DENSIDADE E DISTRIBUIAO DOS ESTQ~~TOS EM FOLHAS DE

(Gossypiurn sr.)

ALGODAO

LUIZ CARLOS

SILVA

DISSERTAAO CURSO DE P6S-GRADUAAO FITOTECNIA,

SUBMETIDA EM AGRONOMIA

COORDENAAO PARCIAL

DO

COM REA DE CONCENTRAAOEM

COMO REQUISITO

PARA OBTENAO DO GRAU DE MESTRE UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEAR

FORTALEZA - 1985

Esta Dissertao

foi,

submetida cornoparte dos

re

quisitos necessrios obteno do Grau de Mestre em Agron~ mia, rea de concentrao em Fitotecnia, outorgado pela Uni versidade Federal do Cear, e encontra-se disposio dos ln teressados na Biblioteca Central da referida Universidade. A citao de qualquer trecho desta Dissertao pe! mitida, desde que seja feita de conformidade com as normas da tica cientfica.

Dissertao Aprovada em t7~/t'/l985

Tarciso

Alves

Costa,

Ph.D.

Orientador

Jos

eita Alves, M.S. nselheiro

Fanuel

Pereira

da Silva, Ph.D.

Conselheiro

]]

Ao Grande Anquiteto do Universo, pela harmonia Universal. Aos meus pais JOSE E MARIA por
estimulas e sacrificios.
.

seus

minha esposa LOURDES pelo companhei rismo.

Aos meus filho s.

DEDICO iii

AGRADECIMENTOS

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

(EMBRAPN,

pela oportunidade de participao no curso de Ps-Graduao e apoio financeiro. A empresa Estadual de Pesquisa Agropecuria
10 apoio.

(EMEPA) pe

Ao Professor JOSE TARCISO ALVES COSTA pela orientao, brilhantes ensinamentos e dedicao at a elaborao final des
te trabalho.

Aos professores JOSE FERREIRA ALVES e FANUEL PEREIRA DA SILVA pelo apoio e valiosas sugestes, indispensveis melho ria deste trabalho. Aos professores do Departamento de Fitotecnia pelos en sinamentos transmitidos durante a realizao do curso. Aos colegas do curso de Ps-Graduao, especialmente JOSE CARLOS LOPES"e CARLOS ANTONIO DE GOlS BAI, pela saudvel convivncia. A todos que, de algum modo, contribuiram para a conclu sao deste trabalho.

IV

SUMRIO

Pgina
LISTA DE TABELAS
LISTA DE FIGURAS RESU:MO ABSTRACT 1
INTRODUr.AO

vi vii vi i :i ix

..

1 2 2
3

2 - REVISAO DE LITERATURA

2.1 - Caracterizao dos Estmatos

2.2,-

2.3

2.4.-

Distribuio dos Estmatos ... dos Fatores Ambientais -na Densidade ~Distribuio dos Estmatos .Influncia da Densidade -e Distribuio -dos Es-

Densidade
Influncia

tmatos na Fisiologia da Planta

3 MATERIAL E METODOS

5 7 10

..............................

4 - RESULTADOS

E DISCUSSAO
~

...

4.1 - Densidade Estomatal em Diferentes Regies das Superfcies das Folhas .. 4.2 . Densidade Estomatal da Folha em Trs Regies Plantas de Diferentes Tipos de Algodo
5

10
21

CONCLUSOES
REFERENCIAS

......................................
BIBLIOGRFICAS

27 28

......................

\.

LISTA

DE TABELAS

Pgina
TABELA

Anlise de varincia da densidade estomatal das aba xial e adaxial de folhas de diferentes tipos de algodo ....................................... regies anical, mediana e basal, das faces -

11

Densidade estomatal (n9/O,1197mm2) das. regies fo apical, mediana e basal da face abaxial de

lhas de diferentes tipos de algodo

3
Densidade estomatal (n9/O,1197mm2)

...........
das regies

12

apical, mediana

e basa1 da

face adaxial de
...........

fo l~

lhas de diferentes tipos de algodo

4

Densidade estomatal (n9/O,1197mm2) das regies apical, mediana e basal da face abaxial de fo lhas de plantas dentro de diferentes tipos aI g od o .......................................

de
15

Densidade estomatal (n9/O,1197mm2) das apical, mediana e basal de folhas de dentro de diferentes tiros de algodo

regies

plantas
......... 16

- Anlise de varincia da

densidade estomatal
plantas

da
22

face adaxia1 de folhas, em regies de de diferentes tipos de algodo

7
-

2 Densidade estomata1 (n9/O,lJ97mm) da face ada xia1 da folha das regies do topo, meIO e base
de pl<;tntas, de diferentes

tipos de algodo.. ...

23

Densidade estomata1 (n9/O,1197mm2) das

diferen tes faces da folha da regio do meio de plantas de diferentes tipos de algodo ................ 25
V)

LISTA DE FIGURAS

FIGURA

Pgina

Fotomicrografias (lOOx)

demonstrando a forma 17

de distribuio dos estmatos na face ad~ xial da folha de algodo Verdo ............ 2 Fotomicrografias (lOOx) demonstrando a forma ada

de distribuio dos estmatos na face

xial da folha de algodo Herbceo .......... 3 Fotomicrografias

xial da folha

18

(lOOx) demonstrando a forma ada

... ..........

de distribuio dos estmatos na face

de algodo Moc6.

