PALEO-BIODIVERSIDAD: UNA EVALUACIN DE LOS MACROINVERTEBRADOS EN EL REGISTRO FSIL DE CUBA

Reinaldo Rojas Consuegra

Museo Nacional de Historia Natural (AMA-CITMA). Obispo No. 61 esq. Oficios, Plaza de Armas. Habana Vieja, C. Habana. CP10100. Cuba. E-mail: rojas@mnhnc.inf.cu

RESUMEN
Desde el punto de vista de la Tafonoma actual, el registro fsil est constituido por el conjunto de taxorregistros documentados para una unidad estratigrfica o un espacio geogrfico dado. En el presente trabajo se utiliza el trmino paleobiodiversidad entre comillas, pues desde el punto de vista tafonmico resulta conceptualmente incongruente. A partir de los fsiles que obtenemos, hoy juzgamos la riqueza de entidades biolgicas deducidas, por lo tanto las inferencias que concluimos solamente se refieren a las abstracciones de estas en vida (sus taxobiotemas). En general, todos los grupos principales del registro fsil cubano exhiben una tendencia al aumento hasta el final de la era Mesozoica. En el lmite K-T desaparecen los ammonites, los rudistas, los inoceramos y numerosos taxones de varios grupos a diferentes niveles. Los corales y los equinodermos en cambio mantiene su tendencia al aumento despus del lmite K-T; igual parece ocurrir a los braquipodos. Al inicio de la era Cenozoica se revela una marcada disminucin para los moluscos bivalvos y gasterpodos (taxobiotemas principalmente bentnicos, tanto ssiles como vgiles).

ABSTRACT
From the point of view of the contemporary Taphonomy, the fossil record is constituted by the taxorregisters assemblage documented for a stratigraphic unit or a given geographical space. Presently work is used the term "paleobiodiversidad" among quotation marks, because from the taphonomic point of view it is conceptually incongruous. Starting from the fossils that we obtain, today we can judge the richness of deduced biological entities, therefore the inferences that we conclude only refer to the abstractions of those in life (their taxobiothemes). In general, all the main groups of the Cuban fossil registration exhibit a tendency to the increase until the end of the Mesozoic era. In the boundary K-T the ammonites disappears, the rudists, the inoceramos and numerous taxa of several groups at different levels. The corals and the echinoderms on the other hand maintain its tendency to the increase after the limit K-T; equal seems to happen to the brachiopods. To the beginning of the Cenozoic era a marked decrease is revealed for the bivalve molluscs and gastropods (taxobiothemes mainly benthonic, as much sesils as vagils).

INTRODUCCIN
Desde el punto de vista de la Tafonoma actual, el registro fsil est constituido por el conjunto de taxorregistros documentados para una unidad estratigrfica o un espacio geogrfico dado. Por ejemplo, cuando se obtiene un elemento conservado en las rocas y ste se registra, solamente se tiene un fsil, no una entidad paleobiolgica (animal o planta que habit en el pasado); sino que a partir del elemento conservado y registrado, se hace una abstraccin del organismo con el cual ste pudo estar relacionado en vida, tratndose entonces con su taxobiotema. En el caso, por ejemplo, cuando se colecta un esqueleto mineralizado producido por un equinodermo durante el periodo Cretcico, en realidad no tenemos en nuestras manos un erizo de mar vivo, sino un taxorregistro de equinodermo fsil, del cual deducimos su taxobiotema correspondiente: un erizo habitando el fondo marino cretcico. Es decir, que lidiamos con una entidad paleobiolgica deducida, que aunque material no es real, sino que solo existe un testigo de aquella presencia en el pasado, en forma de una entidad mineral conservada en las rocas de esa edad. Sin embargo, esos elementos o entidades registradas nos brindan una valiosa informacin susceptible de ser recupera y evaluada desde distintos puntos de vista.

