DOOM eee LIc Fernanda Bered (organizadoras) Genttica > Evolugagl ecetalCapitulo 10 VARIABILIDADE GENETICA EM POPULAGOES NATURAIS SUZANA SMITH CAVALLI HELGA WINGE O QUE SAO POPULAGOES? Existem varios conceitos de populagio. Todos eles se referem a um Btupo de individuos da mesma espécie, que ocupam determinada drea Seogréfica, em um dado periodo de tempo, ou seja: compartilham deter- minada relacio espaco-temporal, sendo, portanto, sujeitos 4s mesmas for- 48 evolutivas, inclusive 4s mesmas pressdes seletivas. Num sentido restrito, normalmente usado pelos geneticistas, tem-se ° conceito de populagio mendeliana, que é constituida por um grupo de individuos que se cruzam, de modo que a similaridade intrapopulacional é ‘antida por relagdes de intercruzamentos ¢ descendéncia. Dentro desse Conceito sia enquadrados apenas grupos de individuos pertencentes a es- Pecies sexua behansky (1 970), a populagao mendeliana mais inclusiva é a propria espé- cie.N © No outro extremo, temos a populacio mendeliana na acepcao mais res- das, dentro das quais os cruzamentos ocorrem. Segundo Do- 165mada pela populagao local, que consti. qual os cruzamentos sio aleat6rios, Para espécies de autofecundasao, embora Sejam sexuadas, ¢ aes de todas apresentarem eventos esporadicos ¢ localizados de Cruze, tos, o conceito de populacao mendeliana: nio é aplicado, uma vez ue sug populacdes, mesmo em 4reas restritas, nao apresentam cruzamentos aleg. torios. O conceito de populagao mendeliana, com mais razio, nig pode ser utilizado para espécies assexuadas. Entretanto, caso conceituarmos populacao como sendo 0 grupo de individuos, da mesma espécie, que compartilham o mesmo reservatérig genético, por relagdes de parentesco, quer por intercruzamentos (espécies alégamas) ou por intercruzamentos eventuais e/ou por descendéncia (es. pécies autégamas) ou apenas por telacdes de descendéncia (espécies as- sexuadas), podemos utilizar o termo ‘para todas as espécies. trita do conceito; sendo fot dade panmitica, dentro da VARIABILIDADE GENETICA EM POPULAGOES NATURAIS A variabilidade genética pode ser subdividida em variabilidade géni- ca e variabilidade genotipica (além da variabilidade cromossémica, Capi- tulo 13). A variabilidade génica presente em populacées naturais surge como resultado de forcas evolutivas como a mutacio € 0 fluxo génico re- sultante da migracio. A mutacio génica é a tinica fonte de variabilidade nova, visto que somente através da mutagio surgem alelos novos. O flu- x0 génico pode aumentar a variabilidade de uma populacio pela entrada, através de imigrantes, de alelos anteriormente inexistentes na mesma, OU Pela entrada de alelos ja presentes, porém em freqiiéncias muito difere” tes daquelas da populagio residente. A variabilidade genotipica é ger#d# Principalmente pela recombinacio (no considerada como forca evolut Tenor lone s bide ra non a5 nética, em nivel perio ee epg ee combinacio, nun pie Sea aoe de fecundacao cruzada. ~ getada pela permuta de ay » envolve a recombinacao génicts a cria novas combinagSes clin ir cromossomos homélogos, R 7 _ Num sentido amplo, segundo ae gs} a2_/10708 Benctipos Co - > nceituacio de diversos autores, 4 166aa combinagao também pode ser considerada como 0 resultado da ségrega- gio independente dos cromossomos na meiose, 0 que gera variabilidade mética, e pela reuniao ao acaso dos gametas na fecundagio, gerando yariabilidade genotfpica a cada geracao. A variabilidade génica de uma populacio pode ser diminuida pela selecio natural ¢ pela deriva genética. A selegio natural direciona a varia- pilidade reduzindo ou até mesmo, eliminando os alelos que conferem menor valor adaptativo aos seus portadores, em seu meio ambiente, ¢ as- sim aumentando a freqiiéncia dos alelos que conferem maior valor adapta- tivo. A deriva genética é um processo aleatério com respeito 4 adaptatiio, causando