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AHACVÍV)
Classificação, Sistemática
e Fiiogenia
classificações e inferidas as relações filogenéticas, e urgi vos,as classificações servema uma funçãodescritiva. Essa
moso leitor a que reflita cuidadosamente sobre as idéias função nãosóé servida pelas descrições quedefinem cada
apresentadas a seguir. táxon, mas também, como ressaltado anteriormente, pelas
hipóteses detalhadas derelações evolutivas entre os orga
Classificação Biológica nismosque habitama Terra. Emoutras palavras, classifi
cações são (ou deveriamser) construídas a partir de rela
o termo classificação biológica tem dois significados. Pri ções evolutivas; quer dizer, dos padrões de ancestralida-
meiro, significa oprocesso declassificar, o qual consiste em de e descendência descritos em árvores filogenéticas.
delimitar, ordenar e classificar organismos em grupos. Assim, vemos que um esquema de classificação bioló
Segundo, significa oproduto desse processo, ou o próprio gica é realmente um conjunto de hipóteses definido e su
esquema classificatório. O mundo vivo tem uma estrutu mariadopor uma árvorefilogenética. Assim, as classifica
ra objetiva que pode ser documentada empiricamente e ções, como outras hipóteses e teorias em ciência, têm uma
pode serdescrita. Um objetivo dabiologia édescobrir edes terceira função, a de prediçào. Quanto maisprecisa e me
crever essa estrutura, e a classificação é uma maneira de nosambígua fora classificação, maior seu valor prediti-
se fazer isso. Realizar oprocesso declassificação biológica vo. Previsibilidade é outro modo de dizer testabilidade,
constitui uma das principais tarefasdo sistemata(ou taxo- e é a testabilidade que define o reino da ciência, em vez
nomista). do reino da arte, da fé ou da retórica. Como outras teori
Aconstrução de uma classificação pode, a princípio, as, classificações estão sempre sujeitas a refutação, refi
parecer direta; basicamente, o processo consiste em anali namento e crescimento à medida que novos dados se tor
sar padrões na distribuição dos caracteres entre os orga nem disponíveis. Esses novos dados podem serna forma
nismos. Com base em tais análises, espécimes são agrupa- de espécies recentemente descobertas ou características
los em espécies; espécies relacionadas são agrupadas em dos organismos, novas ferramentas para a análise do ca
çêneros; gêneros relacionados são agrupados para formar ráter, ou novas idéias a respeito de como as característi
is famílias; eassim sucessivamente. Oprocesso deagru- cas são avaliadas. Mudanças nas classificações refletem
lamento cria um sistema de subordinação, ou de aninha- as mudançasem nossavisãoe compreensão sobreo mun
nento, de táxons organizados deuma maneira hierárqui- do natural.
aeque segue umateoria básica. Se os táxons sãoagrupa-
los corretamente, de acordo com seu grau de similarida-
lecompartilhada, a hierarquia refletirá padrões dedescen- Nomenclatura
lência evolutiva —a "descendência com modificação" de Os nomes empregados nas classificações são governados
)arwin.
por regrase recomendações quesãoanálogas às regrasde
Oconceito desimilaridade éfundamental para taxono- gramática, as quais governam o uso de um idioma. Os
lia, oprocesso classificatório, e para a biologia compara-
a como um todo. Similaridade, avaliada com base nas objetivos primários da nomenclatura biológica sãoa cria
iracterísticas compartilhadas pelos organismos, é geral- ção de classificações nas quais (1) qualquer tipo único de
lente aceita por biólogos como sendo uma medida de organismo tenha um esomente um nome correto e (2) que
ílacionamento biológico (evolutivo) entre os táxons. O dois tiposde organismos nuncapossuamo mesmo nome.
Anomenclatura é uma ferramenta importante para osbió
mceito de relacionamento, ou parentesco genealógico, logos
mbém é fundamental para a sistemática e para a biolo- por facilitar a comunicação e a estabilidade.*
a evolutiva. Padrões de relacionamentosão normalmente Antes da metade do século 18, os nomes de animais e
íibidos por biólogos em diagramas ramificados chama plantas consistiam em umaa várias palavras ou,com fre
is árvores (por exemplo, árvores filogenéticas, genea- qüência, simplesmente uma frase descritiva. Em 1758 o
gicas ou evolutivas). Uma vez construídas, tais árvo- grande naturalista sueco Carl von Linné (Carolus Linnaeus,
spodem ser entãoconvertidas em esquemas de classi- na forma latinizada que ele preferia; em português é refe
ração, osquais são ummodo dinâmico de se represen- rido como Lineu) estabeleceu um sistema para nomear
rnossa compreensão sobre a história da vida na Terra, organismos que agora é denominado como nomenclatu
ísim, árvores e classificações são, defato, hipóteses da ra bínomial. Osistema de Lineu requer que todo organis
olução da vida e da ordem natural que a evolução mo tenha um nome científico com duas partes - um
iou.
binômio. As duas partes de um binômio são o nome ge-
Classificações sãonecessárias por diversas razões, não
enas para catalogar eficientemente o enorme número de
aécies de organismos na Terra. Mais de 1,7 milhão de
*Geralmente evitamos usar nomes comuns, ou vemaculares, neste livro,
aédes diferentes de procariotos e eucariotos já foram simplesmente porque eles são freqüentemente inadequados. Amaioria
meadas edescritas. Apenas osinsetos incluem quase um dos invertebrados não tem um nome específico comum, e os que têm ti
Ihão de espéciesnomeadas, e mais de 350.000 dessas são picamente possuem mais de um nome. Porexemplo, várias dúzias de
50uros! As classificações provêem um sistema detalha- espéciesdiferentessão conhecidas como"lesmas".Toda sorte de criatu
para armazenamento e recuperação de nomes. Em se- raséchamada de"aranhas", a maioria dosquais nãosãoaranhas verda
ado lugar, e mais importante para osbiólogos evoluti deiras (Araneae) (porexemplo, "opiliões", "aranhas-do-mar", "carangue-
jos-aranha").
