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1 CLASSIFICAO DAS ESPCIES........................................................................................ 7 IMPORTNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA....................................... 8 QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES? ..................................................................

8 CABEA E GLNDULAS ANEXAS................................................................................... 10 Cavidade Oral...................................................................................................................... 10 Lngua ................................................................................................................................. 11 Glndulas Salivares ............................................................................................................ 11 Faringe e Laringe ................................................................................................................ 12 ESFAGO E ESTMAGO .................................................................................................... 13 Esfago ................................................................................................................................ 13 Estmago ................................................................................................................................. 13 INTESTINO POSTERIOR ..................................................................................................... 18 Ceco..................................................................................................................................... 18 Fgado e pncreas ................................................................................................................ 19 Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal .......................................................... 19 DESENVOLVIMENTO FETAL ............................................................................................ 20 CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO ......................................................................... 20 DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO ......................................................... 21 VOLUME DO ESTMAGO .................................................................................................. 22 DESNVOLVIMENTO EPITELIAL ....................................................................................... 23 FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PR-ESTMAGO.... 23 FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA) .......................................... 25 MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN........................................................................... 26 ATIVIDADE MOTORA DO OMASO .................................................................................. 28 DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE ............................................... 30 RUMINA................................................................................................................................. 31 ERUCTAO ........................................................................................................................ 33 ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO ............................................................................. 34 FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA .......................................................................... 35

2 MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO ....................................................................... 36 INTESTINO GROSSO ........................................................................................................... 38 HBITOS ALIMENTICIOS .................................................................................................. 40 MECANISMOS DA IONGESTO DE ALIMENTOS ......................................................... 40 EFICCIA DA MASTIGAO ............................................................................................ 40 SELEO DE ALIMENTOS ................................................................................................ 40 TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS .................................................... 41 RUMINA................................................................................................................................. 41 EFICACIA DA RUMINA ...................................................................................................... 42 INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO ........................................................................... 43 GLNDULAS NASOLABIAIS ............................................................................................. 44 GLNDULAS SALIVARES ................................................................................................. 44 QUANTIDADE DE SECREO .......................................................................................... 44 CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA ...................................................... 45 COMPOSIO DA SALIVA ................................................................................................ 45 FUNES DA SALIVA ........................................................................................................ 45 VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DA SALIVA . 46 DESENVOLVIMENTO DA SECREO SALIVAL EM RUMINANTES JOVENS ......... 47 CONCLUSES....................................................................................................................... 47 O ECOSSISTEMA DO RMEN ........................................................................................... 48 AS BACTRIAS DO RMEN .............................................................................................. 48 OS PROTOZOARIOS DO RMEN ...................................................................................... 51 OUTROS MICROORGANISMOS ........................................................................................ 52 DESENVOLVIMENTODA POPULAO MICROBIANA DO RMEN .......................... 52 INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAES ................................ 53 VARIAES NA POPULAO MICROBIANA DO RMEN ......................................... 55 INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOS MICROORGANISMOS DO RMEN............................................................................................................................ 56 FIXAO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN ....................................................... 57

3 MICROORGNISMOS DO INTESTINO ............................................................................. 58 SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS .............................................................................. 60 CARACTERSTICAS DO AMBIENTE NO RMEN .......................................................... 60 FERMENTAO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE ....................................... 62 FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTO NO RMEN ................................ 63 PADRO DA DIGESTO RUMINAL E SUA REGULAO ........................................... 65 EFICACIA MICROBIANA .................................................................................................... 68 SISTEMA IN VITRO ............................................................................................................. 73 SECREES NO APARELHO DIGESTIVO ....................................................................... 74 A ABSORO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................................................... 76 EXCREO E COMPOSIO DE FEZES E URINA......................................................... 78 DIGESTIBILIDADE APARENTE......................................................................................... 80 METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE ....................................... 81 PARTILHA DA DIGESTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ................................... 86 TEMPO DE RETENO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................................................................................................................... 87 ESTADO DA QUESTO....................................................................................................... 90 CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS.................................................... 90 CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS E RICAS EM CONCENTRADOS ................................................................................................................ 91 SINAIS DE SACIEDADE UM NVEL CRTICO OU MUITOS? ..................................... 92 INFLUNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS ................................................... 92 SAPIDEZ ................................................................................................................................ 94 CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAO COM A DIGESTIBILIDADE ...................... 95 GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS ................................................ 97 INTRODUO ...................................................................................................................... 98 RESERVAS CORPORAIS DE GUA .............................................................................. 98 FUNES E REGULAO.............................................................................................. 98 USO COMPARATIVO....................................................................................................... 99

4 NECESSIDADE DE GUA NOS RUMINANTES ......................................................... 100 CONCLUSES................................................................................................................. 102 INTRODUO ................................................................................................................ 103 IMPORTNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RMEN COMO FONTE DE PROTENA ....................................................................................................................... 103 QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA ...................................... 104 AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGNIO ................................... 104 RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RMEN ........................................................... 105 UTILIZAO DO NITROGENIO NO PROTICO, FONTES E NVEIS NO SANGUE ........................................................................................................................................... 105 NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS .................................................. 106 LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA .............................................. 107 EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN ............. 108 DEGRADAO DA PROTENA NO RMEN ............................................................. 109 SOLUBILIDADE DA PROTENA .................................................................................. 109 METODOS PARA PREVISO DO ESCAPE ................................................................. 109 TRATAMENTOS DE DESVIOS ..................................................................................... 110 MODIFICAO DA DIETA ........................................................................................... 110 DIGESTO PS-RUMINAL E ABSORO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS ........................................................................................................................................... 111 DETERMINAO DA CONDIO E QUALIDADE DA PROTENA ....................... 111 UTILIZAO DOS AMINOCIDOS ABSORVIDOS .................................................. 112 MEDIO DA SITUAO DOS AMINOCIDOS ...................................................... 112 EFEITOS DE HORMNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DA PROTENA ....................................................................................................................... 112 MODELOS MATEMTICOS DO METABOLISMO DA PROTENA ......................... 112 NECESSIDADES DE NITROGNIO, MARGENS DE SEGURANA E ECONOMIA ........................................................................................................................................... 113 RESUMO .......................................................................................................................... 113 INTRODUO ................................................................................................................ 114 CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTNCIA NUTRITIVA ..... 114

5 FERMENTAO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS ............................................ 116 PRODUO DE METANO ............................................................................................ 116 ABSORO E METABOLISMO DE CIDOS GRAXOS VOLTEIS ....................... 117 LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTO DE CARBOIDRATOS ......... 117 FATORES SECUNDRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTO E UTILIZAO DOS ALIMENTOS ........................................................................................................... 118 DIGESTO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO............ 119 GLICOGNESE ............................................................................................................... 120 METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS................... 122 PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOS CARBOIDRATOS DA DIETA ........................................................................................ 122 TRATAMENTO E CONSERVAO DE ALIMENTOS............................................... 123 RESUMO .......................................................................................................................... 124 INTRODUO ................................................................................................................ 125 VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES................................. 125 VITAMINA A ................................................................................................................... 125 -CAROTENO E REPRODUO NO GADO BOVINO .............................................. 126 VITAMINA D ................................................................................................................... 127 VITAMINA E ................................................................................................................... 128 VITAMINAS DO GRUPO B ........................................................................................... 129 VITAMINA K ................................................................................................................... 130 CONCLUSES................................................................................................................. 130 INTRODUO ................................................................................................................ 132 CALCIO ............................................................................................................................ 132 CLORO ............................................................................................................................. 133 MAGNESIO ...................................................................................................................... 134 FOSFORO ......................................................................................................................... 135 POTASSIO ........................................................................................................................ 137 SODIO............................................................................................................................... 138

6 TAMPES DIETTICOS ................................................................................................ 140 DETECO DAS DEFICIENCIAS ................................................................................ 140 RESUMO .......................................................................................................................... 141 COBALTO (Co)................................................................................................................ 142 COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo) .............................................................................. 144 IODO (I) ............................................................................................................................ 147 FERRO (Fe) ...................................................................................................................... 149 MANGANES (Mn) ........................................................................................................... 150 NIQUEL (Ni) .................................................................................................................... 152 SELENIO (Se) .................................................................................................................. 153 ZINCO (Zn) ...................................................................................................................... 156 OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS...................................................... 158 TIMPANISMO ................................................................................................................. 161 ETIOLOGIA ..................................................................................................................... 163 SINTOMAS ...................................................................................................................... 164 TERAPIA E PREVENO.............................................................................................. 164 TOXICIDADE DA URIA .............................................................................................. 165 FEBRE DO LEITE............................................................................................................ 167 RESUMO .......................................................................................................................... 169 CETOSE ............................................................................................................................ 169

1. CLASSIFICAO E IMPORTNCIA DOS ANIMAIS RUMINANTES

Existem muitas espcies diferentes com diversos tamanhos corporais, formas e cores, que se distribuem sobre uma grande variedade de zonas climticas e agrcolas. Os tamanhos variam geralmente de 20 a 30 cm a 6 m de altura e pesam de 2 Kg a 1,9 ton. Os ruminantes se incluem na subclasse denominada ungulados (mamferos com cascos) e na ordem Arteriodactyla (dedos pares) e na subordem, ruminantia. A palavra ruminante deriva da palavra latina, ruminare, que significa voltar a mastigar, sendo assim os ruminantes so mamferos que ruminam, com cascos e dedos pares. Das distintas espcies de animais herbvoros, os ruminantes tem a mais importante relao com o nmero de mamferos existentes hoje em dia, enquanto domsticos e selvagens. A distribuio geogrfica dos ruminantes em tempos pr-histricos no aparecem documentadas como desejado, embora tenham descoberto fsseis de ruminantes em todas as reas terrestres atuais exceto na Austrlia e na Antrtida. Nas pocas geolgicas recentes verdade que no hemisfrio ocidental vivia uma maior variedade e uma maior quantidade nas regies de clima temperado. Hoje em dia, pelo contrrio existem muito mais espcies em regies semi tropicais e tropicais da frica que em outras reas, talvez pela diversidade de espcies existentes na frica em funo do clima e da geografia ou deve-se a fenmenos geolgicos que permitiram as espcies existentes sobreviver a invaso do gelo diviso e separao continental, ou outras mudanas climticas drsticas.

CLASSIFICAO DAS ESPCIES


Os animais se dividem em grupos cada vez menores da seguinte forma: Reino: Animal Tipo: Cordata (Com coluna vertebral) Classe: Mamferos Subclasse: Ungulata (animais com cascos) Ordem: Artiodactyla (dedos pares) Subordem: Ruminantia (Ruminantes verdadeiros) e Tylopoda (dedos pares com almofadas carnosas no lugar de cascos) Nesta classificao, os animais ruminantes se dividem em trs famlias: Cervidae, com 14 gneros e 37 espcies; Giraffidae, com 2 gneros e 2 espcies; e bovidae, com 45 gneros e 126 espcies. A famlia Tragulidae (2 gneros, 4 espcies)

8 A famlia Camelidae (3 gneros, 6 espcies) Camelos e cameldeos (lhamas e espcies relacionadas), so classificados geralmente como seudorruminantes porque seu estmago dividido somente em trs compartimentos.

IMPORTNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA


Sob um ponto de vista exclusivamente utilitrio, os ruminantes so animais muito importantes para a espcie humana porque estes herbvoros so capazes de aproveitar de um tipo ou outro em terras que no permitem uma explorao agrcola econmica. Um exemplo de um passado recente da notvel dependncia de alguns povos dos ruminantes, encontramos em muitas tribos nmades de ndios americanos que dependiam do biso, alce, veado e outras espcies. Estas espcies lhe proporcionavam carne, roupa, abrigo, armas e utenslios que permitiam a sobrevivncia da maioria das tribos. Hoje em dia as tribos Masai da frica Oriental dependem quase totalmente do bovino domstico que lhes proporciona carne, leite e sangue para beber, assim como diversos artefatos que so usados por estes povos primitivos. Hoje em dia, o homem depende dos ruminantes para obter quantidades importantes de alimento, alimento para os animais e muitas matrias primas da indstria. A carne fornecida pelos ruminantes representa aproximadamente 44% do totral de carne vermelha e de aves. Alm da carne em todos os pases desenvolvidos se obtem grandes quantidades de leite, queijo e subprodutos lcteos. A produo leiteira na maioria dos pases tropicais ou subdesenvolvidos reduzida e provem em sua maioria de cabras e ovelhas, bfalos ou camelos. L pele e couro so usados para confeccionar muitos produtos diferentes, sendo a fabricao de roupas e tecidos diversos um dos usos mais importantes. Tem importncia muitos produtos provenientes de matadouros. Durante o perodo em que vem sendo domesticados os ruminantes, tem servido para coletar vegetao ou se tem alimentado com alimentos ricos em fibra que carecem de utilizao na alimentao humana. J nos ltimos 75 anos tem se destinado cereais cometiveis para o homem como alimentos para ruminantes. Nos pases subdesenvolvidos destinam se a alimentos quantidades muito pequenas de cereais, que so usados mais com animais produtores de leite do que com animais destinados ao abate. A principal vantagem dos ruminantes que podem comer ou digerir vegetais ricos em celulose e carboidratos fibrosos que no podem se utilizar com muitos animais como componentes importantes de sua dieta. Alm de serem uma fonte de carne, leite ou fibras, algumas espcies tem desempenhado um papel importante em pases subdesenvolvidos, particularmente na sia e na frica que so usados como animais de trabalho.

QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES?


Supondo que a populao humana siga aumentando muito provvel que muitas espcies selvagens diminuam ou extingam-se. Com respeito aos ruminantes domsticos, sua importncia relativa como fonte de alimento para o homem depender da existncia excedente de cereais e

9 de outros alimentos usados hoje em dia para alimentao do homem, resta esperar que a utilizao de cereais diminua em ruminantes e aumente com sunos e aves que so mais eficientes na converso de raes de alta qualidade em alimentos para o homem. Alm disso nesse atualmente existe a tendncia de que muitos profissionais sanitrios recomendem um menor consumo de carnes vermelhas, assim possvel que no futuro caia tanto a oferta como a demanda. Sob um ponto de vista otimista , provvel que os ruminantes sejam um fator importante na pecuria em virtude da grande extenso de terra no arvel que existem no mundo. As pesquisas futuras apontaram na gentica, fisiologia, nutrio, manejo e controle das doenas que permitiro aumentar os nveis de produo, o que ser mais eficiente.

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2. ANATOMIA DO TRATO GASTRO INTESTINAL

A peculiaridade do aparato digestivo dos ruminantes resultado de seu estmago com quatro cavidades, considerando que as pores do trato gastrointestinal so similares as dos outros mamferos ou pelo menos ao as dos outros herbvoros. Porque literalmente todas as pores do canal mostram certo grau de especializao e adaptao tpica nos ruminantes. Inclusive apresentam variaes anatmicas que so resultado de tendncias evolutivas em apoio de uma seletividade alimentcia especfica. As espcies que evoluram precocemente para adaptar-se ao consumo de vegetais antes que as gramneas se desenvolvessem e estendessem pela terra so chamados seletores de concentrados. Os animais que pertencem a este grupo selecionam vegetais ou partes dos mesmos ricos em contedos celulares vegetais facilmente digestveis e muito nutritivos como amido, protenas vegetais , gorduras e leos. Estes animais tem uma capacidade reduzida de digerir as membranas celulares. Os ruminantes que evoluram mais tarde dependem para a sua alimentao das gramneas e de outros materiais vegetais fibrosos apesar de seguirem sendo capazes de aproveitar mais ou menos o o contedo das clulas vegetais que fermentam com rapidez . a este grupo avanado de alimentao pertence o gado bovino, as ovelhas domsticas e selvagens e muitas outras espcies de antlopes das savanas africanas assim como o biso europeu e americano. Existe tambm um terceiro grupo que chamado grupo intermedirio ou misto, j que se adapta a um estremo ou outro um exemplo desses animais a cabra. A diviso dos aparelhos digestivos mantm a lgica derivada do desenvolvimento e funo a) poro enceflica, b)poro de intestino anterior (esfago e estmago ), c)poro de intestino mdio ( intestino delgado e glndulas anexas), d)poro de intestino posterior (intestino grosso e anus).

CABEA E GLNDULAS ANEXAS


rgos prensil
A poro inicial do aparelho digestivo mostra uma diversificao notvel nos ruminantes, consistentes em lbios, lngua, dentes incisivos inferiores e lmina dental diante do paladar duro que reflitam uma caracterstica importante da nutrio dos ruminantes. Esta ao seguida pela separao e transporte da matria vegetal em direo caudal, que se realiza mediante a contrao dos msculos labiais e linguais junto com o sistema de contrapresso da lngua contra o paladar duro, e pela existncia das grandes papilas bucais de distinta longitude e densidade. Tambm a mastigao e a salivao so processos diferentes nos ruminantes em comparao com outros herbvoros. Cavidade Oral

A cavidade oral parece recoberta por uma mucosa cutnea grossa e freqentemente cornificada que se exterioriza parcialmente sobre o lbio superior rgido na placa nasolabial caracterstica dos bovinos onde serve de base a grandes glndulas serosas. Seu ncleo muscular deriva do

11 msculo bucinador disposto verticalmente que contm mais ou menos lbulos de glndulas bucais dorsais e mdias. A glndula ventral recorre a borda inferior deste importante msculo que esvazia o vestbulo bucal at ser moldado o alimento ingerido com ocluso lateral. As papilas bucais e labiais, especialmente densas na regio interalveolar entre os incisivos e os pr-molares se orientam at a faringe.A regio dorsal o trecho da cavidade oral est constitudo pelo paladar duro O nmero de estrias palatinas diminuem nos ruminantes com alimentao seletiva at at o contedo das clulas vegetais, apesar de que estas espcies consumidoras de talos fruto e folhas dispem de papilas maiores e muito mais numerosas na borda caudal desta estrias. A totalidade da mucosa do paladar duro descansa sobre uma capa elstica de plexos venosos.Esta disposio favorece o refluxo rpido at as veias maxilares e jugulares durantea mastigao e a rumina. O dorso da lngua exerce ento a presso principal. Lngua

A lngua ocupa a maior parte da cavidade oral propriamente dita entre o arco mandibular e os dentes. O epitlio escamoso estratificado forma papilas filiformes finas e aglomeradas. As papilas fungiformes e circunvaladas, que se caracterizam histologicamente pela presena de botes gustativos com receptores para apreciar o sabor. As papilas fungiformes se distribuem por quase toda a lngua. As papilas circunvaladas se limitam a regio caudolateral que intermediria entre a poro protuberante e a raiz da lngua. O solo sublingual da cavidade oral entre os dentes incisivos e o frnulo, aparece estofado por um epitlio liso embora cornificado. A carncula sublingual com as aberturas dos canais das glndulas mandibular e sublingual maior, uma fonte quase constante de saliva mista, tem uma forma tpica em cada espcie de ruminante. Glndulas Salivares

As glndulas salivares so muito variveis segundo o tipo de alimentao. Sua importncia fisiolgica como lquido de transporte e tampo da fermentao pode acrescentar-se as formas as funes de lavado de nutrientes que so liberados e se convertem e solveis na cavidade oral durante a mastigao associada com a ingesto e a rumina dos alimentos. De forma especial, a saliva serosa da partida pode arrastar ingesta solvel pelo vazamento ventricular at o abomaso, evitando assim a fermentao no rmen. A glndula partida aparece na depresso retromaxilar ao longo da borda do masseter , baixo da base da orelha e da articulao temporo-maxilar. A glndula claramente lobulada forma um canal parotdeo que emerge da face profunda da glndula em seu ngulo ventrocraneal. Na maioria das espcies de ruminantes seguem os vasos sanguneos faciais curvando-se ao redor do masseter e finalmente atravessa o msculo bucal. A partida se encontra coberta por uma larga cinta muscular coberta consistente no msculo depressor da orelha. A glndula maxilar se estende desde as asas do atlas at a borda rostral do masseter, onde encontra com sua companheira do outro lado e com o gnglio linftico maxilar. O canal da glndula maxilar parte do mesmo ponto em posio rostral cruza o msculo digstrico e percorre a superfcie do milo interno.

12 Todos os ruminantes tem uma glndula sublingual seromucosa, a glndula sublingual monostomtica, se estende desde a poro incisiva da mandbula mais ou menos caudal. A poro dorso-caudal consiste em uma tira estreita de lbulos glandulares cada um dos quais desembocam mediante um pequeno canal, que desembocam em sua totalidade cerca de uma fila de papilas sobre o solo em forma do sulco do oco sublingual lateral. Faringe e Laringe

A faringe a reduzida prolongao caudal da cavidade oral que conduz ao vestbulo do esfago. O vu glandular, relativamente largo e grosso, se eleva durante o incio da deglutio e regurgitao ajudando na formao de um bolo para a mastigao ou deglutio. A abertura varivel formada pela borda caudal livre em forma de arco do paladar brando e dos arcos palatofarngeo.Se contrai e quase fecha pela elevao do paladar brando e a contrao dos constritores farngeos, msculos esquelticos planos de contrao reflexa durante a deglutio. Os lquidos passam por cada lado da laringe at rumo ao interior das ranhuras piriformes colaterais que conduzem finalmente a unio faringoesofgica e ao esfago. O material slido sobrepassa com segurana a entrada da laringe mediante uma ao complicada dos msculos e articulaes hiides que se encurtam e inclinam a faringe quando o animal efetua a deglutio. As amdalas , que rodeiam a zona mucosa da faringe digestiva e nasal, precisam de relaes fisiolgicas imediatas com os processos digestivos. Dentes e Msculos que intervm na mastigao O aparelho mastigador dos ruminantes, constitudo pelas mandbulas, dentes e msculos da mastigao ajudados por lngua, lbios e bochechas. A totalidade das espcies de ruminantes precisam de incisivos na mandbula superior. A funo antagonista dos incisivos inferiores se realiza pela lmina dental constituda por teciido conjuntivo fibroso recoberto por epitlio intensamente cornificado. Os caninos da mandbula inferior foram traduzidos para incorporar-se a fila de incisivos inferiores embora os incisivos sejam do tipo haplodonte , os molares e pr-molares dos ruminantes so colunas altas com os trs componentes do dente alternando-se sobre a face superior da coroa, formando assim arestas altas e cortantes de esmalte com depresses em forma de meia lua. O desgaste progressivo e perda dos dentes so fatores importantes que limitam a vida dos ruminantes. Os pr-molares aumentam em longitude rostro-caudalmente, embora todos so dentes de componente nico. Os dentes pr-molares e molares das mandbulas superior ou inferior, constituindo em ambas uma fila slida, se adaptam uns com os outros perfeitamente. Com a exceo dos terceiros molares, cada pr-molar e molar superior mantm um contato interdigitado com dois dentes da mandbula inferior. Ao fechar as mandbulas de forma centrada se produz pouco contato com os pr-molares e molares superiores e inferiores. A eficcia da mastigao uma condio prvia vital para a digesto dos ruminantes pois reduz o material vegetal a partculas muito pequenas que permitem o ataque dos carboidratos estruturais pelos microorganismos do rmen e intestino. A formula da dentio decdua dos ruminantes. Aps a reposio gradual, a dentio permanente de um bovino estabelecida em uns 34 meses, nos ruminantes de vida mais curta tem lugar muito antes.

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ESFAGO E ESTMAGO
O intestino longo deriva da embriologia e inclui esfago e estmago. A considervel importncia do esfago dividido em quatro compartimentos para a fisiologia digestiva e nutrio dos ruminantes impe uma descrio detalhada da anatomia funcional de cada um dos compartimentos e de suas inter-relaes morfofisiolgicas. Esfago

O esfago o tubo que conecta a faringe com o retculo-rmen e serve de intermedirio em zonas de presso distinta. Contm dois tubos membranosos centrais, a mucosa interna e a tnica muscular externa. A mucosa cutnea e no glandular. Este canal mucoso encontra-se sobre uma camada submucosa solta que permite uma distenso considervel ou a formao de pregas longitudinais. A tnica muscular com suas conexes similares a esfncteres para os os msculos farngeos caudais do tipo esqueltico em todo seu comprimento par e excedeu o crdia. O esfago tem duas partes. A parte cervical vai desde a cartilagem cricoides at a entrada torcica cranial. Inicialmente mantm uma posio dorsal em direo a traquia embora corre principalmente a esquerda da mesma ao longo do pescoo. Em toda sua viagem pela cavidade torcica, o esfago mantm sua posio entre os sacos pleurais do pulmo. O esfago desemboca no estmago na unio do rmen com o retculo. Topograficamente, o esfago termina no hiato esofgico do diafragma que na maioria dos ruminantes, se localiza no 8 espao intercostal. Os processos fisiologicamente importantes da eructao e ruminao dependem de contraes e relaxamentos alternativas dos chamados esfncteres esofgicos cranial e caudal. A forma de funil invertido da poro final do esfago e seu local em uma zona com presses menores ou negativas facilita o transporte em direo cranial tanto de gases como de bolos alimentcios com ajuda dos movimento antiperistlticos da musculatura do esfago.

