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Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

Somente a curiosidade a respeito das identidades e do modo de vida dos colegas habitantes de nosso planeta j justificaria o estudo dos insetos. Alguns de ns usam insetos como totens e smbolos na vida espiritual, e os retratamos na arte e na msica. Se formos levar em considerao os fatores econmicos, os efeitos dos insetos so imensos. Poucas sociedades humanas no possuem mel, produzido por abelhas (ou formigas especializadas). Insetos polinizam nossas lavouras. Muitos insetos compartilham conosco nossas casas, agricultura e mercados. Outros vivem em ns, em nossos animais domsticos ou de criao, e alguns ainda fazem visitas para se alimentar de ns, situao em que eles podem transmitir doenas. Claramente, deveramos entender esses animais to difundidos. Embora haja milhes de tipos de insetos, no sabemos exatamente (ou mesmo aproximadamente) quantos eles so. notvel essa ignorncia sobre quantos so os organismos com os quais compartilhamos nosso planeta, em especial considerando que os astrnomos j registraram, mapearam e identificaram uma diversidade comparvel de objetos galcticos. Algumas estimativas, as quais vamos discutir em detalhes adiante, implicam que a riqueza de espcies de insetos to grande que, por aproximao, todos os organismos poderiam ser considerados insetos. Embora dominantes em terra e gua doce, poucos insetos podem ser encontrados alm da zona entre mars nos oceanos. Neste captulo introdutrio, falaremos de forma resumida sobre a importncia dos insetos, discutiremos sua diversidade e classificao, e tambm seus papis na nossa economia e na nossa vida. Primeiramente, abordaremos o campo da entomologia e o papel dos entomlogos e depois apresentaremos as funes ecolgicas dos insetos. A seguir, exploraremos a diversidade dos insetos e ento discutiremos como nomeamos e classificamos essa enorme diversidade. Nas sees seguintes, consideraremos alguns aspectos culturais e econmicos (presentes e passados) dos insetos, seus atrativos estticos e tursticos, e tambm sua importncia como comida para animais e seres humanos. Concluiremos com uma reviso sobre a importncia da conservao dos insetos.

da literatura clssica, difuso do racionalismo e disponibilidade de instrumentos pticos tornou o estudo dos insetos vivel para as pessoas ricas e curiosas. Embora algumas pessoas que trabalhavam com insetos o fizessem como atividade profissional, muitos aspectos do estudo dos insetos ainda eram possveis para aqueles o faziam por passatempo. O entusiasmo inicial de Charles Darwin pela histria natural deu-se como coletor de besouros (como exibido na abertura deste captulo). Pelo resto de sua vida, ele continuou a estudar a evoluo dos insetos e a se comunicar com entomlogos amadores pelo resto do mundo. Muito do nosso presente conhecimento sobre a diversidade de insetos do mundo inteiro vem de estudos de no-profissionais. Muitas dessas contribuies vm de coletores de insetos vistosos, como borboletas e besouros, ao passo que outros continuam ingnua e pacientemente a tradio de Henri Fabre, de observar de perto as atividades dos insetos. Com baixo custo, podemos fazer vrias descobertas de interesse cientfico sobre a histria natural at mesmo de insetos "bem-conhecidos". A variedade de tamanho, estrutura e cor dos insetos (Pranchas Coloridas 1.1 a 1.3) impressionante, sejam eles retratados em desenho, fotografia ou filme. Uma viso errnea bastante popular que o foco dos entomlogos profissionais matar ou pelo menos controlar os insetos, mas de fato a entomologia inclui muitos aspectos positivos dos insetos porque seus benefcio ao ambiente so maiores que seus danos.

IMPORTNCIA DOS INSETOS


Deveramos estudar os insetos por vrias razes. Suas ecologias so incrivelmente variadas. Os insetos podem dominar cadeias e teias alimentares tanto em volume quanto em nmero. As especializaes alimentares de diferentes grupos de insetos incluem ingesto de detritos, material em decomposio, madeira morta e viva.. fungos (Cap. 9), filtrao aqutica e alimentao de fitoplncton (Cap. 10), herbivoria (= fitofagia), incluindo suco de seiva (Cap. 11) e predao e parasitismc (Cap. 13). Os insetos podem viver na gua ou na terra (sobre ou sob o solo) durante suas vidas inteiras ou parte delas. O seu tipo de "ida pode ser solitrio, gregrio. subsocial ou altamente social (Cap. 12). Els podem ser conspcuos, mmicos de outros objetos ou permanecer escondidos (Cap. 14), e podem estar ativos durante o di ou noite. Os ciclos de vida dos insetos (Cap. 6) permitem a sobrevivncia diante de uma ampla distribuio de condies, tais como extremos de frio e calor, umidade e seca, e climas imprevisveis. Os insetos so essenciais para as seguintes funes nos ecossistemas: Reciclagem de nutrientes, por meio da degradao de madeira e serrapilheira, disperso de fungos, destruio de cadveres e excrementos e revolvimento do solo Propagao de plantas, incluindo polinizao e dispers de sementes. Manuteno da composio e da estrutura da comunidade de plantas, por meio da fitofagia, incluindo alimentao de sementes.

o QUE ENTOMOLOGIA?
Entomologia o estudo dos insetos. Entomlogos, as pessoas que estudam os insetos, observam, coletam, criam e fazem experimentos com eles. As pesquisas feitas por entomlogos cobrem todo o espectro de disciplinas da biologia, incluindo evoluo, ecologia, comportamento, anatomia, fisiologia, bioqumica e gentica. O que h de comum o objeto de estudo, que so os insetos. Bilogos trabalham com insetos por diversos motivos: a facilidade de se criar em laboratrio, o tempo curto de gerao e a disponibilidade de muitos indivduos so fatores importantes. A reduzida preocupao tica, em comparao aos vertebrados, com relao ao uso experimental responsvel de insetos tambm uma considerao importante. A entomologia moderna comeou por volta do incio do sculo XVIII, quando uma combinao de redescoberta

lmportnda;

Diversidade e Conservao dos Insetos

Alimento para vertebrados insetvoros, tais como muitas aves, mamferos, rpteis e peixes. Manuteno da estrutura da comunidade de animais, por meio da transmisso de doenas a animais grandes e predao, e parasitismo dos pequenos. Cada espcie de insetos parte de um conjunto maior, e sua perda afeta a complexidade e a abundncia de outros organismos. Alguns insetos so considerados "espcies-chave" porque a perda de suas funes ecolgicas crticas poderia levar o ecossistema inteiro ao colapso. Por exemplo, cupins convertem celulose em solos tropicais (ver "Insetos do Folhio e do Solo", Capo 9), sugerindo que eles so espcies-chave na estruturao de solos tropicais. Em ecossistemas aquticos, um servio comparvel proporcionado pela guilda constituda principalmente de larvas de insetos que degradam e liberam os nutrientes de madeiras e folhas vindas do ambiente terrestre vizinho. Os insetos esto intimamente associados com nossa sobrevivncia, uma vez que certos insetos causam danos nossa sade e de nossos animais domsticos (Cap. 15), e outros afetam de forma negativa nossa agricultura e horticultura (Cap. 16). Certos insetos trazem muitos benefcios sociedade humana, tanto por nos fornecer comida diretamente quanto por contribuir para nossa alimentao e aos materiais que usamos. Por exemplo, as abelhas-de-mel nos fornecem mel, mas so tambm preciosos polinizadores na agricultura, estimando-se que valem vrios bilhes de dlares anualmente nos Estados Unidos. Estimativas dizem que o custo da polinizao nos Estados Unidos, caso no houvesse abelhas-de-mel, poderia ser to alto quanto cinco a seis bilhes de dlares por ano. O valor total dos servios de polinizao, realizados por todos os insetos globalmente, foi estimado em mais de 100 bilhes de dlares anualmente (avalia~o de 2003). Alm disso, servios valiosos, como aquerealizados por besouros e percevejos predadores, ou == ~as parasitas que controlam pragas, quase sempre no == - reconhecidos, em especial por moradores de cidades. Os insetos contm uma vasta gama de compostos :;:::1micos, alguns dos quais podem ser coletados, extra- - ou sintetizados para nosso uso. Quitina - um comente da cutcula dos insetos - e seus derivados atuam o anticoagulantes, aceleram a cura de machucados e . aduras, reduzem o nvel de colesterol no sangue, .m como transportadores de frrnaco antialergnicos, -=--al!i:;C;m poderosos plsticos biodegradveis, e melhoa remoo de poluentes no tratamento de esgotos, mencionar apenas algumas aplicaes em desen. ento. A seda dos casulos do bicho-da-seda, Bombyx . e de espcies relacionadas usada em tecidos h , de modo que duas espcies endmicas da friul podem vir a aumentar seu valor localmente. O TI! vermelho carmim de cochonilha obtido comer,..-o...........nte das cochonilhas Dactylopius coccus, criadas =.....:-a...uJS do gnero Opuntia. Outra cochonilha, Kerria a fonte de um verniz comercial chamado goma_'""..Jr:::1J.<1 essa variedade de compostos produzidos por - e reconhecendo nossa ignorncia sobre a maio. etos, h grande probabilidade de que novos .:::=;nsros ejam encontrados.

Insetos fornecem mais do que benefcios econmicos e ambientais; algumas caractersticas de certos insetos os fazem modelos teis para entender processos biolgicos gerais. Por exemplo, o curto tempo de gerao, a alta fecundidade e a facilidade de criao em laboratrio da mosca da banana, Drosophila melanogaster, fez dela um organismo modelo para pesquisas. Estudos em D. melanogaster forneceram os fundamentos para o nosso conhecimento de gentica e citologia, e essas moscas continuam fornecendo material experimental para avanos nas reas de biologia molecular, embriologia e biologia do desenvolvimento. Fora dos laboratrios dos geneticistas, estudos de insetos sociais, em particular himenpteros como formigas e abelhas, permitiram-nos entender a evoluo e a manuteno de comportamentos sociais como altrusmo (ver "Origens da Eusocialidade em Hymenoptera", Capo 12). O campo da sociobiologia deve sua existncia aos estudos de insetos sociais feitos por entomlogos. Muitas teorias em ecologia derivaram de estudos em insetos. Por exemplo, nossa capacidade de manipular a fonte de alimento (cereais) e o nmero de indivduos de besouros do gnero Tribolium em cultura, associado ao seu curto tempo de vida (quando comparado a mamferos, por exemplo), permitiram-nos entender mais sobre mecanismos que regulam populaes. Alguns dos primeiros conceitos holsticos em ecologia - ecossistema e nicho, por exemplo - vieram de cientistas estudando sistemas de gua doce em que dominam os insetos. Alfred WaIlace (retratado na abertura do Capo 17), que descobriu independente e contemporaneamente a Charles Darwin a teoria da evoluo por seleo natural, baseou suas idias em observaes de insetos tropicais. Teorias a respeito das muitas formas de mimetismo e seleo sexual foram derivadas de observaes do comportamento de insetos, o que continua sendo investigado pelos entomologistas. Por fim, o nmero absoluto de insetos j significa que seu impacto sobre o ambiente e, como conseqncia, sobre nossas vidas, altamente significativo. Insetos so o maior componente da biodiversidade macroscpica e, apenas por essa razo, j deveramos tentar entend-los melhor.

