nos stios temperados quentes, as mudanas nas atividades das abelhas acompanham razoavelmente as mudanas da

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temperatura, havendo forte depresso nas atividades em junho e julho, e uma recuperao que se d a partir do ms de agosto, sendo que a diversidade mxima em fevereiro. Em contraposio, nos stios das regies frias ou sub-frgidas a atividade das abelhas est restrita aos meses da primavera e vero (apenas seis meses); no hemisfrio norte, o pico de atividades ocorre em junho e julho. No Brasil, os Apidae corbiculados altamente sociais, que compreendem seis espcies de Bombus (Fervidobombus), e as abelhas sem ferro, os Meliponini (20 gneros e cerca de 300 espcies nominais, descritas), apresentam um padro fenolgico diverso em relao s demais espcies de abelhas silvestres. Os Meliponini apresentam atividades ao longo de todo o ano, embora haja uma depresso populacional durante os meses de inverno. A fenologia das espcies de Bombus tem um interesse especial por serem um grupo de origem holrtica, e as espcies tropicais e subtropicais apresentam um ciclo fenolgico, que ainda no est bem compreendido, isto , ainda h discusses sobre a perenidade ou no das colnias, e se as mesmas originam-se por enxameamento ou no. Famlias de plantas visitadas pelas abelhas silvestres O enfoque entre as abelhas e as plantas o da ecologia associativa, pois significativo o papel das interaes abelhaflor na determinao da estrutura das comunidades. A seguir, apresenta-se um painel geral das famlias mais visitadas, tanto em nmero de indivduos, quanto em nmero de espcies. Um estudo mais detalhado refere-se s reas de savana (cerrado) em Jaguariava, por ser um importante enclave dessa formao, na sua distribuio mais meridional no Brasil, com a fauna de abelhas mostrando um elevado ndice de endemismo e especializaes. Em So Jos dos Pinhais, 1962/1963, cerca da metade dos indivduos coletados foram em espcies de Asteraceae, e os demais em espcies de Euphorbiaceae, Saxifragaceae, Labiatae, Rosaceae e Xyridaceae. No mesmo local, em 1981/1982, cerca de 70 % dos indivduos foram coletados em espcies de Asteraceae, e os 30 % restantes, a maioria sobre espcies de Labiatae, Malvaceae e Cruciferae. Em Curitiba - Boa Vista, 76 %

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dos indivduos foram coletados em espcies de Asteraceae, os demais coletados em Umbelliferae (4,4 %), Onagraceae (4,2 %) e Solanaceae (7,1%). No Passeio Pblico, em 1975, apenas 4 % dos indivduos (23 espcies) foram coletados sobre Asteraceae; 23 % (37 espcies) em Polygonaceae, 10 % (10 espcies) em Ericaceae; 9 % (12 espcies) em Palmae; com cerca de 5 % dos indivduos, 10 espcies em Melastomataceae; 10 espcies em Acanthaceae; trs espcies em Anacardiaceae, e seis espcies em Rosaceae. No levantamento realizado em 1986/1987, apenas 0,5 % dos indivduos, 13 espcies, foram coletadas em Asteraceae; 37 %, 16 espcies, em Ericaceae; 10 %, 30 espcies, em Liliaceae; 8 %, com 18 e 22 espcies, respectivamente, em Balsaminaceae e Oleaceae; entre 4 % e 5 %, com 10 espcies em Palmae, 13 espcies em Solanaceae, e 16 espcies em Mimosaceae. Em 1992/1993, menos de 1% dos indivduos, sete espcies, foram coletados em Asteraceae; 27 %, 11 espcies, em Ericaceae; cinco espcies em Malvaceae; cerca de 10 % , 29 espcies, em Liliaceae; e cerca de 8 %, 22 espcies, em Mimosaceae. Em Alexandra, cerca de 20 % dos indivduos, distribudos em 76 espcies, foram coletados sobre espcies de Asteraceae; 13 espcies, cerca de 19 % dos indivduos, em Melastomataceae; 18 %, 36 espcies, em Verbenaceae, e 9 %, 18 espcies, em Rosaceae. Em Morretes, 29 % dos indivduos foram coletados em Asteraceae; 27,5 % em Myrtaceae, cerca de 12 % em Lamiaceae e em Verbenaceae, e cerca de 9 % em Melastomataceae. Na Ilha das Cobras, cerca de 17 % dos indivduos, distribudos em 35 espcies, foram coletados em Asteraceae; 20 espcies, cerca de 18 % dos indivduos, em Malvaceae; 21 espcies, cerca de 14 % dos indivduos, em Leguminosae; 9 % em Rubiaceae (13 espcies) e Polygonaceae (15 espcies), e 7 % em Euphorbiaceae (11 espcies). Na Ilha do Mel, 22 % dos indivduos, distribudos em 40 espcies, foram coletados em Asteraceae; 35 %, 33 espcies, em Rubiaceae; 12 %, 21 espcies, em Anacardiaceae, e 7 %, 20 espcies, em Leguminosae.

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Em Pato Branco, 44 % dos indivduos, distribudos em 19 espcies, foram coletados em Asteraceae; 10 %, duas espcies, em Flacourtiaceae; e entre 6 %, cinco espcies, e 5 %, seis espcies, respectivamente, em Lamiaceae e Solanaceae. No levantamento de Guarapuava, 1989/1990, 62 % dos indivduos, em 32 espcies, foram coletados em Asteraceae; 14 %, sete espcies, em Lamiaceae; 8,5 %, duas espcies, em Crucifera; e entre 3 %, cinco espcies, e 4 %, duas espcies, respectivamente, em Fabaceae e Cucurbitaceae. Na amostragem em Guarapuava, 1993/1994, cerca de 55% dos indivduos, 32 espcies, foram coletados em Asteraceae; 8,5 %, cinco espcies, em Lamiaceae; cerca de 6 %, duas espcies, em Rubiaceae; uma espcie em Cucurbitaceae, e oito espcies em Solanaceae. Na Lapa, 65 % dos indivduos, distribudos em 44 espcies, foram coletados em Asteraceae; 7,5 %, cinco espcies, em Apiaceae, e trs espcies em Fabaceae; ao redor de 5 % em Lamiaceae e em Rubiaceae, com cinco espcies de abelhas em cada uma das famlias. Nas quatro amostragens em Jaguariava, as espcies de plantas predominantemente visitadas esto reunidas em 17 famlias, que em ordem decrescente do nmero de espcies, so: Asteraceae, sete gneros e 13 espcies; Fabaceae, sete gneros e oito espcies; Rubiaceae, trs gneros e seis espcies; Malpighiaceae e Convolvulaceae, dois gneros e espcies cada uma; Bignoniaceae, Ochnaceae, Caryocaraceae, Erythroxylaceae, Iridaceae, Sapindaceae, Lythraceae, Sterculariaceae, Malvaceae, Campanulaceae e Verbenaceae, cada uma com um gnero e uma espcie. No Parque Estadual do Cerrado, 1986/1987, foram predominantemente visitadas 15 espcies pertencentes a dez famlias; Asteraceae, com Dasyphillum sp.1, visitada especialmente por Caenohalictus sp., Augochlora (Oxystoglossella) semiramis, Dialictus sp.4 e Bombus (Fervidobombus) atratus; Vernonia grandiflora Less.,1831, visitada por Trigona spinipes, Leurotrigona muelleri e Plebeia droryana; e Vernonia sp.1 visitada por Trigona spinipes, Plebeia

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droryana e Scaptotrigona bipunctata bipunctata. Fabaceae, com Acosmium subelegans (Mohlembr.) Yakovlev, 1969, visitada por Hylaeus sp.6, Augochloropsis semele, Pseudaugochlora graminea, Thectochlora alaris e Ceratina sp.2; Chamaechrista desvauxii (Colad.) I.R.K. visitada por Trigona spinipes, Scaptotrigona bipunctata bipunctata, Bombus (Fervidobombus) atratus e Bombus (Fervidobombus) morio. Malpighiaceae com Byrsonima intermedia Ad. Jussieu, visitada especialmente por Xanthopedia larocai, Exomalopsis (Exomalopsis) auropilosa, Epicharis (Epicharitides) cockerelli e Arhysoceble dichroopoda; e Byrsonima coccolobaefolia Kunth, 1821[1822], especialmente visitada por Epicharis (Epicharitides) iheringii, Epicharis (Triepicharis) schrottkyi e Epicharis (Xanthepicharis) bicolor. Rubiaceae com Borreria suaveolens G. Mey., 1818, visitada por Trigona spinipes, Tetragonisca angustula angustula e Friesella schrottkyi; Borreria aff. poaya (A. St.-Hil.) DC., 1824, visitada por Hylaeus sp.7, Dialictus sp.4 e Ceratina (Crewella) maculifrons. Bignoniaceae com Jacaranda oxyphylla Chamisso, 1832, visitada por Bombus (Fervidobombus) atratus, Leurotrigona muelleri, Ceratina sp.11, Ceratina sp.17 e Ceratina (Ceratinula) sp.5. Melastomataceae com Miconia sp.1, visitada por Caenohalictus sp., Augochlora (Oxystoglossella) semiramis, Augochloropsis patens e Thectochlora alaris. Ochnaceae com Ouratea spectabilis (Mart. Ex Engl.) Engl.,1876, visitada por Friesella schrottkyi, Leurotrigona muelleri, Plebeia droryana e Scaptotrigona bipinctata bipunctata. Caryocaraceae com Caryocar brasiliense A. St.-Hil., visitada por Trigona spinipes, Tetragonisca angustula angustula e Leurotrigona muelleri. Erythroxylaceae com Erythroxyllum campestre A. St.Hil, 1829, visitada por Colletes rugicollis, Hylaeus sp.9, Dialictus sp.4 e Augochloropsis patens. No Parque Estadual do Cerrado, 1998/2000, foram predominantemente visitadas 14 espcies de plantas pertencentes a dez famlias. Rubiaceae, com Borreria suaveolens G. Mey., 1818, visitada especialmente por Psaenythia bergii, Dialictus sp.4, Dialictus sp.9, Augochloropsis sp.7; Borreria verticillata (L.) G. Mey., 1818, visitada por Dialictus sp.20 e Augochloropsis cupreola; e Diodia sp.1 visitada por Pseudagapostemon (Pseudagapostemon) ochromerus e Caenohalictus sp.

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Malpighiaceae com Byrsonima intermedia Ad. Jussieu, especialmente visitada por Dialictus sp.4, Ceratalictus clonius, Epicharis (Epicharitides) cockerelli, Epicharis (Epicharitides) iheringi e Bombus (Fervidobombus) atratus; Byrsonima coccolobaefolia Kunth, 1821[1822], visitada por Epicharis (Epicharoides) grandior, Epicharis (Xanthepicharis) bicolor, Centris (Centris) varia e Centris (Hemisiella) tarsata. Melastomataceae com Miconia sellowiana Naudin, 1851, visitada por Dialictus ypiranguensis, Dialictus sp.4, Ceratina gossypii e Ceratina sp.6. Asteraceae com Baccharis dracunculifolia DC., 1836, visitada por Dialictus sp.9, Pseudaugochlora graminea, Thectochlora alaris, Ceratina sp.8 e Plebeia droryana. Bignoniaceae com Jacaranda oxyphylla Chamisso, 1832, visitada por Hylaeus sp.19 e Augochlora (Augochlora) amphitrite. Fabaceae com Periandra mediterranea (Vell.) Taub., 1894 visitada especialmente por Cressoniella (Austromegachile) fiebrigi, Pseudocentron (Acentron) eburneipes e Pseudocentron (Leptorachina) laeta; Mimosa dolens Vell., visitada principalmente por Dialictus sp.19, Augochlora (Oxystoglossella) morrae, Augochloropsis sp.7, Ceratina sp.8 e Ceratina sp.17. Caryocaraceae com Caryocar brasiliense A. St.Hil., visitada por Leurotrigona muelleri, Plebeia droryana e Tetragonisca angustula angustula. Erythroxylaceae com Erythroxylum campestre A. St.-Hil., 1829, principalmente visitada por Hylaeus sp.12, Caenohalictus sp., Augochloropsis cupreola e Pseudaugochlora graminea. Convolvulaceae com Ipomoea aff. delphinoides Choisy, 1838, principalmente visitada por Ceratina sp.8 e Ceratina sp.17; e uma espcie de planta que no foi possvel a identificao (Planta sp.). No Distrito Industrial, foram predominantemente visitadas 24 espcies pertencentes a dez famlias. Asteraceae, com Baccharis sp.1 visitada por Colletes rufipes, Psaenythia bergii, Dialictus rostratus e Dialictus sp.4; Viguiera trichophylla Dusn, 1910, visitada por Augochlora (Oxystoglossella) semiramis e Ceratalictus clonius; Vernonia sp.1, visitada por Paroxystoglossa jocasta e Thectochlora alaris; Calea sp. visitada por Ceratina (Crewella) maculifrons; Aspilia setosa Griseb., 1879, visitada principalmente por Ceratina sp.17; Vernonia sp.3 visitada por Ceratina (Ceratinula) sp.4, sp.6 e sp.7; e Vernonia cognata Less.,

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1831, visitada por Exomalopsis (Exomalopsis) analis e Exomalopsis (Exomalopsis) aureosericea. Malpighiaceae com Byrsonima intermedia Ad. Jussieu, visitada por Centris (Centris) nitens, Centris (Centris) varia e Centris (Trachina) fuscata; e Banisteriopsis sp.1 visitada por Epicharis (Epicharis) rustica, Epicharis (Epicharitides) iheringi e Epicharis (Triepicharis) schrottkyi. Iridaceae com Calydorea campestris (Klatt) Baker, 1861, visitada por Ceratalictus clonius, Pseudagapostemon (Brasilagapostemon) tessellatus, Augochloropsis cupreola e Augochloropsis patens. Sapindaceae com Serjania erecta Radlkufer, 1874, visitada por Thectochlora alaris, Bombus (Fervidobombus) atratus e Trigona spinipes. Lythraceae com Lafoensia nummularifolia A.St.-Hil, visitada por Scaptotrigona bipunctata bipunctata e Geotrigona sp. Sterculariaceae com Waltheria sp.1, visitada por Trigona spinipes e Tetragonisca angustula angustula. Malvaceae com Peltaea edouardii (Hochr.) Krapov e Cristbal, 1905, visitada por Epanthidium tigrinum, Xylocopa (Neoxylocopa) suspecta e Plebeia droryana. Rubiaceae com Declieuxia dusenii Standl., 1931, visitada por Trigona spinipes e Tetragonisca angustula angustula; e Borreria suaveolens G. Mey., 1818, visitada por Scaptotrigona bipunctata bipunctata e Geotrigona sp. Fabaceae com uma espcie que no foi possvel identificar; Mimosa sp.1, visitada por Schwarziana quadripunctata quadripunctata e Trigona spinipes; e Eriosema heterophyllum Benth., 1849, visitada por Pseudocentron (Leptorachis) aureiventris. Campanulaceae com Lobelia camporum Pohl., visitada por Scaptotrigona bipunctata bipunctata e Trigona spinipes. Na Fazenda Cachoeira, foram 19 as espcies predominantemente visitadas, pertencentes a oito famlias. Asteraceae com Vernonia sp.1, visitada por Colletes rufipes e Colletes rugicollis; Calea sp. visitada por Dialictus rostratus e Pseudagapostemon (Pseudagapostemon) ochromerus; Vernonia grandiflora Less., 1831, visitada por Augochlora (Oxystoglossella) semiramis, Cressoniella (Austromegachile) fiebrigi e Pseudocentron (Acentron) bernardina; Vernonia sp.2 visitada por Pseudocentron (Pseudocentron) rubricata; Vernonia megapotamica Spreng., 1826, visitada por Pseudocentron (Pseudocentron) terrestris; Baccharis sp.1 visitada por Ceratina

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(Crewella) asuncionis e Ceratina (Crewella) paraguayensis; e Eupatorium sp.1 visitada por Exomalopsis sp.4. Rubiaceae com Borreria sp.1, Borreria suaveolens G. Mey., 1818, visitada por Ceratalictus clonius e Thectochlora alaris; e Diodia sp.1 visitada por Augochlora (Oxystoglossella) semiramis e Thectochlora alaris. Fabaceae com Mimosa dalaeoides Benth., 1841, visitada por Psaenythia annulata, Rhinocorynura crotonis e Paratrigona lineata lineata; Crotalaria sp.1 visitada por Bombus (Fervidobombus) atratus e Bombus (Fervidobombus) morio; e Periandra mediterranea (Vell.) Taub., 1894, visitada por Bombus (Fervidobombus) morio. Malpighiaceae com Byrsonima intermedia Ad. Jussieu, visitada por Epicharis (Triepicharis) schrottkyi e Epicharis (Xanthepicharis) bicolor; e Banisteriopsis sp.1 visitaa por Monoeca sp. Sapindaceae com Serjania erecta Radlkufer, 1874, visitada por Scaptotrigona bipunctata bipunctata, Paratrigona lineata lineata e Plebeia droryana. Malvaceae com Peltaea edouardii (Hochr.) Krapov. e Cristbal (1905), visitada por Pseudagapostemon (Pseudagapostemon) ochromerus, Ptilothrix plumata e Geotrigona sp. Verbenacea com Lippia lupulina Cham., 1832, visitada por Bombus (Fervidobombus) morio, Plebeia droryana e Trigona spinipes. Convolvulaceae com Evolvulus sp.1 visitada por Ancyloscelis apiformis e Ancyloscelis fiebrigi. Referncias
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CAPTULO 16
O clima como fator determinante da fenologia das plantas
Homero Bergamaschi 1. Principais efeitos do clima na fenologia das plantas A fenologia das plantas fortemente condicionada pelo clima, cujos elementos atuam de forma isolada ou interativa sobre o desenvolvimento das espcies. Desta combinao de efeitos depende a distribuio e a diversidade de espcies presentes nas comunidades e populaes de plantas, sua persistncia e seu desempenho em termos de crescimento e produtividade. Por isto, fundamental que se conheam os processos envolvidos nas relaes entre clima e fenologia para compreender suas conseqncias, sobretudo diante da variabilidade climtica no tempo e no espao. A preocupao com os padres de variao de clima se acentua na medida em que so projetadas intensas alteraes nas prximas dcadas, atravs das chamadas mudanas globais. Esse captulo se prope a fornecer algumas bases para a compreenso das principais relaes entre o clima e a fenologia das plantas, com nfase nas condies brasileiras, embora numa viso ampla e generalista. 1.1. Temperatura do ar. A disponibilidade trmica tem influncia direta no crescimento e no desenvolvimento das plantas. Temperaturas mais elevadas aceleram o metabolismo vegetal, enquanto que baixas temperaturas reduzem o crescimento e prolongam o ciclo das plantas. Se a oscilao trmica anual for acentuada, com a ocorrncia de inverno rigoroso, muitas espcies

perenes entram em perodo de repouso (dormncia), retornando a um ciclo vegetativo anual to logo as condies trmicas se tornem adequadas. Em geral, a fenologia das plantas responde temperatura do ar na forma de soma trmica. Um critrio comumente utilizado para determinar as necessidades trmicas das plantas o acmulo de graus-dia. Este representa a integrao (no tempo - dias) das temperaturas efetivas das plantas, considerando seus extremos de adaptao. Cada espcie apresenta limites trmicos superior e inferior de sobrevivncia, fora dos quais seu metabolismo paralisa ou se torna negativo. Assim, na integrao de graus-dia o tempo trmico resultante corresponde apenas ao perodo no qual a temperatura permanece acima da base inferior e abaixo da base superior. Fora desses limites de adaptao, as plantas paralisam seu metabolismo, passando a sofrer estresses por frio ou calor, conforme o caso. De maneira mais simples, pode-se calcular o acmulo de graus-dia pela soma da diferena entre a mdia diria da temperatura do ar e a temperatura base inferior da espcie considerada. Este procedimento tambm denominado soma de temperaturas efetivas. Tem-se verificado que, se as plantas se encontram numa condio climtica adequada, os valores resultantes do clculo de graus-dia e temperaturas efetivas se equivalem. Esta condio climtica significa que as temperaturas extremas do ar no extrapolam os limites trmicos de adaptao da espcie. O conceito de tempo trmico reduz discrepncias na caracterizao do ciclo das plantas sob diferentes regimes trmicos, quando se utilizam dias do calendrio. Para uma mesma espcie ou variedade, a durao das etapas fenolgicas e do ciclo varia entre anos e locais, dependendo das condies trmicas do ambiente. A necessidade em graus-dia, por outro lado, tende a ser uniforme para um mesmo gentipo, em diferentes ambientes trmicos. Isto facilita a caracterizao do padro fenolgico das plantas para diferentes locais e perodos, a menos que outros fatores possam interferir. Tambm permite estimar com preciso

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a durao do ciclo e a ocorrncia de fases ou eventos importantes ao longo da evoluo fenolgica das plantas. A soma de temperaturas efetivas ou de graus-dia se baseia nas chamadas temperaturas cardeais, que so parmetros especficos de adaptao de cada espcie s condies trmicas do ambiente (Figura 1). So elas: a temperatura mnima basal (ou base inferior - Tb), a temperatura mxima basal (ou base superior - TB) e a temperatura tima, sendo a temperatura mnima basal, ou simplesmente temperatura base, a mais importante. Este parmetro representa o limite trmico mnimo de adaptao da espcie. Ou seja, o limite trmico mnimo da espcie, a partir do qual plantas se desenvolvem ou abaixo do qual elas paralisam seu metabolismo e passam a sofrer estresse por resfriamento. Variedades precoces tm menor necessidade de graus-dia que as tardias, sobretudo se forem consideradas as mesmas temperaturas basais na quantificao do tempo trmico ao longo do ciclo das plantas. Por outro lado, sabe-se que variedades precoces tm limites trmicos mais baixos, o que implica em maior assimilao lquida sob baixas temperaturas, em comparao a variedades tardias. Isto permite que variedades precoces tenham melhor adaptao em regies e pocas mais frias, na comparao com gentipos tardios. Plantas de clima frio tambm tm limites trmicos (digase temperaturas cardeais) mais baixos do que plantas de clima quente. Assim, na Figura 1, as curvas que representam o metabolismo bsico das plantas se distribuem sobre temperaturas mais baixas em plantas de clima temperado do que em plantas de clima tropical. O mesmo pode ser dito na comparao entre plantas anuais de estao fria e plantas anuais de estao quente. A temperatura do solo tem grande efeito sobre a germinao das sementes e emergncia das plntulas. Portanto, o incio do ciclo das plantas depende sobretudo das condies trmicas do solo. A temperatura do solo tambm atua no crescimento e na atividade das razes, que, por sua vez, influencia o desenvolvimento das plantas. Entretanto, como as condies trmicas do ar e do solo so diretamente correlacionadas, em

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geral, considera-se somente a temperatura do ar em estudos relacionados com a fenologia das plantas terrestres, a no ser em casos especficos.

Figura 1. Temperaturas cardeais (base inferior, tima e base superior) relacionadas ao metabolismo bsico das plantas.

1.2. Fotoperodo. A fenologia de muitas espcies responde variao sazonal da durao do dia (fotoperodo). A resposta das plantas ao fotoperodo se chama fotoperiodismo. A induo ao florescimento o principal mecanismo de resposta ao fotoperodo, pois determina a passagem da planta do crescimento vegetativo ao processo reprodutivo, indispensvel produo de frutos e sementes, e distribuio e persistncia das espcies. Alem disso, a durao do ciclo das plantas est diretamente relacionada ocorrncia do florescimento. Conseqentemente, para muitas espcies, a durao do ciclo se altera sob diferentes latitudes. A influncia do fotoperodo sobre a fenologia das plantas conhecida h muito tempo. Entretanto, os primeiros trabalhos cientficos foram publicados somente no incio do sculo 20. Garner e Allard (1920) publicaram um artigo que se tornou clssico, pelo qual foi demonstrado experimentalmente o efeito do fotoperodo sobre a induo floral de diversas espcies, servindo de embasamento para a primeira classificao das plantas

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quanto ao fotoperiodismo. As espcies vegetais foram classificadas em trs grupos principais: plantas de dias curtos (PDC), plantas de dias longos (PDL) e plantas fotoneutras (PDN). Posteriormente, foi acrescentado um quarto grupo, de plantas intermediarias (IM), as quais necessitam de fotoperodo prximo a 12 h para induo floral. Fotoneutras so plantas insensveis ou de muito pouca resposta ao fotoperodo. Em geral, a soma trmica a varivel determinante do padro de fenologia dessas espcies. Neste caso, cada evento fenolgico pode ser estimado, com relativa preciso, atravs do acmulo de graus-dia (tempo trmico). Plantas de dias curtos so induzidas a florescer quando os dias se encurtam e tornam-se menor que determinado fotoperodo crtico. Em geral, essa induo floral se d ao longo do vero, quando os dias se encurtam, aps o solstcio. Por isto, as PDC reduzem o ciclo se forem transferidas para latitudes menores, onde os dias so mais curtos no vero. Ao contrario, um mesmo gentipo de PDC se tornam mais tardio em maiores latitudes. Por sua vez, as plantas de dias longos so induzidas a florescer pelo alongamento do fotoperodo, em geral na primavera. Por isto, em latitudes menores, as PDL tendem a alongar o ciclo, e vice-versa. Ou seja, o mesmo gentipo de PDL tende a florescer mais tarde e alongar o ciclo em menores latitudes. Algumas espcies de dias longos podem no florescer ao serem transferidas para baixas latitudes, caso seu fotoperodo crtico no seja atingido. Espcies sensveis ao fotoperodo (PDC e PDL) so classificadas em dois grupos, segundo o padro de resposta variao do dia (VINCE-PRUE, 1975). Em plantas de resposta qualitativa ou absoluta, a condio fotoperidica essencial para a induo floral. Porm, para espcies de resposta quantitativa ou facultativa, o fotoperodo favorece, mas no essencial. Para espcies de resposta quantitativa, a temperatura do ar tem forte interao com o fotoperodo, e o efeito das condies trmicas sobre a fenologia das plantas se torna mais importante na medida em que diminui sua sensibilidade variao na durao do dia.