De lo anterior queda evidenciado, que el Paleontlogo de invertebrados, al menos, no trabaja con animales, ni con fauna del pasado, tampoco con paleobitas ni paleobiodiversidad; sino solo con sus taxorregistros y taxobiotemas; abstracciones del pasado deducido. Es as que, en el presente trabajo se utiliza el trmino paleobiodiversidad entre comillas, pues desde el punto de vista tafonmico resulta conceptualmente incongruente. Hoy juzgamos la riqueza de entidades biolgicas deducidas de los fsiles que obtenemos, por ello las inferencias que concluimos, solo estn referidas a las abstracciones que a aquella pudieron corresponder en vida (sus taxobiotemas). Por otro lado, no se debe olvidar que se trabaja con un sesgo informativo muy alto, que para Cuba, es extremo en el caso del registro fsil de organismos terrestres, anteriores al Cuaternario, pues los hallazgos de sus fsiles han sido considerablemente raros (Fig. 1).
Fig. 1 El registro fsil cubano es mucho ms rico en invertebrados que en vertebrados fsiles.

Para una profundizacin en los conceptos actuales sobre Tafonoma, una de las subdisciplinas de la Paleontologa que ha alcanzado un mayor desarrollo en los ltimos aos, es indispensable consultar la obra de Sixto Fernndez Lpez (1981-1991, a la actualidad); un especialista espaol, quin ha dado un importantsimo impulso a los postulados conceptuales y prcticos de esta interesante rama, y que cada vez muestra con ms claridad, lo ineludible que resulta el anlisis tafonmico durante las investigaciones paleontolgicas.

MATERIALES Y MTODOS
En lo adelante, se da seguimiento al comportamiento cuantitativo de los taxorregistros documentados en las distintas edades que comprende el registro geolgico cubano, tomando como base los datos recopilados de la literatura paleontolgica sobre el territorio cubano, y contenidos en la pgina Web Paleontologa cubana (Rojas-Consuegra, 2007).

RESULTADOS Y DISCUSIN
Los principales grupos de macroinvertebrados fsiles registrados para Cuba, de acuerdo a la cantidad total de sus taxorregistros, son: moluscos (571), equinodermos (151), corales (108), y en menor cuanta, artrpodos (10), braquipodos (7), hidrozoos (2) y briozoos (2), (Tabla 1 y Fig. 1). Moluscos Los taxorregistros de moluscos del Jursico (88), en su gran mayora no aparecen en las rocas cretcicas. En el Cretcico hay 147 taxorregistros, en el Palegeno disminuyen (10), aumentando significativamente en el Negeno (99), llegando al mximo en el Cuaternario (227), (Tabla 1 y Fig. 2). Los moluscos marinos resultan ser la inmensa mayora de los taxorregistros, con predominio de los bivalvos, seguidos de los gasterpodos (Tabla 2). La abundancia de taxorregistros de moluscos marinos es congruente con el desarrollo que tuvieron en el tiempo geolgico las plataformas carbonatadas, segn muestra el registro estratigrfico cubano.

Ammonites Los taxorregistros de ammonites nicamente del Jursico slo son siete (7), pero del intervalo Jursico tardo al Cretcico temprano son 56, disminuyendo durante el Cretcico a solamente 27 (Tabla 2 y anexo 1). Es as, que en el Jursico superior Oxfordiano (161.2-155.7 Ma) hay slo siete (7) taxorregistros (a nivel de gneros) que son exclusivos de los Terrenos Sudoccidentales (TSO), y se agregan otros nueve (9) que van desde el Jursico superior Tithoniano al Cretcico inferior Berriasiano. En general, los TSO poseen 16 taxorregistros jursico-cretcicos no compartidos con otras regiones paleogeogrficas. Tabla 1 Taxorregistros de los principales grupos de invertebrados en el registro fsil de Cuba. Invertebrados fsiles Moluscos Corales Hidrozoos Briozoos Braquipodos Equinodermos * Vermes Artrpodos Total de taxoregistros Jursico Cretcico Palegeno Negeno Cuaternario Total gr. 88 1 1 3 1 94 147 10 1 39 1 198 10 24 1 5 63 103 99 44 1 1 40 3 188 227 29 1 6 6 269 571 108 2 2 7 151 1 10 852