26 CAPITULO DOIS
nérico, ou gênero, e o epíteto específico. Por exemplo, o International Code of Botanical Nomenclature (Código
nomecientífico para uma estrela-do-mar comumda costa Internacional de Nomenclatura Botânica).
pacífica dos Estados Unidos éPisastergiganteus. Esses dois O I.C.Z.N. estabeleceu 1.°de janeiro de 1758 (o ano em
nomes, juntos, constituem o binômio; Pisaster é o nome que apareceu a décima edição do Systema Naturae de Li
genérico (gênero) do animal, e giganteus é seu epíteto es neu) comoa data inicial para anomenclaturazoológica mo
pecífico. O epíteto específico nunca é usado sozinho, mas derna. Quaisquer nomes publicados no mesmo ano, ou em
deve ser precedido pelo nomegenérico, e o "nome da es anos subseqüentes, sãoconsiderados como tendo apareci
pécie" do animal é, assim, o binômio completo. O uso da dodepois do Systema Naturae. O I.C.Z.N. também mudou
primeira letra de um nome de gênero que precede um ligeiramente a descrição de nominação do sistema de Li
epíteto específico também é aceitável, desde que o nome neu, de uma nomenclatura binomial (nomes em duas par
tenha aparecido por extenso na página ou em um artigo tes) para uma nomenclatura binominal (nomes de dois
curto (por exemplo, P.giganteus). nomes). Porém, ainda é comumver a designação anterior
em uso.Essamudança sutil implicaque o sistemadeva ser
A versão do sistema de Lineu de 1758 é, de fato, a déci
ma edição de seu famoso Systema Naturae, na qual foram verdadeiramente binário; quer dizer, nomes genéricos e
listados todos os animais conhecidos por ele até aquele específicos podem ser de apenas uma palavra cada. Em
momento e incluídas diretrizes críticas para classificar osbora o sistema seja binário, ele também aceita o uso de
organismos. Lineu distinguiu e nomeou mais de 4.400 es nomes de subespécies, criando então um trinômio (três
pécies de animais, inclusive Homo sapiens. O Species nomes), dentro do qual está obrigatoriamente contido o
Plantarum de Lineu (no qual ele nomeou mais de 8.000 es binômio. Por exemplo, é sabido que a estrela-do-mar
pécies) tinha feito omesmo paraasplantas em1753. Lineu Pisaster giganteus tem uma forma distinta que ocorre na
foi um dos primeiros naturalistas a enfatizar o uso das se parte sul de sua área de distribuição, a qual é designada
melhanças entre as espécies ou entre outros táxons para como a subespéciePisaster giganteus capitatus.
construir uma classificação, em vez de usar as diferenças Todos os códigos de nomenclatura biológica comparti
entre eles. Fazendo assim, embora de maneira desavisada, lham dos seis princípios básicos seguintes:
ele começou a classificar os organismos em virtude de 1. Códigos botânico ezoológico são independentes um do
suas relações genéticas e, conseqüentemente, evolutivas. outro. Éentão permissível, embora não recomendável,
Lineu produziu seu Systema Naturae 100 anos antes do que umgênero deplanta eum gênero deanimal possu
aparecimento da teoria de evolução por meio da seleção am o mesmo nome (por exemplo, o nome Cannabis é
natural, de Darwin e Wallace (1859), e portanto seu uso usado para um gênero deplanta e para um gênero de
de semelhanças na classificação pressagiou a ênfase sub aves).
seqüente dada pelos biólogos às relações evolutivas en 2. Um táxon pode possuir somente um nome correto.
tre os táxons. 3. Em nenhum caso dois gêneros dentro de um determi
Os binômios são latinos (ou latinizados) devido ao cos nado código podem possuir o mesmo nome(i. é,nomes
tume seguido na Europa antes do século 18 de publicar genéricos são únicos); e emnenhum caso duasespécies
documentos científicos em latim, o idioma universal de dentro de um gênero podem possuir o mesmo nome
pessoas educadas daquele tempo. Durante várias décadas (i. é, binômios são únicos).
depois de Lineu, osnomes paraos animais e plantas pro 4. Nomes científicos são tratados como latinos, indepen
liferaram e, freqüentemente, havia vários nomes para uma dente de sua origem lingüística, e, conseqüentemente,
determinada espécie (nomes diferentes para o mesmo or estãosujeitos às regras gramaticais do latim.
ganismo são chamados sinônimos). O nome de uso co 5. O nome correto ou válido de um táxon está baseado na
mum era normalmente o mais descritivo ou, freqüente prioridade da publicação (primeiro uso).
mente, era simplesmente aquele usado pela autoridade 6. Paraascategorias de superfamília nosanimais e ordem
mais eminente da época. Além disso, alguns nomes gené nasplantas, e paratodas ascategorias abaixo dessas, os
ricos eepítetosespecíficos eramcompostos de maisde uma nomes de táxons devem estar baseados em espécimes-
palavra cada. Essa falta de uniformidade nomenclatural tipo, espécies-tipo ou gêneros-tipo.*
conduziu, em 1842,à adoção de um código de regras for
muladas sob os auspícios da British Association for the Quando a aplicação estrita do código resulta emconfu
Advancement of Science (Associação Britânica para o são ou ambigüidade, os problemas sãoreferidos à comis-
Avanço da Ciência), chamado de códigode Strickland. Em
1901, a então recentemente formada International Commis-
siononZoological Nomenclature (Comissão Internacional *Quando umbiólogo primeiro nomeia e descreve uma espécie nova, ele
ouelatoma umespécime típico, declara-o como um espécime-tipo ede
de Nomenclatura Zoológica) adotou uma versão revisada posita-o emumainstituição depositária segura, como umgrande museu
do código de Strickland, chamado International Code of de história natural. Se os pesquisadores posterioressentirem-seinsegu
Zoological Nomenclature (I.C-Z.N., ou Código Interna ros se eles estão ou não trabalhando com a mesma espécie descrita pelo
cional de Nomenclatura Zoológica, em português). Os autororiginal, eles podem comparar seusmateriais com oespédme-típo.