Estmago
O estmago com quatro compartimentos dos ruminantes mostra o Maximo desenvolvimento evolutivo de todos os mamferos. Seus quatro compartimentos derivam do equivalente embrionrio de um estmago simples. Os compartimentos do pr estomago atuam como armazm e demora o avano do alimento ingerido. Constituem as zonas que fazem a fermentao microbiana anaerbica dos materiais vegetais assim como a absoro. O compartimento glandular similar e funciona de uma forma que pode ser comparada a dos estmagos simples. Tamanho e capacidade do estmago

Em todas as espcies de ruminantes, o rmen o maias amplo dos quatro compartimentos, seguido na maioria dos casos pelo abomaso.O omaso o terceiro em tamanho. Contudo na maioria das espcies o omaso o menor dos quatro compartimentos, j que dispem de um

14 retculo bastante amplo, que em algumas espcies de ruminantes pode ser maior inclusive que o abomaso. O abomaso o maior compartimento durante o perodo de lactao. No estmago dos bovinos, o abomaso mantm uma capacidade que como o mnimo da metade do retculo-rmen quando o terneiro tem 8 semanas de vida. A capacidade real dos ruminantes tem sido supervalorizada, em muito casos , j que as medies tem uma perfurao de gua seguida de uma distenso antinatural. Inclusive as raas de gado bovino de grande porte poucas vezes tm uma capacidade do retculo-rmen superior a 100l e as raas de tamanho mdio de 60 a 80l. O abomaso dos bovinos que provavelmente nunca preenchido totalmente, pode conter 5-8l. Da o real uma capacidade do retculo-rmen que oscile de 9 18l enquanto que a capacidade de seu abomaso raramente superior a 2l. Embora as espcies consumidoras de gramneas possam utilizar essa capacidade, no utilizam mais que 60-70% de sua capacidade quando a forragem facilmente digerida e rica em contedo celular. Relaes topogrficas no abdmen

Igualmente ao que acontece com a capacidade relativa, a posio dos quatro compartimentos do estmago no abdmen caracterstica para os ruminantes que pertencem ao mesmo grupo de alimentao. Une-se ao dorso e descansa sobre o solo do abdmen extendendo-se at a entrada da pelve. O retculo de move em direo dorsal at a crdia ao longo do diafragma durante suas contraes bifsicas. Ao estar conectado mediante um ligamento muscular do fundo do abomaso, este ultimo empurrado a esquerda e dorsalmente durante as contraes do retculo. O omaso aparece situado sempre a direita do plano mdio e incorporado fortemente sobre a superfcie visceral do fgado. Tanto o omaso como o abomaso se unem ao fgado por um momento menor. Anatomia macroscpica do estmago

O rmen aparece dividido em externamente em varias pores por meio de sulcos, nos que se descobrem vasos sanguneos, gnglios linfticos e alguns tecidos adiposos. Ao longo da superfcie parietal e visceral corre um sulco longitudinal esquerdo e outro direito respectivamente. Um sulco acessrio diferente se separa do sulco longitudinal direito e volta a unir-se ao mesmo, dado o limite da insula ruminis. Existe outro sulco que delimita o trio ruminis que se projeta em direo cranial. As curvaturas dorsal e ventral se ligam intimamente as faces dorsal e ventral da cavidade abdominal, enquanto que a superfcie cranial do retculo reflete a cpula cncava do diafragma. O abomaso tem forma de pra com a poro inicial larga prxima ao omaso. A superfcie externa dos quatro compartimentos do estmago esta coberta de serosa visceral com a exceo de uma zona de tamanho varivel sobre o saco ruminal dorsal. Os quatro compartimentos do estmago tem uma parede relativamente fina constituda de fora pra dentro , por serosa, tnica

15 muscular e mucosa. O retculo e o rmen, que derivam embriologicamente da poro fndica de um princpio de estmago simples, contm tambm fibras oblquas internas. Os lbios da poro reticular da goteira ventricular e seu ngulo ao redor da cobertura retculoomasal so formaes da asa cardaca das fibras musculares obliquas internas. Superfcies internas dos compartimentos (superfcie da mucosa)

Devido ao tamanho dos quatro compartimentos de parede fina, qualquer estudo realizado em relao espacial e de fluxo da ingesta atravs dos mesmos s pode ser significativo se realizado in situ. A abertura do rmen e do retculo mostra sua unidade morfofisiolgica que conduz ao emprego do termino retculo-rmen . O crdia se abre sobre sua unio e a dobra retculoruminal mais uma conexo de dreno que uma parede de separao porque a abertura retculoruminal proporciona uma comunicao permanente, em primeiro lugar entre o trio do rmen e o fundo do retculo. Os sulcos ruminais sobre a superfcie externa se encontram com os pilares ruminais da superfcie interna que representam mais ou menos subdivises desta enorme cmara de fermentao. A superfcie livre da mucosa, com suas notveis prolongaes, caracterstica em cada um dos quatro compartimentos gstricos. A zona correspondente aos trs pr-estmagos coberta por um epitlio escamoso estratificado especializado que no uma extenso do epitlio do esfago. Este epitlio realiza uma importante funo de transporte em relao com as atividades microbianas para a degradao de fibra e amido, embora tambm se relacionam com o metabolismo de nitrognio , dos minerais e com o equilbrio hdrico. A mucosa glandular do abomaso est coberta por um epitlio colunar simples que tpico do resto do canal gastrointestinal. Mucosa do rmen

A superfcie da mucosa do rmen se caracteriza pelas papilas ruminais que podem definir-se como rgos de absoro. Sua distribuio, tamanho e nmero se relacionam intimamente com os lbios alimentcios, disponibilidade e digestibilidade de forragens. No existem zonas sem papilas e inclusive os pilares encontram-se cobertos por papilas. O fator de aumento de superfcie com importncia fisiolgica pode calcular-se em 2x superfcie papilar + superfcie basal sobre superfcie basal. As mudanas nas papilas do rmen e em conseqncia do fator de aumento de superfcie em resposta a mudanas nutritivas requerem um perodo de adaptao de duas a trs semanas. Ao aumentar as propores de cidos butrico e propinico liberadas pelas bactrias ruminais se incrementa o fluxo sanguneo no rmen que estimula a mitose nas clulas da mucosa. Finalmente as papilas finas do rmen aumentam em tamanho e nmero ou experimentam uma regresso quando se provoca uma destruio celular pelo consumo de forragem. As papilas ruminais absorvente tem uma cobertura formando capas e as clulas superficiais se transformam em clulas globo que se dilatam e reinventam. As molculas que atravessam a barreira formada pela capa epitelial de uma papila mediante difuso chegam finalmente as vnulas que transportam todo o material absorvido via veias ruminais e veia porta heptica at o fgado.

16 Em todos os ruminantes a papilas so mais numerosas e de maior tamanho no trio do rmen seguido pelo solo do saco cego dorso caudal. Em condies nutritivas adversas as papilas do rmen voltam a ter uma forma arredondada, filiforme fina, que aparece no rmen de todos os fetos. A dobra retculo-ruminal, uma duplicao da parede gstrica, apresenta papilas absorventes sobre sua face ruminal, enquanto que as crostas ruminais tem sua face cranial Mucosa do retculo

A pauta tpica da mucosa do retculo em forma de favo de mel tem determinado tanto seu nome latino como espanhol, retculo. As crostas primarias da mucosa contm uma capa muscular especfica que se origina na cobertura mucosa do lbio esquerdo da goteira reticular. A contrao desta musculatura estreita a entrada das clulas, originando a reteno temporal de partculas de alimentos grosseiros. Portanto, a poro dorsal da mucosa reticular consiste em papilas que se mesclam atravs da abertura retculo-ruminal, com as do trio do rmen. Sulco ventricular

A parede direita transportadora da poro reticular do sulco ventricular. Conecta o crdia com a abertura retculo omasal, sendo a poro mais importante de uma derivao ou atalho que permite aos lquidos evitar a entrada no retculo-rmen. Sua continuao muito curta se baseia no canal omasal ao longo da base do omaso que conduz a atravs da abertura omaso-abomasal, rumo a curvatura menor do abomaso. O sulco reticular consta de dois lbios mais ou menos salientes que so ligeiramente retorcidos, refletindo o curso seguido pelo lao muscular cardaco , rodeiam tanto o crdia quanto o reticulo omaso-abomasal cujo tamanho pode variar. As distintas adaptaes morfofisiolgicas da prenso e diviso oral dos alimentos, incluindo a salivao das espcies seletivas parece atuar sobre o sulco ventricular com regularidade quando se liberam na cavidade oral os contedos das clulas vegetais em forma de nutrientes solveis. Devem considerar-se como receptores de grande importncia fisiolgica na regulao da passagem dos alimentos e na ingesto dos mesmos Anatomia do omaso

A abertura do retculo-omaso tem sido considerada por alguns fisiologistas que trabalham com ovelhas e gado bovino como o gargalo para o fluxo da sada do retculo-rmen e em conseqncia para a passagem do alimento. A estrutura da abertura, contudo, diferem para os diferentes tipos de alimentao dos ruminantes. O solo do sulco reticular normalmente apresenta dobras longitudinais ou papilas curtas. O espao ventro-central do omaso, limitado ventralmente pelos pilares do omaso, dorsal e dorso lateralmente pelas bordas livres da laminas adjacentes do omaso de distintas ordens e tamanhos, todas as laminas menores dispem de uma capa mucosa muscular distinta em cada superfcie da mucosa, existem duas capas musculares, embora sejam trs nas folhas primrias. A mucosa do omaso dispe de um epitlio escamoso estratificado absorvente comparvel ao das papilas do rmen e assim mesmo bem vascularizadas. A mucosa cutnea do omaso termina em duas dobras assimtricas que vem da abertura omaso-abomasal. Estas dobras que podem

17 fechar mais ou menos a abertura omaso-abomasal embora nunca totalmente, so denominados vus abomasais. Precisam de esfncter muscular. Mucosa do abomaso

O abomaso tem uma mucosa gstrica glandular similar a dos outros mamferos. A poro inicial larga do abomaso a regio que contm as glndulas gstricas verdadeiras. A poro terminal do abomaso em forma de tubo est coberta por uma mucosa glandular relativamente grossa de natureza pilrica que cobre tambm uma projeo adiposa chamada toro pilrica. Irrigao sangunea e nervos do estmago

A irrigao sangunea do estmago dos ruminantes vem da artria celaca que normalmente tem origem, mediante um tronco comum com a artria mesentrica cranial, na aorta envolvendo o no prprio hiato artico do diafragma. A articulao celaca dos ruminantes forma seis ramificaes principais no lugar de trs , como acontece nos mamferos monogstricos. As veias com vlvulas correm paralelas as artrias paralelas as artrias introduzidas na gordura dos sulcos gstricos e mesentrios. A inervao eferente do estmago dos ruminantes vem dos troncos vagais dorsal e ventral que acompanham o esfago atravs de seu hiato. O tronco vagal dorsal emite dez ramificaes e o ventral sete. Os neurnios terminais da inervao gstrica aparecem em vrias camadas no sistema intramural. Vasos e Gnglios linfticos

Os vasos linfticos do estmago tem origem em trs nveis: na mucosa, tnica muscular e membrana serosa. Se renem todos em uma rede submucosa, com grande densidade de vlvulas. Posteriormente formam vasos aferentes que penetram nos gnglios linfticos gstricos. Parte da linfa do abomaso s filtrada nos gnglios linfticos hepticos. Existem at 10 grupos de gnglios linfticos gstricos nos ruminantes, a maioria dos mesmo na face direita e situados nos sulcos e ao longo das curvaturas na proximidade dos vasos sanguneos e dos nervos. Intestino mdio

O intestino dos ruminantes se caracteriza pelo seu razovel comprimento, por dispor de uma cmara distal de fermentao e um clon espiral unido a uma placa mesentrica Comprimento e tamanho relativo do intestino

O comprimento intestinal total aumenta em ralao ao comprimento corporal, aumentando a capacidade dos ruminantes de digerir a fibra. Fisiologicamente tem mais importncia a relao entre intestino delgado e intestino grosso. Neste contexto o desenvolvimento evolutivo, especialmente do ceco e da poro inicial do clon, tem sido regressivo, enquanto que tem sido progressivo o desenvolvimento do rmen com um incremento na digesto da fibra. Quando se considera o retculo-rmen segundo sua posio no aparelho digestivo como uma cmara de fermentao proximal, ento a zona com capacidade do intestino grosso representam a cmara

18 de fermentao distal. Da, que a digesto e absoro ps-ruminal tenha uma importncia considervel nas espcies seletivas. O intestino dos ruminantes se situa no oco supraomental a direita do rmen. Uma poro considervel do intestino se encontra em uma situao intratorcica limitada cranialmente pelo omento menor, o omaso e o fgado. Descrio do intestino delgado

O duodeno forma um punho totalmente a direita. Comea no piloro como parte cranial com um punho sigmide ao redor da porta heptica os canais biliar e pancretico penetram no intestino delgado neste ponto. O duodeno descendente comea na curvatura cranial ao nvel da ultima vrtebra lombar ou tuberosidade coccnea, o duodeno apresenta uma curvatura caudal brusca e continua pelo duodeno ascendente, que avana em direo cranial, na posio dorso-medial, com respeito ao punho descendente. Finalmente forma a curvatura duodeno jejunal e continua com o jejuno. O jejuno continua por um leo relativamente curto. Termina na unio ceco clica ao penetrar no intestino grosso via orifcio ileal. A tnica muscular do intestino delgado contm uma camada circular interna mais grossa e outra longitudinal externa mais fraca. A mucosa do intestino delgado caracteriza-se pela presena de velocidade intestinal. As velocidades de varias espcies de ruminantes se mesclam em suas bases formando crostas de velocidade visveis sobre cortes superficiais paralelos como estruturas reticulares. Embora se cubram gnglios linfticos solitrios em todas as regies da mucosa intestinal, existe uma concentrao dos mesmos na placas de Peyer. No leo continuam na mucosa do ceco.

INTESTINO POSTERIOR
A regio ceco clica, igualmente ao resto do intestino grosso, se distingue pela ausncia de velocidades, por dobras de mucosa semicirculares por uma maior proporo de clulas globulosas e por criptas tubulares largas de Lieberkhn Ceco

O ceco de todos os ruminantes um tubo grosso terminado em ponta que continua sem delimitao externa pelo clon ascendente cranialmente desde a unio leo clica. Clon a poro inicial do clon uniformemente larga e forma as duas primeiras curvas do punho proximal coli, um tubo em forma de S que se estreita mais ou menos subitamente antes de prosseguir como clon espiral. O punho espiral do clon tem um dimetro inferior ao punho central e volta centrfugas. Nesta poro do clon se formam os bolos fecais. Dorsalmente, esta poro final do clon espiral continua pelo punho distal delgado do clon ascendente. Sua continuao, de baixo comprimento, o clon transverso que se relaciona dorsalmente com o pncreas.A poro terminal, o clon descendente, aproxima-se do lado esquerdo da raiz mesentrica cranial numa posio dorsal alta. Por ltimo, o clon descendente continua pelo reto que introduz-se na cavidade plvica. A tnica muscular e a camada muscular da mucosa alcanam sua grossura mxima na poro retro peritoneal do reto. A parede muscular do canal anal se rene mediante a

19 insero do msculo elevador do nus. A mucosa do canal anal forma varias dobras longitudinais chamado colunas retais. Fgado e pncreas

Tanto o fgado como o pncreas derivam do intestino mdio. Seus canais excretores desembocam na parte cranial do duodeno sobre a papila duodenal maior ou, como acontece nos bovinos, o canal pancretico acessrio termina na posio distal, com respeito a papila. O fgado dos ruminantes uma glndula individual compacta que tem sido deslocadas durante o desenvolvimento pr e ps-natal do rmen at o lado direito da cpula diafragmtica. Como resultado deste deslocamento, o lbulo esquerdo do fgado dos ruminantes ocupa uma posio ventral, o lbulo direito mantm uma posio dorsal sobre a vescula biliar. A veia cava caudal corre quase verticalmente ao longo da borda arredondado esquerdo do fgado antes de atravessar o orifcio da veia cava do diafragma. Sobre a superfcie visceral cncava do fgado, na base do lbulo caudal se encontra se encontra a porta hepatis pela qual penetram a veia porta e a artria heptica enquanto a sada do canal heptico. Que se une ao canal cstico naquelas espcies que dispem de vescula biliar. O fgado dos ruminantes tem muito pouco tecido conjuntivo intersticial e no apresenta marcaes macroscpicas dos lbulos hepticos. Sua estrutura fundamenta segue o plano geral dos mamferos com trades hepticos, sinusides e veia central. O pncreas uma glndula lobulada de cor clara que se relaciona intimamente com o fgado. O pncreas contm um corpo pequeno e dois lbulos assimtricos. Pode chegar tambm at a zona de adeso do bao. O lbulo direito toca o omaso, antes que acompanhe o duodeno descendente. Forma parte do nicho intratorcico que aloja as curvas mais craniais do jejuno. As ilhotas pancreticas representam a poro endcrina do pncreas. Tem uma distribuio desigual , embora sua microestrutura seja bastante similar a de outros herbvoros. Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal

A parte inicial do duodeno, o fgado e o pncreas recebem o sangue arterial da artria celaca. A artria mesentrica cranial suprime sangue a maior parte do duodeno, as pores restantes do intestino delgado e maior parte do intestino grosso.Com a exceo da poro terminal do intestino, a totalidade do aparelho gastrointestinal verte seu sangue venoso na veia porta heptica. O sistema nervoso autnomo inerva o intestino e as glndulas maiores. As fibras nervosas simpticas e as fibras parassimpticas tm sua origem, estabelecem sinapses ou atravessam os gnglios celaco, cranial e mesentrico e lombar caudais. A maioria das fibras parassimpticas deriva do nervo vago. Os vasos linfticos do intestino so mais numerosos nas principais zonas de absoro. Se situam nos mesentrios respectivos de cada regio intestinal, embora a linfa procedente do duodeno passa tambm pelo fgado e pncreas.

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3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DO APARELHO DIGESTIVO DOS RUMINANTES

DESENVOLVIMENTO FETAL
O estmago dos ruminantes tem sua origem em uma ampliao do estmago primitivo do embrio. O exame do embrio bovino de 4 meses revela um principio de estmago em forma de cone com curvaturas dorsal e ventral bem definidas similares as encontradas em animais monogstricos. No feto bovino de 9 semanas de idade so aparentes os sacos e pilares do rmen, o retculo encontra-se estabelecido com o omaso convertendo-se em um compartimento quase esfrico mais limitado. A diferenciao do estmago fetal mais precoce em cabras e ovelhas que em gado bovino. Os compartimentos gstricos podem distinguir-se na 3 semana do desenvolvimento embrionrio na ovelha. As bolsas gstricas definidas comeam a desenvolverse na 8 semana. As camadas dobradas das clulas claramente definidas indicativa dos quatro primeiras ordens de lminas do omaso aparecem nas 10 semanas e as 12 semanas comea a formar a estrutura superficial em forma de favo de mel do reticulo. As papilas do rmen iniciam seu desenvolvimento com a morfognese da lmina prpria e aumenta na micro vascularidade da rede capilar. O desenvolvimento papilar resultava tambm aparente nas folhas de primeira ordem do omaso de algumas espcies e tambm se apreciavam na regio fndica da rugas caractersticas do omaso adulto.

CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO


Todos os rgos do canal digestivo, com exceo do intestino delgado, aumentam de peso em seus tecidos desde o momento da primeira diferenciao no embrio at que o animal se trone adulto. A totalidade do tecido do aparelho digestivo representa 2,4% do peso do corporal do feto ovino perto do nascimento embora aumenta at 5,7% nas 9 semanas de idade e posteriormente diminui a 3,6% no animal adulto. O notvel aumento de tamanho que apresenta o rmen e o reticulo do recm nascido que tem acesso a alimentos slidos. Os tecidos dos restantes rgos digestivos seguem aumentando o peso embora em mais lentos. O rpido ganho de peso tecidual do intestino delgado dos cordeiros cessa na 8 ou 9 semana de idade. A ordem de crescimento dos rgos do aparelho digestivo at a idade adulta ; rmen, retculo, omaso, ceco, intestino grosso e reto, intestino delgado, abomaso e esfago em ovelhas, bovinos e bfalo domstico. Ao comparar os padres de crescimento entre o gado bovino e bfalo domstico mostra que o crescimento do retculo-rmen mais rpido no bfalo. O comprimento do intestino delgado e grosso aumenta rapidamente nas ultimas etapas do crescimento fetal e nas primeiras semanas de vida ps natal. Em terneiros de 13 a 14 semanas de

21 vida com um peso de 140 kg o comprimento do intestino delgado oscila entre 29,3-42,7m, o intestino grosso 4,9-6,5 m e o ceco 0,33-o,43 m.

DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO


Os ruminantes nascidos e criados em um meio ambiente normal tem acesso ao consumo de vegetais desde o nascimento. O consumo de produtos vegetais promove o desenvolvimento rpido do pr-estmago tanto em tamanho como em funcionamento. O desenvolvimento dos ruminantes jovens mantidos em pastagens pode dividir-se em 3 fases: a) 0-3 semanas de vida, fase no ruminante; b) 3-8 semanas de vida fase de transio; e c) a partir de 8 semanas, ruminantes adultos.

Crescimento do estmago

O rmen do recm nascido pequeno e flcido com papilas rudimentares que lhe conferem a mucosa uma textura similar a uma lixa fina em cervos e terneiros, com papilas um pouco mais largas em ovelhas e em vrias espcies diferentes de antlopes africanos. O retculo um pequeno saco elstico com um tero do tamanho do rmen, com uma superfcie de estrutura poligonal que apresenta papilas rudimentares sobre o solo e paredes das clulas. As diferenas da espcies no grau de desenvolvimento do estmago so relativamente pequenas ao nascer e podem anular-se facilmente por ao da dieta nas primeiras semanas de vida. Quando os ruminantes recm nascidos tem acesso a pastos, comearo a pastar na primeira ou segunda semana de vida, iniciando o crescimento do pr-estmago. As 4 semanas de vida o rume j cresceu at alcanar 4-8 vezes o seu peso ao nascer embora siga parecido com um saco elstico caracterstico das ultimas etapas de seu desenvolvimento. As 8 semanas de idade tem duplicado o peso corporal dos terneiros criados por suas mes ou alimentados com pasto e o de cordeiros quadruplicou-se Os ruminantes jovens dependem principalmente dos produtos da fermentao ruminal para sua mantena e crescimento. O peso total do tecido gstrico mostra um incremento ao desenvolver nos ruminantes, proporcional ao aumento de peso corporal. O peso do omaso segue aumentando em proporo relativa com a do resto do trato digestivo at as 36-38 semanas de vida. O xito relativo do processo de desmame depender da rapidez com que se tenha desenvolvido o prestmago, do tamanho do retculo-rmen e da facilidade relativa com que fermentam os alimentos ingeridos.

Desenvolvimento comparativo

22 Segue sendo difcil realizar comparaes diretas entre as espcies sobre a velocidade com que se desenvolvem seus pr-estmagos devido s variaes na dieta, rapidez de crescimento corporal e condies experimentais. As diferenas entre as espcies referentes ao tamanho do omaso durante o crescimento at alcanar a maturao so acentuadas quando se comparam tanto com o tamanho corporal como com a proporo relativa do estmago total. Em comparao com o desenvolvimento do pr-estmago, o abomaso muda pouco depois do primeiro ms de vida, crescendo seu peso tecidual com a mesma velocidade que o organismo total durante as 15-17 semanas seguintes ou durante mais tempo. As 10 semanas de vida a porcentagem mdia relativa dos compartimentos gstricos de ovelhas jovens alimentadas unicamente com concentrados ou com feno foram; rmen 64,6%, retculo 9,7%, omaso 5,7% e abomaso 20%.

Posio abdominal

Os pr-estmagos so pequenos nos animais recm nascidos e ficam prximos a poro anterior da cavidade abdominal com o rmen de terneiros e cordeiros recm nascidos em uma posio intermediria entre as superfcies dorsal e ventral. Pelo contrrio, o abomaso aparece bem desenvolvido, situado abaixo dos estmagos e sobre o solo do abdmen diretamente atrs do diafragma. O dreno reticular segue em direo dorso-ventral passando desta posio vertical at uma horizontal quando se o abomaso preenchido durante a alimentao. O espao que o rmen precisa aumenta rapidamente quando inicia o consumo de alimentos slidos. O retculo se desenvolve mais lentamente que o rmen e quando so desmamados os cabritos se estende rumo a parede do diafragma. O abomaso move-se em direo caudal desde o diafragma durante as 2-3 primeiras semanas de vida enquanto o retculo aumenta de tamanho

VOLUME DO ESTMAGO
Para determinar o desenvolvimento do estmago durante o crescimento dos ruminantes so utilizados vrios mtodos. Entre eles se incluem: a) peso do tecido mido ou seco do rgo; b)peso do tecido seco e desprovido de gordura, c) cheio dgua, quantidade de gua que pode conter o rgo extrado, submetido a uma pequena presso quando submerso em gua , d)pelo peso da digesta contida no momento do abate, e) esvaziando o retculo-rmen atravs de uma fstula e f) por tcnicas de diluio com marcadores lquidos. Pode usar se uma equao para relacionar os parmetros do crescimento do aparelho digestivo em relao as mudanas de peso corporal pela equao: Y = aXb, sendo Y o parmetro do aparelho em forma do peso do tecido fresco ou capacidade do rgo, X o parmetro do peso corporal e b o coeficiente de regresso. Os marcadores, especialmente o polietileno glicol (PEG) tem demonstrado sua utilidade para determinar o volume do rmen em animais velhos e intactos, obtendo-se um bom paralelismo entre as medies realizadas pelo volume de lquido usando PEG em uma comparao com o vazio direito atravs de uma fstula no rmen.

