1

ESTABILIDAD DEL MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO

Fernando Pozo Romn
Instituto Mexicano de Tecnologa del Agua
Paseo Cuauhnhuac No. 8532 CP. 62550 Jiutepec, Mor.
Tel. 01 (73) 19-40-00, ext. 432, Fax 01 (73) 19-43-66
E-mail: fpozo@tlaloc.imta.mx
RESUMEN
El "Modelo matemtico de crecimiento microbiano" es una generalizacin de la Ley
de Chick que relaciona la variacin del substrato con los microorganismos que lo
consumen dentro de un reactor biolgico que supone un sistema completamente
mezclado; donde la biomasa est formada por complejas poblaciones heterogneas
de todo tipo de microorganismos, interrelacionados entre si, en las que cada especie,
gnero y familia del sistema presenta un crecimiento poblacional diferente el cual
depende del alimento disponible y de factores ambientales como pH, temperatura
del agua y cantidad de oxgeno disuelto OD.
El modelo es aplicable tanto a sistemas estacionarios como a sistemas de flujo
continuo; por lo que puede utilizarse tanto en estudios de laboratorio donde el
crecimiento de la biomasa se realiza bajo condiciones controladas en cajas Petri o
tubos de ensaye, o bien emplearse en estudios de desinfeccin en potabilizacin,
comportamiento microbiolgico de lagos y embalses, sistemas de tratamiento
biolgicos de aguas residuales, biorremediacin de suelos, etc.
El trabajo que se presenta a continuacin muestra la estabilidad del sistema de
ecuaciones diferenciales que forman la base del modelo, estableciendo los puntos
crticos del sistema (puntos de reposo) y las relaciones que deben guardar los
parmetros que lo conforman, para dar criterios de aplicacin de dicha teora.
INTRODUCCIN
Las hiptesis que conforman dicho modelo son:
1. La rapidez de variacin de la biomasa es proporcional a la cantidad de
microorganismos presentes en un momento dado.
Matemticamente se tiene:
2
Esta hiptesis es comnmente mostrada en la literatura para representar el
crecimiento microbiano, donde si el segundo trmino de la ecuacin es negativo se
obtiene la ecuacin diferencial de mortandad microbiana cuya solucin es la Ley de
Chick.
2. La rapidez de variacin de la biomasa es proporcional a la cantidad de substrato
presente en un momento dado.
Matemticamente se tiene:
3. La rapidez de variacin del substrato es directamente proporcional a la cantidad
de substrato presente en un momento dado.
Matemticamente se tiene:
NOMENCLATURA Y UNIDADES
A, B, C coeficientes de la ecuacin de segundo grado
A
1
, A
2
, B
1
, B
2
coeficientes de la solucin general del sistema de ecuaciones
diferenciales que definen el modelo matemtico
a parmetro de variacin del substrato, T
-1
c parmetro de utilizacin del substrato por la biomasa, T
-1
C conjunto de los nmeros complejos
dS/dt rapidez de cambio de nutrientes, ML
-3
T
-1
dX/dt rapidez de cambio de la biomasa, ML
-3
T
-1
dx
i
/dt sistema de ecuaciones diferenciales
discriminante en la ecuacin de segundo grado
e base de los logaritmos naturales = 2.718281828459045...
F
i
, f
i
funcin

