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Tecido Nervoso
As várias células da glia são formadas por um corpo celular Os astrócitos fibrosos têm prolongamentos menos
e por seus prolongamentos. Os seguintes tipos celulares formam numerosos e mais longos, e se localizam
o conjunto das células da glia: oligodendrócitos, astrócitos, preferencialmente na substância branca.
células ependimárias e células da micróglia. Vários autores Os astrócitos protoplasmáticos, encontrados
incluem neste grupo células do SNP que exercem funções principalmente na substância cinzenta, apresentam
similares às da neuróglia: as células de Schwann e as células maior número de prolongamentos, curtos e muito
satélites de neurônios ganglionares. ramificados.
Oligodendrócitos e células de Schwann Além da função de sustentação dos neurônios, os
Os oligodendrócitos, por meio de seus prolongamentos astrócitos participam do controle da composição
produzem as bainhas de mielina, que iônica e molecular do ambiente extracelular.
isolam os axônios emitidos por neurônios Alguns apresentam prolongamentos, chamados de
do SNC. pés vasculares, que se dirigem para capilares
sanguíneos e se expandem sobre curtos trechos deles.
Os oligodendrócitos emitem vários
prolongamentos que se enrolam em torno de Admite-se que esses prolongamentos transfiram
segmentos de diferentes axônios, formando moléculas e íons do sangue para os neurônios.
bainhas de mielina. Um desses axônios é Estruturas semelhantes são encontradas também na
mostrado em recorte para evidenciar a sua superfície do SNC, formando uma camada
bainha de mielina. Na parte superior esquerda contínua, possivelmente com função de barreira a
da figura, observa-se a superfície externa do moléculas e
oligodendrócito. isolamento do SNC.
Células da neuróglia.
Cada oligodendrócito pode emitir
Cortes de fragmentos de
inúmeros prolongamentos, e cada um cérebros submetidos a
reveste um curto segmento de um axônio. técnicas de
Dessa maneira, ao longo de seu trajeto, um impregnação metálica.
axônio é revestido por uma sequência de A. Oligodendrócitos
prolongamentos de diversos (setas). B. Astrócitos
oligodendrócitos. fibrosos, com
prolongamentos (pés
As células de Schwann, presentes no SNP, vasculares) em torno de
têm a mesma função dos oligodendrócitos; no capilar sanguíneo
entanto, cada uma delas forma mielina em (seta). C. Astrócitos protoplasmáticos (seta). D. Células da
torno de um curto segmento de um único micróglia(setas).
Histologia
Os astrócitos podem influenciar a branca, e regiões acinzentadas, que
atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua constituem a substância cinzenta (Figura 9.15).
capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, Essa diferença de cor se deve principalmente à
absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar distribuição da mielina, presente nos axônios
moléculas neuroativas, como peptídios da família do mielinizados – principais componentes da
angiotensinogênio e encefalinas (precursores de opioides). substância branca, junto com os oligodendrócitos e
outras células da glia.
Os astrócitos comunicam-se por meio de junções
comunicantes, formando uma rede por onde informações podem A substância cinzenta é formada principalmente
transitar de um local para outro, alcançando distâncias por corpos celulares dos neurônios, dendritos,
relativamente grandes dentro do SNC. porções iniciais não mielinizadas dos axônios e
Corte de cérebro células da glia. A substância cinzenta é o local do
impregnado por prata para SNC onde ocorrem as sinapses entre neurônios.
demonstração de astrócitos A substância cinzenta predomina na camada
fibrosos. Os prolongamentos
superficial do cérebro, constituindo o córtex
dessas células, chamados de
pés vasculares, apoiam-se cerebral, enquanto a substância branca prevalece
sobre capilares sanguíneos nas partes mais centrais do órgão. No interior da
(setas). substância branca, encontram-se vários
aglomerados de neurônios, formando ilhas de
Células ependimárias substância cinzenta denominadas núcleos (p. ex.,
As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, núcleo caudado, núcleo amigdaloide).
de maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do Corte de córtex
cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais, cerebral tratado com a
as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a técnica de
impregnação por
movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). prata. Observa-se
Micróglia uma região com
neurônios chamados
As células da micróglia são pequenas e ligeiramente de piramidais, devido
a sua forma, e células da neuroglia.
alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares,
geralmente emitidos em ângulos retos entre si. As células da Substâncias cinzenta
micróglia são fagocitárias e derivam de precursores que e branca do cérebro. A.
provavelmente penetraram no SNC durante a vida Na substância cinzenta
são encontrados
intrauterina. Por isso, são consideradas pertencentes ao sistema pericários de
mononuclear fagocitário. neurônios em grande
quantidade, dos quais
As células da micróglia participam da inflamação e da se destacam os
reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus núcleos (setas). Estão
prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se presentes também as células da neuróglia, reconhecidas
fagocitárias e apresentadoras de antígenos. pelos seus núcleos de dimensões menores que os dos
neurônios. Prolongamentos individualizados de neurônios,
SISTEMA NERVOSO CENTRAL exceto os mais espessos, e de células da neuróglia dificilmente
podem ser observados. Os prolongamentos delgados de
Uma análise macroscópica neurônios e das células da glia, assim como seu citoplasma,
do cérebro, do cerebelo e da constituem o “fundo” cor-de-rosa que se observa entre os
medula espinal revela que, núcleos. B. A substância branca tem um aspecto fibrilar,
devido ao grande número de axônios presentes. Observam-se
quando esses órgãos são também núcleos de células da glia, em grande parte
seccionados a fresco, pertencentes a oligodendrócitos, formadores de bainhas de
mostram regiões mielina em axônios do sistema nervoso central.
esbranquiçadas, chamadas,
em conjunto, de substância
Histologia
No córtex cerebral a substância cinzenta externamente está a substância
está organizada em seis camadas diferenciadas pela forma e pelo branca, e internamente, a substância cinzenta,
tamanho dos neurônios. Os neurônios das diversas camadas que, em cortes transversais da medula, tem a
interagem entre si por meio de complexas redes neuronais. O forma de uma borboleta ou da letra H. O traço
tecido nervoso que constitui o cerebelo forma inúmeras pregas horizontal desse “H” tem um orifício, o canal
chamadas de folhas do cerebelo. central da medula. Ele é revestido pelas células
ependimárias (pertencentes ao grupo de células da
No cerebelo, a substância branca se dispõe no centro do
neuróglia) (Figura 9.23) e é um remanescente do
órgão e forma os eixos das folhas, enquanto a substância
lúmen do tubo neural embrionário.
cinzenta se dispõe na periferia, isto é, na superfície das folhas,
onde forma o córtex cerebelar.
Corte de cerebelo para observar
a organização das substâncias
branca e cinzenta. A substância
branca (B) situa-se no centro
do órgão e no eixo das folhas do Imagem de
cerebelo. A substância cinzenta parte de corte transversal
(traços) localiza-se na periferia da medula espinal. No
das folhas. interior da medula,
observa-se metade da
O córtex cerebelar tem substância cinzenta em
três camadas: amolecular, forma de “H”ou de
mais externa; a central, formada por neurônios de grandes uma borboleta, envolvida
dimensões chamados de células de Purkinje; e a granulosa, que é por substância branca na
periferia. O centro do“H
a mais interna. A ramificação dos dendritos das células de
” é ocupado pelo canal
Purkinje é muito exuberante, assumindo o aspecto de um central da medula.
leque; entretanto, em secções rotineiras coradas por HE, esse
aspecto não é percebido. Esses dendritos ocupam a maior parte MENINGES
da camada molecular; por
O SNC está contido e protegido na caixa craniana
esse motivo, as células dessa
e no canal vertebral, envolvido por membranas de
região são muito esparsas. A
tecido conjuntivo chamadas de meninges. Elas são
camada granulosa é
formadas por três camadas, que, do exterior para
formada por neurônios
o interior, são as seguintes: dura-máter, aracnoide
muito pequenos (os menores
e pia-máter.