* Taxorregistros estn contabilizados a nivel de especies, solamente los equinodermos corresponden a nivel de gneros y subgneros; de los cuales en total se reportan en Cuba, ms de 400 espacies y subespecies. Sin embargo, esta unidad tectono-estrigrfica (TSO), muestra 13 taxorregistros de este mismo (Jursico superior Tithoniano al Cretcico inferior Berriasiano), compartidos con las series rocosas del Margen Continental Norteamericano - MCN (zonas estructuro- faciales de Placetas y Camajuan). Este hecho permite inferir una ampliacin de la circulacin marina dentro del Tetis occidental hacia el lmite Jurasico-Cretcico, y la continuidad de la diversificacin de los ammonites en la regin. No obstante, el resto de los taxorregistros del intervalo Tithoniano al Berriasiano (34) solamente aparecen en las unidades de Placetas y Camajuan (MCN), y ninguno en los Terrenos Sudoccidentales; lo que pudo deberse a la ocurrencia de cambios drsticos en la paleogeografa de la regin en ese intervalo, con el consecuente establecimiento de barreras biogeogrficas que impidieron la distribucin en toda la cuenca del Tetis americano. A partir del Cretcico inferior Albiano - Cenomaniano los taxorregistros de ammonites en Cuba slo corresponden a la serie rocosa del Arco Volcnico; infirindose la ocurrencia de importantes sucesos paleogeogrficos y paleoambientales dentro de la cuenca del Tetis proto-caribeo. No obstante, no se puede descartas el reflejo de clinos tafonmicos, relacionados con la preservacin de esos fsiles. Finalmente, los ammonites muestran una tendencia a la disminucin paulatina hacia el final del periodo Cretcico, cuando quedan definitivamente extintos. Es as que, existen 13 taxorregistros para el intervalo Albiano- Cenomaniamo (112-93.5 Ma), nueve (9) en el Santoniano (85.8-83.5 Ma), y slo cinco (5) en el lapso Campaniano- Maastrichtiano (83.5-65.5 Ma). Rudistas Los rudistas, fueron un grupo de moluscos bivalvos bentnicos ssiles, que aparecen en Cuba en las rocas del Cretcico, del Aptiano al Maastrichtiano (125-65.5 Ma), representados por unos 61 taxorregistros (especies). Este grupo resulta un buen ejemplo para mostrar la evolucin taxonmica

durante este periodo. Su registro est asociado predominantemente a la serie del arco volcnico antillano y a la cobertura sedimentaria originada despus de su extincin, aunque tambin se relacionan, en menor cuanta, con los mrgenes continentales (Tabla 3). Tabla 2 Taxorregistros por grupos de macroinvertebrados en el registro fsil. No. 1. 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.6a 1.6b 1.7 1.7a 1.7b 1.7c 1.7d 1.8 1.8a 1.8b 1.9 1.10 1.10a 1.10b 1.10c 1.11 1.12 1.12a 1.12b 1.12c Grupos Invertebrados Corales Hidrozoos Briozoos Braquipodos Moluscos Cefalpodos Ammonoideos * Nautiloideos Bivalvos Bivalvos (otros) Bivalvos (continentales) Inocermidos Rudistas Gasterpodos Gasterpodos (acuticos) Pulmonados (terrestres) Escafpodos Equinodermos Equinoides (Erizos) * Crinoides (Lirios) Asteroides (Estrellas) Vermes (Poliquetos) Artrpodos (Crustceos) Decpodos Cirrpedos (Balnidos) Insectos Jursico Cretcico Palegeno Negeno Cuaternario Totales 94 197 103 188 267 849 1 10 24 44 29 108 1 1 2 1 1 2 1 1 5 7 88 147 10 99 227 437 63 27 1 91 63 27 1 24 93 4 64 98 279 24 28 4 64 97 2 2 3 1 2 1 1 3 61 27 27 39 36 2 1 6 6 63 58 2 2 36 36 40 45 1 3 2 1 1 129 87 42 2 6 7 6 3 3 1 10 196