i
(t) solucin de un sistema de ecuaciones diferenciales

i0
solucin de un sistema de ecuaciones diferenciales que cumple
con la condicin inicial t
0
k parmetro de variacin de la biomasa, T
-1
ln logaritmo natural
regin en el plano fase
R conjunto de los nmeros reales
S substrato presente en el tiempo t, ML
-3
kX =
dt
dX
1
cS =
dt
dX
2
S a =
dt
dS
3
3
S
0
substrato inicial; en el tiempo t = 0, ML
-3
t tiempo, T
t
0
tiempo inicial, T
x
i
(t) cualquier ecuacin diferencial de un sistema de ecuaciones
diferenciales
X biomasa presente; en el tiempo t, ML
-3
(incgnita de la ecuacin
de 2do. grado).
X
0
biomasa inicial; en el tiempo t = 0, ML
-3
ESTABLECIMIENTO DEL MODELO
Tomando en cuenta las dos primeras hiptesis y aplicando el principio de
superposicin de causas y efectos, puede escribirse la siguiente ecuacin:
La expresin (4) representa el cambio neto de la biomasa con respecto al tiempo en
funcin del nmero de individuos y de la cantidad de substrato a consumir, la cual
junto con la hiptesis 3., forma el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales:
Cuya solucin para las condiciones iniciales: X = X
0
y S = S
0
cuando t = 0 son las
ecuaciones (6) y (7).
La ecuacin (6) representa la variacin del substrato con respecto al tiempo
cS + kX =
dt
dX
4

'

S a =
dt
dS
S c + X k =
dt
dX
5
e S
= S
at
0
6
1)] -
e
(
k - a
S
c
+
X
[
e
= X
t k) - ( a 0
0
kt
7
4
La ecuacin (7) representa la variacin de la biomasa en funcin del consumo del
substrato, siendo esta expresin el MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO
MICROBIANO.
Una representacin grfica de la ecuacin (7) se muestra en la Figura 1.
CONCEPTO DE PUNTOS DE REPOSO DE UN SISTEMA DE ECUACIONES
DIFERENCIALES
El sistema de ecuaciones diferenciales (5) es un sistema autnomo ya que ninguna
de las ecuaciones depende explcitamente de la variable independiente t . Como los
segundos trminos del sistema (5) son diferenciables en alguna regin del plano
XS, llamado plano fase del sistema; entonces por el teorema de existencia y
unicidad, dado un tiempo t
0
y un punto cualquiera (X
0
, S
0
) de , existe una solucin
nica X = X(t), S = S(t) del sistema de ecuaciones diferenciales (5) -solucin dada
por las funciones (6) y (7)- definida sobre un intervalo abierto que contiene a t
0
y
satisface las condiciones iniciales X(t
0
) = X
0
y S(t
0
) = S
0
.
Las ecuaciones (6) y (7) describen una familia de curvas que representan la solucin
parametrizada en el plano fase. Esta familia de curvas solucin se llama trayectoria
del sistema y por cada punto de la regin pasa una trayectoria.
Un punto de reposo del sistema (5) es aquel que anula sus derivadas. Si dicho punto
es constante representa una solucin de equilibrio del sistema; en este caso sera el
equilibrio entre la biomasa y el substrato que consume.
Figura 1. Curva de variacin de la biomasa
5
El sistema de ecuaciones diferenciales (5), adquiere la siguiente forma matricial:
En donde se asume:
teniendo como nico punto de reposo la solucin trivial.
Como el punto dado por las condiciones iniciales (X
0
, S
0
) no es un punto de reposo,
la trayectoria correspondiente es una curva en el plano fase a lo largo de la cual el
punto (X, S) se mueve a medida que "t" aumenta y matemticamente se puede
demostrar que cualquier trayectoria es una curva no degenerada, es decir que no se
intersecta a si misma.
El punto de reposo (0, 0) en el plano fase, se presenta en un tiempo + y
fsicamente este punto significa la carencia simultnea biomasa y de substrato.
CONCEPTO DE ESTABILIDAD DE UN SISTEMA DE ECUACIONES
DIFERENCIALES
Sea el sistema de ecuaciones diferenciales:
Una solucin
i
(t) (i = 1,2,3,...,n) del sistema (11) que satisface las condiciones
iniciales:

