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    Pad Filo Arthropoda Hexapodes | Insetos CETTE M arent) shexipodes destacam-se de sombra de divida, constit odos 0s outros invertebrados porque, sem grupo mais diversificado de animais da jue voam e 0s tinicos invertebrados terres tres que passam por desenvolvimento indireto ou metamorfose completa © subfilo Hexapoda dos artrépodes abrai Pequenos grupos diretamente relacionados de animais semelhantes aos insetos, a classe Insecta e trés outros embora sem asas:Collembola, Proturae Diplura. Os hexipodes Classificagao do 11 segmentos,trés pares de pernas toricicas, um Unico par de reino Animal (Metazoa) intenas, trésconjuntos de “Pegas orais” (mandibulas, maxilas mane Sie ¢ libio), um sistema de trocas gasosas aéreas formado por traqueias e espiriculos, tibulos de Malpighi formados como {lari caetios coo lo Frononion Sorbian Fao ervoz08 evaginagdes proctodeais (ectodérmicas , entre os Pterigotas, roronrem, Lo BrAcHOrODA asas (Quadro 22.1). A existéncia de um trax com tres poneaaa segmentos, cada qual com uum par de pernas locomotoras, Lo CTENOPHORA Nomatoida uma sinapomorfa singular dos hexdpodes, Outrassinapomor: a FO WeNATOOR fia si a presenca de um corpo gordo e grande (concentrado eee. FARERATONOREN: principalmente no abdome) e a fusio das segundas maxilas {Tannem cameos como Pa as segundas ma ‘once Scaldophora ra formar wm labio inferior (bio) LO MENACOELOMORPHA PLO KINGRHYNCHA s hexapodes evoluiram no ambiente terrestre; os grupos Protostomia 4que hoje habitam os ambientes aqudticos invadiram secunda. FLO CHAETOGNATHA riamente tais habitats por meio de adaptacdes comporta Panartropoda oon —— ai Cmalcasbed Ue et cease hocalpiom cious Boe aria jal bontchocad fsseis inquestionaveis mais antigos dos hexapodes datam 4 pemenare. ae periodo Devoniano Inicial (412 Ma), Contudo, existem fossei eee Svar CRUSOE vestiiais do periodo Siluriano muito semelhantes aos hex Fo nenesrea saa reecoh podes, eos dados baseados no reldgio molecular sugerem que PLO MOLLSCA Seo esses animais enham surgido no periodo Ordoviciano Inicial Sapa: eaientaes (hi cerca de 479 milhdes de anos) e que a origem do grupo tela Seatpoenibn. Insecta tenha ocorrido no periodo Siluriano inicial (hé cere ganee uo nencnorOna de 441 milhoes) Sn aaa rao croroaa A radiagio evolutiva mais espetacular entre os hexapodes Lo monoenartozoA fe (na verdade, entre todos os animais eucariotos)certament uo novwena “En pra, ‘ocorreu com os insetos, que vivem praticamente em quais quer habitats imaginaveis de agua doce e terrestres e até 796 i vertebrados Quadro 22.1 Caracteristicas do subfilo Hexapoda. 4. Corpo constituido de 20 somitos verdadeiros (mais 0 cron) organizados em cabega (6 somites), torax {@ somitos) e abdome (11 somites). Em razao da fusi dos somites, esses segmentos corporais nem sempre 880 peroeptives externament 2, Os segmentos cetéiicas contém as seguintes estruturas (da frente para trds): olhos compostos e ocelos: fantenas; olipeoiabro; mandibulas; maxlas; e labio (segundas maxllas fundidas). Os ocelos (e 08 olhos mpostos) foram perdidos secundariamente por alguns grupes. 3, Pemas unirremes: presents nos tris segmentos toré ‘cicos do animal adutto; pernas compostas de 6 art culos: coxa, trocénter, fur, tia, tars0, pré-tarso e murmente subdiidido; nos cas 3 tpicos, oF “roca gasosa p 38 660 traqueias. 