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DESNVOLVIMENTO EPITELIAL
O epitlio do pr-estomago do ruminante desenvolvido intervm na absoro e metabolismo de minerais e cidos graxos volteis. Protege tambm os tecidos subjacentes da abraso realizada pela digesta e da invaso microbiana. As clulas do estrato crneo contm um ncleo de material granuloso fino rodeado de fibrilas que determinam o tipo celular crneo caracterstico da superfcie epitelial do pr-estmago, incluindo a existncia de espaos intercelulares. Sobre a superfcie do epitlio descoberto um grande nmero de microorganismos, em alguns casos podem aparecer nos espaos intercelulares do estrato crneo e ocasionalmente podem introduzir nas clulas crneas mais externas. Histologicamente, ao nascer o epitlio do rmen tem mudado do tipo cubide estratificado descoberto nas etapas fetais medias para construir um epitlio queratinizado estratificado e escamoso similar ao do adulto, embora menos desenvolvido.

FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRESTMAGO


As poucas pesquisas existentes sugerem que o peso do canal digestivo se v reduzido menos intensamente que o peso total do feto quando as ovelhas recebem um plano nutritivo baixo durante a ultima metade da gestao. O crescimento do abomaso se v mais afetado que de outros rgos do aparelho digestivo, uma diferena que persiste depois do nascimento em cordeiros que recebem um plano de baixa nutrio. Os cordeiros criados com uma dieta deficiente em cidos graxos essenciais ganham peso mais lentamente e mostram uma limitao no crescimento dos rgos digestivos similar ao observado nos que recebem um plano de baixa nutrio.

Iniciao do crescimento do pr -estmago

Claramente os principais efeitos da dieta sobre o desenvolvimento do estmago nos terneiros de raas leiteiras. A falta de desenvolvimento do pr-estmago com todas as dietas a base de leite contrasta claramente com os efeitos estimulantes de concentrados ou feno. Os materiais volumosos sem capacidade de fermentao como cerdas de nylon, esponjas plsticas , cubos de plstico e aparas de madeira no iniciam o desenvolvimento do epitlio, embora provocam o crescimento e desenvolvimento muscular do rmen e do retculo. Utilizando cabras de 3 a 4 semanas de idade como animais de pesquisa descobriu-se que o 1,2propanodiol resultava eficaz para estimular o desenvolvimento do rmen bem administrado diretamente no retculo-rmen e no abomaso. Quando o animal tem acesso aos alimentos slidos se produz tambm um desenvolvimento claro dos estratos epiteliais. O desenvolvimento resulta muito baixo quando os terneiros so alimentados como prruminantes durante 12 semanas, embora o epitlio experimenta um crescimento rpido e apresente certa queratinizao 4 semanas depois da introduo de concentrados.

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Influncias dietticas

O grau de desenvolvimento que alcana o pr-estmago dos ruminantes jovens criadas em condies extensivas pode ser atrasado ou estimulado pela capacidade de suas mes de produzir leite. Em pr-ruminantes mais velhos rpida a adaptao ao consumo de alimentos slidos. Em terneiros alimentados exclusivamente com leite podem persistir uma situao de prruminantes durante um amplo perodo de tempo. A presena de fibra na dieta em forma relativamente grosseira, pode ser necessria para o desenvolvimento e funcionamento normal do rmen. A reviso histolgica das papilas revelou paraqueratose com ingesta e bactrias descobertas entre as camadas de clulas paraqueratticas. A paraqueratose pode ser identificada queratinizao incompleta. Os ncleos so retidos nas clulas cornificadas do estrato crneo e falta de estrato granuloso. As dietas ricas em concentrados reduzem o transporte de cidos graxos volteis atravs do epitlio do rmen enquanto que nveis superiores de nitrognio degradvel no rmen aumenta o transporte de acetato e propionato em terneiros mais velhos. A fibra grosseira pode reduzir tambm a incidncia da penetrao do epitlio ruminal pelos plos animais e vegetais que se v favorecida pela acumulao de queratina e a fixao de massa digestiva entre as papilas. A cor castanho escuro normal do epitlio do rmen que se desenvolve com a idade , pode ser resultado dos pigmentos produzidos pelo metabolismo microbiano dos materiais da dieta. Estes pigmentos aderem-se firmemente a camada queratinizada determinando uma colorao similar a do contedo do rmen. Os minerais, particularmente o ferro, aumentaram a pigmentao quando estudadas em dietas purificadas.

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4. MOTILIDADE DO TRATO GASTRO INTESTINAL

FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA)


A goteira reticular, quando aparece totalmente contrada constitui em essncia uma continuao do esfago formando um tubo que evita o retculo-rmen. Quando os mamferos jovens mamam de suas mes, produz-se um padro de comportamento que resulta bastante distinto do observado quando os animais bebem para aliviar a sede. Quando o animal lactante inicia o consumo de alimentos slidos, se desenvolve o pr-estmago e assume sua funo como cmara de fermentao. Mecanismos reflexos

O fechamento da goteira se inicia pela ao de mamar ou de beber como um reflexo e no parece ser afetado pela composio e temperatura do leite. A parte eferente do reflexo consiste em fibras parassimptico colinrgicas distribudas pela goteira principalmente pelo nervo vago abdominal dorsal . A introduo da gua na parte posterior da cavidade bucal ou a estimulao mecnica desta regio constituem estmulos sensitivos eficazes em preparaes descerebradas. As propriedades do reflexo que podem ser relevadas em preparaes descerebradas so uma soma de estmulos adequados, fadiga, latncia reflexa, efeito descarga e inibio. A inibio central produzida pela estimulao do estremo central de uma parte abomasal do nervo vago abdominal ventral e do nervo glossofarngeo. Estudos recentes mostram que o goteira reticular se contrai com dois movimentos distintos; primeiro mediante encurtamento, os lbios direito e esquerdo se unem finalmente permitindo a passagem direta de 30-40% do volume de lquido pelo abomaso. A inibio das contraes reticulo-ruminais associadas com o fechamento da goteira reticular quando a ao de mamar foi sinalizada a primeira vez em uma vaca adulta ao lamber sal. Durante a ao de mamar leite, se inibe a freqncia de contraes reticulares. Depois de mamar as contraes reticulares so mais lentas enquanto que as contraes do rmen e omaso so inibidas totalmente. O aumento da excitabilidade provocado por mostrar uma garrafa com teta o suficiente em um animal treinado para duplicar ou triplicar o volume do lquido recolhido no abomaso aps a introduo na parte inferior do esfago. Estudos feitos com raios X do fechamento da goteira em cordeiros com substitutos do leite individualmente ou em grupos demonstram que se mamam mal, consumem pouco leite e o leite penetra no rmen seu rendimento baixo, mostrando os cordeiros um atrofiamento inespecfico similar ao observado freqentemente nos cordeiros retardatrios do rebanho.

Manipulaes do reflexo

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Os terneiros so mais propcios a ter leite no retculo-rmen que os cordeiros, e os animais alimentados em balde representam mais leite ou cogulos no rmen alimentados com teta. O reflexo da goteira reticular uma resposta de tudo ou nada em terneiros como em cordeiros. O reflexo tem sido estudado em animais providos de fstulas no rmen, medindo a poro de lquido que apresenta no rmen aps uma toma, em comparao com o volume total introduzido diretamente atravs da fstula para determinar o volume de lquido ruminal. O reflexo desaparece progressivamente com a idade, embora em terneiros que recebem ocasionalmente alimento lquido no lugar de leite, uma proporo muito pequena ( < 10% ) de leite coagulado, suspenso de farinha de soja e soluo de concentrado de protena de pescado se recupera no rmen. As duas razes pra manipular esse reflexo do fechamento nos ruminantes so: a) evitar a ativao do reflexo desde a origem orofarngea em ruminantes adultos durante administrao oral de medicamentos, e b) ativar o reflexos nos terneiros, evitando assim o escape de leite para o rmen.

Administrao intrarruminal de frmacos

Para ter certeza de que o frmaco permanea no retculo-rmen das ovelhas adultas para ao local, dispe-se de trs possibilidades para prevenir a ativao do reflexo: injeo de atropina, aplicao de anestsicos locais na cavidade oral e introduo do frmaco no esfago torcico por uma sonda gstrica.

Alimentao com teta comparada com a realizada com balde

Quando se aplica a prova de absoro de xilosa para valorizar o grau de fechamento da goteira em ovelhas aps a administrao de ons de Cu , produz-se uma elevao notvel na concentrao de xilosa aps a administrao D-xilosa, por sonda esofgica, embora quando no se administra pela cnula ruminal. Nas vacas lactantes pode evitar-se de modo significativo a passagem pelo rmen da gua de bebida.

Ativao do reflexo da goteira reticular

O fechamento da goteira acompanhado por uma inibio das contraes retculo-ruminais que imitada por L-DOPA que atua como um precursor da dopamina e suprimido mediante um pr tratamento com metoclopramida que atua como um antagnico da dopamina atuando tambm atravs do sistema colinrgico.

MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN

27 Os movimentos ordenados e sincronizados do reticulo e do rmen ajudam a misturar os alimentos recm ingerido com os j existentes no estmago, a regurgitao e ao eruto de gases e para mover o alimento at o interior do omaso. Estas contraes dependem de estouros de impulsos nervosos eferentes que so transportados por nervos vagais e so essncias para o mantimento da fermentao como um processo intenso e contnuo. A maior parte da atividade extrnseca pode dividir-se em a) contraes primrias denominadas algumas vezes ciclo misturador, b) contraes secundrias denominadas as vezes contraes para erutar.

Contraes reticulo-ruminais primrias


Quando se retoma a atividade reticulo-ruminal aps um perodo de descanso ou inibio, os registros de presso ou de atividade eltrica da parede dos distintos compartimentos indicam que as contraes se iniciam primeiro no retculo. Poderia se dizer que estes fatos determinam uma onde gradual de contrao seguida por uma onda de relaxamento.

Contraes ruminais secundrias

Essas contraes que tem lugar no rmen podem seguir ou no a uma contrao primria. Essas contraes afetam geralmente ao pilar coronrio dorsal, contrao do saco sego caudal dorsal e do saco dorsal e relaxamento do saco cego ventral. O tempo necessrio para que se complete um ciclo depende da intensidade da contrao do saco cego ventral. Os efeitos da fistulizao do rmen em bovino sobre os padres de motilidade do reticulo no so triviais. Esto relacionados provavelmente com a abertura da cnula porque a presso do rmen normalmente inferior a presso atmosfrica. As contraes primrias afetam o reticulo (R) e ao saco dorsal do rmen (D) ou aos sacos dorsal e ventral (RDV). Sobre 85% das contraes no gado bovino em descanso pertencem aos padres RD ou RDV (45%) e RD, DV ou RDV, DV (40%). S 10% das contraes afetam o saco cego ventral (Vp).

Comparaes entre espcies


As contraes reticulares no gado bovino e bises constam essencialmente de duas ondas independentes de presso, enquanto que em ovelhas, cabras e cervos de cauda branca a contrao se apresenta melhor por uma onde bifsica. Durante a rumina o saco cranial apresenta contraes extras no precedidas por contraes dos sacos caudodorsal e ventral seguidos imediatamente por deglutio.

Influncia do consumo de alimentos

Inicialmente descobriu-se um ritmo 1:2 bem constante entre as contraes primarias e secundrias quando a vaca era observada em descanso. Posteriormente descobriu-se que na maior parte do tempo o ritmo era 1:1 (74% de 400 animais);e 16% das vacas apresentava um ritmo 2:1. Na verdade a percepo do alimento e sua posterior ingesto estimulam a secreo de saliva, especialmente das glndulas partidas e nasolabiais que nos bovinos so de natureza salivar. A motilidade do rmen em ovelhas que ingerem alimentos se caracteriza por uma elevada freqncia das contraes at 3/min: uma relao entre as contraes primrias e secundrias que quase de 1:1 e um nvel alto de atividade tnica com prolongao das contraes do saco ventral que so polifsicas durante uns 30 minutos.

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Influncia da dieta

Quando o gado bovino recebe feno de aveia longo ou modo at ser reduzido a um tamanho ou 3/32 de polegada, a moagem mais fina determina uma menor freqncia de contraes e uma reduo na amplitude das mesmas. Durante a rumina a contrao extra mais diferenciada das contraes bifsicas e a durao media das contraes de 7,3 segundos e no de 6,6 segundos. As experincias de nutrio intra-gastrica em ovelhas demonstraro que um rmen carente de resduos da dieta mantm o padro de motilidade parecido com as observadas quando consomem erva granulada.

Fatos associados com a regurgitao

Uma das diferenas primarias na motilidade retculo-ruminal entre a rumina e a que tem lugar em fase de descano ou de consumo de alimentos consiste na existncia de uma contrao extrareticular que aparece antes da contrao bifsica usual. Geralmente, a regurgitao de ingesta rumo ao interior do esfago torcico tem lugar durante uma queda da presso intrapleural devido a contrao do diafragma ao final da contrao extra. As mudanas de presso associadas com as contraes secundrias do saco ventral ampliam- se at o ciclo posterior reticulo ruminal durante a rumina, apresentando-se as fases terminais durante a contrao de regurgitao do retculo. Os ruminantes providos de cnula traqueal aberta que se supe evita a formao de presso negativa do trax, ruminam normalmente. O desvio do material regurgitado pela abertura da cnula esofgica no suprime a onda antiperistltica que percorre o esfago rumo a cavidade bucal.

Fatos associados com a ao de eructar

A contrao ruminal coordenada e o relaxamento do esfncter esofgico inferior provocam o eructo de gases obtidos como subprodutos da fermentao. Tais contraes tm sido identificadas como a circulao de gases em direo cranial rumo ao crdia desde uma posio caudal e dorsal no rmen e podem ser estimulados em preparaes descerebradas pela inflao de gs no rmen.

Fatores vrios

Muitas situaes patofisiologicas ou enfermidades diversas podem alterar ou interromper ciclos normais de motilidade gstrica.

ATIVIDADE MOTORA DO OMASO

29 O omaso um rgo compacto mais desenvolvido mais em gado bovino que em ovelhas e cabras. Os estudos manomtricos em ovelhas e vacas e a eletromiografia em ambas espcies tem proporcionado progressivamente dados compreensveis sobre as funes deste rgo no termino das contraes cclicas e transporte da digesta.

Atividade cclica
Com respeito a motilidade, a seqncia de contraes : pescoo, canal omasal e corpo do rgo. No gado bovino, os registros de presso realizados entre as folhas do corpo do omaso e o canal omasal tem um carter bastante diferente, tendo as contraes do corpo muito mais amplas que as de outras regies da vscera. Aparentemente as contraes do canal impulsionam os componentes mais fluidos da ingesta desde o canal rumo aos espaos entre as folhas do corpo do omaso e da contrao do corpo do omaso obrigam a ingesta a sair do espao entre as folhas e penetrar no abomaso. Em ovelhas providas de eletrodos de arame colocados cirurgicamente e/ou manmetros, a contrao se inicia aparentemente sobre os teros oral e mdio do rgo.

Orifcio reticulo-omasal

No gado bovino tem se estudado os movimentos do orifcio omasal em relao com as contraes do reticulo, pilar cranial do rmen, omaso e abomaso por pequenos bales ligeiramente inflados. O orifcio mantm um padro constante no seu funcionamento durante o descanso, ingesto de alimentos e bebida. Durante a maior parte do ciclo reticulo ruminal de contraes, o orifcio permanece aberto. A medio das mudanas de dimetro do orifcio em ovelhas por eletrodos de impedncia demostra que o orifcio experimenta uma intensa dilatao durante a segunda fase da contrao reticular e tambm durante a contrao extra reticular associada com a regurgitao. Finalmente, a atividade cclica do omaso afeta a goteira omasal e maior parte do corpo do omaso, exceto uma pequena parte prxima ao abomaso. Esta atividade se fusiona em uma contrao que se estende sobre o corpo omasal para cessar com o incio da contrao reticular nas ovelhas.

Transferncia de digesta

S as medies diretas de fluxo atravs do orifcio em relao com a presso oral: aboral no orifcio podem proporcionar dados confiveis sobre as variaes resultantes de fluxo. Tanto em ovelhas como em bovino o fluxo aumenta durante a ingesto de alimentos. A durao das contraes do omaso nas ovelhas se reduz coincidindo com um aumento na freqncia de contraes reticulares. O corpo do omaso do gado bovino mantm um padro rtmico de mudana de presso que muito mais lenta que o ciclo reticulo ruminal. A abertura do orifcio reticulo-omasal , especialmente durante a rumina e as mudanas presso so provavelmente os dois fatores principais que intervm na transferncia de digesta. Recentemente se tem ressaltado o efeito da atividade muscular do retculo sobre o fluxo de sada da digesta do rmen em novilhos em crescimento. Em animais que recebem uma dieta rica em feno, o fluxo de digesta acelera 30% em relao a animais que recebem palha granulada e milho em clices suplementados com farinha de soja.

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DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE


O desenvolvimento funcional do retculo rmen tem um interesse especial porque se relaciona com o desenvolvimento do crescimento vegetal. A principal contribuio ao desenvolvimento evolutivo consistiu na formao de divertculos no secretores do estmago anterior primitivo para acomodar bactrias simbiticas capazes de segregar clulas para degradar o polissacardeo vegetal, celulose e produzir substncias utilizadas como fonte de energia pelo animal hospedeiro. O mecanismo nervoso que controla os aspectos motores da rumina aparecem to ativo em terneiros de 2 semanas de idade que s com estmulos ligeiros, tais como a presena de bales para registro ou a sutura da parede aps a ablao do rmen, so suficientes para produzir regurgitaes freqentes.

Estado de pr-ruminante
A transio rumo a uma digesto de tipo ruminante depende na grande mdia da dieta que recebe o terneiro. Quanto mais dilatado seja o perodo que o terneiro dispe de suprimento abundante de leite, menor ser a urgncia de suplementar sua dieta com outros alimentos. As contraes ruminais primarias e secundarias apreciadas no terneiro alimentados com feno aos 57 dias e posteriormente (71 dias) em terneiros alimentados com gros e feno. Os estudos sobre o desenvolvimento da motilidade do rmen em terneiro pelo mtodo fluoroscope mostram o processo de desenvolvimento da motilidade do retculo-rmen. As influencias da dieta sobre a motilidade do rmen tem sido estudadas tambm em terneiros com fistulao ruminal desde as 2 a 10 semanas de idade, alimentados com uma variedade de dietas diferentes: leite; leite, feno e cereais; leite + esponjas; leite + cidos graxos volteis; ou leite + esponjas + cidos graxos volteis. Em terneiros que s recebiam leite atrav de uma fistula no abomaso, se comparou o efeito de infuses intrarruminal de uma mescla de cidos graxos volteis e soluo de amonaco com a introduo de partcula indigestveis de plsticos por uma fstula no rmen. Os cidos graxos volteis proporcionam um desenvolvimento importante da camada mucosa e crescimento das papilas, a associao de plsticos e cidos graxos volteis determina um efeito sinrgico sobre as camadas mucosa e muscular. So necessrias somente 3 semanas para modificar o crescimento papilar. A motilidade em terneiros que recebam concentrados reduzida quando se compara com a de terneiros alimentados com feno igualmente com o que acontece com o tempo dedicado a rumina ou a cordenao entre regurgitao e contraes musculares. Contraes intrnsecas frente as extrnsecas

As contraes extrnsecas do pr-estmago so essenciais para a mistura e para a propulso aboral do contedo. Sua freqncia, forma e amplitude so a conseqncia da atividade do sistema nervoso central (SNC), modificada reflexamente por correntes sensitivas procedentes principalmente do prprio trato digestivo.

31 A seo de um nervo vago no impede a contrao porque segue funcionando o circuito de freqncia contralateral. Esta atividade intrnseca registrada como descargas de grupo durante os intervalos de contraes fsicas e sua densidade mais importante no retculo que no rmen. As contraes primarias continuam quando esvaziado de digesta o retculo-rmen de um animal consente embora provavelmente aparece intensamente reduzido o impulso estimulador que chega ao centro procedente de receptores de tenso em srie nesses rgos. O papel do sistema nervoso entrico no retculo-rmen presumivelmente similar as descargas regulares no plexo mientrico do intestino delgado, que se produzem cada 6 segundos e so abolidas a 30 C. Tambm tem interesse o fato de que a insuflao do saco dorsal provoca um aumento local na freqncia de descarga em ovelhas.

RUMINA
O fenmeno de mastigar o bolo alimentcio ou voltar a mastigar o contedo do rmen ingerido em algum momento anterior um dos fatos mais caractersticos dos animais ruminantes. A rumina impe a regurgitao da ingesta do retculo-rmen e nova mastigao dos produtos slidos acompanhada por re-salivao e nova deglutio do bolo.

Mecanismos

A regurgitao da ingesta se associa com uma contrao extra- reticular que procede a contrao bifsica normal. Esta concentrao determina um incremento aprecivel nas presses sobre os fluidos nas zonas do crdia ao elevar o solo do retculo quase em uma metade da distncia entre sal posio relaxada e o crdia. O movimento da digesta do esfago desde a poro distal do esfago rumo a boca acompanhada por uma contrao antiperistltica rpida, possvel ao parecer ao fato de ser estriado o msculo do esfago dos ruminantes.

Destinos dos bolos ruminados e deglutidos

Quando a digesta ruminada retorna ao retculo-rmen mantida no mesmo durante algum tempo no passa imediatamente ao omaso. O bolo ruminado depositado na parte dorsal do saco cranial do rmen. No contedo relativamente lquido do retculo , as partculas de maior peso especfico tendem a fundir-se rumo ao fundo enquanto que as partculas de menor peso especfico e as partculas mais grossas permanecem flutuando na regio dorsal do rgo. O material recondicionado capaz de atravessar uma peneira de 1mm sai rapidamente do rmen nas ovelhas, embora permanea retido o material mais grosseiro. A comparao entre o tamanho das partculas no contedo extrado de distintos compartimentos do estmago indica que o lugar onde se produz falsa descriminao entre o retculo e o omaso, j que as partculas do contedo reticular so similares as do contedo do rmen e as do omaso as do contedo do abomaso.

32 O fato de que passem ou no passem ser determinado pelo grau de abertura do orifcio atravs do mesmo.

Tempo destinado a rumina

O impulso para ruminar bastante forte e o tempo destinado a ruminar para um determinado animal e textura da rao depende da quantidade ingerida. Poe exemplo uma ovelha que consome 400-600 g de feno por dia rumina durante 327-409 minutos, que correspondem aproximadamente ao nmero de bolos ( mastigados com um freqncia de 43-50 movimentos mastigatrios por minuto. Os dados correspondentes as ovelhas indicam que esse animai podem desenvolver muitos perodos de rumina quando alimentados com feno e concentrados. Estes perodos podem durar desde 30 segundos at 2 horas, embora a metade ou mais dos mesmos tem uma durao inferior a 30 minutos. No caso das vacas leiteiras que recebem distintas forragens em mdia 15,16 e 16 em novilhas, vacas lactantes e vacas em gestao respectivamente, alimentadas com forragens ou forragens e concentrados. Aprecia-se uma distribuio circadiana dos perodos de rumina em animais estabulados e sal apresentao durante a noite favorecida pela sonolncia. Os terneiros destinam a rumina uns 120 minutos durante o dia e uns 180 minutos durante a noite. Dados procedentes de vrias fontes indicam que o gado bovino pode destinar de 35-80 minutos a rumina por cada kg de forragem consumida com 2/3 dos mesmos durante a noite. O padro circadiano tanto do pastoreio quanto da rumina se altera quando preciso realizar ajustes para acomodar-se as condies climticas, e para manter o tempo de pastoreio e consumo de alimentos. Finalmente, o tempo destinado a rumina se mantm relativamente constante em relao com o consumo de substncia seca e se distribui durante o ano como uma atividade de mantimento.

Fatores que influem sobre a rumina

No definida com claridade a totalidade de fatores que estimulam ou inibem a rumina. Uma modalidade sensitiva, estimulao ttil, parece idnea para comprovar a decomposio fsica dos alimentos. A ingesto dos alimentos determinam um aumento brusco de tempo na freqncia e intensidade das contraes do pilar. O deslocamento mdio de cada indicador rdio-opaco durante as contraes enquanto se consomem alimentos foi de 75mm. A textura da digesta, a consistncia da digesta e o contedo do rmen, representam 3 tipos possveis de informao sensorial que podem proceder dos pilares. Pelo consumo de erva em pedaos grossos frente a pedaos curtos por ovelhas ( no pelo gado), tem-se descoberto que as partculas no rmen eram mais largas e mais intercaladas. Como o resultado mais difcil La separao e decomposio mecnica das partculas, pelo que retarda a transferncia de partculas pequenas do saco dorsal ao saco ventral do rmen e o refluxo rumo ao interior do saco cranial e retculo.