2 118

* Taxorregistros que corresponden a nivel de gneros y subgneros. A principios del Cretcico los rudistas ocuparon las plataformas someras desarrolladas en las mrgenes continentales del Tetis americano. En Cuba estn preservados en las rocas del MCN durante el Aptiano temprano (125-112 Ma) slo cuatro taxorregistros, exclusivos de esta edad.

Tabla 3 Diversidad taxorregistrtica de los rudistas en Cuba. Dominio Paleogeogrfico Edad Taxorregistros / gneros: especies: Originadas en el piso anterior: Surgidas en este piso: Totales: Margen Continental Norteamericano Aptiano 4 4 4 4 4/4 Arco de Islas Volcnicas Albiano 6 8 8 Santoniano 6 7 7 25 / 31 Cuencas de Piggy Back *

Campaniano Maastrichtiano 13 15 16 5 8 28 5 /10 5 15 / 28

* El evento de desarrollo de plataformas carbonatadas tambin alcanz durante el Maastrichtiano el MCN, donde reaparecen los rudistas. En el Albiano (112-99.6 Ma) existen nuevos taxorregistros (6 gneros / 8 especies), que son tpicos de esta edad. En el Santoniano (85.8-83.5 Ma) tambin aparecen nuevos taxorregistros (6 / 7), pero en el Campaniano (83.5-70.6 Ma) aumentan los taxorregistros significativamente (13 / 16); de ellos, cinco (5) provienen del piso anterior, ocho (8) resultan taxorregistros nuevos (Tabla 3).

Figura 2 Distribucin estratigrfica de los invertebrados (izquierda) y de los Moluscos (derecha) fsiles de Cuba.

En Maastrichtiano (70.7-65.5 Ma), despus de haber quedado extinto el vulcanismo en la regin, se generaliza un evento de desarrollo de plataformas carbonatadas someras en todo el Tetis. Los rudistas alcanzan su acm (mximo diversidad taxonmica), con decenas de taxorregistros (15 / 28). Existen 10 taxorregistros que provienen del piso anterior (cinco haban surgido en el Campaniano); pero se originan en este piso cinco nuevos. Al final del periodo Cretcico los rudistas se extinguieron. Bivalvos Los taxorregistros (a nivel de especies) de bivalvos (no-rudistas) del Jursico (24), no se conocen en el resto del registro fsil posterior. Curioso resulta, la presencia en rocas jursicas de dos (2) nicos taxorregistros de bivalvos de aguas continentales, posiblemente laurasianos. En el Cretcico aparecen 28 taxorregistros, tampoco ninguno de ellos es reconocido en el Palegeno; que es muy pobre con slo tres (3) taxorregistros. En general, algunos gneros, s estn presentes en varias edades, entre los que se pueden mencionar: Ostrea, Exogira, Chama, Trigonia y algn otros (Tabla 2).

Entonces, a un nivel taxonmico ms alto (gnero o familia), pueden inferirse parentescos entre los conjuntos de las diferentes edades; sin embargo el grado de conocimiento actual sobre el grupo es insuficiente para hacer otras aseveraciones. En el intervalo del Palegeno tardo (Oligoceno- 28.4 Ma) al Mioceno tardo (Plioceno- 1.8 Ma), segn la informacin actual, hay un amplio nmero de taxorregistros compartidos de bivalvos, que evolucionaron a lo largo de ms de 25 millones aos (Tabla 4). Dentro del intervalo, Oligoceno tardo a Plioceno temprano, se muestra un equilibrio de casi un 50 % en la relacin taxorregistros exclusivos vs. taxorregistros compartidos. Este hecho, parece mostrar que el grupo tuvo un desarrollo evolutivo sostenido durante este lapso del tiempo geolgico. Del Plioceno tardo al Pleistoceno (aprox. 2 Ma) se produjo una disminucin de los taxorregistros compartidos, mostrando al parecer, la ocurrencia de una extincin de los taxones oligo-miocnicos que habitaron esta regin (Tabla 4). Tabla 4 Taxorregistros de bivalvos del Palegeno tardo al Cuaternario. Edades Oligoceno superior- Mioceno inferior 34 14 (10) Mioceno inferiorsuperior 21 11 (10) Mioceno superiorPlioceno inferior 32 15 (17) Plioceno superiorPleistoceno 13 11 (2)