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A variao anual do fotoperodo regular, para uma mesma latitude, por ser de natureza astronmica (Figura 2). Portanto, este fator no apresenta oscilaes ou mudanas aperidicas. Entretanto, como a fenologia das plantas tambm responde a outros elementos, sobretudo temperatura do ar, variaes anuais no ciclo so possveis, mesmo em espcies cuja fenologia depende da condio fotoperidica. Como a maioria das PDC e PDL tem resposta quantitativa ao fotoperodo, variaes trmicas aperidicas podem influenciar fortemente a fenologia dessas espcies. Da mesma forma, dentro de uma mesma faixa de latitude, uma mesma espcie vegetal ter padro fenolgico diferente entre locais, se as condies trmicas forem diferentes. Por exemplo, diferenas de altitude tendem a alterar a evoluo da fenologia das plantas, mesmo que as condies fotoperidicas sejam equivalentes. Maiores detalhes sobre fotoperiodismo em plantas podem ser encontrados em Bergamaschi (2002a).
Fotoperiod

Figura 2. Variao anual do fotoperodo em diferentes latitudes do Hemisfrio Sul.

1.3. Regime pluviomtrico. Em regies que alternam perodos sazonais secos e midos, a fenologia das plantas condicionada disponibilidade hdrica. o que ocorre nas regies semi-ridas e nas savanas. Espcies anuais e muitas perenes ajustam seu ciclo ao regime de chuvas, se outro fator no for limitante. No Brasil, o Semi-rido Nordestino e o Cerrado (em particular) tm esta condio, e o padro fenolgico das plantas tende a acompanhar a oscilao sazonal das precipitaes. Plantas

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anuais devem completar o ciclo ao final do perodo de chuvas, lanando sementes ao solo, para um novo ciclo na prxima estao chuvosa. Das espcies perenes, sobretudo arbreas, muitas entram em repouso na estao seca e cumprem novo ciclo vegetativo anual no perodo chuvoso seguinte. A importncia do regime pluviomtrico sobre a fenologia das plantas tende a ser mais importante nos trpicos do que nas mdias e altas latitudes. A baixa variao sazonal das condies trmicas e fotoperidicas reduzem os efeitos do fotoperodo e da temperatura do ar. Exceo a esta regra geral seriam as regies de grandes altitudes, em funo do efeito da altitude sobre a temperatura, mas este no chega a ser o caso do Brasil. A ocorrncia de estiagens tambm pode alterar a fenologia das plantas em regies midas. Grande parte da Amaznia, em particular nas zonas de transio com os cerrados a sul, sudeste e extremo norte, apresenta estao seca sazonal. Este padro climtico no impede a ocorrncia da floresta mida, mas tem influncia marcante sobre a fenologia e o desenvolvimento das plantas, em funo da flutuao sazonal na disponibilidade hdrica no solo e na demanda evaporativa atmosfrica. A variabilidade das precipitaes, em geral, muito grande em todo o Brasil. Suas variaes aperidicas causam estiagens freqentes, afetando o padro fenolgico das plantas. A variabilidade de solos tambm tem grande influncia sobre o balano hdrico dos ecossistemas, sobretudo quanto capacidade de armazenagem de gua disponvel. Dependendo de suas caractersticas fsicas, o solo pode acentuar ou atenuar os efeitos de estiagens ou de excedentes pluviomtricos. H um principio bsico em Ecologia segundo o qual o clima determina o tipo de vegetao zonal (predominante) enquanto o solo determina a vegetao azonal (secundria). Isto significa que a variabilidade de solos pode determinar diferentes padres de ocorrncia, freqncia e diversidade de plantas, dentro de uma mesma condio climtica. Dentre os fatores edficos que interagem com o clima, destaca-se a capacidade de armazenagem de gua, que varia com a profundidade do perfil, a textura, o teor de matria orgnica e o estado de agregao do solo.

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Em geral, o dficit hdrico reduz o crescimento das plantas e provoca queda de folhas, flores e frutos. Estresses leves e de curta durao tendem a antecipar o florescimento e o incio de frutificao, reduzindo o ciclo das plantas. Porm, ao suprimir eventos importantes como a frutificao, estiagens prolongadas e com alta demanda evaporativa tendem a estender ou at impedir a finalizao normal do ciclo das plantas. Em alguns casos, pode haver indeterminismo fenolgico ou tentativa de incio de um novo ciclo vegetativo, ao cessar o estresse hdrico. Florao extempornea e produo de frutos fora de poca tradicional so conseqncias de estresses hdricos aperidicos. 1.4. Frio hibernal. Em geral, baixas temperaturas retardam o crescimento e prolongam o ciclo das plantas. Temperaturas inferiores mnima basal paralisam o desenvolvimento das plantas e causam estresses, dependendo da sensibilidade das plantas e da intensidade e durao do frio. Porm, para inmeras espcies, o frio hibernal necessrio para a diferenciao de gemas, antecipao de fases posteriores e a prpria finalizao do ciclo. Muitas plantas perenes que entram em repouso no inverno necessitam de tratamento de frio para a quebra de dormncia de gemas, as quais produziro flores e frutos em abundncia na primavera (Figura 3). Entre as arbreas, diversas fruteiras e ornamentais de clima temperado necessitam tratamento de frio durante o inverno para a diferenciao de gemas dormentes em gemas florais. A ausncia de frio hibernal ou a alternncia de perodos frios e quentes durante a estao fria podem causar florescimento esparso e errtico nessas espcies. A frutificao pode se limitar s extremidades dos ramos ou at ausncia de flores, em muitos casos. Por outro lado, frio intenso e contnuo durante o perodo de outono-inverno tende a promover florao abundante, nessas espcies. Isto particularmente importante em muitas fruteiras (macieira, ameixeira, pereira, pessegueiro, videira e outras). Por outro lado, muitas espcies nativas das regies Sul e Sudeste do Brasil tambm respondem positivamente a disponibilidade de frio hibernal, como e o caso de mirtceas, ips e tantas outras.

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Figura 3. Florescimento intenso e sincronizado em resposta a uma adequada ocorrncia de frio hibernal em magnlia (esquerda) e macieira (direita). Fotos H. Bergamaschi.

Diversas espcies anuais de estao fria tambm possuem variedades que necessitam do tratamento de frio em plntulas. Atravs do processo denominado vernalizao, ainda na condio de plntulas, alguns gentipos reduzem sua necessidade trmica em etapas posteriores do ciclo e, em geral reduzem o tempo trmico para o incio de florescimento. So as chamadas variedades de inverno (trigo de inverno, cevada de inverno, etc.), que se diferenciam das variedades de primavera, pois estas no respondem ou tem baixa resposta a vernalizao. Tubrculos e bulbos de algumas espcies de clima frio tambm necessitam de temperaturas vernalizantes para viabilizar o desenvolvimento vegetativo e a florao aps o perodo hibernal. 2. Importncia da fenologia nas relaes clima-planta As aplicaes da fenologia de plantas so amplas, das quais sero destacadas algumas, por sua importncia no contexto desta matria. Subdiviso do ciclo. Para muitos propsitos, necessria a segmentao do ciclo das plantas segundo critrios definidos. A localizao dos principais eventos no tempo permite descrever detalhes do estado das plantas, a fim de estabelecer relaes com as condies do ambiente (clima, em particular), em diferentes perodos ou locais. Com isto, pode-se avaliar e descrever com detalhes o impacto de eventuais fenmenos adversos.

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Determinao de necessidades ecoclimticas. A caracterizao das necessidades e sensibilidade das espcies tambm necessita uma descrio detalhada das etapas fenolgicas. As principais demandas das espcies (hdricas, fotoperidicas, de calor ou frio) devem ser associadas s etapas do ciclo, pois as plantas alteram seus padres de resposta a cada fase. A descrio fenolgica no tempo deve ser clara, objetiva e de fcil reproduo em outras situaes. Determinao de perodos crticos. Durante o ciclo das plantas, h momentos em que os impactos de qualquer fator estressante so muito mais intensos. Estes so perodos crticos, durante os quais um estresse pode provocar grandes prejuzos (em geral, irreversveis) s plantas e ao equilbrio dos ecossistemas. Este aspecto importante na caracterizao das necessidades das espcies, visando reduzir danos por eventos extremos (secas, geadas, vendavais, granizo e outros). Em levantamentos de impactos, a descrio de eventos deve incluir estdios fenolgicos. A caracterizao ou simulao de padres de desempenho das plantas frente a cenrios climticos especficos tambm necessita parmetros e modelos devidamente ajustados s necessidades de cada espcie, dentre eles, os padres de desenvolvimento fenolgico. Em geral, os perodos crticos incluem o florescimento, pois dele depende a produo de frutos e sementes, indispensveis preservao das espcies e diversidade e equilbrio dos ecossistemas. Classificao segundo a precocidade. Saber se um gentipo de ciclo curto (precoce) ou longo (tardia) fundamental para diversas aplicaes. Sabendo-se a durao do ciclo e a poca de ocorrncia de perodos crticos, possvel planejar a implantao e o manejo das espcies, para diluir prejuzos por estresses climticos e racionalizar atividades de conduo das populaes ou comunidades de plantas. Os detalhes de classificao variam com a espcie e suas aplicaes. Zoneamentos. A adequao de ambientes, em termos de locais e pocas de implantao para cada espcie, a essncia dos zoneamentos. A elaborao e o uso adequado de zoneamentos consiste na melhor combinao entre as necessidades das plantas

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e as disponibilidades do ambiente. Ao considerar as demandas das espcies, importante observar sua variabilidade ao longo do ciclo e, em alguns casos, entre diferentes gentipos. Manejo de plantas. Alm do planejamento de implantao das espcies, como a escolha de gentipos, pocas e locais, o manejo tambm exige observar a fenologia das plantas, pois suas demandas variam durante o ciclo. Isto permite o uso mais racional dos recursos naturais, da mo-de-obra e insumos. Menor desperdcio de insumos e menor impacto ambiental sero possveis ao serem observados os estdios mais adequados a cada operao. 3. A fenologia das plantas diante de mudanas climticas O territrio brasileiro apresenta uma ampla variao espacial de climas (Figura 4), a qual justifica sua grande diversidade em termos de vegetao nativa. Porm, h um amplo predomnio de climas tropicais, onde ocorre pequena flutuao trmica anual. A variabilidade trmica mais acentuada na Regio Sul (com forte oscilao sazonal) e na Regio Sudeste (com variabilidade espacial em funo da altitude).

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Figura 4. Climas do Brasil, segundo a classificao de Keppen. Disponvel em: http://www.guianet.com.br/brasil/mapaclima.htm

Por outro lado, grande parte das reas tropicais apresenta acentuada variao de chuvas ao longo do ano, o que provoca oscilaes na disponibilidade hdrica as plantas. Os climas identificados pelas formulas Aw e Cw ocorrem nas regies de cerrados, cujo inverno seco. No semi-rido nordestino, onde predomina a caatinga, o clima identificado pela frmula Bsh. A grande regio amaznica tem climas Af (chuvoso o ano todo) e Am (com estao seca). A grande zona Am demonstra que, mesmo na Amaznia, h uma estao seca, embora menos duradoura que no cerrado e, principalmente, que no semi-rido. Pode-se inferir, portanto, que a ocorrncia e a durao do dficit hdrico compem a principal limitao climtica para a vegetao em todo o Brasil tropical. Nas regies subtropicais do Sul e Sudeste a ocorrncia de frio no perodo de outono-inverno

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passa a ter maior importncia, sobretudo nas maiores altitudes. Em regies elevadas do Sudeste, com clima Cw, o frio e a estiagem interagem durante o inverno, como fatores limitantes para a vegetao. O mapa apresentado na Figura 4 facilita o entendimento das relaes entre clima e vegetao, pois a classificao de Keppen se baseou nos dois elementos bsicos da vida vegetal: a temperatura do ar e a precipitao pluvial. Em grandes extenses territoriais, pode-se verificar uma forte correlao entre a vegetao predominante e os tipos climticos. Em termos de mudanas climticas, pode-se inferir que a grande regio tropical tende a ser mais sensvel a alteraes no regime hdrico, pois limitaes trmicas so menos significativas. Por outro lado, as regies subtropicais tambm sofrem limitaes trmicas, as quais podero se acentuar em funo das tendncias futuras. Variaes climticas ocorrem de forma peridica ao longo do ano e a cada dia, sobretudo em resposta ao balano de radiao solar. A alternncia de perodos quentes e frios determina o padro fenolgico tpico anual de cada espcie vegetal. Por outro lado, oscilaes aperidicas intra-sazonais podem ocorrer de forma aleatria, modificando o padro fenolgico das plantas, de um ano para outro. Uma mesma espcie ou gentipo pode alterar a poca de ocorrncia de fases importantes ou a prpria durao do ciclo, dependendo sobretudo do regime trmico. O mesmo pode ser dito quanto aos efeitos das variaes climticas entre locais ou regies. Caso a latitude tambm seja diferente, poder haver efeito interativo entre as alteraes de fotoperodo e temperatura sobre a fenologia das plantas, se estas tiverem resposta fotoperidica. Uma mesma variedade pode alongar ou reduzir o ciclo, dependendo da combinao nas alteraes de temperatura e fotoperodo entre regies. Em princpio, ao serem transferidas para regies mais frias, as plantas tendem a alongar o ciclo, tornando-se mais tardias. Isto se deve ao menor acmulo de graus-dia, em baixas temperaturas. Este efeito poder ser compensado ou ampliado pela variao fotoperidica, dependendo do caso especfico. Por este motivo, em geral, variedades precoces se adaptam melhor em regies

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frias por apresentarem temperaturas basais mais baixas ou por necessitarem menor soma de graus-dia que variedades tardias. As mudanas climticas tendem a alterar a fenologia das plantas, sobretudo em funo da alterao do regime trmico. Ainda no h um consenso quanto intensidade das alteraes futuras na temperatura do ar. As estimativas so divergentes, citando-se aumentos na temperatura global de 1,4 oC a 5,8 oC nos prximos 100 anos (IPCC, 2007; MARTINS e ASSAD, 2007a). Este efeito decorre do aumento na concentrao de gases de estufa na atmosfera, sobretudo CO2, que tende a reduzir a perda noturna de calor pela superfcie terrestre. Segundo os ltimos relatrios do IPCC, foram definidos trs cenrios possveis para os prximos 100 anos, cujos aumentos das temperaturas seriam de 1 oC (otimista), 3 oC (pessimista) e 5,8 oC (muito pessimista). O primeiro foi considerado irreversvel, pois j est ocorrendo. O segundo muito provvel e o terceiro pouco provvel. Algumas sries histricas de dados j foram analisadas em vrios pases e os resultados j demonstram tendncias coerentes de aquecimento global, sendo que a principal alterao ser o aumento das temperaturas mnimas, ou seja, no regime trmico noturno (IPCC, 2007; STEINMETZ et al., 2005). A persistir o ritmo atual de aumento dos gases de estufa, estima-se que, em cerca de 20 anos, a temperatura mnima do ar possa aumentar em 3 oC, segundo o painel intergovernamental sobre mudanas climticas (IPCC, 2007). No Brasil, Wrege et al. (2007) verificaram um aumento consistente de 1 oC nas temperaturas mnimas, a partir de 1970. O aumento das temperaturas noturnas tende a acelerar o ciclo das plantas, em funo do maior acmulo de graus-dia. Por outro lado, o aumento da respirao noturna provoca reduo na assimilao liquida das plantas. Assim, a produo das plantas (biomassa e frutos) tende a reduzir-se pelo encurtamento do ciclo e pelo aumento das perdas por respirao. Por outro lado, mais carbono poder ser fixado pela fotossntese devido ao aumento na concentrao de CO2 atmosfrico. Mas, o ciclo das plantas ser acelerado e a condutncia estomtica tende a aumentar, podendo resultar em reduo do total de CO2 fixado na biomassa.

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A cada ano, a assimilao fotossinttica remove cerca de um stimo do CO2 atmosfrico, enquanto a respirao libera uma quantidade equivalente de CO2 no ar. Este equilbrio um ponto bsico para a pesquisa em biologia do CO2 (KORNER, 2006). H discrepncias entre resultados provenientes de estudos em ambientes controlados em comparao a dados obtidos em ambientes naturais, o que torna limitada sua aplicao em projees futuras (LONG et al., 2006). O aquecimento global tambm dever provocar alteraes nas condies hdricas dos ecossistemas. No so totalmente homogneas as projees sobre as alteraes no regime pluviomtrico. Por outro lado, considerando as relaes entre temperatura do ar, umidade relativa do ar e demanda evaporativa atmosfrica, um aumento na demanda evaporativa atmosfrica esperado nas prximas dcadas. Esta combinao de fatores aponta para um aumento na freqncia e na intensidade de estresses por dficit hdrico em plantas (MARIN et al., 2007; NEPOMUCENO et al., 2007). Este aspecto particularmente importante nas regies tropicais, onde a demanda evaporativa e o prprio regime hdrico o principal determinante do padro fenolgico e da performance dos ecossistemas vegetais. Tambm provvel que haja maior freqncia de estiagens, chuvas intensas e temperaturas extremas. Com isto, regies que atualmente j apresentam riscos ou limitaes devido a estes fatores tendem a se tornar mais restritivas nas prximas dcadas, como o caso da regio semi-rida brasileira (GUIMARES; SANS, 2007). Atravs de simulaes de cenrios futuros, Baesso et al. (2007) concluram que a produtividade de eucalipto dever diminuir nas prximas dcadas, no norte do Esprito Santo e sul da Bahia. Para a vegetao de cerrado e da borda da Amaznia, a disponibilidade hdrica tende a se tornar limitante no futuro. Sua grande oscilao anual tende a se acentuar ainda mais, exigindo maior absoro de gua das camadas mais profundas do perfil do solo na estao seca, que tem sido a grande estratgia de sobrevivncia dessas espcies durante o inverno (OLIVEIRA et al., 2005).

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O aumento nas temperaturas noturnas tambm afeta a fenologia das espcies que necessitam tratamento de frio hibernal. A reduo do nmero de horas de frio j vem sendo observada no Brasil, o que dever afetar o padro fenolgico e a produtividade das espcies de clima temperado. Uma readequao nos zoneamentos e no padro gentico dessas espcies ser necessria (WREGE et al., 2007). Para espcies anuais que necessitam frio hibernal, o aumento nas temperaturas mnimas tende a torn-las mais tardias, apesar do aumento em graus-dia. Para essas espcies, a temperatura do ar tem efeitos ambguos, tornando mais complexas as inferncias sobre conseqncias do aquecimento global. Fala-se em alteraes na distribuio geogrfica das espcies, em decorrncia das mudanas climticas. Em plantas perenes, a transferncia para regies mais elevadas ou de maior latitude parece inevitvel, em decorrncia do aquecimento (PANDOLFO et al., 2007; WREGE et al., 2007). Plantas anuais tambm devero ter mudanas na sua distribuio espacial (MARTINS e ASSAD, 2007a; 2007b). Porm, o deslocamento de ciclo e fases fenolgicas para pocas atualmente mais frias ser uma alternativa para espcies anuais. Em plantas cultivadas, algumas tcnicas de manejo podero reduzir os impactos das mudanas climticas. Alteraes no zoneamento e escalonamento de espcies, o uso crescente de tcnicas de cultivo protegido, sistemas consorciados, irrigao, prticas conservacionistas de um modo geral, dentre outras, so alternativas que tendem a reduzir o impacto do aquecimento global. Alteraes nas relaes gentipo-ambiente, visando melhor adaptao de variedades atravs do melhoramento gentico, tambm podero reduzir o impacto de condies adversas decorrentes de mudanas climticas. Isto tudo conduz a uma necessidade maior de novas pesquisas e estudos, buscando reduzir o impacto por riscos climticos. No basta avaliar futuros cenrios climticos e tentar apenas quantificar suas alteraes. Torna-se cada vez mais importante caracterizar os padres de impacto que essas mudanas tendem a produzir e quantificar seus efeitos sobre os

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organismos vivos, com base cientfica e experimental. Feito isto, torna-se necessrio formular novos conhecimentos e estratgias que possibilitem mitigar ou minimizar os efeitos das futuras adversidades. Talvez, o problema maior esteja no fato de que pouca pesquisa de campo vem sendo feita neste sentido. Atualmente, muitos modelos esto sendo aplicados na simulao de futuros cenrios fsicos e fsico-biolgicos, na tentativa de estimar padres futuros de mudanas climticas e de seus impactos sobre as espcies e a vida no Planeta. Entretanto, tratando-se de fenmenos biolgicos, nota-se grande carncia de parmetros confiveis para ajuste desses modelos, capazes de refletir a realidade de campo e as especificidades regionais. H necessidade de muita pesquisa em todos esses aspectos, em particular para quantificar padres de resposta das espcies s provveis alteraes do clima. A preocupao maior reside na rapidez das mudanas e na complexidade com que os processos ocorrem. No caso de plantas, haver alteraes nos padres de fenologia, produo e de distribuio espacial. Quantificar esses impactos e formular medidas capazes de minimiz-los representam grandes desafios para a pesquisa nas prximas dcadas. 4. Glossrio de termos e conceitos utilizados Fenologia: ramo da Ecologia que estuda os fenmenos peridicos dos seres vivos e suas relaes com o ambiente. Desenvolvimento (de um ser vivo): variaes de volume, peso, forma e estrutura, visveis ou invisveis. Pressupe mudanas de necessidades e sensibilidade dos indivduos. Tem sentido amplo, enquanto crescimento se restringe ao aumento de volume, peso ou estatura. Ciclo: perodo que vai do nascimento morte do indivduo. Ele comea e termina no mesmo ponto, da sua denominao. Plantas anuais cumprem todo ciclo no mesmo ano e as perenes permanecem vivas por vrios anos. As bienais cumprem seu ciclo em dois anos.

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Algumas espcies perenes vegetam o ano todo e outras alternam um perodo vegetativo com repouso (dormncia), no mesmo ano. As plantas se mantm vegetando se o ambiente suprir suas necessidades. Oscilaes de ambiente, como estao seca ou inverno frio, podem induzir dormncia. Neste caso, as plantas tero um ciclo vegetativo anual, embora sendo perenes. Fase: aparecimento, transformao ou desaparecimento rpido de rgos nas plantas (brotao, florescimento, desfolhao, maturao, etc.). Algumas fases so visveis, como o aparecimento ou desaparecimento de rgos, e outras so perceptveis somente por exames como microscopia e anlises qumicas. Subperodo: intervalo entre duas fases consecutivas. Durante um subperodo, as necessidades e a estrutura da planta so praticamente constantes ou variam numa s direo. Por exemplo, no crescimento vegetativo, a planta se limita a aumentar o nmero de folhas e estruturas vegetativas, sem alterar significativamente suas necessidades. Estdios: fases especficas ou subdivises de um subperodo. Eles podem coincidir com fases, quando envolvem mudanas importantes, ou apenas caracterizam uma condio qualquer da planta, como determinado nmero de folhas no crescimento vegetativo. Os estdios descrevem clara e detalhadamente o ciclo das plantas atravs de escalas fenolgicas. O ciclo de uma planta comparvel a uma escada; da o termo escala. A subida de cada degrau representa uma fase (transformao) e seus intervalos so os subperodos. Estes conceitos foram adaptados de De Fina e Ravelo (1973), Mota (1975) e Pascale e Damario (2004). Alguns exemplos de escalas fenolgicas esto em Bergamaschi (2002b).

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5. Referncias1
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As Referncias so de responsabilidade do autor.

