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Mdulo 2 - Ecologia de Comunidades Aula 6 - Efeitos da Predao sobre a estrutura das comunidades 1- A predao como uma fonte de distrbio A grande diversidade observada em diferentes comunidades , sem dvida, um dos maiores enigmas da Ecologia. Pela teoria da competio seria de se esperar que espcies com potencial inferior de competio fossem em algum ponto do tempo levadas a extino. Se isto fosse verdadeiro, a diversidade de uma comunidade seria explicada por uma partio de recursos entre espcies feita de tal maneira que cada espcie usaria uma poro definida dos recursos disponveis, frao esta que no seria compartilhada por nenhuma outra espcie desta comunidade, pelo menos em sua totalidade. No entanto, esta argumentao se baseia em duas premissas no necessariamente vlidas: a) Se a competio uma fora realmente importante isto implica que os recursos so limitantes. No entanto, h vrias situaes nas quais certos distrbios sejam eles biolgicos (predao) ou no (tempestades, fogo) mantm as densidades populacionais em um nvel muito abaixo (em termos de explorao dos recursos disponveis) daquele que seria necessrio para levar uma espcie a extino. b) Se um recurso realmente est limitante e a competio realmente est operando, ento a espcie superior em termos competitivos teria que inevitavelmente excluir aquelas competitivamente inferiores. No entanto, este processo, o da excluso competitiva, exige certas condies de equilbrio dificilmente verificveis sob condies reais. Heterogeneidade espacial e temporal dos ecossistemas so aqui invocadas. Neste ponto, deve ser feita a distino entre teorias de equilbrio e de no equilbrio. Uma teoria de equilbrio, tal como a da diferenciao de nicho, ajuda-nos a fixar ateno em certas propriedades do sistema no ponto de equilbrio. O tempo e a variabilidade espao-temporal no so essenciais a priori. Uma teoria do no-equilbrio concentra-se no comportamento do sistema fora de seus pontos de equilbrio e especialmente, concentra-se no estudo da variabilidade temporal e espacial observada nos ecossistemas. A predao pode ser vista como um distrbio uma vez que as atividades dos predadores levam a um distrbio no curso normal de uma dada sucesso. Neste sentido, a predao pode ser comparada a ao de patgenos. Assim a predao, doenas e tempestades podem ser vistas como mecanismos pelos quais novos 'espaos' so criados no ecossistema. Neste contexto, os herbvoros podem ser considerados como predadores de plantas. Darwin j tinha notado os efeitos da herbivoria sobre as pastagens. Ele notou, por exemplo, que os efeitos de predadores generalistas sobre a estrutura da comunidade podem ser muito diferentes daqueles causados por predadores especialistas. Os eclogos podem usar estes 'distrbios' como uma ferramenta experimental no sentido de us-los como agentes no processo de se investigar como uma

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comunidade realmente est funcionando. 2- Efeitos de predadores generalistas Uma interessante comparao pode ser feita observando, por exemplo, os efeitos da pastagem de lebres e a ao de cortadores mecnicos de ervas. As lebres so mais seletivas do que as mquinas que aparam o gramado e isto pode ser evidenciado pela ocorrncia ao redor das suas tocas de certas plantas que lhe so inaceitveis: Atropa belladonna, Urtica dioica e Solanun dulcamara e Sambuca nigra. No entanto, em muitas localidades os efeitos de pastejo das lebres assemelha-se ao produzido pelas mquinas de cortar grama. As lebres no so nativas nas ilhas britnicas e foram l introduzidas provavelmente no sculo doze. Os efeitos iniciais das lebres sobre a vegetao das ilhas devem ter sido enormes. Mas com o passar do tempo atingiu-se um novo equilbrio na vegetao e este equilbrio pode ser disturbado se as lebres forem experimentalmente excludas do ambiente. Isto foi o que fizeram Tansley & Adamson (1925) em South Downs (Inglaterra). Os efeitos desta interveno logo se fizeram notar no sentido de que poucas espcies de ervas logo se tornaram dominantes. Em 1954 a virose myxomatose foi introduzida na Inglaterra e esta doena dizimou consideravelmente as populaes de lebres. A vegetao respondeu inicialmente com um aumento no nmero de plantas de flores perenes seguido por sucessivos decrscimos no nmero de espcies de gramneas tal como observado no experimento de Tansley & Adamson (figura 1). Nveis normais de populaes de lebres aparentemente mantm certas gramneas com tendncia a tornarem-se dominantes sob controle. No entanto, ao se aumentar exageradamente a presso de pastejo, a diversidade diminui uma vez que os roedores tendem a modificar seus hbito alimentares incluindo espcies que normalmente no so consumidas e levando-as provavelmente extino. Isto foi o que demonstraram Zeevalking & Fresco (1977) em dunas arenosas.

