Efa 2001

Curso de Campo Ecologia da Florest a Amaznica - 2001 1
Dado
(palhao Goiabada)
Tonho
(Manaco do Igarap)
Angelita
(epicentro da zoeira)
Gargamel Andrea Cachorrinho
Prof. Jansen Glauclise Duca... Juruna (Pit Bitoka)
Cris Gacha
(A Realeza)
Chris Gringa
(OK! OK!)
Betsa
(Shakira Gandi)
Ca
(Caretando Veloso)
Katchaa Balada Fino Guga Edgar (Rambo)
2 Curso de Campo Ecologia da Florest a Amaznica - 2001
Paula Cabelinho Natalie (lousinha da Xuxa) Leandro Wolverine Maurcio Semi-aleatrio
Thiago Gorfo Rosinha Time-lag Paula P de Cana Rodrigo Pitangui
(bisturi de ouro)
ndi ce
Reser va Fl or est al Adol pho Ducke - Fl or est a de t er r a f i r me
Abundncia e riqueza de plntulas sob a copa de duas espcies de palmeiras (Arecaceae) em funo da presena ou ausncia de
espinhos (Reserva Ducke, Manaus, AM) ................................................................................................................................................... 5
Influncia do habitat e da temperatura sobre o incio da atividade de liblulas (Odonata) ....................................................................... 6
Estimativa da biomassa vegetal em floresta de terra firme na Amaznia Central ..................................................................................... 9
Variaes no tamanho de girinos de Hyla geographica (Hylidae, Anura) na rea de influncia do barramento do igarap Barro Branco,
Manaus AM........................................................................................................................................................................................... 11
Madei r er a MI L - I t acoat i ar a - Fl or est a manej ada
Comunidade de brifitas epfilas de quatro espcies de palmeiras em uma floresta de terra firme da Amaznia Central ...................... 13
Efeito do corte seletivo na regenerao da vegetao de clareiras na Amaznia Central ......................................................................... 15
Ocorrncia e ritmo de atividade de duas espcies de lagartos (Squamata: Lacertilia: Teiidae) em rea de preservao e corte seletivo na
floresta amaznica (Itacoatiara, AM) ........................................................................................................................................................ 17
Influncia da extrao seletiva de madeira sobre as comunidades de aves e morcegos em uma rea de floresta da Amaznia Central . 19
Influncia da extrao seletiva de madeira em parmetros fsicos, serapilheira e na biomassa de artrpodes de sub-bosque em uma
floresta de terra firme da Amaznia central .............................................................................................................................................. 22
Perturbaes no habitat afetam a riqueza e abundncia de herbvoros galhadores? ................................................................................ 24
Efeito do manejo e de clareiras sobre a regenerao natural de Miconia tetraspermoides (Melastomataceae) e Minquartia guianensis
(Olacaceae) ............................................................................................................................................................................................... 26
Influncia da explorao seletiva de madeira sobre a fauna de anuros de serapilheira em rea de baixio na Amaznia Central ............ 28
I l ha da Mar chant ar i a - Vr zea
Efeito da inundao sobre o padro reprodutivo de Vitex cymosa (Verbenaceae) em uma rea de vrzea no Rio Solimes, AM......... 30
Estrutura da ictiofauna associada a bancos de macrfitas flutuantes em uma rea de vrzea do Rio Solimes, AM.............................. 31
Estudo da dieta de duas espcies de aves granvoras na vrzea da Ilha da Marchantaria, AM ................................................................ 35
Anlise comparativa da riqueza e distribuio de espcies de plantas herbceas aquticas de trs ambientes de vrzea da Ilha de
Marchantaria (Iranduba, AM) ................................................................................................................................................................... 36
Um experimento sobre a predao de cupins por gerrdeos (Hemiptera: Gerridae) ................................................................................ 38
Anlise da dieta e uso da vrzea pela populao ribeirinha da Ilha da Marchantaria (Rio Solimes): uma breve descrio das
comunidades ribeirinhas de So Lzaro II e So Francisco, Ilha da Marchantaria (Iranduba, AM) ........................................................ 40
Zonao de herbceas aquticas no gradiente topogrfico de um sistema de vrzea da Ilha da Marchantaria, Amaznia Central ......... 42
Composio funcional trfica de insetos bentnicos emergentes no gradiente topogrfico de uma rea de vrzea na Ilha da
Marchantaria, Iranduba, AM .................................................................................................................................................................... 44
Ar qui pl ago de Anavi l hanas - I gap
Efeito do isolamento em poas sobre a estrutura da comunidade de macroinvertebrados bentnicos no arquiplago das Anavilhanas,
AM............................................................................................................................................................................................................ 46
Efeito da inundao da planta hospedeira sobre insetos galhadores em um igap da Amaznia Central ............................................... 47
Efeitos da inundao na mortalidade das rvores adultas de uma floresta de igap no Arquiplago das Anavilhanas, AM................... 49
Aporte de nutrientes e herbivoria em florestas alagadas da Amaznia: uma abordagem ecolgico-evolutiva no arquiplago das
Anavilhanas, AM...................................................................................................................................................................................... 51
Utilizao de uma ilha do Arquiplago de Anavilhanas, Baixo Rio Negro (AM) por mamferos de mdio e grande porte .................... 54
Distribuio espacial de trs famlias de insetos predadores em diferentes micro-habitats em uma poa temporria em floresta de igap
na Amaznia Central ................................................................................................................................................................................ 56
Efeito da presena de ltex na herbivoria em plantas da floresta de igap ............................................................................................... 57
Atributos ecomorfolgicos para determinao de guildas trficas da ictiofauna de igap no arquiplago das Anavilhanas, Amaznia
Central ...................................................................................................................................................................................................... 59
A ictiofauna de uma poa sazonal nas ilhas Anavilhanas, rio Negro, AM............................................................................................... 62
Reser va do Km 41 - Fl or est a de t er r a f i r me
Fatores estruturais que influenciam o tamanho dos jardins de formiga ................................................................................................... 64
Um teste da hiptese de disponibilidade de recursos em clareiras da Reserva do Km 41 ........................................................................ 66
Defesa qumica de duas espcies de hildeos (Anura) contra um peixe predador ................................................................................... 68
Seleo intra e inter individual para stios de oviposio em Maieta guianensis (Melastomataceae) pela aranha Argyrodes sp. (Araneaea:
Theridiidae) ............................................................................................................................................................................................... 69
Efeito do pice foliar e da epifilia no tempo de dessecamento de folhas do subosque de uma floresta de terra firme ............................ 71
Reaes anti-herbvoros da formiga Pheidole minutula Mayr (Formicidae: Myrmicinae) em uma planta mirmecfita, Maieta guianensis
Aubl. (Melastomataceae). ......................................................................................................................................................................... 73
Ocorrncia de galhas em relao esclerofilia de folhas numa floresta de terra firme da Amaznia Central, Reserva do Km 41, AM.. 75
Relao entre a forma da folha e o grau de herbivoria em Iriartella setigera (Arecaceae) ........................................................................ 77
Aspectos estruturais e populacionais de agregados de Leucauge sp. (Araneae: Tetragnathidae) ............................................................. 79
Observaes subaquticas de Iguanodectes variatus Ger, 1993 (Characidae) ........................................................................................ 80
Caracterizao dos jardins de formiga em Conceveiba martiana (Euphorbiaceae) na Reserva do Km 41, Amaznia Central ............... 82
Guaribas (Alouatta seniculus, Primates Cebidae) influenciam a distribuio de espcies por eles dispersadas? ..................................... 84
Descrio da Estrutura e padro espacial de inflorescncias de Rapatea ulei (Rapataeceae), uma planta herbcea de baixio em mata de
terra firme, AM......................................................................................................................................................................................... 86
Composio, riqueza e abundncia da ictiofauna de um igaraps de terra firme da Amaznia Central, AM.......................................... 87
Respostas a herbvoros simulados na mirmecfita Maieta poepigii (Melastomataceae): Pheidole minutula Mayr (Formicidae) que era
a formiga de verdade! ............................................................................................................................................................................... 90
Influncia do tamanho e tipo de presa no recrutamento de indivduos da aranha social Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae) ... 94
Papel do dimorfismo sexual na reproduo de uma espcie de aranha da famlia Pholcidae .................................................................. 97
Estratificao vertical na ocorrncia de galhas em uma Floresta de Terra Firme da Amaznia Central ................................................. 100
Defensas alternativas en plantas mirmecfitas y en funcin de la ontogenia ......................................................................................... 102
Efeitos da estrutura fsica de habitats sobre a composio e abundncia da ictiofauna em igaraps da floresta de terra firme na
Amaznia Central ................................................................................................................................................................................... 106
Intensidade de herbivoria por invertebrados ao longo de um gradiente vertical em uma floresta de terra firme na Reserva do Km 41,
Manaus, AM........................................................................................................................................................................................... 110
Interaes planta-animal na histria natural de uma herbcea do baixio, Rapatea ulei (Rapateaceae) na Reserva do KM 41, Manaus,
Amazonas ............................................................................................................................................................................................... 113
Diferenas de estratgias reprodutivas em duas espcies de palmeiras clonais, Geonoma deversa e Geonoma stricta (Arecaceae) ..... 116
Estudo das relaes trficas dos peixes de um igarap da Reserva do Km 41,Manaus, AM................................................................. 119
Influncia do tamanho corpreo no comportamento defensivo de mariposas: uma abordagem fisiolgica ......................................... 122
Distribuio longitudinal e estrutura trfica da ictiofauna de igaraps de terra firme da Amaznia Central .......................................... 125
Efeito de borda sobre a intensidade de predao de sementes artificiais em uma floresta de terra firme na Amaznia Central ........... 130
Fatores que influenciam o tamanho de clareiras e seus impactos em uma floresta de terra firme na Amaznia Central ...................... 133
Avaliao de dois ndices de integridade ecolgica atravs da comunidade ctica em um igarap de terra firme da Amaznia Central 136
Levantamento da riqueza e composio de espcies de mamferos terrestres com o auxlio de uma nova metodologia para identificao
de pegadas .............................................................................................................................................................................................. 141
Influncia de caractersticas ambientais sobre o tamanho de grupos de gerrdeos (Hemiptera, Gerridae) em igaraps na Amaznia
Central .................................................................................................................................................................................................... 145
Interao entre formigas e Cecropia purpurascens (Cecropiaceae) na Amaznia Central: diferentes espcies protegem a planta com a
mesma eficincia? ................................................................................................................................................................................... 149
Interao entre formigas e Cecropia purpurascens (Cecropiaceae) na Amaznia Central: diferentes espcies protegem a planta com a
mesma eficincia? ................................................................................................................................................................................... 152
Influncia da abertura de estradas nos padres do uso de reas e composio da comunidade de mamferos de mdio a grande porte
numa rea de floresta de terra-firme na Amaznia Central .................................................................................................................... 155
Abundnci a e ri queza de pl nt ul as sob a copa de duas espci es
de pal mei ras (Arecaceae) em f uno da presena ou ausnci a de espi nhos
(Reserva Ducke, Manaus, AM)
Edgar F. Prieto, Angela M. F. Pacheco, Antonio J. C. Aguiar, Paula S. Pinheiro & Thiago Timo
I nt r oduo
Palmeiras so elementos caractersticos das florestas da
Amaznia Central, apresentando uma grande variedade de
hbitos e ocorrncias (Kahn et al. 1988). Nas reas de solo
drenado as palmeiras Attalea attaleoides e Astrocaryum
sciophilum representam as espcies dominantes do sub-
bosque (Kahn & Castro 1985). Vrios fatores podem
influenciar a presena de plntulas, entre eles podemos citar
a estocagem de sementes por mamferos e o uso de refgios
temporrios por dispersores em locais protegidos contra
predadores (Smythe 1989 apud Cintra 1997). Da mesma
forma, a utilizao de plantas como poleiros por aves
frugvoras pode resultar em acmulo de fezes e conseqente
agrupamento de plntulas sob a copa.
Este estudo se baseia na hiptese que a presena de espinhos
na raque das folhas de Astrocaryum sciophilum poderia
influenciar o estabelecimento de plntulas sob a copa. O
objetivo do presente estudo foi avaliar o efeito da ocorrncia
de espinhos em A. sciophilum em relao a Attalea
attaleoides, sobre a riqueza e abundncia de plntulas na
rea de sombra destas palmeiras.
Mat er i al e Mt odos
O estudo foi realizado na Reserva Florestal Adolpho
Ducke (2
o
55 S; 59
o
59 W), em uma rea de vertente perto
da trilha de acesso a norte-sul 1, prximo a nascente do
Igarap Barro Branco, no dia 09 de agosto de 2001.
Foram coletadas todas as plntulas com no mximo 30cm
de altura, localizadas sob a copa de indivduos de Attalea
attaleoides e Astrocaryum sciophilum a partir de um raio de
1m da base do caule das palmeiras. As palmeiras vistoriadas
apresentavam pelo menos 3 folhas e 1m de raio de copa, e
eram distantes no mnimo de 5m entre si e 5m da trilha. As
plntulas foram contadas e separadas em morfotipos para
obteno de estimativas de riqueza. No foi determinado o
nmero total de morfoespcies entre as amostras.
A estimativa de tamanho das palmeiras foi realizado de
duas formas: (1) contagem direta do nmero de folhas e (2)
rea da copa, inferida pela mdia do comprimento das trs
maiores folhas. Esta medida foi utilizada como raio para
posterior clculo da rea da copa. Neste procedimento usamos
a frmula da rea do circulo assumido que as copas das
palmeiras tm forma circular. Tambm foi calculada a
densidade mdia do nmero e morfoespcies de plntulas
por metro quadrado.
Foram amostrados 36 indivduos, entre jovens e adultos,
sendo 18 de Attalea attaleoides e 18 de Astrocaryum
sciophilum.
A abundncia e a riqueza de morfoespcies foram testadas
contra os dois ndices de tamanho para palmeiras com e sem
espinhos. Os dados foram analisados atravs de ANCOVA
(Zar 1984).
Resul t ados
Foram coletadas 994 plntulas, sendo 564 sob a copa de
Astrocaryum sciophilum e 430 sob Attalea attaleoides. O
nmero de plntulas sob a copa de cada indivduo variou de
12 a 97 em A. sciophilum, e 2 a 50 em A. attaleoides, sendo
que o primeiro apresentou um nmero mdio de plntulas
maior que o segundo (Tabela 1). O nmero mdio de
morfoespcies foi maior em A. sciophilum (Tabela 1), com
nmero de plntulas variando de 8 a 31e em A. attaleoides
de 2 a 30.
Attalea attaleoides apresentou indivduos com maior rea
mdia (Tabela 1), com rea de copa variando de 3,0 a 74,6
m
2
e nmero de folhas variando de 4 a 16, em relao a A.
sciophilum que variou de 1,9 a 49,4 m
2
e 4 a 16 folhas.
No houve correlao entre o nmero de plntulas e a
rea da copa (N = 36; r
2
= 0,088; g.l. = 1; p = 0,240), como
tambm entre o densidade de morfoespcies e o tamanho da
copa (N = 36; g.l. = 1; r
2
= 0,022, p = 0,937).
O nmero de folhas e o nmero de plntulas no
apresentou correlao (N = 36; r
2
= 0,325; g.l. = 1; p = 0,197).
Tambm no houve correlao entre o nmero de folhas e a
densidade de morfoespcies (N = 36; r
2
= 0,022; g.l. = 1; p =
0,785).
Tabela 1. Mdias e desvio padro de ndices de tamanho e densidade
de plnt ulas sob a copa de At t alea at t aleoides e Ast rocaryum
sciophilum, em rea de vert ent e Prximo ao igarap Barro Branco,
Reserva Florest al Adolpho Ducke, AM (N = 36).
Di scusso
A presena de espinhos na raque das folhas de
Astrocaryum sciophilum no interferiu no estabelecimento
de plntulas no presente estudo. O resultado encontrado por
Azevedo-Ramos et al. (1994) e Vicentini et al. (1995a), que
estudaram as mesmas espcies apontam para uma maior
abundncia de plntulas sob a copa de A. sciophilum. Ambos
os autores atribuem este resultado a um possvel efeito de
defesa contra herbivoria. Entretanto, o estudo de Vicentini
et al tem um volume de dados pequeno, e o resultado do
coeficiente de regresso foi baixo, o que diminui a
confiabilidade dos seus resultados (N = 10; r
2
= 0,22).
Em contrapartida, Tabarelli et al. (1994) estudaram o
Attalea attaleoides Astrocaryum sciophilum
N
o
de pl ntulas 29,7 21,8 31,3 22,7
N
o
de morfo-espcies/palmeira 4,5 2,4 4,9 1,9
Densidade de pl ntulas/m
2
7,6 4,2 9,9 7,2
N
o
de folhas 9,0 3,0 7,7 3,1
rea da copa (m
2
) 29,7 21,8 19,2 16,2
padro de riqueza entre A. sciophilum. e A. attaleoides mas
no encontraram maior nmero de morfoespcies de plntulas
sob a copa de A. sciophilum.. Alm disso, Vicentini et al.
(1995b) encontraram uma maior abundncia de plntulas em
reas sem influncia da copa das palmeiras, o que sugere
que no est havendo uma proteo efetiva de plntulas sob
a copa de A. sciophilum, e que grande a probabilidade de
que os resultados devam-se fatores aleatrios.
O estabelecimento de plntulas sob a copa destas duas
espcies de palmeiras pode estar sendo influenciado por
outros fatores ainda no considerados, como por exemplo a
chuva de sementes das rvores acima dos indivduos
amostrados, ou a distncia da planta-me.
Novos estudos enfocando o estabelecimento de plntulas
sob palmeiras com espinhos devem considerar os fatores que
possam estar influenciando a chegada de sementes e o
estabelecimento de plntulas isoladamente. Estudos com
mtodos de excluso de aves, de invertebrados ou de
mamferos, para um acompanhamento a longo prazo, e a
identificao da sndrome de disperso das sementes podem
gerar um panorama mais interessante.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Juruna Jurubeba pelo apoio na coleta
dos dados.
Ref er nci as Bi bl i ogr f i cas
Azevedo-Ramos, C.; Tabarelli, M.; Simes-Filho, F.F.L.;
Faria, M.L. & Takahasi, A. 1994. Efeito da palmeira
com espinhos (Astrocaryum: Arecaceae) sobre a
estrutura da comunidade de plntulas abaixo de sua copa
em uma mata de terra firme, Amaznia, Brasil: I -
Abundncia de plntulas. Livro do Curso de Campo
Ecologia da Floresta Amaznica. INPA/PDBFF,
Manaus, AM.
Cintra, R. 1997. Sobrevivncia por disperso de sementes e
plntulas de trs espcies de palmeiras em relao a
presena de objetos naturais na Floresta Amaznia. In:
Regenerao Florestal na Amaznia, Moutinho, P. &
Gascon, C. (ed.).
Kahn, F.; Meija, K. & Castro, A. 1988. Species richness and
density of palms in terrafirme forests of Amaznia.
Biotropica 20: 266-269.
Kanh, F. & Castro, A. 1985. The palm community in a forest
of Central Amaznia. Biotropica 17: 210-216.
Smythe, N. 1989. Seed survival in the palm Astrocaryum
standleyanum: evidence for dependence upon its seed
dispersers. Biotropica 21: 50-56.
Tabarelli, M.; Simes-Filho, F.F.L. & Azevedo-Ramos, C.
1994. Efeito da palmeira com espinhos (Astrocaryum,
Arecaceae) sobre a estrutura da comunidade de plntulas
abaixo de sua copa em uma mata de terra firme,
Amaznia, Brasil: II Riqueza de espcies de plntulas.
Livro do Curso de Campo Ecologia da Floresta
Amaznica. INPA/PDBFF, Manaus, AM.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, New
Jersey.
Or i ent ador es
Eduardo Venticinque e Jansen Zuanon
Inf l unci a do habi t at e da t emperat ura sobre o i nci o da at i vi dade
de l i bl ul as (Odonat a)
Leandro M. Scoss, Daniel L. M. Vieira, Katiane M. Ferreira, Paula C. Ceotto & Betsab Ruiz
I nt r oduo
As liblulas, insetos pertencentes ordem Odonata, esto
divididas em duas subordens, Zigoptera e Anisoptera. Os
adultos, assim como as ninfas, so predadores e esto ativos
durante o dia. Durante o perodo de reproduo, as espcies
se mantm predominantemente prximas a corpos dgua,
onde as fmeas fazem suas posturas. Nos perodos entre a
emergncia do adulto e a maturidade sexual, elas podem ser
encontradas em locais relativamente distantes da gua. O
comportamento da maioria das espcies durante a fase de
reproduo territorial (Borror et al. 1981).
Baseado no comportamento de termorregulao, Corbet
(1962 apud De Marco 1998) classificou as liblulas em
espcies voadoras (fliers), que se mantm voando a maior
parte do tempo, e as espcies pousadoras (perchers), que
ficam mais frequentemente pousadas. As espcies pousadoras
podem regular sua temperatura atravs da irradiao e da
conveco. A irradiao o recebimento de calor pela
incidncia solar direta e a conveco est ligada troca de
calor entre o animal e o meio. Os animais pousadores podem
ser divididos em dois grupos: aqueles que dependem do calor
de conveco, e os heliotrmicos, que dependem
principalmente da irradiao solar. As diferenas de
mecanismos termorreguladores entre as espcies podem
exercer influncias os horrios de atividade e sobre os
habitats utilizados pelas liblulas (De Marco 1998).
Neste trabalho, comparamos o horrio de incio de
atividade e espcies de Odonata em duas reas adjacentes,
uma aberta e outra rea de mata, com objetivo de avaliar o
efeito da temperatura sobre o horrio de atividade dessas
espcies. Uma vez que as espcies maiores (com menor
relao superfcie/volume) demoram mais tempo para
absorver calor (P. De Macro com. pess.), nossa hiptese era
de que as menores iniciariam suas atividades mais cedo, j
que ganhariam calor mais rapidamente. Analisamos tambm
o efeito das diferenas de temperatura entre as reas e o efeito
do tamanho corporal sobre a preferncia de habitats por este
grupo de insetos.
O estudo foi realizado na Reserva Florestal Adolpho
Ducke, gerenciada pelo Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia (INPA), um fragmento florestal de terra firme de
10.000 ha, localizado a 26 Km do centro de Manaus, AM. O
clima da regio quente e mido, com temperatura mdia de
26,7
o
C e precipitao anual em torno de 2.186 mm (Lovejoy
& Bierregaard 1990). O local escolhido para o estudo foi o
igarap Barro Branco, prximo a sede administrativa da
reserva.
Dois trechos de coleta foram delimitados, sendo um no
subosque da floresta e outro em uma rea aberta, ambos s
margens do igarap Barro Branco. As coletas foram realizadas
pela manh, entre 7:30 e 11:30 horas. Entre 9:00 e 10:00
horas, as atividades foram interrompidas devido chuva e,
em seguida, reiniciadas.
Para testar a hiptese de que a temperatura influencia o
horrio de incio de atividade de espcies de liblulas, foram
comparados dois tipos de ambiente: uma rea aberta e o
subosque de um trecho de floresta. As liblulas foram
coletadas utilizando puas, e para cada indivduo foram
tomados os seguintes dados biomtricos: comprimento da
asa, largura e comprimento do trax. A temperatura ambiente
foi aferida sempre que um espcime era capturado, e a
observao do primeiro indivduo de cada espcie foi
utilizada para analisar o incio da atividade da espcie nos
dois locais.
Verificamos se o tamanho das espcies (largura do trax)
influencia o horrio de inicio das suas atividades em cada
rea estudada atravs de regresso linear. Para verificar a
diferena na temperatura de incio das atividades das espcies
de subosque e rea aberta, utilizamos o teste t-student (Zar
1984). Da mesma forma, utilizamos o teste t-student para
testar o efeito do habitat sobre o tamanho das espcies de
liblulas.
Resul t ados
Registramos 8 espcies de liblulas na rea aberta e 10
espcies no subosque num total de 34 indivduos (Tabela 1).
Apenas Argia sp.1 e a Protoneuridae sp. 1 foram comuns
nas duas reas. As 18 espcies de liblulas amostradas neste
trabalho so consideradas pousadoras (De Marco 1998). A
maioria das espcies encontradas no subosque pertenciam
subordem Zigoptera, enquanto a subordem Anisoptera foi
mais frequente na rea aberta.
Na rea aberta, a temperatura alcanou valores maiores e
variou mais (25 a 34
o
C) comparado com o subosque (23 a
27
o
C). A Figura 1 ilustra a variao de temperatura durante
o perodo de amostragem (7:50 a 11:30 h) e o incio de
atividade das espcies de liblulas nos dois ambientes.
Subosque Area aberta
Zigoptera
Lestidae (no identificado) 3
Argia sp.1 4 1
Argia sp.2 1
Chalcopteryx scintilans 1
Fylgia amazonica 1
Hetaerina amazonica 2
Hetaerina sempronia 1
Lestes sp.1 2
Lestes sp.2 1
Mecistogaster jocaste 1
Anisoptera
Erythrodiplax basalis 2
Erythrodiplax fusca 1
Erythrodiplax cf. funerea 1
Micrathyria sp. 1
Orthemis discolor 1
Protoneuridae sp.2 4
Protoneuridae sp.1 1
Zenithoptera spp. 5
N. de Indivduos
Subordem / Espcies
Tabel a 1. List a das espcies de liblulas encont radas em um dia de
amost ragem em dois t ipos de habit at do I garap do Barro Branco,
Reserva Ducke, Manaus, AM.
A temperatura mdia em que as espcies de liblulas
iniciaram suas atividades foi maior na rea aberta (X DP =
29,5
o
C 4.31) do que no subosque (X DP = 25,1
o
C 1,21)
(t = 2,81; g.l. = 7,8; p = 0,024). Contudo, quando utilizamos
na anlise apenas a variao da temperatura comum s duas
reas (23 a 26
o
C), no foi observada diferena em relao ao
incio da atividade de liblulas (t= 0,854; g.l. = 11,5; p =
0,4).
O tamanho das espcies no influenciou a temperatura
em que estas iniciaram suas atividades tanto na rea aberta
(r
2
= 0,12; F = 0,55; p = 0,55), como no subosque (r
2
= 0,13;
F = 1,08; p = 0,33). As espcies de rea aberta apresentaram
largura mdia do trax de 4,7 mm (DP = 2,5), enquanto que
as espcies do subosque mediram em mdia 2,54 mm (DP =
0,52), no havendo diferena significativa (t = 2,06; g.l. =
5,3; p = 0,091) (Figura 2). Por outro lado, as espcies de
reas abertas apresentam o trax mais comprido (X DP =
6,52 2,22) que espcies de subosque (X DP = 3,88 0,83)
(t = 2,78; g.l. = 5,9; p = 0,03). A Figura 2 representa a
distribuio das espcies em relao largura do trax para
as duas reas amostradas.
Fi gur a 1. Horrio de incio de at ividade de espcies de liblulas
rea abert a (direit a) e subosque no igarap Barro Branco, Reserva
Ducke, Manaus, AM. Cada pont o represent a o primeiro regist ro de
at ividade de uma espcie.
Di scusso
Os resultados deste trabalho mostram que os dois habitats
analisados tiveram diferentes composies de espcies, com
sobreposio apenas de um gnero e uma famlia, indicando
o alto grau de especializao das espcies amostradas em
funo do ambiente analisado. A temperatura de incio de
atividade das diferentes espcies registradas para cada tipo
de habitat tambm diferiu entre as reas. Esta diferena pode
estar relacionada caractersticas fisiolgicas e
comportamentais envolvidas na regulao da temperatura
corporal de cada espcie.
Fi gur a 2. Compriment o mdio do t rax em espcies de liblulas de
rea abert a e subosque na rea do igarap Barro Branco, Reserva
Florestal Ducke, Manaus, AM. Os pontos so a mdia do comprimento
do t rax para cada espcie da rea abert a (o) e do subosque (x).
De Marco (1998) sugere que diferenas entre os
mecanismos de termorregulao entre voadores e pousadores
podem determinar o uso de diferentes microhabitats. Os
dados obtidos neste trabalho, no permitem a discusso de
diferenas entre voadores e pousadores, pois apenas
pousadoras foram amostrados (18 espcies). Desta forma,
nossa discusso restrita variao entre comunidades de
pousadoras.
Nossa hiptese previa que as liblulas menores
comeariam suas atividades antes das maiores, j que
ganhariam calor mais rapidamente. No entanto, no
encontramos relao entre o horrio de incio de atividade e
o tamanho das liblulas dentro de cada ambiente. possvel
que o tamanho do corpo das espcies encontradas no varie
a ponto de refletir respostas comportamentais associadas s
caractersticas fisiolgicas das mesmas.
Os resultados deste trabalho sustentam a hiptese de que
h diferena entre o tamanho das espcies de liblulas em
relao ao habitat que foram amostrados. O fato de espcies
maiores de liblulas terem sido mais frequentes na rea aberta
e que as menores mais observadas no subosque, no significa
30
35
T
e
m
p
e
r
t
u
r
a
(
o
C
)
necessariamente que estas so exclusivas de cada uma destas
reas.
Uma outra explicao para termos encontrado as espcies
maiores na rea aberta e as menores no subosque seria que
as pequenas suportam uma amplitude trmica menor,
refletindo uma limitao fisiolgica em relao temperatura.
O subosque uma zona mais estvel, principalmente pelas
caractersticas estruturais da vegetao e da temperatura da
gua do igarap, que oscila pouco ao longo do ano (J. Zuanon
com. pess.). Devido ao tamanho, as espcies menores sofrem
uma influncia maior da temperatura ambiente, o que poderia
torn-las mais sensveis a ambientes com grande amplitude
trmica.
O maior tamanho das espcies encontradas na rea aberta
pode estar relacionado fisiologia delas. Na rea de mata,
as espcies contam principalmente com a temperatura
ambiente para termorregular. J na rea aberta o aquecimento
por irradiao direta torna-se to ou mais importante que a
conveco para manter o animal em atividade. O tamanho
maior das espcies da rea aberta pode ser explicado pela
maior dificuldade de atingirem o limiar de temperatura
necessrio ao incio de atividade simplesmente por
conveco, o que explicaria o investimento em habitar uma
rea aberta, onde ganhariam calor mais rapidamente por
irradiao.
No subosque, a presena de espcies menores poderia ser
explicada pela hiptese de que estas espcies no seriam
capazes de competir com espcies maiores em ambientes mais
abertos. Outra razo para acreditarmos que espcies menores
preferem ambientes mais fechados a maior susceptibilidade
predao. As espcies de Zigoptera no possuem a mesma
eficincia de vo que as Anisoptera, o que as tornaria presas
mais fceis (De Marco com. pess.). Por outro lado,
importante considerar que as diferenas de tamanho
encontradas entre as reas podem estar associadas filogenia
do grupo, j que os Zigoptera so animais mais delgados e
menores que os Anisoptera.
Agr adeci ment os
Gostaramos de agradecer especialmente os prstimos de
Paulo De Marco Jr. pela idealizao deste projeto e pela
identificao das espcies de Odonata. Agradecemos tambm
a todos os colegas, professores e coordenadores do curso
que contribuiram para melhoria da discusso dos resultados
deste trabalho. Ao INPA, agradecemos a disponibilizao
das instalaes da Reserva Ducke para o desenvolvimento
do curso Ecologia da Floresta Amaznica - 2001.
Borror, J.D.; De Long, M.D.; & Triplehorn, A. 1981. An
Introduction to the Study of Insects. Saunders College
Publishing, Philadelphia.
De Marco, P.J. 1998. The amazonian campina dragonfly
assemblage: patterns in microhabitat use and behaviour
in a foraging habitat (Anisoptera). Odonatologica. 27(2):
239-248.
Lovejoy, T.E. & R.O. Bierregaard. 1990. Central Amazonian
forests and the minimum critical size of the ecossystems
project. In: .. Four Neotropical Rainforest, Gentry, A.
H. (ed.), pp. 60-71. Yale University Press, Haven.
Zar, H.J. 1984. Biostatisitcal Analysis. Prentice Hall, New
Jersey.
Or i ent ador
Paulo De Marco Jr.
Est i mat i va da bi omassa veget al em f l orest a de t erra f i rme
na Amazni a Cent ral
Cristiane F. Jurinitz, Felipe B. Oliveira, Maria R. Darrigo, Mauricio Camargo & Rodrigo Cogni
I nt r oduo
Processos naturais e artificiais, como a respirao e a
queima de combustveis fsseis, desprendem gs carbnico
para a atmosfera. Especialistas em ciclos biogeoqumicos
tm detectado uma diferena significativa entre a quantidade
desse gs que liberada e a concentrao que medida na
atmosfera. Dessa forma, de acordo com as taxas de emisso,
esperaria-se que sua concentrao na atmosfera fosse maior
(A. Nobre com. pess.). Uma hiptese para o destino desse
gs carbnico sugere que as florestas tropicais atuam como
sumidouros, incorporando esse CO
2
sua biomassa (Brown
& Lugo 1992).
Os dados obtidos para o fluxo de gs carbnico na
atmosfera das florestas tropicais so cada vez mais precisos
e mostram que, de forma geral, a floresta consome mais
carbono do que libera (A. Nobre com. pess.). Em
contrapartida, a estimativa de biomassa vegetal da floresta,
outro elemento necessrio para se testar hipteses sobre a
dinmica do carbono nesses ecossistemas, ainda feita de
maneira muito imprecisa. Brown et al. (1995), em um
levantamento dos estudos feitos at o momento, relata
diferenas nas estimativas encontradas para a biomassa das
florestas tropicais brasileiras de at 230%. Essa variao
deve-se principalmente diferenas no tamanhos das
amostras, nos critrios de incluso dos indivduos amostrados
e s diferentes fisionomias florestais. Por esse motivo, at o
momento, no existe um consenso sobre qual a estimativa
de biomassa mais adequada para a Amaznia brasileira
(Brown et al. 1995).
Recentes acordos internacionais, como o Protocolo de
Kyoto, sugerem que os processos de fixao de carbono
possam de alguma maneira serem comercializados, o que
aumenta a necessidade de maior confiabilidade nas
estimativas de biomassa da floresta (Fearnside 1999).
O objetivo deste estudo comparar quatro mtodos
diferentes para estimar a biomassa acima do solo em um
trecho de terra firme na Reserva Ducke (Manaus, AM),
discutindo as vantagens e desvantagens de cada um.
Realizamos o estudo na Reserva Adolpho Ducke, rea de
100 km
2
prxima a Manaus (AM), predominantemente
ocupada por floresta de terra firme (Ribeiro et al. 1999). A
reserva possui uma torre de aproximadamente 45 metros de
altura construda com a finalidade de realizar medidas da
atmosfera da floresta. H alguns anos essas medidas foram
interrompidas devido a alteraes provocadas pela
proximidade da rea urbana (A. Nobre com. pess.). De
qualquer forma, a torre foi construda em um local
representativo das matas de terra firme da Amaznia central,
motivo que nos levou a escolher essa rea para realizar essas
estimativas.
Ao redor da torre, delimitamos uma rea circular de 1 ha,
medindo as rvores vivas de dimetro altura do peito (DAP)
igual ou maior de 45 cm e estimamos a altura total. Obtivemos
o DAP medindo o dimetro do tronco a 1,30 m de altura e
no caso de rvores com sapopemas ou troncos irregulares,
estimamos o dimetro projetando sua extenso sobre uma
trena ou medindo-o um pouco acima das sapopemas. Isso
foi necessrio porque estudos indicam que a rigidez em medir
o DAP a 1,30 m em rvores com sapopemas pode
superestimar a biomassa das rvores em at 40% (Clark &
Clark 2000). Utilizando essas medidas, estimamos a
biomassa acima do solo (BAS) para cada indivduo, atravs
de quatro equaes:
1) Biomassa = 0,62 x 0,67 x rea basal x altura ou BAS =
0,0326 x (DAP)
2
x altura (Brown et al. 1995)
2) Biomassa = 21,297 - 6,953 x DAP + 0,74 (DAP)
2
(Brown
1997)
3) Biomassa = 38,49 11,79 x DAP + 1,193 (DAP)
2
(Brown
et al. 1989)
4) Biomassa = exp {3,323 + [2,546 x ln (DAP/100)]} x 600
(Santos, 1997)
Como rvores com DAP maior que 45cm representam
aproximadamente 50% da BAS de uma rea (Brown et al.
1995), a soma da biomassa dos indivduos foi multiplicada
por dois para se obter a BAS total da rea.
Resul t ados
Encontramos um total de 30 indivduos com DAP maior
que 45 cm no hectare estudado. As estimativas de BAS
variaram entre 154 e 325 toneladas por hectare (Tabela 1).
Tabel a 1. Est imat ivas da biomassa (viva sobre o solo) para cada
equao aplicada nos dados obt idos em um hect are de Florest a de
Terra Firme na Reserva Ducke, Manaus (AM).
Di scusso
Dos resultados obtidos para a biomassa com as quatro
equaes, trs deles (1, 2 e 3) esto compreendidos no
intervalo de estimativas j feitas para a biomassa da Floresta
Amaznica brasileira (Brown et al. 1995). O valor mais
discrepante foi obtido com a equao 2, derivada por Brown
et al. (1989) a partir de medidas realizadas em florestas da
Costa Rica, sujeitas uma precipitao anual de 4000 mm
(Clark & Clark 2000), muito maior que a observada na
Reserva Ducke (2100mm - M. Hopkins com. pess.). Assim,
a discrepncia entre as estimativas pode ser explicada pela
diferena na estrutura da vegetao, resultante das diferenas
de precipitao entre os dois locais (Ribeiro et al. 1999).
Assim, o resultado da equao 2 parece subestimar a biomassa
da floresta quando comparado ao obtido com outras
equaes, pelo menos no que diz respeito s reas
relativamente mais secas da Amaznia Central.
As equaes 1 e 3 foram derivadas de dados
independentes, sendo que uma delas incorpora na anlise
uma outra varivel (altura, no caso da equao 1). Portanto,
o fato dessas duas equaes fornecerem estimativas
semelhantes aumenta a confiabilidade do nosso resultado.
No entanto, a utilizao de cada equao exige esforos
diferentes e implica em nveis distintos de incerteza. Isso
porque a equao 1 incorpora a altura das rvores, um
parmetro difcil de medir diretamente e com impreciso
razovel associada sua estimativa. Assim, nos parece que
possvel que uma estimativa de biomassa baseada apenas no
DAP possa ser mais adequada.
A equao 4, desenvolvida a partir de dados de uma rea
prxima a Manaus, muito parecida com a Reserva Ducke,
forneceu resultado similar ao obtido por Laurance et al.
(1999) para a biomassa nas reservas do PDBFF cerca de
60 km de Manaus.. Dessa forma, consideramos que a rea
escolhida para esse estudo representativa das florestas de
terra firme da Amaznia Central, pelo menos no que diz
respeito biomassa.
Clculos de biomassa de florestas so extremamente
difceis de serem realizados, motivo pelo qual se constroem
modelos para estimar esse valor. Assim, por se tratarem de
estimativas, existe um erro inerente, que geralmente no
mencionado nos estudos realizados. Dos trabalhos
Equao Biomassa (ton./ha)
1 - Brownet al. 1995 (DAP e altura) 250
2 Brown 1997 (DAP) 154
3 Brown 1989 (DAP) 246
4 - Santos 1997apud
Laurance et al. 1997 (DAP)
325
consultados neste estudo, apenas Brown et al. (1995) discute
essa incerteza, concluindo que ela ainda muito grande. Por
esse motivo, com base nos estudos realizados at o momento,
valores encontrados entre 150 e 450 ton/ha podem ser
considerados razoveis para a Amaznia Central, visto que
no so apresentados intervalos de confiana para essas
estimativas.
O foco de maior interesse atual a questo do sumidouro
de CO
2
, principalmente devido s presses geradas peos
problemas de aquecimento global (Fearnside 1999). Esse
problema exige que estimativas muito mais precisas sejam
feitas, principalmente em uma escala regional. Tais
estimativas precisam incorporar, alm da biomassa acima do
solo, os dados para serapilheira, rvores mortas e biomassa
radicular, que por natureza so muito mais difceis de serem
obtidos, mas necessrios para aumentar a confiana nas
estimativas de biomassa.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Dr. Foster Brown pela orientao e ao
Dr. Leandro Ferreira pelos comentrios sobre o trabalho.
Brown, I.F.; Martinelli, L.A; Thomas, W.W.; Moreira, M.Z.;
Ferreira, C.A.C. & Victoria, R.A. 1995. Uncertainty in
the biomass of Amazonian forests: an exemple from
Rondonia , Brazil. For. Ecol. Manag. 75: 175-189.
Brown, S. & Lugo, A.E. 1992. Above ground biomass
estimates for tropical moist forests of the Brazilian
Amazon. Interciencia 17: 8-18.
Brown, S. 1997. Estimating biomass and biomass change of
tropical rain forest: a primer. Forestry Paper 134, FAO.
Roma.
Brown, S.; Gillespie, A.J.R. & Lugo, A.E. 1989. Biomass
estimation methods for tropical forests with applications
to forestry inventory data. For. Sci. 35: 881-904.
Brown, S.; Gillespie, A.J.R. & Lugo, A.E. 1991. Biomass
of tropical forests of south and southeast of Asia. Can.
J. For. Res. 21:111-117.
Clark, D.B. & Clark, D.A. 2000. Landscape-scale variation
in forest structure and biomass in a tropical rain forest.
For. Ecol. Manag. 137: 185-198.
Fearnside, P.M. 1999. Como o efeito estufa pode render
dinheiro para o Brasil. Cincia Hoje 26: 41-44.
Gaston, G.; Brown, S.; Lorenzini, M. & Singh, K. D. 1998.
State and change in carbon pools in the forest of Africa
Tropical. Global Change Biol. 4: 97-114.
Laurance, W.F.; Fearnside, P.M.; Laurance, S.G; Delamonica,
P.; Lovejoy, T.E.; Rankin-de Merona, J.M;. Chambers,
J.Q. & Gascon, C. 1999. Relationship between soils and
forest biomass: a landscape-scale study. For. Ecol.
Manag.118: 127-138.
Laurance, W.F.; Laurance, S.G.; Ferreira, L.V.; Rankin-de
Merona, J.M.; Gascon, C. & Lovejoy, T.E. 1997.
Biomass collapse in Amazonian forest fragments.
Science 278: 1117-1118.
Ribeiro, J.E.; Hopkins, M.J.G.; Vincentini, A.; Sothers, C.;
Costa, M.A.S.; Brito, J.M.; Souza, M.A.D.; Martins,
L.H.P.; Lohmann, L.G.; Assuno, P.A.C.L.; Pereira, E.;
Silva, C.F.; Mesquita, M.R.; Procopio L.C. 1999. Flora
da Reserva Ducke: Guia de Identificao das Plantas
Vasculares de uma Floresta de Terra-Firme na Amaznia
Central. INPA, Manaus.
Or i ent ador
I. Foster Brown
Vari aes no t amanho de gi ri nos de Hyl a geogr aphi ca (Hyl i dae, Anura) na
rea de i nf l unci a do barrament o do i garap Barro Branco, Manaus AM
Natalie Olifiers, Andrea H. Lamberts, Christina McCain, Carlos E. Marinelli, Alexander V. Christianini
I nt r oduo
A presena de predadores pode afetar no apenas a
distribuio de suas presas naturais (Schmidt 1995), como
tambm a composio e estrutura dessas populaes,
resultando na adoo de comportamentos de defesa (Begon
1990).
Entre as estratgias apresentadas pelas formas larvais de
anuros, observa-se a tendncia dos jovens de algumas
espcies manterem-se agregados, locomovendo-se e
forrageando em grupos (Wasserburg 1973 apud Azevedo-
Ramos 1995). Este comportamento inibe o ataque de
predadores, uma vez que a imagem de um grupo tem um
tamanho maior do que a maioria dos predadores de anuros
nesta fase de seu desenvolvimento (Oliveira 1996).
Estudos sobre o comportamento de agregao so
difundidos para alguns gneros (Hyla e Bufo), sendo que
estes grupos podem ser formados por indivduos no
diretamente aparentados, embora esta suposio ainda no
tenha sido confirmada (Costa et al. 1998).
Hyla geographica tem ocorrncia restrita a ambientes
florestais e corpos dgua associados (Duellman 1978). Os
girinos de H. geographica, apresentam comportamento de
agregao logo aps a fase de ecloso, aliado produo de
secrees txicas que os tornam impalatveis, ampliando a
eficincia do aposematismo (Wassersug 1973 apud Azevedo-
Ramos 1995).
O objetivo deste estudo foi testar se o tamanho de girinos
de H. geographica determinante na agregao dos
indivduos em cardumes em um igarap na Amaznia Central.
Variaes no tamanho do corpo de girinos de H.
geographica (Hylidae, Anura) foram analisadas para
cardumes ocorrentes na rea de influncia do barramento do
igarap Barro Branco, na Reserva Adolpho Ducke (255 S;
5959W), Manaus, AM.
Para obteno dos espcimes, empregamos tcnicas
intensivas de captura direta com pu (35 x 35cm), at que
fossem capturados o maior nmero de exemplares possvel.
Os cardumes foram separados em recipientes, anotando-se o
nmero de indivduos presentes em cada um. Foram retirados
ao acaso 30 indivduos de cada cardume, dos quais foi tirada
a medida de comprimento do corpo.
Anlise de varincia simples (ANOVA) foi empregada para
testar possveis diferenas no comprimento do corpo de
girinos entre os cardumes. Foi tambm utilizado o teste de
Tukey para verificar quais cardumes eram formados por
indivduos de tamanhos semelhantes. Para cada cardume
foram ainda calculados os coeficientes de variao do
tamanho do corpo dos indivduos. A partir dos resultados
encontrados empregamos um teste F para verificar eventuais
diferenas nos coeficientes de variao entre os grupos de
girinos ao longo de diferentes fases de desenvolvimento.
Resul t ados
Foram capturados quatro grupos de girinos, compostos
por indivduos de tamanhos diferentes (ANOVA: F = 160,4;
n = 120; p < 0,001) (Tabela 1). A partir do teste de Tukey foi
possvel verificar que os grupos amostrados dividiam-se em
duas categorias de tamanho: girinos grandes (grupos 1 e
3) e pequenos (grupos 2 e 4) (Tabela 1, Figura 1). Dentro
destas duas categorias de tamanho, os grupos compostos por
girinos em estgios de desenvolvimento mais avanados
(grupos 1 e 3) apresentaram maior variao no tamanho de
corpo do que grupos formados por girinos mais jovens
(grupos 2 e 4) (F = 11.9; g.l. =30; p < 0.05).
Tabel a 1. Nmero t ot al de girinos em cada grupo capt urado,
most rando o t amanho mdio do corpo (mm), desvio padro (DP) e
coeficient e de variao (CV).
Grupos No. Indivduos X DP CV
1 708 12,2 2,7 0.22
2 431 5,3 0,4 0.07
3 520 13,0 2,8 0.22
4 548 4,3 0,3 0.08
Fi gur a 1. Dist ribuio do t amanho do corpo dos girinos dent ro de
cada grupo de Hyla geographica amostrado (N = 30 para cada grupo).
Di scusso
No presente estudo, os girinos de H. geographica
demonstraram um padro no casual de agregao, compondo
grupos formados por indivduos de tamanhos semelhantes,
confirmando os padres anteriormente relatados por Costa
et al. (1998) para esta espcie.
A partir dos padres observados, duas hipteses podem
ser sugeridas neste estudo:
1) cada grupo seria formado por indivduos que possuem
afinidade de parentesco (mesma ninhada), com a variao
no tamanho dos indivduos dentro dos cardumes sendo
resultante de taxas de desenvolvimento diferentes aps o
perodo de ecloso dos ovos (M. Gordo com. pess.). Neste
caso, os cardumes de girinos pequenos apresentam variao
de tamanho relativamente menor que os cardumes de girinos
grandes, devido ao menor tempo decorrido aps a ecloso
dos ovos. 2) os indivduos de diferentes ninhadas agregariam-
se a partir de caractersticas morfolgicas comuns, j que em
estgios de desenvolvimento semelhantes possuem
capacidades natatrias e velocidade de escape semelhantes
(Azevedo-Ramos 1995). possvel ainda, que mecanismos
de competio ou partio de recursos influenciem a
distribuio de girinos em grupos (Begon et al. 1990).
Duellman (1978) discute que o nmero de ovos
produzidos em uma nica desova de H. geographyca oscila
entre 2000 e 4000, evidenciando o contraste com os dados
observados neste trabalho, j que os grupos amostrados
apresentaram entre 431 e 708 girinos. As diferenas
encontradas poderiam ser devidas a predao ou a diviso
dos indivduos originrios de uma desova em vrios grupos.
Tcnicas de marcao e acompanhamento de grupos de
girinos em diferentes fases de desenvolvimento poderiam
esclarecer estas questes.
Por outro lado, observamos que os agrupamentos de
indivduos maiores no necessariamente apresentam menor
abundncia que os grupos de menor tamanho corporal, o
que seria esperado se os girinos fossem exclusivamente da
mesma ninhada, uma vez que existe uma probabilidade do
nmero de indivduos em um grupo diminuir com o tempo
em funo da mortalidade ou simples disperso.
Dessa maneira, os indivduos se agrupariam por
tamanho e no por parentesco. Este agrupamento no
necessariamente implicaria em algum mecanismo de
reconhecimento de tamanho entre os indivduos, uma vez
que existe uma variao natural no desenvolvimento dos
girinos implicando em diferentes eficincias de locomoo
e forrageio.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Marcelo Gordo pela orientao e apoio
no trabalho e a todos os alunos e professores do curso
Ecologia da Floresta Amaznica 2001 pelos comentrios e
sugestes.
Azevedo-Ramos, C. 1995. Ecologia de comunidades de
girinos as margens do Rio Tapajs em uma regio de
savana Amaznica. Tese de Doutorado, Unicamp,
Campinas, SP.
Begon, M.; Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1990. Ecology:
Individuals, Populations, and Communities. Blackwell
Scientific Publications, Boston.
Costa, C.P.A.; Boege, K.; Silveira, M.; Fonseca, M.A. &
Fveri, S.B. 1998. Distribuio de tamanho e
comportamento de agregao de girinos de Hyla
geographica (Hylidae). Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Duellman W.E. 1978. The biology of an Equatorial
Herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous
Publications of the University of Kansas Museum of
Natural History, 65: 146-148.
Oliveira, S.N. 1996. Efeitos diretos e indiretos da predao
sobre trs espcies de girinos (Amphibia-Anura) na
Amaznia Central. Dissertao de Mestrado, INPA,
Manaus, AM.
Schmidt, B. 1995. Predation by belostomids and aeshnids
(Insecta: Hemiptera and Odonata) on tadpoles of
Phyllomedusa tarsius (Amphibia: Hylidae).
Or i ent ador
Marcelo Gordo
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 1 2 3 4
Grupos
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)
Comuni dade de bri f i t as epf i l as de quat ro espci es de pal mei ras em uma
f l orest a de t erra f i rme da Amazni a Cent ral
Andrea H. Lamberts, Natalie Olifiers, Christina McCain, Carlos E. Marinelli & Alexander V. Christianini
I nt r oduo
Sucesses ecolgicas geralmente definem a dinmica das
populaes que colonizam um hbitat (Tilman 1988). Muitas
das propriedades e funcionamento de comunidades so
resultantes de sua histria de colonizao (Begon 1990). A
densidade inicial de colonizadores e suas probabilidades de
ocorrncia para diferentes espcies so nicas em cada fase
sucessional.
Embora o fenmeno de colonizao seja um evento
probabilstico, seu sucesso est intrinsecamente ligado ao
potencial de ocupao do hbitat pela espcie . Apesar dessa
importncia, os padres sucessionais em comunidades no
so consensualmente aceitos entre os ecologistas (Tilman
1988).
A ocupao de folhas por brifitas, em sua maioria da
Famlia Lejeuneaceae (Hepaticae) (Lcking 1995), pode ser
caracterizada como uma sucesso ecolgica, uma vez que de
acordo com Begon (1990) uma folha jovem constitui uma
superfcie nua que gradualmente colonizada por diferentes
espcies.
Brifitas epfilas podem ser um bom objeto para o estudo
de comunidades, devido facilidade de amostragem e
possibilidade de acompanh-las durante todo o perodo de
colonizao, inclusive at a fase de queda da folha hospedeira
(C. Zartman com. pess.).
Apesar disso, h poucos estudos enfocando suas
comunidades. A maioria deles refere-se a levantamentos e
compilaes sobre a ocorrncia de espcies (e.g. Allen &
Grandstein 1996), mas mesmo a distribuio dessas espcies
ainda pouco conhecida. Os relatos de ocorrncia de espcies
deste grupo para a zona neotropical restringem-se a um nico
estudo, onde foram registradas 67 espcies numa nica folha
(Lcking 1995).
O objetivo do presente estudo foi caracterizar a flora de
brifitas epfilas que ocorre sobre folhas de quatro espcies
de palmeiras em uma floresta de terra firme da Amaznia
Central. Concomitantemente, buscamos investigar
associaes especficas e substituio de espcies de brifitas
ao longo de um gradiente temporal, relacionado idade das
folhas amostradas.
Este estudo foi conduzido ao longo de uma transeco de
cerca de 300 m de extenso em uma floresta de terra firme,
localizada na rea de preservao da Mil Madeireira Itacotiara
Ltda, no municpio de Itacotiara, AM. As amostragens foram
realizadas em um nico dia, durante a estao seca no ano
de 2001.
Para analisar a estrutura das comunidades, foram
amostrados exemplares de folhas das seguintes espcies de
palmeiras hospedeiras: Astrocaryum sciophilum, Socratea
exorrhiza, Syagrus inaja, e Geonoma maxima. Para obteno
das folhas, percorremos uma trilha no gradiente ambiental
plat-baixio, onde a cada 30 metros - no mnimo- era marcado
um ponto onde uma palmeira de cada gnero que se localizava
mais prxima deste ponto era amostrada. A amostragem
consistia na coleta de uma folha jovem, uma de idade
intermediria e uma velha de cada planta. Quando os
indivduos apresentavam folhas muito grandes, coletvamos
um fololo de cada categoria de idade de folha (nova,
intermediria e velha).
Para cada folha (ou fololo) de palmeira, foram
determinadas a riqueza de espcies, rea foliar total, e a rea
foliar colonizada pelas espcies de brifitas. A rea foliar
colonizada foi quantificada da seguinte forma: um grid
dividido a cada 1 cm
2
, confeccionado em uma transparncia,
foi colocado sobre a folha. Quando a rea coberta por
brifitas atingia pelo menos 50% do quadrado de 1cm
2
, este
era quantificado como preenchido. A soma dos quadrados
preenchidos gerou uma estimativa da rea total de cada folha
coberta por brifitas. Esta estimativa foi dividida pela rea
total foliar para gerar uma estimativa de cobertura de brifitas
independente do tamanho da folha. No total, foram
amostrados 44 folhas ou fololos de palmeiras. Contamos
com o auxlio de Charles Zartman e de consultas a Lcking
(1995) para auxiliar nas identificaes das brifitas.
Calculamos a mdia e o desvio padro da riqueza
de espcies de brifitas em relao idade da folha
hospedeira e o ndice de correlao de Spearman para
investigar relaes entre o nmero de espcies de brifitas,
sua cobertura por folha e idade.
Resul t ados
Identificamos um total de 23 espcies de brifitas, o que
corresponde a 30% da ocorrncia esperada no local, baseado
numa comparao com um levantamento detalhado realizado
nas reas do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (PDBFF), localizada h cerca de 100 km da rea
deste estudo (C. Zartman com. pess.).
Embora no tenhamos verificado uma grande
especificidade das brifitas em relao s palmeiras
hospedeiras, algumas espcies ocorreram preferencialmente
nas folhas de algumas espcies de hospedeiras em detrimento
de outras (Tabela 1).
A espcie Cololejeunea thiersana foi encontrada em
apenas uma folha, em uma das palmeiras hospedeiras (A.
sciophilum). Por outro lado, Cyclolejeunea convexistipa
apresentou alta freqncia de ocorrncia em todas as espcies
de palmeiras amostrados (Tabela 1). Estas diferenas nas
freqncias de ocorrncia evidenciam a existncia de algumas
espcies raras, pelo menos localmente e outras mais comuns,
que seriam dominantes na rea estudada. Entretanto, a Figura
1 mostra que esta dominncia relativa no seria muito
acentuada, j que a diminuio na frequncia de ocorrncia
das diferentes espcies ocorre de forma relativamente
gradual.
Nenhum padro quanto a riqueza de espcies de brifitas
foi observado em relao a idade das folhas (r
s
= 0,134; N =
44; p > 0,05), nem em relao s espcies de palmeiras
estudadas ou superfcie relativa da folha ocupada por
brifitas (r
s
= 0,026; N = 44; p > 0,05) (Figura 2).
Algumas espcies ocorreram mais freqentemente em
determinados estgios de desenvolvimento das folhas de
palmeiras, evidenciando uma variao temporal na
composio e abundncia de espcies, embora esta variao
no apresente um padro direcional de aumento com a idade
da folha. Por exemplo, Lejeunea flava foi encontrada apenas
em folhas intermedirias ou velhas, enquanto Ceratolejeunea
coarina foi mais freqente em folhas velhas (66%) do que
em folhas novas (22%) ou intermedirias (11%).
Fi gur a 1. Freqncia de ocorrncia das espcies de brif i t as
amost radas em 44 folhas de palmeiras das espcies Syagrus inaj a,
Socrat ea exorrhiza, Geonoma maxima e Ast rocaryum sciophilum, na
rea de preservao da Madeireira Mil, I t acoat iara, AM.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
C
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0,04
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0,12
0,14
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d
e
Para uma das espcies de brifitas identificadas no
presente trabalho - Cololeujeunea thiersana Tixier este
foi o segundo registrado no Brasil, evidenciando a escassez
de informaes sobre o grupo no Brasil (C. Zartman com.
pess.).
Fi gur a 2. Densidade mdia de brifit as sobre folhas de quat ro
espcies de palmeiras.
Di scusso
A ausncia de um padro ntido de variao na riqueza
total de brifitas com a idade das folhas pode significar que
interaes entre as espcies, como facilitao, inibio e/ou
competio podem estar estruturando a comunidade durante
a sucesso. Se a varivel tempo, representada pelas diferentes
idades das folhas de hospedeiras amostradas fosse a nica
determinante na sucesso de espcies, esperaramos encontrar
maior riqueza de brifitas nas folhas hospedeiras mais velhas,
o que no necessariamente ocorreu.
A cobertura (abundncia) de brifitas sobre as folhas
hospedeiras poderia estar relacionada localizao das
mesmas, ou seja, palmeiras que estivessem mais prximas a
cursos de gua e reas midas deveriam apresentar
abundncia maior, pois as brifitas dependem da gua para
se reproduzirem. Infelizmente, o parmetro umidade no foi
Brifitas/Hospedeiras Syagrus inaja Socratea exorrhiza Geonoma maxima Astrocaryum sciophilum Total
M V J M V J M V J M V
3 4 1 1 0 3 3 3 3 4 5 21
3 4 0 0 1 3 3 3 2 3 3 28
4 2 0 0 0 2 3 3 2 2 3 22
2 2 0 1 0 3 3 1 1 3 1 18
1 1 1 1 4 2 4 15
2 2 2 1 1 1 1 1 1 14
1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 11
1 1 1 1 2 3 9
1 1 1 1 1 1 6
2 1 1 3 7
1 1 2 1 1 6
1 1 2 5
1 1 3
1 1 1 1 1 1 6
1 1 1 3
1 1 2
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
19 22 9 5 8 14 25 21 10 22 27
Idade das folhas ?
C. convexistipa
C. surinamensis
Aphanolejeunea spp.
L. elliptica
C. coarina
C. peruvana
A. gracilis
R. flacida
D. crucianella
L. flava
O. lunulata
D. pellucida
R. polrrhizans.
Colura sp.
C. cubensis
H. traviscuspis
C. thiersana
A. fuscecens
O. albidum
D. lichenicola
Raphalejunea sp.
L. tridentata
Plagiolejeunea sp.
Total
Tabel a 1: Ocorrncia das espcies de brifit as em folhas de diferent es idades, nas quat ro espcies de palmeiras hospedeiras. J = folha
j ovem; M = folha de idade int ermediria; V = folha velha.
mensurado. Apesar de uma aparente diferena na cobertura
total de brifitas nas diferentes espcies de palmeira, a
diferena no foi significativa. Nota-se que Syagrus tem uma
cobertura bem menor que Astrocaryum. possvel que esta
diferena se tornasse significativa caso tivssemos mais
amostras.
A variao na composio e na freqncia de ocorrncia
das espcies com a idade das folhas seria o reflexo do poder
de colonizao de cada espcie - em termos de disperso ou
velocidade de colonizao da folha e das possveis
interaes entre as diversas espcies durante a sucesso. Para
determinar quais interaes estariam ocorrendo entre as
espcies de brifitas, precisaramos realizar experimentos
mais detalhados.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Charles Zartman pela orientao,
identificao das brifitas e apoio no trabalho de campo, e a
todos os alunos e professores do curso Ecologia da Floresta
Amaznica 2001 pelos comentrios e sugestes.
Allen, N.S. & Grandstein, S.R. 1996. A report on the
bryoflora of Per. In: Manu: La Biodiversidad del
Sureste del Per, Wilson, D.E. & Sandoval, A. (eds.),
pp. 201-207. Smithsonian Institution, USA.
Individuals, Populations and Communities. Blackwell
Lcking, A. 1995. Diversitt und Mikrohabitatprferenzen
epiphyller Moose in einem tropischen Regenwald in
Costa Rica. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades
Dr. Rer. Nat. Der Fakultt fr Naturwissenschaften der
Universitt Ulm. Ulm, Deutschland.
Tilman, D. 1988. Plant Strategies and the Dynamics and
Structure of Plant Communities. Princeton, New Jersey.
Or i ent ador
Charles Zartman
Ef ei t o do cort e sel et i vo na regenerao da veget ao de cl arei ras na
Amazni a Cent ral
Katiane M. Ferreira, Leandro M. Scoss, Daniel L. M. Vieira, Paula C. Ceotto & Betsab Ruiz
I nt r oduo
O corte de madeira para fins comerciais uma das
alternativas ao desflorestamento de florestas tropicais
(Anderson 1990). Contudo, poucas madeireiras aplicam
mtodos de manejo para efetuar a extrao. Atualmente
menos que 0,12% das florestas tropicais tm uma proposta
de explorao de baixo impacto (Poore 1989). A certificao
ao contrrio da legislao inerente explorao madeireira
recente, e poucos so os indcios de que haja efetividade
nos planejamentos de baixo impacto deste tipo de explorao
(C. Rittl com. pess.).
Uma das primeiras consequncias do desmatamento a
abertura do dossel e criao de clareiras, modificando
condies microclimticas como, incidncia de luz e aumento
da temperatura, gerando assim uma diminuio na umidade.
Alm das consequncias relacionadas diretamente ao corte,
so provocados impactos por mquinas, que aumentam a
compactao e a eroso do solo, que podem afetar a
cicatrizao da floresta.
As clareiras tambm ocorrem naturalmente, e so
consideradas a maneira pela qual a floresta se regenera e se
renova (Brokaw 1982). A dinmica de clareiras considerada
fator preponderante na determinao da composio e
estrutura das florestas tropicais e na manuteno da alta
diversidade de espcies nestes ecossistemas (Denslow 1980;
Hartshorn 1980; Brokaw 1982; Brokaw 1985a,b).
Luz, temperatura, umidade, dimenses das clareiras,
distncias das fontes de sementes, disperso e banco de
sementes, relaes planta-herbvoros, dentre outros, so
fatores que atuam de forma integrada na regenerao das
clareiras. O tamanho da clareira afeta diretamente a capacidade
de regenerao da floresta e a riqueza de espcies, visto que
a relao entre intensidade luminosa e o tamanho da clareira
atuar na seleo e proporo de colonizao de cada grupo
ecolgico.
Como uma das conseqncias mais evidentes do corte
seletivo de madeira o aumento da densidade de clareiras,
ns partimos do pressuposto que o aumento na
disponibilidade de recursos, principalmente luminosidade,
aumente a probabilidade de um maior nmero de espcies se
regenerarem nos estgios mais iniciais da sucesso ecolgica,
em reas onde h explorao madeireira. Por outro lado,
esperado que em reas onde h maior densidade de indivduos
de plantas, a competio por recursos e espao seja maior,
favorecendo um nmero menor de espcies. Sendo assim, ns
questionamos se clareiras em florestas intactas e exploradas
diferem quanto a densidade de indivduos e riqueza de
espcies regenerantes.
O estudo foi realizado na rea da empresa Mil Madereira
Itacoatiara Ltda., localizada no municpio de Itacoatiara, AM.
O clima da regio quente e mido, com temperatura mdia
de 26
o
C, precipitao em torno de 2.200 mm e solo amarelo
distrfico argiloso (Mil Madeireira Ltda., Planejo de Manejo
1997). Neste trabalho foram propostos dois tratamentos: um
talho no explorado (controle) e em um talho que foi
submetido extrao de madeira, sob normas de certificao
florestal (explorado) em 1999.
Em cada talho (explorado e controle) foram selecionadas
visualmente quatro clareiras com estgios sucessionais e
tamanhos semelhantes. No centro de cada clareira foi
estabelecida uma parcela de 2x2m, onde todos os indivduos
abaixo de 1m de altura foram amostrados e identificados.
Contudo, se o centro da clareira ainda estava ocupado por
galhos da rvore cada (que abafa a regenerao), foi
selecionado outro local dentro da clareira, evitando-se as
bordas. Utilizamos teste t-student (Zar 1984) para comparar
a densidade e riqueza de morfoespcies entre as clareiras da
rea controle e da rea controle e da explorada.
Para testar o grau de similaridade entre as clareiras das
duas reas, utilizamos a anlise de cluster, com o algortimo
(porcentagem de similaridade) e tipo de ligao (vizinho mais
prximo), baseado na presena e ausncia das morfoespcies
(Ferreira com. pess.).
Resul t ados
Amostramos 231 indivduos distribudos em 135
morfoespcies nas 8 clareiras amostradas. O nmero mdio
de indivduos na rea explorada foi aproximadamente 1,5
vezes maior do que o nmero de indivduos observado na
rea controle, mas no diferiram significativamente (t = -
1,729; df = 3,9; p = 0,16). A variao de densidade e riqueza
foi maior na rea explorada (Tabela 1), indicando maior
variabilidade entre as clareiras da rea explorada em relao
s clareiras da rea de preservao (controle).
Tabel a 1. Nmero de indivduos, riqueza de espceis, mdia e desvio
padro de plant as por t ipo de t rat ament o; clareiras de reas
exploradas ( desde de 1999) e em reas de preservao da Mil
Madeireira I t acoat iara Lt da (n= 4).
A mdia do nmero de morfoespcies da rea explorada
foi duas vezes maior do que a mdia de morfotipos observados
na rea controle. No entanto, esta diferena no foi
significativa (t = -1,691; df = 3,5; p = 0,17).
O grau de similaridade florstica entre clareiras nos dois
tipos de tratamento (reas alteradas e de preservao) no
formam grupos definidos. O resultado da anlise mostrou
que existe grande variao tanto dentro de cada tratamento,
como entre eles (Figura 1).
rea Clareira N
o
de Indivduos N
o
de Espcies
Controle 1 49 23
Controle 2 39 18
Controle 3 41 13
Controle 4 26 20
Mdia 38,75 18,50
Desvio padro 9,54 4,20
Explorada 1 68 39
Explorada 2 27 19
Explorada 3 66 46
Explorada 4 83 19
Mdia 61,00 30,75
Desvio padro 23,90 13,87
Fi gur a 1. Dendograma da anlise de agrupament o de morfot ipos
de plant as em clareiras de uma rea preservada (Pres.) e out ra
perturbada pela extrao seletiva de madeira (Exp.) na Mil Madeireira
Lt da.
Di scusso
A variao no nmero de indivduos entre as parcelas
dentro do mesmo tratamento foi muito alta, tanto para rea
explorada quanto para a rea de preservao, a ponto de no
ser detectada diferena entre as mesmas, apesar de termos
observado mais indivduos nas clareiras da rea explorada.
O maior nmero e variao da densidade de indivduos
encontrados em clareiras da rea explorada, pode ser
explicada pelo acrscimo de variveis causais, resultantes
da explorao, como maior luminosidade, mudanas na
estrutura da vegetao e variaes microclimticas. De
qualquer forma, conforme o hipotetizado, o nmero de
indivduos foi maior na rea explorada, podendo estar
relacionado maior abertura de dossel encontrada neste tipo
de ambiente.
Verificamos o mesmo para a riqueza de espcies. A
variabilidade das unidades amostrais foi alta e no foi
suficiente para retratar o efeito do manejo florestal sobre a
regenerao de comunidades de plantas, ou a explorao
realmente no causa impactos significativos sobre a riqueza
de espcies regenerantes. A rea explorada apresentou maior
nmero mdio de espcies, mas no diferiu estatisticamente
da rea de preservao. Isto pode ser devido ao baixo esforo
amostral. Mais informaes sobre os fatores ambientais que
atuam sobre clareiras so necessrias para explicar estes
padres.
O mesmo padro poderia ser aplicado pouca similaridade
da composio florstica entre as clareiras amostrada, tanto
dentro como entre os tratamentos. Dentre todas as clareiras,
as clareiras 2 e 4 da rea explorada foram as mais diferentes.
Estes resultados suportam que reas alteradas, mesmo em
nveis de explorao de baixo impacto, podem resultar em
maiores aberturas do dossel no s pela derrubada de rvores,
mas tambm pela infra-estrutura necessria para a explorao
madeireira.
As clareiras da rea de preservao e da rea de explorao
no foram diferentes, tanto em relao a densidade quanto a
riqueza de espcies. Trs hipteses podem ajudar a responder
o fenmeno observado: i) a amostra foi muito pequena para
detectar diferenas significativas entre as clareiras das duas
reas; ii) possvel que o tempo desde o incio da explorao
(2 anos) no tenha seja ainda suficiente para gerar mudanas
significativas na composio e abundncia das
morfoespcies; iii) a explorao madeireira da empresa na
rea estudada no exerce efeito significativo sobre a
regenerao natural de clareiras, j que uma das tcnicas de
manejo proposta o direcionamento da queda das rvores
extradas, evitando a derrubada de outras rvores em grande
quantidade.
Agr adeci ment os
Somos gratos a Leandro Valle Ferreira (Massaranduba)
pela colaborao e idealizao da proposta deste trabalho.
Anderson, A.B. 1990. Alternatives to Deforestation: Steps
Toward Sustainable Use of the Amazon Rain Forest.
Columbia University Press, New York.
Brokaw, N.V.L. 1982. The definition of treefall gap and its
effects on measures of forest dynamics. Biotropica
11:158-160.
Brokaw, N.V.L. 1985a. Gap-phase regeneration in a tropical
forest. Ecology 66:682-687.
Brokaw, N.V.L. 1985b. Treefalls, regrowth and community
structure in tropical forest. In: The Ecology of Natural
Disturbance and Patch Dynamics, Pickett, S.T.A. &
White, P.S. (eds.), pp. 53-69. Academic Press, New York.
Denslow, J.S. 1980. Gap partioning among tropical rain
forest. Biotropica 12: 47-55.
Hartshorn, G.S. 1980. Neotropical forest dynamics.
Poore, D. 1989. Conclusions. In: No Timber Without Trees:
Sustainability in the Tropical Forest, Poore, D.,
Burguess, P., Palmer, J., Rietbergen, S. & Synnott, T.
(eds.), pp. 190-209. Earthscan, London.
Zar, H.J. 1984. Biostatisitcal Analysis. Prentice Hall, New
Jersey.
Or i ent ador
Leandro Valle Ferreira
Ocorrnci a e ri t mo de at i vi dade de duas espci es de l agart os (Squamat a:
Lacert i l i a: Tei i dae) em rea de preservao e cort e sel et i vo na f l orest a
amazni ca (It acoat i ara, AM)
Angela M. F. Pacheco, Antonio J. C. Aguiar, Edgar F. Prieto, Paula S. Pinheiro & Thiago Timo
I nt r oduo
Lagartos so animais ectotrmicos que podem apresentar
adaptaes anatmicas, fisiolgicas e comportamentais para
manuteno da temperatura corprea. Esta estratgia de
manuteno trmica muito econmica metabolicamente em
relao endotermia dos mamferos, entretanto implica em
limitaes comportamentais, como por exemplo, o tempo
dirio dispendido em termorregulao e o tempo de insolao
necessrio antes que se iniciem as atividades dirias
(Pianka1994).
Espcies de lagartos helifilas ou heliotrmicas,
apresentam uma alta taxa metablica em relao a lagartos
umbrfilos, e necessitam de alta taxa de insolao para atingir
e manter uma temperatura corprea proporcionalmente alta
(Schieseri 1994). Estes lagartos periodicamente locomovem-
se do sol para sombra para manter-se em amplitudes
relativamente estreitas de temperatura (Castilla & Bawens
1991 apud Bawens et al. 1995). Ameiva ameiva e Kentropyx
calcarata so lagartos tedeos helifilos de porte mdio (5 a
18 cm e 8 a 15 cm, respectivamente) e freqentemente
encontrados em clareiras no cho da floresta e na borda da
mata (Schieseri 1994).
A retirada seletiva de madeira, ainda que certificada por
rgos ambientais, promove alteraes na dinmica de
clareiras de uma floresta, o que pode estar afetando o ritmo
de atividades e a ocorrncia de algumas espcies de lagartos
helifilos. Este estudo teve como objetivo testar a hiptese
de que a ocorrncia e o ritmo de atividade de A. ameiva e K.
calcarata diferem entre uma rea florestal preservada e outra
perturbada por corte seletiva de madeira.
Este estudo foi conduzido em uma rea de explorao
comercial de madeira, baseada em corte seletivo, em
Itacoatiara, AM (2
o
43 S; 58
o
31 W). A vegetao caracteriza-
se por floresta de terra firme com manchas de campinarana e
igap. A temperatura mdia 26
o
C e a pluviosidade de
2000 mm/ano (Annimo 1997). As amostragens foram
realizadas em duas reas separadas por uma estrada, uma de
preservao permanente e outra que foi explorada em 1999.
Esta ltima apresenta diversas clareiras, fomadas pela queda
das rvores, por trilhas grandes, de cerca de 5m de largura,
para o arrasto de troncos, e trilhas menores, de acesso as
rvores derrubadas.
Foram utilizadas 12 trilhas de aproximadamente 200
metros para observao dos lagartos das espcies Ameiva
ameiva e Kentropyx calcarata, sendo seis na rea alterada e
seis na preservada. Cada trilha foi percorrida diversas vezes
por um observador, durante intervalos de 30 minutos, das
10:30 s 16:00 h no primeiro dia, e das 9:30 s 12:00 h no
segundo dia. Seis observadores percorreram as trilhas, cada
observador amostrou uma trilha por dia, alternando entre
reas alteradas e preservadas entre os dois dias. O nmero
total de horas de observao foi de 48 horas, (soma dos
perodos de amostragem dos seis observadores).
O nmero mximo de indivduos em cada transecto foi
computado como o maior nmero de avistamentos de lagartos
em um turno. Os indivduos observados entre os turnos no
necessariamente representavam indivduos distintos, j que
no foi realizado nenhum mtodo de marcao. O total de
lagartos avistados foi comparado entre as reas atravs do
teste de Qui-quadrado de aderncia (Zar 1984).
Foram realizadas estimativas da frequncia de ocorrncia
e horrio de atividade de cada espcie nos dois ambientes. O
nmero mximo de indivduos observados entre as reas foi
comparado separadamente para cada espcie atravs do teste
t pareado (Zar 1984). Neste teste cada par foi formado pelo
mesmo observador que realizou a amostragem nas duas reas.
O ritmo de atividade de K. calcarata entre as reas foi
comparado a partir da freqncia total de indivduos em cada
intervalo de tempo, atravs do teste de Kolmogorov-Smirnov
(Zar 1984). O nvel de significncia considerado em todos
os testes foi de 0,05. No teste Kolmogorov-Smirnov foram
consideradas apenas as amostras de K. calcarata, pois A.
ameiva no apresentou nmero de ocorrncias suficiente.
Resul t ados
O total de avistamentos nas duas reas de A. ameiva, foi
11 e de K. calcarata foi 88 (Tabela 1). O total de lagartos
ativos foi na rea alterada (c
2
= 16,57; g.l. = 1; p < 0,05). K
calcarata foi predominante em ambas as reas, tendo sido
avistado mais vezes na rea alterada (tabela 1). O nmero
mximo de indivduos de A. ameiva (t = 0,35, g.l. = 5.; p =
0,74) e K. calcarata (t = 1,41; g.l. = 5; p = 0,22) no diferiu
entre as reas alterada e a preservada (Figura 1).
Kentropyx calcarata apresentou um pico de atividade
entre 10:00 e 12:00 h em ambas as reas, enquanto para A.
ameiva este pico ocorreu mais tarde, entre 13:00 e 14:30 h
(Figura 2). No houve diferena no padro de atividade de
K. calcarata entre as reas (d = 0,23; p = 0,843).
Tabel a 1. Nmero t ot al de avist ament os (N) para K. calcarat a e A.
ameiva em uma rea alt erada e uma preservada da Madeireira Mil,
I t acoat iara, AM (DP = desvio padro).
Fi gur a 1. Nmero mdio de avist ament os de Kent ropyx calcarat a
(K) e Ameiva ameiva (A) em int ervalos de 30 minut os de observao
na rea preservada (pres) e alt erada (alt ).
Espcie / rea No de avistamentos Mdia DP
A. ameiva
rea alterada
rea preservada
7
4
0,7 0,8
0,5 0,5
K. calcarata
rea alterada
rea preservada
63
25
4,0 3,8
1,8 0,7
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
9
:
3
0
1
0
:
0
0
1
0
:
3
0
1
1
:
0
0
1
1
:
3
0
1
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1
4
:
0
0
1
4
:
3
0
1
5
:
0
0
1
5
:
3
0
Horrio
N
o
.
m
d
i
o
d
e
a
v
i
s
t
a
m
e
n
t
o
s alt K
alt A
pres K
pres A
Fi gur a 2. Nmero mximo de avist ament os de Kent ropyx calcarat a
(K) e Ameiva ameiva (A) em int ervalos de 30 minut os de observao
na rea preservada (pres) e alt erada (alt ).
Di scusso
A maior ocorrncia de lagartos na rea alterada
provavelmente est relacionada com a maior incidncia de
radiao solar sobre o solo nesta rea, devido ao maior
nmero de clareiras. A baixa ocorrncia de Ameiva ameiva
em ambas as reas provavelmente resultado das
caractersticas ecolgicas desta espcie, como preferncia
por reas mais abertas, e necessidade de uma maior rea de
vida, como observado por Duellman (1978). O maior nmero
de avistamentos de K. calcarata na rea alterada pode estar
relacionado com o maior nmero de manchas de sol sobre o
solo. Apesar disso o fato do nmero de ocorrncias de K.
calcarata no diferir entre as reas pode estar sendo
mascarado devido aos mtodos de amostragem, como a
ausncia de marcao dos indivduos, e a estimativa
considerando apenas o nmero de avistamentos do maior
transecto, o que causou sub-estimativa da populao.
O ritmo de atividade de K. calcarata entre as reas
aparentemente no esta sendo afetada pela abertura de
clareiras na rea de explorao de madeira, pois ele parecido
nas duas reas. O atraso do incio da atividade de A. ameiva
pode ser explicado pelo maior tamanho corporal dos
indivduos da espcie, o que influencia quantidade de calor
necessria para o incio das atividades.
Agr adeci ment os
Os autores agradecem a Glauco Machado pela colaborao
no trabalho de campo.
R ef er nci as Bi bl i ogr f i cas
Annimo, 1997. Mil Madeireira Itacoatiara. Plano de Manejo
Florestal. Itacoatiara, AM.
Duellman, W.E. 1978. The Biology of an Equatorial
Herpetofauna in Amazonian Ecuador. University of
Kansas. Miscellaneous Publication no. 65.
Pianka, E.R. 1986. Evolutionary Ecology. Harper Collins
College Publishers, London.
Schiesari, L.C. 1994. Atividade do lagarto helifilo Ameiva
alt A alt K pres Apres K
Grupos
0
2
4
6
8
10
12
N
o
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s
t
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t
o
s
ameiva (Sauria; Teiidae). Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall, New
Jersey.
Or i ent ador
Marcelo Gordo
Inf l unci a da ext rao sel et i va de madei ra sobre as comuni dades de aves e
morcegos em uma rea de f l orest a da Amazni a Cent ral
Mauricio Camargo, Cristiane F. Jurinitz, Felipe B. Oliveira, Maria R. Darrigo & Rodrigo Cogni
I nt r oduo
Interferncias antrpicas no ambiente como a extrao
seletiva de madeira tm causado mudanas na estrutura das
florestas tropicais (Anderson 1990). Estimativas apontam
para o fato de que a Amaznia brasileira, que representa um
tero das florestas tropicais do mundo, produz 75% da
madeira em tora do Brasil (Uhl et al. 1998). Mesmo com a
utilizao de modelos de extrao de madeira considerados
de baixo impacto, essa atividade causa perda de biomassa,
aberturas no dossel, e perda de fontes de sementes e de plen,
elementos importantes para a manuteno da floresta
(Anderson 1990). Todas essas alteraes provavelmente
afetam os organismos que habitam esse ambiente em
diferentes graus.
Uma abordagem interessante para averiguar o efeito dessas
alteraes consiste em estudar os grupos que possuem papel-
chave na manuteno da estrutura do ecossistema. Desse
ponto de vista, as aves e morcegos destacam-se por sua
importncia como polinizadores e dispersores de muitas
espcies de plantas (Begon et al. 1986).
Uma guilda pode ser definida como um conjunto de
espcies que tm em comum um determinado hbitat, tipo
de forrageio e dieta (Kalko 1996). Desse modo, em cada
guilda podem ser identificados padres morfolgicos comuns
entre as espcies (Boege et al. 1998), que podem ser
relacionados como tticas alimentares e padres de vo. J
foram relatadas mudanas na estrutura das comunidades de
diversos grupos de animais em florestas onde h atividade
madeireira (Rittl 1998). Esse fato reflete-se em alteraes
na proporo desses grupos dentro de diferentes guildas. De
maneira geral, os animais mais especialistas so mais afetados
(Rittl 1998).
O presente estudo teve como objetivo estudar as relaes
entre a estrutura da floresta e as comunidades de aves e
morcegos em uma rea que sofreu extrao seletiva de madeira
e uma rea preservada. Alm disso, realizamos uma anlise
das caractersticas morfolgicas das aves e morcegos que
habitam essas reas.
rea de estudo
Realizamos este estudo em uma rea de propriedade da
Mil Madeireira Itacoatiara Ltda., situada no municpio de
Itacoatiara, AM (243S; 5831W). O clima quente e mido
com mdias anuais de temperatura de 26C e precipitao
de 2000mm. A vegetao predominante a floresta de terra
firme, com algumas manchas de campinarana e igap. Na
maior parte da rea, essa empresa realiza a extrao seletiva
de madeira, retirando apenas os indivduos de maior porte
(DAP maior que 50cm) das espcies de maior interesse
comercial, alm de seguir alguns procedimentos no momento
do corte na tentiva de diminuir os efeitos da extrao sobre
a floresta. Para o presente estudo, selecionamos dois setores,
sendo que um caracterizado pela recente extrao de
madeira (aproximadamente 1 ano) e o outro localizado
dentro da rea de preservao permanente. Estes dois setores
so contguos e separados por uma estrada de 20m de largura.
Estimativas de biomassa e de abertura do dossel
Em cada uma das reas, a uma distncia de
aproximadamente 100 metros da estrada, delimitamos um
transecto de 100m perpendicular borda da mata. Nestes
dois transectos estabelecemos quatro parcelas no contguas
de 10 x 10m. Nestas parcelas, medimos o dimetro altura
de 1,30m de todas as rvores com dimetro maior ou igual a
5 cm e de todas as palmeiras com caule. Estimamos a
biomassa de cada rea com equaes utilizadas em outros
estudos na mesma rea (Rittl 1998).
Equao A (rvores de 5cm < DAP < 20cm):
(e
-1,754 + 2,65 x ln DAP
) x 0,604 / 10
3
Equao B (rvores de DAP > 20cm):
(e
-0,151 + 2,17 x ln DAP
) x 0,604 / 10
3
Equao C (palmeiras):
(e
0,9285 x ln DAP
+ 5,7236) x 1,05 / 10
6
Para estimar a cobertura vegetal de cada rea estudada,
fizemos medidas com um densimetro em dois vrtices da
parcela. O valor mdio dessas medidas foi considerado um
indicador da abertura do dossel de cada parcela.
Captura dos animais
Para amostrar a fauna de vertebrados voadores, armamos
ao longo dos transectos sete redes de neblina de 12 x 3m
com malha de 3,6cm, totalizando uma rea de 252m
2
de rede
por transecto.
Para a captura de morcegos as redes permaneceram abertas
por uma noite, das 18:20 s 21:00 h, perodo em que a
atividade da maioria das espcies grande (C. Rittl com.
pess.) Para as aves, as redes foram abertas s 6:00 e fechadas
s 9:00 h da manh do dia seguinte. As aves capturadas foram
identificadas com o auxlio do guia Birds of Colombia
(Hilty & Brown 1986) e os morcegos com uma chave para
os quirpteros da Amaznia (C. Handley no publicado).
Logo aps a captura os exemplares foram pesados e medidos.
Nos morcegos, medimos o comprimento e a largura da asa, o
comprimento da membrana interfemoral e da orelha. Nas aves,
medimos o comprimento do bico, da cauda, do tarso e da
asa. Calculamos ento as relaes entre as medidas tomadas,
que podem ser indicativas do hbito alimentar e do modo de
vida de cada animal (Boege et al. 1998). Somando esses
dados aos descritos por outros autores (Hilty & Brown 1986;
Ridgely & Tudor 1994), foi possvel determinar a guilda
alimentar a que cada animal pertence. Procuramos ento
relacionar as propores de guildas em cada rea s medidas
de biomassa da floresta e de abertura do dossel. Todos os
animais capturados foram liberados logo aps a realizao
das medidas.
Resul t ados
A biomassa vegetal variou entre 0,010 e 0,047 ton/m
2
,
para a rea explorada, e 0,030 e 0,080 ton/m
2
, para a
preservada. Mesmo com a ampla variao de biomassa nas
duas reas, a rea onde houve explorao apresentou alguns
valores de biomassa vegetal menores quando comparados com
os obtidos na rea preservada (Figura 1).
Fi gur a 1. Biomassa veget al viva acima do solo em uma rea com
hist ria recent e de explorao de madeira e uma rea preservada
na Madeireira Mil em I t acoat iara, AM.
A porcentagem de abertura do dossel variou entre 8 e 15%
para a rea explorada, e entre 4 e 5% para a rea preservada
(Figura 2).
Explorada Preservada
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
B
i
o
m
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s
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V
e
g
e
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a
l
(
t
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n
/
m
2
)
Fi gur a 2. Porcent agem de abert ura do dossel em uma rea com
hist ria recent e de explorao de madeira e uma rea preservada
Na amostragem realizada durante o perodo noturno
capturamos apenas um morcego e por esse motivo no
realizamos a anlise de sua morfometria. Tratava-se de um
indivduo de Tonatia bidens, uma espcie insetvora.
Durante a amostragem diurna capturamos cinco aves,
pertencentes cinco espcies diferentes (Tabela 1).
Relacionando as medidas desses animais com as informaes
sobre a dieta, percebemos que a relao comprimento da asa
/ peso varia mais entre os frugvoros (Figura 3); por outro
lado, a relao comprimento do bico / peso varia mais entre
os animais insetvoros (Figura 4).
Tabel a 1. Aves capt uradas durant e a amost ragem, com informaes
sobre diet a, sexo e caract erist icas morfomt ricas (inset inset voros;
frug frugvoros; exp rea explorada; pres rea preservada;
asa - compriment o da asa; cauda - compriment o da cauda; bico -
compriment o do bico; t arso - compriment o do t arso;
Fi gur a 3. Relao ent re o compriment o da asa e o peso de t rs
espcies inset voras e duas espcies f rugvoras capt uradas na
Madeireira Mil em I t acoat iara, AM.
Explorada Preservada
2
4
6
8
10
12
14
16
Espcie Dieta rea Sexo Asa Bico Massa
Hylophilus ochraceiceps inset exp fmea 54 12 12
Hylophilax poecilionota inset exp macho 64 18 16
Percnostola rufifrons inset exp fmea 75 18 31
Corapipa guturallis frug pres macho 57 6 8
Tachyphonus surinamus frug pres fmea 76 15 22
frugvora insetvora
2
3
4
5
6
7
8
L
a
r
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u
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/
p
e
s
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(
c
m
/
g
)
Fi gur a 4. Relao ent re o compriment o do bico dividido pelo peso
de t rs espcies inset voras e duas espcies frugvoras capt uradas
Di scusso
Conforme o esperado, as medidas de biomassa e de
abertura de dossel mostram que a atividade madeireira
efetivamente altera a estrutura da floresta, com possveis
influncias sobre as comunidades de animais que nela
habitam. Esse resultado tambm foi obtido por outros autores
(Rittl 1998; Johns 1985).
Outras amostragens de morcegos que esto sendo
realizadas na rea da Mil Madeireira obtm taxas de captura
que, utilizando o mesmo nmero de redes de neblina, em
diferentes noites variam de 0 a 35 morcegos, ou seja, em
certas noites a taxa de captura igual ou at menor que a
obtida neste estudo (C. Rittl com. pess.). Outros trabalhos
que utilizaram a mesma metodologia de captura sugerem que
a atividade dos animais est muito relacionada s condies
ambientais (Koege et al. 1998); em dias chuvosos, por
exemplo, a atividade dos morcegos bastante reduzida (C.
Rittl com. pess.). Aliando essas informaes aos resultados
obtidos, ficou claro que para obter dados mais representativos
so necessrias muitas horas de amostragem, distribudas
em dias diferentes para minimizar o efeito das condies
ambientais momentneas. Outro fator que pode contribuir
para a baixa taxa de captura a presena de uma estrada
relativamente larga (20m) prxima aos locais onde foram
colocadas as redes (aproximadamente 100m). Nessa estrada
existe circulao freqente de veculos pesados que fazem
barulho e jogam poeira no ar, principalmente em dias mais
secos (obs. pess.), o que pode afetar negativamente ambas
as reas. Embora em menor escala, a grande circulao de
pessoas nos dias em que realizamos as capturas tambm pode
ter alguma influncia.
Analisando as medidas dos animais capturados,
percebemos a existncia de uma maior variao na relao
comprimento do bico / peso entre os insetvoros que entre
os frugvoros, embora no tenha sido possvel realizar
nenhuma anlise estatstica sobre esses dados. Essa variao
pode indicar uma maior diversidade de formas de bico entre
os insetvoros. Como o tamanho do bico um atributo muito
ligado dieta de cada animal (Stotz et al. 1996), possvel
que cada insetvoro seja especializado em um tipo de presa
frugvora insetvora
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
C
o
m
p
r
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d
o
b
i
c
o
/
p
e
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o
(
c
m
/
g
)
diferente, aumentando a diversidade morfolgica. No entanto,
dados da literatura mostram que os frugvoros tambm
possuem vrios tipos de bico (Stotz et al. 1996), o que no
foi detectado na nossa amostragem.
A relao comprimento da asa / peso tambm importante
para o hbito de vida de cada animal. Um animal insetvoro
provavelmente precisa manobrar muito quando persegue suas
presas na mata e para isso uma asa relativamente curta parece
ser mais adequada (Stotz et al. 1996). Os frugvoros
alimentam-se de um recurso esttico, e a morfologia da asa
parece no ser to importante em relao a seu modo de
forrageio (Boege et al. 1998). No entanto, nossos dados s
nos permitem especular nesse campo, pois com os poucos
animais que medimos no temos idia da real variao da
morfologia entre as guildas de aves presentes na rea
estudada.
O baixo nmero de capturas de aves e morcegos obtido
neste estudo no permitiu investigar a existncia de
diferenas nos padres morfolgicos desses grupos
associadas s diferenas fsicas identificadas entre as duas
reas estudadas. Sugerimos a realizao de estudos com maior
esforo amostral para averiguar a existncia dessas diferenas.
Scientific Publications, Cambridge.
Boege, K; Ruggiero, P.G.C.; S, F.N.; Baptista, S. & Silveira,
M. 1998. Variaciones morfomtricas en cinco gremios
de murcilagos neotropicales. Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Hilty, S.L. & Brown, W.L. 1986. A Guide to the Birds of
Colombia. Princeton University Press, New Jersey.
Johns, A.G. 1985. Selective logging and wildlife conservation
in tropical rainforests: problems and recommendations.
Biol. Conserv. 31: 335-375.
Kalko, E.K.; Handley, C.O. & Handley, D. 1996.
Organization, Diversity, and Long-Term Dynamics of a
Neotropical Bat Community.
Ridgely, R.S. & Tudor, G. 1994. The Birds of South America.
Vol II. University of Texas Press, Austin.
Rittl, C.E. 1998. Efeitos da extrao seletiva de madeira sobre
a comunidade de pequenos mamferos de uma floresta
de terra firme na Amaznia Central. Dissertao de
Mestrado, INPA, Manaus, AM.
Stotz, D.F.; Fitzpatrick, J.W.; Parker, T.A. & Moskovits, D.K.
1996. Neotropical Birds: Ecology and Conservation.
University of Chicago Press, Chicago.
Uhl, C.; Barreto, P.; Verssimo, A.; Barros, A.; Amaral, P.;
Vidal, E. & Souza Jr. 1998. Uma abordagem integrada
de pesquisa sobre o manejo dos recursos florestais na
Amaznia brasileira. In: Floresta Amaznica: Dinmica,
Regenerao e Manejo, Gascon, C. & Moutinho,
P.(eds.). MCT/INPA, Manaus.
Inf l unci a da ext rao sel et i va de madei ra em parmet ros f si cos, serapi l hei ra e
na bi omassa de art rpodes de sub-bosque em uma f l orest a de t erra f i rme da
Amazni a cent ral
Felipe B. Oliveira, Alexander V. Christianini, Thiago P. C. Timo
I nt r oduo
A grande riqueza e abundncia de rvores de grande porte
na floresta amaznica faz dela um local importante para a
extrao de madeira. De fato, a atividade madeireira uma
das principais causas de desmatamento na Amaznia
(Anderson 1990). A atividade madeireira de baixo impacto
uma prtica que se iniciou recentemente e ainda utilizada
por poucos empreendedores (De Graaf & Poels 1990). No
entanto, trata-se de um sistema de explorao menos danoso
floresta que o sistema tradicional, por explorar espcies
comerciais de forma planejada e a partir de um tamanho
mnimo, deixando alguns indivduos adultos como porta
sementes. Alguns autores sugerem que este sistema de
explorao pode ser uma alternativa para a explorao
sustentvel da floresta amaznica (De Graaf & Poels 1990).
A dinmica das florestas tropicais abrange processos
complexos (Rankin-de-Merona et al. 1990), que podem ser
influenciados pela extrao de madeira. Perturbaes no
dossel, por exemplo, aumentam a incidncia luminosa,
temperatura do ar e penetrao de ventos, diminuindo a
umidade relativa do ar (Denslow & Hathshorn 1994). Essas
mudanas microclimticas influenciam as plantas de
diferentes modos, aumentando a mortalidade para algumas
espcies e o recrutamento de outras (Clark & Clark 1991;
Denslow & Hartshorn 1994). Assim, espera-se que
perturbaes fsicas promovidas pela retirada de rvores e a
abertura de estradas para escoamento de madeira alterem a
dinmica da floresta. O aumento na quantidade de plntulas
e adultos de espcies vegetais secundrias, que em condies
naturais estariam em menor nmero no interior da floresta,
pode causar um incremento na abundncia dos herbvoros
que delas se alimentam (Coley & Kursar 1996). Em
conseqncia, espera-se um incremento no nmero de
predadores desses herbvoros.