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310

CAPTULO 17
Fenologia e biologia reprodutiva de cinco espcies arbreas na Floresta Nacional do Tapajs, Santarm, Pa, Distrito Florestal, BR 163
Mrcia Motta Maus Paulo Eugnio A. M. de Oliveira Milton Kanashiro Nas florestas tropicais, a maioria das espcies arbreas polinizada por animais (ROUBIK; DEGEN, 2004), atravs de uma grande variedade de sistemas de polinizao, associados diversidade das flores (ENDRESS, 1994). Abelhas nativas predominam entre os vetores de fluxo de plen no dossel, seguidos por aves, morcegos e outros insetos (BAWA, 1990). O vento, apesar de menos comum, tambm um importante vetor de polinizao nesse ambiente (BULLOCK, 1994). O conhecimento dos mecanismos de polinizao e dos ritmos de ocorrncia e durao dos eventos reprodutivos importante para se entender o funcionamento e estrutura dessas comunidades vegetais, uma vez que exercem influencia na distribuio espacial das plantas, riqueza e abundncia de espcies, alm da estrutura trfica e fenodinmica (BAWA et al., 1985; MORELLATO, 1991). Alm disso, fornecem informaes importantes para auxiliar nas tomadas de deciso do manejo florestal, a fim de garantir a reproduo e manuteno da diversidade gentica das espcies nas reas manejadas. Estratgias adequadas de manejo de produtos florestais madeireiros e no-madeireiros deveriam levar em considerao a possibilidade das alteraes nas comunidades vegetais influenciarem tambm as populaes de polinizadores pela reduo de fontes de alimento, dada a existncia de espcies de plantas que compartilham os mesmos vetores de polinizao, assim como as possveis mudanas no microclima causadas pelas atividades de manejo (p. ex., abertura do dossel).

Pesquisas direcionadas ao entendimento dos processos reprodutivos de espcies arbreas da floresta Amaznica ainda so escassas, em parte pela dificuldade para se alcanar o dossel e ter acesso copa das rvores, que muitas vezes pode atingir 30-35 metros para as espcies clmax e at 50 metros para as emergentes. Devido s caractersticas reprodutivas e padres demogrficos, as rvores tropicais so mais vulnerveis aos efeitos da fragmentao (CASCANTE et al., 2002), por isso importante conhecer os processos reprodutivos de espcies sob presso exploratria, como evidenciado por Kanashiro (1986) com Cordia goeldiana, Degen et al. (2004) com Symphonia globulifera, Gribel et al. (1999), com Ceiba pentandra, Dick (2001) com Dinizia excelsa, Quesada e Stoner (2003) com Ceiba grandiflora, e Maus (2000, 2001, 2006) com Jacaranda copaia, Dipteryx odorata, Manilkara huberi, Carapa guianensis, Symphonia globulifera e Bagassa guianensis. Dentre os estudos sobre a fenologia reprodutiva de rvores na Amaznia, destacam-se os de Arajo (1970), Magalhes e Alencar (1979), Carvalho (1980), Montagner e Yared (1983), Alencar (1991), Pires (1991), Umaa e Alencar (1993), Freitas et al. (1998), Ruiz e Alencar (1999), Andrade Jnior e Ferraz (2000), Leo e Yared (1999) e Laurance et al. (2003). Contudo, tais estudos ainda so pouco representativos frente a enorme diversidade da flora amaznica. Nesse trabalho sero apresentados resultados de pesquisas que vem sendo conduzidas na Amaznia oriental com cinco espcies arbreas, Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (Bignoniaceae), Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. (Leg. Papilionoideae), Manilkara huberi Huber (Sapotaceae), Carapa guianensis Aubl. (Meliaceae), Symphonia globulifera L. (Clusiaceae) e Bagassa guianensis Aubl. (Moraceae), em uma rea de floresta ombrfila densa, situada na Floresta Nacional do Tapajs, Estado do Par. A FLONA do Tapajs est localizada a cerca de 50 km ao sul da cidade de Santarm, na regio do Baixo Amazonas, ocupando uma rea de aproximadamente 600.000 ha. Nas duas ltimas dcadas, a FLONA do Tapajs vem sendo usada para atividades controladas de extrao de madeira e pesquisas sobre manejo sustentvel de florestas (SILVA et al., 1985; KANASHIRO et al., 2002). As espcies selecionadas

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representam trs grupos ecolgicos (pioneiras, clmax de crescimento rpido ou demandantes de luz e clmax de crescimento lento ou tolerantes sombra) e foram selecionadas considerando critrios como valor comercial da madeira, presso de explorao, ampla distribuio geogrfica, alm de diversidade de vetores de fluxo de plen e sementes, fenologia de florescimento, distribuio espacial, e sistemas reprodutivos, de forma que possam ser usadas como referncia para outras espcies com caractersticas reprodutivas semelhantes (KANASHIRO et al., 2002). Foram examinados aspectos bsicos sobre a fenologia e biologia reprodutiva e agentes polinizadores. O monitoramento fenolgico foi realizado no perodo de outubro de 2001 a julho de 2004, e consistiu em observaes semanais sobre a ocorrncia dos eventos de florao (presena de flores abertas - antese), frutificao (fruto imaturo e fruto maduro, disseminao) e mudana foliar (folha nova e folha madura; desfolha parcial e desfolha total), segundo o mtodo de Fournier e Charpantier (1975). A periodicidade dos eventos reprodutivos foi classificada em anual, sub-anual ou supra-anual (sensu Newstrom et al., 1994a, 1994b). O padro anual o mais previsvel e comum nas plantas tropicais, e geralmente ocorre na mesma poca a cada ano, podendo ser dividido em trs subclasses: a) Anual breve: chamado big bang por Gentry (1974), com durao de quatro semanas, no mximo; b) Anual intermedirio: chamado cornucpia por Gentry (1974) e sazonal por Frankie et al. (1974), com durao de dois a trs meses; e c) Anual estendido: com durao acima de trs meses, sendo comum encontrar nessa subclasse espcies com florescimento anual intermedirio em nvel de indivduo e anual estendido em nvel de populao (NEWSTROM et al., 1994b). Entre 50 a 60 indivduos de cada espcie foram monitorados com auxlio de binculo com aumento mnimo de 10x25. Os dados fenolgicos foram correlacionados a registros meteorolgicos de temperatura do ar e precipitao pluviomtrica cedidos pelo Projeto LBA (LBA-ECOLOGY ...., 2007) coletados em uma torre de 45 metros de altura, situada a 5 km da rea de estudo (Fig. 1). Foi determinado o percentual de florescimento,

313

frutificao e mudanas foliares da espcie por ano, a relao entre o nmero de flores lanadas e o nmero de frutos resultantes da polinizao natural (fruit set) em at cinco inflorescncias de cinco indivduos das espcies C. guianensis, D. odorata, J. copaia e S. globulifera. Para B. guianensis, essas caractersticas foram registradas em apenas dois indivduos femininos, utilizando-se at 30 inflorescncias em cada rvore.
28 270 240 27 210 180 26 150 120

Temperatura

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Meses

Figura 1. Valores mdios quinzenais de precipitao pluviomtrica e mdia diria de temperatura das mesmas quinzenas na Floresta Nacional do Tapajs, nos anos de 2001 a 2003. Fonte: Projeto LBA (LBA-ECOLOGY ...., 2007).

Observaes visuais sobre o comportamento dos visitantes nas flores foram acompanhadas da coleta de espcimes para identificao e registro fotogrfico. Durante as visitas, o local de contato do visitante com as partes florais foi observado, bem como a movimentao destes entre as flores. Foram identificados os polinizadores ilegtimos ou ocasionais, aqueles que visitam as flores em busca de recursos florais, mas no contribuem para a polinizao, e os polinizadores legtimos ou efetivos, que realizam adequadamente a transferncia de plen compatvel entre flores. Com o objetivo de permitir acesso copa das rvores para os estudos de biologia reprodutiva (coleta de flores, testes de polinizao controlada, captura e/ou observao de polinizadores), foram construdas quatro torres de madeira, com altura variando entre 32 e 40 metros e uma plataforma de 2 m2 no topo. Trs espcies (J. copaia, C. guianensis e B. guianensis) apresentaram padro de florescimento anual, enquanto D. odorata e S. globulifera tiveram um padro sub-anual de florescimento,

Precipitao

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314

uma vez que o florescimento apresentou dois eventos ao ano (fig. 2a e 2b). Dentre as espcies anuais, o perodo de maior percentual de florescimento na populao foi sincronizado com os meses de menor precipitao pluviomtrica (agosto a novembro) (MAUS, 2006). Em J. copaia, esse evento fenolgico teve durao de at quatro semanas por rvore e flores com longevidade de um dia, inserindo-se na classificao de florescimento breve (NEWSTROM et al., 1994b) ou big bang, (GENTRY, 1974), porm ao nvel de populao o florescimento pode ser considerado anual intermedirio (NEWSTROM et al., 1994a, 1994b) ou cornucpia (GENTRY, 1974). C. guianensis teve um comportamento distinto, com florescimento bastante prolongado e intermitente (fig. 2c), sendo considerado anual estendido sensu Newstrom et al. (1994b) ou multiple bang (GENTRY, 1974). B. guianensis apresentou uma variao no padro cornucpia, pois a fase de antese dos captulos (inflorescncias) das rvores femininas durou entre trs a quatro semanas para cada rvore, e, por conseguinte, as flores tiveram a mesma longevidade, mas nas rvores masculinas as inflorescncias tiveram uma longevidade maior, entre seis a oito semanas por rvore (MAUS, 2006). Dessa forma foi classificada como anual intermediria sensu Newstrom et al. (1994b). A tnue transformao nas inflorescncias na fase de abertura das flores dificultou a identificao da fase de florescimento nas rvores pistiladas, levando a registros subestimados do florescimento na populao, contrastando com o elevado percentual de frutificao observado (fig. 2e). Em D. odorata as plantas estudadas mostraram um padro assincrnico de florescimento, com no mximo 34,3% indivduos florescendo em sincronia na poca chuvosa (2002) e 33,7% (2003) florescendo na poca de estiagem, com uma alternncia de pocas de florao entre os anos de monitoramento (MAUS, 2006). Uma vez que o florescimento ocorreu mais de uma vez ao longo do ano na populao de rvores estudadas, a espcie teve um padro de florescimento sub-anual, de acordo com Newstrom et al. (1994b). Por outro lado, S. globulifera apresentou trs picos de florescimento no ano de 2002, com 64,1% em maro, 35,1% em junho e 49,2% em setembro, e apenas um pico em 2003,

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com 73,2% em setembro (fig. 2d), sendo encontrado, de fato, as mesmas rvores florescendo duas vezes ao ano (MAUS, 2006). Essa espcie foi tambm classificada como sub-anual sensu Newstrom et al. (1994b), que consideram esse padro o menos previsvel entre as rvores tropicais, apresentando episdios mltiplos de florescimento na maioria dos anos, com ciclos altamente irregulares, tendo sido chamado de multiplebang (GENTRY, 1974), episdico (BULLOCK et al., 1983), intermitente (BERG, 2001) e peridico (HABER; FRANKIE, 1989). Esses padres de florao tm relao direta com os processos reprodutivos e sistemas de polinizao, interferindo na competio e manuteno dos polinizadores (NEWSTROM et al., 1994b). A fase de maturao e disseminao dos frutos das cinco espcies ocorreu, principalmente, no final do perodo de estiagem e incio do perodo chuvoso, com exceo de D. odorata, que apresentou um fluxo contnuo de produo de frutos (MAUS, 2006). As espcies J. copaia e B. guianensis foram classificadas como caduciflias, pois as rvores perderam completamente a folhagem em um determinado perodo do ano. As trocas foliares nas demais espcies antecederam o florescimento, sendo mais evidente em D. odorata (MAUS, 2006). Na Amaznia, o perodo de menor precipitao pluviomtrica concentra o florescimento da maioria das espcies arbreas (ALENCAR, 1991; LEO; YARED, 1999). As espcies estudadas tiveram episdios de florescimento mais intensos nesse perodo, sendo que duas floresceram exclusivamente na poca de estiagem (J. copaia e B. guianensis), enquanto D. odorata, S. globulifera e C. guianensis floresceram tanto na poca chuvosa, quanto no perodo de estiagem. Estudos anteriores feitos com as mesmas espcies, mostraram resultados similares. Bagassa guianensis floresceu no perodo de transio chuvas/estiagem, entre os meses de junho a setembro na FLONA do Tapajs (PA) (SILVA, 2005). Dipteryx odorata tem apresentado variaes nos perodos de florescimento, com registros no perodo chuvoso (ALENCAR et al., 1979) e na poca de estiagem (CARVALHO, 1999). Symphonia globulifera floresceu entre maio a setembro, coincidindo com o final do perodo chuvoso e incio de perodo de estiagem, no esturio do rio Amazonas (PA) (FREITAS et al.,

316

1998). Na regio de Manaus, C. guianensis, apresentou um perodo de florescimento mais intenso na poca chuvosa (dezembro a maro) e no perodo de menor pluviosidade (outubro e novembro) o florescimento foi mais discreto (FERRAZ et al., 2002). Quanto ao sistema sexual, J. copaia, D. odorata e S. globulifera tm flores hermafroditas, C. guianensis monica e B. guianensis diica (MAUS, 2001, 2006). As caractersticas florais foram compatveis com a lista de visitantes observados e coletados nas flores. As espcies J. copaia e D. odorata foram classificadas como melitfilas, uma vez que atraram vasta diversidade de abelhas (Centris, Euglossa, Eulaema e Epicharis, entre outros), entretanto, os visitantes florais de D. odorata foram mais diversificados, sendo encontradas abelhas, besouros, borboletas, mariposas, vespas e moscas (MAUS, 2000; MAUS et al., 2004). Essa diversidade de polinizadores legtimos vantajosa para a espcie, pois permite a manuteno dos servios de polinizao na ausncia de um dos grupos de polinizadores. Em C. guianensis, as visitas de microlepidpteros e abelhas-semferro ocorreram indiscriminadamente, e a espcie foi considerada entomfila. S. globulifera foi a nica espcie ornitfila, sendo registrados visitantes de pelo menos cinco famlias de aves (Thraupidae, Trochilidae, Icteridae, Picidae, Ramphastidae e Psittacidae).
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Figura 2. Fenologia reprodutiva de (a) Jacaranda copaia, (b) Dipteryx odorata, (c) Carapa guianensis, (d) Symphonia globulifera e (e) rvores pistiladas e (f) estaminadas de Bagassa guianensis de outubro de 2001 a julho de 2004, na Floresta Nacional do Tapajs (PA): Florao (FLO = flores abertas); Frutificao (FRU = frutos verdes e maduros); Disperso de frutos/sementes (DIS = disseminao); Mudanas foliares (FLJ = folhas jovens, FLM = folhas maduras) e; Caducifolia (DEP = desfolha parcial, DET = desfolha total).

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Figura 3. a) Flor de Jacaranda copaia (Bignoniaceae) visitada por Euglossa sp.; b) Flores estaminadas de Carapa guianensis (Meliaceae); c) Aguna sp. visitando flor de Dipteryx odorata (Leg-Papilionoideae); d) Epicharis affinis em flor de D. odorata; e) Cyanerpes caeruleus coletando nctar em Symphonia globulifera (Clusiaceae); f) Celeus grammicus visitando flores de S. globulifera; g) Inflorescncia pistilada de Bagassa guianensis (Moraceae); h) Inflorescncias estaminadas de B. guianensis.

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As aves da famlia Thraupidae, da ordem Passeriformes, foram os mais freqentes, seguidos pelos beija-flores. Ambos foram considerados os polinizadores legtimos, pela sua freqncia de visitas e maneira de contato com os verticilos reprodutivos. Foram encontradas fortes evidncias de polinizao anemfila em B. guianensis (p.ex. rvores diicas e emergentes, florao em perodo de estiagem, plen seco, diminuto e abundante, flores sem perianto, com estames e estigmas expostos, ausncia de atrativos aos visitantes florais) condizendo com sua morfologia floral e caractersticas relacionadas ao plen e estigma (fig. 3 g e h). Juntamente com o vento, foi identificada a atuao de insetos da ordem Thysanoptera como co-polinizadores. As cinco espcies apresentaram barreiras a autofecundao, sendo todas obrigatoriamente algamas (MAUS, 2006). A partir das anlises de pistilos usados nos testes de polinizao com microscopia de fluorescncia, foi observado que havia pelo menos dois stios de incompatibilidade, remetendo a dois sistemas distintos, Auto-incompatibilidade de Ao Tardia (LSI Late-acting Self-incompatibility) em J. copaia e D. odorata e, Auto-incompatibilidade Homomrfica Esporoftica (SSI Sporophitic Self-incompatibility) em C. guianensis (MAUS et al., 2007). A taxa de polinizao natural (fruit set) foi de 1,06% (J. copaia), 0,29% (D. odorata), 1,7% (C. guianensis), 63,8% (B. guianensis). O conhecimento da ecologia reprodutiva de espcies arbreas importantes para o manejo florestal pode dar subsdios para avaliar a susceptibilidade das espcies quanto explorao de produtos madeireiros, visando a manuteno da capacidade reprodutiva das populaes remanescentes. A conservao da diversidade gentica e dos processos associados nas populaes arbreas em florestas manejadas tem gerado debates que buscam definir e medir as sustentabilidade do manejo florestal atravs de critrios e indicadores (KANASHIRO et al., 2002). Atualmente, os Planos de Manejo Florestal Sustentado (PMFS) incorporam poucas regulamentaes especficas que resguardem a sustentabilidade das intervenes florestais futuras, tais como a manuteno de rvores porta-semente (SILVA, 2001). Apesar

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da reconhecida importncia das especificidades relacionadas aos padres reprodutivos das espcies, estes no foram ainda suficientemente estudados e no vem sendo observados nos PMFSs. Assim, estudos dessa natureza so indispensveis para o sucesso do manejo florestal sustentvel, permitindo uma nova estratgia de manejo, que seja orientada por grupos de espcies com caractersticas ecolgicas semelhantes. Referncias
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CAPTULO 18
Fenologia e biologia reprodutiva de plantas
Paulo Eugnio Oliveira Introduo A fenologia tem sido vista como parte importante das estratgias evolutivas das plantas, na medida que representa os eventos da vida das plantas frente s condies ambientais e consequentemente pode ter implicaes importantes na sobrevivncia e sucesso reprodutivo (RATHCKE; LACEY, 1985; NEWSTROM et al., 1994). Estas estratgias fenolgicas seriam, ento, resultado da seleo natural atuando sobre as caractersticas da histria de vida da planta (SARMIENTO; MONASTRIO, 1983). Entretanto, os estudos fenolgicos baseados em espcies dificilmente representam a variao que permitiria entender a ao da seleo natural. Mais ainda, estes estudos descrevem espcies como unidades similares na composio das comunidades vegetais, quando estas plantas variam amplamente em termos de importncia ecolgica. Como estas espcies e indivduos representam elementos constitutivos do nvel trfico mais basal destas comunidades, a fenologia e histria de vida destes elementos podem ser bsicos para o entendimento da disponibilidade de recursos e estruturao das comunidades e ecossistemas de uma maneira geral (NEWSTROM et al., 1994; VAN ASCH; VISSER, 2007). Mas como fazer a ponte entre fenologia de espcies e a necessidade de descrever disponibilidade e importncia de eventos fenolgicos de maneira quantitativa e ao nvel individual? Esta a pergunta bsica que

este trabalho busca responder, levantando os problemas metodolgicos e discutindo alternativas para a utilizao mais efetiva dos dados fenolgicos num contexto ecolgico e evolutivo. Fenologia qualitativa vs. Fenologia quantitativa Os estudos fenolgicos vegetais envolvem o acompanhamento peridico das mudanas fenticas de indivduos e espcies de plantas. Este acompanhamento pode ser definido como qualitativo ou quantitativo (BENCKE; MORELLATO, 2002). Estudos qualitativos (MANTOVANI; MARTINS, 1988; BATALHA; MANTOVANI, 2000) envolvem desde coletas peridicas de espcimes em flor ou fruto, sem uma padronizao de esforo amostral nem de rotas de coleta, at marcao e acompanhamento de indivduos de um grupo previamente selecionado de espcies (BATALHA; MARTINS, 2004). Alguns estudos importantes foram at mesmo baseados em material previamente coletado e depositado em herbrios, re-analisados, ento, para fins de informaes fenolgicas (BORCHERT, 1996; BOLMGREN; LONNBERG, 2005; LAVOIE; LACHANCE, 2006). Estes dados comumente envolvem a definio da presena ou ausncia de fenofases nas espcies includas na amostra. Num outro extremo, temos alguns estudos quantitativos (MORELLATO, 1992; CATTANIO et al., 2004; POMBAL; MORELLATO, 2000) que comumente amostram produo de biomassa ou itens como flores ou frutos. Segundo Marques e Oliveira1 (submetido para publicao), estudos quantitativos comumente esto restritos a espcies bem conhecidas ou a um dado aspecto das mudanas fenolgicas, como queda de folhas ou chuva de sementes que permitem uma padronizao da forma de observao e dos mtodos de anlise. Dada enorme diversidade tropical, estudos fenolgicos voltados para a ecologia destas comunidades raramente envolvem dados quantitativos mensurveis diretamente, mas sim mtodos semi-quantitativos que buscam descrever as mudanas de intensidade dos eventos
MARQUES, M. C. M.; OLIVEIRA, P. E. Seasonal rhythms of seed rain and seedling emergence in two tropical rain forests in southern Brazil. Plant Biology. Submetido em 2007.
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fenolgicos dentro das espcies vegetais (BENCKE; MORELLATO, 2002). Estes mtodos foram muito influenciados pelos estudos de Founier na Amrica Central (FOURNIER, 1974; FOURNIER; CHARPANTIER, 1975) e buscam descrever estas mudanas de intensidade sem ter que efetivamente utilizar medidas exatas, que seriam pouco prticas, dadas s diferenas de hbito e diversidade de espcies includas em muitos destes estudos. Estes estudos semi-quantitativos utilizam escalas de intensidade prdefinidas e permitem anlises refinadas, associando as mudanas observadas com dados ambientais obtidos de maneira quantitativa (MORELLATO et al., 2000; LOPES; BUZATO, 2005; LENZA; KLINK, 2006). Espcies vs. Indivduos Um outro problema que, mesmo permitindo um enfoque semi-quantitativo e anlises sofisticadas, a maior parte dos estudos realizados com espcies tropicais ao nvel comunitrio baseado em espcies. Comumente, o enfoque envolve a escolha de indivduos das espcies encontradas na rea e o acompanhamento destes indivduos. Mesmo quando esta escolha no feita de maneira to rgida, os representantes de cada espcie so reunidos para efeito de anlise e a intensidade mdia das fenofases de cada espcie utilizada para avaliar a intensidade geral na comunidade, parmetros como sincronizao e associao com fatores ambientais (NEWSTROM et al., 1994, BENCKE; MORELLATO, 2002). Tal procedimento parece considerar a priori que cada espcie tem uma importncia similar para a comunidade e que os ajustes obtidos a partir desta avaliao so ajustes resultantes de presso de seleo sobre elementos equivalentes na organizao daquela comunidade ou ecossistema. Entretanto, este no um pressuposto sustentvel. As espcies so muito diferentes em abundncia e importncia ecolgica. Estudos de diversidade indicam um nmero pequeno de espcies comuns e muitas espcies relativamente raras em formaes vegetais tropicais (CRAWLEY, 1997). As ordens de grandeza destas diferenas so de dezenas de vezes. Alm do mais, as espcies tambm variam quanto ao hbito, alguma delas

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representando rvores de grande porte, enquanto outras esto restritas ao sub-bosque. possvel pensar que estas diferenas talvez no sejam importantes, na medida que os dados fenolgicos permitirem definir padres gerais de associao com fatores ambientais. Mas possvel prever situaes onde dados semiquantitativos, analisados com base em espcies, podem oferecer informaes equivocadas. Mudanas climticas ou ecolgicas (e.g. fragmentao de habitats) provavelmente vo afetar diferencialmente o sucesso reprodutivo das espcies e a abundncia relativa delas na comunidade (AIZEN; FEINSINGER, 1994; MEMMOTT et al., 2007). Mas, com estudos fenolgicos baseados em espcies, estas mudanas no levaro a diferentes padres fenolgicos na comunidade enquanto o efeito no for intenso o suficiente para levar excluso local de espcies, provavelmente tarde demais para aes de conservao. Fenologia e interaes entre animais e plantas Mas existe um cenrio onde estes dados semi-quantitativos baseados em espcies so particularmente insuficientes. Os estudos comunitrios sobre a biologia reprodutiva e as interaes animais-plantas nos processos de polinizao e disperso tm encontrado padres de organizao mais generalistas que o suposto anteriormente. A maior parte destes sistemas parece organizado em forma de guildas, onde grupos de vetores biticos dependem difusamente dos recursos fornecidos por grupos de plantas. Estes grupos so claramente guildas, no sentido que incluem plantas e animais no necessariamente unidos por laos filogenticos estritos, mas que dependem dos servios providos por cada lado. Entender a fenologia de florao e frutificao fundamental para estes estudos e fornece o cronograma bsico para definir os vnculos entre estes grupos. Mas o entendimento destes vnculos passa pela definio da importncia relativa de cada planta em termos de oferta de recursos. E, neste caso, a unidade de oferta de recursos no a espcie, mas o indivduo florindo e frutificando. Em muitos casos, nem mesmo o indivduo a unidade de atrao, j que as diferenas de intensidade de florao ou frutificao entre plantas vo implicar em maior ou menor atratividade e disponibilidade de recursos. Neste sentido,

