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ViSO\k. ^K\\L G;Í?

AHACVÍV)

Classificação, Sistemática
e Fiiogenia

Nossas classificações virão a ser, até onde


elas puderem serrealizadas, genealogias.
Charles Darwin, AOrigem das Espécies, ^859

Evocê vê que, toda vez queeu fiz mais


uma divisão, acima vinham mais caixas
baseadas nessas divisões, até que eu
obtivesse uma enormepirâmide de caixas.
Finalmente você vê que, enquanto eu
estava dividindo o ciclo em pedaços
menores e menores, eu também estava
construindo uma estrutura. Essa estrutura
de conceitos é formalmente chamada uma
hierarquiae, desdeos tempos antigos, tem
sido uma estrutura básica para todo o
conhecimento ocidental.
Robert M. Pirsig, Zen e a Arte da Manutenção de
Motocicleta, 1974

Estelivro lidacomocampodabiologia comparada,ouoquepodeser


chamado de a ciêrrcia da diversidade da vida. Paraentender a zoolo
gia dos invertebrados, énecessário entender abiologia comparada^
para aqual as tarefas são descrever as características epadrões de sistemas vi i;
vos eexplicar esses padrões pelo método científico. Quando esses padrões re
sultaram de processos evolutivos, eles iluminam a história da vida na Terra.
Biólogos têm empreendido estudos comparados de anatomia, morfologia, em-
briologia, fisiologia ecomportamento durante mais de 150 anos. Muitos biólo
gos, particularmente sistematas, fazem isso com aintenção específica de recu
perar ahistória da vida. Devido anão podermos observar essa história direta
mente, temos que confiar na força do método científico para reconstruí-la ou
inferi-la. Este capítulo provê uma visão geral desse processo. Abiologia com
parada, então, em sua tentativa para entender a diversidade do mundo vivo,
lidacomtrêselementos distintos: (1) descrições de organismos, particularmente
li em termos de semelhanças e diferenças em suas características; (2) a história
filogenética dos organismos ao longo do tempo; (3) ahistória da distribuição
dos organismos no espaço.
Aáreada sistemática biológica experimentou umarevolução emsua teoria
e aplicação nos últimos 30 anos, especialmente com respeito à reconstrução
filogenética. Alguns aspectos filosóficos e princípios operacionais desse exci
tante campo do saber são descritos neste capítulo. Éessencial que os estudan
tes debiologia tenham uma boa compreensão de como são desenvolvidas as
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOCENIA 25

classificações e inferidas as relações filogenéticas, e urgi vos,as classificações servema uma funçãodescritiva. Essa
moso leitor a que reflita cuidadosamente sobre as idéias função nãosóé servida pelas descrições quedefinem cada
apresentadas a seguir. táxon, mas também, como ressaltado anteriormente, pelas
hipóteses detalhadas derelações evolutivas entre os orga
Classificação Biológica nismosque habitama Terra. Emoutras palavras, classifi
cações são (ou deveriamser) construídas a partir de rela
o termo classificação biológica tem dois significados. Pri ções evolutivas; quer dizer, dos padrões de ancestralida-
meiro, significa oprocesso declassificar, o qual consiste em de e descendência descritos em árvores filogenéticas.
delimitar, ordenar e classificar organismos em grupos. Assim, vemos que um esquema de classificação bioló
Segundo, significa oproduto desse processo, ou o próprio gica é realmente um conjunto de hipóteses definido e su
esquema classificatório. O mundo vivo tem uma estrutu mariadopor uma árvorefilogenética. Assim, as classifica
ra objetiva que pode ser documentada empiricamente e ções, como outras hipóteses e teorias em ciência, têm uma
pode serdescrita. Um objetivo dabiologia édescobrir edes terceira função, a de prediçào. Quanto maisprecisa e me
crever essa estrutura, e a classificação é uma maneira de nosambígua fora classificação, maior seu valor prediti-
se fazer isso. Realizar oprocesso declassificação biológica vo. Previsibilidade é outro modo de dizer testabilidade,
constitui uma das principais tarefasdo sistemata(ou taxo- e é a testabilidade que define o reino da ciência, em vez
nomista). do reino da arte, da fé ou da retórica. Como outras teori
Aconstrução de uma classificação pode, a princípio, as, classificações estão sempre sujeitas a refutação, refi
parecer direta; basicamente, o processo consiste em anali namento e crescimento à medida que novos dados se tor
sar padrões na distribuição dos caracteres entre os orga nem disponíveis. Esses novos dados podem serna forma
nismos. Com base em tais análises, espécimes são agrupa- de espécies recentemente descobertas ou características
los em espécies; espécies relacionadas são agrupadas em dos organismos, novas ferramentas para a análise do ca
çêneros; gêneros relacionados são agrupados para formar ráter, ou novas idéias a respeito de como as característi
is famílias; eassim sucessivamente. Oprocesso deagru- cas são avaliadas. Mudanças nas classificações refletem
lamento cria um sistema de subordinação, ou de aninha- as mudançasem nossavisãoe compreensão sobreo mun
nento, de táxons organizados deuma maneira hierárqui- do natural.
aeque segue umateoria básica. Se os táxons sãoagrupa-
los corretamente, de acordo com seu grau de similarida-
lecompartilhada, a hierarquia refletirá padrões dedescen- Nomenclatura
lência evolutiva —a "descendência com modificação" de Os nomes empregados nas classificações são governados
)arwin.
por regrase recomendações quesãoanálogas às regrasde
Oconceito desimilaridade éfundamental para taxono- gramática, as quais governam o uso de um idioma. Os
lia, oprocesso classificatório, e para a biologia compara-
a como um todo. Similaridade, avaliada com base nas objetivos primários da nomenclatura biológica sãoa cria
iracterísticas compartilhadas pelos organismos, é geral- ção de classificações nas quais (1) qualquer tipo único de
lente aceita por biólogos como sendo uma medida de organismo tenha um esomente um nome correto e (2) que
ílacionamento biológico (evolutivo) entre os táxons. O dois tiposde organismos nuncapossuamo mesmo nome.
Anomenclatura é uma ferramenta importante para osbió
mceito de relacionamento, ou parentesco genealógico, logos
mbém é fundamental para a sistemática e para a biolo- por facilitar a comunicação e a estabilidade.*
a evolutiva. Padrões de relacionamentosão normalmente Antes da metade do século 18, os nomes de animais e
íibidos por biólogos em diagramas ramificados chama plantas consistiam em umaa várias palavras ou,com fre
is árvores (por exemplo, árvores filogenéticas, genea- qüência, simplesmente uma frase descritiva. Em 1758 o
gicas ou evolutivas). Uma vez construídas, tais árvo- grande naturalista sueco Carl von Linné (Carolus Linnaeus,
spodem ser entãoconvertidas em esquemas de classi- na forma latinizada que ele preferia; em português é refe
ração, osquais são ummodo dinâmico de se represen- rido como Lineu) estabeleceu um sistema para nomear
rnossa compreensão sobre a história da vida na Terra, organismos que agora é denominado como nomenclatu
ísim, árvores e classificações são, defato, hipóteses da ra bínomial. Osistema de Lineu requer que todo organis
olução da vida e da ordem natural que a evolução mo tenha um nome científico com duas partes - um
iou.
binômio. As duas partes de um binômio são o nome ge-
Classificações sãonecessárias por diversas razões, não
enas para catalogar eficientemente o enorme número de
aécies de organismos na Terra. Mais de 1,7 milhão de
*Geralmente evitamos usar nomes comuns, ou vemaculares, neste livro,
aédes diferentes de procariotos e eucariotos já foram simplesmente porque eles são freqüentemente inadequados. Amaioria
meadas edescritas. Apenas osinsetos incluem quase um dos invertebrados não tem um nome específico comum, e os que têm ti
Ihão de espéciesnomeadas, e mais de 350.000 dessas são picamente possuem mais de um nome. Porexemplo, várias dúzias de
50uros! As classificações provêem um sistema detalha- espéciesdiferentessão conhecidas como"lesmas".Toda sorte de criatu
para armazenamento e recuperação de nomes. Em se- raséchamada de"aranhas", a maioria dosquais nãosãoaranhas verda
ado lugar, e mais importante para osbiólogos evoluti deiras (Araneae) (porexemplo, "opiliões", "aranhas-do-mar", "carangue-
jos-aranha").
26 CAPITULO DOIS