BIODIVERSIDADE DOS INSETOS


Riqueza Taxonmica Descrita dos Insetos
Provavelmente, um pouco mais de um milho de espcies de insetos j foram descritas, ou seja, j foram registradas como "novas" (para a cincia) em publicaes de taxonomia, acompanhadas por uma descrio e, com freqncia, com ilustraes ou algum outro meio de reconhecer a espcie em particular (ver "Nomenclatura e Classificao dos Insetos", adiante). Como alguns insetos foram descritos como novos mais de uma vez, em razo da falha em reconhecer a variao ou por ignorncia de estudos anteriores, o nmero real de espcies descritas incerto. As espcies descritas de insetos esto distribudas de maneira desigual entre os grandes grupos taxonmicos chamados de ordens (ver "Nomenclatura e Classificao

Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

dos Insetos", adiante). Cinco ordens "principais" chamam a ateno por sua alta riqueza de espcies: os besouros (Coleoptera), moscas e mosquitos (Diptera), vespas, abelhas e formigas (Hymenoptera), borboletas e mariposas (Lepidoptera), e percevejos (Hemiptera). A brincadeira de J. B S. Haldane - que "Deus" (evoluo) tem uma "predileo" desmesurada por besouros - parece se confirmar, j que eles compreendem quase 40% dos insetos descritos (mais de 350.000 espcies). Os himenpteros tm quase 250.000 espcies descritas, com dpteros e lepidpteros tendo entre 125.000 e 150.000 espcies, e hempteros alcanando as 95.000. Das ordens restantes de insetos vivos, nenhuma excede as 20.000 espcies descritas de ortpteros (gafanhotos, grilos e esperanas). Muitas das ordens "menores" tm de algumas centenas a alguns milhares de espcies descritas. Embora uma ordem possa ser descrita como "menor", isso no quer dizer que ela seja insignificante - a familiar tesourinha pertence a uma ordem (Dermaptera) com menos de 2.000 espcies descritas, e as onipresentes baratas pertencem a uma ordem (Blattodea) com apenas 4.000 espcies. Apesar disso, h apenas duas vezes mais espcies descritas na classe Aves do que na "pequena" ordem Blattodea.

Riqueza Taxonmica Estimada dos Insetos


De maneira surpreendente, o quadro mostrado anteriormente, que representa o esforo acumulado por muitos taxonomistas de insetos, de todos os lugares do mundo, por cerca de 250 anos, parece representar menos do que a verdadeira riqueza de espcies de insetos. O quo menos assunto de contnua especulao. Dados o nmero muito grande e a distribuio irregular de muitos insetos no tempo e no espao, impossvel, nas nossas escalas de tempo, inventariar (contar e documentar) todas as espcies, mesmo para uma rea pequena. So necessrias extrapolaes para estimar a riqueza total de espcies, que vo de cerca de trs milhes a at 80 milhes de espcies. Esses vrios clculos extrapolam as relaes de riqueza em um grupo taxonmico (ou rea) para outro grupo no-relacionado, ou usam uma escala hierrquica, extrapolada de um subgrupo (ou rea subordinada) para um grupo mais inclusivo (ou rea maior). Em geral, as propores derivadas do nmero de espcies de regies temperadas em relao ao nmero de espcies de regies tropicais, para grupos bem conhecidos como vertebrados, fornecem estimativas um tanto quanto baixas, se usadas para extrapolar a relao dos txons de insetos de regies temperadas para a essencialmente desconhecida fauna de insetos tropicais. A estimativa mais controversa, baseada em uma escala hierrquica e que fornece o maior nmero total de insetos estimado, foi uma extrapolao, a partir de amostras de uma nica espcie de rvore, para a riqueza global de espcies de insetos em florestas midas. A amostragem foi feita utilizando-se de uma fumaa inseticida para estimar a fauna pouco conhecida dos extratos mais altos (o dossel) de uma floresta mida neotropical. Muito desse aumento na estimativa de riqueza de espcies foi derivado de besouros (Coleoptera) arborcolas, mas muitos outros grupos que vivem no dossel se mostraram muito mais numerosos do que se acreditava antes. Fatores chave no

clculo da diversidade tropical incluram a identificao do nmero de espcies de besouro encontradas, a estimativa da proporo de grupos novos (nunca vistos antes), a diviso em grupos de hbitos alimentares, a estimativa do grau de especificidade hospedeira para as espcies de rvores avaliadas, e a proporo de besouros em relao a outros grupos de artrpodes. Algumas suposies foram testadas e descobriu-se que so suspeitas: em particular, a especificidade de insetos herbvoros planta hospedeira, pelo menos na floresta tropical de Papua Nova Guin, parece ser muito menor do que a estimada primeiramente nesse debate. Estimativas da diversidade global de insetos, calculadas a partir de avaliaes dos especialistas sobre a proporo entre as espcies descritas e as no-descritas no grupo de insetos que estudam, tendem a ser comparativamente baixas. A crena em um nmero mais baixo de espcies vem da nossa falha geral de confirmar a previso, que uma conseqncia lgica das estimativas muito grandes da diversidade de espcies, de que as amostras de insetos deveriam conter propores muito altas de txons previamente desconhecidos e/ou no-descritos ("novos"). Obviamente, qualquer expectativa de um aumento equilibrado do nmero de novas espcies fantasiosa, j que alguns grupos e regies do mundo so pouco conhecidos quando comparados a outros. Contudo, entre as ordens menores (com menor riqueza de espcies) h pouco ou nenhum espao para um aumento muito grande na riqueza de espcies desconhecidas. Nveis muito grandes de novidades, se existirem, poderiam estar, realisticamente, apenas entre os colepteros, lepidpteros de cor parda, dpteros fitfagos e himenpteros parasitas. Algumas (mas no todas) reanlises recentes tendem a estimativas mais baixas, derivadas dos clculos de taxonomistas e de extrapolaes de amostras regionais, em vez daquelas derivadas de extrapolaes ecolgicas: um nmero entre quatro e seis milhes de espcies de insetos parece realista.

Localizao da Riqueza de Espcies de Insetos


As regies nas quais podem ocorrer espcies de insetos 'O ainda no descritas (isto , um nmero de espcies no- 'f vas a uma ordem de magnitude maior do que o nmero ~ .!..J daquelas J' descritas) no esto no hemisfrio norte, onde IV e improvvel tal diversidade escondida nas faunas j .!..J bastante estudadas. Por exemplo, o inventrio das Ilhas S Britnicas, de aproximadamente 22.500 espcies de in- .:, setos, provavelmente est mais de 95% completo, e as cerca de 30.000 espcies descritas do Canad devem representar aproximadamente metade do total de espcies. Qualquer diversidade escondida tambm no est no rtico, com cerca de 3.000 espcies presentes no rtico americano, e nem na Antrtida, a massa de terra polar do sul, que suporta apenas um punhado de insetos. Evidentemente, assim como os padres de riqueza de espcies so desiguais entre os grupos, tambm a sua distribuio geogrfica. Apesar da falta dos necessrios inventrios de espcies locais para comprovao, a riqueza de espcies tro-

Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

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picais parece ser muito maior do que a de reas temperadas. Por exemplo, uma nica rvore examinada no Peru possua 26 gneros e 43 espcies de formigas: um nmero que iguala a diversidade total de formigas de todos os habitats na Inglaterra. Nossa incapacidade em ter certeza quanto aos detalhes finos dos padres geogrficos origina-se, em parte, da relao inversa entre a distribuio de entomlogos interessados na biodiversidade (regio temperada do hemisfrio norte) e os prprios centros de riqueza de insetos (os trpicos e hemisfrio sul). Estudos em florestas midas tropicais americanas sugerem que muito da diversidade no descrita vem dos besouros, o que forneceu a base para as primeiras estimativas altas de riqueza. Embora a dominncia dos besouros possa ser verdadeira em lugares como o Neotrpico, isso possivelmente um artefato das colees e das pesquisas tendenciosas dos entomlogos. Em algumas regies temperadas bem estudadas, como a Inglaterra e o Canad, o nmero de espcies de moscas (Diptera) parece

ser maior do que o de besouros. Estudos sobre os . de dos sei da ilha tropical de Bornu mostram que a ordem dos himenpteros quanto a ordem dos dp podem ser mais ricas em espcies em lugares es ,cos do que a ordem dos colepteros. Inventrios regionais abrangentes ou estimativas confiveis da diversi faunstica de insetos podem, no fim, nos dizer qual dem de insetos mais diversa globalmente. No importa se estimamos 30 a 80 milhes de espcies ou dez vezes menos, os insetos constituem pelo menos metade da diversidade global de espcies (Fig. 1.1). ~ considerarmos apenas a vida terrestre, os insetos inc uma proporo ainda maior das espcies vivas, uma vez que a radiao dos insetos um fenmeno predominantemente terrestre. A contribuio relativa dos insetos para a diversidade global ser, de certo modo, reduzida se diversidade marinha, para a qual os insetos contribue muito pouco, for, na verdade, maior do que se conhece atualmente.

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Prokaryotes Fungi Algae Plantae (plantas multicelulares)

5 Protozoa 6 Porifera (esponjas) 7 Cnidaria (guas-vivas, corais, ete.) 8 Platyhelminthes (vermes achatados) 9 Nematoda (vermes cilndricos) 10 Annelida (minhocas, sanguessugas) 11 Mollusca (caramujos, bivalves, polvos, ete.) 12 Echinodermata (estrela-do-mar, ourio-do-mar, 13 Insecta 14 Arthropoda (no-insetos) 15 Pisces(peixes) 16 Amphibia (sapos, salamandras, ete.) 17 Reptilia (cobras, lagartos, tartarugas, ete.) 18 Aves 19 Mammalia (mamferos) proporcional ao n':;:oe;sti

ra 1.1 - Diagrama de espcies, no qual o tamanho dos organismos aproximadamente espcies descritas no txon superior que e.le representa. (Segundo Wheeler, 1990).