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estudos sobre interao entre polinizadores e dispersores vo depender cada vez mais de estudos quantitativos sobre a disponibilidade de recursos. Mas como vimos, as dificuldades prticas destes estudos e a preponderncia de estudos semiquantitativos baseados em espcies limitam a utilidade dos dados fenolgicos disponveis. A soluo bvia para tal problema tentar avaliar ou utilizar dados sobre a importncia relativa de cada espcie e utilizar estes dados para estimar mais precisamente a intensidade das fenofases. Amostragem baseada em indivduos, mas utilizando ndices de atividade de Fournier, permite avaliar a contribuio relativa de cada espcie ou grupo ecolgico para a produo de flores ou frutos (PAISE; VIEIRA, 2006). O uso da densidade relativa das espcies pode ser utilizada como peso para o ndice de atividade ou intensidade, permitindo uma estimativa do percentual de indivduos com atividade fenolgica num determinado momento (OLIVEIRA; GIBBS, 2002). Tal enfoque permite, inclusive, avaliar as mudanas nos padres de atividade fenolgica decorrentes da substituio de espcies ou mudanas de composio entre reas prximas. Com um conhecimento prvio da atividade fenolgica das espcies mais importantes de uma regio, possvel fazer modelos dos padres de atividade em cada rea e entender a dinmica dos mosaicos de oferta de recursos. Mas, para realmente avaliar oferta de recursos para polinizadores, dispersores e mesmo fitfagos ou outros grupos de animais interagindo com plantas, necessrio utilizar medidas mais diretas. Oferta de nctar para beija-flores ao longo do tempo e espao foi avaliada utilizando metodologia simples e relativamente eficiente (OLIVEIRA, 1998). Estas anlises, associadas a medidas diretas da produo e concentrao do nctar nas vrias espcies amostradas, permitem definir a recompensa energtica por unidade de rea e avaliar, inclusive, a capacidade de carga dos ambientes ao longo do tempo. Os mesmo mtodos de anlise foram utilizados em outras reas e para outros tipos de polinizadores, como morcegos, que utilizam prioritariamente ou exclusivamente nctar. Enfoques semelhantes

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podem ser utilizados para estimar a oferta de frutos e de outros recursos para guildas de animais interagindo com plantas. Consideraes finais Estes estudos de oferta de recursos so bsicos para entender as mudanas nas redes de interaes entre plantas e polinizadores. A fenologia de florao de uma espcie no fixa, mas pode ser modificada por transformaes no ambiente, tais como a amplitude da estao chuvosa ou alteraes de temperatura, mudanas que podem acontecer com relativa rapidez (FRANKS et al., 2007). Estas mudanas podem ter grande impacto sobre os recursos disponveis para polinizadores e dispersores, mesmo quando a organizao das redes de interaes destas guildas com as plantas pressupe uma resilincia grande. Modelos recentes sugerem que mudanas fenolgicas relativamente pequenas podem resultar na ausncia de recursos para uma parcela significativa destas guildas, com potencial excluso de espcies e perda de diversidade (MEMMOTT et al., 2007). Num contexto de mudanas globais, entender a fenologia de maneira mais precisa e quantitativa vai ser vital para estimar oferta de recursos e manuteno das teias de interaes (VISSER; BOTH, 2005) que parecem ser fundamentais para a estruturao de comunidades tropicais. Referncias
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CAPTULO 19
Polinizao e conservao: sugestes de diretrizes para gesto de paisagens alteradas
Blandina Felipe Viana A polinizao, que consiste na transferncia de gametas masculinos para o estigma da flor, o primeiro passo na reproduo de plantas com flores, sendo, portanto considerada um processo ecolgico chave para conservao e sustentabilidade das comunidades vegetais e sua fauna associada, em quase todos os ecossistemas terrestres do planeta. Entretanto, esse processo encontra-se sob forte estresse, sobretudo em ambientes manejados (BUCHMANN; NABHAN, 1996). Dentre os fatores de estresse ambiental que mais afetam a biodiversidade e a conseqente queda da eficincia de processos ecolgicos, como a polinizao, a intensificao da agricultura e da silvicultura destaca-se por provocar alteraes em larga escala na paisagem natural. O desmatamento para a instalao de monoculturas leva reduo do hbitat natural e perda da sua conectividade funcional (KREMEN et al., 2007). A conectividade entre hbitats essencial para a manuteno dos polinizadores, cujas populaes vm sendo seriamente atingidas pela degradao do hbitat em todo o mundo (KEVAN, 2001; RICKETTS et al., 2006). A intensificao da agricultura cria um ambiente hostil para os polinizadores ao eliminar as manchas de hbitat natural, que serviam como fontes de recursos alimentares e locais de nidificao (KREMEN et al., 2002).

Recentemente, uma campanha internacional, denominada Iniciativa Internacional para a Conservao e Uso Sustentvel dos Polinizadores (IPI), adotada pela Conveno da Diversidade Biolgica (CBD), que motivou vrias iniciativas regionais em diversos continentes e pases, dentre elas a Iniciativa Brasileira dos Polinizadores (BPI) (KEVAN; VIANA, 2003), tem alertado para os riscos decorrentes da reduo das populaes dos polinizadores autctones que, alm de causar srios prejuzos financeiros aos produtores rurais (KEVAN; PHILIPS, 2001), em casos extremos, pode levar extino de plantas e animais e provocar mudanas na paisagem e no funcionamento dos ecossistemas (BOND, 1995; KEARNS et al., 1998). Essa campanha, alm de chamar a ateno dos diversos setores da sociedade civil sobre a importncia dos polinizadores, tem incentivado, em todo o mundo, o desenvolvimento de pesquisas que visam, dentre outras, ao monitoramento do declnio dos polinizadores, suas causas e impacto nos servios de polinizao e de aes especficas em prol da conservao, restaurao e uso sustentvel da diversidade dos polinizadores em ecossistemas agrcolas e relacionados. Assim, na ltima dcada, tem crescido o nmero de investigaes acerca do papel central dos polinizadores na manuteno das comunidades vegetais e na produo de alimentos e dos impactos econmicos e ecolgicos provocados pelo declnio de suas populaes (KLEIN et al., 2007; KREMEN et al., 2007). As pesquisas recentes que buscam acessar os efeitos da perda do hbitat sobre os polinizadores e sobre o sucesso reprodutivo de espcies vegetais (ALLEN-WARDELL et al., 1998, STEFFAN-DEWENTER; TSCHARNTKE, 1999; STEFFANDEWENTER et al., 2002; KREMEN et al., 2002, KLEIN et al., 2003; TAKI; KEVAN, 2007) ressaltam a importncia de se considerar as mltiplas escalas espaciais e temporais da paisagem, pelas quais os polinizadores podem ser influenciados. Nesses estudos, tem-se demonstrado que no apenas a qualidade do hbitat local, mas a quantidade de hbitat e a configurao da paisagem no qual ele est inserido, afetam a diversidade dos

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polinizadores e os servios de polinizao em sistemas naturais e agroecossistemas. Resultados de recentes investigaes realizadas no Brasil tm corroborado essas evidncias (DE MARCO; COELHO, 2004, TONHASCA et al., 2002, BOGDANSKI, 2005), reforando a necessidade imediata da implementao de diretrizes de gesto que visem manuteno dos servios de polinizao no Pas. Como ponto de partida para a discusso de estratgias que visem conservao dos polinizadores em paisagens alteradas, destacamos aqui dois estudos de caso realizados no Estado da Bahia que foram desenhados com o objetivo de avaliar o efeito da alterao de hbitats naturais sobre a composio de insetos polinizadores. O primeiro deles (VIANA et al., 2004), realizado na regio sul da Bahia, teve por objetivo avaliar a permeabilidade da matriz de eucalipto, bem como o estado de conservao dos remanescentes de mata atlntica, sobre a diversidade de euglossneos (Apidae: Euglossina), importantes polinizadores de espcies vegetais nativas em ambientes de mata mida na regio Neotropical (DRESSLER, 1982; WILLIAMS; WHITTEN, 1983). Estudos prvios (POWEL; POWEL, 1987; MORATO, 1994) apontaram os euglossneos como bons indicadores biolgicos da qualidade dos hbitats florestados. Nessa regio, a paisagem resultante da fragmentao formada, principalmente, por pequenas pores de mata atlntica intercaladas por plantios de eucaliptos, que formam uma matriz temporariamente florestada e, portanto, com potencial para aumentar a conectividade entre as manchas de mata. Em uma rea de 27 mil hectares, situada entre os municpios de Porto Seguro e Santa Cruz de Cabrlia, em propriedades da Empresa Veracel Celulose, estabeleceram-se 12 unidades amostrais, sendo quatro em distintos fragmentos florestais em estgio intermedirio de sucesso, quatro em um fragmento de floresta madura (mata de referncia com 6.069 ha de mata contnua) e quatro em eucaliptais com 6-7 anos de idade,

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para investigar se os fragmentos ainda mantinham a fauna presente na mata de referncia e se o eucalipto era uma boa matriz capaz de manter a conectividade funcional do sistema, sob o ponto de vista das abelhas estudadas. Os resultados revelaram uma variao significativa das abundncias entre os elementos da paisagem com valores maiores na mata de referncia e menores no eucalipto. Embora as espcies de euglossneos tenham respondido de forma diferente ao gradiente ambiental formado entre as categorias da paisagem, houve declnio da abundncia total e da riqueza com a perda do hbitat, indicando que as reas de eucalipto no constituem matriz adequada para conectar as manchas de floresta em estgios intermedirios de sucesso, para esse grupo de abelhas. A existncia de um gradiente ambiental relacionado com a maior densidade de folhagem nos estratos superiores, maior umidade do ar e menor temperatura, evidenciado pelas anlises, parece indicar que as variveis importantes so aquelas relacionadas recomposio da estrutura tpica da Mata Atlntica. Isso refora a necessidade da implementao de medidas de manejo que visem no s manuteno dos remanescentes menores e mais isolados e reduo das reas de eucaliptais, mas, principalmente, restaurao e ampliao das reas de hbitats naturais existentes, visando ao restabelecimento das condies ambientais caractersticas dos hbitats mais conservados, necessrias sobrevivncia das espcies de euglossneos mais sensveis a perturbaes. O segundo estudo (VIANA et al., 2007) pretendeu avaliar o efeito da perda de hbitat natural (medida pela proporo de cobertura vegetal presente em uma rea circular com raio de 1.000 m a partir do centro dos cultivos do maracuj-amarelo (Passiflora edulis Sims)) e das condies desses habitats (medidas pela densidade de substratos disponveis para nidificao de abelhas do gnero Xylocopa, nessa mesma rea), sobre a densidade populacional dos polinizadores autctones daquela cultura.

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As investigaes foram realizadas no entorno de 16 propriedades com plantios de maracuj-amarelo, situadas no Municpio de Juazeiro, na regio do vale mdio So Francisco, maior plo de fruticultura tropical da regio nordeste do Pas. O maracuj-amarelo uma cultura economicamente importante no Brasil, entretanto a sua produtividade ainda est muito aqum do seu potencial, sendo a limitao de polinizadores um dos principais fatores que impedem a expanso da cultura na regio estudada (BOGDANSKI, 2005). Como o maracuj-amarelo requer a polinizao cruzada para a produo, os produtores investem bastante na polinizao manual cruzada, a qual representa o segundo maior custo de produo (AGUIARMENEZES et al., 2002). Os principais polinizadores dessa cultura na regio so abelhas do gnero Xylocopa, as quais nidificam, principalmente, em imburana (Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett Burseraceae), rvore nativa da caatinga. As anlises dos resultados evidenciaram que a populao desses polinizadores, na rea estudada, est sendo mais influenciada pela reduo de seu substrato preferencial para nidificao, a imburana, ameaada pelo corte seletivo, que pela perda quantitativa de hbitat natural. Isso sugere que, embora ainda presente no entorno das reas cultivadas, as condies da caatinga so precrias para a manuteno dessa guilda de polinizadores. Esses resultados sugerem a necessidade de medidas imediatas para a recuperao dessas reas semi-naturais de caatinga, estimulando a recolonizao desses hbitats com indivduos de espcies vegetais, como a imburana, stio preferencial de nidificao das abelhas naquela regio, que ajudem a manter as populaes desses polinizadores, oferecendo-lhes fontes contnuas de recursos alimentares e locais para nidificao. Embora esses estudos tenham sido cuidadosamente desenhados, visando testar o efeito da alterao dos hbitats na escala da paisagem e que os resultados obtidos tenham permitido,

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inclusive, revelar os mecanismos explicativos subjacentes aos padres encontrados, as estratgias conservacionistas aqui sugeridas, que poderiam reduzir o impacto dessa alterao, so apenas intuitivas, baseadas em princpios ecolgicos gerais para a conservao da biodiversidade na escala da paisagem, previamente apontados por Lindenmayer e Franklin (2002), segundo os quais, a perda de espcies dirigida, predominantemente, pela perda de hbitat. Outro aspecto importante que deve ser considerado quando da elaborao de medidas de conservao so as variaes temporais da paisagem. Segundo Carlos Peres (comunicao pessoal), a falta de dados sazonais na maioria dos estudos que tentam acessar os efeitos da perda de habitat sobre a diversidade prejudica a interpretao dos resultados. Dados coletados na estao seca podem relevar efeitos sobre a distribuio e abundncia das espcies diametralmente opostos queles coletados na poca chuvosa (VIANA; KLEINERT, 2005). No caso dos polinizadores, a sua dinmica populacional bastante influenciada pela quantidade e qualidade dos recursos (nctar, plen, fragrncias e outras partes florais), disponveis, que variam no tempo (NEWSTROM et al.,1993; SILVA et al., 2007). Finalmente, tendo em vista que cada paisagem nica, sendo, portanto, impossvel prover uma soluo que possa ser implantada em todas as paisagens em geral, pois o que se constitui como um hbitat favorvel ou conectividade para uma espcie ou conjunto de espcies em uma dada paisagem pode ser diferente em outra paisagem, mesmo que as espcies consideradas sejam as mesmas (LINDENMAYER et al., 2006), os objetivos de manejo devem ser claros para cada situao. Ressalta-se, igualmente, que se devem empreender esforos na conduo de monitoramentos eficientes e na realizao de experimentos manipulativos que sejam capazes de identificar os efeitos de determinados impactos, de quantificar a eficincia de estratgias mitigadoras e de identificar caminhos para melhorar as prticas de manejo.

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Referncias
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CAPTULO 20
Polinizao efetiva em pomar de Ilex paraguariensis St. Hil.
Simone Neumann Wendt Valders Aparecida de Sousa Alexandre Magno Sebbenn Jos Alfredo Sturion Felipe Lus Marguerite Quoirin Introduo A erva-mate (Ilex paraguariensis St. Hil. - Aquifoliaceae) uma espcie arbrea, tpica das regies subtropicais e temperadas da Amrica do Sul, sendo encontrada no Brasil, Paraguai e Argentina. Desempenha importante papel socioeconmico, principalmente nos estados do Rio Grande do Sul, Paran e Santa Catarina. Para atender crescente demanda de mercado, a implantao de ervais com elevada produtividade, qualidade e rentabilidade desejvel. Porm, a baixa qualidade gentica das sementes utilizadas tem sido um fator limitante e a produo ainda insuficiente (ZANON, 1988; RESENDE; STURION; MENDES,1995; MACCARI JUNIOR, 2000). Nesse sentido, a implantao de pomares de sementes so extremamente importantes para o melhoramento da espcie, pois o sucesso de plantios a curto e longo prazo depende da qualidade gentica das sementes empregadas. A qualidade gentica influenciada pelo sistema de reproduo, como taxa de autofecundao, contaminao por plen externo, variaes na fenologia de florescimento, variao individual na fertilidade masculina e distncia de disperso de plen. Sendo assim, estudos

dos padres de isolamento, reproduo e disperso de plen so extremamente importantes para assegurar a qualidade gentica das sementes produzidas em pomares de sementes (RITLAND; EL-KASSABY, 1985; WANG, 2004). Diversos trabalhos tm sido realizados utilizando marcadores bioqumicos (isoenzimas) e moleculares para avaliar a dinmica reprodutiva de pomares de sementes (XIE; KNOWLES, 1994; PLOMION et al., 2001; COTTRELL; WHITE, 1995; MORIGUCHI et al., 2004; STOEHR; NEWTON, 2002; HANSEN; KJAER, 2006). O objetivo do nosso trabalho foi estudar os nveis de imigrao, a distncia de disperso de plen e o sistema de reproduo em um pomar de sementes de I. paraguariensis. Metodologia Caractersticas da espcie I. paraguariensis uma espcie diica crptica, com flores dclinas e um dos sexos abortivo (FERREIRA et al., 1983) (Figura 1). O perodo de florao ocorre de setembro a dezembro (REITZ et al., 1988; SOUSA et al., 2003). A polinizao realizada, principalmente, por insetos (entomfila), podendo ocorrer alguma transferncia de plen pelo vento. A disperso de sementes ocorre por zoocoria, especialmente por aves (FERREIRA et al., 1983).

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Figura 1. Inflorescncias (A - masculinas e B - femininas) e flores (C - masculinas e D - femininas) de I. paraguariensis (Fotos cedidas por Valders A. de Sousa e Tiago L. Daros/Embrapa Florestas).

Local de estudo e amostragem A rea de estudo foi um pomar de sementes de I. paraguariensis, localizado na Embrapa Florestas, em Colombo, Paran. O pomar proveniente do desbaste realizado em um teste combinado de procedncias e prognies, sendo as rvores selecionadas com base na produo de massa foliar. O mesmo formado por 82 rvores originadas de trs procedncias do Estado do Paran (Toledo, Cascavel e Campo Mouro) e uma do Estado do Rio Grande do Sul (Soledade). Para as anlises genticas, coletaram-se tecidos foliares de 25 rvores matrizes, das suas respectivas prognies (30 indivduos por matriz) e de todas as rvores masculinas do pomar (45 rvores). Doze rvores femininas no foram analisadas, pois no produziram o nmero desejado de descendentes. Amostras de folhas jovens foram coletadas das rvores adultas e acondicionadas em geladeira a 5 C. Os frutos, aps a coleta, foram macerados para a separao das sementes. As mesmas foram secas, estratificadas, germinadas e, posteriormente, repicadas para tubetes (36 plntulas de cada matriz). Extrao das enzimas e eletroforese O tampo de extrao utilizado foi adaptado do empregado em Araucaria angustifolia, detalhes em (WENDT, 2005). A

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separao dos produtos proticos foi realizada a partir de eletroforese horizontal, tendo como suporte penetrose (13 %) e sacarose (1,35 %). Quatro sistemas isoenzimticos foram utilizados para as anlises: PGI e GOT, no tampo Ltio-borato pH 8,1 e 6-PGDH e G-6PDH, no tampo Tris-citrato pH 7,5. Foram analisados os seguintes locos gnicos: GOT-A, PGI-B, 6-PGDHA, 6-PGDH-B e G-6PDH-A. Anlise dos dados O isolamento do pomar foi analisado por excluso de paternidade, utilizando o mtodo de mxima verossimilhana implementado no programa CERVUS 2.0 (MARSHALL et al., 1998). Considerou-se plen imigrante o plen que fecundou sementes que no tiveram um parental masculino determinado dentro do pomar. O nvel de confiana utilizado foi de 80 %, conforme sugere Marshall et al. (1998). Tambm considerou-se a possibilidade de 30 % do plen ser imigrante e taxa zero de erro de tipagem entre o gentipo das plntulas e do possvel candidato a pai. O sistema de reproduo foi analisado com base nos modelos de reproduo misto de Ritland e Jain (1981) e cruzamentos correlacionados (RITLAND, 1989), utilizando o programa Multilocos MLTR (RITLAND, 2004). Os parmetros estimados foram: freqncias allicas dos vulo e plen; ndice de fixao nas rvores maternas ( Fmat ); taxa populacional de cruzamento multiloco ( tm ); taxa populacional de cruzamento uniloco ( ts ); taxa de cruzamento entre indivduos aparentados (1- tm ) e correlao

multiloco de paternidade ( rp ( m ) ). O erro padro das estimativas


dos parmetros foi obtido por 500 reamostragens bootstraps. O nmero efetivo de rvores polinizadoras ( N ep ) foi calculado da correlao de paternidade por

Nep = 1 / rp

(RITLAND, 1989). A

inferncia sobre os cruzamentos aleatrios foi tambm realizada pelo teste de homogeneidade das freqncias allicas dos vulos

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e do plen, usando a estatstica FST (WRIGHT, 1965). A significncia estatstica do parmetro para cada loco foi obtida pelo teste de qui-quadrado, proposto por Workman e Niswander (1970): , com , em que n o nmero de gametas nos dois grupos (plen e vulo); k o nmero de alelos e s o nmero de grupos. Esta estatstica tambm foi utilizada para verificar se as freqncias allicas do plen efetivo divergiam das freqncias allicas das rvores masculinas e se as freqncias allicas das rvores masculinas diferiam das rvores femininas. Os ndices de fixao das rvores adultas ( Fa , masculinas mais femininas), rvores masculinas ( Fm ) e das prognies ( Fp ) foram calculados a partir da expresso proposta por Weir (1996). Os ndices de fixao e seus respectivos intervalos de confiana, obtidos por 10 mil reamonstragens bootstraps, foram estimados utilizando o programa GDA (LEWIS; ZAYKIN, 1999). O parentesco dentro das prognies foi inferido da estimativa do coeficiente

ft

mdio de coancestria ( xy ) entre plantas dentro de prognies, usando a expresso proposta por Sousa et al. (2005) para espcies diicas: xy = 0,125(1 + Fp )(1 + rp ) . Dos coeficientes de coancestria e endogamia das prognies, estimou-se o tamanho efetivo de varincia, N e ( v ) = 0,5 / xy [( n 1) / n ] + (1 + Fp ) / 2 n (COCKERHAM, 1969), em que n o nmero de plantas dentro de prognies.

]}

Seguindo a metodologia proposta por Smouse et al., (2001), realizou-se a anlise TWOGENER, usando o gentipo e a localizao espacial das rvores matrizes e os gentipos de suas respectivas prognies. O princpio do mtodo estimar a diferenciao no conjunto gnico do plen ( ) recebido por diferentes rvores de uma populao, usando anlise de varincia. A contribuio paterna de cada semente deduzida pela subtrao do gameta materno do gentipo diplide de cada semente, loco por loco. Aps, os gametas paternos de diferentes rvores matrizes so submetidos a uma anlise de varincia molecular (ANOVA), de onde se obtm a medida de diferenciao gentica entre o plen

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recebido por diferentes rvores, a partir de uma correlao intraclasse [ ], derivada dos componentes de variao gentica entre a freqncia do plen de diferentes rvores
2 2 ( A ) e dentro de rvores ( W ). A anlise TWOGENER foi conduzida

utilizando uma implementao do algoritmo TWOGENER, programado F. Austerlitz (Universit Paris-Sud, France). O intervalo de confiana a 95 % de probabilidade do parmetro ft foi estimado por 1.000 reamostragens bootstrap entre prognies. Adicionalmente, Austerlitz e Smouse (2001a) tm mostrado que o parmetro pode ser superestimado se existir endogamia na foi corrigido para o populao parental. Assim, o parmetro

coeficiente de endogamia na gerao parental ( ) por: ft = ft /(1 + Fp ) (AUSTERLITZ; SMOUSE, 2001a). Contudo, como o parmetro ft medido apenas em relao ao conjunto de plen (SMOUSE e SORK, 2004), a correo foi realizada em relao ao coeficiente de endogamia estimado nas rvores paternas ( ) e o parmetro Fp foi substitudo na frmula por

Fm . Do parmetro ft , foi tambm estimado o nmero de doadores


de plen por, (SMOUSE et al., 2001). Seguindo a metodologia de Austerlitz e Smouse (2001b; 2002), foi estimado o valor global do parmetro ft e da distncia de disperso de plen ( ), assumindo duas curvas de disperso: uma curva normal e uma exponencial para a densidade de rvores masculinas reprodutivas do pomar (d=0.0045). A rea efetiva de vizinhana de polinizao ( ) foi calculada assumindo distribuio de plen circular homognea ao redor de cada rvore matriz, de raio igual

a distncia de disperso de plen, Aep = / 3.1415 .