nérico, ou gênero, e o epíteto específico. Por exemplo, o International Code of Botanical Nomenclature (Código
nomecientífico para uma estrela-do-mar comumda costa Internacional de Nomenclatura Botânica).
pacífica dos Estados Unidos éPisastergiganteus. Esses dois O I.C.Z.N. estabeleceu 1.°de janeiro de 1758 (o ano em
nomes, juntos, constituem o binômio; Pisaster é o nome que apareceu a décima edição do Systema Naturae de Li
genérico (gênero) do animal, e giganteus é seu epíteto es neu) comoa data inicial para anomenclaturazoológica mo
pecífico. O epíteto específico nunca é usado sozinho, mas derna. Quaisquer nomes publicados no mesmo ano, ou em
deve ser precedido pelo nomegenérico, e o "nome da es anos subseqüentes, sãoconsiderados como tendo apareci
pécie" do animal é, assim, o binômio completo. O uso da dodepois do Systema Naturae. O I.C.Z.N. também mudou
primeira letra de um nome de gênero que precede um ligeiramente a descrição de nominação do sistema de Li
epíteto específico também é aceitável, desde que o nome neu, de uma nomenclatura binomial (nomes em duas par
tenha aparecido por extenso na página ou em um artigo tes) para uma nomenclatura binominal (nomes de dois
curto (por exemplo, P.giganteus). nomes). Porém, ainda é comumver a designação anterior
em uso.Essamudança sutil implicaque o sistemadeva ser
A versão do sistema de Lineu de 1758 é, de fato, a déci
ma edição de seu famoso Systema Naturae, na qual foram verdadeiramente binário; quer dizer, nomes genéricos e
listados todos os animais conhecidos por ele até aquele específicos podem ser de apenas uma palavra cada. Em
momento e incluídas diretrizes críticas para classificar osbora o sistema seja binário, ele também aceita o uso de
organismos. Lineu distinguiu e nomeou mais de 4.400 es nomes de subespécies, criando então um trinômio (três
pécies de animais, inclusive Homo sapiens. O Species nomes), dentro do qual está obrigatoriamente contido o
Plantarum de Lineu (no qual ele nomeou mais de 8.000 es binômio. Por exemplo, é sabido que a estrela-do-mar
pécies) tinha feito omesmo paraasplantas em1753. Lineu Pisaster giganteus tem uma forma distinta que ocorre na
foi um dos primeiros naturalistas a enfatizar o uso das se parte sul de sua área de distribuição, a qual é designada
melhanças entre as espécies ou entre outros táxons para como a subespéciePisaster giganteus capitatus.
construir uma classificação, em vez de usar as diferenças Todos os códigos de nomenclatura biológica comparti
entre eles. Fazendo assim, embora de maneira desavisada, lham dos seis princípios básicos seguintes:
ele começou a classificar os organismos em virtude de 1. Códigos botânico ezoológico são independentes um do
suas relações genéticas e, conseqüentemente, evolutivas. outro. Éentão permissível, embora não recomendável,
Lineu produziu seu Systema Naturae 100 anos antes do que umgênero deplanta eum gênero deanimal possu
aparecimento da teoria de evolução por meio da seleção am o mesmo nome (por exemplo, o nome Cannabis é
natural, de Darwin e Wallace (1859), e portanto seu uso usado para um gênero deplanta e para um gênero de
de semelhanças na classificação pressagiou a ênfase sub aves).
seqüente dada pelos biólogos às relações evolutivas en 2. Um táxon pode possuir somente um nome correto.
tre os táxons. 3. Em nenhum caso dois gêneros dentro de um determi
Os binômios são latinos (ou latinizados) devido ao cos nado código podem possuir o mesmo nome(i. é,nomes
tume seguido na Europa antes do século 18 de publicar genéricos são únicos); e emnenhum caso duasespécies
documentos científicos em latim, o idioma universal de dentro de um gênero podem possuir o mesmo nome
pessoas educadas daquele tempo. Durante várias décadas (i. é, binômios são únicos).
depois de Lineu, osnomes paraos animais e plantas pro 4. Nomes científicos são tratados como latinos, indepen
liferaram e, freqüentemente, havia vários nomes para uma dente de sua origem lingüística, e, conseqüentemente,
determinada espécie (nomes diferentes para o mesmo or estãosujeitos às regras gramaticais do latim.
ganismo são chamados sinônimos). O nome de uso co 5. O nome correto ou válido de um táxon está baseado na
mum era normalmente o mais descritivo ou, freqüente prioridade da publicação (primeiro uso).
mente, era simplesmente aquele usado pela autoridade 6. Paraascategorias de superfamília nosanimais e ordem
mais eminente da época. Além disso, alguns nomes gené nasplantas, e paratodas ascategorias abaixo dessas, os
ricos eepítetosespecíficos eramcompostos de maisde uma nomes de táxons devem estar baseados em espécimes-
palavra cada. Essa falta de uniformidade nomenclatural tipo, espécies-tipo ou gêneros-tipo.*
conduziu, em 1842,à adoção de um código de regras for
muladas sob os auspícios da British Association for the Quando a aplicação estrita do código resulta emconfu
Advancement of Science (Associação Britânica para o são ou ambigüidade, os problemas sãoreferidos à comis-
Avanço da Ciência), chamado de códigode Strickland. Em
1901, a então recentemente formada International Commis-
siononZoological Nomenclature (Comissão Internacional *Quando umbiólogo primeiro nomeia e descreve uma espécie nova, ele
ouelatoma umespécime típico, declara-o como um espécime-tipo ede
de Nomenclatura Zoológica) adotou uma versão revisada posita-o emumainstituição depositária segura, como umgrande museu
do código de Strickland, chamado International Code of de história natural. Se os pesquisadores posterioressentirem-seinsegu
Zoological Nomenclature (I.C-Z.N., ou Código Interna ros se eles estão ou não trabalhando com a mesma espécie descrita pelo
cional de Nomenclatura Zoológica, em português). Os autororiginal, eles podem comparar seusmateriais com oespédme-típo.
Embora substancialmente de menor valor, as designações de espécie-tipo
botânicos tinham adotado um código semelhante para ou "típica" para um gênero, ou um gênero-tipo para uma famflia, ser
plantas em 1813, o Théorie Elémentaire de Ia Botanique vema propósitos algo semelhantes de seestabelecer umaespécie ou gê
(Teoria Elementar da Botânica), que se tornou em 1930 o nero "típicos" para osquais umgênero ou uma família estão baseados.
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA EFILOCENIA

Os nomes dados aosanimaise plantassão normalmen


são apropriada para uma decisão "legal". As decisões da tedescritivos
Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica são de algum modo, outalvez indicativos daárea
publicadas regularmente em seu periódico, o Bulietm of geográfica na qual aespécie ocorre. Outros são nomeados
Zoological Nomenclatnre. Note que as comissões internaci em honra de pessoas por uma razão ou outra. Ocasional
onais só regem sobre assuntos "legais" ou de nomenclatu mente se encontram nomes atribuídos por purocapricho,
ra, não sobre questões de interpretação científica ou bioló razõesaparentemente diabólicas.*tersido formulados por
ouaté mesmo nomes que parecem
gica; essas questões posteriores são problemas dos Adefinição de espécie biológica (ou conceito genéti
sistematas.
co de espécie), como classificado por Ernst Mayr, define
As categorias hierárquicas reconhecidas pelo I.C.Z.N. espécies
são as seguintes:
como sendo grupos de populações naturais que
se cruzam (ou potencialmente cruzariarn) e que são
Reino reprodutivamente isolados de outr^grupiSS- Obviamen
Fiio te, essa definição não acomoda as espécies não sexuadas.
Superciasse Conseqüentemente, G. G. Simpson eE. O. WUey desenvol
Classe
Subclasse
veramo conceito evolutivode espécie, queconsidera que
Coorte
uma espécie éuma linhagem única de populações de an-
Superordem
Ordem
Subordem
Superfamília
•Entre os muitos nomes inteligentes dados a animais estão Agra vation
(corruptela do inglcsaggravatiou, que em portuguêssignificaria agravante;
Família um besouro tropical que foi extremamente difícil para oDr. Terry ypvm
Subfamília coletar) e Liglitiella serendipida (um pequeno crustáceo; onome genenco e
Tribo em honra do famoso naturalista do Pacífico S. F. Light, 1886-1947, e o
Gênero epíteto específico ébaseado em "serendipidade". uma palavra cunhada
Subgênero por Walpole em alusão ao conto "Os Três Príncipes de Serendip" que,
Espécie em suas viagens, sempre estavam descobrindo, por casualidade ou sa
Subespécie gacidade, coisas que eles não buscavam - otermo descreve habilmente
ascircunstâncias da descoberta inicial dessa espécie). No século 19, o
Os nomes acima representam as categorias; o grupo naturalista britânico W. E. Leach erigiu numerosos gêneros decrustáce
os isopódes cujas ortografias são anagramas do nome Caroline. Exata
animal real que écolocado em qualquer nível categórico mente quem era Caroline (e a natureza da relação dela com Professor
particular constitui um táxon. Assim, otáxon Echinoder- Leach) éainda assunto de debate, mas ateoria mais aceita ede que onoine
mata é colocado no nível hierárquico que corresponde à serefere a Caroline de Brunswick, que estava à vista de todos naquele
categoria de filo —Echinodermata éotáxon; filo éacate momento dahistória. Édito que Caroline foi maltratada por seu mando
(o Príncipe Regente, posteriormente George IV), eque ela seria uma se
goria. Todas as categorias (e táxons) acima do nível de es nhora de fidelidade quesfionável. Leach, de Devon, pode ter tomado o
pécie são chamadas categorias superiores (e láxons supe lado deCaroline, homenageando-a com uma longa séne denomes gené
riores), distintas das categorias do grupo de espécie (es ricos incluindo Cirolam, Lamcira, Rocinela, Ncroala, Aiulocra, Comlera.
Oliiicera e outros. Aalegre atitude de nomear organismos nem sernpre
pécie e subespécie). aconteceu sem implicações freudianas, como os nomes existentes Thetuí
Aestrela-do-mar comum do Pacífico, Pisaster giganteus, vaghia (uma salpa pelágica grande, oca etubular), Succmea vngimcoM
é classificada como se segue: (um caracol hormafrodita cuja vagina étorada como um saca-rolhas)
Phallus impudicus (um cogumelo) eAmanita phaíloides eAmamla vagmati
Categoria Táxon (duas espécies de cogumelos altamente tóxicos sobre as quais existem nu
Filo Echinodermata merosas cerimônias e lendas aborígines). Onome_de_uma ave europeu
Ciasse Asteroidea (cujo nome em inglês é /loofw e se pronuncia "huTu"). Upupa epops. k
Ordem Forcipulatida eufonicamente coincidente aoseu canto dechamada. O peixe Zappi
Família Asteriidae confltientus foi nomeado por um fã de Frank Zappa, eos Grateful Deac
Gênero Pisaster têm uma mosca nomeada em suahonra (DicroWndipcs lhamtogratus, que
Pisaster giganteus (Stimpson, 1857) significa "morte agradecida" em português). Há um bivalve nomeadc
Espécie Abra cadabra, um esquizômida Draculoides bramstokeri e uma vespa Ah
ha. Até mesmo Lineu criou um nome curioso para uma ameba comum
Note que onome de uma pessoa segue onome da espécie Cluios chãos. E, em um ataque decapricho, o entomólogo G. W. Kirkald^
nessa classificação. Esse é o nome do autorda espécie a criou os gêneros Pohjchisiiie (corruptela de"Pollij kiss me", que em portu
pessoa que primeiro descreveu o organismo {Pisaster guês significa "Polly me beije"), Pcggichisrue, Marichismc, Dolychisme .
giganteus) edeu seu nome. Nesse caso particular, onome Florichismc. Há gêneros de peixe nomeados para Zeus, Saiati, Zen, Batmni
eSayonara. Há gêneros de insetos nomeados Cindcrella, Aloha, Üops »
do autor está entre parênteses, oque indica que essa espé Eiipltoria. Alguns outros binômios inteligentes são Ixoiiardo dainiicit (vTn<
cie está agora colocada em um gênero diferente daquele traça), Phthiria relativitae (uma mosca) eBa humbugi (um caracol). Algun:
em que foi originalmente colocada pelo Professor Stimp biólogos colaboraram erigindo nomes para animais novos, e muito:
son. Na literatura primária (i. é, artigos publicados em binômios excedem o comprimento de30 letras, incluindo entre esses i
quetognato Sagilfa pseudoserratadentatoides (31 letras) eoouriço-do-ma
periódicos científicos profissionais), os nomes dos autores comum do Pacífico Norte Slrongylocenlrotusdrobachíemis (31 letras). Crus
normalmente seguem o primeiro uso do nome de uma táceos anfípodes provavelmente ganham oprêmio principal na catego
espécie. Na literatura secundária, como livros de ensino e ria de nomes longos, com Sicmienkieiuicziechinogauwmrussiemieukiewitsclu
revistas populares de ciência, os nomes de autores rara (47 letras) eCancelloidokxjtodermogamtmrus {Lovemnsuskytodermogammarus
mente são usados.
loveni (61 letras, incluindo o nome dosubgênero).
28 CAPÍTULO DOIS