Mesmo um herbvoro totalmente no seletivo, tal como um cortador de grama, poder ter uma ao diferenciada sobre a vegetao. Espcies mais altas sero afetadas com mais intensidade. Espcies

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com razes muito desenvolvidas ou estruturas de estoque de energia localizadas sob o solo podero ser beneficiadas. Assim os efeitos de um predador no seletivo sobre a estrutura da comunidade sero diferenciados, e o grau de diferenciao depender do grau com que cada presa consegue suportar o seu efeito. Se as plantas que mais sofrem com a herbivoria so as plantas dominantes ento a herbivoria causar um aumento de diversidade. 3- Efeitos de predadores especialistas Ao longo dos costes rochosos de Nova Inglaterra (USA), o herbvoro mais abundante o molusco Littorina littorea. Este organismo se alimenta de uma gama variada de algas porm exibe uma forte preferncia por espcies de pequeno porte de com tecidos tenros, particularmente pela alga verde Enteromorpha. As algas menos preferidas so algas vermelhas tais como Chondrus crispus e algas amarelas do gnero Fucus spp. Lubchenko (1978) notou que a composio especfica de poas d'gua localizadas na faixa das mars (tide pools ) em costes rochosos variava de modo drstico. Havia locais com uma dominncia quase que exclusiva de Enteromorpha e outros que por sua vez eram dominados por Condrus. Para testar se o pastejo de Littorina era responsvel por estas diferenas, a pesquisadora removeu todos os moluscos de um stand (entenda-se por stand uma rea amostral de tamanho e forma definidos, contendo uma amostra da comunidade em estudo) dominado por Condrus. Havia um stand-controle no qual os moluscos no haviam sido retirados. Lubchenko observou que nos stands nos quais as populaes de Littorina haviam sido retiradas, Enteromorpha e outras algas efmeras imediatamente tornaram-se abundantes. Ela no notou nenhuma alterao significativa nos stands controle. Ficou claro que a presena de Littorina era a responsvel pela dominncia de Chondrus (figura 2). Em outro experimento, foi demonstrado que a adio de Littorina a unidades amostrais de espao ( stands ) onde predominava a alga Enteromorpha, em um ano, causou uma reduo de percentagem de cobertura de 100% para 5%. Esta demora devida ao lento crescimento, algo que tpico da alga vermelha. Uma pergunta que ficaria seria a seguinte: Porqu ento existem stands nos quais Littorina est ausente. Este animal exibe uma fase larvar planctnica e, por conseguinte, tem um alto poder de disperso. No entanto, nos stands dominados por Enteromorpha existe o carangueijo Carcinus maenas que um voraz predador de indivduos jovens de Littorina. O elo final desta teia alimentar representado por gaivotas ( 'gulls' ) que so predadores dos carangueijos. As aves (gulls ) so especialmente eficazes em eliminar os crustceos onde a cobertura das algas verdes est reduzida, ou seja, nos stands dominados por Chondrus. Assim, existem melhores chances para o recrutamento das populaes de Littorina nos stands dominados pela alga vermelha, exatamente aqueles onde a qualidade do seu alimento pior.

