III CURSO SOBRE ASPECTOS NEUROBIOLGICOS DEL APRENDIZAJE EN NIOS: IV.

DISFASIAS SECUNDARIAS

Bases neurobiolgicas del desarrollo del lenguaje

M.C. Etchepareborda
BASES NEUROBIOLGICAS DEL DESARROLLO DEL LENGUAJE Resumen. Introduccin. La estructura citoarquitectonica del lbulo temporal y las conexiones intralobares temporales y extralobares, as como la competencia bihemsifrica son necesarias para la habilitacin de procesos del habla y del lenguaje. Existen reas cerebrales bien diferenciadas en cuanto a su estructura primaria (celularidad) y a la complejidad de las conexiones. Por ejemplo, la pars opercularis y la pars triangularis de la circunvolucin frontal inferior izquierda son esenciales para la produccin y comprensin del habla humana. Desarrollo. Se reconocen tres lneas citoarquitectnicas paralelas del lbulo temporal las que a su vez presentan cuatro subdivisiones diferentes en sentido rostrocaudal: a) La root-line ocupa la localizacin periinsular (contiene fisiolgicamente el rea auditiva secundaria AAII y posee fuertes conexiones con el ncleo suprageniculado y la porcin magnocelular del ncleo geniculado medial); b) La core-line ocupa la localizacin medial entre las otras dos lneas citoarquitectnicas (contiene fisiolgicamente el rea auditiva primaria AAI y posee fuertes conexiones con la porcin parvocelular del ncleo geniculado medial y pocas conexiones con los ncleos suprageniculado y pulvinar); y c) La belt-line ocupa la localizacin externa de la circunvolucin temporal superior (contiene fisiolgicamente el rea auditiva terciaria AAIII y tiene su principal aferencia y eferencia con los ncleos pulvinar, mediodorsal e intralaminares del tlamo). Conclusin. Las conexiones asociativas del lbulo frontal estn dirigidas a reas asociativas posrolndicas y lmbicas. Las estructuras paralmbica y lmbica desempean un papel en relacionar la informacin sensorial con los estados emocional y motivacional. [REV NEUROL 2005; 41 (Supl 1): S99-104] Palabras clave. rea de Broca. rea de formulacin del lenguaje. rea de Wernicke. Belt-line. Cerebelo. Conexiones corticocorticales. Conexiones paralmbicas. Core-line. Corteza prefrontal. Ganglios de la base. Lneas citoarquitectnicas del lbulo temporal. Pliegue curvo. Root-line. Tipos citoarquitectnicos de corteza cerebral.

INTRODUCCIN Se presenta el sustrato neurobiolgico involucrado en el desarrollo del habla y del lenguaje en el ser humano y las conexiones intralobares temporales y extralobares, as como la competencia bihemisfrica necesaria para la habilitacin de procesos tutores superiores. Las funciones cerebrales superiores se correlacionan con el grado de desarrollo de las cortezas asociativas, pero su eficiencia depende asimismo de sus patrones de organizacin citoarquitectnica. La corteza cerebral humana difiere de la de los mamferos inferiores por su mayor cantidad de corteza asociativa y por el grado de diferenciacin y especializacin regional de esta corteza. reas especializadas se diferencian en la neocorteza y en el tlamo (complejos areonucleares). Porciones de la pars opercularis y de la pars triangularis de la circunvolucin frontal inferior (rea de Broca), junto a la regin temporal posterior (rea de Wernicke), son esenciales para la produccin y comprensin del habla humana, encontrndose ms desarrolladas en el hemisferio izquierdo del hombre. El lbulo frontal por delante de las reas 6 y 8 de Brodmann representa una adquisicin filogentica tarda, solamente desarrollada en los primates y tambin en el hombre, que sirve de sustento a actividades altamente discriminativas vinculadas con el planeamiento, ejecucin y control de tareas que requieran seleccin de programas y flexibilidad para su aplicacin. El lbulo temporal, en su sector anterolateral, tiene reas solamente compartidas con los primates (rea 20) o exclusivas del hombre (rea 38), importantes a la hora de
Aceptado: 13.06.05. Red-Cenit, Centros de Neurodesarrollo Interdisciplinar. Valencia, Espaa. Correspondencia: Dr. M.C. Etchepareborda. Red-Cenit, Centros de Neurodesarrollo Interdisciplinar. Guardia Civil, 22, bajo. E-46020 Valencia. E-mail: mce@interar.com.ar 2005, REVISTA DE NEUROLOGA