Taxorregistros Exclusivos (compartidos)

Para el Cuaternario (Pleistoceno) se listan 89 taxorregistros de bivalvos marinos dentro de la formacin geolgica Jaimanitas, que evidencia la rica diversidad alcanzada por este grupo en los ltimos miles de aos. Muchos de los taxobiotemas recientes deducidos poseen homlogos vivientes en los mares cubanos actuales. Gasterpodos Los taxorregistros de gasterpodos del Jursico (2) en Cuba son escasos. El registro del Cretcico (26) es ms rico, pero solamente Nerinea parece estar presente en ambas edades. El registro del Palegeno (6) tambin es relativamente pobre, y al parecer, Natica y Turritella devienen del periodo precedente. En el Negeno se reportan 36 taxorregistros, mostrando un aumento del grupo, donde tres de ellos pasan al Cuaternario (Fissuridea alternata, Strombus gigas y S. pugilis). Del Negeno tardo al Cuaternario hay 87 taxorregistros en el territorio cubano, evidencindose un vertiginoso desarrollo de los gasterpodos marinos en esta ltima etapa (1.8 Ma). Se listan adems, al menos cinco (5) taxorregistros de gasterpodos terrestres en rocas consolidadas (Tabla 2). Para el Cuaternario, en depsitos terrestres principalmente de cuevas, se cuentan 36 taxorregistros de gasterpodos terrestres, uno (1) fluvitil y nueve (9) marinos (Bulla, Cerithidea, Cerithium, Fasciolaria, Melongena, Marginella, Nassa y Cittarium); que tambin, estn registrados en rocas consolidadas neognicas y cuaternarias (Fm. Jaimanitas), (Tabla 2). Corales En general, los taxorregistros de los corales fsiles en Cuba son abundantes (37 gneros y 71 especies), (Tabla 5 y Fig. 3). Sobre corales del Jursico slo hay menciones generales en la literatura paleontolgica cubana. Para el Cretcico existen 10 taxorregistros; a nivel genrico dos de ellos (Trochoseris y Goniopora) se extienden hasta el Negeno, y uno (Montastrea) alcanza la actualidad. Es as, que ninguno de los taxobiotemas (a nivel de especies) del Cretcico sobrepas el lmite K-T, y solo lo hacen los tres ya mencionados.

En el Palegeno, hacia la parte tarda, la diversidad de los corales aumenta con 24 taxoregistros, hacindose notar que en este periodo aparecen numerosos taxorregistros nuevos (12 gneros y las 24 especies); expresndose la recuperacin del grupo tras la crisis finicretcica. En el Negeno se alcanza la mayor diversificacin taxorregistrtica de los corales con 44 taxoregistros, donde tres (3) taxorregistros (a nivel de gnero) se conocen del Cretcico y 10 del Palegeno; apareciendo en este periodo solamente cinco (5) taxoregistros nuevos. La tendencia de los taxoregistros (segn las especies), de los 44 presente, 24 provienen del periodo anterior, mientras 20 surgen en este periodo; mostrando la alta diversificacin que van adquiriendo los corales en el tiempo geolgico, segn registro conocido hasta el momento. Durante el Cuaternario la diversidad taxorregistrtica es muy similar a la de los periodos anteriores (17 gneros); de ellos uno (1) es cretcico, cuatro (4) son paleognicos, y una mayora (13), son neognicos. A nivel especfico, segn el nmero total (29 taxorregistros), se observa una disminucin (de 15 especies); sin embargo se destaca la presencia de 16 nuevos registros. Solamente dos (2) taxorregistros son paleognicos, mientras 11 son neognicos, como sucede a nivel genrico.