mudangas nas freqiiéncias génicas independentemente do va- Jot adaptativo de cada alelo. A deriva genética s6 é efetiva em populagdes pequenas, onde pode levar a fixacio ou liminagio aleatéria de alelos. ‘A existéncia de variabilidade genética é uma condigio fundamental para que haja evolugio, uma vez que evolucio é a mudanca nas freqiién- cias génicas ¢/ou nos atranjos cromossémicos da populacio. A selecio natural atua sobre as variantes fenotipicas e, indiretamente, sobre os ge- étipos, que ocorrem nas populacdes. Variagdes fenotipicas devidas uni- camente a efeitos ambientais (sem refletirem diferengas genéticas) nao sio afetadas pela selecao natural. O grau de variabilidade genética existente em populagGes naturais € uma questo discutida e investigada desde o principio do século XX. Ini- cialmente, esses estudos concentravam-se na andlise de cruzamentos usan- do cromossomos com matcadores genéticos, que permitem obter proles com um ou mais cromossomos totalmente em homozigose. Alelos reces- sivos, que entram em homozigose, permitem analisar a variabilidade ge- nética existente em populacées naturais, quanto a genes letais e genes mutantes para caracteristicas morfolégicas, fisiolégicas ¢ de desenvolvi- mento, Na segunda metade do século XX, técnicas bioquimicas, princi- palmente a eletroforese de isoenzimas (diferentes formas moleculares de enzimas com a mesma atividade enzimatica), comegaram a ser utilizadas na anilise da variabilidade genética. Desde 1966, tem sido realizado gran- de niimero de estudos sobre a vatiabilidade genética em populagdes na- turzis baseados, principalmente, na variabilidade isoenzimatica. Isso sig- nificou um enorme avango na avaliacao da vatiabilidade genética de po- pulacdes naturais de todas as espécies, antes impossivel, pois além de nao 167depender de marcadores genéticos especiais me ei e ™Manipulaes, em laboratdrio, a técnica passou a permitir a ao do produty te diferentes alelos de cada lécus, bem como a deteccao le locus Monoméy ficos (I6cus com um tinico alelo presente). Mais recentemente, tudo, do polimorfismo do DNA, através de diferentes técnicas, tém igualmen, te contribuido para a anilise da vatiabilidade genética em populagdes Be turais dos mais diversos organismos (Capitulo 18 ). MEDIDAS DE VARIABILIDADE GENICA INTRAPOPULACIONAL Existem diferentes medidas para avaliar o grau de variabilidade ge nica de uma populacio e que usualmente sio utilizadas: P (proporcio mé- dia de locus polimérficos), A (ntimero médio de alelos por I6cus) eH, (proporgio média de locus em heterozigose esperada por individuo). Com telacdo & proporciio média de locus polimérficos, deve-se ressaltar que um l6cus pode ser definido como polimérfico, em uma populacio, sea freqtiéncia do alelo mais comum é igual ou menor que 0,95 (ou 0,99 se- gundo alguns autores). Esta limitacao impede que um lécus cuja ocorréncia de um alelo raro esteja sendo mantida simplesmente por mutagio recor rent seja considerado polimérfico. A medida mais completa de variabili- dade génica intrapopulacional é 0 grau de hetetozigose esperada (H). H, cstima a propot¢io média esperada de Iécus em heterozigose por indivi- duo, sendo calculada a partir das freqiiéncias alélicas da populagio. Ape sar do conceito de heterozigose tet sido desenvolvido para populagées de fecundacio cruzada, esse Parametro pode ser perfeitamente utilizado ca Populagses de autofecundacio, Pois nio se refere a freqiiéncia de —2 Pi populago, mas sim ao grau de hetero7o reads pues bee o ee alélicas. O grau de ea menos afreqiéncia esperada dehomorignes Goro oe Clas allicas observadas (x) em cach an oa oo ase HAS ie din arin Tent Weus. A heterozigose média (FH) €# 08 os lécus examinados. Também é suge i los b para Fido 0 tetmo diversich te soe oS 0 diversidade génica, 20 invés de heterozigose média, pa Mais geral, definit H,, por ser 168