valorar la significacin vital de los acontecimientos intelectualmente captados [1]. Clsicamente se describen tres regiones del crtex asociativo del hemisferio izquierdo relacionadas con las conductas lingsticas: las reas de Broca y de Wernicke, y la regin del pliegue curvo. Las regiones de Broca y de Wernicke estn conectadas por las fibras del fascculo arqueado, que asegura una interrelacin entre las reas receptivas y las motrices del lenguaje [2]. ORGANIZACIN CITOARQUITECTNICA DE LA CORTEZA CEREBRAL HUMANA Las funciones cerebrales superiores se correlacionan con el grado de desarrollo de las cortezas asociativas, pero su eficiencia depende asimismo de sus patrones de organizacin citoarquitectnica. La implicancia de esta organizacin anatmica se relaciona directamente con el procesamiento de la informacin Los tres caracteres fundamentales de la corteza cerebral humana son: plegamiento considerable, estratificacin y encolumnamiento, y dbil espesor. El plegamiento le permite incrementar su superficie desde unos 750 cm2 hasta 2.200 cm2. Las clulas nerviosas de la corteza cerebral se organizan en capas horizontales, las que configuran seis estratos hacia el sptimo mes de la vida intrauterina en el neopalio (isocrtex). Contando las capas desde la corteza hacia la sustancia blanca, stas incluyen: la capa molecular, la granular externa, las clulas piramidales, la granular interna, la capa ganglionar o piramidal interna, y las clulas fusiformes. Adems de la laminacin celular horizontal, la corteza exhibe tambin la disposicin radiada vertical de sus clulas. Delicadas columnas recorren todo su espesor, enmarcando zonas que regulan procesos puntuales de excitacin e inhibicin. La mayora de los mapas citoarquitectnicos de la corteza cerebral se basan en el estudio de preparados teidos con el mtodo de Nissl.