Os objetivos deste trabalho so testar se parmetros
ambientais, como a abertura do dossel e a temperatura do ar,
so modificados pela extrao seletiva de madeira e se essa
perturbao tem efeitos na biomassa de insetos herbvoros e
de alguns de seus predadores, as aranhas de teia orbicular.
Realizamos este estudo em uma rea de propriedade da
Mil Madeireira Itacoatiara Ltda., situada no municpio de
Itacoatiara, AM (243S; 5831W). O clima local quente
e mido com mdias anuais de temperatura de 26C e
precipitao de 2000mm/ano. A vegetao predominante a
floresta de terra firme, com algumas manchas de campinarana
e igap. Na maior parte da rea, ocorre extrao seletiva de
madeiras de interesse comercial, retirando indivduos de DAP
maior que 50cm. A derrubada tambm segue alguns
procedimentos no momento do corte na tentativa de diminuir
os efeitos da extrao sobre a floresta.
Para o presente estudo, selecionamos dois setores, um
caracterizado pela recente extrao de madeira
(aproximadamente 1 ano) e outro localizado dentro da rea
de preservao permanente. Estes dois setores so contguos
e separados por uma estrada de 20m de largura.
Em cada setor delimitamos um transecto de 300 m
perpendicular estrada, que se iniciava a 30m da mesma na
tentativa de reduzir sua influncia sobre a amostragem. O
transecto foi dividido a cada 10m, num total de 30 segmentos
por transecto, com os segmentos amostrados por sorteio. A
temperatura foi medida em 10 segmentos por transecto, com
no mximo 30 minutos de defasagem entre os dois transectos
para minimizar o efeito da hora do dia. A biomassa de insetos
de sub-bosque foi amostrada em cinco destes segmentos
sorteados, por transecto. Coletamos insetos na folhagem do
sub-bosque com o uso de um batedor entomolgico, ao longo
de metade do segmento sorteado. Medindo os animais
coletados com um paqumetro, estimamos a biomassa de
artrpodes em cada rea com a equao:
W = 0,0305 x L
2,62
(Rogers et al. 1976 apud Venticinque 1994),
onde W a biomassa em mg e L o comprimento dos animais em
mm.
Estimamos a porcentagem de abertura do dossel com um
densimetro em dez pontos por rea, escolhidos da seguinte
maneira: a partir dos dez pontos escolhidos em cada transecto,
sorteamos novamente o lado e a distncia perpendicular ao
ponto de amostragem, at o mximo de 50m de distncia do
transecto. Em cada um destes pontos medimos ainda a
espessura da serapilheira, espetando quatro locais adjacentes
ao acaso com uma estaca e contando o nmero de folhas que
ficavam presas.
Para estimar a quantidade de aranhas de teia orbicular
percorremos os dois transectos, registrando cada teia
encontrada numa faixa de at 0,5 m de largura de ambos os
lados e at dois metros de altura. Medimos o raio maior e o
raio menor de cada teia e calculamos a rea da teia, assumindo
que sua forma elptica (A = r
1
r
2
).
Resul t ados
No obtivemos diferenas significativas entre a cobertura
do dossel (teste t = 0,75; df = 18; p = 0,47) e a temperatura
do ar (teste t = 0,67, df = 18; p = 0,51) entre a rea preservada
e a rea explorada por corte seletivo de madeira (Fig. 1). No
detectamos diferenas na espessura da serapilheira (Mann-
Whitney; U = 37; p = 0,32) e na biomassa de artrpodes (U
= 10,0; p = 0,60) entre a rea preservada e a rea explorada
por corte seletivo (Fig. 1). Comparaes da rea de teias
orbiculares entre a rea (X DP = 75,4 84,7 cm
2
; n = 57)
e a rea explorada (X DP = 87,3 130,7 cm
2
; n = 69) no
indicaram diferenas significativas (t = 0,60; df = 116; p =
0,55).
Di scusso
A formao de clareiras pode promover alteraes na
composio e distribuio de espcies vegetais em florestas
tropicais (Denslow & Hartshorn 1994; Clark & Clark 1991).
reas sujeitas a corte seletivo de madeira podem apresentar
maior descontinuidade na cobertura do dossel, pela formao
de clareiras provenientes do corte de rvores e pela abertura
de estradas para extrao e transporte de madeira (Rittl 1998).
Neste estudo, no observamos diferenas nas comparaes
entre a cobertura do dossel, temperatura do ar, espessura da
serapilheira, biomassa de artrpodes e a rea de teias
orbiculares entre uma rea preservada e outra explorada por
corte seletivo de madeira. Porm, nossos resultados precisam
ser interpretados com cautela. Nossas anlises foram
influenciadas por trs fatores principais: pequeno nmero
de rplicas (5 ou 10 amostras para cada rea de acordo com
o experimento), aumentando a varincia ao redor da mdia e
diminuindo o poder de deteco de diferenas entre as reas
(Zar 1984), problemas metodolgicos e diferenas naturais
entre as reas comparadas.
Fi gur a 1. Mdia e desvio padro de at ribut os fsicos (% abert ura do dossel e t emperat ura) e biolgicos (espessura da serapilheira e
biomassa de art rpodes) ent re a rea preservada e explorada por cort e selet ivo de madeira.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
rea preservada rea explorada
%
a
b
e
r
t
u
r
a
d
o
d
o
s
s
e
l
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
E
s
p
e
s
s
u
r
a
d
a
s
e
r
a
p
i
l
h
e
i
r
a
(
n
o
d
e
f
o
l
h
a
s
)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
B
i
o
m
a
s
s
a
d
e
a
r
t
r
p
o
d
e
s
/
2
,
5
m
2
23.5
24
24.5
25
25.5
26
26.5
27
27.5
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a
o
C
A anlise dos dados de abundncia de aranhas de teias
orbiculares foi prejudicada por falhas no desenho
experimental, j que as aranhas foram amostradas ao longo
de um nico transecto de 300 m em cada uma das reas.
Assim, no foi amostrada a varincia na abundncia de
aranhas, impossibilitando a comparao entre as reas.
Como o estudo foi conduzido com um pequeno nmero
de rplicas, havia uma probabilidade maior de todos os
pontos amostrados serem estabelecidos fora de clareiras e
de estradas de escoamento de madeira, na rea explorada.
Tal amostragem produziria artefatos, deixando de amostrar
pores representativas de cada uma das reas comparadas.
Nenhum de nossos pontos de amostragem sorteados foi
estabelecido em clareiras ou em estradas de escoamento de
madeira, que correspondem a uma parte razovel da rea
explorada. Alm disso, algumas diferenas com relao a
topografia das reas prejudica a utilizao da rea preservada
como um controle efetivo em relao rea explorada que
amostramos. Por outro lado, o dia em que as amostragens
foram conduzidas apresentou-se nublado, o que pode ter
diminudo a amplitude das diferenas entre a temperatura
das reas amostradas.
Caso assumssemos que nossas amostragens foram
adequadas, a ausncia de diferenas entre as reas preservada
e explorada poderia ser explicada pela resilincia da
comunidade vegetal, compensando a cobertura vegetal
removida (Fetcher et al. 1994). A mesma explicao poderia
ser aplicada comunidade de artrpodes, que poderia
recuperar populaes afetadas pela retirada da vegetao ou
mesmo no responder s alteraes promovidas pela retirada
de madeira, dado seu ciclo de vida curto e reas de imigrao
prximas (Janzen 1983), j que a rea estudada est conectada
com mata contnua. possvel ainda que o tempo decorrido
aps a extrao de madeira tenha sido suficientemente longo
para que as populaes de herbvoros e de aranhas tenham
se estabilizado, diminuindo a amplitude do efeito que
esperaramos detectar (Janzen 1983).
Estudos com melhor desenho experimental podem abordar
melhor estas questes. Contudo, vale lembrar que outros
estudos tem demonstrado efeitos biolgicos promovidos pela
extrao seletiva de madeira, como diminuio da
variabilidade gentica de espcies vegetais exploradas
(Buchert et al. 1997). Longos tempos de pousio parecem ser
necessrios para que haja sustentabilidade da retirada seletiva
de madeira (Condit et al. 1995).
Buchert, G.P.; Rajora, O.M.P.; James V.H. & Dancik, B.
1997. Effects of harvesting on genetic diversity in old-
growth Eastern white pine in Ontario, Canada. Cons.
Biol. 11: 747-758.
Clark, D.B. & Clark, D.A. 1991. The impact of physical
damage on canopy tree regeneration in tropical
rainforest. J. Ecol. 79: 447-457.
Coley, P.D. & Kursar, T.A.. 1996. Anti-herbivore defenses
of young tropical leaves: physiological constraints and
ecological trade-offs. In: Tropical Forest Plant
Ecophysiology, Hulley, S.S., Charson R.L. & Smith, A.P.
(eds.) Chapman & Hall, New York.
Condit, R.; Hubbell, S.P. & Foster, R.B. 1995. Demography
and harvest potential of Latin American timber species:
data from a large, permanent plot in Panama. J. Trop.
Ecol. 7: 599-622.
De Graaf, N.R. & Poels, L.H. 1990. The Celos Management
System: a polyciclic method for sustained timber
production in South American rainforest. In: Alternatives
to Deforestation: Steps Toward Susteinable Use of the
Amazon Rainforest, Anderson, A.B. (ed.). Columbia
University Press, New York.
Denslow, J.S. & Hartshorn, G.S. 1994. Tree-fall gaps:
environments and forest dynamic processes. In: La Selva:
Ecology and Natural History of a Neotropical Rainforest,
McDade, L.A., Bawa, K.S., Hespenheide, H.A. &
Hartshorn, G.S. (eds.), pp. 121-127. The University of
Chicago Press, Chicago.
Fetcher, N.; Operbauer, S.F. & Chazdon, R.L. 1994.
Physiological ecology of plants. In: La Selva: Ecology
and Natural History of a Neotropical Rainforest,
Hartshorn, G.S. (eds.), pp. 121-127. The University of
Janzen, D.H. 1983. Insects. In: Costa Rican Natural History,
pp. 619-779. The University of Chicago Press, Chicago.
Rankin-de-Merona J.M.; Hutchings, R.W.; Lovejoy, T.E.
1990. Tree mortality and recruitment over a five-year
period in undisturbed upland rainforest of the Central
Amazon. In: Four Neotropical Rainforests, Gentry, A.H.
(ed.), pp. 573-584. Yale University Press, New Haven.
Rittl, C.E. 1998. Efeitos da extrao seletiva de madeira sobre
a comunidade de pequenos mamferos de uma floresta
de Terra Firme na Amaznia Central. Dissertao de
Mestrado, INPA, Manaus, AM.
Venticinque, E.M. 1994. Colonialidade, seleo de micro-
hbitat e comportamento de uma aranha tropical
construtora de teias orbiculares. Livro do Curso de
Campo Ecologia da Floresta Amaznica. INPA/
PDBFF, Manaus, AM.
Jersey.
Pert urbaes no habi t at af et am a ri queza e abundnci a de herbvoros
gal hadores?
Paula C. Ceotto, Andrea H. Lamberts, Antnio J. C. Aguiar, Natalie Olifiers & Paula S. Pinheiro
I nt r oduo
A abertura de clareiras altera o microclima das florestas
atravs do aumento da incidncia solar, seguida de elevao
da temperatura e da diminuio da umidade, entre outros.
Estas alteraes geram diferentes respostas da comunidade
vegetal. Por exemplo, a maior luminosidade favorece o
crescimento de rvores pioneiras que teriam baixa
probabilidade de germinar no solo sombreado da floresta
madura (Uhl 1982; Denslow & Hartshorn 1994). Ainda,
plantas pioneiras investem proporcionalmente mais energia
em crescimento do que em defesas qumicas, como compostos
secundrios (Pavn 1999).
O aumento na densidade de plantas com poucas defesas
contra herbivoria e patgenos poderia induzir um aumento
na riqueza e abundncia de insetos fitfagos (Gonalves-
Alvin & Fernandes no prelo). Segundo da Silva et al. (1999),
existe uma associao positiva entre o grau de herbivoria e a
incidncia de patgenos, provavelmente porque os danos
causados pela herbivoria facilitariam a entrada dos patgenos.
Galhas so respostas morfogenticas das plantas
infestao por organismos fitopatognicos, os quais podem
ser insetos, vrus, bactrias ou fungos (Begon et al. 1990;
Mani 1964). As galhas de insetos apresentam alta diversidade
e especificidade em relao s espcies vegetais hospedeiras,
sendo facilmente distinguidas no campo e podendo ser usadas
para estimar a riqueza e abundncia de insetos galhadores
em uma comunidade (Fernades & Price 1991; Gonalves-
Alvin & Fernandes no prelo). Por exemplo, Floate et al.
(1996) utilizou com sucesso a comunidade de galhas de
insetos para separar gentipos de Chrysothamnus nauseosus.
Neste trabalho, comparamos a riqueza e abundncia de
galhas em uma rea perturbada pela extrao seletiva de
madeira e uma rea adjacente considerada preservada. Nossa
hiptese que a riqueza e a abundncia de galhas seja maior
na rea perturbada devido ao aumento da densidade e riqueza
de plantas, associadas abertura de clareiras e trilhas de
arraste de rvores.
O estudo foi desenvolvido em uma rea florestal
pertencente a Mil Madeireira Itacoatiara Ltda., em Itacoatiara,
AM. A rea cortada por uma estrada que separa a floresta
explorada para corte seletivo de rvores da floresta
preservada, que neste estudo serve de controle. O clima da
regio quente e mido, com temperatura mdia anual de
26
o
C e precipitao em torno de 2200 mm.
Com o objetivo de comparar a rea preservada com a
perturbada, foram estabelecidos trs transectos em cada uma
delas, aproximadamente perpendiculares estrada principal
que separa estas duas reas, totalizando 500m vistoriados
por rea. Estes transectos acompanhavam trilhas j existentes
nas reas. Todas as plantas contendo galhas que estivessem
localizadas a uma distncia de at 1m de ambos os lados da
trilha foram amostradas, retirando-se uma folha que
apresentasse tal tipo de infestao. As galhas foram
posteriormente classificadas em morfotipos de acordo com
suas morfologias (eg. formato e quantidade de galhas) e as
da folha na qual estavam presentes. Considerou-se
especificidade mxima entre hospedeiro e parasita, de modo
que galhas similares em espcies vegetais distintas foram
computadas como morfotipos diferentes (veja Floate et al.
1996).
Para verificar a possvel existncia de outras
morfoespcies de galhas que poderiam ser originrias de
rvores do dossel da floresta, foi coletado todo o folhio
contido em uma circunferncia de 0,08 m
2
, estabelecida
aleatoriamente a cada 50 metros na trilha. As amostras do
folhio foram triadas e as galhas encontradas foram
classificadas conforme descrito acima.
A riqueza e abundncia de galhas em cada rea foram
comparadas com uso do teste de Mann Whitney. A
similaridade na composio de morfoespcies de galhas para
cada par de trilhas foi comparada pelo ndice de similaridade
de Jaccard (Zar 1984).
Resul t ados
Foram identificadas um total de 73 morfoespcies de
galhas, sendo 47 presentes na rea preservada e 31 na rea
alterada. As Figuras 1 e 2 ilustram, respectivamente, a riqueza
e abundncia de morfoespcies de galhas em cada trilha
amostrada.
No houve diferena significativa entre a rea perturbada
e a preservada quanto riqueza (U = 6,0; g.l. = 2; p=0,507),
e tambm quanto abundncia (U = 7,0; g.l. = 2; p = 0,268)
de morfotipos de galhas. A composio de morfotipos de
galhas, por outro lado, foi muito diferente no s entre as
duas reas, mas tambm entre cada uma das seis trilhas
amostradas (Tabela 1). Somente uma morfoespcie ocorreu
em todas as trilhas.
Os ndices de similaridade de morfotipos de galhas,
calculados para todas as comparaes entre pares de trilhas
apresentaram valores muito baixos (Tabela 1). A maior
similaridade ocorreu entre as trilhas alteradas 2 e 3 (12,5%),
e a menor entre a trilha perturbada 1 e a preservada 3 (2,3%).
Tabel a 1. Similaridade de composio de morfot ipos de galhas ent re
as t rilhas das reas preservada e pert urada (ndice de Jaccard), na
Mil Madeireira, I t acoat iara, AM.
Tabel a 2. Riqueza e abundncia de galhas em cada t rilha nas reas
preservada (Pres) e pert urbada (Pert ).
Di scusso
Esperava-se encontrar uma maior riqueza e/ou abundncia
de morfotipos de galhas na rea perturbada devido ao
aumento na riqueza e abundncia de espcies hospedeiras,
com menor resistncia a agentes patgenos. Entretanto, no
houve diferena entre as duas reas amostradas com relao
a esses dois parmetros. Desta forma, tanto a riqueza quanto
a abundncia de organismos indutores de galha
aparentemente no foram afetadas pelo corte seletivo de
madeira.
Embora no tenhamos encontrado diferena na riqueza
de morfotipos de galhas entre as duas reas, a composio
de espcies variou muito, mostrando pouca sobreposio
entre a rea preservada e a alterada. Um estudo mais detalhado
Pert 1 Pert 2 Pert 3 Pres 1 Pres 2 Pres 3
Pert1 0 0,06 0,06 0,04 0,06 0,03
Pert 2 0 0,13 0,04 0,09 0,07
Pert 3 0 0,04 0,04 0,07
Pres 1 0 0,09 0,09
Pres 2 0 0,04
Pres 3 0
Trilha Riqueza Abundncia
Pert 1 15 37
Pert 2 20 70b
Pert 3 20 37
Pres 1 8 14
Pres 2 3 3
Pres 3 25 69
desta composio de espcies diferenciada talvez revelasse
um efeito do corte seletivo de madeira no sobre a riqueza
ou abundncia de galhas, mas sim na composio das espcies
destas duas reas.
Neste trabalho, encontramos uma riqueza relativamente
menor de morfotipos de galhas que a encontrada em um
estudo no cerrado, onde foram encontrados 92 morfotipos
(Gonalves-Alvim & Fernandes 2001).
De maneira geral, ambientes midos como as florestas
tropicais, possuem uma menor diversidade de morfotipos de
galhas, quando comparado a ambientes mais xricos, como
o cerrado. Isto porque os ambientes midos apresentam maior
abundncia de fungos e parasitas que pode causar uma grande
mortalidade de insetos galhadores (Fernandes & Price 1992).
Fernandes & Price (1988) afirmam que a riqueza de
plantas de uma dada rea no explicaria uma maior riqueza
de espcies de galhas, embora seja correlacionada com esta.
Por outro lado, o efeito do corte seletivo de madeira na
Amaznia pode ter conseqncias em maiores escalas de
tempo e espao, impossveis de serem observadas em estudos
curtos como este. Os efeitos de alteraes menos abruptas
na paisagem (como o caso deste tipo de atividade) podem
ser muito sutis, de forma que s seriam percebidos com
estudos mais detalhados. Sugerimos que sejam feitos estudos
a longo prazo e em diversas reas de extrao seletiva de
madeira para responder a esta questo.
Denslow, J.S. & Hartshorn, G. S. 1994. Tree-fall gap
environments and forest dynamic processes. In: La Selva,
Ecology and Natural History of a Neotropical Rain
Forest, McDade, L.A., Bawa, K.S., Hespenhreide, H.A.
& Hartshorn, G.S. (eds). University of Chicago Press,
London.
Gonalves-Alvim, S.J. & Fernandes, G.W. 2001.
Comunidades de insetos galhadores (Insecta) em
diferentes fisionomias do Cerrado em Minas Gerais,
Brasil. Revta bras. Zool. 18: 289-305.
Gonalves-Alvim, S.J. & Fernandes, G.W. (no prelo).
Biodiversity of galling insects: historical, community
and habitat effects in four neotropical savannas. Biodiv.
Conserv.
Fernandes, G.W. & Price, P.W. 1988 Biogeopgraphical
gradients in galling species richness tests of hypotheses.
Oecologia 76: 161-167.
Fernandes, G.W. & Price, P.W. 1991. Comparisons of tropical
and temperate galling species richness: the roles of
enviromental harshness and plant nutrient status. In:
Plant-Animal Interactions: Evolutionary Ecology in
Tropical and Temperate Regions, Price, P.W.,
Lewinsohn, T.M.; Fernandes, G.W. & Benson, W.W.
(eds.), pp. 91-115. New York.
Fernandes, G.W. & Price, P.W. 1992. The adaptative
significance of insect gall distribution: survivorship of
species in xeric and mesic habitats . Oecologia 90: 14-
20.
Fernandes, G. W.; Silva de Paula, A. & Loyola, R. 1995.
Distribuio diferencial de insetos galhadores entre
habitats entre habitats e seu possvel uso como
bioindicadores. Vida Silv. Neot. 4(2): 133-139.
Floate, K.; Fernandes, G.W. & Nilsson, J. 1996.
Distinguishing intrapopulational categories ofplants by
their insectfauna: galls on rabbitbrush. Oecologia 105:
221-229.
Mani, M.S. 1964. The Ecology of Plant Galls. The Hague,
The Netherlands.
Uhl, C. 1982. Recovery following disturbances of different
intensities in the Amazon rain forest of Venezuela.
Intercincia 7: 19-24.
Jersey.
Ef ei t o do manej o e de cl arei ras sobre a regenerao nat ural de Mi coni a
t et raspermoi des (Mel ast omat aceae) e Mi nquart i a gui anensi s (Ol acaceae)
Betsab Ruiz, Leandro M. Scoss & Daniel L.M. Vieira
I nt r oduo
O corte de madeira para fins comerciais uma das
alternativas ao desflorestamento de florestas tropicais
(Anderson 1990). Contudo, poucas madeireiras aplicam os
princpios de manejo florestal para efetuar a extrao.
Atualmente menos que 0,12% das florestas tropicais tm uma
proposta de explorao de baixo impacto (Poore 1989). A
certificao ao contrrio da legislao inerente explorao
madeireira, recente, e poucos so os indcios de que haja
controle do planejamentos de baixo impacto proposto por
este tipo de explorao (C. Rittl com. pess.).
Uma das primeiras consequncias do desmatamento a
abertura do dossel e criao de clareiras, modificando
condies microclimticas como, incidncia de luz e aumento
da temperatura, gerando assim uma diminuio na umidade.
Alm das consequncias relacionadas diretamente ao corte,
so provocados impactos por mquinas, que aumentam a
compactao e a eroso do solo, que podem afetar a
regenerao da floresta.
Apesar da formao de clareiras potencializar a
regenerao natural, em reas manejadas, a alterao de
fatores como maior abertura de dossel e luminosidade, pode
no permitir que espcies desejveis regenerem, resultando
na colonizao de outros grupos de espcies, como por
exemplo pioneiras e lianas (Uhl 1990). A regenerao de
uma clareira dependente dos propgulos existentes na rea
antes da sua abertura, daqueles que entram aps o distrbio
e da brotao de razes e troncos. Neste contexto, o banco
de sementes e de plntulas existentes no momento da abertura
da clareira constitui uma fonte primria de recursos para a
regenerao da floresta, desempenhando grande importncia
na dinmica sucessional.
Vianna (1990) prope que um manejo florestal baseado
em regenerao natural deve considerar disponibilidade de
sementes e plntulas de espcies desejveis, a fim de
promover a sustentabilidade econmica da floresta. Um fator
que pode retardar a regenerao natural de espcies a
colonizao em clareiras de espcies pioneiras posseiras,
que so caracterizadas pelo crescimento mais lento do que
outras pioneiras, mas que apresentam uma vantagem
competitiva com espcies tardias, sombreando fortemente o
cho da floresta (Williansom 1998).
Neste estudo quantificamos a regenerao natural de uma
espcie pioneira posseira e uma espcie de interesse
comercial para extrao de madeira, em habitats de floresta
preservada e explorada, a fim de averiguarmos indcios de
sustentabilidade do manejo florestal realizado pela empresa
Mil Madeireira Itacoatiara Ltda. Testamos o efeito do manejo
florestal e de clareiras sobre a regenerao natural de duas
espcies, Miconia tetraspermoides e Minquartia guianensis.
Para testar as diferenas entre o nmero de indivduos de
ambas as espcies entre tratamentos, foram comparadas as
diferenas entre o nmero de indivduos que ocorreram nas
clareiras e o nmero de indivduos que ocorreram no
subosque. Esta diferena uma medida de efeito do tipo de
habitat que mais ocupado pelas espcies regenerantes
analisadas neste estudo.
Este estudo foi realizado nas reas da empresa Mil
Madereira Itacoatiara Ltda., localizada no municpio de
Itacoatiara, AM O clima da regio quente e mido, com
temperatura mdia de 26
o
C, precipitao em torno de 2.200
mm e solo amarelo distrfico argiloso (Mil Madeireira Ltda.,
Plano de Manejo 1997). O trabalho foi realizado em um
talho no explorado (controle) e em um talho explorado
sob normas de certificao florestal de manejo sustentvel.
Em cada talho (explorado e controle) foram selecionadas
cinco clareiras com estgios sucessionais semelhantes, sendo
que as clareiras na rea explorada foram resultantes de corte
de rvores, e, 30m de distncia de cada clareira foi amostrada
uma rea de subosque. No centro de cada clareira e na rea
de subosque adjascente foi estabelecida uma parcela de 5x2m
(10 m
2
) e todos os indivduos de Miconia tetraspermoides e
Minquartia guianensis at 1m de altura foram contados. A
abertura do dossel foi medida com densimetro em dois
pontos nas extremidades do comprimento de cada parcela,
cuja mdia deles constituiu o valor de abertura de dossel
para cada ponto.
Resul t ados
Os valores de abertura de dossel e nmero de espcies de
Miconia tetraspermoides e Minquartia guianensis obtidos
para cada parcela e tipo de habitat so apresentados na Tabela
1.
Tabela 1. Porcentagem de abertura de dossel e nmero de indivduos
das duas espcies, Miconia tetraspermosides e Minquartia guianensis,
para reas de clareiras e subosque de reas de preservao
permanent e e de cort e selet ivo da Mil Madeireira I t acoat iara Lt da.
No houve diferena significativa da abertura do dossel
do subosque das duas reas estudadas (t = 0,681; g.l. = 5,7;
p = 0,523) (Figura 1). Da mesma forma, as clareiras da rea
explorada e da rea controle no apresentaram diferenas (t
= 1,957; df = 6,9; p = 0,092). Mas clareiras e subosque das
duas reas, apresentaram ntida diferena no percentual de
abertura do dossel, onde clareiras esto mais expostas
luminosidade do que o subosque.
Fi gur a 1. Porcent agem mdia de abert ura de dossel na florest a em
reas de preservao (mat a preservada) e de explorao (mat a
explorada) em clareiras e subosque na rea da Mil Madeireira
I t acoat iara Lt da. O desvio padro indicado por barras.
Miconia tetraspermoides no ocorreu no subosque; nas
clareiras das duas reas esta espcie foi observada, mas no
houve diferena na densidade de indivduos entre elas (Mann-
Whitney, p = 0,292) (Tabela 2).
As clareiras e as reas de subosque foram pareadas,
portanto utilizou-se a diferena de densidade de Minquartia
guianensis (clareira subosque = efeito) em cada floresta
0
5
10
15
20
25
Clareira Exp. Clareira Pres. Mata Exp. Mata Pres.
A
b
e
r
t
u
r
a
d
o
d
o
s
s
e
l
(
%
)
para comparar as duas florestas atravs do teste t no
paramtrico. A subtrao clareira subosque foi negativa
para a floresta explorada e 0 para a floresta preservada. Estes
valores diferiram significativamente (Mann-Whitney, p =
0,018). Os resultados desta anlise indicam que os indivduos
de M. guianensis foram mais freqentes no subosque da rea
alterada do que nas clareiras. J na rea de preservao, o
nmero de indivduos de M. guianensis encontrados no
subosque e nas clareiras foram muito semelhantes.
Tabel a 2. Result ados mdios do nmero de indivduos para Miconia
t et raspermosides e Minquart ia guianensis, para clareiras e subosque
de reas de preservao permanent e e de cort e selet ivo da Mil
Madeireira I t acoat iara Lt da.
No identificamos diferena significativa entre a
abundncia de M. guianensis e abertura do dossel (r
2
= 0,007;
p = 0,73). J para Miconia tetraspermoides houve diferena
significativa entre a abertura do dossel e abundncia (r
2
=
0,383; p < 0,01).
Di scusso
A medida de abertura de dossel, utilizada para caracterizar
clareiras e subosque das duas reas estudadas, no apresentou
diferena significativa entre as reas, mas podem existir
caractersticas distintas entre as reas que no foram
abordadas neste estudo. Por exemplo Minquartia guianensis
respondeu diferentemente aos tratamentos. Para esta espcie,
as clareiras da rea explorada provavelmente no so um stio
de regenerao propcio para o seu estabelecimento. Os
nossos resultados indicam que Minquartia guianensis
provavelmente uma espcie secundria de estgios
intermedirios da sucesso ecolgica. Sendo pouco tolerantes
luminosidade, o que pode significar que os indivduos
amostrados neste estudo, mais frequentes no subosque do
que em clareiras, poderiam ser os remanescentes do banco
de plntulas anteriores formao das clareiras que ainda
no sentiram os efeitos do corte seletivo da madeireira.
A densidade de M. tetraspermoides foi relacionada com
a abertura de dossel e, como pioneira tpica, s ocorreu em
clareiras, independente da rea. Para esta espcie pioneira,
as clareiras devem ser o stio mais propcio para a regenerao,
mesmo em reas sob impacto da explorao madeireira.
Outras espcies de pioneiras, como as dos gneros Vismia e
Cecropia, que necessitam de clareiras para regenerarem
(Denslow 1980), foram observadas crescendo apenas em
clareiras da rea explorada, sendo interessante enfocar estas
espcies em estudos futuros que pretendam avaliar o impacto
do manejo florestal, visto que a densidade estas espcies
podem indicar o grau de perturbao de uma rea e em qual
estgio sucessional a rea se encontra.
Recomendamos que estudos sobre a regenerao de
espcies comerciais e pioneiras facilitadoras da sucesso
florestal, sejam intensificados, de forma a propiciar a
manuteno ou o incremento dessas espcies em sistemas
alterados pela explorao florestal. Informaes bsicas sobre
histria natural e ecologia de espcies com potencial
econmico, bem como de outras espcies que mantm o
equilbrio de sistemas naturais, so fundamentais para
garantir a sustentabilidade de uso do potencial madeireiro
da floresta Amaznica.
Denslow, J.S. 1980. Gap partioning amont tropical rain
forest. Biotropica 12: 47-55.
Uhl, C. 1990. Studies of ecosystem response to natural and
anthropogenic disturbances provide guidelines for
designing sustaintable land-use systems in Amazonia.
In: Alternatives to Deforestation: Steps Toward
Sustainable Use of the Amazon Rain Forest, Anderson,
A.B. (ed.). pp.24-37.Columbia University Press.
Vianna, V.M. 1990. Natural seed and seedling avaibility of
tropical trees In: Alternatives to Deforestation: Steps
Toward Sustainable Use of the Amazon Rain Forest,
Anderson, A.B. (ed.). pp. 99-111.Columbia University
Press.
Willianson, B.; Mesquita, R.C.G.; Kalan, I. & Ganade, G.
1998. Estratgias de rvores pioneiras nos trpicos. In:
Floresta Amaznica: Dinmica, Regenerao e Manejo,
Gascon, C. & Moutinho (eds.). MCT-INPA.
Inf l unci a da expl orao sel et i va de madei ra sobre a f auna de anuros de
serapi l hei ra em rea de bai xi o na Amazni a Cent ral
Maria R. Darrigo, Cristiane F. Jurinitz, Angela M. F. Pacheco, Christina McCaine & Rodrigo Cogni
I nt r oduo
Perturbaes antrpicas resultam em alteraes nos
componentes biticos e abiticos em ecossistemas tropicais
(Myers 1986). A explorao seletiva de madeira em florestas
pode alterar a estrutura da vegetao, gerando mudanas na
umidade e temperatura do solo, alm de alteraes no volume
da serapilheira, devido ao incremento no nmero de clareiras
(Kapos et al. 1997).
As condies ambientais em florestas tropicais so
relativamente constantes, apesar de no necessariamente
uniformes (Myers 1986). May (1975), afirma que sistemas
com arranjo complexo de espcies e ampla rede de interaes,
como encontrado em florestas tropicais, tendem a ser mais
frgeis que sistemas mais simples. Assim, podemos supor
que perturbaes em florestas tropicais, mesmo no sendo
de grandes propores, podem causar impacto negativo em
populaes animais (Myers 1986).
Um grupo interessante para verificar alteraes em
populaes animais resultantes de mudanas na estrutura da
vegetao so os anuros, j que so afetados por alteraes
microclimticas tais como variaes na umidade e volume
de serapilheira (Allmon 1991). Alm disso, anfbios
constituem um grupo de fcil coleta e identificao em campo,
podendo assim ser utilizado como indicadores biolgicos.
Neste estudo avaliamos diferenas na composio de
espcies e densidade de anuros de serapilheira de reas de
baixio, em uma rea preservada e uma rea onde ocorre corte
seletivo de madeira na Amaznia Central.
Realizamos as coletas na rea da Madeireira Mil,
Municpio de Itacoatiara, AM. (2
o
43S; 58
o
31W). O clima
do local quente e mido, com precipitao mdia anual de
2000 mm e temperatura mdia de 26
o
C (C. Rittl com. pess.).
Utilizamos como local de amostragem a faixa de 30 m de
proteo ambiental, a partir da margem do igarap,
estabelecida pela legislao.
Coletamos as amostras em reas de baixio de seis igaraps
de primeira ordem, sendo trs em rea de preservao e trs
em rea de corte seletivo de madeira, com menos de um ano
de atividade de extrao. Em cada igarap amostramos trs
parcelas de 9 m
2
, distantes 15m entre si e localizadas a 2m
do curso dgua. As parcelas foram delimitadas por barbantes,
e toda a serapilheira era vasculhada e removida por seis
pessoas, na direo da borda para o centro, evitando assim a
fuga dos anuros. Os anuros encontrados foram identificados
e em seguida liberados.
Resul t ados
Coletamos um total de 62 indivduos de trs espcies de
anuros. A densidade encontrada foi semelhante nas duas reas
(Figura 1). Colostethus stepheni foi a espcie dominante em
ambas as reas (Tabela 1). No constatamos diferenas na
composio de espcies entre as duas reas .
Fi gur a 1. Densidade de anuros de serapilheira em igaraps de uma
rea com explorao selet iva de madeira e uma rea preservada na
Mil madeireira, I t acoat iara, AM.
E
x
p
lo
r
a
d
o
1
E
x
p
lo
r
a
d
o
2
E
x
p
lo
r
a
d
o
3
P
r
e
s
e
r
v
a
d
o
1
P
r
e
s
e
r
v
a
d
o
2
P
r
e
s
e
r
v
a
d
o
3
Igarap
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
I
n
d
i
v
d
u
o
s
p
o
r
m
2
Tabel a 1. Composio de espcies e abundncia de anuros de
serapilheira em igaraps de uma rea com explorao selet iva de
madeira e uma rea preservada na Mil madeireira, I t acoat iara, AM.
Di scusso
Em uma rea similar deste estudo, Allmon (1991), ao
longo de 15 meses, encontrou 23 espcies de sapos de
serapilheira, registrando maior densidade e riqueza nos meses
chuvosos. Deste modo, o baixo nmero de espcie
encontrados por ns pode ser explicado pelo fato do trabalho
ter sido realizado na poca seca e curto perodo de
amostragem. Com nosso esforo amostral, encontramos
apenas as espcies mais comuns em serapilheira (Allmon
1991). Estas espcies so generalistas e reconhecidamente
tolerantes a alteraes ambientais resultantes de processos
antrpicos (Allmon 1991). Desta maneira, um maior esforo
amostral pode ser necessrio para coleta de um maior nmero
de espcies, e verificar como estas so afetadas pela extrao
de madeira.
Outra possvel causa para o fato de no termos encontrado
diferenas na composio de espcies e abundncia de
indivduos entre as duas reas pode estar relacionado ao fato
das coletas terem sido conduzidas apenas em rea de baixios,
onde a explorao de madeira proibida em uma faixa de 30
m de cada lado do igarap. Deste modo, a extrao de madeira
no estaria afetando os anuros da serapilheira no baixio.
Assim, amostragens em outros locais, como plat e vertentes
podem esclarecer se os anuros so afetados nestes ambientes.
Tambm temos que considerar que as populaes de anuros
presentes no plat devem ser mais sensveis a variaes de
umidade decorrente da ao antrpica que as populaes
presentes no baixio.
Uma outra hiptese possvel que os anuros de uma
maneira geral no so afetados por processos antrpicos,
como demostrado no projeto de dinmica de fragmentos
florestais (H. Vasconcelos com. pess.).
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Deputado Caula Juruna, pela ajuda no
campo e identificao dos anuros. Agradecemos tambm
Marcelo Gordo e Carlos Rittl pela orientao.
Allmon, W.D. 1991. A plot study of forest floor litter frogs,
Central Amazon, Brazil. J. Trop. Ecol. 7: 503-522.
rea explorada rea preservada
N
o
total de
indivduos
N
o
de indivduos por
igarap (X DP)
N
o
total de
indivduos
N
o
de indivduos por
igarap (X DP)
Colostethus stepheni 20 6,6 5,5 32 10, 7 4,0
C. marchesianus 1 0,3 0,6 1 0,3 0,6
Adenomera andreae 5 1,1 1,1 2 0,7 0,6
No identificado 1 - 0 -
Total 27 9,0 6,6 35 11,7 3,0
Kapos, V.; Wandelli, E.; Camargo, J.L. & Ganade, G. 1997.
Edge related changes in environment and plant responses
due to forest fragmentation in Central Amazon. In:
Tropical Forest Remnants, Laurance, W.F. &
Bierregaard, R.O. (eds.). Chicago Press, Chicago.
May, R.M. 1975. The tropical rain forest. Nature 257: 737-
738.
Myers, N. 1991. Tropical deforestation and mega-
extinction spasm. In: Conservation Biology, Soul, M.
(ed.).
Ef ei t o da i nundao sobre o padro reprodut i vo de Vi t ex cymosa (Verbenaceae)
em uma rea de vrzea no Ri o Sol i mes, AM
Paula S. Pinheiro, Angela M. F. Pacheco, Leandro M. Scoss, Mauricio Camargo & Paula C. Ceotto
I nt r oduo
As vrzeas so florestas de plancie inundveis
periodicamente, sujeitas a drsticas variaes sazonais do
nvel das guas, que podem alcanar at 14m de amplitude
(Ferreira 1997). Esta variao da coluna dgua por sua vez
regida pela dinmica de precipitao e escoamento ao longo
da bacia do Amazonas (Sioli 1984). A origem andina dos
vrios rios de guas brancas na bacia define processos de
transporte e deposio de sedimentos recentes nas florestas
de vrzea. Como conseqncia, tem-se reas muito ricas em
nutrientes nestas formaes vegetais (Junk 1997).
A periodicidade e a durao do alagamento podem exercer
grande influncia em processos ecolgicos, padres de
riqueza de espcies, alm de padres reprodutivos como
florao e disperso de frutos e sementes (Ferreira 1998).
Worbes (1997) relatou uma sincronia nos perodos de
florao e frutificao de plantas lenhosas nas florestas de
vrzea ligadas flutuao sazonal do nvel do rio. Duas
populaes de Eschweilera parvifolia localizadas em
diferentes cotas em uma floresta de vrzea apresentaram
variaes no perodo de florao e frutificao relacionadas
com diferenas no tempo de inundao (Ferreira 1998).
Vitex cymosa uma espcie arbrea abundante na ilha de
Marchantaria, cujos indivduos esto distribudos ao longo
de um gradiente de inundao, porm com maior abundncia
nas cotas baixas. Esta planta sofre inundao parcial durante
as cheias e se mantm fora dgua por cerca de apenas trs
meses ao ano. Os indivduos de V. cymosa perdem suas folhas
no pico da enchente, e a produo das novas folhas ocorre
no incio da vazante, assim como a florao. O perodo de
florao e frutificao de aproximadamente dois meses
(Worbes 1997). Os frutos so flutuantes e so dispersos
principalmente atravs da hidrocoria, mas a ictiocoria
aparentemente tambm efetiva para disperso nessa espcie
(L. V. Ferreira com. pess.).
Neste trabalho, estudamos a influncia do nvel de
inundao na presena ou ausncia de frutos de Vitex cymosa
(Verbenaceae) ao longo de um gradiente batimtrico de uma
floresta de vrzea na ilha da Marchantaria.
A rea de estudo localiza-se em uma floresta de vrzea,
que se encontra na Ilha da Marchantaria (03
o
14S; 59
o
57W),
no Rio Solimes, aproximadamente a 15km da confluncia
do rio Solimes com o Rio Negro. A temperatura mdia anual
de 26,7
o
C e a pluviosidade varia em torno de 2,186mm por
ano (RadamBrasil 1978). Nossa coleta de dados ocorreu
durante o perodo de vazante (17/08/2001).
Amostramos 40 indivduos de Vitex cymosa, metade em
cada uma das duas categorias de cota de profundidade, sendo
a primeira de 2 a 3 m e a segunda de profundidade entre 3 e
4m. Anotamos o dimetro prximo lamina dgua, a
exposio da copa luminosidade e o estado fenolgico da
planta (presena ou ausncia de frutos). Com as informaes
obtidas para o dimetro por cota de profundidade, foi
calculada a mdia e o desvio padro. Simultaneamente,
comparamos a presena ou ausncia de frutos para cada
profundidade.
Como forma de explorar uma possvel relao da
profundidade da coluna e o dimetro da planta, plotamos os
dados para verificar a existncia de alguma relao entre estas
duas variveis.
Resul t ados
As observaes em campo nos indicaram que, comparada
com outras espcies arbreas, Vitex cymosa ocorre com muita
freqncia na rea alagada da zona de estudo. Do total de 40
plantas medidas em seu dimetro altura da superfcie da
gua, 39 apresentaram frutos. O valor mdio do dimetro do
tronco altura da gua foi igual para as duas cotas estudadas,
com o desvio padro tambm similar (Tabela 1).
Tabel a 1. Variao do dimet ro das plant as de Vit ex cymosa em
funo da cota batimtrica na rea de vrzea da I lha da Marchantaria,
Rio Solimes, AM.
No verificamos uma correlao entre as diferentes
profundidades e o respectivo dimetro de cada um dos
indivduos amostrados (r = 0,11; N = 40; p > 0,05) (Figura
1).
Mdia DP Mnimo Mximo
2-3 m 29 9 cm 12 47
3-4 m 29 10 cm 11 47
Fi gura 1. Dist ribuio diamt rica dos indivduos de Vit ex cymosa
em duas cat egor i as de pr of undi dade, na vr zea da I l ha da
Marchant aria, AM. Cot as maiores significam menor profundidade e
t empo de inundao.
Di scusso
O grande nmero de plantas de Vitex cymosa com frutos
nas duas cotas de profundidade nos indica que no existem
diferenas evidentes no perodo de frutificao entre estas.
A planta parece no ser afetada por uma variao de um metro
no nvel de inundao. Entretanto, algumas limitaes do
mtodo devem ser consideradas.
As medidas de dimetro no foram realizadas em relao
a altura da base das plantas, mas sim em relao ao nvel da
gua. Consequentemente, medimos as plantas em alturas
diferentes, inviabilizando a comparao do tamanho das
plantas entre as cotas j que elas estavam em profundidades
distintas. A alternativa mais simples para padronizar as
informaes seria realizar a medio do dimetro a um metro
de altura da lmina da gua para o grupo localizado na cota
mais alta.
Apesar de no ocorrer uma correlao entre as diferentes
cotas batimtricas e o dimetro das rvores, acreditamos que
atravs de um delineamento mais criterioso em relao ao
dimetro e a uma maior amplitude de cotas, poderamos
detectar padres de frutificao mais confiveis em relao
aos pulsos de inundao. Alm disso, um estudo como este
deveria abranger uma escala temporal maior, acompanhando
todo o ciclo reprodutivo de Vitex cymosa.
Ferreira, L.V. 1997. Effects of the duration of flooding on
species richness and floristic composition in three
hectares in the Ja National Park in floodplain forests
in central Amaznia. Biodiv. Conserv. 6(10): 1353-1363.
Ferreira, L.V. 1998. Intraspecific variation in phenology in
relation to flooding duration in Eschweilera parvifolia
(Lecythidaceae) in Central Amazonian flooplain forest.
An. Acad. Bras. Ci. 70(3): 677-680.
Junk, W.J. 1997. General Aspects of Floodplain Ecology
with Special Reference to Amazon Floodplains. In: The
Central Amazon Floodplain Ecology of a Pulsing
System, Junk, W (ed). Springer-Verlag, Berlin.
RadamBrasil. 1978. Levantamento dos Recursos Naturais.
Ministrio de Minas e Energia. Departamento Nacional
de produo Mineral, Rio de Janeiro.
Sioli, H. 1984. The Amazon and its main affluents:
hydrography, morphology of the river courses and river
types. In: The Amazon: Limnology and Landscape
Ecology of a Mighty Tropical River and its Bbasin, Sioli,
H (ed), pp 127-165. Monographiae Biologicae, Junk,
Dordrech.
Worbes, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplains.
In: The Central Amazon Floodplain Ecology of a Pulsing
System, Junk, W (ed). Springer-Verlag, Berlin.
Or i ent ador
Leandro V. Ferreira
Est rut ura da i ct i of auna associ ada a bancos de macrf i t as f l ut uant es em uma
rea de vrzea do Ri o Sol i mes, AM
Angela M. F. Pacheco, Paula S. Pinheiro, Leandro M. Scoss, Mauricio Camargo & Paula C. Ceotto
I nt r oduo
As flutuaes sazonais do nvel da gua e a baixa
declividade da plancie Amaznica proporcionam a formao
de grandes extenses de reas de vrzea, igaps, igaraps,
lagos e parans (Walker 1995). O rio Solimes, que banha
as florestas de vrzea, origina-se em bacias sedimentares que
datam do Quaternrio, contendo sedimentos ricos em
nutrientes e pH quase neutro, o que propicia o
desenvolvimento de ilhas de macrfitas flutuantes (Conserva
& Piedade 2001).
Cerca de 50 espcies podem compor essas ilhas flutuantes,
sendo as mais comuns em grandes bancos Eichornia
crassipes, Paspalum repens, Salvinia sp., Pistia stratioides
e Mimosa sp. Paspalum repens uma gramnea que possui
razes com cerca de 2m na coluna dgua. Suas razes
proporcionam um substrato adequado para o estabelecimento
de uma rica ictiofauna, que se alimenta basicamente de
organismos planctnicos e insetos aquticos (Junk 1997).
Os bancos de macrfitas so ambientes temporrios que
aumentam de tamanho medida que o nvel da gua do rio
aumenta, iniciando a senescncia com o perodo de vazante.
Neste perodo os bancos podem se desprender da margem
da vrzea e mover-se levados pela correnteza do rio para
outras reas. Estudos anteriores indicam que no existe uma
ictiofauna caracterstica associada a esses bancos de
macrfitas (J. Zuanon com. pess.). Entretanto possvel que
exista uma estruturao da comunidade baseada nas
caractersticas funcionais das espcies, como a proporo
de categorias trficas.
Este trabalho tem como objetivo determinar quais grupos
taxonmicos e funcionais da ictiofauna esto presentes nos
bancos de macrfitas flutuantes, a fim de investigar se existe
um padro de estruturao dessas comunidades de peixes,
bem como investigar o papel dos bancos de macrfitas como
recurso para esses animais, e a relao entre o tamanho dos
bancos e a riqueza de espcies de peixes.
Este trabalho foi desenvolvido na Ilha da Marchantaria
(03
o
14S; 59
o
57W), no Rio Solimes, AM. A rea de
estudo localiza-se em floresta de vrzea, distante 15km da
confluncia com o Rio Negro. A temperatura e a pluviosidade
mdia anual so de 26,7
o
C e 2.186 mm, respectivamente
(RadamBrasil 1978). As coletas foram realizadas no dia 17/
08/2001, durante o perodo de vazante do rio na margem
esquerda do lago do Camaleo, interno Ilha da
Marchantaria.
Foram coletados com lances de rede sete bancos de
macrfitas flutuantes de tamanhos diferentes (entre 3 e 15
m
2
), com predomnio de Paspalum repens. Foram escolhidos
bancos relativamente isolados entre si, distantes em pelo
menos 100m. As coletas foram realizadas com rede de 5,5m
x 3,5m, com malha de 5mm, cercando os bancos de
macrfitas. Para determinarmos o tamanho dos bancos de
macrfitas foram medidos o comprimento e a largura de cada
banco. A rea foi calculada atravs da frmula da elipse (p x
r
maior
x r
menor
).
O material vegetal contido na rede foi removido
cuidadosamente e os peixes foram acondicionados em sacos
plsticos, anotando-se o nmero da amostra para posterior
determinao da riqueza de espcies, abundncia e proporo
das categorias trficas presentes na comunidade. A diviso
por categoria trfica foi realizada com base no hbito
alimentar de cada espcie (J. Zuanon com. pess.), formando
seis categorias: herbvoros, micro invertvoros, onvoros,
carnvoros, periftons e piscvoros. Quando consideramos o
mesmo peso para todos os taxa, estamos subestimando o
papel ecolgico das espcies com maior nmero de
indivduos e superestimando o papel das espcies pouco
abundantes.
Para cada amostra foram determinadas as espcies de
peixes coletadas e a abundncia de cada espcie por amostra
e por categoria etria: jovens e adultos. Uma das amostras
(n
o
. 6) foi descartada das anlises de regresso para estimar
a curva espcies-rea. Isolamos esta amostra porque no
momento da captura a rede foi impedida pelo aglomerado de
razes de conter todos os indivduos que estavam no banco,
subestimando a amostragem.
A existncia de um padro na composio de espcies foi
avaliado com o uso do ndice de similaridade de Morisita
(Krebs 1998). As diferenas na composio dos bancos de
macrfitas dominadas por Paspalum repens por categoria
trficas foram testadas pelo mtodo do c
2
.
Resul t ados
Nos sete bancos de macrfitas amostrados foram
capturados 949 indivduos de 35 espcies, pertencentes a 13
famlias (Tabela 1). Em mdia foram registradas cerca de 13
espcies, 7 famlias e 135 indivduos nos bancos de
macrfitas. A maioria das espcies amostradas foi mais
representada por jovens (92,3%) do que por indivduos
adultos (r = 0,68; t = 2,95; p = 0,04; N = 6) (Tabela 2).
Tabel a 2. Riqueza de espcies, abundncia t ot al e dist ribuio dos
indivduos em classes et rias ( j ovens e adult os) para cada banco de
Paspalum repens na I lha da Marchant aria, AM.
Do total de indivduos amostrados, 83% foram
representados por quatro espcies: Moenkhausia gr.
Lepidura (352), Hyphessobrycon sp.1 (201), Moenkhausia
intermedia (162) e Mesonauta insignis (72). As demais
espcies foram menos representadas em nmero de indivduos
(Figura 1).
Fi gur a 1. Dist ribuio do nmero de indivduos para espcies
encont radas nos bancos de macrfit as da I lha da Marchant aria, AM.
Existe uma relao positiva entre o nmero de espcies e
o tamanho do banco de macrfitas (r = 0,72; t = 3,21; p =
0,03; N = 6) (Figura 2).
Fi gur a 2. Relao logart mica ent re o t amanho da rea e o nmero
de espcies encont radas nos bancos de macrfit as dominadas por
Paspalum repens na I lha da Marchant aria, AM.
Ilha rea (m
2
) N
o
de famlias Riqueza de espcies N
o
de juvenis N
o
de adultos Adundncia total
1 12,56 8 18 257 8 265
2 3,77 8 11 19 2 21
3 2,590 1 3 9 0 9
4 15,07 4 7 65 9 74
5 14,13 11 22 160 35 195
6 4,92 2 3 8 1 9
7 10,17 12 25 358 18 376
0
30
60
90
120
150
180
210
240
270
300
330
360
390
Espcies
N
m
e
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
10
rea
5
10
15
20
25
E
s
p
c
i
e
s
Utilizamos o ndice de similaridade de Morisita (Krebs
1998) para testar se os bancos de macrfitas apresentam
padres de composio de espcies e abundncia (Figura 3).
A partir do resultado de similaridade, calculamos a diferena
entre o tamanho das reas dos bancos e relacionamos com o
ndice de similaridade (Figura 4) para testar se o tamanho
dos bancos est ou no estruturando as comunidades de
peixes.
Fi gur a 3. Valores de similaridade (Morisit a) ent re os bancos de
macrf it as de Paspalum repens da rea de vrzea da I lha da
Marchant aria, AM.
1 2 3 4 5 6
1
2 0.11
3 0.24 0.76
4 0.45 0.38 0.56
5 0.66 0.43 0.24 0.32
6 0.99 0.16 0.25 0.45 0.72
-20 -10 0 10
Diferena entre o tamanho das reas
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
S
i
m
i
l
a
r
i
d
a
d
e
Tabel a 3. Espcies e famlias ident ificadas nos bancos de macrfit a da vrzea da I lha da Marchant aria, AM. As cat egorias t rficas so
represent adas por microinvert voros (1), perift on (2), carnvoros (3), piscvoros (4), onvoros (5) e herbvoros (6). Os bancos de macrfit as
foram numerados de 1 a 7.
Fi gur a 4. Valores de similaridade (Morisit a) e diferena ent re o
t amanho das reas dos bancos Paspalum repens da rea de vrzea
da I lha da Marchant aria, AM.
N
o
total Ocorrncia
de indivduos (bancos)
Adontosternarchus "anal clara" Apteronotidae 7 5, 7 3
Adontosternarchus "anal preta" Apteronotidae 1 5 3
Ageneiosus brevis Ageneiosidae 2 5 3
Anadoras sp. Doradidae 1 7 5
Aphyocharax aff. erythurus Characidae 14 1, 4, 5,7 1
Apistogramma agassizi Cichlidae 3 1, 2, 5 1
Apistogramma sp. Cichlidae 1 7 1
Apteronotus hasemani Apteronotidae 2 2, 5 3
Brachyhypopomus pinnicaudatus Hypopomidae 4 1, 5, 7 3
Brachyhypopomus brevirostris Hypopomidae 1 5 3
Cichla monoculus Cichlidae 1 2 4
Cichlasoma amazonarum Cichlidae 1 1 5
Crenicichla sp.1 Cichlidae 6 1, 2, 5 3
Ctenobrycon hauxwelliannus Characidae 6 5, 7 5
Eigenmannia sp. Sternopygidae 5 5, 7 3
Hemigrammus levis Characidae 12 1, 4 1
Hoplias gr. malabaricus Erythrinidae 12 1, 2, 5, 7 4
Hyphessobrycon eques Characidae 25 1, 5 7 1
Hyphessobrycon sp.1 Characidae 201 1, 3, 4, 5, 7 1
Mesonauta insignis Cichlidae 72 1, 2, 3, 4, 5, 7 2
Moenkhausia gr. lepidura Characidae 352 1, 3, 4, 5, 6, 7 5
Moenkhausia intermedia Characidae 162 1, 2, 5, 6, 7 5
Odontostilbe sp. Characidae 2 5, 7 1
Odontostilbe sp.2 "cauda vermelha" Characidae 2 7 1
Parauchenipterus cf. galeatus Auchenipteridae 14 1, 2, 5, 7 3
Parauchenipterus sp. "malhado" Auchenipteridae 1 7 3
Petalodoras cf. eigenmanni Doradidae 11 1, 2, 6, 7 5
Prionobrama filigera Characidae 1 7 1
Pterophyllum scalare Cichlidae 1 1 3
Rivulus ornatus Rivulidae 6 4, 5, 7 1
Schizodon fasciatus Anostomidae 3 1, 7
Serrasalmus rhombeus Serrasalmidae 1 7 3
Serrasalmus spilopleura Serrasalmidae 18 1, 2, 4, 5, 7 3
Synbranchus sp. Synbranchidae 4 2, 5, 7 4
Triportheus flavus Characidae 1 1 4
Nvel trfico Famlia Espcies
Na Tabela 3 apresentada a lista de espcies de peixes
registradas neste trabalho e as principais informaes que
foram utilizadas na anlise dos resultados deste trabalho.
No houve uma relao significativa entre o nmero de
indivduos (R
2
= 0,62; t = 2,59; p = 0,06; N = 6) e de famlias
(R
2
= 0,56; t = 2,26; p = 0,08; N=6) e o bancos de macrfitas.
Os bancos de macrfitas de Paspalum repens apresentaram
conjuntos de peixes significativamente diferentes quanto a
composio por categoria trfica (c
2
= 322,86; g.l. = 25.; p <
0,01). As categorias trficas mais abundantes foram
carnvoros e microinvertvoros (Tabela 4).
Tabel a 4. Proporo de cada categoria trfica em relao ao nmero
de indivduos e nmero de espcies ent re os bancos de macrfit as
da I lha da Marchant aria, AM.
Di scusso
As abordagens atravs das quais podem ser estudadas as
comunidades, compreendem desde associaes espaciais,
funcionais ou taxonmicas, at interaes dinmicas dentro
das teias trficas (MacArthur 1972). Cada uma destas afetar
a compreenso da estrutura da comunidade de forma
diferente.
Os nossos resultados indicam que h um aumento no
nmero de espcies quando h um incremento de rea.
Contudo, de acordo com Westoby (1993), nossa estimativa
da curva espcies-rea restrita aos bancos de macrfitas
que foram amostrados (diversidade alfa), e podem no ser
representativa do padro regional de riqueza de espcies
(diversidade beta) neste ambiente, em funo do tamanho da
nossa amostra.
Um fator que poderia estar afetando nossos resultados a
possvel ocorrncia de descontinuidades (Schluter & Ricklefs
1993), ou seja, alterao da composio e abundncia de
espcies de peixes, que podem estar ocorrendo dentro dos
diferentes bancos estudados. Um outro aspecto que de fato
refere-se s diferenas de importncia ecolgica das espcies
comuns e raras. Neste estudo, a distribuio do nmero de
indivduos entre as espcies registradas suporta o padro mais
frequentemente observado na natureza, ou seja, muitas
espcies raras e poucas abundantes. A densidade de uma
espcie pode ser diretamente influenciada pela abundncia
de outras espcies que apresentem hbitos alimentares
semelhantes, uma vez que estas podem estar competindo por
recursos.
Os bancos de Paspalum repens amostrados mostraram-
Categoria trfica N
o
de indivduos N
o
de espcies
Herbvoro 3 1
Micro invertvoro 255 15
Onvoro 524 1
Carnvoro 63 14
Perifton 72 4
Piscvoro 18 1
se muito heterogneos quanto a composio de espcies de
peixes, o que significa que alm da composio florstica
dos bancos de macrfitas e da estrutura submersa destes
bancos (atuando como abrigo e substrato para outros
organismos do perifton), outros fatores devem estar
influenciando a composio da comunidade de peixes. Como
exemplo podemos citar a composio original de espcies
de peixes nos bancos maiores, de onde estas manchas se
desprendem podendo levar consigo conjuntos menores de
espcies de peixes formados ao acaso, em funo
principalmente do tamanho do banco de macrfita.
Em relao similaridade entre os bancos de macrfitas,
estes foram pouco similares. O que observamos que bancos
com tamanhos mais parecidos tm uma ictiofauna mais
similar. A relao entre a diferena do tamanho da rea dos
bancos de Paspalum repens e a similaridade entre as reas
indica que o tamanho dos bancos no est estruturando as
comunidades de peixes.
Agr adeci ment os
Agredecemos a Jansen Zuanon pela orientao e auxlio
no trabalho de campo e ao Juruna pelo apoio logstico.
Conserva, A.S. & Piedade, M.T.F. 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex. Fluegge
(Poaceae), na Vrzea da Amaznia Central. Acta
Amazonica 31(2): 205-220.
Junk, W.J. & Robertson, A. 1997. Aquatic invertebrates. In:
The Central Amazon Floodplain, Junk, W.J. (ed.).
Krebs, C.J. 1998. Ecological Methodology. Benjamin/
Cummings, Menlo Park.
MacArthur, R.H. 1972. Geographical Ecology Patterns in
the Distribution of Species. Princeton University Press.
RadamBrasil. 1978. Levantamento dos Recursos Naturais.
Ministrio de Minas e Energia. Departamento Nacional
de produo Mineral, Rio de Janeiro.
Schluter, D. & Ricklefs, R. 1993. Species diversity and
introduction to the problem. In: Species Diversity in
Ecological Communities: Historical and Geographical
Perspectives, Ricklefs, R. & Schluter, D. (eds). The
University of Chicago Press, Chicago and London.
Walker, I. 1995. Amazonian streams and small rivers. In:
Limnology in Brazil. Tundisi, J.G.; Bicudo, C.E.M &
Matsumura, T. (eds.). Brasilian Academy of Sciences.
Westoby, M. 1993. Biodiversity inAustralia compared with
other continents. In: Species Diversity in Ecological
Communities: Historical and Geographical Perspectives,
Ricklefs, R. & Schluter, D. (eds), pp. 170177. The
University of Chicago Press, Chicago and London.
Or i ent ador
Jansen Zuanon
Est udo da di et a de duas espci es de aves granvoras na vrzea da Il ha da
Marchant ari a, AM
Natalie Olifiers, Christina McCain, Edgar Prieto, Felipe B. Oliveira & Maria R. Darrigo
I nt r oduo
Os rios amaznicos apresentam variaes sazonais e
previsveis no nvel de suas guas, com perodos bem
marcados de cheia e vazante (Junk 1997). Esta flutuao
cclica produz uma grande diversidade de hbitats,
colonizados por diversas espcies de herbceas aquticas
(Conserva & Piedade 2001).
Entre as herbceas aquticas encontradas na vrzea, pode-
se destacar a presena de gramneas anuais como Paspalum
fasciculatum (Conserva & Piedade 2001), que so resistentes
s perturbaes sazonais, apresentando ciclo de vida curto e
grande potencial para a colonizao desse tipo de hbitat
(Conserva & Piedade 2001). A grande produo de sementes
encontrada em gramneas faz delas uma importante fonte de
recurso alimentar para determinados pssaros, como os
granvoros (S. Borges com. pess.).
Sabe-se que as espcies de aves encontradas nas florestas
alagveis compem 15% da avifauna de florestas da
Amaznia (Borges & Carvalhaes 2000), sendo muito distinta
da encontrada em florestas de terra firme. No entanto, pouco
se sabe sobre a composio de espcies e biologia desses
animais (Borges & Carvalhaes 2000).
Na Ilha da Marchantaria, uma rea de vrzea na regio
Amaznica, conhecida a presena de sete espcies de aves
granvoras (S. Borges com. pess.), para as quais os frutos de
gramneas podem ser de grande importncia. Neste estudo
relatamos o comportamento de forrageamento de algumas
espcies de aves granvoras em uma rea de vrzea, para
averiguar a existncia de sobreposio na utilizao de
espcies de gramneas como recurso alimentar.
Este estudo foi realizado na vrzea da Ilha da Marchantaria
(Iranduba, AM), no Rio Solimes, a aproximadamente 15
Km ao sul de Manaus (314S; 5957W). Durante duas horas
e meia (6:00 - 8:30h) procuramos localizar as aves granvoras
nos bancos de herbceas flutuantes. Em cada grupo
encontrado, observamos o comportamento de alimentao
das aves, registrando as espcies de gramneas consumidas.
A identificao das aves e gramneas foi realizada com a ajuda
do professor Srgio Borges da Fundao Vitria Amaznica.
Uma pancula de cada espcie de gramnea foi coletada
para calcularmos o tamanho mdio da semente utilizada pelas
aves, a fim de testarmos possveis relaes entre tamanho do
alimento e o porte do animal.
Utilizamos o Teste Exato de Fisher para averiguarmos
diferenas na frequncia de utilizao das espcies gramneas
pelas aves granvoras.
Resul t ados
Observamos indivduos ou grupos de indivduos de quatro
espcies de aves granvoras: Agelaius icterocefalus
(Icterideae - 10 observaes), Sicalis columbiana
(Catamblyrhynchidae - cinco), Sporophila lineola
(Fringillideae - 14) e Sporophila americana (Fringillideae -
um). Trs espcies de gramneas estavam sendo utilizadas
como item alimentar pelas aves estudadas: Echinochloa
polystachya, Paspalum repens e Oryza sp. Como observamos
poucos indivduos de S. columbiana, S. americana e de
Oryza sp., exclumos esta gramnea e as duas espcies de
aves das anlises realizadas.
Notamos uma diferena significativa na utilizao das duas
espcies de gramneas pelas aves granvoras (c
2
= 10,48; g.l.
= 1; p = 0,001). A. icterocephalus apenas se alimentou das
sementes de E. polystachya, enquanto S. lineola mostrou
maior frequncia de utilizao das sementes de P repens (67%
dos registros), embora tambm tenha utilizado E. polystachya
(33% dos registros).
Fi gur a 1. Frequncia de ut ilizao das espcies de gramneas pelas
aves granvoras est udadas.
Di scusso
A diferena na frequncia de utilizao das gramneas
indica que a sobreposio na dieta das aves granvoras foi
relativamente baixa. A. icterocephalus a espcie de maior
tamanho corporal (18 cm de comprimento total),
apresentando um bico maior e mais afilado (Hilty & Brown
1986). Esta morfologia de bico pode no ser muito eficiente
na utilizao de P. repens, uma vez que as sementes desta
gramnea so muito pequenas (X DP = 2.1 0,02mm de
comprimento). Por outro lado, S. lineola, por ser menor (11
cm de comprimento total) e possuir um bico mais curto (Hilty
& Brown 1986), pode ser mais eficiente quando alimenta-se
de E. polystachya (X DP = 5,8 0,29mm de comprimento)
e portanto apresenta maior freqncia de visitas a essa
gramnea.
Outra hiptese com respeito utilizao das gramneas
pelas aves pode estar relacionada morfologia das plantas.
0
2
4
6
8
10
12
Sporophila lineola Agelaius
icterocephalus
N
m
e
r
o
d
e
o
b
s
e
r
v
a
e
s
Echinochloa polystechya
Paspalum ripens
O ramo que sustenta a pancula de P. repens mais frgil e
malevel que o de E. polystachya. Por este motivo, A.
icterocephalus no conseguiria sustentar-se nos ramos dessa
espcie para manipular as sementes. Por outro lado, S. lineola
utilizaria com maior frequncia P. repens devido ao seu bico
(e peso corporal) relativamente menor, que seria mais
adequado para a manipulao das sementes desta espcie.
As duas hipteses apresentadas se adequam observao
de que S. lineola alimenta-se das duas espcies de gramneas
embora com diferentes freqncias enquanto A.
icterocephalus no utiliza P. repens, devido ao seu maior
tamanho corporal e fragilidade do ramo desta gramnea e/
ou ao seu maior tamanho de bico.
Essas hipteses no necessariamente so exclusivas e
embora sejam especulativas, apresentam um bom
embasamento terico. Caractersticas morfolgicas corporais
relacionadas alimentao, como o tamanho do bico de uma
ave, definem o conjunto de itens alimentares que o animal
pode explorar (Norberg 1981). Nos tentilhes das Ilhas
Galpagos, por exemplo, observou-se que as dimenses do
bico determinam o tamanho do alimento utilizado por eles
(Pianka 1994). Por outro lado, Pineschi (1990) comenta que
a variao no tamanho do fruto e da semente de capororocas
(Rapanea, Myrsinaceae) muito pequena e que portanto no
determina quais espcies de aves estudadas por ele poderiam
se alimentar dos frutos destas espcies.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao professor Srgio Borges pela orientao
e identificao das espcies e aos professores Dado e
Leandro pelas sugestes interessantes que enriqueceram o
trabalho.
Borges, S.H. & Carvalhaes, A. 2000. Bird species of black
water inundation in the Ja National Park (Amazonas
state, Brazil): their contribution to regional species
richness. Biodiv. Conserv. 9: 201-214.
Conserva, A.S. & Piedade, M.T.F. 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum Willd. Ex. Fluegge
(Poaceae), na vrzea da Amazonia Central. Acta
Amazonica 31: 205-220.
Junk, W.J 1997. General aspects of foodplain ecology with
special reference to Amazonian foodplains In: The
Central Amazonian Foodplain: Ecology of a Pulsing
System. Springer-Verlag, Berlin.
Norberg, V.M. 1981. Flight, morphology, and the ecological
niche in some birds and bats. Simp. Zool. Soc. Lond.
48: 173-197.
College Publishers, New York.
Pineschi, R.B. 1990. Aves como dispersores de sete espcies
de Rapanea (Myrsinaceae) no macio de Itatiaia, estados
do Rio de janeiro e Minas Gerais. Ararajuba 1: 73-78.
Or i ent ador
Srgio Borges
Anl i se comparat i va da ri queza e di st ri bui o de espci es de pl ant as herbceas
aqut i cas de t rs ambi ent es de vrzea da Il ha de Marchant ari a (Iranduba, AM)
Alexander V. Christianini, Andrea Lambert, Thiago Timo, Katiane Ferreira & Antnio J. C. Aguiar
I nt r oduo
Cerca de 300.000 km
2
, ou 3% de toda superfcie da regio
Amaznica, so compostos por vegetaes de vrzea (Junk
& Piedade 1993). Nestes ambientes, trs espcies de
gramneas, Echinochloa polystachia, Paspalum repens e
Paspalum fasciculatum destacam-se pela produo de
biomassa, sendo responsveis pela cobertura de
aproximadamente 10% de todos os sistemas de vrzeas
(Piedade et al. 1994).
Em uma rea de vrzea prxima cidade de Manaus, Junk
& Piedade (1993) registraram 388 espcies herbceas,
distribudas em diversos habitats. Esses autores relacionaram
a grande riqueza de espcies na vrzea com atributos como
resistncia das sementes e esporos imundao e dessecao;
curtos perodos e altas taxas de reproduo; alta produo
primria e tolerncia das plantas a diferentes nveis de
inundao.
O objetivo deste estudo verificar se existem diferenas
entre a riqueza e distribuio de espcies de plantas herbceas
aquticas em trs ambientes na vrzea da Ilha de
Marchantaria.
Este estudo foi realizado no Lago Camaleo, na Ilha de
Marchantaria, municpio de Iranduba a 13 km de Manaus
(03
o
15S; 60
o
00W). A maior parte da rea da ilha fica alagada
durante o perodo de cheias (dezembro-junho), com um
padro de alagamento regular de amplitude em torno de 10
metros (Piedade 1993).
As trs reas escolhidas para amostragem foram: uma
margem da vegetao flutuante de vrzea, em uma rea central
do lago, uma rea junto margem da floresta de vrzea e
uma no interior da floresta de vrzea, citadas no texto como
margem, borda e floresta, daqui em diante. Em cada local
foram amostrados 5 parcelas de 1 m
2
.
Em cada parcela foram coletados pelo menos um exemplar
de cada espcie presente. Foi determinada a composio
florstica e o nmero total de espcies em cada parcela,
visando comparar a riqueza e a distribuio das espcies entre
as parcelas e reas amostradas. A identificao das plantas
foi feita at o menor nvel taxonmico possvel (e.g. gnero
ou espcie), com auxlio do Dr. Leandro V. Ferreira.
A riqueza entre as reas foi comparada usando Anlise de
Varincia simples (ANOVA). Anlise de agrupamento
(UPGMA; distncia euclidiana) foi empregada para testar a
similaridade florstica entre as reas amostradas, utilizando
o ndice de similaridade de Sorensen para presena e ausncia
de espcies (Zar 1984).
Resul t ados
As curvas acumulativas de espcies para as trs reas
apresentaram tendncia estabilizao, sugerindo que foi
amostrado uma parcela demonstrativa da diversidade destas
reas (Figura 1).
Foram encontradas 24 espcies de herbceas aquticas
nas 15 amostras realizadas, sendo 20 espcies na rea de
margem da vegetao flutuante, 18 na borda da floresta
alagada e 9 no interior da floresta inundada (Tabela 1).
Fi gur a 1. Nmero acumulado de espcies de acordo com o nmero
de amost ras nos t rs ambient es amost rados da vrzea do Lago
Camaleo, I lha de Marchant aria, AM.
Cinco espcies foram comuns s trs reas, Pontederia
sp., uma espcie no identificada de Pteridophyta, Salvinia
glabra, Salvinia sp.1 e Salvinia sp.2. Azolla microphylla e
Urticularia foliosa foram exclusivas da rea interior da
floresta inundada. Uma espcie no identificada de
Onagraceae e Ceratopteris pteridoides ocorreram somente
na rea de margem da floresta inundada. Cabomba sp.,
Mimosa sp., Paspalum sp., e Pistia stratiotes ocorreram
somente na margem da vegetao flutuante do lago.
Em termos do nmero de espcies de herbceas aquticas
foi observado que a floresta em mdia mais pobre em
espcies que a margem e a borda (ANOVA de uma via; F =
5,44; n = 15; p = 0,02). Margem e borda no diferem entre o
nmero mdio de espcies (Teste de Tukey; p > 0,05) (Figura
2).
0
5
10
15
20
1 2 3 4 5 6
Nmero de amostras
N
o
a
c
u
m
u
l
a
d
o
d
e
e
s
p
c
i
e
s
margem
borda
interior
Fi gur a 2: Nmero mdio de espcies de herbceas aqut icas em
parcelas de 1 m
2
, em t rs ambient es em um lago da I lha da
Marchant aria, AM.
Por meio da anlise de agrupamento, observamos que o
interior da floresta apresenta uma composio de espcies
de herbceas aquticas distinta da borda e da margem,
enquanto as ltimas duas no apresentaram grupos
consistentes. No foi possvel observar uma unidade florstica
para os ambientes de margem e borda (Figura 3).
Tabel a 1. Espcies herbceas aqut icas colet adas em t rs reas da
vrzea da I lha de Marchant aria (I randuba, AM).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
margem borda interior
N
o
m
d
i
o
d
e
s
p
p
.
Margem do
lago
Borda da
floresta
Interior da
floresta
Pontederiaceae
Pontederia rotundifolia X X X
Pontederia sp X X X
Eichhornia crasssipes X X
Salvinaceae
Salvina glabra X X X
Salvinia sp.1 X X X
Salvinia sp.2 X X X
Azolla microphylla X
Azolla filiculoides X X
Cabombaceae
Cabomba sp. X
Ceratophyllaceae
Ceratopteris pteridoides X X
Cyperaceae
Cyperaceae sp.1 X X
Cyperaceae sp.2 X X
Hepaticae X X
Hymenachne amplexicauli X X
Convolvulaceaea
Ipomoea aquatica X
Mimosaceae
Mimosa sp. X
Onagraceae
Ludwigia natans X X
Onagraceae sp.1 X X
Onagraceae sp.2 X
Gramnea Poaceae
Paspalum sp. X
Pistia stratiotes X
Echinochloa polistachia X X
Pteridophyta X X
Lentibulariaceae
Utricularia foliosa X
.006 .282 .558 .834 1.110
|_______+_______+_______+_______+_______+_______+_______+______
B1__________________________________
|
I1___________ |___________
| | |
I2________ |______________________| |
| | |
I5________|__| |_______________________
| | |
I4________| | |
| |
I3______________________________________________| |
|
B2_____________ |
|______ |
M4_____________| |________ |__
| | |
M3____________________| |_______________________ |
| | |
B3________________ | | |
|____________| |_______ |
M1________________| | | |
| | |
B5________________________ | | |
|____________________________| |________|
M2________________________| |
|
B4________________________________________ |
|____________________|
M5________________________________________|
Fi gur a 3. Dendrograma de similaridade (UPGMA), gerado a part ir
do ndice de similaridade de Sorensen e dist ncias euclidianas para
a ocorrncia de espcies herbceas aqut icas nas parcelas das reas
de vrzea da I lha da Marchant aria: margem do lago (M), borda da
florest a (B) e int erior da florest a (I ).
Di scusso
As diferenas entre a composio e o nmero de espcies
de herbceas aquticas do interior da floresta, margem e borda
podem ser devidas a fatores fsicos destes ambientes. Dentre
estes, a luminosidade que atinge superfcie da gua parece
ser o fator mais evidente. Junk & Piedade (1993) inferem
que em condies de pouca luminosidade h um baixo
nmero de espcies de herbceas aquticas. Em reas de
floresta alagada, a interceptao da luz do sol pela copa das
rvores pode estar restringindo a possibilidade de ocorrncia
de algumas espcies, principalmente as gramneas.
Plantas do tipo C
4
, como a maioria das gramneas e
ciperceas, necessitam de um grande aporte de luz para
atingirem seu ponto de compensao, o que restringe a
ocorrncia destas plantas a reas a sol pleno, fora da
influncia do sombreamento produzido pela floresta (Junk
& Piedade 1997). Plantas do tipo C
3
, por outro lado, podem
atingir seu ponto de compensao com cerca de 25% menos
luz que as plantas C
4
(Junk & Piedade 1997). De fato,
gramneas e algumas ciperceas aquticas estiveram ausentes
no interior da floresta.
O grande nmero de espcies observados em reas da
borda e da margem da floresta aparentemente deve-se
possibilidade de colonizao destas reas por plantas C
4
.
Por outro lado, a grande biomassa vegetal advinda das
espcies de Poaceae (Piedade et al. 1994) pode gerar alguns
microhabitats que permitem a fixao e colonizao por
outras herbceas aquticas, que no se fixam ao solo por
rizomas, como Pistia e Azolla, formando um mosaico de
espcies nessas reas.
Junk, W.J. & Piedade, M.T.F. 1993. Herbaceous plants of
the Amazon floodplain near Manaus: species diversity
and adaptations to the flood pulse. Amazoniana XII(3/4):
467-484.
Junk, W.J. & Piedade, M.T.F. 1997. Plant life in the
floodpplain with special reference to herbaceous plants.
In: The Central Amazon Floodplain: Ecology of a Pulsing
System, Junk, W.J. (ed), pp. 147-184. Ecological Studies.
Vol. 126. Springer-Verlag, Berlin.
Piedade, M.T.F.; Long, S.P. & Junk, J.W. 1994. Leaf and
canopy uptake of stand of Echinochloa polystachia on
the Central Amazon floodplain. Oecologia 97: 159-174
Jersey.
Or i ent ador a
Maria Teresa Piedade
Um experi ment o sobre a predao de cupi ns por gerrdeos (Hemi pt era:
Gerri dae)
Christina McCain, Edgar Prieto, Felipe B. Oliveira, Maria R. Darrigo & Natalie Olifiers.
I nt r oduo
Os predadores, como todos os animais, tentam maximizar
a eficincia de forrageamento, minimizando seu gasto de
energia. Como os diversos tipos de presa conferem diferentes
valores em termos de ganho energtico e implicam em
diferentes custos em termos de tempo de busca e de
manipulao, predadores tomam decises sobre os tipos de
presa que caam (Begon et al. 1986). Estudos sobre
preferncias alimentares dos animais so comuns e o interesse
nesse assunto deve-se grande significncia ecolgica que
as escolhas dos animais representam para sua sobrevivncia.
Um grupo de animais interessante para estudos sobre
predao so os insetos da famlia Gerridae. Os gerrdeos
so hempteros que se locomovem sobre a superfcie da gua,
caando os pequenos animais que passam deriva. De
maneira geral, esto limitados a guas calmas ou reas
protegidas (Borror et al. 1981). Neste trabalho, testamos a
hiptese de que os gerrdeos conseguem avaliar a qualidade
de presas potenciais, capturando algumas e rejeitando outras,
exibindo preferncias por certos grupos.
Realizamos o estudo em uma rea de vrzea na Ilha da
Marchantaria, situada 20 km ao sul de Manaus. Observamos
dois grupos de Cylindrostebus sp. (Gerridae), sendo que um
deles continha cerca de 35 indivduos e o outro mais de 160
indivduos.
Em observaes anteriores, os gerrdeos pareciam rejeitar
cupins soldados (G. Machado com. pess.). Sups-se que tal
rejeio poderia ser devido existncia de uma glndula
localizada na cabea destes animais que secreta uma
substncia pegajosa, utilizada na defesa da colnia (Borror
et al. 1981).
Para verificar se os gerrdeos realmente tendem a rejeitar
os soldados devido a alguma caracterstica da cabea destes
animais, oferecemos quatro categorias de cupins para cada
grupo de gerrdeos: operrias intactas, soldados intactos,
operrias sem cabea e soldados sem cabea. Oferecemos
alternadamente os diferentes tipos de presa, lanando-as na
gua de maneira a serem carregadas pela correnteza at o
grupo de predadores enquanto observvamos seu
comportamento. Caso capturassem a presa, registrvamos o
tempo de manipulao gasto por cada indivduo. Para cada
grupo de gerrdeos estudado, oferecemos dez presas de cada
tipo, totalizando 80 amostras.
Comparamos as freqncias de captura de cada tipo de
presa utilizando o teste de c
2
, e as diferenas no tempo de
manipulao usando o teste t de Student (Zar 1984).
Resul t ados
Observamos uma taxa de predao trs vezes maior sobre
as operrias em relao a soldados intactos (Tabela 1 e Figura
1). No entanto, quando removemos a cabea dos soldados
encontramos um aumento significativo em sua freqncia
de predao, que se tornou muito semelhante a das operrias.
A remoo da cabea no alterou significativamente a
frequncia de predao sobre as operrias (Tabela 1 e Figura
1).O tempo de manipulao da maior presa (operria intacta)
em relao a menor (soldado sem cabea) no foi
significativamente diferente (t = 0,715; g.l. = 9; p = 0,493).
Tabel a 1. Comparaes realizadas ent re as freqncias de predao
sobre os diferent es t ipos de presa (n = 10 por cada t rat ament o); occ
= operria com cabea, scc = soldado com cabea, osc = operria
sem cabea, ssc = soldado sem cabea.
Fi gur a 1. Frequncia de capt ura para cada cat egoria de presa; occ
= operria com cabea, scc = soldado com cabea, osc = operria
sem cabea, ssc = soldado sem cabea.
Valor de
2
P
Scc x occ 10,1 0,001
Ssc x occ 0,44 0,507
Ssc x osc 1,64 0,200
Scc x ssc 6,67 0,010
0
0.2
0.4
0.6
0.8
occ scc osc ssc
Categoria de presa
F
r
e
q
n
c
i
a
d
e
c
a
p
t
u
r
a
Di scusso
Durante a poca de cheia na vrzea, as rvores ficam
parcialmente inundadas e existe a possibilidade de que os
cupins arborcolas caiam na gua, tornando-se, assim, presas
potenciais dos gerrdeos. Os grupos de gerrdeos exibiram
uma preferncia significativa pela casta dos operrios em
relao aos soldados. A remoo das cabeas dos soldados
indica que alguma caracterstica ali presente inibe a predao
por parte dos gerrdeos, mas a causa dessa inibio permanece
no esclarecida. Duas hipteses so igualmente possveis:
os soldados eram mais difceis de serem manipulados pelos
gerrdeos, devido as caractersticas morfolgicas de sua
cabea, que mais rgida; alm disso, ela apresenta um rostro
em forma de espinho, que poderia eventualmente ferir o
predador. No caso dos gerrdeos, isso especialmente
importante, pois certos tipos de ferimento poderiam
comprometer a capacidade de manuteno sobre a superfcie
da gua, podendo resultar na morte do animal por
incapacidade de forrageamento.
A segunda hiptese que os gerrdeos evitam os soldados
porque a glndula presente em sua cabea libera uma
substncia repugnante ou adesiva, tornando a presa
impalatvel ou dificultando sua manipulao. Uma nova srie
de experimentos mais especficos seria necessria para
comprovar a natureza dos fatores que determinam essa menor
preferncia da predao dos gerrdeos sobre os soldados de
cupins.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao professor Jorge Nessimean pela
orientao e a Glauco e Juruna pela ajuda na execuo do
projeto.
Individuals, Populations, and Communities. Blackwell
Scientific Publications, Oxford, UK.
Borror, D.J.; De Long, D.M. & Triplhorn, C.A. 1981. An
Publishing, New York.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. Ed. Prentice Hall,
New Jersey.
Anl i se da di et a e uso da vrzea pel a popul ao ri bei ri nha da Il ha da
Marchant ari a (Ri o Sol i mes): uma breve descri o das comuni dades ri bei ri nhas
de So Lzaro II e So Franci sco, Il ha da Marchant ari a (Iranduba, AM)
Thiago Timo, Alexander Christianini, Andrea Lamberts, Antnio Aguiar & Katiane Ferreira
Introduo
A vrzea amaznica possui um histrico de ocupao que
precede, em muito tempo, as primeiras descries feitas por
exploradores europeus dos povos habitantes destas reas.
No perodo Pr-Colombiano, tal regio era densamente
povoada e seus ocupantes devem ter utilizado seus recursos
naturais e modificado sua paisagem de acordo com suas
necessidades.
A vrzea amaznica constitui-se de reas alagveis de gua
branca. A gua branca conhecida por sua grande
concentrao de sedimentos carreados desde os Andes (Gibbs
1964; Tallard & Edmond 1983 apud Silva et al. 1997). Estas
guas trazem consigo uma grande quantidade de nutrientes
(Sioli 1951, 1984 apud Silva et al. 1997) que enriquecem as
terras adjacentes. A maoir parte da populao do interior da
Amaznia vive s margens de rios de gua branca, sendo
suas principais atividades a agricultura de subsistncia, pesca
e extrao de madeira (Ayres 1993 apud Silva et al. 1997).
A pesca a principal fonte de protena animal para a
populao ribeirinha, e extremamente abundante nas
vrzeas, devido riqueza de peixes e sua grande abundncia
nos grandes rios de gua branca. A caa, tradicionalmente,
fonte alternativa de obteno de protenas, apesar de pouco
declarada devido s proibies legais vigentes (T. Timo, dados
no publicados).
O objetivo deste trabalho descrever a composio e as
fontes da dieta de duas comunidades ribeirinhas da Ilha da
Marchantaria, Iranduba, Amazonas, de modo a conhecer
melhor as relaes destas populaes com o ambiente de
vrzea amaznica.
Materiais e Mtodos
As informaes foram coletadas por meio de entrevistas
semi- estruturadas, ou seja, com questes delineadas, mas
desenvolvida em forma de conversa informalcom os
entrevistados. Foram visitadas 18 famlias das comunidades
de So Lzaro II e So Francisco, residentes no ambiente de
vrzea da Ilha da Marchantaria, Rio Solimes, municpio de
Iranduba, Amazonas.
A entrevista era realizada por uma pessoa do grupo e a
pessoa entrevistada era geralmente o pai ou a me da famlia.
As questes abordadas foram as seguintes: nome, idade,
nmero de pessoas na famlia, quanto tempo vive na
Marchantaria e o local onde vivia anteriormente. Para termos
uma estimativa da dieta destas pessoas, perguntamos a elas
o que tinham comido no dia anterior. Perguntamos tambm
o que a famlia produz para consumo prprio e/ou para venda
e o que compra para comer.
Outras questes abordaram foram sobre o estoque de
pesca, se este tinha mudado desde que a pessoa vive ali, se
havia algum conflito no local e sobre o consumo de quelnios
e caa. Estas duas ltimas questes so delicadas devido
proibio legal, podendo inibir as pessoas a falarem sobre o
assunto.
Resultados
O nmero de pessoas residentes em cada domiclio variou
entre dois e oito, com uma mdia de 4,4 1,8 anos. Eles
vivem nesta comunidade a pouco tempo relativamente, em
mdia 11 6,6 anos. A maioria das pessoas moravam antes
em Manaus (40%), as demais vieram de outros municpios
do prprio estado do Amazonas, somente um veio do Rio
Grande do Norte.
As origens dos itens da dieta - produo prpria, compra,
coleta e pesca apresentados na Figura 1. Itens como farinha
de mandioca e derivados, apesar de serem produzidos no
local, foram considerados como comprados, pois na poca
da coleta dos dados os roados de mandioca encontraram-se
ainda inundados. Eles tambm criam galinhas, patos e porcos
(gado foi citado apenas uma vez) e todos para consumo
prprio. Os alimentos produzidos esto sumarizados na
Tabela 1.
Fi gur a 1. Freqncia absolut a das cat egorias de origem dos it ens
aliment ares consumidos pelos habit ant es da I lha da Marchant aria,
I randuba, AM.
Os artigos citados como compra foram arroz, feijo, sal,
acar, carne, frango, bolacha, farinha, macarro, caf e
conservas. Quanto ao consumo de quelnios, 33% admitiram
consumir ovos e 22% admitiram comer carne. Apenas 33%
admitiram caar e os s animais citados como caa foram veado
(Mazama sp.), paca (Agouti paca), tatu (Dasypus sp. e
Cabassous sp.), capivara (Hidro, mergulho, vir, maguari e
marreca.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
compra pesca coleta produo prpria
n
m
e
r
o
d
e
t
e
n
s
c
i
t
a
d
o
s
Tabela 1. I tens alimentares produzidos pelas comunidades estudadas
da I lha da Marchant aria, I randuba, AM.
Os artigos citados como compra foram arroz, feijo, sal,
acar, carne, frango, bolacha, farinha, macarro, caf e
conservas. Quanto ao consumo de quelnios, 33% admitiram
consumir ovos e 22% admitiram comer carne. Apenas 33%
admitiram caar e os s animais citados como caa foram veado
(Mazama sp.), paca (Agouti paca), tatu (Dasypus sp. e
Cabassous sp.), capivara (Hidro, mergulho, vir, maguari e
marreca.
Os conflitos citados envolvem a presena de barcos de
pesca comercial apontada como predatria pela populao
residente das comunidades estudadas e o preo baixo pago
pelos produtos agrcolas vendidos a intermedirios
(marreteiros), que pagam apenas cerca de 10% do preo final
dos produtos comercializados em mercados e feiras de
Manaus (Silva et al. 1997).
Di scusso
A vrzea um ambiente com solo muito frtil mas, por
causa das cheias, no h produo agrcola durante grande
parte do ano. Isto refletido pelo modo de vida destas
comunidades. Grande parte das culturas so anuais, com
exceo de algumas rvores frutferas, como goiabeiras.
Porm, tais culturas anuais no suprem de todo as
necessidades bsicas das famlias residentes deste ambiente
e, portanto, so necessrias aquisies de no apenas
produtos que no tem como ser produzidos no local, como
sal, acar, macarro, mas tambm de produtos que so
produzidos no local, mas devido cheia, no esto
disponveis no momento, como farinha e feijo.
Silva et al. (1997), em um estudo com a comunidade de
So Lzaro II tambm constataram o pouco tempo de
residncia dos atuais moradores na Ilha. Alguns reportaram
que nasceram em locais de vrzea e igap, apesar de grande
parte deles ter vindo da Manaus e outras cidades do estado
do Amazonas, como Itacoatiara. Portanto, seus hbitos
relacionados ao consumo de produtos industrializados ainda
so muito arraigados.
Quanto pesca, recurso de extrema importncia como
fonte de protena animal, realizada apenas como atividade
de subsistncia e, devido explorao predatria (segundo
os moradores) feita por barcos pesqueiros de Manaus,
considerada por parte dos residentes como recurso em
declnio.
No que tange caa dos referidos animais de pelo e pena,
Itens produzidos Porcentagem de citao
Feijo 11%
Jerimum 8%
Verdura, macaxeira, cebolinha e pepino 7%
Cebolinha, tomate e alface 6%
Banana 4%
milho, melancia, couve e pimento 3%
Hortalias, pimenta, abobrinha, batata, repolho e
goiaba
2%
Legumes, alecrim, quiabo, plantas medicinais. 1%
pouco declarado devido ao conhecimento das proibies
legais esta atividade. Em funo da abundncia de peixes e
pequena de mamferos e aves terrestres na vrzea, a caa
mais comum em terra-firme, e mais expressiva como fonte
de protena nos igaps, onde o pescado mais escasso. Em
povos indgenas o uso da caa como atividade de subsistncia
mais importante, resultado de suas tradies, tendo poucos
animais domsticos e menos acesso carne em conserva
(Robinson & Redford 1991). Contudo, animais como tatus,
veados, pacas, capivaras, mergulho, vir, maguari e marreca
so citados como consumidos, estando de acordo com dados
no publicados sobre a comunidade de Boas Novas no Lago
Janauac, municpio de Careiro Castanho (Timo, dados no
publicados).
Em relao aos bichos de casco (quelnios), durante a
poca de desova so consumidos carne e ovos dos mesmos.
Os quelnios so bastante apreciados, mas foi alegado que
muito difcil encontr-los. Outros ninhos assaltados so os
de marreca.
Os conflitos existentes na Ilha so em grande parte devido
falta de organizao de associaes ou cooperativas de pesca
e agricultura. Na comunidade So Lzaro II h uma
associao que recebe e distribui sementes, materiais
agrcolas, mas conta com pouca participao dos moradores,
segundo Seu Chico, presidente da associao. Os
principais conflitos, que so com os barcos pesqueiros e com
os marreteiros, poderiam ser solucionados caso houvesse
mais organizao.
O tipo de uso do solo pelos moradores, a agricultura
praticada por eles e a pesca para subsistncia aparentemente
so sustentveis, devido pequena densidade de moradores.
Estudos mais detalhados tanto sobre a fauna local, como
dos costumes destas comunidades so necessrios para
elucidar esta questo. Estudos sobre outras fontes de
impactos sobre o ecossistema de vrzea, como os barcos
pesqueiros, tambm urgem, j que este tipo de explorao
comercial dos recursos naturais muito mais impactante do
que a de subsistncia praticada pelos moradores locais.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Srgio Borges pela orientao, Maria
Teresa Piedade e ao Leandro Ferreira pelas dicas e ao INPA
pela oportunidade e infra estrutura.
Ref er er nci as Bi bl i ogr f i cas
Robinson, J.G. & Redford, K.H. 1996. Neotropical Wildlife
Use and Conservation. The University of Chicago Press,
Chicago and London.
Silva, A.L.; Oliveira, R. & Ritll, C. 1997. Estratgias de
adaptao das comunidades ribeirinhas na poca das
cheias no Baixo Solimes, Ilha da Marchantaria, AM.
Or i ent ador
Srgio Borges
Zonao de herbceas aqut i cas no gradi ent e t opogrf i co de um si st ema de
vrzea da Il ha da Marchant ari a, Amazni a Cent ral
Carlos E. Marinelli, Daniel L. M. Vieira, Cristiane F. Jurinitz, Betsab R. Guerra & Rodrigo Cogni
I nt r oduo
reas de vrzea compreendem apenas 3% da Amaznia,
entretanto sua representatividade bastante alta dentro dos
sistemas inundveis (Ayres 1993). Essas formaes florestais
datam do perodo Quaternrio, sendo consideradas
ecossistemas geologicamente recentes (Worbes et al. 1992).
Reguladas pelo regime climtico, as vrzeas so
periodicamente inundadas por rios de gua branca,
caracterizados pela alta

quantidade de nutrientes e pH
aproximadamente neutro (Worbes et al. 1992). O ciclo das
guas

exerce influncia na geomorfologia local atravs de
processos equilibrados de eroso e sedimentao sazonais,
modificando a estrutura da paisagem e influenciando as
caractersticas estruturais da vegetao (Junk & Piedade
1997). Essa sazonalidade gera uma grande variedade de
hbitats, como os bancos de herbceas aquticas
1
, as reas
alagadas e os solos hidromrficos (Conserva & Piedade
2001).
Dessa forma, a distribuio da vegetao influenciada
principalmente pela dinmica do pulso de inundao e a
estabilidade fsica dos hbitats. Em faixas do mesmo nvel
de inundao observam-se diferentes estgios da sucesso,
com espcies de limitada capacidade de flutuao ocorrendo
inicialmente, inseridas em bancos de herbceas aquticas
(Junk & Piedade 1997).