19

Fotomicrografias

(lOOx) demonstrando

a forma

de distribuio dos estmatos na face ada xia1 de folha de algodo Rim-de-boi. .......

20

vii

RESm!O

A densidade e a distribuio dos estmatos nas

folhas

de diferentes tipos de algodo, foram estudadas em experimen to instalado no Centro de Cincias Agrrias da Universidade Federal do Cear, localizado no municpio de Fortaleza, ra, no ano de 1981. Estudaram-se 4 tipos de algodo: Herbceo cv. Br-l Vel~ (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hucth.); ;Joc6,cv. Cea

do C-7l (~. hirsutum L. r. marie-galante Hutch.); Verdo, r~ gionalmente denominado Rasga-letra (~. hirsutum L. r. mariegalante Hutch.) e Rim-de-boi (~. barbadense L. r.brasiliensis Hutch.). Os tipos de algodo Moc6 e Herbceo apresentaram maior densidade estomatal na regio basal da folha que nas ~oroes mediana e apical. Nos tipos Verdo, Herbceo e Moc6, a densi dade estomatal da face abaxial da folha foi cerca de 2 vezes mais alta do que na adaxial. No algodo Verdo, observou-se uma tendncia de maior uniformidade da densidade estomatal dentro de cada face da fo lha. A forma de distribuio dos estmatos nas folhas de to dos os tipos de algodo no variou. Dentro da ~lapta, a densi dade estomatal da folha aumentou da base para o to~o, .nos ti pos Verdo, -Herbceo e Moc6. Os tipos Rim-de-boi e Moc6, de maior adantabilidade s condies xer6filas, a~resentaram mal or-densidade estomatal da folha que os algodes Verdo e bceo. Her

VIII

ABSTRACT

Stomatal density and distribution in leaves from different varieties of cotton were studied in a experiment
conducted Federal at the '~entro de Ci~ncias Agririas da Universidade during the do Ceari", Fortaleza, in Northeast Brazil,

year of 1981. The experiment materiaIs: Herbiceo, was carried out with the following hirsutum plant cv. BR-l (Gossypium L. r. latifo L. r. marie-

lium Hutch.); sis Hutch.).

~1oc, cv. Veludo C-7l and Rim-de-Boi

(~. hirsutum

galante Hutch.)

(~. barbadense

L. r. brasilien-

Cottonplants

from Moc and Herbiceo types

showed

tendency to a higher stomatal density in the basal region of the leaf than in the meddle and apical regions. lt was observed that in the types Verdo, Herbiceo and Moc the stomatal density on the abaxial face was about two times as much as that on the adaxial face of the leaf. ln Verdo type a more uniform stomatal density distribution on both leaf faces was observed when compared to the other three types. The way in which the stomata arranged in the leaf faces was not different from one type to another. The stomatal density of the leaf tended to increase from the bottomto tl~ topintl~ same plant of the Verdo, Herbiceo and Moc types. Rim-de-boi and Moc types, with better adaptation

characteristicsto xerophilusconditions,
types.

tended to

show

higher leaf stomatal density than those from Verdo and Herbiceo

IX

INTRODUO

A cultura do algodo

(GossYDiumsp.) tem constitui

di

do~ tradicionalmente, expressiva atividade econmica em diver sas partes do mundo, inclusive no Nordeste do Brasil. Os versos tipos cultivados.na Regio apresentam marcadas vari~ es nas caractersticas morfolgicas, fisiolgicas e no grau de adaptao s diferentes condies edafo-climticas. Apesar da importncia da cultura, o conhecimento da morfologia da f~ lha e, notadamente, da densidade e distribuio dos estmatos em sua superfcie bastante limitado. As perdas d'gua da planta e adaptao s deficincias hdricas variam dentro dos diversos gneros e espcies, incl~ indo o algodo. Segundo SOUZA & BARREIRO NETO (1982), os tl fato

pos arbreos so mais tolerantes seca que os tipos

ceos. Apesar daqu~las variaes dependerem de diversos

herb

res morfolgicos e fisiolgicos da planta, as mesmas, freque~ temente guardam estreita associao com a densidade e a dis tribuio dos estmatos das folhas (DALE, 1961). As caract~ rsticas dos estmatos podem ser teis na distino de esp~ cies de algodo e constituem parmetros morfolgicos na sel~ o de tipos adaptveis s diferentes condies ecolgicas. O presente trabalho foi conduzido com o objetivo de determinar a densidade e a distribuio dos estmatos em lhas de diferentes tipos de algodo. fo

REVISO DE LITERATURA

2.1

Caracterizao dos Estmatos

Estmatos so rgos pequenos observados

microscopic~ ou sao

mente, que se encontram isolados ou agrupados na epiderme dos vegetais. Geralmente, so formados por duas clulas mais menos reniformes, denominadas clulas-guarda, as quais

bastante ricas em cloroplastos. Entre as clulas-guardas fica uma pequena fenda que permite a entrada e sada de gases e va por d'gua. Segundo KETELLAPPER (1963), os estmatos tuem o maior caminho transpirao e trocas gasosas. consti

~~NSFIELD (1968) encontraram que os estm~ tos foram observados predomTnantemente nas folhas, embora oeor
&