Embora substancialmente de menor valor, as designações de espécie-tipo
botânicos tinham adotado um código semelhante para ou "típica" para um gênero, ou um gênero-tipo para uma famflia, ser
plantas em 1813, o Théorie Elémentaire de Ia Botanique vema propósitos algo semelhantes de seestabelecer umaespécie ou gê
(Teoria Elementar da Botânica), que se tornou em 1930 o nero "típicos" para osquais umgênero ou uma família estão baseados.
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA EFILOCENIA
uma filogerüa nova era publicada por dia; hoje o número uma perda enorme de potenciais alimentícios, de drogas,
provavelmente dobrou. Há pelo menos três causas para de madeiras e de outras fontes de produto, e está danifi
esseinteresse rejuvenescido na biologiasistemática. A pri cando a biosfera global a ponto de reduzir a qualidade de
meira é a consciência crescente de que foram treinados vida para todas as criaturas, inclusive os seres humanos.
poucos sistematas durante os últimos 30 anos. Como os
orientadores potenciais da geração prévia de sistematas se
aposentam, poucos sistematas permanecem para continu Conceitos e Condições Importantes
ar o trabalho em táxons importantes e nos problemas evo Um dos conceitos mais cruciais para nossa compreensão
lutivos. Hoje, para muitosgrupos de organismos,simples sobre a sistemáticabiológica e a teoria evolutiva em geral
mente não há nenhum especialista trabalhando em qual é o conceito de monofiletismo. Um grupo mcnofilético é
quer lugar do mundo! Em segundo lugar está a descober um grupo de espécies que inclui a espécie ancestral e to
ta recente de um grande número de compostos naturais dos os seus descendentes—ou seja, um grupo natural (Fig.
importantes ©correntesem animais e plantas, com propri 2.1).Em outras palavras, um táxon monofilético é um gru
edades anticâncer, antibiótica e outras. Aproximadamen po de espécies cujos membros estão relacionados uns aos
te 90% das prescrições médicas redigidas na América do outros por uma história de descendência (com modifica
Norte contêm combinações ativas primeiramente desco ção) única a partir de ancestral comum — uma lirúiagem
bertas em organismos vivos. Muitas das plantas e animais evolutiva única.
mais "ativos" que os químicos estão descobrindo vêm de Um grupo cujas espécies-membros são todas descen
regiões pobremente conhecidas do mundo, como as flores dentes de um ancestral comum, mas que não contém todas
tas tropicais e recifes de coral, onde a maioria das espécies as espécies descendentes desse ancestral, é chamado um
tem que ainda ser nomeada e descrita. Em terceiro lugar grupo parafílético. O parafiletismo implica que, por algu
está o estado de deterioração rápida nos trópicos, nos quais ma razão (por exemplo, falta de conhecimento, manipula
se acredita que esteja abrigado aproximadamente 80% do ção proposital da classificação), algur\s membros de um
total das espécies de plantas e animais da Terra. Essas re grupo natural foram colocados em um grupo diferente.
giões estão sendo destruídas por humanos a uma taxa de Como veremos adiante, existem muitos táxons parafiléticos
50milhões de acres por ano (uma área maior que o estado dentro das classificaçõesatuais para os animais, para cons
do Kansas, nos Estados Unidos). Estimativas de extinções ternação daqueles que preferem reconhecer somente
antropogênicas nos trópicos, apenas para as espécies ter táxons monofiléticos.
restres, atingem até 50% do total da fauna e flora mundi Um terceiro tipo possível de táxon é o grupo polifiléti-
ais antes do ano de 2050, se continuarem as tendências co - um grupo que inclui espécies que surgiram de dois
presentes de exploração humana. A extirpação de milhões ou mais ancestrais imediatos diferentes. Tais táxons com
de espécies de animais e plantas não é apenas um insulto postos foram estabelecidos principalmente devido ao co
ultrajante ao ambiente natural, mas também representa nhecimento insuficiente relativo às espécies em questão.
Espécie E
Espécie}
Espécie .A
Fig. 2.1 Dois dendrogramasilustrando três tipos de táxon. O táxon W, Incluindo três espécies, é monofilético porque contém todos
os descendentes (espécies C e D) de um ancestral comum exclusivo (espécie B) mais esse ancestral. O táxon Xé parafílético porque
inclui um ancestral (espécie A) mas somente alguns de seus descendentes (espécies Eaté i, deixando de fora as espécies B, C e D).
O táxon Yé polifilético porque contém táxons que não são derivados de um ancestral comum exclusivo; as espécies M e P podem
parecer muito semelhantes como resultado de convergência evolutiva ou paralelismo e, então, podem ter sido erroneamente colo
cadas juntas em um único táxon. O táxon Z é parafílético. Nesse caso, mais trabalhos com as espécies j até P poderiam finalmente
revelar as relações corretasentre esses táxons, resultando em que a espécie Mfosse classificada com as espécies Ke L, e a espécie P,
com as espécies N e O.
