FL513 - Barthem Al 2004 Bio Diversidade Rec Pesca

A pesca e os e diversidade dos recursos pesqueiros da Brasileira Biologia recursos pesqueiros na Amaznia Amaznia
Editado por Mauro Luis Ruffino ProVrzea - Manaus - 2003
Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da amaznia

Ronaldo Borges Barthem Nidia Noemi Fabr
Introduo
A pesca na regio amaznica se destaca em relao s demais regies brasileiras, tanto costeiras quanto de guas interiores, pela riqueza de espcies exploradas, pela quantidade de pescado capturado e pela dependncia da populao tradicional a esta atividade. A riqueza da ictiofauna da bacia Amaznica ainda desconhecida, sendo esta responsvel pelo grande nmero de espcies da regio neotropical, que pode alcanar 8.000 espcies (Vari & Malabarba et al., 1998). Outra questo relevante a unidade populacional explorada pela pesca. A maioria das espcies importantes para a pesca comercial razoavelmente bem conhecida, mas pouco se sabe se os indivduos destas esto agrupadas numa nica populao, ou estoque pesqueiro, ou em vrias (Bailey & Petrere, 1989; Batista, 2001). Uma estimativa conservadora do total desembarcado nos ncleos urbanos e do que consumido pela populao ribeirinha tem se aproximado de valores em torno de 400.000 toneladas anuais
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A pesca e os recursos pesqueiros na Amaznia Brasileira,
(Bayley & Petrere, 1989). Um montante de destaque para o Brasil, tendo em vista que a pesca na costa brasileira nunca alcanou 1.000.000 toneladas anuais (Dias-Neto & Mesquita, 1988). Alm disso, a atividade pesqueira tem se mantido sem subsdio dos Governos locais, gerando mais de 200.000 empregos diretos (Fischer et al., 1992), e fornecendo a principal fonte protica para a populao amaznica (Shrimpton & Giugliano, 1977). As espcies Amaznicas apresentam estratgias notveis para se adaptarem s mudanas sazonais nos diversos ambientes que ocupam. A compreenso destas adaptaes de fundamental relevncia para o entendimento da abundncia e da composio dos recursos pesqueiros e, conseqentemente, para a definio de polticas de manejo da pesca. Algumas linhas de pesquisa sobre a biologia dos peixes Amaznicos se destacaram para o entendimento destas estratgias, como biologia reprodutiva (Schwassmann, 1978) e alimentar (Knoppel, 1970), metabolismo respiratrio (Kramer et al., 1978), desenvolvimento e crescimento (Bayley 1988; Loubens & Panfili, 1997; Fabr & Saint-Paul, 1998) e migrao (Ribeiro & Petrere, 1990; Barthem & Goulding, 1997). A dinmica anual de descarga dos rios tem sido apontada como o fator chave que caracteriza a sazonalidade da plancie e do esturio Amaznico. A flutuao da descarga dos rios causa a alagao das reas marginais e a ampliao das reas de gua doce do esturio. As reas periodicamente alagadas provem grande parte da base energtica que sustenta os recursos pesqueiros explorados comercialmente. Frutos, folhas e sementes, derivados de florestas e campos alagados, algas planctnicas e perifticas, que crescem nos ambientes lacustres e nas reas alagadas menos sombreadas, so as principais fontes de energia primria para a cadeia trfica aqutica amaznica (Goulding,1980; Goulding et al., 1988; Araujo-Lima et al., 1986; Forsberg et al., 1993; Arajo-Lima et al., 1995; Junk et al., 1997; Silva Jr, 1998). A flutuao da descarga do rio causa o deslocamento da zona de contato entre as guas ocenicas e costeiras no esturio. O perodo chuvoso, ou de inverno, no primeiro semestre do ano, caracterizado pelo aumento da descarga destes rios. As guas marinhas se afastam da costa e a baa de Maraj, ao sul da Ilha de Maraj, e a parte externa da foz do rio Amazonas, ao norte da mesma, tornam-se uma continuao do rio
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Biologia e diversidade dos recursos pesqueiros da Amaznia
Amazonas. No perodo de seca, ou no vero, ocorre o inverso. As guas com influncia marinha penetram na baa de Maraj e se aproximam da desembocadura do rio Amazonas, mas no chegam a penetrar no rio (Egler & Schwassmann, 1962; Schwassmann et al., 1989; Barthem & Schwassmann, 1994). Uma das principais fontes de dados para estudos de ecologia de peixes so os registros de desembarque da pesca comercial. Estas estatsticas fornecem informaes sobre a composio, tamanho e quantidade do pescado capturado e sua flutuao em relao aos eventos temporais e anuais. Um dos primeiros acompanhamentos de desembarque de pescado na regio Amaznica teve incio em 1972, em Belm, com o controle do desembarque de uma nica espcie, a piramutaba (Brachyplatystoma vaillantii) (IBAMA. 1999). Em seguida, Petrere (1978 a,b) iniciou o controle do desembarque em Manaus apresentando os primeiros resultados das pescarias multi-especficas da Amaznia. Na dcada de 80, outros centros urbanos da Amaznia foram incorporados s estatsticas de desembarque pesqueiro (Isaac & Barthem, 1995). Esses registros permitiram apresentar as primeiras anlises sobre a captura por unidade de esforo das frotas mais atuantes na regio e as primeiras estimativas da composio da captura e do total de pescado desembarcado nos portos mais importantes da Amaznia Brasileira. Infelizmente, esses esforos realizados por vrias instituies no foram continuados. A maioria dos pontos de registros de desembarque foi desativada no final da dcada de 80, inclusive o de Manaus, sendo alguns deles retomados no incio da dcada seguinte. No entanto, a retomada de alguns destes, como em Manaus, Parintins, Itacoatiara, Manacapuru e Tabatinga, foram iniciativas que no se estenderam alm de um ano (Batista 1998), com exceo dos registros de desembarque em Manaus, retomados em 1993 e mantidos at o presente. Alm disso, os trabalhos de coleta de dados nestes portos de desembarque raramente foram realizados no mesmo perodo. A falta de sincronia nos trabalhos impede a viso, mesmo que momentnea, da atuao da frota pesqueira amaznica numa escala mais ampla. Apesar das frotas que atuam em Manaus ou Belm percorrerem milhares de quilmetros para obter seu pescado (Petrere, 1978b), estas no conseguem atuar em todas as reas de pesca, de modo que suas informaes apresen-
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tam muitos vazios que impedem elaborar um padro geral da distribuio da captura comercial na Amaznia para os anos que temos dados disponveis. A ausncia de uma srie histrica contnua e de larga escala compromete uma anlise integrada da dinmica da pesca comercial na regio mais produtiva da Amaznia brasileira. Alm do montante que comercializado nos centros urbanos, existe outra quantidade expressiva que consumida pela populao ribeirinha, que tem no pescado a principal fonte protica. Este consumo difuso em reas rurais, em torno de 500 gr.pessoa-1dia-1, nunca considerado nos indicadores econmicos regionais, apesar de ser um dos mais elevados do mundo, atualmente na ordem de 16 kg.pessoa1 ano-1 ou 44 gr.pessoa-1dia-1, mostrando a dependncia direta das populaes tradicionais ao pescado (Honda, 1975; Shrimpton & Giugliano, 1977; Giugliano et al., 1978; Amoroso,1981; Batista & Freitas,1995; Cerdeira et al., 1997; Batista et al., 1998; Batista, 1998; Fabr & Alonso, 1998; FAO, 2000; Garcez, 2000). Pelo exposto, o manejo dos recursos pesqueiros se faz necessrio tanto pela conservao dos sistemas aquticos Amaznico quanto pela manuteno de uma atividade de destacada importncia scio-econmica para a populao tradicional Amaznica. O sucesso do manejo depende do conhecimento integrado da biologia das espcies exploradas e das caractersticas do ambiente onde vivem. O presente captulo apresenta aspectos sobre o ambiente aqutico amaznico e biologia e ecologia das espcies de peixes exploradas pela pesca comercial consideradas relevantes para o seu manejo.
Paisagens e ambientes relacionados pesca