Importncia. Diversidade e Conservao dos Insetos

Algumas Razes para a Riqueza de Espcies de Insetos


Seja qual for a estimativa global, os insetos com certeza so surpreendentemente especiosos. Essa alta riqueza de espcies atribuda a diversos fatores. O tamanho reduzido dos insetos, o qual uma limitao imposta por sua maneira de fazer trocas gasosas atravs de traquias, um determinante importante. Em um determinado ambiente, existem muito mais nichos para organismos pequenos do que para organismos grandes. Assim, uma nica accia, a qual proporciona uma refeio para uma girafa, pode sustentar todo o ciclo de vida de dzias de espcies de insetos; uma lagarta de borboleta (licaendea) mastiga as folhas, um percevejo suga a seiva dos galhos, um besouro serra-pau cava a madeira, um mosquitoplvora faz umagalbanos botes florais, uma broca destri as sementes, uma cochonilba suga a seiva da raiz, e vrias espcies de vespas parasitam cada fitfago especfico dessa accia, Uma accia prxima de uma espcie diferente alimenta a mesma girafa. mas pode ter um conjunto muito diferente de insetos fitfagos. Pode ser dito que o ambiente mais particulado da perspectiva de um inseto do que da de um mamfero ou ave. Somente o tamanho reduzido insuficiente para permitir a explorao dessa heterogeneidade ambiental, uma vez que os organismos precisam ser capazes de reconhecer e responder a diferenas ambientais. Insetos tm sistemas sensoriais e neuromotores altamente organizados, mais comparveis queles dos vertebrados do que aos dos outros invertebrados. Contudo, os insetos diferem dos vertebrados tanto no tamanho como na maneira com que eles respondem a mudanas ambientais. Em geral, animais vertebrados vivem mais do que insetos. de modo que os indivduos podem se adaptar a mudanas por meio de algum grau de aprendizado. Os insetos, por outro lado, normalmente respondem ou enfrentam condies diferentes (por exemplo, a aplicao de inseticidas em sua planta hospedeira) por meio de mudana gentica entre as geraes (por exemplo, o surgimento de insetos resistentes a inseticidas). A alta heterogeneidade ou elasticidade gentica nas espcies de insetos permite a permanncia diante de mudanas ambientais, A permanncia expe as espcies a processos que favorecem aespeciao, envolvendo predominantemente fases de expanso da rea ocupada pela espcie e10u subseqente fragmentao dessa rea. Processos estocsticos (deriva gentica) eJou presses de seleo fornecem as alteraes genticas que podem ser fix~ em populaes isoladas temporal ou espacialmente. Os insetos possuem outras caracteristicas as quais os expem a outras influncias diversificantes potenciais que aumentam ariqueza de espcies.As interaes entre certos grupos de insetos e outros organismos, tais como plantas, no caso dos insetos herbvoros, ou hospedeiros. para os insetos parasitas, podem favorecer a diversificao gentica do consumidor e do consumido. Essas interaes so normalmente chamadas co-eeohnivas e sero discutidas em mais detalhes nos Captulos 11 e 13. A natureza recproca de tais interaes pode acelerar a mudana evolutiva em um ou ambos associados ou conjunto de

associados, talvez at induzindo grandes radiaes em certos grupos. Tal cenrio implica em uma crescente especializao dos insetos pelo menos com relao planta hospedeira. Evidncias provindas de estudos filogenticos sugerem que isso acontece - mas tambm que insetos generalistas podem surgir a partir de uma radiao de insetos especialistas, talvez depois que alguma barreira qumica vegetal superada. Ondas de especializao seguidas por grandes novidades evolutivas e radiao devem ter sido o fator principal que favoreceu a alta riqueza de espcies de insetos fitfagos. Outra explicao para o alto nmero de espcies de insetos o papel da seleo sexual na diversificao de muitos insetos. A tendncia dos insetos em ficarem isolados em pequenas populaes (por causa da pequena escala das suas atividades), em combinao com a seleo sexual (ver "Seleo Sexual", Capo 5), pode levar rpida modificao na comunicao intra-especfica. Quando (e se) a populao isolada volta a se juntar com a populao parental maior, as sinalizaes sexuais modificadas impedem a hibridizao, fazendo com que a identidade de cada populao (espcie incipiente) seja mantida em simpatria, Esse mecanismo considerado muito mais rpido do que a deriva gentica ou outras ' formas de seleo, alm de envolver pouca ou nenhuma diferenciao em termos de ecologia ou morfologia e comportamentos no-sexuais. Comparaes entre os insetos e tambm entre eles e seus parentes prximos sugerem motivos para a diversidade de insetos. Podemos nos perguntar: quais so as caractersticas compartilhadas pelas ordens de insetos mais especiosas, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Lepidoptera? Quais caractersticas dos insetos esto faltando em outros artrpodes, como os aracndeos (aranhas, caros, escorpies e afins)? Nenhuma explicao simples surge de tais comparaes; provavelmente, caractersticas quanto ao tipo, padres flexveis de ciclos de vida e hbitos alimentares so parte da resposta (alguns desses fatores so examinados no Capo 8). Ao contrrio dos grupos de insetos mais especiosos, os aracndeos no so alados, no apresentam transformao 'completa do corpo durante o desenvolvimento (metamorfose), no possuem dependncia de organismos especficos para a alimentao e no so fitfagos. Excepcionalmente, os caros, que correspondem ao grupo mais diverso e abundante de aracndeos, tm muitas associaes bastante especficas com outros organismos vivos. A alta permanncia das espcies ou linhagens ou a abundncia numrica de espcies individuais so consideradas indicadores do sucesso dos insetos. No entanto, os insetos diferem dos vertebrados por pelo menos um fator: o tamanho corporal. A miniaturizao a histria do sucesso dos insetos: a maioria deles tem ocomprimento do corpo na faixa de I a 10mm, de modo que o comprimento de cerca de O,3mm das vespas da famlia Mymaridae (que parasitam ovos de insetos) no excepcional. No outro extremo, a maior envergadura de asa de um inseto vivo pertence mariposa imperador Thysania agrippina (Noctuidae), da Amaznia, chegando a 30cm, embora fsseis mostrem que alguns insetos eram apreciavelmente maiores que seus parentes atuais. Por exemplo,

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traa do Carbonfero Superior, Ramsdelepidion schusteri (Zygentoma), tinha um comprimento de 6cm, mparado ao comprimento mximo de 2cm encontrahoje. A envergadura de muitos insetos do Carbonfero cedia 45cm, e uma liblula do Permiano, Meganeuropsis americana (Protodonata), tinha uma envergadura de 7lcm. ~ particular, entre esses grandes insetos, predominanzemente o tamanho grande vem junto com um corpo estreito ~ alongado, embora um dos insetos mais pesados ainda existentes, o besouro Hrcules, Dynastes hercules (Searaidae), com l6cm de comprimento, seja uma exceo _ r ter um corpo volumoso. Algumas barreiras para o tamanho grande incluem a - apacidade do sistema traqueal de difundir gases por distncias muito grandes entre os msculos ativos e o biente externo (Quadro 3.2). Elaboraes adicionais sistema traqueal poderiam arriscar o balano hdrico um inseto maior. Os insetos grandes so, em sua maioria, estreitos e no aumentaram muito a distncia mxima entre a fonte externa de oxignio e os locais de trocas os as nos msculos, comparados aos insetos menores. -ma possvel explicao para o gigantismo de alguns - etos paleozicos considerada em "Registro Fssil Insetos", Captulo 8. Em resumo, a disseminao dos insetos provavelmente ependeu de (1) tamanho pequeno dos indivduos, com. ado com (2) pequeno tempo de gerao; (3) sofistica~- o sensorial e neuromotora; (4) interaes evolutivas com plantas e outros organismos; (5) metamorfose e (6) ultos alados mveis. O tempo substancial desde a orim de cada grande grupo de insetos permitiu muitas - oportunidades para a diversificao da linhagem (Cap. ). A diversidade atual dos insetos resulta de grandes taxas especiao (para as quais h pouca evidncia) e/ou de as mais baixas de extino (alta permanncia) em relao a outros organismos. A alta riqueza de espcies, lista em alguns (mas no todos) grupos nos trpicos, pode resultar da combinao de altas taxas de formao e espcies e alto acmulo em climas amenos.

OMENCLATURA E CLASSIFICAO OS INSETOS


A nomenclatura formal de insetos segue as regras de nomenclatura desenvolvidas para todos os animais (as plantas tm um sistema um pouco diferente). Nomes .entficos formais so necessrios para a comunicao no-ambgua entre todos os cientistas, seja qual for sua lngua nativa. Os nomes vernculos (comuns) no satisfazem essa necessidade: os mesmos insetos podem at mesmo ter nomes comuns diferentes entre pessoas que falam a mesma lngua. Por exemplo, os ingleses dizem ladybirds enquanto os mesmos besouros coccineldeos ioaninhas) so ladybugs para muitas pessoas nos Estados Unidos. Muitos insetos no possuem nomes vernculos ou ento um nome comum dado para muitas espcies como se somente uma estivesse envolvida. Essas dificuldades so resolvidas pelo sistema de Lineu, o qual d a cada espcie descrita dois nomes (um binrnio). O primeiro um nome genrico (gnero), usado normal-

mente para um grupo mais abrangente do que o segundo nome, que o nome especfico (espcie). Esses nomes latinizados so sempre usados juntos e escritos em itlico, como neste livro. A combinao do nome genrico e do especfico d a cada organismo um nome nico. Assim, o nome Aedes aegypti reconhecido por qualquer entomlogo mdico, em qualquer lugar, seja qual for o nome local (e h muitos) para esse mosquito transmissor de doenas. De maneira ideal, todos os txons deveriam ter tal binmio latinizado, mas na prtica algumas alternativas podem ser usadas antes de se nomear formalmente (ver "Taxonornias No-oficiais", Capo 17). Em publicaes cientficas, o nome da espcie , com freqncia, seguido pelo nome de quem fez a descrio original da espcie e, talvez, o ano no qual o nome foi publicado legalmente pela primeira vez. Neste livro, no seguimos essa prtica, mas quando discutindo insetos particulares, damos os nomes da ordem e da famlia s quais a espcie pertence. Nas publicaes, depois da primeira citao da combinao dos nomes genrico e especfico no texto, uma prtica comum em citaes subseqentes abreviar o gnero para apenas a letra inicial (por exemplo, A. aegypti). Contudo, quando isso mostra alguma ambigidade, como para os dois gneros de mosquitos Aedes e Anopheles, as duas letras iniciais, Ae. e An., so usadas, como no Captulo 15. Vrios grupos taxonornicamente definidos, tambm chamados txons, so reconhecidos entre os insetos. Assim, como para todos os outros organismos, o txon biolgico bsico, que se encontra acima do nvel de indivduo e populao, a espcie, que ao mesmo tempo a unidade fundamental da nomenclatura na taxonomia e, discutivelmente, a unidade de evoluo. Estudos multiespecficos permitem o reconhecimento de gneros, que so grupos maiores distintos. De maneira similar, os gneros podem ser agrupados em tribos, as tribos em subfamlias, e as subfamlias em famlias. As famlias de insetos so colocadas em grupos relativamente grandes, mas facilmente reconhecveis, chamados ordens. Essa hierarquia de graus (ou categorias), portanto, estende-se desde o nvel de espcie at uma srie de nveis "mais altos", de abrangncia cada vez maior, de modo que todos os insetos verdadeiros so classificados em uma classe, Insecta. Existem sufixos padronizados para certas categorias na hierarquia taxonmica, de modo que a categoria de certos nomes de grupos pode ser reconhecida pela terminao do nome (Tabela 1.1) . Dependendo do sistema de classificao usado, cerca de 30 ordens de insetos so reconhecidas. As diferenas surgem em especial porque no h regrasfixas para decidir as categorias taxonmicas, s quais nos referimos anteriormente, apenas um consenso geral de que os grupos devem ser monofilticos, compreendendo todos os descendentes de um ancestral comum (Cap. 7). Nos ltimos dois sculos, as ordens tm sido reconhecidas de uma forma um tanto quanto arbitrria, e o mximo que pode ser dito que as ordens atualmente constitudas contm insetos similares, diferentes em relao a outros grupos de insetos. Com o tempo, um sistema de classificao relativamente estvel foi desenvolvido, mas ainda persistem diferenas de opinio quanto aos limites entre os