Mecanismos e importncia

33 A rumina est regulada centralmente como mostra pela estimulao dos centros gstricos e rea hipotalmica anterior. A rumina reflexa induzida tambm freqentemente nas vacas leiteiras durante a ordenha e se mostram sonolentas.Nas cabras se tem conseguidos reflexos condicionados pela associao de flashes com caricias suaves da parede reticular. A rumina induzida resultado da ativao dos centros gstricos pelo aumento da corrente nervosa aferente desde a parede reticular estimulada pela adrenalina. Quando no podem expressar-se o comportamento da rumina, pe-se em marcha um padro muito irregular do comportamento mastigatrio para imitar o processo natural. A elevada porcentagem da falsa rumina descendeu pela infuso ruminal de quantidades crescentes de cidos graxos volteis embora aumentou por estimulao ttil por partculas indigestveis da parede do rmen isolado.

Teorias sobre o desenvolvimento da rumina

A continuao inclui algumas das teorias apresentadas na explicao da rumina: a) A teoria dos predadores estabelece que os ruminantes so animais atacados por predadores e portanto, devem ingerir rapidamente os alimentos sem mastig-los bem. b) Outra possibilidade apresentada o incremento na passagem do contedo do retculormen rumo ao interior do omaso. c) A funo mais importante da rumina e a decomposio de material que de outra maneira seguiria no mesmo ocupando um espao til e dificultaria a ingesto de alimento e claro que a rumina responsvel principalmente da desintegrao do material grosseiro no rmen.

ERUCTAO
A ao de eructar o mecanismo pelo qual os ruminantes arrotam as grande quantidade de gases produzidas no pr-estmago resultado da fermentao microbiana. Durante os perodos de mxima produo de gs (30 minutos a 2 horas depois da ingesto de alimento), a produo de gs pode alcanar valores elevados. Os terneiros alimentados com alfafa verde produzen 12-27 litros/minuto por 3-17 eructaes/ minuto. A contrao de limpeza o termo aplicado recentemente a contraes esofgicas que rumam caudalmente, que produzem-se com independncia de movimentos orofarngeos da deglutio.

Medio
Em vacas equipadas com mascaras faciais e cnulas traqueais foi descoberto que o gs expelido atravs da traquia era de 3 a 7 vezes superior ao expelido pelo mascara facial, do 0,5 ao 33% do gs eructado escapa pelo boca e nariz o resto respirado pela traquia. A eructao um processo silencioso nos ruminantes em contraste com o que acontece com alguns seres humanos. Os gases eructados penetram na traquia com presses que se aproximam as que alcanam no esfago durante a fase de expulso e penetram profundamente nos pulmes. O inchao do rmen com gs estimula o reflexo de eructao e o processo de eructar se inibe quando a zona que rodeia o crdia e coberta com ingesta, gua, espuma ou leo mineral.

34 A comparao dos mecanismos de eructao e rumina indica que so estimuladosde distintas formas. A insuflao do gs no rmen aumenta a incidncia de contraes ruminais secundrias na ovelha consciente e presena de contraes reticulares exerce um efeito inibidorsobre as contraes ruminais secundrias, especialmente as do saco ventral e do saco cego ventral.

Diferenas especficas

Os fatos envolvidos com eructao tanto mecanismos centrais como perifricos sugere a existncia de possveis diferenas especficas em sua interao. O alvio da flatulncia por gs livre em ambas espcies pela introduo de uma sonde nasogastrica atravs do esfncter esofgico inferior, incrimina esta estrutura como um fator que interfere na eliminao de gs ruminal e onde esto presentes substncias adrenrgicas, colinrgicas, serotonrgicas e possivelmente receptores P. o papel especfico do tnus do esfncter esofgico inferior determinado tambm pela ausncia de qualquer melhora nas flatulncias quando so estimuladas a freqncia e amplitude das contraes do reticulo-ruminal por agentes colinrgicos como carbacol, betanecol ou pilocarpina.

Controle do esfncter esofgico inferior

A nica atividade dos neurnios vagais sensitivos registrado desde o gnglio intrincado de ovelhas anestesiadas e tem origem no esfncter esofgico inferior, pertence ao tipo adaptativo lento de receptores . Dado que o orifcio do crdia se contrai de uma forma tetnica quando exposto ao fluido ruminal de pastos de trigo, possvel que a musculatura associada com o esfncter esofgico inferior pode contrair-se espasmodicamente e impedir as eructaes aps sua exposio a certos compostos originados pela ingesta contida no rmen. Por outro lado, como as presses no esfago um procedimento para a valorizao indireta da presso pleural, a presso pleural poderia se rum dos fatores que influenciam na presso do esfncter esofgico inferior. Tanto em ovelhas como em Gado bovino tem se observado relaxamento do esfncter esofgico inferior por antagonismos de 5-HT2 durante a distenso ruminal. Finalmente, a eliminao necessria de gs pelos ruminantes permite a presena de gases variados nos pulmes, que so absorvidos rumo ao sangue e aparecem no leite.

ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO


No termino da motilidade, o abomaso tem sido ignorado em boa parte tanto na etapa prruminante como na de ruminante. Relaxamento receptivo Durante os 3-4 primeiros meses de vida no mnimo, os terneiros que recebem dietas lcteas ou substitutos do leite mostram poucos desejos de ingerir alimentos slidos, sempre que o substituto do leite tenha sido formulado para contribuir durante este perodo quantidades

35 suficientes de todos os nutrientes essenciais. A coagulao do leite produz no 3-4 minutos seguintes a sua ingesto, formando um coagulo de casena junto com a gordura presa de forma que somente penetra no duodeno soro contendo lactose e protena do soro. As variaes verdadeiras de presso so difceis de comprovar no abomaso sem dispor de vrios manmetros apropriados e com frequncia se utilizam medidores de tenso ou eletrodos implantados para registrar a fora gerada pela musculatura do aparelho digestivo em substituio de medidores de presso.

Esvaziamento gstrico

Em terneiro conscientes, minimante sujeitos e providos de uma cnula permanente, o padro bsico do esvaziamento tem uma caracterstica exponencial durante a maior parte do perodo de evacuao igualmente a outras espcies. A localizao de cnulas duodenais adicionais de reentrada a 5 cm do piloro, proporciona uma preparao pela qual possvel a infuso do duodeno atravs da cnula distal, e recolher o efluente abomasal do ramo proximal da cnula. O registro simultneo da eletromiograma abomasal e a medio do esvaziamento gstrico mostraram uma associao causal entre a administrao de gastrina e a reduo do vazio gstrico. A ordem hierrquica dos fatores que influenciam o Esvaziamento gstrico : Distenso do abomaso > osmolaridade > pH do quimo > produtos ( gordura e protena) que penetram no duodeno. A distenso o principal estimulo intragstrico para o esvaziamento do abomaso. Contudo o registro continuado dos padres de motilidade do antro demostrou a existncia de 15 a 18 perodos de inatividade do antro e ausncia de fluxo cada 24 horas, cada um destes perodos dura de 5 a 10 minutos.

Alteraes funcionais
Tanto em pr-ruminantes como em ruminantes adultos, o fluxo transpilorico se produz em forma de jarros com perodos de inatividade e ausncia de fluxo. A sobrecarga do abomaso determina um aumento na velocidade do esvaziamento abomasal ao reduzir a durao das fases de atividade no pontiaguda. Algumas protenas influenciam sobre a altura das vilosidade e desenvolvimento dos entercitos, que por sua vez podem afetar a produo de 5-HT de forma suficiente para influir na motilidade do trato digestivo, especialmente atonia por ulcera duodenal. As ovelhas adultas que sofrem infestao por Ostertagia circuncincta, mostram regresso da mucosa do abomaso e menor motilidade que poder ser originada por hipergastrinemia coincidente com o parasitismo do antro j que os nveis de gastrina descendem com um tratamento anti-helmntico eficaz. Existem muitas provas no sentido de que a infeco duodenal origina mudanas na motilidade do intestino e em conseqncia , o esvaziamento gstrico, o neurotransmissor colinrgico aumenta o peristaltismo do antro e relaxa o esfncter pilrico como o polipeptdeo intestinal vasoativo.

FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA

36 A determinao da passagem de ingesta atravs do canal gastro-intestinal dos ruminante, quando se considera em relao com os padres de atividade motora, dificultada pela presena do retculo-rmen como sistema misturador. Nvel de consumo de rao O tempo que as partculas de rao de tempo mdio passam no pr-estmago depende do nvel de consumo, embora sua determinao resulta difcil pela falta de segurana sobre o prazo que podem permanecer no omaso. Em ovelhas cujo rmen tenha sido retirado cirurgicamente, as aparies inicial e final de marcador foram 6 horas e 6 dias aps o consumo de aveia truncada, frente a 22 horas e 19 dias em ovelhas normais.

Frequncia na ingesto de rao


Sob um posto de vista histrico, o uso de cnulas duodenais de reentrada tem sido muito popular, pelo que se dispe de um elevado nmero de publicaes. A frequncia na ingesto de rao tem um efeito notvel sobre a quantidade de digesta que influi desde o abomaso. Em ovelhas que recebem alimento uma vez ao dia, a velocidade de fluxo de uns 270ml/hora que aumenta at 785ml/hora quando a rao se distribui em trs vezes ao dia.

Variaes ultradinas

O fluxo abomasal de digesta valorizado por uma medidor de fluxo tem lugar no bovino em forma de sela com um volume que varia entre 50 e 160 ml cada 1-3 minutos, separados por perodos sem fluxo correspondente a um ritmo ultradino de inatividade do antro

Variaes diurnas

Tanto em gado bovino como em ovelhas registraram-se tambm variaes diurnas sobrepostas no fluxo de digesta. Quando as ovelhas foram alimentadas totalmente por infuso de cidos graxos volteis e abomasal da soluo de casena introduzida com uma velocidade constante de 200ml/horamanifestou um ou dois perodos de fluxo lento durante toda a noite que durou 1,5-3 horas e um perodo de fluxo rpido, possvelmente um fenmeno de rebote ao amanhecer. O fluxo lento se caracterizou por jatos de 2-3 ml frente aos 6-7ml durante o fluxo rpido.

MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO


As variaes diurnas do fluxo abomasal ligadas ao ciclo de descanso-atividade do animal e os ciclos de sono se sobrepem ao longo das mudanas ultradinas de fluxo no intestino delgado a intervalos de 90-120 minutos. A origem desta intermitncia no fluxo de digesta doe ruminantes se encontra gerao peridica de complexos motores migratrios na unio gastro-duodenal, identificados primeiro por eletromiografia aps um jejum noturno. As paredes integrantes dentro do plexo intrnseco controlam o padro de excitao e inibio da migrao de complexos motores migratrios. Estas paredes, embora influenciadas por impulsos nervosos intrnsecos, podem funcionar com independncia de impulsos esternos.

37 A atividade motora cclica do intestino delgado e seus efeitos sobre o fluxo de digesta so fatos bem conhecidos nos ruminantes, includo seu desenvlovimento durante a vida perinatal e o controle neuro-hormonal.

Desenvolvimento perinatal
O desenvolvimento do intestino delgado dos ovinos tem recebido uma ateno muito superior ao de outras partes do canal gastrointestinal. No feto de 60 dias, cujo comprimento occipital-garupa de 16cm o intestino delgado tem um comprimento de 1,76m. No cordeiro fetal relativamente maduro ao nascer, os nveis de gastrina no plasma so elevadosantes do nascimento e o feto segrega cido durante a gestao com uma tendncia geral para que o pH gstrico caia de 7,5 no feto de 105 dias at 4,3 no feto de 135 dias de idade. Durante a ultima semana antes do nascimento, , a atividade pontiaguda irregular (API) aumenta de 30 a 50 % do tempo comprovado e intercala entre as fases de APR que, por sua vez, apresentam-se com menor freqncia. O intervalo de 30-40 minutos entre as fases de atividade pontiaguda regular (APR) no feto aumento progressivamente at valores de 90-100 minutos depois do nascimento como conseqncia de uma maior durao das fases API e posteriormente, no adulto, pelo desenvolvimento de mecanismos inibidores. Envolvem outros fatores: Uma maior velocidade de propagao dos complexos motores migratrios (CMM) e a apario de complexos de potencial de ao migratria (CPAM) que denominaram-se ondas propulsoras no terneiro recm nascido. Finalmente a adaptao do canal gastrointestinal a impulsionar a digesta em resposta a sua carga por leite supem o desenvolvimento de vrias mudanas na motilidade: Um maior cociente API/ANP, maior velocidade de propagao das contraes, menor atividade em direo oral, e claros estalos de atividade pontiaguda intensa.

Caractersticas do fluxo da digesta

Para estudar os fatores que interferem na velocidade de avano da digesta ao longo do intestino delgado dos ruminantes, tem sido estudada a atividade motora do duodeno ovino pelo registro conjunto de mudanas de presso e eletromiogrficos (EMG) ao nvel de uma cnula em T que pode receber tambm uma sonde anular medidora de fluxo. Quando se insere na luz do duodeno uma sonda anular eletromagntica medidora do fluxo, o fluxo do contedo se realiza por jatos durante todas as contraes que se propagam. No jejuno, o conceito que a atividade propulsora do intestino delgado depende diretamente dos CMM se mostra ao observar que seu contedo impulsionado durante a fase API e que o fluxo mximo se alcana imediatamente antes de aparecer a fase APR.

Controle neuro-hormonal

Diversas observaes indicam que os nervos intrnsecos desempenham somente uma funo reguladora por que a atividade do CMM persiste depois de cortar os nervos

38 esplncnico e vago. A apario de atividade motora cclica e sua resposta ao contedo intraluminal so fatos controlados pelo sistema nervoso entrico (SNE). A inibio da motilidade gstrica como resposta a presena de solues cidas no duodeno ou de gordura passada a entrada do canal biliar no desaparece totalmente aps vagotomia Os registros do movimento das mandbulas em ovelhas mostram que a infuso duodenal de 100ml de azeite de amendoim altera os padres normais de consumo de alimentos e rumina. Este perodo reduzido de consumo de alimento habitualmente seguido por um perodo de rumina, embora posteriormente os animais comem pouco e apresentam curtos perodos de rumina e longos perodos de inatividade. Entre os fatores hormonais que poderiam interferir, parece ser que atua a colecistoquenina (CCQ), mais que a secretina, o polipeptideo pancretico bovino. A CCQ liberada pela gordura da mucosa intestinal penetra na corrente sangunea mesentrica, atravs do sistema porta chega ao fgado e veia heptica para alcanar a circulao arterial geral.

INTESTINO GROSSO
As funes homeostticas do intestino grosso incluem o mantimento de um equilbrio entre eletrlitos e fluidos, um alojamento para milhares e milhes de microorganismos e um armazenamento temporal de excretas at que convenha sua eliminao controlada.

Atividade motora do ceco

O fluxo de digesta desde o leo terminal rumo ao ceco e clon proximal intermitente. Segundo os estudos realizados sobre o fluxo ao nvel do leo terminal, resulta que uma s contrao peristltica pode originar um fluxo de fluido de at 70 ml. As contraes regulares coordenadas, peristlticas e antiperistlticas, so a forma predominante de atividade no ceco e clon proximal com uma freqncia de 3-7/10 minutos. Durante uns 6 e 10 segundos o gado bovino e ovelhas, respectivamente. As contraes peristlticas nicas, que se originam como uma continuao da contrao cecal, caminham ao longo do clon proximal chegando com freqncia at o clon espiral. De forma irregular de produzem series de 4 a 12 contraes intensas, que duram uns 2 a 6 minutos em ovelhas e bovino, respectivamente ( a intervalos de 30-240 minutos) para evacuar o contedo desde o ceco e vo ligadas a apresentao de uma fase APR no leo. As contraes do ceco provocam uma evacuao quase completa de contedo rumo ao clon proximal.

Clon espiral e fezes granuladas

No clon espiral das ovelhas, os potenciais de golpe pontiagudo que duram 4 segundos s se produzem com uma freqncia de 15 por minuto durante quase 95% do tempo comprovado, razo pela qual a atividade parece quase contnua. As contas de plstico numeradas e introduzidas seqencialmente e atravs de uma cnula no extremo proximal

39 do clon espiral, so recuperadas essencialmente na mesma ordem de introduo nos grnulos fecais.

Influncias nervosas
Aparecem opinies contrapostas sobre a influncia do consumo de alimentos na motilidade cecal. A freqncia e amplitude de mudanas regulares de presso no ceco das ovelhas e vem aumentadas, alcanando um mximo de atividade 15 a 20 minutos depois de iniciar o consumo de alimentos. O papel motor que joga na defecao o aporte nervoso extrnseco que chega ao reto em resposta a uma distenso demonstrada pelo relaxamento da ampola retal aps a anestesia epidural, e no caso de tenesmo retal, por seu desaparecimento aps a destruio das vias sensitivas nos nervos plvicos por lcool.

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5. INGESTO DE ALIMENTOS E GUAS

HBITOS ALIMENTICIOS
O consumo de uma dieta a base de forragem supe uma atividade a tempo completo pra um ruminante adulto. Deve destinar-se mais de 12 horas por dia para a ingesto e ruminan do alimento. Um animal pode realizar 30.000-50.000 movimentos mastigatrios em um perodo de 24 horas sem um descanso prolongado. Sem a mastigao que realizam durante a ingesto e rumina dos alimentos, seria impossvel que os ruminantes se mantivessem com dietas fibrosas.

MECANISMOS DA IONGESTO DE ALIMENTOS


Os ruminantes precisam de incisivos superiores; em seu lugar tem uma lmina dura.Quando comem um bocado, manipulam o alimento em sua boca com sua lngua e lbios e cortam ou arrancam o alimento com seus dentes incisivos e lminas dentais. Mastigam brevemente o alimento na parte posterior da boca antes de deglutir-lo. A diviso em partculas se produz durante a mastigao assim como tambm durante a rumina. Durante a ingesto, do 10 a 50% delas com < de 1mm dependendo da composio e tamanho das pores de forragem consumida. Em conseqncia, aps a ingesto inicial persistem muitas partculas grande, que so divididas durante a rumina at tamanhos inferiores a 1mm.

EFICCIA DA MASTIGAO
A eficcia da mastigao e da rumina est relacionada e depende tanto do animal como da composio da forragem. Os animais de maior tamanho podem romper as partculas mais rapidamente que os animais menores. Alm da degradao das partculas, a mastigao durante a ingesto influi na fermentao bacteriana e libera material solvel do alimento. As bactrias no podem atravessar facilmente a cutcula crea que cobre as superfcies vegetais pelo que o tempo dedicado a digesto maior para material no mastigado que para o mastigado. Como resultado, a fermentao mais rpida quando reduzido o tamanho das partculas do alimento. Os dados indicam que 30 a 60% do nitrognio solvel liberado durante a ingesto e o resto se libera durante a rumina

SELEO DE ALIMENTOS
Desde o touro almiscarado na tundra rtica at o impala e os gnus no deserto do Kalahari, os ruminantes tem demonstrado sua capacidade para sobreviver em muitos ambientes hostis. Os seletores, tais como as girafas, cervos e cabrito, so animais com uma capacidade limitada para digerir a fibra, pelo que a digesta passa rapidamente atravs do seu aparelho digestivo.

41 A estratgia nutritiva da segunda classe de herbvoros consiste em mais melhor e quantidade e no qualidade. As espcies do grupo intermedirio, que incluem os animais que pastam e ingerem arbustos tais como ovelhas e cabras, discriminam os que ingerem menos que as espcies seletoras, embora so incapazes de consumir de forma continuada grandes quntidades de alimentos ricos em fibra. A comparao entre os lbios de espcies diferentes revela adaptaes anatmicas que permitem a uns animais pastar e a outros pastar seletivamente. O fato de que a seletividade seja ou no uma vantagem importante depende da composio da forragem disponvel, quanto mais uniforme seja a forragem, menos benfico resulta o pastoreio seletivo.

TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS


Vrios so os fatores que influenciam sobre o tempo que um animal destina a comer: densidade da erva no prado, fotoperodo, temperatura, clima, qualidade e forma de alimento e situao fisiolgica do animal. A disponibilidade de alimento, mais que sua qualidade, habitualmente tem suma importncia para os ruminantes tanto de zonas rticas como desrticas. Os animais pastam nos prados geralmente com luz diurna, particularmente pela manh cedo e durante o crepsculo. Quando os dias so curtos duranet o inverno se fusionamos perodos de tempo destinados a comer durante a manh e a tarde. As vacas leiteiras podem ingerir at 20 tomas de alimento / dia principalmente durante as horas de luz solar. Os animais que recebem uma quantidade limitada de rao aumentam a velocidade de sua ingesto para alcanar um consumo mximo durante os perodos que dispem de alimento. Este efeito resulta evidente de forma especial se os animais so alimentados com raes molduradas ou com dietas ricas em cereais que reduzem o pH do rmen. Os padres de ingesto de alimentos em animais estabulados so infuenciados pelo horrio da distribuio de rao e pelo fotoperodo . Os animais preferem os alimentos frescos e habitualmente iniciar o consumo de suas tomas mais abundantes quando se distribui diante dos mesmos. Os padres seguidos pelo consumo de alimentos variam entre os animais nas distintas etapas de seu perodo reprodutor. As fmeas no cio reduzem seu consumo de alimentos assim como antes e depois do parto.

RUMINA
A rumina define-se como a regurgitao reensalivao , nova mastigao e deglutio de ingesta procedente do rmen. Durante um perodo de rumina que pode durar at 2 horas, o processo se repete uma vez por minuto aproximadamente. O tempo destinado a mastigao de um bolo independente da quantidade real de material fibroso regurgitado. A mastigao que realizam os animais durante a ingesto dos alimentos divide o feno em partculas suficiente pequenas para serem regurgitadas, as partculas de 30cm de comprimento no podem ser regurgitadas pelo gado bovino ou lanar em quantias significativas enquanto que as partculas de 7cm podem voltar a boca.

42 A mastigao durante a rumina relativamente tranqila e mais lenta que quando se ingerem os alimentos . A velocidade de mastigao durante a rumina muito mais uniforme, 50-55 movimentos mastigatrios/minuto em bovinos, que a velocidade ao comer. O nvel de consumo pode influir tanto sobre o nmero de movimentos mastigatrios por bolo como sobre o nmero de bolos por minutos em animais alimentados com feno. A rumina importante em vrios aspectos: contribuem para degradar o tamanho das partculas, aumenta o peso especfica das forragens, rompe as coberturas impenetrveis dos tecido vegetais e aumenta a superfcie da forragem acessvel para que os micrbios se fixem e realizem o processo digestivo. A rumina estimulada principalmente por partculas de ingesta com um comprimento superior a 10mm, tais como o feno longo ou picado. As partculas fibrosas devem ser relativamente leves para ser ruminadas. Os materiais de plstico leve como as fitas de polipropileno flutuam e so regurgitadas e mastigadas de forma continuada. Quando os ruminantes jejuam durante 36-48 horas, a rumina vai desaparecendo de forma gradual. Persiste o padro de regurgitao coberta durante a rumina, que conhecida como regurgitao intermitente ou falsa rumina. O tempo total destinado a mastigao necessrio por cada unidade de substncia seca consumida depende da qualidade de forragem, sempre que o mesmo aparea em sua forma longa natural. As dietas recebidas previamente podem influir sobre o tempo que destina a rumina um animal: os cordeiros criados com uma rao a base de cereais ruminam por mais por unidade de fibra de detergente neutro que os cordeiros criados com uma dieta rica em forragem quando ambos passam a receberuma dieta totalmente a base de feno. Acumula-se no rmen o material em espera pode ser resumido ou se limita a rumina, diminui o consumo em animais alimentados com forragem. A tendncia muito forte, Segundo se tem observado comumente a rumina pode interromper-se por uma leve alterao do animal. O ambiente do rmen pode afetar a rumina. Por exemplo, a atividade de rumina interrompe-se se a presso osmtica do rmen aumenta acima de 0,350-0,380 osm, ou se o pH do rmen cai abaixo de 5,6-5,4.

EFICACIA DA RUMINA
A eficcia da rumina, medida em unidades de fibra detergente neutro consumida/unidade de tempo destinada a rumina, influenciada por vrios fatores. O nvel de consumo importante, ao aumentar a quantidade consumida diminui o tempo destinado a ruminar por unidade de membranas celulares. O tamanho corporal um determinante importante na eficcia da rumina. Os animais de maior tamanho so mais eficazes, tanto em, como entre as espcies, inclusive quando se toma o tamanho corporal metablico como base de comparao. Os ruminantes menores so incapazes de ruminar grandes quantidades de membranas celulares vegetais e devem selecionar material com melhor qualidade para sobraviver. No gado bovino, a eficcia mxima da rumina de fibra de detergente neutro ( gramas de fibra de detergente neutro ruminados/dia por cada Kg de peso corporal 0,75) no se alcana

43 at que os animais alcancem uns dois anos de idade. A maior capacidade de tratamento descoberta em ruminantes adultos habitualmente conseqncia de diferenas na potncia das mandbulas, na eficcia da mastigao e volume do intestino.

INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO
A quantidade de alimentos ingeridos depende de mltiplos fatores; depende da apetite nem se limita diante do controle de apetite unicamente. Por exemplo, devem ser considerados os efeitos ambientais e sociais. Naqueles prados em que existem zonas de esterco. A interao individual dentro da ordem social de um rebanho de gado bovino influi tambm sobre o comportamento no consumo de alimentos. O estudo sistemtico do comportamento relacionado com a ingesto de alimentos se encontra em seus incios e no futuro se disponibilizara de maior informao. AO DE BEBER

Os ruminantes bebem introduzindo seus lbios na gua, criando uma presso negativa no interior de sua cavidade oral e digerindo o fluido rumo a faringe mediante a ao da lngua principalmente. As contraes complexas na faringe e as contraes peristlticas do esfago completam o movimento do lquido rumo ao crdia. O consumo de gua depende tanto da natureza da dieta consumida como das necessidades do animal. A freqncia com que bebem os ruminantes muito varivel tanto em uma espcie como entre as distintas espcies. As vacas leiteiras podem beber at oito vezes por dia, enquanto que as vacas secas com aptido para produzir carne podem beber um dia sem outro. A adaptao renal em algumas espcies de zonas desrticas permite a produo de urina muito concentrada, que reduz a quantidade de gua necessria e a freqncia com que bebem os animais. O consumo de gua pode ser influenciado pelos hbitos, capazes de originar um consumo de gua muito superior ao preciso para sobreviver.

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6. FUNO E PRODUO DE SALIVA

GLNDULAS NASOLABIAIS
As glndulas nasolabiais so pequenas glndulas situadas na derme da pele do focinho de espcies como bovino e bfalo. A secreo aquosa destas glndulas mantm o focinho mido. A umidade do focinho pode desempenhar um papel leve sobre o resfriamento por evaporao; durante muitas enfermidades cessam estas secrees e um focinho seco e quente habitualmente constitui um sinal de enfermidade. Os nveis relativamente altos de amilase observados podem ser a fonte de amilase assinalada algumas vezes na saliva dos ruminantes.

GLNDULAS SALIVARES
A maioria dos textos de anatomia indica a existncia de trs pares de glndulas bem definidas que produzem a maior parte da saliva. Entre elas esta a partida, que se ectende desde a base do pavilho auricular at o extremo posterior da mandbula, a mandibular, encontra-se na base da maxila e da mandbula, e a sublingual, que vai por baixo da lngua. Outras glndulas salivares incluem a labial, nos ngulos da boca e da glndula farngea, realmente um grupo de glndulas na zona oral e larngea da faringe e algumas glndulas adicionais nas margens laterais e raiz da lngua. A saliva procedente das distintas glndulas desemboca na cavidade oral atravs de canais procedentes das glndulas. Nota-se que a partida e a mandibular aportam a maioria do peso tissular. No gado bovino adulto afirma-se que as glndulas partidas pesam umas 115 gramas e a mandibular umas 140 gramas. A saliva produzida por glndulas classificadas como serosas, saliva espessa, viscosa que contm a glicoproteina, mucina e msitas combinaes de ambos os tipos.

QUANTIDADE DE SECREO
A produo de saliva pelos ruminantes domsticos tem sido estudada em muitos laboratrios diferentes, embora no existam muitas informaes recentes. Para medir a produo de saliva tem se usado diversos mtodos. A saliva mista pode recolher-se esfregando a boca com esponjas, embora logicamente no se trata de um mtodo quantitativo. Uma caracterstica da secreo de saliva que resulta bastante variavel em animais que recebem dietas similares. Por exemplo, tomas (4) descobriu-se que o fluxo salival da partida das ovelhas oscilava entre 3 e 10 litro/dia. O bovino com pesos entre 434 e 540 kg produzir uns 180 litros-dia quando recebe forragem de alfafa.

45 Deve se destacar que existem diferenas marcadas nos tamanhos relativos das glndulas salivares entre as espcies de ruminantes. Estudos realizados com animais jovens mostram que as taxas de secreo esto relacionadas com o tamanho do rmen.

CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA


Informao procedente de distintas fontes mostra que a distenso do esfago terminal, crdia, dobras retculo-ruminal ou orifcio reticulo-omasal provoca notveis incrementos na secreo das partidas. A estimulao ttil leve desta zona e das paredes do retculo e pilar cranial tem um leve efeito. O inchao do rmen de ovelhas ou terneiros anestesiados at presses abaixo de 20mm de Hg aumenta o fluxo da partida e de saliva residual at 10 vezes. O inchao do esfago unicamente estimula a secreo da partida. O inchao do abomaso exerce um efeito levemente inibidor. O inchao do rmen provoca um incremento marcado na concentrao de mucoprotena da saliva submaxilar sem alterar materialmente a concentrao de outros componentes.

COMPOSIO DA SALIVA
Vrios laboratrios tm estudado a composio da saliva procedente de glndulas individuais e da saliva mista procedente de todas as glndulas. Assegura-se que o contedo em substncia seca oscila de 1,0 a 1,4% e o contedo em sais de 0,7 1,5%. Os principais componentes inorgnicos na saliva da partida so: Na, P e Co2 com quantidades menores de Cl, K e quantidades reduzidas de Ca Mg e quantidades variveis de N e S. Embora a concentrao em eletrlitos de saliva da partida geralmente superior que a do plasma, a presso osmtica da saliva mista, quando se determina pela reduo do ponto de congelamento, isotnica com respeito ao plasma. O contedo em N da saliva varivel igualmente o de outros componentes, que habitualmente so de ordem de 0,1-0,2% dos quais 60-80% N em forma de uria.

FUNES DA SALIVA
A saliva exerce numerosas finces nos ruminantes que tem sido confirmadas por ados experimentais e vrias tem sido assinaladas por vrios autores.

Ajudas para a mastigao e deglutio

Exceto no caso em que os animais ingiram vegetais muito suculentos, o alimento consumido pelos ruminantes normalmente seco e o ingerido pelas espcies de granja pode ser freqentemente de natureza pulverulenta que seria muito difcil de ingerir se no fosse pelo efeito umedecedor da saliva.

Atividade enzimtica da saliva

46 A saliva de muitos mamferos contm amilase salival, embora no parea ser esse o caso dos ruminantes. Sabe-se que os ruminantes domsticos produzem uma enzima denominada lpase salival ou enterase prgastrica.Dados procedente de vrios laboratrios diferentes indicam que esta ou estas enzimas hidrolizam preferentemente cidos graxos de cadeia curta tais como o butrico e o caprico porcedentes de triglicerdeos.

Atividade tampo

A capacidade tampo da saliva provavelmente uma de suas funes mais importantes, por que deve existir algum mecanismo para manter o pH do rmen dentro das margens fisiolgicas a que os tecidos e microorganismos estejam adaptados. No gado bovino, o efeito tampo do bicarbonato e fosfato representa quase 90% do contedo aninico e o Na se encontra 18 vezes, ao menos, mais concentrado que o K. Alguns autores sugerem que os tampes salivares atuam como primeira linha de defesa para tamponar o rmen frente aos cidos, embora a saliva, por si mesma, no adequada para tamponar o rmen contra todos os cidos produzidos. No resulta eficaz contra um cido mais forte como um cido ltico que pode estar presente quando o pH do rmen cai pra baixo de 5,5.

Outras propriedades

A saliva um fator importante para apreciar sabores, particularmente quando um animal consome alimentos secos. Alm, a mucina, uria, P, Mg e Cl so nutrientes necessrios ou utilizados pelos micrbios. O rmen dispe de um alto contedo de gua e se tem calculado que mais de 70% da gua que penetra no rmen o faz com a saliva. Assim, a saliva ajuda sem duvida a manter um ambiente fsico-qumico apropriado para a fermentao microbiana alm de atuar como tampo.

VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DA SALIVA


A variabilidade na produo de saliva pode ser explicada parcialmente pelo fato de que a secreo de saliva maior quando o animal que quando no come (descanso). Alm, a estrutura fsica e o contedo em umidade do alimento ingerido tm um efeito intenso sobre a produo de saliva. Possivelmente, a sapincia de uma rao enquanto afetada pela sua natureza fsica, sabor e odor seria um fator importante. Outros estudos deste tipo tem demonstrado que pode variar em 10 vezes a produo de saliva ao ser afetada pela natureza fsica do alimento ou por alimentos distintos, ou seja, o consumo de alimentos secos e fibrosos em contraposio com a forragem suculenta com um baixo contedo em fibra. A velocidade da deglutio aparece correlacionada com a produo de saliva. Tem sido praticados numerosos experimentos em animais com as glndulas partidas canalizadas. Embora a secreo das partidas seja continua, a velocidade de sua secreo

47 aumenta durante o consumo de alimentos e na rumina. A mastigao no lado operado da boca (cnula colocada somente em um lado) constitui o estmulo mais eficaz para a secreo da saliva pela partida. Quando a mastigao se realiza no lado oposto, a taxa de secreo aumenta pouco ou nada sobre a que tem lugar durante os perodos de descanso , indicando que necessria a mastigao junto a glndula partida para estimular sua secreo. A secreo da partida cai durante a iniciao ou gotejar da gua.Depois de beber ou de administrar gua atravs de uma fstula no rmen, diminui o fluxo de saliva da partida.

Variao no contedo de minerais ou de N

Uma dieta deficiente em Na exerce um efeito marcado sobre o contedo me Na e K da saliva procedente da partida, e posteriormente demonstrou que uma fstula salival permitiria provoca rapidamente uma deficincia em Na se a saliva segregada no retorna a ovelha, oral ou intra-ruminalmente. Diversos estudos tem demonstrado que a concentrao de N na saliva pode ser varivel dentro de uma margem de 8-40 mg/dl. A concentrao de uria inferior a do plasma sanguneo. O S total na saliva da partida varia desde 1,4 a 12,5 mg/litro e o s capaz de ser reduzido de 0,3 a 10,0 mg/litro. De vez em quando descoberto na saliva minerais vestigiais , embora no se disponha de informao suficiente para saber quais os nveis tpicos.

DESENVOLVIMENTO DA SECREO SALIVAL EM RUMINANTES JOVENS


As glndulas partidas se desenvolvem mais lentamente em cordeiros que recebem dietas lcteas que em cordeiros alimentados em pastagens. As glndulas de cordeiros alimentados com pasto, leite e feno ou com dietas lcteas provvel que sejam imaturos antes das 4 semanas de idade. A taxa de fluxo se relaciona com o peso fresco do rmen, e no com o peso corporal. Em adultos a saliva residual constitui cerca de 41% aproximadamente da saliva total. A composio da saliva varia com a taxa de secreo e menos com a idade.

CONCLUSES
A saliva abundantemente por cinco grupos de pares de glndulas e por trs glndulas nicas, produzindo as partidas aparentemente de 40 a 50% da saliva total. Segundo as experincias se tem determinado que ovelhas totalmente desenvolvidas produzem 15 litros ou mais por dia quando so alimentadas a vontade e que o gado bovino pode produzir 180 litros ou mais de saliva quando recebe pastos de boa qualidade.

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7. MICROBIOLOGIA DO RMEN E INTESTINO

O ECOSSISTEMA DO RMEN
Embora se descubra uma multido de microorganismos ao longo do aparelho digestivo dos ruminantes, somente os micrbios do rmen mantm uma relao simbitica verdadeira com o hospede. Estes microrganismos, predominantemente bactrias , protozorios e fungos anaerbicos, dependem do ruminante para dispor das condies fisiolgicas necessrias para sua existncia. Por sua vez, estes microrganismos so essenciais para a digesto e fermentao das grandes quantidades de alimentos fibrosos que consomem os ruminantes, que de outra maneira, no poderiam utilizar de forma eficaz.

Caractersticas do rmen

Ao constituir um ecossistema aberto e continuo, o rmen proporciona um ambiente ideal para o mantimento de uma populao microbiana estvel que tem evoludo no transcorrer de milhes de anos de seleo. Os alimentos que o animal ingere proporcionam um aporte constante de substratos e a grande capacidade do rmen aporta o volume necessrio e o tempo de reteno para que os complexos componentes da dieta sejam degradados e fermentados pelos micrbios do rmen. Geralmente, a digesta das regies dorsais do rmen possui um contedo em substncia seca de 14-18%, enquanto que as regies ventrais de 69% aproximadamente. Existe outra vantagem na prolongada reteno das partculas alimentcias. Os micrbios com um desenvolvimento mais lento podem aderir-se a estas partculas e evitar de serem arrastados para fora do rmen.

Caractersticas dos micrbios


Os tipos de micrbios que se desenvolvem e se mantm no rmen so aqueles que melhor se adaptam as condies especficas do ecossistema. Os carboidratos , assim como a celulose e outros polissacardeos, representam a maior parte da dieta dos ruminantes e constituem o principal substrato disponvel para a fermentao. A baixa concentrao de oxignio no rmen, segundo indica um potencial negativo de oxireduo entre250 e 450 milivolts , estimula a estes microorganismos que s podem desenvolver-se na ausncia de oxignio ou quando mnima a concentrao de oxignio. A temperatura do rmen se mantm relativamente constante entre 38 e 42 C . as abundantes secrees salivares de bicarbonato e fosfato tamponam a fermentao do rmen geralmente com um pH entre 6 e 7.

AS BACTRIAS DO RMEN

49 O nmero de bactrias que so descobertas no rmen oscila entre 1010 e 1011 clulas / grama de contedo ruminal. A maioria so anaerbias obrigatrias, embora podem aparecer anaerbias facultativas em quantias de umas 107 a 108 clulas/grama de contedo ruminal.

Mtodos de classificao

As bactrias do rmen se incluem em trs grupos segundo as trs formas principais ( cocos, bacilos e espirilos), conforme seu tamanho e conforme suas diferentes estruturas. A classificao preliminar das bactrias do rmen tem seguido principalmente um sistema baseado no tipo de substratos que atacam as bactrias e os diferentes produtos finais da fermentao. Segundo este mtodo de classificao, se reconhecem oito grupos diferentes de bactrias ruminais baseadas em sua utilizao da celulose, hemicelulose, amido, aucares, cidos intermedirios, protena, lipdios ou produo de metano. Uma classificao mais ampla poderia incluir tambm as bactrias que utilizam pectina, as produtoras de amonaco e outras atividades ecolgicas que desenvolveram as diversas bactrias do rmen

Bactrias celulolticas
Segundo sua abundancia no rmen e capacidade para degradar a celulose, as bactrias celuloliticas importantes so Bacteroides succinogenes, ruminococcus flavefaciens, R. albus e Butyrivibrio fibrisolvens. Sob determinadas condies especiais como o Eubactrium cellulosolvens pode constituir a bactria celulolitica mais abundante no rmen. Quando os animais consomem dietas ricas em forragens se descobre um elevado nmero destas bactrias celuloliticas. Sabe-se que Bacteroides succinogenes possuem uma celulosa extracelular que se libera da clula e se difunde no meio ambiente.

Bactrias hemiceluloliticas e pectinoliticas

As principais bactrias hemiceluloliticas do rmen so: Butyrivibrio fibrisolvens, Bacterioides Ruminicola e Ruminococcusspp.A maioria das espcies predominantes de ruminococcus celuloliticas degradaro e utilizaro com eficcia a hemicelulose. As proncipais bactrias que degradam a pectina so tambm Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides Ruminicola e Lachnospira mutiparus. Outras bactrias possuem endopectato liase, que efetua a quebra aleatria ao longo da cadeia de pectina

Bacterias amiloliticas

As principais bactrias do rmen degradadoras de amido so Bacteroide amilophilus, streptococcus bovis e bacterides ruminicola. Certas estirpes de Bacteroides succinogenes celuloliticas degradam tambm o amido. As bactrias amiloliticas, normalmente predominam no rmen quando se consomen dietas ricas em amido, embora algumas bactrias amiloliticas, como Bacteroides ruminicola, parecem ser mais prevalecentes quando os animais recebem dietas pobres em amido. A degradao do amido pela ao

50 destas bactrias supem a interveno de -amilases extracelular que parte aleatria a cadeia de amido

Bacteria que utilizam aucares simples

Todas as bactrias do rume que degradam carboidratos complexos so capazes assim mesmo de fermentar alguns aucares simples. As bactrias que no podem fermentar a glucose dispem de uma enzima celobiose fosforilase , que as favorece energeticamente para fermentar a celobiose no lugar da glicose. Em outras bactrias do rmen tem se identificado enzimas similares conservadoras da energia para fosforilao de sacarose e maltose. Os lactobacilos, como Lactobacilu vitulinus e L.ruminus, tem se identificado como fermentadores de acar no rmen. Estes fermentadores de aucares normalmente aparecem em grande nmero no rmen quando se consome dietas ricas em cereais ou forragens suculentas que contm elevadas concentraes de aucares. A mudana do lactato aumenta no rmen com o consumo de cereais e se produz o correspondente aumento de bactrias que utilizam o lactato. O succinato a principal produto final de muitas bactrias importantes do rmen incluindo algumas espcies celuloliticas.

Bacterias proteolticas

Muitas bactrias que abundam no rmen so proteolticas, embora no aparecem espcies altamente especializadas que dependam unicamente da protena como fonte de energia. As bactrias proteolticas do rmen incluem Bacteroide amilophilus, B ruminicola, algumas cepas de Butirivibrio fibrisolvens e streptococcus bovis. A atividade proteoltica se tem descoberta at em 385 dos isolados do rmen bovino, indicando que uma ampla gama de espcies bacterianas gozam desta capacidade. Estudos realizados com inibidores especficos indicam que no rmen aparecem ao menos trs de protenas microbianas, especificamente : cistena-proteinase, serina-proteinase e metalo-proteinase.

Bactrias produtoras de amonaco

A produo de amonaco pela desaminao de aminocidos realizada por Bacteroides ruminicola, Megasphaera elsdenii, selenomonas ruminantium e umas poucas espcies de Butyrivibrio. Em geral, o amonaco mais importante como fonte de N para aquelas bactrias do rmen que digerem carboidratos complexos no lugar de aucares simples. O amonaco se obtm tambm da hidrolise da uria. Tem sido descobertas bactrias ureoliticas que representam 5% de todos isolados do rmen.

Bactrias lipolticas

51 Os lipdios so metabolizados ativamente pelas bactrias do rmen Anaerovibrio lipolytica hidroliza triglicerdeos e fosfolipdeos para liberar glicerina e trs cidos graxos. A lpase desta bactria extra-celular e vai unida a menbrana. A hidrogenizao dos cidos graxos insaturados de cadeia longa pelas bactrias do rmen responsvel da composio relativamente constante da gordura corporal dos ruminantes e das concentraes elevadas de cidos graxos infreqentes na gordura de seu leite.

Bactrias produtoras de metano

As bactrias produtoras de metano constituem uma classe especial na populao do rmen por seu papel na regulao da fermentao total ao eliminar H2 gasoso. A reduo de CO2 com H2 gasoso no mtodo primrio pelo que se produz CH4 no rmen. Ao manter baixa a concentrao de H2 no rmen pela formao de CH4, as bactrias metanognicas promovem o crescimento de outras espcies bacterianas no rmen e permitem uma fermentao mais eficaz

OS PROTOZOARIOS DO RMEN
O nmero de protozorios no rume de uns 105 a 106 clulas/ml de contedo ruminal. Calcula-se que os protozorios podem representar sobre 2% de peso do contedo do rmen, 40% de N microbiano total e proporcionar 60% dos produtos da fermentao microbiana no rmen. Como a maioria dos ciliados do rmen tem umas 20-200 m de comprimento, muito podem ser vistos a olho nu, especialmente quando sedimentam o fluido ruminal. Todos os protozorios so anaerbios estritos.

Protozorios ciliados

Os ciliados so muito versteis na sua capacidade de se degradar e fermentar uma amola gama de substratos. Ingerem partculas dos alimentos e atacam totalmente os principais componentes dos vegetais incluindo celulose, hemicelulose, pectina, amido, aucares solveis e lipdios. Geralmente aparece maior nmero de protozorios no rmen quando os animais recebem dietas muito digestveis, embora dietas de distintos tipos parecem estimular diferentes gneros de protozorios no rmen. Os protozorios do rmen so proteolticos e parecem dispor de uma cistena proteinase junto com elevada atividade aminopeptidase e uma atividade limitada desaminase

Os protozorios como predadores.

Os protozorios ingerem ativamente bactrias como fonte de protena e competem eficazmente por substratos, de forma que o numero de bactrias do rmen pode reduzir-se em uma metade ou mais. Exceto pelo tamanho, os protozorios no mostram preferncias por uma determinada espcie de bactrias do rmen e ingerem tambm espcies que no so

52 prprias do rmen. Os protozorios do rmen precisam de atividade urase e o amonaco uma m fonte de N para seu crescimento.

Papel dos protozorios no rmen

Apesar de os protozorios constituem uma parte integral da populao microbiana e tem uma influencia destacada na fermentao, seu benefcio para os ruminantes segue sendo controverso. As concentraes de amonaco e acido graxos volteis totais no rmen so superiores quando so presentes os protozorios. A intensa predao de bactrias que realizam os protozorios nestas condies poderia aumentar a troca de bactrias e em conseqncia, reduzir a taxa de sntese de protena bacteriana no rmen. Se os protozorios exercem um efeito benfico no rmen, poderia ser um fator estabilizador da fermentao. Ao ingerir partculas nutritivas e armazenar polissacardeos de reserva, podem controlar o nvel de substratos disponveis e ,em conseqncia, manter uma fermentao. Ao ingerir partculas nutritivas e armazenar polissacardeos de reserva, podem controlar o nvel de substratos disponveis e em conseqncia, manter uma fermentao mais uniforme durante os intervalos entre as tomas de alimento.

OUTROS MICROORGANISMOS
Fungos anaerbios

No rmen se tem descoberto zosporos de fungos ficomicetos anaerbios e clulas vegetativas. Tem sido identificados e estudados vrios destes organismos flagelados. Quando os animais recebem dietas ricas em forragem, os fungos do rmen podem aportar 8% da massa microbiana. Todavia no se sabe com exatido se estes fungos so funcionalmente importantes para o rmen.

Micoplasmas

No rmen se tem isolado micoplasmas estritamente anaerbios. A espcie bacterioltica normalmente aparece em quantias de 105 a 107 clulas/grama de contedo ruminal. Bacterifagos

Os bacterifagos se encontram no rmen de ovelhas e de bovino. A contagem mnima total estimado em 5 x 107 fagos por ml de fluido ruminal.

DESENVOLVIMENTODA POPULAO MICROBIANA DO RMEN


Desenvolvimento da populao bacteriana

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O ruminante recm nascido exposto a muitas populaes microbianas diferentes durante o parto e posteriormente que contribuem ao estabelecimento de uma populao microbiana gastrointestinal. Das quais as mais importantes para o estabelecimento de uma populao microbiana no rmen parece ser o contato de animal com animal, tal como a limpeza e os alimentos disponveis. O rmen contm inicialmente um nmero elevado de bactria anaerbias, embora descendeu consideravelmente em todos os grupos exceto no alimentado com leite.

Desenvolvimento da populao de protozorios

O estabelecimento da populao de protozorios ciliados depende especialmente da presena de outros animais que j contenham protozorios em seu rmen. As ovelhas tem permanecido desprovidas de protozorios durante 2 anos evitando seu contato com outro ruminantes. A transferncia normal de protozorios at os animais jovens realiza-se pela sua transmisso com saliva a bolos alimentcios durante a limpeza ou consumo de alimento ou transmitidos atravs do ar. Tem sido praticadas mltiplas investigaes no intuito de estabelecer uma populao vivel no rmen de terneiros jovens. Tais estudos indicam que o consumo de alimentos secos um requisito prvio para o desenvolvimento precoce de uma populao microbiana no rmen e que a quantidade consumida de cereais deve ser menor que a de forragem para assegurar que o pH do rmen suficientemente alto como para permitir o estabelecimento de bactrias celuloliticas e de protozorios.

INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAES


A fermentao no rmen o resultado lquido de interaes entre diferentes microorganismos no ecossistema. Se conhece a existncia de muitas interaes sendo algumas essenciais para a sobrevivncia dos microorganismos que intervm, sendo muito mais sutil o efeito de outras. Tambm se tem descoberto no rmen exemplos de mutualismo, comensalismo e parasitismo. Mediante o exame dos substratos, os padres bioqumicos que intervm e os produtos finais obtidos nos cultivos puros.

Alimentao cruzada de produtos intermedirios

Os estudos iniciais tm descoberto que a alimentao cruzada de produtos finais intermedirios uma interao importante entre determinadas espcies bacterianas do rmen. Produtos finais tais como a succinato, lactato, etanol, metanoato e H2, que se descobrem em cultivos puros, no normalmente acumular-se no rmen ou no se produzem como resultado de transferncia interespecfica de H2. Muitas espcies ruminais precisam CO2 para a produo de succinato assim como para sua incorporao de outras vias de biossntese e no crescer bem ou ser nula sua multiplicao quando no aparece este composto no meio.

54 A sntese de -cetoglutarato por carboxilao redutivas em Selenomonas ruminantium, Bacteroides ruminicola e Veillonela alcalescens requer tanto succinato como CO2. A liberao de peptdeos e aminocidos apartir das protenas pelos protozorios e espcies bacterianas mais proteolticas repem de forma continuada estas fontes de N que precisam bactris de outras espcies.