do organismo) e organizados
de modo muito compacto. A dura-máter é a meninge mais externa,
Corte de cerebelo. Sua substância constituída por tecido conjuntivo denso aderido ao
cinzenta, periférica, consta de três periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-
camadas formadas por neurônios e máter, que envolve a medula espinal, é separada
células da glia. A substância branca ocupa o eixo das folhas e é constituída do periósteo das vértebras, formando-se entre os
apenas por fibras nervosas e células da glia. dois o espaço peridural, o qual contém veias de
Detalhe de pequena região da substância parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e
cinzenta do cerebelo evidenciando suas tecido adiposo.
camadas, entre as quais se destacam as
volumosas células de Purkinje, em que a Em todo SNC, a superfície da dura-máter em
porção inicial do dendrito é frequentemente contato com a aracnoide constitui um local de
visível. fácil clivagem, onde, muitas vezes, em situações
Em cortes transversais da medula patológicas, pode acumular-se sangue externamente
espinal, observa-se que as à aracnoide, constituindo o chamado espaço
substâncias branca e cinzenta subdural, que não existe em condições normais.
localizam-se de maneira inversa à do cérebro e cerebelo:
Histologia
A superfície interna da dura-máter no fibras nervosas ascendentes e descendentes.
cérebro e a superfície externa da dura-máter do canal Os núcleos vistos na substância branca são principalmente de
células da neuróglia e secundariamente de células endoteliais de
vertebral são revestidas por um epitélio simples pavimentoso capilares.
de origem mesenquimatosa.
BARREIRA HEMATENCEFÁLICA
A aracnoide apresenta duas partes: uma em contato com a
dura-máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por É uma barreira estrutural e funcional que dificulta
traves que ligam a aracnoide à pia-máter. As cavidades entre as a passagem de diversas substâncias, como
traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue
contém líquido cefalorraquidiano (LCR), e comunica-se com para o tecido nervoso. A barreira hematencefálica
os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço se deve à menor permeabilidade dos capilares
subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um sanguíneos do tecido nervoso. Seu principal
colchão hidráulico que protege o SNC contra traumatismos. componente estrutural são as junções oclusivas entre
as células endoteliais.
Corte transversal do canal central da
medula espinal, revestido por células Essas células não são fenestradas e mostram raras
ependimárias dispostas como um epitélio. Em
vesículas de pinocitose. É possível que os
torno do canal há substância cinzenta.
prolongamentos dos astrócitos, que envolvem
A aracnoide é formada por tecido completamente os capilares, também façam parte
conjuntivo sem vasos sanguíneos, e da barreira hematencefálica. Além de uma possível
suas superfícies são todas revestidas participação direta na barreira, há estudos que
pelo mesmo tipo de epitélio que reveste mostram que a formação das junções oclusivas desses
a dura-máter: simples pavimentoso e de capilares é induzida pelos prolongamentos dos
origem mesenquimatosa. Em certos astrócitos.
locais, ela forma expansões que
perfuram a dura-máter e provocam PLEXOS COROIDES E LÍQUIDO
saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações CEFALORRAQUIDIANO
fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir Os plexos coroides (Figura 9.26) são compostos
LCR para o sangue. Assim, o líquido atravessa a parede da por pregas da pia-máter ricas em capilares
vilosidade e a do seio venoso até chegar ao sangue. fenestrados e dilatados, situados no interior dos
A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido ventrículos cerebrais. Formam o teto do terceiro e do
nervoso, embora não fique em contato direto com células ou quarto ventrículos e parte das paredes dos ventrículos
fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos, laterais. São constituídos pelo tecido conjuntivo
situam-se prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma frouxo da pia-máter, revestido por epitélio simples,
camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da pia- cúbico ou colunar baixo, cujas células são
máter. A superfície externa da pia-máter é revestida por células transportadoras de íons.
achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos A principal função dos plexos coroides é
sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis secretar o LCR, que contém apenas pequena
revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A pia-máter quantidade de sólidos e ocupa as cavidades dos
deixa de existir antes que os vasos mais calibrosos se transformem ventrículos, o canal central da medula, o espaço
em capilares. Os capilares do SNC subaracnóideo e os espaços perivasculares. Ele é
são totalmente envolvidos pelos importante para o metabolismo do SNC e o protege
prolongamentos dos astrócitos. contra traumatismos.
Corte transversal de medula espinal FIBRAS NERVOSAS
na transição entre a substância cinzenta e
a substância branca, equivalente à região Fibra nervosa é a denominação dada ao conjunto
delimitada por um retângulo na Figura
formado por um axônio e sua bainha envoltória.
9.22. Na substância cinzenta, destacam-se
grandes pericários de neurônios. A
substância branca é ocupada por feixes de
Histologia
Conjuntos de fibras nervosas formam os Fibras amielínicas
feixes ou tratos de fibras nervosas do SNC e os nervos do SNP.
Todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por
por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas, a célula uma única dobra da célula envoltória, constituindo
envoltória é a célula de Schwann (Figura 9.27). No SNC os as fibras nervosas amielínicas ou amielinizadas.
axônios são envolvidos por prolongamentos sucessivos de SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
inúmeros oligodendrócitos (ver Figura 9.13).
O tecido nervoso periférico (SNP) é constituído
Sequência da formação de mielina pelo tecido nervoso situado fora do SNC. Seus
pela membrana da célula de Schwann. A
célula de Schwann se aproxima do
componentes são os nervos, feixes de fibras
axônio, e um prolongamento da célula nervosas envolvidas por tecido conjuntivo, e os
em forma de lâmina gradualmente o gânglios, acúmulos de corpos celulares de
envolve em várias voltas. Durante esse neurônios.
processo, o citoplasma da célula de
Schwann é comprimido, restando as suas Nervos
membranas, que formam a bainha de
mielina em torno do axônio. Os feixes de fibras nervosas que constituem os
nervos são formados por axônios, cada um
Fibras mielínicas envolvido por uma sequência de células de
Nos axônios mais calibrosos, a célula de Schwann (no SNP) Schwann revestidas por uma lâmina basal. Devido
ou os prolongamentos de oligodendrócitos (no SNC) enrolam- ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos
se em várias voltas em torno do axônio. A espessura da bainha são, macroscopicamente, em geral esbranquiçados.
de mielina é proporcional ao diâmetro do axônio, mas é constante Organização dos nervos
ao longo de um mesmo axônio. Quanto mais calibroso o axônio,
maior o número de voltas e, portanto, mais espesso o envoltório. Os nervos calibrosos são externamente
revestidos por uma faixa de tecido conjuntivo,
Durante o enrolamento, o citoplasma da região de cada volta é chamada de epineuro, cuja porção mais superficial
comprimido e excluído, de modo que resta em torno do axônio (oposta ao nervo) em geral se continua com o tecido
praticamente só um conjunto de conjuntivo das estruturas vizinhas.
membranas plasmáticas muito próximas
entre si. Este conjunto tem constituição O feixe único ou o conjunto de feixes de fibras
lipoproteica e é chamado de bainha de mielina. nervosas de um nervo são diretamente envolvidos
As fibras assim formadas são as fibras por uma delgada bainha chamada perineuro. Este é
mielínicas ou fibras mielinizadas. formado por algumas camadas de células
alongadas que se unem por junções oclusivas,
Esquemas tridimensionais que mostram a
ultraestrutura de uma fibra mielínica (A) e de uma fibra constituindo uma barreira à passagem de
amielínica (B). 1: núcleo e citoplasma de célula de macromoléculas e sendo também importante
Schwann; 2: axônio; 3: microtúbulos; 4: mecanismo de defesa contra agentes agressivos.