As herbceas aquticas produzem grande biomassa por
apresentarem uma alta produtividade primria, representando
um importante recurso nos sistemas alagveis (Junk &
Piedade 1997). Distribuem-se de acordo com a durao de
suas fases terrestres e aquticas, com a estabilidade fsica do
ambiente (luz, durao da enchente) e processos sucessionais
relacionados a seus ciclos de vida (Dantas 1999). Alm disso,
sua distribuio tambm resulta de eventos de inundao
atuais e passados. Herbceas anuais so primariamente
influenciadas pela hidrografia do respectivo regime de
inundao, enquanto as perenes so influenciadas pelo ciclos
de inundao mais recentes (Junk & Piedade 1997).
O presente estudo teve como objetivo verificar se (i) a
comunidade de herbceas aquticas obedece a uma zonao
em um gradiente a partir da borda do lago em direo
floresta inundvel; (ii) a composio de espcies est
relacionada com variveis limnolgicas medidas ao longo
desse gradiente.
Realizamos o estudo na vrzea do Lago Camaleo na Ilha
da Marchantaria (3
o
14 S; 59
o
57 O), rio Solimes (AM)
(Conserva & Piedade 2001). Estabelecemos trs transectos
a partir do incio da vegetao na borda do lago at o incio
da floresta inundvel, sendo cada um determinado
aleatoriamente pela presena de exemplares de
Pseudobombax munguba. Essa planta caracterizada por
ocorrer em uma faixa restrita da sucesso, indicando o incio
da floresta inundvel. Em cada transecto, marcamos trs
pontos (borda, intermedirio e floresta), sendo que a distncia
entre esses pontos dependia da largura do transecto. O ponto
da borda era determinado pela presena das primeiras
herbceas aquticas, o da floresta pelo P. munguba e o
intermedirio era o ponto mdio entre os demais. Em cada
um desses pontos, colocamos um quadro de 1m
2
, onde
registramos a presena das espcies de herbceas aquticas.
Para a caracterizao do ambiente fsico, no centro de
cada quadro amostrado, a 15 cm de profundidade a partir da
superfcie, medimos as seguintes variveis liminolgicas: pH,
temperatura da gua, concentrao de oxignio,
condutividade. A profundidade foi medida no mesmo ponto
que as outras variveis.
Resul t ados
Encontramos um total de 18 espcies de herbceas
aquticas distribudas em 13 famlias. Dentre essas espcies,
Eichhornia crassipes, Phyllanthus fluitans, Pistia stratiotes
e Salvinia spp. estiveram presentes nos trs pontos do
transecto (Tabela 1).
Tabel a 1. Composio florst ica das herbceas aqut icas na vrzea
do lago Camaleo no gradient e de zonao da borda do lago em
direo florest a inundada, I lha da Marchant aria, AM (B = borda, I
= int ermedirio, F = florest a).
A temperatura da gua manteve-se constante nos diferentes
pontos amostrados (ca. 29
o
C). J a concentrao de oxignio
diminuiu com a aproximao da floresta nos transectos 1 e
2, mantendo-se constante no transecto 3. O pH apresentou
1
Adot amos o t ermo herbceas aqut icas em subst it uio a macrfit as aqut icas, pelo fat o dest e lt imo ser muit o amplo, podendo incluir
as espcies arbust ivo-arbreas (M. T. F. Piedade com. pess.)
Famlia Espcie B I F
MAGNOLIOPHYTA
Araceae Pistia stratiotes Schott X X X
Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersumL. X X
Convolvulaceae Ipomoea aquatica Forsk. X X
Cyperaceae Scirpus cubensis Poepp. & Kunth. X X
No identificada X X
Euphorbiaceae Phyllanthus fluitans Benth. ex Mll. X X X
Hydrocharitaceae Limnobium laevigatumHeine X X
Limnobiumsp. X
Leguminosae No identificada X X
Lemnaceae Spirodela intermediaW. Koch. X
Najadaceae Najas sp. X
Onagraceae Ludwigia natans Humb. & Bonpl. X
Poaceae Echinochloa polystachya(H. B. K.) Hitch. X X
Leersia hexandra Swartz X
Paspalum repens Berg. X
Pontederiaceae Eichornia crassipes (Mart.) Solms. X X X
PTERIDOPHYTA X X
Salvinaceae Azolla sp. X
Salvinia spp. X X X
pouca variao, com uma pequena tendncia de aumento com
a proximidade da floresta nos transectos 1 e 2, mas variando
pouco no transecto 3. Conforme nos aproximamos da
floresta, a profundidade diminuiu nos trs transectos. A
condutividade foi semelhante ao longo do gradiente
considerado nos transectos 1 e 2, sendo constante no
transecto 3 (Tabela 2).
Tabela 2. Variveis limnolgicas medidas na vrzea do lago Camaleo
no gradient e de zonao da borda do lago em direo florest a
inundada, I lha da Marchant aria, AM ( T1 = t ransect o1, T2 = t ransect o
2, T3 = t ransect o 3).
A riqueza de espcies foi maior na parte mais prxima ao
centro do lago nos transectos 1 a 3, apresentando seu menor
valor nos pontos intermedirios do gradiente (Figura 1). A
anlise de agrupamento considerando presena e ausncia
das espcies mostra que os pontos no se agruparam segundo
as posies no transecto, indicando que as comunidades no
se estruturam ao longo do gradiente topogrfico (Figura 2).
Fi gura 1. Variao da riqueza de herbceas aquticas em trs pontos
ao longo de um gradient e t opogrfico na vrzea do lago Camaleo,
I lha da Marchant aria (AM).
Fi gur a 2. Dendrograma de similaridade das amost ras, segundo a
presena e ausncia de espcies de herbceas aqut icas (B = borda,
I = int ermedirio, F = florest a).
Margem Intermedirio Floresta
T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3
Oxignio (mg/l) 1,64 1,9 1,02 0,44 0,54 0,88 0,27 0,42 0,96
PH 5,4 5,4 5,9 5,5 5,9 6,0 5,6 6,3 5,9
Condutividade ( s/cm
3
) 69 70 71 76 97 71 70 71 71
Profundidade (m) 3,9 3,7 2,2 3,8 3,2 3,2 2,9 2,5 2,1
borda floresta interm.
LOCAL
0
2
4
6
8
10
12
R
i
q
u
e
z
a
d
e
e
s
p
c
i
e
s
Distncia
.031 .349 .666 .983
1.301
|-------+-------+-------+-------+-------+-------+-------+------
-+
1-B -----|
|--------------|
2-F | | |
|----| |
3-I | |
|------------------|
1-F ---------| | |
|----| | |
2-B -| | | | |
|--------| |----| |-----------------------
|
3-B -| | |
|
| |
|
3-F ---------------| |
|
|
|
2-I ---------------------------------------|
|
|
1-I ---------------------------------------------------------------
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Di scusso
A composio de espcies muito semelhante ao obtido
por Junk & Piedade (1993). Nossa amostragem no foi
suficiente para detectarmos um padro de zonao em termos
de espcies. No entanto, podemos inferir um padro de
zonao ao longo do gradiente analisado em termos da sua
riqueza e a relao desta com algumas variveis limnolgicas.
Nossos resultados mostram que a riqueza diminui um pouco
entre as duas extremidades do gradiente mas a zona
intermediria mais pobre em espcies, o que devido
dominncia de poucas gramneas que ocorrem nesta faixa
determinadas pela cota de inundao (M.T.F. Piedade com.
pess.). Esse padro de riqueza pode ser relacionado
diminuio da concentrao de oxignio, explicada pela
maior decomposio de matria orgnica (Worbes 1992)
prximo floresta, e pela diminuio da profundidade, que
um dos determinantes do estabelecimento das herbceas
aquticas. Dessa forma, maiores profundidades esto
associadas a um maior acmulo de sedimentos que fornecem
sustentao e remobilizam nutrientes via decomposio
(Simes et al. 1994). Outro fator que pode estar
influenciando a riqueza de espcies o sombreamento
proporcionado pela floresta, j que esse representa um fator
limitante para plantas de ciclo C4, como o caso de muitas
herbceas aquticas (Simes et al. 1994). Quanto aos valores
de condutividade e pH, como estes praticamente no
apresentaram variao ao longo do gradiente, no foi possvel
relacion-los com as variaes encontradas quanto riqueza
de espcies.
A anlise de agrupamento no revela um padro de
similaridade tanto entre as amostras dentro de um mesmo
transecto, como entre pontos correspondentes de transectos
diferentes. Notamos que existe uma variao local
relativamente alta o que explica a inexistncia de um padro
local. No entanto, todas as consideraes feitas a respeito
dos resultados obtidos no podem ser generalizadas, j que
a amostragem foi realizada em um nico dia em apenas trs
transectos. Alm disso, se sugere que para estudos futuros
sejam consideradas as variaes sazonais.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Mait pela orientao e a Celso e Chico
pelas fortes emoes com a canoa atolada.
Ayres, J.M. 1993. As Matas de Vrzea do Mamirau. CNPq,
Brasilia.
Conserva, S.A. & Piedade, M.T.F. 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum willd. Ex. Fluegge
(Poaceae), na vrzea da Amaznia central. Acta
Amazonica 31 (2): 205-220.
Dantas, S.M.; Carnaval, A.C.O.Q.; Cunha, H.; Pavn, Y.C.
& Simn, M. 1999. Zonao de macrfitas no Lago
Camaleo, Amaznia Central. Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Junk, W.J. & Piedade, M.T. 1997. Plant life in the floodplain
with special reference to herbaceous plants. In: The
Central Amazon Floodplain, Junk, W.J. (ed.), pp. 147-
185. Ecological Studies. Springer-Verlag, Berlin.
Simes, F.F.; Takahasi, A.; Aguiar, C.M.L.; Cattanio, J.H.
& Prada, M.V. 1994. Zonao de macrfitas aquticas
ao longo de um gradiente lago-floresta de vrzea (Ilha
da Marchantaria, AM). Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Worbes, M.; Klinge, H.; Revilla, J.D. & Martius, C. 1992.
On the dynamics, floristic subdivision and geographical
distribution of vrzea forest in central Amazona. J. Veg.
Sc. 3: 553-564.
Worbes, M. 1992. The Forest Ecosystem of the Floodplains.
In: The Central Amazon Floodplain, Junk, W.J. (ed.),
pp. 223-260. Ecological Studies. Springer-Verlag,
Berlin.
Or i ent ador a
Maria Teresa Piedade
Composi o f unci onal t rf i ca de i nset os bent ni cos emergent es no gradi ent e
t opogrf i co de uma rea de vrzea na Il ha da Marchant ari a, Iranduba, AM
Carlos E. Marinelli, Daniel L. M. Vieira, Cristiane F. Jurinitz, Betsab R. Guerra, Rodrigo Cogni
I nt r oduo
reas de vrzea compreendem apenas 3% da Amaznia,
entretanto sua representatividade bastante alta dentro dos
sistemas inundveis (ca. 250.000 Km
2
) (Ayres 1993). Essas
formaes florestais datam do perodo Quaternrio, sendo
consideradas ecossistemas geologicamente recentes (Worbes
et al. 1992). Reguladas pelo regime climtico, as vrzeas
so periodicamente inundadas por rios de gua branca,
caracterizados pela alta

quantidade de nutrientes e pH
aproximadamente neutro (Worbes et al. 1992). O ciclo das
guas

exerce influncia na geomorfologia local atravs de
processos equilibrados de eroso e sedimentao sazonais,
modificando a estrutura da paisagem e influenciando as
caractersticas estruturais da vegetao (Junk & Piedade
1997). Essa sazonalidade gera uma grande variedade de
hbitats, como os bancos de herbceas aquticas, reas
alagadas e solos hidromrficos (Conserva & Piedade 2001).
Junk et al. (1989 apud Junk & Piedade 1993) afirmam
que em grandes rios com plancie inundvel adjacente, o
pulso de inundao o principal fator que regula a
produtividade do sistema rio-plancie. Nesse ambiente, a
fauna bentnica talvez represente o mais efetivo componente
no fluxo de energia entre os compartimentos aqutico e
terrestre (Nessimian et al. 1998), sendo constituda de
organismos com diversas categorias funcionais trficas, e,
portanto, uma excelente indicadora de alteraes ambientais
e de disponibilidade de diferentes recursos.
Estudando florestas inundveis de igap, Nessimian et
al. (1998) verificaram que a fauna bentnica de cortadores
importante na margem da floresta, pela presena da
serapilheira. A fauna de raspadores mais numerosa na zona
intermediria devido disponibilidade de perifiton, enquanto
na margem do lago ocorre um incremento na abundncia de
filtradores, j que neste ponto a matria orgnica est bastante
particulada pela ao de grupos que a utilizaram nas fases
anteriormente descritas. Os demais grupos no so
aparentemente relacionados com o gradiente topogrfico.
Nosso objetivo foi caracterizar a composio das
categorias funcionais trficas de insetos bentnicos
emergentes ao longo do gradiente topogrfico de uma rea
de vrzea do Rio Solimes na Ilha da Marchantaria,
Municpio de Iranduba, AM.
Estudamos insetos bentnicos, pois estes podem ser
facilmente capturados quando emergem para a fase terrestre
como adultos. Capturamos insetos bentnicos emergentes
em trs ambientes da vrzea da Ilha da Marchantaria (margem
do lago, borda da mata alagada e interior da mata alagada)
utilizando cinco armadilhas para cada ambiente. Cada
armadilha era constituda de um covo acoplado a um saco
plstico em forma de funil colocado com o lado aberto voltado
para baixo, na altura da lmina dgua. As armadilhas foram
dispostas com pelo menos cinco metros de distncia umas
das outras, e permaneceram instaladas durante um perodo
de 15 horas entre o crepsculo vespertino e a manh do dia
seguinte. Aps o recolhimento das armadilhas, os exemplares
foram sacrificados em cmara etrica e em seguida
identificados com auxlio do Dr. Jorge L. Nessimian (UFRJ)
at os nveis de ordem ou famlia. Foram totalizadas as
abundncias absolutas de cada taxa, os quais foram
classificados por categorias funcionais trficas (CFT),
conforme sugerido por Nessimian et al. (1998) como
coletores, raspadores, filtradores e predadores. Para a
obteno dos valores de biomassa de cada grupo funcional
foram adotados os valores de peso mdio sugeridos por
Merritt & Cummins (1984). Como cada taxa podia conter
espcies pertencentes a mais de uma categoria, a biomassa
de cada um foi dividida igualmente entre as CFT possveis
para o grupo. Posteriormente, foi comparada a distribuio
de cada CFT entre os ambientes estudados.
Resul t ados
Obtivemos 183 exemplares de insetos emergentes, os quais
foram divididos em sete grupos taxonmicos (Tabela 1). A
famlia Chironomidae foi predominante com 84,5% da
biomassa total amostrada, sendo o nico grupo ocorrente
nos trs ambientes. Os resultados indicaram maiores valores
de riqueza (seis grupos) e biomassa (88,3%) na margem do
lago, seguido da borda da mata e interior da mata, com
respectivamente 9,0% e 2,6% da biomassa total. Os valores
de biomassa foram proporcionais aos valores de abundncia.
Tabel a 1. Ocorrncia de inset os bent nicos emergent es e suas
respect ivas cat egorias funcionais t rficas no gradient e t opogrfico
de uma rea de vrzea na I lha da Marchant aria, I randuba, AM (CFT
= cat egoria funcional t rfica; C = colet ores; F = filt radores; P =
predadores; R = raspadores; ML = margem do lago; BM = bordo da
mat a; I M = int erior da mat a).
Abundncia (N) Biomassa (mg)
Taxa CFT ML BM IM ML BM IM
Diptera
Brachycera C,P 4 0 0 100 0 0
Ceratopogonidae C, F 1 0 0 25 0 0
Chironomidae C, F, P 120 5 4 3000 125 100
Culicidae C,F 40 0 0 100 0 0
Tipulidae C 1 0 0 25 0 0
Ephemeroptera C,R 0 2 0 0 100 0
Trichoptera C, F 3 3 0 120 120 0
Total - 169 10 4 3370 345 100
Com relao s categorias funcionais trficas, guildas de
coletores, filtradores e predadores foram obtidas em todos
os ambientes, enquanto que raspadores foram obtidos apenas
na borda da mata alagada (Tabela 1). A margem do lago teve
mais filtradores, coletores e predadores do que os demais
ambientes (Tabela 1), os quais juntos contriburam
aproximadamente com 10% de cada categoria.
Di scusso
O mtodo utilizado para a captura dos espcimes
apresentou baixa eficincia, e a maioria das armadilhas no
capturou nenhum exemplar. Isso pode ser atribudo
principalmente ao colapso do funil de plstico e pequenos
furos utilizados para prender as armadilhas. Alm disso, a
abundncia de indivduos pode ser baixa nesta poca
(vazante) (J.L. Nessimian com. pess.). De qualquer maneira,
foram encontrados mais indivduos na margem, que por ser
mais rasa, e ter o nvel da gua diminuindo rapidamente (15
cm/dia) ocasionar a morte dos indivduos, se eles no
migrarem ou emergirem. Portanto, a margem estaria
condicionando a emergncia antecipada e sincrnica dos
insetos. A identificao dos exemplares em categorias
taxonmicas simples tambm uma restrio ao estudo, j
que a mesma ordem ou famlia pode ocupar diferentes
categorias funcionais trficas.
A maior biomassa de filtradores na margem do lago indica
que nesse ponto h uma maior disponibilidade de matria
orgnica fina, que foi processada nas fases anteriores do
gradiente, concordando com o encontrado para a fauna
bentnica de igap (Nessimian et al. 1998). Os raspadores,
que se alimentam preferencialmente de algas, foram
encontrados somente na borda da mata. Isso pode ser devido
disponibilidade de luz nessa faixa (no to profunda) e de
locais para fixao das algas, como as razes de herbceas
aquticas.
Ayres, J.M. 1993. As Matas de Vrzea do Mamirau. CNPq,
Braslia.
Conserva, S.A. & Piedade, M.T.F. 2001. Ciclo de vida e
ecologia de Paspalum fasciculatum willd. Ex. Fluegge
(Poaceae), na vrzea da Amaznia central. Acta
Amazonica 31 (2): 205-220.
Junk, W.J. & Piedade, M.T. 1997. Plant life in the floodplain
with special reference to herbaceous plants. In:
Ecological Studies: The Central Amazon Floodplain,
Junk, W.J. (ed.), pp. 147-185. Springer-Verlag, Berlin.
Merritt, R.W. & Cummins, K.W. 1984. An Introduction to
the Aquatic Insects of North America. Kendall/Hunt
Publ., Dubuque.
Nessimian, J.L.; Dorvill, L.M.F.; Sanseverino, A.M. &
Baptista, D.F. 1998. Relation between flood pulse and
functional composition of the macroinvertebrate benthic
fauna in the lower Rio Negro, Amazonas, Brazil.
Amazoniana, XV (1/2): 35-50.
Worbes, M.; Klinge, H.; Revilla, J.D. & Martius, C. 1992.
On The dynamics, floristic subdivision and geographical
distribution of vrzea forest in central Amazona. J. Veg.
Sc. 3: 553-564.
Or i ent ador
J. L. Nessimian
Ef ei t o do i sol ament o em poas sobre a est rut ura da comuni dade de
macroi nvert ebrados bent ni cos no arqui pl ago das Anavi l hanas, AM
Paula C. Ceotto, Angela M. F. Pacheco, Leandro M. Scoss, Maurcio Camargo & Paula S. Pinheiro
I nt r oduo
Florestas de igap sofrem inundaes peridicas pelo
aumento do nvel de rios de gua preta. O rio Negro, principal
tributrio do rio Amazonas, nasce em terrenos pobres em
nutrientes, muito lixiviados e de rpida drenagem. Essas
caractersticas fazem com que sua taxa de decomposio seja
baixa, o que gera uma acumulao de cidos hmicos e
flvicos (Goulding et al. 1988). Os mesmos autores
consideram que as inundaes peridicas e as caractersticas
fisico-qumicas do rio Negro so fatores que limitam a
colonizao das florestas de igap pela fauna bentnica.
O rio Negro apresenta uma variao mdia anual de 10m,
submergindo completamente o arquiplago das Anavilhanas
no perodo de cheia. Quando o nvel da gua sobe, a
comunidade bentnica expande sua distribuio para as reas
de floresta, ocupando assim toda a rea coberta por gua
(Nessimian et al. 1998). Durante o perodo de vazante,
formam-se poas em depresses do terreno das nas reas de
florestas. Nessas poas, so encontrados organismos
bentnicos que tinham ampliado sua rea de distribuio e
ficaram presos, perdendo o contato com o rio.
O represamento da gua nas ilhas promove alteraes
fsico-qumicas deste ambiente, podendo causar alteraes
na comunidade bentnica (J. L. Nessimian com. pess.).
Nessimian et al. (1998), em um estudo de composio
funcional nas margens do rio Negro, encontraram maior
frequncia de predadores no perodo em que o nvel da gua
estava mais baixo. Esse padro provavelmente est
relacionado concentrao dos organismos numa situao
de diminuio do volume dgua. Neste trabalho testamos o
efeito da diminuio do volume devido ao isolamento de
poas no interior das ilhas sobre a composio da comunidade
bentnica.
Fizemos as coletas no Arquiplago das Anavilhanas
(03
0
05S e 59
0
59W) localizado no Rio Negro, distante 80
km de Manaus. Coletamos duas amostras em seis pontos,
sendo metade em trs poas isoladas e a outra metade em
margens de igap, totalizando 12 amostras. Os pontos de
coleta distavam pelo menos 500m entre si. Fizemos as
amostragens com peneiras circulares de 0,70 m
2
e malha de
0,4 cm. Para cada ponto, passamos a peneira na serapilheira
submersa a uma distncia de aproximadamente 1m da margem
nos dois. Transferimos o material amostrado para uma bacia
e, em seguida, o acondicionamos em um coletor de Brundin
(malha 180mm) para lavagem do substrato e remoo do
excesso de argila. Posteriormente, triamos as amostras e
identificamos os invertebrados encontrados em nvel de
ordem ou famlia, quando possvel. Com base em Nessimian
et al. (1998), categorizamos os grupos taxonmicos
encontrados segundo seu hbito alimentar em predadores e
no-predadores. Segundo esta definio, os animais
filtradores, cortadores, coletores e os parasitas, entre outros,
formam o grupo dos no-predadores, enquanto os predadores
incluem os organismos que matam a presa, que de origem
animal, para se alimentar. Esta definio tambm levou em
considerao o tamanho das presas, por exemplo, os camares
e caranguejos so onvoros, mas os primeiros foram
considerados como no predadores porque as presas
consumidas por eles so muito pequenas e a representao
delas em sua dieta reduzida. No caso dos caranguejos, que
se alimentam de presas maiores, consideramos metade do
nmero de indivduos em cada categoria.
Calculamos a riqueza e a abundncia das famlias
encontradas nas duas reas e fizemos um teste de c
2
entre os
dois ambientes para comparar a proporo de indivduos
pertencentes a cada categoria trfica.
Resul t ados
A riqueza de grupos taxonmicos nas poas isoladas e
nas margens de igap foi similar. Encontramos organismos
pertencentes a 14 grupos taxonmicos, 12 em reas de
margem de igap e nove nas poas no interior das ilhas, com
diferentes graus de representatividade entre os grupos (tab.
1). Encontramos um total de 38 indivduos no-predadores
(X DP = 6,33 6,05 indivduos/amostra) e 27 indivduos
predadores (X DP = 4,5 7,74 ind./amostra) nas reas de
margem de igap. Nas reas de poa, coletamos 50 indivduos
no-predadores (X DP = 8,33 6,89 ind./amostra) e 8
predadores (X DP = 1,50 1,38 ind./amostra).
Tabel a 1. Nmero de indivduos em cada grupo taxonmico coletado
em poas isoladas e em margens de igap. P= predador e NP= no-
predador.
Grupo taxonmico Hbito alimentar Margens de igap Poas isoladas
Oligochaeta NP 4 0
Chironomidae NP 2 2
Diplopoda NP 1 0
Elmidae NP 1 0
Ephemeroptera NP 0 1
Trichoptera NP 5 1
Euryrrhynchinae NP 18 30
Paleomonidae NP 6 15
Brachiura NP/P 2 2
Hirudinae P 1 5
Belostomatidae P 0 1
Nepidae P 1 0
Notonectidae P 22 0
Odonata P 1 1
Os camares (famlias Paleomonidae e Euryrrhynchinae)
foram os grupos mais representados entre os organismos de
hbito no-predador nos dois ambientes, tendo sido
encontrados em maior nmero nas poas. J no grupo dos
predadores, os notonectdeos foram os mais abundantes,
tendo sido amostrados apenas nas reas de margem de igap.
A frequncia de indivduos predadores foi maior nas margens
de igap que nas poas (c
2
= 11,59; g.l. = 1; p < 0,01) (Figura
1).
Fi gura 1. Proporo de indivduos predadores (P) e no-predadores
(NP) na margem do igap e em poas t emporrias.
Di scusso
Ao contrrio do que tnhamos predito, a proporo de
invertebrados predadores foi maior nas reas de igap do
que nas poas temporrias. Uma possvel explicao para
isto seria que os predadores que ficaram presos nas poas
aps a diminuio do volume das guas podem ter se
deslocado para o igap devido ao estresse promovido pela
diminuio de presas e aumento da densidade de predadores
neste ambiente. Todos os grupos de predadores encontrados
nas poas temporrias tm a capacidade de abandonar este
ambiente, seja atravs da terra (Hirudinea e Brachiura) ou
do ar (Belostomatidae, Nepidae, Notonectidae e Odonata).
Adicionalmente, fatores abiticos tais como baixas taxas de
O
2
e a ocorrncia de gs sulfdrico (H
2
S) podem limitar a
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
Igap Poa temporria
Ambiente
P
r
o
p
o
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
NP
P
P/NP
ocorrncia de alguns grupos de invertebrados limitantes
nessas poas (Junk & Robertson 1997). Esses fatores, em
conjunto com o aumento da competio dentro do grupo de
predadores, podem estar estimulando o abandono das poas
temporrias por vrios grupos de predadores.
No grupo de no-predadores houve predominncia
numrica dos camares. A abundncia desses organismos
nas poas pode estar relacionada s limitaes de locomoo
deste grupo pois, uma vez isolados no igap, estes no tm
como sair. Nesse caso, medida que o volume de gua
diminui, a densidade de camares aumenta.
Finalmente, ao longo do perodo de vazante, o volume
dgua nas poas temporrias diminui, reduzindo o espao
disponvel para vrios organismos bentnicos. Com isto, a
competio por espao e por alimento aumenta
progressivamente. Acreditamos que o estresse gerado pela
combinao de fatores biticos e abiticos levem os
organismos a abandonar estes locais. Ao contrrio, aqueles
organismos restritos ao ambiente aqutico e que no so
capazes de dispersar aps o isolamento das poas so
obrigados a permanecer nesse ambiente. Nesse segundo
grupo encontram-se muitos invertebrados no predadores, o
que deve explicar o padro de maior abundncia desses
organismos nas poas estudadas.
Goulding, M.; Carvalho, M.L. & Ferreira, E.G. 1988. Rio
Negro, Rich Life in Poor Water. SPB Academic
Publishing, The Hague, Netherlands.
Junk, W.J. & Robertson, B.A. 1997. Aquatic invertebrates.
In: The Central Amazon Floodplain, Junk, W.J. (ed.),
pp. 525.
Nessimian, J.L.; Dorvill, L.F.M.; Sanseverino, A.M. &
Batista, D.F. 1998. Relation between flood pulse and
Amazoniana XV (1/2): 35-5.
Or i ent ador
Jorge L. Nesimian
Ef ei t o da i nundao da pl ant a hospedei ra sobre i nset os gal hadores em um i gap
da Amazni a Cent ral
Rodrigo Cogni, Daniel L. M. Vieira, Carlos E. Marinelli, Cristiane F. Jurinitz & Betsab R. Guerra
I nt r oduo
Galhas so tumores em tecidos ou rgos de plantas
induzidos por diversos txons de organismos, sendo os
insetos os galhadores mais comuns (Mani 1964; Price et al.
1987). As galhas podem ser induzidas em diferentes partes
da planta, sendo as folhas os orgos mais comumente
atacados. As principais vantagens adaptativas para os
galhadores so provavelmente alimentao e abrigo contra
inimigos naturais e condies adversas do meio ambiente.
As galhas apresentam maior concentrao de nutritiente (p.e.
protenas) e gua e ao mesmo tempo apresenta baixa
concentrao de defesas qumicas, tornando o tecido mais
palatvel (Price et al. 1987). Alm disso, elas oferecem maior
proteo contra estresses fsicos como alta temperatura e luz
solar.
As galhas esto presentes nos vrios biomas de diferentes
regies do mundo, apresentando maior diversidade entre as
latitudes 25 e 40
o
norte e sul. Estas regies apresentam em
geral altas temperaturas e baixa umidade. Alm disso, essas
formaes vegetais apresentam baixa qualidade nutricional
devido esclerofilia generalizada (Fernandes & Price 1988;
Price et al. 1998; Gonalves-Alvim et al. 2001). Assim sendo,
insetos galhadores esto de certa forma associados ao estresse
ambiental e de suas plantas hospedeiras.
Uma forma de estresse pouco estudada que pode afetar os
insetos galhadores so os pulsos de inundaes, como os
que ocorrem nas florestas inundveis das margens do rio
Negro, Amazonas, Brasil. Nestas florestas, as rvores ficam
submersas de sete a cinco meses, apresentando adaptaes
morfolgicas e fisiolgicas para esta situao (Goulding et
al. 1988). Embora este fenmeno seja comum ao longo do
rio Negro, as galhas so muito comuns neste tipo de vegetao
(Fernandes & Price 1991).
Estudamos o efeito da inundao de Symeria paniculata
(Polygonaceae) sobre uma espcie ainda no descrita de
Cecidomyiidae (Diptera) galhador. As galhas so esfenides,
verdes, glabras, fechadas, ocorrendo nas duas faces ao longo
da borda da folha, so isoladas ou coalescentes. Apresentam
uma loja por galha e uma nica larva por loja. As seguintes
perguntas foram formuladas: (i) as taxas de sobrevivncia
dos galhadores so afetadas pela inundao? (ii) as taxas de
mortalidade causadas por inimigos naturais diferem entre
folhas inundads e no inundadas?
Realizamos o trabalho na Estao Ecolgica de
Anavilhanas, localizada no rio Negro a aproximadamente
80 Km de Manaus, AM, Brasil (3
o
5S; 59
o
59W). Ao longo
do lago do Prato, selecionamos 10 rvores de Symeria
paniculata, distantes pelo menos 15 metros entre si. Estas
rvores foram divididas em dois estratos: (i) galhas
submersas, nvel dgua (ca. 4 m de profundidade), onde as
folhas estavam inundadas at dois dias antes das coletas (o
nvel dgua diminui 15 cm por dia, Goulding et al. 1988), e
(ii) galhas novas, onde as folhas nunca foram inundadas,
por serem folhas recm expandidas. Para cada rvore
coletamos aleatoriamente 10 folhas com galhas por estrato.
Posteriormente, selecionamos aleatoriamente 5 galhas por
folha para serem dissecadas e registradas as sobreviventes e
os fatores de mortalidade. Dentre as mortas, separamos as
causas: parasitides, patgenos, predadores e fatores
desconhecidos (onde provavelmente esto includas possveis
mortes por inundao) (veja Fernades & Price 1992).
Para testar se a taxa de sobrevivencia e de cada causa de
mortalidade diferiram entre galhas inundadas e galhas novas,
utilizamos um teste t pareado. Alternativamente, quando os
dados no apresentaram distribuio normal, utilizamos o
teste no paramtrico de Wilcoxon (Zar 1996).
Resul t ados
A sobrevivncia dos galhadores foi semelhante entre os
estratos (t = 0,68; g.l.= 9; p > 0,05) (Figura 1). A principal
causa de mortalidade do galhador foi parasitismo em ambos
estratos; todavia foi maior nas galhas novas que nas
inundadas (t = 2,29; g.l. = 9; p < 0,05) (Tabela 1). A
porcentagem de mortalidade causada por patgenos foi igual
nos dois estratos (Wilcoxon, Z = 0,91; n = 10; p > 0,05)
(Tabela 1). A porcentagem de mortes por predadores tambm
foi igual nos dois estratos (t = 1,7; g.l. = 9; p > 0,05) (Tabela
1). Por outro lado, a porcentagem de galhas mortas por fatores
no identifidos (que provavelmente incluem mortes por
inundao) foi maior no estrato inundado que nas folhas
novas (Wilcoxon, Z = 2,2; n = 10; p < 0, 05) (Tabela 1).
Fi gur a 1. Porcent agem de galhas sobrevivent es de uma espcie de
Cecidomyiidae em dois est rat os de Symmeria paniculat a em mat a
de igap, Anavilhanas, Brasil.
.
Tabel a 1. Porcent agem mediana (mnimo e mximo) de diferent es
causas de mort alidade de galhas de uma espcie de Cecidomyiidae
em dois est rat os de Symmeria paniculat a em mat a de igap,
Anavilhanas, Brasil.
Di scusso
Este o primeiro estudo que demonstra que insetos
galhadores podem sobreviver inundao da planta
hospedeira. Embora esparssemos que as taxas de
sobrevivncia fossem maiores nas galhas submersas devido
ao fenmeno da inundao e at predao por peixes, estas
foram iguais aquelas encontradas nas galhas em folhas novas.
Tal fato pode ser explicado pelas mesmas pertencerem a duas
coortes distintas e assim estarem sujeitas a variaes
temporais. As menores taxas de parasitismo encontradas em
galhas inundadas pode ser devido ao menor tempo de
exposio aos parasitas, visto que no perodo que as galhas
ficam submersas esto inacessveis aos parasitas. J a maior
inundadas novas
30
40
50
60
70
80
90
%
d
e
s
o
b
r
e
v
i
v
e
n
t
e
s
Fatores de mortalidade % em folhas novas % em folhas inundadas
Parasitismo 23 (11-56) 13 (2-34)
Predao 8 (0-27) 2 (0-16)
Patgenos 2 (0-13) 2(0-6)
No identificados 2 (0-16) 10 (2-42)
mortalidade causadas por fatores no identificadas podem
estar diretamente relacionadas a inundao dos tecidos da
galha.
Visto que as galhas podem sobreviver submersas, torna-
se interessante investigar as adaptaes morfolgicas,
bioqumicas e fisiolgicas dos galhadores. No igap, as
plantas possuem inmeras adaptaes fisiolgicas e
morfolgicas que as tornam tolerantes a enchentes, como
por exemplo mudanas nas concentraes de etanol,
oxignio, auxina e de taxas fotossintticas (Hook & Scholtns
1978). Essas adaptaes devem influenciar enormemente os
insetos galhadores considerando sua alta sintonia com a
fisiologia da planta (Fernandes & Price 1991). Deste modo,
trabalhos futuros devero investigar de que maneira os insetos
galhadores repondem s mudanas provocadas pelo
fenmeno de inundao da planta hospedeira.
Fernandes, G.W. & Price, P.W. 1988. Biogeographical
gradients in galling species richness: test of hypotheses.
Fernandes, G.W. & Price, P.W. 1991. Comparations of
tropical and temperates galling insects richness: the holes
of environmental harshness and plant nutrients status.
In: Plant-Animal Interactions: Evolutionary Ecology in
Tropical and Temperate Regions, Price, P.W.;
Lewinsohn, T.M.; Fernandes G.W. & Benson W.W.
(eds.)., pp. 237-244.John Willey & Sons, New York.
significance of insects gall distributions: survivorship
of species in xeric and mesic habitats. Oecologia 90:
14-20.
Fernandes G.W. & Negreiros, D. 2001. The occurrence and
effectiveness of hypersensitive reaction against galling
herbivores across host taxa. Ecol. Entomol. 26: 46-55.
Negro: Rich Life in Poor Water. SPB Academic
Publishing, The Hague.
Gonalves-Alvim, S. J.; Santos, M.C.F.V. & Fernandes, G.W.
2001. Leaf gall abundance on Avicennia germinans
(Avicenniaceae) along an interstitial salinity gradient.
Hook, D.D. & Scholtns, J.R. 1978. Adaptation and flood
tolerance of tree species. In: Plant life in anaerobic
environments, Hook, D.D. & Crawford, R.M.M. Ann
Arbor Science, Michigan.
Mani, M.S. 1964. Ecology of Plants Galls. Dr Junk, The
Hague.
Price, P.W.; Fernandes, G.W. & Waring, J.L. 1987.
Adaptative nature of insect galls. Environ. Entomol. 16:
15-24.
Price, P.W.; Fernandes, G.W.; Lara, A.C F.; Brawn, J.;
Barrios, H.; Wright, M.G.; Ribeiro, S.B. & Rothcliff,
N. 1998. Global patterns in local number of insect galling
species. J. Biogeo. 25: 581-591.
Zar, J.H. 1996. Bioestatistical Analysis. Prentice Hall, New
Jersey.
Or i ent ador
Geraldo W. Fernandes
Ef ei t os da i nundao na mort al i dade das rvores adul t as de uma f l orest a de
i gap no Arqui pl ago das Anavi l hanas, AM
Edgar Prieto, Christina McCain, Felipe de Oliveira, Maria R. Darrigo & Natalie Olifiers
I nt r oduo
Os igaps so florestas inundveis por rios de gua preta
ou clara. Suas guas possuem pH baixo, so pobres em
nutrientes e ricas em cidos hmicos e taninos, solubilizados
durante o processo de decomposio da biomassa da floresta.
Esse tipo de vegetao cobre aproximadamente 15.000 km
2
da Bacia Amaznica e caracteriza-se pela alta riqueza e baixa
densidade por espcie (Pires & Prance 1985). Os picos de
inundao dessas florestas apresentam uma sazonalidade bem
definida, sendo que os nveis mais baixos dos rios ocorrem
no ms de janeiro e os mais altos em julho, com uma variao
anual mdia de 14 metros e o perodo de inundao variando
entre 50 e 270 dias (Junk 1989).
A durao do perodo de inundao e o nvel mximo
atingido pelas guas so fatores importantes na determinao
da riqueza de espcies vegetais, diversidade, distribuio,
crescimento, mortalidade, disperso de frutos e sementes
(Junk 1997). A inundao expe as plantas a um estresse
fisiolgico por boa parte do ano, e neste ambiente
encontramos rvores com vrias adaptaes a essas situaes,
como alteraes nas vias metablicas, queda de folhas, entre
outras (Junk 1989). Apesar dessas adaptaes, quando o
ambiente flutua alm do normal, as plantas que se encontram
em reas mais profundas provavelmente tm maior chance
de morrer. Neste estudo pretendemos avaliar o efeito da
profundidade da gua na taxa de mortalidade das rvores
adultas de uma floresta de Igap no Arquiplago de
Anavilhanas, Rio Negro, AM.
O estudo foi realizado no Arquiplago das Anavilhanas,
no Rio Negro (03
o
05S; 59
o
59W), situado a 50 km a
noroeste de Manaus. Selecionamos quatro locais com
profundidades diferentes e em cada um deles, escolhemos
uma rvore ao acaso, anotando se ela estava morta ou viva.
Ao lado desta rvore, medimos a profundidade da coluna
dgua. Seguimos o mesmo procedimento para a rvore mais
prxima da anterior e assim sucessivamente, at amostrarmos
20 indivduos em cada local. Este mtodo se denomina
Mtodo do Vizinho Mais Prximo (Krebs 1999).
Utilizamos regresso logstica (Harrey 1995) para calcular
a probabilidade de encontrarmos rvores mortas para cada
profundidade (a relao entre a quantidade de rvores mortas
presentes nas diferentes profundidades amostradas). As
regresses foram realizadas atravs do Programa Systat 8.0
(Wilkinson 1988).
Resul t ados
A regresso logstica mostrou que no existe uma relao
significativa entre a profundidade em que uma determinada
rvore se encontra e a chance dela sobreviver ou morrer (N =
80, p = 0,08). No entanto, quando agrupamos as rvores em
classes de profundidade, observamos que a proporo de
rvores mortas em cada classe tende a aumentar com a
profundidade, principalmente depois dos 5m. Na classe
intermediria de profundidade que varia de 3 a 4 metros,
notamos que a mortalidade de rvores foi extremamente
baixa, quando comparada s outras classes de profundidade
(Tabela 1).
Tabel a 1. Porcent agem de rvores vivas e mort as em relao s
classes de profundidade analisadas. N = a nmero de rvores em
cada classe.
Di scusso
rvores em profundidades maiores estaro mais sujeitas
a eventos de inundao prolongada, que podem resultar em
um aumento da taxa de mortalidade. Sabe-se que, embora a
maioria das espcies do igap sejam bem adaptadas ao ciclo
de cheia e vazante deste ambiente, existe um limite mximo
na tolerncia das plantas em permanecer submersas (Goulding
1988). Eventualmente, podem ocorrer perodos de cheia
prolongados e as rvores situadas em profundidades maiores,
sob estresse fisiolgico mais prolongado, tenderiam a
apresentar taxas de mortalidade maiores. Segundo Goulding
(1988), a maioria das espcies no podem suportar um
perodo de inundao de 2 ou 3 anos.
Essa tendncia seria reforada se considerarmos que os
profundidad
e
vivas
(%)
mortas
(%)
N total
0 1 m 79 21 29
1 2 m 78 22 14
2 3 m 75 25 4
3 4 m 94 6 16
4 5 m 80 20 5
5 6 m 62 38 13
6 7 m 40 60 5
dados obtidos para as rvores situadas entre trs e quatro
metros de profundidade so muito discrepantes em relao
aos demais. Nessas profundidades encontramos mais rvores
vivas que mortas, o que provavemente causou um aumento
do valor da significncia do teste (Tabela 1). Isso pode ser
devido a um problema metodolgico, j que no foi
padronizado um tamanho mnimo para a amostragem das
rvores. rvores mais jovens tm menores probabilidades
de terem passado por ciclos atpicos e, no ponto onde as
profundidades eram entre trs e quatro metros, percebemos
por observaes que havia muitas rvores mais jovens.
possvel que a mortalidade induzida por perodos
prolongados de inundao seja especialmente importante nas
primeiras etapas de vida das plantas e nesse estudo
amostramos somente a mortalidade em rvores adultas. Para
melhor compreenso da dinmica da comunidade em relao
aos efeitos da inundao seria necessrio uma coleta de dados
a longo prazo, amostrando a comunidade por um ciclo
completo de inundao e seca.
Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1986. Ecology:
Scientific Publications, Oxford.
Del Val, E.; Fonseca, M.A.; Fveri, S.; Toppa, R.H. & Gomes-
Filho, A. 1998. Largos periodos de inundacin y su
relacin con la mortalidad de rboles en lagos del
Archiplago de Anavilhanas. Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Publishing, The Netherlands.
Haney, M. 1995. Intuitive Statistics. Oxford University Press,
New York
Junk, W.J. 1989. Flood Tolerance and Tree Distribution in
Central Amazonian Floodplains. Academic Press,
London, UK.
Junk, W.J. 1997. The physical and chemical environment.
In: The Central Amazon Floodplain: Ecology of a
Pulsing System. Springer, Heidelberg, Germany.
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. Addison-Welsey
Educational Publishers, Inc.
Pires, J.M. & Prance, G.T. 1985. The vegetation types of the
Brazilian Amazon. In: Amazonia, Prance, G.T. &
Lovejoy, T.E. (eds.), pp. 192-206. Pergamon Press,
Oxford, UK.
Wilkinson, L. 1988. Systat: the system for statistics. Evaston,
IL. Systat Inc.
Or i ent ador
Leandro V. Ferreira
Aport e de nut ri ent es e herbi vori a em f l orest as al agadas da Amazni a: uma
abordagem ecol gi co-evol ut i va no arqui pl ago das Anavi l hanas, AM
Antnio J. C. Aguiar, Andrea Lamberts, Alexander V. Christianini, Katiane Ferreira & Thiago Timo
I nt r oduo
Aproximadamente 11% da rea foliar anualmente
produzida em florestas tropicais consumida por herbvoros
e patgenos (Coley & Aide 1991). Porm, estes danos no
esto homogeneamente distribudos entre as espcies de
plantas de um ecossistema. Vrias espcies de plantas
mobilizam recursos para a produo de compostos qumicos
(taninos, alcalides) ou estruturas (pelos, espculas,
espinhos), que no possuem necessariamente algum papel
no metabolismo destas plantas. A hiptese mais aceita para
a evoluo destes compostos e estruturas, a seleo destas
caractersticas em resposta herbivoria (Coley 1987), j que
danos promovidos por herbvoros podem causar impactos
negativos sobre o crescimento e reproduo de plantas
(Marquis 1984).
Plantas que crescem em solos ricos em nutrientes podem
tolerar ou compensar a perda de tecido fotossinttico para
herbvoros, devido produo de novas folhas. Contudo,
nutrientes so recursos limitantes para o crescimento de
vegetais que ocorrem em solos pobres. Nestes locais, em
geral, h um maior investimento em defesas de tecidos por
parte das plantas, via produo de compostos secundrios,
como taninos e alcalides, j que os custos associados
reposio de folhas so mais altos, dado pela escassez de
nutrientes (Janzen 1974; Coley et al. 1985).
Os rios de gua negras drenam solos do tercirio e
quaternrio (podzols), pobres em nutrientes. A presena de
cidos coloidais (compostos fluviais e hmicos) so
responsveis pela elevada acidez e consequente baixa
diversidade da comunidade animal e vegetal (Janzen 1974;
Golding 1988). Ao contrrio, rios de gua branca carregam
uma quantidade maior de sedimentos e nutrientes dissolvidos,
permitindo sustentar comunidades animais e vegetais mais
ricas e diversas (Sioli & Klinge 1962).
O Arquiplago das Anavilhanas (aproximadamente
5959W; 305S) funciona como um divisor natural das
guas do Rio Negro. A margem direita do Rio Negro recebe
as guas do rio Jau e outros rios de gua preta, enquanto a
margem esquerda recebe um grande aporte de nutrientes pela
desembocadura dos rios Demini e Branco, afluentes de guas
brancas (Junk, 1984). Devido a estas caractersticas as
comunidades vegetais das margens do Rio Negro
compreendem um local ideal para testar a influncia do aporte
de nutrientes sobre o investimento de plantas em defesas
contra herbvoros.
O objetivo deste trabalho verificar o grau de herbivoria
em populaes de plantas que crescem em margens opostas
do Rio Negro, distintas com relao ao aporte de nutrientes.
A vegetao de ambas as margens do Rio Negro
composta por florestas de igap, tpicas de reas ribeirinhas
sazonalmente alagadas durante o perodo de cheias
(dezembro-junho). Na regio do Arquiplago das
Anavilhanas, as margens do Rio Negro esto distanciadas
cerca de 20 Km (Golding et al. 1988).
Na margem direita do Rio Negro foram escolhidas cinco
espcies de rvores localmente abundantes: Burchenavia
oxycarpa (Combretaceae), Campsiandra comosa
(Mimosoideae), Morfoespcie 1, Escheweilera tenvifolia
(Lecythidaceae), Burdachia duckei (Malpighiaceae). Na
margem esquerda, que recebe influncia de gua branca,
procurou-se coletar as mesmas espcies. Porm, somente duas
espcies foram coincidentes com as coletadas na margem
direita: B. oxycarpa e C. comosa. Outras trs espcies
localmente abundantes foram utilizadas em substituio:
Tovomita macrophyla (Clusiaceae), Symeria paniculata
(Poligonaceae), Morfoespcie 2.
Foram coletadas ao acaso, cerca de 200 folhas de trs
indivduos de cada espcie e margem. Destas, foram retiradas
ao acaso 45-52 folhas para a quantificao de danos causados
por herbivoria. A quantificao dos danos foi feita por
inspeo visual, enquadrando cada folha nas seguintes
categorias (i): 0- 0% de herbivoria; 1 1 a 6%; 2 6 a 12%;
3 12 a 25%; 4 25 a 50%; 5 50 a 100% (Dirzo &
Domnguez 1985). Foi ento aplicado um ndice de
herbivoria (IH), dado por:
IH = S (n
i
. i)
N
onde, n
i
corresponde ao nmero de folhas de uma espcie
dentro da categoria i e N o nmero total de folhas por
espcie.
Foi feito um teste de Mann-Whitney (Zar 1984) para
comparar o IH dos conjuntos de espcies de plantas coletadas
em margens diferentes. Teste de Qui-quadrado foi empregado
para verificar as freqncias de ocorrncia de herbivoria entre
margens, segundo cada categoria de dano foliar. Para as
espcies coletadas em ambas as margens, procedeu-se s
mesmas anlises, separadamente.
Resul t ados
Plantas encontradas na margem direita do Rio Negro
apresentaram valores de IH significativamente menores que
plantas encontradas na margem esquerda. A comparao
estatstica dos ndices de herbivoria das duas margens foi
altamente significativa (U = 0; n=10 ; p = 0,009) (Figura 1).
Cerca de 60% das folhas coletadas em plantas da margem
direita do Rio Negro no apresentavam qualquer dano, contra
apenas 3% das folhas coletadas em plantas da margem
esquerda.
0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
1
2
3
4
I
H
Margem Esquerda Margem direita
Fi gur a 1. Mediana do ndice de herbivoria para cinco espcies de
rvores comument e encont radas na margem direit a (influncia de
gua pret a) e esquerda (influncia de gua branca) do Rio Negro,
no Arquipelago das Anavilhanas, AM. As caixas represent am o 1 e
o 3 quart il; barras indicam o int ervalo de confiana (95%).
Espcies encontradas na margem direita do Rio Negro
tambm apresentaram danos provocados por herbvoros em
freqncia menor do que esperados em uma situao de
independncia entre categorias de dano e tipo de planta
(categorias 2 a 5), enquanto que espcies encontradas na
margem esquerda apresentam danos em freqncias maiores
(categorias 3 a 5) (c
2
= 228,63; g.l. = 5; p < 0,001, para todas
as espcies agrupadas) (Figura 2).
Fi gur a 2. Cat egorias de dano foliar em plant as localment e comuns
em margens opost as do Rio Negro no arquiplago das Anavilhanas,
AM
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5
%
d
a
s
f
o
l
h
a
s
margem esquerda observado
margem esquerda esperado
0
10
20
30
40
50
60
70
0 1 2 3 4 5
%
d
a
s
f
o
l
h
a
s
margem direita observado
margem direita esperado
Categorias de dano
Nas espcies que foram encontradas em ambas as margens,
portanto controlando variaes filogenticas, foram
observados danos foliares maiores do que o esperado nas
categorias 1 a 5 para populaes da margem esquerda, em
comparao com as plantas da margem direita do Rio Negro
(Campsiandra comosa; c
2
= 16,1; n = 2 ; g.l. = 1; p < 0,001).
Este efeito muito evidente para Burchenavia oxycarpa:
apenas trs folhas (5%) coletadas na margem direita
apresentaram algum tipo de dano, enquanto 96% das folhas
desta espcie coletadas na margem esquerda apresentavam
danos de vrias categorias.
As freqncias de folhas das plantas da margem direita
do Rio Negro observadas na categoria 1 (1 a 6% de dano)
foram maiores do esperado, decaindo nas categorias
subsequentes. Por outro lado, folhas da margem esquerda
apresentam danos em freqncia acima do esperado para
categorias de danos maiores (categorias 2 a 5).
Di scusso
A hiptese de que caractersticas nutricionais do solo
influenciam a tolerncia de plantas ao de herbvoros
(Janzen 1974) foi sustentada por nosso trabalho. rvores
que ocorriam em locais com menor aporte de nutrientes
(margem direita) apresentaram menor impacto de herbivoria
em comparao com rvores que ocorriam em reas com maior
aporte de nutrientes (margem esquerda). A distncia
relativamente pequena entre as reas de amostragem,
includas na mesma bacia de drenagem e vegetao, deve
garantir que no ocorrem diferenas importantes do clima
ou da fauna de herbvoros entre as margens. Porm, um estudo
da abundncia de insetos fitfagos seria necessrio para
confirmar estas observaes. Assim, as diferenas observadas
nos nveis de herbivoria entre margens opostas podem ser
devidos ao investimento diferencial destas plantas em defesas
contra herbvoros, sugerindo tolerncia herbivoria nas reas
de solo mais frtil.
Se o investimento em defesa determinado geneticamente,
uma mesma espcie vegetal que cresa em solos ricos em
nutrientes deve ser to pouco palatvel para herbvoros
quanto quando ocorre em solos pobres. Se estas
caractersticas forem resultado de estmulos ambientais
(plasticidade), uma mesma espcie deve responder ao de
herbvoros de acordo com a disponibilidade de nutrientes
no solo (Janzen 1974; Coley et al. 1985). Plasticidade no
investimento em defesas contra herbvoros parece ser o
mecanismo atuante, pelo menos para B. oxycarpa e C.
comosa, espcies comuns ambas as margens e que
apresentaram nveis de herbivoria ajustados ao contedo de
nutrientes no solo. Testes de palatabilidade e anlises de
metablitos secundrios das plantas de ambas s margens
em relao herbvoros poderiam auxiliar a esclarecer estas
questes.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Rodolfo Dirzo pela abordagem precisa
da hiptese a ser testada e suas implicaes biolgicas,
orientao e auxlio no campo. Agradecemos tambm ao
Flvio (piloteiro) por nos levar em segurana para ambas as
margens do Rio Negro.
Coley, P.D. 1987. Patterns of plant defense: why herbivores
prefere certain species. Revta. Biol. Trop. 35: 251-263.
Coley, P.D.; Bryant, J.P.; Chapin, F.S. 1985. Resource
availability and plant anti-herbivore defense. Science
230: 895-899.
Coley, P.D. & Aide, T.M. 1991. Comparison of herbivore
and plant defenses in temperate and tropical broad-leaved
forests. In: Plant-Animal Interactions: Evolution Ecology
of Tropical and Temperate Regions, Price, P.W.,
Lewinsohn, T.M., Fernandes, G.W. & Benson, W.W.
(eds.), pp. 25-49. John Wiley & Sons, New York.
Dirzo, R. 1984. Herbivory: a phytocentric overview. In:
Perspectives on Plant Population Ecology, Dirzo, R. &
Samkam, J. (eds.), pp. 141-165. Sinauer Associates,
Semderland, Massachussets.
Golding, M.; Carvalho, M.L. & Ferreira, E.G. 1988. Rich
Life and Poor Water: Amazonian Diversity and
Foodchain Ecology as Seen Through Fish Communities.
The Rague: SPB Academic Publishing, The Netherlands.
Janzen, D.H. 1974. Tropical blackwater rivers, animals, and
mast fruiting by the Dipterocarpaceae. Biotropica 6: 69-
103.
Junk, W.J. 1984. Ecology, fisheries and fish culture in
Amaznia. In: The Amazon Limnology and Landscape
Ecology of a Mighty Tropical River Basin, Sioli, H. (ed.).
Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht.
Marquis, R.J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of a
tropical plant. Science 226: 537-539.
Sioli, H. & Klinge, H. 1962. Solos, tipos de vegetao e
guas na Amaznia. Bol. Mus. Paraense E. Goeldi 1:
27-41.
Jersey.
Or i ent ador
Rodolfo Dirzo
Ut i l i zao de uma i l ha do Arqui pl ago de Anavi l hanas, Bai xo Ri o Negro (AM) por
mamf eros de mdi o e grande port e
Andrea Lamberts, Leandro M. Scoss, Natalie Olifiers, Paula S. Pinheiro & Thiago Timo
I nt r oduo
Grande parte dos mamferos silvestres brasileiros no so
facilmente avistados, principalmente porque a maioria deles
possui hbitos noturnos e discretos (Becker & Dalponte
1991; Wilson et al. 1996). Entretanto, em determinadas
condies, podem ser observados indcios da presena destes
animais, tais como fezes, plos, rastros, tocas e restos
alimentares. Alm de possibilitarem em muitos casos a
identificao das espcies (Becker & Dalponte 1991; Wilson
et al. 1996; Piedra & Maffei 2000), tais indcios podem
fornecer informaes importantes sobre padres de
locomoo e utilizao de habitats (Scoss & De Marco 2000),
comportamento, idade, e status social dos animais (Wilson
et al. 1996).
As pegadas constituem o registro de interpretao mais
confivel (Becker & Dalponte 1991), sendo bastante
utilizadas em diversos estudos de ecologia e biologia da
conservao. Estes estudos incluem censos populacionais
(Marten 1972), estimativas de densidade populacional
(Caughley 1980) e abundncia relativa de espcies (Carey
& Witt 1991; Conner et al. 1982), padres de locomoo
(Schaller 1980), utilizao de habitats (Scoss & De Marco
2000), perodos de atividade (Bider 1962), entre outros.
As ilhas do arquiplago de Anavilhanas podem representar
interessantes stios para a realizao de estudos com pegadas,
uma vez que o regime de cheia e vazante da regio, cria locais
propcios para a visualizao de rastros de mamferos, solo
argiloso mido.
Este estudo teve como objetivo realizar o levantamento
de mamferos com mdio e grande porte que utilizam uma
das ilhas do arquiplago de Anavilhanas, avaliando o esforo
necessrio para estimar a riqueza de espcies e a freqncia
de observao destes animais, baseada no registro de pegadas.
Realizamos o estudo em uma ilha do Arquiplago de
Anavilhanas na Esta o Ecolgica de Anavilhanas (entre
2
o
e 3
o
S e 60
o
e 61
o
W), no Rio Negro, AM, no dia 21 de
agosto de 2001, durante o perodo de vazante do rio Negro.
Neste perodo do ciclo hidrolgico (agosto-novembro), o rio
apresenta uma diminuio mdia de aproximadamente 10m
do nvel da gua (Nessimian et al. 1998), propiciando a
exposio dos solos das ilhas mais altas do Arquiplago.
Estabelecemos seis transectos de 100m cada, paralelos
margem do canal, que foram percorridos em cerca de 30
minutos, sendo cada um dos transectos percorrido por dois
observadores que registraram as pegadas de mamferos
situadas at 2m para cada lado do transecto. Os rastros de
identificao duvidosa foram desenhados em folha de acetato
e posteriormente identificados com o auxlio de guia de
campo (Becker & Dalponte 1991). O nmero de registros de
cada taxa foi anotado em planilha de campo para posterior
anlise. Para obter-se a freqncia de observao de pegadas
foi calculada a razo entre nmero de transectos em que o
taxon ocorreu e o nmero total de transectos.
Resul t ados
Identificamos um total de 20 rastros pertencentes a cinco
txons, dos quais dois no nvel genrico e trs no nvel
especfico. Dois registros no foram identificados devido ao
tipo de substrato ou deformidade das pegadas no terreno
mido. Dentre os rastros observados, 45% pertenciam a
Hydrochaeris hydrochaeris (capivara), 15% a Leopardus sp.
(gato-do-mato), 15% a Proechymis sp. (rato-tor), 10% a
Mazama americana (veado mateiro), 5% a Agouti paca
(paca) e 10% no foram identificados (Tab. 1).
Tabel a 1. Nmero de regist ros de rast ros de mamferos para os
sei s t ransect os per cor r i dos em uma i l ha do Ar qui pl agos de
Anavilhanas, AM, 21 de agost o de 2001.
Calculamos a probabilidade de encontro para cada espcie
observada neste estudo. A probabilidade de encontro uma
estimativa da abundncia relativa das espcies para o local
estudado, ou seja, a probabilidade de encontrarmos capivara
na rea estudada de 25%.
Foram identificadas cerca de uma espcie a cada 343m
2
percorridos. A rea total percorrida para a obteno de
pegadas no foi suficiente para obtermos uma amostra
significativa da riqueza de espcies da ilha, uma vez que no
observamos uma estabilizao na curva de nmero acumulado
de espcies por esforo amostral.
A relao entre o esforo amostral e o nmero acumulado
de espcies, onde os transectos foram computados na ordem
em que foram amostrados, no foi suficiente para detectar a
estabilizao do nmero de espcies que ocorrem na rea de
estudo (Fig. 1).
Espcies Nmero de
transectos
Frequncia
observada
Leopardus sp. 3 0,5
Hydrochaeris hydrochaeris 4 0,67
Mazama americana 2 0,33
Proechymys sp. 2 0,33
Agouti paca 1 0,16
No Ident. 1 1 0,16
No Ident. 2 1 0,16
0
1
2
3
4
5
6
7
8
1 2 3 4 5 6
Nmero de transectos
N
m
e
r
o
a
c
u
m
u
l
a
d
o
d
e
e
s
p
c
i
e
s
Fi gur a 1. Nmero acumulado de espcies de mdios e grandes
mamferos em relao ao esforo de amost ragem para observao
de pegadas em uma ilha do Arquiplago de Anavilhanas, AM.
Di scusso
A taxa de observaes por rea amostrada pode ser
considerada alta, o que contrasta com outras reas onde os
baixos nmeros de rastros observados podem representar um
artefato gerado pelo substrato pouco adequado visualizao
de pegadas (solos menos moldveis e/ou cobertos por
serapilheira).
Devido insuficincia da rea amostrada para a
estabilizao da curva de esfor amostral, conclumos que o
nmero de espcies encontrado na ilha foi subestimado.
Poderamos resolver este problema aumentando o esforo
amostral e seguindo o mesmo delineamento aqui proposto.
provvel que em uma semana de esforo amostral seja
possvel obter-se uma lista de espcies de mdios e grandes
mamferos bem representativa da fauna local, percorrendo
tambm a rea seca de outras ilhas do arquiplago.
As maiores freqncias observadas de encontro so para
Mazama americana, Hydrochaeris hydrochaeris e
Leopardus sp, o que pode relacionar-se abundncia e/ou
poder de deslocamento destes animais. provvel que as
ilhas formadas no Arquiplago de Anavilhanas na poca de
vazante do Rio Negro sejam excelentes fontes alimentares
para espcies herbvoras, por serem stios apropriados para
a formao de bancos de plntulas e gramneas (p.e. Oryza
sp.). Os felinos, que naturalmente apresentam baixa
densidade populacional, estariam utilizando estas ilhas como
refgio, em razo da presso de caa das reas do entorno do
arquiplago, oque no descarta a possibilidade de utilizarem
estas reas como fonte de caa (p.e. poas temporrias) ou
rota de deslocamento.
As espcies encontradas na ilha estudada, provavelmente
no so residentes, uma vez que a ilha est sujeita ao regime
anual de cheia que alaga completamente o ambiente durante
os meses de cheia. Alm disso acreditamos que esta pequena
rea no seria capaz de sustentar uma fauna diversificada de
mamferos e outros animais. Por outro lado, a ilha pode
funcionar como fonte de recursos (ou refgio) temporrios
para estas espcies, o que faria com que estes animais a
visitassem esporadicamente ou em carter sazonal. O mesmo
poderia ser especulado para as demais ilhas que compem o
Arquiplago de Anavilhanas, o que merece ser investigado.
Sugerimos, ainda, que estas ilhas no s funcionem como
uma fonte temporria de recursos para algumas espcies
capazes de atravessar os canais e alcan-las, como
provavelmente funcionem tambm como corredores de troca
de indivduos entre as duas margens do Rio Negro e ilhas,
considerando que algumas destas poderiam no ser capazes
de atravessar continuamente de uma margem a outra do rio.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Rodolfo Dirzo por ter nos acompanhado
na coleta dos dados e, principalmente, na identificao das
pegadas de BURROS, que apesar de serem numerosas,
muitas vezes a associao delas com seus respectivos donos
difcil. Agradecemos tambm ao Juruna, por nos
acompanhar na gua e na lama das Anavilhanas...
Becker, M. & Dalponte, J.C. 1991. Rastros de mamferos
silvestres brasileiros. Braslia, Ed. Universidade de
Braslia, 180pp.
Bider, J.R. 1962. Dynamics and the temporo-spatial relations
of a vertebrate community. Ecology 43(4): 634-646.
Carey, A.B. & Witt, J.W. 1991. Track counts as indices to
abundances of arboreal rodents. J. Mammal. 72(1): 192-
194.
Caughley, G. 1980. Analysis of Vertebrate Populations. John
Wiley & Sons, London.
Conner, M.C.; Labisky, R.F. & Progulske Jr., D.R. 1983.
Scent-station indices as measures of population
abundance for bobcats, raccoons, gray foxes, and
opossums. Wildl. Soc. Bull. 11(2): 146-152.
Marten, G.G. 1972. Censusing mouse populations by means
of tracking. Ecology 53(5): 859-867.
Amazoniana, XV(1/2): 35-5.
Piedra, L. & Maffei, L. 2000. Efecto de las actividades
humanas sobre la diversidad de mamferos terrestres en
un gradiente altitudinal. Rev. Biol. Trop. 48(1): 263-264.
Schaller, G.B. 1980. Movement patterns of jaguar. Biotropica
12(3): 161-168.
Scoss, L.M. & De Marco, P.J. 2000. Estradas no parque:
efeitos da fragmentao interna sobre a intensidade de
uso do habitat por mamferos terrestres. Anais II
Congresso Brasileiro sobre Unidades de Conservao.
Mato Grosso do Sul. p.770-776.
Wilson, D.E.; Cole, F.R.; Nichols, J.D.; Rudran, R. & Foster,
M.S. 1996. Measuring and Monitoring Biological
Diversity: Standard Methods for Mammals. Smithsonian
Institution Press, Washington and London.
Di st ri bui o espaci al de t rs f aml i as de i nset os predadores em di f erent es mi cro-
habi t at s em uma poa t emporri a em f l orest a de i gap na Amazni a Cent ral
Angela M.i F. Pacheco, Rodrigo Cogni, Paula C. Ceotto & Christina McCain
I nt r oduo
O ambiente usualmente formado por manchas de habitats
favorveis e desfavorveis. As condies do habitat podem
variar no tempo e no espao em relao quantidade de
recursos como alimentos, substrato e reproduo. A
habilidade de ocupao de uma mancha de habitat favorvel
varia entre espcies e dentro das mesmas, podendo refletir a
capacidade competitiva dos organismos (Begon 1996).
Hempteros so insetos com aparelho bucal picador-
sugador com representantes comuns na fauna aqutica, dos
quais muitos possuem hbito predador. Belostomatdeos,
nepdeos e naucordeos so hempteros predadores comuns
no igap amaznico que co-ocorrem em diversos ambientes,
como nos lagos das ilhas de Anavilhanas, na amaznia central
(Nessimian et al. 1998).
As florestas de igap de Anavilhanas sofrem inundaes
peridicas pelo aumento do nvel das guas do rio Negro
(Goulding et al. 1988). Durante a vazante, a gua que cobria
completamente as ilhas fica represada nas depresses do
terreno, formando poas temporrias. Esses ambientes
apresentam depsito de lodo e serapilheira no fundo, uma
rea marginal com pequena profundidade e uma rea central
com uma coluna dgua relativamente maior, na qual
encontra-se uma vegetao submersa. Devido a essas
diferenas, os microhabitats dessas poas podem possuir
composies faunsticas distintas.
Este trabalho objetiva estudar a distribuio de trs
hempteros predadores representantes das famlias
Belostomatidae, Naucoridae e Nepidae, em diferentes micro-
habitats em uma poa temporria na Amaznia Central. Para
Belostoma anurum, a espcie de predador mais comum no
local, estudamos tambm a distribuio espacial dos adultos
e juvenis.
Realizamos o trabalho na Estao Ecolgica de
Anavilhanas, localizada no rio Negro a aproximadamente
80 Km de Manaus, AM (3
o
5S; 59
o
59W). Coletamos os
hempteros predadores em uma poa temporria com cerca
de 20 m largura, 40 m de comprimento e uma profundidade
de 1 m no centro. A poa foi dividida em trs micro-habitats:
(a) margem correspondendo serrapilheira na faixa de 1m a
partir da margem da poa, com menos de 20 cm de
profundidade); (b) fundo, equivalente serrapilheira
depositada a aproximadamente 1m de profundidade; e (c)
vegetao submersa, correspondendo coluna dgua
prxima a rvores e arbustos total ou parcialmente cobertos
por gua.
Em cada micro-habitat, realizamos um esforo de coleta
de uma hora, com cinco pessoas coletando simultaneamente
na poa. Amostramos os hempteros predadores passando
peneiras de 1m de dimetro, coletando todos os indivduos
das famlias Belostomatidae, Naucoridae e Nepidae. O
nmero de indivduos jovens e adultos de belostomatdeos
entre os ambientes margem e vegetao foi comparado com
teste exato de Fisher (Zar 1994). O ambiente de fundo foi
descartado das anlises estatsticas devido ao baixo nmero
de capturas.
Resul t ados
Coletamos 84 indivduos pertencentes a quatro espcies
de hempteros aquticos: uma de Nepidae, uma de
Naucoridae e duas de Belastomatidae. A espcie de Nepidae
foi encontrada apenas junto vegetao submersa (Figura
1). J a espcie de Naucoridae foi encontrada nos trs
microhabitats, sendo mais frequente junto vegetao
submersa (Figura 1). No fundo da poa os Naucoridae foram
os predadores mais frequentes. Os Belastomatidae foram
encontrados nos trs ambientes, sendo tambm mais comuns
na vegetao submersa (Figura 1).
A espcie mais frequentemente encontrada foi Belastoma
anurum (Belostomatidae). Nesta espcie, adultos e juvenis
utilizam diferentemente os microhabitats (Teste exato de
Fisher; c
2
= 5,38, g.l. = 1; p = 0,03). Enquanto os adultos
utilizaram tanto a margem quanto a vegetao, os juvenis
foram encontrados quase exclusivamente na vegetao
submersa (Figura 2). Um indivduo macho com os ovos nas
costas foi coletado na vegetao submersa
Fi gur a 1. Nmero de indivduos de t rs famlias de hempt eros
pr edador es capt urados em t r s mi cro- habi t at s de uma poa
t emporria no arquiplogo de Anavilhanas, AM. Ver t ext o para
definio dos micro-habit at s.
Di scusso
Existe uma clara preferncia pelo micro-habitat da
vegetao submersa em todos os grupos de hempteros
predadores estudados. Provavelmente, a vegetao submersa
tem uma estrutura mais complexa, oferecendo refgio e locais
de ancoragem para os indivduos. A preferncia pela
vegetao submersa por parte dos naucordeos e nepdeos
tambm pode estar associada aos hbitos desses organismos.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Margem Fundo Vegetao
Micro-habitat
N
m
e
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
Belostomatidae Naucoridae Nepidae
Os primeiros so geralmente encontrados na vegetao
submersa (Borror & Delong 1981), mas ao contrrio dos
outros grupos de predadores estudados, possuem sistema
respiratrio semelhante a um plastro, que confere maior
eficincia nas trocas gasosas e permite que este grupo ocupe
substratos mais profundos. Os nepdeos nadam mal, mas
possuem um par de longos sifes respiratrios e
provavelmente ocupam vrios estratos da vegetao submersa.
possvel que estas trs famlias de hemptera estejam
ocupando diferentes profundidades na coluna dgua e
promovendo uma estratificao que poderia estar relacionada
s diferenas na eficincia dos mecanismos usados nas trocas
gasosas e habilidades de natao. Segundo esta provvel
estratificao vertical dos hempteros predadores na coluna
dgua, encontraramos os naucordeos associados ao fundo,
e os nepdeos e belostomatdeos associados vegetao.
Figura 2. Nmer o de adult os e j uvenis de Belast oma anurum
capt urados em dois micro-habit at s em uma poa t emporria no
arquiplogo de Anavilhanas (AM). Ver t ext o para definio dos micro-
habit at s.
A ocorrncia de um menor nmero de juvenis de
Belostomatidae no micro-habitat da margem, pode estar
relacionado a sua vulnerabilidade predao. Segundo
Zuanon (comm. pess.), as traras seriam o grupo mais
0
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Margem Vegetao
Micro-habitat
N
m
e
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
Adultos Juvenis
importante de potenciais predadores desses hempteros
aquticos. Em geral, estes peixes vivem associados s
margens e foram de fato coletadas neste ambiente na poa
estudada. Nesse contexto, a vegetao submersa pode
fornecer abrigo para as baratas dgua, especialmente
juvenis. Outro indicativo da qualidade deste micro-habitat
em relao a disponibilidade de abrigos, foi a presena de
um macho com ovos neste ambiente. Estudos anteriores
mostram que machos carregando ovos so mais suscetveis
a predao (Smith 1991). Da mesma forma, em
Paruroctonus maesensis, uma espcie de escorpio do
deserto, os jovens passam a maior parte do tempo abrigados
em moitas de herbceas enquanto os adultos so encontrados
com mais frequncia em ambientes abertos, como areia da
praia (Polis 1981).
Begon, M.; Harper, J.L & Townsend, C.R. 1986. Ecology:
Scientific Publications, Oxford.
Borror, D.J.; De Long, D.M. & Triplehorn, C.A. An
Introduction to the Study of the Insects. Saunders
College Publishing, Philadelphia.
Goulding, M.; Carvalho, L. & Ferreira, E.G. 1998. Rio
Plublishing, The Hague.
fauna in the lower Rio Negro, Amazonas, Brasil.
Amazoniana, XV(1/2): 35-50.
Smith, F.L. 1997. Evolution of paternal care in the giant
water bugs (Heteroptera: Belastomatidae). In: The
Evolution of Social Behaviour in Insects and
Arachinids, Choe, J.C. & Crespi, B.J. (eds.), pp. 116-
149. Cambridge University Press, Cambridge.
Polis, G.A. 1991. The evolution and dynamics of
intraespecific predation. Annu. Rev. Ecol. Syst. 12:225-
251.
Zar, J. H.1984. Bioestatistical Analysis. Pantice Hall, New
Jersey.
Ef ei t o da presena de l t ex na herbi vori a em pl ant as da f l orest a de i gap
Alexander V. Christianini, Felipe B. Oliveira & Maria R. Darrigo
I nt r oduo
Vrias espcies de plantas mobilizam recursos para a
produo de compostos qumicos (taninos, alcalides) ou
estruturas (plos, espculas, espinhos) que no possuem
necessariamente algum papel em seu metabolismo. A
hiptese mais aceita para a funo dessas caractersticas
que elas tenham algum papel na proteo contra a herbivoria
(Coley 1987), j que danos promovidos por herbvoros
podem causar impactos negativos sobre o crescimento e
reproduo das plantas (Marquis 1984).
O ltex, substncia presente em plantas de diferentes
famlias, pode ser um dos atributos que atuam na defesa
contra herbvoros. Animais que possuem aparelho bucal
mastigador, como os insetos colepteros e ortpteros,
possivelmente teriam maior dificuldade de se alimentar de
tecidos vegetais embebidos nesse lquido pegajoso (R. Dirzo
com. pess.). Neste estudo procuramos investigar se a presena
de ltex influencia a intensidade de herbivoria em diferentes
espcies vegetais da floresta de igap.
O estudo foi realizado na floresta de igap situada no
Lago do Prato, no Arquiplago das Anavilhanas, AM (3
o
05S; 59
o
59W). Essa floresta est sujeita a um regime de
alagamento sazonal e previsvel por guas pretas, pobres em
nutrientes (Worbes 1997), com amplitude de variao anual
do nvel da gua em torno de 10 metros.
Escolhemos oito espcies de plantas, sendo que quatro
delas apresentavam ltex (Tovomita macrophylla Clusiaceae,
Hevea spruceana Euphorbiaceae, Pouteria elegans
Sapotaceae e Tabernaemontana rupicola Apocynaceae) e
quatro no (Symeria paniculata Polygonaceae, Campsiandra
comosia Fabaceae, Dioclea sp Fabaceae e Ouratea
hexasperma Ochinaceae). Para cada espcie, coletamos entre
70 e 150 folhas de pelo menos trs indivduos diferentes.
Utilizando uma tabela de nmeros aleatrios, sorteamos 50
folhas dentre todas as coletadas para estimar o grau de
herbivoria de cada espcie. Para cada espcie, um mesmo
observador classificou cada folha em uma das seguintes
categorias, de acordo com a rea foliar consumida por
herbvoros:
Essas categorias foram delimitadas segundo o padro de
herbivoria observado na natureza, onde nota-se grande
quantidade de folhas com pouca herbivoria e poucas muito
consumidas. Utilizando intervalos menores nas classes onde
a porcentagem de herbivoria baixa, pode-se refinar a anlise
(Dirzo & Dominguez 1985). Em seguida, calculamos o ndice
de herbivoria (IH) para cada espcie, utilizando a seguinte
frmula:
IH = [ (n
i
x i)] / n
onde n
i
o nmero de folhas em cada categoria, i o valor da
categoria (de 0 a 5) e n o nmero de folhas analisadas.
Como os valores de ndice de herbivoria no seguem
uma distribuio normal, para analisar esses dados utilizamos
o teste U de Mann-Whitney (Zar 1984).
Resul t ados
Os ndices de herbivoria variaram de 0,52 a 2,90 nas
plantas sem ltex e de 0,56 a 2,12 nas plantas com ltex
(Tabela 1). A anlise estatstica no revelou diferena no
ndice de herbivoria (IH) entre espcies com e sem ltex (U
= 10,0; p = 0,56) (Figura 1).
Categoria (i) rea consumida (%)
0 0
1 1 6
2 6 12
3 12 25
4 25 50
5 50 100
Tabel a 1. ndices de herbivoria (I H) calculados para plant as com e
sem lt ex em uma florest a de igap no Arquiplago das Anavilhanas,
AM.
Fi gura 1. ndices de herbivoria (I H) de algumas plant as com lt ex e
sem lt ex da florest a de igap no Arquiplago de Anavilhanas, AM.
Est o represent ados a mediana, os quart is e o int ervalo de confiana
(95%).
Observando a distribuio de freqncias de cada
categoria de dano foliar, no encontramos diferenas entre
os valores para plantas com e sem ltex (Figura 2).
Verificamos, no entanto, maior porcentagem de folhas sem
herbivoria e nenhuma folha com IH mximo em espcies com
ltex. Grande parte das folhas das plantas com (ca. 50%) e
sem ltex (ca. 45%) apresentaram IH = 1 (Figura 2 ).
Fi gur a 2. Porcent agem observada de folhas danificadas segundo a
cat egoria de dano, para espcies com e sem lt ex.
Sem ltex IH Com ltex IH
Ouratea hexasperma 0,52 Hevea spruceana 0,56
Campsiandra comosia 0,93 Tabernaemontana rupicula 0,58
Dioclea sp. 1,02 Pouteria elegans 0,60
Symmeria paniculata 2,90 Tovomita macrophyla 2,12
2
3
0
10
20
30
40
0 1 2 3 4 5
categorias de dano
%
d
a
s
f
o
l
h
a
s
sem latex
com latex
Di scusso
Embora o ltex seja visto como um atributo que confere
proteo contra herbvoros (R. Dirzo com. pess.), este estudo
no detectou uma associao entre a presena de ltex e uma
menor taxa de herbivoria nas espcies estudadas na floresta
de igap. Vrias famlias de plantas no-relacionadas
possuem ltex em seus ramos e folhas (p. ex. Euphorbiaceae,
Clusiaceae, Sapotaceae), mostrando que esse carter
provavelmente surgiu mais de uma vez durante a evoluo
das plantas. Quando comparamos gneros e famlias
diferentes quanto presena de ltex e intensidade de
herbivoria, componentes relacionados s histrias evolutivas
diferentes dessas plantas podem influenciar nossas
interpretaes. bastante provvel que as plantas que
estudamos possuam compostos secundrios diferentes, que
atuam de maneiras diversas sobre os herbvoros e que
poderiam distorcer nossa anlise. Um desenho experimental
interessante para minimizar esses problemas seria a
comparao da intensidade de herbivoria entre espcies com
e sem ltex pertencentes a uma mesma famlia.
No entanto, algumas caractersticas do ltex fazem dele
uma provvel adaptao anti-herbivoria: ainda no se conhece
nenhuma funo do ltex junto ao metabolismo das plantas,
e sua consistncia pegajosa poderia no ser propriamente
uma defesa qumica, mas uma barreira fsica contra herbvoros
mastigadores (R. Dirzo com. pess.). Por outro lado, outras
caractersticas, como esclerofilia das folhas e presena de
compostos secundrios, podem ser mais importantes em
interaes entre plantas e herbvoros (Coley 1987). Plantas
submetidas a condies de estresse edfico, como as que
ocorrem em regies de rios de gua preta incluindo o Rio
Negro, investem mais recursos em outros tipos de defesa
contra herbvoros (Janzen 1974), o que pode determinar a
relativa pouca importncia do ltex como atributo de defesa
contra herbvoros em florestas de igap.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Zeca (barqueiro) pela grande fora no
campo, sem o qual este trabalho teria sido muito mais difcil.
A Rodolfo Dirzo, pelas sugestes na concepo do projeto.
Coley, P.D. 1987. Patrones en las defensas de las plantas:
porqu los herbvoros prefieren ciertas especies? Rev.
Biol. Trop. 35(1):151-164.
Dirzo, R. & Dominguez, C.A. 1985. Plant-herbivore
interactions in Mesoamerican Tropical Dry Forest. In:
Bullock, S.H., Mooney, H.A. & Medina, E. (eds.). John
Wiley & Sons, New York.
Janzen, D.H. 1974. Tropical blackwater rivers, animals, and
mast fruiting by the Dipterocarpaceae. Biotropica 6: 69-
103.
Worbes, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplains.
In: The Central Amazonian Floodplain, Junk, W.J. (ed.).
Springer, Berlin.
York.
At ri but os ecomorf ol gi cos para det ermi nao de gui l das t rf i cas da i ct i of auna
de i gap no arqui pl ago das Anavi l hanas, Amazni a Cent ral
Carlos E. Marinelli, Katiane M. Ferreira, Daniel L.M. Vieira, Cristiane F. Jurinitz,
Betsab R. Guerra & Antnio J.C. Aguiar
I nt r oduo
Igaps so reas florestadas da Amaznia Central que
ficam inundadas pelo transbordamento dos rios de guas
pretas (Lowe-McConnell 1999). Apesar da pobreza de
nutrientes e dos baixos valores de pH, resultantes das altas
concentraes de cidos hmicos, sistemas de guas pretas
como o rio Negro apresentam uma elevada riqueza biolgica.
De modo geral, o ambiente aqutico amaznico fornece
uma grande variedade de itens alimentares para os peixes,
sejam de origem autctone e alctone, desde invertebrados
at peixes e frutos (Junk et al. 1997). Essa plasticidade
alimentar limitada por caracteres morfolgicos de cada
espcie e pela disponibilidade de itens, ditando no apenas
como as espcies obtm o seu alimento, mas tambm
tornando-as dependentes dos produtos disponveis de
sistemas especficos como as florestas de igap.
Vrios estudos tm demonstrando a existncia de relaes
entre as caractersticas morfolgicas de peixes e a forma como
as espcies utilizam os hbitats e e os recursos alimentares.
Neste estudo analisamos as relaes entre as caractersticas
morfolgicas da ictiofauna do igap do arquiplago das
Anavilhanas e seus hbitos alimentares.
Este trabalho foi realizado na Estao Ecolgica das
Anavilhanas, no rio Negro, a aproximadamente 80 Km da
cidade de Manaus, AM. O clima da regio caracterizado
por apresentar temperatura mdia anual de 26,7 C e
precipitao mdia anual de 2.186 mm (RADAMBRASIL
1978), com o nvel dgua variando dez metros em mdia,
anualmente.
As coletas foram realizadas na floresta de igap do Lago
do Prato, onde utilizamos dez redes de espera, com dez metros
de comprimento cada e aberturas de 24, 30, 40, 50, 60, 70,
80, 100, 120 e 140 mm entre ns opostos. As redes foram
dispostas as 16h30, sendo monitoradas as 22h, quando os
espcimes capturados foram recolhidos e separados em sacos
plsticos de acordo com as malhagens. As malhadeiras foram
recolhidas as 7h do dia seguinte, totalizando 15 horas de
esforo amostral.
As espcies foram identificadas com auxlio do Dr. Jansen
Zuanon (INPA) e em seguida todos os exemplares foram
pesados e com paqumetro analgico (preciso de 1mm)
tiveram tomadas as seguintes caractersticas biomtricas:
comprimento total (CT): medido da ponta do focinho at a
extremidade da nadeira caudal; altura e largura da boca (AB
e LB): medida entre o ponto mediano da mandbula e maxila
(com a boca do peixe totalmente aberta); altura do corpo
(AC): medida da distncia vertical entre a base da nadadeira
dorsal e a linha ventral do corpo; largura do corpo (LC):
medida da altura da insero da nadadeira dorsal;
comprimento da cabea (CC): medida da ponta do focinho
at a extremidade ssea posterior do oprculo. Essas seis
medidas morfolgicas foram combinadas entre si resultando
em quatro atributos: tamanho relativo da cabea (TRC),
largura relativa do corpo (LRC), tamanho relativo da cabea
(TRC) e tamanho relativo da boca (TRB). Para analisar a
importncia relativa das variveis morfolgicas na
diferenciao das espcies no espao ecomorfolgico foi
realizada uma anlise de componentes principais (SYSTAT
8.0).
Todos os exemplares coletados tiveram os seus contedos
estomacais analisados em estereomicroscpio e suas dietas
caracterizadas em categorias trficas amplas: herbvoros,
invertvoros, piscvoros e onvoros. Os resultados da dieta
foram comparados com as informaes apresentadas por
Goulding et al. (1988) para os peixes do rio Negro.
Resul t ados
Foram capturados um total de 20 exemplares pertencentes
a 13 espcies e seis famlias de peixes. A Famlia Characidae
(Characinae, Tetragonopterinae e Acestrorhynchinae) foi a
melhor representada com quatro espcies, seguida de
Anostomidae com trs espcies e Cichlidae com duas. As
outras trs famlias apresentaram apenas uma espcie cada.
Os anostomdeos foram o grupo com maior abundncia:
Anostomoides laticepis (n = 5), Laemolyta proxima (n = 5)
e Laemolyta taeniata (n = 1) e totalizando 55% dos
exemplares amostrados. Com exceo de Ageneiosus
ucayalensis (n = 2), capturamos apenas um indivduo das
outras nove espcies.
Quanto composio por guilda trfica, foram registradas
seis espcies invertvoras, quatro piscvoras, duas onvoras
e uma herbvora (Tabela 1), com destaque para a Famlia
Anostomidae que com 11 exemplares foi constituda por duas
espcies onvoras (Laemolyta proxima e Laemolyta taeniata)
e uma herbvora (Anostomoides laticeps).
Tabel a 1. Hbit o aliment ar das espcies de peixes (sigla para o plot
da PCA Figura 1) capt uradas na rea de igap da Est ao Ecolgica
das Anavilhanas e comparao com os dados apresent ados por
Goulding et al. (1988).
Onde: (*) espcies capturadas na floresta de igap.
Com relao aos atributos ecomorfolgicos, o tamanho
relativo da cabea e a largura relativa do corpo foram as
variveis com maior carga noprimeiro eixo, contendo 46,26%
da variao, e sendo explicado pelas guildas trficas. O
segundo eixo foi principalmente correlacionado com a altura
e a largura relativas do corpo, contendo 30,7% da variao
(Tabela 2). O primeiro eixo ordenou quatro guildas trficas,
sendo elas: onvoros = LAT e LAP; herbvoros = AN;
invertvoros = AGE, AG, ANC, CH, TE e ASP e piscvoros
= CM, AF e PS.
Fi gur a. 1. Anlise de component es principais para os dados de
ecomor f omt r ia de peixes do igap da Est ao Ecolgica de
Anavilhanas, rio Negro, AM.
Espcie Hbito alimentar Goulding et al. (1988)
Characidae
Acestrorhynchus falcirostris (AF) Piscvoro piscvoro*
Acestrorhynchus grandoculis (AG) Invertvoro piscvoro
Acestrorhynchus microlepis (AM) Piscvoro/invertvoro piscvoro
Tetragonopterus argenteus (TE) Invertvoro invertvoro*
Charax sp. (CH) Invertvoro piscvoro*
Anostomidae
Laemolita proxima (LAP) Onvoro invertvoro
Anostomoides laticeps (AN) Herbvoro sem informao
Laemolita taeniata (LAT) Onvoro detritvoro/herbvoro
Cichlidae
Cichla monoculus (CM) Estmago vazio piscvoro
Plagioscion squamosissimus (PS) piscvoro invertvoro
Auchenipteridae
Auchenipterichthys thoracatus
(ASP)
invertvoro invertvoro
Ageneiosidae
Ageneiosus ucayalensis (AGE) invertvoro piscvoro*
Engraulididae
Anchoviella sp.(ANC) invertvoro invertvoro
-2 -1 1 2
EIXO1
-2
-1
1
2
EIXO2
LAT
LAP
AN
TE
AG
ANC
AF
PS
CM
ASP
CH
AGE
Tabel a 2. Cargas dos atributos ecomorfolgicos obtidos pela anlise
de component es principais para morfologia do corpo de espcies de
peixes de uma rea de igap da Est ao Ecolgica de Anavilhanas,
rio Negro, AM.
Di scusso
Lowe-McConnell (1999) afirma que ambientes aquticos
tropicais sazonais e no sazonais demonstram atributos
ecolgicos diferentes quanto a estrutura de suas
comunidades de peixes. Como a oferta de itens alimentares
varia conforme o pulso de inundao, a ictiofauna desses
sistemas apresenta algumas estratgias alimentares, como,
o pequeno nmero de espcies especialistas, com o mesmo
alimento sendo compartilhado em guildas. Florestas de igap
so caracterizadas por porcentagens relativamente altas de
consumidores de alimentos com origem na floresta alagada
(Goulding et al. 1988). Analisando as dietas das doze
espcies obtidas por ns, encontramos nmeros bem
parecidos de espcies que compunham cada uma das guildas
de hbitos alimentares (i.e. piscvoras, invertvoras, onvoras
e herbvoras), explicitando de certa forma a diversidade de
itens alimentares disponveis no igap.
Insetos so os principais organismos na alimentao da
ictiofauna amaznica, fazendo parte da dieta de muitas
espcies em pelo menos uma das fases de seu
desenvolvimento ontogentico. Em ambientes de igap, esse
grupo constitui-se de um recurso extremamente importante
na sustentao da trama trfica, com as formas aquticas e
as larvas aquticas de formas terrestres sendo os itens mais
consumidos (Lowe-McConnell 1999). Crustceos tambm
so itens comuns da alimentao das comunidades de peixes
do rio Negro, fazendo parte do elo de ligao entre detritos,
fungos e algas com os peixes, sendo em florestas de igap
representados principalmente por camares e cladceros
(Goulding et al.1988). Com relao guilda de invertvoros,
Acestrorhynchus grandoculis foi a nica espcie que
consumiu exclusivamente insetos, enquanto Ageneiosus
ucayalensis, Charax sp., Tetragonopterus argenteus,
Anchoviella sp. e Auchenipterichthys thoracatus
consumiram tanto insetos quanto camares. Apesar deste
ltimo ser um tpico consumidor de insetos arbreos que
caem na gua (Lowe-McConnell 1999) a plasticidade
alimentar j apontada anteriormente no impede que essa
espcie aproveite outros itens altamente disponveis, como
os camares em florestas de igaps, onde este grupo encontra
matria orgnica partculada em abundncia devido a
decomposio da vegetao inundada.
A inundao de matas de igap disponibiliza uma grande
abundncia de recursos alimentares de origem vegetal e
animal, como resultado da submero do sub-bosque da
floresta. A Famlia Anostomidae foi o nico taxon que
apresentou tanto espcies herbvoras (Anostomoides
laticeps) quanto onvoras (Laemolyta taeniata e Laemolyta
Medidas do corpo
Eixo 1
Eixo 2
Altura relativa do corpo 0,230 0,749
Largura relativa do corpo 0,490 0,647
Tamanho relativo da cabea -0,951 0,100
Tamanho relativo da boca (altura e largura) -0,808 0,489
Varincia explicada pelo eixo 46,26% 30,70%
proxima).
A sub-bacia do rio Negro agrupa o maior nmero de
espcies piscvoras da bacia Amaznica, com a maioria das
espcies desta guilda sendo peixes que engolem as presas
inteiras ou as mordiscam (Goulding et al. 1988). Das 450
espcies de peixes da bacia do rio Negro, 87 so piscvoros,
e para as florestas de igap so registradas 34 espcies. A
participao dos piscvoros s maior nas praias da bacia
do rio Negro. Foram amostradas trs espcies de peixes
piscvoras (Plagiocion squamosissimus, Acestrorhynchus
falcirostris e Acestrorhyncus microlepis), alm de Cichla
monoculus, espcie de hbitos preferencialmente piscvoros,
mais que no presente estudo apresentava o estmago vazio.
Estudos ecomorfolgicos fornecem em sua maior parte
inferncias com respeito ao uso de micro-hbitats e dieta
(Peres-Neto 1999), alm da posio do peixe na coluna
dgua e manobrabilidade natatria. No presente estudo, a
anlise de componentes principais ordenou apenas os
anostomdeos como umb grupo mais homogneo e conspcuo,
constitudo por espcies onvoras com cabea pequena e
corpo relativamente largo (LAT = Laemolyta taeniata, LAP
= Laemolyta proxima e NA = Anostomoides laticeps). Para
o restante da comunidade, no obtivemos padres
consistentes. No caso dos Siluriformes (ASP =
Auchenipterichthys thoracatus e AGE = Ageneiosus
ucayalensis) por exemplo, apesar das duas espcies serem
de hbitos invertvoros e de terem o corpo baixo e alongado,
ficaram em lados opostos com relao ao eixo 2, com a
segunda espcie se agrupando a outras de corpo curto e alto
(p.e. Tetragonopterus argenteus).
Estudando a ecomorfometria das espcies da ictiofauna
da Lagoa do Prato, Smith et al. (1998) tambm no
encontraram um padro morfolgico que explicasse o hbito
alimentar das espcies de maneira geral. Podemos inferir que
trs podem ter sido os fatores determinantes para obteno
de resultados diferentes do inicialmente esperado: (i) o baixo
nmero de exemplares por espcie que tiveram suas dietas
analisadas; (ii) a tendncia a captura de um maior nmero de
espcies piscvoras, j que as coletas foram realizadas apenas
nos perodos crepuscular e noturno e; (iii) o pequeno nmero
de variveis morfolgicas tomadas para cada espcie.
Agr adeci ment os
Ao Dr. Jansen Zuanon (INPA) pelas sugestes, auxlio
na identificao dos exemplares de peixes e constante
disposio na orientao deste e dos outros trabalhos
envolvendo a ictiofauna de sistemas da Amaznia Central
durante o Curso de Campo 2001. Ao Dr. Eduardo
Venticinque pelas valiosas sugestes e, ao Juruna (parceiro)
pelo apoio e toda a fora nos trabalhos de campo, dicas e
sua experincia singular.
Negro: Rich Life in Poor Water. SPB Academic Pub.
Lowe-McConnell, R. 1999. Estudos Ecolgicos de
Comunidades de Peixes Tropicais. Traduo: Vazzoler,
M.E.A.M., Agostinho, A.A. & Cunnigham, P.T.M.
EDUSP, So Paulo.
RADAMBRASIL 1978. Levantamento de Recursos
Naturais. Vols 1-18. Ministrio de Minas e Energia.
Departamento Nacional de Produo Mineral. Rio de
Janeiro.
Santos, G.M. & Ferreira, E.J.G. 1999. Peixes da bacia
amaznica. Estudos ecolgicos de comunidades de
peixes tropicais. In: Vazzoler, E.A.M., Agostinho, A.A.
& Cunningham, P.T.M. (eds.). EDUSP, So Paulo.
Smith, M; Fveri, S.B.; Salcedo, N. & Castilho, C.V. 1998.
Morfometria de peixes: relao com hbito alimentar.
Peres-Neto, P.R. 1995. Estrutura de comunidades de peixes
ao longo de um gradiente ltico de um rio costeiro do
leste brasileiro (rio Macacu, RJ). Dissertao de
Mestrado, UFRJ, Rio de Janeiro, RJ.
Peres-Neto, P.R., 1999. Alguns mtodos e estudos em
ecomorfologia de peixes de riachos. Oecologia
Brasiliensis: ecologia de peixes de riachos. In:
Caramaschi, E.P., Mazzoni, R & Peres-Neto, P.R. PPGE,
UFRJ.