MEIDNER

ressem tambm na epiderme de caules e pecolos, partes rais de angiospermas e frutos, glumas de inflorescncias gramneas e folhas modificadas, como espinhos e gavinhas. autores relataram, ainda, que a forma dos estmatos, alm

fIo de Os de

outras, pode ser elptica, tal cornoocorre nas dicotiledneas, ou ter a configurao de halteres cornonas monocotiledneas. A distribuio dos estmatos, segundo GUERIN &DELAVEAU (1968), constitui urnadas caractersticas usadas na distino e identificao de grupos de plantas. OKPON (1969) que, na classificao de Cssia, a morfologia e afirmou acor den eram dipli graml distribuio

dos estmatos desempenhavam fundamental importncia. De

do com ELLISON& TIANGO (1970), os representantes

sidade estomatal que os tetraplides.TUZ
&

diplides
(1970)

de Asparagus officinales caracterizavam-se por urnamenor

LOZITSKII

observaram que os estmatos de pra e ma triplides maiores e menos numerosos que os estmatos dos tipos des. Estudos realizados por RASCHKE (1975 e 1976), em

neas, indicaram que as clulas subsidirias dos estmatos,ne~ tas plantas, alm de serem altamente especializadas no armaze

3 namento de ons, possuiam grande capacidade de utilizar o on

Na

+ ,

como substltutO do lon K

+
.

2.2

- Densidade

~ Distribuio dos Estmatos

Estudos referentes densidade e distribuio dos est matos, em vr~as espcies de plantas, tm mostrado grande va riabilidade. Uma ~vidncia disso que algumas espcies apr~ sentam estmatos na face inferior da folha, outras somente na face superior, alm daquelas que concentram, aproximadamente, o mesmo nmero de estmatos em ambas as faces da folha. MILLER (1938) encontrou que a densidade estomatal/mm2 em folhas de soja (Glycine max) era 0e 147 e de 166, respecti vamente nas faces sunerior e inferior. Vrios estudos tm mostrado que a variao da densid~ de, tamanho e distribuio dos estmatos depende da espcie e parte da planta estudada alm dos fatores ambientais.Assim, CAIN
&

POTZGER (1940) salientaram que, em gramneas, as

fo uni da

lhas apicais apresentavam maior nmero de estmatos por dade de rea que as folhas situadas na posio inferior

planta. Os autores afirmaram tambm que a densidade estomatal numa mesma planta de Gavlussacia bacata, variou com o tamanho, a parte da folha e a posio de insero desta no caule. DALE (1961) verificou que a densidade estomatal/mm2 na face superior das folhas de algodo (Q_.hirsutum), variou BROW & WARE 37 a SO e na face inferior, de 107 a 121.
por outro lado, observaram tambm em algodo
(g.

de
(1961),

barbadense)

que a densidade estomatal variava de 44 a 97, na face rior da folha e de 166 a 176, na face inferior.
DOBRENZ et alii (1969), estudando a densidade inferior,

sup~

estoma mediana

tal das folhas que se situavam nas regies

e suprior da planta, na espcie Panicum antidotale, constata ram maior densidade estomatal nas folhas inferiores do colmo. Os autores observaram ainda a ausncia de diferenas estomatal. em nar

tes de uma mesma

folha, quanto a densidade

MISKIN (Hordeum tava rior. vulgaris

&

RASMUSSON (1970) L.), de a superfcie densidade alii

mostraram que,
inferior estomatal (1957), da da

em.
folha face

cevada
apresen supe (197l~,b),

praticamente Os estudos

a mesma

SILVA et

HEICHEL

com milho

(Zea mays L.)

e de McCREE & DAVIS (1974)

RODELLA maior folha. esto

(1980) com sorgo (Sorghum bicolor densidade estomatal era encontrada Entretanto, em Bromus inermis, que a face adaxial da folha matal do que a faceabaxial.

L.), mostraram que na face abaxial da

&

TAN

DUNN (1975)

observaram

apresentava

maior

densidade

SHERMAN & BEARD(1972)

os estmatos
ras da folha, adaxia 1ticale

eram distribudos
na face alii adaxial (1975) menor

constataram, em fileiras
e,

em Agrotis sp, que s nervu paralelas

na face e o tri da na fo base

de modo disperso, que o centeio

SAPRA et apresentavam

encontraram densidade

estomatal

na base

lha da faceabaxial. TAN & DUNN (1975) observaram Bromus inermis .apresentava maior densidade estomatal da folha.

tambm que

CIHA
nas tre densidades as

&

BRUN (1975)
estomatais abaxial

detectaram
de cultivares

variaes
de soja, da folha

significativas
bem como en de uma mesma

superfcies

e adaxial

cultivar. natans,

Tais evidncias foram PALIWAL (1976) detectou, que as folhas situadas

ratificadas na espcie acima

por SANTOS (1978). aquticaAponQgeton da gua

da sunerfcie

apresentavam estmatos em ambas as faces. J nas folhas fl~ tuantes e submersas, os mesmos eram encontrados apenas na fa
ce superior.