Figura 3 Distribucin estratigrfica de los equinodermos (izquierda) y de los corales (derecha) fsiles de Cuba.

A lo largo del tiempo geolgico (ltimos 125 Ma), se revela un aumento taxorregistrtico sostenido (a nivel de gnero), en el intervalo Cretcico al Cuaternario (10, 15, 18, 17); mientras los taxobiotemas (a nivel de especie), exhiben una ms claramente tendencia a la diversificacin (10, 24, 44, 29), con un pico durante Negeno, y una ligera cada hacia el Cuaternario (Tabla 5). Tabla 5 Diversidad taxorregistrtica de los corales en Cuba. Taxorregistros / Edad Gneros: Originados en periodos anteriores: Surgidos en el periodo: Especies: Originadas en periodos anteriores: Surgidas en el periodo: Jursico 1 1 1 Cretcico 10 10 10 10 Palegeno 15 3K 12 24 24 Negeno 18 3K/10P 5 44 24P 20 Cuaternario 17 1K/4P/13N 9 29 2P /11N 16 71 37 Total

* Claves: K- Cretcico, P- Palegeno, N- Negeno

Equinoides El registro fsil de los equinoides de Cuba es el ms rico, se cuentan unos 108 taxorregistros (gneros y subgneros), con ms de 400 especies y subespecies; aqu slo se tratan los equinoides, pues los crinoides y asteroides conocidos son escasos. Del Jursico slo hay reportes del grupo a nivel de clase. Para el Cretcico se conocen 36 taxorregistros, de los cuales slo 10 pasan al Palegeno, seis (6) al Negeno, y nicamente, uno est en el Cuaternario. Despus del lmite K-T no pasan al Palegeno 26 de los taxorregistros cretcicos (72.2 % de taxones). Tabla 6 Diversidad taxorregistrtica de los equiniodes en Cuba. Taxorregistros / Edad Gneros: Originados en periodos anteriores: Surgidos en el periodo: Jursico 1 1 Cretcico 36 36 Palegeno 58 10K 48 Negeno 45 6K/18P 21 Cuaternario 7 1K/4P/0N 2 108 Total

* Claves: K- Cretcico, P- Palegeno, N- Negeno En contraste, ya en el Palegeno aparecen 48 taxorregistros nuevos, para un 82.7% del total reportado (58 taxorregistros); deducindose una alta diversificacin taxobiotmica despus de la extincin en masa del lmite K-T. Para el Negeno se registra un ligero descenso en el nmero de taxorregistros (45); y disminuyen significativamente los nuevos taxones (21). De los 48 taxorregistros propios del Palegeno, solamente 18 se registran en el Negeno; para una disminucin del 62.5 %, y hay adems, seis taxorregistros cretcicos.

Representacion taxorregistratica Ammonites y Rudistas

60 50 No. especies 40 30 20 10 0 J J-K Ap Ammonites 7 20 13 4 8 Ab 9 7 St Rudistas 2 Cp M Edad 3 16 28 56

Figura 4 Los ammonites (nectnicos, necto-bentnicos) muestran una disminucin hacia el final del Cretcico, mientras los rudistas (bentnicos ssiles) iban en pleno desarrollo; sin embargo ambos grupos resultaron extintos en el lmite K-T.

Para el Cuaternario, se manifiesta una drstica disminucin de los taxorregistros (7), para un 84,2 %; con la aparicin de nicamente dos (2) taxones nuevos. Solamente hay un (1) taxorregistro cretcico y cuatro (4) paleognicos (Tabla 6 y Fig. 3).