A i ct i of auna de uma poa sazonal nas i l has Anavi l hanas, ri o Negro, AM
Edgar F. Prieto & Mauricio Camargo
I nt r oduo
O rio Negro, ao ser comparado com um rio de guas
brancas como o Solimes, apresenta baixa quantidade de
carga de sedimentos. Prem, as baixas diferenas na sua
altitude ao longo de seu curso, e a contribuio dos
sedimentos aportados pelo rio Branco, definem a formao
de sries de ilhas (Goulding et al. 1988) muito dinmicas no
que se refere aos processos de eroso e deposio (obs. pess).
Devido baixa altitude, estas ilhas durante o perodo de
cheia ficam totalmente encobertas por gua (Goulding et al.
1988). De forma inversa durante o perodo de estiagem, a
diminuio da vazo, resulta na retrao das guas ao canal
do rio., deixando poas de gua estagnada, que podem
diminuir at 20cm de profundidade num perodo de 24 horas,
at secar por completo, deixando camadas de argila mida,
em baixo da serapilheira (obs. pess).
Estes pequenos corpos de gua, caracterizam-se por
apresentar condies de baixos teores de oxignio, baixo
pH, e em geral grandes taxas de decomposio da matria
orgnica de origem alctone, que pela deficincia de oxignio
(Rai & Hill 1981), geram processos de decomposio
anaerbica, que podem produzir cido sulfdrico e metano
em condies extremas. Estes pequenos corpos de gua,
apresentam uma ictiofauna especializada, com adaptaes
para sobreviver sob condies extremas de baixa qualidade
da gua (Junk et al. 1997). Alguns autores j tem estudado,
as adaptaes fisiolgicas de vrios grupos de peixes, para
suportar condies ambientais de baixa qualidade do
ambiente aqutico (Machado-Allison 1987; Lowe
McConnell 1987).
O objetivo do presente estudo foi avaliar se a estrutura da
comunidade de peixes em uma poa temporaria, modelada
pelas eventuais condies estressantes do ambiente fsico.
Desta forma, apresentamos uma listagem da composio
ictiofaunistica de uma poa de guas pretas estagnadas,
considerando aspectos do habitat, microhabitats, e hbitos
alimentares das espcies presentes, com estimativas da
biomassa e esforo de coleta.
Selecionamos uma poa temporria, localizada no
arquiplago das Anavilhanas, que recebe aporte de guas do
rio Negro, durante a enchente. Inicialmente, caracterizamos
o ambiente fsico quanto as dimenses da poa, profundidade,
tipo de substrato, vegetao predominante e medio do pH.
As coletas de peixes tiveram uma durao de 2,5 horas. Para
realizar as capturas, utilizamos duas peneiras de forma
circular com reas de 0,38m
2
e 0,13m
2
respetivamente. Para
2 coletores, definimos um esforo de coleta de 70 lances
para cada aparelho. Cobrimos uma rea total de 35,7m
2
. Os
lances foram realizados de forma aleatria, tentando cobrir
a variao em profundidade e diferentes regies da rea total
da poa. Com base no peso mido do folhio de 2 amostras,
estimamos a biomassa de folhio por unidade de rea.
Os exemplares capturados foram fixados em lcool, para
sua posterior identificao taxonmica com ajuda do
Professor J. Zuanon. Uma vez identificados, os exemplares
os separamos de acordo com seu habitat e categoria trfica.
Posteriormente, estes foram contados. Com os clculos de
rea total varrida e sua relao com o nmero e peso dos
indivduos, estimamos a biomassa e a densidade por unidade
de rea. Tambm calculamos a captura por unidade de esforo
CPUE: gramas/lance/homem.
Resul t ados
O ambiente fsico corresponde a uma poa isolada com
uma profundidade mxima de 80cm e uma rea do espelho
de gua de 360m
2
. A colorao caracterstica de guas pretas
com um pH de 4,0 e cheiro tpico de um ambiente anxico,
com odor de enxofre. O sedimento formado por argila
amarela, encoberta por grande biomassa de folhas em
decomposio (1050-1300g/m
2
). A vegetao predominante
dentro do ambiente aqutico a palmeira Astrocaryum jauari
com algumas folhas submersas.
Encontramos um total de 20 espcies de peixes que
corresponderam a 14 famlias e 18 gneros (Tabela 1). A
famlia Curimatidae foi a melhor representada em nmero
de espcies. Observamos um predomnio de Cyphocharax
sp. (Curimatidae) e Apistogramma sp. (Cichlidae). O peso
da captura total, para um esforo de dois coletores foi de
5,74g. A captura por unidade de esforo foi de 0,02g/lance/
coletor. As estimativas de biomassa e densidade foram de
0,16g/m
2
e 1,5ind/m
2
respectivamente.
A maior parte dos exemplares coletados, corresponderam
a estdios juvenis das diferentes espcies. Em geral,
observamos um predomnio de peixes com hbito alimentar
detritvoro e consumidores de pequenos invertebrados.
Existe uma diviso dos diferentes microhabitats,
predominando os organismos associados ao fundo (85%),
que exploram principalmente a serapilheira. O restante das
espcies correspondem aos lebiasindeos e anostomdeos
que fazem uso dos ambientes mais superficiais (Tabela 1).
Di scusso
As caractersticas do ambiente aqutico, indicam
condies estresantes para a sobrevivncia de vrios grupos
de peixes. O cheiro caracterstico de enxofre produzido pela
abundante biomassa vegetal em decomposio anaerbica e
o baixo pH so fatores que restringem a ocorrncia de certos
peixes como alguns characdes e loricardos. Porm, algunas
especies apresentam adaptaes fisiolgicas, morfolgicas,
ou comportamentais que lhes permite suportar estas
condies ambientais. Alguns exemplos como Synbranchus
sp. que apresenta capacidade para respirar oxignio
atmosfrico, lebiasnidos como Copella sp. que utilizan o
oxignio da pelcula mais superficial da coluna de gua:
Hoplias gr. malabaricus, Apistogramma spp., e alguns
curimatdos conseguem atravs da diminuio em sua
atividade de deslocamento, suportar condies extremas de
baixos teores de oxignio.(Junk1992).A abundncia de
folhas da palmeira Astrocarium javari na poa mesmo que
contribui de forma negativa no ambiente fsico ao diminuir
os teores de oxignio, oferece microhabitats para as espcies
de Hypopomidae e Hoplias gr. malabaricus.
Os baixos valores que obtivemos para as estimativas de
CPUE, biomassa e densidade, indicam que grande parte dos
organismos que poderiam ocorrer saem antes de diminuir o
espelho de gua, quando a qualidade torna-se baixa. Estes
resultados podem ser explicados atravs de uma relao
custo-benefcio no sentido de ter se adaptado as condies
crticas do ambiente, mas que pode servir de refgio para os
jovens e novos recrutas. A disponibilidade de fonte alimentar,
em especial de organismos de hbitos detritvoros e
consumidores de microorganismos animais, um outro fator
que afeita a densidade de peixes no sistema. Assim, baixas
densidades de microorganismos aquticos (Junk &
Robertson 1992) pode ser o principal fator que define uma
baixa densidade e biomassa da ictiofauna.
Espcie Estdio de desenvolvimento
juvenil
Adulto
Fonte alimentar principal
Microhabitat
Chilodontidae
Chilodus sp. 1
Detritos Bentnico
Lebiasinidae
Copella gr. nattereri
Nannostomus eques
5
6
Microinvertebrados
Microinvertebrados
Superficial
Superficial
Curimatidae
Curimatopsis sp.
Curimatella sp.
Cyphocharax sp.
2
1
10
Detritos
Detritos
Detritos
Bentnico
Bentnico
Bentnico
Eleotrididae
Microphylipnus amazonicus 5 Microinvertebrados Bentnico
Anostomidae
Anostomoides laticeps 1 Microinvertebrados Superfcie
Characidae
Klausewitzia sp.
Characidae sp.
1
6
Microinvertebrados
Microinvertebrados
Serapilheira
Serapilheira
Trichomycteridae
Trichomycterus hasemanni 1 Microinvertebrados Serapilheira
Cichlidae
Apistogramma sp.1
Apistogramma sp.2
8
2
Microinvertebrados
Microinvertebrados
Serapilheira
Serapilheira
Loricariidae
Loricaria sp. 1 Perifiton Serapilheira
Hypopomidae
Brachyhypopomus beebei
Microsternarchus bilineatus
1
1
Invertebrados
Invertebrados
Serapilheira
Serapilheira
Scoloplacidae
Scoloplax dolicholophia Microinvertebrados Serapilheira
Erythynidae
Hoplias gr. malabaricus Ictifago
Synbranchidae
Synbranchus sp. 1 Ictifago Serapilheira
Gen nov. sp. nov. 3 Carnvoro ? Serapilheira
Tabel a 1. List agem de espcies de peixes colet adas em uma poa t emporria no arquipilago das Anavilhanas, rio Negro, AM.
Podemos concluir que a ictiofauna observada na poa
estudada resultado das condies estresantes nesse
ecossistema. Nos casos extremos de limitao do ambiente
aqutico, diferentes estratgias podem ser utilizadas pelos
peixes, desde se manter em poas de lama ou retornar ao rio
por meio de deslocamento sobre vegetao herbcea. Para os
grupos de peixes que no apresentam adaptaes a estas
condies e no conseguem sair sofrem mortalidade natural.
Negro: Rich Life in Poor Water: Amazonian Diversity
and Foodchain Ecology as Seen through the Fish
Communities. Academic Publishing.
Junk, W.J.; Soares, G.M. & Carvalho, F.M. 1983.
Distribution of fish species in a lake of the Amazon river
floodplain near Manaus (Lago Camaleo), with special
reference to extreme oxygen conditions. Amazoniana
VII(4): 397-432.
Junk, W.J. & Robertson, B.A. 1992. Aquatic Invertebrates
in Ecological Studies. In: The Central Amazon
Floodplain, Junk, W.J. (ed), pp. 279-297.
Lowe-McConnell, R.H. 1987. Ecological Studies in Tropical
Fish Communities. Cambridge University Press,
London.
Machado-Allison, A. 1987. Los peces de las planicies
inundbles de Venezuela, um estudo de su historia
natural. Universidad Central de Venezuela, Caracas.
57pp.
Baptista, D.F. Relation between floodpulse and funtional
composition of macroinvertebrate benthic fauna in the
lower Rio Negro, Amazonas, Brazil. Amazoniana XV(1/
2): 35-50.
Rai, H. & Hill, G.1981. Physical and Chemical studies of
Lago Tup, a Central Amazon Black water ria lake. Int.
Revue. Ges. Hydrobiol. 66(1): 37-82.
Walker, I. & Henderson, P.A. 1980. Ecophysiological aspects
of Amazonian blackwater litterbank fish communities.
In: Physiology and Biochemistry of the Fishes of the
Amazon.
Fat ores est rut urai s que i nf l uenci am o t amanho dos j ardi ns de f ormi ga
Felipe B. de Oliveira, Christina McCain, Edgar Prieto, Maria R. Darrigo & Natalie Olifiers
I nt r oduo
As formigas desempenham uma srie de funes
ecolgicas importantes como disperso de sementes,
predao e movimentao do solo, que as tornam animais de
grande relevncia no estudo das florestas tropicais
(Hlldobler & Wilson 1990). Alm disso, esses insetos
interagem com vrias plantas, em alguns casos de maneira
bastante especfica; esto descritas as relaes de formigas
com Cecropia spp Cecropiaceae (Santamaria et al. 1997),
com Maieta guianensis Melastomataceae (Vasconcelos
1991), entre outras (Hlldobler & Wilson 1990).
Um tipo de interao muito comum em florestas
neotropicais e considerada o mais complexo tipo de
mutualismo entre formigas e plantas so os jardins de
formigas (Hlldobler & Wilson 1990), estruturas formadas
por epfitas enraizadas em ninhos desses insetos. As formigas
alimentam-se dos frutos de algumas plantas e descartam as
sementes nas cmaras de lixo no ninho; essas sementes muitas
vezes germinam e, nutridas pelos detritos trazidos pelas
formigas, crescem sobre a colnia e suas razes tornam-se
parte integrante da estrutura do ninho (Hlldobler& Wilson
1990). A formao dos jardins de formigas no ocasional,
j que envolvem sempre as mesmas espcies de plantas,
principalmente das famlias Araceae e Gesneriaceae (Ribeiro
et al. 1999) e de formigas como Crematogaster, Camponotus
e Solenopsis (Hlldobler & Wilson 1990).
As plantas que crescem em jardins de formigas se
beneficiam de um ambiente com maior quantidade de
nutrientes; indivduos de Codonanthe crassifolia, uma
gesnericea muito comum em jardins de formigas, apresentam
um crescimento maior e mais rpido quando associadas a
Crematogaster longispania em relao a indivduos que
crescem sozinhos (Kleinfeldt 1978). Alm disso, as epfitas
que nascem em jardins so menos atacadas por herbvoros
(Santos 1999). No entanto, os benefcios que as formigas
obtm com essa relao, caso existam, ainda so
desconhecidos. Uma possvel hiptese seria a de que as
formigas retiram das plantas do jardim algum tipo de
alimento: Codonanthe crassifolia, por exemplo, possui
nectrios extra-florais em suas folhas (Kleinfeldt 1998). Uma
outra hiptese seria a de que as formigas se beneficiam das
razes das epfitas, que confeririam mais pontos de apoio ao
ninho e suporte estrutural, permitindo um maior crescimento.
Neste trabalho averiguamos a existncia de relaes entre
o tamanho dos jardins de formigas e o nmero de plantas
que crescem sobre eles. Adicionalmente, verificamos se o
nmero de ramos da planta suporte onde o ninho est apoiado
est relacionado ao tamanho do jardim.
Realizamos este estudo na Reserva do Km 41 do Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/SI), na
Fazenda Esteio, Manaus, AM (224S; 5944W). Nessa rea
predomina a floresta de terra firme, que ocupa grande parte
da Amaznia Central (Pires & Prance 1985).
Percorremos algumas das trilhas da reserva (trilha L,
prxima ao alojamento) procurando por jardins de formiga.
Amostramos um total de 34 ninhos, registrando o
comprimento total e o maior dimetro da colnia; assumindo
que os jardins tem uma forma semelhante elipside,
estimamos o volume de cada um utilizando a frmula:
V = 4/3 [(a + 2b)/3]
3
(retirada de Venticinque 1995)
onde a metade do comprimento do ninho e b o raio
maior do jardim. Desse volume subtramos o volume do ramo
onde o jardim est fixado, assumindo que sua forma similar
de um cilindro com dimetro igual ao do ramo:
V = (d/2)
2
x a
onde d o dimetro do ramo na altura da base do ninho
e a o comprimento do ninho. Dessa forma, estimamos o
volume real de cada jardim.
Em cada jardim de formigas amostrado contamos ainda o
nmero de ramos da rvore suporte que serviam de pontos
de apoio para o ninho e o nmero de ramos de epfitas que
surgiam de dentro da colnia. Todas as medidas foram
tomadas com paqumetro e trena; no entanto, quando a
colnia encontrava-se a mais de 3m de altura, todos os
membros do grupo estimavam as medidas distncia e
registrvamos a mdia dessas estimativas. Calibramos essas
medidas estimando as dimenses de dois jardins distncia
e posteriormente coletando-os e medindo-os; consideramos
o erro medido (< 5%) aceitvel para as estimativas.
Para analisar os dados obtidos utilizamos correlaes entre
o volume do ninho e nmero de epfitas e entre o volume do
ninho e nmero de ramos da rvore suporte que serviam de
ponto de apoio.
Resul t ados
Todos os jardins que encontramos pertenciam a colnias
de Crematogaster sp. e de Camponotus sp., que convivem
num mesmo ninho. Uma nica exceo foi encontrada em
um ninho bastante reduzido, ainda sem acmulo de barro ao
redor do ramo onde se fixava, formado por estpulas de uma
rubicea e habitado somente por indivduos de
Crematogaster, que tm porte menor que Camponotus.
O volume dos ninhos encontrados variou de 3 a 4130
cm
3
(X DP = 718 947 cm
3
) sendo que a maioria das
colnias apresentou-se habitada ao menos por uma espcie
de epfita (apenas 1 entre 34 ninhos no possua plantas
associadas) (Tabela 1). Infelizmente no pudemos identificar
todas as epfitas, uma vez que muitos dos jardins amostrados
encontravam-se a mais de 2,5m de altura (X = 3,8m, n = 34);
nos ninhos que estavam mais abaixo, observamos apenas
arceas e gesnericeas.
O nmero de plantas associadas a cada jardim variou de
zero a vinte (X DP = 6,1 5,7) (Tabela1) e o nmero de
ramos da planta suporte onde o ninho est apoiado tambm
variou de zero a vinte (X DP = 4,0 3,8) (Tabela 1).O
nmero de epfitas fixadas em cada jardim apresentou-se
significativamente correlacionado com o tamanho do ninho,
expresso por seu volume (n = 34; r
2
= 0,353; p = 0,04) (Figura
1). Por outro lado, o volume do jardim e o nmero de ramos
da planta suporte onde ele est apoiado no esto
significativamente correlacionados (n = 34; r
2
= 0,312; p =
0,07) (Figura 2).
Tabel a 1. Freqncia dos j ardins de formiga amost rados em relao
ao nmero de epfit as associadas e do nmero de ramos da plant a
suport e onde o ninho est apoiado, Reserva do Km 41, Manaus, AM.
Fi gur a 1. Relao ent re o volume do ninho em j ardins de formigas
e o nmero de epfit as associadas na Reserva do Km 41, Manaus,
AM.
Fi gur a 2. Relao ent re o volume do ninho de j ardins de formigas e
o nmero de ramos da plant a suport e, Reserva do Km 41, Manaus,
AM.
Di scusso
A hiptese de que os ramos da planta suporte so
importantes para a ancoragem dos ninhos no foi suportada
por nossos dados; alm disso, 18% dos jardins amostrados
esto apoiados apenas no tronco central da planta suporte, o
que refora essa concluso. No entanto, possvel que tenha
ocorrido um vis em nossa amostragem: apesar do esforo
para encontrar ninhos de todos os tamanhos, a facilidade de
encontrar jardins em alturas mais baixas (<5m) maior e
portanto possvel que tenhamos amostrado uma quantidade
grande de ninhos jovens e pequenos, que esto pouco
apoiados e cujo crescimento pode estar comprometido. Essa
hiptese pode ser testada acompanhando esses jardins
durante um certo tempo, registrando suas taxas de
crescimento e a utilizao de ramos para suporte do ninho.
Por outro lado, a correlao entre o volume do ninho e o
nmero de epfitas associadas reforam a hiptese de que as
Classes n
o
de plantas (em relao ao n
o
de epfitas)
n
o
de plantas (em relao ao n
o
de
ramos da planta suporte)
0 1 6
1 5 24 13
6 10 8 8
11 15 0 4
16 20 1 3
Total 34 34
0
5
10
15
20
25
0 1000 2000 3000 4000 5000
Volume do ninho (cm
3
)
N
m
e
r
o
d
e
p
l
a
n
t
a
s
n
o
j
a
r
d
i
m
0
5
10
15
20
25
0 1000 2000 3000 4000 5000
Volume do ninho (cm
3
)
n
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.
d
e
r
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m
o
s
d
a
p
l
a
n
t
a
s
u
p
o
r
t
e
epfitas so realmente importantes para a ancoragem do
jardim, conforme j havia sido proposto por alguns autores
(Hldobbler & Wilson 1990; Kleinfeldt 1978). Porm, no
possvel afirmar que essa uma condio sine qua non
para o crescimento dos ninhos, ou seja, no se pode
estabelecer relaes de causa e efeito. possvel que a
germinao das plantas favorea o crescimento do ninho,
mas esse aumento no volume por sua vez pode favorecer a
fixao de eventuais sementes de epfitas trazidas pelo vento.
Em outras palavras, os dois parmetros interagem, tornando
difcil isolar o efeito de cada um deles. Para isso seria
necessrios que acompanhssemos o desenvolvimento dos
jardins e manipulssemos alguns deles, no permitindo que
as epfitas se desenvolvessem e observando os efeitos que
isso causaria nas colnias.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Glauco Machado pelo auxlio no campo.
Hldobbler, B. & Wilson, E.O. 1990. The Ants. Springer-
Verlag, Berlin.
Kleinfeldt, S.E. 1978. Antgardens: the interaction of
Codonanthe crassifolia (Gesneriaceae) and
Crematogaster longispina (Formicidae). Ecology 59:
449-456.
Brazilian Amazon. In: Amazonia, Prance, G. & Lovejoy,
T.E. (eds.), pp 109-145. Pergamon, New York.
Santamaria, M.; Gomes, F.P.; Dutra, G.F.; Montenegro, S.
& Lima, M.G. 1997. Variacin interespecifica en la
defensa anti-herbivoros en Cecropia spp. Livro do Curso
de Campo Ecologia da Floresta Amaznica. INPA/
PDBFF, Manaus, AM.
Santos, A.J. 1999. Defesa contra herbivoria por formigas
em Philodendron megalophyllum (Araceae), uma epfita
de jardins de formiga. Livro do Curso de Campo
Manaus, AM.
Vasconcelos, H.L. 1991. Mutualism between Maieta
guianensis Aubl., a myrmecophytic melastome, and one
of its inhabitants: ant protection against insect
herbivores. Oecologia 87: 295-298.
Venticinque, E.M. 1995. Dinmica populacional de
Anelosimus eximius (Simom, 1891)(Araneae:
Theridiidae) em mosaicos ambientais na Amaznia
Central. Dissertao de Mestrado, UNESP, Botucatu.
Or i ent ador
Selvino N. Oliveira
Um t est e da hi pt ese de di sponi bi l i dade de recursos em cl arei ras da
Reserva do Km 41
Christina McCain, Edgar Pietro, Felipe B. Oliveira, Maria R. Darrigo & Natalie Olifiers
I nt r oduo
A herbivoria um processo ecolgico de grande
importncia. A perda de rea foliar implica em menor
quantidade de recursos energticos para o crescimento e
reproduo das plantas atacadas, reduzindo assim seu sucesso
reprodutivo (Braker & Chazdon 1993). Por esse motivo, os
vegetais desenvolveram inmeras estratgias para proteger-
se dos herbvoros, ao longo de sua histria evolutiva. Entre
os diversos tipos de defesa desenvolvidas pelas plantas,
destaca-se a produo de compostos secundrios impalatveis
para os herbvoros, uma estratgia amplamente difundida
entre vrios grupos vegetais (Coley & Kursar 1996). No
entanto, a produo desses compostos pode envolver custos
metablicos e, em algumas situaes, sua produo no
vantajosa para a planta (Coley & Kursar 1996).
Coley & Kursar (1996) sugerem que plantas que vivem
em ambientes muito ricos em nutrientes, onde a produo de
folhas relativamente menos custosa, o investimento em
defesas qumicas menor e as plantas tendem a ser mais
atacadas por herbvoros. Por outro lado, se o ambiente mais
pobre, o custo das folhas mais alto e a longevidade foliar
tende a ser maior. Nesses ambientes, muito difcil recuperar
a perdida de material foliar e o investimento em defesas
qumicas torne-se mais vantajoso. Segundo esse hiptese, o
grau de herbivoria em tais plantas tende a ser menor (Coley
& Kursar 1996). Essa hiptese recebeu o nome de hiptese
da disponibilidade de recursos.
Nas florestas tropicais, a luz um recurso escasso para as
plantas do sub-bosque. Nesse estrato crescem plantas
adaptadas a essas condies, geralmente de crescimento lento,
taxa de troca foliar baixa e custo de produo de folhas alto.
No entanto, quando uma clareira se abre na floresta e a luz
passa a penetrar de maneira mais direta, plantas classificadas
como pioneiras comeam a crescer (Hutchinson 1961). Essas
plantas apresentam crescimento rpido, alta taxa de troca
foliar e pequeno custo de produo de folhas (Coley & Kursar
1996). Em clareiras relativamente antigas, possvel observar
plantas pertencentes a essas duas categorias ocorrendo no
mesmo local.
Este trabalho tem como objetivo testar a hiptese da
disponibilidade de recursos em clareiras de uma floresta na
Amaznia Central, averiguando se o grau de herbivoria
maior em plantas que no experimentam restrio de luz em
relao a plantas com maiores restries.
Realizamos o presente estudo na Reserva do Km 41 do
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, na
Fazenda Esteio, Manaus, AM (224S, 5944W). Nessa
rea predomina a floresta de terra firme na Amaznia Central.
Em clareiras naturais escolhemos dez espcies (Tabela 1),
sendo que cinco delas ocorrem apenas em clareiras (espcies
pioneiras) e as outras cinco ocorrem na regio sombreada do
sub-bosque. Amostrando todas as espcies em clareiras
evitamos que a presena diferencial ou agregada de herbvoros
influenciasse os resultados.
Tabel a 1: Cat egorias das espcies ut ilizados em clareiras.
Para cada espcie, coletamos entre 70 a 150 folhas de
pelo menos trs indivduos diferentes. Utilizando uma tabela
de nmeros aleatrios, sorteamos 50 folhas dentre todas as
coletadas para estimar o grau de herbivoria de cada espcie.
Para cada espcie, um mesmo observador classificou cada
folha em uma das seguintes categorias, de acordo com a rea
foliar consumida por herbvoros (Tabela 2).
Tabel a2 : Cat egorias de dano foliar e a porcent agem de rea
consumida associada a cada uma delas.
Essas categorias foram delimitadas segundo o padro de
herbivoria observado na natureza, onde nota-se grande
quantidade de folhas com pouca herbivoria e poucas muito
consumidas. Utilizando intervalos menores nas classes onde
a porcentagem de herbivoria baixa, pode-se refinar a anlise
(R. Dirzo com. pess.). Em seguida, calculamos o ndice de
herbivoria (IH) para cada espcie, utilizando a seguinte
frmula:
IH = [ (n
i
x i)] / n
onde n
i
o nmero de folhas em cada categoria, i o valor
da categoria (de 0 a 5) e n o nmero de folhas analisadas (n
= 50, no caso deste estudo). Como os valores de ndice de
herbivoria no seguem uma distribuio normal, utilizamos
um teste no-paramtrico Mann-Whitney (Zar 1984) para
analisar esses dados.
Resul t ados
Os ndices de herbivoria (IH) obtidos para as espcies de
Crescimento Rpido Crescimento Lento
Piper sp. Terminalia sp.
Miconia sp. Combretaceae
Vismia sp. Boraginaceae
Solanumsp. Acariquara sp.
Burseraceae Icacinaceae
Categoria (i) Porcentagem de rea consumida
0 0
1 1 6
2 6 12
3 12 25
4 25 50
5 50 100
crescimento lento foram significativamente diferentes das
espcies de crescimento rpido (U = 25; g.l. = 1; p = 0,009;
n = 10) (Figura 1).
Fi gura 1: ndices de herbivoria das espcies de cresciment o lent o e
rpido. Est o represent ados a mediana, os quart is, o int ervalo de
confiana (95%) e o out lier.
Por outro lado, se observarmos as freqncias de folhas
em cada categoria de herbivoria (Tabela 3), notaremos que
nas categorias mais baixas (0 e 1), significativamente maior
a presena de plantas de crescimento lento, enquanto que as
plantas mais rpidas so bem mais abundantes nas categorias
3, 4 e 5.
Tabel a 3: Freqncias observadas e esperadas (ent re parnt eses)
de cada cat egoria de herbivoria para espcies de cresciment o rpido
e lent o (?
2
= 291,5, p < 0,001, cat . 4&5 combinadas).
Di scusso
Os dados apoiam a hiptese inicial segundo a qual as
plantas que crescem rapidamente, isto , sem a limitao da
quantidade de luz, apresentariam ndices de herbivoria
significativamente maiores que as que crescem mais
lentamente. improvvel que o efeito observado deva-se
abundncia maior de herbvoros onde coletamos as espcies
de crescimento rpido, uma vez que as duas categorias de
plantas foram coletadas nas mesmas clareiras.
As freqncias observadas em cada categoria de herbivoria
esclarecem ainda mais as diferenas entre as duas categorias
de plantas (Tabela 1). As plantas lentas apresentaram uma
freqncia muito maior que a esperada de folhas enquadradas
na categoria 1, ou seja, com 1% a 6% de herbivoria. Por
IH Rpidas Lentas Total
0 4 (36.4) 70 (37.6) 74
1 25 (80.6) 139 (83.4) 164
2 29(31.9) 36 (33.1) 65
3 82 (46.2) 12(47.8) 94
4 76 (39.3) 4 (40.7) 80
5 36(17.7) 0(18.3) 36
Total 252 261 513
outro lado, as espcies rpidas possuam muitas folhas nas
categorias de maior rea foliar consumida (3, 4 e 5). Isto
pode significar que as plantas de crescimento lento so em
muitos casos provadas pelos herbvoros, que a abandonam
em seguida devido presena de substncias impalatveis
nessas folhas. Em contraste, quando esses animais provam
plantas de crescimento rpido, permanecem se alimentando
destas, destruindo uma quantidade significativa da rea da
folha, pois no encontram impedimentos grandes ao consumi-
la. Essa idia fica ainda mais reforada pelo fato de
encontrarmos apenas quatro folhas intactas entre as 252
analisadas para espcies de crescimento rpido.
Considerando os dados obtidos, pensamos que a hiptese
da disponibilidade de recursos, conforme proposta por Coley
& Kursar (1996), pode explicar a herbivoria diferencial
observada entre as plantas de crescimento rpido e lento que
estudamos.
Braker, E. & Chazdon, R.L. 1993. Ecological, behavioural
and nutritional factors influencing use of palms as host
plants by a Neotropical forest grasshopper. J. Trop. Ecol.
9: 183-197.
Coley, P.D. & Kursar, T.A. 1996. Anti-herbivore defenses of
young tropical leaves: physiological constraints and
ecological trade-offs. In: Tropical Forest Plant
Ecophysiology, Hulley, S.S., Charson, R.L. & Smith,
A.P., pp 305-336. Chapman & Hall, New York.
Hutchinson, G.E. 1961. The paradox of the plankton. Am.
Nat. 95: 137-145.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analisys. Prentice Hall, New
Jersey.
Or i ent ador
Rodolpho Dirzo
Def esa qumi ca de duas espci es de hi l deos (Anura) cont ra um pei xe predador
Carlos E. Marinelli, Betsab R. Guerra, Cristiane F. Jurinitz, Daniel L. M. Vieira &Rodrigo Cogni
I nt r oduo
Peixes predadores exercem um papel fundamental na
estruturao das comunidades de gua doce (Hero et al. 1998
apud Hero et al. 2001), influenciando a composio temporal
e espacial de comunidades de girinos (Heyer et al. 1975 apud
Hero et al. 2001) e conseqentemente determinando a
comunidade de anuros (Gascon 1992). Tamanho,
palatabilidade e uso de microhabitats como refgio so
possveis mecanismos que permitem que girinos convivam
com peixes (Hero et al. 1998 apud Hero et al. 2001). Espcies
de girinos mostram diferentes intensidades de defesa qumica,
permitindo s mais txicas habitarem um corpo dgua
povoado por peixes.
Hyla minuta (Hylidae) uma espcie r estrategista, tem
fcil dispersabilidade, produz uma grande quantidade de
prole e ocorre em ambientes degradados; em contrapartida,
Phyllomedusa tarsius, k estrategista, uma espcie mais
exigente, ocorrendo preferencialmente no interior da floresta,
apesar de ser encontrada, em baixa freqncia, em ambientes
pouco alterados (S. N. Oliveira com. pess.). Portanto,
esperado que H. minuta invista menos em defesa qumica do
que P. tarsius, e que essa seja uma das causas para a ausncia
da primeira em ambientes preservados onde ocorrem peixes
predadores.
Testamos experimentalmente se girinos de H. minuta so
mais predados por peixes que girinos de P. tarsius.
rea de estudo
Realizamos este estudo na reserva de mata contnua do
PDBFF, situada no Km 41 da estrada ZF 3, a 80 Km ao
norte de Manaus (2 25S; 59 50W). O clima da regio
caracteriza-se por duas estaes bem definidas, uma seca
(julho a novembro), e uma chuvosa (dezembro a junho). A
pluviosidade anual varia de 1900 a 2300 mm, com
temperatura mdia anual de 26 C (Toppa 1998).
Desenho experimental
Realizamos dois experimentos. (1) Sem escolha de presa
- O tratamento T1 consistiu em colocar em bacias um peixe
predador e 12 girinos de H. minuta de tamanhos variados.
T2 seguiu os mesmos moldes substituindo-se a presa por P.
tarsius. Para cada um dos tratamentos foram feitas trs
rplicas. O experimento teve a durao de sete horas. (2) Em
cada bacia foram colocados trs indivduos de cada espcie
de presa com um predador, para verificar a escolha da presa.
Nesse experimento foram feitas cinco rplicas, tendo a
durao de quatro horas.
Coletamos peixes da espcie Hemigrammus sp.
(Characidae) que foram utilizados como predadores. Os
peixes foram coletados por meio de bloqueio e cerco com
redes em um igarap no interior da mata. As presas, girinos
de Hyla minuta e Phyllomedusa tarsius, foram coletadas
com peneira e rapich em uma poa ao lado da estrada de
acesso reserva. Utilizamos bacias de mesmo tamanho nas
quais foram colocados areia (cinco punhados) e folhio (at
cobrir cerca de um tero da bacia), para tentarmos reproduzir
da melhor forma possvel o ambiente natural das espcies.
Os girinos foram considerados predados quando eram
completamente consumidos (desaparecidos) ou quando
estavam mortos apresentando mutilaes.
Resul t ados
No experimento sem escolha de presa, aps sete horas os
peixes predaram apenas oito girinos de H. minuta dos 36
colocados inicialmente nas bacias. P. tarsius teve apenas dois
girinos predados. No houve diferena na predao das duas
espcies de girinos (Mann-Whitney, U = 3; p = 0,49; n = 3).
Em trs bacias no houve predao (Tabela 1).
Tabel a 1. Nmero de girinos de Hyla minut a e Phyllomedusa t arsius
sobrevivent es dent re os 12 colocados em cada t rat ament o no incio
do 1
o
experiment o (sem escolha), realizado na Reserva do km 41
(AM).
No segundo experimento, quando as duas espcies de
girinos foram dispostas na mesma bacia, apenas um indivduo
de H. minuta foi predado. Novamente no houve diferena
na intensidade de predao entre as duas espcies de girinos
(Wilcoxon, Z = 1; p = 0,32; n = 5). Os girinos de P. tarsius
tiveram apenas a ponta da cauda predada, enquanto os de H.
minuta foram inteiramente consumidos.
Di scusso
Algumas hipteses podem explicar as intensidades de
predao semelhantes e baixas para as duas espcies. A defesa
qumica pode ser eficiente para ambas, mas o fato de que os
indivduos de P. tarsius tenham tido apenas a ponta da cauda
consumida indica um menor grau de toxicidade. J que os
peixes predadores utilizados no experimento habitam
igaraps, eles no teriam memria gentica para evitar P.
tarsius e, portanto, a predao de apenas a ponta da cauda
(que ocasionou a morte dos indivduos) seria uma evidncia
da falta de contato entre populaes naturais da presa e do
predador.
Outra explicao para a baixa intensidade de predo
observada o fato de os peixes terem ficado apenas uma
hora em jejum antes do incio do experiemento, bem como o
H. minuta (T1) P. tarsius (T2)
Bacia
1 2 3 4 5 6
N. de sobreviventes 5 11 12 12 12 10
Teste Mann-Whitney; n= 3; U= 3; p= 0,49.
curto tempo de durao do experimento (sete horas). Dois
estudos experimentais abordando predao em espcies de
girinos isolaram as espcies de predadores em jejum por 12
horas e os experimentos duraram pelo menos 24 horas (Hero
et al. 2001; Oliveira 1996), obtendo-se assim maior
intensidade de predao. Alm disso, o fato da espcie de
peixe utilizada no experimento habitar igaraps e, portanto
no ser predadora natural desses girinos de poas, pode t-
la levado a investir em presas txicas pela sua inexperincia.
Por ltimo, os girinos podem ter usado o folhio como
refgio, evitando a predao pelos peixes. Experimentos
acumulam naturalmente uma variedade de falhas ao tentar
simular ambientes naturais, mas so essenciais para
entendermos processos ecolgicos.
Gascon, C. 1990. The relative importance of habitat
characteristics in the maintenance of a larval anuran
species assemblage in the tropics. Ph.D. Thesis, Florida
State University, Tallahassee.
Hero, J.- M.; Magnusson, W.E. & Rocha, C.F.D. 2001.
Antipredator defenses influence the distribution of
amphibian prey species in the central amazon rain forest.
Biotropica 33(1): 131-141.
Oliveira, S.N. 1996. Efeitos diretos e indiretos da predao
sobre trs espcies de girinos (Amphibia-Anura) na
Amaznia Central. Dissertao de Mestrado, INPA/
UFAM. Manaus.
Toppa, R.H. 1998. Efeitos da predao em funo do tamanho
do corpo, uma interao interespecfica (Osteocephalus
taurinus, Hylidae versus niades de Odonata,
Libellulidae). Livro do Curso de Campo Ecologia da
Floresta Amaznica. INPA/PDBFF, Manaus, AM.
Or i ent ador
Selvino N. Oliveira
Sel eo i nt ra e i nt er i ndi vi dual para st i os de ovi posi o em Mai et a gui anensi s
(Mel ast omat aceae) pel a aranha Ar gyr odes sp. (Araneaea: Theri di i dae)
Rodrigo Cogni, Daniel L. M. Vieira, Carlos E. Marinelli, Cristiane F. Jurinitz & Betsab R. Guerra
I nt r oduo
O gnero Argyrodes (Theridiidae) conhecido como
cleptoparasita (Wise 1993) j que suas espcies habitam as
teias de outras espcies de aranhas capturando pequenas
presas que no tenham sido atacadas pela hospedeira ou
roubando aquelas que j tenham sido capturadas (Fveri et
al. 1998). Na Amaznia Central ocorre uma espcie desse
gnero associada a indivduos de Maieta guianensis
(Melastomataceae), um arbusto pequeno do sub-bosque da
Floresta Amaznica que apresenta uma associao com as
formigas Pheidole minutula e Crematogaster sp.
(Vasconcelos 1993). Essa interao mirmecfita tem sido
bastante estudada (Vasconcelos 1993; Fonseca 1995; Gortari
1998; Par 1998), porm, a possvel interao de Argyrodes
sp. com M. guianensis e as formigas tem recebido pouca
ateno, sendo que poucos foram os estudos que avaliaram
essa situao (Fveri 1998; Oliveira 1995).
A seleo de stios de oviposio uma das mais
importantes decises das fmeas. Para as espcies com
cuidado parental, os stios selecionados devero apresentar
condies fsicas apropriadas para o desenvolvimento dos
ovos, assim como para os pais (Morse 1985; Resetarits 1996).
Um local inadequado pode afetar tanto a prole como os pais,
devido a fatores desfavorveis como desidratao, predao,
e parasitismo (Wilson 1975; Clutton-Brock 1991). Muitas
aranhas mostram selees especficas de stios de oviposio
(Morse 1985).
Neste trabalho avaliamos se as fmeas de Argyrodes sp.
selecionam indivduos de M. guianensis para ovipor e locais
dentro dessas plantas para depositar a ooteca. As seguintes
perguntas foram formuladas: (i) existe relao entre o
tamanho e nmero de ramos da planta e a presena de ootecas?
(ii) existe relao entre o tamanho da ooteca e caractersticas
da sua localizao na planta?
Realizamos o trabalho na Reserva do Km 41 do Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA,
Smithsonian Institution), distante aproximadamente 70 Km
da cidade de Manaus (2
o
25S; 59
o
48W). A vegetao do
local formada predominantemente por uma floresta de terra
firme.
Selecionamos um transecto de aproximadamente 300m
ao longo de um igarap, pois M. guianensis mais frequente
nas reas de baixio e vertente (E. M. Venticinque com. pess.).
Percorremos este transecto entre 9 e 12 horas amostrando
todos os indivduos de M. guianensis com at 1,5 m de altura.
Para cada planta, registramos a altura e o nmero de ramos.
Medimos a altura e o ngulo de insero com o caule (o
ngulo zero era paralelo ao caule na parte superior) de todos
os ramos das plantas amostradas. Coletamos todas as ootecas
encontradas para medirmos o maior dimetro e verificarmos
a presena de ovos ou juvenis recm eclodidos.
A presena de ootecas em funo das variveis medidas
foram avaliadas atravs de regresses logsticas (Motulsky
1995) com o programa Systat 8.0. As relaes entre o
tamanho da ooteca, caractersticas da planta e sua localizao
foram analisadas atravs de regresses lineares (Zar 1984).
Resul t ados
Medimos 58 indivduos de Maieta guianensis, 292 ramos,
e coletamos um total de 24 ootecas. Apenas uma dessas
ootecas no estava vazia, contendo 18 ninfas. No existe
relao entre a altura da planta e a presena de ootecas (G =
0,36; p = 0,55; N = 58). Entretanto, plantas com mais ramos
apresentaram maior probabilidade de ocorrncia de ootecas
(G = 4,3; p = 0,04; N = 58) (Figura 1). A probabilidade de
um ramo, em cada planta, apresentar ootecas no depende
de sua altura (G = 0,11; p = 0,74; N = 292), e os ramos com
menores ngulos apresentaram maior probabilidade de
ocorrncia de ootecas (G = 5,6; p = 0,02; N = 292) (Figura
2).
O tamanho das ootecas no depende da altura da planta (r
= 0,002; F[
1,22
]

= 0,05; p = 0,82) e do nmero de ramos (r =
0,006; F[
1,21
]

= 0,13; p = 0,72).
0 5 10 15 20 25
Nmero de ramos
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
p
r
o
b
a
b
i
l
i
d
a
d
e
Fi gura 1. Probabi l i dade de uma pl ant a de Mai et a gui anensi s
apresent ar oot ecas da aranha Argyrodes sp. em funo do nmero
de ramos em uma florest a de t erra firme, na Amaznia Cent ral.
Figura 2. Probabilidade de um ramo de Maiet a guianensis apresent ar
oot ecas da aranha Argyrodes sp. em funo do ngulo do ramo em
uma florest a de t erra firme, na Amaznia Cent ral.
Di scusso
Nossos resultados mostram que fmeas de Argyrodes sp.
escolhem indivduos de M. guianensis com mais ramos. Uma
explicao pode ser o fato de que uma maior quantidade de
ramos pode significar tambm maior complexidade estrutural
e, portanto, dificuldade de acesso de predadores e
parasitides ooteca e aos adultos. Alm disso, podem
representar uma maior quantidade de stios para oviposio,
maior quantidade de formigas (que podem defender as
aranhas ou servir de alimento para estas).
Dentro de uma planta, as aranhas tambm escolhem ramos
com ngulos menores, ou seja, na base das folhas na face
abaxial, conforme observado por Fveri (1998). Como as
aranhas cuidam das ootecas (Fveri 1998), a posio dessas
pode estar refletindo a distribuio dos adultos. Oliveira
(1995), estudando o mesmo sistema, encontrou que os
adultos tambm preferem as faces abaxiais das folhas. Outra
possibilidade que ngulos menores tambm podem
apresentar menor gasto com a produo de fios ncora. A
escolha de folhas tambm pode estar relacionada
proximidade das domceas, onde a possvel proteo pelas
formigas contra a predao de ootecas deve ser maior.
Embora este estudo tenha sido de curto prazo,
conseguimos identificar as variveis aparentemente
0 30 60 90
ngulo
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
p
r
b
a
b
i
l
i
d
a
d
e
importantes na determinao da escolha de locais para a
fixao de ootecas de Argyrodes sp. em M. guianensis. Isto
pode indicar que o padro de escolha dos stios forte. Mas
para um melhor entendimento das razes para escolha dos
stios de oviposio por Argyrodes sp. precisam-se estudos
mais detalhados que demonstrem quais as relaes entre as
aranhas e as formigas. As seguintes questes poderiam ser
estudadas: (i) as formigas protegem as aranhas e suas ootecas?
(ii) as aranhas predam as formigas? (iii) as formigas predam
as aranhas?
Clutton-Brock, T.H. 1991. The Evolution of Parental Care.
Princeton University Press, Princeton.
Craig, C.L. 1989. Alternative foraging modes of orb web
weaving spiders. Biotropica 21(3): 257 - 264
Fveri, B.S. 1998. Comportamento de Argirodes sp. (
Araneae: Theridiidae) em Maieta guianensis
(Melastomataceae). Livro do Curso de Campo Ecologia
da Floresta Amaznica. INPA/PDBFF, Manaus, AM.
Gortari, E.V. 1998. Sistema defensivo en algumas plantas
mirmecfitas de Amazonia Central. Livro do Curso de
Campo Ecologia da Floresta Amaznica. INPA/
PDBFF, Manaus, AM.
Morse, D.H. 1985: Nests and nest-site selection of the crab
spider Misumena vatia (Araneae, Thomisidae) on
milkweed. J. Arachnol. 13: 383-390.
Motulsky, H. 1995. Intuitive Biostatistics. Oxford University
Press, New York.
Oliveira, S.N., 1995. Predao e seleo de microhabitat por
Argyrodes sp. (Theridiidae) em Maieta guianensis
(Melastomataceae) na Amaznia Central. Livro do Curso
de Campo Ecologia da Floresta Amaznica. INPA/
PDBFF, Manaus, AM.
Par, B.K. 1998. Defensas inducidas en el sistema
mirmecfilo Maieta guianensis Pheidole minutula.
Vasconcelos, H.L. 1993. Ant colonization of Mateia
guianensis seedlings, an Amazonian antplant.
Oecologia 95: 439 - 443
Resetarits, W.J. 1996: Oviposition site choice and life history
evolution. Amer. Zool. 36: 205-215.
Wise, D.H. 1993. Spiders in Ecological Webs. Cambridge
University Press, New York.
Jersey.
Or i ent ador
Eduardo M. Venticinque
Ef ei t o do pi ce f ol i ar e da epi f i l i a no t empo de dessecament o de f ol has do
subosque de uma f l orest a de t erra f i rme
Paula S. Pinheiro, Paula C. Ceotto, Angela M. F. Pacheco, Leandro M. Scoss & Maurcio Camargo
I nt r oduo
As adaptaes morfolgicas que plantas de florestas
tropicais tm desenvolvidas so muito variadas, dependendo
dos fatores que limitam seu estabelecimento e sobrevivncia
(Tilman 1988). Um desses fatores a limitao de luz solar,
que diminui consideravelmente do dossel em direo
subosque. Por esta razo que as plantas do subosque tm
que aproveitar ao mximo a luz disponvel, geralmente com
o desenvolvimento de folhas maiores para otimizar a
superfcie fotossinttica (Richards 1952 apud Boege et al.
1998). Por outro lado, as plantas tem que diminuir o excesso
de umidade provocado pelas altas precipitaes
pluviomtricas. Este acmulo de gua pode promover o
estabelecimento de epfilas ou o ataque por patgenos, que
reduzem o potencial fotossinttico das folhas (Richards 1996
apud Ivey & De Silva 2001).
Folhas com pice acuminado so comuns em plantas do
subosque de florestas tropicais (Richards 1996 apud Ivey &
De Silva 2001). A hiptese mais aceita para uma possvel
funo adaptativa do pice acuminado que este propicia o
rpido escoamento da gua das folhas, reduzindo o tempo
de secagem da superfcie das mesmas (Lightbody 1985 apud
Ivey & De Silva 2001). As plantas com folhas de pice
acuminado aparentemente ocorrem com frequncia maior no
subosque que no dossel, o que pode estar relacionado com o
grau de exposio luz das mesmas (Boege et al. 1988).
O objetivo deste trabalho testar experimentalmente se o
tempo de secagem de folhas com e sem pice acuminado,
cobertas ou no por epfilas varia. Partimos do pressuposto
que folhas com pice acuminado e sem epfilas secam mais
rpido do que folhas sem pice acuminado e sem epfilas.
O presente estudo foi realizado em uma rea de plat
coberta por floresta densa de terra firme (Pires & Prance
1985), na Reserva do Km 41, do PDBFF/INPA, localizada
aproximadamente a 80 km ao norte de Manaus (2
o
24S; 59
o
52W).
Realizamos um experimento com duas espcies do
subosque, uma espcie de palmeira (Astrocaryum) e uma
espcie de dicotilednia (Burseraceae), ambas com pice
acuminado. Para cada espcie foram coletadas dez folhas
que apresentavam epfilas no limbo foliar. Na mesma folha,
removemos as epfilas de um lado e no removemos no outro,
resultando em dados pareados. As folhas foram dispostas
em um varal lado lado, na sombra, num ngulo de 30
o
e
molhadas com um borrifador. Marcamos o tempo que cada
folha levou para secar com cronmetro. A secagem foi
avaliada visualmente, considerando secas as folhas com cerca
de 80% da superfcie sem gotculas de gua. Os tempos de
secagem de cada tratamento, dez rplicas para cada planta,
foram comparados com teste no paramtrico de Wilcoxon
(Zar 1984).
Repetimos o processo nas mesmas folhas aps cortar o
pice do limbo, formando os seguintes tratamentos para cada
uma das espcies: (A) com pice acuminado e com epfilum;
(B) com pice acuminado e sem epfilum; (C) sem pice
acuminado e com epfilum; (D) sem pice acuminado e sem
epfilum.
Resul t ados
O tempo de secagem das folhas de Astrocaryum foi maior
nos tratamentos sem pice acuminado que no tratamento com
pice acuminado (z = 3,11, N= 13, p < 0,01). O tempo de
secagem foi maior para o tratamento sem epiflum, tanto para
folhas com pice acuminado (z = -3,19, n = 13, p < 0,01),
quanto para folhas sem pice acuminado (z = -3,19, N = 13,
p < 0,01) (Tabela 1).
Para Burseraceae sp., o tempo de secagem foi maior nos
tratamentos com epfilum (z = -2,81, n = 10, p < 0,01), que
nos tratamentos sem epfilum (z = -3,19, n = 13, p < 0,01).
Existe uma diferena significativa entre os tratamentos com
e sem pice acuminado (z = -2,81, n = 10, p < 0,05).
Entretanto, o efeito (tempo de secagem das folhas com pice
acuminado menos o tempo das folhas sem pice acuminado)
foi contrrio ao observado para a espcies de palmeira, ou
seja, folhas sem epfilum e sem o pice acuminado, secaram
mais rpido que a folhas com o pice acuminado (Tabela 1)
Tabel a 1: Mdias e desvios padro do t empo de dessecament o
(minut os) em t rat ament os com ou sem acmen, com e sem epfilum,
para as espcies Ast rocarium sp. e Burseraceae sp.
Di scusso
Os nossos resultados para Astrocaryum, reforam a
hiptese de que a epifilia aumenta o tempo de reteno de
gua sobre as folhas de plantas do subosque, mesmo em
folhas que tm pice acuminado. O efeito da presena de
epfilas na superfcie das folhas ainda pouco conhecido, e
no se sabe o quanto a presena destas pode afetar a
fotossntese ou a fixao de patgenos. Entretanto, C.
Com pice acuminado Sem pice acuminado
Com epfilum (A) Sem epfilum (B) Com epfilum (C) Sem epfilum (D)
Astrocaryum
45,8 5,3 17,0 3,9 59,1 6,1 29,4 8,2
Burseraceae sp.
57,6 6,5 26,6 9,7 76,03 16,5 14,3 9,6
Zartman (com. pess.) indica que a epifilia pode reter
nutrientes sobre o limbo foliar e que a associao de brifitas
com as algas cianofcias, pode resultar em um efeito benfico
para as plantas hospedeiras.
O efeito do pice acuminado sobre o tempo de secagem
de folhas da espcie de dicotilednea (Burseraceae),
contrrio s observaes de Ivey & De Silva (2001), que
observaram que o pice acuminado uma adaptao
morfolgica de plantas do subosque para acelerar o
escoamento de gua da superfcie das folhas. J para as folhas
de Astrocaryum (Arecaceae) os resultados encontrados no
presente estudo, reforam as observaes destes autores.
provvel que o mtodo de amostragem utilizado no nosso
estudo, tenha sido falho e subjetivo para a espcie de
Burseraceae. A experimentao foi realizada por vrios
observadores sequencialmente, sendo que os tratamentos
desta espcie (Burseraceae) foram realizados por pessoas
diferentes e em horrios diferentes. Tambm possvel que
o mtodo proposto para avaliar se as folhas estavam ou no
secas (visualmente > que 80%), tenha sido inadequado, j
que aumenta a chance de erros durante a experimentao. O
fato dos tratamentos terem sido realizados ao longo de um
dia (manh e incio da tarde), pode ter influenciado o tempo
de secagem para todos os tratamentos, devido a variao da
temperatura e umidade.
Sugerimos que os trabalhos experimentais que pretendam
testar o efeito do pice acuminado em plantas do subosque
sejam realizados sob condies climticas controladas. Da
mesma forma, indicamos a necessidade de aplicao de outros
mtodos para a avaliao do tempo de secagem das folhas.
Referncias Bibliogrficas
Scientific Publications, Massachusetts.
Ivey, C.T. & De Silva, N. 2001. A test of the function of drip
tips. Biotropica 33(1): 188-191.
Barzilian Amazon. In Amaznia, Prance, G. & Lovejoy,
T. (eds.), pp. 109-145. Pergamon, New York.
Tilman, D. 1988. Plant Strategies and the Dynamics and
Structure of Plant Communities. Princeton University
Press, New Jersey.
Jersey.
Or i ent ador
Reaes ant i -herbvoros da f ormi ga Phei dol e mi nut ul a Mayr (Formi ci dae:
Myrmi ci nae) em uma pl ant a mi rmecf i t a, Mai et a gui anensi s Aubl .
(Mel ast omat aceae).
Alexander V. Christianini, Andrea Lamberts, Antnio J. C. Aguiar, Katiane Ferreira & Tiago Timo
I nt r oduo
Em todo o mundo so conhecidas cerca de 415 espcies
de plantas que apresentam interaes estreitas com formigas,
chamadas de plantas mirmecfitas (Benson 1985). Estas
plantas normalmente desenvolvem estruturas que funcionam
como abrigo e suporte para construo de ninhos de formigas,
como domceas. Em alguns casos, as plantas fornecem
tambm alimento para colnias destes animais (Hlldobler
& Wilson 1990). Somente na regio Neotropical so
conhecidas aproximadamente 250 espcies de plantas que
apresentam associao com formigas (Fowler1993).
Associaes entre formigas e plantas mirmecfitas
parecem ter evoludo em resposta a vantagens adaptativas
para ambos organismos, sob a forma de associaes
mutualsticas (Hlldobler & Wilson 1990). Plantas fornecem
abrigo e alimento s formigas, que por sua vez protegem as
plantas da ao de herbvoros. Porm, hipteses alternativas
envolvendo parasitismo, oportunismo e relaes assimtricas
entre organismos tambm tm sido levantadas (Hlldobler
& Wilson 1990; Fonseca 1995). Embora haja literatura
relativamente abundante sobre associaes de plantas
mirmecfitas e formigas (Fonseca 1995 e referncias
includas), abordagens experimentais ainda so pouco
empregadas (e.g. Vasconcelos 1991).
Maieta guianensis (Melastomataceae) um arbusto
abundante no sub-bosque de florestas de terra firme da
Amaznia Central (Fowler 1993). Apresenta domceas que
consistem em duas cmaras adjacentes localizadas na base
da lmina foliar. Cada uma das cmaras se abre por uma
pequena passagem na superfcie abaxial da folha, na juno
com a veia central e a nervura lateral principal (Benson 1985).
Pheidole minutula est presente em 95% dos indivduos de
M. guianensis que se associam com formigas. Crematogaster
laevis a outra espcie associada, mas apresenta colnias
mais instveis e normalmente associadas a plantas menores
(Vasconcelos & Davidson 2000). Enquanto P. minutula est
obrigatoriamente associada com M. guianensis e outras
plantas mirmecfilas, C. laevis pode formar colnias no solo,
onde forrageiam (Vasconcelos & Davidson 2000; Fonseca
1995).
O objetivo deste trabalho foi analisar se as formigas
hspedes de M. guianensis podem agir como defensoras
eficazes contra herbvoros, respondendo a herbvoros
simulados, danos mecnicos e/ou estmulos qumicos
relacionados perda de tecido foliar.
Este estudo foi realizado na Reserva do Km 41 (2
o
24S;
59
o
44W) pertencente ao projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Floestais (INPA/Smithsonian Institution),
localizada a aproximadamente 80 Km ao norte de Manaus,
na Amaznia Central. A vegetao composta por floresta
de terra firme. A temperatura mdia anual de 26,7
o
C, com
mdia de precipitao anual de 2.186 mm. Maro e abril so
os meses mas chuvosos do ano, enquanto julho e setembro
compreendem aos meses mais secos. O solo predominante
do tipo latossolo amarelo (RadamBrasil 1978).
Plantas de M. guianensis foram escolhidas aleatoriamente
para cada experimento, onde foram determinadas uma folha
tratamento e uma folha controle, em ramos distintos e alturas
equivalentes. Cupins (Isoptera) foram utilizados como
herbvoros simulados. Foram realizados trs tipos de
experimentos com o objetivo de testar a reao anti-
herbvoros das formigas associadas. Por sua abundncia,
apenas interaes entre M. guianensis e P. minutula foram
consideradas neste estudo.
O primeiro experimento consistiu em depositar um cupim
vivo prximo ao pice de uma das folhas um cupim vivo,
enquanto outra folha em um ramo oposto recebia
simultneamente um pedao de palito de fsforo de tamanho
semelhante ao cupim, que funcionou como controle. O
segundo experimento quantificou a resposta das formigas a
danos fsicos provocados pelo observador, simulando a ao
de um herbvoro cortador. Em dada planta, duas folhas em
ramos apicais opostos foram selecionadas. Uma das folhas
teve o pice cortado com o auxlio de uma tesoura, enquanto
simultaneamente outra folha foi pressionada levemente com
uma pina (controle). No terceiro experimento, quantificamos
a resposta de formigas a uma eventual induo qumica,
promovida por folhas danificadas. Utilizamos um extrato
proveniente de uma folha de M. guianenis macerada em gua,
como tratamento. A seiva diluda em gua foi pincelada
prxima ao pice da folha selecionada, formando um crculo
de ca. 1 cm de dimetro. gua foi aplicada simultaneamente
como controle em uma folha de um ramo oposto. Cada
experimento foi replicado de nove a dez vezes, de acordo
com a disponibilidade de plantas e restries de tempo.
Dois parmetros de resposta foram medidos: a) o tempo
de deteco do herbvoro/dano, representado pelo primeiro
contato entre uma formiga e os tratamentos e b) o
recrutamento de indivduos, dado pelo nmero de formigas
em contato com os tratamentos a intervalos de dois minutos,
at o mximo de 10 minutos de observao aps o contato
inicial.
Comparaes entre tratamentos foram realizadas por meio
de teste pareado de Wilcoxon e ANOVA de medidas
repetidas, para o tempo de deteco e recrutamento de
formigas, respectivamente.
Resul t ados
No houve diferenas entre o tempo de deteco dos
cupins (X DP = 46,4 50,0 s) e dos palitos (X DP =
129,6 187,1 s) (teste pareado de Wilcoxon: z = 1,4; p =
0,16; n = 9) pelas operrias de Pheidole minutula. O tempo
de deteco de danos fsicos nas folhas de Maieta guianensis
(X DP = 98,9 173,5 s) tambm no diferiu dos controles
(X DP = 134,2 111,3 s) (z = 1.60; p = 0,11; n = 9). Por
outro lado, extratos provenientes de folhas maceradas foram
detectados em intervalos de tempo significativamente
menores (X DP = 133,7 113,0 s) que os controles (X
DP = 21,8 25,9 s) (z = 2,55; p = 0,01; n = 10).
O recrutamento de formigas nos tratamentos que
simulavam a ao de herbvoros e na aplicao do macerado
de folhas foi significativamente maior em relao aos
respectivos controles (Tabela 1). Danos fsicos nas folhas
no incrementaram significativamente o recrutamento de
formigas em relao ao controle. Em geral, houve um maior
nmero de formigas atendendo aos tratamentos e controles
com o aumento do tempo de observao (Figura 1). Apenas
no tratamento de aplicao do macerado de folhas no foram
observadas diferenas significativas ao longo do tempo
(Tabela 1). Um grande nmero de formigas se deslocava para
a regio do tratamento to logo era aplicado o macerado de
folhas (Figura 1). No foram observadas interaes entre o
Fonte de variao Soma dos
quadrados
Graus de
liberdade
Quadrado
mdio
F P G-G
Experimento 1: herbvoro simulado
Grupo experimental 780,22 1 780.21 4.85 0.045
Erro 2248,17 14 160,58
Tempo 215,03 4 53,75 6,39 0.000 0.002
Tempo vs. grupo exp. 41.58 4 10.39 1.23 0.306 0.308
Erro 470.84 56 8.40
Experimento 2: dano fsico
Grupo experimental 270.40 1 270.40 2.61 0.125
Erro 1651.69 16 103.23
Tempo 124.40 4 31.10 2.70 0.038 0.057
Erro 736.75 64 11.51
Experimento 3: macerado de folhas
Grupo experimental 112.36 1 112.36 17.251 0.001
Erro 117.24 18 6.51
Tempo 15.80 4 3.95 1.99 0.104 0.143
Erro 142.36 72 1.97
Tabel a 1. Resultados das comparaes entre o recrutamento de formigas em herbvoros simulados (Experimento 1), danos fsicos (Experimento
2) e macerado de folhas (Experiment o 3) em diferent es int ervalos de t empo (t ), por meio de ANOVA de medidas repet idas. Para detalhes dos
experiment os, vej a t ext o. O G-G refere-se ao valor de p corrigido segundo o procediment o de Greenhouse-Geisser Epsilon (Wilkinson 1988).
grupo experimental e tempo, indicando que as curvas de
recrutamento de indivduos variaram conjuntamente entre os
grupos (Figura 1).
Di scusso
A ausncia de diferenas entre o tempo de deteco de
herbvoros simulados e danos mecnicos realizados em
relao aos controles indica que a deteco de herbvoros
por formigas residentes em Maieta guianensis seja
determinada, em primeira instncia, pela atividade de
patrulhamento das formigas na superfcie foliar. A atividade
de patrulha das formigas nas folhas de M. guianensis ocorre
ao longo de todo o perodo do dia e da noite (Vasconcelos
1991). Porm, uma vez detectada uma presa potencial,
herbvoro ou dano associado, h uma pronta resposta da
colnia, via recrutamento de novos indivduos, incluindo
soldados, que normalmente no participam de atividades de
patrulhamento (Vasconcelos 1991). Uma resposta rpida da
colnia de formigas pode garantir que menores danos sejam
inflingidos planta por herbvoros. Experimentos similares,
realizados com ovos de hempteros, forneceram resultados
semelhantes para M. guianensis (Vasconcelos 1991), com
os ovos sendo removidos das folhas. Assim, Pheidole
minutula parece ser um protetor eficiente contra herbvoros
em M. guianensis.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
cupim
palito
0
2
4
6
8
10
12
14
16
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
corte
aperto
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
1 2 3 4 5
n
d
e
f
o
r
m
i
g
a
s
macerado
agua
Tempo ( minutos)
Figura 1. Recrutamento de Pheidole minutula (Formicidae) em funo
do tempo, de acordo com o grupo experimental em Maieta guianensis
(Melast omat aceae). Para det alhes do prot ocolo experiment al, vej a
t ext o.
Estmulos qumicos podem mediar diversos
comportamentos em formigas, tais como recrutamento, alarme
e interaes sociais (Hlldobler & Wilson 1990). O resultado
dos experimentos com o macerado de folhas de M. guianensis
indica que estimulao qumica seja responsvel pelo menor
tempo de deteco e maior recrutamento de formigas em
locais onde aplicou-se o tratamento. Esta resposta pode ser
interpretada como uma forma adicional de deteco de
herbvoros que, ao danificarem tecidos da planta hospedeira,
estimulam a liberao de substncias que induzem a atividade
de formigas associadas. A rpida diminuio da atividade
das formigas pouco aps a estimulao sugere que compostos
volteis possam estar envolvidos.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Glauco Machado, pela sugesto do tema,
orientao do projeto e auxlio no trabalho de campo.
Benson, W.W. 1985. Amazon ant-plants. In: Amazonia,
Prance, G. & Lovejoy, T. (eds.), pp. 239-266. Pergamon
Press, New York.
Fonseca, C.R.S.D. 1995. Evolutionary ecology of Amazonian
ant-myrmecophyte mutualisms. PhD Thesis, Univeristy
of Oxford, UK.
Fowler, H.G. 1993. Herbivore and assemblage structure of
myrmecophytous understory plants and their associated
ants in the Central Amazon. Ins. Soc. 40: 137-145.
Hlldobler, B. & Wilson, E.O. 1990. The Ants. Springer
Verlag, Berlin.
of its ant inhabitants: ant protection against herbivores.
Vasconcelos, H.L. & Davidson, D.W. 2000. Relationship
between plant size and ant associates in two Amazonian
ant-plants. Biotropica 32: 100-111.
Wilkinson, L. 1988. SYSTAT. The System for Statistics.
Evanston, LL. Systat Inc.
Or i ent ador
Glauco Machado
Ocorrnci a de gal has em rel ao escl erof i l i a de f ol has numa f l orest a de t erra
f i rme da Amazni a Cent ral , Reserva do Km 41, AM
Andrea Lamberts, Alexander Christianini, Antonio J.C. Aguiar, Katiane Ferreira & Thiago Timo
I nt r oduo
Galhas so respostas morfogenticas das plantas
infestao por organismos fitopatognicos como insetos,
vrus, bactrias ou fungos (Mani 1964). As galhas
entomgenas so consideradas adaptaes de certos insetos
para se alimentarem de tecidos vegetais de alta qualidade e
se protegerem contra inimigos naturais e fatores abiticos
estressantes (Fernandes et al. 1995).
As galhas entomgenas representam um importante
instrumento para estudos ecolgicos devido sua
conspicuidade e persistncia nas plantas hospedeiras,
diminuindo os problemas de sazonalidade caractersticos dos
estudos de outros insetos (Fernandes et al. 1995). Dentre os
insetos galhadores, os Cecidomyiidae (Diptera) constituem
o grupo mais representado em abundncia e riqueza de
espcies (Mani 1964; Fernandes 1987; Fernandes & Price
1991).
Fernandes & Price (1991) ao analisarem padres globais
de distribuio de galhas observaram uma maior riqueza de
galhas em ambientes xricos com vegetao esclerfila. A
riqueza de galhas tambm esta correlacionada com uma maior
riqueza e densidade de espcies hospedeiras (Price et al
1998). A alta riqueza de galhas em ambientes xricos pode
estar relacionada com a menor abundncia de outros
patgenos, sendo que os insetos galhadores podem ter se
especiado e irradiado a partir destes ambientes xricos
(Fernandes & Price 1991). A forte associao dos insetos
galhadores com as plantas esclerfilas podeestar relacionada
com caractersticas destas folhas, como longevidade,
probabilidade reduzida de abisciso foliar, e pequena
quantidade de fsforo (Fernandes & Price 1992).
O objetivo deste estudo foi investigar a relao entre o
grau de esclerofilia e riqueza de espcies hospedeiras com a
riqueza de galhas em uma floresta de terra firme na Amaznia
Central.
A Reserva 1501 (Km 41) est localizada na Fazenda
Esteio, no Distrito Agropecurio da Suframa, na rea do
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais
(PDBFF), a cerca de 80 Kms de Manaus, (2
o
2531S;
59
o
4550W) (Oliveira 1997). Este estudo foi realizado nas
reas adjacentes a trilha L0 e L4, entre o alojamento e a
estrada ZF-3.
A amostragem das galhas foi feita por meio de coleta de
folhas inteiras da serrapilheira, em 15 parcelas de 1m
2
. As
parcelas foram demarcadas em cinco trilhas perpendiculares
trilha que liga o acampamento estrada, cada uma distando
pelo menos 50 metros entre si. A utilizao das folhas da
serapilheira permitiu que fossem amostradas as folhas de
todos os estratos da floresta (dossel, sub-bosque e sub-dossel)
porm no foi possvel distinguirmos a origem das folhas.
As folhas de cada amostra foram classificadas em trs
categorias de esclerofilia em ordem decrescente de dureza:
coriceas, cartceas e membranceas. Em cada parcela foi
realizada a determinao da riqueza de morfoespcies
vegetais, de morfoespcies de galhas e de morfoespcies de
galhas por morfoespcie vegetal.
Comparaes entre o nmero mdio de morfoespcies de
galhas por parcela e entre as folhas com diferentes graus de
esclerofilia foram realizadas anlises do tipo ANOVA de uma
via. Relaes entre a riqueza de galhas e a riqueza de espcies
vegetais foram investigadas por meio de regresses lineares
(Zar 1984).
Resul t ados
No total, 14,2% de todas as folhas analisadas
apresentavam galhas. A relao entre o nmero de
morfoespcies de galhas e nmero de morfoespcies de
plantas hospedeiras para cada grau de esclerofilia das folhas
foi significativa para folhas coriceas (N = 15; F = 0,21; p =
0,007) e cartceas (N = 15; F = 5,95; p = 0,03), mas no para
folhas membranceas (N = 14; F = 2,1; p = 0,17) (Figura 1).
Houve maior ocorrncia de morfoespcies de galhas nas
folhas coriceas (X DP = 0,60 0,19 galhas/m
2
) e cartceas
(X DP = 0,42 0,19 galhas/m
2
) do que nas folhas
membranceas (X DP = 0,14 0,15 galhas/m
2
) (Figura 2).
No foi observada diferena significativa entre o nmero de
morfoespcies de galhas entre as folhas cartceas e coriceas
(Figura. 2).
Fi gura 1. Nmero de morfoespcies de galhas em relao ao nmero
de morfoespcies de plant as de cada amost ra colet adas na Reserva
do Km 41, PDBFF, AM. A) Folhas coriceas; B) Folhas cart ceas; C)
Folhas membranceas.
Fi gur a 2. Mdia ( desvio padro) da proporo de morfoespcies
de galhas/ m
2
em relao ao t ipo de folha, colet adas na Reserva do
Km 41, PDBFF, AM. Let ras diferent es correspondem a diferenas
significat ivas (N = 44; F = 14,83; p = 0,001).
Di scusso
A maior riqueza de galhas nas categorias de folhas com
maior grau de esclerofilia coincide com o previsto por
Fernandes & Price (1992) para uma maior ocorrncia de
galhas em espcies vegetais com folhas mais esclerofizadas.
R
2
= 0,4399
0
5
10
15
20
0 3 6 9 12
n de morfoespcies de plantas de folhas coriceas
n
d
e
m
o
r
f
o
e
s
p
c
i
e
s
d
e
g
a
l
h
a
s
c
A
R
2
= 0,3141
0
10
20
30
0 2 4 6 8 10
n de morfoespcies de plantas de folhas cartceas
n
d
e
m
o
r
f
o
e
s
p
c
i
e
s
d
e
g
a
l
h
a
s
B
R
2
= 0,1494
0
5
10
15
0 1 2 3 4 5
n de morfoespcies de plantas de folhas
membranceas
n
d
e
m
o
r
f
o
e
s
p
c
i
e
s
d
e
g
a
l
h
a
s
C
Ambientes submetidos a algum tipo de estresse, como
deficincia de gua e de nutrientes essenciais no solo, tendem
a apresentar uma maior ocorrncia de espcies vegetais com
folhas esclerofizadas e compostos secundrios (Fernandes
& Price 1988, 1991).
Provavelmente a maior parte das folhas que apresentaram
galhas vieram de rvores no dossel e do estrato emergente,
onde concentra-se a maior parte da biomassa de folhas da
floresta. O dossel representando um ambiente submetido a
maiores graus de estresse que o estrato inferior (McDade et
al. 1994). Intensa radiao solar, assim como deficincia de
nutrientes e de gua durante a estao seca normalmente esto
relacionados com esclerofilia em folhas e correspondem aos
fatores estressantes aos quais a vegetao do dossel est
submetida.
Foi tambm possvel observar uma correlao entre a
riqueza de espcies hospedeiras e a riqueza de morfoespcies
de galhas. A grande especificidade da relao entre insetos
galhadores e plantas pode explicar este resultado. Ambientes
com maior riqueza de espcies vegetais normalmente
apresentam um maior nmero de espcies de galhas (Price et
al. 1998).
Este estudo abre perspectivas para uma melhor
compreenso da distribuio de espcies vegetais de folhas
esclerfilas dentro e entre as diversas formaes da Floresta
Amaznica e suas relaes com a riqueza e abundncia de
galhas. Os dados indicam a necessidade de estudos
detalhados sobre o porqu das fortes correlaes entre
esclerofilia e riqueza de galhas, mesmo em formaes
florestais. Uma hiptese levantada por G. W. Fernandes (com.
pess.) que as galhas se beneficiariam da condio de
esclerofilia, pois elas no sofrem com a falta de gua nem de
nutrientes, pois formam um dreno para estes elementos.
Ocorrendo nestes ambientes as galhas tambm evitam
competio com outros herbvoros.
Agr adeci ment os
Agradecemos ao professor Geraldo Wilson Fernandes pela
orientao.
Fernandes, G.W & Price, P.W. 1991. Comparisons of tropical
envirovinmental harshness and plant nutrients status. In:
Tropical and Temperate Regions, pp. 91-115. John Wiley
& Sons, New York.
gradients in galling species richness: tests of hypotheses.
significance of insect gall disribution: Survivorship of
species in xeric andmesic habitats. Oecologia 90: 141-
20.
Fernandes, G.W.; Paula, A.S. & Loyola Jr, R. 1995.
Distribuio de insetos galhadores entre habitats e seu
possvel uso como bioindicadores. Vida Silv.
Neotropical 4(2): 133-139.
GonalvesAlvim, S.J.; Vaz dos Santos, M.C.F. & Fernandes,
G.W. 2001. Leaf gall abundance on Avicennia germinans
(Avicenniaceae) along an intersticial salinity gradient.
Biotropica 33(1): 69-77.
McDade, L.A.; Bawa, K.S.; Herpenheide, H.A. & Hartshorn,
G.S. 1994. La Selva: Ecology and Natural History of a
Neotropical Rainforest. The University of Chicago Press,
London.
Mani, M.S. 1964 The Ecology of Plant Galls. The Hague.
Oliveira, A.A. 1987. Diversidade, estrutura e dinmica do
componente arbreo de uma floresta de terra firme de
Manaus, AM. Tese de Doutorado, Universidade de So
Paulo, So Paulo.
Price, P.W.; Fernandes, G.W.; Lara, A.C.F.; Brawn, J.;
Barrios, H.; Wright, M.G.; Ribeiro, S.P. & Rothcliff,
species. J. Biogeog. 25: 581-591.
Jersey.
Or i ent ador
Rel ao ent re a f orma da f ol ha e o grau de herbi vori a em
Ir i ar t el l a set i ger a (Arecaceae)
Maurcio Camargo, Angela M. F. Pacheco, Leandro M. Scoss, Paula C. Ceotto &
Paula S. Pinheiro
I nt r oduo
A herbivoria um processo de interao animal-planta de
grande importncia na estruturao de comunidades de
florestas tropicais. Os herbvoros so responsveis por
grandes impactos sobre as plantas, tanto no tempo ecolgico
quanto no tempo evolutivo (Coley et al. 1985). Um
componente importante nesta interao a defesa das plantas
(Loyola Jr. & Fernandes 1993).
Aps o ataque de herbvoros, a qualidade nutricional do
tecido vegetal atacado pode diminuir, ao mesmo tempo que
a quantidade de compostos secundrios e defesas fsicas
podem aumentar (Cornelissen & Fernandes 2001). Uma vez
que estas substncias ocorrem com frequncia em um grande
nmero de plantas, as respostas induzidas so reconhecidas
como funo defensiva devido ao seu forte efeito na
performance dos herbvoros (Fernandes et al. 2000).
Iriartella setigera (Arecaceae) uma palmeira com
folhas compostas cujos fololos tm bordas naturalmente
recortadas, semelhantes a marcas deixadas por herbvoros
mastigadores. Esta caracterstica pode conferir vantagem a
uma planta com pouca ou nenhuma defesa qumica, j que a
ocorrncia prvia de herbvoria poderia ter elicitado uma
resposta induzida por parte da planta, diminuindo seu valor
como alimento.
Este estudo teve como objetivo testar a hiptese de que
Iriartella setigera, por apresentar morfologia com traos
aparentes de herbivoria, sofre menos predao que plantas
que no possuem tal caracterstica.
1985), na Reserva do Km 41, do PDBFF/INPA, localizada
o
24S; 59
o
52W).
Ao longo da trilha N4 foram percorridos 320m para
amostrar 22 indivduos de I. setigera (planta focal). Em cada
planta estimou-se o grau de herbivoria de seus fololos por
meio da proporo de rea foliar de cada fololo que
apresentava danos por herbvoria. O grau de herbivoria foi
categorizado (Tabela 1) e um ndice de herbivoria (IH) foi
calculado para cada planta, a partir da seguinte frmula:
onde ni o nmero de fololos referentes a uma dada
categoria, i representa a categoria que especifica a proporo
de rea foliar danificada e N representa o nmero de fololos
amostrados. Para cada planta focal estimamos o grau de
herbivoria da palmeira e da dicotilednea mais prximas.
Estas foram escolhidas por sua afinidade filogentica e
representatividade ecolgica dentro da rea, respectivamente.
Foram coletados 15 fololos/folhas de cada uma dessas
plantas, aleatorizando-se os ramos amostrados e os fololos/
folhas dentro desses ramos. A estimativa da proporo de
rea foliar danificada por herbivoria como foi feita como j
descrita para I. setigera.
Tabel a 1. Cat egorias de dano (%) por herbivoria em folhas e fololos
de plant as.
Diferenas nos ndices de herbivoria entre I. setigera e as
palmeiras (Arecaceae), e dicotiledneas, foram avaliadas com
uso do teste de Wilcoxon ( = 5%).
Resul t ados
Todos os indivduos de Iriartella setigera apresentaram
IH = n i / N
i *
,
Categorias % de rea foliar danificada
0 0
1 1 6
2 6 12
3 12 25
4 25 50
5 50 100
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Amostras
n
d
i
c
e
d
e
h
e
r
b
i
v
o
r
i
a
(
I
H
)
Iriartella setigera
Arecaceae
Dicotiledneas
menores ndices de herbivoria quando comparados com
outras palmeiras (n = 22; z = 4,107; p < 0,001) e
dicotiledneas (n = 22; z = 4,107; p < 0,001) vizinhas (Figura
1).
Fi gur a 1. Comparao dos ndices de herbivoria dos indivduos de
I riart ella set igera, palmeiras (Arecaceae) e dicot iledneas.
Di scusso
Os menores ndices de herbivoria apresentados por
Iriartella setigera em relao queles encontrados para as
outras plantas estudadas indicam que a forma da folha pode
exercer um papel importante na reduo da herbivoria nesta
espcie. Estes resultados confirmam os obtidos por Cach
et al. (1999). Isto pode ser uma resposta adaptativa s
presses seletivas causadas por grandes herbvoros que
existiam no passado, e o padro recortado da folha no
representa necessariamente uma estratgia de escape contra
os herbvoros encontrados atualmente, embora possa estar
funcionando como tal.
Por outro lado, a uma possvel defesa mecnica, I. setigera
pode apresentar outras formas de resistncia herbivoria,
como a produo de compostos secundrios (Rosenthal &
Janzen 1979) ou defesas induzidas (Fernandes 1990). A
forma como foi conduzido o presente estudo no nos permite
separar os possveis efeitos da forma da folha e de eventuais
defesas qumicas apresentadas por I. setigera. Como forma
de avaliar estes aspectos, podemos propor experimentos com
insetos herbvoros em cativeiro, aos quais seriam oferecidos
fololos de reas iguais de I. setigera e de mais duas espcies
de palmeiras, uma apresentando defesa induzida e a outra
no. Ao final do experimento, poderamos comparar o grau
de herbivoria nos fololos de I. setigera com aquele
encontrado para as outras duas espcies, e assim constatar
se a primeira apresenta algum tipo de defesa qumica. A partir
de nossos resultados, podemos inferir que a morfologia foliar
pode ser um possvel mecanismo de defesa de plantas para
evitar herbivoria (Lawton 1983).
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Rodolpho Dirzo pela orientao e
amizade. Ao Juruna pela ajuda no trabalho de campo.
Cach, Y.P.; Valdivieso, M.A.; Duarte de Souza, M.A.;
Batista, M.A. & Dantas de Melo, S. 1999. La morfologia
foliar de Iriartella setigera: un caso de engao para los
herbvoros?. Livro do Curso de Campo Ecologia da
Floresta Amaznica, INPA, Smithsonian Institution,
PDBFF, Manaus, AM.
Coley, P.D.; Bryant, J.P. & Chapin, S. 1985. Resource and
plant antiherbivory defense. Science 230: 895-899.
Cornelissen, T.G. & Fernandes, G.W. 2001. Induced defenses
in the neotropical tree Bauhinia breviceps (Vog.) to
herbivory: effects of damage-induced changes on leaf
quality and insect attack. Trees 15: 236-241.
Fernandes, W.G. 1990. Hypersensitivity: a neglected plant
resistance mechanism against insect herbivores. Environ.
Entomol. 19(5): 1173-1182.
Fernandes, W.G.; Cornelissen, T.G.; Isaias, R.M.S. & Lara,
T.A.F. 2000. Plants fight gall formation: hypersensitivity.
Cinc. Cult. 52(1): 49-54.
Lawton, J.H. 1983. Plant architeture and the diversity of
phytophagous insects. Ann. Rev. Entomol. 28: 23-39.
Loyola Jr., R. & Fernandes, G.W. 1993. Herbivoria em
Kielmeyra coriacea (Guttiferae): efeitos da idade da
planta, desenvolvimento e aspectos qualitativos de
folhas. Revta. Bras. Biol. 53(2): 295-304.
Barzilian Amazon. In: Amazonia, Prance, G.T. &
Lovejoy, T. (eds.), pp. 109-145. Pergamon, New York.
Rosenthal, G.A. & Janzen, D.H. 1979. Herbivores: Their
Interactions with Secondary Plant Metabolites.
Academic Press, New York.
Or i ent ador
Rodolpho Dirzo
Aspect os est rut urai s e popul aci onai s de agregados de Leucauge sp.
(Araneae: Tet ragnat hi dae)
Felipe B. de Oliveira, Antnio J. C. Aguiar, Paula C. Ceotto & Natalie Olifiers
I nt r oduo
A construo de teias uma eficiente estratgia de captura
de presas utilizada por muitos grupos de aranhas. Para
maximizar esta eficincia importante que as aranhas
dimensionem o tamanho, a disposio e localizao das teias,
otimizando a captura de presas (Ebehard 1990).
Leucauge sp. (Tetragnathidae) uma aranha que constri
teias individuais orbiculares, mas vive em agrupamentos com
co-especficos (Santos & Silva 1999), onde as teias prximas
esto conectadas muitas vezes por fios de sustentao
(Venticinque 1994). Os agregados ocorrem freqentemente
acima de pequenos cursos dgua e normalmente so
associados a reas de correnteza (Gonalves de Lima 1997
Venticinque 1994). Os agregados de espcies de Leucauge
apresentam variaes nas formas de suas teias relacionadas
a fatores como densidade de presas e estrutura da vegetao
(Eberhard 1990).
Embora existam alguns estudos enfocando a seleo de
presas, alometria das teias (Marques 1992) e estratgias de
forrageamento (Costa et al. 1992), pouco se sabe sobre
aspectos populacionais e a estrutura fsica dos agregados de
Leucauge sp.
O objetivo deste trabalho foi verificar se existe relao
entre a proporo de fmeas e de indivduos juvenis no
agregado e o tamanho e estrutura deste. Adicionalmente,
investigamos se a localizao dos agregados (se esto em
clareiras ou no) est relacionada a seu tamanho e ao nmero
de aranhas que o compem.
Mat er i ai s e Mt odos
A rea de estudo localiza-se na Reserva do Km 41, na
rea do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais
(PDBFF-INPA), a cerca de 70 km ao norte de Manaus
(2
o
24S; 59
o
45W). Esta rea apresenta pluviosidade entre
1900-2500 mm/ano, uma estao seca bastante pronunciada
entre os meses de julho e outubro (Rankin-de-Merona et al.
1992).
Percorremos as margens de um igarap prximo ao
acampamento em busca de agregados de Leucauge sp.
Quando encontrado, medamos o seu comprimento, largura
e altura mximas, a partir dos pontos mais extremos de
ancoragem das teias. Estimamos o volume do agregado atravs
da multiplicao dessas trs dimenses.
Medimos tambm a largura do igarap abaixo do agregado,
avaliando se este localizava-se em uma rea de clareira ou de
dossel fechado. Registramos o nmero total de machos,
fmeas e juvenis presentes em cada agregado;
Os machos de Leucauge sp. - assim como em outras
espcies de aranhas - possuem pedipalpos robustos e
conspcuos, o que permite distingui-los facilmente das
fmeas, cujos pedipalpos finos e longos. Os juvenis foram
distinguidos dos adultos pela diferena do tamanho do corpo.
Correlacionamos as propores de fmeas e de juvenis
com as dimenses das teias com o objetivo de investigar
possveis relaes entre estes parmetros. Para investigar a
existncia de possveis diferenas entre os tamanhos dos
agregados dentro e fora de clareiras, utilizamos o teste t de
Student. Utilizamos o programa SYSTAT 8.0 (Wilkinson
1987) para realizar todas as anlises estatsticas.
Resul t ados
Encontramos 16 agregados de Leucauge sp., onde o
nmero de indivduos variou de 2 a 25 (10,2 7,5). No
observamos correlao entre as dimenses dos agregados e a
proporo de fmeas (R
2
= 0,002, p > 0,05) e a proporo de
indivduos juvenis (R
2
= 0,03; p > 0,05) (tab. 1).
Aproximadamente a metade dos agregados medidos
encontravam-se sob o dossel (56,2%). A mdia de indivduos
em agregados situados em clareiras foi de 13,1 8,5 (x
dp), enquanto a dos situados sob o dossel foi de 6,4 5,3,
mas no detectamos diferenas entre o nmero total de
aranhas por agregado e o local onde ele estava localizado (t
= 1,91, gl = 14, p = 0,07).
Tabel a 1: Dimenses dos agregados de Leucauge sp. medidos em
um igarap da Reserva do Km 41, Manaus, AM; mx = valor mximo;
mn = valor mnimo.
Das trs dimenses da teia, a largura (R
2
= 0,97; p =
0,04; n = 16) e o comprimento (R
2
= 0,98; p = 0,03; n = 16)
mostraram-se positivamente correlacionados ao nmero total
de indivduos da colnia, enquanto a altura no est (R
2
=
0,93; p = 0,18; n = 16).
Di scusso
Em muitas das espcies de aranhas comum a fmea
construir teias maiores que a dos machos, devido ao seu maior
tamanho e sua maior demanda por alimento (Eberhard 1990).
No medimos cada teia individualmente, mas nossos dados
mostram que em agregados a proporo de fmeas no est
correlacionada ao volume total da colnia. Isto pode ocorrer
devido a uma pequena diferena de tamanho entre machos e
fmeas, em comparao a outras espcies de aranhas (obs.
pess.).
Espervamos que os agregados com maior nmero de
indivduos juvenis, que so menores que os adultos,
apresentassem tamanho menor. Esta hiptese no foi
corroborada por este estudo. No entanto, os menores
agregados que observamos apresentaram apenas indivduos
juvenis.
A presena das teias em clareiras e em locais sombreados
praticamente igual. Portanto, acreditamos que os fatores
que influenciam mais decisivamente a estrutura da teia so a
largura do igarap e a estrutura da vegetao ao redor,
mdia mx mn
Altura (cm) 113 30 160 70
Comprimento (cm) 219 168 630 40
Largura (cm) 143 57 305 60
conforme mostram outros estudos (Venticinque 1994).
Com relao estrutura da teia, nossos dados mostram
que os agregados com poucas e muitas aranhas no diferem
quanto altura, mas diferem quanto ao comprimento e
largura. Isso sugere que para esta espcie de Leucauge mais
importante maximizar a rea de captura sobre o igarap,
sugerindo que sua dieta esteja baseada em insetos que
emergem da gua. Nossos dados complementam os de Soares
(1999) que mostrou que os agregados maiores esto situados
onde a biomassa de insetos emergentes maior, reforando
a idia de que esses insetos constituem frao importante da
dieta dessa espcie de aranha.
Agr adeci ment os
Agradecemos a Glauco Machado pela ajuda no campo e
sugestes.
Eberhard, W.G. 1990. Functional and phylogeny of spiders
webs. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: 341-372.
Gonalves de Lima, M. 1997. Relao entre tempo de
manuseio de presas e biomassa em Leucauge sp.: uma
ttica de forrageamento timo. Livro de Curso de Campo
/ 1997, Ecologia da Floresta Amaznica. 276-280.
Venticinque, E. M. 1994. Colonialidade, seleo de micro-
habitat e comportamento de uma aranha tropical
construtora de teias orbiculares. Livro de Curso de
Campo / 1994, Ecologia da Floresta Amaznica. 401-
407.
Rankin-de-Merona, J.M.; G. T. Prance; Hutchings, R.W.;
Silva, M.F.; Rodrigues, W.A. & Uehling, M.E. 1992.
Preliminar results of large scale tree inventory of upland
rain forest in the Central Amazon. Act. Amaz. 22 (4):
493-534.
Santos, A.J. & K. L. Silva. 1999. Distribuio espacial e
estado nutricional de uma aranha da Amaznia Central,
Leucauge sp. (Tetragnathidae): um teste da hiptese do
efeito ricochete. Livro de Curso de Campo / 1999,
Ecologia da Floresta Amaznica. 23-24.
Soares, M.G. 1999. Distribuio de agregados de Leucage
sp. (Araneae; Tetragnathidae) ao longo de um igarap
na Amaznia Central: anlise dos fatores determinantes
da escolha do habitat. Livro de Curso de Campo / 1999,
Ecologia da Floresta Amaznica. 165-167.
Wilkinson, L. 1987. SYSTAT: The System for Statistics.
Systat inc., Evanston.
Observaes subaqut i cas de Iguanodect es var i at us Ger, 1993 (Characi dae)
Mauricio Camargo & Edgar F. Prieto
I nt r oduo
A observao das atividades dirias dos organismos tem
sido uma metodologia muito aplicada com o objetivo de
entender as relaes com o ambiente e aspetos de biologia
populacional. As informaes a respeito da histria natural
de uma espcie, so de fundamental importncia para a
conservao, pois permite identificar fatores que poderiam
coloca-las em risco de extino (Gilpin & Soul 1986).
A informao disponvel sobre a histria natural dos
peixes amaznicos, provm de inferncias feitas a partir dos
padres de captura e da anlise de amostras coletadas. A
maioria dos estudos realizados para os peixes de pequeno
porte, tem sido feitos em aqurios sob condies no naturais
(Sabino & Zuanon 1998). Alguns autores tm enfatizado a
importncia de estudos naturalsticos em ambientes tropicais
(Sazima 1986; Sabino & Castro 1990).
As caractersticas fsicas dos pequenos igaraps, como
baixa profundidade, leito bem delimitado e correnteza
relativamente acentuada, determinam uma colonizao
principal por peixes de pequeno porte (Lowe-McConnel
1987). Dentro destes cursos se destacam pequenos caracdeos
como Iguanodectes variatus, um peixe de hbitos diurnos
que freqenta as reas rasas dos igaraps (Bhrheim 1998).
Este estudo tem como objetivo observar algumas variveis
comportamentais de Iguanodectes variatus, com a finalidade
de contribuir para o conhecimento de sua histria natural.
O presente estudo foi realizado no igarap do
acampamento, que integra as cabeceiras da drenagem da bacia
do rio Urubu, numa rea de plat na Reserva do Km 41 (59
o
4340W; 2
o
24 26S). Para as observaes do
comportamento da espcie, fizemos 20 mergulhos em sesses
de 5 minutos cada, que totalizaram 100 minutos. As
observaes foram feitas entre as 09:00h e 12:00h.
A metodologia utilizada para fazer as observaes foi a
do indivduo focal. Previamente definimos 6 variveis
comportamentais a serem avaliadas (forrageio, deslocamento,
gregarismo, agressividade, comportamento de fuga, e uso do
hbitat). Todas as variveis exceto o uso do habitat, foram
categorizadas em 0 para a no ocorrncia e 1- para
ocorrncia de atividade comportamental. O uso do hbitat
foi categorizado atravs de trs variveis (localizao na
coluna de gua, tipo de sustrato e localizao em relao
margem do igarap).
Os dados foram preenchidos em uma matriz onde as
colunas corresponderam as variveis comportamentais e as
linhas a cada uma das observaes. Para definir a distribuio
do tempo de atividade dentro das cinco variveis, calculamos
as freqncias de ocorrncia para cada uma. A soma de estas
freqncias correspondeu a 100% de atividade. Com base
neste total calculamos a porcentagem de tempo investido em
cada atividade e os resultados foram plotados em um diagrama
de barras.
Para definir as preferncias de uso do habitat, calculamos
a freqncia de ocorrncia para cada uma das variveis
consideradas, as quais foram adicionadas para obter um 100%
de tempo de uso. Com este total calculamos a porcentagem
de tempo investido em habitat. Os resultados foram plotados
em um diagrama de barras.
Resul t ados
Iguanodectes variatus um peixe que prefere guas de
correnteza. Esta espcie se agrega em pequenos grupos de
indivduos dentro da coluna, compartilhando o espao com
outras espcies como Aequidens pallidus e Nannostomus
marginatus. O forrageio e deslocamento foram as atividades
realizadas com maior frequncia. Tambm, I. variatus
apresentou uma alta frequncia de interaes de agressividade
e de fuga. Por outro lado, o grau de gregarismo foi baixo
(Figura 1).
Fi gura 1. Porcent agem de t empo ut ilizado nas diferent es at ividades
comport ament ais de I . variat us em um igarap da Reserva do Km
41.
Com respeito varivel uso do habitat, os indivduos
observados, ocorreram com maior frequencia em
profundidades menores de 40cm, se localizando
fundamentalmente entre o canal central com predomino de
areia e a margem do igarap, com predomino de serapilheira
(Figura 2).
Fi gur a 2. Porcent agem do t empo ut ilizado nos diferent es habit at s
de I . variat us
Discusso
As caratersticas fisico-qumicas citadas para igaraps da
mesma microbacia hidrogrfica, indicam uma pobreza de
nutrientes dentro de estes sistemas (Bhrheim 1998), que
por sua vez definem uma limitao nas fontes de produo
primria (Sioli 1968). Esta pobreza de nutrientes determina
que as fontes principais de alimento, sejam de origem
alctone, da floresta circundante (Garutti 1988). Estes fatores
so condicionantes da presena e distribuio das populaes
de peixes. As diferenas na velocidade da correnteza tambm
definem a estruturao das comunidades de peixes.
Dentre os characdeos de porte menor, que habitam os
pequenos igaraps, comum uma tendncia de agregao
envolvendo diferentes espcies (Lowe-McConnell 1987).
Esta estratgia foi observada no presente estudo, no qual
Iguanodectes variatus compartilha o espao com outras
espcies como Aequidens pallidus e Nannostomus
marginatus.
30.4
22.5
3.5
20
23.6
0
5
10
15
20
25
30
35
Forrageio Deslocamento H. Gregrio Comp.
Agressivo
Ataque outro
indiv.