RODELLA et alii (1982) observaram que as Brachiaria nos tha, resistente. brizantha, planta resistente

folhas

de

seca,

apresentavam

mior densidade estomataldo que as folhas

e ~. mutica, m~ Os autores observaram ainda que,em B. brizane~tomata~ daquelas situadas

a densidade estomataldas folhas na regio basal da pla~ Em ~. -motica,no foram detecta:estomatal entre as trs regies da

ta era maior do que a densidade nas regies mediana e apical.

das dilerenas planta. na densidade

5
2.3.- Influncia buio dos Fatores Ambientais na -- Densidade e Distri-

dos Estmatos.

Os fatores genticos e ambientais exercem grande infl~ ncia na densidade e distribuio dos estmatos, de forma que a coleta sistemtica de amostras fundamental quando se dese ja comparar espcies ou mesmo diferentes cultivares SON, 1908; REED & HlRANO, 1931; CAIN & POTZGER, 1940;
&

(ECKEB ORMOD

RENNEY,

1968; ~OBRENZ

et alii,

1970 e KNECTH

&

0'LEARY,197~.

MILLER (1938) encontrou q~e a umidade do ar e do solo exerciam efeito no tamanho e densidade dos estmatos. Confor

me MEIDNER

&

MANSFIELD (1968) e KNECHT

vegetativo maior densidade (1969) constatou estomatal melhor estomatal

&

ORTON (1970),
de

pla~

tas com deseDvolvimento apresentavam dos. GINDEL a densidade

em condies

sequeiro

do que em solos irrig~ maior naquelas

que, entre 32 espcies. vegetais, de aridez.

era significativamente s condies

que se adaptavam

KNECHT
jo (Phaseolus dade luminosa,

&

O'LEARY (1972) encontraram em plantas de

vulgaris), que se desenvolviam estomatal maior densidade e menor,

fei

em alta intensi naquelas

submetidas baixa luminosidade. MISKIN et alii (1972), trab~ lhando com cevada, obtiveram aumento da densidade estomatal com o aumento da intensidade luminosa. Os autores na observaram densidade

tambm, que a temperatura estomatal. ClHA

&

teve pouca

influncia

BRUN (1975) constataram que as folhas de so ja submetidas a alta intensidade de luz a~resentaram maior nu mero de estmatos/mm2 do que aquelas submetidas a baixa inten
sidade de luz.

2.4.- Influncia

da e - Densidade - Distribuico > Fisiologiada Planta

dos Estmatos

na

As trocas gasosas, transpirao e fotossintese, so iE fluenciadas pela densidade, distrjbuio e mecanismos de aber tura dos estmatos.
MUENSCHER (1915) no encontrou nenhuma relao

entre

6
a quantidade de gua transpirada pela planta e o numero de po ros estomatais. FREELAND (1948) verificou que plantas com estmatos apenas uma face da folha apresentavam considervel
quanto absoro de COZ, durante q fotossntese. aparente, servou .tambem, que a taxa fotossintetica de COZ absorvido atraves dos poros em

em

variao
autor ob termos

estomatais

da epiderme,f9i autor no da

maior na fat~ cujos

estmatos

estavam

presentes.

tou ainda, que, em 'plantas com estmatos

em ambas as faces

folha, a fotossntese aparente podia ou no apresentar uma relao direta com a densidade e distribuio estomatal. Autores como HEATH (1948 e 195Q),'HEATH & MILTHORPE
(1950) e HEATH
&

RUSSEL (1954) observaram que a

concentrao

de COZ na cavidade estomtica era frequentemente influenciada pelo grau de abertura dos estmatos. DALE (1961) observou, em algodo, que a abertura dos estmatos na face adaxial aumentou linearmente com a tempera tura. Na face abaxial ela mostrou-se indiferente s variaes de temperatura. Neste caso, a resistncia estomatal transpi raao foi menor que a resistncia do mes6filo. F~HN (1964) encontrou que a alterao no nmero de es

t~atos, determinava varia6es na taxa de trocas gasosas e fo tossintese. Por outro lado, JANK (1970) observou que a resis tncia transpirao estava inversamente relacionada densi dade estomatal. TEARE et alii (1971 e 197Z) afirmaram que uma grande abertura estomatal ou uma maior densidade estomatal pe deria permitir aumentos na taxa fotossintetica em razo do de crescimo da resistncia difuso de COz~ SHARPE (197~), ao analisar a resistncia estomatal de folhas de algodoeiro "upland", observou que os estmatos das faces~ adaxial e abaxial diferiam em suas resnostas lumino sidade, "stress" hidrico e temperatura ambiental. Entretanto, essas diferenas desapareceram sob a combinao de alta lumi nosidade e temperatura. autor observou, ainda, que com sufi ciente umidade do solo, no houve evidncia do fechamento de meio dia, mesmo sob severos regimes de luminosidade e temper~ tura.

