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  • Estructura Membrana Celular

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    William Fernando Fernández Gil
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    Estructura y funcion de la membr nee Las membranas celulares son mosaicos fluidos de lipidos y proteinas La estructura de la membrana determina su permeabilidad selectiva 3 El transporte pasivo es la difusion de una sustancia a través de Ia membrana sin gasto de energia 4 El transporte activo utiliza energia para mover Ios solutos en contra de sus gradientes 5 El transporte masivo a través de la membrana se produce por exocitosis y endocitosis ee ots La vida en los limites ‘a membrana plasmatica es el limite de la vida, la frontera (que separa la eslula viva del medio inerte. Se trata de una pelicula de solamente 8 nm de espesor ~se requeririan mas dde 8.000 membranas plasméticas para igualar el espesor de esta pigina~ que controla el trilico de sustancias hacia dentzo y hacia, fuera de la célulaa la que rodea. Como todas las membranas bio- Jogicas, la membrana_plasmatiea presenta una permeabilidad selectiva;es decir, permite que ciertas sustancias la atraviesen con mayor facilidad que otras. Uno de fos episodios mas tempranos en Ia evolucién de la vida pudo haber sido la formacion de una mem- bbrana que encerrd una solucion diferente de la solucion citeun- dante, permitiendo aun la captacion de nuttientes y la eliminacion dle productos de desecho. La capacidad de la célula de diseriminar sus intereambios quimicos con su entorno es fundamental pata la vida, y la membrana plasmaticay las moleculas que la componen, son las que hacen posible esta selectividad, En este capitulo se aprendera como las membranas celulares ontrolan el transito de las sustancias. Cuando se otorgo el Premio 14 Fig. 7-1. La membrana plasmatica. Nobel de Quimica del ano 2003 a Peter Agre (véase la entrevista en pp. 92-93) y Roderick MacKinnon, dos cientificos que inves tigaton como se transportan el agua y ciertos iones especificos dentro y fuera de la célula, se destaco la importancia de la p ‘meabilidad selectiva. Nos Concentraremos en la membrana ‘matica, la membrana mas externa de la célula, representada en la figura 7-1. Sin embargo, los mismos principios generales del trinsito a traves de la membrana también se aplican a las dif rentes variedades de membranas internas que compartimen- talizan la célula eucariomte. Para comprender de qué modo funcionan las membranas comenzaremos examinando su arqui ctu, ere Las membranas celulares son mosaicos fluidos de lipidos y proteinas Los lipides y las proteinas son los componentes esenciales de las membranas, aunque los hidratos de carbono también son importantes, Los lipides més abundantes en. ambas membranas son los fosfolipidos, La capacidad de los fosfolipidos para formar ‘membranas es inhierente a su estructura molecular. Un fosfolpi do es una mélecula anfipatica, lo que significa que tiene tanto luna region hidrofila como una regién hidrofoba (fig. 5-13). Otros tipos de lipides de membrana también son anfipaticos Mas atin, la mayoria de las proteinas de las membranas tienen tambien regiones hidrsfobas ¢ hidrofias, {Como se disponen los fosfolipidos y las membranas de las células? Ya se observ el modelo del or estas moléculas generalmente aceptado en el capittlo 6 ( En este modelo de mosaico fluido, Ia membrana es una estructura fluida con un “mosaico” de varias proteinas embe bidas en o adheridas a una doble capa (bicapa) de fosfolipidos Comentaremos este modelo de forma detallada, comenzando por la historia de como se desarroll. ‘Modelos de membrana: problemas cientificos Los cientificos comenzaron a construit modelos moleculares dela membrana decadas antes de que las membranas fueran vis- tas por primera vez con el microscopio electronico en la década de 1950. En 1915, las membranas aisladas de los globulos Toj0s se analizaron quimicamente y se encontré que estaban compuues- tas de lipidos proteinas. Diez aftos mis tarde, dos cientificos hiolandeses,E. Gorter y F Grendel, afirmaron que las membranas, ‘elutares debfan ser realmente bicapas de fosfolipidos. Una doble de capa de moléculas con esa distribucion podria existir como tuna frontera estable entre dos compartimentos acuosos porque esa distribucion molecular protege a las colas hidrdfobas de los fosfolipidos del agua, mientras que al mismo tiempo expone las cabezas hidrilas al agua (fig. 7-2) ‘Gon la conclusion de que una bicapa fosfolipidica era la prin- cipal estructura de una membrana, la préxima pregunta fue la de dénde se ubieaban las proteinas. Aunque las cabezas de los fos- Tolipides son hidrofilas, la superficie de uma membrana que esté constituida por un bicapa foslolipidica pura se adhere con ‘menos fuerza al agua que la superficie de una membrana biol6- ica. Considerando esios datos, en 1935 Hugh Davson y James, Danielli sugirieron que esta diferencia podria explicarse si la membrana estuviera recubieta en ambas caras por proteinas hidrofilas. Propusieron un madelo