S
X

a
c k
=
dt
dS
dt
dX
1
]
1

1
]
1

1
1
1
1
1
]
1

0
8
0 ka =
a
c k

0
9
0 S 0 X 10
n) 1,2,3,..., = (i t) ,
x
., . . ,
x
,
x
,
x
( f =
dt
dx
n 3 2 1
i
i
11
i = )
t
(
i0
0
i
12
6
se llama ESTABLE si y solo si para cualquier nmero > 0 () > 0, tal que, para
cada solucin de x
i
(t) (i = 1,2,3,...,n) del sistema (11) cuyos valores iniciales cumplen
las condiciones:
y se verifica la desigualdad:
Si para valores de > 0 arbitrariamente pequeos no se cumple la desigualdad (14),
al menos para una solucin x
i
(t) i (i = 1,2,3,...,n), la solucin
i
(t) se llama
INESTABLE.
Si el sistema (11) satisface las desigualdades (13) y (14), y adicionalmente se
cumple con la condicin:
la solucin
i
(t) i t se llama ASINTTICAMENTE ESTABLE.
El anlisis de la estabilidad de las soluciones
i
(t) i del sistema (11), segn
Liapunov, se puede reducir al estudio de la solucin nula (trivial) x
i
0 i de un
sistema anlogo al sistema (11).
Sea el sistema anlogo al sistema (11):
Entonces x
i
0 i; (i = 1,2,3,...,n) representa un punto de reposo del sistema (16).
El punto de reposo x
i
0 es ESTABLE segn Liapunov, > 0 > 0, tal que
cualquier solucin de x
i
(t) i (i = 1,2,3,...,n), cuyas condiciones iniciales dadas x
i0
=
x
i
(t
0
) i (i = 1,2,3,...,n) satisfacen las desigualdades:
n) 1,2,3,..., = (i i < | - )
t
(
x
|
i0
0 i
13
t
t i < | (t) - (t)
x
|
0
i
i
14

n) 1,2,3,..., = (i i 0 = | (t) - (t)
x
| lim
i
i
t

15
n) 1,2,3,..., = (i i 0 t) 0,..., 0, (0,
F
=
dt
dx
i
i
16
t
t i < | (t)
x
| < |
x
|
0 i i0
17
7
Si, adems de las desigualdades (17), se cumple tambin la condicin dada en la
expresin (18); la estabilidad es asinttica.
En un punto de reposo estable la trayectoria se acerca cuando t + , en caso
contrario cuando su trayectoria se aleja cuando t + se dice que es un punto de
reposo inestable y adems se puede demostrar que toda trayectoria es tangente en
el punto de reposo a alguna recta que pase por dicho punto. Se dice que el nodo es
propio cuando ningn par de trayectorias en el punto son opuestas.
ESTABILIDAD DEL SISTEMA DE ECUACIONES DIFERENCIALES QUE
DEFINEN EL MODELO DE CRECIMIENTO MICROBIANO
Para estudiar la estabilidad del sistema (5) hay que formar su ecuacin
caracterstica, hallar sus races
1
y
2
, analizar la forma de la trayectoria e investigar
lo que sucede en los puntos de reposo cuando t + .
Sea:
de donde:
cuya solucin son los valores caractersticos:
1
= a
2
= k.
DETERMINACIN DE LA TRAYECTORIA
La ecuacin (20) es una ecuacin completa de segundo grado de la forma:
cuya solucin es:

n) 1,2,3,..., = (i i 0 = | (t)
x
| lim
i
t

18
0 =
a
c k

0
19
0 = ka + a) + (k -
2

20
0 = C + X B +
X
A
2
21
A 2
C A 4 -
B
B -
= X
2
t
22
8
donde: A = 1, B = - (k + a) y C = ka. El valor del discriminante define el carcter de
las races y adquiere el valor:
Presentando los siguientes casos:
Caso 1.-) SI > 0 LAS RACES DE LA ECUACIN CARACTERSTICA SON
REALES Y DESIGUALES.
Sea: k a, k > a k < a (k a R)
Caso 1a.) Las races de la ecuacin (20) son reales, distintas y del mismo
signo.
Sea: k a, k<a<0 a<k<0 (k a R)
En este caso, la solucin general del sistema (5) tiene la forma:
Donde slo dos de los cuatro coeficientes son arbitrarios. Si ambas races son
negativas (a<k<0) (k<a<0) en las ecuaciones (24) X(t) S(t) tienden a cero cuando
t + , por lo que el punto de reposo (0, 0) resulta asintticamente estable. La
representacin grfica de la trayectoria se muestra en la Figura 2.
Sea: k a, k>a>0 a>k>0 (k a R)
Si los valores de k a son positivos (k>a>0) (a>k>0) en las ecuaciones (24); X(t)
S(t) crecen indefinidamente cuando t + , por lo que el punto de reposo (0, 0)
resulta inestable. La representacin grfica de la trayectoria se muestra en la Figura
3.
Caso 1b.) Las races de la ecuacin (20) son reales, distintas y de diferente
signo.
Sea: k a, k>0 a<0 (k a R)
En este caso, la solucin general del sistema (5) tambin tiene la forma de las
ecuaciones (24).
) k - (a = 4AC -
B
=
2 2
23
e B
+
e B
= S(t)
e A
+
e A
= X(t)
kt
2
at
1
kt
2
at
1
24
9
Donde si t + y k<0<a las trayectorias X(t), S(t)=0 van hacia el infinito, puesto
que a>0; mientras las trayectorias X(t)=0, S(t) se aproximan al origen ya que k<0. El
punto de reposo (0, 0) es un punto de ensilladura inestable como se muestra en la
Figura 4.
Sea: k a, k<0 a>0 (k a R)
Siguiendo el mismo razonamiento, si t + y a<0<k, el punto de reposo (0, 0)
tambin es un punto de ensilladura inestable y las trayectorias se encuentran giradas
90 como se muestra en la Figura 5.
Figura 2. Punto de reposo de
estabilidad asinttica ka, k<a<0
a<k<0 (k a R)
Figura 3. Punto de reposo inestable
ka, k>a>0 a>k>0 (k a R)
Figura 4. Punto de reposo en
ensilladura (inestable) ka, k>0 a<0
(k a R)
Figura 5. Punto de reposo en
ensilladura (inestable) ka, k<0 a>0
(k a R)
10
Caso 2.-) SI = 0 LAS RACES DE LA ECUACIN CARACTERSTICA SON
REALES E IGUALES.
Sea: k = a, k=a<0 k=a>0 (k a R)
En este caso, la solucin general del sistema (5) tiene la forma:
Donde slo dos de los cuatro coeficientes son arbitrarios.
Caso 2a.) Las races de la ecuacin (20) son reales, iguales y negativas.
Sea: k=a<0 (k a R)
Si, k=a<0, en las ecuaciones (25), cuando t + , X 0 y S 0; as que el punto
de reposo (0, 0) es asintticamente estable, tal como se muestra en la Figura 6.
Caso 2b.) Las races de la ecuacin (20) son reales, iguales y positivas.
Sea: k=a>0 (k a R)
Si, k=a>0, en las ecuaciones (25), cuando t + , entonces X y S aumentan y el
punto de reposo (0, 0) se vuelve inestable -ver Figura 7-.
Caso 3.-) SI < 0 LAS RACES DE LA ECUACIN CARACTERSTICA SON
COMPLEJAS Y DESIGUALES.
e
t)
B
+
B
( = S(t)
e
t)
A
+
A
( = X(t)
at
2 1
at
2 1
25
Figura 6. Punto de reposo
asintticamente estable k=a<0 (k a
R)
Figura 7. Punto de reposo inestable
k=a>0 (k a R)
11
Sea: k a (k a C)
El valor negativo del discriminante no puede darse ya que la diferencia "a k ", en la
ecuacin (23), est elevada al cuadrado, por lo que: k a C.
Por lo que los valores caractersticos
1
= a
2
= k siempre sern nmeros reales.
RESUMEN DE RESULTADOS