- MATEUAL

E MEroDOS

A pesquisa foi realizada no Centro de Cincias Agr rias da Universidade Federal do Cear, localizado no municpio

de Fortaleza, Cear, com co.ordenadas 39 44' 31" S e 389 33' de 41" W e altitude de 20m, .noano de 1981. A rea represent~ tiva do litoral do Estado onde predomina a formao de Caatin ga Hipoxerfila.O terreno apresenta relevo plano' ondulado e
solo arenoso do grupo Podzlico Vermelho-Amarelo com horizonte A fraco. O clima da regio do tipo AW', segundo a classifica o de KOEPPEN, apresentando pluviosidade mdia anual de1400m~ distribuda em 2 estaes, uma chuvosar de janeiro a junho, na

qual se concentram aproximadamente,90% das chuvas, e outra, de

julho a dezembro. A temperatura mdia anual da atmosfera de 25,59C, com pequenas diferenas entre as mdias mensais (infe

rior a 29C), mdia das mximas de 309C e das mnimas de 23,59C. A umidade relativa mdia anual do ar de 80%, com as mdias
mensais variando de 75%, na estao seca a 86% no perodo voso. Pela importncia que representam para a bceo, cv. BR-1 (Q. hirsutum L. r. latifo1ium chu

cotonicultura
Moc,

nordestina, foram estudados os seguintes tipos de algodo: He!

Hutch).;

cv. Veludo C-71 (Q. hirsutum L. r. marie-ga1ante Hutch); Ve! do, regionalmente denominado Rasga-1etra,(G. hirsutum L. r. marie-ga1ante Hutch.), considerado uma forma da espcie do g. hir.sutum que tem ._ligeira introgresso do Moc ou de uma raa brasileira G. barbadense (BOULANGER & PINHEIRO, 1971), Rim-deBoi, (Q. barbadense L.r. brasi1iensis Hutch.). Os trs primeiros tipos de algodo foram plantados meados de maro de l~gl, em fileiras contguas, formando em um

bloco de aproximadamente 200m2 e obedecendo aos seguintes esp~ amentos: Herbceo - 0,80 x 0,40m, 2 plantas/cova; Moc - 2,Ox
0,5m, 1 planta/cova; Ver do
-

1,0 x 0,50m, 1 planta/cova.

P~

ra as observaes com o algodo Rim-de-Boi foram utilizadas plantas de uma coleo situada nas proximidades e.p1antada no 7

8
espaamento de 2,0 x 1,Om, com 1 planta por cova. com relao Diferenas fos alg~

amostragem e parmetros observados fizeram com

que certos dados obtidos",para este tipo de algodo, no sem includos nas anlises estatsticas. Todas as observaes para cada um dos tipos de

do, foram obtidas de plantas vigorosas, de aproximadamente o mesmo tamanho, no incio da frutificao. Em um estudo ini cial, para o conhecimento da densidade e distribuio dos es tmatos, 3 plantas dos tipos Herbceo, Moc e Verdo foram selecionadas e amostras de 5 folhas,de aproximadamente ornes mo tamanho, coletadas de ramos frutferos da regio mediana re de cada planta. Por sua vez, cada folha foi amostrada nas

gies apical, mediana e basal,em ambas as faces, sendo reali zadas 4 observaes em cada posio. Em outro estudo, os mesmos parmetros foram avaliados em 5 plantas dos tipos Herbceo, Moc, Verdo e Rim-de-Boi.Ca da planta foi dividida em 3 regies (topo, meio e base), reti rando-se de cada, uma amostra de 4 folhas, de aproximadamente o mesmo tamanho,na posio mediana da face adaxial de cada fo lha, onde foram realizadas 4 observaes. A observao da ~ensidade e distribuio dos estma tos foi realizada empregando-se o mtodo de rplica de STOD DARD (1965), com pequenas modificaes. Uma fina camada de acetato de celulose (esmalte de unha incolor) foi pincelada nas superfcies da folha, deixando-se secar por um perodo de 5 a 10 minutos. Seces da pelcula de acetato formada foram removidas e montadas em lminas de microscpio. Nas observa es utilizou-se um microscpio atico, ocular de lSx e objeti va de 40x que proporcionou aumento de 600 vezes e campo real visvel de 0,1197mm2. Medidas da rea foliar foram obtidas utilizando-se a tcnica de comparao de peso de urnarea conhecida de carto lina, com peso de recortes dos permetros das folhas, traados em papel do mesmo lote. Para efeito de anlise "estatstica, as amostras foram coletadas na seguinte ordem hierrquica: tipo, plantas,
lhas, regies da folha e regies da planta. Os dados

fo

obtidos

9 foram analisados estatisticamente e as mdias com~radas pelo

testede Tukey. .

10

RESULTADOS E DISCUSSO

4.1

Densidade Estomatal em Diferentes Regies das

cies -das Folhas

Superf-

Os resultados das anlises de varincia, Tabela 1, r~lativos densidade estomatal nas regies apical, mediana e ba sal das folhas, .nos tipos de algodo Verdo, Herbceo e mostram que, exceo de plantas dentro de tipo (faces xial e adaxial) e regio x tipo (face adaxial), todas as Moc6, aba fon

tes de variao apresentaram efeitos significativos. Nas Tabelas 2 e 3, acham-se resumidas as densidades me dias nas regies apical, mediana e basal das folhas, nas faces abaxiale adaxial, respectivamente. O exame da Tabela 2 eviden cia que a parte basal da folha, na face abaxial, foi a que apresentou o maior valor para densidade estomatal. Este valor (24,73) quando comparado pelo teste de Tukey com os observados nas partes apical (22,07) e mediana (22,93), diferiu significa

tivamente~Por outro lado, os valores 22,07 e 22,93 das re gies apical e mediana, respectivamente,no diferfuram ao n vel de 5% de probabilidade. A anlise das mdias de densidade estomatal dentro de cada tipo de algodo (Tabela 2) mostra, no entanto, que a re gio basal da folha nos tipo$ Herbceo e Moc6 apresenta vaIo res significativamentesuperiores aos das regies mediana e
apical no ocorr.endo, entretanto, diferenas significativas en tre as regies, para o Verdo. No tocante face adaxial (Tabela 3), nota-se que a r~ gio basal da folha foi tambm.a que apresentou maior densida de estomatal, cujo valor (12,40) diferiu significativamente d~ quele para a regio apical. As comparaes dos valores das r~ gies mediana x apical e basal x mediana no atingiram, porm, a significncia estatstica. Constata-se ainda que os valores

