UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
DISCIPLINA: BASES DA BIOGEOGRAFIA

Padrões globais de diversidade

biológica

Bruno Menezes
brunobioce@gmail.com
 Padrões Globais de Biodiversidade
1. Gradiente latitudinal: A tendência
do aumento da riqueza das espécies
com o decréscimo da latitude é
bastante conhecida, porém é pouco
entendida, sendo bastante estudada e
discutida pelos biólogos.
 Alexander von Humboldt (1773 – 1858)

O gradiente latitudinal de riqueza é

o padrão ecológico mais antigo

“Quanto mais perto chegamos

dos trópicos, maior o aumento
na variedade das estruturas, na
beleza das formas e na mistura
das cores, assim como na
juventude perpétua e no vigor
da vida orgânica”
Humboldt 1843 de Joseph Stieler
Gradiente latitudinal é universal?

Distribuição geográfica das focas (Phocidae)

Distribuição geográfica dos pingüins (Spheniscidae)

Apesar de a maioria dos táxons decrescerem em riqueza de espécies

com o aumento da latitude, o padrão e a taxa de mudança varia de
táxon para táxon
 - Gradiente latitudinal é assimétrico próximo ao Equador: (é mais uma pera que
um sino) aumenta rápido do N para o Equador, e diminui devagar do Equador
para o S

Esse efeito está associado a variação da área de continente entre os dois

hemisférios
 Gradiente latitudinal nos oceanos e lagos
Em geral tem-se encontrados estudos demonstrando que gradientes latitudinais de diversidade
ocorrem também em águas continentais. Ex: Lagos da região tropical tem uma riqueza de
espécies maior do que em regiões temperadas, porém alguns detalhes devem ser destacados:

Sistemas marinhos
1. Padrões não tão claros, devido grande influencia da profundidade
2. Acredita-se que ocorre para a epifauna (fauna da superfície do
substrato oceânico), mas não ocorre para infauna;
3. Até agora tem sido um padrão amplamente documentado para táxons
com esqueleto calcário (Foraminíferos, Bivalves e Gastropoda);
4. A ausência de amostragem pode ser uma explicação;
 Outros padrões de diversidade
2. Peninsular: tendência da riqueza de espécies em decrescer ao longo das
penínsulas com o aumento da distancia de sua anexação ao continente.
a) Padrão normal b) Influência de eventos históricos c) Influência da capacidade de dispersão

Vários fatores, além da distância do continente, variam ao longo da península. Assim,

devido a influência desses fatores e eventos históricos pretéritos a detecção de padrões e
possíveis causas é em geral complicada
3. Altitude: Do mesmo modo que o número de espécies decresce em climas
progressivamente mais frios, dos trópicos para os pólos, nesse gradiente existe um
decréscimo de riqueza quando se aumenta a altitude (ambientes mais frios).

(a) flowering plants in Nepal; (b) ants in Colorado

Aumento moderado de altitude

tem uma mudança de
temperatura associada,
Atenção!!!
correspondendo a separação
latitudinal de centenas de km:

Variação de 2 a 3 oC a cada
10o de latitude é equivalente
a ~700 m de altitude

(c) treehoppers in Colombia (d) bats in Manu National Park & Biosphere
Reserve, Peru
 96 spps
75 spps

45 spps

Araújo et al 2007

Esse é um padrão bem confuso porque na verdade são dois gradientes: um relacionado a temperatura
(que diminui a medida em que se aumenta a altitude) e outro relacionado a precipitação e umidade (que
aumenta com altitude).
Além disso...

Efeito da área: o tamanho das área pode influenciar o gradiente (relação espécie-
área). Topo das montanhas tem menor área que a base.

Altitudinal gradient in the species richness of South American tropical land birds, based on data: (a) not standardized
for elevational variation in area; and (b) standardized for such variation.