en forma de sandwich: une bicapa fosflipidica entre des capas de proteinas, ‘Cuando los investigadores utilizaron por primera ver el mleroscopio electromico para estudiar las células en la década de 1950, las imagenes obtenidas parecieron confirmar el modelo, de Davson y Daniell. En la décacla de 1960, el modelo del sand- wich de Dayson y Danielt fue ampliamente aceptado, no sola- ‘mente como la estructura de la membrana plasmética, sino de todas las memibranas internas de la célua, Sin embargo, al final dde esa década, muchos bidlogos celulares reconocieron dos pro- bblemas con este modelo, En primer lugar se cuestion6 la genera- lizacion de que todas las membranas de la célula eran identicas, “Mientras que la membrana plasmatica tiene un espesor de 7.2 8 thm y tiene una estructura en tres eapas en el microscopio elec- trénico, la membrana interna de una mitocon- dria tiene solamente 6 nm de espesor y tiene el aspecto de una hilera de cuentas de rosario. Las membranas mitocondriales también tienen un poteentaje sustancialmente mayor de proteinas ‘que las memibranas plasmaticas y existen dlife= renciaseen las clases especificas de fosfolipids y otros lipides. En resumen, las membranas con diferentes funciones tienen una estructura y composicion quitmica diferente En segundo lugar, tn problema mds grave con el modelo del sandwich fue laubicacion de las proteinas. A die- cabeza ideo Cola hidrofoba ‘A Fig. 7-2, La bicapa fosfolipidica (seccién transversal) rencia de las proteinas disuelias en el citosol, las proteinas de ‘membrana no son demasiado solubles en el agua. Las proteinas de membrana tienen tegiones hidrolobas, como tambien tegio- nes hidréfilas (es decir, son anfipéticas). $i estas proteinas esti vieran extendidas en la superficie de la membrana, sts partes hidrofobas se hallarian en tn medio acuoso, En 1972, S.J Singer y G. Nicolson propusieron que las pro- teinas de membrana estaban dispersas ¢ insertadas individual- mente en la bicapa fosfolipidiea, solamente con. sus regiones hidrofilas expuestas al agua, sobresaliendo lo suficientemente lejos de la bicapa (fig. 7-3). Esta organizacion molecular maxi- imizaria el contacto de las regiones hidrdfilas de ls protenas y de los fosfolipidos con el agua, y le proporcionaria a sus partes hidrofobas un medio no acuoso, De acuerdo con este modelo, la membrana es un mosaico de moléculas proteicas que flota en tuna bicapa fluida de fosflipides. Un metodo de preparacion de células para la microscopia clectrénica denominado eriofraetura revelo visualmente que las protefnas estan embebidas en la bicapa fosfolipidica de la mem- brana, La enofracuura divide la membrana a lo largo de la parte ‘media de su bicapa fosflipidica. Cuando las mitades de la mem- buna fracturada se observan con el micrescopio electronico, el interior de Ia bicapa aparece como si estuviera adoguinado, con particulas de proteinas interpuestas en tna matrz lst, como en el modelo de mosaico fuido (fig. 7-4). Otras evidencias tambien avalan esta disposicin. Los modelos son propuestos por los cientficas como hipéte- sis, como maneras de organizar y explicar Ia informacion exis- tente, Reemplazar um modelo de estructura de la membrana por tro no significa que el modelo inicial. no sea vilido, La acepta- cion o el rechazo de un modelo depende de cuanto se ajuste alas cbservaciones y expliquen los resultados experimentales. Un ‘buen modelo también sustenta predicciones que le dan forma a Ja investigacion futura. Los modelos inspiran experimentos, y ‘pocos modelos sobreviven a estas pruehas sin moxlificaciones los nuevos hallazges pueden determinar que un modelo se ‘welva obsoleto; pero, an asi, puede ser que no sea totalmen- te dgjado de lado, sino revisado para incorporar las nuevas ‘observaciones. El modelo del mosaico fluido se est refinando de ‘manera permanente y es posible que algrin di sea sometido a ‘una nueva revision ‘Veamos ahora con mayor detalle a estructura de la membra- rna, comenzando con la capacidad de los lipidos y las proteinas de desplazarselateralmente dentro de la membrana. Bicepa fosfolinicica A Fig. 7-3. Modelo del mosaico fluido de las membranas. carirute 7 Estructura yfuncion de la membrana 125; Une membrana celular puede escindrse en sus “|” dos capas, mostrando la ulraestructura del interior de la membrana, Una tila se congela yse conta. El plano de corte ofractura generalmente sigue la part itera hidrofoba dela membrana, y divide a bicapafosfoipiica en dos capas separadas. ‘ods as protetnas de membrana quedan en una de as capas, Capa cextracelular cuits ae Membrana plosmstica Capa Gtoplasmatica Estas MEB muestran las proteinas de membrane las "protuberands) en las dos capes, para iustrar que las poteinas estan embebidas en la bicapa fosflipidica Capa extracelular Capa citoplasmatica Fluidez de las membranas Las membranas no son hojasestéticas de moléculas manteni- das rfgidamente en su lugan(En principio una membrana se man- tiene unida por las interacciones hicrofobas, que son mucho mais,

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