Necessidades das bactrias de cidos graxos volteis

Muitas bactrias do rmen precisam de um ou mais cidos graxos volteis, especificamente os cidos n-valrico, isobutrico, 2-metilbutrico ou isovalrico. Estes cidos so essenciais para as espcies celulolticas predominantes que tem que depender de espcies no celulticas para que os produzam por desaminao dos aminocidos de cadeia ramificada ou no caso do valrico, de aminocidos tais como prolina, lisina, arginina ou carboidratos. Os cidos constituem os esqueletos de carbono para a ressntese dos correspondentes aminocidos, embora de forma mais importante, para a sntese de cidos graxos de cadeia longa, tais como os cidos n-pentadecanoico e isotetradecanoico, que normalmente incorpora-se a membrana celular das bactrias.

Fatores aromticos do crescimento

Outros compostos procedentes da degradao dos aminocidos, como cido indolactico, cido fenilactico e cido p-hidroxifenilactico, so utilizados tambm como precursores para a biossntese de triptofano, fenilalanina e tirosina, respectivamente, por bactrias do rmen. O cido 3-fenilpropanoico estimula tambm o cerscimento e a digesto de celulose por Ruminococcus albus.

Transferncia interspecfica de hidrognio

Uma interao muito importante entre determinadas bactrias do rmen a transferncia interespecfica de H2. A interao entre espcies produtoras de H2 e espcies que utilizam H2 tem um efeito regulador importante sobre a fermentao no rmen. O H2 no se acumula no rmen porque utilizado pelas espcies metangenas estimula a importantes espcies produtoras de H2 como Ruminococcus albus, R.flavefaciens, Salenomonas ruminantium e outras muitas para produzir mais H2 e assim alterar seu metabolismo rumo a vias com maiores rendimentos de energia. Os maiores rendimentos de ATP determinam a formao de mais clulas microbianas com o que aumenta a protena disponvel para o ruminante

Outras interaes das bactrias

55 Entre as espcies do rmen se descobrem outras numerosas interaes em relao a fatores de crescimento precisos para a biossntese. Bacteroides ruminicola e outras espcies precisam amina e outros compostos tetrapirrolicos para a biossntese de citrocromo. Algumas cepas de Methanobrevibacter ruminantium produtoras de CH4 precisam para multiplicar-se um composto, cido 2-mercaptoetanosulfonico, que produzido no rmen por outros germes metano gnico.

VARIAES NA POPULAO MICROBIANA DO RMEN


Especificidade e distribuio

Em geral as principais espcies de bactrias e protozorios descobertos no rmen so bastante onipresentes nos ruminantes e no existe indicao de especificidade por u hospede, embora muitas espcies aparecem unicamente no rmen, outras espcies e cepas aparecem muito ou so idnticas a espcies descobertas no aparelho digestivo de outros mamferos ao menos em quanto se refere as espcies principais no parece existir muita limitao em sua distribuio geogrfica. Existem dados no sentido da localizao geogrfica pode influir nas propores relativas entre as espcies do rmen que ocupam o mesmo nicho ecolgico. Eubacterium cellulosolvens e Clostridum lochheadii, que so consideradas como menos importantes na atividade celulolitica, podem ser as espcies celuloliticas predominantes no rmen de animais de um determinado local geogrfico. Existem exemplos de limitaes geogrficas em espcies que ocupam nichos especficos do rmen. A toxicidade da leguminosa Leucaena leucocephala na Austrlia e falta de toxicidade desta planta no Hava, quando consumida por ruminantes, parece ser por causa de um germe de rmen limitado geograficamente que degrada de forma eficaz o composto txico responsvel do problema.

Variaes nas bactrias

Ao comparar a populao de bactrias ou de protozorios no rmen de um grupo de animais submetidos as mesmas condies dietticas e ambientais se apreciar uma alto nvel de variao de uma animal a outro, especialmente quando as condies da dieta podem representar certo stress. O nmero de bactrias pode variar at 2-5 vezes e o de protozorios at em 3-5 vezes. Possivelmente, estas variaes derivem de fatores animais especficos que incluem variveis tais como tempo destinado a rumina, quantidade de saliva segregada e sua capacidade tampo, consumo de gua e rapidez de avance da digesta.

Variaes nos protozorios

Tem se observado diferenas notveis no nmero e tipo de protozorios ciliados em ovelhas individuais alimentadas com feno de alfafa picado com distintos nveis de consumo e freqncias e sua distribuio. Assim como nas bactrias do rmen, o nmero de

56 protozorios e seus gneros poderiam ser influenciados por diferenas animais individuais nos parmetros fisiolgicos que influenciam sobre o meio ambiente do rmen. Como os protozorios competem eficazmente com as bactrias pelos substratos que podem influir tambm notavelmente sobre as bactrias por predao, as diferenas no nmero de protozorios que aparecem no rmen devem influir tambm sobre o nmero de bactrias.

INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOS MICROORGANISMOS DO RMEN


A grande diversidade entre os tipos de micrbios descobertos no rmen de um reflexo em certa medida da complexidade da dieta dos ruminantes. Estes animais normalmente dispem de muitas classes diferentes de carboidratos, protena, gordura e de outros componentes da dieta. Os microorganismos do rume se especializam muito pouco ou nada quanto ao tipo de nutrientes que utilizam. Uma populao, diversa estabilizara a fermentao ao evitar grandes flutuaes nas quantidades e propores de produtos finais formados.

Variao diurna na populao

A populao microbiana do rmen no se mantm esttica, mas se encontra sempre mudando. Aparecem variaes diurnas na populao total do rmen, influenciadas principalmente pelo regime alimentcio. No geral, estas mudanas diurnas parecem depender das caractersticas individuais dos microorganismos, embora tenham efeitos modificadores tais como a dieta e sua forma fsica, consumo de gua e freqncia na distribuio de rao. O nmero de protozorios geralmente superior com dietas que contm carboidratos mais fceis de fermentar. Ao aumentar a freqncia das tomas de alimentos parcem alimentar as concentraes de protozorios, possivelmente ao proporcionar-lhes mais substrato para usar. Ao aumentar a freqncia a freqncia das tomas diminui a variao Diurna tanto das populaes bacterianas como de ciliados.

Limitao de nutrientes

No rmen podem apresentar-se perodos com limitao ou escassa disponibilidade de alimentos(a curto prazo) ou como resultado de inanio(a longo prazo). Em condies de inanio, os microorganismos do rmen mostram distintas capacidades de sobrevivncia. Quando se produz depleo de energia em cultivos continuados, Selomonas ruminantium tem demonstrado ter um tempo mdio de sobrevivncia somente 2,5%, enqunta que megasphaera elsdenii tem um tempo mdio de sobrevivncia de somente 3-5 horas. Quando a energia o fator limitante, Selonomonas ruminantium mudam seu metabolismo at maiores rendimentos de ennergia, determinando a produo de menos lactato e propionato e de mais acetato.

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Efeitos da dieta

A dieta provavelmente o fator mais importante dos que influenciam sobre o nmeros e propores relativas das distintas espcies que povoam o rmen. A mudana de dieta impe ao animal um perodo de transio na populao microbiana do rmen. As propores entre as distintas espcies do rmen mudaro at um novo equilbrio, para acomodar-se melhor a mudana de dieta. Isto conhecido como um adaptao na populao. O consumo de elevados nveis de uma dieta rica em melao a vontade pode determinar uma mudana diferente na populao microbiana e na fermentao no rmen. Aumentar muito o nmero de bactrias que normalmente no aparecem no rmen em grandes quantidades. Ao aumentar a velocidade de troca de lquidos do rmen por incluir na dieta sais minerais como NaHCO3, ou proporcionar sal com gua na bebida, ser alterado tambm o equilbrio das espcies bacterianas do rmen. Com o incremento na velocidade de troca de lquidos pode cair a proporo molar de propionato e aumentar a proporo molar de acetato e butirato na composio dos cidos graxos volteis.

Influncia do pH do rmen

O pH do rmen um dos fatores ecolgicos do rmen mais variveis que podem influir profundamente sobre a populao microbiana. As experincias tem demonstrado que a efetividade do crescimento da bactrias predominantes no rmen variar consideravelmente com o pH. As bactrias celuloliticas e as bactrias metanogenicas so afetadas intensamente uma vez que o pH do rmen cai abaixo de 6,0. Mantendo o pH 5,5 aproximadamente, pode aparecer no rmen um elevado nmero de protozorios, principalmente Isotricha e Entodinia, embora seu nmero caia muito abaixo de 5,5. Os protozorios holotrichas parecem ser mais suscetveis a um queda do pH que entodinia.

Efeito dos antibiticos

Ao demonstrar-se que os antibiticos influenciam sobre os microorganismos do rmen, tm apresentado interesse as tentativas para controlar a fermentao no rmen pelo consumo de tais compostos. Muito antibiticos tem um efeito dramtico sobre o nmero de tipos de bactrias que povoam o rmen, embora no geral to s durante um curto perodo de tempo aps a primeira suplementao da dieta. Um estudo de 15 das espcies bacterianas mais abundantes no rmen demonstrou que so suscetveis a baixa concentraes de muitos antibiticos. A administrao de tilosina em ovelhas tem demonstrado que duplica a concentrao de protozorios no rmen, junto com uma queda drstica no nmero de bactrias e na concentrao total de cidos graxos volteis.

FIXAO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN

58 A fixao dos microorganismos a superfcies um fator importante com numerosas implicaes em um ecossistema no que os materiais entram e se eliminam de forma constante. Para que as bactrias mantenham seu nmero no rmen, necessrio que seu tempo de gerao seja mais curto que a velocidade de troca da digesta do rmen. A maioria das bactrias descobertas no rmen se fixa a partculas de matria. Com dietas ricas em forragem se produz uma estratificao do contedo do rmen, descobrindo-se maior nmero de bactrias na matria fibrosa da regio dorsal que no contedo ventral mais lquido. Atualmente se sabe que os holigotrichas podem ser retidos de forma preferencial no rmen por sua fixao a partculas de matria enquanto eu os holotrichas so seqestrados na parede do reticulo durante o intervalo entre as tomas.

Fixao das bactrias celuloliticas

As espcies celuloliticas do rmen, tais com Ruminococcus flavefaciens, R albus e Bacteroides succinogenes, se aderem as menbranas das clulas vegetais por meio de uma envoltura de glicoproteina extracelular que rodeia a clula. A considerao da fixao das distintas espcies do rmen as membranas das clulas vegetais indica que inicialmente se produz uma fixao por uma espcie morfolgicamente distinta. Isto seguindo pela aderncia de outra espcie a envoltura de glicoprotena da primeira espcie, pelo que intervm ambas espcies.

Fixao a parede do rmen

Tambm pode descobrir-se uma abundante populao de bactrias aderidas a parede do rmen. Muitos destes germens so anaerbios facultativos e considera-se que a pequena populao destas bactrias que se descobre sempre o contedo do rmen pode dever-se a uma transferncia continua dede a parede do rmen.

Fixao de bactrias aos protozorios

Tem sido observado a fixao de bactrias aos protozorios, embora no se conhece bem a importncia desta associao. Methanobrevibacter ruminantium se descobre unido a superfcie dos protozorios e possvel que esta associao facilite a transferncia interespecfica de H2. A freqncia da unio das bactrias metanognicas e os protozorios parece aumentar durante o jejum e diminui quando o animal recebe alimentos. A fizao das bactrias no s impedem realizar a contagem exata do nmero de micrbios presentes no rmen, mas alm de estabelecer um problema para separar o N microbiano do N diettico na digesta que sai do rmen.

MICROORGNISMOS DO INTESTINO
Caractersticas microbianas

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A populao bacteriana que aparece no intestino grosso dos ruminantes se parece em vrios aspectos a do rmen. Primeiro, as espcies anaerbias predominam em ambos lugares. No intestino grosso dos anaerbios obrigatrio superam aos aerbios em 100 vezes no mnimo aparecendo o maior nmero de bactrias associadas ao ceco, clon e reto. As bactrias podem descobrir-se associadas com as partculas de alimentos, livres no lmen, ou fixadas ao epitlio intestinal e a camada de mucosa. Contagem de viveis no ceco de ovelhas oscilam desde 107 a 109 clulas/grama de contedo cecal, segundo relatrios.

Concentrao de bactrias

O estabelecimento da populao bacteriana no intestino grosso tem sido estudado medindo as concentraes de cidos graxos volteis em diversos segmentos do trato intestinal. Contagem de viveis na digesta recolhida em quatro zonas distintas do intestino delgado de uma ovelha variou de 5x104 a 7x106 clulas / grama de digesta. Contagens tissulares oscilaram de 2x102 a 4x104 clulas/grama.

Bactrias no ceco

O ceco proporciona um ambiente ideal para manter uma elevada populao de bactrias j que dispe de um fornecimento relativamente constante de substratos, temperatura e pH constantes. Os substratos disponveis incluem tanto alimentos no digeridos previamente, resduos de alimentos parcialmente digeridos, clulas procedentes da descamao e secrees intestinais tais como bile, enzimas e mucinas. O consumo excessivo de cereais pode criar um estado de acidose ltica no intestino grosso muito similar ao que aparece o rmen. A presena de grandes quantidades de amido produz uma fermentao rpida que origina uma queda no pH e aumenta as quantidades de cido ltico. Esta modificao nas condies do ceco muda a populao bacteriana provocando um aumento no nmero de Streptococcus bovis, coliformes e Clostridum perfringens.

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8. FERMENTAO RUMINAL

SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS
Na relao sinrgica entre o ruminantes funcional e seus micrbios do rmen, o animal aporta regularmente substrato mastigado ou mastigar novamente em um ambiente lquido que mistura ou se agita. Os carboidratos, as protenas e os lipdios dos alimentos geralmente so polmeros que devem ser divididos at formas monmeras para sua fermentao ou absoro. Com o consumo intermitente de alimentos, o rmen similar as fermentaes repetidas por partidas ou cultivos descontnuos. Os produtos finais da fermentao, que so retirados continuamente incluem cidos graxos volteis, CH4, CO2, N amoniacal e micrbios. Os micrbios aparecem em trs localizaes diferentes no interior do rmen. Embora alguns micrbios se aderem intimamente a parede do rmen a maioria dos micrbios se associam a partculas do rmen ou flutuam dos micrbios se associam a partculas do rmen ou flutuam livremente no lquido ruminal. As bactrias aderidas a parede hidrolizam uria que se difunde no rmen e pode utilizar uma quantidade limitada de oxignio. A maioria das bactrias restantes do rmen so anaerbias e o O2resulta txico para as mesmas. Como a maioria dos micrbios do rmen no dispe de O2, suas opes metablica so limitadas. Os microorganismos anaerbios trabalham com um excedente de equivalentes redutores (NADH) e utilizam diversas reaes para eliminar a potncia redutora restante. O CO2 reduzido a CH4, os sulfatos e nitritos so reduzidos at sulfuros e amonaco e os cidos graxos insaturados so saturados.

CARACTERSTICAS DO AMBIENTE NO RMEN


Osmolaridade, pH e potencial redox

As condies do rmen variam intensamente devido as circunstncias ambientais e dietticas. A fermentao normal ocorre com uma osmolaridade entre 260 e 340 mOsm. A osmolaridade normalmente razoavelmente constante as proximidades de 280 mOsm embora pode aumentar at 350 ou 400 mOsm aps uma toma de concentrados de alfafa granulada. O fluxo lquido de gua atravs da parede do rmen pequeno com uma osmolaridade normal, embora se detecta entrada de gua atravs da parede do rmen com osmolaridade elevada ou sada de gua rumo ao sangue com osmolaridade baixa. O pH do rmen pode oscilar de 5,5 a 7,2, com valores inferiores de pH pouco depois de ingerir uma toma rica em concentrados. O potencial redox no rmen normalmente oscila entre -250 e -450 mV, refletindo a ausncia de oxignio e o excesso de poder redutor.

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Volume ruminal

Em comparao com animais no ruminantes, os ruminantes dispe de uma grande capacidade gstrica. Esta grande capacidade necessria para reter as partculas fibrosas nos compartimentos gstricos o tempo necessrio para que experimentem a fermentao microbiana. O volume da capacidade liquida no rmen de ovelha adulta de de uns 5,3 litros ou 13% de seu peso corporal. Em gado bovino, o volume lquido mdio do rmen de 48 litros ou de 15 a 21% de seu peso corporal. Animais individuais que ingerem maiores quantidades de alimento em uma toma tem geralmente um rmen de maior volume. O volume do rmen tambm maior quando a dieta contm mais forragem

Substncia seca no rmen


A porcentagem de substncia seca no contedo do rmen pode oscilar desde menos de 7% at mais de 14% do peso fresco do rmen em gado bovino. Novamente o nvel de forragem na dieta altera a substncia seca no rmen. O volume do rmen limita o consumo de dietas ricas em forragem. Para calcular a quantidade de material que pode ser ingerida por dia deve combinar-se o volume e a velocidade de passagem, chamada freqentemente fluxo fracionrio de sada.

Taxa de passagem pelo rmen

O fluxo de sada do rmen at o omaso dividido pelo volume do rmen proporciona a taxa fracionria de passagem. Para os lquidos normalmente denomina-se taxa de diluio.Determinadas pores que no so densas o suficiente ou cujas partcula no alcanam um tamanho suficientemente pequeno so retidas de forma preferencial no rmen.O tempo de digesto no rmen se prolonga para estas pores.

Velocidade de desaparecimento
Outra determinao corrente a velocidade de desaparecimento total de uma substncia do rmen. A velocidade de desaparecimento difere de kp e se calcula a partir do consumo dirio e quantidade de material no rmen no lugar de sada e quantidade de material no rmen. Toda a matria orgnica deve abandonar o rmen mediante fluxo at o omaso ou fermentao no interior do rmen , assim pode ser calculada facilmente a proporo de material diferido no rmen. O material que escapa da digesto ruminal dos diversos componentes do alimento como protena no igual a substncia seca ou matria orgnica que escapa da digesto porque diferem as taxas de digesto para os componentes especficos do alimento.

Passagem diferencial

Embora os lquidos e as partculas compartilhem o rmen, as partculas abandonam o rmen menos rapidamente que os lquidos. Isto se deve a colocao das partculas no rmen ou a

62 filtrao realizada pelo omaso. O valor Kp para fluidos , concentrados e partculas de forragem muda com o nvel de consumo de alimentos e com a forragem da dieta. O valor Kp para fluidos pode oscilar de 4 a 10%/h, enquanto que o valor Kp para as partculas de concentrados varia de 2 a 7%/h e para as pasrticulas de forragem de 1 a 6%/h.

Posicionamento da Digesta no rmen

As partculas com densidades entre 1,0 e 1,2 abandonam o rmen com maior rapidez. Consumidos de acordo com a maaioria das partculas se convertem em flutuante devido ao ar preso e passam a fazer parte da massa futuante na parte superior do contedo do rmen. As melhores caractersticas das partculas para que abandonem o rmen no tem sido definidas com exatido e podem diferenciar das densidades de partculas medidas em um meio externo. O CO2 produzido pelos micrbios podem aderir-se a partcula que se transforma em flutuante. Os materiais densos como gros inteiros de cereais podem descer ao saco ventral e, ao menos que se tenham mastigados, no flutuam embora se movem gradualmente rumo ao reticulo com as contraes do rmen.

Subfraes da digesta ruminal

No rmen no aparecem de forma independente de lquidos e slidos. De 20 a 80% do lquidos absorvido ou retido pelas partculas. As maiores quantidades de lquido podem associar-se com partculas procedentes de dietas a base de forragem grosseira mais que de dietas a base de concentrados ou de forragem tratada. O valor Kp correpondente ao lquido do rmen aumenta geralmente quando se incrementa a porcentagem de forragem da dieta ou o consumo de alimentos. Alm disso, a origem de forragem pode influir sobre a estratificao no rmen. A probabilidade da sada do rmen aumenta com a proximidade ao orifcio reticulo-omasal. As partculas grandes e as partculas de baixa densidade que so emaranhadas com a massa flutuante do rmen so retidas no rmen mais tempo que as partculas menores e mais densas a estratificao no rmen. A estratificao no rmen estimula a rumina e a reinsalivao. O objetivo primrio da rumina parece ser a destruio da massa flutuante no rmen.

FERMENTAO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE

Com dietas baseadas em forragem, os cidos graxos volteis proporcionam de 50 a 85% da energia metabolizvel utilizada pelos ruminantes. A capacidade da absoro de cidos graxos volteis supera em seis a oito vezes a necessidade de mantimento das vacas lactantes. O volume do rmen se amplia com uma produo mais alta enquanto no acontece assim com o intestino, pelo que a capacidade para a digesto no rmen pode supor um limite mximo para a produo.

63 A capacidade para o metabolismo tissular dos cidos graxos volteis acredita-se geralmente que supera consideravelmente as quantidades de nutrientes disponveis. Embora resulta conveniente considerar as taxas de digesto dos diversos componentes dos alimentos separados, a associao de vrios componentes, como amido ou protena com as membranas celulares ou com partculas grandes, pode limitar a taxa de digesto ao limitar fisicamente a exposio de componentes ao ataque pelos micrbios.

FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTO NO RMEN


Formas de expresso

A digesto pode expressar-se de distintas formas. Para a totalidade do aparelho digestivo, a digestibilidade pode expressar-se como quantia total de digesto independentemente do tempo. Em qualquer seguimento do trato digestivo, a digesto pode calcular-se como a porcentagem do resduo digestvel do nutriente por unidade de tempo ou taxa fracionria de digesto Kd. Isto pode combinar-se com o tempo pra digesto pra determinar a quantia real de digesto em um determinado ponto no tempo. O tratamento dos alimentos para aumentar a superfcie de ataque pode aumentar a velocidade embora no a quantia potencial de digesto.As partculas abandonam normalmente o rmen antes que se tenha completada sua digesto, assim pode aumentar a quantia da digesto se incrementa Kd ou a quantia potencial da digesto.

Tamanho das partculas


Se o acesso aos componentes do alimento limita Kd , resulta til a reduo do tamanho das partculas. Por exemplo, o milho moldurado em copos fermentado rapidamente enquanto a maioria dos cereais em gros no resistem ao ataque microbiano at que so mastigados. Geralmente, o tamanho das partculas se determina pesando a quantidade de partculas secas ou midas que no passam atravs de peneiras de distintos tamanhos. A maioria das partculas do rmen, especialmente com dietas a base de forragem, so tiras longas, no cubos nem esferas, pelo que a rea de sua superfcie no necessariamente proporcional ao tamanho da peneira. O tamanho das partculas pode ver-se reduzido em distintos momentos. Muitos alimentos so tratados antes de sua distribuio para reduzir o tamanho das partculas. A mastigao reduz mais o tamanhos das partculas tanto ao ingerir quanto ao ruminar os alimentos a intensidade da mastigao durante o consumo e rumina dos alimentos difere tambm com o tipo e nvel de umidade dos mesmos. A taxa de salivao pode limitar a rapidez com que so consumido os alimentos recolhidos. O alimento deve permanecer na boca at que seja umidecido suficientemente para ser deglutido. Como os cereais so mastigados menos completamente que as forragem seu tratamento aumentara a eficcia de sua digesto no rmen muito mais que no caso das forragens. A mastigao pulveriza as partculas com uma ao cortante. O corte muito mais eficaz que a simples diviso em fatias ou moldurao para aumentar a superfcie. Nos ruminantes alimentados com dietas a base de forragem, a quantidade de substancia seca ruminada cada dia pode ser o dobro ou o triplo que a quantidade de alimentos ingeridos rapidamente.

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Mudanas posteriores a ingesto


A taxa de energia liberada pela fermentao varia com o tempo transcorrido aps uma toma de alimento. Quando os animais recebem uma ou duas tomas por dia, a disponibilidade de alimento digestvel e a atividade da maioria dos grupos microbianos experimentam o mximo declnio depois da toma. Os nutrientes que se solubilizam mais rapidamente e os contedos celulares so liberados e fermentados primeiro seguidos sequencialmente pelos componentes mais resistentes. As mudanas ps-prandial no tipos microbianos e nas concentraes de enzimas so mais estremas quando os animais so alimentados com misturas de concentrados e forragem devido a que dispem de uma maior variedade de substratos e de tamanhos de partculas e tambm como resultado de variaes no pH do rmen.

Interaes do tipo micrbios-substrato

Os carboidratos solveis so liberados quando se rompem as menbranas celulares durante a digesto de alimento. Os contedos celulares restantes so liberados e hidrolizados rapidamente at monmeros que so fermentados no rmen com formao de cidos graxos volteis. O pH baixo pode retardar a fixao dos micrbios a celulose devido a ausncia de compostos que estimulam esta fixao como bicarbonato ou presena de inibidores da fixao como o amido solvel. Os tipos de micrbios ruminais parecem ser menos pela composio da dieta que pelos fatores que reduzem o pH do rmen tais como um tratamento intenso de alimentos, o consumo de tomas abundantes de nvieis elevados de consumo de alimentos. Os cereais so tratados para aumentar a digestibilidade de amido. Isto pode ter aumentado a rea da superfcie das partculas, pela gelatinizao dos gros de amido ou solubilizando a matriz de protena que rodeia aos gros de amido. Com cereais tratados a digesto da fibra que ocorre no ceco e intestino grosso pode compensar o decliniio que experimenta a digesto da fibra no rmen, embora com dietas submetidas a um tratamento menor, se inibe a digesto compensatria de fibra no intestino grosso. As mudanas ps-prandiais do pH so mais aparentes em animais alimentados com farinha. Quando os animais recebem de forma continuada dietas ricas em concentrados realizam muitas tomas por dia e o pH do rmen nunca sobe o suficiente para iniciar uma digesto importante da celulose.