cestral-descendente que mantêm sua identidade separada zoologia


zigeologia,ebotânica, genética, paleontologia, biogeografia,
biologia histórica, ecologia eaté mesmo etologia,
das outras linhagens e que têm suas próprias tendências g'química, filosofia, biologia celular emolecular. Emst Mayr
evolutivas edestino histórico. Em realidade, evidentemen- disse que ocampo da sistemática pode ser pensado como
q
te os biólogos confiam fortemente em aspectos anatômi um contínuo, desde a rotineira nominação e descnçao de
cos e morfológicos dos organismos como substitutos em uespécies, passando pela compüação de grandes compên
delinear essas visões conceituais de espécies. Quer dizer, edios emonografias faunísticos, até estudos mais sintéticos,
concebemos espécies como entidades genéticas ou evolu- ccomo oajuste dessas espécies em classificações que des
tivas, mas as reconhecemos primariamente por seus carac- ccrevem suas relações evolutivas, análises biogeograficas,
teres fenotípicos. Conseqüentemente, uma compreensão cestudo de biologia e genética de populações, e estudos
desses caracteres éde grande importância (veja abaixo). ^evolutivo ede especiação. Mayr designou tres estágios de
Táxons superiores (categorias etáxons acima do nível «estudo dentro desse contínuo, os quais ele chamou de alta,
de espécie) são grupos naturais de espécies (ou linhapns) beta
j egama, correspondendo aos três níveis gerais de com
escolhidos pelos biólogos para serem nomeados, no mtui- plexidade que ele percebia na sistemática. Quando um
to de refletir nosso estado de conhecimento relacionado a CTupo de organismos édescoberto ou encontra-se em um
suas relações evolutivas. Táxons superiores, se corretamen- :estado deconhecimento pobre, otrabalho nesse grupo esta
te construídos, representam linhagens de ancestial-descen- necessariamente no nível alfa (por exemplo, adescrição de
dente que, como as espécies, têm uma origem, uma novas espécies). Só quando amaioria, ou pelo menos mui
ancestralidade e descendência comum e,finalmente, uma tas, das espécies de um táxon são conhecidas e que o
morte (a extinção da linhagem); assim, eles também sao sistemata pode trabalhar nos níveis beta ou gama dentro
unidades evolutivas com limites definíveis. Nao ha nei^u- daquele grupo (por exemplo, conduzir estudosevolutivos).
ma regra para quantas espécies devem compor um gêne Alguns biólogos preferem se referir a essas pessoas que
ro - apenas que esse gênero seja um grupo natural. Tam trabalham no nível alfa como taxonomistas, reservando o
bém não há regras sobre quantos gêneros constituem uma termo "sistemata" para aqueles que se ocupam de estudos
família, ou se um grupo qualquer de gêneros deva ser re nosníveis beta ou gama. Embora essapossa ser uma ma
conhecido como uma família, ou uma subfamília, ou uma neira instrutiva para examinar o espectro de sistematas
ordem ou qualquer outro grau de categoria. Oque impor empenhados em um determinado grupo, ede fato uma
ta ésimplesmente que ogrupo nomeado (o táxon) seja um simplificação total.'^ Em estudo sistemático, esses estágios
grupo natural. Conseqüentemente, éincorreto assumir que se sobrepõem e se alternam entre eles de uma maneira
as famílias de insetos são, de alguma maneira, evolutiva bastante iterativa. Em suma, opapel da sistemática edo
mente comparáveis às famílias de moluscos, ou que as cumentar eentender adiversidade biológica daTerra, re
ordens devermes sejam comparáveis às ordens decaran construir a história dessa biodiversidade e desenvolver
guejos. Tampouco há qualquer regra sobre ograu da cate classificações naturais (evolutivas) de organismos vivos.
goria eaidade geológica ou evolutiva. Esses aspectos de Os sistematas utilizam uma grande variedade defena-
táxons superiores são freqüentemente compreendidos de mentas para estudar as relações entre os táxons. Essas fer-
maneira incorreta. Interessantemente, isto posto, taxons no^ ramentas não só incluem as técnicas tradicionais ealtamen
nível de família freqüentemente tendem a ser os agrupa te informativas deanatomia comparada e fimcional, mas
mentos taxonômicos mais estáveis, normalmente reconhe" também os métodos de embriologia, serologia, fisiologia,
cíveis até mesmo por leigos - pense, por exemplo, nos ga: imunologia, bioquímica, genética de populações emole-
tos (Felidae), cachorros (Canidae), abalones (Haliotidae),'' cular eseqüenciamento de genes moleculares. Uma clas-
joaninhas (Coccinellidae), mosquitos (Culicidae), polvos^ sificação convincente enraíza qualquer estudo de signifi-
(Octopodidae) ou caranguejos-da-costa (Grapsidae). Essa^ cado evolutivo, assim como uma avaliação completa para
estabilidade parece ser um artefato da história da taxono-!' a enorme diversidade davida. Sem a sistemática, a ciência
mia mas, entretanto, toma as famílias de táxons conveni da biologia abrasaria até travar ou, ainda pior, derivana
entes para estudar e discutir. Porém, os biólogos erram^ por entre feudos reducionistas isolados ou escolas deter-
quando comparam táxons superiores de mesmo mvel en ministas sem um arcabouço conceituai ou de continmdade.
tre filos, pressupondo que eles sejam, de alguma maneira, Ocampo da sistemática está experimentando atualmen
equivalentes. teuma bem-vinda revivescência depopularidade. Dentio
daliteratura mundial, há atualmente cerca de200 periódi
cos científicos que publicam especificamente noscampos
Sistemática de sistemática e evolução, e cerca de outros 1.500 queco-
Aciência dasistemática (ou taxonomia) éomais antigo e
)e brem ocampo geral da história natural. Em 1991, cerca de
abrangente entre todos os campos da biologia. Oeminen
te biólogo George Gaylord Simpson referiu-se àsisteinati-
ca como "oestudo dos tipos ediversidade da vida na Ter *Os europeus tendem ausar os termos "sistemáHca" e"biossistemábca
ra, ede quaisquer etodas as relações entre eles". Osiste- para ocampo como um todo, enquanto os norte-americanos freqüente
mente tendem a usar mais "taxonomia". Neste texto, usamos ostermos
mkta modemo é um historiador natural de primeira or "taxonomia" e "sistemática" como intercambiáveis.
dem Seu treinamento éamplo, entremeando os campos da
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOCENIA

uma filogerüa nova era publicada por dia; hoje o número uma perda enorme de potenciais alimentícios, de drogas,
provavelmente dobrou. Há pelo menos três causas para de madeiras e de outras fontes de produto, e está danifi
esseinteresse rejuvenescido na biologiasistemática. A pri cando a biosfera global a ponto de reduzir a qualidade de
meira é a consciência crescente de que foram treinados vida para todas as criaturas, inclusive os seres humanos.
poucos sistematas durante os últimos 30 anos. Como os
orientadores potenciais da geração prévia de sistematas se
aposentam, poucos sistematas permanecem para continu Conceitos e Condições Importantes
ar o trabalho em táxons importantes e nos problemas evo Um dos conceitos mais cruciais para nossa compreensão
lutivos. Hoje, para muitosgrupos de organismos,simples sobre a sistemáticabiológica e a teoria evolutiva em geral
mente não há nenhum especialista trabalhando em qual é o conceito de monofiletismo. Um grupo mcnofilético é
quer lugar do mundo! Em segundo lugar está a descober um grupo de espécies que inclui a espécie ancestral e to
ta recente de um grande número de compostos naturais dos os seus descendentes—ou seja, um grupo natural (Fig.
importantes ©correntesem animais e plantas, com propri 2.1).Em outras palavras, um táxon monofilético é um gru
edades anticâncer, antibiótica e outras. Aproximadamen po de espécies cujos membros estão relacionados uns aos
te 90% das prescrições médicas redigidas na América do outros por uma história de descendência (com modifica
Norte contêm combinações ativas primeiramente desco ção) única a partir de ancestral comum — uma lirúiagem
bertas em organismos vivos. Muitas das plantas e animais evolutiva única.
mais "ativos" que os químicos estão descobrindo vêm de Um grupo cujas espécies-membros são todas descen
regiões pobremente conhecidas do mundo, como as flores dentes de um ancestral comum, mas que não contém todas
tas tropicais e recifes de coral, onde a maioria das espécies as espécies descendentes desse ancestral, é chamado um
tem que ainda ser nomeada e descrita. Em terceiro lugar grupo parafílético. O parafiletismo implica que, por algu
está o estado de deterioração rápida nos trópicos, nos quais ma razão (por exemplo, falta de conhecimento, manipula
se acredita que esteja abrigado aproximadamente 80% do ção proposital da classificação), algur\s membros de um
total das espécies de plantas e animais da Terra. Essas re grupo natural foram colocados em um grupo diferente.
giões estão sendo destruídas por humanos a uma taxa de Como veremos adiante, existem muitos táxons parafiléticos
50milhões de acres por ano (uma área maior que o estado dentro das classificaçõesatuais para os animais, para cons
do Kansas, nos Estados Unidos). Estimativas de extinções ternação daqueles que preferem reconhecer somente
antropogênicas nos trópicos, apenas para as espécies ter táxons monofiléticos.
restres, atingem até 50% do total da fauna e flora mundi Um terceiro tipo possível de táxon é o grupo polifiléti-
ais antes do ano de 2050, se continuarem as tendências co - um grupo que inclui espécies que surgiram de dois
presentes de exploração humana. A extirpação de milhões ou mais ancestrais imediatos diferentes. Tais táxons com
de espécies de animais e plantas não é apenas um insulto postos foram estabelecidos principalmente devido ao co
ultrajante ao ambiente natural, mas também representa nhecimento insuficiente relativo às espécies em questão.

Táxon W Táxon X TáxonY Táxon Z

Espécie C Espécie D Espécie F Espécie H Espécie I Espécie L Espédc M Esp>écie P Ilspécie O

l.'spéde B Espéae G Espécie K Espécie N

Espécie E

Espécie}

Espécie .A

Fig. 2.1 Dois dendrogramasilustrando três tipos de táxon. O táxon W, Incluindo três espécies, é monofilético porque contém todos
os descendentes (espécies C e D) de um ancestral comum exclusivo (espécie B) mais esse ancestral. O táxon Xé parafílético porque
inclui um ancestral (espécie A) mas somente alguns de seus descendentes (espécies Eaté i, deixando de fora as espécies B, C e D).
O táxon Yé polifilético porque contém táxons que não são derivados de um ancestral comum exclusivo; as espécies M e P podem
parecer muito semelhantes como resultado de convergência evolutiva ou paralelismo e, então, podem ter sido erroneamente colo
cadas juntas em um único táxon. O táxon Z é parafílético. Nesse caso, mais trabalhos com as espécies j até P poderiam finalmente
revelar as relações corretasentre esses táxons, resultando em que a espécie Mfosse classificada com as espécies Ke L, e a espécie P,
com as espécies N e O.
30 CAPITULO DOIS