Unidades geotetectnicas, qualidade da gua e habitats aquticos.
A paisagem amaznica moldada fundamentalmente por trs estruturas geolgicas: (i) a Cordilheira dos Andes, Oeste; os (ii) Escudos Cristalinos, da Guiana ao Norte e do Brasil ao Sul; e (iii) a plancie sedimentar, na poro central (IBGE, 1977). A atividade pesqueira est concentrada basicamente na plancie, nos trechos onde os rios so mais
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volumosos, e na regio estuarina, na zona de contato das guas continentais e ocenicas. Apesar de no haver pesca expressiva nas demais estruturas geotectnicas, estas exercem um papel fundamental na formao dos ambientes aquticos e na produo biolgica que sustenta os recursos pesqueiros, de modo que a sua compreenso deve ser includa nos estudos relacionados ecologia e pesca da Amaznia.
Os Andes
A Cordilheira dos Andes a unidade geotectnica mais recente, com mais de 15 milhes de anos. Os Andes so divididos em Setentrional, Meridional e Central, e sua extenso cobre quase todo o lado Oeste do continente sul-americano, formando uma faixa de montanhas e vulces que isola as bacias do leste e oeste e abriga as maiores elevaes das Amricas (Rezende, 1972). Sua importncia para os ecossistemas aquticos e, conseqentemente para a pesca, est relacionada com os nutrientes lixiviados de suas encostas pela forte chuva que chega a 8.000 mm/ano (Day & Davies, 1986). O processo de eroso provocado pelas chuvas nos profundos vales da cordilheira responsvel pelo carregamento de sedimentos para o sistema hdrico, o que contribui de forma decisiva para o enriquecimento da plancie sedimentar e do esturio (Landim et al., 1983). A quantidade de sedimentos lanados no Oceano Atlnticos situa-se em torno de 1,161x 106 toneladas/ano ou 90 toneladas por km2 de bacia, representando a terceira maior descarga de sedimentos dos rios do mundo, depois do rio Ganges e Brahmaputra (ndia e Bangladesh) e rio Amarelo (China) (Milliman & Meade, 1983; Carvalho & Cunha, 1998). A classificao generalizada das guas da bacia amaznica em branca, preta e clara foi proposta por Harold Sioli h mais de 20 anos e validada por vrios estudos limnolgicos realizados posteriormente (Tabela 1). Os rios de gua branca nascem na regio Andina ou Pr-Andina, carregam uma grande quantidade de material em suspenso oriundo principalmente de formaes geolgicas como as morenas, depositadas em perodos glacirios, ou da prpria eroso dos profundos vales presentes nos Andes Orientais. Os rios de gua branca possuem turbidez e condutividade elevada e pH prximo do neutro, devido ao bicarbonato diludo na gua que atua como tampo (Tabela 1). Os rios de
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gua branca mais importantes so Napo, Maraon, Tigre nas cabeceiras da bacia Solimes-Amazonas, e os rios Juru, Purus e Madeira afluentes da margem direita da bacia (Figura 1). A distino entre as guas na bacia muitas vezes no muito bvia, pois depende das formaes geolgicas de uma determinada regio e das variaes das caractersticas qumicas e biolgicas muito relacionadas com o perodo hidrolgico (Junk, 1983; Junk & Furch, 1985). Por exemplo, a bacia do rio Branco, no Estado de Roraima, constitui uma lacuna para esta classificao, j que suas guas so turvas devido elevada carga de sedimentos, de 0,65 g/l (ELETROBRAS, 1992), que um pouco superior citada por Irion, et al. (1997) para as guas brancas (0,2 a 0,4 g/l). Contudo, os sedimentos do rio Branco no so de origem andina e a condutividade observada nas guas baixa (Tabela 1).
Os Escudos
Os escudos cristalinos das Guianas e do Brasil so formaes modeladas desde o Pr-Cambriano, a mais de setecentos milhes de anos, a partir de Granito e Gnaisse, predominando altitudes acima de 200 m (Salati et al. 1983, Ayres, 1995). Suas elevaes mais acentuadas se encontram ao norte, nas serras Imeri-Tapirapec, Parima, Pacaraima,
Figura 1. Mapa indicando a localizao dos principais rios e das cidades mencionadas no texto.
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Acarai e Tumucumaque, e as elevaes ao sul so menos acentuadas, se destacando as serras Pacas Novos, Parecis, Apiac, Cachimbo, Seringa e Carajs (IBGE, 1977). Os rios que se originam nestas encostas so denominados de gua clara por possurem uma grande transparncia, com visibilidade chegando a quase 5 m, como Tapajs, Xingu e Trombetas. Estas guas so quimicamente pobres, com condutividades bastante baixas, 6 a mais de 50 S/cm e pH quase neutro (Tabela 1).
Tabela 1. Comparao de caractersticas fsico-qumicas dos trs principais tipos de gua da Bacia Amaznica com o Rio Branco.
Condut i vi dade (S/cm) 60-70 At 8 6 a mai s que 50 17,80 Trans parnci a(m) 0,1 0,5 1,3 2,9 1,1 4,3 Font e Junk(1983) Ayres (1995) Junk(1983) Ayres (1995) Junk(1983) Ayres (1995) Fabr et al . (2001) Fabr et al . (2001)
Ti po de gua gua Branca gua Pret a gua Cl ara Ri os formadores do Branco:Tacut u, Urari coera, Surume, Pari me Cal ha do Ri o Branco
pH 6,5-7,0 At 4,0 4,5- mai s que 7,0 6,67
0,34
23,63
7,10
0,58
A Plancie
A bacia sedimentar amaznica possui cerca de 2x106 km2 e foi formada a partir da Era Cenozica, com os sedimentos carreados dos Escudos Cristalinos e dos Andes que durante o Tercirio e Quaternrio se depositaram no vale Amaznico. A superfcie em grande parte plana, com uma declividade em torno de 20 mm/km. Mesmo as cidades que se encontram muito distantes da foz podem se situar em altitudes bem baixas, como Manaus, a 40 m de altitude e a 1287 km da foz, Tabatinga ou Letcia, a 65 m de altitude e a 2.920 km da foz, e Iquitos, a 107 m de altitude e a 3.400 km da foz. Esta declividade, associada descarga de gua e sedimentos, favorece a formao de uma paisagem de complexos sistemas de rios mendricos, que apresentam um processo dinmico de construo e destruio de suas margens (Dunne et
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al.,1998). Os ambientes que a se formam so ocupados por uma vegetao adaptada alagao peridica e que fornece grande parte da energia que sustenta a cadeia trfica aqutica (Forsberg et al., 1993)
Um dos complexos orgnicos mais importantes que caracterizam a qumica das guas amaznicas so os cidos hmicos e flvicos que acidificam e escurecem a gua. Os rios que apresentam grande concentrao desses cidos so denominados de rios de gua preta e a origem dos mesmos est associada s reas com vegetao baixa sobre solo arenoso, do tipo campina e campinarana (Leenheer, 1980). As guas drenadas nesta plancie so em geral quimicamente mais puras que o de guas claras, com condutividade de at 8 S/cm e pH abaixo de 5,5. O maior rio de gua preta na Amaznia o rio Negro, que possui em suas cabeceiras a maior extenso de vegetao do tipo campinara na Amaznia.
Clima e o Ciclo Hidrolgico na Bacia Amaznica

Clima
As regies tropicais caracterizam-se por apresentarem temperaturas elevadas e relativamente constantes ao longo do ano, assim como a durao do dia. Na plancie Amaznica, o clima em geral quente e mido, com a temperatura mdia anual em torno de 26,6o C. As flutuaes diurnas da temperatura so mais acentuadas que as anuais, podendo chegar a 10o C (Irion et al., 1997). No entanto, a temperatura pode abaixar mais em alguns dias do ano devido influncia das frentes frias do sul, que alcanam a bacia principalmente na sua mais parte ocidental. Estes fenmenos, denominados localmente por friagens, causam uma grande mortandade de peixes nas reas alagadas. O resfriamento da superfcie das guas superficiais e oxigenadas faz com que estas se tornem mais pesadas que as guas pobres em oxignio do fundo, empurrando-as para baixo. A movimentao dessas guas diminui a concentrao de oxignio do corpo dgua como um todo, provocando a morte dos peixes por asfixia (Junk 1983). Diversas espcies amaznicas apresentam adaptaes para obter oxignio da superfcie, a fim de resistir melhor a baixa disponibilidade de oxignio nos ambientes lacustre. O pirarucu uma dessas espcies que apresentam
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respirao area, ele vai regularmente superfcie para renovar o ar de sua bexiga natatria bastante vascularizada, onde se d a troca gasosa (Almeida & Val, 1990; Brauner & Val, 1996). Ironicamente, esta adaptao que lhe d vantagens para viver em ambientes pobre em oxignio o torna vulnervel aos pescadores, que o esperam vir superfcie para arpo-lo (Verssimo, 1975). A umidade relativa permanece alta durante todo o ano, em mdia 76 % em setembro, quando o nvel das precipitaes baixo (inferior a 100 mm por ano) e 87 % em abril, perodo mais intenso de precipitaes, acima de 250 mm por ano (Irion et al., 1997).
Vazo dos Rios