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Lashley et al [3] resumieron los criterios utilizables para diferenciar zonas corticales, en virtud de la configuracin neuronal: Espesor absoluto de la corteza. Nmero de estratos horizontales. Disposicin radial de las clulas. Tamao absoluto de las mismas. Tamao relativo de las clulas en las diferentes capas. Grado de mezcla de los diferentes tipos celulares. Densidad de clulas por unidad de volumen. Afinidades tintoriales, etc. Economo et al [4] describieron cinco tipos citoarquitectnicos distintos de la corteza cerebral en orden a su constitucin: Frontal: de corteza gruesa con seis capas bien diferenciadas, clulas granulares en las capas II y IV, y clulas piramidales en las capas III y V. Parietal: tiene ms clulas granulares y clulas piramidales ms pequeas. Polar, frontal y occipital: de corteza delgada muy bien estratificada, con mayor nmero de clulas piramidales en el polar frontal que en el polar occipital. Piramidal agranular: en la circunvolucin frontal ascendente. Coniocrtex: p. ej., en la corteza calcarina, donde las clulas granulosas se desarrollan hasta en las capas de clulas piramidales. ORGANIZACIN CITOARQUITECTNICA DEL LBULO TEMPORAL [5] Organizacin citoarquitectnica y conexiones intrnsecas del sistema cortical sensorial Sistemas corticales sensoriales. Sistema cortical auditivo. Sistema cortical visual. Sistema cortical somatostsico. En este artculo desarrollaremos slo el sistema cortical auditivo, y para los dems recomendamos consultar a Markowitsch [5]. Sistema cortical auditivo De los estudios de Galaburda et al se han podido diferenciar con bastante claridad tres lneas de diferenciacin arquitectnicas paralelas: root, core y belt (Figs. 1 y 2). Cada una de estas lneas citoarquitectnicas paralelas del lbulo temporal presentan cuatro subdivisiones diferentes en sentido rostrocaudal (Tabla I). La root-line ocupa la localizacin periinsular (contiene fisiolgicamente el rea auditiva secundaria AAII) y est formada por: Una regin proisocortical (Pro). Una regin parainsular (pal). Una regin proconiocortical (proA). La corteza temporal retroinsular (reit). La root-line, morfolgicamente, aparece relativamente hipocelular y muestra una predominancia de las capas infragranulares. Es por esta caracterstica primitiva de la corteza que se ha denominado root-line (raz). Esta lnea celular posee fuertes conexiones con el ncleo suprageniculado y la porcin magnocelular del ncleo geniculado medial. Dentro de cada lnea de desarrollo, cada rea arquitectnica est interconectada con las reas adyacentes rostrales (anteriores) y caudales (posteriores). Dentro de cada etapa arquitectnica existe un patrn de conexin especfico morfolgico-sistemtico (Figs. 3 y 4). La core-line ocupa la localizacin medial entre las otras dos lneas citoarquitectnicas (contiene fisiolgicamente el rea auditiva primaria AAI) y est formada por: Un rea asociativa temporal superior (Ts2). Un rea paraconiocortical temporrostral (paAr). El coniocrtex auditivo (KA). Un rea paraconiocortical caudal (paAc). La core-line, morfolgicamente se caracteriza por una aumento progresivo en el nmero de pequeas neuronas en todas las capas de la corteza, con especial densidad sobre la capa IV. El rea KA, el rea auditiva primaria clsica, conocida tambin con las siglas AAI, es la ms granular en composicin de toda la regin temporal superior. Esta lnea celular posee fuertes conexiones con la porcin parvocelular del ncleo geniculado medial y pocas conexiones con los ncleos suprageniculado y pulvinar. La belt-line ocupa la localizacin externa de la circunvolucin temporal superior (contiene fisiolgicamente el rea auditiva terciaria AAIII) y est formada por:

Figura 1. Lneas de diferenciacin arquitectnicas del lbulo temporal.

Figura 2. Diagrama de la superficie lateral del hemisferio cerebral del mono rhesus mostrando las tres lneas arquitectnicas en la regin temporal superior, con sus respectivas cuatro etapas.