Atividade
%
d
e
t
e
m
p
o
Areia Serap. Margem Ca nal <40cm >40cm
0
10
20
30
40
50
60
70
Local Profundidade sustrato
Ocupao do habitat
%
d
e
t
e
m
p
o
O desenho e forma corporal fusiforme de Iguanodectes
variatus, so indcios de sua boa adaptao para habitar locais
de correnteza forte. As nadadeiras pares desenvolvidas e
caudal homocerca so tpicas de um nadador veloz. Este
desenho corporal da espcie determinante para que o
indivduo consiga manter a posio espacial contra a corrente
e assim aumentar a probabilidade de obter alimento trazido
pela correnteza. A alta frequencia de atividade de forrageio
e deslocamento confirmam a tendncia da espcie a ser ativa
durante o horrio de observao.
A alternncia de uso de diferentes microhabitats por I.
variatus (canal central e margem) pode ser uma estratgia
para otimizar a sua capacidade de obteno de fontes
alimentares produzidas no sistema, ou de origem externo.
Existe uma discordncia na caracterizao da categoria
trfica para o gnero Iguanodectes, o qual segundo Goulding
(1988) apresenta um hbito detritvoro, em quanto que
Sampaio (1994) determinou que a espcie prefere a
mirmecofagia como dieta principal. As nossas observaes
indicam que a espcie de hbitos onvoros, com preferncia
pela captura de organismos que caem na superficie da gua.
O comportamento agressivo observado para a espcie pode
ser explicado pela disputa pelos recursos ou por algum tipo
de territorialidade, que foi muito evidente nas margens. A
desagregao dos indivduos na coluna dgua, indica que
mesmo que estes constituam um grupo, no apresentam
relaes duradoras de gregariedade.
Podemos concluir que Iguanodectes variatus utiliza
grande parte do tempo das primeiras horas do dia na atividade
de forrageio, nadando solitariamente e utilizando a ttica de
catar itens alimentares deriva.
Agr adeci ment os
Ao Jansen e ao Dado, pelas dicas e amizade.
Bhrheim, C.M. 1998. Estrutura de comunidades de peixes
em igaraps de floresta de terra firme na Amaznia
Central. Dissertao de Mestrado, Universidade do
Amazonas, INPA.
Garutti, V. 1988. Distribuio longitudinal da ictiofauna em
um crrego da regio noroeste do estado de So Paulo,
Bacia do rio Paran. Rev. Brasil. Biol. 48(4): 747-759.
Gilpin, M.E. & Soul, M.E. 1986. Minimum viable
populations Processes of species extinction. In: M.E.
Soul (ed.), Conservation Biology -The Science of
Scarcity and Diversity pp 19-34. Sinauer Associates,
Sunderland, M.A.
Goulding, M.; Carvalho, L.M. & Ferreira, E.G. 1988. Rio
Negro, Rich Life in Poor Water: Amazonian Diversity
and Foodchain Ecology as Seen Through Fish
Communities. Academic Publishing, The Netherlands.
Lowe-McConnel, R.H. 1987. Ecological Studies in Tropical
London.
Sabino , J. & Castro, R.M.C. 1990. Alimentao, perodo
de atividade e uso de espao dos peixes de um riacho da
floresta Atlntica (Sudeste do Brasil). Revta. Bras. Biol.,
50: 23-36.
Sabino, J. & Zuanon, J. 1998. A stream fish assemblage in
Central Amazonia: distribution, activity patterns and
feeding behavior. Ichthyol. Explor. Freshwaters 8(3):
201-210.
Sampaio, M.M.A. 1994. Estudo comparativo de
comunidades de peixes em reas de remanso e de
correnteza em um igarap de gua clara da regio
amaznica. Livro do Curso de Campo Ecologia da
Floresta Amaznica. INPA/PDBFF, Manaus, AM.
Sazima, I. 1986. Similarities in feeding bahaviour between
some marine and freshwater fishes in two tropical
communities. J. Fish. Biol. 49: 325-333.
Sioli, H. 1968. Hydrochemistry and geology in the Brazilian
Amazon Region. Amazoniana I: 267-277.
Caract eri zao dos j ardi ns de f ormi ga em Concevei ba mar t i ana
(Euphorbi aceae) na Reserva do Km 41, Amazni a Cent ral
Betsab R. Guerra, Angela M. F. Pacheco, Rodrigo Cogni, Paula S. Pinhero & Alexander V. Christiani
I nt r oduo
Dentre as diversas formas de interao entre formigas e
plantas, os jardins de formigas esto entre as mais complexas
(Hlldobler & Wilson 1990). Estes consistem em agregados
de epfitas reunidas por formigas. As formigas coletam as
sementes destas epfitas e as carregam para o ninho, onde
estas germinam e suas razes tornam-se parte da estrutura do
ninho (Hlldobler & Wilson 1990).
Os jardins so formados por diferentes espcies de
formigas, sendo Crematogaster, Solenopsis, Azteca, Monacis
e Camponotus os gneros mais comuns (Davidson 1998).
Na Amaznia a principal formiga formadora de jardim
Camponotus femoratus, conhecida como uma das mais
abundantes espcies arborcolas em florestas das regies
tropicais (Wilson 1987). Os jardins so geralmente
elispsoidais e seus dimetros variam de seis a mais de 60
cm. As formigas constrem os ninhos formando cmaras
irregulares divididas por paredes cartceas ao longo das razes
das epfitas (Hlldobler & Wilson 1990).
Colnias de formigas mirmecfitas so normalmente
limitadas pelo espao da domcea utilizada como ninho
(Fonseca 1993; Fonseca & Ganade 1996). Entretanto, no
existem estudos investigando se o tamanho do jardim se
relaciona com a demografia da colnia. Este trabalho objetiva
estudar o jardim de formigas em Conceveiba martiana
(Euphorbiaceae), enfocando a estrutura do ninho e a
correlao entre o nmero de formigas e o tamanho do jardim.
o
25S; 59
o
48W). a vegetao da
reserva formada por uma floresta de terra firme (Pires &
Prance 1985).
Coletamos quatro jardins de formigas em indivduos de
Conceveiba martiana, uma rvore de pequeno porte comum
em reas de baixio. Essa planta apresenta estpulas foliceas
interpeciolares muito desenvolvidas no pice dos ramos, com
cerca de 4 cm de comprimento e 3 cm de largura. Estas
estpulas formam diversas bolsas ao longo do ramo, que
podem abrigar adultos e imaturos de formigas (Ribeiro et al.
1999).
Medimos o comprimento e a largura de cada jardim para
o clculo do volume. Assumimos que estes apresentam forma
elipside e utilizamos a seguinte frmula para o clculo do
volume 4/3(a+b)/3)
3
, onde a = comprimento total, b =
largura. Para calcular o volume total do jardim, descontamos
o volume do tronco suporte, dado pela frmula do cilindro
(pr
2
h), onde r = raio, h = altura. Abrimos os jardins,
descrevemos sua estrutura e contamos o nmero de operrias
de Camponotus femoratus. Para se testar a correlao entre
o volume do jardim e o nmero de operrias utilizamos o
teste de correlao de Spearman (Zar 1996).
Resul t ados
Nos quatro jardins encontramos colnias de Camponotus
femoratus e Crematogaster limata parabiotica ocorrendo
juntas. Trs dos ninhos se dispunham verticalmente, ao longo
do caule, em torno da insero dos pecolos das folhas. As
partes mais externas do jardim apresentam cmaras de paredes
cartceas que abrigam C. femoratus (Figura 1). O maior ninho
coletado no estava ancorado no ramo principal da planta,
mas num ramo secundrio, e estava totalmente estruturado
por razes das epfitas. Os jardins apresentaram volume entre
31 e 188 cm
3
, contendo entre 48 e 2109 operrias de C.
femoratus. O nmero de operrias por colnia no apresentou
correlao com o volume do jardim (Spearman r
s
= 0,4; n =
4; p > 0,05) (Figura 2). Somente no maior ninho foram
encontrados imaturos e alados, indicando que somente essa
colnia estava reproduzindo.
Os jardins so mais defendidos por Camponotus, que em
Fi gura 1: Represent ao ext erna (a) e int erna (b) de j ardins-de-formigas j unt o ao pice dos ramos de Conceveiba mart iana (Euphorbiaceae).
Cmara de parede cart cea (A) e est pula com ovos de Cremat ogast er limat a parabiot ica (Formicidae) (B).
(entra desenho)
todos os casos responderam rapidamente aos danos
mecnicos produzidos durante a coleta, enquanto
Crematogaster no foi observada defendendo o ninho. Em
trs dos ninhos houve uma separao espacial dentro do
jardim, com Crematogaster ocupando o interior das estpulas
e Camponotus o restante do jardim. Em todos os ninhos
foram encontrados imaturos de C. limata.
Figura 2. Relao entre nmero de operrias da formiga Camponotus
femorat us e o volume do j ardim, em indivduos de Conceveiba
mart iana na Amaznia Cent ral.
Di scusso
O fato de no verificarmos correlao entre o volume do
jardim e o nmero de indivduos da colnia indica que o
volume pode no estar influenciando diretamente o tamanho
da colnia no intervalo de tamanho de ninhos observado.
Outros fatores, como a idade do jardim, a disponibilidade
de alimento para a colnia e caractersticas estruturais do
ninho, como nmero de razes de plantas epfitas, podem
estar influenciando o crescimento da colnia. A grande
variao no nmero de indivduos indica tambm que o
nmero de ninhos coletados foi insuficiente para o estudo
da relao entre tamanho do ninho e tamanho da colnia.
Entretanto, parece existir uma relao causal entre a idade
do ninho e o nmero de indivduos, pois o nico ninho
reprodutivo foi o maior, que apesar de apresentar um volume
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
0 50 100 150 200
Volume (cm3)
l
o
g
d
o
n
m
e
r
o
d
e
f
o
r
m
i
g
a
s
ligeiramente superior, apresentou um nmero de indivduos
comparativamente muito maior que os demais.
Aparentemente Crematogaster se estabelece antes na
planta, pois ocorre nas estpulas de plantas sem jardins de
formiga (Ribeiro et al. 1999). A presena de imaturos de
Crematogaster em todos os ninhos coletados tambm apoia
esta hiptese. Segundo Hlldobler & Wilson (1990),
comum a coocorrncia das duas espcies e existe uma relao
de parabiose facultativa entre as espcies. No existem
evidncias claras de que esta relao simtrica.
Crematogaster aparentemente se beneficia da proteo
fornecida por Camponotus, mas estas competem pelo
alimento. Num estudo aprofundado desta relao realizado
por Wheeler (1921 apud Hlldobler & Wilson 1990) foram
observados eventos onde Crematogaster foi excluda do
alimento, evidenciando forte competio entre as espcies.
Davidson, D.W. 1998. Ecological studies of the Neotropical
ant gardens. Ecology 69: 11381152.
Fonseca, C.R. & Ganade, G. 1996 Asymmetries
compartments and null interactions in an Amazonian ant
plat community. J. Anim. Ecol. 65: 339-347.
Holldober, B. & Wilson, O.E. 1990. The Ants. Harvard
University Press, Cambrige.
Ribeiro, J.E.L.S.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers,
C.A.; Costa, M.A.S.; Brito, J.M.; Souza, M.A.D.;
Martins, L.H.P.; Lohmann, L.G.; Assuno, P.A.C.L.;
Pereira, E.C.; Silva, C.F.; Mesquita, M.R. & Procpio,
L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de
Identificao das Plantas Vasculares de uma Floresta de
Terra Firme da Amaznia Central. INPA-DFID, Manaus.
Wilson, E.O. 1987. The arboreal ant fauna of Peruvian
Amazon Forest: a first assement. Biotropica 19: 245
251.
Jersey.
Guari bas (Al ouat t a seni cul us, Pri mat es Cebi dae) i nf l uenci am a di st ri bui o de
espci es por el es di spersadas?
Daniel L. M. Vieira, Cristiane F. Jurinitz, Andrea H. Lamberts, Leandro Scoss, Maria R. Darrigo & Thiago Timo
I nt r oduo
A distribuio de espcies arbreas no ocorre ao acaso,
sendo em grande parte influenciada pelo processo de
disperso de sementes (Janzen 1970). Em florestas
neotropicais, muitas espcies arbreas dependem da
disperso de sementes por primatas para o estabelecimento
e recrutamento de plntulas (Janzen 1970; Howe 1986).
Estudos apontam estreita relao entre alguns primatas e a
disperso de sementes de determinadas plantas. Forget &
Sabatier (1997) quantificaram que o macaco aranha (Ateles
paniscus) removia e dispersava cerca de 53% das sementes
de Virola sp. em uma regio na Guiana Francesa. Apesar de
alguns estudos realizados analisarem a disperso de sementes
por macacos, pouco se sabe sobre a sua influncia na
distribuio das espcies arbreas.
Em um estudo realizado na Amaznia, Neves (1985)
acompanhou a alimentao de um bando de guaribas
(Alouatta seniculus) que se caracterizam por serem
essencialmente folvoros e frugvoros. Dentre os frutos
utilizados pelos macacos, podemos destacar os das famlias
Sapotaceae, Myrtaceae e Euphorbiaceae. Algumas famlias
foram identificadas pela mesma autora como base da
alimentao de guaribas, entre elas
Neste trabalho avaliamos se h uma distribuio agregada
de plntulas de epcies conhecidamente dispersas por
guaribas embaixo das suas rvores dormitrio em uma floresta
contnua na Amaznia Central.
o
25S; 59
o
48W). A vegetao da
reserva formada por uma floresta de terra firme.
Selecionamos trs rvores dormitrio de A. seniculus.
Para avaliar o efeito da disperso promovida por esses
animais escolhemos trs espcies de rvores cujos frutos
reconhecidamente fazem parte da sua dieta: Protium sp.,
Pouruma sp. e uma espcier no identificada de Sapotaceae
(O. Souza com. pess.).
Marcamos uma parcela de 2 x 5m embaixo da copa de
cada uma das rvores dormitrio e, como controle, uma
parcela do mesmo tamanho a 30m de distncia. A direo
(Norte, Sul, Leste ou Oeste) das parcelas controle foi
sorteada. Contamos todos os indivduos com at 30cm de
altura que pertenciam s espcies de interesse. Alm disso,
procuramos por fezes de guariba embaixo de cada rvore
dormitrio, afim de saber quais as espcies estavam sendo
consumidas por estes macacos. As fezes foram
posteriormente analisadas em laboratrio, a fim de identificar
as sementes presentes.
Resul t ados
Foram encontradas somente plntulas das espcies em
questo em uma parcela embaixo da rvores dormitrio. Nesta
parcela foram encontrados. 52 indivduos de Protium sp, 28
de uma espcie no identificada de Sapotaceae e dois de
Pouruma sp. As demais parcelas embaixo da rvore
dormitrio e as trs parcelas controle no apresentaram
nenhum indivduo das espcies em questo.
Encontramos apenas trs amostras de fezes embaixo de
uma das rvores dormitrio, indicando presena recente de
guaribas no local. Nestas amostras encontramos sementes
das espcies Minquartia guianensis (Oleacaceae), uma
espcie de Sapotaceae e uma espcie de Leguminosae.
Di scusso
O baixo nmero e freqncia de plntulas das espcies
arbreas estudadas, assim como das fezes de A. seniculus
podem ser uma evidncia de que o bando utiliza muitas
rvores para dormir e/ou que defecam pouco nos stios
dormitrio. Isto favoreceria a regenerao de espcies por
eles dipersadas, uma vez que se as fezes poderiam estar mais
espalhadas no espao e as sementes, ao germinarem, poderiam
sofrer menor grau de mortalidade devido densidade. No
estudo realizado por Neves (1985) em um fragmento florestal
de 10 ha a poucos quilmetros do local deste estudo, um
bando de A. seniculus utilizou 10 rvores para dormir e 18
para descansar durante o dia.
Estudos enfocando a distribuio espacial de sementes,
plntulas, juvenis e adultos de espcies dispersas por A.
seniculus, assim como outras espcies de frugvoros podem
ajudar a explicar a organizao espacial das comunidades
vegetais em florestas tropicais. Nesse sentido, espcies da
famlia Sapotaceae e Moraceae, que so as mais
frequentemente utilizadas por A. seniculus em florestas da
regio de Manaus (Neves 1985), seriam modelos
interessantes para estudos de interaes com seus dispersores.
Ser que ao longo de sculos os guaribas plantaram seu
alimento no prprio quintal?
Agr adeci ment os
Agradecemos ao Juruna e ao Osmaildo pela identificao
de rvores dormitrio e auxlio na coleta de dados.
Forget, P.M. & Sabatier, D. 1997. Dynamics of the seedling
shadow of a frugivore-dispersed tree species in French
Guiana. J. Trop. Ecol. 13: 767-773.
Howe, H.F. 1986. Seed dispersal by fruit-eating birds and
mammals. In: Seed Dispersal, Murray, D.R. (ed.), pp.
123-189. Academic Press, Sydney, Austrlia.
Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of species in
tropical forest. Am. Nat. 104: 501-528.
Neves, A.M. 1985. Alguns aspectos da ecologia de Alouatta
seniculus em reserva isolada na Amaznia Central.
Dissertao deMestrado, Universidade de So Paulo,
Ribeiro Preto.
Descri o da Est rut ura e padro espaci al de i nf l orescnci as de Rapat ea ul ei
(Rapat aeceae), uma pl ant a herbcea de bai xi o em mat a de t erra f i rme, AM
Christina McCain
I nt r oduo
A famlia Rapataeceae composta de 16 gneros com 85
espcies de ervas neotropicais, sendo que quatro dessas
ocorrem na mata de terra firme na regio de Manaus, AM,
Brasil. Todas as espcies ocorrem em ambientes de baixio,
que so definidos por sua proximidade de igaraps. Apesar
da sua ocorrncia freqente em nesses habitats e de
provavelmente serem um componente importante nas
comunidades de baixio, sua morfologia, ecologia e fenologia
so pouco conhecidas. Segundo a nica informao
publicada sobre essas plantas na regio, em geral florescem
entre setembro e janeiro (Ribeiro et al. 1999), mas nenhum
estudo detalhado investigou isso.
Essas plantas tm uma estrutura floral interessante, com
muitas flores (aproximadamente, entre 100-200) em cada
inflorescncia, dentro de brcteas. No produzem nctar
(Ribero et al. 1999), mas se nota claramente a presena de
um exudato transparente que cobre todas as inflorescncias
dentro das brcteas, mas sua funo desconhecida. Um
estudo no publicado indica que pelo menos o gnero
Rapatea polinizado por abelhas (Ribeiro et al. 1999).
Para que haja um entendimento bsico dessa planta, que
provavelmente tm um papel ecolgico importante por sua
abundncia e funo como microhabitat para muitos insetos
que vivem dentro do exudato, preciso descrever sua
estrutura floral. Pela grande quantidade de flores em cada
planta, pode ser desejvel utilizar s uma sub-amostra de
flores em qualquer estudo. Quais flores sero escolhidas,
segundo o arranjo e idade dos mltiplos grupos de flores,
constitui um aspecto importante. O objetivo do presente
estudo descrever a estrutura geral das flores de Rapatea
ulei e determinar uma metodologia de amostragem das
inflorescncias, sem vcio de idade ou abundncia das flores
em uma determinada rea.
O estudo foi realizado na Reserva do Km 41 do Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, na Fazenda
Esteio, Manaus, AM (2 24S; 59 44W). Rapatea ulei
ocorre freqentemente nas reas de baixio por toda a reserva
(Figura 1). As plantas foram observadas em flor durante
todo o perodo do estudo (agosto, 2001). Plantas foram
escolhidas ao caso, seguindo a trilha L da Reserva, correndo
ao lado de um igarap. Foram utilizadas apenas plantas
adultas com pelo menos uma flor aberta saindo do exudato
que cobre as inflorescncias imaturas.
Coletas de inflorescncias de 5 plantas (selecionadas ao
caso) foram feitas para descrio da morfologia das estruturas
florais. As brcteas foram removidas, para exame da
inflorescncia e sua distribuio espacial dentro da estrutura.
Posteriormente, todas as flores (maduras e imaturas) foram
removidas, separando-as das brcteas na base com cortes no
sentido do comprimento das brcteas.
Quinze plantas foram observadas no campo e examinadas
com relao presena, idade e posio de cada flor relativa
ao comprimento da brctea. Baseado nos resultados da
disseco da estrutura floral, o comprimento das brcteas
foi dividido em sete compartimentos e a contagem feita por
compartimento. S flores saindo do exudato ou aparentes
foram contadas. Essas estruturas foram categorizadas em
trs grupos: flores abertas, fechadas (antes de abrir) e
senescentes. Defino as estruturas florais da seguinte forma:
flor, cada unidade dentro de uma inflorescncia, que possui
entre 100-200 flores, agrupamentos, que so conjuntos de
flores dentro de cada inflorescncia, e inflorescncia. que se
refere a todas as flores em conjunto, dentro das duas brcteas.
Resul t ados
Apresento a seguir os dados de 5 das plantas (selecionadas
ao caso) observadas para contagem e distribuio das flores
(Tabela 1). No h um padro espacial bvio, mas os dados
no permitem um teste estatstico.
Tabel a 1. Nmero de f lores de Rapat ea ulei em cada est ado
fenolgico.
Das quinze plantas amostradas duas tinham 8
agrupamentos, mas no foram escolhidas para a amostra de
dados apresentada aqui. As brcteas amostradas tinham sete
agrupamentos (Figura 2). Todas as plantas tinham duas
inflorescncias. As flores foram arranjadas mais ou menos
em forma de crculos concntricos em cada agrupamento
(Figura 3), com o material floral imaturo no centro e cada
crculo mais externo com estruturas florais mais
Planta 1:
Categoria Agrupamento
1 2 3 4 5 6 7
Aberta 0 1 0 0 0 0 1
Fechada 0 0 0 1 1 0 0
Senescente 0 0 0 0 0 0 0
Planta 2
1 2 3 4 5 6 7
Aberta 0 0 0 1 0 0 0
Fechada 1 0 0 0 0 0 1
Planta 3
1 2 3 4 5 6 7
Aberta 0 0 0 0 0 0 1
Fechada 1 0 2 0 1 1 0
Planta 4
1 2 3 4 5 6 7
Aberta 0 0 0 0 0 0 0
Fechada 1 4 0 1 2 2 1
Planta 5
1 2 3 4 5 6 7
Aberta 0 1 0 0 0 0 0
Fechada 0 0 2 0 1 1 0
desenvolvidas.
Di scusso
Cada agrupamento aparentemente floresce independente
dos outros e pode ter flores em todas as etapas de
desenvolvimento, independente do nmero e idade das flores
dos outros agrupamentos na mesma inflorescncia.
Entretanto, no posso concluir isso com certeza, porque no
possivel fazer um teste estatstico confivel em funo do
pequeno nmero de flores por planta. A variao em termos
de nmero de flores por agrupamento dentro da inflorescncia
foi muita baixa.
Deste modo, concluo que a melhor maneira de
amostragem, evitando vcio e obtendo uma boa estimativa
da variabilidade real, seria realizar amostragens de
inflorescncias correspondentes em cada planta (por
exemplo, amostrando sempre no meio). Outra possibilidade
seria amostrar um grupo do meio e um grupo do lado para
assegurar uma amostra representativa. Assim seria possvel
amostrar um agrupamento de cada flor como representativo
da populao inteira de flores na planta, aumentando a
eficincia de amostragem.
Terra Firme da Amaznia Central. INPA-DFID, Manaus.
Composi o, ri queza e abundnci a da i ct i of auna de um i garaps de t erra f i rme
da Amazni a Cent ral , AM
Katiane Ferreira & Carlos E. Marinelli
I nt r oduo
O conhecimento sobre a diversidade da ictiofauna sul-
americana e brasileira ainda incipiente, particularmente com
respeito s espcies de peixes de gua doce (Blke et al.
1978). A Amrica do Sul possui o maior nmero de espcies
de peixes de gua doce entre todas regies zoogeogrficas
(Lowe-McConnell 1975), com estimativas variando de 2400
a 5000 espcies (Rosa & Menezes 1996).
Pequenos igaraps da Amaznia Central constituem
bitopos peculiares para peixes, uma vez que o dossel da
floresta adjacente se fecha sobre os mesmos limitando a
penetrao de luz na superfcie da gua, tornando a cadeia
alimentar dependente de aporte de material da floresta
adjacente (Lowe-McConnell 1999). Dentre os fatores que
regulam a ocorrncia e distribuio das espcies de peixes
em riachos de pequeno porte, esto a ordem, largura,
profundidade, presena de herbceas aquticas e estrutura
da vegetao ripria (Caramaschi 1986), alm da
disponibilidade de alimento, intensidade de predao e
tolerncia s condies fisico-qumicas da gua se
considerada uma abordagem ecolgica mais ampla (Lowe-
McConnell 1975).
Estudos sobre a ictiofauna tropical so mais freqentes
com relao a peixes de importncia comercial (Lowe-
McConnell 1999). Alguns estudos tem sido realizados em
igaraps enfocando o anlise do recurso alimentar, riqueza,
endemismo ou a ampla distribuio geogrfica de espcies
(Knppell 1970; Saul 1975; Soares 1979; Silva 1992; Prada-
Pedreros 1992). Bhrnheim (1998), estudou os igaraps da
reserva do km 41 enfocando a estrutura de comunidade de
peixes comparando com outros riachos da Amaznia Central.
O presente trabalho teve como objetivo verificar a
composio, riqueza e abundncia da ictiofauna de um
igarap de primeira ordem em uma floresta de terra firme.
O presente trabalho foi desenvolvido em um igarap de
primeira ordem, localizado na Reserva do Km 41 (Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais INPA/PDBFF-
Smithsonian Institution), na estrada vicinal ZF-3, rodovia
BR 174, 70 km ao norte de Manaus (20 26S; 59 46W). A
reserva uma rea de 10.000 ha de floresta contnua de terra
firme, apresenta temperatura mdia anual de 26 C e
precipitao mdia em torno de 2200 mm/ano (RadamBrasil
1978).
As amostragens foram realizadas em trs trechos
(montante, mdio e jusante) de 20 metros longitudinais de
um igarap de primeira ordem. Os trs trechos esto situados
mais ou menos eqidistantes, possibilitando o emprego da
metodologia de trabalho de campo semelhantes para os trs
locais. De modo geral, as caractersticas ambientais so
homogneas, apresentando margem pouco sinuosa, com
galhos e troncos submersos, onde ocorre deposio de
folhio. A correnteza moderada, sem definio de poos e
corredeiras, com a profundidade variando entre 05 e 37 cm.
O substrato composto por areia fina, sedimento e folhio.
A rea delimitada para amostragem foi bloqueada com redes
de bloqueio para que no haja evaso dos peixes. Nos trs
trechos dois coletores equipados com peneiras metlicas de
50 cm de dimetro e 3 mm de malhagem, fizeram duas
passagem junto s margens, a coleta em cada trecho teve
durao mdia de uma hora. Os espcimes capturados foram
fixados em formol 10% e posteriormente triados para
obteno dos dados de abundncia e biomassa por espcie.
A identificao foi feita com auxlio do Dr. Jansen Zuanon
(INPA).
No ponto mdio de cada trecho foram tomados os dados
de pH, (medido com papel Universal Indicator Merck) e
temperatura da gua. A velocidade da corrente foi estimada
considerando o tempo que um objeto flutuante solto na
superfcie dgua, levava para percorrer uma distncia de 3
metros; este mtodo oferece uma estimativa da velocidade
mxima da gua na superfcie (modificado de Uieda 1984).
Resul t ados
Coletamos 101 exemplares de peixes pertencentes a seis
famlias, dez gneros e dez espcies, totalizando 58,9 g
(Tabela 1). A famlia Characidae foi a mais rica em espcies
com 30% das espcies amostradas. Trs espcies co-
ocorreram aos trs trechos amostrados: Pyrrhulina brevis,
Aequidens pallidus e Rivulus aff. compressus.
Hyphessobrycon aff. melazonatus foi exclusiva do trecho
montante e Helogenes marmoratus exclusiva do trecho
mdio e Gymnotus aff.anguillaris exclusiva do trecho
jusante.
No houve variao de temperatura e pH nos trechos
amostrados (25C e 3,5C, respectivamente).Quanto a
velocidade da corrente, o trecho montante mostrou-se um
pouco mais rpido (0,02 m/s) em relao aos trechos mdio
e jusante (0,004 m/s).
Foi aplicado ndice de Renkonem Coeficient e verificamos
que os trechos montante e mdio apresentaram maior
similaridade (81,5%). Apesar de menor similaridade os
Espcies Montante Mdio Jusante Total
Characidae
Hyphessobrycon aff. melazonatus 01 (0,4) - - 01 (0,4)
Hemigrammus aff. ocellifer 06 (3,7) 05 (3,5) 04 (1,9) 15 (9,1)
Microcharacidium aff. weitzmanni - - 06 (0,5) 06 (0,5)
Lebiasinidae
Pyrrhulina brevis 22 (16,2) 13 (9,6) 21 (14,3) 56 ( 40,1)
Copella aff. nigrofasciata 01 (0,4) - 05 (1,3) 06 (1,7)
Cetposidae
Helogenes marmoratus - 02 (1,5) - 02 (1,5)
Cichlidae
Aequidens pallidus 01 (0,4) 01 (0,7) 01 (0,7) 03 (1,8)
Apistogramma sp. - 01 (0,2) 03 (1,6) 04 (1,8)
Rivulidae
Rivulus aff. compressus 01 (0,2) 01 (0,3) 03 (0,7) 05 ( 1,2)
Gymnotidae
Gymnotus aff.anguillaris - - 03 (1,1) 3 ( 1,1)
Total 32 (21,1) 23 (15,8) 46 (22,0) 101 (58,9)
Tabel a 1. Abundncia e biomassa (ent re parnt eses) por espcie
de peixe em cada t recho amost rado em um igarap da Reserva do
km 41, Manaus, AM.
trechos montante/jusante e mdio/jusante apresentaram
valores prximos, 62,8% e 65, 2 % respectivamente (Tabela
2). A espcie mais numerosa em termos de indivduos e
biomassa para os trs trechos foi Pyrrhulina brevis.
Tabel a 2. Caract erst icas gerais da est rut ura da comunidade ct ica e
dos t rs t rechos de um igaraps na Reserva do Km 41, Manaus, AM.
Di scusso
A alta diversidade nas baixas latitudes uma caracterstica
tanto de comunidades de plantas quanto animais, e os peixes
no constituem exceo a essa generalizao (Lowe-
McConnell 1999). De acordo com Lowe-McConnell (1999),
os crregos de cabeceira dentro da floresta geralmente
abrigam cerca de uma dzia de espcies, o que foi confirmado
no presente estudo.
A Famlia melhor representada foi Characidae, o que
poderia ser esperado pela sua grande importncia na
composio da ictiofauna Amaznica. Os representantes
desta famlia geralmente nadam a meia gua e a maioria das
espcies so de pequeno porte (Buckup 1999). De acordo
com o autor, a abundncia de Pyrrhulina brevis em nossas
amostragens, pode ser explicada por vrias especializaes
dos lebiasinideos para viverem em guas com correnteza
moderada. Os indivduos da Famlia Cetopsidae, ocorrem
predominantemente em ambientes rasos de igaraps de gua
preta em florestas pluvias (Buckup 1999). J os Gynmotidae
so habitantes tpicos de zonas de remansos. As espcies de
Rivulus so mais encontradas em riachos, porm, mesmo
Varivel Montante Mdio Jusante
Riqueza (S) 6 6 8
Peso total (g) 21,1 15,8 22,0
Abundncia (N) 32 23 46
Biomassa (g/m) 1,5 0,79 1,1
Densidade (N/m) 0,3 0,3 0,4
assim, encontram-se apenas em ambientes perifricos rasos.
Os Cichlidae so um dos maiores grupos entre os teleosteos
de gua doce, incluindo cerca de 1500 espcies, ocorrendo
em diferentes ambientes, sendo bem representados em de
todas as regies do Brasil.
As anlises mostraram maior similaridade entre os trechos
montante e mdio, e menor similaridade entre os trechos
montante e jusante. Esta similaridade entre os trecho
montante e o trecho mdio, talvez possa ser explicada pela
semelhana entre suas caractersticas ambientais, entre elas,
deposio de folhio nas margens do igarap e pontos
isolados de herbceas aquticas.
No trecho jusante encontramos a maior riqueza e
abundncia, este trecho apresentou maior quantidades de
folhio e herbceas aquticas, quando comparamas com os
trechos montante e mdio. Camadas de folhas arrastadas
fornecem cobertura ao substrato formando mosicos com
areias descobertas, restos de rvores e razes de epfitas cadas
sob a gua, estas servem de esconderijo e cobertura para
invertebrados dos quais os peixes se alimentam (Lowe-
McConnell 1999).
Igaraps de pequeno porte, possuem produtividade
primria in situ relativamente baixa (embora podendo ser
localmente elevada em trechos abertos e ensolarados),
dependendo grandemente da importao de matria orgnica
da vegetao ripria para sustentar uma comunidade
predominantemente heterotrfica (Vannote et al. 1980).
Assim as fontes principais de alimentao para os peixes
neste ambientes so folhas, frutos e artrpodes terrestres que
caem da vegetao ripria, alm de larvas aquticas de insetos
que se alimentam, direta ou indiretamente, deste material
orgnico alctone importado da vegetao adjacente (Castro
1999).
Agr adeci ment os
Ao Dr. Jansen Zuanon (INPA), pela identificao das
espcies e valiosas sugestes ao trabalho. Ao Eduardo
Venticinque (Dado) pela leitura crtica do relatrio.
Bhlke, J.E.; Wietzaman, S.H. & Menezes, N.A. 1978.
Estado atual da sistemtica dos peixes de gua doce da
America do sul. Acta Amaz. 8 (4): 657-677.
Buckup, P.A. 1999. Sistemtica e biogeografia de peixes de
riachos. In: Ecologia de Peixes de Riachos, Srie
Oecologia Brasiliensis, vol. VI, Caramaschi, E.P.,
Mazzoni, R. & Peres-Neto, P. R. (eds.), pp. 91-138.
PPGE-UFRJ, Rio de Janeiro, Brasil.
Bhrnheim, C.M. 1998. Estrutura de comunidades de peixes
em igaraps floresta de terra firme na Amaznia Central.
Dissertao de Mestrado, Universidade do Amazonas,
Instituto Nacional de Pesquisa da Amaznia, Manaus.
Castro, R.M.C. 1999. Evoluo da ictiofauna de riachos Sul-
Americanos: padres gerais e possveis processos
casuais. In: . Ecologia de Peixes de Riachos, Srie
Oecologia Brasiliensis, vol. VI, Caramaschi, E.P.,
Mazzoni, R. & Peres-Neto, P. R. (eds), pp. 139-155.
PPGE-UFRJ, Rio de Janeiro, Brasil.
Knppel, H.A. 1970. Food of central Amazonian fishes.
Amazoniana 2: 257-352.
Lowe-McConnell, R.H. 1975. Fish Communities in Tropical
Freshwaters: Their Distribution, Ecology and Evolution.
Longman, London and New York.
Lowe-McConnell, R.H. 1999. Estudos Ecolgicos de
Comunidades de Peixes Tropicais. EDUSP, So Paulo.
Prada-Pedreros, S. 1992. Abundncia e distribuio do
cardinal tetra, Paracheirodon axelrodi (Pisces,
Characidae) e diversidade dos peixes nas plancies
inundveis do mdio Rio Negro, Amazonas, Brasil.
INPA/FUA. Manaus.
Rosa, R.S.; Menezes, N. A. 1996. Relao preliminar das
espcies de peixes (Pisces: Elasmobranchii:
Actinopterygii) ameaadas no Brasil. Revta. Bras. Zool.
13(3): 647-667.
Saul, W.G. 1975. An ecological study of fishes at a site in
upper amazonian Ecuador. Proc. Acad. Nat. Sc.
Philadelphia 127: 93-34.
Silva, C.P.D. 1992. Influncia das modificaes ambientais
sobre a comunidade de peixes de um igarap da cidade
de Manaus (Amazonas). Dissertao de Mestrado, INPA/
FUA, Manaus.
Soares, M.C.M. 1979. Aspectos ecolgicos (alimentao e
reproduo) dos peixes do igarap do Porto Aripuan,
MT. Acta Amaz. 2 (3): 257-352.
RadamBrasil. 1978. Levantamento de recursos naturais.
Folha SA 20 Manaus 261 p. Ministrio de Minas e
Energia: Departamento Nacional de Produo Mineral,
Rio de Janeiro, Brasil.
Uieda, V.S. 1984. Ocorrncia e distribuio dos peixes em
um riacho de gua doce. Revta. Bras. Biol. 44(2): 203-
213.
Respost as a herbvoros si mul ados na mi rmecf i t a Mai et a poepi gi i
(Mel ast omat aceae): Phei dol e mi nut ul a Mayr (Formi ci dae) que era a
f ormi ga de verdade!
Alexander Vicente Christianini
I nt r oduo
Plantas mirmecfitas so um elemento conspcuo em
diversos ecossistemas Neotropicais (Benson 1985; Fonseca
& Ganade 1996). Estas plantas possuem domceas e nectrios
extraflorais que permitem a instalao de colnias de
formigas (Hlldobler & Wilson 1990). Interaes entre
plantas mirmecfitas e formigas tm sido apontadas como
mutualsticas em diversos estudos (Schupp 1986; Fonseca
1993, 1999; Fonseca & Ganade 1996; Vasconcelos 1991).
Nestas interaes, as formigas obtm locais para ninho e
recursos alimentares oferecidos pelas plantas, como nctar e
corpsculos alimentares (Benson 1985; Fonseca 1993, 1999;
Fonseca & Ganade 1996), enquanto as plantas so
beneficiadas pela proteo oferecida pelas formigas contra
herbvoros (Schupp 1986; Oliveira et al. 1987; Vasconcelos
1991). A maior parte destes trabalhos se concentra na induo
da defesa por ao direta dos herbvoros.
Contudo, estudos recentes mostram que as prprias
plantas possuem mecanismos de induo de defesa,
estimulando a atuao das formigas contra herbvoros por
meio de mediadores qumicos (Agrawal 1998; Agrawal &
Dubin-Thaler 1999). A efetividade destas outras formas de
induo pouco conhecida.
Neste trabalho eu comparei a efetividade de trs formas
de defesa induzida em Maieta poepigii (Melastomataceae),
uma mirmecfita ocorrente nos baixios de florestas de terra
firme da Amaznia (Ribeiro et al. 1999). Aps uma breve
caracterizao do sistema, eu investiguei as seguintes
questes:
1) Formigas so agentes biticos eficientes contra
herbvoros em M. poepigii ?
2) M. poepigii possui mecanismos de induo de defesa
bitica contra herbvoros (e.g. fsico-qumicos) ?
3) Qual a efetividade destas outras formas de induo pela
planta contra herbvoros ?
rea de estudo
Eu desenvolvi este estudo na Reserva Florestal do Km 41
(224S; 5944W), uma rea de mata contnua pertencente
ao projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais
(PDBFF - INPA/Smithsonian Institution), a ca. 70 Km ao
norte de Manaus, AM. A vegetao composta por floresta
de terra firme. A precipitao anual de 2.100 mm, com
estao chuvosa entre novembro e maio e estao seca entre
junho e outubro. Uma descrio detalhada da rea de estudo
pode ser encontrada em Lovejoy & Bierregard Jr. (1990).
Caracterizao do sistema
Maieta poepigii (Melastomataceae) um arbusto que
ocorre no sub-bosque dos baixios de florestas de terra firme
da Amaznia (Ribeiro et al. 1999). Apresenta domceas que
consistem em duas cmaras adjacentes localizadas na base
da lmina foliar. Cada uma das cmaras se abre por uma
pequena passagem na superfcie abaxial da folha, na juno
com a veia central e a nervura lateral principal (Benson 1985).
Colnias de formigas se estabelecem nas domceas de M.
poepigii, mas abordagens experimentais que caracterizem as
interaes das formigas com a planta hospedeira no so
reportadas na literatura. Um estudo com Maieta guianensis,
simptrica e localmente mais abundante, indicou uma queda
drstica no sucesso reprodutivo das plantas, quando da
remoo das colnias de formigas (Vasconcelos 1991). Por
outro lado, Pheidole minutula, a formiga presente em 95%
dos indivduos de M. guianensis, conhecida por sobreviver
apenas em plantas mirmecfitas (Vasconcelos 1991).
Eu realizei as observaes deste trabalho entre 29/08 e
01/09/01, concentrando-me em uma rea de 200 m ao longo
das margens do igarap do acampamento (entre trilhas L2 e
L4) e seu afluente, junto represa de captao de gua.
Visando caracterizar a associao entre formigas e indivduos
de M. poepigii de diferentes tamanhos, foram marcados
alguns indivduos de M. poepigii (n = 50) encontrados a at
15 m da margem dos igaraps. Para cada indivduo foi
anotado a altura da planta a partir do solo at a gema apical,
o nmero total de folhas, o nmero de folhas com domceas
e a presena de formigas. Eu coletei uma amostra de folhas
de indivduos de diferentes tamanhos para caracterizar
eventuais relaes alomtricas da superfcie foliar com o
volume das domceas, utilizada como indicador do espao
disponvel para instalao da colnia de formigas (Fonseca
1993)
O padro de atividade das formigas sobre as folhas de M.
poepigii foi determinado por contagens instantneas das
formigas presentes na superfcie adaxial de uma folha nova
e uma folha velha em cada uma de 11 plantas previamente
marcadas. Como as plantas ocorrem em agrupamentos,
buscou-se amostrar uma ou duas plantas por agrupamento,
num total de dez agrupamentos amostrados.
Experimentos
Eu realizei os experimentos de forma simultnea com a
caracterizao do sistema de associao entre formigas e M.
poepigii. A resposta das formigas a herbvoros simulados e
danos induzidos foi investigada em plantas de M. poepigii
escolhidas aleatoriamente em diferentes agrupamentos.
Embora duas espcies de formigas tenham sido registradas
em associao com M. poepigii, eu conduzi os experimentos
somente em plantas associadas com Pheidole minutula,
presentes em ca. 90% das associaes. Eu conduzi os
experimentos de forma pareada em folhas de tamanhos
similares e ns distintos de uma mesma planta. Foram
realizados trs experimentos, com dez rplicas cada:
a) herbvoros simulados: cupins (Isoptera) foram
empregados como herbvoros simulados sobre as folhas
(Oliveira et al. 19897). Um operrio vivo de cupim (ausncia
de defesa qumica) foi depositado prximo ao pice de uma
folha, enquanto outra folha de um n prximo recebia
simultaneamente um pedao de pedao de palito de dente de
tamanho similar ao cupim, que funcionou como controle;
b) danos fsicos: a resposta de formigas a danos
provocados por um herbvoro cortador foi simulada por danos
fsicos provocados pelo observador. Neste segundo
experimento, uma das folhas selecionadas tinha o pice (1/5
da folha) cortado com uma tesoura, enquanto o controle era
composto por outra folha que foi pressionada levemente com
uma pina, simultaneamente;
c) induo qumica: visando quantificar uma eventual
resposta de formigas a estmulos qumicos associados com
tecidos da planta hospedeira danificados (Agrawal 1998;
Agrawal et al. 1999), uma frao de uma folha (2,5 x 1,5
cm) foi macerada em 2 ml de gua. Parte do lquido resultante
(0,2 ml) foi aplicado cuidadosamente prximo ao pice de
uma das folhas com o uso de uma seringa plstica. Como
controle, outra folha recebia no mesmo instante um volume
equivalente de gua prximo ao pice.
Observaes sobre o comportamento das formigas foram
realizadas ad libitum. A resposta das formigas s
manipulaes experimentais foi quantificada por duas
variveis: a) o tempo de deteco do herbvoro simulado/
dano, representado pelo intervalo de tempo entre o incio do
experimento e o primeiro contato fsico entre uma formiga e
o tratamento em questo; b) o nmero de formigas recrutadas,
dado pelo nmero de formigas em contato com os tratamentos
em contagens instantneas em intervalos de dois minutos a
partir da deteco, at o mximo de dez minutos.
Regresses logsticas foram empregadas para investigar
as variveis individuais de M. poepigii relacionadas com a
presena/ausncia de formigas associadas. Comparaes
entre o tempo de deteco dos tratamentos e dos controles
dos experimentos pelas formigas foram realizadas com o teste
pareado de Wilcoxon. O recrutamento de formigas entre
tratamentos ao longo do intervalo de tempo das observaes
foi comparado com o uso de ANOVA de medidas repetidas,
utilizando tratamento e tempo como fatores e o nmero de
formigas em cada intervalo de dois minutos como varivel
dependente. Todos os testes seguiram Zar (1984).
Resul t ados
Foram registradas duas espcies de formigas associadas
s domceas de Maieta poepigii: Pheidole sp. (provavelmente
P. minutula) e Crematogaster sp.(provavelmente C. laevis).
Pheidole minutula est presente na maioria dos indivduos
(n = 23 plantas; 88,5%) e agrupamentos de plantas observadas
(n = 10 plantas; 83,5%) com formigas. A presena de
formigas est mais fortemente relacionada com o nmero de
domceas de uma planta (Tabela 1). O nmero de domceas
por sua vez determinado pelo nmero total de folhas (r
2
=
0,84; n =51; F = 248,6; p < 0,001) e pela altura da planta (r
2
= 0,68; n = 51; F = 105,8; p < 0,001).
Formigas patrulham as folhas de M. poepigii
ininterruptamente durante o dia e a noite (Fig. 1). Operrias
foram predominantes em atividades de patrulha das folhas.
Soldados foram registrados em apenas um evento (6:30 h),
quando houve o aprisionamento de um inseto e sua
manipulao por cerca de 20 formigas sobre a folha.
Tabel a 1. Regresses logst icas de caract erst icas individuais de M.
poepigii em relao presena (n = 22) ou ausncia (n = 28) de
formigas associadas.
Fi gur a 1. Ciclo dirio de at ividade de formigas associadas Maiet a
poepigii. Valores correspondem cont agens inst ant neas do nmero
de formigas (mdia erro padro) sobre a face adaxial das folhas
de 11 plant as em 28 de agost o de 2001.
No foram encontradas diferenas entre o tempo de
deteco dos tratamentos em relao aos controles para
herbvoros simulados (teste pareado de Wilcoxon; z = 1,48;
n = 10; p = 0,14), danos fsicos (z = 1,36; n= 10; p = 0,17)
ou induo qumica (z = -0,059; n = 10; p = 0,95). Contudo,
houve um recrutamento significativo de formigas para a rea
afetada pelos tratamentos (Tabela 2, Figura 2). Foram
observadas variaes temporais no nmero de formigas em
contato com os tratamentos para herbvoros simulados e
danos fsicos, mas no houve diferenas temporais ao longo
do intervalo de observaes do experimento de induo
qumica (Tabela 2). Houve uma interao significativa entre
o intervalo de observao e o tratamento de herbvoros
simulados, com um nmero crescente de formigas (at sete
vezes mais) atendendo o tratamento em relao aos controles
(Figura 2).
A ausncia de efeitos temporais e de interao entre alguns
tratamentos e o tempo de observao pode ter sido decorrente
Caracterstica Odds
ratio
Intervalo
superior
Intervalo
inferior
G P
Altura da planta 1,059 1,096 1,022 13,404 < 0,001
N total de folhas 1,308 1,583 1,081 10,340 0,001
N total de
domceas
1,689 2,357 1,211 14,515 <0,001
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
6
:
3
0
8
:
3
0
1
0
:
3
0
1
2
:
3
0
1
4
:
3
0
1
6
:
3
0
1
8
:
3
0
2
0
:
3
0
2
2
:
3
0
0
:
3
0
2
:
3
0
4
:
3
0
Horrio
N
d
e
f
o
r
m
i
g
a
s
do desenho experimental utilizado. Nos tratamentos de dano
fsico e induo qumica, um grande nmero de formigas
dirigia-se para a lmina da folha. Como no estavam em
contato permanente com a rea de aplicao do tratamento,
como no experimento de herbvoros simulados, no foram
computados nas contagens instantneas. Nestes tratamentos,
formigas aumentavam muito em densidade em relao
superfcie foliar quando comparadas aos controles (obs.
pess.).
Tempo (minuto)
Fi gur a 2. Recrut ament o de formigas (mdia erro padro) em
t rat ament os simulando herbvoros sobre as folhas, danos fsicos
provocados pelo observador e induo qumica, simulando t ecidos
danificados. Para det alhes dos experiment os, vej a t ext o.
0
2
4
6
8
10
2 4 6 8 10
N
d
e
f
o
r
m
i
g
a
s
herbvoro simulado
controle
0
1
2
3
4
2 4 6 8 10
N
d
e
f
o
r
m
i
g
a
s
dano fsico
controle
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
2 4 6 8 10
N
d
e
f
o
r
m
i
g
a
s
induo qumica
controle
Tabel a 2. ANOVA de medidas r epet idas para os ef eit os dos
t rat ament os experiment ais sobre o recrut ament o de formigas nas
folhas de Maieta poepigii. Probabilidades corrigidas usando a correo
de Greenhouse-Geisser (G-G) (Wilkinson 1988)
A atividade das formigas nos controles permaneceu pouco
alterada, enquanto que formigas atendendo aos tratamentos
deslocavam-se mais rapidamente, normalmente com
recrutamento de soldados. Indivduos de outras domceas
foram vistos deslocando-se at a folha em que havia sido
aplicado algum tratamento. No tratamento de herbvoro
simulado (cupim), a formiga que realizava o primeiro contato
mordia uma das pernas ou antena do cupim, dificultando
sua locomoo. Outras formigas atacavam sucessivamente o
intruso, at que o animal fosse completamente imobilizado.
Comeavam ento a retalhar a presa, encaminhando os
pedaos at o interior da domcea da folha em que se aplicou
o tratamento. Em no mximo 40 minutos no havia mais
qualquer sinal do cupim e a atividade das formigas retornava
aos nveis normais.
Nos tratamentos de dano fsico e induo qumica, havia
uma grande agitao das formigas sobre a folha. A primeira
formiga que contatava a regio do tratamento retornava
rapidamente para a domcea, enquanto contatava outras
formigas sobre a folha. Neste tratamento e especialmente no
de induo qumica, um grande nmero de formigas
visualmente excitadas espalhava-se sobre a lmina foliar, com
deslocamentos rpidos e movimentos do abdmen e trax,
indicando uma possvel liberao de substncias de alarme
ou feromnios (Agrawal & Dubin-Thaler 1999).
Di scusso
As espcies de formigas registradas neste estudo para M.
poepigii foram as mesmas encontradas por Vasconcelos
(1991) em M. guianensis. A frequncia de ocupao de
plantas por cada uma das espcies de formiga tambm
semelhante aos valores encontrados para M. guianensis, onde
95% das plantas so ocupadas por Pheidole minutula
(Vasconcelos 1991). Eu no encontrei evidncias de que
Crematogaster laevis ocupe plantas de tamanho menor que
as ocupadas por P. minutula, conforme sugerido por
Experimento Fonte de variao gl MS F P G-G
Herbvoro
simulado
Tratamento 1 912.04 71.45 0.000
Erro 18 12.76
Tempo 4 22.84 10.84 0.000 0.000
Tempo x Tratamento 4 19.08 9.05 0.000 0.001
Erro 72 2.11
Dano fsico Tratamento 1 30.25 8.52 0.009
Erro 18 3.55
Tempo 4 3.24 3.17 0.019 0.046
Tempo x Tratamento 4 1.58 1.54 0.199 0.224
Erro 72 1.02
Induo qumica Tratamento 1 39.62 13.28 0.002
Erro 17 2.98
Tempo 4 1.50 1.92 0.127 0.158
Tempo x tratamento 4 1.67 2.13 0.086 0.128
Erro 68 0.781
Vasconcelos & Davidson (2000) para M. guianensis.
A distncia de outras plantas com formigas pouco
explicativa para a ausncia de formigas em alguns indivduos
de M. poepigii, j que plantas sem formigas foram
encontradas nos mesmos agrupamentos de plantas associadas
com formigas. A presena de formigas est relacionada mais
fortemente com o nmero de domceas de uma planta, que
por sua vez est relacionado com a altura e o nmero total de
folhas de uma planta. Assim, plantas maiores e provavelmente
mais velhas, tem uma maior probabilidade de estarem
associadas com formigas. Este padro pode ser resultado de
fatores histricos e/ou relacionados biologia das plantas.
As plantas menores podem ter sido originadas a partir de
sementes germinadas na ltima ou penltima estao
chuvosa. Como a colonizao por formigas dependente da
chegada de rainhas aladas que dispersam especialmente
durante a estao chuvosa (Vasconcelos 1993), possvel
que estas plantas no tenham sido encontradas ou no
apresentem condies adequadas que possibilitem a
instalao e desenvolvimento de uma colnia de formigas. A
disponibilidade de espao para ninho um recurso limitante
ao desenvolvimento de colnias de formigas em plantas
mirmecfitas (Fonseca 1993, 1999). Plantas menores
apresentam folhas menores (obs. pess.). O volume de
domceas est positivamente relacionado com a rea foliar
em M. poepigii (r = 0,85; n = 12 folhas; p < 0,001), indicando
que a disponibilidade de espao para ninho esteja limitando
a ocupao de indivduos menores de M. poepigii.
Formigas so patrulhadores eficientes contra herbvoros
sobre as folhas de M. poepigii. A atividade ininterrupta de
formigas garante que eventuais herbvoros que cheguem s
folhas possam ser detectados e repelidos antes que promovam
danos significativos (Oliveira et al. 1987). Esta resposta
confirmada pela ausncia de diferenas entre o tempo de
deteco dos tratamentos experimentais em relao aos
controles, indicando que a deteco de herbvoros sobre as
folhas determinada em primeira instncia pela atividade de
patrulhamento de formigas.
Porm, existem diferenas com relao ao comportamento
e recrutamento de formigas que atendem a diferentes
tratamentos. A presena de um inseto (herbvoro simulado)
estimula uma resposta mais intensa da colnia de formigas
em comparao a danos fsicos e induo qumica. Este
resultado precisa ser interpretado com cautela, j que a
metodologia utilizada no amostrou o nmero de formigas
presentes na folha como um todo, que aumentavam muito
em abundncia quando da aplicao dos tratamentos de dano
fsico e induo qumica..
Formigas reconheceram danos fsicos associados perda
de tecido foliar, indicando que estmulos fsicos e qumicos
possam estar envolvidos. A resposta positiva ao tratamento
de induo qumica refora a idia de que compostos
liberados por tecidos danificados estimulem o recrutamento
de formigas. Danos fsicos e induo qumica estimulam
comportamento agressivo e recrutamento de formigas Azteca
associadas a Cecropia obtusifolia (Urticaceae) (Agrawal
1998; Agrawal & Dubin-Thaler 1999). Comportamento
semelhante foi observado para Maieta guianensis
(Christianini et al. 2001), indicando que estmulos fsico-
qumicos podem estar presentes em associaes de plantas
mirmecfitas e formigas no relacionadas filogeneticamente.
Estudos recentes tm reforado o papel da induo
qumica em detrimento de estmulos visuais e mecnicos em
reaes anti-herbvoros de formigas associadas a plantas
mirmecfitas (Agrawal 1998; Agrawal & Dubin-Thaler
1999). Compostos volteis parecem estar envolvidos,
promovendo recrutamento mais intenso de formigas durante
poucos momentos aps o dano (Agawal & Dubin-Thaler
1999). Queda brusca no recrutamento de formigas poucos
minutos aps a aplicao de lquidos resultantes de tecidos
foliares danificados foi verificada tambm para M. guianensis
(Christianini et al. 2001). A ausncia de diferenas temporais
no nmero de formigas recrutadas no tratamento de induo
qumica em M. poepigii pode estar relacionada ao rpido
recrutamento de formigas logo aps a deteco do tratamento,
seguido pelo pouco tempo de observao subsequente, alm
das restries do mtodo de contagem empregado.
Em Cecropia o nmero de formigas est positivamente
relacionado com a resistncia da planta contra herbvoros
(Rocha & Bergallo 1992). Estmulos fsicos e qumicos
resposta de formigas devem aumentar o valor adaptativo das
plantas que se utilizam de respostas induzidas contra
herbvoros, aumentando rapidamente o nmero de formigas
sobre a lmina foliar (Agrawal 1998; e referncias a
indicadas). Danos provocados por herbvoros podem
comprometer seriamente o sucesso reprodutivo de plantas
(Marquis 1984). Indivduos de M. guianensis que tiveram
suas colnias de formigas removidas experimentalmente,
apresentaram intensa herbivoria e sucesso reprodutivo 45
vezes menor quando comparado a plantas em que as colnias
de formigas foram mantidas (Vasconcelos 1991).
As observaes deste trabalho indicam que as interaes
entre formigas e M. poepigii podem ser encaradas como
mutualsticas. Formigas parecem ser protetores eficientes
contra herbvoros em M. poepigii, enquanto beneficiam-se
do espao para ninho, provavelmente consumindo alimento
oferecido pela planta sob a forma de corpsculos alimentares
(Vasconcelos 1991). Esta associao bastante refinada, a
ponto de possuir mecanismos de resposta anti-herbvoros
baseados em induo qumica (Agrawal 1998). Observaes
e abordagens experimentais em outras plantas mirmecfitas
podem permitir avaliar a extenso das concluses deste
trabalho para outras plantas mirmecfitas (e.g. Tococa,
Duroia, Hirtella, Pouroma, Tachigali e Cecropia) e formigas
associadas (e.g. Azteca, Allomerus, Pseudomyrmex,
Camponotus, Pheidole e Crematogaster) ocorrentes na rea
de estudo (Fonseca 1999). Na Amaznia Central, plantas
mirmecfitas podem atingir densidade de 380 plantas/ha, com
a comunidade local de plantas mirmecfitas e formigas que
se associam a estas plantas atingindo 16 e 25 espcies,
respectivamente (Fonseca & Ganade 1996).
Agrawal, A.A. & Dubin-Thaler, B.J. 1999. Induced responses
to herbivory in the Neotropical ant-plant association
between Azteca ants and Cecropia trees: response of
ants to potential inducing cues. Behav. Ecol. Sociol. 45:
47-54.
Agrawal, A.A. 1998. Leaf damage and associated cues induce
agressive ant recruitment in a Neotropical ant-plant.
Ecology 79: 2100-2112.
Benson, W.E. 1985. Amazon ant-plants. In: G. Prance & T.
Lovejoy (eds.), Amaznia, Pp. 239-266. Pergamon Press,
Elmsford, New York.
Christianini, A.V.; Lamberts, A.; Aguiar, A.J.C.; Ferreira,
K. & Timo, T. 2001. Reaes anti-herbvoros da formiga
Pheidole minutula Mayr (Formicidae, Myrmicinae) em
uma planta mirmecfita, Maieta guianensis Aubl.
(Melastomataceae). Livro do Curso de Campo Ecologia
da Floresta Amaznica, INPA/Smithsonian Instiution,
Manaus, AM.
Fonseca, C.R.S.D. 1993. Nesting space limits colony size
of the plant-ant Pseudomyrmex concolor. Oikos 67: 473-
482.
Hlldobler, B. & Wilson, E.O. 1990. The Ants. Springer
Verlag, Berlin.
Lovejoy, T.E. & Bierregard Jr., R.O. 1990. Central
Amazonian forests and the minimum critical size of
ecossystems project. In: Four Neotropical Rainforests,
Gentry, A.H. (ed.)., pp. 60-71. Yale University Press,
London.
Oliveira, P.S.; Oliveira-Filho, A.T. & Cintra, R. 1987. Ant
foraging on ant-inhabited Triplaris (Polygonaceae) in
western Brazil: a field experiment using live termite-
baits. J. Trop. Ecol. 3:
Terra-Firme na Amaznia Central. INPA, Manaus.
Rocha, C.F.D. & Bergallo, H.G. 1992. Bigger ant colonies
reduce herbivory and herbivore residence time on leaves
of na ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera
ruficornis on Cecropia pachystachia. Oecologia 91:
249-252.
Schupp, E.W. 1986. Azteca protection of Cecropia: ant
ocupation benefits juvenile trees. Oecologia 70: 379-
385.
of its ant inhabitants: ant protection against herbivores.
Vasconcelos, H.L. 1993. Ant colonization of Maieta
guianensis seedlings, na Amazonian ant-plant.
Vasconcelos, H.L. & Davidson, D.W. 2000. Relationship
between plant size and ant associates in two Amazonian
ant-plants. Biotropica 32: 100-111.
Wilkinson, L. 1988. SYSTAT. The System for Statistics.
Evanston, LL. Systat Inc.
York.
Inf l unci a do t amanho e t i po de presa no recrut ament o de i ndi vduos da aranha
soci al Anel osi mus exi mi us (Araneae: Theri di i dae)
Andrea von der Heyde Lamberts
I nt r oduo
Aranhas em geral so animais estritamente solitrios,
porm, algumas espcies desenvolveram a socialidade (Foelix
1982). Para que uma espcie de aranha seja considerada
social, ela deve preencher trs requisitos bsicos: tolerncia
a indivduos coespecficos; tendncia de gregarismo e
cooperao em atividades como captura de presas e cuidado
com a prole (Foelix 1982). O fenmeno da socialidade em
aranhas originou-se diversas vezes, j que as famlias que
possuem espcies sociais so distintas filogeneticamente
(Eresidae, Dictynidae, Theridiidae e Agelenidae) (Foelix
1982; DAndrea 1987). Aranhas sociais dividem tarefas como
captura de presas e cuidado da prole, alm de dividir a mesma
teia (Pasquet et al. 1997). O comportamento de socialidade
traz vantagens como metabolismo e crescimento mais rpidos,
maior expectativa de vida, menor taxa de mortalidade e
reduo na fecundidade (Foelix 1982).
Anelosimus eximius uma espcie de aranha social da
famlia Theridiidae, sendo que sua distribuio geogrfica
vai do Panam ao Estado de Santa Catarina, Brasil (Levi
1963). As colnias so formadas por cerca de 100 a 1000
indivduos e as teias se localizam em rvores ou arbustos a
um metro ou mais do solo. H predomnio de fmeas e dois
tipos de reproduo da colnia: 1) haplometrose, na qual
fmeas grvidas dispersam e iniciam novas colnias e 2)
sociotomia, na qual ocorre migrao de grupos de aranhas
para formar novas colnias em conjunto (Venticinque 1995
e ref. cit.).
Por serem aranhas sociais, indivduos de A. eximius podem
subjugar presas maiores do que espcies solitrias de tamanho
equivalente. Portanto, o esforo individual que seria investido
em uma presa grande diludo quando se atua em grupo na
subjugao. Presas maiores de 15 mm, apesar de serem
numericamente menores, respondem por grande parte da
biomassa total de presas (Venticinque 1995). Alm disso,
presas grandes no so consumidas por aranhas
cleptoparasitas, que so aranhas associadas s teias de A.
eximius que roubam destas as presas que caem na teia
(Venticinque 1995)
Este estudo tem como objetivo testar as seguintes
hipteses: (i) presas com um tamanho maior dentro de um
mesmo grupo induzem a um maior recrutamento de
indivduos de A. eximius e (ii) o recrutamento de aranhas
distinto entre presas das ordens Lepidoptera (mariposas),
Ensifera (gafanhotos e grilos), Hymenoptera (vespas) e
Diptera (moscas).
Mat er i ai s e Mt odos
O estudo foi realizado na Reserva 1501 (Km 41),
localizada na Fazenda Esteio, no distrito Agropecurio da
Suframa, na rea do Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (PDBFF), a cerca de 70 Km de
Manaus (2
o
24S; 59
o
43W) (Oliveira 1997). A rea
constitui-se por floresta de terra firme na Amaznia Central.
Para a realizao dos experimentos coletei 36 insetos que
serviram de presas para as aranhas, sendo nove indivduos
da ordem Diptera (mnimo 4mm, mximo 15mm), 11 de
Lepidoptera (mn. 6mm, mx. 20mm), seis de Hymenoptera
(mn. 11mm, mx. 20mm) e 10 de Ensifera (mn. 8mm, mx.
27mm). Estas ordens foram utilizadas porque suas espcies
constituem presas que so passveis de carem nas teias de
A. eximius (E. Venticinque com. pess.) e possuem diferenas
que podem influenciar o recrutamento das aranhas, como
tipo de vibrao ao cair na teia (obs. pess.), diferenas
nutricinais e potencial perigo s aranhas, no caso das vespas.
Medi o comprimento do corpo de cada presa com auxlio de
um paqumetro, como parmetro de tamanho dos indivduos.
Os experimentos foram feitos em quatro colnias de
Anelosimus eximius localizadas no interior da mata e seis na
borda da estrada que leva reserva. As presas foram
oferecidas vivas para as aranhas atravs de um furo que fiz
nas teias externas do revestimento da colnias. Ofereci um
inseto por vez e procurei sempre alternar as teias utilizadas
no experimento, no utilizando a mesma teia duas vezes
seguidas. Aps o primeiro toque das aranhas na presa
oferecida contei, a cada minuto durante 15 minutos, o nmero
de aranhas que estavam em contato direto com a presa.
Para cada presa oferecida foi calculado o nmero mdio
de aranhas recrutadas por minuto e este dado foi utilizado
na aplicao de uma Anova de duas vias (Zar 1996) para
relacionar com a categoria de presa oferecida s aranhas e o
tamanho das presas. Fiz uma regresso linear entre o tamanho
das presas e o nmero mdio de aranhas recrutadas para cada
grupo de presa. Desta forma pude averiguar se os ngulos
das regresses entre tamanho da presa e nmero de aranhas
recrutadas era homogneo. As anlises estatsticas foram
feitas com auxlio do programa Systat 8.0 (Wilkinson 1988).
Resul t ados
O ataque s presas geralmente seguiu a seqncia descrita
por Foelix (1982) para teriddeos: localizao, imobilizao
atravs do empacotamento com teia e injeo de veneno,
transporte e/ou alimentao. Vespas causaram uma reao
interessante, atraindo muitas aranhas, mas somente algumas
poucas destas lidavam diretamente com a presa. Vespas
grandes demoravam muito tempo para serem subjugadas.
Mariposas eram rapidamente subjugadas e geralmente
consumidas em seguida. Diptera, assim como Hymenoptera,
causaram o recrutamento de muitas aranhas, mas eram
rapidamente imobilizadas. Ensferos demoraram para serem
localizados, mas uma vez encontrado, eram rapidamente
subjugados, com exceo dos animais grandes, que
conseguiam romper os fios de teia em que estavam
embrulhados. Muitas presas oferecidas s aranhas
conseguiam escapar, principalmente dipteros, e estes
indivduos no foram includos nas anlises.
O nmero mdio de aranhas recrutadas por minuto
manteve-se constante nas quatro ordens de presas, sem
apresentar picos ou depresses. Entretanto, houve diferena
no nmero mdio de aranhas recrutadas para os diferentes
tipos de presas (F = 4,90; N = 36; p = 0,007). Hymenoptera
foi a categoria que recrutou o maior nmero de aranhas em
mdia (X DP = 6,83 1,02), seguido de Diptera (X DP
= 6,23 0,95), Lepidoptera (mdia = 3,78 0,58) e Ensifera
(X DP = 2,77 0,63).
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20
tempo (minutos)
n
m
e
r
o
m
d
i
o
d
e
a
r
a
n
h
a
s
0
2
4
6
8
10
12
0 5 10 15 20
tempo (minutos)
n
m
e
r
o
m
d
i
o
d
e
a
r
a
n
h
a
s
Lepidoptera
Hymenoptera
Fi gur a 1. Nmero mdio de aranhas recrut adas por minut o para as
diferent es cat egorias de presas oferecidas s colnias de Anelosimus
eximius.
H uma relao do nmero de aranhas recrutadas em
funo do tamanho das presas (F = 5,96; N = 36; p = 0,021).
No entanto, quando testei a homogeneidade dos ngulos
representada pela interao, notei que o nmero de aranhas
recrutadas varia em funo do tamanho da presa de forma
diferente (F = 5,31; N = 36; p = 0,001). Esse resultado
demonstra que os ngulos das regresses entre o nmero de
aranhas recrutadas e o tamanho da presa oferecida no so
homogneos (Figura 2, Tabela 1).
Fi gura 2. Regresso ent re o t amanho do corpo de presas das ordens
Lepidopt era e Dipt era e o nmero mdio de aranhas recrut adas por
minuto.
O nmero de aranhas recrutadas em funo do tamanho
da presa foi fortemente relacionado para dpteros e
lepidpteros (Figura 2, Tabela 1). Em Diptera o ngulo da
regresso foi maior indicando que existe um acrscimo maior
no nmero de aranhas para cada milmetro de tamanho das
presas do que em Lepidoptera (Tabela 1). A regresso no
foi significativa para Ensifera. A relao foi inversa para
himenpteros e, embora no significativa, indica uma
tendncia de que as aranhas recrutam menos para vespas
grandes. Esse resultado provavelmente no foi significativo
devido ao pequeno tamanho amostral (Tabela 1).
Tabela 1. Resultados da regresso entre tamanho do corpo e nmero
de aranhas recrut adas por minut o para cada cat egoria de presa
ut ilizada.
Di scusso
O intervalo de tempo utilizado no experimento no foi
suficiente para acompanhar todo o processo de manipulao
da presa, desde a imobilizao at o consumo. Isto indica
que o processo de captura e manipulao de presas no um
evento que demanda pouca energia. A relao custo
(recrutamento)/benefcio (biomassa adquirida) para presas
dentro de uma mesma categoria deve ser maior para presas
maiores. Para melhores resultados, seria interessante a
realizao de estudos comparando o tempo total de
categoria r
2
N constante tamanho F P
Diptera 0,732 9 -0,862 1.203 0,583 0.133 19,14 0,003
Hymenoptera 0,449 6 12,292 3.93 -0,449 0.249 3,25 0,146
Ensifera 0,291 10 -0,418 2.142 0,262 0.145 3,28 0,18
Lepidoptera 0,723 11 -0,836 1.031 0,38 0.078 23,50 0,001
manipulao da presa em relao massa e volume, dentro
de presas do mesmo grupo taxonmico.
A diferena no nmero de aranhas recrutadas em relao
aos diferentes tipos de presa contraria os resultados
encontrados por Kristoch & Varassin (1995), que no
observaram diferena de recrutamento de aranhas para
subjugao de abelhas, formigas e moscas. J Acosta et al.
(1995) observaram que Ensifera provocaram maior
recrutamento de aranhas, contrariando completamente os
resultados do presente estudo.
Diptera e Hymenoptera recrutaram mais aranhas
possivelmente porque seus movimentos so mais fortes,
aparentemente vibrando os fios da teia com maior freqncia
e intensidade. Vibraes so utilizadas como indicadores da
presena de presas na teia (Foelix 1982). Hymenoptera,
entretanto, so presas potencialmente perigosas, podem picar
as aranhs, por isso a relao negativa entre tamanho e
recrutamento. O tempo de subjugao de uma vespa grande
tambm pode ser um fator que pode ter influenciado o
pequeno recrutamento para indivduos grandes de presas
deste grupo. Presas grandes de dpteros, no entanto, no
oferecem riscos s aranhas, apesar de vibrarem muito as asas.
A hiptese de que presas maiores induziriam a um
recrutamento maior foi corroborada para Lepidoptera e
Diptera. Presas pequenas grupos freqentemente foram
capturadas por apenas um ou dois indivduos, em alguns
casos por juvenis. As moscas e mariposas maiores sempre
atraram mais aranhas, seja pelo batimento rpido de suas
asas, que poderia se propagar melhor pela teia, seja por
realmente constiturem uma presa mais atrativa
nutricionalmente.
Ensifera possivelmente causou o menor recrutamento de
aranhas por apresentar movimentos mais pontuais, consistiam
em tentativas de sair da teia pulando. Ao contrrio da vibrao
constante das presas das demais categorias, os movimentos
deste grupo eram mais difceis de serem localizados pelas
aranhas.
Este trabalho refora e idia de que aranhas sociais tm
acesso a uma gama muito maior de presas do que espcies
equivalente do mesmo tamanho. Apesar das aranhas serem
consideradas generalistas (Foelix 1982), esta espcie reage
de forma diferente a diferentes categorias de presas.
Agr adeci ment os
Agradeo primeiramente ao Dado pela orientao em
todas as etapas deste projeto; ao Professor Janzen, colegas
Paula panema, Gargamel e Fino pela ajuda nas coletas das
presas; ao Juruna e Rosinha por me ajudarem a encontrar
as teias; ao Machu Pichu e ao Emlio pelo esforo em
recuperar os arquivos que perdi no prazo final da entrega
deste relatrio. s aranhas, Floresta Amaznica. A todo
pessoal do curso, ao Inpa, , Dona Eduarda e Seu Jorge pela
deliciosa comida, aos colegas pela convivncia.
Acosta, L.A. 1995. Estratgias de ataque da aranha social
Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae) em funo
do tipo de presa. Curso de Campo Ecologia da Floresta
Amaznica, INPA/Smithsonian Institution, Manaus,
AM.
Foelix, R.F. 1982. Biology of Spiders. Harvard University
Press, Cambridge.
Kristosch, G.C. & Varassin, I.G. 1995. Recrutamento em trs
colnias de Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae).
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica,
INPA/Smithsonian Institution, Manaus, AM.
Oliveira, A.A. 1987. Diversidade, estrutura e dinmica do
componente arbreo de uma floresta de terra firme de
Manaus, AM. Tese de Doutorado, Universidade de So
Paulo, So Paulo.
Pasquet, A.; Trabalon, M.; Bagnres, A.G. & Leborgne, R.
1997. Does group closure exist in the social spider
Anelosimus eximius? Behavioral and chemical approach.
Ins. Soc. 44: 159-169.
Venticinque, E.M. 1995. Dinmica populacional de
Anelosimus eximius (Simon, 1891) (Araneae:
Theridiidae) em mosaicos ambientais na Amaznia
Central. Dissertao de Mestrado, Botucatu, So Paulo.
Wilkinson, L. Systat: The System for Statistics. Evanston,
IL, Systat Inc.
Jersey.
Papel do di morf i smo sexual na reproduo de uma
espci e de aranha da f aml i a Phol ci dae
Angela Midori Furuya Pacheco
I nt r oduo
O dimorfismo sexual freqentemente explicado pela
seleo sexual, um processo onde a escolha da fmea (seleo
inter-sexual) e a competio entre os machos (seleo intra-
sexual) so as foras dominantes. A seleo inter-sexual
promove o desenvolvimento de caractersticas morfolgicas
atrativas para as fmeas, que possivelmente permitem a
avaliao da qualidade do pretendente (Krebs & Davies
1981). A seleo intra-sexual promove o desenvolvimento
de caractersticas utilizadas em interaes agonsticas entre
indivduos do mesmo sexo, como processos de avaliao de
adversrios e caractersticas de combate (Anderson & Vitt
1990), que conferem ao macho vantagens na capacidade de
acesso s fmeas ou a stios reprodutivos (Futuyma 1986).
Aranhas so sempre diicas e muitas vezes apresentam
dimorfismo sexual no tamanho corporal e estruturas ligadas
a reproduo, sendo que fmeas geralmente so maiores que
machos (Foelix 1982) pois necessitam de maior quantidade
de reservas para reproduo devido ao custo energtico da
produo de ovos. O menor tamanho pode conferir maior
agilidade aos machos, que no caso de aranhas geralmente
o sexo que busca ativamente por parceiras sexuais. Em alguns
casos os machos adultos podem at mesmo praticar
balonismo para disperso, como fazem]alguns indivduos
jovens. Alm disso, geralmente machos necessitam de menor
nmero de mudas para alcanar a maturidade reprodutiva
(Foelix 1982).
Na Reserva do Km 41 ocorre uma espcie de aranha da
famlia Pholcidae muito abundante, na qual machos adultos
so maiores que fmeas adultas. Indivduos desta espcie
constrem teias do tipo cpula, prximas de troncos e
barrancos e ao longo das margens de igaraps. Na mesma
rea, Carnaval et al. (1999), estudaram uma espcie de
Pholcidae, gnero Mesabolivar (A.J. Santos com. pess.)
muito semelhante espcie do presente trabalho, cujos
machos alm de apresentarem tamanho corporal maior que
de fmeas, apresentam colorao conspcua no fmur do 3
o
par de pernas. Registros de dimorfismo sexual com maior
tamanho corporal de machos e diferenas na colorao entre
os sexos so escassos para a famlia (Carnaval et al. 1999),
alm de raros para aranhas em geral (Foelix 1982), indicando
a possibilidade da existncia de processos de seleo sexual
particulares neste grupo. Nessa espcie os machos que
compartilham teias com fmeas defendem a teia de machos
invasores e capturam alimento oferecendo-o como presente
nupcial (Carnaval et al. 1999).
O objetivo deste trabalho buscar padres na formao
de pares reprodutivos na espcie, avaliando caractersticas
morfolgicas dos indivduos, alm de caractersticas
estruturais da teia e do ambiente. Esse estudo tem interesse
no significado adaptativo do dimorfismo sexual expresso no
tamanho corporal do macho e relaes entre suas medidas,
baseando-se na hiptese de que machos maiores tm maior
sucesso na aquisio de parceiras reprodutivas.
Coletei as aranhas em trs igaraps de 2
o
ordem, em rea
de baixio, prximo base de pesquisa da Reserva do Km 41
do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais,
INPA, localizada aproximadamente 70 km ao Norte de
Manaus (2
o
24S; 59
o
52W).
Coletei indivduos em 74 teias ao longo dos igaraps e
das trilhas de acesso, sendo que nas 50 primeiras teias
encontradas todos os indivduos foram coletados, mas nas
ltimas amostras procurei ativamente por teias contendo
casais ou fmeas, que eram elementos mais raros na
amostragem.
Anotei o nmero de teias em agregados, medi o
comprimento e a largura da teia e anotei a altura em que
estava fixada. Observei tambm o tipo de substrato onde a
teia estava ancorada, estipulando trs categorias de habitat:
tronco (quando a teia estava ancorada em um tronco no cho
da mata, na margem do riacho ou num tronco cado sobre o
riacho); vegetao (para teias ancoradas nas plantas no meio
do riacho) e margem (para teias ancoradas na vegetao da
margem do igarap). Tambm foi anotado se o substrato
abaixo das teias continha gua corrente ou gua com corrente
lenta (meandro).
Coletei os indivduos para processamento em laboratrio,
onde procedi a sexagem e estimativa da faixa etria dos
indivduos com auxilio de um microscpio esteroscpico
Zeiss de aumento de 5x. A estimativa da faixa etria foi feita
com base na genitlia externa e na dureza das pernas. Tambm
medi o comprimento do fmur das 3
a
e 4
a
perna.
Calculei a rea da teia assumindo que esta forma uma
elipse, atravs da frmula e=r
1
.r
2
.p., onde r
1
a largura da
teia e .r
2
.o comprimento da cpula. Realizei comparaes
entre o tamanho do fmur das 3
a
e 4
a
pernas para machos e
para fmeas, por meio de regresso linear (Zar 1984).
Comparei a distribuio de tamanhos dos machos com o
teste Kolmogorov-Smirnov (Zar 1984), utilizando o fmur
da 4
a
perna como estimativa de tamanho. Repeti o
procedimento para fmeas. Comparei o tamanho dos
indivduos com a rea da teia atravs de regresso linear.
Analisei a probabilidade do indivduo estar em casal ou
solitrio em funo (1) do tamanho da teia, (2) do tamanho
do macho e (3) da altura de fixao da teia. Essas anlises
foram realizadas atravs de regresso logstica (Zar 1984).
Comparei a freqncia de teias entre os substratos (tronco,
vegetao e margem) para situaes de gua corrente e
meandro atravs de teste G (Zar 1984). Fiz o mesmo
procedimento com a freqncia de machos adultos. As coletas
realizadas sobre o solo foram excludas destas anlises.
Resul t ados
Coletei um total de 81 indivduos, sendo 55 machos e 26
fmeas. Do total de machos 66% eram adultos. Para fmeas
observei um total de 84% de adultos. A espcie constri teias
isoladas ou em agregados, sendo que cerca da metade dos
indivduos coletados (49%) estavam agregados, a maior parte
deles machos (78%).
Coletei dez teias compartilhadas por machos e fmeas,
sete delas com casais, uma onde a teia continha uma fmea
adulta e dois machos, uma onde havia um macho adulto e
duas fmeas juvenis e um terceiro caso de um macho adulto
e trs fmeas adultas, sendo que uma delas portava uma
ooteca (14 ovos).
A maioria dos machos (78%; N = 43) encontrava-se
sozinho em suas teias. Destes, 58% (N = 25) eram adultos.
Encontrei apenas um macho juvenil em casal. Para fmeas
encontrei cerca da metade destas em casal (53%; N = 14), a
maioria adulta (N = 12). Das 12 fmeas solitrias, dez eram
adultas, sendo que duas tinham filhotes imaturos na teia (30
e 36 filhotes).
O tamanho do fmur da 3
a
perna est relacionado ao da 4
a
perna, tanto para machos (F = 32,9; p < 0,01; r
2
= 0,38) quanto
para fmeas (F = 27,38; p < 0,01; r
2
= 0,52), sendo que machos
so maiores que fmeas (Figura 1).
Fi gur a 1. Relao ent re o t amanho do fmur da 3
o
e 4
o
perna em
machos () e fmeas ()
O tamanho dos indivduos no explicou a formao de
casais (Figura 2), tanto para machos (D
MX
= 0,25; p = 0,61;
N = 55), quanto para fmeas (D
MX
= 0,21; p = 0,89; N =
26). A variao no tamanho da teia no explicada pelo
tamanho do indivduo (F = 0,142; p = 0,708; r
2
= 0,002; N =
8), mas um aumento no tamanho da teia aumenta a
probabilidade de formao de casais (Figura 3) (G = 10,84;
g.l. = 1; p = 0,001; N = 68). O tamanho do macho (G = 2,04;
g.l. = 1; p = 0,153; N = 34) assim como a altura da teia (G =
0,098; g.l. = 1; p = 0,755; N = 70) no causam variao na
probabilidade de formao de casais.
Fi gur a 2. Proporo de indivduos solit rios (- - -) e em casais (
___
)
em relao ao t amanho dos indivduos est imado pelo t amanho do
fmur 4 para fmeas (a) e machos (b).
5 10 15
Comprimento do fmur 4 (mm)
5
10
15
C
o
m
p
r
i
m
e
n
t
o
d
o
f
m
u
r
3
(
m
m
)
Machos
Fmeas
5 10 15
Tamanho do fmur 4 (mm)
0
10
20
f
r
e
q
u
n
c
i
a
Solitria
Casal
5 10 15
Tamanho do fmur 4 (mm)
0
10
20
f
r
e
q
u
n
c
i
a
Solitrio
Casal
A
B
0 200 400 600 800 1000
rea da teia (cm2)
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
p
r
o
b
a
b
i
l
i
d
a
d
e
Fi gur a 3. Probabilidade de formao de casais em relao rea
da t eia (cm
2
). Obt ida com uso da equao da regresso logst ica.
Encontrei a maioria das teias na vegetao suspensa sobre
o riacho (46%) ou em troncos (39%). A proporo de teias
foi tambm maior sobre os meandros e poas (70%). A
interao entre os fatores ambientais foi marginalmente
significativa (G = 5,684; g.l. = 2; p = 0,058; N = 74). A
freqncia de machos adultos foi maior em troncos cados
sobre gua corrente (G = 6,046; g.l. = 2; p = 0,049; N = 36)
que nos demais micro-ambientes, no refletindo o padro
para freqncia de teias.
Di scusso
A espcie de Pholcidae estudada apresenta grande
tolerncia proximidade de indivduos co-especficos, tanto
para machos como para fmeas. A ocorrncia de indivduos
da espcie parece estar associada a locais com vegetao
herbcea e acmulo de troncos para fixao das teia o que
poderia explicar a grande agregao das teias. Entretanto, a
tolerncia agregao apresenta custos, como por exemplo
a competio por recursos limitados, como o espao
disponvel para fixao de teias. Teias em locais com grande
nmero de teias circunvizinhas podem ter menor dimetro
(Eberhard 1990), o que interfere na quantidade de alimento
disponvel. Outro nus da agregao o aumento da
probabilidade de ser detectado por um predador (Krebs &
Davies 1981) o que no caso de predadores senta-espera pode
ser especialmente custoso (Pianka 1994). Como os
indivduos da espcie aparentemente no se beneficiam das
vantagens do gregerismo, uma vez que no apresentam
comportamento de alarme ou forrageio em grupo, acredito
que estejam competindo pelo espao.
Entretanto, como a proporo de machos adultos solitrios
no ambiente amostrado muito grande, possvel que
agregados possam estar facilitando ou aumentando as chances
de acasalamento, possivelmente refletindo a qualidade do
micro-ambiente como stio reprodutivo. A predominncia de
machos e a quantidade de machos adultos ao longo dos
igaraps podem estar indicando um desvio na razo sexual
na populao. Caso isso seja verdade, esperada uma forte
competio entre machos por parceiras reprodutivas.
possvel tambm que os agregados representem retratos
posteriores um evento de reproduo, onde machos se
acumularam em torno de um casal. Uma possibilidade,
entretanto, que as coletas, por terem sido realizadas de
forma sistemtica, no tenham amostrado os dois sexos
igualmente, caso fmeas ocupem preferencialmente outro
ambiente. Carnaval et al. (1999) coletando ao longo de trilhas
e barrancos da estrada, encontraram uma maior abundncia
de teias com fmeas para uma espcie muito semelhante a do
presente estudo.
Em contrapartida, possvel que os machos dessa espcie
construam e defendam teias em stios de qualidade e nela
permaneam. Fmeas apresentariam o padro inverso ao
conhecido para aranhas, realizando a busca ativa por
parceiros reprodutivos. Assim, o menor nmero de fmeas
coletadas poderia ser resultado destas estarem vagando em
busca de teias. Essa possibilidade, apesar de inverossmil
para aranhas, reforada pela existncia na amostra de teias
com um macho e mais de uma fmea (at 3 fmeas numa
teia), e a ausncia de teias sem macho e com mais de uma
fmea. Alm disso, a maior probabilidade de casais em teias
maiores refora a hiptese de que fmeas escolhem os
machos.
A presena de mais de uma fmea com um macho na teia
provavelmente decorrente do fato das fmeas da famlia
Pholcidae serem haplognicas (Coddington 1991), isto ,
possuem o aparelho reprodutivo em forma de canal, com uma
bolsa copuladora dorsal em fundo cego, que se comunica
diretamente com o tero (Foelix 1982). Essa caracterstica
confere prioridade de inseminao inversa ordem
copulatria, ou seja, neste contexto, o estoque de esperma
do ltimo macho a copular ser o primeiro a ser utilizado
para inseminao. Uma implicao importante deste sistema
de estocagem de esperma a predisposio do macho de
defender a fmea por um perodo aps a cpula. Dois eventos
observados corroboram essa hiptese: uma teia com um
machos, uma fmea portando ooteca e mais duas fmeas e
pela teia contendo uma fmea com filhotes instalada em rea
contgua a uma teia com casal. Assim, machos poderiam estar
mantendo fmeas de cpulas sucessivas (ou simultneas) em
suas teias, caso haja alimento suficiente para todos os
indivduos, caso o macho tenha capacidade de defender a
teia de machos invasores. A produo de teias nessa espcie
aparentemente muito cara, pois as teias so muito grandes
em relao ao tamanho dos indivduos. Assim, a permanncia
de fmeas nas teias representaria uma economia energtica
para a fmea.
O fato de machos serem realmente maiores que fmeas
refora a hiptese de que existem foras de seleo sexual
atuando na espcie. Entretanto, o tamanho do macho
aparentemente no interfere na escolha da fmea.
Possivelmente o maior tamanho do macho seja efeito de
seleo intera-sexual, o que poderia estar sendo acentuada
pela distribuio agregada dos indivduos. Apesar de existir
a possibilidade do tamanho da teia ser influenciada pelo
tamanho do indivduo (Eberhard 1990) indivduos maiores
no apresentaram teias maiores, o que indica que outros
fatores, como por exemplo o vigor, o estado fisiolgico e o
comportamento de defesa do macho possam estar interferindo
na habilidade de construo e defesa de teias. Outra
possibilidade que o aumento do nmero de inquilinos na
teia incremente a habilidade de construo reparo e defesa
de teias, possibilitando teias maiores em casais.
Estudos que acompanhem o ciclo reprodutivo da espcie
e manipulaes experimentais, como induo de coorte por
introduo de alimentos e de machos invasores, poderiam
trazer informaes adicionais sobre o sistema reprodutivo
dessa aranha. Esta espcie, bem como a espcie estudada
por Carnaval (1999), por serem muito abundantes, por
apresentarem este surpreendente dimorfismo sexual, e por
serem aparentadas filogeneticamente podem ser bons
organismos para o estudo da evoluo de sistemas
reprodutivos.
Agr adeci ment os
Agradeo Glauco Machado pela companhia bem-
humorada e pelo auxlio nas coletas de campo, pelas
discusses relevantes ao longo da elaborao do trabalho, e
pelo companheirismo e sugestes na fase final do trabalho.
Agradeo Eduardo Martins Venticinque (Dado) pela ajuda
fundamental nas anlises estatsticas e pelos comentrios
durante a elaborao e na fase final desse trabalho.
Anderson, R.A. & Vitt, L.J. 1990. Sexual selection versus
alternative cases of sexual dimorfism in teiid lizards.
Carnaval, A.C.O.Q.; Cunha, H.F; Simon, M.; Pavn, Y.C.
& Dantas, S. 1999. Investigaes preliminares sobre o
significado adaptativo de um dimorfismo sexual raro em
uma espcie de aranha da famlia Pholcidae. Livro do
Curso Ecologia da Floresta Amaznica, INPA/
Smithsonian Institution, Manaus, AM.
Coddington, J.A. & Levi, H.W. 1991. Systematics and
evolution of spiders (Araneae). Ann. Rev. Ecol. Syst.
22: 565-592.
Eberhard, W.G. 1990. Function and phylogeny of spider
webs. Ann. Rev. Ecol. Syst. 21: 341-347.
Foelix, R.F. 1982. Biology of Spiders. Harvard University
Press, Cambridge.
Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology. Sinauer
Associates, INC., Massachussets.
Krebs, J.R. & Davies, N.B. 1981. Behavioural Ecology: An
Evolutionary Approach. Sinauer Associates, INC.,
Massachussets.
College Publishers. New York.
Jersey.
Est rat i f i cao vert i cal na ocorrnci a de gal has em uma Fl orest a de
Terra Fi rme da Amazni a Cent ral
Antonio Jos Camilo de Aguiar
I nt r oduo
Os insetos galhadores representam um grupo de herbvoros
com grande especificidade quanto planta hospedeira e com
grande variedade de habitas (Fernandes & Price 1992;
Fernandes 1992). Devido a sua fcil identificao em campo,
galhas so uma importante ferramenta para estudos
ecolgicos, sendo um bom indicador das condies
ambientais (Fernandes et al. 1995).
A maior abundncia e riqueza de galhas est normalmente
relacionada a vegetaes com plantas esclerfilas em
ambientes estressados higrotermicamente (Fernandes & Price
1991; Price et al. 1998; Gonalves-Alvim & Fernandes
2001). Fernandes & Price (1988) observaram que as galhas
so mais comuns e diversas em ambientes secos do que
midos, sendo as reas de savana consideradas entre as mais
biodiversas em insetos galhadores.
Vrios estudos foram realizados sobre padres de
distribuio geogrfica de insetos galhadores (Cornell 1985;
Price 1991; Price et al. 1998), porm no existem estudos
focando a estratificao vertical da ocorrncia destes nos
ambientes florestados. Dentro deste contexto, objetivou-se
neste estudo estudar a ocorrncia de galhas no gradiente
vertical de uma floresta de Terra firme na Amaznia Central.
A hiptese deste estudo que haja uma maior ocorrncia de
galhas no dossel devido a fatores como a arquitetura das
rvores, maior estresse ambiental e o maior grau de
esclerofilia das folhas nesse estrato.
A rea de estudo est dentro da Reserva 1501 (Km 41),
localizada na Fazenda Esteio, no Distrito Agropecurio da
Suframa, na rea do Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (PDBFF), a cerca de 70 Km de
Manaus, (2
o
24S; 59
o
45W). Esta rea apresenta pluviosidade
entre 1900-2500 mm/ano, altitudes variando entre 50-125
m acima do nvel do mar, e uma estao seca bastante
pronunciada entre os meses de julho e outubro (Rankin-de-
Merona et al. 1992).
A amostragem foi feita em trs parcelas de 20x20 m, dentro
de uma rea de 100 ha previamente estabelecida para estudo
da ecologia e sistemtica da famlia Lecythidaceae (Mory &
Becker 1991). Foram coletados ramos de rvores entre 1,5 e
25 m de altura. A amostragem das rvores abaixo dos 8 m de
altura foi feita com auxlio do podo manual de cabo longo
e acima desta altura, foi necessrio subir na rvore com
auxlio de corda e mosquetes. A partir desta rvore base
coletou-se os ramos das demais rvores circunvizinhas com
auxlio do podo.
Para diminuir efeitos de dependncia espacial em relao
a infestao por insetos galhadores, foram coletados no
mnimo trs ramos de cada rvore em galhos diferentes. Para
a amostragem das galhas nas folhas, estas foram colocadas
em um saco e misturadas, e destas retiradas cinqenta folhas
ao acaso.
A folhas foram classificadas subjetivamente quanto
esclerofilia em trs tipos: membranceas, cartceas e
coriceas. O grau de ocorrncia das galhas em cada uma das
rvores amostradas foi definida atravs da porcentagem de
folhas com galhas. A ocorrncia de galhas foi relacionada
com a altura das rvores atravs de regresso linear. Esta
anlise foi feita para cada tipo de folha e para todas as folhas,
independetemente da categoria (Zar 1984).
Os limites de cada estrato da floresta foram definidos do
seguinte modo: de 0 a 10 m para o sub-bosque, de 10 a 20 m
para o sub-dossel e acima dos 20 m para o dossel. Francis
(1994) e Ribeiro et al. (1999) definem o dossel da floresta
Amaznica como acima dos 30 metros, porm importante
salientar que nas parcelas estudadas as rvores mais altas
apresentavam entre 25 a 28 m (obs. pess.).
Para testar as diferenas na ocorrncia dos tipos de folhas
em cada estrato foi utilizado o teste de c
2
e na comparao
da ocorrncia das galhas entre os estratos foi utilizada
ANOVA (Zar 1984).
Resul t ados
Foram amostradas 70 rvores, sendo 41 rvores no sub-
bosque, 20 no sub-dossel e 9 no dossel. O nmero de rvores
com folhas coriceas (n = 9) foi menor que o nmero de
rvores com folhas cartceas (n = 28) e membranceas (n =
33). Quanto ocorrncia dos trs tipos foliares nos trs
estratos amostrados, foi observado uma predominncia das
folhas coriceas no dossel, das folhas cartceas no sub-dossel
e das folhas membranaceas no sub-bosque (c
2
= 23,83; g.l.=
4; p < 0,01) (Figura1).
Fi gur a 1. Nmero de rvores com diferent es graus de esclerofilia
nos t rs est rat os arbreos na Florest a de Terra Firme da Amaznia
Cenral, Reserva 1501 (Km 41; PBDFF)
0
5
10
15
20
25
30
SUB-
BOSQUE
SUB-
DOSSEL
DOSSEL
N
M
E
R
O
D
E
R
V
O
R
E
S
membrancea
cartcea
coricea
A ocorrncia de galhas nos trs tipos de folhas apresentou
uma grande variao. As rvores com folhas membranceas
apresentaram em mdia 10% (DP = 14 %) de suas folhas
com galhas; as rvores com folhas cartceas, 12% (DP =
18%); e as com folhas coriceas, 6% (DP = 14 %).
Os dados de variao da ocorrncia de galhas em relao
com a altura dos tipos foliares no demonstrou uma
correlao significativa (Figura 2). A maioria das rvores
apresentou abaixo de 20% de suas folhas com galhas, e 28%
de todas as rvores amostradas no apresentaram folhas com
galhas.