5, ‘rato digestivo com cacos gastricos (digestivos} 6. Corpo gordo @ grande (concentrado basicamente no 7. © excesquelete fundido da cabeca forma o tentério interno singuar 8, “Tibulos de Malpigh’ derivacios da ectoderme (evagina- (98es proctodeais) 9. Os gonéporos rminal, ou se abrem no segmento abdominal 7, rem-se no titimo segmento abdo- mesmo, embora menos comumente, na superficie dos oceanos ido litoranea marinha. Os insetos também sao encon :rados em locais improvaveis, como pantanos e pogas de éleo, fontes de enxofre, riachos glaciaise lagos hipersalinos. Frequen. temente, os insetos vivem onde poucos animais ou plantas juiriam existir. Nao seria exagero dizer que os insetos dominam a Terra. Suas diversidade e abundancia desafiam a imaginacio (Figuras 22.1 a 22.7). Hoje nao sabemos quantas espécies de insetos existem, ou mesmo quantas ja foram descritas. Asestimativas publicadas do niimero de espécies descritas variam de 890,000 a bem mais de uum milhao (calculamos em cerca de 926.990). Desde a publi- cagdo do livro Systema Naturae por Lineu em 1758, anualmente tém sido descritas em média cerca de 3.500 espécies novas, embora nos titimos anos tal média tenha aumentado acentua- damente para 7.000 espécies novas por ano, As estimativas do niimero de espécies de variam de 3a 100 milhées, Os coledpteros (besouros) com cerca cde 380,000 espécies descritas certamente constituem a ordem de insetos mais numerosa (mais de um quarto de todas as espé cies animais ¢ constituido de besouros). A familia Curculionidae (gorgulhos) é classificada entre os 165.000 espécies descritas (quase 5% de todas as espécies animais descritas) A diversidade ampla de insetos parece ter surgido por uma combinagio de elementos favor evolutiva dos genes do desenvolvimento, que atuam nos corpos tos que ainda nao foram descritas. ouros e contém cerca de segmentados © compartimentalizados; coevolugao com as plantas (principalmente plantas que florescem); miniaturizagao;, ea invengio do voo. Os insetos nao sio apenas diversos, como também incrivel mente abundantes. Para cada ser humano vivo, existem cerca cde 200 milhdes de insetos. Howard Ensign Evans estimou que jum acre de pastos comuns da Inglaterra contenha e sust. nnimeros estonteantes de 248.375.000 de colémbolos € 7,825,000 de besouros. Nas florestas tropicais timidas, os, insetos podem constituir 40% de toda a biomassa animal (peso seco) ea biomassa de formigas pode ser muito maior quea de toda a fauna combinada de mamiferos (até 15% da biomassa animal total). Uma tinica colnia de formigas-africanas (Anomma wilverthi) pode conter cerca de 22 milhoes de oper rias. Com base em seus estudos realizados nos trOpicos, 0 pesquisador de biodiversidade Terry Erwin calculou que texistam cerca de 3,2 x 10" espécimes de artrépodes por hectare representando mais de 60.000 espécies no oeste da Amaz6nia, Em Maryland, uma tinica col6nia de formigs toides) continha 73 ninhos cobrindo uma érea de 10 acres € milhdes de operdrias, Os cupins formam colénias numericamente semelhantes. E. 0. Wilson calculou que, em determinado momento, 10° (um milhao de bilhdes) de formigas estejam vivas no planeta ‘Terr Na maior parte do planeta, os insetos esto entre os princ pais predadores dos outros invertebrados, Sio também compo. nentes essenciais das dietas de muitos vertebrados terrestres € desempenham um papel tores de nivel” (detritivoros ¢ decompositores) das cadeias alimentares. Gragas a sta quantidade, os insetos constituem grande parte da matriz das cadeias alimentares do planeta. Na maaioria dos habitats terrestres, sua biomassa e seu consumo de cenergia sd0 maiores que os dos vertebrados. Nos desertos e nos trépicos, as formigas substituem as minhocas da terra como animais méveis mais abundantes do planeta (as formigas so {quase to importantes quanto as minhocas, mesmo nas regides temperadas). Os cupins esto entre os principais decomposi tores de madeira morta e folhigo ao redor do mundo e, sem os fricanas estariam abarrotadas de excrementos eliminados por dezenas de milhares de gran mamiferos que pastam. ‘Sem os insetos, a vida como a conhecemos deixaria de exstr Na verdade, E. 0. Wilson afirmou que “os insetos e outros art podes terrestres sio tio importantes que, se todos desapare cessem, ahumanidade poderia subsistir por ‘mais que