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ISSN 1517-3747 Novembro, 2004

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Corte Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Documentos 150

Forrageiras: Principais Fatores de Antiqualidade

Vanessa de Ftima Jerba Srgio Raposo de Medeiros Celso Dornelas Fernandes

Campo Grande, MS 2004

Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na: Embrapa Gado de Corte Rodovia BR 262 Km 4, CEP 79002-970 Campo Grande, MS Caixa Postal 154 Fone: (67) 368 2064 Fax: (67) 368 2180 http://www.cnpgc.embrapa.br E-mail: sac@cnpgc.embrapa.br Comit de Publicaes da Unidade Presidente: Ivo Martins Cezar Secretrio-Executivo: Mariana de Arago Pereira Membros: Antonio do Nascimento Rosa, Arnildo Pott, Cacilda Borges do Valle, Ecila Carolina Nunes Zampieri Lima, Lcia Gatto, Maria Antonia Martins de Ulha Cintra, Mariana de Arago Pereira, Rodiney de Arruda Mauro, Tnisson Waldow de Souza Supervisor editorial: Ecila Carolina Nunes Zampieri Lima Revisor de texto: Lcia Helena Paula do Canto Normalizao bibliogrfica: Maria Antonia M. de Ulha Cintra Fotos da capa: Josimar Lima do Nascimento Capa: Paulo Roberto Duarte Paes Editorao eletrnica: Ecila Carolina Nunes Zampieri Lima 1a edio 1a impresso (2004): 500 exemplares Todos os direitos reservados. A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei no 9.610). CIP-Brasil. Catalogao-na-publicao. Embrapa Gado de Corte. Jerba, Vanessa de Ftima. Forrageiras: principais fatores de antiqualidade / Vanessa de Ftima Jerba, Srgio Raposo de Medeiros, Celso Dornelas Fernandes. -- Campo Grande : Embrapa Gado de Corte, 2004. 38 p. ; 21 cm. -- (Documentos / Embrapa Gado de Corte, ISSN 1517-3747 ; 150) ISBN 85-297-0186-0 1. Planta forrageira. 2. Valor nutritivo. 3. Qualidade. I. Medeiros, Srgio Raposo de. II. Fernandes, Celso Dornelas. III. Embrapa Gado de Corte (Campo Grande, MS). IV. Ttulo. V. Srie. CDD 633.2 (21. ed.) Embrapa 2004

Autores

Vanessa de Ftima Jerba Biloga, D.Sc., Pesquisador-Bolsista de Desenvolvimento Cientfico Regional DCR , Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico CNPq / Fundao de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Cincia e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul Fundect , Embrapa Gado de Corte, Rodovia BR 262, Km 4, Caixa Postal 154, 79002-970 Campo Grande, MS. Correio eletrnico: vjerba@cnpgc.embrapa.br Srgio Raposo de Medeiros Engenheiro-Agrnomo, D.Sc., CREA No 5060161868/ SP, Embrapa Gado de Corte, Rodovia BR 262, Km 4, Caixa Postal 154, 79002-970 Campo Grande, MS. Correio eletrnico: sergio@cnpgc.embrapa.br Celso Dornelas Fernandes Engenheiro-Agrnomo, D.Sc., CREA No 2.583/D, Embrapa Gado de Corte, Rodovia BR 262, Km 4, Caixa Postal 154, 79002-970 Campo Grande, MS. Correio eletrnico: celsof@cnpgc.embrapa.br

Sumrio

Resumo ..................................................................... 7 Abstract .................................................................... 9 Introduo ............................................................... 10 Fatores de antiqualidade de natureza qumica ............... 12
Alcalides .............................................................................. 12 Compostos fenlicos ................................................................ 13 Cutina e suberina .................................................................... 15 Esterides, saponinas e terpenides ........................................... 17

Fatores de antiqualidade de natureza estrutural ............ 18


Constituio qumica e estrutural da parede celular ....................... 18 Arquitetura tissular .................................................................. 21 Fibras e demais clulas lignificadas ............................................. 25 Slica e cistlitos ..................................................................... 28

Aspectos aplicados de fatores de antiqualidade ............ 30 Perspectivas ............................................................ 33 Agradecimentos ....................................................... 34 Referncias bibliogrficas .......................................... 34

Forrageiras: Principais Fatores de Antiqualidade


Vanessa de Ftima Jerba Srgio Raposo de Medeiros Celso Dornelas Fernandes

Resumo
A pecuria brasileira baseada em pastagens uma das atividades econmicas mais importantes do Brasil, portanto so necessrias a manuteno e a ampliao de programas de melhoramento gentico de forrageiras. Alm de se observar o desempenho agronmico do vegetal, importante a determinao do seu valor nutritivo. Essa ltima caracterstica comumente determinada por anlises bromatolgicas, mas, no entanto, existem fatores que limitam a ingesto e a digesto das forragens que no so determinadas pelas anlises convencionais, os quais so denominados de antiqualidade ou antinutricionais, os quais prejudicam at mesmo a aceitabilidade da forragem pelos animais. Os fatores de antiqualidade so de natureza qumica ou estrutural, podendo ser determinados em anlises anatmicas e histoqumicas com facilidade. Os principais fatores qumicos limitantes das forragens so os alcalides, compostos fenlicos e substncias terpnicas, enquanto que os estruturais so a arquitetura tissular, as clulas lignificadas e a slica. O conhecimento dos fatores de antiqualidade otimiza os programas de melhoramento gentico, inferindo o valor nutritivo e o potencial forrageiro. Termos para indexao: fatores antinutricionais, indigestibilidade, valor nutritivo.