JmRRa9D~ia,Diversidade
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Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

Tabela 1.1 - Categorias taxonmicas gatrias so mostradas em itlico) Categoria taxonmica


Ordem Subordem Superfamlia Famlia Subfamlia Tribo Gnero Subgnero Espcie Subespcie -oidea -idae -inae -ini

(categorias

obri-

Sufixo padro

Exemplo
Hymenoptera Apocrita Apoidea Apidae Apinae Apini Apis A. mel/ifera A.

m.

me/lifera

grupos, com os splitters (separadores, em ingls) reconhecendo um maior nmero de grupos e os lumpers (ag~padores, em ingls) dando preferncia a categorias mais amplas. Por exemplo, alguns taxonomistas norteamer~~anos agrupa~ ("amontoam") os megalpteros, rafidipteros e formigas-leo em uma nica ordem Neuroptera - ao passo que outros, incluindo ns mesmos, "separam" o grupo e reconhecem trs ordens separadas (mas, com certeza, proximamente relacionadas): Megaloptera, Raphidioptera, e a ordem Neuroptera, mais estritamente definida (Fig. 7.2). A ordem Hemiptera algumas vezes era dividida em duas ordens - Homoptera e Heteroptera - mas o agrupamento dos hompteros invlido (no monofiltico), e defendemos uma classificao diferente para esses insetos, mostrada estilizada em nossa capa e em detalhes na Figura 7.5 e no Quadro 11.8. N~ste livro, reconhecemos 30 ordens para as quais so descntas as caractersticas fsicas e as biologias dos txons constituintes, e so ponderadas as relaes entre elas (Cap. 7). Entre essas ordens, diferenciamos as "principai~", cOl~ base no fato de que o nmero de espcies muito mais alto nas ordens Coleoptera, Diptera, Lepidoptera, Hymenoptera e Hemiptera do que nas restantes ordens "menores". As ordens menores quase sempre possuem ecologias homogneas que podem ser resumidas convenientemente em quadros nicos descritivos/ecolgicos, seguindo o captulo apropriado com base em ecologia (Caps. 9 a 15). As ordens principais so mais difceis de serem resumidas ecologicamente, e a informao pode aparecer em dois captulos. O Apndice traz um sumrio dos caracteres diagnsticos de todas as 30 ordens, alm de referncias cruzadas para informaes ecolgicas e de identificao completas.

INSETOS NA CULTURA POPULAR E NO COMRCIO


As pessoas so atradas pela beleza e pelo mistrio que cerca determinados insetos com o passar do tempo. Sabemos da importncia dos escaravelhos para os antigos egpcios como itens religiosos, mas culturas xamansticas

ainda mais antigas, em outros lugares do Velho Mundo faziam ornamentos que representavam escaravelhos ~ outros besouros, incluindo buprestdeos. No Egito antigo, o escaravelho, que modela esterco em bolas identificado como um goleiro; simbolismos simil~es com os insetos se estendem ainda mais ao leste. Os egpcios e, subseqentemente, os gregos, faziam escaravelhos ornamentais de muitos materiais, incluindo lpis-lazli, basalto, ca1crio, turquesa, marfim, resinas e at mesmo os valiosos ouro e prata. Tal lisonja pode ter sido a mais alta que um inseto sem importncia econmica j teve na religio e na cultura popular, embora muitas sociedades humanas reconhecessem insetos em suas vidas cerimoniais. As cigarras eram consideradas pelos antigos chineses smbolos de renascimento ou imortalidade. Na literatura mesopotmica, o Poem of Gilgamesh (Poema de Gilgamesh) alude a odonatos (liblulas), significando a impossibilidade de imortalidade. Para os San (ou "bo~qu~anos") do Kalahari, o louva-deus carrega muito simbolismo cultural, incluindo criao e pacincia na espera, no estilo zen. Entre os totens pessoais ou do cl de aborgines australianos do grupo lingstico Arrernte ~sto yarumpa (um tipo de formigas) e udnirringitta (um tipo de lagarta). Embora esses insetos sejam importantes como alimento no ambiente rido da Austrlia centr~ (ver "Insetos como Alimento Humano: Entomofagia", adiante), eles no eram comidos pelos membros do cl que pertenciam a esse totem em particular. Insetos totmicos e usados como alimentao so represent~dos em muitos trabalhos artsticos aborgines, nos qUaIS esto associados a cerimnias culturais e representao de localidades importantes. Os insetos tiveram seu lugar em muitas sociedades em virtude de seu simbolismo - como as formigas e as abelhas, representando os trabalhadores braais na Idade Mdia europia, quando elas at mesmo entraram para a herldica. Grilos, gafanhotos, cigarras e besouros escaravelhos e lucandeos foram, por muito tempo, valiosos como animais de estimao no Japo. Povos mexicanos antigos observavam borboletas em detalhes, e os lepidpteros eram bem representados na mitologia, incluindo poemas e msicas. O mbar tem uma longa histria de uso como jia, de modo que a incluso de insetos pode aumentar o valor da pea. Os seres humanos urbanizados perderam muito desse contato com insetos, com a exceo daqueles que compartilham conosco nossos domiclios, como baratas, formigas e grilos, os quais em geral provocam antipatia. '~o entanto, exposies especializadas de insetos, em particular em fazendas de borboletas e zoolgicos de insetos, so muito populares, com milhes de pessoas por ano visitando esse tipo de atraes ao redor do mundo. A ocorrncia natural de certos insetos atrai ecoturismo incluindo as agregaes de borboletas Monarca, qu~ passam o inverno nas costas do Mxico e da Califrnia (Prancha Colorida 3.5), as famosas glow worm caves de Waitomo (cavernas com larvas bioluminescentes de dpteros), Nova Zelndia, e locais na Costa Rica como Selva Verde representando a biodiversidade de insetos tropicais. ' Embora o eco turismo de insetos possa estar em sua infncia, outros benefcios econmicos esto associados ao interesse nos insetos. Isso especialmente evidente

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Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

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entre as crianas no Japo, onde os besouros nativos Allomyrina dichotoma (Scarabaeidae) so vendidos por US$ 3 a US$ 7 cada um, e besouros Lucanidae, que vivem mais, por cerca de US$ 10, podendo ser comprados em mquinas automticas de venda. Os adultos tambm coletam com paixo: um exemplar de 7,5cm de comprimento dos maiores besouros Lucanidae japoneses (Dorcus curvidens, chamado o-kuwagata) pode valer entre 40.000 e 150.000 ienes (US$ 300 a US$ 1.250), dependendo se foi nascido em cativeiro ou coletado da natureza. Espcimes maiores, mesmo quando criados em cativeiro, j alcanaram muitos milhes de ienes (> US$ 10.000) no alto da moda. Tal entusiasmo dos coletores japoneses pode levar a um mercado valioso de insetos fora do Japo. De acordo com as estatsticas oficiais, em 2002 cerca de 680.000 besouros, incluindo mais de 300.000 Scarabaeidae e a mesma quantidade de lucandeos, foram importados, predominantemente originrios do sul e sudeste asiticos. O entusiasmo por espcimes valiosos vai alm dos colepteros: diz-se que turistas japoneses e alemes compram borboletas raras no Vietn por US$ 1.000 a US$ 2.000, o que uma enorme quantidade de dinheiro para pobre povo local em geral. O rendimento proveniente dos insetos pode adentrar em comunidades locais e ajudar na conservao dos habitats naturais quando espcies tropicais so criadas para exposies de borboletas vivas no mundo rico. Cerca de 4.000 espcies de borboleta so criadas nos trpicos e exibidas vivas em "casas de borboletas" na Amrica do Norte, Europa, Malsia e Austrlia. A criao de borboletas para exportao uma atividade econmica de sucesso na Costa Rica, Qunia e Papua Nova Guin. Ovos ou larvas coletadas na natureza so criados na planta hospedeira apropriada, crescem at transformarem-se em pupa, e so transportadas por via area at as fazendas de borboleta. As borboletas da famlia Papilionidae so as mais populares, mas pesquisas sobre as necessidades para procriao permitem que uma gama maior de animais potenciais para exibies seja localizada, criada e enviada. No leste da frica, os Museus Nacionais do Qunia fizeram um acordo com o povo local da floresta Arabuko-Sukoke, no Kipepeo Project, para exportar borboletas capturadas para exposies de borboletas vivas no exterior, promovendo, assim, uma renda para essas pessoas que estariam, de outro modo, empobrecidas. Na sia, em particular na Malsia, h interesse na criao, exibio e comercializao de louva-deuses (Mantodea), incluindo-se louva-deuses de orqudeas (espcies de Hymenopus) e bichos-pau (Phasmatodea). Espcies de baratas de Madagascar e da Austrlia tropical so facilmente criadas em cativeiro e podem ser mantidas como animais de estimao, bem como ser exibidas em zoolgicos de insetos, nos quais a manipulao dos animais encorajada. Algumas questes ainda persistem sobre se a coleo de insetos domsticos, seja para interesse pessoal ou para comrcio e exibio, sustentvel. Muito do comrcio de borboletas, liblulas, bichos-pau e besouros conta mais com coletas da natureza do que com programas de criao, embora isso esteja mudando conforme aumentam as regulamentaes e as pesquisas sobre tcnicas de criao

continuam. No projeto queniano do Kipepeo, embora espcimes das espcies preferidas de lepidpteros se originem da natureza, como ovos ou larvas jovens, uma primeira avaliao visual das borboletas adultas em vo sugeriu que a abundncia relativa das espcies no foi afetada, apesar de muitos anos de coleta seletiva para exportao. Alm disso, a simpatia local pela floresta intacta aumentou, j que ela vista como um recurso valioso em vez de uma terra "desperdiada" a ser limpa para agricultura de subsistncia. No Japo, embora a habilidade para a criao em cativeiro tenha crescido e, como conseqncia, minado os altssimos valores pagos por certos besouros capturados da natureza, a coleta ainda continua por uma regio crescente. A possibilidade de superexplorao para o comrcio discutida adiante, em "Conservao dos Insetos", junto com outros assuntos relativos conservao.