alguns meses” Oitenta por cento das espécies cultivé- veis do mundo, inclusive de alimentos, compostos medicinais ceculturas de fbras, dependem dos animais polinizadores, quase todos insetos. Além disso, os insetos desempenham fungdes importantes na polinizacéo das plantas nativas silvestres. A apicultura comegou hé muito tempo, no minimo por volta de {600 a.C no vale do Nilo, provavelmente bem antes. Os primeiros apicultores migratérios eram egipcios que navegavam pelo rio Nilo fornecendo servicos de polinizagdo para os agricultores das planicies inundadas, ao mesmo tempo que produziam e colhiam mel. As abelhas-de-mel do introduaidas na América do Norte e na Europa em meados do século 17, hoje sio 0s polinizadores principais na maioria das plantagoes de alimentos cultivados em todo o mundo e desem- penham uma fungio importante na polinizagao de 80% das abrigando cerca de 1 mportante como or besouros-de-estrume, as savanas: rovavelmente n nésticas (Apis mellifera), Capitulo 22 Filo Arthropoda | Hexépodes | Insetos e seus Parentes 797 Figura 22.1 Exemngle rereteratvos de rs orens de hexapodesentognatos (no insaos). A. Anurida ganar, um colémbolo (rdem Calero) Bare zhi sn umcolmiboo monrend peas ora entognatas.C. Um dplure da Nova Zelandia (dem Dsplura).. Um proturo da Columbia Betanica (cedem Prot. variedades cultivadas nos EUA (estima-se que as abelhas sejam diretamente responsdveis por US$ 10 a 20 bilhdes arrecadados anualmente na agricultura) {As interages de insetos com plantas floriferas tém ocorrido ininterruptamente hé muito tempo, tendo se iniciado ha mais de 100 milhées de anos com o surgimento das angiospermas ¢ se acelerado com a ascendéncia das plantas floriferas durante a cera Genozoica Inicial, Milh6es de anos de coevolugao das plantas ¢ dos insetos resultaram em flores com anatomia e perfumes delicadamente ajustadas aos seus insetos parceiros. Em troca dos servigos de polinizacio, as flores fornecem aos insetos alimentos (néctar e pélen), abrigo e compostos quimicos usados por eles para produzir substincias como os ferorménios. Em geral, a polinizagio é realizada acidentalmente pelos inset ‘uma vez que os polinizadores visitam as flores por outras razes, CContudo, em alguns casos ~ como o das mariposas-da-itica do sudoeste americano (Tegiticula spp.) -, 0s insetos realmente ‘Oca das abslaséconhecido como “melts Oestud das abelhas que produacm mel (Apis spp) ¢ seu manejo ¢ denominado“apicuturt © mangjo Kemamangabas ombus spp) chama-e"bomblcultur A conserva rita Tzadadas cela em frrdes¢eferda como meliponicutur Abelha asi tic Apis domata nda nio fo introduzida nos EUA eé um insetoggante, que pode cheget medit 23cm de comprimenta Suns fees sto muito notivelse a “etearan em massa dessasabelhas no pr do sl cra wma “asata dourad ‘ge fornece enriquesimentonutricionalsgnificativ aos soos topics. No pasado a fzes dessa abelhas foram confundidas com a temivel “chuva Smareld um tipo mortal de ama de guerra bloguimica que envenenou mihares guerra do Viet. dealdedes duran colhem o pélen e forcam-no a entrar os estigmas receptores da flos,iniciando a polinizagao. O objetivo da mariposa é assegurar ‘um suprimento de sementes de itica para suas larvas, que se desenvolvem dentro dos frutos dessa planta. Alguns insetos também desempenham fungdes importantes como dispersores de sementes, especialmente as formigas. Mais de 3.000 espécies de plantas (distribuidas em 60 familias) sio conhecidas por dependerem das formigas para a dispersio de suas sementes, ‘Como todos 0s outros animais da Terra, 0s insetos tém enfrentado riscos enormes de extingdo. Certamente, alguns milhares de espécies foram extintos ao longo do iitimo século em consequéncia do uso descontrolado da terra e do desmata- mento. Com a aceleragio das perdas de biodiversidade do planeta, a estimativas do nimero de espécies de