Forages: Main Antiquality Factors

Abstract
Beef cattle production based on pastures is one of the most important economic activities in Brazil, hence it is very important the maintenance of high-quality programs of forages improvement. In addition to the plant agronomic performance it is very important to determinate their nutritive value. This last characteristic is determined by feed analysis, but the presence of other factors that are not usually determined by regular feed analysis and can limit intake and digestibility of the forages is very common. Those features are called anti-quality or anti-nutritional factors. These factors may even constrain the acceptance of forage by cattle. Anti-quality factors may be of chemical or structural nature. They can be easily determined by anatomical and histochemical analysis. The most restrictive chemical factors are alkaloids, phenols and terpenoids, while the most important structural factors are tissue architecture, lignified cells and silica. The determination of the types of anti-quality factors can contribute to genetic improvement programs, ameliorating the capacity to infer nutritive value and forage potential of the plant. Index terms: anti-nutritional factors, indigestibility, nutritional value.

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Forrageiras: principais fatores de antiqualidade

Introduo
Estima-se a rea cultivada com pastagens em 45 a 50 milhes de hectares, somente na regio dos Cerrados, sendo 55% desta rea com Brachiaria decumbens e 20% com B. brizantha (Macedo, 1995). Entre as vrias opes de melhoramento dessa regio, como fonte de forragens para os animais, pode-se citar o uso de leguminosas, quer sejam consorciadas, ou como culturas puras, a serem utilizadas em pocas crticas do ano (Andrade, 1981). A introduo de leguminosas em pastagens tem sido sugerida como alternativa para suprir ou minimizar a deficincia de N desses ecossistemas, aumentando a capacidade de suporte e longevidade, assim como a produtividade (Almeida et al., 2003a). Porm, o manejo de pastos consorciados dificultado pelas caractersticas morfofisiolgicas distintas de cada espcie (Almeida et al., 2003b). A qualidade de uma forrageira geralmente determinada por meio de anlises qumicas de seus caules e de suas folhas, as quais identificam grupos qumicos que podem interferir na digestibilidade do vegetal no rmen do animal. Alguns desdes grupos so tambm denominados de metablitos secundrios, sendo possvel destacar, dentre estes, os terpenides, fenis e compostos nitrogenados, por exemplo, os alcalides (Taiz & Zeiger, 2004). Em geral, a lignina, formada por precursores fenlicos, que, ao se ligar quimicamente com os carboidratos da parede celular, se constitui no principal obstculo digesto da fibra (Jung et al., 1997). Ocorre que, mesmo que algumas anlises qumicas indiquem boa digestibilidade da forragem, principalmente se considerar apenas o teor de lignina, ela pode no ter boa aceitao pelo gado, por apresentar estruturas e barreiras fsicas que prejudicam sua degradao. De acordo com Herrero et al. (2001), a fora fsica necessria para a ingesto de forragens tem muita relao com o ganho de peso dos animais, pois plantas com baixa resistncia ciso permitem que o consumo voluntrio seja atingido. Deve-se ter em mente que o consumo voluntrio determinado pela produo e no o contrrio, ou seja, o animal ingere at satisfazer suas necessidades energticas. Conforme Herrero et al. (2001), a fora fsica relaciona-se com a composio qumica e estrutural da planta. Hughes et al. (2000) afirmam que necessrio investigar a resistncia fsica do material em conjunto com o desempenho agronmico e com anlises qumicas. De fato, a interao dessas variveis

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que permitir efetivos avanos de sua utilizao na predio do potencial produtivo das forrageiras. O valor nutritivo da forragem definido pela sua degradabilidade ruminal, digestibilidade e composio qumica (Possenti & Valarini, 2004). importante o conhecimento do real valor nutritivo da forragem ingerida, em condies de pastejo, o que expressa a seletividade dos animais, para maximizar a utilizao do pasto como fonte de energia (Clipes et al., 2004). Esse valor nutricional pode ser prejudicado pela presena de algumas estruturas e compostos qumicos presentes nas forragens. As estruturas e compostos qumicos que prejudicam a palatabilidade, a degradao e a digestibilidade das forragens so denominados de fatores de antiqualidade. De acordo com Matches et al. (1973), tais fatores podem ser compostos secundrios ou alelopticos, que protegem as plantas de ataques de patgenos e herbvoros, alm de inibir a atividade fisiolgica do animal ruminante. Esses autores citam ainda a importncia da constituio estrutural da planta para a qualidade das forragens. Para determinar o valor nutricional das forragens importante o desenvolvimento de estudos multidisciplinares, que incluam desde ensaios de campo at anlises qumicas. O estudo anatmico de lminas foliares de gramneas forrageiras tem auxiliado na compreenso das diferenas qualitativas entre essas plantas, que algumas vezes no so detectveis em anlises qumicas (Lempp et al., 2002), sendo possvel classificar os tipos de fatores de antiqualidade por meio da anatomia e da histoqumica vegetal. Os estudos realizados em microscopia de luz e eletrnica estabelecem diferenas no potencial de digesto dos diferentes tecidos, possibilitando a associao entre a proporo de tecidos e o valor nutritivo (Paciullo, 2002). Segundo Brito & Rodella (2001), as caractersticas anatmicas da planta podem fornecer uma srie de indicaes antecipadas sobre o seu potencial de digestibilidade e serem utilizadas como uma primeira aproximao para a caracterizao da qualidade das forragens. Neste trabalho tem-se como principal objetivo descrever os principais fatores de antiqualidade, estruturais e qumicos, relacionando-os com a ingesto, degradabilidade e digestibilidade das forragens.