350

Resultados e discusso Taxa de imigrao de plen Foram observados baixos nveis de imigrao de plen no pomar. Das 638 sementes tipadas para os cinco locos isoenzimticos, apenas seis (cerca de 1 %) apresentaram discordncia com o gentipo das 45 rvores masculinas do pomar. Esse resulado era esperado, visto que no existem outros exemplares da espcie prximos ao pomar. Contudo, o poder de excluso de um candidato a pai, quando este no o verdadeiro pai, para o conjunto de locos utilizados foi extremamente baixo (0,520, variando entre locos de 0,035 a 0,284). A causa pode ser atribuda ao limitado nmero de locos usados e baixo polimorfismo destes locos. Comparativamente a outros estudos de imigrao ou contaminao de plen em pomares de sementes de espcies arbreas, a taxa aqui detectada a mais baixa j reportada. Foram encontrados na literatura 4,3 % de contaminao em um pomar clonal de Abies nordmanniana (HANSEN; KJAER, 2006) e 5 % para Pinus contorta var. latifolia (STOEHR; NEWTON, 2002), geralmente essas taxas so superiores, como por exemplo, os relatados em pomares de sementes de Picea abies 16 %, (XIE; KNOWLES, 1993), Pinus pinaster 36 %, (PLOMION et al., 2001) e Pseudotsuga menziesii mnimo 31 %. Freqncias allicas do vulo e plen A estimativa das divergncias entre as freqncias allicas do plen e dos vulos mostrou diferenas significativas para os locos PGI-B e 6-PGDH-B ao nvel de 0,1 % de probabilidade (Tabela 1). De acordo com a comparao nas freqncias allicas das rvores masculinas e femininas (Tabela 1), existem diferenas genticas significativas entre os sexos para o loco G-6PDH-A. Nas fmeas, o alelo A1 foi predominante, enquanto nos machos, as freqncias dos alelos A1 e A2 foram semelhantes. Contudo, isto no explica os desvios observados nos locos PGI-B e 6-PGDHB. Acredita-se que, neste caso, as divergncias entre as freqncias de plen e vulo ocorram devido ao cruzamento entre indivduos aparentados, cruzamentos biparentais e/ou assincronia do perodo de florescimento.

351

Tabela 1. Divergncia gentica entre as freqncias allicas do plen e vulo ( FST ( PO ) ),

rvores femininas e masculinas ( FST ( FM ) ) e plen e rvores masculinas ( FST ( PM ) ) em pomar de sementes

de I. paraguariensis.
vulo Fmeas Machos

Loco

Alelo

Plen

FST ( PO )
0,000 0,001 0,940 0,060 0,280 0,600 0,080 0,012 0,922 0,078 0,167 0,711 0,067

FST ( FM )

FST ( PM
0,000

GOT-A

PGI-B

1 2 1 2 3 4 0,011 * * * 0,002 0,008 * * * 0,000

0,930 0,070 0,149 0,673 0,108 0,069

0,940 0,060 0,280 0,600 0,080 0,040

0,002

6-PGDH-A

0,000 0,005

0,001 0,000

6-PGDH-B

1 2 1 2 0,780 0,220

0,238 0,762 0,947 0,053

0,280 0,720 0,980 0,020

0,040 0,222 0,778 0,980

0,056 0,210 0,790 0,956

G-6PDH-A

1 2

0,795 0,205

0,020 0,786 0,214

0,044 0,530 0,470

0,072 **

0,079

(***) P<0,001; (**) P<0,01.

352

Homogeneidade nas freqncias allicas do plen efetivo e das rvores masculinas Apenas o loco G-6PDH-A apresentou divergncia gentica significativa (P<0,01) entre as freqncias allicas do plen efetivo e das rvores masculinas (Tabela 1), indicando que o plen efetivo no representa as freqncias allicas da populao masculina. Este resultado pode ser indicativo de desvios de cruzamentos aleatrios, visto que nem todas as rvores masculinas contriburam de forma homognea para a descendncia. Diversos fatores podem ser responsveis por essa divergncia, dentre eles: cruzamentos biparentais, que podem estar associados s vizinhanas de polinizao; variao espacial e temporal na fenologia de florescimento e fecundidade; e a proporo de rvores adultas, contribuindo efetivamente no processo reprodutivo (MURAWSKI et al., 1991). Outra causa pode ser a presena de cruzamentos correlacionados. Endogamia no pomar A estimativa do ndice de fixao foi positiva e no

significativamente diferente de zero na populao adulta ( Fa =

0,061), mas positiva e significativa nas prognies ( F p = 0,105;


P<0,05), indicando endogamia e sugerindo a ocorrncia de seleo contra homozigotos entre as fases de sementes e adulta (Tabela 2). Em espcies diicas como I. paraguariensis, a causa de endogamia o cruzamento entre indivduos parentes (endogamia biparental). Como em espcies diicas o coeficiente de endogamia nas prognies igual ao coeficiente de coancestria entre os parentais cruzados, possvel afirmar que a endogamia de 0,105 (Tabela 2) foi gerada pelo cruzamento entre parentes aproximadamente no grau de meios-irmos ( xy = 0,125). Isto indica que embora o pomar tenha sido desbastado, permanecem indivduos parentes de sexos opostos e que est ocorrendo a reproduo entre estes.

353

Tabela 2. Estimativas de parmetros de endogamia, sistema de reproduo e fluxo de plen em pomar de sementes de I. paraguariensis.

continua

354

Tabela 2. Estimativas de parmetros de endogamia, sistema de reproduo e fluxo de plen em pomar de sementes de I. paraguariensis.

Parmetros

Diferenciao no conjunto de plen:

ft
ft = ft /(1 + Fm )
3,8 (2,7 a 18,5) 14,1 15,9 0,132 (0,027 a 0,18

Estimativas 0,149 (0,038 a 0,20

Diferenciao corrigida no conjunto de plen:

Nmero efetivo de rvores polinizadoras:

N ep = 1 / 2ft

Mdia da distncia de disperso de plen: modelo normal: normal (m) Mdia da distncia de disperso de plen: modelo exponencial:

exp onencial

(m)

0,06 rea de vizinhana de disperso de plen: modelo normal: Aep (normal ) (ha) 0,08 rea de vizinhana de disperso de plen: modelo exponencial:

Aep (exp onencial )

(ha)

( ): IC95% = intervalo de confiana do erro padro (EP) a 95 % de probabilidade, 1,96 EP ;

: Tipados para 5 locos.

355

Observa-se excesso significativo de heterozigotos nas

fmeas ( Fmat = -0,200, P<0,05) e endogamia significativa nos machos ( Fm = 0,125, P<0,05) (Tabela 2). Em espcies
lenhosas diicas, as fmeas apresentam um esforo reprodutivo (florescimento e frutificao) superior aos machos, empregando grande parte dos seus recursos na reproduo e menos na manuteno e crescimento. Conseqentemente, a taxa de mortalidade superior nas fmeas (LLOYD; WEBB, 1977). O excesso de heterozigotos observados nas fmeas de I. paraguariensis poderia ser justificado pela morte prematura dos indivduos endogmicos, atravs da seleo natural, devido menor capacidade adaptativa e ao reduzido vigor ou pela eliminao das fmeas, supostamente homozigotas, menos produtivas da populao, visto que foi realizada uma seleo em relao produo de massa foliar. Taxas de cruzamento multilocos e unilocos As taxas de cruzamento multilocos e unilocos foram altas (>0.95) e estatisticamente diferentes de um, a julgar pelo intervalo de confiana do erro a 95 % de probabilidade (Tabela 2). Em espcies diicas, toda a diferena das taxas multilocos e unilocos pode ser atribuda aos cruzamentos entre indivduos aparentados. A diferena entre a taxa de cruzamento multilocos

da unidade ( 1 t m ), que no caso apresentou a menor estimativa


de cruzamento, indicou a ocorrncia de 4,5 % de cruzamentos entre indivduos parentes. Isto explica a alta endogamia observada nas prognies e confirma que realmente ocorreram cruzamentos entre parentes no pomar. Cruzamentos correlacionados Os resultados indicaram alta taxa de cruzamentos biparentais

( rp ( m ) =0,401), e que aproximadamente 40 % das sementes de


rvores individuais eram parentes no grau de irmos-completos. Este resultado pode explicar os desvios observados entre as freqncias allicas das rvores masculinas e do plen que efetivamente fecundou as rvores matrizes, assim como as causas 356

dos cruzamentos biparentais que so as mesmas apresentadas neste tpico. O nmero efetivo de rvores ( N ep ) participando na polinizao foi estimado em apenas trs (2,5), demonstrando forte restrio na contribuio paterna (Tabela 2). Se no pomar os cruzamentos fossem perfeitamente aleatrios, todas as rvores masculinas contribuiriam para a descendncia e as prognies seriam predominantemente de meios-irmos. Tamanho efetivo da varincia O coeficiente mdio de coancestria dentro de prognies ( xy ) foi estimado em 0,186, valor este que 32,8 % superior ao esperado em prognies de meios-irmos (0,125). O tamanho efetivo de varincia ( ) mdio para cada prognies foi estimado em 2,53. Este valor 36,7 % inferior ao esperado em sementes coletadas de 37 rvores matrizes de uma populao idealizada, onde o tamanho efetivo de varincia corresponde a quatro

N e(v )

( N e ( v ) = 0,5 / xy = 0,5 / 0,125 ). Desvios das pressuposies que


caracterizam a populao idealizada causam redues no tamanho efetivo de varincia. Heterogeneidade no conjunto de plen e nmero de doadores de plen A anlise de varincia do conjunto de plen recebido por diferentes rvores matrizes detectou forte estrutura gentica

( ft = 0,149 , P<0,05). A diferenciao gnica no conjunto pode


ser afetada pela estrutura gentica espacial das rvores adultas, autofecundao e endogamia na populao parental (AUSTERLITZ; SMOUSE, 2001a; SMOUSE; SORK, 2004). I. paraguariensis diica e, portanto, no ocorrem autofecundaes, de forma que se descarta este fator como causa da alta heterogeneidade observada no conjunto de plen. A presente populao tambm um pomar de sementes desbastado, a partir

357

de alta intensidade de seleo, de forma que se permanece alguma estruturao espacial ela provavelmente fraca. Contudo, um alto grau de endogamia foi observado na populao parental masculina (Tabela 2). Levando em conta este valor, a correo da medida de diferenciao gentica entre o conjunto de plen para o coeficiente de endogamia das rvores masculinas reduziu o valor de 0,149 para 0,132. Tal resultado sugere diferena significativa na distribuio do conjunto de plen de rvore matriz para rvore matriz, reforando os prvios resultados que indicam desvios de cruzamentos aleatrios dentro do pomar. O nmero efetivo de rvores polinizadoras tambm foi estimado com o parmetro ft (SMOUSE et al., 2001), por meio da anlise TwoGener, sendo igualmente baixo, . A pequena diferena entre os dois clculos se deve ao mtodo de estimativa dos valores. O modelo de cruzamentos correlacionados de Ritland (1989) usa um mtodo de mxima verossimilhana para estimar a correlao de paternidade e, assim, explora melhor as informaes multilocos. O modelo TWOGENER, por sua vez, estima este parmetro indiretamente, a partir de um coeficiente de correlao intraclasse. Contudo, em termos prticos, ambos indicam que um baixo nmero de rvores polinizadoras (trs a quatro rvores) fecundou cada rvore matriz. Distncia de fluxo de plen e rea de vizinhana de polinizao A estimativa da distncia mdia de disperso de plen dentro do pomar foi relativamente baixa. A distncia mdia calculada pelo modelo normal indica que o plen geralmente disperso dentro de uma rea de vizinhana de polinizao de 0,06 ha, ou dentro de um crculo com um raio de 14,1 m. A aplicao do modelo exponencial indicou uma rea de polinizao um pouco maior. Para este modelo, a rea de vizinhana foi estimada em 0,08 ha, ou uma rea circular de raio igual a 15,9 m. A rea de vizinhana de polinizao estimada para o modelo exponencial corresponde a apenas 10 % da rea total do pomar, indicando

358

uma forte limitao na distribuio do plen. As causas podem ser o assincronismo no florescimento e comportamento dos polinizadores visitando preferencialmente rvores prximas. Concluses 1. O pomar de sementes apresenta alto grau de isolamento de plen externo; 2. A reproduo no pomar de sementes de I. paraguariensis envolve cruzamentos entre indivduos aparentados e cruzamentos biparentais, gerando prognies de polinizao aberta com alto grau de parentesco e endogamia; 3. Existe forte heterogeneidade gentica no conjunto de plen recebido por diferentes rvores maternas; 4. A rea efetiva de vizinhana de polinizao dentro do pomar restrita, corresponde a aproximadamente 10 % da rea total compreendida pelo pomar; 5. necessria a realizao de uma nova seleo no pomar, no sentido de eliminar rvores parentes de sexos diferentes; 6. O tamanho efetivo de varincia das sementes coletadas do pomar menor do que o tamanho efetivo potencial do pomar. Referncias
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Seo IV Resumos Simples e Expandidos

Foto: Emilio Rotta

Fenologia vegetativa de plantas no Quadriltero Ferrfero de Minas Gerais


Letcia Couto Garcia1 Fernanda de Vasconcellos Barros2 Jos Pires de Lemos Filho3 As reas de canga ferrfera abrigam uma flora diversificada e ameaada pela atividade de minerao, sendo consideradas de importncia biolgica especial. A canga caracterizada por um solo ferruginoso, pobre em nutrientes, com baixa capacidade de reteno de gua. Neste ambiente estressante e sazonal, com estaes chuvosas e secas bem definidas, habitam plantas cujo comportamento fenolgico pouco conhecido. Objetivando contribuir para o conhecimento dessa flora, efetuou-se o acompanhamento mensal da fenologia vegetativa de 15 espcies (Asteraceae: Baccharis retusa DC., Eremanthus incanus Less., Lychnophora pinaster Mart.; Clusiaceae: Kielmeyera regalis Saddi.; Euphorbiaceae: Croton migrans Casar., Sebastiania glandulosa (Sw.) Muell. Arg.; Fabaceae: Bauhinia pentandra Vog. Ex D. Diert., Centrosema coriaceum Benth., Periandra mediterranea Taub.; Malvaceae: Pavonia viscosa A.St.Hil., Melastomataceae: Miconia sellowiana Naudin, Tibouchina multiflora Cong.; Myrtaceae: Calyptranthes cf ovata; Polygonaceae: Coccoloba acrostichoides Cham.; Rubiaceae: Alibertia vaccinioides K.Schum., sendo 155 indivduos de nove famlias) encontradas na canga do Quadriltero Ferrfero de Minas Gerais, no Municpio de Baro de Cocais, durante 15 meses, sendo feito o ndice de baseado na presena ou ausncia da brotao e o de intensidade de Fournier para a queda de folhas. Foi enfocada a estratgia de cada espcie, de
Depto de Biologia Vegetal, UNICAMP - garcialcbio@yahoo.com.br Depto de Botnica, UFMG - nandavascon@gmail.com 3 Depto de Botnica, UFMG - lemos@icb.ufmg.br
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acordo com o tipo de deciduidade e porte, alm de verificar a relao de fatores como fotoperodo e precipitao com os eventos fenolgicos utilizando anlise de correlao. A predio de que seria encontrada uma gama de padres de produo de folhas nas espcies tolerantes ao estresse, tpicas de ambientes pouco produtivos, foi sustentada pelas espcies da canga. Essas espcies apresentaram um padro fenolgico sazonal quanto ao perodo e durao da brotao e queda de folhas. Um aumento no nmero de indivduos em brotao concentrou-se principalmente na poca do equincio de primavera, coincidindo com o final da estao seca e incio da estao chuvosa, sendo que os maiores coeficientes de correlao encontrados, em geral, foram para o fotoperodo. Quanto ao hbito, conforme o esperado, as espcies subarbustivas apresentaram uma maior intensidade da queda de folhas e uma maior diminuio da brotao durante o perodo seco. Esses resultados geram evidncias de que as plantas encontradas na canga sofrem, durante a estao seca, um tradeoff entre a economia de carbono de suas folhas e a economia hdrica. Palavras-chave: brotao, campos rupestres, estresse edfico, estresse hdrico, fotoperodo, hbitos, precipitao, sazonalidade, senescncia.

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Sazonalidade e fenologia de espcies do componente inferior do cerrado


Bruno Garcia Luize1 Regina Machado de Souza2 Patricia C. Morellato3 Os cerrados possuem elevada riqueza de espcies, altas taxas de endemismos e so de grande valor biolgico. Em sua rea de ocorrncia, a sazonalidade climtica definida por duas estaes, a chuvosa, que ocorre de outubro a maro e a seca, que vai de abril a setembro. Estudos sobre a fenologia e a sazonalidade das plantas do cerrado so realizados h dcadas, porm o enfoque geralmente dado s formas de vida do componente arbustivo - arbreo. preciso avaliar como o componente inferior, composto por ervas e subarbustos, responde aos fatores abiticos, neste ambiente to sazonal. O objetivo do trabalho foi: (i) acompanhar a fenologia da flora do componente inferior de um fragmento de cerrado e relacionar o padro fenolgico com a sazonalidade climtica e (ii) comparar com o padro da flora do componente superior desse fragmento. A pesquisa foi realizada em Itirapina, SP, entre janeiro de 2006 e fevereiro de 2007. Foram demarcadas 28 parcelas em quatro transeces que alcanaram 50 m adentro do fragmento. Em cada transeco, foram delimitadas sete parcelas de 2 m x 1 m, uma em cada ponto: d = 0 m, d = 5 m, d = 10 m e o restante a cada 10 m, completando uma rea amostral de 56 m2. A fenologia foi realizada quinzenalmente, anotando-se o nome da espcie quando essa apresentava fenofases reprodutivas: boto, antese, frutos imaturos e maduros. Foram encontradas 47
UNESP - brunoluize@hotmail.com UNESP - reginasz@rc.unesp.br 3 Depto de Botnica, UNESP - pmorella@rc.unesp.br
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espcies representadas por 21 famlias de Angiospermas, totalizando 97 indivduos. A flora observada no apresentou padro contnuo das fenofases, ou seja, houve meses sem a presena de espcies com flores ou frutos, ao contrrio da flora arbrea. O pico de indivduos com botes florais ocorreu no fim do ms de setembro, coincidindo com o final da estao seca e primeiras chuvas. Observamos um pico na florao em fevereiro de 2007 que ocorreu aps um perodo de queda na produo de flores (abril a agosto), durante os meses de seca. A produo de frutos foi mais pronunciada nos meses midos e quentes, com pico em janeiro e fevereiro de 2007. Durante a estao seca, a produo de frutos foi quase nula, ficando os meses de maio a agosto sem espcies com frutos. Foi observada uma baixa proporo de indivduos com frutos maduros; esse comportamento pode estar relacionado a fatores como o amadurecimento escalonado dos frutos, sua remoo pela fauna ou a abortos. Os indivduos do componente inferior tm diferenas morfolgicas e adaptativas em relao ao componente superior. A maioria das herbceas apresenta fenofases no perodo chuvoso, sugerindo uma limitao pela gua, que pode ser salientada pela observao da perda da poro epgea em algumas espcies. Outro ponto a dependncia das guas provenientes das chuvas, j que essa flora apresenta razes mais superficiais (com pouco mais de 30 cm) que as arbreas. Alm disso, as herbceas possuem estruturas que permitem uma resistncia seca e que as mantm latentes no solo at a poca chuvosa, com xilopdio, rgo subterrneo cilndrico, lenhoso e lignificado, que permite a emisso de ramos de brotamento em diferentes pocas do ano. Nesse estudo foi possvel perceber que a sazonalidade influi nos padres fenolgicos do componente inferior do cerrado. (Agradecimentos: Ao CNPq/ Pibic e CNPq; Grupo de Fenologia e Disperso de Sementes Unesp). Palavraschave: fenologia, cerrado, sazonalidade, componente inferior.

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Avaliao fenolgica da castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa Humb. Bompl.) em Porto Velho


Abadio Hermes Vieira1 Michelliny de Matos Bentes-Gama2 Rodrigo Barros Rocha3 Marilia Locatelli4 O estudo das fases fenolgicas de espcies florestais nativas da Amaznia essencial para a caracterizao da dinmica e evoluo das populaes naturais assim como para o estudo dos eventos biolgicos e suas inter-relaes. A fenofase reprodutiva especificamente importante para a definio de estratgias de conservao e manejo florestal. O objetivo deste trabalho foi caracterizar as pocas de ocorrncia das fenofases (florao, frutificao e mudana foliar) da castanha-do-brasil (Bertholletia excelsa), em rea de floresta primria em Porto Velho. Este estudo foi desenvolvido no campo experimental da Embrapa Rondnia, localizado em Porto Velho, Rondnia, nas coordenadas geogrficas 08 47 42" S e 63 50 45" W. O clima local do tipo Am, segundo a classificao de Kppen, e a precipitao mdia anual de 2.300 mm. As informaes foram obtidas a partir de dados fenolgicos coletados com intervalos de 30 dias no perodo de 1995 a 1999, em rvores com centmetro/dimetro altura do peito maior ou igual a 45 cm, observando-se as seguintes fases fenolgicas: florao: 1 - FLO = presena de flor, Frutificao: 2 - FRV = presena de frutos verdes; 3 - FRM = presena de
Embrapa Rondnia - abadio@cpafro.embrapa.br Secretaria de Desenvolvimento Ambiental do Estado de Rondnia (SEDAM) pacellimar@yahoo.com.br 3 Embrapa Rondnia - marilia@cpafro.embrapa.br 4 Embrapa Rondnia - mbgama@cpafro.embrapa.br
1 2

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frutos maduros; 4 - DIS = frutos em fase de disperso, Mudanas Foliares: 5 - FON = presena de folhas novas; 6 - FOM = presena de folhas maduras; 7 - DFP = desprendimento de folhas, parcial; 8 - DFT = desprendimento de folhas. Na anlise dos dados coletados foi utilizado o mtodo de ndice de atividade, mtodo quantitativo que indica a porcentagem de rvores da populao que est manifestando determinado evento fenolgico. Verificouse tambm a sincronia da fenofase florao da populao utilizando o ndice de sincronia (Z). A castanha-do-brasil apresentou padro de florescimento anual, com pelo menos 90 % das rvores florescendo em todos os anos do estudo. O florescimento ocorreu de setembro a janeiro, sendo que 90 % das rvores apresentaram plena florao nos meses de novembro e dezembro. A populao estudada apresentou ndice de sincronia da florao Zp = 0,84. A disperso dos frutos ocorreu entre os meses de junho a janeiro com maior incidncia em novembro. A mudana foliar da castanha-do-brasil se deu ao longo do ano, com folhas maduras ocorrendo durante quase todos os meses; havendo decrscimo apenas nos meses de agosto e setembro. As folhas novas ocorreram de junho a novembro, com maior incidncia em setembro, quando todas as rvores apresentaram folhas novas. A castanha-do-brasil apresentou padro fenolgico anual, com pelo menos 90 % das rvores florescendo em todos os anos do estudo. A florao se estendeu de setembro a janeiro, sendo que algumas poucas rvores floresceram at fevereiro. O perodo de frutificao ocorreu de outubro a janeiro, a mudana foliar ocorreu de outubro a julho, e a disperso dos frutos ocorreu de junho a janeiro. Palavras-chave: Estratgias de reproduo, conservao de florestas tropicais.