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largas que se denominan de acuerdo con las reas asociativas con las que entran en contacto. Es as que reconocemos reas asociativas auditivas de primer orden (AA1) a las zonas comprendidas por las subdivisiones Figura 3. Conexiones intrnsecas recprocas de corto alcance (perirregional de lneas contiguas). citoarquitectnicas Tpt, paAlt y la porcin caudal de la zona Ts3. Las reas asociativas auditivas de segundo orden (AA2) consisten en la parte rostral del rea Ts3 y el rea Ts2. Las reas asociativas auditivas de tercer orden (AA3) comprenden las reas Ts1 y Pro. Figura 4. Conexiones intrnsecas recprocas de medio alcance con reas vecinas intralobares no contiguas. Cada una de estas regiones reconocen un patrn de proyeccin Tabla I. Subdivisiones en sentido rostrocaudal. de tipo recproco, con el lbulo frontal, la regin parietotemporal (surco temporal superior) y la regin paralmbica Etapa 1 Etapa 2 Etapa 3 Etapa 4 Con respecto al lbulo frontal, el rea AA1 proyecta hacia la Root-line Pro pal proA reit corteza periarcuata dorsal, principalmente hacia las reas dorsales 8 y 9 de la regin arcuata. El rea AA2 proyecta primariaCore-line Ts2 paAr KA paAc mente hacia la regin prearcuata, especficamente hacia el rea Belt-line Ts1 Ts3 paAlt Tpt 46 por debajo del surco principal y las reas 9 y 10 de la corteza prefrontal dorsal. El rea AA3 tiene sus proyecciones dirigidas principalmente hacia las reas 12, 13, 25 y 32 de las corte Un rea asociativa temporal superior rostral (Ts1). zas prefrontales orbital y medial. Un rea asociativa temporal superior medial (Ts3). Las conexiones asociativas del lbulo frontal se dirigen a El paraconiocrtex tempolateral (paAlt). reas asociativas posrolndicas y lmbicas. Esto significa que el La regin tempoparietal (Tpt). lbulo frontal recibe aferencias de reas sensoriales y mantiene un dialogo con eferencias asociativas con las regiones posrolnLa belt-line, morfolgicamente, muestra una diferenciacin pro- dica y lmbica. gresiva de la tercera y de la cuarta capa celular, y es por su caracreas de asociacin auditivas terstica de faja que se ha denominado belt-line (cinturn). Esta lnea celular tiene su principal aferencia y eferencia con Con respecto a las conexiones parietotemporales, cada rea asolos ncleos pulvinar, mediodorsal e intralaminares del tlamo. ciativa auditiva tiene proyecciones especficas desde la corteza del surco temporal superior (STS) (Tabla II): Organizacin citoarquitectnica y conexiones El rea AA1 tiene conexiones con las reas TPO y Pga. intrnsecas de las reas corticales frontales El rea AA2 tiene conexiones con las reas medias del TPO. El lbulo frontal tradicionalmente se ha dividido en: El rea AA3 tiene conexiones con las reas rostrales del rea precentral: 4 BA o MI. TPO y con la regin proisocortical del STS. rea premotora: 8, 6 BA + AMS, MII. Regin prefrontal: 9, 10, 12 y 46 BA de la superficie lateral; Conexiones posrolndicas con la regin frontal reas 11, 13 y 14 de la superficie ventral; y reas 9, 14, 32 y El rea premotora (6 y 8 BA) pertenece a un rea asociativa 25 de la superficie medial. de primer orden. La regin prefrontal lateral (46 y 10 BA) pertenece a reas Funcionalmente, las regiones motoras primaria y suplementaria de segundo y tercer orden. se consideran las ms relacionadas con la actividad motora so La regin prefrontal medial y orbital (24, 12 y 13 BA) pertemtica, mientras que las reas premotora y prefrontal muestran nece a reas asociativas de tercer orden. una participacin en funciones ms integrativas, como la planiConexiones paralmbicas de las regiones asociativas frontales ficacin, secuenciacin y toma de decisin de tareas. La corteza prefrontal dorsal (46 y 9 BA), as como la corteza proConexiones corticocorticales largas siocortical (32 BA), proyectan hacia el giro cingular y la corteRelaciones entre las reas de asociacin modalidad especficas za retroesplenial. y las reas multimodales corticales. Son conexiones asociativas La regin orbital prosiocortical y el rea 13 proyectan hacia entre regiones prerrolndicas y posrolndicas, que permiten ex- el proisocrtex del polo temporal, la corteza perirrinal (35 BA), plicar procesos secuenciados de la informacin sensorial. el giro parahipocmpico (reas TH y TL) y el proisocrtex veciLas reas asociativas posrolndicas se han divididas en tres no al rostro calloso. sectores o reas de procesamiento multimodal, teniendo en cuenta las conexiones corticocorticales: regin frontal, regin para- Relaciones entre las reas de asociacin modalidad especficas y las reas multimodales corticales (AMC) lmbica y regin parietotemporal multimodal. Se reconocen diferentes tipos de conexiones corticocorticales Existen ciertas regiones, denominadas multimodales o polisen-

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Tabla II. Conexiones entre las tres reas auditivas y el lbulo frontal. reas de asociacin auditivas AA1 AA2 AA3 reas de Brodmann (lbulo frontal)

Tabla III. reas sensoriales o aferentes: integracin y formulacin del lenguaje interno. rea auditiva primaria (41 de Brodmann) Recepcin Reconocimiento Interpretacin Asociacin de imgenes visuales y auditivas Formulacin Recepcin Reconocimiento Interpretacin