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Fatores de antiqualidade de natureza qumica


Alcalides
O termo alcalides utilizado para designar compostos nitrogenados que apresentam nitrognio ligado a anis heterocclicos, tendo a maioria desses compostos origem em aminocidos alifticos, por exemplo, a ornitina e a lisina, assim como em acetogeninas, terpenides e esterides (Barnes & Gustine, 1973). De acordo com Van Soest (1994), os alcalides causam toxicidade para o gado quando presentes em forrageiras, podendo-se destacar o caso de indolalquilimina em Phalaris spp., o grupo perlolina em Festuca spp. e mimosina em Leucaena. Alm de causar toxicidade para os herbvoros e reduzir a palatabilidade, a ao desses alcalides tambm pode prejudicar a ingesto e a digestibilidade das forragens, pois esses compostos tm ao antimicrobiana, afetando a atividade dos microorganismos do rmen dos animais. Taiz & Zeiger (2004) afirmam que na clula os alcalides agem de modo muito varivel, mas que interferem principalmente nos componentes do sistema nervoso, alm de ter ao em transmissores qumicos, transportadores de membrana, sintetizadores proticos e complexos enzimticos. Ainda de acordo com aqueles autores, alguns alcalides especficos, como a lecitina, ligam-se aos carboidratos, formando complexos com as clulas epiteliais do trato digestivo dos herbvoros, interferindo na absoro de nutrientes. Alm desses problemas de ordem celular, os animais com intoxicao por alcalides tendem a apresentar falhas na coordenao motora, desordem no sistema nervoso central, fibrose ventricular, reduo na produo de leite e at mesmo vir a bito (Marten, 1973). Existem alcalides que tm relao com deformaes fetais e abortamento, sendo denominados de alcalides teratognicos (Barnes & Gustine, 1973). Para otimizar o desempenho de rebanhos ideal que seja investigada a presena desses compostos nas cultivares de forrageiras disponveis. Tais compostos podem ser identificados por meio de anlises laboratoriais histoqumicas em seces anatmicas (Fig. 1). Aps a deteco desses compostos necessria a investigao qumica para determinar os tipos de alcalides presentes, utilizando a metodologia de Van Soest (1994).

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Foto: Vanessa de Ftima Jerba

Fig. 1. Alcalides (setas) identificados, por meio do teste histoqumico com Reagente de Wagner, em xilema e esclernquima de folhas de Brachiaria (A) e Panicum (B), e em caule de Stylosanthes capitata (C).

Compostos fenlicos
Os fenis, como tambm so designados os compostos fenlicos, compreendem os compostos qumicos com grupo fenol agrupado a uma hidroxila funcional, servindo como defesa qumica contra patgenos e herbvoros (Taiz & Zeiger, 2004). So de modo geral derivados da fenilalanina, por exemplo, os fenilpropanides (Barnes & Gustine, 1973). De acordo com Barry et al. (2001), os compostos fenlicos so os principais compostos secundrios encontrados

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nas plantas e podem ser classificados como monmeros, lignina, taninos condensados e hidrolisveis, alm dos flavonides. Existe grande variao qumica entre os compostos fenlicos, porm os mais importantes para estudos de fatores de antiqualidade so a lignina e o tanino (Taiz & Zeiger, 2004). A lignina tem funo duplicada contra herbivoria, pois age quimicamente como bloqueio enzimtico e fisicamente, proporciona rigidez parede celular. uma macromolcula formada por polmeros ramificados de fenilpropanides, que tem origem no coniferil, comaril ou no lcool sinapil, que so sintetizados via fenilalanina (Taiz & Zeiger, 2004). Conforme Van Soest (1994), a lignina o fator isolado mais limitante da digestibilidade de uma forragem. A indegradabilidade da frao fibrosa da forragem expressa como o resduo em fibra detergente neutro, chega a ser estimada pela relao de menos 2,4 unidades percentuais de degradabilidade para cada unidade de lignina determinada pelo mtodo de digesto com cido sulfrico (Fox et al., 2000). Segundo Van Soest (1994) e Taiz & Zeiger (2004), os taninos podem ser condensados e hidrolisveis. Ainda para esses autores, os taninos condensados so polimerizaes de unidades de flavonides, constituindo o lenho dos vegetais, enquanto que os taninos hidrolisveis so polmeros heterogneos de compostos fenlicos e acares. A presena de taninos nas forrageiras no as torna txicas para o rebanho, porm pode prejudicar sua aceitabilidade pelos animais em funo da concentrao. Esses compostos formam facilmente pontes de hidrognio com protenas salivares (Taiz & Zeiger, 2004), prejudicando o paladar do animal. Taninos so grandes molculas com vrios grupamentos de hidroxila dos fenlicos, capazes de formar ligaes cruzadas com protenas, tanto as presentes na saliva, j comentadas, como da prpria protena diettica. Essa associao entre o tanino e a protena diminui a degradabilidade ruminal, podendo torn-la indisponvel (Van Soest, 1994). Alm da precipitao de protenas, os taninos inibem a ao das celulases ruminais e hidrolisam enzimas digestivas e podem interferir tambm com o prprio trato digestivo, como por exemplo causando irritao da mucosa (Van Soest, 1994). Os taninos podem ainda apresentar funes benficas nutrio animal, pois de acordo com Barry et al. (2001) baixas concentraes de taninos em Lolus carniculatus aumentam a absoro de protenas. Entretanto difcil estabelecer a