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De uma maneira geral, a predao seletiva pode levar a um aumento de diversidade se a presa preferida for dominante. No entanto, se a presa preferida for subdominante, a predao levar a uma diminuio da diversidade. Isto exatamente o que ocorre nos stands emergentes de algas (que ficam expostos a atmosfera por longos perodos). Nestas condies, Lubchenko observou que a alga verde era inferior competidora em relao as algas vermelhas e marrons. Littorina, nestas reas, pode facilmente extinguir as populaes das algas verdes, causando ento um abaixamento da diversidade. A zona intertidal das costas do Pacfico nos USA foi o palco dos estudos pioneiros publicados por Paine (1966) enfocando a influncia de um carnvoro, a estrela do mar Pisaster (Heliaster), que se alimenta de organismos ssseis tais como mexilhes (Mytilus ) e cracas (Acorn ). Paine removeu, experimentalmente, todas as estrelas-do-mar de certo nmero de stands, no caso um retngulo 2x8m e repetiu periodicamente este procedimento ao longo de alguns anos. Em intervalos regulares a densidade de invertebrados bem como o percentual de cobertura de algas foi inventariado. Havia ainda uma rea adjacente que permaneceu intocada e que era tambm regularmente monitorada. A remoo da estrela-do-mar (P. orchraceus ) provocou mudanas dramticas na estrutura da comunidade. A craca Balanus glandula se estabeleceu inicialmente muito bem. A seguir, cedeu lugar para Mytilus californicus que finalmente tornou-se dominante. De todas as algas originalmente presentes, apenas uma permaneceu no stand. No geral, a remoo da estrela causou a extino de 7 espcies na rea experimental (figura 3).

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Ao que parece, a funo bsica do equinoderma predador consiste em manter a rea razoavelmente 'limpa', dando espao para que espcies competitivamente inferiores possam tambm se estabelecer.

4- Efeitos de predadores parasitas e doenas Predadores seletivos causam um aumento de diversidade numa comunidade se suas presas preferidas so competitivamente superiores. Parece haver uma boa correlao entre o grau de palatabilidade e altas taxas de crescimento. Seria de se esperar que espcies dominantes em locais onde a predao reduzida fossem mais susceptveis a um eventual aumento da predao uma vez que tenderiam a realocar recursos energticos na direo do aumento da eficincia de competio em detrimento de seu potencial de defesa. Mesmo predadores generalistas tendem a ter um efeito positivo sobre a diversidade. Isto porque a taxa de predao ser maior sobre as espcies mais abundantes que por sua vez seriam aquelas superiores em termos de competio. Densidades intermedirias de predao seriam mais benficas para a manuteno da diversidade uma vez que predadores com abundncias muito reduzidas podem no evitar que haja a excluso competitiva entre presas. Por outro lado, um excesso de predadores poder levar a espcie de presa preferida a extino. O papel de predadores, parasitas e doenas na formao e manuteno de uma determinada estrutura de comunidade ser mais significante naquelas comunidades onde as condies fsicas e qumicas so menos severas ou mais previsveis (Connel, 1975). Os efeitos dos animais sobre as comunidades onde vivem vo muito mais alm do que a mera retirada de animais. Organismos cavadores ou que fazem edificaes tais como trmitas ou formigas causam uma heterogeneidade local permitindo novas colonizaes e causando microsucesses.

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Grandes herbvoros podem aumentar o 'patchiness' de nutrientes em uma comunidade atravs de suas fezes e urina que so depositadas de maneira irregular no solo.

5) Teoria do forrageamento timo (optimal forager ) Existem vrios modelos sobre otimizao na escolha das presas: Emlen (1966), MacArthur e Pianka (1966), Schoener (1969 a e b), Rapport (1971), Cody (1974), Pyke et al. (1977). O grau de especializao reflete a largura tima na escolha de presas. Normalmente a busca de uma presa envolve diferentes fases que demandam um certo tempo. Dentre elas podemos citar o tempo de procura, perseguio, manipulao, ingesto e assimilao de uma presa. Se verdade que um predador deve maximizar os seus ganhos energticos na obteno de uma dada presa, isto significa em assumir que esses tempos definidos acima devem ser minimizados. Quando a soma:

for mnima, tem-se a dieta tima.

Em sistemas mais produtivos, de se esperar que o tempo de procura por um determinado tipo de presa seja menor. O modelo de MacArthur e Pianka (1966) prev um aumento da especializao com um aumento da produo biolgica (Figura 4). 6) Teoria da predao de sementes

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Outra teoria interessante ligada aos possveis efeitos dos predadores na estruturao das comunidades foi desenvoldida a partir dos estudos de Janzen sobre predadores de sementes de rvores em florestas tropicais (Janzen, 1970). Esse modelo talvez possa ajudar a entender a alta diversidade de plantas existentes nas florestas tropicais (Figura 5).