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Disponibilidade de frutos zoocricos de espcies arbreas e arbustivas em trs ambientes do Parque Estadual da Ilha Anchieta, SP
Bruno Garcia Luize1 Marcelo Henrique Carvalho2 Marina Fleury3 Mauro Galetti4 Introduo A Floresta Pluvial Atlntica, aps ser reduzida a 2 % de sua cobertura original, ficando restrita a pequenos fragmentos isolados, tornou-se um ecossistema protegido por lei e reconhecido como patrimnio da humanidade (MMA, 2000). Adicionalmente, as reas sob domnio de Mata Atlntica so compostas por mosaicos em distintos estgios sucessionais (DEAN, 1996). Entretanto, o conhecimento dos fatores que poderiam amplificar e acelerar a regenerao natural, restabelecendo suas funes e interaes entre espcies, ainda escasso (MELI, 2003). Um dos fatores apontados como limitantes no processo de regenerao natural a diminuio na quantidade e qualidade dos recursos florsticos, que reflete em uma baixa disponibilidade de flores, frutos, sementes, plntulas e de rvores adultas (UHL et al., 1988). Sendo assim, a fenologia reprodutiva consiste em um levantamento bsico para compreendermos a dinmica dos ecossistemas (MORELATTO; LEITO FILHO, 1992), as interaes com polinizadores, dispersores e consumidores de sementes (FRANKIE et al., 1974; SCHAIK et al.,1993), fornecendo
1 2 3 4

Depto de Ecologia, UNESP - brunoluize@hotmail.com Ministrio do Meio Ambiente - Braslia, DF. Laboratrio de Ecologia da Restaurao, Esalq, USP Depto de Ecologia, UNESP

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informaes fundamentais sobre a capacidade de regenerao do ambiente (NEWSTROM et al., 1994). Objetivos Neste estudo, avaliamos a fenologia reprodutiva de espcies arbreas e arbustivas em trs ambientes de diferentes estgios sucessionais: floresta latifoliada densa; floresta latifoliada rala e campo antrpico, na Ilha Anchieta (Ubatuba, SP), verificando assim a eficincia reprodutiva da comunidade arbustiva-arbrea. Esta uma das etapas que esto sendo testadas para a deteco dos gargalos no processo de regenerao natural destes trs ambientes, a partir dos quais sero propostas prticas de manejo que promovam o processo de regenerao dessa unidade de conservao. Material e Mtodos O Parque Estadual da Ilha Anchieta (PEIA) uma Ilha continental com 828 ha, localizada no Municpio de Ubatuba, Estado de So Paulo (4502 W, 2334 S, 0-300m.) (Figura 1). A Ilha Anchieta apresenta um histrico de perturbao que data do sculo 19; como desmatamentos decorrentes de atividades agrcolas de colonos, as atividades de um presdio estadual e, j na dcada de 1980, a introduo de espcies exticas de mamferos. Aps ser decretada rea protegida em 1977, o PEIA teve reduzida a influncia das perturbaes humanas mais drsticas e diretas (GUILLAUMON; FONTES, 1992). Os tipos vegetacionais existentes hoje no PEIA tm caractersticas de vegetao secundria, em estgio mais ou menos adiantado de recuperao. Assim, conforme utilizado pelo Plano de Manejo da Ilha Anchieta (GUILLAUMON et al., 1989), os tipos vegetacionais do PEIA foram classificados em campo antrpico (CA); floresta latifoliada rala (FLR) e floresta latifoliada densa (FLD), de acordo com seu estgio sucessional. O monitoramento fenolgico foi realizado em transeces de 4 m x 30 m, onde todos os indivduos lenhosos com altura superior a 1,0 m foram marcados e numerados. Em cada ambiente,

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foram dispostos seis transectos, totalizando 1.617 indivduos marcados entre espcies com hbitos arbreos e arbustivos. Essas plantas foram monitoradas mensalmente por um ano (julho de 2006 a julho de 2007) e avaliadas quanto presena de estruturas reprodutivas, com auxilio de binculos (GALETTI et. al., 2001). Foram observadas as fenofases: boto floral, flores em antese, frutos imaturos e maduros, porm, neste trabalho, so apresentados os resultados referentes fenofase fruto maduro para espcies com sndrome de disperso por animais (LEVEY et al., 2002). Resultados e Discusses Os 1.617 indivduos foram marcados e morfotipados nos trs ambientes, sendo estimados em 129 morfotipos, ainda que 10 % dos indivduos seguem sem identificao ou morfotipo. A proporo de espcies com frutos carnosos e sndrome de disperso por animais nos trs ambientes do PEIA de 68 %. Esse valor baixo, se comparado com outras vegetaes da Floresta Atlntica, onde a proporo de espcies com frutos dispersos por animais estimada em 81 % - 87 % (MORELLATO et al., 2000). Ainda que a FLD apresente uma maior quantidade de indivduos amostrados, no corresponde ao ambiente com maior riqueza de espcies. O hbitat que apresenta maior riqueza o FLR, contudo, esse ambiente (FLD) corresponde ao local com maior quantidade de indivduos no identificados por ausncia de estrutura reprodutiva (Tabela 1).

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Tabela 1. Quantidade de indivduos em cada ambiente, riqueza de espcies, percentagem de espcies com sndrome de disperso zoocrica e percentagem de indivduos no identificados. Em 720 m2 ou seis parcelas de 4 m x 30 m em cada ambiente.
Nmero de Ambiente indivduos em 720 m Floresta Latifoliada Densa Floresta Latifoliada Rala Campo Antrpico Total 603 552 462 1617
2

Riqueza de espcies

Percentagem de espcies zoocricas 82 76 52 68

Percentagem de indivduos no identificados 17 11 1 10

65 71 27 129

Os ambientes florestais do PEIA correspondem aos habitats com maior riqueza de espcies com frutos maduros e sndrome de disperso zoocrica ao longo do ano (Figura 2). J o ambiente de campo antrpico apresentou reduzida riqueza de espcies com frutos maduros ao longo do ano, superando apenas no ms de junho de 2007 a riqueza de espcies com frutos maduros em FLR (Figura 2 e Tabela 2). A frutificao nos ambientes florestais apresentou dois picos, o primeiro nos meses de setembro a novembro e o segundo no perodo de maro a maio. O ambiente de campo antrpico apresentou dois picos de frutificao, nos meses de setembro a novembro e junho de 2007, porm, apenas em relao quantidade de indivduos, pois estes picos corresponderam ao perodo de frutificao de no mximo quatro espcies (Figura 2). Divergindo do padro assazonal de frutificao comumente encontrado em florestas pluviais atlntica (MORELLATO et al., 2000), a Ilha Anchieta apresenta poucas espcies com frutos ao longo do ano com grandes oscilaes na disponibilidade de frutos, sugerindo uma sazonalidade de recurso comunidade de frugvoros e granvoros.

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Durante os meses de julho de 2006, dezembro a fevereiro e, junho e julho de 2007, a quantidade de espcies e indivduos com frutos maduros foram as mais baixas registradas (Figura 2). Nesses meses de pouca disponibilidade de recursos, uma espcie que produza frutos pode ser selecionada pela fauna como um recurso chave para a manuteno de sua dieta (SCHAIK et al., 1993). No caso do PEIA, essas espcies seriam pertencentes a indivduos da famlia Melastomataceae, Rubiaceae, Arecaceae e Piperaceae, alm das espcies Aegiphila sellowiana; Guapira cf. opposita e Garcinia sp1 (Tabela 2). Sendo assim, durante a escassez de frutos no PEIA, as espcies mantenedoras da fauna seriam principalmente de hbitos arbustivos e algumas rvores com frutos pequenos. Em outros locais da Floresta Atlntica, o que se observa uma elevada importncia de espcies da famlia Myrtaceae e Lauraceae, que nesse estudo ocorreram praticamente como exceo (Tabela 2). Apesar do campo antrpico apresentar maior quantidade de frutos maduros que os demais ambientes, a vegetao neste local composta por poucas espcies, predominantemente de hbitos arbustivos. Adicionalmente, o ndice de rea foliar (leaf area index, LAI-2000) no campo antrpico inferior aos demais habitats (M.FLEURY, dados no publicados), dificultando a comparao entre a quantidade de frutos produzida nos diferentes ambientes. Nesse caso, seria mais preciso contar os frutos na planta, algo complicado para as copas de rvores de dossel, como o caso dos ambientes florestais. A composio da vegetao da Ilha Anchieta reflete o largo histrico de perturbao no local, sendo comumente encontradas espcies de incio sucessional (Tabela 2). A composio de espcies da Ilha Anchieta, quando comparada com os maiores grupos vegetacionais da Floresta Atlntica (OLIVEIRAFILHO; FONTES, 2000), indica uma grande quantidade de espcies classificadas como supertramp. Contudo, trata-se de um indicativo, sendo necessrio um estudo de fitossociologia e florstica para corroborar ou descartar os resultados aqui encontrados, e tambm para ajudar na deteco de espcies mais abundantes que possam ser recursos mais seguros aos animais.

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180 160 CA

s 140 o u d 120 v i d 100 n i e 80 d o r e 60 m 40 N


20 0 jul/06 ago/06 set/06 out/06 nov/06 dez/06 jan/07 f ev/07 mar/07 abr/07 mai/07 FLD jun/07 jul/07 FLR

30 25

s o u 20 d v i d n i 15 e d o r 10 e m N 5
0

12

jul/06

ago/06

set/06

out/06

nov/06

dez/06

jan/07

fev/07 CA

mar/07

abr/07 FLD

mai/07

jun/07 FLR

jul/07

10 s e i c p s e e d a z e u q i R

jul/06 ago/06 set/06 out/06 nov/06 dez/06 jan/07 fev/08 mar/07 abr/07 mai/07 jun/07

jul/07

Figura 1. Quantidade de indivduos e riqueza de espcies com frutos maduros e sndrome de disperso zoocrica nos ambientes de campo antrpico (CA); floresta latifoliada rala (FLR) e floresta latifoliada densa (FLD) do PEIA, durante o perodo de um ano.

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Tabela 2. Registros da ocorrncia de frutos maduros nas espcies e morfoespcies durante o monitoramento fenolgico do PEIA nos trs ambientes amostrados: 1 -FLR; 2 FLD; 3 CA; 4 FLR e FLD.
Famlia
ANACARDIACEAE ARALIACEAE ARECACEAE

Morfoespcie Schinus terebinthifolius Schefflera morototoni Euterpe edulis Syagrus romanzoffiana Astrocaryum aculeatissimum Cordia sp1 Cecropia glaziovi Maytenus sp1 Garcinia sp1 Erythroxylum cf. pulchrum Inga edulis Lacistema sp1 Nectandra cf. rigida Ossaea retropila Miconia albicans Melastomataceae sp1 Miconia cinnamomifolia Melastomataceae sp2 Guarea macrophylla Siparuna sp1 Rapanea umbellata Rapanea ferruginea Myrtaceae sp1 Guapira opposita Ouratea sp1 Piper sp1 Piper sp2 Piper sp3 Piper sp4

2006

2007

J A S O N D J F M A M J J 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 2 3 3 1 1

BORAGINACEAE CECROPIACEAE CELASTRACEAE CLUSIACEAE ERYTHROXYLACEAE FABACEAE LACISTEMATACEAE LAURACEAE MELASTOMATACEAE

2 2 2 2 1 1 1 1 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 1 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 3 3

MELIACEAE MONIMIACEAE MYRSINACEAE

MYRTACEAE NYCTAGINACEAE OCHNACEAE PIPERACEAE

4 4 4 2 4 4 4 2 2 2

continua

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Tabela 2. Registros da ocorrncia de frutos maduros nas espcies e morfoespcies durante o monitoramento fenolgico do PEIA nos trs ambientes amostrados: 1 -FLR; 2 FLD; 3 CA; 4 FLR e FLD.
Famlia
RUBIACEAE

Morfoespcie Chiococca sp1 Psychotria nuda Rubiaceae sp1 Rubiaceae sp2 Rubiaceae sp3

2006

2007

J A S O N D J F M A M J J 1 4 4 2 1 4 4 2 1 2 2 4 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 2 4 4 1

SALICACEAE SAPINDADECEAE SOLANACEAE VERBENACEAE

Casearia sp1 Allophylus sp1 Solanum sp1 Aegiphila sellowiana

Concluses A Ilha Anchieta apresenta uma baixa disponibilidade de frutos para a fauna frugvora, tanto em quantidade de rvores com frutos como em variedade de frutos. Os trs ambientes amostrados possuem composies florsticas distintas, porm o padro fenolgico parece ser semelhante quanto temporizao, com exceo ao adiantamento no pico de frutificao observado nos meses de marco e abril de 2007 nos ambientes mais degradados do PEIA. Ainda que a FLD apresente uma menor riqueza de espcies que a FLR, a floresta densa apresentou uma maior variedade de recursos aos frugvoros ao longo do ano, sendo mais abundantes espcies com frutos zoocricos dispersos por aves especialistas e/ou generalistas e mamferos (e.g. palmeiras). J os recursos disponveis fauna no campo antrpico so compostos por poucas espcies que predominam nesse ambiente, composto essencialmente por espcies dispersas por aves generalistas, ofertando pouco recurso aos mamferos.

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Em vista da baixa disponibilidade de frutos fauna da Ilha Anchieta, seria recomendvel o enriquecimento da vegetao com espcies caractersticas de estgios mais avanados de sucesso da Floresta Atlntica. Mais especificamente, o enriquecimento dos capes que comeam a se formar nos ambientes de CA com espcies arbreas e arbustivas reconhecidas como recurso chave no ambiente de FLR, favorecendo assim as aves que visitam o campo antrpico, a chegada de propgulos e a formao de um banco de sementes e de plntulas. J a FLR poderia ser enriquecida com espcies de frutos grandes e carnosos disponveis na FLD (secundrias e climcicas), antes que se selecionem espcies com ocorrncia no continente e que no de conhecimento se estavam presentes na Ilha Anchieta. Agradecimentos FAPESP pela bolsa TT-III; ao Labic - Grupo de Fenologia e Disperso de Sementes -Depto. de Ecologia -Unesp, e direo do PEIA. Referncias
DEAN, W. A ferro e fogo: a histria e a devastao da Mata Atlntica brasileira. So Paulo: Companhia das Letras, 1996. 484 p. FRANKIE, G. W.; BAKER, H. G.; OPLER, P. A. Comparative phenological studies of trees in tropical wet and dry forests in the lowland of Costa Rica. Journal of Ecology, v. 62, p. 881-913, 1974. GALETTI, M.; PIZO, M. A.; MORELLATO, L. P. Fenologia, frugivoria e disperso de sementes. In: CLLEN JUNIOR, L.; PDUA, C. V.; RUDRAN, R. (Org.). Metodos para estudos em biologia da conservao e manejo da vida silvestre. Curitiba: Ed. da UFPR, 2001. p. 395- 422. GUILLAUMON, J. R.; FONTES M. de A. Estudos para manejo dos campos antrpicos do Parque Estadual da Ilha Anchieta - zona de recuperao. Revista do Instituto Florestal, So Paulo, v. 4, pt. 3, p. 867-879, mar. 1992. Edio dos Anais do Congresso Florestal de Essncias Nativas, 2., 1992, So Paulo. GUILLAUMON, J. R.; MARCONDES, M. A. P.; NEGREIROS, O. C. de; MOTA, I. S. da; EMMERICH, W.; BARBOSA, A. F.; BRANCO, I. H. D. C.; CAMARA, J. J. C. da; OSTINI, S.; PEREIRA, R. T. L.; SCORVO FILHO, J. D.; SILVA, D. A. da; MELO NETO, J. E. de. Plano de manejo do Parque estadual da Ilha Anchieta. IF Serie Registros, Sao Paulo, n.1, p.1-103, dez. 1989.

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LEVEY, D. L.; SILVA, W. R.; GALETTI, M. Seed dispersal and frugivory: ecology, evolution, and conservation. London: CABI Publ., 2002. 511 p. MELI, P. Restauracin ecolgica de bosques tropicales: veinte aos de investigacin acadmica. Interciencia, v. 28, n. 10, p. 581-589, 2003. MORELLATO, L. P. C.; LEITO-FILHO, H. F. Padres de frutificao e disperso na Serra do Japi. In: MORELLATO, L..P. C. (Org.). Histria natural da Serra do Japi: ecologia e preservao de uma rea florestal no Sudeste do Brasil. Campinas: Ed. da Unicamp, 1992. p. 23-34. MORELLATO, L. P. C.;TALORA, D. C.; TAKAHASI, A.; BENCKE, C.; ROMERA, E.; ZIPPARRO, V. B. Phenology of Atlantic rain forest trees: A comparative study., Biotropica, v. 32, n. 4, p. 811-823, 2000. NEWSTROM, L. E.; FRANKIE, G. W.; BAKER, H. G.; COLWELL, R. K. A new classification for plant phenlogy based on flowering patters in lowland tropical ran foretst trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica, v. 26, n. 2, p.141-159, 1994. OLIVEIRAFILHO, A. T.; FONTES, M. A. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica, v. 32, n. 4, p. 793-810, 2000. UHL, C., BUSCHBACHER, R.; SERRAO, E. A. S. Abandoned pastures in eastern Amazonia I: patterns of plant succession., The Journal of Ecology, v. 76:, n. 3, p. 663681,1988. SCHAIK, C. P. van; TERBORGH, J. W.; WRIGHT, S. J. The phenology of tropical forests: adaptative significance and consequences for primary consumers. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 24, p. 353-377, 1993.

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Fenologia e sucesso reprodutivos de Dodonaea viscosa (L.) Jacq. (Sapindaceae) na Flona de Ipanema, Iper, SP
Leandro Baptista Aranha1 Vilma Palazetti de Almeida2 A Dodonaea viscosa (L.) Jacq. ou vassoura-do-campo, vassoura-vermelha como vulgarmente conhecida, pertence famlia Sapindaceae. uma rvore pequena de 3 m a 8 m de altura, pioneira antrpica, com rpido crescimento, helifila, seletiva xerfita, pouco exigente quanto ao solo e cosmopolita tropical. recomendada para diversificar plantios com nativas apesar de apresentar certo potencial aleloptico e bastante estudada quanto dormncia e germinao das sementes, alm disso, possui utilidades madeireiras, medicinais e ornamentais. No Brasil, ocorrem as variedades var. vulgaris Bentham e var. augustifolia Bentham, nas restingas do litoral do Paran ao Rio Grande do Sul, sendo muito abundante em Santa Catarina, onde forma grupamentos densos, quase puros, e em So Paulo, em reas degradadas abandonadas. O presente trabalho objetivou estudar o padro fenolgico e o sucesso reprodutivo da espcie. O acompanhamento do comportamento fenolgico foi semanal, ocorrendo durante 14 meses (junho de 2006 a julho de 2007), sendo observadas as porcentagens de Fournier para as fenofases florao, dividida em boto e antese, e frutificao, dividida em fruto verde (Fv) e fruto maturo (Fm), em 20 indivduos adultos dentre um Dodonieto existente na FLONA de Ipanema, SP, em uma rea de 0,15 ha. O clima da regio subtropical quente, caracterizado pela presena de uma estao seca bem definida, de abril a setembro, que coincide com o inverno, e uma estao
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Graduando em Cicias Biolgicas, PUC-SP - learanha@hotmail.com Depto de Morfologia e Patologia, PUC-SP - vpalazetti@ig.com.br

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chuvosa pronunciada entre novembro e maro. Foi utilizada uma metodologia desenvolvida pelos pesquisadores para calcular o sucesso reprodutivo da espcie representado pela razo Fm/ Flor. O mtodo testado consistiu em marcar seis ramos de cada indivduo e contar as estruturas que estavam presentes a cada observao. Estes dados, multiplicados pelo nmero de ramos de cada planta, determinaram o valor mdio de estruturas por indivduo e na populao. Tambm permitiram calcular a taxa de perda de flores e frutos verdes e, conseqentemente, o sucesso reprodutivo (Fm/Flor). A reproduo da espcie sazonal com perodo de durao de nove meses, coincidindo com os meses mais frios e secos, sendo a florao de maio a agosto, com pico em junho. A frutificao estende-se de junho a janeiro, sendo os cinco primeiros meses de maturao dos frutos verdes e a disperso dos frutos secos maturos de setembro a janeiro, com pico em setembro. As mdias da produo de estruturas no pico da cada fenofase por indivduo foram de: 81,55 botes, 444,95 flores, 45,85 frutos verdes, 25,73 frutos maturos e 62,82 sementes. A razo Fv/Flor foi 10,30 % e Fm/Fv 56,16 %, com mdia de 1,2 sementes por fruto, sendo perdidos 43,84 % dos disporos. O sucesso reprodutivo da espcie de 5,78 % e, apesar da grande perda de flores (89,70 %), produziu grande quantidade de sementes viveis. Conclui-se que a D. viscosa (L.) Jacq. apresenta reproduo sazonal que acompanha o inverno, com alto sucesso reprodutivo, taxas de perda de flores e frutos verdes altas, produz grandes quantidades de sementes viveis e que o mtodo testado pelo trabalho para calcular as taxas foi adequado, apesar de trabalhoso devido ao tamanho das estruturas reprodutivas da espcie. Palavras-chave: Dodonaea viscosa (L.) Jacq., fenologia, sucesso reprodutivo.

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Associao entre fenologia de florao e sistema reprodutivo em espcies simptricas de Pseudopiptadenia (Mimosoideae) e Bathysa (Rubiaceae) em floresta atlntica montana
Jakeline Prata de Assis Pires1 Mariana Andrich2 Leandro Freitas3 Estudos com pares de espcies simptricas congenricas podem ser promissores para verificar associaes entre parmetros estruturais, caractersticas reprodutivas e fenologia. Foram estudadas duas espcies de Mimosoideae arbreas (Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya) e duas espcies de Rubiaceae de porte arbustivo-arbreo (Bathysa cuspidata e B. australis) no Parque Nacional do Itatiaia, RJ. Observaes mensais de atividade e intensidade das fenofases reprodutivas, boto floral, flores em antese, fruto verde e fruto maduro foram realizadas entre junho de 2004 e julho de 2006, para as espcies de Pseudopiptadenia, e entre julho de 2006 e julho de 2007 para as espcies de Bathysa. Foram verificados, ainda, os sistemas de polinizao e reproduo das quatro espcies, e como parmetro estrutural foi utilizada a densidade relativa. As espcies estudadas apresentaram durao curta de florao (at trs meses). A fenofase antese ocorreu de janeiro a maro em B. australis e entre maro e junho em B. cuspidata. Para Pseudopiptadenia, a antese foi entre setembro e novembro em P. contorta e entre novembro e fevereiro em P. leptostachya. As quatro espcies possuem flores pequenas e abertas arranjadas em densas inflorescncias. A biologia da polinizao semelhante entre as
Jardim Botnico do Rio de Janeiro Jardim Botnico do Rio de Janeiro 3 Jardim Botnico do Rio de Janeiro - pires_jake@yahoo.com.br
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espcies do mesmo gnero. Espcies de Bathysa secretam nctar e apresentam sistema de polinizao generalista (abelhas, moscas, vespas e borboletas), enquanto as flores de Pseudopiptadenia no tm nctar e so polinizadas apenas por abelhas sociais, que coletam plen. A intensidade e a atividade de florao, assim como o sistema reprodutivo e a densidade divergiram entre as espcies. Bathysa cuspidata incompatvel e apresenta maior atividade e intensidade de florao e densidade que B. australis, que autocompatvel. Similarmente, P. contorta incompatvel e apresenta maior atividade e intensidade de florao, porm menor densidade que P. leptostachya, uma espcie autocompatvel. Portanto, foi detectada associao apenas entre sistema reprodutivo e fenologia de florao. A presena de autocompatibilidade em plantas com baixa atividade e intensidade de florao pode ser um mecanismo relacionado ao aumento de garantia de reproduo (reproductive assurance hypothesis). Palavras chaves: auto-incompatibilidade, intensidade de florao, reproductive assurance hypothesis, polinizao

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Sndromes de polinizao e sazonalidade dos recursos florais em uma comunidade vegetal na caatinga paraibana
Zelma Glebya Maciel Quirino1 Isabel Cristina Machado2 Foram estudados os sistemas de polinizao e os recursos florais em uma comunidade de caatinga, nas duas estaes do ano (seca e chuvosa), com o objetivo de determinar a possvel influncia da sazonalidade climtica nas diferentes sndromes de polinizao e a disponibilidade dos recursos para visitantes florais. O trabalho de campo foi desenvolvido na RPPN Fazenda Almas, no Municpio de So Jos dos Cordeiros (72845"S e 365418"W), no Estado da Paraba. A fazenda est localizada na regio do Cariri Paraibano, sendo caracterizada por uma formao de caatinga arbrea e arbustiva. Foram analisadas 46 espcies, incluindo rvores, arbustos, ervas e trepadeiras, pertencentes a 22 famlias e a 40 gneros. Durante os anos de 2003 e 2004, foi realizado o acompanhamento quinzenal das espcies, sendo observado o perodo de florao. Para as diferentes sndromes encontradas, foi destacado o incio e o pico de florao. Diferenas entre os hbitos foram encontradas para caractersticas florais, tipo de recurso e sndrome floral. O pico de florao apresentada pelas espcies diferente entre os grupos de sndromes. A maioria das espcies melitfilas floresceu na estao mida, e as demais no final da estao seca, nos dois anos de estudo. Foi observada assincronia na florao das espcies quiropterfilas e uma concentrao entre as esfingfilas na estao mida. A disposio de recursos florais apresentou diferenas entre as estaes seca e chuvosa, diferindo entre os
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Universidade Federal da Paraba - zelmaglebya@gmail.com Universidade Federal de Pernambuco - icmachado@ufpe.br

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hbitos. A oferta de leo coincide com o perodo de menor oferta de nctar. Uma relao entre a distribuio temporal das diferentes sndromes de polinizao, juntamente com a disponibilidade dos recursos florais, nos diferentes hbitos (rvores, arbustos, ervas e trepadeiras) encontrada para este ecossistema tropical. (PELD Caatinga Estrutura e Funcionamento). Palavras - chave: recursos florais, florestas secas, Caatinga.