11

TABELA

Anlise de varincia da densidade estomatal das

gies apical, mediana adaxial e basal, das faces abaxial tipos de algodo.

re
e

de folhas de diferentes

Fontes .de var iao

G. L.

Q.M. Face abaxial

Face Adaxial

Tipo

(T) (P/T)

2 6

386,03* 30,39

248,42* 16,40

Planta/Tipo

Folha/Planta/Tipo (F/P/T) 36 35,33*

4 O, 21 *

Regio (R) R x T R x (P/T) R x (F/P/T) Resduo

2 4 12 72 405

221,90* 55,52* 41,68* 12,45* 3,50

24,05* 3,25 5,42* 2,93* 0,70

* Significativo

ao nvel de 5% de probabilidade.

12

TABELA 2

Densidade estomatal Cn9jO,1197mm2) das regies

cal, mediana e basal da face abaxial de folhas diferentes tipos de algodo.

Tipo Apical Verdo Herbceo Moc 22,87.!1 19,83 23,50

Regio da Folha Basal Mediana

aA
bC aB

23,20 aA 21,60 bB 23,98 aB

23,52 bA 23,97 bA 26,70 aA

Mdias

22,07

22,93 B

24,73 A

li Numa mesma no diferem

linha, mdias entre

seguidas

pelas mesmas

letras mais 5%

culas e, numa mesma

coluna,

pelas mesmas

letras minsculas ao nivel de

si, pelo

teste de Tukey,

de probabilidade.

13

TABELA

Densidade

7 estornata1 (n9jO,1197mm-)

das regies

apl

cal, mediana e basal da face adaxia1 de folhas diferentes tipos de algodo.

de

Tipo Apica1 Verdo Herbceo Moc 11,18 10,93 13,12

11 ,74Bl1

Posio na Folha Mediana Basa1 11,61 11,51 13,56 11,48 12,10 13,61

Medias

12,23 AB

12,40 A

li Medias

seguidas

pelas mesmas

letras

no diferem

entre

Sl,

pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de probabilidade.

14
das regies dentro de cada tipo no diferiram significativameE te, conforme a anlise de varincia da Tabela 1. O confronto dos dados das Tabelas 2 e 3 evidenciam que a face abaxial dos 3 tipos de algodo tem maior densidade esto matal que a face adaxial, qualquer que seja a regio da folha. Tal superioridade variou de 1,77 a 2,05 vezes. A avaliao das densidades estomatais mdias para gio x planta dentro de tipo (Tabelas 4 e 5), indica que ve variao significativa entre as regies da folha~ em tas de um mesmo tipo, exceo feita para o Verdo, cujos res no se mostraram estatisticamente diferentes. Este parece demonstrar que, neste ltimo tipo, a distribuio estmatos na superfcie foliar mais uniforme. Por outro re hou plaE vaIo fato dos Ia

do, no foram observadas diferenas aparentes na forma de di~ tribuio dos estmatos nas folhas do tipos de algodo, confo~ me se observa nas Figs. 1 a 4. Nestas figuras, nota-se que os estmatos so mais numerosos prximos a determinadas clulas epidrmicas, possivelmente glndulas oleferas e pelos. .Os es tmatos se aglomeram radialmente ao redor destas estruturas e se distribuem de modo disperso nas demais reas da folha. As variaes na densidade estomatal, observadas em ferentes regies e superfcie da folha de algodo, so RASMUSSON, 1970; HEICHEL, 1971, e RODELLA, 1980). Considerando-se que as trocas gasosas podem estar dir~ tamente relacionadas com a densidade estomatal (FAHN, 1964; JANK, 1970 e TEARE et alii 1972), o conhecimento da di

consis
&

tentes com as encontradas em diversas outras plantas (MISKIN

--

variao

desta caracterstica na folha torna-se relevante na avaliao de taxas de transpirao e fotossntese das plantas. As diferenas de densidade estomatal entre a~ abaxial e adaxial da folha encontradas nos tipos Moc,
em algodo 'Upland I (G.hirsutum L) e por BROW
&

faces Herb

ceo e Verdo so muito prximas das observadas por DALE (1961),

WARE (1961), em

algodo egpcio (Q. barbadense L.). Os nmeros absolutos de e~ tmatos por unidade de rea foliar diferiram bastante para os tipos Moc, Herbceo e Verdo, apresentando, na face abaxial, mdias de estmatos/mm2 de 180 a 204, e na adaxial de 88 a 106,

15

TABEtA

Densidade

estomatal

(n9/O,1197mrn~)

das

regies

apl

cal, mediana e basal da face abaxial de folhas

plantas de diferentes tipos de algodo.