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concentrao de tanino ideal para otimizar a nutrio animal, pois a concentrao desses metablitos varia de acordo com as condies climticas, principalmente a temperatura e fertilidade do solo (Lascano et al., 2001). Os fenis esto presentes, geralmente, em clulas parenquimticas, as quais so denominadas de idioblastos taninferos. Carneiro & Rodella (2003) observaram a presena de idioblastos taninferos no caule de Adesmia latifolia, enquanto que, em Trifolium repens, essas clulas se mostraram ausentes, confirmando-se, por meio da presena dos idioblastos, o menor valor nutritivo de A. latifolia em relao a T. repens. A presena de compostos fenlicos nos vegetais pode ser investigada por meio de anlises laboratoriais histoqumicas em seces anatmicas (Fig. 2). Aps a deteco, a determinao das classes fenlicas realizada por anlises qumicas (Van Soest, 1994).
Foto: Vanessa de Ftima Jerba

Fig. 2. Teste histoqumico com cloreto frrico a 10% em caules de Stylosanthes guianensis (A), identificando idioblastos taninferos (seta) e com dicromato de potssio a 10% em folhas de Brachiaria brizantha (B), mostrando fenis na parede e clulas xilemticas e esclerenquimticas (setas).

Cutina e suberina
A cutina uma macromolcula lipdica, formada por longa cadeia de cidos graxos, que est presente na composio da cutcula da planta em conjunto com ceras, formando uma barreira hidrofbica (Taiz & Zeiger, 2004). A cutina um composto indigesto e a cutcula uma barreira fsica aos organismos do rmen, prejudicando a digesto dos tecidos (Van Soest, 1994). Segundo Taiz & Zeiger (2004), as ceras epicuticulares no so macromolculas, mas sim, polmeros

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lipdicos, sintetizados na epiderme e exteriorizados atravs de poros at se solidificarem na superfcie do vegetal (Fig. 3). Ainda de acordo com esses autores, a suberina um composto pouco estudado, formado por lipdios e est presente na periderme de plantas arbreas, em reas de absciso foliar e injrias provocadas por patgenos e herbvoros.

Fig. 3. Anlise micromorfolgica ao microscpio eletrnico de varredura em superfcie foliar, mostrando diferentes arranjos de polmeros das ceras epicuticulares (setas). Fonte: Taiz & Zeiger, 2004.

As caractersticas da cutcula, qumicas e estruturais, podem ser observadas por meio de anlises qumicas e histoqumicas, assim como em seces anatmicas, respectivamente, como podem ser observadas na Fig. 4.

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Fig. 4. Corte anatmico de folha de Brachiaria brizantha, com destaque para a cutcula (seta).

Esterides, saponinas e terpenides


O grupo dos terpenides um dos principais fatores de antiqualidade das forrageiras. Esses compostos so formados pela condensao de trs unidades de acetato, formando o cido mevalnico e convertendo-se em um composto de cinco carbonos, sendo essa unidade denominada de isopreno (Barnes & Gustine, 1973). Van Soest (1994) afirma que os terpenides, na sua maioria, so volteis e componentes de leos essenciais, incluindo-se nessa classe as saponinas e os esterides. De acordo com Taiz & Zeiger (2004), os terpenides, ou terpenos, so classificados conforme o nmero de isoprenos, tendo cada classe suas peculiaridades. Ainda segundo esses autores, os monoterpenos, por exemplo, o piretride, so txicos para insetos; os mono e sesquiterpenos esto presentes em leos essenciais de tricomas caulinares e foliares, podendo ser txicos para mamferos

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herbvoros; os diterpenos, como o forbol, so encontrados em leguminosas e eufrbias arbreas e causam irritao cutnea e nos rgos digestivos dos herbvoros; os triterpenos so txicos para vertebrados herbvoros e incluem a classe dos cardenoldeos e das saponinas, e os cardenoldeos agem no msculo cardaco e as saponinas tm poder adstringente. As saponinas, ou lactonas sesquiterpnicas (Taiz & Zeiger, 2004), causam hemlise em hemcias nos mamferos herbvoros, alm de inibir o crescimento e a atividade dos microorganismos do rmen. Hanson et al. (1973) afirmam que algumas saponinas so triterpenos e causam aborto e morte fetal em ruminantes e monogstricos. Os esterides so considerados terpenides originados do lanosterol, que formado a partir da ciclizao do escaleno (Barnes & Gustine, 1973). Os terpenides podem ser evidenciados nas plantas por meio de anlises histoqumicas (Fig. 5) e determinao qumica (Van Soest, 1994).

Fatores de antiqualidade de natureza estrutural


Constituio qumica e estrutural da parede celular
A parede celular uma matriz extracelular formada por polissacardeos, polifenis e protenas, variando sua constituio e estrutura de um tecido para o outro e mesmo de espcie para espcie. De acordo com Raven et al. (2001), a celulose o principal polissacardeo da parede celular, sendo esse componente organizado em microfibrilas que, associadas, formam uma rede de macrofibrilas. Ainda segundo esses autores, os espaos que no so ocupados pela celulose so preenchidos por uma matriz de matria no-celulsica, como os polissacardeos hemicelulose e pectinas, alm de polifenis, como a lignina, substncias graxas, por exemplo, a cutina e a suberina, alm de minerais, como o clcio e silcio. comum tambm a presena de terpenides e alcalides na parede celular. A funo da parede celular, durante muito tempo, foi considerada apenas esttica, ou seja, proporcionar rigidez e determinar o formato da clula. Porm, com o advento de tcnicas modernas de microscopia eletrnica, observou-se que na parede celular ocorrem atividades metablicas importantes para a planta, como sinalizao de condies de estresse e reaes enzimticas (Mauseth, 1988).

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Fig. 5. Teste histoqumico para deteco de terpenides (setas), atravs da reao destes compostos com 2,4 dinitrofenilhidrazina, em B. brizantha (A), P. maximum (B) e Stylosanthes guianensis (C).