A vazo total da bacia Amaznica, que inclui os rios Amazonas e Tocantins, de 220.800 m3/s. O primeiro responsvel por quase 95% de toda a descarga e o segundo tem uma vazo semelhante s dos grandes afluentes que drenam os escudos do Brasil Central, o Xingu e o Tapajs. Os afluentes de destaque so os rio Negro e Madeira, cujas desembocaduras encontram-se prximas, na escala Amaznica, e que desguam cerca de um quarto do volume total, interferindo de forma expressiva no trecho jusante da confluncia dos mesmos (Tabela 2 e Figura 1). O rio
Tabela 2. Vazo e rea de drenagem dos principais rios da bacia Amaznica.
rea de drenagemkm2 6.869.000 6.112.000 1.420.000 696.810 248.000 490.000 757.000 370.000 504.300 143.760 185.000
Nome do ri o AMAZNIA Amaz onas Madei ra Ri o Negro Japur Tapaj s Tocant i ns Purus Xi ngu Ia Juru
Vaz om3/s 220.800 209.000 31.200 28.060 18.620 13.540 11.800 10.970 9.680 8.760 8.420
Vaz oRel at i va 100,0% 94,7% 14,1% 12,7% 8,4% 6,1% 5,3% 5,0% 4,4% 4,0% 3,8%
Font e: ANA.
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Negro de gua preta e contribui com muito pouco sedimento e o rio Madeira carrega mais sedimentos que o prprio Amazonas antes da confluncia (Carvalho & Cunha, 1998; Dunne et al., 1998).
Tipo de Alagao
Apesar da estabilidade trmica anual, os ambientes aquticos tropicais apresentam ciclos sazonais que interferem na biota aqutica. Os fatores determinantes dos ciclos anuais na Amaznia so os ventos e as precipitaes. A principal conseqncia dos mesmos a oscilao da vazo e, conseqentemente, do nvel do rio em uma escala raramente observada fora dos trpicos. Nos perodos de maior vazo, os rios transbordam o seu leito e alagam as reas marginais, provocando a expanso dos ambientes aquticos. A alagao pode ser causada pelas chuvas locais, pelo transbordamento do rio e pela mar (Welcomme, 1985). A alagao por chuvas locais ocorre principalmente nas cabeceiras dos rios e em plancies afastadas dos grandes rios. Dentre as reas alagadas por chuvas locais e de importncia para a pesca destacam-se os campos da Ilha de Maraj e da costa do Amap. Acredita-se que as cabeceiras dos igaraps e dos lagos de terra firme da plancie Amaznica possuam importncia ecolgica para diversas espcies de peixes migradores, como os jaraquis (Semaprochilodus insignis e S. taeniurus), ou como reas de refgio para espcies de hbitos sedentrios, como acars, pirarucu, tucunar, entre outras. Contudo, estes habitats ainda so pouco explorados pela pesca comercial profissional. Alagao pelo transbordamento se d comumente nas reas de pesca da plancie Amaznica, no trecho acima da foz do rio Xingu. Como o principal fator o transbordamento dos rios e no o excesso de chuvas local, possvel que o perodo de guas altas ocorra num perodo em que as chuvas j cessaram ou diminuram expressivamente. O ciclo de alagao promovida pelo transbordamento dos rios o principal fator que rege a dinmica da pesca na plancie Amaznica. O efeito da mar pode ser percebido de duas formas, no nvel do rio e na inverso da correnteza. O fenmeno de inverso da correnteza restrito foz, mas a influncia sobre o nvel do rio percebida a mais de 1000 km a montante, at a regio de bidos. A oscila-
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o diria, mas a amplitude varia com a posio da lua e do sol em relao Terra, para as reas mais prximas foz, e com a flutuao do rio, nos trechos mais interiores. Na foz, a amplitude da mar ultrapassa 4 m. Nos trechos internos e no perodo de guas baixas do rio, quando o efeito da mar mais intenso, a oscilao diria de 1,27 m em Almeirim, a cerca de 500 km da foz, e 0,22 m em Santarm, a quase 800 km da foz (Kosuth et al., 1999).
Ciclo de alagao
As oscilaes do nvel dos rios da plancie Amaznicas apresentam-se em geral como um ciclo unimodal anual, com um perodo regular de guas altas e outro de guas baixas (Figura 2). Devido a sua regularidade, a vegetao que se estabeleceu nessas reas se adaptou a este processo e ocupou as reas conforme a durao de alagamento. As reas mais baixas, que passam mais tempo alagadas, so geralmente ocupadas pelas gramneas e vegetaes de pequeno porte, e as reas mais altas, que passam menos dias por ano alagadas, so ocupadas por vegetao arbrea (Ayres, 1995).
Figura 2. Nvel mdio histrico do rio Solimes-Amazonas nas cidades de Fonte Boa, Coari, Manaus, Parintins, Santarm e Porto de Moz registradas pelo DNAEE. As setas escuras indicam os picos de enchente e as claras os picos de seca.
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Apesar da forma do ciclo anual do nvel do rio ser semelhante para os diversos trechos ao longo do eixo do rio Solimes-Amazonas, existem diferenas sutis, mas, marcantes entre elas. A Figura 2 mostra o nvel mdio mensal dos rios obtidos de uma srie histrica de dados coletados pelo DNAEE (Departamento Nacional de guas e Energia Eltrica, atualmente includo na ANA, Agncia Nacional de guas). Os perodos de seca aparentemente seguem um padro rio abaixo. Ela percebida primeiro em Fonte Boa (setembro), depois em Coari (outubro) e em seguida nos demais trechos a jusante (novembro). No entanto, a cheia no segue este padro, sendo percebida primeiro em Porto de Moz (abril), depois em Santarm (maio) e depois nos trechos rio acima (junho) (Figura 2). Este fenmeno ocasiona uma alterao na forma da onda do ciclo da gua, sendo o perodo entre o pico de cheia e o pico de seca menor nos trechos rio acima no que nos trechos rio abaixo. Nos trechos rio acima a enchente mais demorada que a vazante e nos trechos rio abaixo estes tm aproximadamente a mesma durao (Figura 3).
Figura 3. Nmero de dias entre os pico de cheia e seca nos trechos do rio SolimesAmazonas.
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Amplitude de alagao
A amplitude de alagao, a diferena entre o nvel mximo e mnimo do rio, varia ao longo do rio Solimes-Amazonas. H uma tendncia da alagao ser maior na Amaznia Central, em Manaus, e diminuir tanto rio acima quanto rio abaixo, sendo a menor amplitude em Porto de Moz (Figura 2 e Tabela 3). Esta tendncia demonstrada pelas diversas formas de se medir a amplitude, considerando: (i) a diferena entre os valores extremos de uma srie histrica de dados, a amplitude mxima, (ii) a diferena entre a mdia dos valores extremos anuais, amplitude dos extremos mdios; e (iii) a mdia da diferena entre os valores extremos de cada ano, amplitude mdia anual. A amplitude mxima em Manaus observada desde 1903 foi de 16 m e a amplitude mdia anual foi de 14,6 m. Em oposio, a amplitude mxima em Porto de Moz medida desde 1979 foi de 4,2 m, sendo a mdia anual de 3,6 m (Tabela 3).
Variao Interanual da Alagao