Janzen observou que a taxa de sobrevivncia de plntulas era maior em distncias intermedirias da planta-me. Prximo planta me todas as sementes eram facilmente consumidas pro predadores de sementes. A medida que a distncia da planta me crescia, crescia tambm a probabilidade de sobrevivncia da semente e eram maiores as chances de desenvolvimento da plntula. Embora o nmero total de sementes por rea decresa rapidamente com o aumento da distncia, a taxa de recrutamento mxima em uma distncia intermediria da planta adulta. No entanto, um ponto aberto na teoria de Janzen refere-se ao fato de que a sua teoria no explica porque existem tantos predadores de sementes especializados nos trpicos. 7) Teoria do tamanho-eficincia As interaes entre peixes planctfagos e o zooplncton foi o ponto de partida de uma das mais importantes teorias sobre os efeitos da predao na estruturao das comunidades. Brooks e Dodson (1965) publicaram um estudo sobre os efeitos da introduo de um peixe clupedeo planctfago no lago Cristal, EUA (Figura 6).

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A introduo de Alosa causou uma dramtica modificao no zooplncton que passou a ser dominado por espcies de pequeno porte tais como Bosmina e Ceriodaphnia. Os grandes microcrustceos tais como Daphnia e Heterocope desapareceram do lago. Na ausncia do predador, esses grandes microcrustceos, principalmente Daphnia, dominam o zooplncton, j que so filtradores mais eficientes. No entanto, os peixes planctfagos predam visualmente, consumindo preferencialmente os maiores organismos. Essa teoria demonstrou como o zooplncton pode ser

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estruturado pela predao e como organismos competitivamente inferiores podem se estabelecer de forma estvel em um dado ecossistema. 8) Teoria da "cascata trfica" A teoria clssica supunha que a dinmica do ecossistema seria controlada, em princpio, por fatores fsico-qumicos, principalmente a disponibilidade de nutrientes. Esses fatores abiticos regulariam e ditariam a ordem de magnitude do fluxo de energia a partir dos produtores primrios. A essa viso convencionou-se chamar de concieito bottom up, ou seja, de baixo para cima. O conceito de espcie-chave, a teoria do tamanho eficincia e as experincias acumuladas sobre a biomanipulao levaram formulao de uma teoria mais ampla segundo os predadores poderiam controlar no s o nvel trfico imediatamente abaixo, mas sim toda a comunidade e mesmo a disponibilidade de nutrientes no ecossistema. Essa teoria, chamada de teoria da "cascata trfica" foi proposta por Carpenter et al. (1985). Segundo essa teoria, a estrutura da comunidade resultado direto da presso de predao exercida pelos predadores de topo, que no mais seriam regulados pela disponibilidade de presas e sim, de modo oposto, regulariam a sua disponibilidade. Carpenter et al. (1985) demonstraram que, em muitos lagos, os peixes piscvoros podiam efetivamente controlar as populaes dos peixes planctgfagos. A diminuio da predao sobre o zooplncton, acarretava uma maior taxa de herbivoria sobre o fitoplncton que em conseqncia diminua a sua biomassa total (Figura 7). Esse novo enfoque deu origem a uma srie de estudos com o emprego de mesocosmos (enclosures ) ou limnocurrais, onde foram feitos experimentos de manipulao de peixes na tentativa de comprovar a teoria. Em uma reviso desses estudos, De Melo (1992) ressalta que a maioria dos estudos falhou em comprovar a teoria da cascata trfica e que os efeitos top down nem sempre se soprepem aqueles que vem da base da cadeia (bottom up ).

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9) Leitura Sugerida Begon, M., J.H. Harper & C.R. Towsend. 1990. Ecology, individuals, populations and communities. Blackwell, Oxford. 945 p. Ricklefs, R. 1979. Ecology, 2nd. Edition, Thomas Nelson & Sons, Sunbury on Thames, UK. 966 p.

Maiores informaes sobre o tema dessa aula podem ser encontradas no livro

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