A parede celular formada por camadas (Fig. 6), sendo a mais externa a lamela mediana; subseqente a esta, ocorre a parede primria e mais internamente, a parede secundria, que est presente em alguns tecidos, principalmente no xilema e no esclernquima (Raven et al., 2001). Wilson (1993) relatou a presena de uma camada membranosa extremamente delgada, localizada internamente parede secundria (lado do lmen).

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Fig. 6. Desenho esquemtico da estrutura da parede da clula vegetal. Fonte: Raven et al., 2001.

Segundo Rodrigues & Gobbi (2004), o desenvolvimento de uma parede primria rgida ao redor do protoplasto, alm da lignificao e conseqente aumento na espessura da parede secundria, constituiu um importante passo para evoluo da vida vegetal no ambiente terrestre. Esses autores afirmam que a resistncia reduo das partculas durante a degradao ruminal tende a diminuir com a diminuio da espessura da parede celular, mesmo de tecidos recalcitrantes, como o esclernquima e xilema. Isto evidencia a natureza fatorial da resistncia ciso das paredes celulares, envolvendo espessura de paredes, composio qumica e arranjo estrutural de seus componentes. A espessura da parede celular dificulta a digesto do vegetal por reduzir a acessibilidade do material aos microorganismos ruminais, sendo observado que a digestibilidade da parede celular pode variar de 0% a 100% de acordo com sua deposio (Rodrigues & Gobbi, 2004). Conforme Wilson (1997), a estrutura e a espessura da parede explicam a baixa degradabilidade de alguns materiais que no apresentam componentes qumicos indigerveis. A baixa digesto de alguns tecidos advm, principalmente, do arranjo adensado de suas clulas, elevada espessura das paredes celulares e da presena de lignina (Paciullo, 2002). Para Jung & Deetz (1993), dentre os componentes qumicos associados parede celular, a lignina aquela que limita a digesto dos polissacardeos da parede celular no rmen. Ainda segundo esses autores, a lignificao prejudica a

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digesto dos polissacardeos, principalmente por serem txicos aos microorganismos do rmen, alm do impedimento fsico causado pela ligao lignina-polissacardeo e limitao da ao de enzimas hidrolticas, causada pela natureza hidrofbica dos polmeros de lignina. O principal mecanismo de inibio da lignina como barreira mecnica aos microorganismos ruminais e as hidrolases secretadas por estes (Van Soest, 1994). Para esse autor, a toxicidade direta de compostos fenlicos o efeito hidrofbico da lignina, que reduziria a gua em espaos adjacentes aos substratos, os quais seriam fatores secundrios. A toxicidade potencial dos compostos fenlicos um caso comprovado, mas para que seja efetiva em animais, so necessrias concentraes bem maiores do que aquelas que normalmente ocorrem no rmen (Fukushima, R.S., comunicao pessoal1). A composio da parede celular pode ser investigada por meio de testes histoqumicos (Fig. 7) e determinao qumica, assim como sua estrutura pode ser estudada por meio da microscopia eletrnica de varredura e de transmisso, alm de preparaes anatmicas ao microscpio de luz.

Arquitetura tissular
A maior ou menor taxa de degradao da parede celular pelos microorganismos ruminais determinada, em grande parte, pela capacidade da biota e suas enzimas extracelulares transporem barreiras anatmicas e estruturais das forragens (Brito & Rodella, 2001). H a necessidade de se estabelecer um banco de informaes a respeito da anatomia de diferentes gramneas forrageiras, permitindo avanos no conhecimento das relaes entre os fatores anatmicos e a qualidade das forragens (Paciullo, 2002). A possibilidade de se associarem as caractersticas anatmicas qualidade nutricional das plantas est relacionada com o fato de que os tecidos distintos apresentam taxa e extenso de digesto diferenciadas (Akin & Burdick, 1975). Essa diferena na digesto das forragens foi observada em fragmentos foliares de Panicum maximum cv. Aruana e Vencedor, sendo observado maior desaparecimento de tecidos na cultivar Aruana, por causa da presena menos intensa de esclernquima (Lempp & Ezequiel, 1999).
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Correspondncia eletrnica do pesquisador Romualdo Fukushima, da Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da USP, Pirassununga-SP, enviada ao pesquisador Srgio Raposo de Medeiros em 12.11.2002.

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Fig. 7. Paredes celulares com terpenides e alcalides em Stylosanthes capitata (A) e S. guianensis (B), respectivamente (seta). Paredes celulares com lignina no esclernquima e no xilema de folha da gramnea forrageira Brachiaria brizantha (C).

De acordo com Rodrigues & Gobbi (2004), a digestibilidade de lmina foliar, bainha, pecolo e caule, est associada proporo relativa dos diferentes tecidos em cada rgo. Ainda segundo esses autores, as principais caractersticas que interferem negativamente na qualidade nutritiva das forrageiras esto relacionadas com a proporo de tecido vascular e esclernquima. Alm dos tecidos lignificados, como o xilema e o esclernquima, a epiderme pode apresentar caractersticas que prejudiquem a digestibilidade. A sinuosidade da parede lateral (Fig. 8) e a cutcula espessa das clulas epidrmicas de gramneas, por exemplo, so fatores que diminuem a digestibilidade do material (Wilson, 1997). Cultivares de P. maximum, com clulas de parede celular pouco sinuosas e menor presena de slica, apresentam maior digestibilidade, por causa

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da maior facilidade de desprendimento das clulas epidrmicas (Lempp et al., 1998). Em gramneas, a presena de cutcula mais delgada e de clulas epidrmicas menos lignificadas poderia facilitar a fragmentao do rgo durante a ingesto do vegetal e a mastigao (Rodrigues & Gobbi, 2004).
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Fig. 8. Sinuosidades (setas) na parede celular de Brachiaria brizantha e Panicum maximum.