A srie histrica de nvel do rio mostra a grande variabilidade do padro de alagao ente os anos. A Figura 4 ilustra esta variabilidade apresentando a flutuao diria do nvel do rio em Manaus entre 1951 e 1995. Manaus possui a informao mais antiga de nvel do rio, tendo sido iniciado as medies em 1903. No perodo de 1951 e 1995 se deu a maior enchente medida at hoje, a de 1953 (2969 cm), e a segunda
Tabela 3. Indicadores do ciclo hidrolgico medido ao longo do eixo Solimes Amazonas utilizando sries temporais registrados pelo DNAEE.
Di ferena ent re os ext remos medi dos at hoj e (cm) 1258 1507 1605 1170 825 421 Di ferena ent re as mdi as mens ai s ext remas medi das at hoj e (cm) 721 829 894 622 454 187 Anos em que s e anal i s ou a s ri e t emporal De 1972 1978 1903 1967 1930 1979 At 1999 1998 1999 1998 1998 1998
Ci dade
Di ferena mxi ma no mes mo ano (cm) 1124 1366 1462 979 726 359
Font e Boa Coari Manaus Pari nt i ns Sant arm Port o de Moz
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maior, a de 1976 (2961). A seca histrica ocorreu em 1963 (1364 cm) e a segunda ocorreu em 1958 (1474 cm). Mas alm dos valores extremos, interessante observar os perodos em que as cheias e as secas no foram pronunciadas. A Tabela 4 apresenta os valores mximos e mnimos de enchentes e secas para o trecho entre Fonte Boa e Porto de Moz. A diferena obtida dos valores histricos mximos, ou seja, de cheia e seca mais acentuadas, so as mesmas apresentadas na Tabela 3. No entanto, as diferenas obtidas dos valores de cheia e seca menos
Tabela 4. Valores mximos e mnimos de enchentes e secas para o trecho entre Fonte Boa e Porto de Moz.
Ci dade Font e Boa Coari Manaus Pari nt i ns Sant arm Porto de Moz Cheia Max Ano Min Ano Max Seca Ano Min Ano Diferena Max Min 285 -7 93 97 5 Ano Inicial 1978 1972 1903 1967 1930 1979
2178 1993 1890 1985 920 1995 1470 1986 1258 420 1738 1999 1349 1980 231 1998 1064 1974 1507 2969 1953 2177 1926 1364 1963 2184 1074 1605 1141 1975 648 1980 -29 770 1953 371 1998 -55 471 1997 268 1980 50 1991 555 1974 1170 1997 274 1939 825 1979 263 1981 421
Figura 4. Oscilao diria do nvel do rio Negro em Manaus no perodo de 1951 a 1995.
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intensas mostram que o nvel mximo do rio em um ano pode ser menor que o nvel mnimo em outro ano (valores negativos na coluna de Diferena-Min. da Tabela 4). Dessa forma, considerar o valor absoluto da cota como indicador de perodo de cheia ou seca um problema, pois a enchente de Manaus do ano de 1926 esteve abaixo da seca do ano de 1974. Esta diferena foi menor que 1 m nos trechos abaixo de Manaus e maior que 2 m nos trechos acima de Manaus. Os anos em que a intensidade da cheia ou seca foi mais intensa no coincide para os diferentes pontos analisados.
A Vrzea Amaznica
Um componente fundamental para a pesca na paisagem da plancie sedimentar est representado pelas reas periodicamente inundadas pelas guas brancas, que so denominadas de vrzeas, igaps ou campos alagados. Estas se estendem ao longo do rio Solimes Amazonas, desde Pucallpa, no Peru, at a sua foz, sendo que as caractersticas da alagao, assim como a amplitude e intensidade de alagamento variam tanto espacialmente, ao longo de seu percurso, como temporalmente. As estimativas sobre a extenso das reas alagadas ainda so preliminares, tendo em vista a diferena nos mtodos e escalas considerados. Na Amaznia Central, as reas inundadas pelos rios de guas brancas ocupam em torno de 10% do Estado do Amazonas (150.000 km2), ou 35% da rea total da Bacia Amaznica, estimada para o territrio brasileiro em 4.982.000 km2 (Ferraz 1994). Deste total da rea de vrzea, a maior parte, 92.400 km2, ocupada pela vrzea do canal principal do Rio Amazonas, seguida pelas vrzeas do rio Purs com 21.833 km2, Juru com 16.516 km2, Madeira com 8.189 km2, Japur com 2.957 km2, Ia com 2.895 km2 e Juta com 2.421km2. Ao longo do rio Amazonas, encontram-se faixas de vrzea de at 200 km, como ocorre no Baixo Amazonas, j no Mdio e Alto Solimes estas faixas somente alcanam a 20 km de extenso. A plancie inundvel na Amaznia peruana foi estimada em 62.100 km2 por Salo et al. (1986), sendo que a rea de inundao ativa foi estimada por Bayley (1981) em 41.600 km2. O sistema formado pela confluncia dos rios Beni, Madre de Dios, Mamor e
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Itenez, possui cerca de 145 rios e 37 lagos (Arteaga, 1991; apud Barthem et al., 1995) e o rio Itenez apresenta uma rea inundada de 100.000 a 150.000 km2 (Roche & Fernndez Juregui, 1988; apud Lauzanne et al., 1990). As confluncias dos rios Solimes, Japur, Juta e I, no Brasil, apresentam uma rea alagada de 49.530 km2 e, no baixo-Amazonas, na confluncia com os rios Amazonas, Madeira, Tapajs e Xingu, a rea estimada em torno de 37.000km2 (Bayley & Petrere, 1989).
Diversidade dos recursos pesqueiros

Riqueza da Ictiofauna
A diversidade de peixes da bacia amaznica acompanha a sua dimenso. Roberts (1972) estimou que o nmero de espcies de peixes para toda a bacia fosse maior que 1.300, um nmero superior ao encontrado nas demais bacias do mundo. Bhlke et al. (1978) consideraram que o estado atual de conhecimento da ictiofauna da Amrica do Sul se equiparasse ao dos Estados Unidos e do Canad de um sculo atrs e que pelo menos 40% das espcies de peixes ainda no haviam sido descritas, o que poderia elevar este nmero para alm de 1.800 espcies. Menezes (1996) estimou o nmero de espcies de peixes da Amrica do Sul em torno de 3.000. Kullander (1994), contabilizou 3.175 espcies de peixes nas reas tropicais de Amrica do Sul, pertencentes a 55 famlias, sendo que a metade ocorre na Amaznia. Recentemente, Vari & Marlabarba (1998) avaliaram uma riqueza para a regio Neotropical na ordem de 8.000 espcies. H a expectativa da existncia de um endemismo exacerbado nas cabeceiras dos rios (Menezes, 1996), uma regio ainda pouco amostrada e cujo desconhecimento o principal indutor das estimativas elevadas de nmero de espcies para a regio. O nmero de espcies da bacia Amaznica ainda incerto, sendo comum a descrio de novas espcies, mesmo sendo algumas delas j exploradas pela pesca comercial, e diversos grupos ainda carecem de uma reviso mais atualizada. A ictiofauna amaznica est representada principalmente pela superordem Ostariophysi, que agrupa cerca de 85% das espcies ama-
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znicas, das quais 43% esto includos na ordem Characiformes, 39% na ordem Siluriformes (bagres) e 3% na ordem Gimnotiformes (peixe eletrico). As demais espcies pertencem a outras 14 famlias de diferentes ordens (Lowe-McConnell, 1987). As espcies exploradas pela pesca comercial e de subsistncia foram contabilizadas por Barthem (1995) em mais de 200. Isto um nmero ainda bastante preliminar tendo em vista que novas espcies de peixes de grande porte esto sendo descritas (Britiski, 1981) e vrias outras, que regularmente fazem parte do desembarque da maioria dos mercados amaznicos, apresentam dvidas quanto a sua identificao. Algumas destas podem agrupar mais de uma espcie, como o caso das pescadas de gua doce (Sciaenidae) (Soares & Casatti, 2000; Casatti, 2001). Considerando as estimativas de riqueza de espcies da bacia, pode-se prever que a pesca comercial explore entre 2 e 10% de todas as espcies presentes. Alm da diversidade especifica, existe a diversidade associada a grupos intra-populacionais, cujo definio e delimitao fundamental para o manejo da pesca. Estudos genticos e/ou morfomtricos em diferentes locais da bacia amaznica permitem inferir sobre diferenas entre grupos de peixes dispersos ao longo da rea de distribuio da espcie. Ramirez (1993) analisou as caractersticas genticas da piracatinga (Calophysus macropterus) em duas localidades, nos rios Solimes e Negro, e os resultados mostraram no haver diferencias significativas entre as populaes amostradas. Ramirez (2001) ainda estudou a estrutura gentica de surubins e caparari dos rios Magdalena, Orinoco e Amazonas, utilizando isozimas e RAPD, e demonstrou diferenas significativas entre as populaes de surubim nestas trs bacias. No caso do caparari, as isozimas revelaram diferenas entre os exemplares do Orinoco e Amazonas, porm o autor destacou pouca variabilidade gentica dentro de cada bacia. Worthmann (1979) utilizou o desenvolvimento do otlito da pescada (Plagioscion squamosissimus) de diferentes lagos e rios da Amaznia Central (lago Januac, rio Jari, rio Negro e rio Branco) para diferenciar unidades populacionais desta espcie. Foram determinadas diferenas significativas entre os locais, concluindo-se que as populaes podem ser diferenciadas pela velocidade de crescimento individual.
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Batista (2001) estudou amostras de dourada (Brachyplatystoma flavicans) ao longo do eixo Esturio- AmazonasSolimes utilizando anlise de seqncias nucleotdicas da regio controle do DNAm. Os resultados indicaram que h maior variabilidade gentica no esturio e baixo-Amazonas do que na poro superior do rio, regio de fronteira de Brasil com Colmbia e Peru, sugerindo a possibilidade de haver populaes associadas a tributrios do sistema Esturio-AmazonasSolimes.
Composio Taxonmica dos Recursos Pesqueiros

Apesar do nmero de espcies na Amaznia ser bastante elevado, so poucos as espcies ou grupos de espcies que so responsveis por grande parte do desembarque. Entre 6 e 12 espcies representam mais de 80% do desembarque nos principais portos da regio. O Anexo 1 apresenta a composio do desembarque nos portos de Belm, Santarm, Manaus, Tef, Iquitos e Pucalpa e destaca as espcies ou grupo de espcies que estiveram entre os 12 mais importantes nos desembarques destes portos (Barthem et al., 1995; Batista, 1998; Barthem,1999; Isaac & Ruffino, 2000; Barthem neste livro). A classificao do pescado no homognea para estes portos, alguns chegam a comercializar os peixes separando-os ao nvel de espcies enquanto outros agrupam estas mesmas espcies em um mesmo gnero ou famlia. Devido a isso, foi necessrio reunir estes desembarque numa categoria mais geral para que os desembarques pudessem ser comparados. Apenas 14 peixes foram identificados ao nvel de espcie em todos os portos; 9 foram identificados ao nvel de gnero e 6 foram agrupados por famlia. No Anexo 1 esto includas 3 espcies marinhas, sendo duas pescadas (Macrodon ancylodon e Cynoscion acoupa) e um bagre (Arius parkeri), que fazem parte do desembarque de Belm. As maiorias das categorias que so identificadas por gnero agrupam poucas espcies que so responsveis por quase toda a produo desta categoria: duas espcies de Semaprochilodus (S. insignis e S. taeniurus), duas de Hypophthalmus (H. marginatus e H. fimbriatus), duas de Pseudoplatystoma (P fasciatum e P tigrinum), duas . . de Brycon (B. melanopterus e B. cephalus), trs de Triportheus (T. elongatus, T. angulatus e T. albus), trs de Pimelodus (P blochii, P maculatus . . e P altipinnis) e duas de Pellona (P flavipinnis e P castelnaeana). Os de. . . sembarques dos peixes agrupados ao nvel de famlia envolvem mais
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espcies, mas novamente algumas se destacam das demais, como o caso de: Mylosoma duriventre e M. aureus para os pacus, Schizodon fasciatus, S. vittatus, Leporinus fasciatus, L. friderici, L. trifasciatus, Rhytiodus microlepis, R. argenteofuscus e Laemolyta varia para os aracus, Curimata vittata, Potamorhina latior, P altamazonica e P pristigaster, para as bran. . quinhas, Anodus elongatus, Hemiodus unimaculatus, H. immaculatus, H. argenteus e H. microlepis para as oranas e Lithodora dorsalis, Platydoras costatus, Pterodoras granulosus, Megalodoras uranoscopus e Oxydoras niger para os bacus.
Composio do Desembarque dos Principais Portos da Amaznia