Fixao dos micrbios aos substratos


A digesto das estruturas vegetais nativas depende principalmente da ao microbiana e a maioria dos micrbios devem fixar-se as partculas antes digeridas. De 40 a 75% aproximadamente das bactrias do rmen se aderem intimamente as partculas. Todas as bactrias do rmen com capacidade para digerir a fibra dispem de estruturas que facilitam a aderncia, embora o mtodo de associao varia com a espcie bacteriana. O glicocalice de polissacardeos fiza as bactrias as superfcies e a protege dos fagos. A formao de microcolonias pode ter uma funo similar. No fluido ruminal de animais alimentados com dietas de cereais pode descobrir-se rosetas de bactrias que see multiplicam desde o granulo central do amido.

65 Alm disso , as concentraes de nutrientes no fluido ruminal peneirado, embora reflexam a disponibilidade para os micrbios livres, podem no alcanar necessariamente as concentraes de que dispem os micrbios fixados e encapsulados.

Digesto microbiana seqencial

A aderncia bacteriana e o movimento entre as partculas varia com o tempo transcorrido aps uma toma. Imediatamente depois de ingerido o alimento, as bactrias com capacidade de inoculao colonizam rapidamente as novas partculas alimentcias. A velocidade da colonizao microbiana depende da composio e do tamanho das partculas e da familiarizao dos micrbios do rmen com o alimento. Muitas bactrias se aderem unicamente a estruturas vegetais especficas. Os tecidos mesoflicos e do floema so digeridos primeiro com rapidez e facilidade, deixando os tecidos do esclernquima e xilema que so mais resistentes. A digesto dos tecidos vegetais pelas bactrias aderentes parece ser progressiva e seqencial, inclusive so forragens facilmente digestveis. Tipos especficos de bactrias atacam primeiro e posteriormente atuam outros tipos. As bactrias penetram inicialmente nas menbranas celulares attravs dos estomas e fraturas criadas pelo tratamento ou mastigao do alimento. A taxa de solubilizao e liberao de nutrientes varia com a composio qumica e estrutura fsica do vegetal. Quando chega ao rmen forragem recm consumida e mastigada, uma parte da substncia seca j tem sido liberada de clulas vegetais quebradas e rpido o crescimento bacteriano sobre a superfcie exposta. Os protozorios, embora no se fixem aos componentes da fibra, nadam ativamente entre as partculas de fibra e podem ajudar na ruptura fsica das partculas de fibra amaciadas. Isto pode acelerar a reduo do tamanho das partculas no rmen e parece ser que intervenham diretamente na digesto da fibra. O tipo de dieta e La rapidez com que esgotam os nutrientes especficos variam com o tempo transcorrido aps a digesto em animais alimentados manualmente. O padro de fermentao coordenada com o fluxo ruminal mediante uma distribuio cronometrada de alimentos poderia aumentar a sada do rmen de alguns componentes da dieta e maximizar a digesto ruminal de outros materiais. Um tratamento mai intenso dos alimentos ou uma maior ruptura celular durante a mastigao aumenta a quantidade de nutrientes disponveis para a associao microbiana. Contudo, a proporo dos micrbios totais que atacam as partculas surpreendentemente constante- entre 50 e 70% com dietas que contm de 25 a 75% de concentrados.

PADRO DA DIGESTO RUMINAL E SUA REGULAO


Composio da dieta

Os produtos da fermentao diferem segundo seja a composio da dieta porque os distintos micrbios tem maiores afinidades e preferncias para digerir carboidratos especficos. As dietas a base de forragem so ricas em celulose, com um contedo intermedirio em

66 aucares solveis e pobres em amido. Com dietas ricas em amido pelo contrrio, a populao bacteriana principalmente amiloltica. Os germens amilolticos competem pelos carboidratos solveis e pelos produtos da hidrolise de amido da hemicelulose.

Velocidade de passagem

A rapidez de passagem influi tambm sobre os padres da fermentao. A sada rpida do lquido ruminal se associa geralmente com maiores concentraes de acetato. A durao e intensidade da rumina depende principalmente do nvel e forma da fibra ingerida. Quando aumenta a rumina, se incrementa a produo de saliva aportando tampes e diluindo o contedo do rmen. Durante a adaptao a uma dieta rica em concentrados, o pH exerce uma presso seletiva contra micrbios que so intolerantes a um ph baixo. Quando declina o pH, aumentam as bactrias amiloliticas e cidos tolerantes enquanto que diminuem os micrbios celuloliticos, com o que aumenta a atividade da amilase em relao com a da celulase. Dependendo deste equilibrioempora possa reduzir-se esse valor Kd da fibra, pode no descer intensamente a quantia da digesto ruminal da fibra at que o pH do rmen desa e permanea abaixo de 6,0. Com dietas ricas em concentradosnormalmente no aparecem protozorios no rmen enquanto que prosperam com dietas ricas em forragem Embora os protozorios prosperam com um pH de 5,5 no rmen do gado bovino submetido a um consumo limitado que recebe dietas purificadas ricas em amido. O tipo e o tamanho dos protozorios pode variar com o nvel de concentrados. Quando aumenta a porcentagem de cereais se aumenta a proporo de Entodinium. Estes protozorios so inteligentes acumuladores de polissacardeos procedentes de amido retido e carboidratos solveis e em conseqncia, reduzema concentrao no rmen de amido que pode ser fermentado com facilidade e a taxa de produo de cidos nestes rgos. Num todo os protozorios estabilizam a fermentao, j que algumas espcies catabolizam os carboidratos armazenados at acido ltico. A absoro da cidos graxos volteis estabiliza o pH do rmen. Os cidos graxos volteis so absorvidos mais rapidamente na forma dissociada. Os pK da maioria dos cidos graxos volteis so aproximadamente de 4,1, assim quando o pH declina rumo a 4,1 aumenta a quantidade da cada cido graxo voltil em forma no dissociada assim como sua velocidade de absoro. Quando o pH do rmen inferior a 5,5, so geralmente anormais tanto a funo do rmen como a do animal como conseqncia da acidose.

Micrbios e a acidez

As concentraes de cidos no rmen so superiores com dietas de concentrados por vrias razes. Primeiro, com ingredientes alimentcios mais densos diminuem os tempos destinados a sua digesto e rumina, diminuindo assim a quantidade de saliva que penetra no rmen. Os ingredientes dos alimentos ou os aditivos que neutralizam os cidos do rmen ou estimulam a salivao, durante a mastigao inicial ou posteriormente durante a rumina, modulam qualquer oscilao do pH ruminal. O consumo de tampes aumenta geralmente o valor Kp, que reduzir a disponibilidade de matria orgnica capaz de ser fermentada para a produo de cidos no rmen.

67 Quando o pH declina de 7 a entre 5 e 5,5 , muitos micrbios do rmen deixam de multiplicar-se apesar de sua capacidade para sobreviver inclusive com umas concentraes superiores de H+. As membranas celulares dos micrbios do rmen no permitem a entrada de H+ ou de OH-, embora no penetrem outros nutrientes como o cido lctico e alteram a fora cintica dos prtons. A multiplicao microbiana por unidade de energia capaz de fermentar menor com dietas que reduzem o pH ou com dietas as que se adicionem ionforos, devido possivelmente a uma reduo na formao de ATP pela energia cintica dos prtons. A maioria dos cidos, como o ltico, que inibem aos micrbios a concentraes altas, so mais eficientes quando o pH baixo, possivelmente por uma maior penetrao de cido atravs das membranas celulares em sua forma no ionizada que na ionizada. A concentrao de cido ltico no ionizado, mais que sua concentrao total, parece interromper a fermentao. Um terceiro fator alterado pela acidez a possibilidade de nutrientes para os micrbios. As bactrias celuloliticas necessitam o on bicarbonato para multiplicar-se. O bicarbonato ou o CO2 se esgotam na soluo com um ph baixo. Quando aparece glucose livre no lquido do rmen, Streptococcus bovis, um micrbio que se multiplica com dificuldade, prospera e produz cido ltico que reduz o ph e pode causar acidose

Regulao da fermentao

A acumulao de acetato reduz a multiplicao microbiana com valores fisiolgicos do pH ruminal muito mais que a acumulao de propionato ou de butirato. Propionato e butirato somente reduzem a multiplicao microbiana quando suas concentraes superam consideravelmente os nveis fisiolgicos. Com dieta baseadas em forragens, a hidrolise enzimtica lenta e gradual da fibra estabelece o padro da fermentao e regula a liberao de contedos celulares facilmente degradveis. Em comparao com os micrbios celuloliticos, a populao amilolitica se adapta menos a mudanas na fonte de substratos. Com dietas que aportem um contedo entre mdioe alto de forragens, as taxas de fermentao e de sada de lquidos ajudam a prevenir a acumulao de produtos finais da fermentao at alcanar nveis inibidores. Para prevenir a acumulao de cidos graxos volteis mais efetivo um aumento no valor Kp das partculas que no valor Kp dos fluidos.

Propores e empregos dos cidos graxos volteis

Apesar das grandes oscilaes na populao microbiana e das diferenas no consumo de alimentos, as propores entre cidos volteis no rmen se mantm notavelmente estveis, com propores molares geralmente prximas a 65:25:10 com dietas a base de forragens e 50:40:10 quando as dietas so ricas em concentrados, embora dependendo do pH.

Concentraes de cidos graxos volteis frente a taxas de produo


Os cidos graxos volteis so produzidos por padres microbianos especficos e so absorvidos continuamente desde o rmen. As concentraes no rmen representam o equilbrio entre as taxas de produo e de absoro de cada cido graxo voltil assim como

68 de suas interconverses. Com um pH prximo a 7, as taxas de absoro para todos os cidos graxos volteis so similares pelo que as contraes relativas refletem as taxas relativas de produo. A concentrao absoluta outra forma de expressar e compara os cidos graxos volteis do rmen. As concentraes absolutas podem calcular-se a partir das porcentagens molares ao multiplicar a porcentagem molar pela concentrao de cidos graxos volteis totais. A fermentao pode ser influenciada pela energia disponvel ao modificar as reaes da fermentao. Quando o ruminante ingere cereais, a elevada disponibilidade e a fermentao rpida determinam a produo de mais H2 metabolico que pode ser desviado atravs de canais normais.

Balano da fermentao

Durante a fermentao, devem ser iguais a entrada e sada de carbono e energia e os equivalentes redutores. Se so conhecidas as quantidades dos produtos da fermentao pode calcular-se a quantidade de carboidrato fermentada e as quantidades produzidas de CO2, CH4 e ATP. As relaes entre produtos da fermentao substrato e outros produtos finais. Inclusive se no conhecida a quantia da fermentao produzida no rmen, possvel calcular a eficcia energtica relativa e o rendimento de ATP e CH4 baseando-se nos cocientes de cidos graxos volteis produzidos. Pela introduo de valores correspondentes a produo ruminal de acetato, propionato e butirato . Alm disso a energia liberada (ATP + Calor) durante a fermentao pode ser estimada baseando se nos calores de combusto da glucose e dos cidos graxos volteis mais o CH4. Estas equaes tem algumas limitaes pelo que os clculos no podem ser diretamente aplicados in vivo.Em primeiro lugar no se considera a incorporao de carbono e de equivalentes redutores nas clulas microbianas. Segundo, a porcentagem de substncia seca consumida que fermentada no rmen pode variar com as condiciones da dieta e do animal. Terceiro, as taxas relativas de produo de cidos graxos volteis podem diferir de suas concentraes no rmen.

EFICACIA MICROBIANA
Para que seja mxima a eficcia da produo animal e reduzir a necessidade de protena integra na dieta, desejvel aumentar a produo de protena microbiana no rmen. Estes fatores sero considerados individualmente a continuao. A produo de matria orgnica microbiana no rmen mltiplo de (a)quantidade de matria orgnica digerida no rmen e (b) eficcia com que os micrbios do rmen utilizam a matria orgnica para multiplicar-se. A eficcia de crescimento microbiana (MOEFF) pode expressar-se em trminos de rendimento de clulas secas por mol de ATP ou por 100g de matria orgnica fermentada aparentemente ou realmente no rmen. O rendimento microbiano no deve ser confundido com a eficincia microbiana. Se a meta fosse o rendimento total ou produo de protena microbiana no rmen, o aumento da quantidade de matria orgnica fermentada no rmen parece ser normalmente mais frutfero que tentar o aumento da eficincia microbiana. A quantia da lise microbiana no rmen tem se estimado em at 30% embora cultivos puros sem crescimento mostram geralmente uma

69 lise limitada in vitro. A energia normalmente o fator limitante Yglucose, similar a Ysubstrato, normalmente oscila entre 40 e 90 que igual a 22-50% do peso do substrato. YATP alcana um valor mdio de 10. O rendimento de ATP e em aonsequncia YSUB pode mudar com a espcie de e vias que intervm ou com a ruptura fosforoclstica dos carboidratos. O mximo terico para YATP, calculado a partir das quantidades de ATP precisas para a biossntese de vrios componentes celulares de 25-34 para as bactrias do rmen. Os cultivos descontnuos de bactrias isoladas normalmente tem um YATP muito menor, entre 10 e 12, embora in vitro tem se observado uma maior variao. Pelo contrario, a eficincia microbiana varia com a posio inica do meio, composio celular e, especialmente, com a taxa de crescimento bacteriano. A semelhana com os animais, as bactrias necessitam energia para seu mantimento e so mais eficazes quando crescem ou se multiplicam rapidamente. Os custos de mantena microbiana constituem o total de energia e nutrientes destinados a todos os fins que no sejam a multiplicao incluindo motilidade, troca de componentes celulares, produo de protenas e carboidratos polmeros extracelulares, transporte ativo, ineficcia da fosforilao, desacoplamento energtico, sntese para repor clulas no viveis ou lisadas e funes deconhecidas. A composio das clulas microbianas pode influenciar tambm na eficincia microbiana. A composio pode variar intensamente. O armazenamento direto de lipdios e carboidratos muito mais efetivo energicamente que a biossintese e armazenamento de protena. A taxa de troca provavelmente superior para o protoplasma ativo que para as reservas armazenadas de energia, pelo que cabe esperar que o custo de mantimento seja maior para os micrbios com maior contedo de protena.

Digesto de matria orgnica aparente frente a verdadeira

Para calcular a eficincia microbiana (MOEFF) se tem usado duas bases diferentes. A maioria dos peritos em nutrio calculam MOEFF a partir do fluxo de sada do rmen e expressam a eficincia microbiana em gramas de clulas microbiana por unidade de peso de MO APARENTEMENTE desaparecida do rmen.Quando a eficincia microbian(MOEFF) se calcula a partir da apario de cidos graxos volteis ou do desaparecimento lquido de MO se trata de estimaes da digesto APARENTE. Pelo contrario, se as clulas microbianas em um cultivo quimiosttico dispem de todos os componentes e empregam a glucose unicamente como fonte de energia , o rendimento por unidade de glucose que desaparece uma estimao de MOEFF sobre uma base VERDADEIRA. A fermentao VERDADEIRA supera a fermentao APARENTE pela quantidade de matria orgnica (MO) incorporada as clulas microbianas. A fermentao VERDADEIRA de MO se calcula adicionando a quantidade de MO microbiana a quantidade de MO que desaparece do rmen pela digesto que aumenta a fermentao de MO e reduz a eficcia microbiana. A MO incorporada as clulas microbianas se transforma em grande parte em outros produtos, assim para calcular a quantidade total da digesto no rmen, resulta adequada a correo efetuada para a quantidade de MO incorporada pelo que o rendimento em ATP do carbono incorporado no igual ao procedente da MO catabolizada at cidos graxos volteis. Embora se o potencial redos das clulas o mesmo que dos nutrientes antes da

70 fermentao, a fermentao APARENTE da MO o termo mais apropriado para calcular o rendimento em ATP. importante diferenciar entre MOEFF calculada sobre uma base aparente do valor calculado sobre uma base verdadeira porque o primeiro calculo supera ao segundo em 30 a 90%. Embora a maioria das publicaes mais recentes expresso o valor MOEFF sobre uma base de digesto VERDADEIRA e os valores sobre uma base VERDADEIRA podem ser mais uniformes, difcil justificar a superioridade de um meio de expresso sobre outro. Para a aplicao a produo de protena microbiana no rpumen, os peritos em nutrio habitualmente expressam o valor MOEFF em forma de gramas de N microbiano (ou protena) produzidos no rmen por unidade de MO aparente ou verdadeiramente fermentada no rmen. Para cada 100gramas de MO verdadeiramente fermentada so precisos uns 14-20 gramas de protena bruta disponvel no rmen. Determinao da eficincia microbiana em vivo para calcular MOEFF no uma tarefa fcil. In vitro, quando so solveis todos os substratos proporcionados, o efluente do fermentador pode ser filtrado para recuperar a matria microbiana. A determinao se torna mais difcil com substratos insolveis porque a separao completa dos micrbios de substratos difcil se no possvel. Da que a massa microbiana pode estimar se determinado a quantidade de um de vrios compostos incorporados por ou inerentes com os micrbios. So vrios os problemas que complicam esta aproximao. Se no so representativas as mostras de micrbios ruminais, digesta ou captao de um istopo pelos micrbios podem ser grandes erros e os clculos da eficincia microbiana (MOEFF). A composio de micrbios que abandonam o rmen difere certamente da correspondente a totalidade dos micrbios do rmen quando se considera o longo perodo de reteno da frao constituda pelo protozorios na populao ruminal. A dosagem intermitente de istopos geralmente usa para determinar o crescimento e passagem microbiana. O erro bruto para o crescimento liquido no supe problema nos estudos se o istopo se administra de forma continuada, embora os resultados podem ser errneos com estudos a curta prazo e amostragem ruminal. Alm dos istopos marcadores, os componentes inerentes das clulas microbianas tem usado amplamente como marcadores microbianos. Entre os mais usados in vivo se incluem os cidos nuclicos (RNA, DNA ou purinas), cido diaminopimlico (DAP), cido aminoetilfosfonico (AEP), D-alanina e o perfil geral de aminocidos da digesta. Os cidos nuclicos aparecem tanto nos protozorios como nas bactrias em concentraes em concentraes muito superiores que nos materiais vegetais. A combinao de AEP com DAP o D-alanina permite calcular tanto o fluxo de protozorios como de bactrias. A composio qumica das bactrias no crescimento sincronizado varia com a fase de seu desenvolvimento. Em porcentagem, as clulas com um reconhecimento lento possuem menos RNA que as clulas com crescimento rpido. Tambm mudam as propores entre os marcadores com o tamanho celular, taxa de crescimento e com o tipo e espcie

71 microbiana. A idade das bactrias do rmen submetidas a condies diferentes tem sido matria de especulao. As bactrias que aparecem nos fluidos do rmen pode estar mais submetidas a excessos e deficincias de nutrientes que as bactrias fixadas que dispem continuamente de substratos at a digesto tenha se completada. Em contraste com a condio anterior de massa fixa, a populao microbiana ou massa metablica do rmen aumenta facilmente se incrementada a quantidade de energia disponvel. Se a biomassa aumenta segundo dispe de mais energia, a diluio do mantimento j no possvel e a eficincia no aumentar simplesmente porque aumente o aporte de nutrientes. Com umas condies estveis no rmen difcil que a idade mdia das bactrias do rmen varie intensamente com as condies da dieta. Inclusive com uma mudana em kp de 6%/ hora a 10%/hora, o tempo mdio de reteno muda somente de 16,7 a 10 horas.

Determinao do rendimento ruminal

O fluxo total de digesta ps-ruminal deve ser determinado para calcular o rendimento microbiano, a quantidade de MO fermentada e a eficincia microbiana (MOEFF). Geralmente, s se obtem pequenas mostras de fluxo dirio de digesta e partindo da concentrao de um componente no digestvel da dieta ou de um marcador que passa e do conhecimento do consumo dirio deste componente, se extrapola o fluxo dirio total. O rendimento ruminal habitualmente calcula-se mediante mostras de digesta tomadas do omaso, abomaso ou duodeno proximal. Se pudera obter uma amostra representativa da digesta que abandona o rmen tomada diretamente do rmen, se evitariam alteraes cirrgicas no intestino. Com normalmente no clara a intensidade da fermentao no omaso, parece aconselhvel considerar a fermentao omasal como parte da fermentao que ocorre no retculo-rmen e tomar as mostras em algum ponto mais posterior do trato digestivo para calcular o fornecimento total ps-ruminal de nutrientes. -----------------------As cnulas implantadas em abomaso funcionam bem em cordeiros embora so difceis de manter em gado bovino. A digesta pode estratificar-se no abomaso e determinar, novamente, que as amostras no so representativas, especialmente com dietas concentradas. A amostragem do duodeno evita a maioria dos problemas da estratificao de digesta. O mantimento das cnulas, especialmente as de re-entrada, requer muito tempo e experincia. Para medir o rendimento dos pr-estmago, as cnulas devem colocar-se no duodeno proximal em um ponto anterior a la desembocadura dos conductos pancreticos e biliar. A digesta tem um pH inferior a 2,5 no duodeno proximal enquanto que o pH da digesta uma vez incorporada a ble habitualmente superior a 6,0. O fluxo do rmen pode representar uma variao clnica. Embora isto complica o clculo do fluxo dirio por cnulas de re-entrada, o fluxo irregular no invalida os dados aportados pelo marcador sempre que variem juntas a composio da digesta e as contraes do marcador.

k p da digesta e eficincia microbiana

72 Com um Kp de 2%/hora, 65% aproximadamente de ATP se destina para mantimento comparado com somente 32% com um Kp de 6%/hora. Isto deve-se a uma reduo no tempo que as bactrias devem ser retidas no rmen antes de sair deste rgo e uma reduo de tempo tanto para a lise como para a predao por protozorios das bactrias. Os estudos iniciais sobre a deficincia microbiana utilizaram quimiotticos e meios lquidos. Ao aumentar a taxa de diluio de lquido se incrementava a eficincia microbiana nos sistemas quimiotticos , com que os investigadores chegaram inicialmente a concluso de que Kp do lquido seria muito importante in vivo. Alm disso, a eficincia microbiana se ver alterada por mudanas na espcie microbiana, tais como prevalncia de protozorios e nas condies do rmen, tais como o pH e presso osmtica que influem no custo de manuteno dos micrbios. A eficincia microbiana in vivo representa uma amalgama de eficincias de muitos microambientes ruminais. Em conseqncia, o valor Kp de bactrias do rmen entre os valores kp de fluidos e partculas. Devido a que os microorganismos com um crescimento mais rpido crescem com maior eficincia, ao aumentar o valor Kp s para a fase lquida que j de 6 a 20%/hora, ter menos impacto sobre a eficincia microbiana total que o incremento do valor Kp correspondente as partculas, que habitualmente oscilam entre 2 e 6%/hora. Como a deficincia microbiana varia com as diferentes fraes, MOEFF pode mudar com a dieta, tanto com a composio da dieta como com o nvel de consumo de alimentos. Com dietas de forragem, uma maior proporo da protena microbiana que chega ao intestino vir dos microorganismos aderentes, porque a forragem necessita de uma associao mais intima com os micrbios para ser digerido. Quase invariavelmente, a eficincia microbiana superior com dietas de forragem que com as ricas em concentrados. Quando as forragens so pastadas nos prados, o tamanho das partculas grande sendo retidas algumas e outras saem facilmente do rmen quando so ingeridas. O rendimento microbiano total no deve ser confundido com a eficincia microbiana. Quando aumentado o consumo de alimentos, se incrementar tanto a rapidez de sada como o tamanho das partculas que abandonam o rmen ambos fatos aumentaro a eficincia microbiana. Embora aumenta o valor Kp diminui a quantia da digesto de MO digerida lentamente e deixar o rmen mais MO sem digerir. A taxa de passagem tem uma aplicao limitada de protozorios ruminais ou para outros micrbios que se aderem a parede do rmen. Alm disso, os micrbios que se fixam a partculas dispem de um aporte suficiente de energia de forma que as mudanas no tamanho da populao so mnimos com o passar do tempo. Inicialmente se considerou que o tamanho da populao ruminal ou biomassa era um ndice da eficcia de fermentao sendo desejvel o maior nmero possvel de micrbios. Apesar de que em cultivos quimiotticos se apreciou isto no era certo. A taxa de crescimento composto para as bactrias do rmen ser aproximadamente de 6 a 7%/hora. Isto supe que os micrbios devem aplicar-se ao menor 1,5 vezes por dia. Com esta taxa de crescimento estima-se uma grande proporo de energia para manuteno. Com deficincias em nutrientes como N ou S, a energia j no limitara o crescimento. Os protozorios fluem do rmen com uma velocidade consideravelmente menor que as bactrias. O tempo para que se dupliquem a maioria dos tipos de protozorios normalmente

73 umas duas ou duas vezes o tempo de reteno no rmen, segundo estudos realizados in vitro. Isto supe que o valor Kp dos protozorios do rmen muito baixo e determina uma eficincia microbiana muito reduzida. Somente 20 a 30% da biomassa de protozorios do rmen passa ao intestino delgado segundo alguns estudos. Esta passagem lenta deve se provavelmente a sua baixa densidade e associao com partculas ou com a parede do reticulo. Tambm varia a eficincia microbiana de espcies individuais de germens, j que a prevalncia de alguns tipos bacterianos no rmen pode alterar a eficincia microbiana. A competitividade de uma determinada espcie bacteriana do ecossistema ruminal varia com distintos fatores. Entre os mesmos se incluem as taxas mximas de crescimento, a finalidade e preferncia pelo substrato, as necessidades de manuteno, a eficincia do crescimento, a tolerncia a condies adversas, a capacidade de armazenar nutrientes para seu uso posterior e a eficincia das vias metablicas para gerar e utilizar ATP.