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Caractersticas fenolgicas de ucuba verdadeira (Virola sp.) em Porto Velho, Rondnia


Abadio Hermes Vieira1 Eugnio Pacelli Martins2 Marilia Locatelli3 Michelliny de Matos Bentes-Gama4 O estudo fenolgico de espcies florestais nativas da Amaznia essencial para a caracterizao da dinmica e evoluo das populaes naturais assim como para o estudo dos eventos biolgicos e suas inter-relaes. Alm disso, o comportamento fenolgico de uma espcie pode subsidiar o entendimento da dinmica de comunidade, e revelar indicadores das condies climticas e edficas de um ambiente. O presente trabalho teve como objetivo estudar o comportamento fenolgico de ucuba verdadeira (Virola sp.) em Porto Velho, Rondnia, sob as coordenadas geogrficas 08 47 42" S e 63 50 45" W. Segundo a classificao de Kppen, o clima do local do tipo Am, com precipitao anual mdia de 2.300 mm. Os dados fenolgicos foram coletados com intervalos de 30 dias no perodo de 1994 a 1998, em cinco rvores de Virola sp., com dimetro altura do peito maior ou igual a 40 cm. Foram observadas as seguintes fases fenolgicas: Florao 1. FLO = presena de flor; Frutificao 2. FRV = presena de frutos verdes; 3. FRM =.presena de frutos maduros; Disperso - 4. DIS = frutos em fase de disperso; Mudanas Foliares - 5. FON = presena de folhas novas, 6.FOM = presena de folhas maduras;
Embrapa Rondnia - abadio@cpafro.embrapa.br Secretaria de Desenvolvimento Ambiental do estado de Rondnia (SEDAM) pacellimar@yahoo.com.br 3 Embrapa Rondnia - marilia@cpafro.embrapa.br 4 Embrapa Rondnia - mbgama@cpafro.embrapa.br
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Desprendimento de folhas 7.DFP =, parcial, 8. DFT = total. Os dados climatolgicos foram coletados na estao meteorolgica da Embrapa Rondnia, situada a 1,5 km da rea de estudo. As rvores de ucuba verdadeira apresentam florao de fevereiro a setembro, com maior concentrao (80 %) de junho a agosto. A florao foi classificada como irregular, com durao de breve a intermediria e freqncia de florao como supraanual alternada, por apresentar intervalos de florao acima de dois anos. A frutificao estendeu-se por oito meses, de fevereiro a setembro, considerando a formao dos primeiros frutos at a disseminao das sementes ou frutos. Durante os cinco anos de observao, constatou-se que 80 % dos indivduos frutificaram entre os meses de agosto e setembro, coincidente com a menor precipitao e temperatura do municpio no mesmo perodo. A mudana foliar ocorreu durante o ano inteiro, com maior intensidade logo aps a frutificao e a disperso das sementes. As folhas novas ocorreram durante todo o ano, com maior intensidade em outubro, perodo de transio entre a estao seca e a chuvosa. Os valores mximos de frutos verdes, frutos maduros e disperso de sementes ocorreram no perodo seco, de junho a setembro. Dos cinco anos de observao, quatro indivduos frutificaram em trs anos consecutivos, com um padro muito irregular. Em outro indivduo foram observados frutos verdes em um nico ano, embora os frutos maduros no tivessem sido encontrados, provavelmente por causa de predao ou frugivora por pssaros, macacos, etc. As folhas maduras foram constantes durante o ano todo, caracterizando esta espcie como pereniflia. Florao e frutificao ocorrem ao longo da estao seca, e folhas novas foram observadas o ano inteiro. O comportamento fenolgico da ucuba verdadeira amplo e suas fenofases podem se manifestar em pocas distintas das aqui citadas, j que as condies climticas podem ser diferentes nas varias regies de ocorrncia dessa espcie. Esses resultados devem ser confirmados aps levantamentos em novas reas e acompanhamento de um maior nmero de rvores. Palavras - chave: Ombrfila Aberta, Amaznia Ocidental.

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Fenologia da Comunidade Arbustivo-arbrea em um Cerrado sensu stricto em Itirapina, So Paulo


Maria Gabriela Gutierrez de Camargo1 Paula Reys1 Leonor Patrcia Cerdeira Morellato1 Introduo No Estado de So Paulo, o cerrado ocorre na forma de manchas dispersas que originalmente cobriam cerca de 14 % da rea (DURIGAN et al. 2002). A partir dos levantamentos de Borgonovi e Chiarini (1965) e de Kronka et al. (1998), constatase que no prazo de 30 anos ocorreu uma reduo de 31.550 km2 da vegetao de cerrado comprovando a rpida devastao desta formao no Estado. O cerrado (sensu lato) no possui uma fisionomia nica em toda sua extenso, apresentando desde formas campestres como os campos limpos de cerrado, at formas relativamente densas como os cerrades, sendo que, entre estas duas fisionomias, encontram-se formas intermedirias como os campos sujos, os campos cerrados e os cerrados sensu stricto (COUTINHO, 1978). De acordo com Kronka et al. (1993), a fisionomia cerrado sensu stricto (68,9 %) predomina sobre as fisionomias de cerrado (30,5 %) e de campo cerrado (0,6 %). Na regio de Itirapina, onde se insere a rea de estudo, predomina a fisionomia de cerrado sensu stricto. O clima predominante no cerrado o Tropical Sazonal com precipitao mdia anual entre 1.200 mm e 1.800 mm, apresentando duas estaes bem definidas, a chuvosa de outubro

Depto de Botnica, UNESP - gabicamargo@yahoo.com.br

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a maro e a seca de abril a setembro (COUTINHO, 1978; DIAS 1992). Tal estacionalidade permite que as espcies de cerrado apresentem variaes sazonais quanto produo de folhas flores e frutos, que representam adaptaes a fatores biticos e abiticos (GOTTSBERGER; SILBERBAUER-GOTTSBERGER 1983, OLIVEIRA E SAZIMA 1990, BATALHA et al. 1997). No Brasil, trabalhos com comunidades que enfocam a fenologia das plantas do Cerrado esto reduzidos a quatro (MANTOVANI; MARTINS 1988, BATALHA et al. 1997, BATALHA; MANTOVANI 2000, OLIVEIRA; GIBBS 2000), sendo trs deles realizados no Estado de So Paulo em cerrados localizados em Mogi-Guau, Pirassununga e Santa Rita do Passa Quatro (MANTOVANI; MARTINS 1988, BATALHA et al. 1997, BATALHA; MANTOVANI 2000, respectivamente) a partir de dados obtidos em levantamentos florsticos. Dessa forma, estudos que utilizam marcao dos indivduos e observao direta das fenofases so praticamente inexistentes. Objetivo O objetivo deste estudo foi analisar a fenologia vegetativa e reprodutiva da comunidade arbustivo-arbrea de um fragmento de cerrado sensu stricto localizado em Itirapina, Estado de So Paulo, e determinar a correlao das fenofases vegetativa e reprodutiva com fatores climticos. Material e Mtodos O estudo foi realizado em um fragmento de cerrado sensu stricto de aproximadamente 250 ha pertencente Fazenda So Jos da Conquista localizada no Km 08 da Rodovia Ayrton Senna que d acesso Represa do Lobo no Municpio de Itirapina, Estado de So Paulo (2213S 4753W). O clima da regio segundo a classificao de Keppen Cwa (mesotrmico mido) com invernos secos e veres chuvosos, sendo a precipitao mdia anual de 1.501 mm e a temperatura mdia de 22 C (SETIZER 1966). O diagrama climtico mostra que a estao seca vai de abril a setembro e a estao chuvosa de outubro a maro. As

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mdias anuais de temperatura e pluviosidade so 20,7 C e 1524 mm, respectivamente (Figura 1). No perodo de estudo, a poca de menor pluviosidade foi de abril a setembro. A temperatura variou de 7 oC a 31 oC, sendo a mdia de 22 oC para este perodo (Figura 2). Para as observaes fenolgicas, utilizaram-se ao todo 36 transectos de 25 m x 2 m (50 m), sendo que em cada transecto foram etiquetados com plaquetas de alumnio todos os indivduos com Circunferncia Base do Caule (30 cm) 3 cm, utilizando uma fita mtrica. Foram tomadas medidas do DAP (dimetro altura do peito) e estimada a altura de cada indivduo. A definio de indivduo para algumas espcies de cerrado complicada devido extenso do sistema radicular e reproduo vegetativa. Dessa forma, caules bifurcados ou mltiplos foram considerados um mesmo indivduo. As medies da circunferncia do caule foram feitas a 30 cm da base do caule devido tortuosidade e a abundante ramificao das rvores de cerrado que dificultam as medies altura do peito. A identificao das espcies foi feita com o auxlio da literatura e especialistas e por comparao com materiais depositados no Herbrio Rioclarense (HBRC). As espcies foram classificadas nas famlias reconhecidas pelo sistema do Angiosperm Phylogeny Group II. As observaes fenolgicas, para o perodo de janeiro de 2006 a fevereiro de 2007, foram quinzenais para as fenofases reprodutivas (boto e antese, fruto imaturo e fruto maduro) e mensais para as vegetativas (brotamento e queda foliar) (MORELLATO et al. 1989), utilizando-se o mtodo de presena ou ausncia da fenofase. Para a descrio dos padres fenolgicos, foi utilizado o ndice de atividade (BENCKE; MORELLATO 2002), que nos fornece a porcentagem de indivduos que esto manifestando uma fenofase, tendo carter quantitativo em nvel populacional. As medidas de pluviosidade e temperatura foram obtidas na Estao Climatolgica do Centro de Recursos Hdricos e Ecologia Aplicada (CRHEA) da USP de So Carlos, tanto para o perodo de estudo (de janeiro de 2006 a fevereiro de 2007) quanto para a confeco do diagrama climtico segundo Walter (1986)

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(perodo de 1972 a 2002). As variveis climticas e as fenofases observadas foram correlacionadas por meio do Coeficiente de correlao de Spearman (rs) (SOKAL; ROHLF, 1995). Resultados Para a comunidade vegetal foram amostrados 2.340 indivduos distribudos em 35 famlias e 119 espcies. As famlias com maior nmero de espcies e indivduos foram Fabaceae (16 espcies e 371 indivduos) e Myrtaceae (12 espcies e 354 indivduos) e as espcies mais abundantes foram Xylopia aromatica (102 indivduos), Miconia rubiginosa (98) e Myrcia lingua (95). O pico de indivduos com boto floral e brotamento ocorreu entre agosto e setembro, na transio entre as estaes seca e chuvosa. O pico de queda foliar ocorreu em julho, na estao seca, e somente para esta fenofase os indivduos mostraram alta sincronia (Figura 2). A maior porcentagem de indivduos em antese ocorreu no ms de maro, final da estao mida, porm houve um segundo aumento entre setembro e outubro em resposta ao pico de atividade dos indivduos em boto floral. A frutificao ocorreu ao longo de todo o ano de estudo tendo um pico em maro (final da estao mida) e um sensvel aumento na atividade dos indivduos entre os meses de novembro e dezembro, tambm na estao mida. As correlaes de Spearman foram negativas e significativas para a fase boto e positivas e significativas para a fase de fruto imaturo para todas as variveis climticas consideradas. A fase fruto maduro correlacionou-se positivamente apenas com a temperatura mdia do ms anterior. Para as fases vegetativas, somente queda de folhas correlacionou-se negativamente com a temperatura mdia (Tabela I). Discusso e concluses O padro de florao encontrado neste estudo foi semelhante ao observado por Batalha e Martins (2004) no sudoeste de Gois, onde o perodo de florao ocorreu no final da estao seca. Aoki e Santos (1980), no Distrito Federal, e

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Miranda (1995), no Par, tambm registraram que a maioria das espcies floresce no perodo seco do ano. No sudoeste do Estado de So Paulo, Mantovani e Martins (1988), Batalha et al. (1997) e Batalha e Mantovani (2000) encontraram alta proporo de espcies florescendo no incio da estao chuvosa assim como o padro encontrado neste estudo. O padro de frutificao que foi predominante na estao mida pode ter sido condicionado pela maior porcentagem de indivduos zoocricos na comunidade amostrada (67,5 %). Este padro foi observado em outras reas de cerrado (BATALHA ; MANTOVANI, 2000; LENZA; KLINK 2006), uma vez que a maturao dos frutos zoocricos geralmente ocorre no perodo chuvoso, garantindo a atratividade dos frutos por um perodo mais longo e aumentando as chances de disperso de suas sementes (BATALHA; MANTOVANI 2000). O brotamento coincidiu com o final da estao seca e incio da chuvosa, assim como para as espcies estudadas em Goinia por Rizzo et al. (1971), em Mogi-Guau por Mantovani e Martins (1988) e em Cuiab por Nascimento et al. (1990). A ocorrncia da florao e o brotamento de espcies do cerrado ainda antes do incio da estao chuvosa foram mencionados por Rawitscher (1942) e podem indicar que espcies com sistema radicular profundo podem ter gua do subsolo disponvel para iniciar estas fases mesmo antes das chuvas, o que confirma as correlaes negativas entre a fase boto e os dados de pluviosidade e temperatura mdia. O cerrado sensu stricto estudado apresentou o mesmo padro de queda foliar dos cerrados de Goinia (RIZZO et al. 1971), Braslia (BARROS; CALDAS 1980), Mogi-Guau (MANTOVANI ;MARTINS 1988), Cuiab (NASCIMENTO et al. 1990), Alter Cho (MIRANDA 1995) e Pirassununga (BATALHA et al. 1997), onde o pico de queda foliar ocorreu em julho. Segundo Rizzini (1979), a absciso foliar seria uma adaptao vegetativa contra a perda de gua, permitindo a sobrevivncia do indivduo em condies desfavorveis. Os nutrientes das folhas, principalmente nitrognio e fsforo, seriam translocados destas

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para outros rgos, aumentando a produtividade e a possibilidade de sobrevivncia das plantas (GERLOFF, 1976; BLOOM et al. 1985). A queda de folhas mostrou correlao significativa com temperaturas mais baixas e, apesar da relao entre esta fase e a pluviosidade no ter sido significativa, perodos de baixa temperatura no cerrado coincidem com a estao mais seca, poca de pico de atividade para esta fase. A sincronia dos indivduos ao manifestarem a fase queda de folhas pode ser resposta marcada sazonalidade climtica caracterstica deste bioma (COUTINHO, 1978; DIAS, 1992). A fenologia fundamental para o entendimento da dinmica das comunidades, j que a durao e o grau de sincronia das diferentes fases das fenofases vegetativa e reprodutiva tm implicaes na estrutura da comunidade, regenerao e na quantidade e qualidade dos recursos disponveis para os organismos consumidores (WILLIAMS et al. 1997). Entretanto, dados fenolgicos para a vegetao de cerrado so fragmentrios geralmente com estudos envolvendo espcies isoladas ou pequeno nmero de espcies (BARROS, 2002; GOULART et al., 2005; SANTOS; TAKAKI, 2005). Dessa forma, estudos fenolgicos envolvendo as vegetaes de cerrado so imprescindveis, pois alm de servirem como ferramenta para propostas de manejo e conservao de ambientes naturais ou antropizados, estes dados referem-se a sries temporais que podem contribuir e subsidiar estudos relacionados s mudanas climticas j que a biologia das espcies responde direta ou indiretamente ao clima. Agradecimentos Ao CNPq e FAPESP pelo financiamento.

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As referncias so de responsabilidade do autor

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Preservao do potencial gentico da floresta tropical face s mudanas climticas


Klaus G. Hering Resumo O conceito de fenologia pode ser estendido ao processo de regenerao natural da floresta tropical primria, ou seja, a um sistema com dezenas de espcies florestais com indivduos em todas as fases de desenvolvimento. Estudando-se tal sistema sob o duplo enfoque de (1) da preservao das vrias espcies e (2) de seu manejo para obteno de produtos madeireiros, chegase a algumas constataes fticas que possibilitam a conciliao desses dois pontos de vista, essenciais para um manejo preservacionista da biodiversidade. A principal observao consiste na possibilidade de classificao da massa foliar das copas dos indivduos de cada populao em quatro classes difusas (exuberantes, normais, fracas, mortas), inter-relacionadas com as variveis fenolgicas como crescimento diamtrico, produo de flores e sementes e mortalidade. Como as fracas no mais tm papel relevante no processo regenerativa da populao e tm baixo incremento diamtrico, so candidatas naturais ao corte seletivo tanto do ponto de vista ecolgico como do econmico. Por convenincia estatstica e prtica, reas com cerca de 600 rvores com DAP > 10 cm situadas em aproximadamente 1 hectare, revelam a estrutura diferenciada de cada mosaico da floresta tropical, permitindo um adequado tratamento estatstico e simulao algortmica de sua dinmica, assim como um eficiente manejo e seu monitoramento por parte da empresa florestal e dos rgos ambientais. Sugere-se que algumas dessas constataes podem ser teis para o manejo das florestas secundrias.
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klausgh@terra.com.br

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Abstract The concept of phenology may be extended to the process of natural regeneration of a pristine tropical forest, i. e., to a system of tens of forest species with individuals in all stages of development. Analyzing such a system simultaneously from the two points of view of (1)the preservation of the several tree populations and (2) the logging of the forest, some factual observations are obtained assuring the possibility of a conciliation of those two standpoints, a necessary condition for a biodiversity preserving management. The main observation is the possibility of classifying the crown biomass of the trees belonging to the same population in four fuzzy classes (exceptional, normal, weak and dead), interrelated to phenological variables like diametric growth, flower and seed production and mortality. Once the weakcrowned trees do not have a relevant role in the regeneration process of a population and also present low diametric growth rates, they are the natural candidates in selective logging from both ecologic and economic standpoints. For convenience of statistics and praxis, plots about 1 ha with some 600 trees with DBH e 10 cm disclose the specific structure of every mosaic of the tropical forest, allowing an adequate statistic treatment and algorithmic simulation of its dynamics, as well as an efficient management and monitoring of the activity by the enterprise and the environmental agencies. It is suggested that some of these observations may be useful to the management of non-pristine tropical forests. Introduo So trs, ao menos, as alternativas de preservao da potencialidade gentica da floresta tropical nativa. Uma, a implantao de reas de conservao de proteo integral de domnio pblico como definidas pela Lei 9.985, de 28.07.2000, e melhor exemplificadas pelos Parques Nacionais. No impedem, como historicamente comprovado, agresses antrpicas danosas biodiversidade, como a caa predatria e, no caso da Floresta Atlntica, a exausto de uma espcie-chave como a Euterpe edulis Mart., com efeitos nocivos s populaes de polinizadores e dispersores das populaes arbreas.

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Uma segunda alternativa so as reas de conservao de uso sustentvel que perseguem o duplo objetivo (1) de preservao da biodiversidade e (2) de utilizao econmica do recurso renovvel, exemplificadas pelas reas de Proteo Ambiental (APAs), abrangendo propriedades privadas. Com uma estrutura tripartite de seu conselho deliberativo (rgos pblicos, proprietrios e sociedade civil organizada), conforme previsto pela citada Lei 99.985, e em especial as APAs municipais, possibilitase um ambiente de negociao entre os participantes para um processo de manejo florestal atendendo aos nem sempre conflitantes objetivos estratgicos de natureza ecolgica e econmica. Finalmente, uma terceira alternativa seriam proprietrios florestais esclarecidos ou, ento, uma legislao adequada implantao de uma poltica florestal capaz de estimular a preservao gentica dentro do modelo neoliberal de nossa economia. Mas essas duas ltimas alternativas (e talvez outras, como a concesso de explorao das Florestas Nacionais) dependem da existncia de uma tcnica de produo madeireira capaz de preservar a sucesso natural e a variabilidade gentica das espcies florestais com seu potencial de adaptao s aceleradas mudanas climticas que esto a acontecer com o acmulo de CO2 e outros gases com efeito estufa. E no s o domnio da tcnica, como a garantia de monitoramento eficaz da explorao florestal pelos rgos ambientais. Constataes fenolgicas na dinmica da floresta tropical Estrutura e dinmica da floresta Se entendermos por fenologia o estudo do ciclo biolgico das plantas que compreende o acompanhamento de fases como a florao, frutificao e mudana foliar2, pode-se aplicar este conceito ao estudo das fases de desenvolvimento das diferentes populaes arbreas de uma floresta. Denominemos de rvore o
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Glossrio do Instituto de Pesquisas do Jardim Botnico do Rio de Janeiro

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vegetal arbreo com mais de 10 cm de DAP. E de parcela uma rea de aproximadamente 1 hectare comportando 600 rvores. sabido que a floresta tropical formada por um mosaico de parcelas devido sua heterogeneidade edfica, e uma parcela com 600 rvores abriga a grande maioria das espcies florestais de um ecossistema. Alm de ser suficientemente extensa do ponto de vista da fitossociologia, sua dimenso possibilita um planejamento e monitoramento eficientes do manejo, como se argumentar mais adiante. Denominemos de manejo natural uma interveno florestal que consegue realizar os referidos dois objetivos estratgicos. Em uma publicao de 2003 3, procurou-se mostrar que, na busca de um manejo natural da floresta tropical primria, como a Atlntica, em observaes orientadas no somente pelos olhares unilaterais, seja do puro ambientalista, seja do madeireiro que vive no curto prazo, algumas constataes fenolgicas so obtidas. Do ponto de vista da distribuio diamtrica, a estrutura de uma parcela expressa por matriz bidimensional formada por classes diamtricas, em um eixo, e pelas populaes arbreas, em outro. Uma clula desta matriz revela, pois, o nmero de indivduos de uma determinada populao em uma determinada classe diamtrica. notrio que as rvores de uma parcela de floresta tropical, como um todo, tm uma distribuio de densidade que se aproxima de uma funo exponencial decrescente, para intervalos de classe constantes em termos aritmticos. Por razes estatsticas, conveniente usar classes diamtricas logartmicas, com o que a funo exponencial se transforma em uma funo linear. Para clculo de sete intervalos de classe logartmicos, divide-se o nmero total de rvores (600) por sete e coloca-se este nmero de rvores com os maiores DAPs no stimo intervalo. O menor DAP desta stima classe o
3 Hering, K. G. 2003. A ascientific formulation of tropical forest management. Ecological Modelling 166 (2003) 211-238. Elsevier. Publicao transcrita no Anexo I da tese de doutoradoFormulao Axiomtica de uma Poltica Florestal: Preservao das Espcies Arbreas Tropicais e Desenvolvimento Econmico acessvel em htpp://teses.eps.ufsc.br/defesa/pdf/3719.pdf.

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limite superior da sexta classe. Com o logaritmo deste DAP diminudo do logaritmo de 10 (o dimetro inferior da primeira classe), dividido por 6, obtm-se a constante logartmica dos seis primeiros intervalos de classe. Com este procedimento, tornase visvel a estruturao das populaes em cinco grandes categorias: (1) as populaes que tem representantes nas sete classe diamtricas, que podem ser denominadas de longidiamtricas, (2) as que no possuem representantes na(s) classe(s) superior(es), chamadas mesodiamtricas, (3) as com representantes predominantemente em classes superiores, as senis4, (4) as que tm no mximo duas classes preenchidas, as esparsas e, finalmente, (5) espcies que se regeneram tambm vegetativamente, as gemuladas5. Assim, se o crescimento mdio anual das rvores for de 0,3 cm e se o limite superior da sexta classe diamtrica for de 45 cm, uma rvore longidiamtrica levar mais de 100 anos para crescer dos 10 cm de DAP aos 45 cm. Mas no possvel prever qual rvore de uma populao ir se deslocar de um intervalo de classe para outro. Contudo, a distribuio de densidade expressa a estratgia de sobrevivncia de uma populao, uma vez que ela uma amostra representativa de como a populao se comportou durante mais de sculo. Para as longidiamtricas, possvel estimar os coeficientes de sobrevivncia, uma vez conhecendo-se o incremento mdio anual da populao. Como os intervalos superiores enfaixam maior nmero de anos, no ajuste de uma funo de sobrevivncia (ou mortalidade), os intervalos devero ser ponderados pelos anos que uma rvore leva em seu percurso entre os limites inferior e superior. Ajustando-se os dados a uma funo logstica de quatro parmetros, obtm-se a funo de sobrevivncia para cada longidiamtrica, necessria para a simulao da dinmica da populao. Para as demais categorias, h que se consolidar os dados para eliminar clulas em branco em nvel populacional, procedendo-se da mesma forma como com as longidiamtricas. Assim, da estrutura da parcela, podem-se extrair as informaes para a simulao da dinmica florestal, o
Senis no significa senescentes, decrpitas. Hering, K. G. et al. 1990. rvores gemuladas no manejo natural. In Anais do VI Congresso Florestal Brasileiro, Campos do Jordo.
4 5

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que, no caso de espaos no lineares, feito atravs de algoritmos. Forma da copa A segunda constatao refere-se forma das copas das rvores. As copas das rvores com mais de 20 cm de DAP para uma determinada populao, do ponto de vista de sua massa foliar, so uma varivel difusa que pode assumir quatro valores: exuberante, normal, fraca e morta. Isto quer dizer que vrios especialistas (mateiros com bom conhecimento das cerca de uma centena de espcies arbreas de uma floresta tropical), se defrontados com uma determinada rvore numa determinada parcela, podem, por consenso, classificar sua copa em uma das quatro categorias. Em caso de dvida, no entanto, concordam que est na fronteira entre uma copa exuberante e uma normal, ou entre uma normal e fraca. Para fins de manejo cauteloso, como se ver abaixo, existindo incerteza se exuberante ou normal, ser classificada como normal; e em caso de dvida ou discordncia entre normal e fraca, como fraca. Inelasticidade da transformao das copas A terceira constatao que, em diferena s florestas setentrionais, s existe um sentido de transformao de copa, ou seja, de exuberante para normal, de normal para fraca e de fraca para morta, muito baixa a probabilidade de se observar uma recuperao de uma fraca para uma normal e de uma normal para exuberante. Como a rea basal de uma parcela tem um limite superior, dada a comunidade vegetal nela existente e as suas caractersticas edficas, a concorrncia intra e inter-espcies acirrada, tendo que morrer uma rvore para outra(s) crescer(em) em dimetro. Assim, a degenerescncia de uma rvore o resultado de uma disputa por luz, gua e nutrientes em que ela perdedora, podendo acontecer em qualquer classe diamtrica, sendo a mortalidade maior em classes menores. Em termos formais, tem-se, mais uma vez, uma observao estrutural que traz consigo informaes sobre a dinmica da floresta.