Gaston e Spicer (2004 )

4. Aridez: relação positiva entre diminuição da riqueza e disponibilidade hídrica.

Escala global:
Escala regional:

52 sp.ha-1
66 sp.ha-1

Floresta Estacional Decídua

Castro et al 2012

Arbustaria densa 96 sp.ha-1

Floresta estacional sempre-verde

(vertente barlavento – Baturité)
Araújo et al 2007

Fonte: Moro et al. 2015

É facilmente confundido pela escala espacial e pela heterogeneidade ambiental

5. Ambientes aquáticos: tendência de diminuição da riqueza com o aumento da
profundidade

• Os gradientes de profundidade são

bastante semelhantes aos de altitude
• A primeira vista são bem
similares ao terrestre, porém as
relações entre produtividade e
riqueza (comuns em sistema
florestais) não são encontradas
 Padrões associados
Embora não possam ser considerados como gradiente de diversidade em
si, esses padrões têm importantes implicações para distribuição da
diversidade.

a) Regra de Rapoport

Correlação positiva entre a amplitude de

latitudes sobre as quais uma espécie ocorre e a
latitude do centro de sua amplitude
b) Relação dominância-diversidade

Porcentagem bem
maior de espécies
raras

Ausência de
dominância

Maior equabilidade

Maior riqueza
c) Efeito do domínio-médio (padrão nulo)

A diversidade aumenta sempre das bordas para o interior,

logo os gradientes são conseqüências desse efeito
Causas dos padrões

Wiling et al. 2003

 Causas dos padrões

Tempo Geológico Competição Predação Produtividade

Heterogeneidade Espacial Estabilidade climática

David Currie
1) Competição interespecífica
• Seleção de espécies:
– Nas áreas temperadas: controlado principalmente por fatores físicos do
ambiente (filtros abióticos)
– Nos trópicos: competição biológica é mais importante
• Nichos menores nos trópicos → mais espécies podem coexistir
• Baseada em: nichos estreitos e exclusão competitiva

2) Predação
• Há mais predadores e/ou parasitas nos trópicos com presas
específicas (nichos menores) → diminui a competição entre
predadores → adição e coexistência de tipos intermediários de
presas → suporte para novos predadores
• Aumento da proporção de predadores nos trópicos- comunidade mais
diversa
• Predação pode diminuir a exclusão competitiva

3) Mutualismo
• Maior especificidade entre planta - polinizador → aumenta
isolamento reprodutivo → aumenta especiação (diminuição do
nicho) → aumenta diversidade (co-evolução)
4. Estabilidade climática

• Estabilidade climática → Constância de recursos → nichos menores→ Mais

espécies ocupando um único habitat
• Precipitação e temperatura variam menos nos trópicos
• Menor flexibilidade nos trópicos → maior diversidade
• Maior flexibilidade em zonas temperadas → menor diversidade
• Espécies nas áreas temperadas → mais plásticas
• Melhor teoria para explicar o gradiente latitudinal

Implicações contrárias:
Existe algumas contestações (a maioria das florestas tropicais tem regime de chuva
altamente sazonal e as profundidades abissais não tem grande diversidade);
5. Tempo geológico

• Todas as comunidades tendem a se diversificar ao longo do tempo

• Áreas temperadas → maiores distúrbios - glaciações
• Trópicos → maior tempo sem distúrbios
• Pode estar associadas a processos que atuam em escalas temporais distintas:
– Ecológicos: espécie ainda não teve para se dispersar
– Evolutivos: não houve especiação dos organismos

Implicações contrárias:
1. O gradiente latitudinal também pode ser confirmado em ambientes
aquáticos;
2. A baixa diversidade é uma característica de ambientes mais frios em
altitudes elevadas em qualquer latitude
6. Produtividade

• Aumento da produtividade →
Aumento da diversidade
• Diminuição do nicho → Menor
requerimento total de energia → As
espécies conseguem viver em áreas
menos produtivas
– Permite a existência de mais
espécies nos trópicos com a
manutenção da taxa de
produtividade

1. Somente se as outras variáveis se

manterem estáveis
2. Se a produtividade for um fator
relevante, uma mudança em seu valor,
acarretará em uma mudança na
diversidade, mesmo sem o controle
das outras variáveis
7. Energia

• A riqueza é limitada pela partição de energia entre as espécies

• Essa maior energia pode proporcionar mudanças no tempo evolutivo.