Umdos principaisobjetivos dos sistematasé descobrirtais mento compartilhadas). Para comparar os caracteres entre
táxonspolifiléticos ou "artificiais" e, por meiode um estu organismos diferentes ou gruposde organismos, deveser
do cuidadoso, reclassificar seus membros em táxons estabelecido que os caracteres que estão sendo compara
monofiléticos apropriados. Esses três tipos de táxons ou dossejam homólogos. Nossa habilidade paranormalmente
grupos de espécies são ilustrados diagramaticamente na reconhecer homólogosanatômicos depende da evidência
Fig.2.1. embriológica ou do desenvolvimento e da posição relati
Há muitosexemplosde táxonspolifiléticos conhecidos, va da estrutura anatômica em adultos (veja Capítulo 4).
ou sobreos quais há suspeitas, na literatura zoológica. Por A homologia é uma relação absoluta: caracteres são ou
exemplo, o antigo filo Gephyrea continha o que hoje reco não são homólogos. A homologianão ocorreem graus. A
nhecemos como três filos distintos — Sipuncula, Echiura homologia também é completamente independente da
e Priapula. Outro exemploé o antigo grupo Radiata, que função. As funções das estruturas homólogas podem ser
incluía todos os animais que possuem simetria radial (por semelhantes ou diferentes, mas isso não tem nada a ver
exemplo, cnidários, ctenóforos e equinodermos). Outro coma homologia subjacente dasestruturasenvolvidas. Os
exemplo aindaé o antigo "filo Protozoa", cujos membros genes, como estruturas anatômicas, podem ser caracteres
sãoagora distribuídos entremuitos filos (veja Capítulo 5). homólogos se eles forem derivados de umgene ancestral
Os Protozoa incluem nada mais que uma assembléia frou comum, seja por duplicação (que gera genes parálogos),
xa de eucariotos unicelulares e heterotróficos. Os táxons seja como cópias simples que passaram por eventos de
polifiléticos são normalmente estabelecidos porque as ca especiação (genes ortólogos). O processo dedescendência
evolutiva commodificação produziuum padrãohierárquico
racterísticas ou caracteres utilizados para reconhecê-los e
diagnosticá-los sãoo resultado de convergência evolutiva de homologias que podesertraçado naslinhagens de orga
em linhagens diferentes, como será discutido adiante. A nismos vivos. É essepadrão que usamos para reconstruir
convergência apenaspodeser descoberta por meio de cui a história de vida.
dadosos estudos embriológicos ou anatômicos compara Homologiaé um conceito que é aplicávelpara as estru
dos, algumas vezes requerendo os esforços de várias ge turas anatômicas, para os genes e para os processos do
rações de especialistas. desenvolvimento. Porém, a homologia em um desses ní
Os caracteres são os atributos, ou características, dos veis não necessariamente indica homologia em outro. Os
organismos ou grupos de organismos (táxons) em que os biólogos deveriam sempre ser claros no que concerne ao
biólogos confiam para indicar o relacionamento com ou nível no qual eles estão inferindo homologia: genes, seus
trosorganismos semelhantes (ou outrostáxons), além de padrões deexpressão, seuspapéis no desenvolvimento ou
distingui-los de outros grupos. Os caracteres são os pro as estruturasàs quaiseles originam. Recentemente, alguns
dutos observáveisdo genótipo,e podem ser qualquer coi pesquisadores interpretaram padrões semelhantes de ex
sa, desde as seqüências de aminoácidos dos genes até as pressão de genes reguladores como evidência de homolo
expressões fenotípicas do genótipo. Um caráter pode ser giaentresuasestruturas. Esse é um engano porqueignora
geneticamente baseadoem qualquercaracterística que os as histórias evolutivas dos genes e das estruturas nas quais
taxonomistas possam examinare medir; ele pode ser uma eles sãoexpressos. O fato é que as funções dos genes ho
característica morfológica,anatômica, do desenvolvimen mólogos (ortólogos ouparálogos), assim como aquelas das
to ou molecular de um organismo, sua constituição cro- estruturas homólogas, podem divergir umas das outras ao
mossômica (cariótipo) ou a "impressão digital" bioquími longo do tempo evolutivo. Semelhantemente, as funções
ca, ou até mesmo um atributo ecológico, fisiológico ou eto- dos genes não-homólogos podem convergircom o passar
lógico (de comportamento). Durante osúltimos 30-40 anos, do tempo. Portanto, semelhantemente, a função nãoé um
foram desenvolvidas várias técrücas bioquímicas e mole critério válido para a determinação de homologia de ge
culares para medir a semelhançaentre os organismos;es nes ou das estruturas. Por exemplo, o fenômeno de recru
sas incluem hibridação de DNA, géis de eletroforese de tamentodo gene(cooptação) pode conduzir a situações nas
proteínas e aminoácidos, índices imunológicos de seme quais genes ortólogos são verdadeiramente expressos em
lhança e, recentemente, o seqüenciamento de nucleotíde- estruturas nào-homólogas durante o desenvolvimento. A
os de genes. Todos esses tipos de "caráter" foram usados maioriados genesreguladores tem váriospapéis distintos
paracriarárvores filogenéticas. Assim, uma variedade de durante o desenvolvimento, e genes homólogos podem ser
tipos de dados está disponível para prover os caracteres recrutados independentemente para papéis superficial
aos sistematas, com os quais eles possam definir e compa mente semelhantes. Um exemplo clássicoé o gene regula
rar espécies e táxons superiores. dor Distal-less, que é expresso na porção distai dos apên
Abase fundamental para a biologia comparada é o con dices de muitos animais durante suas embriogenias (por
ceito de homologia. Caracteres que compartilham uma exemplo, artrópodes, equinodermos, cordados). Embora os
descendência a partir de um ancestral comum são chama domíniosda expressãodo gene Distal-less pudessem refle
dos de homólogos. Em outras palavras, homólogos são tir um papel homólogo especificando eixos próximo-dis-
caracteresque estão presentes em dois ou mais táxons, mas taisnos apêndices, osprópriosapêndices não sãoclaramen
que filogenética e ontogeneticamente é possível descobrir te homólogos.
que constituem o mesmo caráterno ancestral comumdes Tentativas para relacionar dois táxons comparando-se
ses táxoias (i. é, possuem bases genéticas e do desenvolvi caracteres não-homólogos resultarão em erros. Por exem-
CLASSifICAÇAO, SISTEMÁTICA EEILOCENIA

típo de "redundância evoluHva". Um terceiro fenômeno


, as mãos dos chimpanzés e humanos sao caracteres tip
nLa categoria geral éareversão evolutiva,
iióloRos porque elas têm amesma origem evolutiva e ne
característica reverte para uma condição previa, ancestral,
ienvolvimento; as asas de morcegos eborboletas, em- ca
:a semelhantes em alguns aspectos, nao sao |luntos, esses três processos evolutivos (convergência para
lelismo 6reversão) constituem um fenomeno conhecido
mólogos porque elas têm origens completamente dife- lecomo homoplasia - arecorrência da semelhança na evo
lies Oconceito de homologia não tem nada a ver, no lução (Fig. 2.2). Como você pode adivinhar, para os
^tido estrito, com asemelhança ou grau de seme hança. lu
sistematas, ahomoplasia étanto fascinante como irritante.
eumas características homólogas parecem muito dife- si.
xtes em táxons diferentes (por exemplo, as nadadeiras
itorais de baleias eos braços dos humanos; as asas ant^
.resdosbesouros edas moscas). Novamente, oconceito
homologia está relacionado ao nível de analise no qua
•onsiderado. As asas dos morcegos eaves sao homolo-
scomo membros anteriores dos tetrápodes, mas elas nao
ohomólogas como "asas", porque as asas evoluíram m- Convergência
.pendentemente nesses dois grupos (isto e, as asas dos
orcegos edas aves não compartilham uma asa ancestra
,mum). Homologia éum conceito poderoso, mas sernpre
mos que nos lembrar que as homologias sao, na re^da-
. hipóteses, passíveis de testes epossíveis refutaçoes.
Pelo fenômeno de evolução convergente, estruturas
)arentemente semelhantes podem evoluir em grupos de Divergência
•sanismos completamente sem relação, de modosbastan-
diferentes. Por exemplo, os primeiros biologos for^
^sanados pelas semelhanças superficiais entre oolho dos
^Lbrados eoolho dos cefalópodes, as conchas dos mo-
iscos bivalves e dos braquiópodes e as peças bucais
icadoras de hemípteros (Hemiptera) e de mosquitos Irradiação
Diotera). Estruturas como essas, que parecem supertici
Imente semelhantes, mas que surgem independentemente
têm origens genéücas eftlogenéttcas separadas, sao cha-
ladas caracteres convergentes. Afalha em reconhecer as
onvergências entre os grupos diferentes de organismos
ívou à criação de muitos táxons "nao-naturais , ou
)olifüéticos, nopassado. ^^
Aconvergência é freqüentemente confundida com o
íaralelismo. Caracteres paralelos são características seme- Paralelismo
hantes que surgiram mais de uma vez em especies dife-
Bntes dentro de uma linhagem, mas que comprtilham
,ases genéticas
•ão paralela edo desenvolvimento
éoresultado comuns.
de uma homologia Aevolu-
distante ou Tempo

lubiacente; para aevolução paralela ocorrer, opojencial Fig. 2.2 Alguns padrões comuns de evolução exibidos Por «nha-
renético para certas características tem que persistir den gens independentes. Aconvergência ocorre quando mau
TO de um grupo, permitindo assim àcaracterística apare fnhaaens (ou caracteres) evoluem independentemente para um
cerereaparecer em vários táxons. Oparalelismo geralmen- éSserneLnte. AcoLrgénda geralmente se refere araxons
re éencontrado em caracteres de "redução" morfologica, e aos caracteres que mesmo
não relacionados (ou táxons distantemente I

compartilham uma base genetica cornum


:omo aredução no número de segmentos, espinhos, raios (fiiogenética ou ontogenética). Adivergência ocorre duas
de nadadeira eassim por diante, em muitos tipos diferen ou lis linhagens (ou caracteres) evoluem .ndependen emente
tes de animais. Também é comum entre os animais seg até se tornarem menos semelhantes. As irradiações divergên
mentados, aneUdeos eartrópodes. Os fenômenos de con cias múltiplas apartir de um ancestral comurn que resul aern mais
vergência eparalelismo poderiam ser pensados como um do que duas linhagens descendentes. Aevolução Pa^aleia ocorr
quando duas ou mais espécies (ou linhagens mudam de m",^
ra similar de tal modo que, adespeito de qualquer ati^vidade evm
lutiva, elas permanecem semelhantes de algum modo, ou ficarn
Inaralelismo, nesse contexto, não é confundido com a evolução em mais semelhantes com opassar do tempo. Oparalelismo geral
irLlo" das espécies {ou caracteres dentro das espécies), quer dize^ mente se refere a táxons próximos relacionados,
lando duas espécies (ou caracteres) mudam mais ou menos com espécies, dentre as quais os caracteres ou estruturas em questão
passar do tempo. Acoevolução hospedeiro-parasita eum exemp compartilham uma base genética comum.
•volução emparalelo".
32 CAPÍTULO DOIS