8 BA rea auditiva secundaria (42 y 22 de Brodmann) 9, 10 y 46 BA rea auditiva terciaria (21 de Brodmann) 13 BA Circunvolucin del pliegue curvo o angular (39 de Brodmann)

soriales, en donde se procesan varias formas (modalidades) de informacin sensorial. Dentro de la corteza posrolndica, las AMC se localizan en las uniones de las regiones modalidad-especficas de la corteza parietotemporal. Localizacin de las AMC 1 AMC. En el lbulo parietal, el rea Poa, en la parte inferior del surco intraparietal, parece recibir input de reas asociativas de primer orden de las modalidades visual y auditivas. 2 AMC. El rea PG-Opt, en la unin de la corteza parietooccipital, recibe input de reas asociativas visual (VA1) y somatostsica (SA3) y de la corteza lmbica desde los giros cingular y parahipocmpico. 3 AMC. En la parte superior del surco temporal superior, el rea TPO-Pga recibe aferencias desde las reas asociativas visual (VA ventral), auditiva (AA2, AA3) y somatostsica (SA3 y el rea PG-Opt), as como tambin del giro cingular y de la corteza prefrontal. Regiones multimodales El rea TPO-Pga de la circunvolucin temporal superior recibe aferencias de reas asociativas visuales (VA ventral), auditivas (AA2, AA3) y somatostsicas (SA3 y PG-Opt), as como tambin del cngulo y de la corteza prefrontal Conexiones corticales de las reas paralmbicas Un rasgo distintivo de estas reas es que todos los inputs corticales derivan de reas de asociacin sensorial de segundo y de tercer orden y de las cortezas prefrontal y orbitofrontal, de las cuales sostienen una conexin de tipo recproca. Las reas paralmbicas no tienen una relacin directa con las reas asociativas parasensoriales ni con las regiones sensoriomotoras primarias. Esta regin paralmbica estara vinculada con el procesamiento de la informacin superior. Ms an, la importante conexin entre las estructuras paralmbica y lmbica desempearan un papel en relacionar la informacin sensorial con los estados emocional y motivacional. Proyecciones del giro cingular (23, 24, 25 y 32 BA) Se producen proyecciones corticales recprocas con la corteza de asociacin prefrontal, la regin parietal posterior y la nsula, as como eferencias de la corteza cingular (24 y 23 BA) con la amgdala, el presubculo y las cortezas perirrinal y retroesplenial. El polo temporal recibe inputs de reas asociativas visuales y auditivas de segundo orden y se proyecta a la nsula, las cortezas frontal, medial y orbital, la amgdala y la regin perirrinal. Giro parahipocmpico (reas TF, TL, y TH) El rea parahipocmpica recibe conexiones aferentes de reas de asociacin parasensoriales de segundo orden de las modalidades visual, auditiva y somatoetsica, as como tambin de la corteza frontal orbital. Las conexiones eferentes son con todas

rea de la formulacin del lenguaje de Nielsen (37 21 y 22 de Brodmann) , rea visual primaria (17 de Brodmann) rea visual secundaria (18 de Brodmann) rea visual terciaria (19 de Brodmann)

las anteriores (circuitos recprocos input-output) y con el hipocampo a travs de la corteza entorrinal. REAS SENSORIALES O AFERENTES Constituyen la integracin y formulacin del lenguaje interno (Tabla III). rea auditiva primaria (41 de Brodmann) Localizada en la primera circunvolucin de Heschl y con funciones de recepcin del estmulo seal. rea auditiva secundaria (42 y 22 de Brodmann) Reconocimiento de los sonidos. rea auditiva terciaria (21 de Brodmann) Interpretacin final de los sonidos. En relacin directa con el pliegue curvo, rea de asociacin sensorial. Circunvolucin del pliegue curvo o angular (39 de Brodmann) Esta rea se encarga de asociar las imgenes visuales de los objetos y de las letras con las imgenes auditivas de sus nombres, as como de las imgenes somestsicas de los objetos con sus correspondientes imgenes visuales no verbales y verbales e imgenes auditivas de sus nombres. Es el rea donde se efecta el intercambio sensorial. El borde superior del pliegue curvo en los lmites con el rea 19 (cisura interparietal) se relaciona con el intercambio visuoauditivo de figuras y smbolos matemticos [6]. rea de la formulacin del lenguaje de Nielsen (37, 21 y 22 de Brodmann) En ella estaran contenidos los engramas de neuronas esenciales para la organizacin de palabras, frases y oraciones gramaticalmente correctas. Esta rea permite una organizacin o formulacin del lenguaje, la cual integrara un circuito neuronal automtico que precisamente sirve para automatizar el lenguaje, todo lo contrario del circuito en asa cerrada, que servira para controlar, por medio de la audicin y de la visin, el lenguaje oral y el lenguaje escrito, respectivamente. Las operaciones de monitorizacin requieren un intercambio sensorial, cuyo asiento anatmico es el pliegue curvo, y la intervencin de los circuitos prefrontales de las funciones ejecutivas.