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rvores de copa fraca, debilitadas, so candidatas morte natural no curto prazo florestal. Qualidade de copa e incremento do DAP Numa quarta constatao existe uma correlao entre qualidade de copa e incremento mdio anual no DAP. Assim, Hering (1994) observou que em parcela de Mata Atlntica, o incremento mdio anual foi de 0,31 cm, enquanto que as rvores de copa fraca tiveram um incremento mdio de somente 0,08 cm. Fertilidade e qualidade de copa Em quinto lugar, observa-se que rvores de copas fracas no mais produzem sementes e, se o fazem, em baixas quantidade e fertilidade. O manejo natural Confirmadas estas observaes, pode-se estabelecer regras de manejo natural, ou seja, para a extrao de madeira sem prejuzo do rejuvenescimento espontneo da floresta e a manuteno de sua estrutura climssica. A regra fundamental consiste em permitir-se o corte de rvores de copa fraca, pois: no desempenham papel relevante na produo de plen, nctar e sementes frteis e, portanto, so prescindveis para o rejuvenescimento das populaes; do ponto de vista econmico, apresentam relativamente baixos incrementos de rea basal e, uma vez eliminadas, desafogam as plantas remanescentes com as quais vinham concorrendo, fazendo com que estas mais rapidamente se aproximem de novo clmax, produzindo-se mais volume de madeira e maior absoro de carbono por unidade de tempo;

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tendo copas menos volumosas, tm alta probabilidade de no danificarem nenhuma rvore em sua circunvizinhana quando derrubadas; por representarem, segundo levantamentos na mata Atlntica, cerca de 22 % dos espcimes acima de 20 cm de DAP (contra 46 % de copas normais e 32 % de exuberantes), a sua retirada cautelosa provoca clareiras inferiores s resultantes de queda natural de rvores de copas fracas e mortas.

Esta regra se aplica a todas as categorias, inclusive s numerosas populaes esparsas. Estas ltimas no so populaes raras no ecossistema, mas possuem indivduos esparsos: o fluxo gentico to somente feito a maior distncia. Tendo copas fracas, tambm no mais realizam o papel de propagao de suas populaes. Nas populaes gemuladas, quando a rvore comea a se debilitar, desponta uma gmula em sua base. Assim que o broto se torna mais forte, a rvore-me comea a se inclinar, abrindo espao para o crescimento de sua sucessora. Estando a sucessora devidamente robusta e estabelecida, a rvore-me pode ser retirada, sem prejuzo de diversidade gentica da populao. As gemuladas conseguem enfrentar novos desafios climticos com a produo adicional de sementes. Outra regra restringe o corte de rvores de copa fraca s que, em sua queda, no danificam qualquer outra rvore em sua circunvizinhana, o que um bom moto-serrista pode prever. Tambm no pode ser eliminada qualquer rvore cuja espcie no seja precisamente identificada pois, sem conhecimento da mesma, no se pode avaliar a qualidade da copa. Finalmente, todas as rvores precisam ser numeradas, seja por plaquetas ou por GPS de boa preciso, alm de medidos seus DAPs e estimados a qualidade de suas copas, a altura til dos troncos e o aproveitamento dos mesmos na serraria, seja para determinao do corte, seja para um eficiente e fcil monitoramento por parte dos responsveis pelo manejo e dos rgos ambientais.

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Com essas regras, esto criadas as condies para se otimizar a produo madeireira em ciclos de cerca de 20 anos, preservando-se a estrutura climssica da floresta primria e, conseqentemente, a diversidade no s da vegetao arbrea como de toda a vida que ela alberga. Algumas idias sobre o manejo da floresta secundria Uma mata secundria formada por menos espcies vegetais que uma primria. O seu manejo pode ser voltado para o enriquecimento de espcies arbreas de maior interesse econmico. O corte seletivo pode alcanar tambm rvores de copas normais para fomentar o crescimento das espcies consideradas importantes. Mas com relao s ombrfilas que aos poucos vo despontando numa parcela, os critrios de corte deveriam ser os mesmos que para as parcelas climssicas. Concluses e sugestes de pesquisa H que se realizar pesquisas para corroborar as constataes fenolgicas acima, principalmente na Amaznia. Mas se os resultados de mais de 40 anos de observao e manejo da floresta Atlntica em clmax se confirmarem, esto criadas as condies para um manejo natural da florestal tropical, isto , harmonizando a demanda por produtos madeireiros e a preservao da biodiversidade, com um importante subproduto, o seqestro de carbono contido nas toras de madeira e a manuteno da serrapilheira e da capacidade de absoro da gua. Para a proteo da floresta contra caadores e outros agressores, prope-se a criao de reas de Proteo Ambiental municipais para aglutinar os proprietrios florestais a interesses ecolgicos dentro de conselhos deliberativos tripartites. Assim, estes proprietrios se transformam em protetores das riquezas naturais, sem custos para os cofres pblicos. O censo completo das parcelas manejadas possibilita a captao de crditos de carbono requeridos para os maiores custos do manejo natural quando comparados com a explorao predatria da biodiversidade.

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Fenologia de espcies arbreas e arbustivas na Restinga de Maric, RJ


Ana Tereza Araujo Rodarte1 Heloisa Alves de Lima1 Cristine Rodrigues Benevides1 INTRODUO A fenologia determinada pelos fatores climticos e fisiolgicos, no entanto, a florao pode ser influenciada por outros fatores como o comportamento e a disponibilidade dos polinizadores. A conduo dos estudos fenolgicos com espcies vegetais de florestas tropicais tem encontrado padro de florao anual ou supra anual entre as espcies arbustivas e arbreas (NEWSTRON et al., 1993; MACHADO et al., 1997). Em comunidades vegetais, o padro fenolgico relevante no estudo de interaes plantaanimal, sendo de grande importncia para o entendimento da reproduo das plantas e da organizao espao-temporal dos recursos disponveis no ambiente aos animais associados (MORELLATO, 1992; TALORA & MORELLATO, 2000). Nos ltimos anos, estudos fenolgicos em comunidades ainda so poucos, dando enfoque para estudos de uma ou poucas espcies com nfase na dinmica temporal das populaes, em geral nos Neotrpicos (AUGSPURGER, 1981; PORRAS, 1991) e no Brasil (ALENCAR et al., 1979; MORELLATO & LEITO-FILHO, 1990; BENCKE & MORELLATO, 2002) O objetivo geral deste trabalho foi delimitar e caracterizar o comportamento fenolgico de 48 espcies ocorrentes numa rea de restinga, a fim de verificar padres sazonais e avaliar a disponibilidade de recursos para polinizadores e dispersores ao longo do ano.
1

Depto de Botnica, Museu Nacional / UFRJ - arodarte@terra.com.br

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Material e Mtodos A rea de estudo est situada no Estado do Rio de Janeiro, entre os distritos de Barra de Maric e Itaipuau, na rea de Proteo Ambiental (APA) de Maric, entre as coordenadas 22o5745"W a 42o5333"S e 22o5752"W a 42o5348"S (Figura 1). O clima da regio classificado como AW tropical chuvoso, apresentando chuvas concentradas no vero e reduzidas no inverno (KPPEN, 1948), com precipitao anual de 1.306,20 mm (2004), 1.435,80 mm (2005) e 1.235,90 mm (2006). A temperatura mdia dos trs anos variou entre 28,1 oC ( janeiro) a 22,5 oC (outubro), no vero, e entre 19,9 oC (julho) e 26,3 oC (abril), no inverno (Figura 2).

Figura 1. (A) Localizao da rea de estudo no Estado do Rio de Janeiro. Fonte: http://www.cdbrasil.cnpm.embrapa.br/rj; (B) Fisionomia da vegetao no cordo interno arenoso da restinga de Maric, Rio de Janeiro.

As observaes foram realizadas de janeiro de 2004 a dezembro de 2006, na parte interna do segundo cordo da restinga, ao longo de um transecto com sentido leste oeste, de dimenso 500 m. Essas observaes foram feitas em espcies de porte arbreo e arbustivo, com indivduos que variaram de 1 m a 6 m de altura; foram marcados, quando possvel, 15 indivduos de cada espcie. As fenofases foram acompanhadas semanalmente quanto presena ou ausncia: florao - botes e flores; frutificao - no foi diferenciado se os frutos estavam verdes ou maduros; emisso e queda foliar - decdua, semidecdua e pereniflia. Os eventos foram classificados quanto freqncia, em contnuo (evento contnuo ou com breves interrupes), subanual (mais de um ciclo por ano), anual (um ciclo por ano) e

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supra-anual (menos de um, ciclo por ano); regularidade (regular ou irregular, expressando a variao no comprimento dos ciclos e dos intervalos entre os ciclos) e durao em curta (<1 ms), intermediria (entre 1-5 meses) e longa (>5 meses) (NEWSTRON et al., 1994). Para cada espcie, os recursos disponveis aos visitantes antfilos foram identificados atravs de observao direta em microscpio estereoscpio e no campo, durante as visitas, com auxlio de lupa de bolso. Em alguns casos a identificao do recurso foi feita atravs de literatura. Foi calculado o coeficiente de correlao de Pearson (r) (j que os dados mostraram-se normalmente distribudos (VALENTIN, 2000), segundo o teste de Kolmogorov-Smirnov) para compreender o grau de associao entre as variveis fenolgicas e as climticas (Temperatura mdia e Precipitao Total), utilizando-se o Programa Statistica 6,0 (STAT-SOFT, 1991). Resultados Foram amostrados 427 indivduos, de 48 espcies, distribudos em 26 famlias. Entre as quarenta e oito espcies, 65 % so arbustivas e 35 % arbreas; em 24 espcies (50 % do total) foram amostrados entre 10 e 15 indivduos e nas demais (50 %) o nmero de indivduos variou de 1 a 9 (Tabela 1). Emisso e queda foliar Entre as espcies estudadas, 27 (56,3 %) foram includas na categoria de semidecduas, 07 (14,6 %) na de decduas e 14 (29,2 %) na de pereniflias (Tabela 1). A emisso e a queda foliar ocorreram durante todo o perodo amostral, entretanto, observou-se que todas as espcies decduas perderam suas folhas no inverno, perodo com menores temperaturas e pluviosidade, tendo sido registrada correlao negativa significativa entre queda de folhas e pluviosidade (r=-0,40, p<0,05). Alm disso, houve um pico no nmero de espcies emitindo folhas durante o vero, tendo sido registradas correlaes positivas significativas entre emisso foliar / precipitao e temperatura (r=0,58 e 0,48, p<0,05) (Figura 2).

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Florao O padro de florao predominante foi o anual (70,8 % das espcies), seguido do sub-anual (10,4 %) e do contnuo (4,2 %). Sete espcies (14,6 %) no floresceram no perodo amostrado, possivelmente por serem indivduos jovens (Xylopia sericea e Coccoloba sp.), pela intensa predao (Myrcia multiflora e Schinus terebenthifolius) ou podem vir a apresentar um padro supra-anual. Tambm se verificou maior nmero de espcies com florao de durao intermediria (64,6 %), seguida de longa (18,7 %) (Tabela 1). Em todos os anos amostrados, o pico de florao na restinga ocorreu no vero, tendo-se verificado uma queda pronunciada no nmero de espcies nesta fenofase no inverno. De fato, foram observadas correlaes positivas significativas entre emisso de botes / flores e pluviosidade (r=0,67; r=0,62; p<0,05) e entre emisso de botes / flores e temperatura (r=0,68; r=0,44; p<0,05) (Figura 2). Com relao aos recursos florais, o nctar (56,2 % das espcies) e o plen (37,5 %) foram disponibilizados para visitantes antfilos ao longo de todo o ano, tendo-se verificado um predomnio do recurso plen nos meses de janeiro a maio e do recurso nctar de julho a dezembro. Clusia lanceolata foi a nica espcie resinfera presente na rea, tendo apresentado uma florao longa, de janeiro a outubro. Tambm o leo floral foi disponibilizado apenas pelas flores de Byrsonima sericea, de novembro a fevereiro (Tabela 1 e Figura 3).

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25

N O

P R

Nmero de Espcies

20

15

10

0 J F MAM J J A S O N D J F MAM J J A S O N D J F MAM J J A SO N D

2004

2005

2006

FIGURA 3. Distribuio dos recursos florais: nctar (N), plen (P), leo (O) e resina (R) pelas espcies arbreas e arbustivas, ao longo dos anos de 2004 a 2006, na restinga de Maric, RJ.

Frutificao Os perodos de frutificao na restinga, de um modo geral, tm durao intermediria (45,8 % das espcies), embora perodos longos tenham sido tambm observados em 31,3 % das espcies (Tabela 1). Foram registradas espcies frutificando ao longo de todo o ano, entretanto, houve pico de frutificao no vero (Tabrla 1). De fato, foram observadas correlaes positivas significativas entre frutificao e pluviosidade (r=0,38; p<0,05) e entre frutificao e temperatura (r=0,72; p<0,05) (Figura 2). Discusso O clima na restinga de Maric foi caracterizado como apresentando chuvas concentradas no vero e reduzidas no inverno, com ausncia de uma estao seca (MANTOVANI & IGLESIAS, 2001), sendo, portanto, um ambiente com baixa sazonalidade. Entretanto, as fenofases estudadas apresentaram vrias correlaes significativas com as variveis climticas - temperatura e pluviosidade - indicando que mesmo os fatores ambientais, sendo pouco sazonais na rea de estudo, ainda exercem influncia sobre as fenofases das espcies arbreas e arbustivas. Os resultados mostraram que h uma clara tendncia de aumento

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no nmero de espcies em florao e frutificao nos meses de outubro a fevereiro, perodo no qual se observam os maiores ndices pluviomtricos e as maiores temperaturas, ao longo do ano. Estudos em mata atlntica (MORELLATO et al 2000) e em florestas semidecduas (MORELLATO, 1991) no sudeste do Brasil mostraram que, em regies onde o clima mais mido e uniforme, o pico de florao ocorre na estao mida. Na restinga, as espcies perderam e emitiram folhas continuamente, durante todo o ano, mas com pouca intensidade. O clima pouco sazonal, sem uma estao seca severa, parece favorecer a estratgia de perda e reposio de poucas folhas ao longo do ano (TALORA & MORELATTO, 2000). Somente as espcies decduas apresentaram forte sazonalidade na queda foliar, em agosto/setembro, meses includos no perodo menos mido e mais frio do ano (entre abril e setembro), na restinga de Maric. Individualmente, a fase de ausncia de folhas nestas espcies de poucos dias, sendo seguida por um perodo, tambm muito expressivo, de emisso foliar. A ocorrncia de espcies em florao ao longo de todo o ano favorece a disponibilidade de recursos florais, principalmente nctar e plen, para diversos polinizadores. Alm desses, ressaltase que os recursos leo e resina, importantes para alguns grupos de abelhas, so oferecidos somente pelas flores de Byrsonima sericea e Clusia lanceolata, respectivamente. Planos de manejo e de recuperao em reas de restinga devem atentar para a importncia destas duas espcies na manuteno de populaes de abelhas. Da mesma forma, a produo de frutos durante todo o ano, embora com pico no perodo mais quente e mido, garante a disponibilidade de recursos aos animais dispersores de sementes (SNOW, 1965).

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Figura 2. Representao grfica composta por dados climticos (Temperatura mdia e Pluviosidade total) dos anos de 2004 a 2006 e fenolgicos das espcies arbreas e arbustivas (n = 48) da restinga de Maric, RJ. Barras cinzentas = meses com menores temperaturas e ndices pluviomtricos; barras brancas = meses com maiores temperaturas e ndices pluviomtricos.

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Tabela 1. Lista florstica encontrada na rea de estudo da APA de Maric, RJ. Nmero de indivduos (n); Hbito (Hab): arbreo (Ab), arbustivo (Ar);. Semidecdua (SD), Queda foliar (QF): decdua (DE), pereniflia (PE); Recurso floral (RF): plen (P), nctar (N), leo (O), resina (R); Freqncia (FREQ.): anual (A), sub-anual (SA), contnua (CO), regular (reg.), irregular (irreg.); Durao (DUR.): intermediria (INT.), longa (LON.), curta (C).
Espcies Anacardiaceae Schinus terebenthifolius Raddi Tapirira guianensis Aubl. Annonaceae Xylopia sericea A.St.-Hil. Apocynaceae Aspidosperma pyricollum Muell. Arg. Bignoniaceae Jacaranda jasminoides (Thuab.) Sandw. Tabebuia chrysotricha (Mart. ex DC.) Standl. Burseraceae Protium brasiliensis (Spreng.) Engl. Celastraceae Maytenus obtusifolia Mart. Chrysobalanaceae Couepia ovalifolia (Schott) Benth. Clusiaceae Clusia lanceolata Camb. Garcinia brasiliensis (Mart.) Pl.&Tr. Ericaceae Agarista revoluta (Spr.) DC. Erythroxylaceae 15 Ab PE N Jul-Set A - reg. INT. Ago-Nov INT. 15 15 Ab Ab PE SD R N Jan-Out Jun-Set A - reg. A - irreg. LON. INT. Fev-Dez Set-Nov LON. INT. 3 Ar SD N Mai-Ago, Out-Nov SA - Irreg. INT. Out-Dez, Mar INT. 15 Ar SD N Jul-Nov A - reg. INT. Set-Abr LON. 10 Ar SD N Jul-Set A - reg. INT. Set-Fev LON. 2 4 Ar Ar SD SD N N Jan-Fev, Out Nov e Fev SA - Irreg. SA - Irreg. INT. INT. Jan-Mar Fev INT. C 15 Ar PE N Nov-Dez A - reg. INT. ? 1 Ar PE P ? ? 1 15 Ar Ab SD SD N N ? Nov-Mar A - reg. INT. ? Fev-Mai INT. n Hab QF Flores RF Perodo FREQ. DUR. Frutos Perodo DUR.

continua

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Tabela 1. Lista florstica encontrada na rea de estudo da APA de Maric, RJ. Nmero de indivduos (n); Hbito (Hab): arbreo (Ab), arbustivo (Ar);. Semidecdua (SD), Queda foliar (QF): decdua (DE), pereniflia (PE); Recurso floral (RF): plen (P), nctar (N), leo (O), resina (R); Freqncia (FREQ.): anual (A), sub-anual (SA), contnua (CO), regular (reg.), irregular (irreg.); Durao (DUR.): intermediria (INT.), longa (LON.), curta (C).
Espcies Erythroxylum ovalifolium Peyr. Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Muell. Arg. 15 Fabaceae-Caesal. Senna australis (Vell.) Irwing & Barn. Senna pendula (Willd.) Irwing & Barn. Fabaceae-Fab. Andira frondosa Mart. ex Benth. Ormosia arborea (Vell.) Harms. Swartzia apetala Raddi Lauraceae Ocotea notata Mez. Malpighiaceae Byrsonima sericea DC. Melastomataceae Tibouchina reichardtiana Cogn. Moraceae Brosimum guianensis (Aubl.) Huber. Myrsinaceae Myrsine parvifolia A.DC. Myrtaceae Calyptranthes brasiliensis Spreng. Eugenia punicifolia (Kunth) DC. Gomidesia fenzliana Berg. Gomidesia martiana Berg. Myrcia acuminatissima O. Berg. Myrcia lundiana Kiaersk. Myrcia multiflora (Lam.) DC. 6 2 15 2 3 2 AV SD AS AB AB AB SD SD SD SD P P P P P P P Jan-Mar Jan-Mar Dez-Fev Nov-Dez Jan/Jun/Nov ? A - reg. A - reg. A - reg. A - reg. SA - Irreg. INT. INT. INT. INT. INT. INT. Fev-Jul Nov-Jan Mar-Jun Fev-Abr ? Fev ? C LON. INT. INT. INT. Ago-Set / Mar-Abr SA - Irreg. 15 Ar SD P Jan-Mai A - reg. INT. Fev-Jul LON. 3 Ab SD P Out-Jun A - reg. LON. Abr-Jun INT. 15 Ar DE P Nov-Mar A - reg. INT. Jan-Abr INT. 15 Ar SD O Out-Mar A - reg. LON. Nov-Abr LON. 15 Ab SD N Out-Mar A - reg. LON. Fev-Ago LON. 8 15 9 Ab Ab Ar SD DE SD N N P Out Fev-Mar Dez-Mar A - reg. A - reg. A - reg. C INT. INT. Dez-Ago LON. Abr-Set Abr-Mai LON. INT. 3 4 Ar Ar SD PE P P Fev-Mai Abr-Jun A - reg. A - reg. INT. INT. Fev-Jun Mai Jul INT. INT. Ab PE P Jan-Dez A - irreg. LON. Jan-Dez LON. n 15 Hab QF Ar DE Flores RF N Perodo Out-Dez FREQ. A - reg. DUR. INT. Frutos Perodo DUR. Out-Jan INT.

12 AV SD AV SD

continua

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Tabela 1. Lista florstica encontrada na rea de estudo da APA de Maric, RJ. Nmero de indivduos (n); Hbito (Hab): arbreo (Ab), arbustivo (Ar);. Semidecdua (SD), Queda foliar (QF): decdua (DE), pereniflia (PE); Recurso floral (RF): plen (P), nctar (N), leo (O), resina (R); Freqncia (FREQ.): anual (A), sub-anual (SA), contnua (CO), regular (reg.), irregular (irreg.); Durao (DUR.): intermediria (INT.), longa (LON.), curta (C).
Espcies Erythroxylum ovalifolium Peyr. Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Spreng.) Muell. Arg. 15 Fabaceae-Caesal. Senna australis (Vell.) Irwing & Barn. Senna pendula (Willd.) Irwing & Barn. Fabaceae-Fab. Andira frondosa Mart. ex Benth. Ormosia arborea (Vell.) Harms. Swartzia apetala Raddi Lauraceae Ocotea notata Mez. Malpighiaceae Byrsonima sericea DC. Melastomataceae Tibouchina reichardtiana Cogn. Moraceae Brosimum guianensis (Aubl.) Huber. Myrsinaceae Myrsine parvifolia A.DC. Myrtaceae Calyptranthes brasiliensis Spreng. Eugenia punicifolia (Kunth) DC. Gomidesia fenzliana Berg. Gomidesia martiana Berg. Myrcia acuminatissima O. Berg. Myrcia lundiana Kiaersk. Myrcia multiflora (Lam.) DC. 6 2 15 2 3 2 AV SD AS AB AB AB SD SD SD SD P P P P P P P Jan-Mar Jan-Mar Dez-Fev Nov-Dez Jan/Jun/Nov ? A - reg. A - reg. A - reg. A - reg. SA - Irreg. INT. INT. INT. INT. INT. INT. Fev-Jul Nov-Jan Mar-Jun Fev-Abr ? Fev ? C LON. INT. INT. INT. Ago-Set / Mar-Abr SA - Irreg. 15 Ar SD P Jan-Mai A - reg. INT. Fev-Jul LON. 3 Ab SD P Out-Jun A - reg. LON. Abr-Jun INT. 15 Ar DE P Nov-Mar A - reg. INT. Jan-Abr INT. 15 Ar SD O Out-Mar A - reg. LON. Nov-Abr LON. 15 Ab SD N Out-Mar A - reg. LON. Fev-Ago LON. 8 15 9 Ab Ab Ar SD DE SD N N P Out Fev-Mar Dez-Mar A - reg. A - reg. A - reg. C INT. INT. Dez-Ago LON. Abr-Set Abr-Mai LON. INT. 3 4 Ar Ar SD PE P P Fev-Mai Abr-Jun A - reg. A - reg. INT. INT. Fev-Jun Mai Jul INT. INT. Ab PE P Jan-Dez A - irreg. LON. Jan-Dez LON. n 15 Hab QF Ar DE Flores RF N Perodo Out-Dez FREQ. A - reg. DUR. INT. Frutos Perodo DUR. Out-Jan INT.

12 AV SD AV SD

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Referncias6
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