A composio e a quantidade do pescado capturado numa regio esto relacionados ao tipo de ambiente que domina nesta rea de pesca. Esta diferena percebida na composio do pescado comercializado nos mercados de diferentes pontos da Amaznia, considerando uma escala maior. Apesar que, a composio do desembarque pode tambm estar relacionada com o gosto regional, como o caso da preferncia de espcies de escamas em detrimento das espcies de bagres na maioria dos mercados da Amaznia central. De forma geral, Prochilodus nigricans e Brachyplatystoma flavicans so as duas espcies de maior importncia para a regio como um todo, sendo uma ou outra a espcie de maior destaque na maioria dos portos estudados. Apenas em Manaus o jaraqui o peixe mais importante, seguido pela curimat Prochilodus nigricans (Tabela 5). Characiformes e Siluriformes so as ordens mais importantes na Amaznia, sendo uma ou outra a responsvel por mais da metade da produo em cada porto. Situao semelhante se d com as famlias Prochilodontidae e Pimelodidae, representando pelo menos 1/3 da produo total (Tabela 5).
Biologia e ecologia das espcies de peixes exploradas pela pesca

Dinmica de Inundao e a Produtividade das reas Alagadas
O pulso de inundao o principal fator responsvel pela existncia, produtividade e interao da biota que vive nas reas periodicamente alagadas
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(Junk et al., 1989). Este determina as mudanas fsicas - qumicas do ambiente e, como conseqncia, as espcies respondem com uma srie de adaptaes morfolgicas, anatmicas, fisiolgicas e etolgicas e as comunidades respondem com alteraes em sua estrutura (Junk et al., 1997). O ciclo de inundao pode ser resumido em quatro fases: enchente, cheia, vazante e seca. A enchente caracterizada pelo aumento do nvel do rio e pela acentuada expanso dos ambientes aquticos na plancie de inundao. No incio deste perodo se d a desova de vrias espcies migradoras (Lowe-McConnel, 1987), que contam com a alagao para dispersar seus ovos pelas reas recm inundadas. A enchente alaga primeiramente os campos, em seguida uma vegetao
Tabela 5. Composio em percentagem do desembarque em relao Ordem e a Famlia.
Ordem Characiformes Siluriformes Perciformes Osteoglossiformes Clupeiformes No identificados Famlia Prochilodontidae Pimelodidae Serrasalmidae Curimatidae Sciaenidae Hypophthalmidae Characidae Osteoglossidae Cichlidae Anostomidae Loricariidae Hemiodontidae Erytrinidae Calichthyidae Arapaimidae Doradidae Clupeidae Ariidae No identificados Be l m 8 44 20 0 2 26 Be l m 4 35 1 0 18 1 0 0 2 1 0 0 2 5 0 0 2 3 26 Santarm 22 63 8 0 1 6 Santarm 12 41 6 0 7 19 0 0 1 4 1 0 0 0 0 2 1 0 6 Manaus 92 1 4 2 0 1 Manaus 45 1 24 2 1 0 15 2 3 6 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Tef 65 5 10 15 0 5 Tef 38 2 15 3 0 0 7 15 9 1 3 1 0 0 0 0 0 0 5 Iqui t os Pucal pa Mdi a 73 11 5 6 0 6 36 6 8 18 2 3 3 2 3 2 2 3 1 0 4 0 0 0 6 59 25 4 4 0 8 32 19 8 13 3 4 3 1 1 2 2 2 0 0 4 0 0 0 8 53 25 8 5 0 9 28 17 11 6 5 5 5 3 3 3 1 1 1 1 1 0 0 0 9
Iqui t os Pucal pa Mdi a
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baixa e arbustiva (chavascal), depois uma vegetao de transio entre a floresta arbrea e a vegetao arbustiva (restinga baixa) e por ltimo a floresta arbrea (restinga alta) (Ayres, 1993). Os peixes encontram nesta sucesso de ambientes, abrigo e alimento na forma de frutos, folhas e sementes, derivados de florestas e de campos alagados, algas planctnicas e perifticas, que crescem nos ambientes lacustres e nas reas alagadas menos sombreadas, e muita matria orgnica em decomposio, derivada das macrfitas aquticas, resto de animais e da floresta (Goulding, 1980; Lowe-McConnell, 1987; Goulding et al., 1988; Arajo-Lima et al., 1986; Forsberg et al., 1993; Arajo-Lima et al., 1995; Junk et al., 1997). Nesta fase, os peixes esto bastante dispersos e se alimentando intensamente, o perodo de maior taxa de crescimento para as espcies associadas s reas alagadas (Lowe-McConnel 1987, Junk 1985, Oliveira 1996, Fabr & Saint-Paul 1998; Vieira 1999). As reas alagadas acabam formando um ambiente inspito e hipoxmico, devido intensa decomposio da matria orgnica que consome o oxignio dissolvido na gua e libera o gs sulfdrico. Esta condio limnolgica pode causar a mortandade dos peixes que entram nestes ambientes em determinados perodos do ano (Santos, 1979; Lowe-McConnel, 1987). Muitas espcies apresentam adaptaes para viverem em ambientes hipoxmico (Junk et al. ,1997), algumas apresentam adaptaes permanentes, como a bexiga natatria do pirarucu j mencionada (Sawaya, 1946), e outras temporrias, como o inchao dos lbios de vrias espcies de caracdeos (Winemiller, 1989). A cheia ocorre quando o nvel da gua atinge o seu mximo, se caracteriza pela curta durao, pouca oscilao do nvel e pelo domnio do ambiente aqutico na plancie de inundao. Na vazante, os peixes comeam a se agrupar, pois o ambiente aqutico passa a se contrair. As espcies migradoras comeam a formar cardumes e a iniciar sua migrao de disperso, que vai durar por toda a seca at o incio da enchente (Ribeiro & Petrere, 1990). O perodo de seca dramtico para a maioria das espcies, pois o ambiente aqutico est bastante reduzido, oferecendo pouco alimento e abrigo. Por outro lado, este o perodo mais favorvel aos predadores, que passam a perseguir os cardumes de caracodeos e silurodeos que se encontram migrando no canal do rio ou presos nos lagos (Lowe McConnel ,1987; Barthem & Goulding, 1997) (Figura 5).
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Enchent e Deslocamentos migratrios Reproduo Cres ci ment o Bi omas s a Ri o abai xo
Chei a Di s pers o nas reas al agadas e i ga p Repous o Acel erado Increment o rpi do Di mi nui o da capt urabi l i dade, pe l a a l t a di s pers o e ampl i ao de habi t at e refgi os
Vaz ant e Ri o a ci ma
Seca Confi nados em ambi ent es aqut i cos permanent es Preparao para des ova Di mi nui o e pos s vel ret omada Al t a reduo
Des ova Acel erado aps a des ova Produo de j ovens Int ens a nos ri os durant e a mi grao ri o abai xo e nos l a go s
Repous o Di mi nui o e pos s vel ret omada Perdas
Pes ca
Diminuio da Int ens a em capturabilidade, l agos e ri os pela falta de durant e a acessibilidade. mi grao ri o Disponibilidade aci ma de ambientes de refgios
Figura 5. Relao entre ciclo hidrolgico, a dinmica sazonal das reas alagveis e seus efeitos sobre as comunidades ictiofaunsticas e a pesca (baseado em Lowe McConnel, 1987).
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Migrao e Sedentarismo
As caractersticas do ambiente e o comportamento dos peixes permitem diferenciar trs grandes grupos de espcies de peixes: as sedentrias, mais relacionadas com os sistemas lacustres, as migradoras, que usam tanto os ambientes lacustres como fluviais, e as grandes migradoras, relacionadas principalmente com a calha dos rios (Barthem et al., 1997; Batista. 2000) (Tabela 6).
Tabela 6. Classificao das espcies segundo seu comportamento de deslocamento, reprodutivo e dieta alimentar.
Cat egori a Es pci es Di et a
Arapai ma gi gas (pi rarucu)Os t eogl os s uSedent ri o:Habi t a ambi ent e m bi c i rhos um (aruan) l acus t re;Des ova em l agos e apres ent a Ci c hl a s pp (t ucunares ) cui dado parent al ;Tendnci a de As t ronot us s p (acars ) apres ent ar bai xo fl uxo gent i co ent re Pt eri gopl i t es pardal i s s i s t emas e formao de s ub-grupos (acari bod) popul aci onai s . Hopl os t ernum (t amuat a) Curi mat a s p (branqui nhas ) Semaproc hi l odus s pp (j araqui s )Proc hi l odus ni gri c ans (curi mat a) Mi grador:Habi t a t ant os ambi ent es l acus t res como fl uvi ai s ;Des ova ni ca no ri o, al t a fecundi dade;Tendnci a de apres ent ar al t o fl uxo gent i co ent re grupos de di ferent es s i s t emas fl uvi ai s . Hi popht al mus s pp (mapars ) Colos s oma mac ropomum (t ambaqui ) Pi arac t us (pi rapi t i nga) Myl eus s p (pacus ) T ri port eus (s ardi nha) Sc hi zodum s p (aracus ) Bri c on s pp (mat ri nch) Ps eudopl at ys t oma s p (s urubi ns ) Grande Mi grador:Habi t a t ant os ambi ent es fl uvi ai s como o es t uari no;Des ova ni ca nas cabecei ras dos ri os de gua branca, al t a fecundi dade.Tendnci a de apres ent ar al t o fl uxo gent i co e grupos homogneos nos s i s t emas . Brac hypl at ys t oma vai l ant i i (pi ramut aba) Brac hypl at ys t oma fl avi c ans (dourada)
Carn voros
Det ri t voros
Det ri t voros
Pl anct fago
Frug voros
Omn voros Carn voro
Carn voros
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As espcies sedentrias ou lacustres desenvolvem principalmente seu ciclo de vida nos lagos ou em sistemas de lagos associados. Ambientes como aningais, chavascais, cabeceiras dos lagos dendrticos chamadas de gavetas pelos moradores locais, canais, parans, so habitats importantes para a reproduo e/ou refgio. As espcies que realizam migraes sazonais com fins reprodutivos, trfico ou de disperso, conforme o nvel do rio, cumprem parte de seu ciclo de vida nos lagos, no perodo de enchente, onde se alimentam e crescem intensamente. Algumas espcies migram logo no seu primeiro ano de vida, como o caso do jaraqui (Ribeiro & Petrere 1990, Vieira 1999), e outras permanecem alguns anos residindo nas reas alagadas antes de iniciarem suas migraes no rio, como o caso do tambaqui (Goulding, 1980; Arajo-Lima e Goulding, 1998; Costa et al,. 1999). Estas espcies apresentam altas de taxas de fecundidade e de crescimento, como observado nos jaraquis, curimat, matrinx (Villacorta Correa, 1987; Oliveira, 1996; Vieira, 1999), e formam compactos cardumes durante suas migraes (Ribeiro & Petrere, 1990). As espcies que realizam grandes migraes tm como habitats principais o esturio e a calha dos rios e percorrem mais de 3000 km para realizar suas migraes trficas e reprodutivas. No utilizam diretamente as plancies inundveis, mas dependem indiretamente destas ao predarem as espcies que esto saindo destas durante a seca (Barthem & Goulding, 1997). A dourada permanece no esturio crescendo a um ritmo acelerado durante quase dois anos quando atingem cerca de 80 cm, a partir do qual iniciam sua migrao rio acima at os pases fronteirios (Colmbia, Peru), onde residem os estoques de reprodutores (Alonso, 2002).
Crescimento e dinmica populacional nas reas alagveis