insetos que jé foram extintas podem ficar na faixa dos milhées. Além disso, 0 uso generalizado e comumente inapropriado de pesticidas gerou uma “crise de polinizag3o” em muitas partes do planeta, & medida que os insetos polinizadores sao eliminados localmente ce diminui vertiginosamente a polinizagio das plantas nativas ¢ das culturas domésticas. Independentemente de quio valiosos sejam os insetos para vida humana, algumas espécies parecem conspirar no sentido dde conferir mé reputacdo ao grupo inteiro, Algumas espécies de insetos sio pragas e consomem cerca de um tergo de nossas colheitas anuais potenciais, enquanto outras espécies transmitem rmuitas das principais doengas dos seres humanos. Anualmente, gastamos bilhdes de délares com controle de insetos. A maliria transmitida por mosquitos mata 1 a3 milhdes de pessoas todos 798 criangas) ¢, a cada ano, cerca de principal causa ‘de mortes por doenga infecciosa e tem atormentado a humani- 0 anos (principalmente 500 milhdes contraem a doenga. A maliria é dade h4 no minimo 3.000 anos (Pesquisadores encontraram ipeias). A dengue. s virais humanas que se alastra mais rapida- antigenos da maléria no sangue das mimias uuma das doen, tem distribuicdo mais generalizada, ¢ transmitida por mosquitos do genero Aedes. E basicamente doenca urbana associada quase exclusivamente a0 porque seus vetores principais ~ A. al almente em recipientes artificias (p. ex. vasos tados, tanques de Agua). Nos ltimos as espécies espalharam-se por todas s regides tropicais, opictus e A. aegypti proliferam espe de flores, pneus dese: cralmente acompanhando o comércio internacional de pneus 6 no t do muito :sados, Embora esses mosqui longe nas zonas temperadas, jf se estabeleceram no sul dos EUA. no nematédeo da filéria Wuchereria gente etiolbgico da filariose linftica (“elefantiase”) ham penet Varios mosquitos transmit tem todas as regides tropicais do planeta. A doenca de Chagas icana) étransmitida por certos percevejos e causa deg ragdo e dos intestinos. AS tripanossomose an da subfamilia Triatominea (familia Reduvitd neracio cronica do co riatomineos encontradas no sudoeste dos EUA no tendem a pécies de defecar quando se a possibilidade de que seres humanos contraiam doenca de jobal tem imentam, o que redu expressivamente Chagas nessa regio, Contudo, 0 aquecimento Culex triatomi aumentado a dispersio de Aedes, de outras doengas tropicals, O escritor de histéria natural David Quammen, quando comentava as variedades d mosquitos sugadores de sangue, lembrou que uma refeigio média de sar tinico sexo ql vezes 0 peso original do inseto (Quammen, a “Audrey Hepburn sentar-se para jantare levantat se da mesa pesando 170 kg e,em me assinalado por Quammea, jue de uma femea (0 c se alimenta de sangue) representa cerca de © equivalente, segundo ,00", Contudo, con s mosquitos tornaram as florestas tropicals imidas (os ecossistemas mais diver sificados da Terra) praticamente inabitaveis por seres humanos, sjudando assim a preservé-los nte atribuid ide de voar, A diversidade enorme de hexpodes ¢ comum Aevolugio de trés inovagdes fundamentais: a capacic a capacidade de recolher suas asas € a € vol mento fose completa). A persistén: desde o pe io do dese olometabolo (~ desenvolvimento indireto, = me a das inhagens principais de insetos odo Devoniano e sua versatilidade morfol6gica e ecolégica certam rupo dominante nos ecossistemas terrestres atuais no que se refere a diversidade da biomassa (ou entomologia) é uma disciplina por direito ¢ existem incon {veis livros e cursos universitarios sobre 0 assunto. Se distri te contribuiram para fazer dos hexépodes 0 cies, & diversidade funcional e & al Evidentemente, o tema da biologia dos insetos buissemos as paginas escritas sobre os grupos animais com base nos nimeros de espécies, na abundancia em geral ou na impor- tancia econd riam 