Nas leguminosas, a epiderme est aderida ao mesofilo de forma dbil, bem como nas gramneas C3, o que facilita a ruptura pela mastigao e, conseqentemente, o acesso dos microorganismos. As C4, por sua vez, tm a epiderme firmemente fixada aos vasos vasculares, com uma resistncia muito maior. Nelas, a epiderme est ligada aos feixes vasculares por uma estrutura que chamada de estrutura girder. Ela pode ser do tipo I, que une as duas faces da epiderme da folha ou do tipo T em que apenas um lado da epiderme tem essa ligao. Essa estrutura evita, ou pelo menos dificulta, a remoo da epiderme pela digesto ou fora fsica leve e reduz o acesso dos microorganismos ruminais ao mesofilo e ao parnquima. A presena da estrutura girder nas gramneas (Fig. 9), seja em I ou T, prejudica a ingesto e sua subseqente digesto no rmen, por meio da resistncia fsica proporcionada s plantas. Lempp et al. (1997), estudando cultivares de Panicum maximum, afirmam que os dois tipos de estrutura girder interferem na separao dos tecidos e, conseqentemente, na acessibilidade dos microorganismos ruminais. No caso dos feixes vasculares de Brachiaria brizantha, 93% destes apresentam estrutura girder do tipo I (Lempp et al., 2002) que seriam as estruturas girder que mais prejudicariam a degradabilidade da folha.

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Fig. 9. Estrutura girder (seta) em I em Brachiaria brizantha (A) e Panicum maximum (B).

Os tecidos das gramneas C3 so rapidamente digeridos, em relao s espcies C4, relacionando-se essa caracterstica proporo total dos diferentes tecidos (Paciullo, 2002). A proximidade dos feixes vasculares, maior em gramneas C4, seguida das gramneas C3 e das leguminosas, tem relao com a digestibilidade por causa da inacessibilidade dos tecidos quando os feixes so muito prximos (Wilson, 1997). No caso da epiderme, notvel a diferena entre leguminosas e gramneas C3 e C4. Ela a primeira barreira que deve ser cortada para reduzir o tamanho e foi feita para resistir aos estresses fsicos e biolgicos (insetos, fungos e outros). As plantas C4 tm clulas vizinhas que se ligam por fortes estruturas sinuosas que as fazem muito mais reforadas, dificultando a separao. Nas C3, as clulas vizinhas se unem de maneira reta (como tijolos), mas ainda so mais resistentes s separaes do que as leguminosas, que tm uma estrutura em lbulos e so facilmente separadas. Nas hastes, as epidermes das gramneas tm paredes mais lignificadas, o que produz uma forte lamela mdia entre as clulas. A arquitetura tissular pode ser estudada por meio da microscopia eletrnica de varredura e de transmisso, alm de preparaes anatmicas ao microscpio de luz (Fig. 10). A proporo dos tecidos pode ser quantificada por meio da anatomia quantitativa, seja em mesa digitalizadora ou em digitalizador de imagem. A degradao dos tecidos pode ser feita in vitroou in situ e observada ao microscpio de luz, por meio de seces anatmicas. Enfim, a estrutura celular, assim como de suas paredes, pode atrapalhar o acesso dos microorganismos ruminais s paredes secundrias.

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Fig. 10. Arquitetura tissular de folha (A) e caule (B) de leguminosa forrageira Stylosanthes capitata.

Fibras e demais clulas lignificadas


A estrutura anatmica dos rgos da planta est diretamente ligada aos problemas de qualidade nutricional da forragem, principalmente queles associados com o baixo consumo de alimentos fibrosos (Rodrigues & Gobbi, 2004). Segundo Mauseth (1988) as fibras so clulas esclerenquimticas longas e finas, com parede secundria e, na maioria das vezes, altamente lignificadas. Ainda de acordo com este autor, as fibras podem ser classificadas conforme a sua posio, sendo designadas de fibras xilemticas (Fig. 11), quando esto presentes no xilema; floemticas (Fig. 12), quando so encontrados no floema e, extraxilemticas (Fig. 18), quando esto associadas a outros tecidos. O grau de lignificao dessas clulas est associado ao valor nutritivo das forragens. A lignificao da fibra ocorre principalmente na parede primria e na lamela mediana, ocorrendo nessas camadas um arranjo mais ramificado e mais estreitamente associado aos polissacardeos da parede (Paciullo, 2002).

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Fig. 11. Fibras xilemticas (seta) em folhas de Brachiaria brizantha e em caules de Stylosanthes capitata.

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Fig. 12. Fibras floemticas (seta) e extraxilemticas (*) em folhas de Brachiaria brizantha (A) e fibras floemticas em caules de Stylosanthes guianensis (B).

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O esclernquima de algumas espcies vegetais apresenta fibras com paredes celulares espessadas e pouca ou nenhuma lignificao, sendo denominadas de fibras gelatinosas (Fig. 13). Tais fibras, tambm chamadas de mucilaginosas, consistem de parede secundria composta de celulose higroscpica, a qual apresenta alta capacidade de absorver gua, geralmente apresentam-se menos lignificadas que os demais tipos de fibras (Metcalfe & Chalk, 1989). Portanto, forrageiras que apresentam esclernquima com clulas de parede gelatinosa ou com baixo nvel de lignificao tendem a ter bom valor nutricional.
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Fig. 13. Fibras do tipo gelatinosa (seta) em Stylosanthes guianensis cv. Mineiro.