INSETOS COMO ALIMENTO


Insetos como Alimento Humano: Entomofagia
Nesta seo, revisamos o estudo cada vez mais popular dos insetos como alimento humano. Provavelmente mais de 1.000 espcies de insetos, em mais de 370 gneros e 90 famlias, so ou foram usados como alimento em algum lugar do mundo, em especial na frica central e meridional, sia, Austrlia e Amrica latina. Insetos comestveis em geral se alimentam de matria vegetal viva ou morta, de modo que as espcies protegidas por substncias txicas so evitadas. Cupins, grilos, gafanhotos, besouros, formigas, larvas de abelhas e mariposas so insetos consumidos com freqncia. Embora os insetos tenham alto teor de protenas e energia, alm de vrias vitaminas e minerais - e possam formar de 5 a 10% da protena animal consumida anualmente por certos povos indgenas - a sociedade ocidental essencialmente negligencia a culinria entomolgica. A repugnncia "ocidental" tpica entomofagia mais cultural do que cientfica ou racional. Afinal, outros invertebrados como certos crustceos e moluscos so itens culinrios apreciados. Objees a comer insetos no podem ser justificadas com base no gosto ou valor nutritivo. Muitos possuem um sabor parecido com nozes e estudos trazem resultados favorveis sobre o contedo nutricional de insetos, embora sua composio de arninocidos precise ser balanceada com protenas vegetais apropriadas. Valores nutricionais obtidos por meio de anlises, conduzidas em amostras de quatro espcies de insetos cozidas de acordo com os mtodos tradicionais da regio central de Angola, so mostrados na Tabela 1.2. Os insetos em questo so: indivduos reprodutores de um cupim, Macrotermes subhyalinus (Isoptera: Termitidae), dos quais so retiradas as asas e depois so fritos em leo de palmeira; as grandes lagartas de duas espcies de mariposa, 1mbrasia ertili e Usta terpsichore (Lepidoptera: Satumiidae), das quais se retira o tubo digestivo e depois so cozidas em gua, assadas ou secas ao sol; e a larva do gorgulho de palmeira, Rhynchophorus phoenicis (Coleoptera:

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Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

Tabela 1.2 - Anlise das calorias, protenas, vitaminas e minerais de quatro insetos angolanos comestveis (porcentagens das necessidades nutritivas dirias humanas/100g de insetos consumidos). (Segundo Santos Oliveira et aI.,
1976, conforme adaptado por DeFoliart, 1989)

Nutriente
Energia Protena Clcio Fsforo Magnsio Ferro Cobre Zinco Tiamina Riboflavina Niacina

Necessidade per capita


2.850kcal 37g 19 19 400mg 18mg 2mg 15mg 1,5mg 1,7mg 20mg

Macrotermes subhyafinus (Termitidae)


21,5% 38,4 4,0 43,8 104,2 41,7 680,0 8,7 67,4 47,7

Imbrasia ertfi (Saturniidae)


13,2% 26,3 5,0 54,6 57,8 10,6 70,0

Usta terpsichore (Saturniidae)


13,0% 76,3 35,5 69,5 13,5 197,2 120,0 153,3 244,7 112,2 26,0

Rhynchophorus phoenicus (Curculionidae)


19,7% 18,1 18,6 31,4 7,5 72,8 70,0 158,0 201,3 131,7 38,9

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Curculionidae), que so abertos ao meio e depois fritos inteiros em leo. Larvas maduras de espcies de Rhynchophorus so apreciadas por povos nas reas tropicais da frica, sia e do Neotrpico por sculos. Essas larvas gordas e podes (Fig. 1.2), com freqncia chamadas de vermes da palmeira, proporcionam uma das mais ricas fontes de gordura animal, com quantidades substanciais de riboflavina, tiamina, zinco e ferro (Tabela 1.2). Sistemas de cultivo primitivos, envolvendo a derrubada de palmeiras para servir de alimento aos gorgulhos, so conhecidos do Brasil, Colmbia, Paraguai e Venezuela. Em plantaes, contudo, os vermes da palmeira so considerados pragas por causa do dano que podem causar em coqueiros e palmeiras. Na frica Central, o povo do Zaire meridional (atualmente Repblica Democrtica do Congo) come lagartas pertencentes a 20 a 30 espcies. O valor calrico dessas lagartas grande, com seu teor de protenas variando de 45 a 80%, de modo que so uma fonte rica de ferro. Por exemplo, as lagartas so a mais importante fonte de protena animal em algumas reas da Provncia Setentrional de Zmbia. As lagartas comestveis de espcies de 1mbrasia (Satumiidae), localmente chamadas de mumpa, suprem um mercado valioso. De 60 a 70% da matria seca dessas lagartas so protenas, e elas acabam com a desnutrio causada por deficincia protica. As mumpa so fritas frescas ou fervidas e depois secas ao sol para armazenamento. Mais ao sul na frica, as lagartas da mariposa 1mbrasia belina (Prancha Colorida 1.4), chamadas lagartas mopane, mopanie, mophane ou phane (Prancha Colorida 1.5), so largamente utilizadas. Em geral o tubo digestivo retirado e, depois, as lagartas so fervidas, algumas vezes salgadas, e secas. Depois do processamento, elas contm cerca de 50% de protenas e 15% de gorduras - aproximadamente duas vezes o valor de came de vaca cozida. Preocupaes sobre a "insustentabilidade" ou superexplorao da coleta de lagartas mopane so discutidas no Quadro 1.3.

Os escaravelhos melolontneos (Scarabaeidae), as formigas Oecophylla smaragdina, as paquinhas e os gafanhotos so consumidos em algumas regies das Filipinas. Os gafanhotos formam um importante suplemento da dieta quando h exploses populacionais, o que aparentemente ficou menos comum desde o uso disseminado de inseticidas. Vrias espcies de gafanhotos eram consumidas com freqncia pelas tribos nativas do oeste da Amrica do norte, antes da chegada dos europeus. O nmero e a identidade das espcies usadas foram documentados de forma escassa, mas espcies de Melanoplus eram consumidas. A coleta envolvia direcionar os gafanhotos para um buraco no cho com o uso de fogo ou pessoas avan-

Figura 1.2 - Larva de ltimo nstar do gorgulho

da palmeira - Rhynchophorus phoenicis (colepteros: Curculionidae) - item alimentar tradicional na Angola central, frica. (Larva segundo Santos Oliveira et aI. 1976).

Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

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ando, ou agrup-los dentro de um crculo de brasas. Os povos atuais da Amrica central, em especial do Mxico, coletam, vendem, cozinham e consomem gafanhotos. Aborgines australianos usam (ou j usaram) uma grande variedade de alimentos derivados de insetos, especialmente larvas de mariposa. As lagartas de mariposas das famlias Cossidae e Hepialidae (Fig. 1.3) so chamadas, em ingls, de lagartas witchety, nome derivado da palavra aborgine witjuti, dada s espcies de Acacia de cujas razes e ramos a lagarta se alimenta. Lagartas witjuti, que so consideradas uma iguaria, contm de 7 a 9% de protenas, 14 a 38% de gorduras, 7 a 16% de acares e ainda so uma boa fonte de ferro e clcio. Adultos da mariposa bogong, Agrotis infusa (Noctuidae) eram um outro importante alimento aborgine, outrora coletados aos milhes nos locais de hibernao, em cavernas estreitas, e em fendas nos cumes das montanhas do sudeste da Austrlia. Mariposas cozidas em cinzas aqueci das proporcionavam uma rica fonte de gordura na dieta. Povos aborgines que vivem no centro e no norte da Austrlia comem o contedo das galhas do tamanho de mas de Cystococcus pomiforrnis (Prancha Colorida 2.3) (Hemiptera: Eriococcidae). Essas galhas ocorrem apenas em eucaliptos do gnero Corymba (denominados, em ingls, eucaliptos bloodwoo), e podem ser muito abundantes depois de uma estao de crescimento favorvel. Cada galha madura contm uma nica fmea adulta, com at 4cm de comprimento, que est presa pela regio da boca base interna da galha e tem seu abdome tapando um buraco no pice da galha. A parede interna da galha recoberta por uma polpa branca comestvel, com cerca de lcm de espessura, que serve como local de alimentao para os filhotes machos (Prancha Colorida 2.4). Os aborgines temperam e comem a fmea "aquosa" e suas ninfas com gosto de noz; em seguida, raspam e consomem a polpa branca semelhante a coco do lado de dentro da galha. Uma fonte favorita de acar para os aborgines australianos que vivem em regies ridas vem de espcies de Melophorus e Camponotus (Formicidae). Operrias especializadas armazenam o nctar que recebem das outras operrias nos seus enormes papos distendidos (Fig. 2.4). Elas servem de reservatrio de alimento para a colnia e regurgitam parte do contedo de seus papos quando outras formigas solicitam. Os aborgines retiram as formigas armazenadoras dos seus ninhos subterrneos cavando, uma atividade exercida com mais freqncia pelas mulheres, que podem escavar buracos de uma profundidade de um metro ou mais procura dessas doces recompensas. Ninhos individuais raramente proporcionam mais do que lOOg de um mel, que similar em composio ao mel comercial. Esse mesmo tipo de formigas do oeste dos Estados Unidos e do Mxico pertencem a um gnero diferente, Myrrnecocystus. As armazenadoras, uma comida bastante apreciada, so coletadas por pessoas que vivem na zona rural do Mxico - um processo difcil no solo duro dos espinhaos rochosos, onde essas formigas fazem ninho. Talvez a mudana em relao rejeio ocidental geral entomofagia seja apenas uma questo de uma propaganda que se contraponha idia popular de que o uso

Figura 1.3 -Iguaria

dos aborgines australianos -lagarta witchety (ou witjuti), lagarta de uma mariposa Cossidae (Lepidoptera), que se alimenta de razes e ramos dos arbustos witjuti (certas espcies de Acacia). (Segundo Cherikoff & Isaacs, 1989).

de insetos como comida para os pobres e privados de protena do mundo em desenvolvimento. Na verdade, certos povos da frica sub-saariana aparentemente preferem lagartas carne de vaca. Larvas de formigas (os to chamados "ovos de formiga") e ovos de percevejos aquticos das farmlias Corixidae e Notonectidae so muito procurados pela gastronomia mexicana como "caviar". Em partes da sia, uma variedade notvel de insetos pode ser comprada (Prancha Colorida 2.1). Os tradicionalmente desejados besouros aquticos, para consumo humano, so valiosos o suficiente para serem criados em Guangdong. O auge culinrio pode ser a carne do percevejo aqutico gigante Lethocerus indicus (Prancha Colorida 1.6) ou os molhos tailandeses e laosianos mangda, com sabores extrados das glndulas abdominais dos machos, pelos quais pago um alto valor. Mesmo na zona urbana dos Estados Unidos, alguns insetos podem ainda se tornar populares como novidades alimentares. As milhes de cigarras-dosdezessete-anos, que periodicamente infestam cidades como Chicago, so comestveis. Cigarras recm-emergidas, chamadas de tenerais, so as melhores para se comer porque sua cutcula ainda mole significa que podem ser consumi das sem a necessidade de se remover as pernas e as asas. Essas guloseimas podem ser marinadas ou mergulhadas em uma massa de farinha, ovos e leite, e depois fritas, mergulhadas em leo, fervidas e apimentadas, assadas e trituradas, ou frias em pouco leo, bem quente, com os temperos favoritos. A coleta em larga-escala ou a produo em massa de insetos para consumo humano trazem alguns problemas prticos. O tamanho pequeno da maioria dos insetos traz dificuldades na coleta ou na criao e no processamento para venda. A imprevisibilidade de muitas populaes selvagens precisa ser superada por meio do desenvolvimento de tcnicas de cultura, em especial porque a superexplorao da natureza poderia ameaar a viabilidade de algumas populaes de insetos. Outro problema