Este patrn en el registro fsil de los equinoides para el Cuaternario, pudo responder a causas evolutivas, ambientales, ecolgicas u otras, pero tambin, puede estar relacionado con limitaciones en la preservacin del registro estratigrfico cuaternario; el cual parece mostrar un sesgo de facies favorables para la conservacin de los equinodermos, es decir, predominio de facies detrticas arrecifales y peri-arrecifales, y escasez de facies carbonatadas-terrgenas de rampa, plataforma y de cuenca abiertas, las que s estn bien representadas en el registro estratigrfico cretcico, paleognico y neognico. Patrones generales de distribucin estratigrfica Los ammonites fueron muy abundantes durante el Jursico tardo al Cretcico temprano, pero muestran una tendencia evidente a la disminucin rpida hacia el final del periodo Cretcico, cuando quedan definitivamente extintos (Fig. 4). Durante unos 30 Ma, los rudistas conquistaron y colonizaron el ambiente marino asociado al arco de islas volcnicas, donde se adaptaron a las dinmicas condiciones de diferentes medios sedimentarios; all, entre recesos de la actividad volcnica lograron establecer diversas asociaciones, que hoy se conservan fsiles formando numerosas capas de rocas carbonatadas, confinadas entre series de rocas volcnicas y volcano-sedimentarias.

Figura 5 Patrn de extincin de los rudistas registrados en el substrato geolgico de Cuba (puntos negros especies registradas en el territorio cubano) y Amrica (Rojas-Consuegra, 2004; 2005).

As, los rudistas antillanos se revelan como un grupo singular, que desarroll mecanismos adaptativos especializados, donde fueron capaces de habitar ptimamente en condiciones ecolgicas muy cambiantes; un excelente ejemplo de radiacin y especiacin. En el lmite K-T (65.5 Ma), se produce una extincin en masa en la Tierra. Quedan extintos numerosos taxones cretcicos, entre ellos desaparecen los ammonites, ya en decadencia; pero en contraste, tambin se extinguen los rudistas, en pleno desarrollo (Fig. 4, 5 y 6). Adems desaparecen los inocermidos, muchos corales, equinoideos, foraminferos y otros taxa. Los bivalvos (no rudistas) muestran una ligera tendencia al aumento durante el Cretcico, pero caen muy significativamente en el Palegeno, mostrando un incremento vertiginoso hacia el Negeno y

Cuaternario, siendo el grupo predominante en el registro fsil (Fig. 6). En la actualidad este grupo de organismos es muy abundante y diverso. Los gasterpodos siguen un patrn muy parecido al de los bivalvos, con un empobrecimiento durante el Palegeno, y una tendencia sostenida al aumento hacia el Cuaternario, ocupando el segundo lugar en abundancia en el registro fsil (Fig. 6). Los corales mantienen una tendencia general al aumento paulatino durante la era Mesozoica y parte de la era Cenozoica hasta el Negeno, con solo una ligera disminucin en el Cuaternario (Fig. 6); pero, como se explic, a niveles de especies y gneros, se comprueban variaciones significativas en el desarrollo del grupo a travs del tiempo geolgico.
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Jursico

Cretcico

Palegeno

Negeno

Cuaternario

Gasteropodos Braquipodos

Bivalvos Equinoides *

Corales Artrpodos

Figura 6 Patrones de distribucin en el tiempo geolgico de los principales grupos de fsiles segn el conocimiento actual del registro fsil cubano.

El registro fsil de los equinoides de Cuba es el ms rico entre todos los grupos de fsiles, con cientos de especies. La tendencia general de la representatividad del grupo es ascendente hasta el Palegeno, pasando a ser descendente hacia el Cuaternario; mostrando un patrn de su distribucin cronoestrigrfica muy diferente al del resto de los dems grupos fsiles cubanos (Fig. 6). No obstante, este hecho parece estar relacionado con la preservacin diferencial del registro estratigrfico menos antiguo hasta el reciente (Plioceno Holoceno). Los braquipodos estn registrados hasta el Palegeno en escaso nmero, pero su estudio ha sido pobre. Por su parte, los artrpodos aparecen reportados en el Negeno, representados por decpodos y cirrpedos; y para el Cuaternario, se listan los primeros insectos fsiles (Fig. 6, Tabla 2). Otros grupo, como los hidrozoos, briozoos y vermes poseen un registro muy escaso, por tanto la informacin sobre ellos es limitada aun (Tabla 2).