30 CAPITULO DOIS
Umdos principaisobjetivos dos sistematasé descobrirtais mento compartilhadas). Para comparar os caracteres entre
táxonspolifiléticos ou "artificiais" e, por meiode um estu organismos diferentes ou gruposde organismos, deveser
do cuidadoso, reclassificar seus membros em táxons estabelecido que os caracteres que estão sendo compara
monofiléticos apropriados. Esses três tipos de táxons ou dossejam homólogos. Nossa habilidade paranormalmente
grupos de espécies são ilustrados diagramaticamente na reconhecer homólogosanatômicos depende da evidência
Fig.2.1. embriológica ou do desenvolvimento e da posição relati
Há muitosexemplosde táxonspolifiléticos conhecidos, va da estrutura anatômica em adultos (veja Capítulo 4).
ou sobreos quais há suspeitas, na literatura zoológica. Por A homologia é uma relação absoluta: caracteres são ou
exemplo, o antigo filo Gephyrea continha o que hoje reco não são homólogos. A homologianão ocorreem graus. A
nhecemos como três filos distintos — Sipuncula, Echiura homologia também é completamente independente da
e Priapula. Outro exemploé o antigo grupo Radiata, que função. As funções das estruturas homólogas podem ser
incluía todos os animais que possuem simetria radial (por semelhantes ou diferentes, mas isso não tem nada a ver
exemplo, cnidários, ctenóforos e equinodermos). Outro coma homologia subjacente dasestruturasenvolvidas. Os
exemplo aindaé o antigo "filo Protozoa", cujos membros genes, como estruturas anatômicas, podem ser caracteres
sãoagora distribuídos entremuitos filos (veja Capítulo 5). homólogos se eles forem derivados de umgene ancestral
Os Protozoa incluem nada mais que uma assembléia frou comum, seja por duplicação (que gera genes parálogos),
xa de eucariotos unicelulares e heterotróficos. Os táxons seja como cópias simples que passaram por eventos de
polifiléticos são normalmente estabelecidos porque as ca especiação (genes ortólogos). O processo dedescendência
evolutiva commodificação produziuum padrãohierárquico
racterísticas ou caracteres utilizados para reconhecê-los e
diagnosticá-los sãoo resultado de convergência evolutiva de homologias que podesertraçado naslinhagens de orga
em linhagens diferentes, como será discutido adiante. A nismos vivos. É essepadrão que usamos para reconstruir
convergência apenaspodeser descoberta por meio de cui a história de vida.
dadosos estudos embriológicos ou anatômicos compara Homologiaé um conceito que é aplicávelpara as estru
dos, algumas vezes requerendo os esforços de várias ge turas anatômicas, para os genes e para os processos do
rações de especialistas. desenvolvimento. Porém, a homologia em um desses ní
Os caracteres são os atributos, ou características, dos veis não necessariamente indica homologia em outro. Os
organismos ou grupos de organismos (táxons) em que os biólogos deveriam sempre ser claros no que concerne ao
biólogos confiam para indicar o relacionamento com ou nível no qual eles estão inferindo homologia: genes, seus
trosorganismos semelhantes (ou outrostáxons), além de padrões deexpressão, seuspapéis no desenvolvimento ou
distingui-los de outros grupos. Os caracteres são os pro as estruturasàs quaiseles originam. Recentemente, alguns
dutos observáveisdo genótipo,e podem ser qualquer coi pesquisadores interpretaram padrões semelhantes de ex
sa, desde as seqüências de aminoácidos dos genes até as pressão de genes reguladores como evidência de homolo
expressões fenotípicas do genótipo. Um caráter pode ser giaentresuasestruturas. Esse é um engano porqueignora
geneticamente baseadoem qualquercaracterística que os as histórias evolutivas dos genes e das estruturas nas quais
taxonomistas possam examinare medir; ele pode ser uma eles sãoexpressos. O fato é que as funções dos genes ho
característica morfológica,anatômica, do desenvolvimen mólogos (ortólogos ouparálogos), assim como aquelas das
to ou molecular de um organismo, sua constituição cro- estruturas homólogas, podem divergir umas das outras ao
mossômica (cariótipo) ou a "impressão digital" bioquími longo do tempo evolutivo. Semelhantemente, as funções
ca, ou até mesmo um atributo ecológico, fisiológico ou eto- dos genes não-homólogos podem convergircom o passar
lógico (de comportamento). Durante osúltimos 30-40 anos, do tempo. Portanto, semelhantemente, a função nãoé um
foram desenvolvidas várias técrücas bioquímicas e mole critério válido para a determinação de homologia de ge
culares para medir a semelhançaentre os organismos;es nes ou das estruturas. Por exemplo, o fenômeno de recru
sas incluem hibridação de DNA, géis de eletroforese de tamentodo gene(cooptação) pode conduzir a situações nas
proteínas e aminoácidos, índices imunológicos de seme quais genes ortólogos são verdadeiramente expressos em
lhança e, recentemente, o seqüenciamento de nucleotíde- estruturas nào-homólogas durante o desenvolvimento. A
os de genes. Todos esses tipos de "caráter" foram usados maioriados genesreguladores tem váriospapéis distintos
paracriarárvores filogenéticas. Assim, uma variedade de durante o desenvolvimento, e genes homólogos podem ser
tipos de dados está disponível para prover os caracteres recrutados independentemente para papéis superficial
aos sistematas, com os quais eles possam definir e compa mente semelhantes. Um exemplo clássicoé o gene regula
rar espécies e táxons superiores. dor Distal-less, que é expresso na porção distai dos apên
Abase fundamental para a biologia comparada é o con dices de muitos animais durante suas embriogenias (por
ceito de homologia. Caracteres que compartilham uma exemplo, artrópodes, equinodermos, cordados). Embora os
descendência a partir de um ancestral comum são chama domíniosda expressãodo gene Distal-less pudessem refle
dos de homólogos. Em outras palavras, homólogos são tir um papel homólogo especificando eixos próximo-dis-
caracteresque estão presentes em dois ou mais táxons, mas taisnos apêndices, osprópriosapêndices não sãoclaramen
que filogenética e ontogeneticamente é possível descobrir te homólogos.