Os estratos de altura da floresta apresentaram uma grande
variao de folhas com galhas em relao a mdia: sub-
bosque, 11% (DP = 16%); sub-dossel, 15% (DP = 2 %),
dossel, 8% (DP=13%). No foi observada relao entre a
porcentagem de folhas com galhas e altura das rvores (r
2
=
0.005; n = 70; p = 0.54). Tambm, no foi observada uma
diferena na porcentagem de folhas com galhas entre os
estratos (F = 0.872; n = 67; p = 0.423).
Di scusso
O crescente grau de esclerofilia das folhas observado para
o gradiente de altura da floresta provavelmente est
relacionado com um aumento do estresse ambiental nos
estratos superiores, como aumento da temperatura, radiao
solar, baixa umidade, alta evapotranspirao e correntes de
vento (Kira & Yoda 1988; Fitzjarrald & Moore 1995).
A distribuio de galhas pode estar sendo influenciada
por uma srie de fatores independentes do gradiente de altura
da floresta, entre eles as caractersticas da planta hospedeira
como idade, fenologia, defesas induzidas, compostos
secundrios e hipersensibilidade (Lara & Fernandes 1994).
O nico estudo realizado que comparou a ocorrncia de
galhas entre o dossel e os estratos inferiores foi o realizado
por Price et al. (1998) na forma de levantamento rpido em
duas reas de florestas tropicais (uma na Amaznia e outra
no Panam). Price et al. (1998) observaram uma maior riqueza
de espcies no estrato inferior do que no dossel em ambas
reas estudadas. A comparao deste estudo com o realizado
por Price et al. (1998) fica prejudicada devido aos estudos
tratarem de questes diferentes, o primeiro a abundncia e o
outro a riqueza de galhas. Porm, tanto para este estudo como
para o daqueles autores, o pequeno nmero de rplicas de
reas amostradas e o curto perodo de amostragem, fazem
com que essas amostras para o nvel de comunidade possam
ser consideradas pontuais, tanto espacialmente quanto
temporalmente.
Este estudo no demonstrou uma diferenciao da
abundncia de galhas no gradiente de altura na floresta,
provavelmente devido ao fato de que foi realizado em uma
rea de plat, onde a floresta aparentemente no exibia limites
ntidos entre seus estratos, com um dossel relativamente
aberto (obs. pess.). Outro problema da amostragem que pode
ter prejudicado o entendimento da distribuio das galhas,
foi o nmero desproporcional de amostras entre os estratos,
com um pequeno nmero de amostras no dossel.
O dossel apresenta uma maior biomassa de recursos para
os insetos galhadores, recursos estes representados pelas
folhas. Porm no possvel inferir at o presente momento
de que essa maior abundncia de recursos associada
caractersticas de esclerofilia das folhas do dossel possam
estar favorecendo uma maior ocorrncia de insetos galhadores
neste estrato.
Para uma abordagem mais completa da estratificao
vertical da ocorrncia de galhas na floresta, sugiro que, para
estudos futuros, sejam caracterizadas com mais detalhes as
variveis de estressse ambiental como deficincia nutricional
das plantas, umidade e vento.
Agr adeci ment os
Agradeo a Cristiane pelo auxlio no trabalho de campo,
ao Dado, Glauco e Jansen pelas sugestes, a Dona Eduarda
pela maravilhosa comida, ao Geraldinho e ao Leandro Vrzea
pelo brain storm, ao Celso e a Isabelha por mais essa fora,
e a todos amigos pela simples e boa amizade.
Cornell, H.V. 1985. Local and regional richness of cynipine
gall wasps on California oaks. Ecology 66: 10-16.
gradients in galling species richness: tests of hypotheses.
Fernandes, G.W & Price, P.W. 1991. Comparisons of tropical
envirovinmental harshness and plant nutrients status. In:
Tropical and Temperate Regions, Price, P.W.,
significance of insect gall disribution: Survivorship of
species in xeric andmesic habitats. Oecologia 90: 141-
20.
Fernandes, G.W.; Silva de Paula, A. & Loyola, R. 1995.
Distribuio diferencial de insetos galhadores entre
habitats entre habitats e seu possvel uso como
bioindicadores. Vida Silv. Neotrop. 4(2): 133-139.
Fitzjarrald, D.R. & Moore, K.E. 1995. Physical mechanisms
of heat and mass exclange between forest and
atmosphere. In: Forest Canopies, Lowman, M.D. &
Nadkarni, N.M. (eds). Academic Press, San Diego.
Francis, C.M. 1994. Vertical stratification of fruit bats
(Ptepodidae) in lowland dipterocarp rain forest in
Malaysia. J. Trop. Ecol. 10(4): 523-530.
Gonalves-Alvim, S.J. & Fernandes, G.W. 2001. Biodiversity
of galling insects: historical, community and habitat
effects in four neotropical savannas. Biodiv. Conserv.
no prelo.
Kira, T. & Yoda, K. 1989. Vertical stratification in
microclimate. In: Tropical Rainforest Ecosystem, Lieth,
H. & Werger, M.J.A. (eds.). Elswevier, Amsterdam.
Lara, A.C.F. & Fernandes, G.W. 1994. Padres de
distribuio de Neopelma baccharidis (Homoptera:
Psyllidae) em Bacharis dracunculifolia (Asteraceae).
Revta. Bras. Biol. 54: 661-668.
Mori, S.A. & Becker, P. 1991. Flooding affects survival of
Lecythidaceae in Terra Firme Forest near Manaus, Brasil.
Price, P. 1991. Patterns in communities along latitudinal
gradients. In: Plant-Animal Interactions: Evolutionary
Ecology in Tropical and Temperate Regions, Price, P.W.,
Price, P.W.; Fernandes, G.W.; Lara, A.C.F.; Brawn, J.;
Barrios, H.; Wright, M.G.; Ribeiro, S.P. & Rothcliff,
species. J. Biog. 25: 581-591.
Rankin-de-Merona, J.M.; Prance, G.T.; Hutchings, R.W.;
Silva, M.F.; Rodrigues, W.A. & Uehling, M.E. 1992.
Preliminar results of large scale tree inventory of upland
rain forest in the Central Amazon. Acta Amaz. 22(4):
493-534.
C.A.; Costa, M.A.S.; Brito, J.M.; Martins, L.H.P.;
Lohmann, L.G.; Assuno, P.A.C.L.; Pereira, E.C.; Silva,
C.F.; Mesquita, M.R. & Procopio, L.C. 1999. Flora da
Reserva Ducke. INPA, Manaus, AM.
Jersey.
Def ensas al t ernat i vas en pl ant as mi rmecf i t as y en f unci n de l a ont ogeni a
Betsab Ruiz Guerra
Introduccin
Las interacciones entre plantas y animales nos permiten
darnos cuenta de que los organismos no evolucionan de
manera independiente y nicamente en interaccin con el
ambiente fsico, sino que se encuentran inmersos en una
intricada red de fuerzas selectivas biticas y abiticas. De
esta forma, las presiones de seleccin ejercidas por uno de
los componentes puede originar respuestas adaptativas en el
otro, que a su vez pueden convertirse en una presin selectiva
para el primero, y esto puede continuar de manera recurrente
pudiendo originar procesos de coevolucin y especiacin
(Del Val 1999). Un claro ejemplo de estos procesos
evolutivos lo encontramos en las selvas tropicales donde las
relaciones entre plantas y herbvoros han permitido la
evolucin de mecanismos de defensa como lo son la
tolerancia y la resistencia. La primera involucra la capacidad
de las plantas para soportar la herbivora, con prdidas
mnimas en su crecimiento y reproduccin (Rosenthal &
Welter 1995). La resistencia, por otro lado, implica el
despliegue de mecanismos que repelen, envenenan o
advierten del peligro (Rosenthal & Kotanen 1994), dando
como resultado una disminucin del dao en la planta. Dentro
de esta encontramos las siguientes estrategias: a) resistencia
fsica representada con espinas, dureza del tejido, silicatos
y tricomas, b) resistencia qumica conformada principalmente
por metabolitos secundarios as como por derivados de
cianuro y alcaliodes (Coley 1983), c) resistencia bitica, dada
a partir de una asociacin de beneficio mutuo entre plantas
y animales, principalmente hormigas. En esta interaccin las
hormigas protegen a la planta de los ataques de los
herbvoros, y en ocasiones evitan la invasin por parte de
otras plantas. Como recompensa las plantas ofrecen un pago
consistente en albergue (estructuras denominadas domacios)
y suministro de alimento en forma de nectarios extraflorales
o de otros cuerpos alimenticios, esta asociacin se denomina
mirmecofilia (Beattie 1985). En respuesta a los mecanismos
de defensa qumica por parte de las plantas, los herbvoros
han desarrollado en el curso de su evolucin la capacidad de
digerir ciertos compuestos qumicos as como evadir las
defensas fsicas. En contraste, poco se ha demostrado de la
respuesta de los herbvoros a las defensas biticas (Price
1997), asi como las estrategias de defensa utilizadas por las
plantas mirmecofitas en la fase inicial de su ontogenia, en la
cual carcen de los atributos de recompensa para las hormigas
y por tanto la consecuente defensa brindada por las mismas.
Este trabajo pretende evaluar la eficiencia de dos
mecanismos de defensa en dos especies de Cecropia, una
con hbito mirmecofito (Cecropia purpurascens) y la otra
no mirmecofita (Cecropia sciadophylla). En particular
pretendo comparar diferencias en los niveles de herbivora
entre las etapas juveniles y adultas de Cecropia purpurascens
y Cecropia sciadophylla.
Mat er i al y Mt odos
Realic este estudio en la Reserva del Km 41 del Proyecto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Forestales (PDBFF),
localizada a 70 Km al Norte de Manaus (AM). La reserva
cuenta con 800 hectreas de bosques primarios contnuos
de tierra firme. La temperatura media anual es de 26
o
C y la
pluviosidad vara de 1900mm a 2400mm por ao (Lovejoy
& Bierregaard 1990).
En la carretera ZF-3 escog 15 plantas adultas y 15
juveniles de las especies Cecropia sciadophylla y Cecropia
purpurascens, el criterio para determinar a los individuos
jvenes fue la ausencia de colonias de hormigas as como
una altura mxima de 3 m. Procur que los indivduos de las
dos especies estuviesen lo ms proximo uno del otro
(distancia mxima de 10m) y que tuviesen una altura similar.
En estos individuos realic los siguientes experimentos:
1) Experimento de cuantificacin de los niveles de
herbivora
Para cada uno de los individuos seleccion aleatoreamente
15 hojas en las cuales se estim visualmente el porcentaje
de rea folear comida (AFC) utilizando el diseo de
categoras de dao propuesta por Dirzo y Domnguez (1995):
0 = 0%, 1=1-6%, 2 = 6-12%, 3 = 12-25%, 4 = 25-50%, 5 =
50-100%. A partir de estas categoras se calcul el ndice de
herbivora (IH) para cada planta de la siguiente manera : IH
= (nj) i / N , donde nj es el nmero de hojas en la categora
i de dao y N el nmero total de as de la planta.
Las diferencias en los niveles de herbivora fueron
evauadas mediante un anlisis de Mann-Withney. Devido a
la repeticin del estadistico los valores de probabilidad
fueron corregidos mediante la correccin de Bonferroni (Zar
1984), utilizando un valor de a = 0,01 como nivel de
significancia.
2) Experimento de evaluacin de la prescencia de
compuestos secundarios.
Para este experimento realic una prueba de palatabilidad
para la cual colect cinco hojas de cinco individuos para las
dos especies, procurando que las hojas fuesen de la misma
edad (posicin 4 de la filotaxis). Posteriormente de cada una
de las hojas cort muestras de 4 cm
2
y coloque en recipientes
con herbvoros generalistas (Acrydiidae), a manera que cada
recipiente contena muestras de follaje de ambas especies.
Este experimento fue separado en cuatro tratamientos
pareados: 1) C. purpurascens de individuos juveniles con
C. purpurascens de individuos adultos, 2) C. sciadophylla
de individuos juveniles con C. sciadophylla de individuos
adultos, 3) C. purpurascens de individuos juveniles con C.
sciadophylla de individuos juveniles, 4) C. purpurascens
de individuos adultos con C. sciadophylla de individuos
adultos. Cada uno de estos tratamientos tuvo ocho rplicas.
Los herbvoros fueron alimentados con lechuga y
porteriormente puestos en ayuno por un periodo de 12 horas
con el fin de estandarizarlos. El experimento dur 8 horas
despus de las cuales se registr el porcentage de herbivora
de manera visual para cada una de las muestras. Para
determinar si existan diferencias en la palatabilidad dentro
en cada uno de los cuatro tratamientos se realiz un anlisis
de Wilcoxon.
3) Experimento de determinacin de dureza
Las medidas de dureza fueron estimadas utilizando el
criterio del experimento anterior para la eleccin de las hojas
y en cada una de ellas se midi la dureza utilizando un
penetrometro manual, en cada hoja se tomaron cinco medidas
y despus se calcul la media. Para verificar si existen
diferencias en la dureza de las hojas de los individuos
juveniles y adultos de ambas especies realic una prueba de
Mann-Withney. Todos los anlisis fueron realizados en el
programa Systat versin 8.0 (Wilkinson 1988).
Resul t ados
Experimento 1
Los niveles de herbivora fueron mayores en los individuos
adultos (mediana IH = 1,87) que en los juveniles de C.
purpurascens (mediana IH = 1,1), (U = 58; p = 0,009), en el
caso de los individuos juveniles y adultos de C. sciadophylla
no hubo diferencias estadisticamente significativas en los
niveles de dao (Figura 1).
Tambin hubo diferencias marginalmente significativas
(U = 206; p = 0,039) entre los niveles de herbivora de los
indivos adultos de las dos especies, de tal manera que los
niveles de herbivora son mayores en C.
purpurascens(mediana IH = 1,87) que en C. sciadophylla
(mediana = 1,26) (Figura 1).
Fi gur a1. Grafico most rando mediana, primer y t ercer cuart il, valor
mxmo y mnimo de la relacin del ndice de herbivora de C.
purpuracens en individuos j venes ( PJ) y adult os ( PA) y de C.
sciadophylla en individuos j ovenes (SJ) y adult os (SA). * represent an
valores ext remos de la muest ra
Experimento 2
El estadstico de Wilcoxon realizado para evaluar las
diferencias de palatabilidad mostr que existen diferencias
significativas entre los individuos jvenes y adultos de C.
sciadophylla (Z = -2,207; P = 0,027), sugiriendo que los
individuos jvenes son ms palatables. No existen diferencias
estadsticamente significativas para los tratamientos:
1) C. purpurascens de individuos juveniles (mediana del
porcentaje de herbivora = 0) con C. purpurascens de
individuos adultos (mediana del porcentaje de herbivora =
0) (Z = -0,36; p = 0,715).
2)
FALTA UM PEDAO DE TEXTO IGUAL A 1, 3 OU 4
3) C. purpurascens de individuos juveniles (mediana del
porcentaje de herbivora = 0) con C. sciadophylla de
individuos juveniles (mediana del porcentaje de herbivora
= 0) (Z = 0; p = 1).
4) C. purpurascens de individuos adultos (mediana del
porcentaje de herbivora = 4,5) con C. sciadophylla de
individuos adultos (mediana del porcentaje de herbivora =
0) (Z = -1,57;p = 0,116).
Experimento 3
No se detect efecto significativo de los valores de dureza
PA PJ SA SJ
Especies
0
1
2
3
4
I
n
d
i
c
e
d
e
H
e
r
b
i
v
o
r
a
(
I
H
)
entre: a) individuos jvenes y adultos de C. purpurascens
(U = 6; p = 0,175), b) individuos jvenes de las dos especies
(U = 16; p = 0,46), c) individuos adultos de las dos especies
(U = 8; p = 0,35). Para los individuos jvenes y adultos de
C. sciadophylla existen diferencias marginalmente
significativas (U = 4; p = 0,076).
Di scusi n
Las diferencias encontradas en los niveles de dao entre
los individuos jvenes y adultos de C. purpureans en
principio sugieren que esta especie presenta diferencias en
las estrategias de defensa a lo largo de su ontogenia, el hecho
de que los adultos presenten un mayor nivel de dao puede
estar relacionado con las caractersticas fisiolgicas de la
especie, ya que es una planta pionera que de acuerdo con la
teora de disponibilidad de recursos propuesta por Coley
(1985) estas especies optan por asignar mas recursos
energticos al crecimiento de tal manera que presentan una
alta tasa de recambio foliar, repercutiendo en la cantidad de
recursos asignados a la defensa.
Por otra parte estos resultados tambin sugieren que la
defensa brindada por las hormigas no es tan eficiente hecho,
que se refuerza con los resultados obtenidos de la
comparacin con la especie no mirmecfita (C. sciadophylla)
donde tambin present mayores niveles de dao . Este patron
ha sido observado en otros estudios (Andrade 1982; Fveri
2000) realizados con plantas mirmecfitas. Longino (1991)
observ ausencia de patrullaje por parte de las hormigas
Azteca alfari en hojas de Cecropia, asi como que existe una
gran cantidad de organismos que utilizan Cecropia como
alimento y habitat. Tambin existe evidencia que sugiere que
la respuesta de las hormigas puede ser diferente en relacin
al tamao de la colonia (Rocha & Bergallo 1992).
Otra posible explicacin para estos niveles de dao puede
estar relacionada con el hecho de que existen diferencias en
la eficiencia de proteccin por parte de las hormigas en contra
de herbvoros de C. purpurascens dependiente de la especie
colonizadora,siendo ms eficiente Azteca alfari que
Camponotus balzani (R. Cogni com. pers.), en el presente
estudio este factor no fue considerado para la eleccin de
las plantas por lo que muy probablemente influenci los
resultados.
Los niveles de dao en los individuos jvenes y adultos
de C. sciadophylla en contraste con C. purpurascens no
fueron diferentes, y los individuos jovenes presentaron una
mayor palatabilidad y por consiguiente una menor cantidad
de compuestos secundarios, razn por la cual se podra pensar
que los individuos de etapa juvenil utilizan una estrategia
de defensa basada en la tolerancia en vez de la resistencia,
no obstante, para corroborrar este mecanismo de defensa se
tendran que hacer estudios a largo plazo tales como el
anlisis de crecimiento compensatorio, tasas fotosinttica o
sobrevivencia bajo tratamientos de defoliacin experimental.
Los valores no significativos registrados al comparar la
dureza de las hojas pueden deberse a la gran variacin que
existe dentro de cada hoja asi como a un limitado nmero de
muestras, no obstante se registr un valor marginalmente
significativo lo que puede estar indicando que con un estudio
mas detallado muy probablemente se encuentren diferencias
estadisticamente significativas.
Respecto a las pruebas de palatabilidad existen dos
factores importantes que pudieron influenciar los resultados:
1) Los herbivoros no eran de la misma especie ni de la misma
edad, esto sucedio debido a las limitantes de colecta, 2) El
tiempo y estrategia de manipulacin de los herbivoros
pudieron influenciar su compotamiento.
La inconsistencia de los resultados arrojados por
diferentes trabajos referentes al papel de las hormigas como
defensores contra herbivoros da pie para pensar que quiza la
prescencia de las hormigas se trata de un anacronismo , es
decir, que es un mecanismo de defensa que surguo bajo la
presin de seleccin de otro u otros organismos que afectaban
el desempeo de estas plantas y que ahora ya no existe, no
obstante, este mecanismo en algunos casos sirve como
defensa antihervvoro asi como para la remocin de lianas y
plantas parsitas.
La teora del mutualismo en mosaico propuesta por
Thompson (1982) dice que existe una variacin geogrfica
en la intensidad de seleccin dada por la calidad de reursos
disponibles en el ambiente. Esta teora puede ser aplicada a
el sistema de estudio considerando que los suelos de la
amazona son pobres en nutrientes (Lovejoy & Bierregaard
1990), razn por la cual las plantas se enfrentan a un
compromiso en la asignacin de recursos destinada a las
diferentes funciones (Coley et al. 1985). De tal manera que
podramos pensar que estas plantas estn invirtiendo ms
recursos en crecimiento y reproduccin, repercutiendo en la
calidad de los mecanismos de defensa, asi como la produccin
de cuerpos mullerianos lo que asu vez traera como
consecuencia un dficit en la eficiencia del papel de las
hormigas como antiherbvoros reflejandose en altas tasas de
herbivora.
En suma las estrategias de defensa antiherbvoro dependen
de la calidad de recursos disponible en los diferentes hbitats
provocando el despliegue de diversos mecanismos de
respuesta bajo una determinada presin de seleccin. Los
resultados de este proyecto pueden representar un indicio
de las posibles respuestas diferenciales a una misma presin
de seleccin.
Para futuros estudios realizados con este sistema sugiero
que se considere el tamao de las plantas as como la especie
de hormiga colonizadora, para obtener resultados ms finos
respecto a la presencia de compuestos secundarios se
recomienda hacer dichos anlisis en un laboratorio qumico.
Agr adeci mi ent os
Agradezco a Eduardo Venticinque por la discusin del
proyecto, el anlisis de datos, y el apoyo en el campo. Al
profesor Jansen por su apoyo incondicional. A Ocrio Pereira
(Juruna), Paula S, Felipe, Rodrigo, Glauco y Gargamel por
su ayuda en la colecta de los bichos asi como su compania.
A todos los integrantes del curso de campo 2001 por las
discusiones, alegrias, y buenos ratos. A los seores Eduarda
Costa y Raimundo J. por esas deliciosas comidas y por
apapacharnos durante la estancia en la Reserva del Km 41.A
Brasil.
Ref er enci as Bi bl i ogr af i cas
Andrade, J.C. & Caruta, J.J.P. 1982. The Cecropia-Azteca
association: a case of mutualism? Biotropica 14:15
Beattie, A.J. 1985. The evolutionary ecology of antplant
mutualisms. Cambridge University Press, London.
Coley, P.D. 1983. Herbivory and defensive characteristics
of tree species in a lowland tropical forest. Ecol. Monog.
53: 209233
Coley, P.D; Bryant, J.P. & Chapin III, F.S. 1985. Resource
availability and plant antiherbivore defense. Science 230:
895899
Del Val, G.E. 1999. Defensa qumica y por hormigas durante
la ontognia de Cecropia peltata (Cecrpiaceae) en La
Selva Lacandona. Tesis de Licenciatura. Facultad de
Ciencias, UNAM, Mexico
Dirzo, R. & Domnguez, C. 1995. Plantherbivore
interacctions in Mesoamerican tropical dry forest. In:
Seasonally Dry Tropical Forest, Bullock, S.H., Mooney,
A. & Medina, E. (eds.), pp.304309. Cambridge
University Press, Cambridge.
Fveri, S.B. 2000. Riqueza e composio da comunidade de
artrpodos associados a Cecropia spp. Dissertao de
Mestrado. Universidade do Amazonas, Instituto
Nacional de Pesquisas da Amaznia.
Lovejoy, E.T. & Bierregaard, J.R. 1990. Central Amazonian
Forest and the Minimum Critical Size of Ecosystems
Proyect. In: Four Neotropical Rainforest, Gentry, A.H.
(ed). Yale University Press, EUA.
Longino, J.T. 1991. Azteca ants in Cecropia trees: taxonomy,
colony structure, and behaviour. In: Ant-Plant
Interactions, Huxley, C. & Culver, D.F. (eds.), pp 271-
288. Oxford University Press, Oxford.
of ant-plant: Azteca mulleri vs. Coelomera ruficornis
on Cecropia pachystachya. Oecologia 91: 249-252
Rosenthal, G.A. & Kotanen, P.M. 1994. Terrestrial plant
tolerance to herbivory. TREE 9: 145148.
Rosenthal, G.A. & Welter, S.C. 1995. Tolerance to herbivory
by stemboring caterpillar in architecturally distinct
maizes and wild relatives. Oecologia 102: 146155.
Wilkinson, L. 1988. Systat 8.0 for Windows. SPSS Inc.,
Chicago, Illinois.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. PrenticeHall, New
Jersey.
Ef ei t os da est rut ura f si ca de habi t at s sobre a composi o e abundnci a da
i ct i of auna em i garaps da f l orest a de t erra f i rme na Amazni a Cent ral
Carlos Eduardo Marinelli
I nt r oduo
Dentro da diversidade de ecossistemas aquticos que
compem a bacia Amaznica, os igaraps so corpos dgua
de pequeno porte, leito bem delimitado e de baixa produo
biolgica, devido ao fluxo dgua e a limitao de luz imposta
pela floresta de terra firme, que encobre totalmente seus
cursos mdio e superior (Santos & Ferreira 1999). Corpos
dgua inseridos em florestas possuem importantes relaes
com esses ecossistemas, como o aporte de folhas formando
substratos constitudos de serapilheira que originam habitats
e provocam alteraes na profundidade e na correnteza do
riacho (Barrella et al. 1999).
O principal componente ambiental na constituio de
habitats para a ictiofauna o espao (Hayes et al. 1996),
sendo que em rios de pequeno porte, caractersticas como o
tipo de substrato, profundidade e velocidade da correnteza
atuam como fatores fundamentais na distribuio e
organizao das suas comunidades (Gorman & Karr 1978;
Richards et al. 1996). Hipteses sobre a uniformidade fsica
de igaraps de porte comparvel so reforadas pela
similaridade na riqueza de espcies de suas ictiofaunas
(Sabino 1999). Segundo o autor, este fato sugere a existncia
de padres generalizados de ocupao espacial e de um
possvel limite ecolgico para formao dos conjuntos de
espcies nestes ecossistemas, tema que h dcadas vm sendo
discutido pela literatura especializada, devido especialmente
s suas implicaes na biologia da conservao e
fragmentao de ecossistemas (Angermeier & Schlosser
1989).
As caractersticas ambientais de igaraps amaznicos,
como seu pequeno porte, a vazo reduzida e elevada
transparncia, facilitam a realizao de estudos naturalsticos
baseados na observao das espcies in situ, permitindo
estimar o tamanho das populaes, sua distribuio e habitats
especficos (Keenleyside 1979; Sabino 1999).
No presente trabalho apresento os resultados de um estudo
naturalstico onde analiso a influncia da estrutura fsica de
habitats na composio de espcies e abundncia de peixes
em igaraps de terra firme da Amaznia Central.
Realizei o estudo em trs igaraps de segunda ordem na
rea da Reserva do Km 41, situada na Fazenda Esteio (228S;
5946W), aproximadamente 70km ao norte de Manaus, AM.
A Reserva drenada pela bacia do rio Urubu, afluente da
margem esquerda do mdio rio Amazonas e faz parte das
reas de estudo do PDBFF/INPA-Smithsonian Institution,
sendo considerada rea controle, j que encontra-se inserida
em floresta contnua de terra firme (Bhrnheim 1998). Pela
classificao de Kppen, o clima local tropical chuvoso
(Amw), com temperatura mdia anual de 26C, precipitao
anual entre 1750 e 2000mm e umidade relativa anual de 80%
(Radambrasil 1978).
Determinei aleatoriamente um trecho de 20 metros de cada
um dos igaraps, nos quais primeiramente isolava suas
seces a montante e jusante com redes de bloqueio para
evitar a fuga de peixes. Fiz um esboo geral de cada trecho
em vista superior, caracterizando sua sinuosidade e a
distribuio dos tipos de substrato e de razes adventcias da
vegetao ripria. Amostrei locais com substrato formado
apenas de areia, cobertos por serrapilheira, com emaranhados
de razes, e com serrapilheira associada a razes. Seguindo o
modelo de classificao hierrquica para habitats de riachos,
proposto por Hawkins et al. (1993), os locais amostrados
foram subdivididos em: 1) reas inseridas no meio da calha
do igarap, com fundo relativamente uniforme e extenses
laterais prximas das margens e 2) poes escavados pela
ao da gua, com paredes laterais mais ngremes e de formato
elptico, na maioria das vezes dispostos lateralmente na calha
do igarap. Identifiquei os habitats de cada igarap no mnimo
com 4 metros de distncia entre um e outro, e para cada um
calculei as mdias de comprimento, largura, profundidade e
velocidade da correnteza, esta ltima adotando o mtodo do
flutuador. Tomei medidas de largura e o perfil de
profundidade de seces transversais a montante, jusante e
na poro intermediria de cada trecho. Os valores de pH
(utilizando papel indicador) e da temperatura da gua
(termmetro com coluna de mercrio) tambm foram obtidos
para cada igarap.
Para amostragem da ictiofauna, utilizando mscara
semifacial e respirador, realizei trs sesses de mergulho livre
em cada igarap, totalizando seis horas de esforo amostral.
As observaes foram realizadas no sentido jusante-
montante, com o intuito de evitar a ressuspenso do
sedimento, o que limitaria a visibilidade. Para o registro das
observaes adotei o mtodo denominado animal-focal,
anotando as informaes em uma placa de PVC branca (15
x 30cm) com uma planilha previamente esquematizada,
conforme sugerido por Sabino (1999). Procurei identificar
rapidamente a(s) espcie(s), contando o nmero de indivduos
e registrei a posio dos mesmos na coluna dgua.
Considerei como habitat preferencial das espcies os locais
onde foram registradas mais de 55% das observaes para o
grupo.
Resul t ados
Os valores de pH (4,0) e de temperatura da gua (27C)
mantiveram-se estveis nos trs trechos amostrados. A largura
mdia dos igaraps foi de 2,5m (1,2-1,3m) e a profundidade
mdia foi de 0,22m (0,09-0,39m), com as maiores amplitudes
de variao das caractersticas fsicas sendo observadas entre
os dois tipos de habitats (Tabela 1).
Tabel a 1. Valores mdios ( amplit ude) das variveis f sicas dos
mesohbit at s de t rs igaraps est udados na rea da Reserva do Km
41, AM. N = nmero de habit at s amost rados.
Registrei 164 exemplares de peixes pertencentes a nove
espcies, trs famlias e duas ordens (Tabela 2). As espcies
mais comuns foram Hyphessobrycon aff. melazonatus,
Iguanodectes variatus, Hyphessobrycon aff. heteroharbdus
e Aequidens pallidus. As espcies menos abundantes foram
Crenicichla gr. saxatilis e Apistogramma gr. steindachneri,
com apenas um exemplar cada.
Tabel a 2. Espcies de peixes/ abundncias observadas em t rechos
de t rs igaraps na rea da Reserva do Km 41, AM.
Registrei a ocorrncia das espcies em sete trechos de
calha e oito de poes. Os substratos registrados foram
arenoso com emaranhados de razes (trs ocorrncias),
arenoso coberto por folhas (cinco ocorrncias), e arenoso
coberto por folhas e com razes (seis ocorrncias).
Os valores de riqueza de espcies por habitat variaram de
zero cinco em trechos de calha, onde registrei at 25
indivduos de cinco espcies diferentes. Nannostomus
marginatus, Iguanodectes variatus, Hemigrammus gr.
ocellifer e Aequidens pallidus sempre estiveram ausentes
nestas reas. Em poes observei entre trs e oito espcies,
com a abundncia total oscilando entre 03 e 24 indivduos.
As diferenas nas amplitudes de riqueza de espcies e
abundncia de peixes entre os habitats foram mais
contrastantes quando associados ao tipo de substrato e/ou a
presena de razes (Tabela 3).
Habitats (N) Comprimento (m) Largura (m) Profundidade (m) Correnteza (m/s)
Calha (07) 3,4 (2,1-4,7) 0,91 (0,55-1,4) 0,34 (0,21-0,5) 0,2 (0,12-0,33)
Poo (08) 2,3 (0,67-4,2) 0,86 (0,3-1,5) 0,32 (0,18-0,5) 0,25 (0,12-0,6)
Espcies Igarap Total %
Q13 M13 L6
CHARACIFORMES
Characidae
Hyphessobrycon aff. melazonatus 02 35 11 48 29,2
Hyphessobrycon aff. heteroharbdus 07 19 02 28 17,1
Iguanodectes variatus 08 13 12 33 20,1
Hemigrammus gr. ocellifer 0 01 08 09 5,5
Moenkhausia gr. lepidura 05 03 0 08 4,9
Lebiasinidae
Nannostomus marginatus
03 06 01 10 6,1
PERCIFORMES
Cichlidae
Aequidens pallidus 02 20 04 26 15,8
Apistogramma gr. steindachneri 01 0 0 01 0,6
Crenicichla gr. saxatilis 01 0 0 01 0,6
Total 29 97 38 164 -
Tabel a 3. Abundncia t ot al de espcies de peixes observadas em
habitats com diferentes estruturas fsicas dos trs igaraps estudados
na rea da Reserva do Km 41, AM. R = razes advent cias flut uant es;
F = subst rat o cobert o com folhas; A = espcie ausent e.
Habitats com substrato constitudo apenas de areia, onde
o fluxo dgua era turbulento no registrei a ocorrncia de
peixes. Os menores valores de riqueza e abundncia de peixes
foram obtidos em ambientes estruturados apenas com razes
flutuantes, tanto nas reas de calha como de poes. Poes
com substrato coberto por serapilheira associada presena
de razes apresentaram as maiores riquezas. Os maiores
valores de abundncia de peixes foram registrados em habitats
de calha onde o substrato era coberto por folhas.
Di scusso
A similaridade na ordem dos igaraps, no nmero de
habitats por trecho, na proporo entre calhas e poes, e na
dimenso dos habitats pareceu-me constiturem-se de
evidncias suficientes de que essas caractersticas so
determinantes potenciais da complexidade e heterogeneidade
de habitats nos igaraps estudados. Bhrnheim (1998) faz
consideraes sobre a relevncia da dimenso do sistema na
estruturao das comunidades de peixes, atuando como fator
determinante da composio da ictiofauna em igaraps da
Amaznia Central. Estudando riachos da bacia do rio Paran,
Caramaschi (1986) identificou que fatores relacionados ao
volume do sistema e tambm a presena de refgios
(vegetao marginal e tipo de fundo) so os principais fatores
atuantes na distribuio da ictiofauna.
Qualquer sistema biolgico influenciado por um grande
nmero de fatores, que interferem nos padres de distribuio
espacial e temporal de suas espcies (Barrella 1992). Cada
espcie de peixe tem tolerncia a caractersticas singulares,
como a qualidade da gua, habitat e outras condies (Arajo
1998), em geral com a riqueza de espcies aumentando em
funo do volume e da complexidade ambiental (Lowe-
McConnell 1969; Angermeier & Schlosser 1989). Trabalhos
sobre a influncia da estrutura do habitat na composio e
dinmica de comunidades de peixes podem ser encontrados
em Pusey et al. (1995).
A heterogeneidade de habitats em riachos netropicais
influi na distribuio espacial das comunidades de peixes
Espcies Habitats
Calha Poo Total %
R F R e F R F R e F R F R e F
Hyphessobrycon aff. melazonatus 1 20 2 1 5 19 4,1 52,1 43,8
Hyphessobrycon aff. heteroharbdus 1 4 3 4 0 16 17,8 14,3 68
Iguanodectes variatus 2 5 2 2 3 19 12,1 21,2 66,7
Hemigrammus gr. ocellifer 0 1 0 0 4 4 A 55,5 44,4
Moenkhausia gr. lepidura 0 2 0 2 0 4 25 25 50
Nannostomus marginatus 0 0 0 0 1 9 A 10 90
Aequidens pallidus 0 5 0 0 3 18 A 30,7 69,2
Apistogramma gr. steindachneri 0 0 0 0 0 1 A A 100
Crenicichla gr. saxatilis 0 0 0 0 0 1 A A 100
Abundncia total 4 37 7 9 16 91 7,9 32,3 59,8
Riqueza de espcies 3 6 3 4 5 9 - - -
em funo das variaes espaciais verticais definindo
microhabitats (Silva 1993). Esta heterogeneidade, assim
como variao da coluna dgua so definidas principalmente
pelas variveis fsicas: substrato, profundidade e correnteza
(Gorman 1987). Fittkau (1967) afirma que em igaraps de
terra firme da Amaznia Central dois bitopos principais se
repetem a curtas distncias, podendo de forma geral ser
divididos em: ambientes fundos, pouco correntosos e de
substrato fino e, ambientes mais rasos, correntosos e de
substrato formado de areia grossa. Nesses ambientes, a
distribuio espacial das comunidades de peixes parece no
estar relacionada competio por alimento (Knppel 1970)
ou a sazonalidade, mas sim as condies locais de cada
igarap (Bhrnheim 1998).
No total dos trs igaraps amostrados, observei nove
espcies de peixes, nmeros bem inferiores as 19 espcies
registradas por Bhrnheim (1998) tambm utilizando
mergulho livre durante o dia em um igarap de segunda ordem
na rea da Reserva do Km 41. Entre as famlias registradas
pela autora, no observei trs delas: Synbranchidae,
Gymnotidae e Rivulidae, espcies conhecidas como de
distribuio mais especfica, onde torna-se impraticvel seus
registros por meio de observao direta, mas sim por meio
de coletas noturnas utilizando peneiras. Segundo Buckup
(1999) simbranqudeos e gimnotdeos so comuns de reas
de remanso, com os primeiros normalmente sendo
encontrados sob a lama do substrato em condies de anoxia,
e o segundo, sob o folhio em condies de hipoxia, j que
ambos possuem respirao acessria. Rivuldeos tratam-se
de um grupo maior, com o gnero mais comum na bacia
amaznica (Rivulus) sendo representado por at 90 espcies
(Buckup 1999). Tambm so de difcil acesso atravs de
mergulho por residirem em ambientes perifricos rasos.
Brhnheim (1998) relata que para os trs igaraps de terra
firma que ela investigou, Hyphessobrycon aff. melazonatus,
Hyphessobrycon aff. heteroharbdus, Iguanodectes variatus
e Aequidens pallidus so as espcies mais abundantes, fato
que confirmei com este estudo, mesmo utilizando um esforo
amostral incomparvel. Trabalhando com a distribuio de
peixes em riachos de segunda ordem do EUA. Guido et al.
(1997) listou 14 espcies de peixes para ambientes de riachos,
enquanto Knppel (1970) registrou 17 e Soares (1979) 20
espcies, ambos para igaraps da bacia amaznica.
Embora cada tipo de hbitat tenha condies fsicas
particulares, h, especialmente, um efeito local influenciando
a distribuio das comunidades, alm de hbitats rasos e
fundos desempenharem diferentes papis no comportamento
das espcie nos diferentes perodos do dia, refletindo na
estrutura das comunidades (Bhrnheim 1998)
Entre as nove espcies estudadas, quatro (Iguanodectes
variatus, Nannostomus marginatus, Moenkhausia gr.
lepidura e Aequidens pallidus) seguiram o padro de
aumento na ocorrncia seguindo a complexidade e
heterogeneidade dos ambientes, com esse grupo, e mais
Hyphessobrycon aff. melazonatus demonstrando preferncia
por habitats de poes. Poes com razes e serrapilheira
foram os nicos hbitats onde foram observados indivduos
de Apistogramma gr. steindachneri e Crenicichla gr.
saxatilis, ambas representadas por apenas um indivduo.
Estudando trs igaraps da mesma bacia Bhrnheim (1998)
relata que tambm s registrou a presena de Crenicichla gr.
saxatilis em poes. Apesar do baixo nmero de registros,
esta espcie reconhecida como sendo tpica de poes mais
heterogneos e complexos onde maior o nmero de abrigos.
Poas com diferentes formas, profundidade e tipo de
substrato afetam a composio das comuidades (Elso & Giller
2001). No caso de Moenkhausia gr. lepidura, apesar dos
resultados no permitirem que a espcie seja classificada
como de ocorrncia preferencial em ambientes mais
complexos, 50% da abundncia da espcie foi registrada
nesses locais.
Duas espcies (Hyphessobrycon melazonatus e
Hemigrammus gr. ocellifer) tiveram abundncias similares
registradas para substratos cobertos por serrapilheira e de
serrapilheira associada razes adventcias. O valores menos
expressivos para a comnidade em geral foi registrado para
observaes em locais estruturados apenas por razes, onde
somente Hyphessobrycon aff. heteroharbdus apresentou
maiores valores de abundncia.
No de surpreender que a riqueza seja correlatada com
a diversidade de substrato (Tramer & Rogers 1973 apud
Horwitz 1978), concentrando a maioria das espcies em
poes. Bhrnheim (1998) descreve a freqncia de
Aequidens pallidus em poes onde a espcie tem o hbito
de se forragear especulando o substrato.
Acredito que a associao entre um habitat espacialmente
heterogneo, abundncia de itens alimentares carreados pela
correnteza e menor fluxo dgua prximo ao substrato
oferecem as melhores condies possveis para abrigo e
forrageamento com minimizao do gasto energtico. A
mesma explicao valeria para substratos de serapilheira em
reas de calha, com a ressalva de que nesses locais o fluxo
dgua maior. Este fato pode ser comprovado pelas
abundncias das duas espcies do gnero Hyphessobrycon
relatados por Sazima (1986) como catadores de itens
arrastados na coluna dgua e na superfcie.
Concluo que, assim como Bhrnheim (1998) j havia
especulado, a heterogeneidade de habitats e microhabitats
em igaraps aparentemente similares em suas condies
ecolgicas detm composies de peixes diferentes quando
analisadas a nvel de habitats.
Agr adeci ment os
Agradeo ao Dr. Jansen Zuanon pela oportunidade de ter
trabalhado neste e em outros trs projetos que participei
envolvendo ecologia de peixes da Amaznia sob sua
orientao. Pelas valiosas sugestes, aulas relmpago de
ecologia e ictiologia e pela amizade. Ao Dr. Eduardo
Venticinque (Dado) por todas as sugestes e orientao no
delineamento e anlise de dados de diferentes projetos, e
por ter com seu pandeiro tiraclo nos proporcionado
momentos sem iguais de samba de roda da garoa na
churrasqueira do 41, emplena floresta Amaznica. Ao
Glauco pela disponibilidade integral para socorrer a galera
e pelas sugestes e correes destruidoras de vrios
relats.doc 1,2,3.... A Kati, nova amiga das aventuras
ictiolgicas, por todo o apoio, sugestes e oportunidades de
discusses. Aos parceiros Dani (Fisher) e Leandro (Alemo)
pela convivncia nesses 35 dias, papos, risadas, trocas de
idias, de experincias, sugestes nos projetos, bebedeiras
etc. As parceiras Cris (Gacha), Natalie, Betsab e Andria,
com quem tive muita honra de desenvolver vrios projetos.
Ao Tonho, Angelita, Paula P., Rosinha, Felipo, Tiago,
Machu Pichu, Juruna, Jorjo, Dna. Eduarda que juntos
tornaram o curso mais prazeroso. A todo pessoal do PDBFF.
Aos orientadores M.C. Calijuri e Mauro Ribeiro por toda a
fora para minha participao no curso. Ao amigo e mestre
Paulo Incio Prado pelo incentivo nesta e em outras
empreitadas.
Angermeier, P.L. & Schlosser, I.J. 1989. Species-area
relationships for stream fishes. Ecology 70(5): 1450-
1462.
Arajo, F.C. 1988. Adaptao do ndice de integridade
bitica usando a comunidade de peixes para Rio Paraba
do Sul. Revta. Bras. Biol. 58 (4): 547-558.
Barrella, W. 1992. Princpios bsicos da metodologia
aplicada em estudos ambientais. Terra Gasta: a questo
ambiental. Educ, So Paulo.
Barrella, W.; Petrere Jr., M.; Smith W.S. & Montag, L.F.A.
1999. As relaes entre as matas ciliares, os rios e os
peixes. In: Matas Ciliares - Conservao e Recuperao,
Rodrigues, R.R. & Leito Filho, H.F, pp. 187-207.
Edusp.
Buckup, P.A. Sistemtica e biogeografia de peixes de riachos.
In: Ecologia de Peixes de Riachos, Srie Oecologia
Brasiliensis vol. VI, Caramaschi, E.P., Mazzoni, R &
Peres-Neto, P.R. (eds.), pp. 91-138. PPGE-UFRJ, Rio
de Janeiro, Brasil.
Brnheim, C.M. 1998. Estrutura de Comunidades de Peixes
em Igaraps de Floresta de Terra Firme na Amaznia
Amazonas/INPA, Manaus, AM.
Caramaschi E.P. 1986. Distribuio da ictiofauna de riachos
das bacias do Tiet e do Paranapanema junto ao divisor
de guas (Botucatu, SP). Tese de Doutorado,
Universidade Federal de So Carlos.
Elso, J.I. & Giller, P.S. 2001. Physical characteristics
influencing the utilization of pools by brown trout in an
afforested catchment in Southern Ireland. J. Fish. Biol.
58: 201-21.
Fittkau, E.J. 1964. Remarks on limnology od central-Amazon
rainforest streams. Verh. Intern. Limnol. 15: 1092-1096.
Gido, K.B.; David, L.P. & Molles-Jr., M.C. 1997. Spatial
and temporal variation of fish communities in secondary
channels of the San Juan River, New Mexico and Utah.
Environ. Biol. Fish. 49: 417-434.
Gorman, O.T & Karr, J.R. 1978. Habitat structure and stream
fish communities. Ecology 59(3): 507-515.
Hawkins, C.P.; Kershner, J.L.; Bisson, P.A.; Bryant, M.D.;
Decker, L.M.; Gregory, S.V.; McCullough, D.A.;
Overton, C.K.; Reeves, G.H.; Steedman, R.J. & Young,
M.K. 1993. A hierarchical approach to classifying stream
habitat features. Fisheries Vol 18, No. 6.
Hayes, D.B.; Ferreri, C.P. & Taylor, W.W 1996. Linking fish
habitat to their populations dynamics. Can. J.. Fish.
Aquat. Sci. 53: 383-390.
Horwitz, R.T. 1978. Temporal variability patterns and the
distributional patterns of stream fishes. Ecol. Monogr.
48: 307-21p.
Keenleyside, M.H.A. 1979. Diversity and Adaptation in Fish
Behavior. Springer-Verlag, New York.
Knppel, H.A. 1970. Food of Central Amazonian fishes:
contribution to the nutrient ecology of Amazonian rain
forest streams. Amazoniana 2: 257-352.
Lowe-McConnell, R.H. 1969. Speciation in tropical
freshwater fishes. In: Speciation in Tropical
Environments, Lowe-McConnell, R.H. (ed.), pp. 51-75.
Linean Society of London, Academic Press.
Pusey, B.J.; Arthington, A.H.; Read, M.G. 1995. Species
richness and special variation in fish assemblage
structure in two rivers of the Wet Tropics of northern
Queensland, Australia. Environ. Biol. Fish 42: 181-99.
Radambrasil, 1976. Folha SA.21-Santarm. Levantamento
de Recursos Naturais (Geologia, Pedologia, Vegetao,
Uso Potencial da Terra). Vol. 10. DNPM, Ministrio
das Minas e Energia, Rio de Janeiro, 510p.
Richards, C.; Johnson, L.B. & Host, G.E. 1996. Landscape-
scale influence on stream habitats and biota. Can. Jour.
Fish. Aquat. Sci. 53: 295-311.
Sabino, J 1999. Comportamento de peixes em riachos:
mtodos de estudo para uma abordagem naturalstica.
In: Ecologia de Peixes de Riachos, Srie Oecologia
Brasiliensis, vol. VI, Caramaschi E.P., Mazzoni, R. &
Peres-Neto, P.R. (eds.), pp. 183-208. PPGE-UFRJ, Rio
de Janeiro, Brasil.
Santos, G.M. & Ferreira, E.J.G. 1999. Peixes da Bacia
Amaznica. In: Estudos Ecolgicos de Comunidades de
Peixes Tropicais, Lowe-McConnell, R.H. (Traduo:
Vazzoler, A.E.A.M., Agostinho, A.A. & Cunningham,
P.C.), pp. 345-373. Edusp, So Paulo.
Sazima, I. 1986. Similarities in feeding behavior between
some marine and freshwater fishes in two tropical
communities. J. Fish. Biol. 29: 53-65.
Silva, C.P.D. 1993. Alimentao e distribuio espacial de
algumas espcies de peixes do igarap do Candiru,
Amazonas, Brasil. Acta Amaz. 23: 271-285.
Soares, M.G.M. 1979. Aspectos ecolgicos (alimentao e
reproduo) dos peixes do Igarap do Porto, Aripuan,
MT. Acta Amaz. 9: 325-352.
Int ensi dade de herbi vori a por i nvert ebrados ao l ongo de um gradi ent e vert i cal
em uma f l orest a de t erra f i rme na Reserva do Km 41, Manaus, AM
Cristiane Follmann Jurinitz
I nt r oduo
A alta diversidade de plantas caracterstica das florestas
tropicais tem sido atribuda a padres espaciais de
mortalidade de sementes e plntulas resultante da herbivoria
(Janzen 1970; Connell 1971). Nesses ecossistemas,
aproximadamente 11% da rea foliar produzida anualmente
consumida por herbvoros e patgenos (Coley & Aide
1991).
A suscetibilidade das plantas ao ataque de herbvoros
freqentemente influenciada de forma substancial pelo
ambiente, podendo envolver mudanas na qualidade do tecido
foliar como funo do nvel de nutrientes do solo (Gershezon
1984 apud Marquis & Braker 1994) e de nveis de incidncia
de luz (Langenheim et al. 1981 apud Marquis & Braker
1994). Esses efeitos podem determinar a probabilidade de
ataque por herbvoros ao afetarem a qualidade da folha. Do
mesmo modo, os fatores abiticos exercem influncia sobre
o forrageamento dos herbvoros e seu padro de colonizao
(Moore et al. 1988).
A grande maioria dos estudos sobre herbivoria enfoca a
Teoria da Disponibilidade de Recursos, segundo a qual
espcies com diferentes taxas intrnsecas de crescimento
diferem no investimento em defesas qumicas em resposta
ao grau de limitao de recursos do ambiente (Coley et al.
1985). Existem dois tipos gerais de defesas, representando
extremos de um contnuo: i) defesas quantitativas, que
incluem compostos que reduzem digestibilidade, em geral
associadas a espcies de vida longa e de maior tamanho, as
quais so mais facilmente encontradas pelos herbvoros; ii)
defesas qualitativas (txicas a herbvoros especialistas),
associadas a espcies pioneiras ou imprevisveis, de vida mais
curta e porte menor (Marquis & Braker 1994).
A floresta tropical no organizada em estratos ou
camadas horizontais bem definidas. As plantas formam um
contnuo de distribuio vertical conforme suas adaptaes
disponibilidade de luz dentro da floresta (Richards 1996).
Simplificadamente, as duas condies contrastantes de
luminosidade na floresta, dossel e interior, determinam uma
srie de adaptaes, dentre elas a variao no grau de
esclerofilia das folhas como proteo dessecao (Fetcher
et al. 1994), tendo efeito na preferncia dos herbvoros (Coley
1987).
O estudo dos padres de herbivoria nas florestas tropicais
no tem considerado esse gradiente vertical de variao
(Marquis & Braker 1994). Wint (1983) avaliou a herbivoria
por insetos no dossel de trs florestas tropicais, porm no
estabelece nenhum tipo de comparao com o que pode ser
encontrado no interior da floresta.
O objetivo desse trabalho foi verificar como se comporta
a intensidade de herbivoria por invertebrados ao longo de
um gradiente vertical e em relao textura foliar nesse
gradiente.
Realizei este estudo entre os dias 28 e 31 de agosto de
2001 na Reserva do Km 41 (2 24S; 59 52W) a 70 Km ao
norte de Manaus. A reserva constituda de floresta de terra
firme contnua, com temperatura e pluviosidade mdias
anuais de 26,7C e 2186mm, respectivamente (Lovejoy &
Bierregaard 1990).
Selecionei trs parcelas de 20x20m, distantes pelo menos
200m umas das outras, j marcadas em um quadrado de 100
ha no qual foi realizado um estudo de longo prazo sobre a
famlia Lecythidaceae. Em cada parcela, escolhi uma rvore
de dossel com possibilidade de escalada com equipamento,
da qual coletei ramos de alguns indivduos mais prximos
(lenhosos, exceto lianas) com o auxlio de um podo de cabo
longo. Para coleta das rvores com at 8m de altura foi
utilizado apenas o podo de cabo longo. Coletei ramos de
cerca de 20 indivduos por parcela, buscando contemplar
todas as classes de altura. Para cada indivduo coletei
aproximdamente 100 folhas em uma nica determinada classe
de altura, ou seja, no repetindo outras alturas no mesmo
indivduo. Cada indivduo foi numerado tendo suas folhas
separadas em sacos plsticos etiquetados com a respectiva
altura de coleta e parcela, sendo levados ao laboratrio para
estudo.
Com uso de uma tabela de nmeros aleatrios sorteei 50
folhas de cada indivduo nas quais estimei a porcentagem de
herbivoria conforme as categorias a seguir. Alm disso, as
folhas foram classificadas de acordo com sua textura em
membranceas, cartceas e coriceas.
Para a estimativa da porcentagem de herbivoria utilizei
cinco categorias (0 = 0%, 1 = 1 a 6%, 2 = 6 a 12%, 3 = 12 a
25%, 4 = 25-50%, 5 = 50 a 100% de herbivoria) a partir das
quais calculei o ndice de herbivoria (IH) para cada planta
(Dirzo & Domnguez 1995):
onde ni = nmero de folhas na categoria de dano foliar,
i=categoria de dano; N=nmero total de folhas.
Para a anlise estatstica utilizei os softwares Stat View e
Systat 8.0. As diferenas na composio por tipos de folhas
ao longo do gradiente vertical e do IH para cada tipo de folha
foram avaliadas com uso do teste no-paramtrico de Kruskal-
Wallis (Zar 1984; Motulsky 1995). Para a anlise da
correlao entre a altura e o IH utilizei a correlao no-
paramtrica de Spearman (Zar 1984; Motulsky 1995).
IH = n i / N
i *
,
Resul t ados
Coletei 70 indivduos de rvores (jovens e adultas) e
arbustos entre 1,5m e 24m de altura. O IH apresentou uma
correlao negativa com a altura quando considerado o
conjunto total de folhas (r
s
= -0,452; p = 0,002; n = 70),
mostrando que, medida que a altura aumenta, a intensidade
de herbivoria diminui (Figuras 1, 2 e 3). A variao em termos
de intensidade de herbivoria foi muito maior nas alturas
menores do que nas maiores (Figuras 1, 2 e 3).
Dentre os 70 indivduos coletados, 33 tiveram suas folhas
classificadas em membranceas, 28 cartceas e nove
coriceas. O IH no diferiu entre as classes de textura foliar
(H = 0,19; p = 0,90; n = 70). Porm, a ocorrncia de folhas
membranceas, cartceas e coriceas ao longo do gradiente
vertical apresentou uma separao ntida (H = 21,16; p =
0,0001; n = 70) (Figura 4). No encontrei folhas coriceas
em alturas inferiores a 12m, com uma altura mediana de
20,5m. A mediana das alturas de ocorrncia de folhas
cartceas foi de 10,3m, enquanto que para as membranceas
foi de 6,5m, tendo apenas um indivduo fora do padro
observado, com cerca de 25 m de altura (Figura 4).
Correlacionando os valores de IH com a altura
separadamente para cada classe foliar, membranceas e
cartceas exibem o mesmo padro de correlao negativa (r
s
= -0,433; p = 0,014; n = 33; r
s
= -0,577; p = 0,0027; n=28;
respectivamente), enquanto que para as folhas coriceas esse
padro no foi encontrado (r
s
= -0,274; p = 0,439; n = 9)
(Figuras 1, 2 e3).
0 10 20 30
Altura (m)
0
1
2
3
4
n
d
i
c
e
d
e
h
e
r
b
i
v
o
r
i
a
Fi gur a 1. Correlao ent re o ndice de herbivoria (I H) e a alt ura
considerando-se as folhas membranceas colet adas na florest a de
t erra firme Reserva do Km 41, Manaus, AM.
0 5 10 15 20 25
Altura (m)
0
1
2
3
4
n
d
i
c
e
d
e
h
e
r
b
i
v
o
r
i
a
considerando-se as folhas cart ceas colet adas na florest a de t erra
firme Reserva do Km 41, Manaus, AM.
10 15 20 25
Altura (m)
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
n
d
i
c
e
d
e
h
e
r
b
i
v
o
r
i
a
considerando-se as folhas coriceas colet adas na florest a de t erra
firme Reserva do Km 41, Manaus, AM.
CART CORI MEMB
.
0
10
20
30
A
l
t
u
r
a
(
m
)
Fi gura 4. Dist ribuio dos t ipos de folhas em relao alt ura de
colet a na florest a de t erra firme da Reserva do Km 41, Manaus, AM
(CART = cart ceas, CORI = coriceas, MEMB = membranceas;
linha horizont al equivale mediana, barras most ram a amplit ude
esperada e a caixa os quant is).
Di scusso
Os fatores determinantes da distribuio espacial de
herbvoros tropicais no so bem conhecidos. A maioria dos
trabalhos tm enfocado essa questo somente no sub-bosque
ou no dossel, relatando as preferncias dos herbvoros com
relao idade da folha e diferenas interespecficas nas
defesas qumicas e no status sucessional dessas plantas
(Basset 1991). Porm, a floresta um espao tridimensional,
no havendo estudos que apresentem uma abordagem em
termos da variao da herbivoria ao longo do gradiente
vertical. Assim, o fato do presente trabalho demonstrar que
a intensidade de herbivoria est negativamente correlacionada
com a altura das plantas algo novo.
Esperava-se que houvesse uma diferena na intensidade
de herbivoria entre os trs tipos de folhas, j que elas diferem
no grau de esclerofilia (Coley 1987), o que no foi
encontrado. No entanto, a distribuio desses tipos foliares
mostra uma estratificao ntida quando consideradas as
alturas em que ocorrem. Assim, ao correlacionar
separadamente o IH e a altura para cada tipo de folha, o padro
encontrado foi bastante similar ao obtido para o conjunto de
folhas, exceto para as folhas coriceas. Para essas ltimas,
uma explicao pode ser o fato delas estarem concentradas
nas maiores alturas e portanto apresentarem menor variao.
Alm disso, deve-se considerar que as diferenas entre as
classes foliares definidas previamente nesse estudo podem
no estar representando uma diferena real para os herbvoros,
o que s um teste de palatabilidade poderia responder. De
qualquer forma, essas constataes indicam que a altura
que est determinando as diferenas no IH por influenciar a
distribuio dos tipos de folhas ao longo do gradiente
vertical.
Estudos afirmam que o dossel apresenta uma maior
abundncia de herbvoros em relao ao interior da floresta
(Basset 1991; Erwin 1983; Wilson 1991 apud Primack
1993). Assim, o fato de ter havido menor herbivoria no dossel
pode indicar que a floresta estudada apresenta um padro
diferente do j descrito para a abundncia de herbvoros no
estrato superior, ou ainda que as plantas apresentam mais
defesas contra esses herbvoros. Essas duas hipteses no
so mutuamente excludentes, e podem estar atuando juntas
no padro encontrado. Alm disso, as folhas no dossel
apresentam uma textura mais resistente, so mais coriceas,
o que j reconhecidamente um fator que afeta a herbivoria
de forma negativa (Coley 1987). Resta saber se o fato das
folhas serem coriceas no dossel primariamente uma
conseqncia do ambiente mais estressante em funo das
altas taxas de irradiao solar e incidncia de ventos, ou uma
proteo contra o grande nmero de herbvoros naquele
ambiente. Parece mais razovel supor que essa uma proteo
selecionada pelo tipo de ambiente, e que adicionalmente
confere uma resistncia a herbvoros de forma econmica
para as plantas.
Mas como esse padro de variao da intensidade de
herbivoria ao longo do gradiente vertical pode ser explicado?
Algumas hipteses especultivas podem ser levantadas. A
maior amplitude de variao na intensidade de herbivoria
em plantas de sub-bosque pode indicar que estas apresentam
maior diversidade de defesas qumicas e fsicas em diferentes
graus do que plantas de dossel. Outra explicao pode ser o
fato do dossel ser mais homogneo em termos de condies
ambientais em relao ao sub-bosque, que apresenta clareiras,
e conseqentemente, variaes na umidade, quantidade de
luz, entre outras, o que pode ser uma explicao para a menor
variabilidade de intensidade de herbivoria no dossel. Alm
disso, o tipo de herbvoro, se generalista ou especialista, pode
ter uma influncia grande na intensidade de herbivoria nas
diferentes alturas, uma vez que os especialistas consomem
uma maior quantidade da rea foliar do que os generalistas
(Coley 1987).
So necessrias abordagens complementares que
considerem as diferenas entre espcies pioneiras e tolerantes
sombra, e ainda que avaliem a intensidade de herbivoria
em uma mesma espcie em diferentes estgios da sua vida, a
fim de melhor compreender as variaes observadas na
intensidade de herbivoria. De qualquer forma, o padro
encontrado parece ser forte, pois foi detectado numa
abordagem comunitria, sem considerar essas diferenas
intrnsecas de cada espcie e estgio de desenvolvimento.
Agr adeci ment os
Agradeo a todos que contriburam, de uma forma ou de
outra, para a relaizao desse projeto: ao Prof. Geraldinho
pela idia, Tonho (pelas coletas e companhia no campo),
Juruna (ajuda no campo), Daniel (pelas discusses e ajuda
no campo), Rosinha e Betsa (pela ajuda no sufoco de
escrever), Prof. Emlio (pela grande ajuda na anlise e
estruturao do trabalho), Leandro (ajuda nos grficos), e
ainda ao pessoal da correo (Jansen e Dado, pelas
sugestes). Agradeo tambm aos colegas de grupo: Fino,
que agentou meus devaneios com bom humor; Rosinha,
companheira de risadas e confidncias; Rodrigo e Maurcio,
quase sempre srios; Betsa, sempre tranqila; Ca e Daniel,
pelas boas risadas e por me deixarem acreditar que
coordenava o grupo. Aos funcionrios que garantiram a boa
comida: Osmaildo, Eduarda e Jorge. E por ltimo, mas no
menos importantes, aos coadjuvantes que tornam esse curso
possvel, alm dos coordenadores, Jansen e Dado e do
Glauco, sempre de alto astral dispostos a ajudar. Finalizando
agradeo toda turma pela convivncia excelente,
brincadeiras, aulas de forr e brega (em especial Angelita),
etc; enfim, por terem transformado esse ms de curso numa
experincia de vida inesquecvel.
Basset, Y. 1991. Influence of leaf traits on the spatial
distribution of insect herbivores associted with an
overstory rainforest tree. Oecologia 87: 388-393.
Coley, P.D. 1987. Patrones en las defensas de las plantas:
porqu los herbvoros prefieren ciertas especies? Revta.
Biol. Trop. 35(1): 151-164.
Coley, P.D. & Aide, T.M. 1991. Comparison of herbivory
and plant defenses in temperate and tropical broad-leaved
forests. In: Plant-Animal Interactions: Evolution Ecology
in Tropical and Temperate Regions, Price, P.W.,
(eds.), pp. 25-49. .John Wiley & Sons, New York.
Coley, P.D.; Bryant, J..P. & Chapin III, F.S. 1985. Resource
availability and plant-herbivore defense. Science 230:
895-899.
Connell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in
preventing competitive exclusion in some marine animals
and rain forest trees. In: Dynamics of Populations, Boer,
P.J. & Gradwell, G.R. (eds.), pp. 298-312. Centre for
Agricultural Publishing and Documentantion,
Wageningen.
Dirzo, R. & Domnguez, C. 1995. Plant-herbivore
interactions in mesoamerican tropical dry forest. In:
Seasonally Dry Tropical Forests, Bullock, S.H., Mooney,
A. & Medina, E. (eds.), pp. 304-309. Cambridge
University Press, Cambridge.
Erwin, T.L. 1983. Beetles and other insects of tropical forest
canopies at Manaus, Brazil, sampled by insecticidal
fogging. In: Tropical Rain Forest: Ecology and
Management, Sutton, S.L., Whitmore, T.C. & Chadwick,
A.C. (eds.), pp. 59-75. Blackwell Scientific Publications,
Edinburgh.
Fetcher, N.; Oberbauer, S.F. & Chazdon, R.L. 1994.
Physiological ecology of plants. In: La Selva: Ecology
and Natural History of a Neotropical Rain Forest,
Hartshorn, G.S (eds.), pp. 261-281. University Chicago
Press, Chicago.
Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species
in tropical forests. Am. Nat. 104: 501-528.
Lovejoy, T.E. & Bierregaard, O. 1990. Central Amazonian
Forests and the minimal critical size of ecosystems
project. In: Four Neotropical Rain Forests, Gentry, H.
(ed.), pp. 60-74. Yale University Press, London.
Marquis, R.J. & Braker, H.E. 1994. Plant -Herbivore
Interactions: Diversity, Specificity and Impact. In: La
Selva: Ecology and Natural History of a Neotropical
Rain Forest, McDade, L.A., Bawa, K.S., Hespenheide,
H.A. & Hartshorn, G.S (eds.), pp. 261-28. University
Moore, L.V.; Myers, J.H. & Eng., R. 1988. Western tent
caterpillars prefer the sunny side of the tree, but why?
Oikos 51: 321-326.
Motulsky, H.M.D. 1995. Intuitive Biostatistics. Oxford
University Press, Oxford.
Primack, R.B. 1993. Essentials of Conservation Biology.
Sinauer Associates, Massachuusetts.
Richards, P.W. 1996. The Tropical Rain Forest. Cambridge
University Press, Cambridge. 575p.
Wint, G.R.W. 1983. Leaf damage in tropical rain forest
canopies. In: Tropical Rain Forest: Ecology and
Management, Sutton, S.L.; Whitmore, T.C. & Chadwick,
A.C. (eds.), pp. 229-239. Blackwell Scientific
Publications, Edinburgh.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical AnalysisPrentice-Hall, New
Jersey.
Int eraes pl ant a-ani mal na hi st ri a nat ural de uma herbcea do bai xi o,
Rapat ea ul ei (Rapat eaceae) na Reserva do KM 41, Manaus, Amazonas
Christina McCain
I nt r oduo
Interaes entre organismos formam a base fundamental
da idia de comunidade biolgica. As interaes planta-
animal so um componente importante dessas interaes, na
forma de predao, herbivoria, parasitismo e mutualismo.
Ao contrrio das idias tradicionais de coevoluo, varios
estudos recentes tm mostrado que a dinmica dessas
interaes pode variar muito, tanto no espao como
temporalmente (Thompson 1994). Entender os fatores que
influenciam essas diferenas na dinmica da comunidade
importante para a conservao, porque preciso levar em
conta que as comunidades que procuramos preservar, tanto
como o ambiente, no so estticas.
Rapatea ulei (Commelinales: Rapateaceae), uma herbcea
comum das comunidades de baixio na Amaznia central, tem
mltiplas associaes com animais, de tipos e intensidades
desconhecidos. A nica referncia disponvel sobre essas
plantas limitada a uma descrio breve da morfologia da
planta e a flor (Nee 1995). O presente estudo procura em
entender uma parte da histria natural dessa planta herbcea
e suas interaes com a comunidade de insetos associados
com ela a fim de contribuir para esse conhecimento.
O estudo foi realizado na Reserva do Km 41 do Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais, na Fazenda
Esteio, Manaus, AM (224S; 5944W). Rapatea ulei
ocorre freqentemente nas reas de baixio por toda a reserva.
Trechos de seis igaraps na bacia do rio Urubu foram
percorridos em busca de reas de R. ulei em flor.
Um total de 27 inflorescncias (uma por planta) foram
coletadas, encontrados ao longo de dois igaraps. Nove
dessas inflorescncias foram dissecadas e examinadas para
observao da estrutura floral e presena de insetos
associados. Tambm, coloquei sacos plsticos sobre a
inflorescncia de cada uma de cinco plantas para captura de
insetos emergindo das flores. Os sacos foram removidos
depois de cinco dias para identificao dos insetos
capturados.
Dezoito plantas foram coletadas para quantificar o nvel
relativo de predao em frutos/sementes e herbivoria das
inflorescncias. Uma coleta foi realizado em um igarap
(trilhas P- 2 at R-2), em quatro reas com plantas e flores
abundantes. Para cada agregao, amostrei (ao acaso) uma
planta reprodutiva, independente da idade, tamanho,
condio de folhas etc. No escolhi indivduos com menos
de cinco metros de distancia entre si. Amostrei em cada
lugar uma planta em cada tipo de solo: alagado; barro
molhado; e barro seco. Se uma pegada no solo enchia de
gua imediatamente, a rea foi definida como barro
molhado; se no tinha gua imediatamente abaixo da
superfcie do solo, foi definida como barro seco. reas
alagadas foram definidas por a posio justo ao lado do
igarap, com a base da planta muito perto, ou parcialmente
dentro da gua.
Medi a folha mais larga e seu comprimento para uma
estimativa de tamanho da planta. Selecionei a inflorescncia
mais larga, ou se eram aparentemente iguais, selecionei a
inflorescncia mais alta (distante do solo). As inflorescncias
foram colocadas em sacos plsticos e levadas para o
laboratrio. Examinei 18 plantas no total (712 flores).
A amostragem de flores foi realizada segundo a seguinte
metodologia: de cada inflorescncia, amostrei apenas um
agrupamento de flores, sempre no meio da inflorescncia
(as inflorescncias tinham entre cinco e nove agrupamentos).
Removi o agrupamento da brctea, separei todas as flores e
abri cada flor individualmente, para determinar sua condio.
A condio das flores foi dividido em nove categorias: flor
aberta, flor intacta (fechada mas madura, sem evidncia de
herbivoria), flor imatura (fechada e pouca desenvolvida), flor
comida (flores fechadas mas maduras, com evidncia de
herbivoria), frutos intactos (imaturos), frutos intactos
(maduros), frutos predados (cheio de material podre,
sementes consumidas), frutos abortados (frutos secos com
sementes encarquilhadas, impossvel de determinar a causa
do dano) e frutos com sementes soltas (onde as sementes
aparentemente j foram dispersadas). Anotei a presena de
larvas, pupas, ou adultos de cada inseto encontrado por
inflorescncia. Dados foram analisados usando uma
comparao ANOVA para determinar o efeito de tipo de solo
(alagado, molhado, seco) com os dois tipos de dano aos frutos
(fruto abortado ou fruto predado) e tambm com tamanho da
planta. Um teste Kruskal-Wallis foi utilizado para anlise
do efeito de solo em herbivoria de flores. A anlise de dados
foi realizado com uso do programa SYSTAT 8.0.
Resul t ados
Histria Natural
Cada planta produz duas inflorescncias, cada uma
protegida por duas brcteas grandes e composta de centenas
de flores. As flores so perfeitas, hermafroditas com ovrio
nfero, sete anteras, e tm trs ptalas, trs spalas (Figura
1). As flores so agregadas em grupos ao longo das brcteas,
arranjadas em crculos concntricos. O material floral mais
imaturo fica no centro e as flores vo crescendo do centro
para as extremidades. Assim a inflorescncia cresce em
largura com a idade. Foram observadas em flor durante todo
o ms de agosto de 2001 com inflorescncias em diferentes
estgios, desde senescentes at imaturas. Uma caracterstica
saliente dessa inflorescncia a gelatina entre as duas
brcteas, cobrindo as flores imaturas e os frutos em
desenvolvimento. Quando a flor est madura, ela cresce at
emergir da gelatina e abre. Assim a corola aflora desse
exudato e ali pode ser visitada por vrios insetos.
A distribuio das plantas foi geralmente agregada, com
agregaes de plantas em flor e outros grupos sem
inflorescncias. Rapatea ulei foi encontrada em quatro dos
seis igaraps amostrados, tanto em igaraps de primeira como
de segunda ordem. Na Reserva, foi encontrado do igarap
das trilhas P-2 at R-2, na nascente do igarap. Outros grupos
abundantes tambm foram encontrados mais a jusante nesse
mesmo igarap, mas no estavam em flor durante o perodo
de estudo. Tambm encontrei agregaes no trecho entre as
trilhas L-4 e L-7 no igarap formado pelos dois igaraps
primrios nascentes nas trilhas I-0 e R-2. Outras espcies
tambm encontradas ocasionalmente foram R. paludosa, e
outra morfologicamente distinta de R. ulei e R. paludosa,
ainda no identificada.
Muitos insetos ocupam a gelatina que cobre as
inflorescncias. Dentro de aproximadamente 30
inflorescncias coletadas e examinadas, coletei pelo menos
10 espcies de artrpodos de quatro ordens (Diptera,
Coleoptera, Acari e Hymenoptera) e um espcie de Annelida
(Oligochaeta) no identificada (Tabela 1). Muitas espcies
ainda no foram identificadas por falta de chaves para as
etapas larvais. Isso inclui somente insetos coletados
diretamente da inflorescncia, dentro da estrutura ou em cima.
Tabel a 1. Animais colet ados em amost ras das inflorescncias de
Rapat ea ulei na Reserva do Km 41, Manaus, AM.
Adultos das moscas Cyclorrhapha foram observados
freqentemente em cima das inflorescncias, particularmente
concentrados em cima de flores abertas. Larvas e pupas dessa
espcie foram identificadas em funo de sua presena dentro
do calix com material podre da flor e ovrio. As larvas, como
as pupas, tm um tubo para respirao muito comprido e as
pupas muito desenvolvidas podem ser relacionados s moscas
adultas pelos olhos alaranjados e brilhantes das duas. A
presena dessas larvas ou pupas foi sempre consistente com
esse tipo de dano (material ptrido, rosa, ovrio descomposto
Classificao
Espcie
Larva Pupa Adulto
Diptera (Cyclorrhapha) ? esp. 1 X X X
Diptera (?) esp. 2 X
Diptera (?) esp. 3 X
Diptera (?) esp. 4 ? X
Diptera (?) esp. 5 ? X
Coleoptera: Phalacridae esp. 1 X X
Coleoptera: Bruchidae esp. 1 X
Acari (?) esp. 1 X?
Annelida (?) esp. 1 X?
Coleoptera (?) esp. 1 X
o parcialmente predado).
Besouros adultos da famlia Phalacridae, foram
encontrados em 100 % das inflorescncias examinadas e em
grandes quantidades (estimativa casual, 50 100 indivduos
por inflorescncia). Apesar dos adultos serem muito
abundantes nas inflorescncias, o registro das larvas foi mais
infreqente (0-21% das flores, X= 6.6%) e foram
completamente ausentes em cinco das 12 amostras (Tab. 1).
Essas larvas foram observados alimentando-se de material
floral e foram encontradas dentro de flores fechadas. Em
contraste com os dipteros, eles comem principalmente a
corola, e provavelmente anteras. Besouros adultos da famlia
Bruchidae foram encontrados em cima das inflorescncias
em vrios indivduos de Rapatea ulei.
Predao e herbivoria
Observei uma relao significativa entre tipo de solo e
nvel de predao de frutas/sementes (Figura 1). Plantas
crescendo nos solos alagados tinham menos predao de
sementes. As plantas crescendo no barro seco tinham um
nvel intermediario, e as crescendo no barro molhado tinham
mais (F = 4,769, g.l. = 2, n = 4, p = 0,039). Devido ao baixo
nmero de casos de herbivoria das flores, uma anlise
paramtrica no foi possvel. O resultado do teste Kruskal-
Wallis para o efeito de tipo de solo na predao de flores por
colepteros foi marginalmente significativo (U = 4,744, n =
4, p = 0,093) com a maior predao nas inflorescncias dos
solos alagados. No encontrei uma relao entre tipo de
solo e tamanho da planta.
Tabel a 2. Por cent agem do t ot al de inf lor escncias em cada
agrupament o predados por varias causas.
Planta Agregamento Solo Frutos
abortados
Frutos
predados
Flores
comidas
Total
de perdas
2 A alagado 0,00 0,00 0,18 0,18
4 B alagado 0,24 0,14 0,10 0,48
14 C alagado 0,33 0,19 0,00 0,65
17 D alagado 0,30 0,04 0,13 0,69
1 A seco 0,40 0,23 0,06 0,69
6 B seco 0,00 0,11 0,21 0,73
13 C seco 0,40 0,16 0,12 0,48
15 D seco 0,39 0,26 0,00 0,68
3 A molhado 0.43 0.30 0.00 0.61
18 B molhado 0.63 0.17 0.00 0.32
5 C molhado 0.36 0.25 0.00 0.79
16 D molhado 0.35 0.33 0.00 0.52
0
0.1
0.2
0.3
0.4
alagado molhado seco
Tipo de Solo
%
P
r
e
d
a
d
o
Fi gur a 1. Predao de sement es por inset os em t rs t ipos de solo
(F = 4.769; n = 4; p = 0.039).
Di scusso
A famlia Rapateaceae muito pouco conhecida na
Amaznia central. O Guia da Flora da Reserva Ducke
(Ribeiro et al 1999), fala que foram observados indivduos
em flor entre setembro e janeiro, mas na Reserva da KM 41,
foram observadas florescendo durante todo o ms de agosto
de 2001.
A estrutura das inflorescncias de Rapatea ulei
representam um microhabitat muito importante para o ciclo
de vida de muitos insetos que crescem, vivem e reproduzem
dentro das inflorescncias. A presena da gelatina cobrindo
as flores obviamente providencia um meio agrado ou
necessrio para muitos animais vivendo imersos nela. Isso
talvez represente um ambiente mais estvel em termos de
temperatura, umidade, proteo, ou alimento para os insetos.
A composio dessa gelatina desconhecida, mas no
apresenta um cheiro marcado e dissolve em gua. Foi
observado que muitas das inflorescncias mais velhas j no
tm essa gelatina, provavelmente por ter sido dissolvida
devido a maior tempo de exposio chuva. A funo que
esse exudato teria para a prpria planta ainda desconhecida.
A possibilidade de defesa para as flores inicialmente parece
provvel, mas registrei no presente estudo uma perda de at
79% de reproduo potencial por inflorescncia devido a
predao de flores, frutos, e sementes, o que pe a dvida a
eficincia desse mecanismo de proteo.
Esse impacto na reproduo de R. ulei chama ateno para
as presses ecolgicas nessa planta e o balano das interaes
que tm com os vrios insetos que dependem dela. At o
presente momento, os insetos mais importantes em termos
de impacto negativo para a reproduo de Raptea ulei so
uma espcie de Diptera, subordem Cyclorrhapha e um
Coleoptera da famlia Phalacridae. Com os nveis de
predao e herbivoria encontrados no presente estudo devem
representar uma forte presso negativa na reproduo dessa
planta.
A presena de larvas e pupas em frutos em descomposio
consistente com a deposio de ovos dentro das flores
abertas pelos adultos de Diptera Cyclorrhapha. Logo as
larvas consomem o material do ovrio, e possivelmente das
estruturas florais, para seu desenvolvimento. O impacto total
desse espcie foi grande na reproduo potencial da planta,
sendo at 33% dos frutos destrudos somente por essas larvas.
A famlia Phalacridae uma famlia de besouros
conhecidos por tipicamente comer flores (Borror et al. 1981).
O dano s flores foi menos intenso que o dano feito pelos
dipteros Cyclorrhapha, mas quando estiveram presentes na
planta, impactaram at 21% das flores, o que tambm
significativo. Nunca encontrei uma larva de coleoptero dentro
de uma flor com dano ao ovrio, mas o dano ao flor, pode ser
suficiente para previr a funo dela. Alm de todas as
inflorescncias examinadas terem adultos desse besouro,
larvas e evidncia de dano por as larvas foi completamente
ausente em quase 42% das inflorescncias coletadas. At o
momento, a discrepncia entre o nmero de adultos e larvas
presentes no tem explicao plausvel, mas possvel que
os adultos estejam procurando outros recursos nas
inflorescncias.
O encontro ocasional de besouros Bruchidae tambm
interessante, porque a famlia especializada em alimentar-
se das sementes (Borror et al. 1981), e foi citado como uma
fonte importante de predao de sementes a florestas
neotropicais (Janzen 1971 apud Penny & Arias 1982). Alm
disso, uma grande parte da perda de reproduo total foi
contada como aborto. No entanto, nessa amostra de
plantas, no identifiquei larvas, pupas ou dano a sementes
que fosse possvel associar com esses besouros.
A relao entre microhabitat (tipo de solo) e predao de
sementes e flores um resultado importante, porque relaes
entre variveis ambientais e interaes ecolgicas um tema
muito corrente na ecologia, evoluo e biologia de
conservao. No momento, no tenho uma explicao para
essa relao mas isso indica que essas interaes podem
influir no sucesso reprodutivo e consequentemente na sua
distribuio no ambiente.
Alm de serem distribudas em muitas reas de baixio e
serem relativamente abundantes nos igaraps examinados
nesse estudo, observei que essas plantas se encontram nos
baixios de largura maior e no encaixados entre vertentes.
Isso pode ser explicado por muitas variveis ambientais,
principalmente disponibilidade de luz, gua, e/ou nutrientes.
Igualmente, esses fatores podem influenciar as populaes
de insetos na rea, que tambm tem um impacto para o
sucesso de R. ulei.
As respostas a essas questes demandam um
conhecimento da histria natural dessa planta e os animais
associados, e podem contribuir para o entendimento da
influncia das variaes espacias e ambientais das interaes
planta-animal.
Borror, D.J.; De Long, D.M., & Triplehorn, C.A. 1981. An
introduction to the study of insects. Saunders College
Publishing, New York.
Janzen, D.H. 1971. Seed predation by animals. Ann. Rev.
Ecol. Syst. 2:465-492.
Nee, M. 1995. Flora Preliminar do Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF). New York
Botanical Garden e INPA-PDBFF, Manaus.
Penny, N.D. & Arias, J.R. 1982. Insects of an Amazon forest.
Ribeiro, J.E.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.,
Costa, M.A.; Brito, J.M.; Souza, M.A.; Martins, L.H.;
Lohmann, L.G.; Assuno, P.A.; Pereira, E.; Silva, C.F.;
Mesquita, M.R. & Procpio, L.C. 1999. Flora da
Reserva Ducke: Guia de Identificao das Plantas
Vasculares de uma Floresta de Terra-firme na Amaznia
Central. INPA, Manaus, Brasil.
Thompson, J.N. 1994. The Coevolutionary Process. Chicago
University Press, Chicago.
Di f erenas de est rat gi as reprodut i vas em duas espci es de pal mei ras cl onai s,
Geonoma dever sa e Geonoma st r i ct a (Arecaceae)
Daniel L. M. Vieira
I nt r oduo
Em plantas com crescimento modular, reproduo pode
ser alcanada tanto sexualmente, pela produo de sementes,
ou clonalmente, pela produo de novos ramets
potencialmente independentes, mas geneticamente idnticos
(Harper 1978 apud Stkclin 1999). Populaes de espcies
clonais, que apresentam reproduo sexuada e vegetativa,
podem ser analisadas em dois nveis: um considera a touceira
(genet) como indivduo e o outro considera o caule (ramet)
como indivduo, j que cada ramet pode se reproduzir com
relativa independncia (Harper 1977).
O crescimento clonal apresenta diversas vantagens, o genet
pode aumentar seu espao e capturar mais recursos, a
reproduo vegetativa tem menor custo energtico que a
sexuada e genets estabelecidos tm baixa probabilidade de
morrer, j que qualquer caule pode regener-lo (Silvertown
& Doust 1993). Via de regra existe uma forte correlao entre
produo de flores e crescimento clonal (Silvertown & Doust
1993). Entretanto o baixo investimento em reproduo
sexuada pode gerar perdas a curto e longo prazos para uma
espcie. Deixando de produzir sementes e criando uma
uniformidade gentica ela pode responder fracamente
seleo natural e, em caso de competio, a probabilidade
de espcies com mais gentipos se estabelecerem maior,
pois um deles deve responder melhor a um novo ambiente
(Silvertown & Doust 1993). Alm disso, as sementes servem
como banco de vegetao potencial para reas j colonizadas
e como colonizadoras de novas reas, disseminando a espcie
(Harper 1977). Caractersticas essenciais da histria de vida
de uma espcie, como habilidade competitiva ou de
colonizao, so afetadas de acordo com o balano dos modos
de reproduo (Stkclin 1999).
Nas florestas tropicais midas uma variedade de espcies
clonais, que formam moitas, dominam a vegetao de sub-
bosque. Entre essas esto as palmeiras de mltiplos estipes,
as quais produzem brotos laterais na base da planta (Holttum
1955; Hall et al. 1998 apud Chazdon 1992). Geonoma, um
dos maiores gneros de palmeiras das Amricas, constitudo
em grande parte por espcies clonais com alta abundncia
no subosque de todos os tipos de florestas midas
(Henderson 1995).
Com o objetivo principal de estudar o balano entre
reproduo vegetativa e sexuada e suas consequncias nas
populaes de duas espcies do gnero Geonoma, por meio
de comparao entre estrutura de tamanho, distribuio
espacial e investimento em reproduo sexuada, postulei as
questes: (i) as espcies diferem no investimento em
reproduo sexuada, ou seja, no potencial de produo de
sementes? Se diferem, existe um balano entre potencial de
produo de sementes, tamanho das sementes e crescimento
clonal? (ii) espcies com maior investimento em reproduo
sexuada apresentam maior densidade de moitas novas e
adultas?
Espcies estudadas
Baseei a descrio das espcies estudadas em Henderson
(1995). Geonoma deversa, ubim, possui estipes geralmente
agrupados, de 1-4 m de altura. Suas folhas chegam a 70 cm
de comprimento, usualmente divididas em trs pinas por lado
e as inflorescncias so ramificadas em uma a duas ordens.
largamente distribuda e abundante na Amrica Central e
norte da Amrica do Sul. Habita o subosque da floresta mida
de plancie ou pr-montana. As folhas so usadas para
cobertura de casas e algumas tribos indgenas obtm sal
queimando a planta toda e filtrando as cinzas.
Geonoma stricta var. stricta, ubim, possui estipes
solitrios ou agrupados variando de meio a trs metros de
altura. Suas folhas so simples e pequenas (ca. 14 cm de
comprimento) e as inflorescncias so geralmente solitrias.
Sua distribuio restrita ao norte da Amrica do Sul. Suas
folhas so usadas para cobertura de casas.
rea de estudo
O estudo foi realizado na reserva 1501 (Km 41), uma rea
de 1000 ha situada aproximadamente a 70 Km ao norte da
cidade de Manaus, AM (02
o
24S; 59
o
43W). A pluviosidade
anual de aproximadamente 2200 mm, sendo fortemente
sazonal. A estao seca se estende de junho a outubro, quando
a pluviosidade mdia mensal comumente menor que 100
mm. O solo do tipo latossolo amarelo lico distrfico, com
alta quantidade de argila. A rea coberta por florestas de
terras baixas intactas, em sua maioria sobre terra firme. O
dossel da floresta tem cerca de 35 m de altura e rvores
emergentes chegam a 50 m. O sub-bosque dominado por
palmeiras sem estipe. A reserva pertence ao Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian
Institution).
Coleta de dados
Em uma rea de 1000 x 1000 m (100ha) subdividida em
parcelas de 20 x 20 m, selecionei aleatoriamente 30 parcelas.
Contei e medi a altura dos estipes de G. deversa e G. stricta
com uma vara mtrica e registrei as moitas onde esto
presentes os estipes. Moitas com estipes menores de 30 cm
foram registradas apenas em sub-parcelas de 10 x 10 m
estabelecidas no canto de cada parcela maior.Com isso
adquiri dados de estrutura de tamanho de estipes (ramets),
estrutura de tamanho de moitas (genets nmero de estipes
por moita) e distribuio espacial das moitas. Dado que
moitas podem ser formadas por um nico e pequeno estipe,
para evitar confuso, o texto que segue tratar apenas de
genets e ramets. Registrei a ocorrncia de rebrota aps queda
de ramets, espontnea ou induzida por queda de galhos. A
rebrota, nesse caso, o lanamento de razes prxima copa
do ramet.
Estimei o investimento em reproduo sexuada, potencial
de produo de sementes (PPS), para cada espcie a partir
de uma amostra de quatro espdices de indivduos adultos.
Contei o nmero de lculos de inserso de flores ou frutos.
Medi o dimetro de sete sementes de cada espcie que,
associado ao PPS, indica o investimento em reproduo
sexuada de cada espcie. Considero clonalidade, brotao
na base do estipe, como evento reprodutivo para enfatizar
sua importncia na manuteno de populaes.
Anlise de dados
Comparei as curvas de frequncia de altura dos ramets
das duas espcies atravs do teste Kolmogorov-Smirnov, pois
as medidas de altura so contnuas (Sokal & Rohlf 1981).
Comparei as curvas de freqncia de tamanho dos genets
(nmero de ramets) das duas espcies atravs do teste G, j
que as medidas de tamanho so discretas. Para a anlise as
classes 4, 5, 6 e 7 (nmero de ramets)foram agrupadas por
causa de muitos valores 0 (Sokal & Rohlf 1981). Para as
duas anlises anteriores o nmero de genets, e
consequentemente os ramets contidos neles, abaixo de 30
cm foram multiplicados por quatro para ponderar o tamanho
da rea. Analisei a distribuio espacial das moitas das
espcies pela razo varincia/mdia e testei a diferena de 1
(distribuio aleatria) atravs do teste t de uma amostra
(Kershaw 1973). Verifiquei a diferena do PPS e do tamanho
das sementes das duas espcies utilizando o teste t (Zar 1999).
Resul t ados
Foram amostrados 210 ramets (175 ramets/ha) de G.
deversa distribudos em 138 genets (115 genets/ha).
Geonoma stricta teve densidade menor, 90 ramets (75
ramets/ha) que formaram 50 moitas (42 genets/ha). As duas
espcies apresentaram maior frequncia de ramets pequenos,
diminuindo exponencialmente com o aumento da altura
(Figura 1). Entretanto G. deversa apresentou um pico maior
de estipes nas menores alturas, com a freqncia diminuindo
abruptamente nas alturas superiores, enquanto que G. stricta
apresentou uma distribuio de freqncia menos abrupta
(K-S, d
max
= 0,17; p = 0,053).
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
tamanho do ramet (%)
0
10
20
30
40
N
.
d
e
r
a
m
e
t
s
G. stricta
G. deversa
Fi gur a 1. Freqncia absolut a de alt uras dos est ipes de G. deversa
(n= 210) e G. st rict a (n = 90). As alt uras foram t ransformadas em
porcent agem da alt ura mxima de cada espcie para permit ir uma
melhor comparao entre as espcies. A altura mxima de G. deversa
foi 270 cm e G. st rict a 135 cm. Ut ilizei o est imador de Kernel para
suavizar os efeit os de picos de valores causados pelo nmero de
amost ras (Wilkinson 1988).
A freqncia dos genets nas menores classes de tamanho
tambm maior para as duas espcies (Figura 2) mas a
distribuio das freqncias das classes de tamanho foi bem
mais homognea quando comparada estrutura de tamanho
de ramets. Geonoma stricta apresenta uma proporo de
moitas regenerantes bem menor que G. deversa (Figura 2)
(G, c
2
= 8,42; g.l. = 3; p = 0,038).
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Nmero de ramets
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
F
r
e
q
u
n
c
i
a
r
e
l
a
t
i
v
a
(
%
)
G. stricta
G. deversa
Fi gur a 2. Freqncia relat iva (%) das classes de t amanho (nmero
de ramet s) de genet s de G. deversa (n = 138) e G. st rict a (n = 50).
A caracterstica de rebrota do ramet prximo insero
das folhas aps cair s foi observada em ramets de G. stricta
com mais de 40 cm de altura. Dos 22 ramets acima de 40
cm, nove apresentaram este tipo de rebrota. Em G. deversa
no foi observada essa caracterstica.
As duas espcies apresentaram distribuio espacial
agregada (G. deversa I.D. = 1,84; t = 7,08; g.l. = 29; p <
0,001; G. stricta I.D. = 3,59; t = 13,79;g.l. = 29; p < 0,001),
mas em G. stricta o padro agregado mais acentuado pois
os 50 genets ocorreram em apenas oito parcelas, enquanto
que os 138 genets de G. deversa ocorreram em 24.
Geonoma deversa apresentou um PPS (X DP = 1310
400) quase 17 vezes maior que G. stricta (X DP = 7915)
(t = 5,33; g.l. = 2; p = 0,033). O tamanho das sementes das
duas espcies diferiu significativamente (G. deversa: X DP
= 0,60,017; G. stricta: X DP = 0,670,024) (t = 6,48; g.l.
= 10,8; p < 0,001).
Di scusso
As duas espcies estudadas diferem nas estratgias
reprodutivas. Geonoma deversa investe 17 vezes mais em
reproduo sexuada que G. stricta, mas no apresenta menor
habilidade e intensidade de reproduo vegetativa. Apesar
das sementes de G. stricta serem significativamente maiores,
a diferena muito pequena para concluir que h uma relao
negativa entre tamanho e nmero de sementes entre as
espcies. Nestes aspectos o presente estudo no confirma a
existncia de um balano entre caractersticas reprodutivas,
observado em vrios estudos e teorizado por Silvertown &
Doust (1993). O porte das espcies pode explicar a ausncia
desse balano, pois G. sticta menor que G. deversa e
portanto produz menor biomassa de sementes. Euterpe
oleraceae por exemplo uma espcie de palmeira clonal de
grande porte que apresenta infrutescncias grandes, que
podem conter milhares de frutos (obs. pess.). Tambm no
foi observada correlao negativa entre as intensidades dos
modos de reproduo para espcies relacionadas de herbceas
na Suia (Stkclin 1999).
A habilidade de rebrota aps queda do ramet de G. stricta
uma alternativa compensatria para o seu baixo PPS; essa
caracterstica permite espcie gerar outras moitas, mas no
genets, por meio de propagao vegetativa. Esse tipo de
crescimento populacional bem comum em famlias de
plantas herbceas e arbustivas (e.g. Tappeiner et al. 1991;
Stklin & Baumler 1996) mas s encontrei um estudo que o
descrevesse para palmeiras. Bullok (1980) observou que
apenas 2% das plntulas de uma espcie de palmeira de
crecimento clonal se originam via sementes. Esse um fator
que impossibilita a real quantificao de genets na populao,
j que os estipes cados perdem sua funo e so decompostos
(obs. pess.).
Geonoma deversa apresentou maior proporo de genets
pequenos na populao que G. stricta, provavelmente por
causa do seu maior PPS. Outros fatores, como sucesso na
polinizao e disperso de sementes, bem como taxas de
predao de sementes e plntulas diferenciadas entre as
espcies, podem interagir para acentuar ou diluir a relao
de abundncia sementes-plntulas.
A distribuio espacial das populaes das duas espcies
agregada e pode estar relacionada maior disperso de
sementes prxima planta me, sem que fatores de
mortalidade dependentes da densidade atuem fortemente
diluindo a agregao. A maior agregao em G. stricta pode
ser potencializada pela caracterstica de rebrota aps queda
dos estipes.
Este estudo demonstrou que o crescimento clonal para
manuteno de genets no necessariamente relacionado com
reduo na reproduo sexuada. Mas o aumento na populao
de moitas por meio de reproduo vegetativa uma maneira
de uma palmeira pequena compensar a baixa produo de
sementes, apesar dessa forma de reproduo no ser muito
eficiente na ocupao do espao e no propiciar variabilidade
gentica.
Agr adeci ment os
Sou grato a Ocrio de Souza Pereira (Juruna), Cristiane
Jurinitz, Emlio Bruna e Leandro Scoss pela ajuda na coleta
de dados e eventuais discusses no campo. Eduardo
Venticinque e Emlio Bruna ajudaram na anlise e
apresentao dos resultados. Glauco Machado e Jansen
Zuanon fizeram valiosas sugestes a este trabalho.
Bullok, H.S. 1980. Demography of an undergrowth palm in
littoral cameroon. Biotropica 12(4): 247-255.
Chazdon, R.L. 1992. Patterns of growth and reproduction
of Geonoma congesta, a cluster understory palm.
Harper, J.L. 1977. Population Biology of Plants. Academic
Press.
Henderson, A.; Galeano, G. & Bernal, R. 1995. Field Guide
to the Palms of the Americas. Princeton University Press,
Princeton, New Jersey.
Kershaw, K.A. 1973. Quantative and Dynamic Plant Ecology.
Edward Arnold Limited, London.
Silvertown, J.W. & Doust, J.L. 1993. Introduction to Plant
Population Biology. Blackwell Scientific Publications,
Oxford.
Sokal, R.R. & Rohlf, J. 1981. Biometry. Freeman and
Company, New York.