Variaes sazonais ou interanuais nos ecossistemas podem ser acompanhadas atravs do crescimento nos peixes (Weatherley, 1972). Vrios fatores ambientais ou eventos biolgicos cclicos podem influenciar o ritmo de crescimento dos peixes ao longo do ano. A temperatura tem sido considerada o principal fator para explicar a diminuio do ritmo de crescimento e a conseqente formao de anis nas estruturas calcificadas nos climas temperados. Nas zonas tropicais, como o
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caso da Amaznia, a temperatura apresenta-se estvel na maior parte da regio e mesmo assim so encontradas marcas de crescimento nas estruturas calcificadas dos peixes. O principal fator que explicaria estas marcas seria a relao entre o ritmo de crescimento dos peixes e o pulso de inundao. H uma srie de trabalhos realizados nas duas ltimas dcadas que indicam que os anis de crescimento nas estruturas calcificadas dos peixes amaznicos estariam associados ao ciclo de alagao. Estas marcas seriam testemunhos de processos biolgicos cclicos, tais como reproduo, alimentao e migrao (Villacorta Correia, 1987; Oliveira ,1997; Fabr & Saint Paul, 1998; Correia, 1999; Vieira, 1999; Perez Lozano, 1999; Villacorta Correa, 1999; Alonso 2002). Para Welcomme (1992), a diminuio do ritmo de crescimento e a conseqente marcao de anis estariam relacionadas com a temperatura nos climas temperados e analogamente com a retrao dos ambientes aquticos, durante a seca, nos climas tropicais. A retrao dos ambientes aquticos tropicais traria um incremento na competio por espao e alimento para as espcies que utilizam as reas alagveis para alimentao e crescimento, causando um efeito inverso para os predadores que habitam o canal dos rios. Alm disso, a elaborao de produtos gonadais para a reproduo geraria um gasto adicional de energia, que foi armazenada em forma de gordura durante a enchente. Resultados obtidos para Prochilodus nigricans (Oliveira, 1997), para Semaprochilodus insignis e S. taeniurus (Fabr et al., 1997; Vieira, 1999), Colossoma macropomum (Vilacorta Correia, 1999), Cicla monculus (Correia, 1999) Calophysus macropterus (Perez Lozano, 1999), Brachiplatistoma flavicans (Alonso, 2002), corroboram estas correlaes fundamentais para a validao dos anis de crescimento presentes nas estruturas calcificadas utilizadas para determinar a idade destas espcies. Parmetros que indicam o ritmo alimentar e reprodutivo (ndices alimentar e gonadossomtico) do arac (Schizodon fasciatus) em reas prximas Manaus apresentaram fortes variaes sazonais associadas flutuao do nvel da gua (Fabr & Saint-Paul, 1998). O ndice de condio, inversamente relacionado com o ndice gonadossomtico ou diretamente com o nvel da gua, indica que os exemplares esto se preparando para desovar quando o ndice de condio baixo. Portanto, a energia
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disponvel seria alocada para a formao dos ovcitos. Esta energia encontra-se armazenada em forma de gordura e est inversamente relacionada com o ndice gonadossomtico, mostrando que a gordura acumulada durante a cheia consumida durante a maturao das gnadas. O ritmo de crescimento sazonal em S. fasciatus, medido pelo incremento marginal nas escamas, segue um ciclo inverso ao de inundao. O arac cresce mais rapidamente no perodo de vazante at o perodo de enchente do rio. Os autores tambm verificaram que para o perodo de crescimento mais rpido os indivduos crescem alometricamente, o aumento em comprimento, indicado pela variao do incremento marginal, ocorreria durante a vazante e seca, a custa da gordura acumulada aps a desova durante a cheia, quando ocorre o incremento em peso (Figura 6).
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Figura 6. Relao do nvel do rio em reas prximas a Manaus com variaes de: incremento marginal nas escamas (ritmo sazonal de crescimento), acmulo de gordura cavitria, ndice alimentar, ndice de condio e ndice gonadossotico (adaptado de Fabr & Saint-Paul, 1998).
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A relao entre o perodo de marcao nas escamas e as migraes de disperso e reproduo foi bem evidenciada para os jaraquis na regio de Manaus por Ribeiro (1983). Este estudo acompanhou o deslocamento espacial e obteve medidas de comprimento de uma amostra jaraquis que migravam em cardumes no Rio Negro. As mdias de comprimento padro destes jaraquis ao longo do ano permitiu elaborar uma curva de crescimento que foi mais tarde corroborada com uma outra curva de crescimento obtida por retroclculo de anis nas escamas de Semaprochilodus taeniurus (Fabr & Saint Paul, 1997) (Figura 7).
Figura 7. Curva de crescimento de Semaprochilodus taeniurus: acima, obtida por acompanhamento de cardumes (Ribeiro, 1983) - os pontos da curva indicam os valores modais das distribuies de comprimento de cada cardume acompanhado; abaixo, os comprimentos retrocalculados para os diferentes anis marcados nas escamas.
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A relao entre os dados de crescimento e o comportamento dessas espcies permite dividir o ciclo de vida dos jaraquis em cinco fases: nascimento, primeira migrao, seca, nova migrao, primeira desova. 1. Enchente. Nascimento. A desova ocorre no incio da estao chuvosa, entre dezembro e janeiro. Os jaraquis jovens, recm nascidos, ocupam os lagos de vrzea onde permanecem durante a enchente, se alimentando e crescendo rapidamente. Pelo menos, quatro anis pouco ntidos so formados nas escamas no primeiro semestre de vida, incluindo um primeiro anel (L1, Moda =12 cm), no validado, j que os dados de Ribeiro so de peixes com 6 a 8 meses. 2. Vazante - Primeira migrao: Primeiro anel nitidamente marcado (L2, Moda = 16 cm) corresponde ao primeiro movimento migratrio de subida no rio (arribao), assim que os peixes abandonam os lagos de vrzea. 3. Perodo de seca. O segundo anel marcado (L3, Moda de comprimento 21 cm), corresponde ao primeiro ano de vida dos peixes, segundo a curva de crescimento populacional de seguimento de cardumes. Passado este perodo, os adultos e sub-adultos encontram-se na floresta inundada alimentando-se intensamente, perodo em que h o maior incremento em comprimento, de aproximadamente 4 cm. 4. Vazante - nova migrao. Terceiro anel marcado (L4, Moda = 24 cm) segundo de perodo de arribao, migrao de disperso. 5. Enchente - Primeira desova. Finalmente os peixes com quatro anis (L5. Moda = 27cm), completam 24 meses de vida e desovam pela primeira vez no seu ciclo de vida. Portanto, o jaraqui de escama fina Semaprochilodus insignis forma dois anis de crescimento por ano, um no perodo de vazante (migrao de disperso) e outro durante o incio da enchente, correspondentes s migraes trficas e reprodutivas, respectivamente. O mesmo padro foi observado para o jaraqui de escama grossa Semaprochilodus taeniurus por Vieira (1999) e para Prochilodus nigricans (Oliveira, 1997) e Brycon cephalus (Villacorta Correia, 1987), indicando a estreita relao do comportamento migratrio com a ocupao diferenciada de habitats, os processos biolgicos sazonais, como reproduo e alimentao, e todos estes refletidos na marcao sazonal de anis de crescimento.
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Parmetros populacionais de espcies exploradas pela pesca