que constituem o mesmo caráterno ancestral comumdes Tentativas para relacionar dois táxons comparando-se
ses táxoias (i. é, possuem bases genéticas e do desenvolvi caracteres não-homólogos resultarão em erros. Por exem-
CLASSifICAÇAO, SISTEMÁTICA EEILOCENIA
lubiacente; para aevolução paralela ocorrer, opojencial Fig. 2.2 Alguns padrões comuns de evolução exibidos Por «nha-
renético para certas características tem que persistir den gens independentes. Aconvergência ocorre quando mau
TO de um grupo, permitindo assim àcaracterística apare fnhaaens (ou caracteres) evoluem independentemente para um
cerereaparecer em vários táxons. Oparalelismo geralmen- éSserneLnte. AcoLrgénda geralmente se refere araxons
re éencontrado em caracteres de "redução" morfologica, e aos caracteres que mesmo
não relacionados (ou táxons distantemente I
\
Arthropoda
Chordata
if
Mo usca
w
PROrOSTÔMIOS ACELOMADOS
DEirrEROSTÔMIO& CELOMADOS
r
BILATERIA
L- RADIATA
PARAZOA
PARAZOA
ANCESTRAIS PROTISTAS
(B) Cordados
Tunicados -
Anelídeos Nemertina
Chaetognatha Trocófora
Diplêuruia Platyhelminthes
Esporozoários •—
Sarcodíneos
Fig. 23 Três tipos deárvores evolutivas tradicionais (não cladogramas) que
representam a filogenia entre os Metazoa.
Flagelados
•ff" ; í cl-% ,-í,
í' tw.wrwmW
í&Siíii
34 CAPITULO DOIS
gpomorfías. Uma apomorfia restrita a uma única espécie dade não são discutidas em detalhes aqui; para aqueles
é chamada de autapomorfía, enquanto um estado de ca com um maior interesse em sistemática, evolução e biolo
ráter apomórfico compartilhado entre duas oumais espé gia comparada, referimos as leituras listadas ao final des
cies (ou outros táxons) é chamado de sinapomorfia. A te capítulo.
identificação dassinapomorfias (também conhecidas como Uma análise cladística freqüentemente compreende
caracteres derivados compartilhados, ou novidades evo quatro passos: (1) identificação de caracteres homólogos
lutivas) é o meio mais poderoso para reconhecer fortes entre os organismos estudados, (2)avaliação do sentido da
relações evolutivas (genealógicas) por partedo sistemata mudança de um caráter ou evolução do caráter (análise da
filogenético. Devido às sinapomorfias serem estados de polaridade dos estados de caráter), (3) construção de um
caracteres homólogos herdados de um ancestral comum cladograma de táxons que possuem os caracteres analisa
imediato, todos osestados decaracteres homólogos podem dos e (4) teste do cladograma com novos dados (novos
serconsiderados sinapomorfiasem um (massomenteum) táxons, novos caracteres, novas interpretações sobre os
nível da relação filogenética e, portanto, eles constituem caracteres, etc.). Os cladogramas descrevem apenas um
simplesiomorfias para todos os níveis taxonômicos mais tipo de evento: a origemou seqüência de aparecimentos
baixos. Como notado anteriormente, pêlos, glândulas de de um estado de caráter derivado exclusivo (sinapomor
leite e assim sucessivamente são sinapomorfias que defi fia). Conseqüentemente, os cladogramas podem,ser pen
nem exclusivamente o aparecimento dos mamíferos den sados,no sentidomaisfundamental, como padrõesde si
tro dos vertebrados, mas esses estados de caracteres são napomorfia mais inclusivos (aninhados). Porém, os biólo
simplesiomorfias dentro do grupo Mammalia. Pernasarti gos defineme categorizam os táxonspelos estados de ca
culadas é uma sinapomorfia dos Arthropoda, mas dentro racteres que eles possuem. Assim, em um sentido mais
dos artrópodes as pernas articuladas são umasimplesio- amplo, a ramificação seqüencial de conjuntos aninhados
morfia. A pedra angular da sistemática filogenética é o denovidades evolutivas (sinapomorfias) emumcladogra
reconhecimento deque todos oshomólogos definem gru ma cria a "árvore da família" — um padrão evolutivo de hi
posmonofíléticos em algum nível. O desafio é, evidentemen póteses de linhagens monofiléticas.
te,reconhecer o nível ao qual cada estado de caráter é uma
Os sistematas filogenéticos adotaram o princípio da
sinapomorfia única. Demaneira geral, sinapomorfias são parcimônia lógica* e, portanto, geralmente preferem as
características estruturais ou genéticas.Porém, em um sen
tido mais amplo e nocontexto da definição deespécie bi
ológica, o isolamento reprodutivo pode ser interpretado
como uma sinapomorfia para uma determinada espécie. •Parcimônia é um métodode lógica no qual se buscaa economia de ar
Assim, o isolamento reprodutivo incompleto (hibridação gumentações. O princípio da parcimônia, também conhecido como a na
com sucesso) poderia ser visto como uma simplesiomor- valha de Ockham, tem forte apoio na ciência. William de Ockham
fia compartilhada entre as espécies envolvidas. (Occam), um filósofo inglês do século 14, estabeleceu o princípio como
"a pluralidade não deve ser assumida sem que haja necessidade".