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Importncia, Diversidade e Conservao dos Insetos

que nem todas as espcies de insetos so seguras para se comer. Insetos com colorao de advertncia so com freqncia desagradveis ou txicos (Cap. 14), e algumas pessoas podem desenvolver alergias s substncias dos insetos (ver "Capacidade Alergnica dos Insetos", Capo 15). Contudo, muitas vantagens derivam de se comer insetos. O encorajamento da entomofagia em muitas sociedades rurais, em particular naquelas com histria de uso de insetos, pode ajudar a diversificar as dietas das pessoas. Com a incorporao de coleta em massa de insetos-pragas nos programas de controle, o uso de inseticidas pode ser reduzido. Alm disso, se cuidadosamente regulado, o cultivo de insetos para obteno de protenas deve ser menos danoso sob o ponto de vista ambiental do que a criao de gado, que devasta florestas e campos nativos. A criao de insetos (o cultivo de um mini-rebanho) compatvel com uma agricultura sustentvel que consome poucos recursos, e a maioria dos insetos possui alta eficincia na converso de alimento, em comparao com os animais de criao convencionais.

dades para empresas alimentcias de insetos so numerosas, dada a imensa diversidade deles.

CONSERVAO DOS INSETOS


A conservao biolgica na maioria das vezes envolve reservar grandes extenses de terra para a "natureza", ou abordar e remediar processos especficos que ameaam vertebrados grandes e carismticos, como mamferos e aves ameaados, ou espcies e comunidades vegetais. O conceito de conservao de habitat para insetos ou espcies deles parece ser de baixa prioridade em um planeta ameaado. Entretanto, existem terras reservadas e planos especficos para a conservao de certos insetos. Tais esforos de conservao com freqncia esto associados esttica humana, e muitos (mas no todos) envolvem a "megafauna carismtica" da entomologia as borboletas e os besouros grandes e vistosos. Tais insetos carismticos podem funcionar como espcies bandeira para chamar a ateno de um pblico maior e gerar suporte financeiro para esforos de conservao. Argumenta-se que a conservao de espcies individuais, no necessariamente de um inseto, preserva muitas outras espcies de maneira automtica, no que conhecido como efeito guarda-chuva. De certo modo, complementar a isso a defesa de uma abordagem baseada no habitat, que aumenta onmero e o tamanho das reas para se conservar muitos insetos, as quais no so (e discutivelmente "no precisam ser") entendidas numa abordagem espcie por espcie. No h dvidas que esforos para se conservar habitats de peixes nativos iro preservar globalmente, como um subproduto, a fauna muito mais diversa de insetos aquticos os quais tambm dependem da manuteno das guas em condies naturais. Do mesmo modo, a preservao de florestas antigas para proteger pssaros que nidificam em buracos de rvores, tais como as corujas e os papagaios, tambm conserva o habitat para insetos minadores, que utilizam a madeira de uma grande variedade de espcies vegetais e em diferentes estados de decomposio. Os conservadores que usam a abordagem de habitat concordam que a conservao orientada a espcies individuais importante, mas argumentam que ela pode ter um valor limitado para insetos, j que existem tantas espcies. Alm disso, a raridade de espcies de insetos pode ser decorrente de as populaes estarem localizadas em apenas um ou poucos lugares, ou, ao contrrio, bastante dispersas, mas com baixa densidade sobre uma rea muito grande. Claramente, estratgias de conservao diferentes so necessrias para cada caso. Espcies migratrias, como a borboleta monarca (Danaus plexippus), precisam de uma conservao especial. As monarcas que vivem ao leste das montanhas rochosas, na Amrica do Norte, passam o inverno no Mxico e migram para o norte at lugares to distantes, como o Canad, durante o vero (ver "Migrao", Capo 6). A proteo do habitat de inverno na Sierra Chincua, no Mxico, crtica para a conservao dessas monarcas. Uma das medidas mais importantes de conservao de insetos, implementada nos ltimos anos, foi a deciso do governo mexicano de dar apoio a Monarch Butterfly Biosphere Reserve (Reserva de Ia Biosfera Mariposa

Insetos como Alimento para Animais Domsticos


Se voc no gosta da idia de voc prprio comer insetos, talvez o conceito de insetos como uma fonte de protena para animais domsticos seja mais aceitvel. A importncia nutritiva de insetos como alimentos para peixes, aves, porcos e martas crescidas em fazendas certamente reconhecida na China, onde testes alimentcios mostraram que dietas derivadas de insetos podem ser alternativas de baixo custo s mais convencionais dietas a base de peixes. Os insetos envolvidos so principalmente as pupas de bichos da seda (Bombyx mori) (Prancha Colorida 2.1), as larvas e pupas da mosca comum (Musca domestica), e as larvas do besouro Tenebrio molitor. Os mesmos insetos ou outros aparentados esto sendo usados ou investigados em outros lugares, em particular como alimento vivo para aves e peixes. Pupas de bichos da seda, um subproduto da indstria de seda, podem ser usadas como suplemento protico para galinhas. Na ndia, as aves so alimentadas com o que resta depois que o leo extrado das pupas. Larvas de moscas dadas s galinhas podem reciclar o esterco dos animais, e o desenvolvimento de uma variedade de sistemas de reciclagem usando insetos para converter resduos orgnicos em suplementos alimentares inevitvel, dado que a maioria das substncias orgnicas pode servir de alimento a uma ou mais espcies de insetos. Claramente, os insetos podem formar parte da base nutricional de pessoas e de seus animais domsticos. Mais pesquisas so necessrias e um banco de dados com identificaes precisas necessrio para lidar com a informao biolgica. Devemos saber com quais espcies estamos lidando, para que possamos usar a informao conseguida em outros lugares sobre a mesma ou uma espcie relacionada. Dados sobre valor nutritivo, ocorrncia sazonal, plantas hospedeiras ou outras necessidades relativas dieta, alm de mtodos de coleta e criao, devem ser verificados para todos os insetos usados de forma efetiva ou potencial como alimento. Oportuni-

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Monarca), estabelecida para proteger o fenmeno. Embora a borboleta monarca seja uma excelente espcie bandeira, a preservao das populaes que passam o inverno a oeste, no litoral da Califrnia (Prancha Colorida 3.5), no protegem nenhuma outra espcie nativa. A razo para isso que os principais locais de repouso so bosques de rvores eucalipto introduzidas em larga escala, que so faunisticamente depauperadas em seu habitat no-nativo. Um exemplo de sucesso na conservao de espcies individuais o da borboleta "El Segundo blue", Euphilotes battoides ssp. allyni, cuja principal colnia, nas dunas prximas ao aeroporto de Los Angeles, estava ameaada pelo crescimento urbano e o desenvolvimento de campos de golfe. Negociaes longas envolvendo diversos interesses resultaram na designao de 80 hectares como uma reserva, a manuteno solidria de uma parte no tratada do campo de, golfe para a planta da qual se alimenta a larva - Erigonum parvifolium -, e o controle de plantas exgenas junto limitao das perturbaes causadas pelas pessoas. Os sistemas de dunas do litoral sul da Califrnia so habitats seriamente ameaados, e o manejo dessa reserva para a "El Segundo blue" conserva outras espcies em risco de extino. A conservao de terras para borboletas no um favor dos riqussimos californianos do sul: a maior borboleta do mundo, a Ornithoptera alexandrae, de Papua Nova Guin (PNG), uma histria de sucesso do mundo em desenvolvimento. Essa espcie espetacular, cujas lagartas se alimentam apenas da trepadeira Aristolochia dielsiana, limitada a uma pequena rea de floresta mida de plancie no norte de PNG, e foi listada como ameaada. Sob a lei de PNG, essa espcie de borboleta protegida desde 1966, e seu comrcio internacional foi banido por meio de sua listagem no Apndice I da Convention on International Trade in Endangered Species ofWild Fauna and Flora (CITES). Espcimes mortos em boas condies tm um alto preo, que pode ser superior a US$ 2.000. Em 1978, uma agncia governamental, a Insect Farming and Trading Agency Agncia (IFTA), em Bulolo, provncia de Morobe, foi estabelecida em PNG para controlar a conservao e explorao, e agir como uma cmara de compensao para o comrcio de Ornithoptera alexandrae e outras borboletas valiosas. Os cultivadores locais, que somam cerca de 450 fazendeiros associados IFTA, criam suas borboletas. Ao contrrio do sistema queniano descrito anteriormente, em "Insetos na Cultura Popular e no Comrcio", os fazendeiros plantam as plantas hospedeiras apropriadas, com freqncia em terra j limpa para plantaes de verduras na beira da floresta, providenciando, dessa forma, alimento para uma espcie de borboleta local escolhida. Borboletas adultas selvagens emergem da floresta para se alimentar e pem seus ovos; as larvas emergidas se alimentam das plantas hospedeiras at se tomarem pupas, quando so coletadas e protegidas em viveiros. De acordo com a espcie, com o propsito para o qual elas esto sendo criadas e com a legislao de conservao, as borboletas podem ser exportadas vivas como pupas, ou mortas como espcimes de alta qualidade para colecionadores. A IFTA, uma organizao sem fins lucrativos, vende cerca de US$