90% do texto do livro. As Referénc oferecem uma introdi nica, 0s capit 20 fim deste capitul publicados na lite ratura sobre insetos. ‘Como oshexpodes constituem um grupo de artrépodes tao grande ediversificado, primeiramente apresentaremos uma clas sificagio sucinta das 31 ordens reconhecidas e, em segul ticas resumidas como um preficio a descricdo do plano corpéreo que se segue ‘etambém constituem uma referéncia, que oleitor pode consultar quando necessitio. restumos mais detalhados, descrigdes diagn comentarios sobre cada uma delas. Essas d CLASSIFICAGAO DO SUBFILO HEXAPODA nhece 31 ordens de hext: Nosso esquema de classificagdo reco podes vivos. Trés ordens de ‘ou nao insetos) sao basais classe monofilétia Insecta. A classe Insecta inelui dois grupos-irmaos monofiléticos ~ a ordem Archaeognatha (com mandibulas monocondilares) ¢ todas as, outras (com mandibulas dicondilares). A subclasse Pterygota (ou dois grupos: Palaeoptera (Epheme- 0 paraiilétic, ipodes entognatos (Entognatha, nsetos voadores) abra roptera, Odonata), que podem constituir um gi ¢ a infraclasse monofilética Neoptera. Também reconhecemos trés superordens entre os insetos alados atuais, ou nedpteros: Polyneoptera (Plecoptera, Zoraptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Orthoptera, Phasmida, Grylloblattodea, Embiop: tera, Mantophasmatodea), Acercaria (Psocodea, Thysanoptera, Hemiptera) e Holometabola (todas as ordens restantes). Entre (08 holometibolos, reconhecemos quatro clados bem-estabele cidos, embora ainda nio lassificados: Coleopetrida (Coleoptera, Strepsiptera), Neuropterida (Neuroptera, Megaloptera, Rhapi dioptera), Antliophora (Mecoptera, Siphonaptera, Diptera) e Amphiesmenoptera (Trichoptera, Lepidoptera). Com cerca de de espécies nomeadas de hexapodes, optamos por nnluir nos resumos taxondmicos apenas as familias represen- antes das ordens mais comuns e diversificadas. SUBFILO HEXAPODA (Nota: “Entognatha’ e "Palaeoptera’ provavelment filéticos.) ENTOGNATHA (Ordem Collembola: colémbolos Ordem Protu (Ordem Dipl a: proturos a: dipluros CLASSE INSECTA (= ECTOGNATHA) (Ordem Archaeognatha: tragas sa DICONDYLIA COrdem Thysanura (= Zigentoma): tisanuros SUBCLASSE PTERYGOTA: INSETOS ALADOS Palaeoptera: primeiros insetos alados Ordem Ephemeroptera: efémeras ou efemer6pteros Ordem Odonata: libélulas e donzelinhas INFRACLASSE NEOPTERA: INSETOS ALADO MODERNOS COM ASAS QUE SE DOBRAM ‘Superordem Polyneoptera COrdem Plecoptera: plec6pteros ou moscas-da-pedra (Ordem Blattodea: barata (Ordem Mantodea: lo Ordem Phasmida asetos-folh Ordem Grylloblattodea: griloblatédeos Ordem Dermaptera: tesourinhas capins uva-a-deus [= Phasmatodea): bicho- Capitulo 22 Filo Arthropoda Ordem Orthoptera: gafanhotos, esperancase grilos,e outros tipos de gafanhotos Ordem Mantophasmatodea: gladiadores Ordem Embioptera (= Embiidina): embipteros Ordem Zoraptera: zorépteros ‘Superordem Acercaria (= Paraneoptera) Ordem Thysanoptera:tripese larcerdinha Ordem F Ordem Psocodea: piolho-de-livro, piolho verdadeiro miptera: percevejo ‘Superordem Holometabola (Ordem Hymenoptera: formigas, abelhas, vespas Coleopterida Ordem C ‘Ordem Strepsiptera: parasitas com asas torcidas leoptera: besouros Neuropterida ‘Ordem Megaloptera: megalépteros ‘Ordem Raphidioptera:rafidiépteros (Ordem Neuroptera:crisopas Antliophora ‘Ordem Mecoptera: mecépteros, moscas-escorpiio (Orde Siphonaptera: pulgas (Ordem Diptera: moscas verdadeiras, mosquitos, formigas-ledo, crisopideos ‘Amphiesmenoptera (Ordem Trichoptera:tricépteras (moscas-de-égua) Ordem Lepidoptera: borboletas, mariposas Classificagao dos hexapodes Subfilo Hexapoda Corpo dividido em cabega (cron + 6 segmentos), trax 3 segmentos) e abdome (11 ou menos segmentos); cabeca com ‘um par de olhos compostos tera par de ocelos medianos; com um par de antenas, mandibulas e ‘maxilas unirremes multiarticuladas; segundo