• Nos trópicos (locais com maior temperatura), a “velocidade” do tempo evolutivo

é maior, provavelmente resultando em gerações mais curtas e taxas de
mutações e seleção mais rápidas

• Pode ser utilizada para explicar os gradientes latitudinais, altitudinais e

profundidade oceânica

• Hipótese que influenciou a Teoria Metabólica

 PRODUTIVIDADE X ENERGIA

1. Energia ambiental metabolismo

2. Produtividade cadeia trófica

8. Heterogeneidade Espacial

• Maior complexidade e heterogeneidade do ambiente → Maior a complexidade e

a diversidade das espécies
• Complexidade e heterogeneidade aumentam das áreas temperadas para os trópicos
• Pode estar associadas a processos que atuam em escalas espaciais distintas:
- Escala macro espacial: variação na topografia
- Escala micro espacial: variação no tamanho das partículas do solo.

Implicações contrárias:
1. É importante questionar se esse fator não é influenciado por outros fatores, como
perturbação histórica, severidade ou produtividade;
2. O paradoxo do plâncton – Alta riqueza em ambientes bastante homogêneos
3. A complexidade estrutural é causa ou conseqüência da diversidade? A heterogeneidade
muitas vezes é produto do próprio organismo
9. Refúgios Ecológicos

• Períodos de seca:
favorecem vegetação aberta
(descontinuidade);

• Riqueza se concentra nos

“refúgios”

• Isolamento geográfico:
aumento da riqueza por
especiação;

• Períodos de úmidos:
conexão entre fragmentos
10. Distúrbios

Como se “quebra” a dominância?

Distúrbios intermediários

Connell, 1978
 Criticas as explicações

1. A maioria das hipóteses não foram testadas e não são testáveis;

2. Algumas hipóteses são circulares (ex. competição, predação, mutualismo)
3. Todas hipóteses foram propostas com base no numero de espécies de um ou
poucos táxons;
4. Cada táxons pode apresentar um padrão próprio de distribuição;
5. Muitos pesquisadores focam em testar uma única hipótese que diz respeito a
apenas um padrão, geralmente, o gradiente latitudinal;
6. As explicações, em geral, não foram formuladas considerando-se diferentes
escalas temporais e espaciais;
 Abordagens sintéticas
Tempo e espaço
• Períodos maiores de tempo
aumentam a oportunidade de
especiação e colonização, ao
passo que áreas maiores
fornecem alvos maiores e mais
situações para especiação
Produtividade, estresse abiótico e
interação bióticas
• A medida em que o estresse abiótico
diminui, a produtividade aumenta e as
interação passam a atuar
decisivamente na estruturação das
comunidades. Em direção aos pólos o
estresse abiótico desempenha um
papel maior, ao passo que nos trópicos
as interações são a principal fonte de
limitação.
 Abordagens sintéticas

John Wiens

Michael Donoghue

Conservação
filogenética de
nicho
 Abordagens sintéticas
Teoria Metabólica da Ecologia (Brown et al., 2004)

• Padrões de distribuição de espécies estão relacionados à temperatura

que interfere diretamente no metabolismo dos indivíduos;

• A relação entre temperatura e diversidade é estabelecida segundo a

formula:
ln(S) = 1 / kT
• Pressupostos básicos : (i) grupos de organismos ectotérmicos, (ii) com
alta diversidade taxonômica e (iii) cujo tamanho do corpo e abundância
não apresentem variação espacial
It takes all the running
you can do, to keep in
the same place.