400.000 em insetos de PNG anualmente para colecionadores, cientistas e artistas ao redor do mundo, gerando uma fonte de renda para uma sociedade que luta para conseguir dinheiro. Como no Qunia, o povo local reconhece a importncia da manuteno das florestas intactas como fonte das borboletas parentais selvagens de sua criao. Nesse sistema, a Ornithoptera ale.xandrae age como espcie bandeira para a conservao em PNG, de modo que a histria de sucesso atrai financiamento externo para pesquisas e estabelecimento de reservas. Alm disso, a conservao das florestas de PNG, para essa e outras borboletas aparentadas, sem dvida resulta na conservao de uma diversidade muito maior em virtude do efeito guarda-chuva. Os esforos de conservao de insetos do Qunia e de Nova Guin tm um incentivo comercial, dando a populaes pobres alguma recompensa para proteger ambientes naturais. O comrcio no precisa ser a nica motivao: o apelo esttico de ter borboletas nativas voando nas vizinhanas locais, associado a programas educacionais locais nas escolas e nas comunidades, salvou a borboleta Richmond australiana (Troides ou Ornithoptera richmondia) (Prancha Colorida 2.2). As larvas dessa borboleta se alimentam de trepadeiras dos gneros Aristolochia ou Pararistolochia, escolhendo entre trs espcies nativas para completar seu desenvolvimento. Contudo, muito do habitat de florestas midas litorneas, que suportava essas plantas nativas, foi perdido, de modo que a extica sulamericana Aristolochia elegans (papo-de-peru), introduzida como uma planta ornamental (mas que posteriormente saiu dos jardins), atrai as fmeas, que depositam seus ovos nela como um hospedeiro potencial. Esse engano na oviposio fatal, uma vez que as toxinas dessa planta matam as lagartas jovens. A soluo para esse problema de conservao um programa educacional para encorajar a remoo dos papos-de-peru da vegetao nativa, dos viveiros, jardins e parques. A substituio pela nativa Pararistolochia foi encorajada depois de um esforo massivo para propagar essas trepadeiras. A ao da comunidade por toda a rea nativa das borboletas Richmond parece ter revertido seu declnio, sem nenhuma necessidade de designar terras como reservas. Evidentemente, borboletas so bandeiras para a conservao de invertebrados - elas so insetos familiares com um tipo de vida no-ameaador. Contudo, certos ortpteros, incluindo wetas da Nova Zelndia, tm recebido proteo; tambm estamos cientes de planos de conservao para liblulas e outros insetos de gua doce, no contexto de conservao e manejo de ambientes aquticos, e planos para habitats de vaga-lumes e larvas de dpteros bioluminescentes. As agncias, em certos pases, reconheceram a importncia da conservao de rvores mortas cadas como habitat de insetos, em particular para besouros que se alimentam de madeira. A designao de reservas para conservao, vista por algumas pessoas como a soluo para a ameaa, raramente tem sucesso sem o entendimento das necessidades das espcies e suas respostas ao manejo. A famlia de borboletas Lycaenidae inclui talvez 50% da diversidade de cerca de 6.000 espcies de borboletas. Muitas tm interaes com formigas (mirmecofilia; ver "Inquilinos e Parasitas dos Insetos Sociais", Capo 12), algumas sendo

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obrigadas a passar parte ou todo o seu desenvolvimento dentro dos ninhos delas, outras recebendo o cuidado de formigas em suas plantas hospedeiras favoritas e outras, ainda, que so predadoras de formigas e cochonilhas, ao mesmo tempo em que so protegidas por formigas. Essas interaes podem ser muito complexas e podem ser destrudas com facilidade por mudanas ambientais, colocando a borboleta em perigo de extino. Certamente, na Europa ocidental, espcies de Lycaenidae aparecem proeminentemente nas listas de txons de insetos ameaados. De forma notria, admite-se que o declnio da grande

borboleta azul Maculinea arion, na Inglaterra, foi provocado pela coleta excessiva e que certamente algumas espcies foram procuradas por colecionadores (porm, ver Quadro 1.1). Na Europa, planos de ao para a reintroduo dessa e de outras espcies aparentadas, e o manejo apropriado para a conservao de outras espcies de Maculinea, j foram iniciados: eles dependem fundamentalmente de uma abordagem baseada em espcies. Apenas com a compreenso das necessidades ecolgicas gerais e especficas dos alvos de conservao, o manejo apropriado do habitat pode ser implementado.

Quadro 1.1 - Coletada at a extino?


Noticiou-se que a grande borboleta azul (Maculinea arion) estava em srio declnio no sul da Inglaterra ao fim do sculo XIX, um fenmeno atribudo ao tempo ruim, na poca. Em meados do sculo XX, essa espcie atraente estava restrita a cerca de 30 colnias no sudoeste da Inglaterra. Apenas uma ou duas colnias ainda existiam em 1974, e a populao adulta estimada caiu de cerca de 100.000, em 1950, para 250, em cerca de 20 anos. A extino final da espcie na Inglaterra, em 1979, seguiu duas estaes de reproduo sucessivas quentes e secas. Uma vez que essa borboleta bonita e procurada por colecionadores, presumiu-se que a coleta excessivacausou pelo menos o declnio a longo prazo que tornou a espcie vulnervel mudana climtica. Essedeclnio continuou acontecendo mesmo depois que uma reserva foi estabelecida nos anos 1930, para excluir tanto coletores como animais de criao, numa tentativa de proteger a borboleta e seu habitat. Evidentemente, o habitat mudou com o tempo, incluindo uma reduo do tomilho selvagem (Thymus praecox), que fornece a comida para os primeiros nstares da lagarta da grande borboleta azul. Uma vegetao arbustiva substituiu os campos de plantas baixas em decorrncia da perda dos coelhos pastores (por doenas) e a excluso do gado e das ovelhas do habitat reservado. O tomilho sobreviveu, apesar de tudo, mas as borboletas continuaram a declinar at a extino na Inglaterra. Uma histria mais complexa foi revelada por pesquisa associada com a reintroduo da grande borboleta azul na Inglaterra, vinda da Europa continental. A larva da grande borboleta azul, na Inglaterra e no continente

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europeu, predadora obrigatria de colnias de formigas vermelhas pertencentes a espcies de Myrmica. Larvas da borboleta azul devem entrar em ninhos de Myrmica, onde se alimentam de larvas de formigas. Um comportamento predatrio similar e/ou o comportamento de enganar as formigas, para que elas as alimentem como se fossem da sua prpria ninhada, so caractersticas da histria natural de muitas Lycaenidae ao redor do mundo. Depois de sair de um ovo posto na planta que alimenta a larva, a lagarta da borboleta azul se alimenta das flores do tomilho at realizarem a muda para o ltimo (quarto) nstar larval, por volta de agosto. No crepsculo, a lagarta se joga da planta natal e cai no cho, onde espera inerte at que uma Myrmica a encontre. A formiga operria cuida da larva por um perodo extenso, talvez mais de uma hora, durante a qual se alimenta de uma substncia aucarada secretada do rgo nectrio dorsal da larva. Depois de um tempo, a lagarta se torna trgida e adota uma postura que parece convencer a formiga de que ela est lidando com uma larva de formiga que escapou, e carregada para dentro do ninho. At esse estgio, o crescimento da larva modesto, mas no ninho, a lagarta setorna predadora de larvas de formiga e cresce por nove meses at empupar no comeo do vero do ano seguinte. A lagarta precisa de uma mdia de 230 formigas jovens para empupar com sucesso. A borboleta adulta emerge da cutcula da pupa no vero, e sai rapidamente do ninho antes que as formigas a identifiquem como intrusa. A adoo e a incorporao pela colnia de formigas tornam-se o estgio crtico no ciclo de vida. O sistema complexo envolve a presena da formiga "correta" - Myrmica sabuleti - e isso depende do microclima apropriado associado a um tipo especial de campo. O mato mais alto causa um microclima mais frio prximo ao solo, favorecendo outras espcies de Myrmica, incluindo M. scabrinoides, que pode tomar o lugar de M. sabuleti. Embora as lagartas se associem aparentemente sem discriminao com qualquer

espcie de Myrmica, a sobrevivncia difere de maneira dramtica: com M. sabuleti, aproximadamente 15% sobrevivem, mas uma reduo insustentvel para menos de 2% de sobrevivncia acontece com M. scabrinoides. A manuteno, com sucesso, de grandes populaes da borboleta azul necessita que mais de 50% da adoo por formigas seja feita por M. sabuleti. Outros fatores que afetam a sobrevivncia incluem as exigncias de que a colnia de formigas no tenha rainhas aladas e que tenha pelo menos 400 operrias bem alimentadas para prover larvas suficientes para as necessidades alimentares da lagarta, e tambm de estar dentro de um raio de 2m do tomilho hospedeiro. Os ninhos esto associados a campos recm-queimados, que so rapidamente colonizados por M. sabuleti. Os ninhos no devem ser to velhos de modo que j tenham desenvolvido mais do que a rainha fundadora: o problema aqui que a lagarta fica impregnada com os odores qumicos de larvas de rainha medida que se alimenta e, com numerosas rainhas aladas no ninho, pode ser reconhecida erroneamente como uma rainha, atacada e comida pelas formigas-auxiliares. Agora que entendemos a complexidade dessa interao, podemos perceber que as bem-intencionadas criaes de reservas que no tinham coelhos e excluam outros pastores criaram modificaes na vegetao e nos micro-habitats que alteraram a dominncia de espcies de formiga, para o prejuzo das interaes complexas das borboletas. A coleta excessiva no est envolvida, embora a mudana climtica numa escala maior deva interferir no processo. Agora, cinco populaes originrias da Sucia foram reintroduzidas em um habitat e condies apropriados para M. sabuleti, levando, portanto, a populaes prsperas da grande borboleta azul. interessante notar que outras espcies raras de insetos no mesmo habitat responderam positivamente a esse manejo instrudo, sugerindo um papel de guarda-chuva para essaespcie de borboleta.

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Quadro 1.2 - Formigas invasoras e biodiversidade


Nenhuma formiga nativa do Hava, embora haja mais de 40 espcies nas ilhas - todas foram trazidas de outros lugares no sculo passado. Na verdade, todos os insetos sociais (abelhas-de-mel, vespas, marimbondos, cupins e formigas) do Hava chegaram junto com o comrcio humano. Quase 150 espcies de formigas pegaram carona conosco em nossas viagens globais, e conseguiram se estabelecer fora de suas reas nativas. As invasoras do Hava pertencem ao mesmo conjunto de formigas que invadiram o resto do mundo, ou que podem faz-Io num futuro prximo. Da perspectiva da conservao, um subconjunto comporta mental em particular muito importante, ou seja, aschamadas formigas andarilhas invasoras. Elasesto entre as pragas mais gra'ies do mundo, de modo que agncias locais, nacionais e internacionais esto preocupadas com suavigilncia e controle. Asformigas Pheidole megacephala,

auropunctata e asformigas lava-ps (espciesde Solenopsis) so consideradas as principais dessas pragas.