Segn los valores caractersticos; se distinguen los siguientes casos en el punto de
reposo (X = 0, S = 0):
I. Los valores de "k" y "a" son reales y distintos. k a, k > a k < a; (k a R)
A.-) k < 0, a < 0. Punto de reposo de estabilidad asinttica -Figura 2-.
B.-) k > 0, a > 0. Punto de reposo inestable -Figura 3-.
C.-) k > 0, a < 0. Punto de reposo inestable (punto de ensilladura) -Figura 4-.
D.-) k < 0, a > 0. Punto de reposo inestable (punto de ensilladura) -Figura 5-.
II. Los valores de "k" y "a" son reales e iguales. k = a; (k a R)
E.-) k = a < 0. Punto de reposo de estabilidad asinttica -Figura 6-.
F.-) k = a > 0. Punto de reposo inestable -Figura 7-.
Cabe hacer notar que valores complejos de "k" y "a", no presentan una respuesta
lgica del problema (k a C).
CONCLUSIONES
1.- La ECUACIN DEL MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO
-Ecuacin (7)- sirve para simular la variacin de la biomasa en funcin de los
cambios de substrato.
2.- La Ley de Chick (X = X
0
e
-kt
), es un caso particular de la ECUACIN DEL
MODELO MATEMTICO DE CRECIMIENTO MICROBIANO -Ecuacin (7)-, cuando
c=0.
3.- Las ecuaciones diferenciales que representan el Modelo matemtico de
crecimiento microbiano forman un sistema autnomo, donde el nico punto de
reposo es (X=0, S=0), en el plano fase, fsicamente representa la carencia
simultanea de substrato y de biomasa.
12
4.- Como las condiciones iniciales (X
0
, S
0
) no representan un punto de reposo del
sistema, no es posible que tanto la biomasa como el substrato permanezcan
constantes sino que varan con el tiempo.
5.- El parmetro de variacin del substrato "a" y el parmetro de variacin de la
biomasa "k", no pueden adquirir valores complejos, sino nicamente reales (k a
C).
6.- Para valores de "a" positivos [a > 0], el punto de reposo (0, 0) es inestable.
7.- Para valores de "a" negativos [a < 0], el punto de reposo (0, 0) es asintticamente
estable.
8.- El valor "a = 0" indica invariabilidad del substrato con respecto al tiempo, con
ausencia de biomasa.
9.- La ecuacin (6) representa la variacin del substrato con respecto al tiempo; en
donde si el parmetro "a" es positivo la cantidad de substrato aumenta, pero si es
negativo el substrato disminuye; -tal es el caso de la degradacin de la materia
orgnica en un sistema estacionario-. Una representacin grfica de la ecuacin (6)
se muestra en la Figura 8.
Figura 8. Curva de variacin del substrato
Cabe hacer notar que para valores negativos de "a", la curva de variacin del
substrato, se vuelve asinttica al eje de las abscisas cuando "t" tiende a infinito.
10.- Para valores de "k" positivos [k > 0], el punto de reposo (0, 0) es inestable.
13
REFERENCIAS
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Treatment. Prentice-Hall, Inc., Englewood, Nueva Jersey.
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Problemas con Condiciones en la Frontera. 3a Ed. Prentice-Hall
Hispanoamericana, S.A., Mxico.
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Berlin, Heidelberg, London, Paris, Tokyo.
Kiseliov A., Krasnov M., Makarenko Q. (1976). Problemas de ecuaciones
diferenciales ordinarias. Ediciones de Cultura Popular, S.A., Mxico.
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Labor, S.A., Mxico.
Pozo Romn F. (1997). Modelo matemtico de crecimiento microbiano. Memorias
Tcnicas del XI Congreso Nacional de Ingeniera Sanitaria y Ciencias
Ambientales - Del 4 al 7 de noviembre de 1997. Zacatecas, Zac.- Federacin
Mexicana de Ingeniera Sanitaria y Ciencias Ambientales, A.C.