Ao comparar caracteres homólogos entre as espécies, rivados,


rios
no final das contas, de algum tipo de árvore^V
tipos de dendrogramas são discutidos em maior det
uma pessoa rapidamente observa que avariação na expres lhe nas páginas seguintes, eeles também aparecem ao Io
são deum caráter éaregra em lugar da exceção. As varias
condições de um caráter homólogo são freqüentemente go de todo este livro para proporcionar ao leitor as teon
atuais na evolução de vários táxons dos invertebrados.
denominadas como seus estados decaráter. Um carater Quando examinamos dendrogramas eas classificaço
pode ter apenas dois estados contrastantes, ou pode ter deles derivadas, éimportante entender oconceito de gi
vários estados diferentes em um mesmo táxon. Especies dos e ciados. Como mostrado na Fig. 2.4, um ciado év
polimórficas são aquelas que apresentam uma gama de grupo ou ramo monofilético de uma árvore, oqual po
variações fenotípicas ou genéticas como resultado da pre sofrer um pequeno ou alto grau de diversificação. Em c
sença de numerosos estados de caracteres para acaracte tras palavras, um ciado éum grupo de espécies relacioi
rística examinada. Um exemplo simples éacor dos cabe das por descendência direta. Por outro lado, um grade
los em seres humanos; preto, castanho, ruivo e loiro sao um grupo de espécies (ou táxons superiores) definidof
todos estados do caráter "cor decabelo". Nao apenas os meio de medidas um pouco mais abstratas. Na reahdat
caracteres podem variar dentro de uma especie, mas eles éum grupo definido por um nível particular de comple
também têm tipicamente diversos estados entre os gmpos dade funcional ou morfológica. Assim, um grado pode:
de espécies dentro dos táxons superiores, como os padrões polifilético, parafilético ou monofilético (no último, eta
de pêlos do corpo entre os vários primatas ou os padrões bém um ciado). Um bom exemplo de grado e o grar
deespinhos nas pernas dos crustáceos. grupo de táxons de gastrópodes que não possuemcondi
Éimportante compreender que um caráter e, realmen Porém, essas "lesmas" não constituem um ciado, porc
te uma hipótese - que dois atributos que pareçam dife
rentes em organismos diferentes são simplesmente estados aperda
as
de conchas ocorreu independentemente em v;
linhagens diferentes; assim "lesmas" sao um gn;
alternativos da mesma característica {i. é, des sao homo- polifilético. Um exemplo de um grado monofilético
logos). Note que as convergências não são homologias, subfilo Vertebrata (animais com colima vertebral).
enquanto os paralelismos e reversões representam uma Um últimoconceito importante para nossacompre
homologia genética subjacente. Em outras palavras, algt^ são dasistemática ésobre osestados decaracteres que
tipos de caracteres homoplásticos são homólogos eoutros primitivos contra os que são derivados. Estados pnm
não O reconhecimento e seleção doscaracteres apropria vos de caráter são atributos deespécies relativamente
dos são claramente de importância primária na sistemáti tigos" eforam retidos de algum ancestral remoto; em
ca biológica, eum cabedal já foi escrito sobre esse assunto. tras palavras, eles estiveram em cena por muito teir
Asistemática é, em grande parte, uma procura pelos ho geológica ou genealogicamente falando. Os estados
mólogos que definem as linhagens evolutivas namrrns. caráter desse tipo são freqüentemente chamados de an.
Outro conceito importante em sistemática e biologia trais. Por outro lado, os estados avançados de carater
comparada éode dendrograma. Um dendrograma eum atributos das espécies que têm uma origem relativamc
diagrama ramificado, ou uma árvore, que desCTeve as re recente —freqüentemente chamados estados denva
laçõesentre os grupos de organismos. Trata-se de um mao dos caracteres. Dentro do filo Chordata, por exempl
gráfico de expressar as relações entre as especies ou entre presença de pêlo, glândulas de leite etrês ossos do om
os outros táxons. Supõe-se que amaioria dos dendrogra- médio são estados decaráter derivados, cujo aparecm
mas represente relações evolutivas, com abase represen to evolutivo marcou aorigem dos mamíferos (distmg
tando os ancestrais mais antigos (precoces) eos r^os m^ do-se assim de todos os outros cordados). Dentro de
apicais indicando divisões sucessivamente mais recentes subconjunto de Mammalia, entretanto, como os pnm<
de linhagensevolutivas. Mas os dendrogramaspoden^er essas mesmas características representam cwactensi
ancestrais retidas, enquanto a posse deum dedo pol
oponível éuma característica derivada que defme ogr
mados de árvores evolutivas, eeles objetivavam descre Deve ser claro do*parágrafo anterior que as designa
ver uma variedade de idéias relativas à evolução dos or "primitivo" e"derivado" são relativas, eque qualque
ganismos emquestão. Tais árvores freqüentemente tinham tado de caráter ou atributo pode ser compreendido i
(ou pelo menos implicavam) um componente de tempo como ancestral ou derivado, dependendo do mvel d
como oeixo vertical edivergência genética ou morfologi- vore filogenética ou da classificação que está sendo ex
ca como o eixo horizontal. Três exemplos deárvores evo nada. Dedos polegares oponíveis podem ser
lutivas são mostrados na Fig. 2.3. Lembre-se de nossa dis rística derivada que define os primatas dentro da l^c
cussão anterior, de que esquemas de classificação sao de- dos mamíferos, mas não éum estado de caráter den-
dentro da própria linhagem dos p^tas (todos os pi
tas têm polegares oponíveis). Assim, no gênero de pi
»No uso prátíco,os termos "caráter" e"estado de caráter" são freqü^l^ tas Homo, "dedos polegares oponíveis" éuma caracte
mente
práticausados
podeserdeummaneira intercambiável ao comparar
pouco confusa.Quandootermo espéaes.
carater Ess ca primitiva (ancestral), ecertas características do sis
for usado
nervoso, que distinguem os humanos de outros gr
em uma discussão de dois ou mais homólogos, esta sendo tipicamente basais demacacos, seriam consideradas derivadas ((
. usado nomesmo sentido de"estado decaráter'.
1 o
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g u 13
CO « .Í2 W 4; S
w Pá U ^ 2 2 í U

\
Arthropoda
Chordata

if

Mo usca

w
PROrOSTÔMIOS ACELOMADOS

DEirrEROSTÔMIO& CELOMADOS

r
BILATERIA
L- RADIATA
PARAZOA

PARAZOA

ANCESTRAIS PROTISTAS

(B) Cordados

Tunicados -

Equinodennos - (C) Arthropoda


Files Mollusca
lofoforados Chordata Annelida
Outros
Hemichordata esquizocelomados'
Echiuroidea
Artrópodes • Echinodermata

Anelídeos Nemertina
Chaetognatha Trocófora
Diplêuruia Platyhelminthes

Nemertinos • Moluscos Aschelminthes

Platelmintos acelos primitivos J


Cnidários BILATERIA r ^Ctenophora
Pseudocelomados - Cnidaria
Medusa primitiva
Outros platelmintos
— Mesozoa
Plânula
Acelos
Porifera Outros protozoários
Esponjas
Flagellata
' Ciliados

Esporozoários •—
Sarcodíneos
Fig. 23 Três tipos deárvores evolutivas tradicionais (não cladogramas) que
representam a filogenia entre os Metazoa.
Flagelados
•ff" ; í cl-% ,-í,
í' tw.wrwmW
í&Siíii

34 CAPITULO DOIS

ma, ou uma árvore ramificada. Embora os esquemas de


aado2 classificação sejam derivados, emúltima instância, detais
dendrogramas, eles nem semprerefletem precisamente o
arranjo de gruposnaturais na árvore. Discrepâncias entre
as árvores filogenéticas e as classificações delasderivadas
Ciado 1 geralmente ocorrem quando osbiólogos propositadamente
optampor estabelecer ou reconhecer táxons parafiléticos.
Embora a maioria dos sistematas defenda que apenas os
táxons monofiléticos sejam reconhecidos em uma classifi
cação formal, alguns táxons parafiléticos parecem persis
tir, por não outra razão além da tradição. Por exemplo, o
grupo há muito reconhecido Reptilia é certamente
parafilético, uma vez que exclui do grupo umadaslinha
rtímpo Ciado 3
gens mais distinguíveis, asaves. Como veremos no Capí
tulo13, asclasses Polychaeta e Oligochaeta provavelmen
te também são grupos parafiléticos. A questão de como
Fíg. 2.4 Ciados e grades.Osciados sao ramos monofiléticos que lidar com tais táxons parafiléticos bem conhecidos e que
podem sofrer vários graus de diversificação. Os grados são os há muito tempo são usados ainda está sendo debatida.
grupos de animais classificados conjuntamente com base nos Uma maneira de fazer issopoderia ser indicarsua condi
níveis de complexidade funcional ou morfoiógica. Os grados
podem ser monofiléticos, parafiléticos ou polifiléticos. Nesta fi ção parafilética pormeio deum código noesquema declas
gura, o grado Ié monofilético, abrangendo somente um único sificação (por exemplo, algum tipo deanotação aolado do
ciado (dado 3); o grado II é polifitético devido ao nível associado nome). Esse código informaria os leitores que, para ver as
de complexidade que foi alcançado independentemente pelas relações filogenéticas precisas de tais táxons, eles teriam
duas linhagens separadas, os ciados 1 e 2. que olhar a árvore filogenética. Éevidente que o outro
modo para lidar com tais táxons seria eliminá-los comple
tamente, o que, em alguns casos (por exemplo, os
o centro de Broca no cérebro humano). Assim, é conveni Polychaeta), poderia demandar grandes revisões classifi-
catórias.
ente definirmos mais precisamente os conceitosprimitivo
e derivado. A maneira menos ambígua para descrever e A maioria dos pesquisadores atuais usa um método
usar essesconceitos importantes é definir o localexato,na conhecidocomo sistemática filogenética, ou cladística, ao
história de um grupo de organismos, em que um caráter interpretar os dendrogramas biológicos e suas classifica
sofre realmente uma transformação evolutiva de um esta ções resultantes. Asistemática filogenética tevesua origem
do para outro. Nesse ponto específico em uma árvore em 1950, em um livro escrito pelo biólogo alemão WÜli
filogenética, em que uma transformação ocorreu, o novo Hennig; a tradução inglesa (com revisões) apareceu em
estado de caráter (derivado) é denominado uma apomor- 1966. Sua popularidade cresceu continuamente desde
fia, e o estado anterior (ancestral) é denominado uma aquele tempo. Ao longo dosanos, a cladística evoluiu bem
plesiomorfia. O uso dessestermos implica um posiciona além do arcabouço originalmente proposto por Henmg.
mento filogenético preciso do caráter em questão, e esse Sua metodologia detalhada foi formalizada e ampliada, e
posicionamento constitui uma hipótese filogenética provavelmente continuará a ser elaborada aindadurante
testável dentro e fora de si mesma.
algum tempo (para boas discussões sobre a sistemática
cladística, ver Nelsone Platnick, 1981; Eldredgee Cracraft,
1980, e Wiley, 1981). A meta da sistemática filogenética é
Construindo Fllogenias e produzirhipóteses explícitas e testáveis acerca das relações
Classificações genealógicas entre grupos monofiléticos de organismos.
Como uma metodologia sistemática, a cladística é comple
Do que você leu até agora neste capítulo, deveria ser evi tamente baseada na descendência comum mais recente (i. é,
dente que os biólogos comparados, particularmente os genealogia). Os dendrogramas usados pelos sistematas
sistematas,gastam uma boa parte de seu tempo buscando filogenéticos são chamados cladogramas, e eles são cons
identificar e definir de maneira não ambígua duas entida truídospara descrever apenasa genealogia, ou as relações
des naturais, caracteres homólogos e grupos monofiléticos. ancestral-descendente. O termo cladogênese refere-se a
Os biólogos podem apresentar suas idéias sobre esses as uma divisão; no caso da biologia, isso significa a divisão
suntos de relações filogenéticasna forma de árvores, clas de umaespécie (ouuma linhagem) em duas ou maisespé
sificações ou discussões narrativas (cenários evolutivos). cies (oulirihagens). Éesseprocesso de divisão que produz
Em todos os três contextos, essas apresentações represen as relaçõesgenealógicas (ancestral-descendente).
tam conjuntos de hipóteses evolutivas — hipóteses de A sistemática filogenética confia fortemente no concei
ancestraíidade comum(ourelações ancestral-descendente). to de estados de caracteres ancestrais contra os derivados,
A maneira menos ambígua (ea mais testável) para apre como discutido anteriormente. Eles identificam essas
sentar hipóteses evolutivas é na forma de um dendrogra- homologias no sentido estrito, como plesiomorfias e
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOCENIA 35