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Tabla IV. reas motoras del lenguaje. rea motora primaria (4) rea cintica premotora (17) Oprculo frontal (44, 45 y 47) Broca-corteza asociativa motora rea prefrontal o rea asociativa frontal (10, 24, 32 y 46) Articulacin motora Funcin motora y cognitiva Planificacin Iniciacin del habla y del lenguaje Elaboracin y produccin del lenguaje

rea visual primaria (17 de Brodmann) Funciones receptoras. rea visual secundaria (18 de Brodmann) Reconocimiento de los objetos, pero no de smbolos. rea visual terciaria (19 de Brodmann) Interpretacin final de los objetos y evocacin visual. REAS MOTORAS O EFECTORAS (Tabla IV) rea motora primaria (4 de Brodmann) Representacin motora de los diferentes segmentos del cuerpo, con el homnculo de Penfield invertido, es decir, los rganos fonadores estaran representados en la parte baja, los miembros superiores en la parte media y los miembros inferiores en la parte alta. Las neuronas de estas reas son puramente motoras. rea cintica premotora (17 de Brodmann) La corteza premotora tiene funciones motoras y cognitivas. Incluye al rea 6 de Brodmann y la corteza arcuata. Su funcin es controlar los movimientos oculares: sacdicos, voluntarios y, en parte, aquellos necesarios en el seguimiento o bsqueda de objetos. El rea cintica premotora manual o centrofrontal de la escritura de Exner contiene las neuronas que integran los programas de movimiento necesarios para la escritura automtica. El rea 6 tambin es corteza agranular y puede dividirse en dos partes: la superficie lateral es el rea premotora que selecciona los movimientos y puede realizar aprendizajes motores y visuomotores, y la zona medial o rea motora suplementaria (AMS) participa de la seleccin de movimientos, el inicio del habla y la secuenciacin temporal de movimientos mltiples. En el estudio de Halsband et al [7], lesiones del rea premotora y del rea motora suplementaria impedan reproducir de memoria ritmos motores que exigan la alternancia de movimientos de ambas manos. El rea motora suplementaria puede en s misma dividirse en dos reas: el rea motora presuplementaria (pre-AMS), con accin inhibitoria sobre el movimiento y que decide qu movimientos efectuar, y el AMS propiamente dicha, que se relaciona con la ejecucin motora. En esta ltima se debera distinguir una zona rostral (AMS-r), que se activa al imaginar los movimientos, y una zona caudal (AMS-c), que se activa al ejecutar los movimientos. Oprculo frontal (44, 45 y 47 de Brodmann) El oprculo frontal incluye tres partes: pars opercularis (rea 44), pars triangularis (rea 45) y pars orbitalis (rea 47) de la circunvolucin frontal inferior.