neurofilamento; 5: bainha de mielina; 6: mesaxônio; 7:
nódulo de Ranvier; 8: interdigitação dos prolongamentos das células de Entre as fibras nervosas individuais, há uma
Schwann no nódulo de Ranvier; 9: vista lateral de um axônio amielínico; 10: delicada camada de tecido conjuntivo constituída
lâmina basal. principalmente por fibras reticulares sintetizadas
No SNP o axônio é revestido por uma sequência linear de pelas células de Schwann, chamada endoneuro.
células de Schwann. Nessa sequência há estreitos espaços entre Nervo
células de Schwann adjacentes nos quais o revestimento do mielínico em
axônio se interrompe, formando pequenas descontinuidades corte
chamadas de nódulos de Ranvier, que são recobertos por longitudinal. A.
Fascículo
expansões laterais das células de Schwann. nervoso
revestido por
perineuro. Seu
Histologia
interior é composto de fibras nervosas Os neurônios dos gânglios cranianos
mielínicas. B. Detalhe do nervo, em que se notam a cobertura de perineuro na e espinais são do tipo pseudounipolar, que transmitem
periferia e muitas fibras nervosas. Vários axônios podem ser vistos. As fibras
nervosas mielínicas têm aspecto vacuolizado devido à extração da mielina
para o SNC as informações captadas pelos seus
durante o processamento histológico. Em alguns locais, há estrangulamentos, prolongamentos periféricos situados em órgãos
que são nódulos de Ranvier, espaços entre células de Schwann adjacentes sensoriais. O gânglio do nervo acústico é o único
(pares de setas opostas). gânglio craniano cujas células são bipolares. Um
Nervo estroma de tecido conjuntivo envolve os neurônios e
mielínico em forma cápsulas que envolvem o gânglio como um
corte transversal. todo.
A. Nervo
delgado formado
por um único
fascículo
recoberto por
epineuro e
perineuro. Seu
interior é ocupado por inúmeras fibras nervosas mielínicas cortadas
transversalmente. Os pontos escuros no interior das fibras são axônios. B.
Detalhe do nervo. O centro de cada fibra é ocupado por um axônio (A), em
torno do qual há um espaço claro, previamente ocupado por mielina (M). Em
Gânglio sensorial. A. O gânglio é revestido por
alguns locais, observa-se o citoplasma da célula de Schwann (C).
uma delgada cápsula de tecido conjuntivo. No seu
Nervo amielínico em corte transversal. Trata- interior há inúmeros pericários de neurônios
se de um delgado nervo revestido por perineuro, pseudounipolares envolvidos por células satélites
contendo no seu interior células de Schwann. No
interior das células há vários compartimentos (setas). Infelizmente, por esta técnica não se
(setas), onde se localizam delgados axônios, de distingue bem o axônio, que é o prolongamento
difícil observação nesta figura. A maioria dos único desse tipo de neurônio. B. Detalhe do gânglio
núcleos é de células de Schwann, mas alguns são evidenciando núcleos de células satélites (setas) que
de células endoteliais de capilares sanguíneos. recobrem os pericários.
Gânglios
Os acúmulos de pericários de neurônios localizados fora do
SNC são chamados de gânglios. A maioria é de órgãos esféricos,
envolvidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos.
Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células
nervosas situados no interior de determinados órgãos,
principalmente na parede do sistema digestório, constituindo os
gânglios intramurais.
Gânglios sensoriais
Os gânglios sensoriais ou sensitivos recebem fibras
aferentes, que levam impulsos da periferia para o SNC. Há
dois tipos: alguns são associados aos nervos cranianos – gânglios
cranianos –, e a maioria se localiza nas raízes dorsais dos nervos
espinais – gânglios espinais. Estes últimos são aglomerados de
grandes pericários, cada um exibindo muitos corpos de Nissl
e circundado por células da glia ou equivalentes à glia,
denominadas células satélites.