Numerosos métodos e critérios foram usados para de Releituras modernasseriam"Umaexplicação dosfatosnãodevesernada
terminar qual é a forma apomórfica e qual é a forma mais complicado que o necessário" ou "Entre hipóteses concorrentes,
plesiomórfica entre dois estados decaráter —umproces favoreça a mais simples". Oscientistas emtodas asdisciplinas seguem
essaregra diariamente, e ela podeser vistacomo umaconseqüência de
sochamado de análise da polaridade do estado de cará princípios maisprofundos,osquaissãoapoiadospor inferências estatís
ter. Nenhum método é à prova de falhas, masalguns po ticas. Assim, as soluções parcimoniosas ou hipóteses sãoaquelas que
dem ser melhores que outros sob circunstâncias específi explicam os dadosdo modomaissimples. Osbiólogos evolutivos confi
cas. Apenastrês métodos parecem ter uma base evolutiva am no princípio da parcimônialógicapela mesma razão que as outras
disciplinas científicas: ao adotá-la, presume-se o menor número de su
forte eprover ummeio razoavelmente poderoso para re posições ad hoc e se produzem as hipóteses mais testáveis(i. é, as mais
conhecer olugar relativo da origem de uma sinapomorfia facilmente falseáveis). Seo apoio dasevidências favorecer apenas uma
emuma árvore: análise por grupo externo (busca pistas hipótese, teríamos pouca necessidade de usar a parcimônia como um
sobre os estados ancestrais dos caracteres em grupos su método. Arcizão pela qual dependemos da parcimônia emciência é que,
postamente mais primitivos que o grupo de estudo), estu virtualmente, sempre hámais de uma hipótese quepode expliccu* osnos
sos dados. Considerações deparcimônia vêm àbaila mais fortemente quan
dos de desenvolvimento (an^se ontogenética, oubuscar douma escolha deve serfeita entre hipóteses igualmente suportadas.
pistassobre osestados decaráter ancestrais naembriogenia Em reconstruções iílogenéticas, umdeterminado conjvmto de dados
dogrupo deestudo) e estudosdo registro fóssil. A análise podeserexplicado porumgrandenúmero deárvores possíveis. Umcon
junto com dados de três táxons têm três árvores dicotômicas (todas as li
por grupo externo identifica os estados dos caracteres em nhas sedividem emapenas dois ramos) possíveis paraexplicá-los. Um
questão em táxons que são proximamente relacionados ao conjunto comdados de quatrotáxons têm 15árvores bifurcadas possí
grupo de estudo, mas não fazem parte do mesmo. Análi veis,um conjunto comdados de cinco táxons têm105 árvorespossíveis,
ses ontogenéticas identificam as mudanças de caráter que e assim por diante. Assim, somente a evidência não necessariamente tor
na menor a classe de hipóteses admissíveis, e algum critério além das
ocorrem durante o desenvolvimento de umaespécie (veja evidências (parcimônia) é requerido. A vantagem de se escolher a árvo
adiscussão deontogenia efilogenia noCapítulo 4). Eo uso re mais(mrta (i.é, maisparcimoniosa) dentreum universo de possíveis
dos fósseis e as técnicas estratigráficas e datações associa árvores está emsuasimplicidade, oupossibilidade deteste. Apropósito,
das provêem informação histórica direta. Porém, o regis William de Ockham tambémnegou a existência de universalidades,ex
ceto nas mentes de humanos e no idioma. Essa noção resultou-lhe numa
tro fóssil ébastante incompleto, etais dados fragmentados acusação de heresia por parte da Igreja, depois da qual ele fugiu para
podem ser incorretos. Essas técnicas de análise de polari Roma e, lá, morreu da pestenegra.
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36 CAPITULO DOIS
f B
•Crocodilianos c
J 3.
&)
•Lagartos e cobras
•Tartarugas
•Mamíferos
•Anfíbios
Fig. 2.6 Algumas vezes a genealogia e a similaridade/dissimilaridade morfológica global podem conduzir a conclusões contraditó
rias sobre a classificação. O conflito entre os sistematas filogenéticos (para quem a genealogia tem prioridade) e ossistematas tradi
cionais (que enfatizam a similaridade/dissimilaridade global) é exemplificado no caso das aves e répteis. Ociadograma nesta figura
descreve avisão geralmente aceita das relações fllogenéticas entre os grupos principais devertebrados viventes. Oesquema declas
sificação Arepresenta uma classificação tradicional dos vertebrados, na qual os crocodilianos são classificados com os lagartos, as
cobras e as tartarugas no táxon Reptilia, enquanto asaves são retidas como um táxon à parte. Aves. Os sistematas tradicionais, em
seu desejo para expressar os padrões de ramificação e os graus de similaridade/dissimilaridade global emsuas classificações, estão
dispostos a aceitar táxons parafiléticos (como, por exemplo, Reptilia) para distinguir formalmente o que eles vêem como grupos
"semelhantes" de vertebrados (de fato grados, não ciados). Os esquemas Be Csão classificações sistemáticas filogenéticas. Oesque
ma declassificação 8 reflete estritamente o padrão de ramificação dociadograma; dessa forma, osrépteis estão quebrados emtáxons
separados como um reconhecimento de suas relações genealógicas, e asaves e crocodilianos são classificados conjuntamente como
um grupo-irmão separado dos outros répteis (chamados de Archosauria neste esquema). O esquema de classificação C também
espelha estritamente a árvore, mas adota a convenção filogenética por seqüenciação. Nos esquemas Be C, todos os táxons são
monofiléticos. Note queo esquema C requer quatro nomes taxonômicos a menos que o esquema B.
fia constituem-se emgrupos-irmãos. Um bomexemplo do ma (i. é, para cada uma das famílias separadas). Grupos-
conceito de grupo-irmão pode ser visto em uma série de irmãos são, por definição, monofiléticos.