par de maxilas, fundidas para formar um labio complexo; cada segmento toré cico tem um par de pernas unirremes; asas comumente presentes em geral, uma triade ou um no segundo e terceiro segmentos torscicos (nos insetos pteri gotos); abdome sem pernas total envolvi “falsas-pernas” (supostamente homélogas aos apéndices abdo minais dos artrépodes ancestrais) ocorrem ao menos em sete ordens (em adultos de Diplura, Thysanura e Archaeognatha; nas larvas de alguns Diptera, Trichoptera, Lepidoptera e Hymenop tera); abdome com corpo gordo e grande; 0s gondporos abrem smento abdominal, ou no 7%, 8 ou 9* segmento abdominal; cercos duplos geralmente presentes; 0s machos comumente tém estruturas intromitentes para agarrar; desen volvimento direto envolvendbo alteracées relativamente pequenas da forma corporal (ametabolo ou hemimetibolo), ou indireto com alteragdes marcantes (holometébolo), nente de seno iltimo s Entognatha ‘Componentes orais com suas bases escondidas dentro da cépsula ica (ento-gnatos); mandibulas com articulagio nica; a maioria ou todos os elementos antenais tém musculatura intrin seca; animais sem asas; ndo tém tibulos de Malpighi, ou esses 8 I In 799 10s € seus Parentes slo pouco desenvolvides; pernas com um tarso (indiviso). As trés ordens dos hexépodes entognatos nao formam um gru monofilético, Collembola e Protura par (essas duas ordens frequ n ser homologas smente so reunidas na classe Elli pura), a condigo entognata de Diplura pode ser um produto da cevolugdo convergente. Dados recentes fornecidos por paleonto- ja comparada e filogenética molecular sugeriram «que os dipluros sejam 0 grupo-irmio de Insecta e, por isso, estejam relacionados mais diretam: com as outras ordens de entognatos com esses iltimos que Ordem Collembola. Cerca de 6.000 espécies descritas Figura 22.1 A B). Animais pequenos (a maioria mede menos de 6 mm); componentes orais pata morder e mastigar com ou sem olhos compostos pequenos; ocelos vestigiais antena quadriarticulada, com miisculos intrinsecos nos primeiros 3 articulos; tarsos das pernas indistintos (talvez, fundidos as tibias); pré-tarsos das pernas com uma tinica garra; abdome com quantidade reduzida de segmentos (seis); primeiro segmento abdominal com tubo ventral (. sem fungio conhecida; terceiro segmento abdominal com um processo pequeno (retinaculo); um apéndice bifurcado em forma de cauda no quarto ou no quinto segmento abdominal (faircula); sen abdominal; sem tubulos de Malpighis g espiréculos ow traqueias. Os hexépo Rhyniella praecursor e outras espécies do perfodo Devoniano Inferior sio muito semelhantes a algumas familias de colembolos atuais. Ao contritio dos outros hexdpodes, que respiram utili. zando tubos internos conhecidos como traqueias, os colémbolos cercos; com gonéporos no iiltimo segmento 3s do registro féssil sio colémbolos. respiram ar diretamente através de suas cuticula e epiderme. A cuticula repele Agua, permitindo-lhes viver em ambientes limidos sem que sufoquem. Além disso, esses animais tém um sistema notavel pa repouso, a fircula fica retraida sob o abdome e é m: posicéo pelo retindculo, Quando a fiircula e o retinéculo separam-se, a fiircula abre para baixo com tanta forga, que se choca com o substrato e propele rapidamente o colémbolo para polos a fugir dos predadores. Enquanto estio em tida nessa alto no ar. Muitos pesquisadores acreditam que os co tenham evoluido p r neotenia, (Orem Protura. Cerca de 200 espécies descritas (Figura 22.1 D). Animais diminutos (menos de 2 mm) e esbranquicados; sem olhos, espiréculos abdominais, hipofaringe ou cercos; os tibulos cde Malpighi sio papilas diminutas; componentes orais para asp ago: mandibulas semelhantes a estietes; antenas vestigiais; 0 prim como “antenas” substitutas; os pré-tarsos das pernas tém uma (talver um 0 par de pernas é carregado em posicio elevada e