A lignificao afeta a porosidade da parede primria, destituindo progressivamente a gua da parede celular, tornando-a hidrofbica e, conseqentemente, resistente ao ataque microbiano (Rodrigues & Gobbi, 2004). As clulas que sofrem lignificao, como o esclernquima e os elementos de vaso do xilema, podem ser observadas em seces anatmicas, em microscpio de luz, por meio de corantes, como a fucsina bsica e a safranina, assim como

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em testes histoqumicos com a floroglucina. Ainda pode-se determinar a lignina quimicamente por meio de reaes especficas ou anlises bromatolgicas (Van Soest, 1994).

Slica e cistlitos
A slica pode estar presente tanto em incrustaes na parede celular quanto na forma de depsitos translucentes denominados de corpsculos de slica (Metcalfe & Chalk, 1989). De acordo com Mauseth (1988), os polmeros de slica so denominados de estegmata (Fig. 14), exceto em Cyperaceae e Poaceae, famlias em que so referidos pelo termo corpsculos.
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Fig. 14. Estegmata (seta) em clulas epidrmicas de Stylosanthes capitata.

As gramneas apresentam em sua epiderme clulas curtas, geralmente, agrupadas aos pares, que so denominadas de clulas silicificadas e suberificadas (Mauseth, 1988). Para Fahn (1990), as clulas silicificadas contm corpsculos de slica no seu interior e as clulas suberificadas tm sua parede impregnada por suberina (Fig. 15).

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Fig. 15. Clulas silicificadas (seta) em Brachiaria brizantha.

A slica, assim como a lignina, limita a digestibilidade da forragem por proporcionar resistncia fsica ao vegetal (Moore & Mott, 1973). Ela utilizada pelos vegetais como um elemento estrutural, complementando a lignina e proporcionando maior rigidez parede celular (Van Soest, 1994). Os cistlitos (Fig. 16) so cristais de carbonato de clcio ou de slica associados s pectinas, presentes nas clulas epidrmicas de muitas famlias vegetais (Mauseth, 1988). A presena desses cristais tambm um fator antinutricional, pois esse tipo de cristal contribui para maior resistncia mecnica ingesto e digesto do vegetal. A slica e os cistlitos nas forrageiras podem ser observados por meio de seces transversais e paradrmicas ao microscpio de luz, ou determinados quimicamente em anlises qumicas e bromatolgicas (Van Soest, 1994).

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Fig. 16. Desenho esquemtico (A) de cistlito em folha de Ficus elastica (Fahn, 1990). Cistlito (seta) com slica em folha de Panicum maximum (B).

Aspectos aplicados de fatores de antiqualidade


O teor de nutrientes dos alimentos confere o seu valor nutritivo, mas a presena de compostos indesejveis, os quais, conforme comentado, quase nunca so analisados, podem interferir com o valor nutritivo efetivo do alimento. Um exemplo disso a complexao de protenas por compostos fenlicos. Em outras situaes, esses compostos indesejveis podem no interferir diretamente no valor nutritivo, mas impor restries quantidade mxima de uso do alimento, por exemplo, a limitao do uso de sorgo com altos teores de tanino. Por fim, podem interferir na ingesto de massa seca MS do alimento, reduzindo seu valor alimentar, que equivale ao potencial para gerar desempenho, envolvendo o valor nutritivo e o consumo, considerando-se que: Valor Alimentar = Valor Nutritivo (teor de nutrientes) X Consumo

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A presena da maioria dos compostos antinutricionais est ligada defesa da planta, incluindo o prprio consumo destas pelos herbvoros. Como essas defesas so energeticamente caras, as plantas tm que desprender parte do seu desenvolvimento em troca da produo das substncias apropriadas. Com isso, em condies favorveis, elas ocorrem em menores concentraes, porm aumentam em situaes de estresse (Briske, 1996). Apesar dos efeitos negativos j abordados, os taninos hidrolisveis podem formar complexos com protenas no rmen. Todavia, como eles se hidrolisam no meio cido da digesto gstrica ps-ruminal, podem liberar as protenas novamente, e, eventualmente, aumentar o aporte de protena no intestino. Esse escape ruminal pode ocorrer quando os taninos so consumidos sem estarem previamente ligados s protenas do alimento, como ocorre no caso de forragens desidratadas. Entretanto, a digesto ps-ruminal das protenas complexadas com taninos condensados (no hidrolisveis) menos provvel. Mesmo a dos hidrolisveis costuma ser incompleta. Essa caracterstica dos taninos pode ser usada como uma maneira de promover o escape das protenas do rmen (protena by pass ou sobrepassante), mas as tentativas de efetivar essa estratgia no foram bem sucedidas at agora (Van Soest, 1994). O maior problema modular o efeito de maneira que no haja indisponibilizao da protena. De fato, em dietas com alimentos com excesso de tanino, como o sorgo prova de pssaros, pode ser interessante aumentar o teor de protena bruta. Em geral, deve-se evitar dieta com mais de 1% de tanino, mas o sorgo pode conter 3% (medidos como cido tnico) (Magalhes et al., 1997). Dietas com elevados teores de tanino apresentaram digestes ruminais de amido um pouco maiores com uma manuteno de pH ruminal mais elevado por causa de uma maior atividade das glndulas salivares e aumento de produo de protenas ricas em prolina na saliva. A lignina um importante componente da parede celular e, ao mesmo tempo, o principal fator que limita a sua disponibilidade aos herbvoros. Apesar dessa importante implicao nutricional, seus componentes no so claramente identificados. Do ponto de vista do nutricionista animal, ela fracionada em dois: 1) Core: principal polmero da lignina, mais condensado e mais resistente degradao. Poderia ser considerada mais prxima lignina verdadeira.