quatro famílias de crustáceos de isópodes marinhos (Fig. Como ilustrado na Fig. 2.6 (esquema de classificaçãoB),
2.7). Essas quatro famílias mostram uma tendência evolu alguns sistematasfilogenéticos tomama frente em sugerir
tiva desde vida livre (os Cirolanidae) até estilos de vida que, para toda linliagem figurada em uma árvore, deva-se
parasitários (os Cymothoidae). Os Cymothoidae (uma fa designar um nome formale um grau de categoriataxonô-
mília deisópodes constituídapor parasitasobrigatórios de mica, e que cada membro do par de um grupo-irmão deva
peixes) são o grupo-irmão dos Aegidae (uma família de ter o mesmo grau de categoria taxonômica. Um momento
parasitas temporários de peixes); juntos eles constituem o de reflexão revela que, dando nomes a todos os pontos de
grupo-irmão dos Corallanidae (micropredadores de pei ramificação de um ciadograma, resultaria em uma proli
xes); e todos os três constituem o grupo-irmão dos feração enormee inaceitável de nomes e graus de catego
Cirolanidae(carnívoros predadores e comedores de carni rias taxonômicas. Outros sistematas filogenéticos propu
ça). Cada um desses grupos-irmãos aninhados comparti seram um método para evitar tal proliferação de nomes,
lhaumaou maissinapomorfias exclusivas que os definem. chamado de convenção filogenética por seqüenciação.
NaFig. 2.7, as sinapomorfias que definem o grupo-irmão Quando essa convenção é usada, táxons em seqüências li
Cirolanidae + Corallanidae + Aegidae + Cymothoidae se neares podem ter, todos, a mesma designação de categoria
tomam simplesiomorfias em partes maisaltasdo ciadogra taxonômica (por exemplo, eles podem ser todos classifica-
38 CAPÍTULO DOIS
Cirolanidae Corallanidae Aegidae Cymothoidae grupos-irmãos é o caso dos crocodilianos e das aves, que
podem ser descendentes deum ancestral comum exclusi
vo, sendo mais relacionados entre si que com qualquer
outro grupo. Devido a essa relação, os crocodilianos e as
aves formam um grupo-irmão para a maioria dos outros
répteis (veja ocladograma na Fig. 2.6). Em outras palavras,
asaves se originaram deumramo dos répteis que também
deu origem aos crocodilianos. Por meio da metodologia
Esquema de classificação A Esquema de classificação B cladística (com bases genealógicas), aves e crocodilianos
deveriam, portanto, ser considerados juntos, separados dos
Família Aegidae Famfiia Cirolanidae "outros répteis" (sistematas filogenéticos reconhecem tal
Famnia Cirolanidae Família Corallanidae conjunto como um grupo, chamando-o de Archosauria),
Famflia Corallanidae Subíamilia Corallanmae
FamQia Cymothoidae Subfamília Aeginae ou as aves deveriam ser classificadas como "répteis" e a
Tribo Aegini definição desse grupo teria queseexpandir para incluir as
TriboCymothoini
Esquema de classificação C
aves (sistematas filogenéticos também reconhecem esse
agrupamento, referindo-se freqüentemente ao mesmo
Família Cirolanidae como os Sauropsida, ou Reptilomorpha). Os sistematas
Famflia Corallanidae tradicionais argumentam que, embora as aves e os
Famflia Aegidae
Família Cymothoidae
crocodilianos possam ser"mais proximamente relaciona
dos" em uma base genealógica (grupos-irmãos em um
Fíg.2.7 Um dendrograma de quatro grupos proximamente re cladograma), as aves são muito diferentes dos répteis e,
lacionados de crustáceos isópodes (parentes da barata-da-praia conseqüentemente, os dois grupos deveriam ser colocados
edotatuzinho-de-jardim; veja Capítulo 16). Odendrograma pode
ser compreendido como um cladograma ou como uma árvore em táxons completamente diferentes (esquema de classi
tradicional. Neste exemplo em particular, osquatro táxons lista ficação Ana Fig. 2.6). Além disso, ossistematas tradicio
dos constituem uma série evolutiva "interessante", desde os nais argumentam que, levando em conta todos os atribu
Cirolanidae de vida livre, carnívoros e micropredadores, passan tos, os crocodilianos são claramente membros do grado
do pelos parasitas temporários de peixes (os Corallanidae e os réptil (e deveriam serretidos dentro dos Reptilia), enquan
Aegidae) até os parasitas obrigatórios de peixes (os Cymothoidae). to as aves evoluíram muitos atributos novos e pertencem
Oesquema de classificação Adescreve uma classificação desen aumgrado aviário separado. Em outras palavras, oscroco
volvida por sistematas tradicionais e atualmente emuso. Os táxons dilianos retiveram característicasreptilianas mais primiti
podem ser listados na classificação em qualquer ordem (aqui, vas (simplesiomorfias) que as aves e, por isso, os croco
alfabeticamente), assim, a ordem de listagem não necessariamen
te reflete seu arranjo na árvore. Oesquema Bcompreende a ár dilianos deveriam ser classificados com os outros répteis,
vore como um cladograma, organizando os táxons dentro em não com as aves. A convenção fiiogenética por seqüen
uma classificação subordinada (hierárquica) e descrevendo preci ciação (Figs. 2.6 e 2.7 esquema C)é umasolução paraesse
samente a disposição do cladograma. O esquema C também dilema.