CONCLUSIONES
El conocimiento del registro fsil de Cuba es muy irregular para los distintos grupos de fsiles, no obstante, los datos que brinda parecen mostrar una informacin til sobre las tendencias en la distribucin estratigrfica de los principales grupos. En general, los grupos mejor conocidos del registro fsil cubano actual, exhiben una propensin al aumento hasta el final de la era Mesozoica. En el lmite K-T desaparecen los ammonites, los rudistas, los inoceramos y numerosos taxones de varios grupos a diferentes niveles.

10

Al inicio de la era Cenozoica se revela una marcada disminucin para los moluscos bivalvos y gasterpodos (cuyos taxobiotemas principalmente fueron organismos bentnicos, tanto ssiles como vgiles). En contraste, los corales y los equinodermos mantienen una tendencia al aumento despus del lmite K-T; igualmente parece ocurrir a los braquipodos. No obstante el rico conocimiento que se ha logrado hasta la actualidad sobre los invertebrados fsiles de Cuba, se revela como una necesidad cognoscitiva actual la continuacin y profundizacin se los estudios taxonmicos y distribucionales de varios grupos de fsiles, aun pobremente tratados. Tambin, quedan pendientes los enfoques del estudio de los fsiles cubanos, desde diferentes subdisciplinas paleontolgicas modernas, que aumentan la aplicabilidad y utilidad de la Paleontologa contempornea en la solucin de problemas geolgicos fundamentales, tanto econmicos como de otras ndoles.

BIBLIOGRAFA
Buonzoo-Gonzlez, A., D. Kaller-Arrechaeta y R. Rojas-Consuegra (2007) Bibliografa paleontolgica cubana. En: Web Paleontologa cubana. Museo Nacional de Historia Natural. Fernndez-Lpez, S. (1991) Taphonomic concepts for a Theoretical Biochronology. Revista Espaola de Paleontologa, 6 (1), 37-49. Fernndez-Lpez, S. (1995) Taphonomie et interprtation des paloenvironnements. [Taphonomy and interpretation of palaeoenvironments], GEOBIOS, M. S. 18:137-154. Fernndez-Lpez, S. (1999) Tafonoma y fosilizacin. En: Tratado de Paleontologa, tomo I (Ed. B. Melndez, 1998). Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Madrid: 51-107, 438-441. Fernndez-Lpez, S. R. (2000) Temas de Tafonoma. Departamento de Paleontologa, Universidad Complutense de Madrid. 167 pginas. Rojas-Consuegra, R. (2004) Los Rudistas de Cuba: Estratigrafa, Tafonoma, Paleoecologa y Paleobiogeografa. Tesis doctoral. ISPJAE. La Habana. 264 pp. Biblioteca Nacional Jos Mart, Biblioteca Nacional de Ciencia y Tcnica (Publ. Electr.). Rojas-Consuegra, R. (2005) Paleobiogeografa de los Rudistas (Moluscos Cretcicos) reportados en el territorio cubano. I Convencin sobre Ciencias de La Tierra. GEOCIENCIA 2005. Memorias, Trabajos y Resmenes. Centro Nacional de Informacin Geolgica. IGP. La Habana. CD ROM. 2005. GEO08-P6: 1-15. ISBN 959-7117-03-7. Rojas-Consuegra, R. (2007) Sntesis del Registro Fsil de Cuba. II Convencin sobre Ciencias de La Tierra. GEOCIENCIA 2007. Resmenes. Centro Nacional de Informacin Geolgica. IGP. La Habana. CD ROM. 2007. GEO2-09: 97-98. ISBN 978-959-7117-16-2.

11