usado tinica garra; abdome com 11 segmentos e um téls reminiscente de seus ancestrais, 0s crustéceos); nature mentar desse télson ou 12° “segmento” nao confirmada; os pri ‘meiros trés segmentos abdominais tm apéndices pequenos; nao ha genitélia externa, mas os gonéporos masculinos estio sobre ‘um complexo filico protraivel; gonéporos ocalizados no ultimo segmento abdominal; com ou sem traqueias; desenvolvimento simples. (Os proturos so os tinicos hexpodes com desenvolvimento anamérfico, um tipo de desenvolvimento no qual um novo segmento abdominal é acrescentado a cada instar (ou muda). Todos os outros insetos tém desenvolvimento epimérfico, ou 600 Invertebrados seja, a segmentagao esta concluida antes da eclosio. Os proturos n no folhico, nos solos timidos e na vegetacéo decomposta. Ordem Diplura. C 10s fésseis datam (menos de 4 mm externa ou tbulos de Malpighi erca de 800 espécies descritas (Figura 22.1 C); periodo Carbonifero. Animais pequenos esbranquicados; sem olhos, ocelos, genitalia componentes orais para mast gasio; abdome com 11 segmentos, mas os segmentos embrio- ntios 10 11 fundem-se antes da eclosio: gondporos localizados no 9 segmento abdominal; ste pares de styl abdominais; dois cercos caudais; com traqueias e até sete pares de espiraculos abdominais; antenas multiarticuladas, cada uma com muscula- tura intrinseca; desenvolvimento simples. A maioria das espécies vive em habitats mésicos sob as rachas, troncos em decompo: sigdo, flhigo, humus e solo. Classe Insecta Apéndices orais ectognatos (expost cefilica); mandibulas com dois pontos de articulacio (exceto Archaeognatha); os miisculos intrinsecos dos articulos antenares esto acentuadamente reduzidos; pedicelo antenar com um mecanorreceptor que percebe 0s movimentos do fa cido como érgio de Johnston; cabega com uma saliéncia tento- fal interligando os bragos tentoriais posteriores subdivididos em tarsémeros; com tibulos de Malpighi bem- desenvolvidos; ovipositor formado por modificagdes dos segmentos abdominais 8 ¢ 9. Os membros da classe Insecta -ompreendem dois lados, a ordem Archaeognatha (com mandi llares) ¢ todos os outros insetos (0 clado Dicon- dylia com mandibulas dicondilares). Os dicondileos também. incluem dois clados, a ordem Thysanura e a subclasse Pterygota ce projetando-se da cépsula lo,conhe- tarsos insetos alados). Ordem Archaeognatha. Cerca de 390 espécies descritas Figura 22.2 Ae B). Animais pequenos (até 15 mm) e sem asas talvez perdidas secundariamente), semelhantes as tragas, mas &m 0 corpo mais cilindrico; ocelos presentes; olhos compostos grandes e contiguos; corpo geralmente coberto por escamas; mandibulas com elementos para morder e masti {inico (ponto de articulacao); palpo mandibular grande e seme- Thante a uma perna; tarsos triarticulados; coxas média e posterior geralmente com exitos (“styl”); abdome com 11 segmentos e trésa oito pares de expansdes laterais (“styl caudais; desenvolvimento simples. As tracas-saltadoras geral- mente sio encontradas nas 4 ‘or gramineas ou sou pedras. 1; céndilo madeira, e vivem sob as folhas, cascas de arvc Dicondylia Incluia ordem Thysanura ea subclasse Pterygota. Esses insetos tém mandibulas com dois cdndilos (pontos de articulagio). (Ordem Thysanura. Cerca de 450espécies descritas (Figura € D). Animais pequenos, sem asas, semelhantes aos arqueog- natos, mas com corpos achatados; com ou sem acelos; olhos compostos reduizidos e nao contiguos; corpo geralmente coberto por escamas; mandibulas para morder e masti rticuladas, mas apenas 0 articulo basal tem com trés a cinco articulos; abdome com 11 laterais nos segmentos 29, 79 ou 8 a 9; 2.2 antenas mult misculos; tarsos smentos e styl és cercos caudais; (08 gondporos femininos estdo localizados no 8 segmento abdo- minal, enquanto os gonéporos masculinos

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