El rea 44 del lado izquierdo constituye el rea de Broca. Esta zona corresponde a una corteza asociativa motora que integra los aspectos activadores (lmbicos) del lenguaje, los aspectos semnticos (conexiones posteriores) y los aspectos de planificacin motora involucrados en la iniciacin del lenguaje y del habla. Los estudios de Wise et al [8] demostraron la participacin de la nsula izquierda y de la corteza premotora en la planificacin articulatoria. En el rea de Broca se encuentran las neuronas encargadas de integrar los programas motores necesarios para el lenguaje oral automtico o para el control del lenguaje articulado. El rea 44 del lado derecho se relaciona con la prosodia del lenguaje y los gestos emocionales, aunque se requiere la participacin del lado izquierdo en la comprensin de los contrastes tonales y del estrs lexical. rea prefrontal o rea asociativa frontal (10, 24, 32 y 46 de Brodmann) Incluye los procesos mentales de control funcional en la elaboracin y produccin del lenguaje: planificacin, programacin, memoria de trabajo, comparacin con modelo terico, monitorizacin perfuncional, correccin de la produccin y monitorizacin posfuncional. La corteza prefrontal est profundamente involucrada con las reas subcorticales, como los ncleos dorsomedial, ventral anterior, pulvinar medial y complejo nuclear suprageniculado del tlamo. Se ha dividido en tres zonas funcionales: dorsolateral, orbitofrontal y frontomedial. La zona dorsolateral es rica en conexiones con reas asociativas parietales, occipitales y temporales. Se implica en funciones como el razonamiento y la formacin de conceptos, la generacin de acciones voluntarias o el proceso de memoria de trabajo. El rea 10 se involucra en el razonamiento y la planificacin, especialmente en mantener objetivos en la mente mientras se explora y se procesa informacin secundaria [9]. Para Miller et al [10], la corteza prefrontal tambin se encargara de procesar mltiple informacin compleja, como la que se desarrolla con la informacin sensorial reciente (input), las representaciones integradas de tareas contingentes y reglas abstractas. Estos mismos autores plantean un principio fundamental para entender el funcionamiento de la corteza prefrontal. Existen diversas vas que conducen informacin de diferentes fuentes y compiten por la expresin de la conducta, pero slo la ganadora es la que logra manifestarse. Para ello ha debido de ocurrir una interaccin entre los circuitos, una inhibicin mutua. La corteza prefrontal participa de una forma especfica en el control cognitivo. Mantiene activamente los patrones de actividad que representan metas y los recursos para lograrlas. Est conectada con diversas reas del cerebro involucradas en procesos de diversas modalidades sensoriales, y sistemas responsables de la respuesta ejecutiva, memoria, evaluacin emocional y otras. REAS SUBCORTICALES (Tabla V) Ganglios de la base Los ganglios de la base reciben influencias principalmente de la corteza cerebral y del tlamo ptico, proyectndose fundamentalmente en el tlamo. Es a travs de estas proyecciones que influyen sobre las vas corticoespinales y corticobulbares. Esta disposicin anatmica permite a los ncleos de la base ejercer un im-

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portante papel de coordinacin de las actividades de la corteza cerebral, del tlamo y, en forma indirecta, del cerebelo [11]. El patrn articulatorio que acompaa a un sndrome hipocintico (acinesia) se denomina disartria hipocintica (impreciso, debido a la lentitud o a la limitacin de la amplitud de los movimientos, debilidad de las vlvulas articulatorias y dificultades para iniciar el movimiento). El patrn articulatorio que acompaa a un sndrome hipercintico (corea o atetosis) se denomina disartria hipercintica (presencia de movimientos involuntarios que perjudican la respiracin, la fonacin y la articulacin). Cerebelo El cerebelo recibe, a travs de fibras espinocerebelares, informacin de todas las submodalidades somestsicas, particularmente las involucradas en el sentido de la posicin y la sinestesia. Recibe tambin impulsos de la corteza y del tronco cere-

Tabla V. reas subcorticales del lenguaje. Ganglios de la base Cerebelo Coordinacin Posicin y sinestesia

bral. Esto significa que est informado de todos los eventos somestsicos ocurridos en la periferia, as como de los comandos motrices originados en la corteza cerebral y en otras estructuras subcorticales. Por otro lado, a travs de sus ncleos enva impulsos para todas las regiones del sistema nervioso central involucradas en el control de la motricidad. Los trastornos articulatorios de origen cerebeloso llaman la atencin por la relativa integridad de los segmentos fonmicos y por la gran perturbacin del ritmo. Este tipo de trastorno articulatorio se denomina disartria atxica o cerebelosa [12].

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