gpomorfías. Uma apomorfia restrita a uma única espécie dade não são discutidas em detalhes aqui; para aqueles
é chamada de autapomorfía, enquanto um estado de ca com um maior interesse em sistemática, evolução e biolo
ráter apomórfico compartilhado entre duas oumais espé gia comparada, referimos as leituras listadas ao final des
cies (ou outros táxons) é chamado de sinapomorfia. A te capítulo.
identificação dassinapomorfias (também conhecidas como Uma análise cladística freqüentemente compreende
caracteres derivados compartilhados, ou novidades evo quatro passos: (1) identificação de caracteres homólogos
lutivas) é o meio mais poderoso para reconhecer fortes entre os organismos estudados, (2)avaliação do sentido da
relações evolutivas (genealógicas) por partedo sistemata mudança de um caráter ou evolução do caráter (análise da
filogenético. Devido às sinapomorfias serem estados de polaridade dos estados de caráter), (3) construção de um
caracteres homólogos herdados de um ancestral comum cladograma de táxons que possuem os caracteres analisa
imediato, todos osestados decaracteres homólogos podem dos e (4) teste do cladograma com novos dados (novos
serconsiderados sinapomorfiasem um (massomenteum) táxons, novos caracteres, novas interpretações sobre os
nível da relação filogenética e, portanto, eles constituem caracteres, etc.). Os cladogramas descrevem apenas um
simplesiomorfias para todos os níveis taxonômicos mais tipo de evento: a origemou seqüência de aparecimentos
baixos. Como notado anteriormente, pêlos, glândulas de de um estado de caráter derivado exclusivo (sinapomor
leite e assim sucessivamente são sinapomorfias que defi fia). Conseqüentemente, os cladogramas podem,ser pen
nem exclusivamente o aparecimento dos mamíferos den sados,no sentidomaisfundamental, como padrõesde si
tro dos vertebrados, mas esses estados de caracteres são napomorfia mais inclusivos (aninhados). Porém, os biólo
simplesiomorfias dentro do grupo Mammalia. Pernasarti gos defineme categorizam os táxonspelos estados de ca
culadas é uma sinapomorfia dos Arthropoda, mas dentro racteres que eles possuem. Assim, em um sentido mais
dos artrópodes as pernas articuladas são umasimplesio- amplo, a ramificação seqüencial de conjuntos aninhados
morfia. A pedra angular da sistemática filogenética é o denovidades evolutivas (sinapomorfias) emumcladogra
reconhecimento deque todos oshomólogos definem gru ma cria a "árvore da família" — um padrão evolutivo de hi
posmonofíléticos em algum nível. O desafio é, evidentemen póteses de linhagens monofiléticas.
te,reconhecer o nível ao qual cada estado de caráter é uma
Os sistematas filogenéticos adotaram o princípio da
sinapomorfia única. Demaneira geral, sinapomorfias são parcimônia lógica* e, portanto, geralmente preferem as
características estruturais ou genéticas.Porém, em um sen
tido mais amplo e nocontexto da definição deespécie bi
ológica, o isolamento reprodutivo pode ser interpretado
como uma sinapomorfia para uma determinada espécie. •Parcimônia é um métodode lógica no qual se buscaa economia de ar
Assim, o isolamento reprodutivo incompleto (hibridação gumentações. O princípio da parcimônia, também conhecido como a na
com sucesso) poderia ser visto como uma simplesiomor- valha de Ockham, tem forte apoio na ciência. William de Ockham
fia compartilhada entre as espécies envolvidas. (Occam), um filósofo inglês do século 14, estabeleceu o princípio como
"a pluralidade não deve ser assumida sem que haja necessidade".
Numerosos métodos e critérios foram usados para de Releituras modernasseriam"Umaexplicação dosfatosnãodevesernada
terminar qual é a forma apomórfica e qual é a forma mais complicado que o necessário" ou "Entre hipóteses concorrentes,
plesiomórfica entre dois estados decaráter —umproces favoreça a mais simples". Oscientistas emtodas asdisciplinas seguem
essaregra diariamente, e ela podeser vistacomo umaconseqüência de
sochamado de análise da polaridade do estado de cará princípios maisprofundos,osquaissãoapoiadospor inferências estatís
ter. Nenhum método é à prova de falhas, masalguns po ticas. Assim, as soluções parcimoniosas ou hipóteses sãoaquelas que
dem ser melhores que outros sob circunstâncias específi explicam os dadosdo modomaissimples. Osbiólogos evolutivos confi
cas. Apenastrês métodos parecem ter uma base evolutiva am no princípio da parcimônialógicapela mesma razão que as outras
disciplinas científicas: ao adotá-la, presume-se o menor número de su
forte eprover ummeio razoavelmente poderoso para re posições ad hoc e se produzem as hipóteses mais testáveis(i. é, as mais
conhecer olugar relativo da origem de uma sinapomorfia facilmente falseáveis). Seo apoio dasevidências favorecer apenas uma
emuma árvore: análise por grupo externo (busca pistas hipótese, teríamos pouca necessidade de usar a parcimônia como um
sobre os estados ancestrais dos caracteres em grupos su método. Arcizão pela qual dependemos da parcimônia emciência é que,
postamente mais primitivos que o grupo de estudo), estu virtualmente, sempre hámais de uma hipótese quepode expliccu* osnos
sos dados. Considerações deparcimônia vêm àbaila mais fortemente quan
dos de desenvolvimento (an^se ontogenética, oubuscar douma escolha deve serfeita entre hipóteses igualmente suportadas.
pistassobre osestados decaráter ancestrais naembriogenia Em reconstruções iílogenéticas, umdeterminado conjvmto de dados
dogrupo deestudo) e estudosdo registro fóssil. A análise podeserexplicado porumgrandenúmero deárvores possíveis. Umcon
junto com dados de três táxons têm três árvores dicotômicas (todas as li
por grupo externo identifica os estados dos caracteres em nhas sedividem emapenas dois ramos) possíveis paraexplicá-los. Um
questão em táxons que são proximamente relacionados ao conjunto comdados de quatrotáxons têm 15árvores bifurcadas possí
grupo de estudo, mas não fazem parte do mesmo. Análi veis,um conjunto comdados de cinco táxons têm105 árvorespossíveis,
ses ontogenéticas identificam as mudanças de caráter que e assim por diante. Assim, somente a evidência não necessariamente tor
na menor a classe de hipóteses admissíveis, e algum critério além das
ocorrem durante o desenvolvimento de umaespécie (veja evidências (parcimônia) é requerido. A vantagem de se escolher a árvo
adiscussão deontogenia efilogenia noCapítulo 4). Eo uso re mais(mrta (i.é, maisparcimoniosa) dentreum universo de possíveis
dos fósseis e as técnicas estratigráficas e datações associa árvores está emsuasimplicidade, oupossibilidade deteste. Apropósito,
das provêem informação histórica direta. Porém, o regis William de Ockham tambémnegou a existência de universalidades,ex
ceto nas mentes de humanos e no idioma. Essa noção resultou-lhe numa
tro fóssil ébastante incompleto, etais dados fragmentados acusação de heresia por parte da Igreja, depois da qual ele fugiu para
podem ser incorretos. Essas técnicas de análise de polari Roma e, lá, morreu da pestenegra.
>

36 CAPITULO DOIS

árvores que contêm o menor número de transformações


evolutivas (mudanças de estados de caracteres). Tipica
mente essa também será a árvore com menos redundân
cia evolutiva (= homoplasia). Embora a parcimônia seja
atualmente o único método de análise utilizado para aná
lises de dados não-moleculares, o uso de dados de seqüên
cias de genes gerou uma novafamília de métodos basea
dosem modelos, os quaisincorporam hipóteses de evolu
ção dos nucleotídeos. Nesses métodos (i.é, máxima veros Flg. 2.5 Um cladograma de quatro táxons, Ilustrando o concei
similhançae métodos de distância), as seqüênciasde nu to de grupos-irmãos. Otáxon Wé o grupo-irmão do táxon X; o
cleotídeos de DNAde organismosdo grupo de estudo são táxon W+ Xé o grupo-irmão do táxon Y; o táxon W-í- X+ Yé
analisadas dentro de um arcabouço de suposições basea o grupo-irmão do táxon Z.
do em como acreditamos que os nucleotídeos operam e
mudam com o passar do tempo.
A construção de um cladograma pode ser um processo
demorado. O número de cladogramas matematicamente tados de caráter (= homólogos). Os cladogramastambém
possíveis paraumas poucas espécies éenorme —para três podem ser testados com tipos diferentes de dados (por
táxons há somente quatro cladogramas possíveis,mas para exemplo, hoje estão sendo usadas filogenias moleculares
10táxons há aproximadamente 280 milhões de cladogra para testar gerações anteriores de filogenias baseadas em
mas possíveis, 34 milhões dosquais completamente dico dados anatômicos, morfológicos e embriológicos). Hipó
tômicos. É desnecessário dizer que uma análise completa teses (ramos da árvore) que constantemente resistem à
de uma família com várias dúzias de espécies e a determi refutação sãoditas altamente corroboradas. Porexemplo,
nação da árvore mais parcimoniosa não é possível sem a o ciado chamado Arthropoda foi examinado em várias
ajuda de um computador. Algoritmos paraconstrução de análises cladísticas que utilizaram uma grande variedade
cladogramas assistidospor computador começaram a apa de dados, e foi consistentemente demonstrado que ele
recer no final da década de 1970. Esses programas geram constituía um grupo monofilético (i. é, é uma hipótese fi-
cladogramas agrupando os táxons com base em conjuntos logenética altamente corroborada).
aninhados de sinapomorfias. Há vários programas bons O passofinal em uma análise cladística pode ser a con
disponíveis para análises filogenéticas. Os cladogramas versão do cladograma emumesquema declassificação. Cte
neste texto foram gerados com oprograma PAUP (Swofford, sistematas filogenéticos estritos se esforçam para conver
2001). terdiretamente seuscladogramas emclassificações combase
Identificando-se os pontos precisosnos quaisas sinapo na seqüência de ramificações encontrada. Eles usam, para
morfias ocorrem, cladogramas não-ambíguos definem li a construção da classificação, apenas o tanto de informa
nhagens monofiléücas. Conseqüentemente, cladogramas çãocontidono cladograma.Assim,os sistematasfilogené
são chamados de hipóteses filogenéticas explícitas. Sen ticos constróem classificações fundamentadas somente na
do explícitos, eles podem ser testados (e potencialmente genealogia. Sistematas filogenéticos nãodãoqualquer con
falseados) por qualquer um. Assinapomorfiassão marca sideração taxonômica ao grau de diferença entre os táxons
dores que identificam lugares específicos da árvore onde (i. é, o número e tipo de caracteres usados para separar os
novos táxons monofiléticos surgem. Para os sistematas táxons), às taxas diferenciais de mudança nos vários gru
filogenéticos, umafilogenia consiste emum padrãodera pos,ouaos eventos evolutivos diferentes daqueles relacio
mificação genealógica expresso como um cladograma. nados à origem de novas apomorfias.
Cada divisão ou dicotomia produz um novo par de táxons A Fig. 2.6 mostra um cladograma que tanto sistematas
derivados chamados de táxons-irmãos ou grupos-irmãos filogenéticos quanto taxonomistas tradicionais acreditam
(por exemplo, espécies-irmãs). Grupos-irmãos sempre que represente a filogenia dos vertebrados. Porém, esses
compartilham um ancestral comumimediato. Na Fig. 2.5, doisgrupos desistematas derivaram três esquemas declas
o conjunto W é o grupo-irmão do conjunto X; o conjunto sificação diferentes para esse cladograma, incorporando
W -f- Xé o grupo-irmão do conjunto Y; e o conjunto W + X arranjos hierárquicos diferentes dos táxons do mesmo. A
-f- Y é o grupo-irmão do conjunto Z. Essepadrão de con diferença deve-se totalmente ao fato de que a visão do
juntos aninhados dasrelações hierárquicas resulta do fato filogeneticista (ou "cladista") considera somente a seqüên
de que a cladogênese é um processo histórico. cia de ramificação, enquanto a visão do sistemata tradici
Como todas as hipóteses científicas,as análises cladís- onal considerao grau globalde diferençasentre os táxons.
ticase seus cladogramas resultantes são testados pela des Fazendo isso, os taxonomistas tradicionais estão dispostos
coberta de novos dados. Conforme novos caracteres ou a aceitar táxons parafiléticos.
novas espécies são identificadose seus estados de caráter Como mostrado em um cladograma, o produto da cla
elucidados, novas matrizes de dados são desenvolvidas e dogênese (ou a divisão de um táxon) são duas (ou mais)
novas análises são empreendidas. Cladogramas também novas linhagens que constituem grupos-irmãos. Outra
são testados quando seus caracteres são reavaliados, o que maneira de deixar isso claro é dizer que os dois subcon
pode conduzir mudanças nas interpretações sobre os es- juntos de qualquer conjuntodefinidos por uma sinapomor-
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOCENIA 37

f B
•Crocodilianos c
J 3.
&)