Os estudos de dinmica populacional dos recursos pesqueiros amaznicos se intensificaram a partir da dcada de 90, quando foram estimadas taxas de crescimento e de mortalidade (natural-M e por pesca-Z) e medidas de comprimento de primeira maturidade sexual (L50) para algumas espcies. Isaac & Ruffino (1995) publicaram uma compilao de dados sobre o ciclo de vida de varias espcies de peixes amaznicos e sobre as estimativas de parmetros biolgicos para as populaes pesqueiras do baixo Amazonas. O Anexo 2 apresenta uma compilao atualizada sobre parmetros populacionais, que freqentemente so utilizados para subsidiar medidas de manejo, para espcies exploradas na bacia Amaznica. Se analisarmos de forma conjunta s taxas de crescimento (k de von Bertalanffy), os tamanhos de primeira maturidade sexual (L50) e as taxas de mortalidade natural (M) em funo do tamanho mdio mximo esperado (L), observamos que estas relaes se comportam de forma exponencial, negativa ou positiva (Figura 8). Estas relaes permitem classificar as espcies segundo o seu tamanho mdio mximo esperado (L) em: 1. Espcies com L menores de 50 cm que apresentam altas taxas de crescimento e de mortalidade, acima de 0,4.ano-1. A esperana de vida ou idade mxima esperada para o primeiro grupo varia entre 6 e 7 anos. So exemplo deste grupo os jaraquis, curimat, matrinx, mapar e piracatinga. 2. Espcies com L variando entre 50 e 150 cm apresentam valores de k e M na ordem de 50% menor que as anteriores. A esperana de vida destas espcies de porte mdio varia entre 13 e 14 anos. So exemplo deste grupo: o tambaqui, a piramutaba e , a dourada. 3. Espcies de grande porte, com L maiores que 150 cm, apresentam valores de k iguais ou menores que 0,2.ano-1, com idade mxima variando entre 20 e 21 anos. So exemplo deste grupo o surubim, a dourada no alto Japur o pirarucu e o ja. A relao entre a idade mxima e a de primeira maturidade sexual indica que tanto s espcies de pequeno quanto s de mdio porte aparentemente amadurecem muito cedo. Maior destaque merecem as espcies de mdio porte, pois apesar de terem
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um ciclo de vida mais longo tem por estratgia um amadurecimento sexual prematuro. A relao entre o tamanho mximo esperado e o tamanho de primeira maturidade sexual indica que mais
Figura 8. Relao entre a constante de crescimento k de von Bertalanffy, o tamanho de primeira maturidade sexual (L50) e taxa de mortalidade natural com o comprimento infinito (L) em espcies de peixes amaznicos.
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de 50% das espcies analisadas amadurecem quando atingem a metade de seu tamanho mximo (L), fugindo do padro esperado da relao L50/L igual a 0,5. Esta relao pode ser explicada considerando que um crescimento mais rpido permitiria melhores chances de fugir dos predadores, enquanto que um amadurecimento mais rpido implicaria em uma taxa reprodutiva maior, tendo em vista que o incremento em comprimento antes da maturidade sexual mais dependente da alimentao (Nikolskii, 1969). Portanto, possvel que as espcies tenham por estratgia retardar um pouco o amadurecimento para compensar os altos nveis de mortalidade natural, que so relacionadas s altas taxas de predao nos ecossistemas de vrzea (Silva Jr., 1999). Em termos gerais a maioria das espcies exploradas pela pesca tem uma alta taxa de crescimento e de fecundidade, havendo uma forte tendncia a um investimento no processo reprodutivo. Este comportamento se aproximaria de um comportamento r estrategista e mais especificamente r1 estrategista, segundo a classificao de Winnemiller (1995), que correspondem a espcies que concentram seus esforos para desovar em perodos sazonais de alta disponibilidade de recursos alimentares e habitas de refugio como ocorre no perodo de enchente dos rios.
Consideraes Finais
A paisagem, os ambientes, as caractersticas climticas e a dinmica sazonal de alagao na Amaznia determinam a distribuio e ecologia dos recursos pesqueiros, e conseqentemente o comportamento do pescador e da pesca. A pesca influenciada pela cultura local e pelos fatos histricos da macroeconomia regional, nacional e at internacional, que determinaram mudanas na forma e intensidade de explorao dos recursos pesqueiros amaznicos. Contudo, a disponibilidade, a acessibilidade e a vulnerabilidade dos recursos pesqueiros da Amaznia, que representam a base de produo de um setor econmico que mobiliza mais de US$ 200 milhes.ano-1, o resultado da interao entre os componentes: sazonalidade ambiental, recurso natural e capacidade pesqueira (Figura 9).
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Figura 9. Principais componentes e suas interaes da pesca na Amaznia.
O conhecimento biolgico pesqueiro acumulado nas ltimas dcadas ainda limitado quando comparado com a riqueza especfica e os nveis de produo biolgica e econmica dos recursos pesqueiros tradicionalmente explotados na Amaznia. Levando isto em considerao, recomendamos que o desenvolvimento de estratgias de manejo e conservao dos recursos pesqueiros da Amaznia aborde o conceito de manejo de unidades paisagsticas: ambiente e sazonalidade. Os dados hoje disponveis permitem claramente separar trs grandes grupos de recursos ictiofaunsticos na Amaznia (sedentrios, migradores e grande migradores) e associ-los dinmica sazonal de ocupao dos habitats do sistema rio-rea alagvel e ao tipo de pesca que explora estes grandes grupos, assim como trs grandes grupos de espcies conforme seus parmetros populacionais que dizem respeito a capacidade de recuperao perante a presso de pesca. A interao entre sazonalidade ambiental, recurso natural e com a pesca e o pescador claramente influenciada pela escala de observao em questo. A recomendao de substituir ou equiparar a abordagem auto-ecolgica pontual por uma abordagem meso ou macro escala (bacia, tributrio e sistemas lacustres) ou melhor
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ainda em nvel de ecossistema deve ser reforada nas diretrizes e nas polticas pblicas locais, estaduais, regionais ou nacionais relacionadas conservao e manejo dos recursos pesqueiros e a pesca na Amaznia. Ainda, devem-se aprofundar os estudos que explorem as inter-relaes entre as espcies e os ambientes em escalas meso e macroregional. Finalmente, imprescindvel a manuteno de coletas de dados a longo prazo para permitir a anlise de sries temporais. Estes estudos permitem verificar o padro de mudanas interanuais na estrutura populacional dos estoques explotados e os principais fatores que determinam a produtividade biolgica e pesqueira no sistema rio-rea alagvel.
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Villacorta-Correa, M. A. 1997. Estudo de idade e crescimento do tambaqui Colossoma
macropomum (Characiformes, Characidae) no Amazonas Central, pela anlise de

marcas sazonais nas estruturas mineralizadas e microestruturas nos otlitos. Tese
de doutorado INPA/FUA, 217 pp.