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2) No core: compostos fenlicos extraveis associados lignina core. cido ferlico e cido p-cumrico so os principais compostos fenlicos dessa frao. Na realidade, existe bastante confuso quanto ao que seria, de fato, a lignina verdadeira. Como a maioria dos produtos que a compem so insolveis, a lignina precisa ser desintegrada para poder analisar sua caracterizao, sendo feita com base nos resduos produzidos, o que limita sua definio qumica (Van Soest, 1994). Uma anlise muito especfica para a lignina, definindo-a bem do ponto de vista qumico, deixaria de fora material indigestvel e inibitrio. Assim, um purismo em tentar chegar ao que realmente ela pode ser contraproducente em termos do interesse do nutricionista animal. Para a nutrio animal o que interessa associar essa frao com a indegradabilidade da parede celular, ou seja, o que mais importa em relao a ela seu efeito nutricional. As metodologias usuais para determinao de lignina so a lignina via cido sulfrico e a lignina via permanganato. A lignina em permanganato est entrando em desuso nos laboratrios de nutrio animal. H, inclusive, a sugesto de transformar os valores desta em lignina sulfrica, multiplicando os valores obtidos pelo fator 0,82 e, assim, poder usar valores determinados em lignina em permanganato como se fossem em lignina sulfrica. Essa sugesto do manual do modelo de Cornell (Fox et al., 2000), mas deve ser vista com reservas, especialmente pela dvida de que um fator nico seria apropriado para alimentos to diferentes na composio da parede celular quanto leguminosas ou gramneas, ou ainda, entre espcies de origem de climas temperado ou tropical. Outro fator j mencionado a anatomia, que tem significante influncia na facilidade e padro de fragmentao e, conseqentemente, no tamanho e forma da partcula resultante. O padro de vascularizao das gramneas, com os feixes de vasos dispostos ao longo da folha e paralelos entre si, ajuda a explicar por que ela quebra mais dificilmente que as leguminosas, que tm os feixes de vasos com aspecto reticulado e, portanto, com muito mais pontos de quebra. As formas das partculas resultantes da reduo de leguminosas so mais parecidas com a de um quadrado; as das gramneas, ao contrrio, so mais finas, mas bem mais longas. Essas duas caractersticas das partculas das leguminosas facilitam a sada no rmen. Em gramneas, o acesso dos microorganismos reduzido, as partculas so mais lentamente reduzidas em tamanho e ficam com um formato de mais difcil escape ruminal. Esses so fatores predisponentes, mas no necessariamente decisivos,

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para a reduo da ingesto voluntria pelo efeito de enchimento ruminal. Valores elevados de FDN, representando a fibra do ponto de vista nutricional, no deveriam limitar a ingesto de MS caso esse FDN fosse composto por clulas com parede delgada do mesofilo (~20-30 mm de dimetro) ou clulas do parnquima das hastes (~100 mm de dimetro). Essas clulas so rapidamente fracionadas a tamanhos menores que 0,15 mm (em geral o menor tamanho medido em experimentos) e, assim, escapam facilmente do rmen. O valor crtico para as partculas deixarem o rmen est prximo a 1,18 mm. Os feixes vasculares e o esclernquima so os principais responsveis pelas partculas de tamanho maior que o valor crtico e que permanecem mais tempo no rmen. A quantidade de vasos para serem cortados pela mastigao (mg/mm) de uma gramnea tropical (em mdia com 300 mm de comprimento) cerca de dez vezes maiores que a de uma gramnea temperada (em mdia com 150 mm de comprimento) e de 15 a 50 vezes maiores do que a quantidade de vasos encontrados em folhas de leguminosas (em mdia com 19-45 mm de comprimento). A epiderme, o esclernquima e os feixes vasculares so as estruturas que mantm a integridade da folha e da haste. So elas que requerem mastigao durante a ingesto e a ruminao para serem reduzidas em tamanho. As clulas dessas estruturas so unidas, sem espao intercelular, pela lamela mdia que altamente lignificada, com ligaes qumicas fortes e sem pontos de quebra. Essa lamela mdia parece totalmente indigestvel e faz com que ocorra digesto apenas do lmen das clulas at as paredes celulares, isto , de dentro para fora, em lugares onde tenha havido ruptura do tecido para expor o lmen. por causa disso, que os feixes vasculares no se dividem em clulas individuais.

Perspectivas
O principal mtodo de determinao ou investigao do valor nutritivo de uma forragem tem sido a bromatologia, porm estudos anatmicos e histoqumicos devem ser adicionados aos bromatolgicos, visando otimizao de pesquisas do potencial forrageiro dos vegetais. A deteco dos fatores de antiqualidade ou antinutricionais fundamental para a forragicultura e j efetivamente utilizada em programas de melhoramento de forragens, mas ainda um conhecimento do qual muito precisa se avanar para

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uma aplicao que traga todo o benefcio inerente a essa proposta. O seu uso pode ser otimizado por meio de mais estudos e direcionamento de sua aplicao, especialmente relacionando a existncia e quantificao desses fatores com o valor alimentar das forragens, determinantes da produo animal. Futuramente, a determinao da maneira como esses fatores influem no valor nutritivo e na produo vegetal poder agilizar os programas de melhoramento gentico, selecionando-se germoplasmas com pouca presena de tais fatores ou que os tenham em quantidades menores, buscando resistncia s doenas em fatores especficos, por exemplo, enzimas vegetais que atacam o metabolismo fngico.

Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico CNPq e Fundao de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Cincia e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul Fundect-MS pelo apoio financeiro. s estagirias Klia Regina Leandro e Vanusa Borges de Oliveira, pela confeco das seces anatmicas e auxlio na realizao dos testes histoqumicos.

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