•Lagartos e cobras

•Tartarugas

•Mamíferos

•Anfíbios

Esquema de classificação A Esquema declassificação B Esquema


Esquema declassificação
de classificação C
C
Filo Chordata Filo Chordata Filo Chordata
Filo Chordata
Subfllo Vertebrata Vertebrata Subfilo Pisces
Subfilo Pisces
Classe Pisces (peixes) Tetrapoda ClassePisces
Classe Pisces
Classe Amphibia (anfíbios) Lissamphibia (anfíbios) Classe
Classe Amphibia
Amphibia
Classe Reptilia (tartarugas, Amniota Classe Mammalia
Classe Mammalia
crocodilianos, cobras, lagartos) Mammalia (mamíferos) Classe
Classe Anapsida
Anapsida (tartarugas)
(tartarugas)
Classe Aves (aves) Sauropsida (Reptilomorpha) Classe
Classe Lepidosaura
Lepidosaura (cobras,
(cobras, lagartos
lagartos
Classe Mammalia (mamíferos) Anapsida (tartarugas) Classe
Classe Crocodilia
Crocodilia (crocodilianos)
(crocodilianos)
Diapsida Classe Aves (aves)
Classe Aves (aves)
Lepidosaura (cobras, lagartos)
Archosauria
Crocodilia (crocodilianos)
Aves (aves)

Fig. 2.6 Algumas vezes a genealogia e a similaridade/dissimilaridade morfológica global podem conduzir a conclusões contraditó
rias sobre a classificação. O conflito entre os sistematas filogenéticos (para quem a genealogia tem prioridade) e ossistematas tradi
cionais (que enfatizam a similaridade/dissimilaridade global) é exemplificado no caso das aves e répteis. Ociadograma nesta figura
descreve avisão geralmente aceita das relações fllogenéticas entre os grupos principais devertebrados viventes. Oesquema declas
sificação Arepresenta uma classificação tradicional dos vertebrados, na qual os crocodilianos são classificados com os lagartos, as
cobras e as tartarugas no táxon Reptilia, enquanto asaves são retidas como um táxon à parte. Aves. Os sistematas tradicionais, em
seu desejo para expressar os padrões de ramificação e os graus de similaridade/dissimilaridade global emsuas classificações, estão
dispostos a aceitar táxons parafiléticos (como, por exemplo, Reptilia) para distinguir formalmente o que eles vêem como grupos
"semelhantes" de vertebrados (de fato grados, não ciados). Os esquemas Be Csão classificações sistemáticas filogenéticas. Oesque
ma declassificação 8 reflete estritamente o padrão de ramificação dociadograma; dessa forma, osrépteis estão quebrados emtáxons
separados como um reconhecimento de suas relações genealógicas, e asaves e crocodilianos são classificados conjuntamente como
um grupo-irmão separado dos outros répteis (chamados de Archosauria neste esquema). O esquema de classificação C também
espelha estritamente a árvore, mas adota a convenção filogenética por seqüenciação. Nos esquemas Be C, todos os táxons são
monofiléticos. Note queo esquema C requer quatro nomes taxonômicos a menos que o esquema B.

fia constituem-se emgrupos-irmãos. Um bomexemplo do ma (i. é, para cada uma das famílias separadas). Grupos-
conceito de grupo-irmão pode ser visto em uma série de irmãos são, por definição, monofiléticos.
quatro famílias de crustáceos de isópodes marinhos (Fig. Como ilustrado na Fig. 2.6 (esquema de classificaçãoB),
2.7). Essas quatro famílias mostram uma tendência evolu alguns sistematasfilogenéticos tomama frente em sugerir
tiva desde vida livre (os Cirolanidae) até estilos de vida que, para toda linliagem figurada em uma árvore, deva-se
parasitários (os Cymothoidae). Os Cymothoidae (uma fa designar um nome formale um grau de categoriataxonô-
mília deisópodes constituídapor parasitasobrigatórios de mica, e que cada membro do par de um grupo-irmão deva
peixes) são o grupo-irmão dos Aegidae (uma família de ter o mesmo grau de categoria taxonômica. Um momento
parasitas temporários de peixes); juntos eles constituem o de reflexão revela que, dando nomes a todos os pontos de
grupo-irmão dos Corallanidae (micropredadores de pei ramificação de um ciadograma, resultaria em uma proli
xes); e todos os três constituem o grupo-irmão dos feração enormee inaceitável de nomes e graus de catego
Cirolanidae(carnívoros predadores e comedores de carni rias taxonômicas. Outros sistematas filogenéticos propu
ça). Cada um desses grupos-irmãos aninhados comparti seram um método para evitar tal proliferação de nomes,
lhaumaou maissinapomorfias exclusivas que os definem. chamado de convenção filogenética por seqüenciação.
NaFig. 2.7, as sinapomorfias que definem o grupo-irmão Quando essa convenção é usada, táxons em seqüências li
Cirolanidae + Corallanidae + Aegidae + Cymothoidae se neares podem ter, todos, a mesma designação de categoria
tomam simplesiomorfias em partes maisaltasdo ciadogra taxonômica (por exemplo, eles podem ser todos classifica-
38 CAPÍTULO DOIS

Cirolanidae Corallanidae Aegidae Cymothoidae grupos-irmãos é o caso dos crocodilianos e das aves, que
podem ser descendentes deum ancestral comum exclusi
vo, sendo mais relacionados entre si que com qualquer
outro grupo. Devido a essa relação, os crocodilianos e as
aves formam um grupo-irmão para a maioria dos outros
répteis (veja ocladograma na Fig. 2.6). Em outras palavras,
asaves se originaram deumramo dos répteis que também
deu origem aos crocodilianos. Por meio da metodologia
Esquema de classificação A Esquema de classificação B cladística (com bases genealógicas), aves e crocodilianos
deveriam, portanto, ser considerados juntos, separados dos
Família Aegidae Famfiia Cirolanidae "outros répteis" (sistematas filogenéticos reconhecem tal
Famnia Cirolanidae Família Corallanidae conjunto como um grupo, chamando-o de Archosauria),
Famflia Corallanidae Subíamilia Corallanmae
FamQia Cymothoidae Subfamília Aeginae ou as aves deveriam ser classificadas como "répteis" e a
Tribo Aegini definição desse grupo teria queseexpandir para incluir as
TriboCymothoini
Esquema de classificação C
aves (sistematas filogenéticos também reconhecem esse
agrupamento, referindo-se freqüentemente ao mesmo
Família Cirolanidae como os Sauropsida, ou Reptilomorpha). Os sistematas
Famflia Corallanidae tradicionais argumentam que, embora as aves e os
Famflia Aegidae
Família Cymothoidae
crocodilianos possam ser"mais proximamente relaciona
dos" em uma base genealógica (grupos-irmãos em um
Fíg.2.7 Um dendrograma de quatro grupos proximamente re cladograma), as aves são muito diferentes dos répteis e,
lacionados de crustáceos isópodes (parentes da barata-da-praia conseqüentemente, os dois grupos deveriam ser colocados
edotatuzinho-de-jardim; veja Capítulo 16). Odendrograma pode
ser compreendido como um cladograma ou como uma árvore em táxons completamente diferentes (esquema de classi
tradicional. Neste exemplo em particular, osquatro táxons lista ficação Ana Fig. 2.6). Além disso, ossistematas tradicio
dos constituem uma série evolutiva "interessante", desde os nais argumentam que, levando em conta todos os atribu
Cirolanidae de vida livre, carnívoros e micropredadores, passan tos, os crocodilianos são claramente membros do grado
do pelos parasitas temporários de peixes (os Corallanidae e os réptil (e deveriam serretidos dentro dos Reptilia), enquan
Aegidae) até os parasitas obrigatórios de peixes (os Cymothoidae). to as aves evoluíram muitos atributos novos e pertencem
Oesquema de classificação Adescreve uma classificação desen aumgrado aviário separado. Em outras palavras, oscroco
volvida por sistematas tradicionais e atualmente emuso. Os táxons dilianos retiveram característicasreptilianas mais primiti
podem ser listados na classificação em qualquer ordem (aqui, vas (simplesiomorfias) que as aves e, por isso, os croco
alfabeticamente), assim, a ordem de listagem não necessariamen
te reflete seu arranjo na árvore. Oesquema Bcompreende a ár dilianos deveriam ser classificados com os outros répteis,
vore como um cladograma, organizando os táxons dentro em não com as aves. A convenção fiiogenética por seqüen
uma classificação subordinada (hierárquica) e descrevendo preci ciação (Figs. 2.6 e 2.7 esquema C)é umasolução paraesse
samente a disposição do cladograma. O esquema C também dilema.
compreende o dendrograma como um cladograma e utiliza a Uma crítica que asistemática fiiogenética ocasionalmen
convenção fiiogenética por seqüenciação para organizar os táxons te ouve é que sempre descreve o processo de especiação
naordem seqüencial exata emqueeles aparecem naárvore. Não coma divisão de uma espécie ancestral em duas espécies-
há nenhuma maneira de se converter a classificação tradicional irmãs, apesar de existir a probabilidade de numerosos
do esquema Adiretamente na árvore da qual ele foi derivado; outros modos deespeciação (Fig. 2.8). Em umcladograma,
conseqüentemente, asrelações filogenéticas nãopodem serave
riguadas a partir da classificação. Os esquemas Be C podem ser uma vez que uma espécie nova aparece, uma divisão
diretamente convertidos para a árvore da qual eles foram deriva deve ser colocada na árvore, e os dois ramos representam
dos, porque eles refletem precisamente as relações genealógicas grupos-irmãos, independentemente de a espécie original
(filogenéticas) dos táxons. ter ou nãomudado. Alguns biólogos dizem queessa prá
tica é incorreta. Porém, essa crítica é infundada, e deriva
deuma simples falta decompreensão. Em primeiro lugar,
cladogramas nem sempre são completamente dicotômicos;
dos como gêneros, ou todos como famílias, e assim por eles podem ter pontos deramificação quesão tricotômicos
diante), desdeque sejam listados no esquema de classifi ou até mesmo politômicos (Fig. 2.8D). Em segundo lugar,
cação na seqüência exata na qual os ramos aparecem no um táxon terminal em um cladograma pode não possuir
cladograma (esquema declassificação C). Assim, qualquer sinapomorfias queodefinam, portanto indicando quenão
método para se criarum esquema de classificação permi só é o grupo-irmão de sua linhagem adjacente, mas tam
tea qualquer pessoa converter o esquema de classificação bémo ancestral realdaquela linhagem. Ocladograma dos
diretamente em um cladograma — ou seja, visualizar o anelídeos (veja Fig. 13.40, no Capítulo 13) é um exemplo.
padrãode ramificação filogenético representado. Os oligoquetos (minhocas e seus parentes) não possuem
Um dosexemplos mais ilustrativos da diferença deopi nenhuma sinapomorfia exclusiva que os definam; conse-
nião entre os sistematas filogenéticos e os taxonomistas qüentemente, eles são descritos como os ancestrais hipo-
tradicionais relacionado às categorias taxonômicas dos; téticos diretos dos hirudíneos (sanguessugas e seus paren-
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA EFliOCENIA 39