Stcklin, J. 1999. Diferences in life history traits of related
Epilobium species: clonality, seed size and seed number.
Folia Geobot. 34: 7-18.
Stcklin, J. & Bumler, E. 1996. Seed rain, seedling
estabelishment and clonal growth strategies on a glacier
foreland. J. Veg. Sci. 7: 45-56.
Tappeiner, J.; Zasada, J.; Ryan, P. & Newton, M. 1991.
Salmonberry clonal and population structure: the basis
for a persistent cover. Ecology 72(2): 609-618.
Wilkinson, L. 1988. Systat: The System for Statistics.
SYSTAT Inc, Evanston, IL.
Zar, J.H. 1999. Biostatistical Analisis. Prentce Hall, New
Jersey.
Est udo das rel aes t rf i cas dos pei xes de um
i garap da Reserva do Km 41, Manaus, AM
Edgar Francisco Prieto Piraquive
I nt r oduo
Os igaraps so corpos de gua de pequeno porte que se
caracterizam pelo leito bem delimitado, correnteza
relativamente acentuada, gua com temperatura baixa e pouco
varivel ao longo do ano. Os pequenos igaraps nas florestas
tropicais da Amaznia central apresentam bitopos extremos
para os peixes, uma vez que as rvores que se fecham sobre
os mesmos impedem que a luz atinja a superfcie da gua,
diminuindo a quantidade de nutrientes. So sistemas de baixa
produo biolgica e muito dependentes da floresta
circundante, que atua como principal elemento de produo
primria e consequentemente como base da cadeia
trfica.(Goulding et al 1988,) As mudanas sazonais dos
bitopos aquticos da Amaznia implicam cmbios na
quantidade e qualidade de comida disponvel para os peixes
(Welcomme 1979).
A disposio dos diferentes alimentos que os peixes
podem consumir responde a um processo dinmico: assim,
na poca de cheias, os peixes de hbitos herbvoros e
carnvoros que aproveitam os produtos da floresta (sementes,
insetos, frutos e flores) tm seu melhor momento, enquanto
os peixes piscvoros tm dificuldades para obter alimento
(Goulding 1990). Entretanto, a situao da reduo dos
corpos dgua durante a seca muda a situao porque os
carnvoros passam a ter uma melhor oportunidade para
alimentarem-se (Prieto 2000).
A utilizao dos diferentes recursos alimentares pelos
membros das comunidades cticas, implica em que algumas
espcies podem consumir alimentos de diferentes tipos e
origens, as denominadas generalistas, enquanto outras s
fazem uso de um tipo de recurso, as chamadas especialistas.
Com base nisso, minha questo tenta descrever qual a
tendncia de uso dos recursos alimentares, das espcies
predominantes e se estes apresentam sobreposio das dietas
na poca de seca em um igarap de guas claras, de terra
firme.
Este estudo foi realizado em um igarap de guas claras
de segunda ordem localizado na reserva Km 41 (2
o
25S;
59
o
48W) do projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (INPA/Smithsonian), Manaus, AM. A temperatura
mdia anual de 27,2 C (Schroeder 1995) e a precipitao
mdia anual de 2.127 mm (Junk 1997).
As coletas tiveram uma durao de 30 h, e foram feitas no
horrio vespertino conjuntamente com Mauricio Camargo
durante trs dias. Para cada um dos coletores definimos um
esforo de captura de 5 h/dia. Para realizar as capturas utilizei
uma peneira plstica de 0,38 m
2
. Os lances foram realizados
de forma aleatria, tentando cobrir a variao da profundidade
e as diferentes regies ao longo do igarap.
Os exemplares capturados foram fixados em formol a 10
% para sua posterior identificao Escolhi as cinco espcies
mais abundantes e que tivessem no mnimo 10 indivduos
de comprimento semelhante; de cada um deles foi extrado o
estmago e estimado seu grau de repleo segundo as
categorias utilizadas por Goulding (1988): A = 100%, B =
75%, C = 50%, D = 25%,E = <5% e F = 0. Os contedos
estomacais foram identificados e divididos em diferentes
categorias: Himenpteros, restos vegetais da origem terrestre,
algas filamentosas, e outros insetos. Os itens alimentares
tambm foram separados quanto origem: alctone e
autctone. O material estomacal de cada indivduo foi medido
com uma cmara de volumes variveis modificada a partir de
Marrero (1994).
Para obter a proporo de cada item alimentar utilizei a
formula: % volumtrica do item A = volume do item A /
volume de todos os itens encontrados no estmago do
indivduo.
Organizei os dados em matrizes para cada uma das espcies
escolhidas, e depois apliquei o ndice de sobreposio de
dieta de Pianka dado por Krebs (1998):
O
JK
= (ndice de MacArthur & Levinss M
jk
M
kj
)
O ndice varia entre 0 e 1 sendo este ultimo valor para
uma sobreposio completa das dietas.
Resul t ados
Capturei um total de 238 exemplares distribudos em 5
ordens, 9 famlias, 15 gneros e 17 espcies (Figura1).
0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00
Pyrrhulina brevis
Nannostomus marginatus
Hemigrammus gr. Ocellifer
Copella nigrofasciata
Hyphessobrycon aff. melazonatus
Iguanodectes variatus
Aequidens pallidus
Rivulus compressus
Apistogramma gr. steindachneri
Helogenes marmoratus
Hyphessobrycon aff. Heterorhabdus
Hoplias sp
Gymnotus sp
Microcharacidium sp
Nemuroglanis pauciradiatus
Crenicichla gr.saxatilis
Crenuchus spilurus
E
s
p
e
c
i
e
Abundancia relativa
Fi gur a1. Abundncia relat iva das espcies de colet adas em um
igarap de guas claras da reserva Km 41, Manaus, AM.
As espcies com maior abundncia relativa foram:
Pirrhulina brevis e Nannostomus marginatus (Lebiasinidae),
Hemigrammus gr. ocellifer, Hyphessobrycon aff.
heterorabdus e Iguanodectes variatus (Characidae) A
avaliao das dietas de cada uma destas cinco espcies quanto
a sua porcentagem de repleo estomacal indico que nenhum
dos estmagos observados apresento-se 100 % cheio. As
espcies P. brevis e I. variatus apresentaram a maior
proporo de repleo dentre os estmagos avaliados,
enquanto H. aff. melazonatus apresentou o maior nmero
de estmagos com baixa proporo de alimento (Tabela 1).
Tabel a 1. Nmero de est magos das espcies de peixes em relao
a seu grau de repleo est omacal. Os valores das cat egorias de
repleo est o ent re parnt eses.
Espcies de peixes (100%) (75%) (50%) (25%) (<5) (O)
Pyrrhulina brevis 0 5 5 0 0 0
Nannostomus marginatus 0 0 5 5 0 1
Hemigrammus gr. ocellifer 0 2 4 4 0 0
Hyphessobrycon aff.
melazonatus
0 2 2 3 3 0
Iguanodectes variatus 0 3 5 2 0 0
A correlao entre o comprimento total mdio para cada
uma das espcies e o volume mdio dos contedos
estomacais, indica um aumento proporcional que acompanha
o aumento do tamanho individual (Figura 2).
y = 1.0749x - 19.236
R
2
= 0.8311
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 10 20 30 40 50 60
Comprimento medio (mm)
V
o
l
u
m
e
m
e
d
i
o
d
e
c
o
n
t
e
d
o
(
m
m
3
)
Fi gur a 2. Relao volume mdio de cont edo est omacal vs.
compriment o mdio para as cinco espcies est udadas.
As espcies P. brevis e N. marginatus da famlia
Lebiasinidae apresentaram uma tendncia a utilizar somente
uma categoria alimentar, constituda por himenpteros e algas
filamentosas respectivamente. As espcies H. ocellifer e I.
variatus apresentaram suas dietas mais variada utilizando
outros recursos (Figura 2).
1
10
100
pirr Hemm Hyp Nann Igua
Espcie
P
o
r
c
e
n
t
a
g
e
m
p
o
r
c
a
t
e
g
o
r
i
a
Hymenopteros
Res.veg.
Outros inset.
Algas filam.
Fi gura 2. Cat egorias t roficas dos aliment os consumidos pelos peixes
do igarap da reserva Km 41. Os nomes correspondem s espcies:
Pirr = Pirrhulina brevis, Hemm = Hemigrammus ocellifer, Hyp =
Hyphesobrycon melazonat us, Nann = Nannost omus marginat us e
I gua = I guanodect es variat us.
Os maiores valores dos ndices de sobreposio das dietas
corresponderam s pares de espcies P. brevis vs. H. ocellifer,
Hy. melazonatus vs. H. ocellifer e P. brevis vs. Hy.
melazonatus. Observei uma baixa sobreposio das dietas
de outras espcies (Tabela 3).
Tabel a 3. Valores do ndice de sobreposio ent re as diet as das
espcies de peixes do igarap do Km 41
P.
brevis
N.
marginatus
H.
ocellifer
I.
variatus
Hy.
melazonatus
P. brevis - 0,24 0,98 0,24 0,90
N. marginatus - - 0 0,17 0
H. ocellifer - - - 0,24 0,98
I.variatus - - - - 0,24
Di scusso
As diferenas observadas no nmero de estmagos com
alimento podem ser explicadas por vrios fatores: o horrio
de consumo alimentar dos peixes, o requerimento energtico
associado atividade diria de cada uma das espcies e
disponibilidade de alimento no sistema. O maior nmero de
exemplares com estmagos com maior proporo de volume
alimentar observado para P. brevis e I. variatus indicam que
estas espcies apresentam uma atividade alimentar no ultimo
horrio do dia. O fato de que espcies como I. variatus se
mantenham sempre nadando contra a corrente em guas com
maior velocidade indica um requerimento energtico alto,
que pode ser associado a uma contnua procura de alimento
basicamente de origem alctone, como formigas, mais no
caso de I. variatus tambem se alimenta de fontes autctones
como as algas perifticas. O contrrio ocorre com a espcie
P. brevis que fica mais associada a guas de remanso, nadando
na superfcie e aguardando alimento de origem externa ao
sistema.
Pode-se prever uma relao custo-benefcio que consiste
em que pela mesma atividade de nado contnuo uma espcie
de correnteza precisar de maior consumo dirio de alimento,
trazido pela correnteza, enquanto uma espcie menos ativa,
que habite ambientes de guas paradas vai requerer menor
taxa de consumo.
A virtual ausncia de produo primria nos igaraps de
guas pretas e claras, implica que a fauna ali existente obtenha
seus nutrientes bsicos da mesma floresta, originados da
serapilheira cada na gua (Walker 1990). Isto implicaria que
as poucas fontes de alimento disponveis para os peixes
determinariam uma alta taxa de competio, fato este que se
reflete nos altos valores obtidos para sobreposio das dietas
durante o perodo de estudo.
Um forma para diminuir a presso sobre o mesmo recurso
alimentar por parte das espcies de peixes a utilizao de
outros recursos alternativos que implicaria em um aumento
do espectro alimentar da espcie.
Como concluso deste trabalho, encontrei que entre as
espcies, estudadas algumas apresentam especificidade por
uma categoria alimentar, enquanto outras diversificam sua
dieta com a incluso de outras categorias. A alta sobreposio
das dietas observadas se explica a traves duma tendncia a
fazer uso do mesmo recurso durante este perodo do ano.
Como recomendao para posteriores estudos da ecologia
trfica dos peixes deve-se levar em considerao a
identificao ao menor nvel taxonmico das categorias
alimentares.
Agr adeci ment os
Mi eterna gratitud a todas las personas del proyecto
PDBFF que me ayudaron a conocer desde otra dimension
esta nuestra Amazonia; a Mauricio Camargo por su amistad
y enseanzas, tambien a Jansen (Prusiano) y Dado
(Dionisiaco!!!) por ese liderazgo y vivir plenamente la
Biologia, Para Juruna y Maria do Carmo mi aprecio, a Jorge
y el resto de encargados de alimentarnos com esas viandas,
para los compas y las bellas con las que comparti el curso
todo mi aprecio y mision cumplida !!!
Junk, W.J. 1997. Ecology of Swamps on the middle Amazon.
In: Mires Swamp, Bog Fen and Moor, Goret, A.J.P (ed.),
pp. 269-294. Elsevier Scientific Publishing Company,
Ansterdam.
Knpel, H.A. 1970. Food of Central Amazonian fishes;
contribution to the nutrient-ecology of Amazonian rain-
forest streams. Amazoniana II: 257-352.
Krebs, C. 1998. Ecological Methodology. Benjamin/
Cummins, Menlo Park Ca.
London.
Goulding, M. Amazon, the Flooded Forest. Sterling, New
York.
Goulding, M.; Leal Carvalho, M. & Ferreira, E.G. 1988. Rio
Negro: Rich Life in Poor Water: Amazonian Diversity
and Foodchain Ecology as Seen Throught the Fish
Communities. Academic Publishing, The Hague.
Marrero, C. 1994. Mtodos para cuantificar contenidos
estomacales en peces. Universidad de los Llanos
occidentales Ezequiel Zamora Unellez Caracas.
Prieto, E. 2000. Estudio ictiologico de um cao de aguas
negras de la Amazonia colombiana Leticia-Amazonas.
Trabajo de Grado, Departamento de Biologia,
Universidad Nacional. Bogot.
Shroder, R. 1955. Temperat und Nieuderschalp in Brasilien
1 Steden-jahbuch. So Paulo, 3: 7-18.
Walker, I.1990.Ecologia e biologia dos igaps e igaraps.
Cincia Hoje 64: 44-53.
Welcomme, RL. 1979. Fisheries Ecology of Floodplain
Rivers. Longman, London.
Inf l unci a do t amanho corpreo no comport ament o def ensi vo de mari posas:
uma abordagem f i si ol gi ca
Felipe Bandoni de Oliveira
I nt r oduo
A temperatura pode afetar muitos aspectos da vida de um
animal, desde seu ritmo dirio de atividade at sua
distribuio geogrfica (Pianka 1994). A influncia da
temperatura ainda mais marcante em animais ectotermos,
na medida em que eles utilizam fontes externas de calor para
manter sua temperatura corprea (Begon et al. 1986). De
acordo com o tamanho do animal, o grau de influncia da
temperatura diferente: animais pequenos, que possuem uma
rea de contato com o ambiente grande em relao a seu
volume, aquecem-se e resfriam-se mais rapidamente que os
animais maiores (Schmidt-Nielsen 1984; Bauwens et al.
1995).
Em algumas situaes, a influncia da temperatura pode
ter implicaes diretas na sobrevivncia dos animais. Em
alguns insetos, como liblulas e mariposas, sabe-se que a
locomoo est intimamente relacionada temperatura (De
Marco 1998; Schmidt-Nielsen 1984). No caso das mariposas,
para voar os animais maiores precisam atingir temperaturas
corpreas mais altas que as ambientais (Schmidt-Nielsen
1984), o que feito atravs de contraes musculares, em
um processo semelhante ao tremor observado em mamferos
e aves (obs. pess.). Dessa forma, por demorarem mais para
aquecer-se, os animais de maior tamanho passam mais tempo
expostos termorregulando, alm de terem maior
probabilidade de sofrer ataques de predadores enquanto
esto resfriados e despreparados para o exerccio (De Marco
1998). Assim, seria esperado que ao longo de sua histria
evolutiva as espcies maiores desenvolvessem uma maior
diversidade de comportamentos defensivos, uma vez que tm
a velocidade com que iniciam o comportamento de fuga
restringida por suas condies fisiolgicas.
O objetivo deste trabalho testar, atravs de experimentos
que simulam predao, a hiptese de que as mariposas
maiores possuem um repertrio maior de comportamentos
defensivos em relao s menores.
Os animais estudados neste trabalho foram coletados no
perodo de 27 a 30 de agosto de 2001 na Reserva do Km 41
(INPA/PDBFF), situada a aproximadamente 70 km ao norte
de Manaus, AM (224S; 5943W).
As mariposas, independente do grupo taxonmico que
pertenciam, foram coletadas com rede entomolgica e
armadilhas de luz entre as 19 e 23h. Os animais foram
mantidos em recipientes umidificados at o dia seguinte.
Trinta minutos antes de cada simulao esses recipientes
foram colocados mesma temperatura na qual o experimento
seria realizado.
No centro de uma arena de 1,80 x 1,20 x 1,00 m cercada
por uma tela, soltei cada mariposa no plano horizontal. Em
seguida, com o objetivo de simular um ataque de um predador,
apertei levemente uma de suas asas posteriores com uma pina
e registrei sua reao imediata. Todos esses experimentos
foram realizados entre 9 e 11h.
Para testar se eventuais diferenas no comportamento
defensivo entre mariposas grandes e pequenas eram devidas
temperatura ambiental, realizei os experimentos a 20 e a
25C, sorteando antes do incio das simulaes quais animais
iriam para cada experimento. A temperatura do ambiente foi
monitorada durante os quatro dias de estudo por um
carregador de dados (StowAway Inc.) colocado em local
sombreado prximo ao alojamento da Reserva, com o
objetivo de verificar se as temperaturas em que foram
realizadas as simulaes so efetivamente enfrentadas pelas
mariposas na natureza.
Aps os experimentos medi o comprimento (da cabea
at a ponta do abdmen) e a maior largura do corpo de cada
animal. Assumindo que a forma do corpo das mariposas
similar a um cilindro, estimei seu volume utilizando a
frmula:
V = p (a/2)
2
x b
onde a a largura e b o comprimento do corpo dos
animais.
Em seguida, identifiquei as mariposas at o nvel de
famlia, com o auxlio da chave para identificao de
lepidpteros presente em Borror et al. (1981). Com a inteno
de minimizar o efeito filogentico sobre os comportamentos
estudados, analisei isoladamente os indivduos de Sphingidae
e Geometridae, as duas famlias que apresentaram maior
variao em volume do corpo.
Para testar se as respostas comportamentais das mariposas
esto relacionadas ao tamanho corpreo, utilizei regresses
logsticas, que quantificam a associao entre uma varivel
dependente expressa de forma binria (neste estudo a
resposta) e uma varivel independente (tamanho) (Motulsky
1995). Realizei essas anlises com o programa SYSTAT 8.0
(Wilkinson, 1988).
Resul t ados
Coletei um total de 76 mariposas, cujo comprimento do
corpo variou de 4,2 a 64 mm (X DP = 16,2 11,4 mm) e o
volume de 1 a aproximadamente 11.000 mm
3
(X DP = 452,7
1477,0 mm
3
). No entanto, a maior parte dos animais
coletados eram relativamente pequenos 65% deles possuam
comprimento menor ou igual a 18 mm. As famlias mais bem
representadas nas coletas foram Noctuidae, Pyralidae,
Geometridae e Sphingidae. Outras famlias e indivduos no
identificados totalizaram 21 animais (Tabela 1).
Tabel a 1. Nmero de animais colet ados por faml ia, com sua
respect iva variao de compriment o e volume.
Famlia N
o
de indivduos Comprimento (mm) Volume (mm
3
)
Noctuidae 34 10,4 20,3 51 322
Pyralidae 8 4,4 8,8 1 36
Geometridae 7 5,1 322,0 1 73
Sphingidae 6 39,5 63,9 1230 11400
No identificados 21 4,2 28,0 1 317
Quando estimulei as mariposas a 25C, observei que elas
voaram, saltaram, correram sem voar, apenas bateram as asas
ou permaneceram estticas, coladas ao substrato. Quando
realizei os experimentos a 20C observei os mesmos
comportamentos, exceto a permanncia no substrato (Tabela
2).
Tabel a 2. Respostas das mariposas quando estimuladas com o toque
de uma pina em uma de suas asas post eriores a 20 e 25C.
Famlia N
o
de indivduos Comprimento (mm) Volume (mm
3
)
Noctuidae 34 10,4 20,3 51 322
Pyralidae 8 4,4 8,8 1 36
Geometridae 7 5,1 322,0 1 73
Sphingidae 6 39,5 63,9 1230 11400
No identificados 21 4,2 28,0 1 317
Nos experimentos realizados a 25C, observei que a
maioria das mariposas voou (Tabela 2) e a regresso logstica
mostrou que existe uma relao inversa e significativa entre
o tamanho do animal (expresso por seu volume) e a utilizao
do vo como comportamento de fuga (G = 6,918; p = 0,009;
n = 43); isto , quanto menor o animal, maior a probabilidade
de que ele voe quando estimulado (Figura 1).
R
e
s
p
o
s
t
a
c
o
m
p
o
r
t
a
m
e
n
t
a
l
Log do volume do corpo
Fi gur a 1. Relao ent re o logarit mo do volume de cada mariposa e
a respost a observada quando est imulada a 25 e 20C. 1 = exibio
do comport ament o; 0 = ausncia do comport ament o; a = vo a
25C; b = vo a 20C; c = fuga pedest re a 25C; d = fuga pedest re
a 20C.
Com respeito fuga pedestre, ou seja, nas situaes em
que o animal estimulado correu sem voar, detectei uma relao
positiva entre o tamanho do animal e a probabilidade de que
ele corra (G = 15,389; p < 0,001; n = 43) (Figura 1).
A 20C, a relao entre a probabilidade de voar e tamanho
no foi significativa (G = 0,895; p = 0,344; n = 33 (Figura
1). Ocorreu relao entre fuga pedestre e tamanho (G = 9,820;
p = 0,002; n = 33 (Figura 1), porm foi inversa observada
a 25C, ou seja, as mariposas menores tinham uma
probabilidade maior de utilizar a fuga pedestre que as
maiores.
Nenhum dos outros comportamentos defensivos
observados (saltos, bater de asas ou permanncia no
substrato) mostrou-se significativamente relacionado ao
tamanho (Tabela 3). Porm, de uma maneira geral, entre as
mariposas maiores observei um repertrio maior de
comportamentos que entre as menores (Tabela 4).
Tabel a 3. Valores de p f ornecidos pelas regresses logst icas
aplicadas aos comportamentos de salt ar, bater as asas ou permanecer
est t ico e o volume do corpo, a 20 e 25C. Nenhum animal exibiu o
comport ament o de permanecer est t ico a 25C.
Comportamento 20C (n = 33) 25C (n = 43)
Saltar 0,990 0,594
bater as asas 0,065 0,659
permanecer esttico 0,914 ------
Tabel a 4. Comport ament os defensivos observados em diferent es
classes de t amanho de mariposas, a 20 e 25C. v = voar; s = salt ar;
c = correr sem voar; b = bat er as asas; p = permanecer est t ico.
Volume (mm
3
) 20C 25C
1 10 v, s, c v, s
10 100 v, s v, s
100 1000 v, s, b, p v, s, b
1000 11400 c, p v, s, c
Analisando isoladamente os indivduos da famlia
Sphingidae, observei que os animais maiores utilizam fuga
pedestre e que os menores utilizam vo; o mesmo ocorreu
em relao famlia Geometridae. No entanto, como o
nmero de animais testados a uma mesma temperatura muito
pequeno (apenas quatro nos dois casos), no possvel
realizar uma anlise estatstica confivel.
Di scusso
A temperatura na Amaznia Central relativamente
constante ao longo do ano (26 2C), mas eventualmente
pode chegar a mnimas de 17C; em certos microambientes
dentro da floresta, possvel registrar valores ainda mais
baixos (Lovejoy & Bierregaard 1990). Em apenas quatro dias
de medidas observei uma variao de 10C, mostrando que
os experimentos foram realizados em condies que os
animais freqentemente encontram na natureza.
A relao inversa e significativa observada entre tamanho
do corpo e a probabilidade de voar a 25C mostra que os
animais maiores no so capazes de voar instantaneamente
quando estimulados, apoiando a idia de que existem
restries do tamanho sobre este comportamento de fuga. A
20C alguns animais pequenos no voaram, tornando a
relao entre resposta de vo e tamanho no significativa
estatisticamente. Provavelmente esses animais que no
voaram a 20C possuem um volume de corpo grande em
relao envergadura de suas asas. Dessa forma, a 20C sua
pequena relao rea/volume dificulta o aquecimento e essas
mariposas no atingem temperaturas suficientes para alar
vo.
A 25C apenas as mariposas maiores correram sem voar,
mas a 20C alguns animais menores tambm fizeram isso. A
temperatura em que os animais foram capturados na noite
anterior ao teste era prxima de 25C, de modo que o fato de
terem sido colocados a 20C pode ter sido mais crtico para
alguns indivduos, que quando testados no conseguiram
voar. Alm disso, no controlei o grau de atividade das
mariposas durante sua permanncia em cativeiro. possvel
que alguns animais tenham se debatido nos recipientes e,
quando submetidos a condies menos favorveis ao
exerccio no possuam energia suficiente para voar. Tambm
existe um outro fator, alm do tamanho, que pode influenciar
o grau de trocas de calor com o ambiente: o tamanho da
camada termoisolante (Pianka 1994). A maioria das
mariposas possui plos em seu corpo, que podem ter a funo
de reter calor suficiente para o vo. Eventuais diferenas
nessa camada isolante podem determinar a capacidade de
voar em condies mais restritivas como o experimento a
20C, independentemente do tamanho corpreo.
Apesar dos diferentes comportamentos provavelmente
requererem diferentes nveis de dispndio de energia, difcil
fazer inferncias sobre qual a eficincia de cada um deles
em situaes naturais, pois isso depende de que tipo de
predador ataca as mariposas. Se o predador um morcego
ou um anuro, que detectam movimento, talvez a melhor
estratgia seja manter-se esttico; caso seja um animal com
olfato desenvolvido, como um roedor, talvez saltar ou voar
seja mais eficiente. Dessa forma, no existe necessariamente
uma relao entre eficincia do comportamento e a energia
gasta para execut-lo.
A hiptese de que os comportamentos observados
demandam diferentes gastos energticos explicaria o fato de
que a 20C, uma condio mais restritiva, observa-se uma
freqncia alta de comportamentos de baixa energia em
relao aos testes realizados a 25C. Em contrapartida, a 25C
mais de 75% dos animais voaram (Tabela 1), provavelmente
o tipo de fuga que requer mais energia e mais freqente em
condies mais permissivas. Um experimento interessante
seria realizar as mesmas simulaes em temperaturas
superiores a 25C, onde provavelmente uma porcentagem
ainda maior de animais utilizaria o vo como estratgia de
fuga. Apesar do comportamento de permanecer esttico poder
ser interpretado tambm como uma restrio ao vo, talvez
ele seja uma alternativa defensiva j descrita para outros
animais, conhecida como freeze behavior (Begon et al. 1986).
No entanto, todos os padres que observei podem ser
devidos a um efeito filogentico ao invs de uma restrio
fisiolgica ao exerccio; ou seja, possvel que animais
pertencentes a uma mesma unidade evolutiva possam
apresentar um comportamento defensivo parecido no porque
esto submetidos a condies fisiolgicas e ambientais
semelhantes, mas porque compartilham uma histria
filogentica comum (Harvey & Pagel 1991). O prprio
tamanho do corpo, cujo efeito comportamental este trabalho
se props a investigar, um carter utilizado na chave de
identificao das mariposas (Borror et al. 1981). Apesar de
no ter sido possvel realizar anlises estatsticas para os
indivduos Sphingidae e Geometridae isoladamente, a
observao do comportamento dessas mariposas refora a
hiptese de que os animais maiores so mais restringidos
pelas condies ambientais. Assim, se considerarmos as
variaes nas tentativas de fuga como comportamentos
defensivos diferentes, ento este estudo corrobora a hiptese
de que essa variao maior entre as mariposas maiores.
Entretanto, a afirmao de que os animais maiores so
mais susceptveis predao devido s suas restries
locomotoras apresenta alguns limites. Uma das hipteses para
explicar o gigantismo em alguns animais, inclusive insetos,
justamente a reduo do nmero de potenciais predadores
(Pianka 1994). Portanto, o mais provvel que cada espcie
mantenha-se em um balano evolutivo entre suas restries
fisiolgicas e as presses ecolgicas a que est submetida.
Agr adeci ment os
Agradeo a todos os colegas de curso que me ajudaram
neste projeto, desde sua concepo at a discusso dos
resultados. A Dado, Jansen, Glauco, Ana e Leandro pelas
sugestes interessantes. A Christina, Edgar, Natalie e
Rosinha por manter o grupo A em harmonia at o final (ufa!).
A Dona Eduarda, Jorge, Osmaildo e Antonio pelas refeies
sensacionais. A Juruna, Everaldo e todos os mateiros por
todo o conhecimento sobre a mata que me passaram. A todo
mundo de So Paulo que fez uma fora pra eu poder fazer o
curso: Aninha, Gus, Rodrigo, Tank, Paulo Sano e Carlos
Navas. A toda a galera do curso de campo de 2001 pelos
bons momentos vividos e a Dado e Jansen pela coordenao
impecvel.
Bauwens D.; Garland Jr., T.; Castilla, A.M. & Van Damme,
R. 1995. Evolution of sprint speed in lacertid lizards:
morphological, physiological and behavioral covariation.
Evolution 49(5): 848-863.
Begon M.; Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1986. Ecology:
Borror D.J.; De Long, D.M. & Triplehorn, C.A. 1981. An
De Marco, P.J. 1998. The amazonian campina dragonfly
assemblage: patterns in microhabitat use and behavior
in a foraging habitat (Anisoptera). Odonatologica 27(2):
239-248.
Harvey P.H. & Pagel, M.D. 1991. The Comparative Method
in Evolutionary Biology. Oxford University Press,
Oxford.
Motulsky, H. 1995. Intuitive Biostatistics. Oxford University
Press, Oxford.
Schmidt-Nielsen, K. 1984. Scaling: Why Animal Size is so
Important? Cambridge University Press, Cambridge.
Wilkinson, L. 1988. Systat: the System for Statistics.
SYSTAT Inc., Evanston, USA.
Di st ri bui o l ongi t udi nal e est rut ura t rf i ca da i ct i of auna de
i garaps de t erra f i rme da Amazni a Cent ral
Katiane Ferreira
I nt r oduo
A regio neotropical possui a maior bacia hidrogrfica
do mundo com cerca de 7 x 10
6
km
2
, formada pelo rio
Amazonas e vrios rios e igaraps. O ecossistema aqutico
da Amaznia pode ser dividido, de modo geral, em sete
ambientes principais: leito de grandes rios, lagos, vegetao
flutuante, corredeiras, igaps, praias e igaraps (Lowe-
McConnell 1987).
Na Amrica do Sul encontra-se uma mais diversas
ictiofaunas do mundo, podendo conter mais de 3000 espcies,
muitas ainda por serem descritas (Bhlke et al.1978). A bacia
amaznica responsvel por grande diversidade, mais de
1.300 espcies descritas aproximadamente (Roberts 1972
apud Bhrnheim 1998; Lowe-McConnell 1987). Menezes
ressalta que o conhecimento da ampla diversidade de peixes
na bacia Amaznica depende de maior esforo de coleta
voltado para os sistemas aquticos ainda pouco estudados,
especialmente em regies de cabeceiras de tributrios.
Importantes aspectos da ictiofauna de richos neotropicais
so pouco conhecidos, como o endemismo ou a ampla
distribuio geogrfica de algumas espcies (Lowe-
McConnell 1987).
Igaraps so corpos dgua de pequeno porte,
caracterizados pelo leito bem delimitado, correnteza
relativamente acentuada, gua com temperatura baixa e pouco
varivel ao longo do ano (cerca de 26 C). Devido reduo
da penetrao da luz pelo bloqueio da floresta, o reduzido
teor de sais minerais dissolvidos e correnteza moderada, os
igaraps so sistemas aquticos com baixa produo
biolgica e muito dependentes do aporte de nutrientes da
floresta adjacente, que atua como principal elemento de
produo primria e, consequentemente, como base da cadeia
trfica (Lowe-McConnell 1987, 1999).
Minshall et al. (1985) revisaram e sintetizaram diferentes
teorias sobre ecologia de riachos, propondo um padro geral
de funcionamento baseado na entrada de matria orgnica e
nos grupos trficos que se alternam longitudinalmente no
sistema. Este modelo, desenvolvido originalmente para rios
de ambientes temperados, conhecido como Conceito do
Rio Contnuo (River Continuun Concept, Vannote et al.
1980). De acordo com este modelo, em ambientes lticos,
da cabeceira foz, pode-se encontrar um gradiente contnuo
de condies fsicas e ajustes biticos (Vannote et al. 1980).
Segundo esses autors, a regio das cabeceiras sofre forte
influncia da vegetao circundante, que reduz a produo
primria devido ao sombreamento da gua, e contribui com
material alctone (principalmente vegetais e insetos
terrestres). medida que o riacho aumenta em direo foz,
a importncia do aporte de matria orgnica terrestre
reduzida e aumenta a significncia da produo primria
autctone. Esse padro tem origem na matria orgnica
transportada do trecho superior e provavelmente baseia-se
na maior disponibilidade de luz, devido modificao da
comunidade vegetal de densa para mais rala (Vannote et al.
1980).
O presente trabalho teve como objetivo analisar a
composio e estrutura trfica de igaraps da Reserva do
Km 41 (INPA/PDBFF), relacionando os resultados obtidos
com o Conceito do Rio Contnuo.
Coletei em igaraps localizados na Reserva do Km 41
(Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais INPA/
PDBFF- Smithsonian Institution), na estrada vicinal ZF-3,
rodovia BR 174, 70 km ao norte de Manaus (20 26S; 59
46W). A reserva tem uma rea aproximada de 1.000 ha
inserida em uma rea de floresta contnua de terra firme,
apresenta temperatura mdia anual de 26 C e precipitao
mdia anual em torno de 2200 mm (Radambrasil 1978).
A partir de uma anlise de distribuio dos igaraps na
rea de estudo, escolhi como locais de amostragens trechos
de igaraps localizados a montante de interseco destes com
o sistemas de trilhas. Amostrei nove trechos de igaraps de
20 metros de comprimento cada, sendo trs em igaraps de
primeira ordem (trilhas P2, L2 e N8), trs em igaraps de
segunda ordem (trilhas Q13, M13 e N17) e trs em igarap
de terceira ordem (trilhas N16 e N17), segundo a classificao
de Horton-Strahler (Wetzel & Likens 1991). A rea
delimitada para amostragem foi bloqueada com redes de 6
mm de malhagem, para que no houvesse evaso dos peixes.
Em todos os trechos, dois coletores equipados com peneiras
metlicas de 50 cm de dimetro e 3 mm de malhagem, fizeram
duas passagens junto s margens. A durao de cada etapa
de campo foi de duas horas em mdia. Nos trechos de segunda
e terceira ordem, acrescentei duas passagens com rede de
arrasto de malhagem (6 mm de malhagem entre ns), devido
ao aumento do volume da gua.
Sempre no ponto mdio de cada trecho foram tomados os
dados de pH (medido com papel Universalindicator Merck)
e temperatura da gua. A velocidade da corrente foi estimada
considerando o tempo que um objeto flutuante solto na
superfcie da gua, levava para percorrer uma distncia de 3
metros (modificado a partir de Uieda 1984). Foram realizados
transectos transversais nos pontos montante, mdio e jusante,
para obteno de medidas de profundidade e largura de cada
trecho estudado, para clculo de vazo (Tabela 1).
Os espcimes capturados foram fixados em formol 10%
por 24 h e separados por espcie. No laboratrio, cada lote
especfico teve sua massa mida aferida com uma balana de
preciso (0,1 g) e cada indivduo teve seu o comprimento
padro (CP) medido. Em seguida, todo material coletado foi
transferido para etanol 70%. A identificao das espcies
foi feita com auxlio do Dr. Jansen Zuanon (INPA).
Para caracterizao da estrutura trfica, examinei os
contedos de at trs exemplares de cada espcie para
igaraps das trs ordens. A metodologia para anlise da dieta
segue Knppell (1970), com modificaes. Esta consiste em
retirar o estmago dos exemplares (caso este no seja
diferenciado, retirado o tubo digestivo completo) por meio
de uma inciso abdominal que se inicia na abertura anal e
termina prxima regio das nadadeiras peitorais. O
contedo estomacal foi analisado em uma placa de Petri sob
microscpio estereoscpio e, em seguida os itens foram
identificados at ordem. A dieta foi analisada pelo mtodo
de freqncia de ocorrncia, onde o nmero de estmagos
que contm determinado item expresso como porcentagem
do total de estmago examinados com contedo (Browen
1992). Foi calculado o ndice de Morisita (Krebs 1998), para
verificar a similaridade entre as comunidade das diferentes
ordens e trechos dos igaraps coletados.
Tabel a 1. Caract erst icas fisico-qumicas dos igaraps est udados na
Reserva do Km 41 (I NPA/ PDBFF). A = areia, F = folha, S = sedimento,
R = razes, D = det rit os.
1 ORDEM 2 ORDEM 3 ORDEM
Variveis A B C A B C A B C
Largura
1
1,6-2,3 0,6-1,4 0,8-1,1 1,2-1,7 2,8-3,8 1,7-3,1 2,6-3,1 2,1-2,8 1,9-2,9
Profundidade
2
0,4-25 0,1-12 0,2-1,7 0,9-39 10-35 12-24 09-63 2,2-4,5 10-32
Substrato A, F A, R, F A, S, F A, R,
F, S
A, R,
F, S
A, F,
D, R
A, F A, F A, F
Temperatura (C ) 25 27 26 27 26 26 26 26 26
pH 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0
Vel. da correnteza 0,07 0,07 0,08 0,15 0,14 0,18 0,15 0,25 0,21
1. amplitude em metros; 2. amplitude em centmetros.
Resul t ados
Coletei 14 espcies, pertencendo a cinco ordens, sete
famlias e 14 gneros, totalizando 169 exemplares. Em
igaraps de primeira ordem, capturei oito espcies, nos
igaraps de segunda e terceira ordem capture nove espcie
em cada ordem. Os Characiformes constituram o grupo
predominante em termos de riqueza (oito espcies) e
abundncia (146 indivduos) no total das amostragens (Tabela
2). Em termos de riqueza relativa, os grupos em ordem
decrescente, foram: Perciformes (trs espcies),
Cyprinodontiformes (uma espcie), Siluriformes (uma
espcie) e Gymnotiformes (uma espcie). Quanto
abundncia relativa foram: Perciformes (15 indivduos),
Gymnotiforme (quatro indivduos), Cyprinodontiforme (trs
indivduos) e Siluriformes (um indivduo).
Tabel a 2. Composio das espcies, abundncia e biomassa (em
gramas ent re parnt eses) das t rs ordens colet adas na Reserva do
km 41 (I NPA/ PDBFF).
1 ORDEM 2 ORDEM 3 ORDEM TOTAL
CHARACIFORMES
Crenuchidae
Microcharacidium sp. 6 (0,5) - - 6 (0,5)
Lebiasinidae
Copella nigrofasciata 5 (1,4) 1 (0,3) - 6 (1,7)
Nannostomos
marginatus
- 7 (1,9) 1 (0,2) 8 (2,1)
Pyrrhulina brevis 40 (23,6) 17 (6,2) 7 (2,9) 64 (32,7)
Characidae
Bryconops inpai - 7 (,7) 7 (2,6) 14 (6,3)
Hemigrammus
gr.ocellifer
15 (21,8) 4 (1,4) - 19 (23,2)
Hyphessobrycon
melazonatus
- 9 (1,9) 9 (1,9) 18 (3,8)
Iguanodectes variatus - 10 (6,6) 1 (2,1) 11 (8,7)
SILURIFORMES
Loricariidae
Hipoptopomatinae - - 1 (2,1) 1 (2,1)
Gymnotiformes
Gymnotus sp. 4 (11,7) - - 4 (11,7)
CYPRINODONTIFORMES
Rivulidae
Rivulus compressus 3 (0,7) - - 3 (0,7)
PERCIFORMES
Ciclhidae
Aequidens pallidus 2 (4,2) 3 (1,9) 2 (0,6) 7 (6,7)
Apistograma
steindachneri
3 (1,6) - 2 (3,1) 5 (4,7)
Crenicichla saxantilis - 2 (3,4) 1 (3,1) 3 (6,5)
Apenas Pyrrhulina brevis e Aequidens pallidus foram
comuns para as trs ordens do igarap estudado. As espcies
restritas a igaraps de primeira ordem foram: Rivulus
compressus, Microcharacidium sp. e Gymnotus sp.. Os
trechos de igaraps de primeira ordem tiveram maior
similaridade entre si, quando comparamos a similaridade
entre os trechos de segunda e terceira ordem. Os trechos dos
igaraps de segunda e terceira ordem foram mais semelhantes
do que os de primeira e segunda ordem, no que diz respeito
composio de sua ictiofauna (Tabela 3).
Tabel a 3. Similaridade de Morisit a, para os igaraps est udados na
Reserva do km 41. P = primeira ordem; S = segunda ordem; T =
t erceira ordem.
Igaraps P1 P2 P3 S1 S2 S3 T1 T2 T3
P1 1.05
P2 0.95 1.08
P3 0.86 0.87 1.07
S1 0.55 0.54 0.78 1.26
S2 0.61 0.61 0.65 0.50 1.23
S3 0.62 0.62 0.69 0.65 1.05 1.25
T1 0.44 0.46 0.53 0.57 0.65 1.08 1.38
T2 0.27 0.31 0.30 0.27 0.52 0.65 0.94 1.20
T3 0.60 0.63 0.89 1.48 0.97 1.14 0.84 0.39 2.36
Quanto s dietas, analisei os contedos estomacais de 48
espcimes de peixes (Tabela 4). Para igaraps de primeira e
segunda ordem, predominaram alimentos de origem alctone,
principalmente formigas (Formicidae: Hymenoptera),
enquanto para os igaraps de terceira ordem, os insetos
aquticos predominaram na dieta (Figura 1).
0
10
20
30
40
50
60
FR OIT IA FV FA D CR Al
Itens alimentares
F
r
e
q
n
c
i
a
d
e
o
c
o
r
r
n
c
i
a
%
1 ordem
2 ordem
3 ordem
Fi gur a 1. Freqncia de ocorrncia (%) de it ens aliment ares na
diet a das espcies de peixes colet adas em igaraps da Reserva do
Km 41 (I NPA/ PDBFF). FR = formigas; OI T = out ros invert ebrados
t errest res; I A = inset os aqut icos; FV = fragment os veget ais; D =
det rit os; CR = crust ceos e AL = algas.
Tabel a 4. Diet a das espcies est udadas em igaraps da Reserva do
Km 41 (I NPA/ PDBFF). NE = nmero t ot al de est magos analisados
por espcie. FR = formigas; OI T = out ros invert ebrados t errest res;
I A = inset os aqut icos; FV = fragment os veget ais; D = det rit os; CR
= crust ceos e AL = algas.
Espcies Ordem NE 1 Ordem 2 Ordem 3 Ordem
Microcharacidium
sp.
1 3 FV - -
C. nigrofasciata 1 e 2 5 FR; OIT FR; D -
N. marginatus 2 e3 4 - FV; FR; OIT;
IA; D
FV; FR; OIT;
IA; D
P. brevis 1, 2 e 3 8 FR; OIT FR; IA FR; CR; IA
B. inpai 1 e 2 6 FR FR; IA -
H. ocellifer 1 e 2 5 FR FR; OIT -
H. melazonatus 2; 3 6 - IA; FR; OIT IA; FR; OIT
I. viriatus 2; 3 4 - FR; OIT FR; IA
Gymnotus sp. 1 1 D; IA - -
R. compressus 1 2 FR; OIT; D - -
A. pallidus 1; 2; 3 4 D D; FR; CR D; IA
A. steindachneri 1; 3 4 D - D; CR; IA
C. saxantilis 2; 3 3 - IA; FR D; FR
Di scusso
Desde os primeiros trabalhos realizados com a ictiofauna
de igaraps, tem sido apontada a riqueza elevada de peixes
em pequenos cursos dgua na Amaznia (Fittakau 1967,
Knppel 1970, Junk 1983 apud Bhrnhein 1998). Diversas
espcies de peixes pequenos, principalmente Characidae,
convivem em um mesmo bitopo, caracterizando uma elevada
diversidade alfa (Lowe-McConnell 1987). Em geral a riqueza
de espcies encontradas nos igaraps estudados aqui pode
ser considerada baixa, uma vez que Lowe-McConnell (1987)
estimou uma diversidade de 30-50 espcies para igaraps
amaznicos. Brhernhein (1998), estudando os mesmos
igaraps na reserva do Km 41, encontrou 24 espcies, um
nmero maior do que o encontrado no presente estudo. Isto
pode ser explicado pela ineficincia da metodologia aplicada
no presente estudo e a diferena do esforo amostral. A maior
abundncia encontrada foi em igaraps de primeira ordem,
onde utilizamos apenas peneiras. Neste tipo de ambiente, o
mtodo da peneira eficiente devido o pequeno volume de
gua, j em igaraps de segunda e terceira ordem, o volume
da gua aumenta de forma exponencial. Deste modo,
aumentamos o esforo de coleta usando redes de cerco, porm
estas redes foram consideradas ineficientes, uma vez que a
maioria dos bitopos apresentam troncos, galhos e poas
com maior profundidade no meio da calha, dificultando o
arraste e o cerco com a rede (ver tambm Brhernhein 1998).
A abundncia de Perciformes representada pela famlia
de Cichlidae, maior do que a de Siluriformes em igaraps de
terra firme, tambm foi encontrada por Knppel (1970), no
igarap Barro Branco, Amaznia Central. Silva (1992)
encontrou percentuais de abundncia aproximadas de
Siluriformes (22,7%) e Cichlidae (20,5%) em igaraps de
terra firme, tambm observou uma tendncia de maior
abundncia nos meses chuvosos do que nos meses de
estiagem, sugerindo expanso de recursos espacial do fator
determinante. No presente estudo a composio
ictiofaunstica foi predominantemente representada por
Characiformes (57%) seguidos por Perciformes (21,4%).
Quanto a abundncia, os Characiformes tambm foram os
mais representativos (87%), seguidos por Perciformes (9%).
Houve uma substituio da composio de espcies dos
igaraps de primeira ordem quando comparamos com
igaraps de segunda ordem. J os igaraps de terceira ordem,
a substituio de espcie foi pequena quando comparamos
com a composio da ictiofauna de igaraps de segunda
ordem, porm esperaria que houvesse um acrscimo de
espcies nos trechos de terceira ordem, devido modificao
e aumento do nmero de habitats, substratos, profundidade,
correnteza e presena ou ausncia da vegetao marginal. O
ndice de similaridade de Morisita mostrou semelhana entre
a composio da ictiofauna dos igaraps de segunda e terceira
ordem, A heterogeneidade de habitats em riachos neotropicais
influi na distribuio espacial das comunidades de peixes
em funo das variaes espaciais longitudinais (Uieda 1984;
Garutti 1988; Sabino &Castro 1990).
A velocidade da correnteza, quantidade de luz e
profundidade do canal, afetam a disponibilidade e
distribuio de recursos como o folhas sob o sedimento que
a base da cadeia trfica desses ecossistemas (Walker 1995).
Estudos sobre comunidades de organismos aquticos em
igaraps de mata de terra firme da Amaznia so importantes
do ponto de vista do funcionamento do ecossistema em
condies de baixa ou nenhuma produo primria autctone,
com um suprimento de recursos e nutrientes totalmente
dependentes da floresta. No presente estudo podemos
observar a mudana dos itens alimentares em relao a ordem
do igarap. Esta mudana provavelmente est relacionada
com a variao de um gradiente contnuo de condies fsicas
e ajustes biticos, que foram encontradas por Vannote et
al.(1980).
De acordo com Vannote et al. (1980), a medida que o
igarap vai aumentando em direo a foz, a importncia do
aporte de matria orgnica terrestre reduzida e aumenta a
significncia da produo primria autctone, provavelmente
relacionada com a maior disponibilidade da luz. Isto ficou
evidente no presente estudo, uma vez que os peixes de
igaraps de primeira ordem estudados, se alimentam
basicamente de itens alctones. De acordo com Vannote et
al. (1980), a regio de cabeceiras sobre influncias na
vegetao circundante, resultando na reduo da produo
autotrfica devido do sombreamento da gua, contribuindo
assim para a entrada do material de origem alctone. A dieta
da ictiofauna dos igaraps de segunda ordem estudado ainda
tiveram uma forte influncia de itens alctones, pois encontrei
itens autctones com pouca freqncia. J a dieta dos peixes
de igaraps de terceira ordem tiveram influncia maior de
itens autctones, com insetos aquticos, crustceos e a adio
de uma espcie de Loricariidae que alimenta-se de algas.
A grande dependncia dessas comunidades de peixes
estudadas com os itens alimentares provenientes da floresta
nos mostra a importncia da preservao dos fragmentos
florestais. Srias alteraes em sua estrutura podero ocorrer
com a retirada da mata adjacente, mesmo levando em
considerao a plasticidade alimentar dessas espcies.
Agr adeci ment os
Ao prof. Jansen Zuanon (INPA), pela amizade e orientao
em todas as etapas deste trabalho, ao Eduardo Venticinque
(Dado) pela leitura crtica e pelas valiosas sugestes, ao
meu novo amigo peixlogo Carlos E. Marinelli (Ca) pela
indispensvel ajuda nos trabalhos de campo e valiosas
discusses que enriqueceram este trabalho, a todos os amigos
do Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica que,
direta ou indiretamente, participaram da elaborao deste
projeto e ao INPA e PDBFF pela maravilhosa oportunidade.
Angermeier, P.L. & Karr, J.R. 1984. Fish communities along
environmental gradients in a system of tropical streams.
In: Evolutionary Ecology of Neotropical Freshwater
Fishes, Zaret, T.M. (ed.), pp. 39-57. Dr. W. Junk
Publications, The Netherlands.
Bowen, S.H. 1983. Quantitative description of the diet. In:
Fisheries Techniques, Nielsen, L.A. & Johnson, D.L.
(eds.), pp 325-336. American Fisheries Society,
Bethesda, Maryland, USA.
Brhnheim, C.M. 1998. Estrutura de comunidades de peixes
em igaraps de floresta de terra firme da Amaznia
Central. Dissertao de Mestrado, INPA/UA, Manaus,
AM.
Garutti, V. 1988. Distribuio longitudinal da ictiofauna em
um crrego da regio noroeste do Estado de So Paulo,
Bacia do rio Paran. Revta. Bras. Biol. 48(4): 747-759.
Goulding, M.; Carvalho, M.L & Ferreira, E. 1988. Rio Negro:
Rich Life in Poor Water. The Hague, SPB Academic
Publishing.
Henderson, P.A. & Walker, I. 1986. On the leaf litter
community of the Amazonian blackwater stream
Tauruzinho. J. Trop. Ecol. 2:1-17.
Henderson, P.A. & Walker, I. 1986. Spatial organization and
population density of the litter banks within a central
Amazonian blackwater. J. Fish Biol. 37: 401-411.
Knppel, H.A. 1970. Food of central Amazonian fishes:
contribution to the nutrient ecology of Amazonian rain
forest stream. Amazoniana 2(3): 257-352.
Cambridge.
Lowe-McConnell, R.H. 1999. Estudos Ecolgicos de
Comunidades de Peixes Tropicais. EDUSP, So Paulo.
Minshall, G.W.; Cummins, K.W.; Petersen, R.C.; Cushing,
C.E.; Bruns, D.A.; Sedell, J.R.& Vannote, R.L. 1985.
Developments in streams ecossystem theory. Can. J. Fish.
Aq. Sci. 42: 1045-1055.
Radambrasil, 1978. Levantamento de recursos naturais. Folha
AS 20 Manaus 261 p. Ministrio de Minas e Energia:
Departamento Nacional de Produo Mineral, Rio De
Janeiro, Brasil.
Sabino, J. & Castro, R.M.C. 1990. Alimentao, perodo de
atividade e distribuio espacial dos peixes de um riacho
da Floresta Atlntica (Sudeste do Brasil). Revta. Bras.
Biol. 50(1): 23-36.
algumas espcies de peixes do igarap do Candir,
Amazonas, Brasil. Acta Amaz. 23(2-3): 271-285.
Soares, M.C.M. 1979. Aspectos ecolgicos (alimentao e
reproduo) dos peixes do igarap do Porto, Aripuan,
MT. Acta Amaz. 9(2): 325-352.
Uieda, V.S. 1984. Ocorrncia e distribuio dos peixes em
um riacho de gua doce. Revta. Bras. Biol. 44(2): 203-
213.
Vannote, R.L.; Minshall, G.W.; Cummins, K.W.; Sedell,
J.R.& Cushing, C.E. 1980. The river continuum concept.
Can. J. Fish. Aq. Sci., 37: 130-137.
Walker, I. 1995. Amazonian streans and small rivers. In:
Limnology in Brasil, Tundisi J.G., Bicudo, C.E.M.&
Tundisi, T.M. (eds.), pp 167-193. Academy of Sciences
& Brazilian Limnological Society, Rio de Janeiro.
Wetzel, R.G. & Likens, G.E., 1991. Limnological Analyses.
Springer-Verlang, New York.
Ef ei t o de borda sobre a i nt ensi dade de predao de sement es art i f i ci ai s em
uma f l orest a de t erra f i rme na Amazni a Cent ral
Leandro Moraes Scoss
I nt r oduo
Uma borda definida ecologicamente como o local onde
duas ou mais comunidades de plantas encontram-se ou ainda
onde dois ecossistemas se encontram (Hanson 1962; Pianka
1974). na borda que a maior parte dos processos ligados a
fragmentao geralmente se iniciam. Murcia (1995) descreve
trs tipos de efeito de borda: os abiticos, que envolvem
mudanas nas condies ambientais resultante da
proximidade de uma matriz dissimilar; os biolgicos diretos
que envolvem mudanas na distribuio e abundncia de
espcies causada diretamente pelas condies fsicas prxima
a borda, e tolerncia fisiolgica das espcies; e os biolgicos
indiretos que manifestam-se nas interaes interespecficas
das populaes.
A variao de condies abiticas induz uma modificao
da ocupao do espao, formando tambm um gradiente
florstico e fitossociolgico, alterando a paisagem original.
As observaes de Lovejoy et al. (1991) reforam o
surgimento de um gradiente entre borda e mata, mostrando
que em poucos anos de isolamento de um fragmento de
floresta amaznica, houve uma reduo da umidade relativa
do ar em 5 a 20%, alm de alterar a temperatura, a umidade
do solo e a intensidade luminosa.
Algumas estimativas indicam que estas diferenas podem
desaparecer aps os primeiros 50 m para o interior da mata
(Murcia 1995). Porm outras, permitem concluir que os
efeitos de borda podem ser detectados 500m aps a borda
em direo ao interior da mata (Laurance 1989). A diferena
entre essas estimativas indica que a estrutura da vegetao
um importante fator para determinar o resultado final causado
pela fragmentao.
Os efeitos biolgicos indiretos provocados por uma borda,
relacionam-se s mudanas nas interaes interespecficas,
tais como predao, competio, herbivoria, parasitismo,
polinizao e disperso (Murcia 1995). Segundo Angelstam
(1986 apud Magro 1988), a intensidade de predao aumenta
no sentido da vegetao mais natural em direo borda.
Wiens (1989) afirma que as bordas so importantes reas de
interaes entre populaes, sugerindo mudanas abruptas
nos fluxos de indivduos e materiais.
Alguns estudos tm demonstrado claramente que em
regies tropicais um grande percentual de sementes so
consumidas por predadores (Kiltie 1981; Fragoso 1997;
Beck-King, von Helversen & Beck-King 1999). Por outro
lado algumas das espcies predadoras tambm atuam
favoravelmente na disperso de sementes, como por exemplo
antas (Tapirus terrestris), porcos-do-mato (Tayassu pecari
e T. tajacu), alguns roedores (Agouti paca, Dasyprocta sp.),
aves e principalmente formigas (Terborgh et al. 1993;
Holldobler & Wilson 1990).
Hubbell & Foster (1986 apud Freitas 1998) sugeriram
que em florestas tropicais as espcies arbreas so
competitivamente equivalentes, e a sobrevivncia de espcies
tolerantes sombra deve ser mais afetada por fatores biticos
(predao e herbivoria) do que por fatores abiticos
(diferenas fsicas entre habitats), j que estas espcies
conseguem sobreviver tanto em clareiras quanto em subosque
de mata contnua.
O objetivo deste estudo testar se sementes de tipos e
tamanhos diferentes so mais predadas na borda que no
interior da mata, partindo do pressuposto que na borda as
sementes so menores e mais susceptveis a predao. A borda
considerada neste estudo a margem de uma estrada, que
no provoca alteraes abiticas e biticas na mesma
intensidade que bordas de fragmentos florestais, mas provoca
a fragmentao interna de ambientes naturais e o incremento
de habitats de borda.
1985), na Reserva Km 41 (INPA/PDBFF/SI), localizada
o
24S; 59
o
52W), Amaznia Central. Os solos pertencem em sua
maioria ao grupo dos latossolos amarelos. A temperatura
mdia anual em Manaus 26,7
o
C, onde a precipitao media
anual est entre 1.900 e 2.400 mm. A precipitao mensal
geralmente inferior a 100 mm nos meses mais secos, julho,
agosto e setembro. A rea de estudo encontra-se dentro do
domnio da floresta perenifolia de terra firme, apresentando
altura do dossel entre 30 e 37 m (Lovejoy & Bierregard 1990).
O experimento foi instalado s margens da estrada ZF-3
nico acesso rodovirio a reserva, pela BR-174. Foram
utilizados trs transectos paralelos e em diferentes distncias
da estrada (10, 70 e 130m), totalizando duas rplicas para
cada distncia da estrada (Figura 1). Em cada transecto foram
distribudos nove pontos espaados 25 m um do outro, onde
foram acondicionadas cinco sementes. As sementes utilizadas
foram milho de pipoca, amendoim e castanha do par. Os
trs primeiros pontos foram aleatorizados (milho, castanha
e amendoim) e depois sistematizados, totalizando trs
repeties com cinco sementes de cada um dos tipos, por
transecto. A castanha (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae)
foi considerada artificial porque na rea da reserva Km 41
apenas um indivduo foi identificado at o momento. Por
esta razo, as sementes
Fi gur a 1. Represent ao esquemt ica das duas reas amost radas
e da dist ribuio dos t ransect os e das sement es dent ro de cada
t ransect o, nas margens da est rada (ZF-3) de acesso Reserva Km
41, Manaus, AM.
O nmero total de sementes distribudas foi de 270, sendo
90 de cada tipo de semente (n = 90). A remoo de sementes
foi acompanhada durante trs dias consecutivos, sem
reposio de sementes, e foram consideradas removidas ou
predadas as sementes que foram retiradas dos pontos ou que
tiveram mais de 60% do seu tamanho danificadas por
qualquer predador (formigas, aves ou roedores). Como
Terborgh et al. (1993), assumi-se que as sementes removidas
foram comidas.
As trs sementes artificiais foram medidas e apresentaram
tamanhos diferentes. A menor semente foi a de milho (mdia
= 7,71 mm; n = 15), seguida por amendoin (mdia = 12,84
mm; n = 15) e castanha (mdia = 36,96 mm; n = 15). Para
efeito de discusso, utilizei o termo sementes pequenas para
me referindo a milho e amendoim, e semente grande para
castanha.
A relao entre a remoo de sementes e as diferentes
distncias da estrada (3) foi analisada utilizando-se um
modelo log-linear para tabelas de contingncia
multidimensional (Zar 1984), considerando as duas reas
amostradas como rplicas uma da outra, ou seja, a primeira
distncia de um lado da estrada foi considerada rplica da
primeira distncia do outro lado da estrada, desconsiderando
um possvel efeito de rea ou stio. O valor de significncia
para cada fator determinado pela diferena entre os valores
de G
2
dos modelos onde o fator est presente e do modelo
onde este fator no est presente. O teste de significncia de
um dado valor de delta G
2
, realizado utilizando o c
2
e a
diferena entre os graus de liberdade (a distribuio de G
2

aproximada pela distribuio do Chi-quadrado). As notaes
so sugeridas por Caswell (2001) para denominar os modelos
hierrquicos (i.e. o modelo DT inclui Distncia (D) e Tipo
de semente (T), e a interao (DT), Distncia x Tipo). O
modelo saturado inclui todos os parmetros e interaes
uma vez que o modelo apresenta zero graus de liberdade e se
ajusta aos dados perfeitamente.
Resul t ados
Das 270 sementes artificiais distribudas nos transectos,
56% (151) foram removidas. O percentual de remoo das
sementes pequenas foi maior que a remoo da castanha para
todas as distncias da borda (G
2
= 112,96; g.l. = 1; p < 0,01)
(Figura 2).
Figura 2. Nmero de sement es predadas nas duas rea amost radas
e para cada dist ncia da borda da est rada ZF-3 da Reserva Km 41,
Manaus, AM.
Analisando as sementes separadamente, tambm observei
que a intensidade de predao independente da distncia da
borda diferente (G
2
= 132,52; g.l. = 2; p<0,01). Entre as
sementes pequenas testadas, amendoim foi mais predado que
milho tambm para todas as distncias da borda (G
2
= 19,55;
g.l. = 0; p < 0,01). Contudo, apenas milho apresentou
diferena significativa na intensidade de predao entre as
diferentes distncias da borda (G
2
= 7,48; g.l. = 2; p = 0,02),
sendo que a predao foi menor que a esperada nas trs
distncias da borda, sem considerar o efeito do local.
A anlise de modelos log-linear (Tabela 1) mostrou que
apenas o tipo de semente significativo e este fator poderia
explicar as diferenas entre a intensidade de predao. Tanto
a distncia quanto a interao distncia e tipo de semente
no foram significativas indicando que no h efeito de borda
em relao a predao de sementes na rea estudada.
Tabel a 1. Result ados da anlise log-linear do efeit o da dist ncia da
est rada (D) e do t ipo de sement e ( T; milho, amendoim, cast anha), e
da int erao desses dois fat ores sobre a predao de sement es (P).
Os modelos so significat ivos (* * * ) ou no (NS). As not aes so
sugeridas por Caswell (2001) para denominar os modelos hierrquicos
(i.e. o modelo DT inclui Dist ncia (D), Tipo de sement e ( T) e a
int erao (DT) Dist ncia x Tipo).
Di scusso
O modelo log-linear no detectou efeito da distncia da
borda sobre a predao das sementes, o que poderia ser
explicado por: i) as distncias utilizadas neste experimento
no foram suficientes para detectar os efeitos de borda, ou
porque foram grandes demais ou porque foram pequenas,
para refletir um gradiente de predao; ii) o fenmeno
biolgico estudado no afetado pela borda da estrada da
rea de estudo; iii) o tamanho da amostra no foi suficiente
para detectar diferenas significativas; iv) a rea de vida e
uso do habitat dos potenciais predadores das sementes.
Este estudo no sustenta claramente nenhuma das
explicaes acima para a semente de milho, j que a predao
desta semente foi menor que o esperado para a primeira
distncia e para a ltima distncia. Isto indica que pode haver
especificidade entre esta semente e seus potenciais
predadores e, possivelmente h uma utilizao diferenciada
(gradiente em relao borda e interior da mata) dos
predadores em relao proximidade da borda, at mesmo
da borda da floresta com uma estrada (Didham 1997). Para
as outras duas sementes (amendoim e castanha), no detectei
efeito de borda sobre a intensidade de predao das sementes
quando considerei as reas nas analises, sustentando a
segunda hiptese proposta acima. . Entretanto, h uma
diferena entre as primeira distncias da borda da estrada na
intensidade de predao das sementes de amendoim,
reforando a hiptese de rea de vida e uso do habitat de
alguns predadores (principalmente aves terrestres), que
podem tambm ser diferentes para cada rea.
Os principais predadores e dispersores de sementes
grandes so as antas, porcos-do-mato, roedores e ungulados
(Terborgh et al. 1993). J para as plantas que investem na
produo de sementes pequenas, espera-se que formigas
sejam os principais predadores e dispersores dessas sementes
(Holldobler & Wilson 1990). van der Pijl (1982) descreve
algumas sndromes de disperso que normalmente esto
associadas colorao dos frutos e sementes e oleosidade,
indicando alto grau de especificidade de plantas e organismos
dispersores/predadores. Das sementes artificiais utilizadas
neste estudo, amendoim foi mais predada que milho
possivelmente devido a consistncia da semente, maior
oleosidade e colorao mais prxima a encontrada
naturalmente no local, visto que a cor vermelha
predominante em florestas tropicais (van der Pijl 1982).
Os resultados observados para milho, indicam que esta
semente artificial pode ser til em futuros estudos para avaliar
os efeitos de borda sobre a predao de sementes e resposta
a predao em razo da cor. Se utilizado em arranjos
experimentais diferentes do empregado neste estudo,
possvel que seja detectado um efeito de borda mais evidente
e respostas diferenciadas por predadores diferentes, sendo
tambm necessrio a experimentao levando em
considerao os potenciais predadores deste tipo de semente,
por exemplo isolando o efeito de formigas ou de aves e
mamferos.
Beck-King, von Helversen, H. O. & Rachel Beck-King. 1999.
Home range, population density, and food resources of
Agouti paca (Rodentia: Agoutidae) in Costa Rica: a
study using alternative methods. Biotropica 31(4): 675-
685.
Caswell, H. 2001. Matrix Population Models. Sinauer,
Sunderland, MA.
Didham, R.K. 1997. The influence of edge effects and forest
fragmentation on leaf litter invertebrates in Central
Amazonia. In: Tropical Forest Remnants, Laurance, W.
F. & Bierregaard, R. O. Jr. (eds.), pp. 55-70. The
University of Chicago Press.
Fragoso, J.M.V. 1997b. Tapir-generated seed shadows: scale-
dependent patchiness in the Amazon rain forest. J. Ecol.
85:519-529.
Freitas, M.A. 1998. O efeito de fatores bitico e abiticos
na sobrevivncia ps-disperso de sementes e plntulas
de cinco espcies arbreas na maznia Central.
Dissertao de mestrado, INPA/Universidade do
Amazonas, Manaus, AM.
Hanson, H.C. 1962. Dictionary of Ecology. Philosophical
Library, Washington, DC.
Holldobler, B. & Wilson, E.O. 1990. The Ants. The Belknap
Press of Harvard University Press, Cambridge, MA.
Kiltie, R.A. 1981. Distribution of palm fruits on a rain forest
floor: why white-lipped peccaries forage near objects.
Biotropica 13: 141-145
Laurance, W.F. 1989. Ecological impacts of tropical forest
fragmentation on nonflying mammals and their habitats.
University of California, Berkeley, California, USA.
Lovejoy, T.E. & Bierregaard, Jr. R.O. 1990. Central
amazonian forest and minimal critical size of ecosystems
project. In: Four Neotropical Rain Forests, Gentry, A.H.
(ed.), pp. 61-71. Yale University Press, London.
Lovejoy, T.E.; Bierregaard, R.O. & Rylands, A.B. 1991. Edge
and other effects of isolation on Amazon forest
fragments. In: Conservation Biology: The Science of
Scarcity and Diversity, Soul, M. E. (ed.), pp 257-85.
Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
Magro, T.C. 1988. Avaliao da qualidade de habitat
faunstico pela anlise de bordas. Dissertao de
Mestrado. Departamento de Engenharia Florestal, UFV,
Viosa
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests:
implications for conservation. TREE 10(2): 58-62.
Pianka, E.R. 1974. Evolutionary Ecology. Harper & Row,
New York.
Barzilian Amazon. In: Amaznia, Prance, G. & Lovejoy,
T. (eds.), pp. 109-145. Pergamon, New York.
Terborgh, J.; Losos, E.; Riley, M.P. & Bolnos Ryley, M.B.
1993. Predation by vertebrates and invertebrates on the
seeds of five canopy tree species of Amazonian forest.
Vegetatio 107/108: 375-386.
Van der Pijl, L. 1982. Principles of Dispersal in Higher
Plants. Germany.
Wiens, J.A. 1989. Spatial scaling in ecology. Funct. Ecol. 3:
385-97.
Jersey.
Fat ores que i nf l uenci am o t amanho de cl arei ras e seus i mpact os em uma
f l orest a de t erra f i rme na Amazni a Cent ral
Maria Rosa Darrigo
I nt r oduo
Florestas tropicais tm sido descritas como um mosaico
de manchas composto por vegetaes primrias e secundrias
de diferentes tamanhos, originado pela dinmica sucessional
de clareiras resultantes de quedas de rvores (Oldeman 1978).
Nessas florestas, muitas espcies de rvores de dossel
dependem, em pelo menos um estgio de sua vida, do
crescimento em clareiras para atingir sua maturidade
(Hartshorn 1978; Garwood 1982). Sendo assim, fica claro o
papel das clareiras na manuteno da dinmica e diversidade
das florestas tropicais, j que possibilita a permanncia de
espcies de crescimento rpido ou lento, tolerantes ou
intolerantes sombra, de curta ou longa expectativa de vida
(Lieberman et al. 1990; Deslow 1980).
Como parte de um processo dinmico, vrios fatores
condicionam a formao de clareiras como vento, declividade
do terreno, entre outros (Denslow & Hashtorn 1994). Esses
fatores, inclusive podem estar relacionados com sua forma,
extenso e impacto sobre a vegetao adjacente. Tais
caractersticas devem influenciar fortemente no tipo de
sucesso, j que estudos tm indicado que espcies pioneiras
s so encontradas em clareiras com mais de 150 m
2
(Whithmore 1975; Hashtorn 1980), alm de interferir no
tempo de regenerao (Denslow & Hashtorn 1994). Sabe-se
que condies microclimticas encontradas em uma clareira
so condicionadas pelo seu tamanho (Denslow 1980),
orientao, forma, altura do dossel e latitude (Martinez
Ramos et al. 1988).
Nesse estudo avaliei alguns fatores de fcil e rpida
caracterizao, que estariam exercendo grande influncia no
tamanho, impacto e orientao clareiras encontradas em uma
floresta de terra firme na Amaznia Central.
Realizei este estudo em uma rea de floresta localizada a
70km ao Norte de Manaus, na Reserva do Km 41, do projeto
PDBFF (2
o
24S; 59
o
52W). A floresta tropical de terra firme
a principal formao vegetal encontrada no local, com
dossel variando de 30 a 37 m. O clima na regio quente e
mido, com marcada estao seca e chuvosa (Lovejoy &
Bierregaard 1990).
As clareiras foram localizadas por meio de censos
realizados ao longo das trilhas j existentes na reserva (entre
as trilhas J4 e E10), distribudas em uma rea de 42 ha. Para
cada clareira tomei medidas de comprimento e largura (para
estimar a rea atravs da frmula da elipse, sendo rea =
comprimento * altuta * p), orientao da queda da rvore
causadora (quando possvel identifica-la), estado das rvores
que caram (se tinham cado com a raiz, estavam com o tronco
quebrado ou continuavam vivas) e nmero de rvores cadas
junto com a rvore causadora. Tambm foi medido o DAP
da rvore causadora da clareira. Com o uso de regresses
lineares, utilizando o programa Systat 8.0 (Willkinson 1988),
verifiquei possveis relaes entre os parmetros analisados,
como rea da clareira e nmero de rvores envolvidas na
queda; DAP da rvore causadora e rea da clareira; DAP da
rvore causadora e nmero de rvores envolvidas na queda
(Zar 1984). Utilizei anlise de distribuio circular a fim de
caracterizar a distribuio do sentido de queda das rvores
causadoras (Zar 1984). Para verificar se a topografia
influenciou o sentido da queda das rvores, avaliei a
distribuio das clareiras analisadas em mapa de topografia
realizado para o mesmo local por Oliveira (1997).
A idade das clareiras tambm foi estimada, atravs dos
seguintes parmetros:
- rvores causadoras tombadas ainda com folhas
indicavam que a clareira havia sido formada a
aproximadamente um ano
- indivduos jovens de cecrpias presentes na rea
da clareira com at 1m de altura indicavam que a clareira
havia sido formada a dois anos.
- indivduos jovens de cecrpias presentes na rea
da clareira com at 5m de altura indicavam clareiras entre
trs e quatro anos.
- sub-bosque re-estruturado, abertura do dossel
reduzida, sendo ocupada por copas das rvores vizinhas e
tronco da rvore causadora em decomposio caracterizavam
clareiras com mais de dez anos.
Resul t ados
Foram caracterizadas 28 clareiras, nmero considerado
suficiente para avaliar a influncia dos fatores analisados.
Clareiras muito pequenas e/ou muito antigas, de difcil
caracterizao no foram amostradas. A menor clareira tinha
201m
2
, envolvendo a queda de duas rvores e a maior atingiu
3148m
2
, com 38 rvores cadas.
Ocorreu uma relao positiva entre o nmero de rvores
cadas e a rea de cada clareira (r
2
= 0,755; F = 80,06; p <
0,001; n = 28). Clareiras envolvendo a queda de duas rvores
ocupam, no mximo 700 m
2
, enquanto em reas com mais de
2.900m
2
foram encontradas no mnimo 23 rvores, sendo que
para cada rvore derrubada, a rea da clareira aumenta
aproximadamente 94 m
2
(Figura 1).
Fi gur a 1. Relao ent re o nmero de rvores cadas e rea de cada
clareira em uma florest a de t erra firme na Amaznia Cent ral. rea =
247.175 + 94.238* N de rvores.
O nmero de rvores mortas encontradas em uma clareira
foi positivamente relacionado com o DAP da rvore
causadora da clareira (r
2
= 0,30; F = 9,032; p = 0,007; n =
24). Para quatro clareiras no foi possvel identificar a rvore
causadora. rvores formadoras de clareiras de at 30 cm de
DAP causaram a queda de no mximo seis rvores, enquanto
rvores com DAP > 60 cm derrubaram at 10 rvores com
sua queda (Figura 2).
Fi gur a 2. Relao ent re o nmero de rvores cadas e o DAP da
rvore causadora em uma floresta de terra firme da Amaznia Central.
N de rvores = 2.274 + 0.079 * DAP da rvore causadora.
Observou-se tambm uma relao significativa entre DAP
das rvores formadoras de clareiras e rea da clareira (r
2
=
0,42, F = 16,028, p = 0,001, n = 24). rvores formadoras de
clareiras com DAP < 20 cm esto associadas a pequenas
clareiras, de at 200 m
2
(Figura 3).
Fi gura 3. Relao ent re DAP da rvore causadora e rea da clareira.
rea = 19.865 + 20.803 * DAP da causadora.
A maioria das rvores cadas encontradas nas clareiras
apresentaram DAP < 25cm, independente de seu estado de
dano. Grande parte das rvores encontradas nas clareiras,
inclusive as causadoras da clareira, estavam tombadas com a
raiz (Figura 4)
Figura 4. Distribuio das rvores encontradas nas clareias de acordo
com o DAP e t ipo de dano encont rado. mt = mort a t ombada com
raiz, mp = mort a em p, qb = arvores com t ronco quebrado, tv =
t ombada viva.
As rvores tombadas encontravam-se principalmente
direcionadas entre 60
0
e 100
0
(
2
= 43,17, g.l. = 17, p <
0,001, n = 28) (Figura 5). No entanto, este no coincidiu
com a inclinao do terreno em que cada clareira estava
localizada; j que das dez clareiras localizadas na vertente,
apenas duas estavam orientadas no sentido do gradiente
topogrfico. Entre as rvores localizadas no plat no
observei sentido predominante para a queda de rvores.
Foram encontradas clareiras com idades estimadas entre
um e dez anos. A maioria (50%) se encontrava em uma faixa
de dois anos, sendo poucas clareiras antigas, com mais de
10 anos (20% das clareiras). Esses dados no entanto no
sero discutidos devido a falha na metodologia utilizada, j
que em vrias clareiras no haviam cecrpias ou a anlise da
regenerao do sub-bosque foi imprecisa.
0
90
180
270
n
g
u
l
o
0 2 4 6
frequncia
Fi gura 5. Freqncia de ocorrncia de clareiras ocorrendo de acordo
com a sua orient ao, em int ervalos de ngulos de 20
0
.
Di scusso
As relaes positivas encontradas entre o DAP da rvore
causadora, nmero de rvores cadas e rea da clareira nos
indica grande influncia do tamanho das rvore principal
(formadora) na extenso e impacto da clareira. Esses fatores
afetam a sucesso encontrada na rea alterada, j que grandes
clareiras apresentam maior potencial para serem colonizadas
por espcies pioneiras, no tolerantes sombra (como
Cecropia, Vismia) que normalmente no so encontradas no
interior da floresta (Harshtorn 1980). O tempo de regenerao
tambm apresenta relao positiva com o tamanho da clareira,
sendo necessrio mais tempo para reas de clareiras maiores
voltarem a seu estado original (Denslow & Hashtorn 1994).
Tais observaes tm importantes implicaes para o manejo
de reas florestais, principalmente em reas de extrao de
madeira, onde rvores com DAP>50cm so preferencialmente
cortadas (obs. pess.). Nessas reas necessrio grande
cuidado com o direcionamento da queda das rvores e seu
amortecimento, bem como avaliao do entrelaamento das
copas e presena dos cips (no avaliados no presente
estudo), a fim de minimizar o impacto causado pela queda
de grandes rvores. Grande parte das rvores derrubadas junto
com a causadora da clareira tinham DAP < 20 cm,
consequentemente no aproveitveis comercialmente e com
a possibilidade de serem indivduos jovens de espcies de
alto valor comercial. O fato da grande maioria das rvores
derrubadas serem pequenas pode estar relacionado ao
predominncia de indivduos na floresta com esse porte
(Oliveira 1997) ou maior suscetibilidade destes queda .
Grande parte das rvores encontradas nas clareiras estavam
tombadas com a raiz, padro tambm encontrado por
Hartshorn (1980) na Costa Rica, que segundo o autor devido
ao solo raso encontrado no local. Na floresta em que se
realizou esse estudo o solo muito profundo (Oliveira 1997),
no entanto, grande parte dos nutrientes de encontram no
horizonte A e B do solo e em conseqncia disto, as razes
se mantm nas camadas mais superficiais, no garantindo
grande estabilidade. Tambm, tal fato pode estar relacionado
a um alto vigor encontrado nas rvores do local estudado,
diminuindo assim o risco de quebra no tronco.
Apesar de ter sido encontrada maior freqncia na queda
de rvores com orientao entre 60
0
e 100
0
, no verifiquei
nenhuma relao com os fatores analisados. A direo dos
ventos alsios (leste-oeste) contrria ao principal sentido
de queda das rvores no local e de qualquer forma, esses
ventos so fracos e dificilmente poderiam ter ocasionado tais
quedas (E. M. Venticinque com. pess.). Alguns estudos
apontam como principal fator na formao de clareiras a
sazonalidade na umidade de solos (Oldeman 1972), ventos
fortes decorrentes de tempestades (Sarukha 1978) e fortes
chuvas (Ghoyne 1968), j que estas encharcam o solo
diminuindo a estabilidade das razes e aumentando o peso
dos troncos. As clareiras estudadas devem ser resultantes da
combinao de fortes ventos e chuvas causadas pelas grandes
tempestades que ocorrem no inverno amaznico. Brokaw
(1980) aponta esses fatores como influentes na formao de
clareiras na Costa Rica. Um fator que tem sido mais
recentemente considerado influente na direo da queda de
rvores a assimetria de copa (Young & Hubbel 1991).
Segundo esses autores, rvores (principalmente as menores)
crescendo em ambiente com pouca luminosidade crescem
assimetricamente, tendendo a aumentar a massa de suas copas
na direo de mais luz incidente. Isso resulta em rvores
estruturalmente no estveis, com tendncia a cair de seu
lado mais pesado. Essa situao ocorre principalmente em
ambientes com alta variao de luz, como bordas de clareiras
antigas ou sunflex encontrados no interior de mata.
Sendo assim, a direo da queda da rvore pode estar
sendo influenciada por muitos fatores como o sentido das
fortes chuvas e ventos decorrentes das grandes tempestades,
assimetria e entrelaamento das copas e presena de lianas.
No entanto, fatores como a inclinao do terreno e ventos
constantes e fracos (ventos alsios) no esto associados
direo da queda de rvores. Para a certeza de quais dos
fatores citados esto influenciando a formao de clareiras e
qual seria mais importante necessrio um estudo sazonal
enfocando a maior freqncia de queda de rvores e direo
dos ventos mais fortes e estrutura das rvores, com
acompanhamento da formao de clareiras.
Agr adeci ment os
Muito obrigada ao Dado e Jansen pela perfeita
coordenao e pela diverso garantida! Agradeo ao Dado,
de novo, pela ajuda nos probleminhas estatsticos, Cris
Jurinitz e ao Emlio Bruna pela fora moral no meu projeto,
Angelinha pela massagem fundamental no p do
computador e ao Glauco, por me ensinar a gostar mais das
formigas e opilies. Ao grupo Fora Total : Chris, Edgar,
Fino e Natalie. D. Eduarda pelas suas mos de fada na
cozinha, ao S. Jorge e Osmaildo pela fora dada. Muitos
agradecimentos ao Juruna, por emprestar um pouco de seu
conhecimento da mata e pelo seu incrvel bom-humor e
prestatividade. Agradeo, claro, a todos os alunos e
professores do curso de 2001 pelos fantsticos momentos
vividos!
Brokal, N.V.L. 1980. Treefalls: frequency, timing and
consequences. In: The Ecology of a Tropical Forest:
Seasonal Rhythms and Long Term Changes, Leigh, E.G.
et al. (ES.). Smithsonian Institute Press, Washington.
Denslow, J. 1980.Gap partitioning among tropical rain forest
trees. Biotropica 12: 47-55.
Denslow, J. & Hashtorn, G.H. 1994. Tree fall gaps
environments and forest dynamics processes. In: La
Selva, Mc Dade, L. et al. (eds.). University of Chicago
Press. Chicago.
Garwood, N.C.1982. Seasonal rhythms of seed germination
in a semi-deciduous Tropical Forest. In: The Ecology of
a Tropical Forest, Leight, E.G. et al. (eds.), pp. 173-
185. Smithsonian Institution Press, Washington.
Gloyne, R.W. 1968. The structure of the wind and its
relevance to forestry. Forestry 41: 7-9.
Hashtorn, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics.
In: Tropical Trees as Living Systems, Tomlinson, P.B.
& Zimmerman, M.H. (eds.), pp. 617-683. Cambrige
Hashtorn, T.H. 1980. Neotropical forest dynamics. Biotropica
12: 23-30
Lieberman, D.; Hashtorn, G.S.; Lieberman, M. & Peralta,
R. 1990. Forest dynamics at La Selva Biological Station,
1969-1985. In: Four Neotropical Rain Forest, Gentry,
A.H. (ed.), pp. 509-521. Yale University Press, New
Haven.
Lovejoy, T & Bierregaard, R.O. 1990.Central Amazonian
forests and the minimum critical size of ecosystems
projects. In: Four Neotropical Rain Forest, Gentry, A.H.
(ed.). Yale University Press, New Haven.
Martinez Ramos, M.; Sarukhan, J. & Piero, D. 1988. The
demography of tropical trees in the context of forest gaps
dynamics. In: Plant Population Ecology, 28
th
Symposium
of the British Ecological Society, Davy, A.J. et al. (eds.).
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Oldeman, R.A.A. 1972. Larchiteture de la vgtation
rupicule forestiere des fleuves et criques guyanais.
Adansonia 12:253-265.
Oldeman, R.A.A. 1978. Architecture and energy exchange
of dicotiledonious trees in the forest. In: Tropical Trees
as Living Systems, Tomlinson, P.B. & Zimmerman, M.H.
(eds.), pp. 535-560. Cambrige University Press,
Cambrige.
Oliveira, A.A. 1997. Diversidade, estrutura, e dinmica do
componente arbreo de uma floresta de terra firme em
Manaus. Tese de Doutorado, Universidade de So Paulo,
So Paulo.
Sarukhan, J. 1978. Studies on the demography of tropical
trees. In: Tropical Trees as Living Systems, Tomlinson,
P.B. & Zimmerman, M.H. (eds.), pp. 163-184. Cambrige
Whithmore, T.C. 1978. Gaps in the forest canopy. In: Tropical
Trees as Living Systems, Tomlinson, P.B. & Zimmerman,
M.H. (eds.), pp. 639-655. Cambrige University Press,
Cambrige.
Willkinson, L. 1988. Systat: the System for Statistics.
SYSTAT Inc., Evanston, IL.
Young, T.P. & Hubbel, S.P. Crown assimetry, treefalls and
repeat disturbance of broad-leaved forest igap. Ecology
72: 1464-1471.
Jersey.
Aval i ao de doi s ndi ces de i nt egri dade ecol gi ca at ravs da comuni dade ct i ca
em um i garap de t erra f i rme da Amazni a Cent ral
Mauricio Camargo-Zorro
I nt r oduo
Diferentes abordagens tm sido propostas a fim de
compreender e, consequentemente, apontar formas de manejo
e conservao nos vrios nveis da biodiversidade,
especialmente em ambientes aquticos tropicais que
apresentam acelerado processo de degradao (Christensen
1998; Pauly et al. 1998).
A utilizao de abordagens parciais, que fundamentam-
se na aplicao de modelos empricos, baseados num nico
recurso do ecossistema e que no contemplam as interaes
das espcies entre si e com o meio ambiente, so deficientes
para subsidiar cientificamente polticas de manejo que visem
manter a integridade biolgica dos ecossistemas. Neste
sentido, o estudo de formas de manejo que tenham o
ecossistema como unidade bsica de gerenciamento, devem
ser considerados como prioritrios (Mangel et al. 1996).
Com essa viso holstica, surgiram vrias abordagens
quantitativas que permitem prever, por meio da integrao
de medies de uma srie de atributos biolgicos das
comunidades e de sua funcionalidade, possveis efeitos
antrpicos sobre os ecossistemas. Assim, foram propostos o
ndice Multimtrico de Avaliao das Condies Biolgicas
IBI (Karr 1981) e recentemente o ndice de Integridade das
Assemblias de Peixes FAII (Kleynhans 1999). Os dois
ndices fundamentam-se na utilizao das comunidades de
peixes como indicadoras de qualidade do ambiente aqutico.
Estes ndices foram desenvolvidos para ambientes
temperados, na atualidade no se sabe sobre sua
sensibilidade e aplicao nas comunidades de peixes que
freqentam os ambientes de um pequeno sistema aqutico,
de forma tal de verificar sua capacidade para detectar as
mudanas no ecossistema.
O presente trabalho tenta atravs da caracterizao das
comunidades de peixes que ocorrem dois trechos de um
igarap de terra firme amaznico, diagnosticar o estado atual
de conservao deste ecossistema. De modo mais especfico,
pretende-se: (i) avaliar vrios atributos das assemblias de
peixes, que permitam definir o estado atual de integridade
ecolgica do ambiente estudado e (ii) avaliar a sensibilidade
destes ndices como indicadores, atravs de mudanas na
composio ictiofaunstica com o objetivo de prever o efeito
das especies com maior distribuio espacial e de sua
abundncia no ecossistema.
O presente estudo foi desenvolvido na rea de reservas
florestais administradas pelo Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais, do convnio entre INPA e
Smithsonian Institution (PDBFF INPA/SI). A reserva 1501
situa-se na Fazenda Esteio e conhecida como Reserva do
Km 41. O igarap estudado faz parte das cabeceiras de
drenagem da bacia do rio Urubu, afluente da margem esquerda
do curso mdio do rio Amazonas. O clima tropical chuvoso
(Amw) na classificao Kppen, com temperatura mdia
anual de 26
o
C, precipitao anual entre 1750 e 2000mm e
umidade relativa anual de 80%.
Inicialmente, como forma de definir um ecossistema
denominado referncia ou com condies de conservao
ideais, utilizei informaes contidas no estudo de Bhrheim
(1998) para um igarap de segunda ordem. Esse igarap est
contido na mesma microbacia hidrogrfica, do igarap que
foi o objeto do presente estudo, na reserva do km 41. A
seleo dos habitats foi realizada ao longo de
aproximadamente 800m do igarap. Calculei a velocidade
da correnteza pela medio do tempo em que uma placa de
isopor percorreu uma distncia de 2,0m na superfcie dgua.
Realizei as coletas durante trs dias, no perodo de menor
regime de precipitao na rea (agosto de 2001). Para esta
finalidade, defini dos trechos de igarap, com base na
ocorrncia de uma clareira natural de aproximadamente
800m
2
. Para as capturas, utilizei o pu, regionalmente
conhecido como rapich, e a peneira. Amostrei 100m de
igarap, numa rea sem evidncias de clareiras e 100m de
rea com clareiras. Dois coletores participaram das coletas,
padronizando um tempo de coleta de 6 horas por trecho.
O material biolgico coletado foi colocado em sacos
plsticos e fixado em formalina 10% at sua identificao
taxonmica e contagem do nmero de indivduos por espcie
para calcular das abundncias relativas. Realizei todas as
coletas em horrios vespertinos e noturnos, pois verificou-
se maior eficincia na captura durante estes horrios.
Simultaneamente, com uso de mergulho livre, registrei a
distribuio na das espcies coluna dgua e a ocorrncia de
possveis espcies no coletadas.
Para a definio dos parmetros originais do ndice de
integridade bitica-IBI construi uma matriz de dados que
continha nas colunas 12 atributos da comunidade ctica, os
quais agrupei de acordo com Karr (1981) em 5 categorias:
(i) composio e riqueza de espcies; (ii) espcies
indicadoras; (iii) funo trfica; (iv) funo reprodutiva e
(v) abundncia e grau de malformaes ou ocorrncia de
espcies exticas. Para categorizar o igarap com condies
ideais, cada um destes 12 atributos foi ordenado segundo
Karr et al. (1986) (Tabela 1). O IBI, proposto por estes
autores, foi feito atravs da soma dos ordenamentos
assinalados para cada um dos 12 critrios definidos, os quais
foram comparados com os valores de referncia propostos
pelos mesmos autores (Tabela 2).
Tabel a 1. Medies ut ilizadas para avaliar a int egridade biolgica
das comunidades, com base no ndice de I nt egridade Biolgica -
I BI (Karr 1981; Karr et al. 1986).
Atributo medido
5
Ordenao
3 1
A. Riqueza e composio das espcies
1. No. total de espcies Os valores esperados para as
categorias 1-5 variam com a
regio e tamanho do sistema
2. No. de espcies bentnicas
3. No. de espcies da coluna dgua
4. Espcies k estrategistas
5. No. de espcies intolerantes
6. % de espcies tolerantes <5 5-20 >20
Composio trfica
7. % de espcies onvoras-detritvoras <20 20-45 >45
8. % de espcies insetvoras >45 45-20 <20
9. % de espcies piscvoras >5 5-1 <1
B. Abundncia e condies fsicas dos
peixes
10. No. de indivduos na amostra Varia com o sistema e regio
11. % de espcies exticas 0 >0-1 >1
12. % de espcies com anomalias ou
doentes
0-2 >2-5 >5
Tabel a 2. ndice t ot al de I nt egridade Biolgica I BI , com base na
ordenao das medies (Karr et al. 1986)
IBI total, soma das
medidas
Classe de
integridade
Atributo
58-60 Excelente Sem perturbao humana
48-52 Boa Riqueza de espcies menor da esperada
40-44 Baixa modificao Indcios de deteriorao
28-34 Pobre Domnio dos onvoros
12-22 Muito pobre Perda da riqueza, e possveis desvios
nas espcies
Para definir os atributos propostos por Karr (1981),
fundamentei-me nas observaes realizadas para as espcies
na coluna de gua, junto com informaes de Silva (1993);
desta forma classifiquei estas como espcies de coluna ou
bentnicas. As espcies K-estrategistas foram definidas com
base nas suas estratgias reprodutivas e o no comprimento
mximo que atingem.
A categorizao das espcies por hbito alimentar foi
definida com base nas informaes contidas nos trabalhos
de Knppel (1970), Soares (1979), Goulding et al. (1988),
Silva (1993) e Ferreira (1995). Assim, classifiquei as espcies
dentro de 4 categorias: onvoro, detritvoro, insetvoro,
piscvoro.
O grau de tolerncia a mudanas ambientais foi definido
com base no conhecimento disponvel sobre a biologia das
espcies, e sua capacidade para suportar guas paradas,
radiao solar direta na lmina da gua, e se manter em reas
com escassa vegetao riparia, seguindo Machado-Allison
(1993), Silva (1993) e Vera (1995). Assim, classifiquei as
espcies numa escala de moderadamente tolerantes (3), para
aquelas que suportam pelo menos uma destas mudanas
(Tabela 1).
Os critrios considerados para aplicar o ndice FAII
incluram a preferncia pelo habitat, considerando as
seguintes variveis: velocidade de correnteza, incidncia da
radiao solar, tipo de substrato e preferncia espacial dentro
da coluna (Tab. 3). As classificaes dos requerimentos das
espcies foram definidas com base em Silva (1993) e Vera
(1995).
A preferncia do habitat por cada espcie foi definido
com base nos seus requerimentos para se reproduzir, se
refugiar e realizar atividades de forrageio. Para esta
classificao segui Lowe-McConnel (1987) e Machado-
Allison (1993).
Substrato (% /rea) ncia no
habitat
Requerimento de
vel. correnteza
(m/s)
Requerimento de
profundidade (cm)
Areia Serapilheira Argila
Matria orgnica
particulada
Razes e troncos
submersos
Efeito da
radiao solar
o (1) 0,0 - 0,1 < 15 < 10 < 10 < 10 < 10 0 - 2 Densa cobertura
vegetal
ado (3) 0,2 - 0,3 15 - 30 50 50 50 50 3 - 4 Presena de
reas com baixa
incidncia
de (5) > 0,3 >30 90 90 90 90 > 4 Baixa cobertura
vegetal/ grande
incidncia
Tabel a 3. Classificao dos crit rios do habit at fsico, ut ilizados para o ndice FAI I .
A abundncia relativa foi estimada com base no total de
indivduos capturados para o igarap escolhido como sistema
de referncia (Bhrheim 1998), e para os trechos do igarap
estudado. Como forma de ordenar as abundncias, atribu
para porcentagens maiores ou iguais a 14% a categoria 5,
abundncias entre 3-13% como categoria 3 e porcentagens
menores ou iguais a 3% dentro da categoria 1.
As categorias de ocorrncia de espcies exticas e a
ocorrncia de exemplares com deformaes ou doenas
evidentes, mesmo que no tendo ocorrido no igarap
estudado, foram ordenados com o valor 5 que corresponde a
sistemas sem este tipo de efeitos.
Com o objetivo de aplicar o ndice de integridade das
comunidades de peixes-FAII, ao igarap definido como
habitat referncia, tomei como base os atributos estudados
para o grau de intolerncia da ictiofauna; estes foram
categorizados dentro de um ndice que leva em considerao:
(i) as preferncias alimentares, (ii) preferncias de habitat,
(iii) o requerimento de velocidade da correnteza em algum
estdio de vida e (iv) seu grau de associao com habitats
com qualidade de gua estvel ao longo do ano. Este ndice
de intolerncia calculado, a freqncia de ocorrncia esperada
segundo Kleynhans (1999), e o grau de salubridade das
espcies foram utilizados para formular um ndice das
condies de conservao ideais (pontuao esperada -PE)
que foi a base para comparar as situaes observadas para as
duas pores do igarap estudado na Reserva do km 41
(pontuao observada).
O clculo da pontuao esperada (PE) para o habitat
referncia foi feito como segue:

*
2
F H
PE IT

onde: IT= ndice de tolerncia esperada para as espcies
presentes nos habitats amostrados; F= Pontuao da
freqncia de ocorrncia esperada, estimada com base nas
abundncias relativas do habitat referncia; H= Pontuao
de espcies com anomalias evidentes. O calculo da pontuao
observada foi obtido pela mesma frmula aplicada a os
valores observados para cada trecho especfico do igarap
estudado.
O ndice FAII foi calculado como a razo entre a situao
observada e esperada: FAII= PO/PE*100
Seguindo uma abordagem que se fundamenta no grau de
integridade dos habitats proposto por Kleynhans (1996), o
ndice relativo FAII, foi categorizado dentro de uma das seis
categorias de integridade para a comunidade (Tabela 4).
Tabel a 4. Classes de avaliao do ndice de I nt egridade da
comunidade ct ica FAI I .