de

Tipo

Planta Apical Pl
2l,50..!/ a

Regio da Folha Mediana Basal 23,25 a 22,75 a 23,60 a 23,85 a 21,70 a 25,00 a

Verdo

P2 P3

23,35 23,75

a a

Pl
Herbceo

19,80 19,56 20,65 21,80 23,25 25,46

a b b b b ab

21,35 ab

23,15 a 24,90 a 23,85 a 26,85 a 26,70 a 26,66 a

P2 P3 Pl

23,05 a 20,40 b 23,20 a

23,15 ab

Moc

P2 P3

23,50 b

11 Numa mesma diferem

linha, mdias si, pelo

seguidas

pelas mesmas

letras

nao de

entre

teste de Tukey,

ao nivel de 5%

probabilidade.

16

TABELA 5

Densidade estomatal (n9/O,1197mm2) das regies

ap~

cal, mediana e basal da face adaxial de folhas

plantas de diferentes tipos de algodo.

de

Tipo

Planta Apical P1

Regio da Folha Mediana Basal 11,95 a 11,15 a 11,75 a

11,75 ab 11,85 ab

11,40 ali

11,85 a 11,10 a 11,50 a 12,65 a 12,40 a

11, 25 a

Verdo P2 P3 PI
Herbceo

10,75 a 11,40 a 10,95 b 11,05 b 10,80 a 12,00 b 14,30 a 13,10 a

P2 P3 Pl

10,95 a 13,05 b 14,40 a 13,25 a

14,35 a 14,20 a 12,90 a

Moc

P2 P3

li Numa mesma

linha, medias

seguidas

pelas mesmas

letras

nao

diferem entr si,. pelo teste de Tukey, ao nvel de 5% de pr~ babi1idade.

17

FIGURA 1

Fotomicrografias (100x) demonstrando a forma de distribuio dos estmatos na face adaxial da folha de algodo Ver do.

18

FIGURA 2

Fotomicrografias

(lOOx) demonstrando estmatos

a'f.orma..dedistribuio dos

na face adaxial da folha de

Herbceo.

algodo

19

".

FIGURA

Fotomicrografias

(lOOx) demonstrando

a forma de distribuio dos

estma

tos na face adaxia1 da folha de a1g~ do Moc6.

20

FIGURA 4

Fotomicrografias

(lOOx) demonstrando

a forma de distribuio dos

estma

tos na face adaxial da folha de alg~ do Rim-de-boi.

21 enquanto que o algodo 'Upland' de DALE (1861) mostrou de 107

a 121 e 37 a 50. J.o tipo egpcio de

BROW

&

WARE (1961)

de

166 a 176 e de 44 a 97. Tais variaes so certamente resul tantes das diferenas em patrimnio genetico dos materiais e nas condies ambientais em que estes foram cultivados.

4.2.- Densidade

Estornatal da Folha.em

Trs Regies

das

Plan-

tas de Diferentes

Tipos de Algodo

A anlise de variincia dos dados relativos i

densida

de estomatal da face adaxial da folha nas regies do topo, meio e base da planta dos tipos Verdo, Moc, Herbceo e Rim-de-boi, mostrou que todas as fontes de variao auresentaram efeitos significativos (Tabela 6). O exame da Tabela 7 evidencia que as densidades dias estomatais da folha tendem a aumentar da base para o po da planta nos tipos Verdo, Herbceo e Moc. No tipo me to Rim-

-de-boi no houve diferenas significativas entre as medias das 3 regies da planta. Observa-se que, nos tipos Verdo e Herbceo, diferenas significativas ocorrem apenas entre as medias do topo e da base da planta, enquanto que no tino Mo . co, o valor do topo diferiu estatisticamente daqueles obtidos nas demais regies. O aumento da densidade estomatal da base para o

t~

po da planta. observado nos tipos de algodo Verdo, Herbi di ceo e Moc~ e consistente com as variaes encontradas em versas outras especies vegetais (CAIN & POTZGER, 1940;DOBRENZ
&

COLE, 1970; SHER}~N & BEARD, 1972 e SAPRA et alii,

1975).

Esta variao se deve certamente ao fato de grande parte das folhas mais jovens do topo da planta no terem ainda atingido o tamanho final e, mais provavelmente, s diferenas nas con dies ambientais no perfil da planta. O gradiente vertical de densidade estoma.talda folha na planta tem sido frequent~ mente atribudo a maior deficincia hdrica nas partes sup~ riores, resultantes das mais altas luminosidade e ventilao

TABELA

Anlise

de varincia

da densidade

estomatal

da face-"'

adaxial da folha, em regies da planta de tes tipos de algodo.

diferen

Causas

de Variao

G.L.

Q.M.

Tipo (T)
Planta/Tipo Regio (R) (P/

3 16 2 180 6 32 720

459,71* 33,20*
1.309,36*

Folha/Regio/Planta/Tipo (F/R/P/T) R x T R x (P/T) Resduo

14,33* 177,50* 69,06* 0,36

C.v.

(%)

5,42

*Significativo ao nvel de 5% de probabilidade.

23

TABELA 7

Densidade

estomatal

(n9/0,1197mm2) do topo, meio

da face

adaxial

da folha das regies de diferentes

e base da planta,

tipos de algodo.