a b
b c d e
b c

Fia 28 Modelos comuns de especiação. (A) Uma espécie divide-se em duas novas espécies. (B) Uma espécie se transforma em
outía Esse tipo de especiação pode ser visto como gradual ou rápida. (C) Uma espécie permanece inalterada, enquanto popu-
S oerSca uma espécie nova distinta. Esse modelo provavelmente representa, para amaior parte dos
evolucListas, omodo mais comum de especiação. (D) A"irradiação explosiva", na qual uma especie
muitas espécies novas Prediz-se que os eventos de especiação representados por esse modelo ocorrem quando uma especie ere
pentinamente confrontada com um vasto número de novos hábitats ou "nichos vagos" para explorar, resultando
especw reprodutivo, ao passo que os rrichos novos são preenchidos. A'rradiaçao expiava a^
nrorrer nuando adistribuição de uma espécie difundida éfragmentada em numerosas populações menores e isoladas, (t) Uma
espSe 'novaÍcriatTorSSçã^ de duas outras espécies; esse tipo de especiação parece ser raro epode acontecer principal
mente em plantas e protistas.

teg) —isto é, as sanguessugas provavelmente evoluíram entredoistáxons. Sistematas tradicionais tambémacreditam


de um ancestral oligoqueto. Assim, "OHgochaeta" consti fortemente em sinapomorfias, mas também consideram o
tui um táxon parafilético. Um cladograma pode expressar segundo tipo de semelhança (simplesiomorfias) em suas
qualquer tipo deevento deespeciação; ele simplesmente análises. Eles também usam o "grau de diferença" (i. é,
o faz deum modo restrito —por melode ramos que des números etipos de semelhanças que distinguem uma linha
crevem um padrão de sinapomorfias aninhadas. gem) para classificar os organismos. Oterceiro tipo de se
Osmétodos da sistemática ftlogenética forçam o siste- melhança (convergência) não possui nenhum valor para as
mata a ser explícito sobre grupos ecaracteres. O método análises filogenéticas, e seu uso só serve para criar caos.
também é amplamente independente de tendências da Vale notar que o conceito decaracteres derivados com
disdplina na qual éaplicado. Em seus princípios funda partilhados tem sido usado durante muitas décadas, euma
mentais, não é restrito à biologia, mas é aplicável a uma revisão cuidadosa do trabalho produzido pelos sistematas
variedade de campos nos quais asrelações que caracteri mais críticos aolongo dotempo revelará aqueles que mais
zam os grupos são comparáveis ao conceito de homologia se esforçaram para delimitar os táxons monofiléticos e
construir árvores filogenéticas fundamentadas, como pres
epossuem uma natureza hierárquica. Assim, foram apli
cadas análises cladísticasa outros sistemas históricos, como creve a cladística, emconjuntos de sinapomorfias aninha
lingüística ecrítica textual (nos quais os "homólogos" são das. Porém, muitas classificações mais antigas existentes
as Imguas ouostextos compartilhados), eatémesmo para ainda são parcialmente baseadas em simplesiomorfias, em
aclassificação deinstrumentos musicais. Eles também são vez de somente em sinapomorfias, e essas classificações
usados em análises biogeográficas, nasquais ostáxons são destinam-se a seremrevisadas ao passoque maisestudos
substituídos por suas áreas de endemismo apropriadas, e cladísticos são realizados.
os "homólogos" são assim os grupos-irmãos cornpartilha- Também houve uma tendência, durante os últimos 30
anos, nosentido de redefinir táxons para queeles estejam
dos por áreas geográficas. Embora as informações arma estritamente baseados em "caracteres positivos", ou a pos
zenadas em um cladograma sejam restritas à genealogia,
tais árvores sãofreqüentemente usadas para testar outros se de características reconhecíveis distintas. Táxons anti
tipos de hipóteses, como modos de especiação, relações gamente reconhecidos baseados em "caracteres negativos
históricas entre áreas geográficas e coevolução em linha (a ausência de características) foram em grande parte
gens dehospedeiro-parasita. redefirúdos ereorganizados, ou simplesmente não são mais
Como enfatizado anteriormente, o conceito de similari considerados válidos. O exemplo mais óbvio de um gru
dade tem um papel central na sistemática filogenética. Há po baseado em caráter negativo é, evidentemente, os
realmente sótrês tipos de semelhança evolutiva expressos "Invertebrata". Os invertebrados são um grupo de conve
entre organismos: (1) novidades evolutivas compartilha niência, útil para propósitos didáticos, mas nada mais. Eles
das herdadas de um ancestral comum imediato; (2)seme não são evolutivamente relacionados pela nusêncin de uma
lhanças herdadas de algum ancestral mais remoto (qual- coluna vertebral —enquanto osvertebrados são relaciona
quernümero de táxons descendentes pode reter tais seme dos pela presença deuma colima vertebral (um sinapomor-
lhanças); e(3) semelhanças devido à convergência evolu fia dosvertebrados). "Invertebrata" éum grupoparafilético.
tiva. Sistematas filogenéticos aceitam somente o primeiro Houve poucos testes metodológicos filogenéticos de
tipo de semelhança (sinapomorfias) como evidência váli históriasevolutivasconhecidas, embora algumas linhagens
da para uma afinidade próxima (ancestralidade comum) de arümaisde laboratório, cultivares de planta e de micror-
40 CAPÍTULO DOIS

ganismos tenham sido estudados dessa maneira. Os méto localizar, a vasta maioria dos quais não tem nenhuma validade
dos de reconstrução filogenética podem ser testados com nomenclatura! particular.]
Gould, S. J. and R. C. Lewontin. 1979. The spandrels of San Marco
essas tais filogenias conhecidas (ou com modelos de com and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist pro-
putador de filogenias simuladas). Até o momento, tais tes gramme. Proc. R. Soe. Lond. Ser. B 205: 581-598.
tes mostraram que os métodos cladísticos (i. é, reconstruções Hall, B. K. 1994. Homology. lhe HierarchicalBasisof Comparatiwe Biol
baseadas em histórias genealógicas e parcimônia) chegam ogy. Academic Press, San Diego, CA.
Hall, B. G. 2001. Phylogenetic Trees Made Easy: A How-To Manual
próximos de recapturar as histórias evolutivas reais. for Molecular Biologists. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Não há nenhuma dúvida de que o futuro da sistemáti Harvey, P.H. and M. D. Pagel. 1991.TheComparative Methodin Evolu
ca biológica será excitante. A sistemática biológica está tionary Biology. Oxford University Press, New York. [Uma
agora começando a ter papéis fundamentais em campos elucidação detalhada do método.]
Hennig, W. 1979. Phylogenetic Systematics.University of Illinois Press,
diversos como a ecologia, a biologia da conservação, o con Urbana. [A "terceira edição" do texto original de Hennig de 1950
trole de pestes biológicas e a química de produtos naturais. sobre a teoria de classificação cladística; fique atento, pois a
Como nossas metodologias e filosofias atuais são refina filosofia e a metodologia da cladística mudaram/cresceram
das, e como novas ferramentas são descobertas, elas bastante desde as idéias originais de Hennig.]
Hillis, D. M.,J. P.Huelsenbeck andC. W. Cunningham. 1994.Applica-
interagirão com nossa visão de evolução e estimularão um tion and accuracy of molecular phylogenies. Science 264:671-677.
crescimento contínuo e melhoria de nossa compreensão Hillis, D., C. Mortiz and B. Mable. 1996. Molecular Systematics, 2nd
sobre a diversidade biológica e a história da vida. Ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Huelsenbeck, J. P. and J. J. Buli. 1996. A likelihood ratio test to detect
conflicting phylogenic signal Syst. Biol. 45: 92-98.
Huelsenbeck, J. P.and B. Rannala. 1997.Phylogenetic methods come
of age: Testing hypotheses in an evolutionary context. Science 276:
Referências Selecionadas 227-232.
Intemational Commission on Zoological Nomenclature. 2000.Inlema-
Ayers, D. M. 1972. Biosciciitific Temiinology: Wordsfrom Latiuand Greek tional Code of Zoological Nomenclature. 4th Ed. The Intemational
Steius. University of Arizona Press, Tucson. [Um maravilhoso e Trust for Zoological Nomenclature, London. (O livro com as regras
pequeno livro de trabalho para aprender o básico da terminologia de nomenclatura.]
biológica.] Jablonski, D. and D. Bottjer.1991.Environmental pattems in the ori-
Blackwelder, R. E.1967.Taxonomy: A Texl and Refereuce Book.Wiley,New giris of higher taxa: The post-Paleozoic fóssil record. Science 252:
York. [Um texto agradável e pequeno sobre a taxonomia prática, a 1831-1833.
identificaçãode espécies,as práticas curatoriais, o uso de nomes, o Jefferys, W. H. and ]. O. Berger. 1992.Ockham's razor and Bayesian
usoda literatura taxonômicae a publicação;uma parte considerável analysis. Am. Sd. 80: 64-72.
do texto é devotada às complexidades da nomenclatura e às regras Jeffrey,C. 1977.Biological Nomenclature, 2nd Ed. Crane, Russak &Co.,
para a publicação de nomes, mudanças etc.) New York.
Bremer, K. 1994. Branch support and tree stability. Cladistics 10: 295- Kluge, A. G. and A. J. Wolf. 1993.Cladistics: What's in a word? Cladis
304. tics 9:185-200.
Carpenter, ]. M. 1988. Choosing among equally parsimonious cla- Maddison, D. R. 1991. The discovery and importance of multiple is-
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ontology. Columbia University Press, New York. [Um pouco Associates, Sunderland, MA.
desatualizado, mas ainda com excelentes discussões sobre Maddison, W. P. 1996. Molecular approaches and the growth of phy
reconstrução filogenética; uma visão eclética da sistemática e da logenetic biology. Pp. 47-63 in J. D. Ferran's and S. R. Palumbi
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