Classe de ordenao Condies esperadas Ordenao relativa do FAII
(% do esperado)
A Condies naturais 90 - 100
B Condies naturais com baixa
perturbao
80 - 89
C Moderada perturbao 60 - 79
D Grandes modificaes no sistema 40 - 59
E Extremamente modificado 20 - 39
F Condies crticas do sistema 0 - 19
Uma vez estimados os respectivos ndices IBI e FAII,
estes foram comparados, avaliando-se os critrios que
utilizam a informao gerada pelo clculo do ndice.
Resul t ados
Para o clculo dos ndices de referncia, considerei um
total de 25 espcies de peixes, e para o clculo dos ndices
observados, usei um total de 18 espcies coletadas dentro
do igarap em estudo. Do total coletado, 13 espcies
ocorreram no trecho que no apresentou clareiras e 13 no
trecho com clareiras. Do total de espcies para os dois setores,
8 ocorreram nos dois trechos (Tabela 5).
Espcie
FAII
(Bhrnheim
1998)
FAII
Trecho sem
clareiras
FAII
Trecho com
clareiras
FAII
Ig. juntando os
trechos
Erythrinus erythrinus 8,0
Hoplias gr. malabaricus 7,0 5,75 6,9
Crenuchus spilurus 6,3 6,3 6,3
Microcharacidium sp 9,6 9,6 9,6
Copella nigrofasciata 6,6 8,8 16,5 6,5
Nannostomus marginatus (*) 10,2 12,7 31,9 10,2
Pyrrhulina brevis (*) 9,4 9,4 4,7 9,4
Bryconops inpai 5,6
Hemigrammus gr. ocellifer 13,8 13,9 20,8 11,1
Hyphessobrycon aff. melazonatus (*) 18,3 11 9,1 14,4
Hyphessobrycon aff. Heterorhabdus (*) 13,3 8,1 8,1
Iguanodectes variatus (*) 11,1 11 7,0 11,1
Brachyglanis sp. 7,6
Nemuroglanis pauciradiatus 9,7 9,7 9,6
Helogenes marmoratus 11,0 11 11,1
Pseudoceptopsis sp. 7,0 5,8 7
Trichomycterus sp. 6,.3
Callichthys callichthys 7,6
Gymnotus sp. 9,0 7,5 7,5
Rivulus compressus (*) 5,0 6,6 4,1 6,6
Aequidens pallidus 6,0 8 15 8
Apistogramma gr. steindachneri (*) 4,3 3,6 4,3
Crenicichla gr.saxatilis 7,0 5,8 6,9
Rhamdia quelen 5,6
TOTAL 205,4 126,
1
137,5 154,6
Pontuao relativa de integridade FAII (% do
esperado)
100 (A) 61,4
(C)
67,0
(C)
75,5 (C)
Pontuao relativa de integridade FAII (% do
esperado), excluindo as espcies abundntes (> 3%) 100 34,1
(E)
37,2
(E)
82,0 (B)
Tabel a 5. Variao dos ndices FAI I est imados para igaraps de t erra firme da reservado Km 41, Amaznia Cent ral. A = Condies nat urais;
B = poucas modificaes; C = moderadament e modificado; E = fort ement e modificado em suas condies nat urais.
(*) espcies com abundncia >3%.
A comparao do igarap avaliado neste estudo (sem
considerar os dois setores predeterminados), com o igarap
estudado por Bhrheim (1998) da mesma microbacia
hidrogrfica, indicou um aumento razovel do FAII.
A tabela 6 apresenta a variao dos valores observados
para cada um dos doze critrios aplicados no calculo do ndice
de integridade biolgica -IBI, observando-se a variao dentre
os critrios para definir um ndice em boas a excelentes
condies de conservao, para igaraps de segunda ordem.
Tabel a 6. Ordenao dos crit rios para o clculo do indice de
int egridade biolgica I BI , para igaraps de t erra firme da reserva
do Km 41, Amazni a Cent r al . E = condi es excel ent es de
conservao; B = boas condies de conservao; A = baixo grau de
pert urbao no sist ema.
Critrios para o IBI Variao dos
critrios
avaliados
Igarap R-41
(Bhrnheim
1998)
Igarap -
trecho sem
clareiras
Igarap
trecho com
Clareiras
Igarap-
juntando os
trechos
1. Riqueza de
espcies
13 - 24 5 3 3 5
2. Esp. bentnicas 8 - 19 5 3 5 3
3. Esp. coluna 3 - 6 5 5 5 5
4. No. K estrategistas 3 - 5 5 3 5 5
5. No. esp. intolerantes 1 - 5 5 5 1 5
6. Esp. tolerantes 11 - 19 5 5 3 3
7. % oniv.-detrit. 20 - 21 5 5 5 5
8. % insetivoros 67 - 73 5 5 5 5
9. % piscvoros 7 - 13 5 3 5 5
10. No. total de ind. 109 - 114 5 5 5 5
11. % espcies
exticas
0 5 5 5 5
12. No. ind. doentes 0 5 5 5 5
IBI total - 60 (E) 52 (B) 40 (A) 56 E)
Enquanto que o IBI calculado para os dos trechos do
igarap estudado, indicou boas condies de conservao
para o setor sem clareiras e baixo grau de perturbao para o
setor de clareiras, j com aplicao do ndice FAII, obtive
valores que indicam que estes mesmos setores apresentaram
caractersticas de um ecossistema moderadamente perturbado,
onde o maior efeito foi gerado pela diminuio na riqueza
de espcies e das abundncias das espcies intolerantes a
mudanas no ambiente (Tabelas 5 e 6). A tentativa de diminuir
ao riqueza ao recalcular os ndices com excluso das espcies
com maior abundncia relativa dentro das amostragens,
definiu um efeito negativo no FAII, o qual caracterizou os
sistemas como seriamente modificados (Tabela 5).
Di scusso
Devido eficincia diferenciada das artes de coleta para
a comparao dos ndices IBI e FAII em ecossistemas
aquticos com uma mesma ordem de classificao, se faz
importante primeiro definir e padronizar as metodologias e
o esforo de coleta. Isto se justifica pelo fato de ter-se
encontrado para um igarap da mesma bacia hidrogrfica,
diferencias nas capturas, que foram atribudas ao tipo de
apetrecho de pesca utilizado (Bhrheim 1998). Um outro
aspecto de grande relevncia para aplicar estas metodologias
a manuteno de escalas de comparao a nvel da ordem
do sistema aqutico, considerando o efeito da variao
temporal na riqueza e categorias trficas. Como forma de
definir um ndice padro que ser a base de comparao,
este deve ser procedente de amostragens padronizadas, que
possam ser repetidas em posteriores monitoramentos.
A tentativa de excluso das espcies que apresentaram
abundncias relativas superiores a 3% indicou que o ndice
FAII no aplicvel para ecossistemas com baixa riqueza
de espcies, como foi observado quando consideramos os
dois setores do igarap de forma isolada (trechos com e sem
clareiras naturais), talvez explicvel pela pequena escala
espacial de amostragem. Estes resultados podem ser
explicados tambm pela importncia dentro do ndice das
espcies raras, sendo que algumas ocorreram em um nico
trecho. O aumento observado no FAII depois de comparar o
igarap avaliado neste estudo (sem considerar os dois trechos
predeterminados), com o igarap estudado por Bhrheim
(1998) para a mesma microbacia hidrogrfica, pode ser
explicado pela contribuio das espcies raras para a riqueza
total.
O fato de no ter sido observado com a excluso das
espcies abundantes de ampla distribuio espacial no
sistema em estudo um efeito negativo no valor do FAII, indica
que em ecossistemas com grande riqueza de espcies (mais
de 15 espcies), estas no afetam de maneira drstica o clculo
do FAII.
A reduo do numero de espcies parece indicar que o
FAII no se aplica para pequenos sistemas, com baixa
riqueza, devido a que no se observou uma boa resposta para
o recalculo com diminuio das mesmas. Uma tentativa de
aplicao do IBI e do FAII em sistemas com riqueza menor
que 5 espcies, indica que estes no fornecem bons
resultados. Neste caso possvel propor um ndice que mea
os atributos da populao de uma espcie dentro do
ecossistema, como parmetro indicador de algum tipo de
perturbao. Contudo, Karr & Chu (1998) fazem uma crtica
a esta abordagem no sentido de que mesmo sob condies
naturais, as populaes mudam muito em sua densidade e
outros aspetos de sua biologia.
Devido ao fato de que os critrios utilizados no clculo
dos ndices so o resultado de observao e julgamento
profissional (ausncia de parmetros claros), talvez seja
importante observar com mas detalhe o grau de tolerncia
das espcies como uma forma de melhorar o ndice de
intolerncia para o FAII. Nesse caso possvel propor talvez
mas uma categoria a mais que indique melhor o grau de
intolerncia, como tem sido proposto por Hughes et al.
(1998).
A tentativa de aplicar estes ndices a um igarap
amaznico, foi feita pensando em dispor de uma estimativa
quantitativa da integridade ambiental aplicvel aos pequenos
sistemas aquticos de terra firme. Devido ao fato do IBI tomar
em considerao atributos mais relacionados com a
comunidade e no com o habitat fsico, torna-se fcil sua
aplicao para avaliaes ecolgicas rpidas. Talvez em
sistemas maiores o FAII possa ser muito informativo,
especialmente quando se deseja avaliar algum tipo de
perturbao, com efeitos ambientais imediatos, enquanto que
o IBI pode ser melhor aplicado quando se deseja avaliar
efeitos nas comunidades aquticas com uma magnitude de
tempo relativamente grande, aps a ocorrncia da
perturbao.
Agr adeci ment os
Agradeo a todos os professores do curso pelas ricas
palestras e pelos contnuos fluxos de informao, que nos
indicaram que somos mais um semiponto na madre
naturaleza. Obrigado ao Jansen e ao Dado pela excelente
coordenao e pelo seu esforo em nos ensinar mas um pouco
na apreciao do entorno. Aos colegas e novos amigos dos
diferentes cantos do Brasil. Ao Rodrigo e a Ruth pela infinita
fora e pacincia nas minhas ausncias.
Bhrnheim, C.M. 1998. Estrutura de comunidades de peixes
em igaraps de floresta de terra firme na Amaznia
Amazonas/INPA, Manaus, AM.
Christensen, V. 1998. Fishery induced changes in a marine
ecosystem: insight form models of the Gulf of Thailand.
J. Fish. Biol. 53:128-142.
Ferreira, E.J.G. 1995. Composio, distribuio e aspectos
ecolgicos da ictiofauna de um trecho do rio Trombetas,
na rea de influncia da futura UHE Cachoeira Porteira,
Estado do Par, Brasil. Acta Amaz. 23(1/4):1-89.
Goulding, M. L. Carvalho & E.G. Ferreira. 1988. Rio Negro:
Rich Life in Poor Water: Amazonian Diversity and
Foodchain Ecology as Seen Throught the Fish
Communities. Academic Pub.
Hughes R.M.; Kaufmann, P.R.; Herlihy, A.T.; Kincaid, T.M.;
Reynolds, T.M. & Larsen, D.P. 1998. A proccess for
developing and evaluating indices of fish assemblage
integrity. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 55: 1618-1631.
Karr, J.R. 1981. Assessment of biotic integrity using fish
communities. Fisheries 6(6): 21-27.
Karr, J.R.; Fausch, K.D.; Angermeier, P.L.; Yant, P.R. &
Schlosser, I.J. 1986. Assessing Biological Integrity in
Running Waters: A Method and its Rationale. Illinois
Natural History Survey Special Publication 5,
Champaign, IL.
Karr, J.R & Chu, E.W. 1998. Biological Monitoring:
Essential Foundation for Ecological Risk Assessment.
www./salmoweb/conta ct.html.
Kleyhans, C.J. 1996. A qualitative procedure for the
assessment of the habitat integrity status of the Luvuvhu
River (Limpopo System, South Africa). J. Aquat.
Ecosystem Healt 5:41-54.
Kleyhans, C.J. 1999. The development of a fish index it
assess the biological integrity of South African rivers.
Water AS 25(3): 265-278.
Knppel, H.A. 1970. Food of Central Amazonian fishes;
contribution to the nutrient-ecology of Amazonian rain-
forest streams. Amazoniana II:257-352.
London.
Machado-Allison, A. 1993. Los peces de las plancies
inundbles de Venezuela, um estudio de su histria
natural. Universidad Central de Venezuela, Caracas.
Mangel, M.; Talbot, L.M. & Meffe, G.K. 1996. Principles
for the conservation of wild living resources. Ecol. Appl.
6(2): 238-362.
Pauly, D; Christensen, V.; Dalsgaard, J. & Froese, R. 1998.
Fishing down marine food webs. Science 279: 860-863.
algumas espcies de peixes do igarap do Candir,
Amazonas, Brasil. Acta Amaz. 23(2-3): 271-285.
Soares, M.G.M. 1979. Aspectos ecolgicos (alimentao e
reproduo) dos peixes do igarap do Porto, Aripuan,
MT. Acta Amaz. 9:325-352.
Vera, M.C.V. 1995. A diversidade de habitats responsvel
pela riqueza de espcies de uma comunidade? Livro do
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazonica,
INPA/ Smithsonian Institution, Manaus, AM.
Walker, I. 1987. The biology of streams as part of Amazonian
forest ecology. Experientia 43: 279-287.
Levant ament o da ri queza e composi o de espci es de mamf eros t errest res
com o auxl i o de uma nova met odol ogi a para i dent i f i cao de pegadas
Natalie Olifiers
I nt r oduo
Grande parte dos mamferos silvestres brasileiros no so
facilmente avistados, principalmente porque a maioria deles
possui hbitos noturnos e discretos (Becker & Dalponte
1991; Wilson et al. 1996). Entretanto, em determinadas
condies, podem ser observados indcios da presena destes
animais, tais como fezes, plos, tocas, restos alimentares e
pegadas. Alm de possibilitarem em muitos casos a
identificao do animal ao nvel de espcie (Becker &
Dalponte 1991; Wilson et al. 1996; Piedra & Maffei 2000),
tais rastros podem fornecer tambm informaes sobre o
comportamento, idade, modo de locomoo e status social
do animal (Wilson et al. 1996).
As pegadas constituem os rastros de interpretao mais
confivel (Becker & Dalponte 1991) e a sua utilizao em
trabalhos cientficos com diferentes enfoques tem sido
razoavelmente ampla. Assim, j foram utilizadas como
estimadores de densidade populacional (Caughley 1980), em
censos populacionais (Marten 1972) e mais especificamente
na estimativa da abundncia relativa de espcies (Carey &
Witt 1991; Conner et al. 1982), em estudos de padres de
locomoo (Schaller 1980) e de perodos de atividade (Bider
1962).
Vrias metodologias especficas para a obteno de
pegadas j foram desenvolvidas. Freqentemente utiliza-se
areia ou argila umedecida, para que o animal pise e deixe a
marca das suas patas. A partir da pegada deixada na areia
umedecida, pode-se obter o molde negativo desta com gesso
ou parafina.
Tambm foram propostas outras metodologias, como a
utilizao de papel quimiogrfico (Raphael et al. 1986 apud
Carey & Witt 1991) ou placas de alumnio enfumaados
(Taylor & Raphael 1988 apud Carey & Witt 1991). Ratz
(1997) props um mtodo modificado a partir do apresentado
por King & Edgar em 1977 (apud Ratz 1997), envolvendo
um tabuleiro com tinta por onde o animal passa e, em seguida,
deixa a sua pegada em uma folha de papel adjacente ao
tabuleiro.
Apesar do esforo dos pesquisadores em desenvolver uma
forma eficiente e prtica para a obteno de pegadas de
mamferos, todas as metodologias desenvolvidas at o
presente apresentam limitaes significativas. A maioria delas
- como no caso da areia e do papel e alumnio enfumaados
- so suscetveis chuva, j que a elaborao de uma estrutura
protetora as tornaria menos prticas. O alumnio pesado, o
que torna o seu transporte para a confeco de armadilhas
de pegada um trabalho rduo (Carey & Witt 1991). As
armadilhas feitas com areia apresentam variaes na
consistncia que freqentemente distorcem as dimenses das
pegadas (Ratz 1997). J a metodologia que envolve o
tabuleiro de tinta raramente resulta em pegadas perfeitas,
alm de apresentar variaes geradas pela quantidade de tinta
levada at o papel pela pata do animal, o que tambm alteraria
as dimenses da pegada; alm disso, esta metodologia exclui
mamferos de grande porte (Ratz 1997).
O objetivo do presente projeto realizar o levantamento
da riqueza e composio de espcies de mamferos terrestres
de uma reserva florestal, atravs da observao de pegadas.
Adicionalmente, uma nova metodologia para a obteno de
pegadas de mamferos terrestres ser proposta, testada e
empregada no auxlio deste levantamento.
rea de estudo
O estudo foi realizado entre os dias 28 de agosto e primeiro
de setembro, durante a estao seca (junho a outubro). A
rea estudada localiza-se na Reserva do Km 41 do Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA/SI), na
Fazenda Esteio, Manaus, AM (224S; 5944W). Esta regio
caracteriza-se pela predominncia de mata de terra firme
(Pires & Prance 1985), sendo recortada por cursos dgua
(igaraps) que correm em reas de baixio.
Descrio da nova metodologia
O material proposto como uma nova metodologia para a
obteno de pegadas consiste em duas folhas de plstico
superpostas; a folha superior um plstico de natureza
fluorescente que quando pressionado adere folha inferior
mais fina, emitindo sua fluorescncia e permitindo a
visualizao da rea pressionada. Somente a rea pressionada
emite fluorescncia e ressaltada, porque apenas esta rea
adere de fato ao plstico inferior. Dessa maneira, a pegada
do animal pode ser identificada porque sua imagem
formada no plstico devido presso imposta pelo peso do
animal.
Teste do material em laboratrio
Foram feitos testes preliminares em laboratrio, onde
mamferos de diferentes pesos corporais foram induzidos a
caminhar sobre o material. O teste foi feito com as espcies:
Canis familiares (co domstico), Felis catus (gato
domstico), Didelphis aurita (gamb), Metachirus
nudicaudatus (cuca-marrom-de-quatro-olhos), Philander
frenata (cuca-cinza-de-quatro-olhos), Akodon cursor (rato-
bolinha), Sphiggurus villosus (ourio-cacheiro) e Trichomys
sp. (roedor).
Teste do material no campo
Foram estabelecidas estaes de armadilhagem em trs
locais distintos: numa rea de mata fechada e ao longo de
duas estradas, sendo uma delas parcialmente desativada e a
outra utilizada regularmente. Em cada uma destas reas, foram
colocadas cinco armadilhas de pegadas (0,7 x 0,7 m) com
espaamento de 200 m entre si, totalizando quinze estaes
de armadilhagem. As armadilhas foram cobertas com saco
plstico preto, para uma proteo extra contra a chuva e
colocadas sobre um suporte de plstico rgido que fosse capaz
de eliminar possveis irregularidades do terreno, j que estas
poderiam distorcer as dimenses ou a prpria imagem das
pegadas no material.
As armadilhas foram iscadas alternadamente com banana
e toucinho e todas continham um punhado de sal grosso. A
inteno de tal diferenciao foi a obteno de pegadas tanto
de animais de hbitos frugvoros quanto carnvoros. Como
o nmero de estaes de armadilhagem cada rea era mpar,
uma delas foi iscada tanto com toucinho quanto com banana.
A isca sempre era colocada no centro da armadilha. As
estaes foram inspecionadas todas as manhs e iscadas
tarde, permanecendo ativadas por cinco noites consecutivas.
Levantamento das espcies de mamferos da rea
Aliado ao teste da nova metodologia proposta neste
trabalho, foi feito um levantamento da riqueza e composio
de mamferos terrestres da rea, atravs da procura ativa por
pegadas em reas de baixio da regio.
Foram amostrados 7 trechos de baixios banhados por
igaraps, pelo estabelecimento de um transecto de 100 m em
cada um deles, disposto paralelamente ao baixio. Todas as
pegadas encontradas nestes transectos foram desenhadas em
folha de acetato e as suas dimenses (comprimento total e
largura da pegada, comprimento e largura da passada)
anotadas e comparadas com as indicaes oferecidas no guia
de Rastros de Mamferos Silvestres Brasileiros (Becker &
Dalponte 1991). Tambm foi amostrada uma rea de campina
alagada que foi percorrida inteiramente procura de pegadas.
Resul t ados
Nos testes preliminares desenvolvidos em laboratrio, as
pegadas de C. familiares e F. catus mostraram-se
perfeitamente visveis e identificveis. As demais espcies
deixaram sinais no material, mas a identificao de tais rastros
no foi possvel. Entretanto, nos testes realizados com
marsupiais (D. aurita, P. frenata e M. nudicaudatus), foi
visualizado no material o polegar opositor destes animais,
caracterstico da famlia Didelphidae. Ainda, observou-se que
o material foi capaz de conservar as marcas das pegadas por
tempo indeterminado, at que as duas folhas que o compem
fossem separadas manualmente.
A nova metodologia no pde ser adequadamente testada
em campo porque nenhum animal visitou as estaes de
amostragem durante o perodo em que as armadilhas
permaneceram nas diferentes reas. Entretanto,
aparentemente no foi observada nenhuma limitao
associada ao material que o qualificasse como inadequado
para o registro de pegadas, uma vez que mostrou-se resistente
ao calor, por exemplo, alm de ter minimizado o ataque de
formigas isca, provavelmente por representar um substrato
no muito propcio para o deslocamento destas (obs. pess.).
Alm disso, armadilhas de areia colocada nas mesmas reas
e iscadas da mesma forma tambm no registraram pegadas
(T. Timo com. pess.), o que indica que a ausncia de registros
provavelmente reflete uma baixa abundncia de mamferos
naquelas reas e no um problema associado ao material.
A procura ativa por pegadas resultou na identificao de
12 espcies de mamferos, sendo duas destas identificaes
duvidosas (Tabela 1). A espcie Tayassu sp. provavelmente
T. pecari, uma vez que um grupo desta espcie foi avistado
deslocando-se em alguns trechos amostrados (J. Zuanon com.
pess.). Ainda, em dois baixios amostrados no foram
encontradas pegadas de mamferos (Tabela 1).
Na rea de campina (R24), foram encontradas sete
espcies, o que representa cerca de 60% do total de espcies
identificadas neste estudo. As espcies Tayassu sp. e H.
Hidrochaeri foram as que apresentaram maior frequncia de
ocorrncia, aparecendo em cinco e quatro reas,
respectivamente (Tabela 1).
Di scusso
A nova metodologia
A nova metodologia proposta para a obteno de pegadas
apresenta caractersticas desejadas para trabalhos em campo
porque leve, apresenta baixo custo, pode ser facilmente
protegido da chuva, alm de poder ser utilizada
indefinidamente, j que basta levantar o plstico fluorescente
para que perca a aderncia ao plstico inferior e as marcas
de pegadas desapaream.
As desvantagens deste mtodo so a cor do plstico (rosa),
que poderia repelir alguns animais, e o fato de provavelmente
no ser to eficaz para animais menores, como pequenos
Espcie L10 Q1
3
Q1
7
Q2
0
R2
4
T12 D1
3
O0
8
Ocorrncia
(%)
Agouti paca (paca) ** X 12,5
Chironectes minimus (cuca-
dgua) ***
X 12,5
Dasyprocta sp. (cutia) ** X 12,5
Dusicyon sp. (graxaim) X 12,5
Eira barbara (irara) X* 12,5
Galictis sp. (furo) X* X 25
Hydrochoerus hydrochaeris
capivara) ***
X X X X 50
Mazama sp. (veado-mateiro) ** X 12.5
Panhera onca (ona) X X 25
Tapirus terrestris (anta) ** X X 25
Tayassu sp. (porco-do-mato) ** X X X X X 62.5
Total de espcies 6 3 1 3 7 1 0 0 -
Tabel a 1. Espcies ident ificadas por meio de pegadas em reas de baixio da Reserva do Km 41 (PDBFF/ I NPA/ SI ). As let ras associadas a
nmeros represent am a ident ificao do local no qual foi realizado o censo segundo o sist ema de coordenadas de t rilhas da reserva. A
coluna ocorrncia represent a a frequncia de ocorrncia das espcies em relao ao t ot al de reas amost radas.
*identificaes duvidosas; **espcies com distribuio associada a cursos dgua ou reas alagadas; *** espcies com distribuio
determinada pela presena de cursos dgua ou reas alagadas.
roedores. Entretanto, o primeiro problema pode ser resolvido
cobrindo-se as folhas com um plstico fino e escurbo. O
segundo trata-se de um problema que no restrito a esta
metodologia, j que a identificao de pequenos roedores
por meio de pegadas freqentemente difcil ou impossvel,
mesmo no caso da obteno de pegadas perfeitas.
Entretanto, a impossibilidade de testar o material
adequadamente no campo limita a discusso acerca de sua
eficincia. O teste em condies reais de trabalho
indispensvel para a qualificao do material como adequado
aos fins propostos. Dessa maneira, os testes realizados at o
momento ainda so inconclusivos.
A nova metodologia em breve ser testada no Zoolgico
do Rio de Janeiro RJ e, em seguida, novamente no campo,
sob condies reais de trabalho. O teste a ser realizado no
zoolgico ser de grande importncia para a identificao
correta das espcies, uma vez que a imagem da pegada no
material aqui apresentado provavelmente no corresponder
exatamente s imagens que so obtidas em areia ou argila
umedecida. Como os guias de identificao existentes
baseiam-se nessa metodologia tradicional (utilizando areia
ou argila), talvez haja a necessidade de formular-se um novo
guia de identificao de pegadas para a nova metodologia
proposta neste trabalho.
O levantamento das espcies de mamferos da rea
atravs de pegadas: consideraes gerais
A riqueza de espcies encontradas nos baixios amostrados
indica que estas reas, de maneira geral, so locais propcios
para a observao de rastros - durante o perodo da estao
seca - porque o seu terreno mantm-se constantemente mido
pela presena dos igaraps. Entretanto, durante a estao
chuvosa, quando o volume de gua nos igaraps aumenta,
estas reas permanecem alagadas e a visualizao de tais
rastros dificultada.
Segundo Emmons (1997), 50% das espcies identificadas
neste estudo so comumente associadas a ambientes midos
e, destas, aproximadamente 33% tm sua distribuio
determinada pela presena de cursos d gua (Tabela 1). Este
fato, associado ao terreno propcio para a identificao de
rastros, provavelmente contribuiu para a identificao de um
nmero relativamente alto de espcies nessas reas.
Por outro lado, o fato de nenhum animal ter visitado as
armadilhas de pegadas estabelecidas em reas de plat
mesmo contendo iscas atrativas somado identificao de
espcies no diretamente associadas a cursos dgua em reas
de baixio (Tabela 1), poderia indicar que a densidade destas
espcies seria tambm maior em reas vizinhas a cursos
dgua, pelo menos durante a estao seca, quando
disponibilidade de gua em outras reas diminui.
Sabe-se que a densidade de mamferos considerada baixa
na Amaznia Central (Emmons 1984; de Lima & Gascon
1999), mas o nmero de registros encontrados nos baixios
no corrobora esta informao. Embora numa escala regional
a densidade de mamferos possa ser considerada baixa, numa
escala mais local a densidade de algumas espcies mostraria-
se mais varivel, em funo da presena de igaraps e da
poca do ano (seca ou mida).
Os baixios principalmente aqueles banhados por
igaraps de segunda e terceira ordem, que tendem a acumular
mais matria orgnica em suas reas de remanso -
representariam reas de maior concentrao de recursos para
as espcies que so comumente encontradas em locais
alagados. A presena destas espcies, muitas delas de mdio
a grande porte, representaria uma concentrao de recursos
para outras espcies de topo de cadeia alimentar, como P.
onca. Dessa maneira, seria observada uma maior densidade
local de espcies de mamferos mdio e grande nessas reas.
Obviamente, a rea de vida destes animais
principalmente a de predadores de topo de cadeia no seria
limitada a baixios, mas sugere-se que a frequncia de visitao
dessas reas por estas espcies seja relativamente maior
(principalmente na estao seca),no s por representarem
fontes de gua como tambm de concentrao de alimento.
Sabe-se, por exemplo, que predadores como P. onca e Puma
concolor alimentam-se preferencialmente de mamferos de
mdio e grande porte, como veados, cutias, pacas, capivaras
e porcos-do-mato (Emmons 1997) e todas estas espcies
possuem algum grau de associao com reas banhadas por
cursos dgua.
importante ressaltar que, embora essas idias sejam
plausveis, representam hipteses a serem devidamente
testadas. Entretanto, este trabalho oferece diretrizes para
estudos posteriores de mamferos terrestres na Amaznia,
principalmente de mdio a grande porte.
Sugere-se que estudos de curto prazo com mamferos na
Amaznia utilizem a busca ativa de evidncias indiretas, como
a presena de rastros em geral (pegadas, tocas, fezes, entre
outros), uma vez que o esforo de amostragem por captura
direta precisa ser freqentemente muito grande para obter-
se um nmero razovel de indivduos.
Agr adeci ment os
Agradeo do fundo do meu estmago por ser mais
profundo que meu corao a todas as pessoas que me
incentivaram neste meu projeto e se empolgaram como eu
me empolguei!. Agradeo ao Vitor por ser to dedicado,
prestativo, amoroso e atencioso, ao Amrico pela ateno e
apoio s minhas idias, ao pessoal do Laboratrio de
Vertebrados por ter me apoiado nos testes da nova
metodologia, ao Juruna pelos bregas e caminhadas, ao Jansen
por me acompanhar no plano B, quando descobri que os
mamferos daqui no gostam de brincar de lousa mgica,
ao Dado por sempre achar uma sada para as coisas que no
esto dando certo e pelo seu pandeiro sempre bem-vindo, s
Paulas cariocas e empolgadas que me acompanharam pelas
trilhas da Amaznia, ao Leandro Scoss por ajudar-me a
identificar as pegadas e, por fim obviamente sempre no
fim agradeo ao Thiago por me aturar este tempo todo
implicando com ele (e sempre ganhando porque ele paulista
e eu carioca!) e por ter me acompanhado na canoa furada
que a gente entrou, mas conseguiu sair! Agradeo do fundo
do meu corao a todos os que estiveram aqui - professores,
alunos, mateiros e monitores (porque o Glauco vale por
vrios) a ao Jorjo e dona Eduarda pelo apoio e o rango
incrivelmente saboroso!
Becker, M. & Dalponte, J.C. 1991. Rastros de mamferos
silvestres brasileiros. Ed. Universidade de Braslia,
Braslia.
Bider, J.R. 1962. Dynamics and the temporo-spatial relations
of a vertebrate community. Ecology 43(4): 634-646.
Carey, A.B. & Witt, J.W. 1991. Track counts as indices to
abundances of arboreal rodents. J. Mammal. 72(1): 192-
194.
Caughley, G. 1980. Analysis of Vertebrate Populations. John
Wiley & Sons, London.
Conner, M.C.; Labisky, R.F. & Progulske Jr., D.R. 1983.
Scent-station indices as measures of population
abundance for bobcats, raccons, gray foxes, and
opossums. Wildl. Soc. Bull. 11(2): 146-152.
de Lima, M.G. & Gascon, C. 1999. The conservation value
of linear forest remnants in central Amazonia. Conserv.
Biol. 91(2-3): 241-247.
Emmons, L.H. 1984. Geographic variation in densities and
diversities of non-volant flying mammals in Amazonia.
Emmons, L.H. 1997. Neotropical Rainforest Mammals: A
Field Guide. The University Chicago Press, Chicago.
King, C.M. & Edgar, R.L. 1977. Techniques for trapping
and tracking stoats (Mustela erminea); a review and a
new system. NZ J. Zoology, 4: 193-212.
Malcom, S.R. 1990. Estimation of mammalian densities in
continuous forest north of Manaus, In: Four Neotropical
Rainforests, Gentry, A.H. (ed.). Yale University Press,
New York.
Marten, G.G. 1972. Censusing mouse populations by means
of tracking. Ecology 53(5): 859-867.
Piedra, L. & Maffei, L. 2000. Efecto de las actividades
humanas sobre la diversidad de mamferos terrestres en
un gradiente altitudinal. Rev. Biol. Trop. 48(1): 263-
264.
Brazilian Amazon. In: Amazonia, Prance, G. & Lovejoy,
T. E. (eds), pp 109-145. Pergamon, New York.
Raphael, M.G.; Taylor, C.A. & Barret, R.H. 1986. Smoked
aluminum track stations record flying squirrel
occurrence. United States Department of Agriculture,
Forest Service, Research Note, PSW 384:1-3.
Ratz, H. 1997 Identification of footprints of some small
mammals. Mammalia 61(3): 431-441.
Schaller, G.B. 1980. Movement patterns of jaguar. Biotropica
12(3): 161-168.
Taylor, C.A. & Raphael, M.G. 1988. Identification of
mammal tracks from sooted track stations in the Pacific
Nortwest. California Fish and Game 74(4): 4-15.
Wilson, D.E.; Cole, F.R.; Nichols, J.D.; Rudran, R. & Foster,
M.S. 1996. Measuring and monitoring biological
diversity: standard methods for mammals. Smithsonian
Institution Press, Washington.
Inf l unci a de caract erst i cas ambi ent ai s sobre o t amanho de grupos de
gerrdeos (Hemi pt era, Gerri dae) em i garaps na Amazni a Cent ral
Paula Ceotto
I nt r oduo
A maioria dos ambientes consiste de um mosaico espao-
temporal de elementos abiticos e biticos. Devido a esta
heterogeneidade ambiental, a localizao de um organismo
no espao um importante determinante do seu valor
adaptativo. A densidade de indivduos em uma mancha de
habitat influencia a qualidade deste para os demais indivduos
(Pianka 1994).
Os organismos podem estar distribudos no espao de
forma regular (geralmente associada competio), aleatria
ou agregada. A distribuio agregada indica pouco sobre os
fatores que influenciam a disposio dos organismos
envolvidos (Pianka 1994). No entanto, estudos acerca da
relao entre fatores abiticos e biticos com os organismos
podem ajudar a entender eventuais padres de distribuio.
Gerrdeos so insetos da ordem Hemiptera que vivem na
superfcie da gua onde deslizam alimentando-se de insetos
(Borror & Delong 1981). As espcies deste txon so
freqentemente encontradas em grupos, o que as torna
particularmente interessantes para estudos sobre a relao
entre fatores ambientais e mecanismos de agregao.
Os igaraps que atravessam as florestas da Amaznia
Central apresentam variaes quanto largura, profundidade
e velocidade da correnteza que podem influenciar a
distribuio espacial das espcies de gerrdeos. Um exemplo
da influncia de fatores abiticos na distribuio de
organismos aquticos a agregao do zooplncton
superficial, causada principalmente pela movimentao da
gua em funo do vento (Laugford & Jermolajev 1966 apud
Downing 1991).
Com relao aos fatores biticos, a disponibilidade de
alimentos pode exercer forte influncia sobre o grau de
agregao dos gerrdeos. As larvas de insetos aquticos ao
emergirem como adultos podem servir como fonte de alimento
para organismos deste grupo. Dessa forma, os substratos de
fundo do igarap que apresentam maior densidade de larvas
de insetos associadas (Rincn 1999) podem ser mais
propcios ocorrncia dos grupos de gerrdeos.
Neste trabalho estudei a relao entre o nmero de
indivduos em grupos de diferentes morfoespcies de
gerrdeos e variveis ambientais em igaraps na Amaznia
Central. Um objetivo secundrio deste trabalho foi estimar a
riqueza de morfoespcies de gerrdeos encontradas nos
trechos de igaraps estudados e relacion-la com a ordem
dos igaraps.
Realizei este estudo entre os dias 29 de agosto e 01 de
setembro de 2001, na Reserva Florestal do Km 41 do Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (INPA-
Smithsonian Institution), localizada a 70 km ao norte de
Manaus (2
24S; 59
44W). A reserva possui 10.000ha e

situa-se em uma rea de mata contnua bem preservada. A
temperatura mdia anual de 26,7
C e a precipitao anual
da regio de 2.186 mm, com mdia mensal de 300 mm,
sendo maro e abril os meses mais chuvosos e julho, agosto
e setembro os mais secos (Radambrasil 1978).
Amostrei grupos de gerrdeos em nove trechos de igaraps
(trs na calha principal e seis em tributrios) e na poa
temporria da campina R24. Nomeei os trechos amostrados
dos igaraps com a combinao de letras e nmeros que
identificam o cruzamento de trilhas mais prximo ao ponto
de coleta. Em cada trecho, procurava por gerrdeos no sentido
contrrio correnteza, a partir do ponto no qual a trilha
cortava o igarap, at conseguir cinco grupos de gerrdeos.
Para cada grupo avistado, anotava o nmero de indivduos,
media a largura e a profundidade do ponto onde estavam e
calculava a velocidade da correnteza. Medi a correnteza
soltando um pedao de isopor na superfcie da gua, e
marquei o tempo que este levava para percorrer uma distncia
que variava de acordo com as condies do trecho amostrado.
Em cada ponto, fiz trs medidas de velocidade da corrente,
de modo que os valores usados neste estudo correspondem
mdia destas trs medidas.
Estimei tambm a porcentagem de cada tipo de substrato
presente no fundo do igarap, nos locais onde encontravam-
se os grupos. Esses substratos foram classificados como areia
(A), folhedo associado a sedimento fino (F) e areia associada
a sedimento fino (AS). Nos pontos onde havia dois tipos de
substrato, conjuguei os smbolos de modo a informar qual
substrato ocorria em maior proporo. Por exemplo, o
smbolo AF significa que a proporo de areia era maior que
a de folhedo associada a sedimento fino. A rea usada para
estimar a proporo de cada tipo de substrato variava em
funo de obstculos naturais (e.g. troncos, galhos, folhedo)
que delimitavam as reas ocupadas pelos grupos. Quando
no havia tais obstculos, a rea usada para as estimativas
do tipo de substrato correspondia rea ocupada pelos
gerrdeos.
Assumindo que os grupos so formados por indivduos
de uma nica espcie, coletei no mnimo um indivduo de
cada grupo, a fim de calcular a riqueza de espcies de
gerrdeos nos igaraps. Usando uma chave de identificao
(Merrit & Cummins 1984), determinei uma das espcies
encontradas no estudo. Como no foi possvel determinar as
demais espcies com a chave mencionada, que foi feita para
os insetos norte-americanos, separei-as com base em
caractersticas morfolgicas, observando os animais
coletados sob lupa binocular. Entre as principais
caractersticas diagnsticas usadas na separao incluem-se
a forma do abdome, a forma da fronte, presena ou ausncia
de asas nos adultos, colorao do corpo, presena ou ausncia
de faixas laranjas nos esternitos abdominais e distncia dos
olhos ao trax.
Para as duas espcies mais comuns investiguei se o nmero
de indivduos nos grupos estava relacionado s variveis
ambientais medidas e se os tipos de substratos agrupavam-
se em funo dessas variveis e do nmero de indivduos.
Realizei este procedimento por meio de uma inspeo grfica
dos dados ordenados.
Resul t ados
A distncia entre os grupos de gerrdeos nos igaraps foi
geralmente curta, de modo que percorria cerca de 10 metros
para amostrar os cinco grupos em cada trecho. A largura mdia
dos trechos onde encontrei os gerrdeos foi de 1,05m (DP =
0,07m), com variao de 1m a 5,4m. A profundidade variou
de 2,5cm a 32,0cm (X DP = 12,11 6,29 cm) e a velocidade
mdia da corrente foi de 0,09 0,05 m/s, variando de 0 a
0,21m/s. O tamanho dos grupos variou de 1 a 26 indivduos
(X DP =9,2 4,8). Muitas vezes os grupos amostrados
estavam em reas de remanso ou correnteza fraca, onde o
sedimento predominante era folhedo associado a sedimento
fino. Aparentemente, nessas reas onde a correnteza
aproximava-se de zero, o nmero de indivduos era
particularmente baixo.
Encontrei a espcie Limnogonus sp. na campina e seis
morfoespcies nos igaraps. Das espcies restritas aos
igaraps, quatro ocorreram em apenas uma rea, uma ocorreu
em sete e outra foi coletada em nove reas (Tabela 1). As
morfoespcies encontradas em apenas um trecho de igarap
foram coletadas somente em um dos cinco grupos amostrados.
Em duas ocasies coletei indivduos pertencentes a diferentes
morfoespcies em um mesmo grupo. Os pontos de coleta
nos quais encontrei mais de uma morfoespcie foram
excludos das anlises. No houve relao entre a riqueza
de morfoespcies e a ordem dos igaraps (Tabela 1).
Tabel a 1: Riqueza e composio de morfoespcies de gerrdeos
encont radas nos t rechos de igarap (indicado pelo cdigo do local
amost rado) e na campina.
Local Ordem Nmero de
morfoespcies
Composio
de morfoespcies
L3 1
a
1 sp.4
Q16 1
a
4 sp.1, sp.2, sp.3, sp.4
08 1
a
2 sp.1, sp.4
018 2
a
3 sp1, sp4, sp5
L6 2
a
2 sp.1, sp.4
L12 2
a
3 sp.1, sp.4, sp.7
Q13 2
a
2 sp.1, sp.4
Q16 1
a
4 sp.1, sp.2, sp.3, sp.4
T12 2
a
1 Sp.4
O17 3
a
2 sp.1, sp.4
Campina - 1 sp.6
A baixa representatividade da maioria das morfoespcies
inviabilizou a avaliao das caractersticas ambientais
importantes para a formao dos grupos nestas espcies,
aparentemente raras. Desta forma, os fatores que influenciam
a formao dos grupos foram analisados apenas para as
morfoespcies sp.1 e sp.4. A inspeo grfica dos pontos
ordenados por tipo de substrato no evidenciou relao entre
o nmero de indivduos por grupo e o tipo de sedimento no
fundo do igarap para ambas as espcies (Figura 1). Alm
disso, a velocidade da correnteza, a profundidade e a largura
do igarap tambm no mostraram relao evidente com o
nmero de indivduos por grupo, para as duas espcies
(Figura 1).
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20
Velocidade da corrente (m/s)
5
10
15
20
25
30
FA
F
ASF
AF
0 1 2 3 4 5 6
Largura (m)
5
10
15
20
25
30
0 5 10 15 20
Profundidade (cm)
2
4
6
8
10
0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25
Velocidade da corrente (m/s)
2
4
6
8
10
1.0 1.5 2.0 2.5 3.0
Largura (m)
2
4
6
8
10
N
m
e
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
N
m
e
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
0 10 20 30 40
Profundidade (cm)
5
10
15
20
25
30
N
m
e
r
o
d
e
i
n
d
i
v
d
u
o
s
Fi gur a 1. Ordenao para inspeo grfica das relaes ent re o t amanho dos grupos de sp.1 e sp.4 e as variveis ambient ais velocidade da
corrent eza, largura e profundidade do igarap. As siglas represent am as classificaes de subst rat o: AF = predominncia de areia fina com
relao ao folhedo, ASF = predominncia de areia com sediment o fino com relao ao folhedo, F = folhedo predominant e com relao ao
sediment o fino, FA = predominncia de folhedo com sediment o fino com relao areia.
Di scusso
O padro de riqueza de morfoespcies encontrado neste
estudo, com poucas espcies comuns e vrias espcies raras,
comum na natureza (Pianka 1994). O nmero de espcies
de gerrdeos nos igaraps da reserva provavelmente ainda
maior do que o registrado no presente estudo, uma vez que a
rea total amostrada em cada igarap foi pequena.
No que concerne ausncia de relao entre a ordem do
igarap e o nmero de morfoespcies de gerrdeos, possvel
que as variaes ambientais existentes entre igaraps de
primeira a terceira ordens no sejam grandes o suficiente
para gerar padres distintos de composio de espcies.
Dessa forma, as diferenas na riqueza observada de
morfoespcies podem estar relacionadas a fatores que no
puderam ser acessados a partir das variveis medidas neste
trabalho. Fatores biticos como presso de predao e
competio interespecfica poderiam ser responsveis pelas
diferenas na riqueza e composio de espcies encontradas
neste trabalho.
A ausncia de relao entre as variveis ambientais
(largura, profundidade e velocidade da correnteza) e o nmero
de indivduos nos grupos das morfoespcies sp.1 e sp.4
podem estar relacionadas acurcia das medidas.
Microvariaes na correnteza superficial poderiam gerar
padres de distribuio de gerrdeos ao longo dos igaraps.
Quanto ao tipo de substrato, possvel que esse no exera
influncia direta sobre os gerrdeos, mas reflitam apenas o
resultado da dinmica de deposio do material em funo
da velocidade da correnteza. A hiptese de que a medida da
proporo de substrato forneceria uma estimativa da
quantidade de presas disponveis para os gerrdeos, pode no
ser verdadeira. Nos trpicos, os recursos de origem terrestre,
como insetos que caem na superfcie da gua, constituem
uma das fontes alimentares mais importantes para os animais
presentes nos corpos dgua (Lowe-McConell 1999).
provvel que o material alctone, na forma de invertebrados
que caem da floresta adjacente, constitua a maior parte da
dieta destes gerrdeos. A variao espacial na disponibilidade
deste recurso talvez explique melhor a formao dos grupos.
Segundo Rimn (1999), peixes da coluna dgua devem
nadar contra a correnteza para manter sua posio, com um
custo metablico que aumenta exponencialmente com a
velocidade da gua. Da mesma maneira, o gasto energtico
para os gerrdeos se manterem em reas de correnteza forte
deve ser muito alto. Realmente, os grupos no foram
encontrados em reas dos igaraps onde a gua corria mais
rapidamente.
O baixo nmero de indivduos nos grupos encontrados
em reas de remanso pode estar relacionado baixa
disponibilidade de alimento nestes locais. Os animais s tero
acesso s presas que carem na rea de remanso que esto
ocupando, enquanto em reas de correnteza o fluxo de
alimento maior, j que as presas vm carregadas pela gua.
Deve haver, portanto, um dbito energtico associado ao
baixo aporte de alimento nas reas de remanso.
Finalmente, acredito que deve ocorrer uma amplitude de
condies adequadas para a ocupao de determinados locais
pelos gerrdeos, condies estas que devem exercer influncia
sobre o tamanho dos grupos. Os gerrdeos provavalmente
procuram reas onde possam maximizar os benefcios
relacionados aquisio de determinado alimento em relao
aos custos envolvidos com a captura das presas, como predito
pela teoria de forrageamento timo (Pianka 1994). provvel
que esta amplitude seja determinada pelo balano entre o
gasto de energia para manuteno da posio espacial e
obteno de alimento.
Agr adeci ment os
Ao Jansen pela ajuda no trabalho de campo, pelas
discusses, o cuidado e por no ter rido tanto assim das
minhas atolaes. Ao palhao Dado goiabada por ter-me
feito rir muito ao longo deste ms e pelas sugestes para a
realizao deste trabalho, alm do emprstimo de seu
pandeiro nota 10. Ao Juruna, por toda a informao que
passou ao longo deste ms. Ao Glauco, por ter ido comigo
atrs das cigarrinhas, pelo cuidado com a correo dos
relatrios e por nos contar um pouco sobre o maravilhoso
mundo dos opilies. A Natalie e ao Thiago, por ficarem
esperando nos igaraps enquanto eu catava os gerrdeos
fujes. A paula e a Natalie por darem sugestes para melhorar
o texto. A Angelita, por ser to empolgada e divertida, e por
ter-me acompanhado nas madrugadas a escrever relatrios.
A dona Eduarda, ao Jorge e ao Osmaildo pela comida
maravilhosa. Ao Jorge por ter pacincia conosco e acordar
no meio da noite para desligar o gerador. Aos professores
que passaram alguns dias conosco e deixaram muito de si.
Por fim, a todos os amigos que fiz ao longo deste ms.
Saudades!
Borror, D.J.; DeLong, D.M. & Triplehorn, C.A. 1981. An
Downing, J.A. 1991. The effect of habitat structure on the
spatial distribution of freshwater invertebrate
populations. In: Habitat Structure: The Physical
Arrangement of Objects in Space, Beel, S.S., McCoy,
E.D. & Mushinsky, H.R, (eds.), pp 87-102. Chapman
and Hall, London.
Lowe-McConnell, R.H. 1999. Estudos ecolgicos de
comunidades de peixes tropicais. Edusp, So Paulo.
Merrit, R.W. & Cummins, K.W. 1996. An Introduction to
the Aquatic Insects of North America. Kendall/Hunt
Publishing Company, Iowa.
Radambrasil, 1978. Levantamento de recursos naturais, vol.
1-18. Ministrio das Minas e Energia, Departamento de
Produo Mineral, Rio de Janeiro.
Rincn, P.A. 1999. Uso do Micro-habitat em Peixes de
Riachos: Mtodos e Perspectivas. In: Oecologia
Brasiliensis, vol. VI, Caramaschi, E.P., Mazzoni, R. &
Peres-Neto, P.R. (eds.), pp 23-90. Rio de Janeiro.
Int erao ent re f ormi gas e Cecr opi a pur pur ascens (Cecropi aceae) na Amazni a
Cent ral : di f erent es espci es prot egem a pl ant a com a mesma ef i ci nci a?
Rodrigo Cogni
I nt r oduo
rvores do gnero Cecropia (Cecropiaceae) so
extremamente comuns em florestas abertas e reas
perturbadas da regio neotropical. A maioria das espcies
deste gnero apresentam interaes mutualsticas com
formigas. As formigas utilizam as cavidades naturais
presentes no tronco da planta como ninhos, alm de
alimentarem-se dos corpsculos mllerianos produzidos na
regio axilar do pecolo (Janzen 1969). Ao forragearem pela
planta as formigas retiram lianas e epfitas (Janzen 1969;
Schupp 1986), alm de repelirem herbvoros (Schupp 1986;
Rocha & Bergallo 1992; Vasconcelos & Casimiro 1997).
Espcies do gnero Azteca so as mais comumente
encontradas nas associaes com Cecropia spp. (Harada &
Benson 1988), no entanto, outros gneros (como
Camponotus, Crematogaster e Pachycondyla) podem
tambm ser encontradas associadas (Yu & Davidson 1997).
Normalmente uma populao de Cecropia apresenta
indivduos colonizados por diferentes espcies de formigas
(Yu & Davidson 1997) e, consequentemente, a proteo
conferida por cada espcie pode diferir, como ocorre em
muitas interaes mutualsticas (Bronstein 1994).
Na regio de Manaus, a espcie Cecropia purpurascens
frequente (Harada & Benson 1988; Faveri 2000), sendo
colonizada principalmente por duas espcies de formigas:
Camponotus balzani e Azteca alfari (Bonato 2000). Neste
local, plantas com altura maior que 1,5 m esto quase sempre
colonizadas e a proporo de indivduos colonizados pelas
duas espcies mais comum (C. balzani e A. alfari) igual.
Alm disso, estas duas espcies de formigas utilizam plantas
com as mesmas caractersticas (como altura, volume da
domcea e quantidade de corpsculos) (Bonato 2000). Estas
duas espcies devem apresentar caractersticas como tamanho
do corpo, agressividade e intensidade de forrageamento sobre
a planta diferentes, que podem causas diferenas na eficincia
da proteo conferida planta.
O objetivo deste trabalho foi investigar diferenas na
proteo plantas de C. purpurascens por A. alfari e C.
balzani. As seguintes perguntas foram formuladas: (i) a taxa
de herbivoria sobre plantas colonizadas por C. balzani difere
das colonizadas por A. alfari? (ii) as duas espcies de
formigas atacam herbvoros simulados nas folhas de C.
purpurascens? (iii) o tempo de deteco dos herbvoros
simulados difere para as duas espcies de formigas?
Realizei o trabalho na Reserva do Km 41, uma rea de
mata contnua do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (PDBFF/INPA) localizada a 70 Km ao norte de
Manaus (02
24S; 59
44W), com altitude entre 50 e 150 m.

A temperatura mdia no local de 26,7
C, e a precipitao
anual de 2.186 mm (Lovejoy & Bierregaard 1991). Realizei
o trabalho no ms de agosto, na estao seca, que vai de
junho a setembro.
Percorri 20 Km ao longo da estrada ZF-3, marcando
indivduos de C. purpurascens com at 4 metros de altura
colonizados por Azteca alfari (n = 15) e por Camponotus
balzani (n = 15). Para determinar a herbivoria nas folhas
destes indivduos utilizei o mtodo de Dirzo & Domingues
(1995). Para cada indivduo, determinei aleatoriamente cinco
folhas, atribuindo a cada uma destas uma categoria de acordo
com a porcentagem da rea foliar danificada por herbvoros:
0 = folhas sem marcas de herbivoria, 1= folhas com marcas
de herbivoria atingindo entre 1 e 5% da superfcie da folha,
2 = entre 6 e 12%, 3 = entre 13 e 25%, 4 = entre 26 e 50% e
5 = entre 51 e 100%. Para determinar o ndice de herbivoria
por indivduo de C. purpurascens, calculei a mdia das cinco
folhas.
Para comparar o comportamento das duas espcies de
formiga frente a herbvoros simulados, realizei experimentos
colando um operrio vivo de cupim (Nasutitermes sp.) por
planta (veja Oliveira et al. 1987). Colei o cupim pelo dorso,
no centro da face adaxial da lmina da quarta folha basal.
Aparentemente, as formigas no foram atradas ou repelidas
pela cola. Observei o cupim por 15 minutos, anotando se
houve ataque pelas formigas e o tempo necessrio para a
primeira formiga tocar a isca.
Para comparar a atividade de forrageamento das duas
espcies de formigas nas folhas de C. purpurascens, marquei
quatro plantas colonizadas por A. alfari e quatro colonizados
por C. balzani. Escolhi plantas com tamanho e nmero de
folhas semelhantes. Nestes indivduos realizei quatro
amostragens ao longo do dia (8h, 12h, 16h e 20h), nas quais
contei o nmero de operrias forrageando em todas as folhas
da planta.
Comparei o ndice mediano de herbivoria dos indivduos
de C. purpurascens colonizados por A. alfari com os
colonizados por C. balzani atravs do teste no paramtrico
de Mann-Whitney. As propores entre cupins atacados e
no atacados pelas duas espcies foram comparadas por um
c
2
de contingncia. O tempo mediano necessrio para cada
espcie detectar o cupim foi comparado com o teste no
paramtrico de Mann-Whitney. Realizei as anlises no
programa Systat 8.0, como especificado em Zar (1999),
utilizando nvel de significncia de 5%.
Resul t ados
Todas as plantas observadas apresentaram marcas de danos
causados por herbvoros. A herbivoria observada em plantas
colonizadas por Camponotus balzani (mediana entre 5 e
12%) foi maior que em plantas colonizadas por Azteca alfari
(mediana entre 1 e 5%) (Mann-Whitney, U = 49; n
1
= n
2
=
15; p = 0,008) (Figura 1).
A. alfari C. balzani
0
1
2
3
4
5
n
d
i
c
e
d
e
h
e
r
b
i
v
o
r
i
a
Fi gur a 1. ndice de herbivoria (ver det alhes no t ext o) de plant as de
Cecropia purpurascens colonizadas por Azt eca alfari (n = 15) ou
Camponot us balzani (n = 15) na est rada ZF-3, Amaznia Cent ral. A
linha cent ral represent a a mediana, as caixas o primeiro e t erceiro
quart is e as barras o int ervalo de variao; o ast erisco represent a
um pont o discrepant e.
As duas espcies de formiga atacaram cupins nas folhas,
entretanto o nmero de cupins atacados por A. alfari (13 de
15) foi maior que o atacado por C. balzani (4 de 15) (c
2
=
11,0; g.l. = 1; p = 0,001) (Figura 2). O tempo de deteco do
cupim por A. alfari (mediana = 140 minutos) foi menor que
o apresentado por C. balzani (mediana = 900 minutos)
(Mann-Whitney, U = 29; n
1
= n
2
= 15; p < 0,001). O nmero
de operrias de A. alfari forrageando sobre as folhas de C.
purpurascens foi maior que o nmero de C. balzani em
diferentes horrios ao longo do dia (Tabela 1).
0
2
4
6
8
10
12
14
N
m
e
r
o
d
e
c
u
p
i
n
s
Atacados No atacados
(n=15) (n=15)
87%
73%
27%
13%
Figura 2. Nmero de cupins atacados por Azteca alfari e Camponotus
balzani em experiment os real izados sobre f olhas de Cecropia
purpurascens na est rada ZF-3, Amaznia Cent ral.
Tabel a 1. Mediana (mnino-mximo) do nmero de operrias de
Azt eca alfari e Camponot us balzani forrageando sobre as folhas de
Cecropia purpurascens na est rada ZF-3, Amaznia Cent ral.
Horrio
Espcie 8h 12h 16h 20h
C. balzani (n = 4)
1 (0 - 1) 0 (0 - 1) 0 (0 - 1) 0 (0 - 9)
A. alfari (n = 4)
7,5 (4 - 90) 8 (1 - 78) 8,5 (5 - 42) 13 (0 - 150)
Di scusso
Grande parte da literatura sobre interao entre Cecropia
e formigas no tem mostrado a riqueza de espcies de plantas
e formigas envolvidas, alm de indicar uniformidade no
benefcio dos parceiros (Davidson et al. 1991). Esta
uniformidade parece ser bastante improvvel, como sugerem
os resultados deste estudo. As plantas colonizadas por
Camponotus balzani apresentaram maior taxa de herbivoria,
o que pode ser explicado pelo menor nmero de formigas
forrageando sobre as folhas. A baixa atividade de C. balzani
sobre as folhas tambm pode explicar o menor nmero de
ataques a herbvoros simulados. J Azteca alfari forrageia
com maior freqncia e maior nmero de operrias nas folhas
da planta, resultando em maior freqncia de ataques a
herbvoros simulados e menor taxa de herbivoria nas folhas.
Estes resultados demonstram que A. alfari mais eficiente
na proteo de C. purpurascens que C. balzani. Embora C.
balzani seja maior que A. alfari (ca. 7 mm e 3 mm de
comprimento respectivamente), esta ltima pode ser mais
eficiente na proteo contra herbvoros por apresentar maior
nmero de forrageadoras sobre a planta e elaborado sistema
de recrutamento, capaz de mobilizar um grande nmero de
operrias quando um herbvoro detectado. Estas espcies
de formiga podem tambm diferir no tamanho da colnia,
uma caracterstica diretamente relacionada a defesa da planta
(Rocha & Bergallo 1992).
Diferenas no benefcio para plantas conferido por
diferentes espcies mutualistas, como as encontradas neste
estudo, j foram observadas em outras interaes entre
formigas e plantas, como em plantas mirmecfitas (Oliveira
et al. 1987), plantas com nectrios extraflorais (Koptur 1992)
e limpeza e disperso de sementes (Pizo & Oliveira 1998).
Este tipo de condicionalidade parece ser comum em
interaes que envolvem mais de um parceiro mutualista
(Bronstein 1994).
Ao mesmo tempo que as formigas beneficiam as plantas
diminuindo a herbivoria, as plantas tambm beneficiam as
formigas oferecendo alimento e espao para os ninhos. Deste
modo, espera-se coevoluo entre os parceiros, de modo que
estes se tornem mais dependentes e tornando a interao mais
especializada (Janzen 1966). No entanto, nestes sistemas de
interao entre formigas e plantas no ocorre coevoluo par
a par, pois diferentes espcies de formigas interagem com
diferentes espcies de mirmecfitas (Janzen 1980). Alm
disso, a transmisso horizontal de formigas mutualistas entre
mirmecfitas comum, com espcies de formigas
colonizando novas espcies de plantas ao longo do tempo
evolutivo (Yu & Davidson 1997). Neste contexto, C. balzani
pode representar um parceiro de C. purpurascens mais
recente no tempo evolutivo que A. alfari e por isso no ser
to eficiente na proteo da planta.
Visto que existem diferenas na proteo por diferentes
espcies de formigas, pode-se esperar que as plantas
selecionem os parceiros mais eficientes ao longo do tempo
evolutivo. Algumas das possveis formas das plantas
selecionarem as espcies de formigas limitando o tamanho
da entrada e o volume da domcea (Fonseca 1995) e
apresentando plos e tricomas que limitam o tamanho das
formigas que podem andar sobre as folhas (Davidson et al.
1989). Em C. purpurascens colnias maduras das duas
espcies de formiga (C. balzani e A. alfari) so encontradas
em plantas com mesmas caractersticas (Bonato 2000). No
entanto seria interessante investigar a influncia de
caractersticas da planta (como tricomas e tamanho da entrada
e volume da domcea) no sucesso de fundao de colnias
destas duas espcies.
Agr adeci ment os
Agradeo a Betsab R. Guerra, Glauco Machado e Dado
Venticique pela ajuda no trabalho de campo. Tambm
agradeo aos colegas e professores do curso Ecologia da
Floresta Amaznica 2001 pelas discusses, dicas e sugestes.
G. Machado, E. Bruna III, E. M. Venticinque e J. Zuanon
revisaram e melhoraram a primeira verso.
Bonato, V. 2000. Colonizao de C. purpurascens
(Cecropioaceae) por formigas na reserva do Km 41. Livro
do Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica,
Bronstein, J.L. 1994. Conditional outcomes in mutualistic
interactions. TREE 9: 214-216.
Davidson, D.W.; Snelling, R.R. & Longino, J.T. 1989.
Competition among ants for mirmecophytes and the
significance of plant trichomes. Biotropica 21: 64-73.
Davidson, D.W.; Foster, R.B.; Snelling, R.R. & Lozada, P.W.
1991. Variable composition of some tropical ant-plant
symbioses. In: Plant-Animal Interactions: Evolutionary
Dirzo, R. & Dominguez, C. 1995. Plant-animal interactions
in Mesoamerican Tropical dry forest. In: Seasonally Dry
Tropical Forests, Bullock, E., Medina, E. & Mooney,
E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge.
Faveri, S.B. 2000. Riqueza e composio de comuniadde de
Mestrado, INPA/UA, Manaus, AM.
Fonseca, C.R. 1995. Evolutionary ecology of Amazonian
ant-myrmecophyte mutualisms. PhD Thesis. University
of Oxford, Oxford.
Harada, A.Y. & Benson, W.W. 1988. Espcies de Azteca
(Hymenoptera: Formicidae) especializadas em Cecropia
spp. (Moraceae): distribuio geogrfica e consideraes
ecolgicas. Revta. Bras. Entomol. 32: 423-435.
Janzen, D.H. 1966. Coevolution of mutualism between ants
and Acacia in Central America. Evolution 20: 249-275.
Janzen, D.H. 1969. Allelopathy by myrmecophytes: the ant
Azteca as an allelopathic agent of Cecropia. Ecology
50: 147-153.
Janzen, D.H. 1980. When is it coevolution? Evolution 34:
611-612.
Koptur, S. 1992. Extrafloral nectary-mediated interactions
between insects and plants. Insect-Plant Interactions. E.
Bernays (ed.), 4: 81-129. CRC Press, Boca Raton.
Lovejoy, T.E. & Bierregaard, R.O. 1991. Central Amazonian
Forests and minimal critical size of ecossystem project.
In: Four Neotropical Rain Forests, Gentry, A. H. (ed.).
Yale University Press, New Haven.
Oliveira, P.S.; Silva, A.F. & Martins, A.B. 1987. Ant foraging
on extrafloral nectaries of Qualea grandiflora
(Vochysiaceae) in cerrado vegetation: ants as potential
antiherbivore agents. Oecologia 74: 228-230.
western Brazil: a field experiment using live termites-
baits. J. Trop. Ecol. 3: 193-200.
Pizo, M.A. & Oliveira, P.S. 1998. Interaction between ants
and seeds of a nonmyrmecochorous neotropical tree,
Cabralea canjerana (Meliaceae), in the Atlantic forest
of southeast Brazil. Am. J. Bot. 85: 669-674.
of an ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera ruficornis
on Cecropia pachystachya. Oecologia 91: 249-252.
occupation benefits juvenile trees. Oecologia 70: 379-
385.
Vasconcelos, H.L. & Casimiro, A.B. 1997. Influence of
Azteca alfari ants on the exploitation of Cecropia trees
by a leaf-cutting ant. Biotropica 29: 84-92.
Yu, D.W. & Davidson, D.W. 1997. Experimental studies of
species-specifity in Cecropia-ant relationships. Ecol.
Monog. 67: 273-294.
Jersey.
Int erao ent re f ormi gas e Cecr opi a pur pur ascens (Cecropi aceae) na Amazni a
Cent ral : di f erent es espci es prot egem a pl ant a com a mesma ef i ci nci a?
Rodrigo Cogni
I nt r oduo
rvores do gnero Cecropia (Cecropiaceae) so
extremamente comuns em florestas abertas e reas
perturbadas da regio neotropical. A maioria das espcies
deste gnero apresentam interaes mutualsticas com
formigas. As formigas utilizam as cavidades naturais
presentes no tronco da planta como ninhos, alm de
alimentarem-se dos corpsculos mllerianos produzidos na
regio axilar do pecolo (Janzen 1969). Ao forragearem pela
planta as formigas retiram lianas e epfitas (Janzen 1969;
Schupp 1986), alm de repelirem herbvoros (Schupp 1986;
Rocha & Bergallo 1992; Vasconcelos & Casimiro 1997).
Espcies do gnero Azteca so as mais comumente
encontradas nas associaes com Cecropia spp. (Harada &
Benson 1988), no entanto, outros gneros (como
Camponotus, Crematogaster e Pachycondyla) podem
tambm ser encontradas associadas (Yu & Davidson 1997).
Normalmente uma populao de Cecropia apresenta
indivduos colonizados por diferentes espcies de formigas
(Yu & Davidson 1997) e, consequentemente, a proteo
conferida por cada espcie pode diferir, como ocorre em
muitas interaes mutualsticas (Bronstein 1994).
Na regio de Manaus, a espcie Cecropia purpurascens
frequente (Harada & Benson 1988; Faveri 2000), sendo
colonizada principalmente por duas espcies de formigas:
Camponotus balzani e Azteca alfari (Bonato 2000). Neste
local, plantas com altura maior que 1,5 m esto quase sempre
colonizadas e a proporo de indivduos colonizados pelas
duas espcies mais comum (C. balzani e A. alfari) igual.
Alm disso, estas duas espcies de formigas utilizam plantas
com as mesmas caractersticas (como altura, volume da
domcea e quantidade de corpsculos) (Bonato 2000). Estas
duas espcies devem apresentar caractersticas como tamanho
do corpo, agressividade e intensidade de forrageamento sobre
a planta diferentes, que podem causas diferenas na eficincia
da proteo conferida planta.
O objetivo deste trabalho foi investigar diferenas na
proteo plantas de C. purpurascens por A. alfari e C.
balzani. As seguintes perguntas foram formuladas: (i) a taxa
de herbivoria sobre plantas colonizadas por C. balzani difere
das colonizadas por A. alfari? (ii) as duas espcies de
formigas atacam herbvoros simulados nas folhas de C.
purpurascens? (iii) o tempo de deteco dos herbvoros
simulados difere para as duas espcies de formigas?
Realizei o trabalho na Reserva do Km 41, uma rea de
mata contnua do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (PDBFF/INPA) localizada a 70 Km ao norte de
Manaus (02
24S; 59
44W), com altitude entre 50 e 150 m.

A temperatura mdia no local de 26,7
C, e a precipitao
anual de 2.186 mm (Lovejoy & Bierregaard 1991). Realizei
o trabalho no ms de agosto, na estao seca, que vai de
junho a setembro.
Percorri 20 Km ao longo da estrada ZF-3, marcando
indivduos de C. purpurascens com at 4 metros de altura
colonizados por Azteca alfari (n = 15) e por Camponotus
balzani (n = 15). Para determinar a herbivoria nas folhas
destes indivduos utilizei o mtodo de Dirzo & Domingues
(1995). Para cada indivduo, determinei aleatoriamente cinco
folhas, atribuindo a cada uma destas uma categoria de acordo
com a porcentagem da rea foliar danificada por herbvoros:
0 = folhas sem marcas de herbivoria, 1= folhas com marcas
de herbivoria atingindo entre 1 e 5% da superfcie da folha,
2 = entre 6 e 12%, 3 = entre 13 e 25%, 4 = entre 26 e 50% e
5 = entre 51 e 100%. Para determinar o ndice de herbivoria
por indivduo de C. purpurascens, calculei a mdia das cinco
folhas.
Para comparar o comportamento das duas espcies de
formiga frente a herbvoros simulados, realizei experimentos
colando um operrio vivo de cupim (Nasutitermes sp.) por
planta (veja Oliveira et al. 1987). Colei o cupim pelo dorso,
no centro da face adaxial da lmina da quarta folha basal.
Aparentemente, as formigas no foram atradas ou repelidas
pela cola. Observei o cupim por 15 minutos, anotando se
houve ataque pelas formigas e o tempo necessrio para a
primeira formiga tocar a isca.
Para comparar a atividade de forrageamento das duas
espcies de formigas nas folhas de C. purpurascens, marquei
quatro plantas colonizadas por A. alfari e quatro colonizados
por C. balzani. Escolhi plantas com tamanho e nmero de
folhas semelhantes. Nestes indivduos realizei quatro
amostragens ao longo do dia (8h, 12h, 16h e 20h), nas quais
contei o nmero de operrias forrageando em todas as folhas
da planta.
Comparei o ndice mediano de herbivoria dos indivduos
de C. purpurascens colonizados por A. alfari com os
colonizados por C. balzani atravs do teste no paramtrico
de Mann-Whitney. As propores entre cupins atacados e
no atacados pelas duas espcies foram comparadas por um
c
2
de contingncia. O tempo mediano necessrio para cada
espcie detectar o cupim foi comparado com o teste no
paramtrico de Mann-Whitney. Realizei as anlises no
programa Systat 8.0, como especificado em Zar (1999),
utilizando nvel de significncia de 5%.
Resul t ados
Todas as plantas observadas apresentaram marcas de danos
causados por herbvoros. A herbivoria observada em plantas
colonizadas por Camponotus balzani (mediana entre 5 e
12%) foi maior que em plantas colonizadas por Azteca alfari
(mediana entre 1 e 5%) (Mann-Whitney, U = 49; n
1
= n
2
=
15; p = 0,008) (Figura 1).
0
1
2
3
4
5
n
d
i
c
e
d
e
h
e
r
b
i
v
o
r
i
a
Fi gur a 1. ndice de herbivoria (ver det alhes no t ext o) de plant as de
Cecropia purpurascens colonizadas por Azt eca alfari (n = 15) ou
Camponot us balzani (n = 15) na est rada ZF-3, Amaznia Cent ral. A
linha cent ral represent a a mediana, as caixas o primeiro e t erceiro
quart is e as barras o int ervalo de variao; o ast erisco represent a
um pont o discrepant e.
As duas espcies de formiga atacaram cupins nas folhas,
entretanto o nmero de cupins atacados por A. alfari (13 de
15) foi maior que o atacado por C. balzani (4 de 15) (c
2
=
11,0; g.l. = 1; p = 0,001) (Figura 2). O tempo de deteco do
cupim por A. alfari (mediana = 140 minutos) foi menor que
o apresentado por C. balzani (mediana = 900 minutos)
(Mann-Whitney, U = 29; n
1
= n
2
= 15; p < 0,001). O nmero
de operrias de A. alfari forrageando sobre as folhas de C.
purpurascens foi maior que o nmero de C. balzani em
diferentes horrios ao longo do dia (Tabela 1).
0
2
4
6
8
10
12
14
N
m
e
r
o
d
e
c
u
p
i
n
s
Atacados No atacados
(n=15) (n=15)
87%
73%
27%
13%
Figura 2. Nmero de cupins atacados por Azteca alfari e Camponotus
balzani em experiment os real izados sobre f olhas de Cecropia
purpurascens na est rada ZF-3, Amaznia Cent ral.
Tabel a 1. Mediana (mnino-mximo) do nmero de operrias de
Azt eca alfari e Camponot us balzani forrageando sobre as folhas de
Cecropia purpurascens na est rada ZF-3, Amaznia Cent ral.
Horrio
Espcie 8h 12h 16h 20h
C. balzani (n = 4) 1 (0 - 1) 0 (0 - 1) 0 (0 - 1) 0 (0 - 9)
A. alfari (n = 4) 7,5 (4 - 90) 8 (1 - 78) 8,5 (5 - 42) 13 (0 - 150)
Di scusso
Grande parte da literatura sobre interao entre Cecropia
e formigas no tem mostrado a riqueza de espcies de plantas
e formigas envolvidas, alm de indicar uniformidade no
benefcio dos parceiros (Davidson et al. 1991). Esta
uniformidade parece ser bastante improvvel, como sugerem
os resultados deste estudo. As plantas colonizadas por
Camponotus balzani apresentaram maior taxa de herbivoria,
o que pode ser explicado pelo menor nmero de formigas
forrageando sobre as folhas. A baixa atividade de C. balzani
sobre as folhas tambm pode explicar o menor nmero de
ataques a herbvoros simulados. J Azteca alfari forrageia
com maior freqncia e maior nmero de operrias nas folhas
da planta, resultando em maior freqncia de ataques a
herbvoros simulados e menor taxa de herbivoria nas folhas.
Estes resultados demonstram que A. alfari mais eficiente
na proteo de C. purpurascens que C. balzani. Embora C.
balzani seja maior que A. alfari (ca. 7 mm e 3 mm de
comprimento respectivamente), esta ltima pode ser mais
eficiente na proteo contra herbvoros por apresentar maior
nmero de forrageadoras sobre a planta e elaborado sistema
de recrutamento, capaz de mobilizar um grande nmero de
operrias quando um herbvoro detectado. Estas espcies
de formiga podem tambm diferir no tamanho da colnia,
uma caracterstica diretamente relacionada a defesa da planta
(Rocha & Bergallo 1992).
Diferenas no benefcio para plantas conferido por
diferentes espcies mutualistas, como as encontradas neste
estudo, j foram observadas em outras interaes entre
formigas e plantas, como em plantas mirmecfitas (Oliveira
et al. 1987), plantas com nectrios extraflorais (Koptur 1992)
e limpeza e disperso de sementes (Pizo & Oliveira 1998).
Este tipo de condicionalidade parece ser comum em
interaes que envolvem mais de um parceiro mutualista
(Bronstein 1994).
Ao mesmo tempo que as formigas beneficiam as plantas
diminuindo a herbivoria, as plantas tambm beneficiam as
formigas oferecendo alimento e espao para os ninhos. Deste
modo, espera-se coevoluo entre os parceiros, de modo que
estes se tornem mais dependentes e tornando a interao mais
especializada (Janzen 1966). No entanto, nestes sistemas de
interao entre formigas e plantas no ocorre coevoluo par
a par, pois diferentes espcies de formigas interagem com
diferentes espcies de mirmecfitas (Janzen 1980). Alm
disso, a transmisso horizontal de formigas mutualistas entre
mirmecfitas comum, com espcies de formigas
colonizando novas espcies de plantas ao longo do tempo
evolutivo (Yu & Davidson 1997). Neste contexto, C. balzani
pode representar um parceiro de C. purpurascens mais
recente no tempo evolutivo que A. alfari e por isso no ser
to eficiente na proteo da planta.
Visto que existem diferenas na proteo por diferentes
espcies de formigas, pode-se esperar que as plantas
selecionem os parceiros mais eficientes ao longo do tempo
evolutivo. Algumas das possveis formas das plantas
selecionarem as espcies de formigas limitando o tamanho
da entrada e o volume da domcea (Fonseca 1995) e
apresentando plos e tricomas que limitam o tamanho das
formigas que podem andar sobre as folhas (Davidson et al.
1989). Em C. purpurascens colnias maduras das duas
espcies de formiga (C. balzani e A. alfari) so encontradas
em plantas com mesmas caractersticas (Bonato 2000). No
entanto seria interessante investigar a influncia de
caractersticas da planta (como tricomas e tamanho da entrada
e volume da domcea) no sucesso de fundao de colnias
destas duas espcies.
Agr adeci ment os
Agradeo a Betsab R. Guerra, Glauco Machado e Dado
Venticique pela ajuda no trabalho de campo. Tambm
agradeo aos colegas e professores do curso Ecologia da
Floresta Amaznica 2001 pelas discusses, dicas e sugestes.
G. Machado, E. Bruna III, E. M. Venticinque e J. Zuanon
revisaram e melhoraram a primeira verso.
Bonato, V. 2000. Colonizao de C. purpurascens
(Cecropioaceae) por formigas na reserva do Km 41. Livro
do Curso de Campo Ecologia da Floresta Amaznica,
Bronstein, J.L. 1994. Conditional outcomes in mutualistic
interactions. TREE 9: 214-216.
Davidson, D.W.; Snelling, R.R. & Longino, J.T. 1989.
Competition among ants for mirmecophytes and the
significance of plant trichomes. Biotropica 21: 64-73.
Davidson, D.W.; Foster, R.B.; Snelling, R.R. & Lozada, P.W.
1991. Variable composition of some tropical ant-plant
symbioses. In: Plant-Animal Interactions: Evolutionary
Dirzo, R. & Dominguez, C. 1995. Plant-animal interactions
in Mesoamerican Tropical dry forest. In: Seasonally Dry
Tropical Forests, Bullock, E., Medina, E. & Mooney,
E. (eds). Cambridge University Press, Cambridge.
Faveri, S.B. 2000. Riqueza e composio de comuniadde de
Mestrado, INPA/UA, Manaus, AM.
Fonseca, C.R. 1995. Evolutionary ecology of Amazonian
ant-myrmecophyte mutualisms. PhD Thesis. University
of Oxford, Oxford.
Harada, A.Y. & Benson, W.W. 1988. Espcies de Azteca
(Hymenoptera: Formicidae) especializadas em Cecropia
spp. (Moraceae): distribuio geogrfica e consideraes
ecolgicas. Revta. Bras. Entomol. 32: 423-435.
Janzen, D.H. 1966. Coevolution of mutualism between ants
and Acacia in Central America. Evolution 20: 249-275.
Janzen, D.H. 1969. Allelopathy by myrmecophytes: the ant
Azteca as an allelopathic agent of Cecropia. Ecology
50: 147-153.
Janzen, D.H. 1980. When is it coevolution? Evolution 34:
611-612.
Koptur, S. 1992. Extrafloral nectary-mediated interactions
between insects and plants. Insect-Plant Interactions. E.
Bernays (ed.), 4: 81-129. CRC Press, Boca Raton.
Lovejoy, T.E. & Bierregaard, R.O. 1991. Central Amazonian
Forests and minimal critical size of ecossystem project.
In: Four Neotropical Rain Forests, Gentry, A. H. (ed.).
Yale University Press, New Haven.
Oliveira, P.S.; Silva, A.F. & Martins, A.B. 1987. Ant foraging
on extrafloral nectaries of Qualea grandiflora
(Vochysiaceae) in cerrado vegetation: ants as potential
antiherbivore agents. Oecologia 74: 228-230.
western Brazil: a field experiment using live termites-
baits. J. Trop. Ecol. 3: 193-200.
Pizo, M.A. & Oliveira, P.S. 1998. Interaction between ants
and seeds of a nonmyrmecochorous neotropical tree,
Cabralea canjerana (Meliaceae), in the Atlantic forest
of southeast Brazil. Am. J. Bot. 85: 669-674.
of an ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera ruficornis
on Cecropia pachystachya. Oecologia 91: 249-252.
occupation benefits juvenile trees. Oecologia 70: 379-
385.
Vasconcelos, H.L. & Casimiro, A.B. 1997. Influence of
Azteca alfari ants on the exploitation of Cecropia trees
by a leaf-cutting ant. Biotropica 29: 84-92.
Yu, D.W. & Davidson, D.W. 1997. Experimental studies of
species-specifity in Cecropia-ant relationships. Ecol.
Monog. 67: 273-294.
Jersey.
Inf l unci a da abert ura de est radas nos padres do uso de reas e composi o da
comuni dade de mamf eros de mdi o a grande port e numa rea de f l orest a de
t erra-f i rme na Amazni a Cent ral
Thiago P. C. Timo
I nt r oduo
O impacto da criao de estradas em reas de florestas
pouco conhecida, ainda que certamente causadora de
perturbaes na dinmica das atividades da fauna local, alm
de caractersticas da flora e do uso de solos j que estas
estradas do acesso a reas inexploradas e, no caso da
Amaznia brasileira, com grande nmero de espcies arbreas
de interesse comercial, animais de caa, e solos, os quais
ainda que inapropriados para cultivos e pastagens, so
explorados para roado e criao de gado bovino (Fearnside
1989).
Este felizmente no o caso da rea em estudo, porm a
presena de uma estrada oferece a oportunidade de observar-
se o impacto desta alterao na paisagem sobre os padres
do uso de rea e composio das espcies de mamferos de
mdio a grande porte. Estes animais deslocam-se por grandes
distncias e devem fazer uso oportunista de trilhas e estradas
nas suas rotas de deslocamento, como observado
empiricamente atravs do grande nmero de pegadas de
grandes mamferos em estradas e da maioria dos trabalhos
de coleta de fezes de grandes carnvoros ser realizada nas
mesmas (e.g. Leite 1995).
Na realizao de estudos com mamferos de mdio e
grande porte, a maior dificuldade deve-se aos hbitos
reservados, e portanto a baixa frequncia em que so vistos
em estudos de senso visual (Voss & Emmons 1996). Portanto
para a confeco de inventrios de mamferos terrestres de
mdio e grande porte ficou comprovado nos ltimos anos
que o mtodo mais eficiente o uso da contagem de pegadas
(Bekcer & Dalponte 1991), preferencialmente utilizando-se
camadas finas de areia colocadas em reas pequenas
previamente limpas.
A presente proposta tem o objetivo de realizar uma
avaliao preliminar das possveis influncias da abertura
de estradas em reas de floresta de terra-firme na Amaznia
Central sobre a composio da comunidade dos mamferos
terrestres de mdio a grande porte em reas de estrada e de
mata contnua e seus padres de uso destas reas.
A Reserva do Km 41 do Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian) situa-se a
aproximadamente 70 Km a Norte de Manaus (2
o
30S; 60
o
00W), a aproximadamente 100 m do nvel do mar. O clima
segundo Keppen tropical mido, com temperatura mdia
de 26,7
o
C e pluviosidade mdia anual de 2186 mm. Os meses
mais chuvosos so maro e abril (mdia de 300 mm/ms) e
os menos chuvosos julho, agosto e setembro com mdia
pluviomtrica de 100 mm/ms (Leite 1995).
Para a observao do uso das estradas pelas diferentes
espcies de mamferos terrestres de mdio a grande porte,
foram instaladas 15 de armadilhas de pegadas, constitudas
de reas cobertas com camadas finas de areia dispostas ao
largo de uma trilha na mata contnua e em dois segmentos da
estrada, um em franco uso e outro abandonado. Cinco
armadilhas em cada local a um espaamento de 200 m entre
as mesmas, em plots de 70 cm x 70 cm cada uma, iscadas
alternadamente com bacon e sal e banana e sal, sendo a
primeira de uma srie de cinco iscada com ambos os tipos de
isca.
Devido falta de registros obtidos nas fases iniciais do
presente estudo, (o que ser posteriormente apresentado e
discutido), foi adotada a estratgia de procura ativa de
evidncias indiretas da presena e atividade de mamferos
na rea da Reserva do Km 41. As evidncias buscadas foram
fezes e restos alimentares deixados em baixios. Para tanto
foram percorridos trechos de 100 m em sete igaraps situados
nas trilhas L5, L10, Q13, Q17, Q19, T12 e D13, onde foram
recolhidos frutos com marcas de predao, tais como
mordeduras ou roimentos, destes frutos foram medidos o
comprimento, a largura e a espessura da casca, foram
identificados em nvel de famlia. Os baixios tiveram as
larguras medidas e uma anlise de regresso linear (Campbell
1989) foi efetuada relacinando o nmero de frutos coletados
largura do baixio. Tambm foram recolhidas duas amostras
de fezes de ona (Panthera onca) na estrada prximo
porteira da trilha que leva ao acampamento e duas amostras
de fezes de anta (Tapirus terrestris) de diferentes idades ,
uma fresca e outra seca, numa lagoa na trilha R24.
Resul t ados
Nos trs dias onde as armadilhas foram visitadas
regularmente e as iscas substitudas a cada visita, no houve
registro de nenhum mamfero de pequeno, mdio ou grande
porte, apenas evidncias de ataque s iscas por lagartos e a
presena constante de grande nmero de formigas. Em funo
destes resultados, o uso das armadilhas foi abandonado e
passou-se a utilizar as demais evidncias recolhidas na estrada
e nos baixios.
Os frutos coletados nos sete igaraps foram agrupados
em cinco categorias de predao para possvel inferncia
quanto ao taxon que o utiliza. As dimenses mdias dos
frutos so apresentadas na Tabela 1.
Tabel a 1. Cat egorias de dano por predao dos frut os e dimenses
mdias (cm) desvio padro de frut os recolhidos em baixios de
igaraps na rea da Reserva do Km 41, PDBFF, Manaus.
Tipo de dano por predao Comprimento Largura Espessura
Rodo, sem semente 49,2 12,75
(n=28)
39,84 8,91
(n=27)
5,67 2,49
(n=27)
Semente roda 28,8 6,12
(n=15)
21,37 6,35
(n=16)
Fruto quebrado 51,35 14,41
(n=21)
41,84 10,89
(n=25)
4,04 3,3
(n=27)
Fruto aberto, sem semente 27,6 8,9
(n=13)
23,7 6,0
(n=12)
Polpa comida, com semente 40,43 1,4
(n=3)
36,16 0,73
(n=3)
No houve relao significativa entre o nmero de frutos
coletados em cada local e a largura do baixio (Figura 1)
-2 8 18 28
Largura do baixio (m)
-2
8
18
28
N
.
t
o
t
a
l
d
e
f
r
u
t
o
s
p
r
e
d
a
d
o
s
D13
Q17
Q19
T12
Q13
L10
L5
Fi gur a 1. Plot agem do nmero de frut os predados e a largura dos
baixios de igaraps nos locais de colet a, na rea da reserva Km 41,
Manaus, AM.
O nmero de frutos coletados por igarap variou
de 0 at 28 e a largura dos baixios entre 2,5m e 27,0m. Apesar
de no haver relao significativa entre as duas variveis foi
possvel observar a expresso grfica de dois grupos, um
formado pelos locais Q17, Q19 e Q13, e outro constitudo
pelos locais D13, L5, L10 e T12. No primeiro grupo pode-
se notar que o nmero de frutos predados aumenta com o
aumento da largura dos igaraps, enquanto no segundo grupo
no ocorre tal fenmeno.
A maioria dos frutos coletados encontrou-se na
categoria de rodos sem semente, e apresentavam marcas
acinzeladas nas reas injuriadas, provvel ao de roedores.
Os frutos coletados pertencem a dez famlias que esto
distribudas entre as categorias de dano de predao da forma
mostrada na Tabela 2.
Tabel a 2. Famlias dos frut os colet ados nos baixios de igaraps da
reserva do Km 41 e sua dist ribuio de acordo com a classe de
danos por predao.
Tipo de dano por predao Famlias dos frutos coletados
Rodo, sem semente Cariocaraceae,Crisobalanaceae,
Misisticaceae, Bombacaceae, Burseraceae,
Papilonoidae
Semente roda Arecaceae
Fruto quebrado Crisobalanaceae, Meliaceae, Miristicaceae,
Umeriaceae, Stercoliaceae
Fruto aberto, sem semente Miristicaceae, Papilonoideae
Polpa comida, com semente Meliaceae
Quanto s fezes de Panthera onca coletadas na estrada,
foram encontrados na anlise de seus contedos
respectivamente: cinco unhas de indivduos jovens de
queixada (Tayassu peccari), escamas e fragmentos de ossos
no identificados, alm de um segmento de coluna vertebral
tambm no identificado, tambm encontrou-se pelos em
profuso, muitos dos quais provvelmente pertencentes
prpria ona, j que nos feldeos comum o hbito de lamber
os prprios pelos para limpar-se.
Nas fezes de anta (Tapirus terrestris) foram encontradas
dez sementes de uma Anacardiaceae, caju (Anacardium
occidentale) e uma de Sapotaceae no identificada inteiras,
alm de fragmentos de outras sementes, tecido lenhoso,
grande quantidade de fibras vegetais e grande nmero de
sementes de dimenses diminutas nas fezes frescas, nas fezes
coletadas secas havia apenas fragmentos de sementes, fibras
vegetais e algumas das mesmas sementes pequenas
encontradas na amostra anteriormente descrita.
Di scusso
A ausncia de registros de visitas de mamferos s
armadilhas de areia pode ser reflexo da baixa densidade de
mamferos terrestres inerente regio. Segundo Emmons
(1983) grandes reas da Amaznia so cobertas por solos
com baixos nveis de nutrientes (FAO-UNESCO 1971 apud.
Emmons 1983) onde as densidades de mamferos e sua
diversidade so esperadamente baixas; consequentemente,
reservas muito grandes so requeridas para preservar faunas
esparsas de regies depauperadas em nutrientes, em face do
que seria necessrio para solos mais frteis (Emmons 1983).
Entretanto tal argumento no descarta a alternativa de os
animais em questo estarem deslocados para reas mais
midas, como baixios e charcos devido menor umidade
relativa nos plats nesta poca do ano.
Quanto coleta de restos de frutos e sementes, os
resultados obtidos indicam claramente a atividade de
mamferos nas regies de baixio, e do alguma idia dos
respectivos predadores segundo a categoria dano por
predao. Frutos de casca dura rodos, os quais possuam
marcas acinzeladas nas reas das injrias foram bviamente
predados por roedores. Uma vez que sementes e frutos duros
envolvendo sementes caem ao cho, estes so prontamente
coletados e consumidos por diversos roedores, tais como
Liomys, Heteromys, Agouti e Dasyprocta (Eisenberg 1989).
O mesmo pode ser afirmado quanto s sementes rodas;
ainda que estas possam ter sido experimentadas por primatas
e deixadas de lado por sua dureza, ainda h a hiptese de
serem restos de alimentao de antas e porcos-do-mato, que
segundo Bodmer (1991), consomem a polpa de Oenocarpus
bataua e Mauritia flexuosa (Arecacea) (sendo a primeira das
duas espcies encontrada nas amostras deste estudo) e depois
descartaram as sementes.
No caso dos frutos encontrados quebrados, pode-se inferir
que representam o resultado do forrageamento destrutivo de
porcos-do-mato, j que havia em suas cascas marcas de fortes
mordidas e segundo Eisenberg (1989) os porcos-do-mato
so importantes predadores de sementes e suas fortes
mandbulas podem quebrar muitas das formas semelhantes
a nozes para obter suas sementes. Como foi observado por
Olifiers (neste volume) pelo menos um bando destes animais
freqenta as reas amostradas no presente estudo.
Os frutos abertos com sementes ausentes e aqueles com
apenas a polpa consumida devem ser resultado da
forrageamento de primatas que possivelmente tm preferncia
por polpa de algumas espcies e semente de outras. Outro
fato curioso a ser comentado o de que poucas sementes de
palmeiras foram encontradas predadas e no se pode afirmar
se estas so pouco usadas ou engolidas inteiras ou ainda
trituradas pelos artiodctilos, resultando na quase ausncia
de evidncias de forrageamento destas plantas por mamferos.
Devem haver diferenas que agrupariam os locais de coleta
em dois diferentes gradientes de largura que teriam como
fatores determinantes os tipos de solo, ou talvez a cobertura
vegetal e sua composio ou ainda a ordem dos igaraps e o
nvel de encharcamento dos solos, j que nos igaraps Q17,
Q19, e Q13 os solos dos baixios eram menos encharcados e
continham mais frutos cados e predados, e no grupo formado
pelos locais D13, L5, L10 e T12 os solos eram mais
encharcados e o nmero de frutos coletados foi menor que
nos locais do grupo anterior, independentemente da largura
do baixio (J. Zuanon com. pess.)
Fezes, de mamferos silvestres podem ser dispostas
aleatriamente, mas muitas espcies, particularmente
carnvoros, depositam suas fezes em locais previsveis, como
trilhas, ou ao lado de marcaes territoriais proeminentes.
Poucas espcies defecam habitualmente em locais
particulares, ou latrinas que podem ser usadas por um nico
animal ou vrios indivduos ( Wemmer et al. 1996 apud
Wilson et al. 1996).
A presena de fezes de Panthera onca nesta rea contendo
unhas de porcos-do-mato so um forte indicativo da
integridade das matas desta regio j que onas depende de
grandes reas, superiores a 25 Km para machos adultos
(Emmons 1991; Eisenberg 1989). A ocorrncia de pegadas
de porcos-do-mato observadas por Olifiers (neste volume)
tambm corroboram esta idia, pois seus bandos utilizam
grandes reas durante atividades de forrageamento.
Quanto s sementes encontradas nas fezes frescas de anta,
Bodmer (1991) o descreve-o como o ungulado amaznico
que ingere q maior quantidade de sementes intactas e 3,1 %
das sementes presentes nos contedos estomacais estudados
e fezes coletadas pelo esmo autor foram de Anacardiacea, o
que concorda com os resultados da anlise do contedo das
fezes de anta do presente estudo, onde eram presentes dez
sementes de Anacardium occidentale.
Ainda que todos os resultados obtidos tenham sido
baseados em coletas realizadas em mata contnua pode-se
inferir que a completa ausncia de pegadas de mamferos
nas armadilhas reflexo da baixa densidade destes animais
nas florestas com solos pobres da Amaznia Central e,
finalmente, o pouco tempo disponvel para a amostragem
somado ao nmero provavelmente insuficiente de armadilhas
espaadas a grande distncia. Contudo Leite (1995) realizou
coletas de fezes e pegadas de mamferos de mdio e grande
porte na mesma rea e poca, e percorrendo grandes distncias
de bicicleta na mesma estrada, obteve nmero satisfatrio
de registros.
Agr adeci ment os
Agradeo a todos os componentes do meu grupo,
principalmente a Andra pela pacincia no uso dos
computadores, Natalie pelo companheirismo em campo,
ao Pof. Jansen pelo anti-histamnico, ao Juruna pela
identificao das famlias de frutos e ao Dr. Venticinque pelo
apoio e as boas rizadas, alm de toda a equipe do curso e
todos os colegas.
Becker, M. & Dalponte, J.C. 1991. Rastros de Mamferos
Silvestres Brasileiros. Editora Universidade de Braslia.
Bodmer, R.E. 1991. Strategies of seed dispersal and seed
predation in Amazonian ungulates. Biotropica 23(3):
255-261
Eisenberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics. The
Northern Neotropics. Vol. 1 The University of Chicago
Press, Chicago.
Emmons L.H. 1997. Neotropical Rainforest Mammals. A
Field Guide. The University of Chicago Press, Chicago.
Emmons, L. H. 1984. Geographic variation in densities and
diversities of non-flying mammals in Amazonia.
Biotropica 16(3): 210-222
Fearnside, P.M. 1989. A Ocupao Humana da Rondnia.
Impactos, Limites e planejamento. Programa
Polonoroeste Relatrio de Pesquisa N 5. SCT/PR
CNPq.
Leite, M.R.P. 1995. Dieta , uso de habitat e disponibilidade
de presas para felinos em uma rea de floresta de terra-
firme na Amaznia Central. Livro do Curso de Campo
Ecologia da Floresta Amaznica, INPA/Smithsonian
Institution, Manaus, AM.
Malcom, J.R. 1990. Estimation of mammalian densities in
continuous forest North of Manaus. In: Four Neotropical
Rainforests, Gentry, A.H. (ed.). Yale University Press
Pardini, R. no prelo. Nova Metodologia para Levantamento
Rpido de Mamferos de Mdio e Grande Porte
Terrestres. Projeto RestaUna. Universidade Estadual de
Santa Cruz/ Fundao Pau-Brasil.
Voss, R.S. 1996. Mammalian Diversity in Neotropical
Lowland Rainforests: a Preliminary Assesment.
American Museum of Natural History.
Wilson, D.E.; Cole, F.R, Nichols, J.D., Rudram, R. & Foster,
M.E. 1996. Measuring and Monitoring Biological
Diversity. Standard Methods for Mammals. Smithsonian
Institution Press, Washington and London.

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