O comportamento agressivo das formigas ameaa a biodiversidade, em especial no Hava, Galpagos e outras ilhas do Pacfico (ver "Evoluo dos Insetos no Pacfico", Capo8). As interaes com outros insetos incluem proteo e pastoreao de pulges e cochonilhas, buscando suas secrees ricas em carboidratos. Isso aumenta a densidade desses insetos, os quais incluem pragas agrcolas invasoras. Interaes com outros artrpodes so predominantemente negativas, resultando em desalojamento agressivo e/ou predao de outras espcies, mesmo de formigas andarilhas. O estabelecimento inicial quase sempre associado a ambientes instveis, incluindo aqueles criados pela atividade humana. A tendncia das formigas andarilhas de serem pequenas e de vida curta compensada pelo crescimento anual e pela rpida produo de

Anoplolepis longipes, Linepithema humile, Wasmannia

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novas rainhas. Rainhas vindas de um mesmo ninho no mostram qualquer hostilidade umas pelas outras. As colnias se reproduzem pela transferncia da rainha fecundada e de algumas operrias para curtas distncias em relao ao ninho original- um processo conhecido como diviso de colnias. Quando associado ausncia de antagonismo intra-especfico entre os ninhos natais e os novos, a diviso de colnias garante a expanso gradual de uma "supercolnia" pelo solo. Embora o estabelecimento inicial de ninhos esteja associado a ambientes perturbados naturalmente ou pela ao humana, a maioria das espcies invasoras pode penetrar em habitats mais naturais e substituir a biota nativa. Insetos que vivem no solo, incluindo muitas formigas nativas, no sobrevivem invaso, e espcies arborcolas podem entrar em extino local. As comunidades de insetos que sobrevivem tendem a se associar a espcies subterrneas e quelas com cutcula especialmente espessa, como besouros carabdeos e baratas, as quais tambm se defendem quimicamente. Tal impacto pode ser observado nos efeitos da formiga P.megacephala durante o monitoramento da reabilitao de locais onde havia extrao de areia, usando formigas como indicadores (ver "Monitoramento Ambiental Usando Hexpodes Habitantes do Solo", Capo9). Aps seis anos de reabilitao, como visto no grfico (retirado de Majer, 1985), a diversidade de formigas se aproximou daquela encontrada em locais noimpactados usados como controle, mas a chegada de P. megacepha/a reestruturou o sistema de forma dramtica, reduzindo seriamente a diversidade em relao ao controle. At mesmo animais grandes podem ser ameaados por formigas - por exemplo, caranguejos terrestres na Ilha Christmas (Austrlia), lagartos de chifres no sul da Califrnia, tartarugas recm-nascidas no sudeste dos Estados Unidos, e aves que fazem ninhos no cho, em todo o mundo. A invaso dos fynbos - um conjunto de vegetao megadiverso da frica do Sul- pelas formigas argentinas elimina as formigas especializadas em transportar e enterrar sementes grandes, mas no aquelas que transportam sementes menores (ver "Mirmecocoria: Disperso de Sementes por Formigas", Capo11). Uma vez que a vegetao se origina

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por germinao depois de queimadas peridicas, prevse que a falta de sementes grandes enterradas provoque uma mudana dramtica na estrutura da populao. Formigas introduzi das so muito difceis de serem erradicadas: todas as tentativas de eliminar as formigas lavaps nos Estados Unidos falharam, Ainda veremos se cinco anos de uma campanha custando A$123 milhes (US$ 50 milhes), para livrar a Austrlia da formiga Solenopsis invicta, ir impedir que ela se estabelea como uma espcie "invasora". Os primeiros ninhos de lava-ps foram encontrados prximos a Brisbane, em fevereiro de 2001, e dois anos depois a rea periurbana sob vigilncia para a lava-ps aumentou para cerca de 47.000ha. Se o controle falhar, estimada uma perda econmica de mais de A$100 bilhes pelos prximos 30 anos, com dano inestimvel biodiversidade do continente inteiro, Embora a procura e a destruio intensiva de ninhos paream ser bem-sucedidas, todos eles precisam ser erradicados para evitar o ressurgimento. Sem dvida nenhuma, a melhor estratgia para o controle de formigas invasoras a quarentena, a fim de evitar que elas entrem, e a ateno pblica, para detectar entradas acidentais.

Quadro 1.3 - Uso sustentvel de lagartas mopane


Um inseto de grande importncia econmica na frica a larva de mariposas saturndeas, em especial/mbrasia belna (PranchasColoridas 1.4 e 1.5), a qual coletada para alimentao em grande parte do sul da frica, incluindo Angola, Nambia, Zimbabwe, Botswana e a Provncia Setentrional na frica do Sul. A distribuio coincide com a de mopane (Co/ophospermum mopane), uma rvore leguminosa que o hospedeiro preferido da lagarta, e que domina a paisagem da "mata de mopane". As larvas de primeiro nstar so gregrias e forrageiam em agregaes de at 200 indivduos: rvores individuais podem ser desfolhadas por grande nmero de lagartas, mas recuperam sua folhagem se as chuvas sazonais chegam na hora certa. Por todo o perodo, e especialmente durante o crescimento sbito em dezembro, as lagartas mopane so uma valiosa fonte de protenas para as populaes rurais que apresentam, com freqncia, privao protica. Um segundo grupo pode aparecer cerca de trs a quatro meses mais tarde, se as condies para as rvores mopane forem boas. A larva coletada a de ltimo nstar, em geral chacoalhando-se a rvore ou por coleta direta da folhagem. A preparao envolve a retirada do tubo digestivo e a secagem, e o produto pode ser enlatado e estocado ou transportado para venda a um mercado gas-

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tronmico em desenvolvimento, nas cidades sul-africanas. A coleta de mopane proporciona renda para as economias rurais - um clculo feito em meados dos anos 90 sugeriu que um msde coleta de mopane gerou o equivalente renda do resto do ano para um trabalhador sul-africano. No surpreendente que a coleta organizada em larga escalatenha entrado em cena, acompanhada por alegaes de reduo das coletas em virtude de uma superexplorao insustentvel. O fechamento de pelo menos uma unidade de enlatamento foi justificado pela reduo das lagartas mopane. Diz-se que o declnio na abundncia de lagartas resulta tanto da explorao crescente quanto da reduo das matas de mopane. Em partes da Botswana, a coleta comercial pesada culpada pela reduo do nmero de mariposas. As ameaas abundncia de lagartas mopane incluem o desmatamento da mata ou o "desgalhamento" visando a trazer as lagartas do dossel para o alcance do coletor. As partes inacessveisdas rvores mais altas, onde a densidade de lagartas mopane pode ser mais alta, agem sem dvida como refgios de coleta, constituindo os reprodutores para a prxima estao; entretanto, as rvores mopane so derrubadas por causa da colheita. Contudo, uma vez que as rvores mopane dominam grandes reas - por exemplo, mais de 80% das rvores no Etosha National Park (Parque Nacional Etosha) so mopane - as prprias rvores no esto em perigo. O problema em responsabilizar a coleta mais intensiva pela reduo na produo, para a populao local, que a espcie se distribui de forma desigual e altamente eruptiva. Os anos de reduo na coleta de mopane parecem estar associados seca induzida pelo clima (o efeito EI Nino), que se estende pela maior parte da mata de

mopane. Mesmo na Provncia Setentrional da frica do Sul, que h muito tempo considerada superexplorada, a retomada das chuvas sazonais que acabam com assecas pode induzir grandes exploses populacionais de lagartas mopane. No estamos negando a importncia das pesquisas sobre a coleta potencialmente excessiva de mopane, mas claro que mais estudos e interpretao cuidadosa dos dados so necessrios. As pesquisasj realizadas trouxeram alguns resultados fascinantes. As matas de mopane so o habitat principal de elefantes e, at o que se sabe, essesmega-herbvoros que arrancam e comem rvores inteiras so espcies-chave nessesistema. Contudo, clculos do impacto das lagartas mopane como herbvoros mostraram que, no seu ciclo larval de seissemanas, as lagartas poderiam consumir dez vezes mais folhas de mopane por unidade de rea do que poderiam os elefantes ao longo de 12 meses.Alm disso, no mesmo perodo, 3,8 vezes mais material fecal foi produzido pelas lagartas do que pelos elefantes. Oselefantes possuem a fama de danificarem asrvores, mas isso beneficia certos insetos: o cerne de uma rvore danificada exposto como comida a cupins, proporcionando, como conseqncia, uma rvore viva, porm oca. As abelhas nativas utilizam a resina que escorre das cascas danificadas por elefantes para seus ninhos. As formigas nidificam nessasrvores ocase podem proteger a rvore de herbvoros, tanto de outros animais quanto de lagartas mopane. As populaes de elefante e exploses populacionais de lagartas mopane variam no tempo e no espao, dependendo de muitos fatores biticos e abiticos que interagem entre si, entre os quais a coleta por humanos apenas um.

LEITURAS ADICIONAIS
Berenbaum, M.R. (1995) Bugs in the System. Insects and their Impact onHumanAjfairs. Helix Books, Addison-Wesley,Reading, MA. Bossart, J.L. & Carlton, C.E. (2002) Insect conservation in America. American Entomologist 40(2), 82-91. Collins, N.M. & Thomas, J.A. (eds.) (1991) Conservation of Insects and their Habitats. Academic Press, London. DeFoliart, G.R. (ed.) (1988-1995) The Food Insects Newsletter. Department of Entomology, University of Wisconsin, Madison, Wl. [Ver Dunkel, a seguir.] DeFoliart, G.R. (1989) The human use ofinsects as food and as animal feed. Bulletin of the Entomological Society of America 35,22-35. DeFoliart, G.R. (1995) Edible insects as minilivestock. Biodiversity and Conservation 4, 306-21. DeFoliart, G.R. (1999) Insects as food; why the westem attitude is important. Annual Review of Entomology 44, 21-50. Dunkel, EV. (ed.) (1995-present) The Food Insects Newsletter. Departrnent of Entomology. Montana State University, Bozeman, MT. Erwin, T.L. (1982) Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. The Coleopterists Bulletin 36, 74-5. Gaston, K.J. (1994) Spatial pattems of species description: how is our knowledge of the global insect fauna growing? Biological Conservation 67, 37-40. Gaston, KJ. (ed.) (1996) Biodiversity. A Biology of Numbers and Difference. Blackwell Science, Oxford.

Gaston, K.J. & Hudson, E. (1994) Regional pattems of diversity and estimates of global insect species richness. Biodiversity and Conservation 3, 493-500. Hammond, P.M. (1994) Practical approaches to the estimation of the extent of biodiversity in speciose groups. Philosophical Transactions of the Royal Society, London B 345, 119-36. Intemational Commission of Zoological Nomenclature (1985) Intemational Code of Zoological Nomenclature, 3rd edn. International Trust for Zoological Nomenclature, London, in association with British Museum (Natural History) and University of California Press, Berkeley, CA. May, R.M. (1994) Conceptual aspects of the quantification ofthe extent of biodiversity. Philosophical Transactions oi the Royal Society, London B 345, 13-20. New, T.R. (1995) An Introduction to Invertebrate Conservation Biology. Oxford University Press, Oxford. Novotny, v., Basset, Y., Miller, S.E., Weiblen, G.D., Bremer, B., Cizek, L. & Drozi, P.(2002) Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest. Nature 416, 841-4. Price, P.w. (1997) Insect Ecology, 3rd edn. John Wiley & Sons, New York. Roberts, C. (1998) Long-term costs of the mopane worm harvest. Oryx 32(1), 6-8. Samways, MJ. (1994) Insect Conservation Biology. Chapman & Hall, London. Speight, M.R., Hunter, M.D. & Watt, A.D. (1999) Ecology of Insects. Concepts and Applications. Blackwell Science, Oxford.