compreende o dendrograma como um cladograma e utiliza a Uma crítica que asistemática fiiogenética ocasionalmen
convenção fiiogenética por seqüenciação para organizar os táxons te ouve é que sempre descreve o processo de especiação
naordem seqüencial exata emqueeles aparecem naárvore. Não coma divisão de uma espécie ancestral em duas espécies-
há nenhuma maneira de se converter a classificação tradicional irmãs, apesar de existir a probabilidade de numerosos
do esquema Adiretamente na árvore da qual ele foi derivado; outros modos deespeciação (Fig. 2.8). Em umcladograma,
conseqüentemente, asrelações filogenéticas nãopodem serave
riguadas a partir da classificação. Os esquemas Be C podem ser uma vez que uma espécie nova aparece, uma divisão
diretamente convertidos para a árvore da qual eles foram deriva deve ser colocada na árvore, e os dois ramos representam
dos, porque eles refletem precisamente as relações genealógicas grupos-irmãos, independentemente de a espécie original
(filogenéticas) dos táxons. ter ou nãomudado. Alguns biólogos dizem queessa prá
tica é incorreta. Porém, essa crítica é infundada, e deriva
deuma simples falta decompreensão. Em primeiro lugar,
cladogramas nem sempre são completamente dicotômicos;
dos como gêneros, ou todos como famílias, e assim por eles podem ter pontos deramificação quesão tricotômicos
diante), desdeque sejam listados no esquema de classifi ou até mesmo politômicos (Fig. 2.8D). Em segundo lugar,
cação na seqüência exata na qual os ramos aparecem no um táxon terminal em um cladograma pode não possuir
cladograma (esquema declassificação C). Assim, qualquer sinapomorfias queodefinam, portanto indicando quenão
método para se criarum esquema de classificação permi só é o grupo-irmão de sua linhagem adjacente, mas tam
tea qualquer pessoa converter o esquema de classificação bémo ancestral realdaquela linhagem. Ocladograma dos
diretamente em um cladograma — ou seja, visualizar o anelídeos (veja Fig. 13.40, no Capítulo 13) é um exemplo.
padrãode ramificação filogenético representado. Os oligoquetos (minhocas e seus parentes) não possuem
Um dosexemplos mais ilustrativos da diferença deopi nenhuma sinapomorfia exclusiva que os definam; conse-
nião entre os sistematas filogenéticos e os taxonomistas qüentemente, eles são descritos como os ancestrais hipo-
tradicionais relacionado às categorias taxonômicas dos; téticos diretos dos hirudíneos (sanguessugas e seus paren-
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA EFliOCENIA 39
a b
b c d e
b c
Fia 28 Modelos comuns de especiação. (A) Uma espécie divide-se em duas novas espécies. (B) Uma espécie se transforma em
outía Esse tipo de especiação pode ser visto como gradual ou rápida. (C) Uma espécie permanece inalterada, enquanto popu-
S oerSca uma espécie nova distinta. Esse modelo provavelmente representa, para amaior parte dos
evolucListas, omodo mais comum de especiação. (D) A"irradiação explosiva", na qual uma especie
muitas espécies novas Prediz-se que os eventos de especiação representados por esse modelo ocorrem quando uma especie ere
pentinamente confrontada com um vasto número de novos hábitats ou "nichos vagos" para explorar, resultando
especw reprodutivo, ao passo que os rrichos novos são preenchidos. A'rradiaçao expiava a^
nrorrer nuando adistribuição de uma espécie difundida éfragmentada em numerosas populações menores e isoladas, (t) Uma
espSe 'novaÍcriatTorSSçã^ de duas outras espécies; esse tipo de especiação parece ser raro epode acontecer principal
mente em plantas e protistas.
ganismos tenham sido estudados dessa maneira. Os méto localizar, a vasta maioria dos quais não tem nenhuma validade
dos de reconstrução filogenética podem ser testados com nomenclatura! particular.]
Gould, S. J. and R. C. Lewontin. 1979. The spandrels of San Marco
essas tais filogenias conhecidas (ou com modelos de com and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist pro-
putador de filogenias simuladas). Até o momento, tais tes gramme. Proc. R. Soe. Lond. Ser. B 205: 581-598.
tes mostraram que os métodos cladísticos (i. é, reconstruções Hall, B. K. 1994. Homology. lhe HierarchicalBasisof Comparatiwe Biol
baseadas em histórias genealógicas e parcimônia) chegam ogy. Academic Press, San Diego, CA.
Hall, B. G. 2001. Phylogenetic Trees Made Easy: A How-To Manual
próximos de recapturar as histórias evolutivas reais. for Molecular Biologists. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Não há nenhuma dúvida de que o futuro da sistemáti Harvey, P.H. and M. D. Pagel. 1991.TheComparative Methodin Evolu
ca biológica será excitante. A sistemática biológica está tionary Biology. Oxford University Press, New York. [Uma
agora começando a ter papéis fundamentais em campos elucidação detalhada do método.]
Hennig, W. 1979. Phylogenetic Systematics.University of Illinois Press,
diversos como a ecologia, a biologia da conservação, o con Urbana. [A "terceira edição" do texto original de Hennig de 1950
trole de pestes biológicas e a química de produtos naturais. sobre a teoria de classificação cladística; fique atento, pois a
Como nossas metodologias e filosofias atuais são refina filosofia e a metodologia da cladística mudaram/cresceram
das, e como novas ferramentas são descobertas, elas bastante desde as idéias originais de Hennig.]
Hillis, D. M.,J. P.Huelsenbeck andC. W. Cunningham. 1994.Applica-
interagirão com nossa visão de evolução e estimularão um tion and accuracy of molecular phylogenies. Science 264:671-677.
crescimento contínuo e melhoria de nossa compreensão Hillis, D., C. Mortiz and B. Mable. 1996. Molecular Systematics, 2nd
sobre a diversidade biológica e a história da vida. Ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
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pequeno livro de trabalho para aprender o básico da terminologia de nomenclatura.]
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do texto é devotada às complexidades da nomenclatura e às regras Jeffrey,C. 1977.Biological Nomenclature, 2nd Ed. Crane, Russak &Co.,
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