Tipo TODO Verdo

Herbceo
13, 91 abAj

Regio da Planta Meio Base

10,88 aAB 10, 05 aAB

9,59 aB 8,49 aB 10,28 aB 10,32 aA

13,08 abA

Moc Rim-de-boi

16,59 aA 9,94 bA

11,38 aB 8,20 aA

li Numa mesma

linha, mdias coluna,

seguidas

da mesma

letra mauscu1a no 5% de "dife prob~

e, numa mesma
bilidade.

da mesma

letra minscula,

rem entre si, pelo

teste de Tukey ao nvel de

24

(KNECHT

&

ORTON,

1970; KNECHT

&

O'LEARY,

1972).. A deficincia

hdrica, reconhecidamente, limita a expanso da

superfcie

foliar, favorecendo a formao de folhas menores e mais espes sas.

Para efeito de comparao entre os tipos de

estudados, considerdram-seapenas os dados de densidade do-se que nestas regies, maior quantidade de folhas

algodo
estoma tivesse

tal,relativos s regies do meio e da base da planta, admitin atingido seu tamanho final. A Tabela 7 mostra que no houve diferenas significa tivas entre as mdias de densidade estomatal da face adaxial da folha na regio da base da planta dos 4 tipos de Nota-se,no entanto, nesta coluna de dados, ligeira de os tipos Moc e Rim-de-boi apresentarem maior algodo. tendncia densidade a

que o Verdo e o Herbceo. Os resultados obtidos no estudo inicial, relativos

densidade estomatal de folhas da regio do meio da planta dos tipos Verdo, Herbceo e Moc, so apresentados na Tabela 8. Os dados para a face adaxial da folha confirmaram a tendncia sugerida pelos valores apresentados na Tabela 7, com o tipo Moc apresentando densidade estomatal estatisticamente sup~ rior dos tipos Verdo e Herbceo. A face abaxial do tipo M~ c apresentou densidade estomatal significativamente mais aI ta que a do Herbceo, com o Verdo colocando-se em posio
intermediria.

As diferenas de densidade estomatal da folha

encon

tradas entre os diferentes tipos de algodo observados, podem servir para se traar suas origens, desde que relacionadas com as caractersticas da folha de seus provveis ancestrais tal

como tem sido feito para outras plantas (GUERIN &

1968; OKPON, 1969 e ELLISON & TIANGO, 1970). Tais tambm podem ser empregadas na identificao de

DELAVEAU, diferenas mecanismos de ca ba

adaptativos, que constituem a base para o desenvolvimento cultivares com alta eficincia de uso d'gua, apesar das tre diversos outros fatores determinantes da variao em lano d'gua entre plantas (FREELAND, 1948; FAHN,1964; et alii, 1971).

ractersticas morfo1gicas da folha constituirem apenas um en TEARE

25

TABELA

Densidade estomatal (n9/0,1197mm2) das

faces da folha da regio rentes tipos de algodo. do meio

diferentes
de dife

da planta

li

Numa mesma diferem

coluna, medias

seguidas

pelas mesmas

letras no de

entre si, pelo

teste de Tukey,

ao nivel de 5%

probabilidade.

26

No presente estudo, a tendncia do algodo Rim-de-boi e mais conspicuamente do Moc de apresentarem maior densidade estomatal da folha que o Verdo e o Herbceo se relaciona cer tamente com a reconhecida maior adaptabilidade s xerfilas dos 2 primeiros tipos. O maior nmero de condies estmatos

por rea faliar tem sido reconhecido em diversos trabalhos c~ mo uma caracterstica xeromrfica, conferindo planta maior

tolerncias deficincias hdricas (MEIDNER & ~~NSFIELD,1968;

GINDEL, 1969: KKECHT
&

ORTON, 1970; ClHA

&

BRUN, 19~;RODELLA definio

et alii, 1982). Torna-se oportuno ressaltar que, a

do mecanismo completo de adaptao s.condies de deficin cia hdrica dos tipos de algodo observados, requer o conheci mento de diversas outras caractersticas morfolgicas e, bm fisiolgicas, das plantas. tam

CONCLUSOES

Nas
clui-se que:

condies em que o trabalho

foi desenvolvido,con

A regio basal da folha dos tipos de algodo Herbceo

e
as.

Moc tende a apresentar maior densidade estomatal que partes mediana e apical.
2

A face abaxial da folha dos tipos de algodo Verdo,

He!
ve

bceo e Moc apresenta densidade estomatal cerca de 2 zes superior a da face adaxial.
3

Dentro da mesma face da folha,a densidade estomatal tende a ser mais uniforme no algodo Verdo em comparao os tipos Herbceo e Moc. com

No se constatam diferenasaparentes--na.forma de
buio dos estmatos
do, Herbc eo, Moc-e-Rim--de.::.bo L
--

distri
Ver

nas folhas dos tipos de algodo

A densidade estornatal folha tende a aumentar da da

base
Herb

para o topo da planta nos_tipos de algodo Verdo,

ceo e Moc.

Os tipos de algodo Rim-de-boi e Moc, mais adaptveis s

dem a apresentar o Herbceo. condies maior densidade

reconhecidamente
hdrica, teE e que o Verdo

de deficincia estomatal

27

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