Weatherley, A.H., 1972 - Growth and Ecology of Fish Populations. Academic Press, London, England. Welcomme, R.L. 1992. Pesca Fluvial. Fao Documento Tcnico de Pesca 262. Roma. 303 p. Welcomme, R.L., 1985 - River Fisheries. FAO Fisheries Technical Paper. 262: 1-330 Winemiller, K.O., 1989. Development of dermal lip protuberances for aquatic surface respiration in South American characid fishes. Copeia. 2: 382-390 Winemiller, K. O. 1995. Fish ecology. Encyclopedia of Environmental Biology., vol. 2: 49-65. Worthmann, H.O.W., 1979 - A relao entre o desenvolvimento do otlito e o crescimento do peixe como auxlio na distino de populaes de pescada (Plagioscion
squamosissimus). Acta Amaznica. 9: 573-586
52
Anexo 1. Composio relativa em percentagens do desembarque dos principais portos ao longo do rio Solimes-Amazonas.
Nome Pe i xe Curi mat Dourada Jaraqui Branqui nha Pacu Mapar Tambaqui Surubi m e Caparari Pe s cada Branca Aruan Aracu Sardi nha Pi ramut aba Tucunar Mat ri nch e Jat uarana Pi rapi t i nga Fi l hot e Acari -Bod Pi rarucu Pe s cadi nha G Cubi u e Orana Tamoat Acar-A Pe s cada Amare l a Trai ra Mandi Guri j uba A pa p Bacu Out ros Tot al T xon Proc hi l odus ni gri c ans Brac hypl at ys t i ma fl avi c ans Se maproc hi l odus s pp. Curi mat i dae (al guns g ne ros ) Se rras al mi nae (al guns g ne ros ) Hypopht hal mus s pp. Col os s oma mac ropomum Ps e udopl at ys t oma s pp. P l a g i o s c i o n s pp. Os t e ogl os s um bi c i rrhos um Anos t omi dae (al guns g ne ros ) T ri port he us s p. Brac hypl at ys t oma vai l l ant i i Ci c hl a s pp. Bryc on s pp. Pi arac t us brac hypomus Brachyplatystima filamentosum Lori c ari i dae (al guns g ne ros ) Arapai ma gi gas Mac rodon anc yl odon He mi odont i dae (al guns g ne ros ) Hopl os t e rnum l i t t oral e As t ronot us c ras s i pi nni s Cynos c i on ac oupa Hopl i as mal abari c us Pi me l odus s pp. Ari us parke ri Pe l l ona s pp. Doradi dae (al guns g ne ros ) Be l m 2,8 23,6 1,0 0,1 0,6 1,3 0,3 0,6 6,8 0,0 1,2 0,0 8,0 2,0 0,1 0,2 2,2 0,0 0,0 7,2 0,0 5,3 0,1 4,2 1,5 0,0 2,8 1,7 0,1 26,1 100 Sant ar m 4,3 19,6 7,5 0,0 2,4 19,0 2,9 11,7 6,7 0,4 3,6 0,0 5,6 0,9 0,0 1,1 3,7 1,4 0,0 0,0 0,1 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,9 2,3 5,6 100 Manaus 18,7 0,2 25,9 1,5 12,7 0,3 9,5 0,3 0,8 1,6 6,3 6,3 0,0 2,5 8,5 2,2 0,0 0,1 0,1 0,0 0,7 0,0 0,2 0,0 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 1,2 100 Te f 19,3 0,1 18,5 2,6 7,1 0,4 3,7 1,4 0,4 15,0 1,5 5,2 0,0 6,7 2,0 4,3 0,0 2,7 0,3 0,0 0,7 0,0 2,7 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 5,3 100 Iqui t os 36,2 2,8 0,2 18,4 3,6 3,0 3,1 2,4 2,2 1,7 2,5 1,2 0,0 1,3 1,4 1,6 0,4 2,2 3,9 0,0 3,1 0,0 1,3 0,0 1,4 0,0 0,0 0,0 0,0 6,1 100 Pucal pa 32,2 9,1 0,0 12,9 4,7 3,8 2,8 4,6 2,6 0,8 1,7 2,1 0,6 0,7 0,4 0,8 2,1 2,0 3,5 0,0 1,8 0,0 0,5 0,0 0,0 2,8 0,0 0,0 0,0 7,6 100 M di a Tot al 18,9 9,2 8,9 5,9 5,2 4,6 3,7 3,5 3,3 3,3 2,8 2,5 2,4 2,3 2,1 1,7 1,4 1,4 1,3 1,2 1,1 0,9 0,8 0,7 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4 8,6 100
53
Anexo 2. Compilao atualizada dos parmetros populacionais utilizados para subsidiar medidas de manejo para espcies exploradas na bacia Amaznica.
L50% (cm) ? L100% (cm) ? Tipo e perodo de reproduo ParceladaDez. - Jul. Cuidado parental Categoria trfica Onvoro Comportamento migratrio No
54
Espcie AcaraAstronotus sp.
K ?
L ?
Z ?
F ?
M ?
Referncia Annibal (1993) Santos (1981).Isaac & Ruffino (1995) Fabr et al. (1995) Ruffino & Isaac (1995) Oliveira (1996)
AracuS. fasciatus
24
30
TotalMar.
Herbvoro
Sim
0.52
36
3.14
0.93
AruanOsteoglossum sp. Curimat P. nigricas 261,9 anos
? 33
ParceladaNov. - Jan. Cuidado parental TotalDez. - Mar. Desova abril TotalAbr. -Jun. (Letcia), Jun. - Ago. (Iquitos)
Onvoro Detritvoro
No Sim
? 0.46
? 42
? ?
? ?
? 0.47
Dourada B. flavicans
88
Piscvoro
Sim
0,22
167
0,87
Salinas (1994) Garca et al. (1996)Ruffino & 0,40 Isaac (1995)Fabr et al. (2000) Fabr et al. (2000) Alonso (2002) Ribeiro (1983)Fabr & Saint-Paul (1997) Vieira (1999) Fontanele (1951) Cutrim (1999)
Dourada B. flavicans
88
Piscvoro
Sim
0,29
140
1,31 0,99 0,31
Jaraqui fina S. taeneuis Jaraqui grossa S. insignis Mapara Hypophthalmus sp
24
TotalNov.
Detritvoro
sim
0.48
34
26
Total Jan. - Fev.
Detritvoro
Sim
45
Parcelada Mar. - Mai.
Planctfago
Sim
0,55
52,6
0,55
Espcie
L50% (cm) 16 15 23 43 55 1655 anos ? 75
L100% (cm) 43 19.2
Tipo e perodo de reproduo TotalDez. - Jan. TotalDez.-Mar. Parcelada Dez. - Nov.
Categoria trfica Frugvoro Onvoro Onvoro Onvoro
Comportamento migratrio Sim Sim No ? Sim Sim restrito Sim Sim
Referncia Villacorta-Correa (1987) Batista (2001) Junk (1985) Ruffino & Isaac (1995) Annibal (1983)
Matrinx B. cephalus Pacu M. duriventri Pescada P.squamosissimus. Piracatinga C. macropterus Piramutaba B. vailantii Pirarucu A . gigas Sardinha T riportheus sp. Surubim P. fasciatus
0.68 ? ? 0,41 0,14
120 ? ? 43 110
? ?
? ?
? ?
28 ? 19,5 ? ? Total? ParceladaNov. Jan.Cuidado parental TotalDez.-Mar. Total
0,47
Perez (1999) Pirker (2001)
Piscvoro Piscvoro Onvoro Piscvoro Zooplanctfago (jovens e semiadultos) Frugvoro (adultos)
0,160, 205 20 ? 0.32 ? 179
? ? 2.40
? ? ?
? ?
Ruffino & Isaac (1995) Junk (1985)
Ruffino & Isaac 0.51 (1995) Isaac & Ruffino (1996)Viera et al. (1999) Villacorta Correa (1997)
Tambaqui C. macropomum Tambaqui C. macropomum Tucunar Cichla spp. Tucunar C. monoculus
56
TotalDez. - Mar.
Sim
0.22
119
1.39 0.94 0.44
62 35 19,71 ano
76 69 24
Set. - Fev.Varia geograficamente ParceladaDez. - Jul. Cuidado parental Parcelada Out. Abr.Pico em Fev. Piscvoro Carnvoro
Sim
0,16 0.36
92,3 71 41 2.13 ? 0.69
Ruffino & Isaac (1995) Correia (1998)
No
0,23
55

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A pesca e os e diversidade dos recursos pesqueiros da Brasileira Biologia recursos pesqueiros na Amaznia Amaznia

Editado por Mauro Luis Ruffino ProVrzea - Manaus - 2003

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Aquaculture of the Amazons Tambaqui. Biology and Resource Management in the

em Mamirau. Braslia, p.72-107.

Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi, Ser. Zool. 10: 119-130

Conservation of Amazon Predators. New York. Columbia University Press, 144 p

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Perspectives on Sustainable Development of the Amazon Region. 15: 175-204

Brachyplatystoma flavicans Castelnau 1855 (Pimelodidae - Siluriformes) no sistema

znia Central. Manaus: INPA/FUA, Tese de Doutorado: 291 pp.

Fisheries Management and Ecology, 5, 419-435.