SISTEMA IN VITRO
A taxa e quantia da digesto no rmen podem ser estudadas usando diversos procedimentos de laboratrio. Os estudos de fermentao in vitro habitualmente so menos caros e mais rpidos e repetveis que as experincias com animais. Com as experincias in vitro, somente so precisas pequenas quantidades dos compostos que se estudam e pode valorizar-se rapidamente muitos alimentos compostos submetidos a comprovao. Contudo, a extrapolao dos resultados obtidos in vitro ao sistema in vivo pode induzir a erro. No animal vivo os micrbios podem adaptar-se a novos compostos ou condies e pode mudar o volume do rmen e a taxa de sada. Embora estas modificaes permite valorizar a forragem sem necessidade de que um animal de lquido ruminal, sua fiabilidade tem sido posta em duvida. Um segundo mtodo de fermentao o procedimento in situ ou em saco. O material a estudar introduz-se um uma bolsa de polister com pequenos poros. O material que desaparece da bolsa se considera que tem sido digerido. Contudo, a digestibilidade das forragens e as fontes de protena podem ser determinadas rapidamente in situ. Embora os procedimentos de bolsa podem ser normalizados, o uso de uma s dieta parece ser indesejvel porque o tipo e a adaptao a dieta pode alterar a capacidade digestiva da populao ruminal.

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9. DIGESTO, ABSORO E EXCREO NOS RUMINANTES

SECREES NO APARELHO DIGESTIVO


Secrees da mucosa abomasal

O abomaso o nico compartimento do estomago dos ruminantes que contem tecido secretor. anloga ao estmago gstrico dos animais no ruminantes e contm regies fndicas e pilricas que so histologicamente similares as dos animais monogstricos. A mucosa fndica contm clulas parietais, que segregam HCL e clulas principais, que so responsveis da secreo de pepsina assim como clulas secretoras de muus. O piloro se caracteriza por secrees que so principalmente de natureza mucosa e de reao alcalina embora mostram escassa atividade pptica quando se ajusta o pH a 2. Uma caracterstica destacada do processo digestivo nos ruminantes sua natureza mais ou menos continua. Os animais que pastam em liberdade e os alimentados a vontade invertem uma grande proporo de seu tempo em comer e ruminar. So numerosos os fatores que interajam para regular a secreo, particularmente de HCl, que realiza a mucosa do abomaso. O fator de maior importncia , geralmente, a quantidade e natureza qumica da digesta que penetra e sai atravs do abomaso. A distenso artificial do abomaso at volumens que aproximamaos assinalados para animais normais estimula um incremento no volume e acidez das secrees, assim o aumento de volume associado com um entrada acelerada de digesta pode ser responsvel parcialmente da regulao das secrees que realiza a mucosa do abomaso. A acidez do contedo abomasal parece ser importante para iniciar ou interromper a secreo de HCl pelas clulas parietais. A ao de vrios estmulos possveis sobre o abomaso determina uma variao extrema na produo total de cido pela mucosa. Embora a concentrao de cido no contedo do abomaso se mantm dentro de uns limites relativamente estreitos. A atividade secretora pode ser iniciada em resposta a certos estmulos fsicos. Ao mostrar alimentos as ovelhas se inicia a atividade secretora aos 15-30 minutos, embora este ato poderia aumentar tambm a freqncia das contraes do rmen que poderiam induzir uma resposta secretora ao aumentar o fluxo de digesta rumo a o abomaso. Ao nascer, o nmero de clulas parietais na mucosa do abomaso escasso e o pH do abomaso alto de forma concomitante. Contudo, o nmero e a atividade das clulas parietais se multiplica ao menos por 10 nas 72 horas seguintes ao nascimento e em conseqncia, cai o pH do contedo abomasal.

75 O leite ingerido por ruminantes jovens alimentados com leite passa rapidamente ao abomaso pelo fechamento da goteira esofgica. As clulas ppticas das glndulas gstricas destes animais segregam, alm de pepsinognio , a enzima proteoltica renina. A renina difere muito da pepsina em sua potente capacidade para coagular o leite, embora a pepsina determine tambm certa formao de cogulos de leite.

Secrees no intestino delgado

A digesto no intestino delgado(ID) depende das secrees do fgado, pncreas e mucosa do prprio intestino delgado. As secrees biliar e pancretica penetram no intestino delgado atravs do canal biliar comum no duodeno anterior e a maior parte das enzimas segregadas pela mucosa intestinal so produzidas por clulas que formam o epitlio das glndulas de Brunner do duodeno. A bile sintetizada no fgado e armazenada e excretada pela vescula biliar na maioria das espcies. A bile dos ruminantes consiste em uma soluo que contm muco, eletrlitos e sais biliares e pigmentos. A taxa de secreo biliar varia segundo que a bile absorvida volte ou no ao intestino. Harrisson indicou taxas de secreo de uns 17ml/hora em ovelhas quando a bile no retornava ao intestino. Contudo, o fluxo de bile aumentou at 20-40 ml/hora quando o material era re-infundido no duodeno segundo taxas que se aproximaram a taxa com que era segregada. O aumento da secreo pode ser atribudo a um efeito estimulante dos sais biliares reabsorvidas que retornam ao fgado. A composio da bile pode ser influenciada tambm pela quantidade e/ou composio da digesta que chega ao intestino. A injeo de quantidade moderadas de HCl no duodeno das ovelhas determinou um aumento na quantidade de bicarbonato da bile. O suco pancretico segregado pelos ruminantes contm enzimas amilolticas, lipolticas e proteolticas em uma soluo de eletrlitos e gua. As atividades de tais enzimas so aproximadamente as mesmas que as encontradas nas secrees pancreticas do cachorro. O volume total de suco pancretico de 2,2-4,8 litros/dia no gado bovino e de 350/450 ml/dia em ovelhas. A diferena do que acontece com a bile, a falta de retorno rumo ao intestino das secrees pancreticas recolhidas no provoca declnios na secreo. A estimulao vagal se traduz em um incremento da secreo e esta resposta bloqueada pela administrao de sulfato de atropina. Tambm se tem demonstrado experimentalmente que vrios hormnios influem na secreo de suco pancretico. A infuso intravenosa de insulina aumenta as taxas de secreo, tanto do volume total como de amilase pancretica. Esta resposta pode depender de um aumento da motilidade do intestino e de possveis aumentos no fluxo de digesta observados quando se administra insulina. A quantia da digesto ps-ruminal de amido que escapa a fermentao no rmen depende parcialmente da secreo de quantidades adequadas de amilase pancretica. As provas obtidas indicam que a quantidade de amido que chega ao intestino influencia sobre a quantia de amilase segregada. A mucosa do intestino delgado segrega muco e tambm o ponto de origem de certas enzimas entricas que tem especial importncia na digesto ps-ruminal de carboidratos. As

76 glndulas de Brunner que cobrem o duodeno proximal segregam um suco entre neutro e ligeiramente alcalino que contm amilase e ribonuclease. Alm das enzimas descobertas nas secrees duodenais, na totalidade do ID aparecem vrios dissacardeos . estas enzimas no so segregadas rumo ao interior do canal intestinal, acredita-se que atuam sobre seus diversos dissacardeos na borda em forma pincel de clulas mucosas intactas. A atividade tanto dos dissacardeos intestinais como das proteases pancreticas parece distribuir-se de forma similar ao longo do intestino delgado. As atividades de lactase, maltase e isomaltase parecem ser mximas no jejuno com maiores nveis de atividade tanto no duodeno com no leo. O pH no meio do jejuno 6-7 e se aproxima ao pH timo da maioria desta enzimas. O duodeno e o jejuno proximal so provavelmente demasiado cidos e o leo demasiado alcalino para a atividade tima de muitas enzimas digestivas.

A ABSORO NO TRATO GASTRO INTESTINAL


Absoro de cidos graxos volteis no retculo -rmen

Embora alguns cidos graxos volteis abandonam o rmen com a digesta que flui rumo a regies posteriores do trato gastrointestinal e so absorvidos no omaso e abomaso. A grande maioria dos cidos produzidos pela fermentao ruminal so absorvidos diretamente neste compartimento do estmago. Na realidade, a eliminao continua de cidos graxos volteis mediante absoro no retculo-rmen importante para a manuteno do pH ruminal estvel. A taxa de absoro dos cidos graxos volteis influenciada pelo pH do rmen e pelo comprimento da cadeia do cidos individuais. Quando declina o pH na face epitelial do interior do rmen, aumenta a taxa de absoro de cidos graxos volteis, indicando que o incremento na proporo de cidos presentes em forma dissociada favorece uma absoro mais rpida. O ph reduzido e os aumentos resultantes na proporo da cidos livres no rmen favorece uma absoro mais rpida. Contudo, com um pH normal no rmen aparecem concentraes relativamente baixas de cido livres e segue produzindo uma eliminao eficiente destes produtos finais da fermentao As investigaes iniciais sobre os mecanismos de absoro de cidos graxos volteis indicavam uma estreita relao entre seu desaparecimento atravs dos epitlios e a posterior acumulao de bicarbonato sobre uma face luminal dos epitlios. A quantidade molar de on bicarbonato que se acumulava era igual aproximadamente a metade da quantidade de cido absorvido. Acredita-se que a metade dos cidos graxos volteis se absorve em forma livre e que neutralizada no plasma. Assim, 50% dos cidos graxos volteis produzidos no rmen se neutraliza por esta via e os 50% restante se neutraliza pelos tampes da saliva.

Absoro de amonaco no retculo-rmen

77 No rmen produz-se quantidades importantes de NH3 pela degradao microbiana de protena da dieta, hidrolise de compostos que contm NNP diettico e endgeno e troca e degradao de clulas microbianas. O NH3 produzido penetra em uma reserva dinmica e pode ser utilizado com fonte de N para a biossntese de aminocidos pelos micrbios do rmen. O NH3 absorvido atravs da parede do rmen estritamente por infuso passiva e a quantidade absorvida est relacionada positivamente com as concentraes de NH3 no rmen e com o pH ruminal. A dependncia da taxa de absoro de NH3, com o pH vem imposta pelo comportamento do NH3 como base fraca. Em soluo, o NH3 aparece em um estado de equilbrio, NH3 + H+ = NH4 E a quantia da ionizao depende em alto grau do pH. O valor pKa para este equilbrio 9 aproximadamente e assim a proporo de NH3 livre frente a NH4+ aumenta com pH mais elevado. A Intoxicao por NH3 pode apresentar-se em ruminantes devido a um consumo excessivo de N no protico (NNP) que se hidroliza com rapidez com a posterior acumulao de NH3 na circulao perifrica.

Absoro de monossacardeos no intestino delgado

A digesto e absoro de amidos e aucares simples no ID dos ruminantes e pelo geral menos importante quantitativamente que nos animais monogstricos. Nos ruminantes adultos virtualmente o total dos aucares solveis incorporados a dieta, assim como tambm uma boa proporo de amido da dieta, so fermentados pela populao microbiana do rmen. O amido que penetra no duodeno atacado por amilases pancreticas e intestinais e decomposto at maltose e isomaltose que so divididas pela ao das dissacaridases correspondentes para produzir glucose. A glucose e outros monossacardeos atravessam a menbrana das clulas mucosas mediante sua unio a uma molcula transportadora especfica que fixa tambm Na. O co-transporte de Na pela molcula transportadora facilita a absoro de glucose contra um gradiente de concentrao j que o transporte at o interior de transportador-Na fixado com gradiente favorvel origina o transporte da glucose unida ao mesmo transportador.

Absoro de lipdios no intestino delgado

Em animais no ruminante escassa a digesto de lipdios dietticos antes do duodeno e somente depois de misturar-se com a bile e o suco pancretico neste ponto comea sua digesto. Pelo contrario, a composio dos lipdios experimenta mudanas qualitativas considerveis durante a digesto microbiana no retculo-rmen antes de sua chegada ao intestino delgado. Estas mudanas incluem hidrolise de triglicerdeos, galactoglicerdeos e

78 de outros lipdios esterificados ; hidrogenizao de cidos graxos insaturados e biossintese microbiana de lipdeos. A maior proporo dos lipdeos (70-80%) chega ao abomaso em forma de cidos graxos livres produzidos pela liplise microbiana dos triglicerdeos da dieta no rmen. A maior parte do resto aparece em forma de fosfolipdio , que so principalmente de origem microbiana. Devido a hidrolise ruminal de triglicerdeos e posterior fermentao da glicerina, muito escassa a glicerina de origem diettica que escapa do rmen. Os triglicerdeos que iludem a decomposio no rmen e os cidos graxos esterificados de origem microbiana so hidrolizados facilmente pela lpase pancretica para liberar cidos graxos livres. Posteriormente, os sais biliares e lisolecitina introduzem os cidos graxos livres na soluo micelar. Os lipdeos absorvidos so transportados desde o intestino pela circulao linftica. Os lipdeos procedentes da absoro intestinal aparecem na linfa em forma de quilomicrons e a composio dos lipdeos destes quilomcrons consiste aproximadamente em 70-80% de triglicerdeos e 15-20% de fosfolipideos com propores menores de cidos graxos livres, colesterol e steres do colesterol.

Absoro de aminocidos no intestino delgado

A protena que chega ao ID dos ruminantes procede de trs fontes: (a) protena da dieta que iludiu a decomposio por micrbios do rmen; (b) protena contida nas clulas de bactrias e protozorios que saem do rmen; (c) protenas indogenas contidas em clulas desprendidas e secrees no abomaso e intestino. A digesto da protena ps-ruminal e a absoro dos aminocidos cabe esperar que se efetuem de forma similar a observada nos no ruminantes. O mecanismo pelo qual so absorvidos os aminocidos consiste em um transporte atravs de transportados sdio-dependente que similar ao processo para a absoro de glucose.Igualmente a absoro de glucose, o consumo de energia se associa realmente como fluxo continuado at o exterior de Na desde as clulas da mucosa como resultado da atividade de uma bomba de Na-K. O Na que volta a penetrar na clula, a favor de um gradiente de concentrao, est ligado a uma molcula transportadora que transporta simultaneamente uma molcula de aminocidos atravs da membrana celular. A capacidade para a digesto e absoro de aminocido no ID muito alta segundo os resumos de estudos que tem determinado a digesto aparente de aminocidos , so absorvidos de 65 a 80% do total de aminocidos que chegam ao duodeno. Contudo existem diferenas significativas nos coeficientes de absoro para aminocidos individuais. Alm de aminocidos livres, a mucosa intestinal capta quantidades considerveis de di e tripeptdeose , de fato, tais peptdeos pequenos podem ser absorvidos mais rapidamente que os aminocidos. Estes peptdeos so divididos posteriormente por peptidases no citosol das clulas epiteliais e so transferidos ao sangue como aminocidos livres.

EXCREO E COMPOSIO DE FEZES E URINA

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Excreo e composio das fezes

As fezes constamde materiais tanto suplementos nutricionais como endgenos. A quantidade de substncia seca no digestvel consumida pelo animal o principal fator individual que influencia na quantidade de substancia seca fecal excretada. Em situaes praticas, os ruminantes so alimentados com dietas cuja digestibilidade varia muito mais que as dietas dos restantes animais domsticos e o nvel de consumo pode variar desde as necessidades de manuteno at 4-5 vezes estas necessidades. A digesto nos ruminantes tem sido descrita como de natureza contnua, por conseguinte tambm resulta caracterstico desta espcies que defequem com maior freqncia que a maioria dos animais monogstricos. O contedo em substncia seca das fezes tipicamente de 30-50% em ovelhas e em outras espcies que eliminam fezes granuladas e muito menor no gado bovino. A substncia fecal contm material da dieta na digerido. Membranas celulares no digeridas das bactrias do rmen, clulas microbianas procedentes do ceco e intestiino grosso e resduos de muitas substncias endgenas incluindo enzimas digestivas, muco e outras secrees e clulas epiteliais desprendidas das paredes do trato digestivo rumo sua luz. A anlise das fezes dos ruminantes indica clulas microbianas e seus resduos constituem uma boa proporo do total da matria seca fecal. A infuso de amido no ceco aumenta, de fato, a secreo de N microbiano com as fezes ao facilitar a fermentao neste ponto. O gado bovino que recebe nveis elevados de cereais aumenta provavelmente a produo fecal de N microbiano como conseqncia das maiores quantidades de amido que chegam ao intestino posterior. As fezes tambm servem como via de excreo de alguns produtos endgenos residuais. Em particular, bilirrubina e biliverdina so eliminadas por esta via. O urobilingeno, produzido pela transformao deste compostos pelos micrbios no intestino grosso, proporciona as fezes sua colorao castanha caracterstica.

Excreo e composio da urina

A urina uma soluo que contm produtos do metabolismo de N e S, sais inorgnicos e alguns pigmentos. A urina habitualmente de cor amarelada, embora sua variao normal de cor pode alcanar at o castanho escuro. A quantidade de urina excretada varia e depende do consumo de gua e sais, da composio da dieta, exerccio, temperatura ambiental e de outros fatores. Os volumes normias de urina emitida so 17-45ml/Kg de peso corporal0dia no gado bovino e 10-40 ml/Kg de peso corporal/dia em ovelhas e cabras. Os ruminantes excretam tipicamente quantidades importantes de K com a urina, e os animais que pastam nos prados com um possvel consumo limitado de Na, esta secreo associada com a conservao do Na. Contudo, se o consumo de Na adequado ou alto aumentam as quantidades excretadas deste eletrlito. Na e K so os principais ctions da urina e em combinao, aparecem em concentraes de uns 70 mEq/l na urina das ovelhas.

80 A urina dos ruminantes normalmente alcalina e a alcalinidade e a elevada excreo de K so reflexos de natureza herbvora da dieta destes animais. Contudo existem muitas situaes em que os ruminantes excretam quantidades significativas de ons H, fazendo com a urina fique acida. A urina a principal rota de excreo para a maioria dos produtos residuais originados pelo metabolismo corporal de muitos compostos nitrogenados distintos. Os compostos que tem N na urina procedem tanto de fontes dietticas como de fonte endgenas e as quantidades e propores destes compostos distintos constituem um indicativo da situao do N diettico do animal. A uria o principal produto final de metabolismo de n em quase todos os mamferos e a quantidade de uria excretada pelos ruminantes, assim como tambm a proporo de N urinrio total excretado em forma de uria, tem demonstrado estar correlacionadas positivamente com a iongesto de N digestvel. Quando se consomem dietas de protena digestvel, de 25% a 30% de N urinrio se excreta em forma creatininana. A quantidade de creatinina excretada diariamente constante para um determinado animal, independentemente da dieta e a excreo de creatinina quase estritamente uma funo da massa muscular do animal. Ureia e NH3 constituem sobre 5 10% de N urinrio endgeno e os aumentos na proporo destes compostos indicam que esta produzindo o catabolismo de protena exgena. Os ruminantes excretam tambm quantidades importantes de cidos aromticos com a urina. O mais importante destes o cido hiprico, o conjugado do cido benzico com glicina. O cido benzico o produto final ultimo do metabolismo microbiano no rmen de vrios compostos aromticos e sob determinadas circunstancias, pode ser excretado em quantidade importantes. O consumo e a posterior excreo urinaria de tais compostos pode ser muito importante em animais que consomem certas forragens.

DIGESTIBILIDADE APARENTE
Os coeficientes de digestibilidade determinados em muitos estudos sobre nutrio fazem referencia a frao de um determinado alimento ou dieta que desaparece durante sua passagem pelo trato gastrointestinal, supondo assim que o processo de absoro interfere tambm na determinao do valor nutritivo. A capacidade dos distintos alimentos para suportar as funes de manuteno e de produo dos animais sumamente varivel e depende de sua capacidade para fornecer energia e nutrientes essncias aos animais que os consomem. Os coeficientes de digestibilidade em si mesmos so expresses limitadas do valor nutritivo. Embora a digestibilidade por si s um expresso muito simplificada do valor nutritivo, os dados que aportam so teis. As perdas fecais de energia representam a perda individual mais importante na utilizao da maioria dos alimentos e necessrio conhecer sua quantia para atribuir valores energticos significativos aos diferentes alimentos. A digestibilidade determinada convencionalmente, subtraindo a quantidade consumida de um determinado nutriente a quantidade excretada com as fezes. Como as fezes contm quantidades importantes de materiais de origem no diettica, os coeficientes de digestibilidade de determinados desta maneira so digestibilidades aparentes que subestima tipicamente a digestibilidade real ou verdadeira de muitos componentes da dieta.

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METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE


Teste de digesto convencional

O objetivo de um teste de digesto consiste em medir exatamente a quantidade de alimento consumido e de fezes excretadas durante um determinado perodo de tempo. A realizao deste objetivo depende do controle consciente do consumo de alimentos e recolhida de excretas por parte do investigador. Nos testes convencionais de digesto, os cobaias so alimentados com as dietas que se vai estudar durante um perodo preliminar de duas semanas no mnimo para assegurar que os resduos dos alimentos consumidos antes do teste tenham sido eliminados do aparelho digestivo. O perodo preliminar seguido de um perodo de coleta de 7 a 10 dias de durao. Aps ter completado o perodo de alimentao e coleta de fezes, os dados obtidos da coleta e posterior anlise do laboratrio pode servir para calcular a digestibilidade usando as seguintes equaes:

Calculo da digestibilidade dos alimento por diferena

Em muitas ocasies pode ser necessrio ter que determinar a digestibilidade de um alimento que consumido em combinao com um ou outros alimentos mais. Assim acontece com suma freqncia quando se valorizam alimentos tais como cereais ou suplementos de protena que raras vezes representam o nico ingrediente da dieta. A digestibilidade do alimento submetido a estudo pode calcular-se usando a seguinte equao:

Sendo: A = digestibilidade do nutriente na dieta total; B = digestibilidade do nutriente no alimento base; C = proporo de nutriente total na dieta fornecida pelo alimento base e D = porporo de nutriente total na dieta fornecida pelo alimento estudado. Uso de marcadores para determinar a digestibilidade nos ruminantes

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Em algumas ocasies pode ser difcil ou pouco prtico usar os mtodos de coleta para a determinao da digestibilidade. Em tais casos podem usar-se substncias inertes de referencia conhecida como indicadores ou marcadores. Os tipos de marcadores tem sido utilizados em estudos de nutrio incluem os marcadores internos, que so materiais no digestveis que apresentam naturalmente os alimentos e os marcadores externos, que so materiais acrecentados a dieta ou se adimnistram oral ou intra-ruminalmente aos animais.

Marcadores internos

Lignina. A lignina tem sido considerada frequentemente como digestvel e , em conseqncia, tem sido muito utilizada como marcador em estudos de digesto. Contudo , uma reviso das publicaes indica a existncia de problemas importantes para determinar a lignina e consegui r uma recuperao nas fezes. Vrios estudos demonstraram que a maior parte do desaparecimento ocorre no rmen. A perda de material durante sua passagem atravs do aparelho digestivo supe uma violao de um dos critrios mais estritos do comportamento dos marcadores e por esta razo, o uso de lignina como marcador dever ser considerado com precauo. A natureza ambgua e a falta de uma definio qumica exata da lignina contribui tambm para uma falta de fiabilidade em seu uso como marcador. As tcnicas analticas aplicadas a lignina so empricas em grande parte e diferem significativamente em sua estimao sobre o contedo em lignina. Talvez seja mesmo preocupante que a escassa recuperao o fato que tenha lugar uma interao entre a dieta e o marcador, indicando que as recuperaes mximas variam segundo o mtodo de determinao da lignina para dietas diferentes. Varias razes podem explicar as baixas recuperaes de lignina nas fezes. Antes os dados que sugerem a existncia de perdas substanciais de lignina como marcador deveria limitarse provavelmente a situaes nas que possa confirmar-se a recuperao fecal total. Silica. Em principio Considerou-se que a slica era indigestvel e tem sido recomendado como marcador desde 100 anos e periodicamente tem se investigado seu uso e utilidade como tal. Estudos posteriores indicam uma constante recuperao excessiva de slica nas fezes, particularmente em animais que pastam ou nos mantidos estabulados ou em baias de isco intensivo. Cinzas insolveis em cidos. Estudos realizados com porcos e aves indicam que o uso de uma frao das cinzas de alimento, que no se dissolve em HCl fervendo, como marcador da digestibilidade proporciona resultados com uma exatido similar a alcanada pela coleta fecal total. A preciso da cinza insolvel em cido como marcador menor quando se consome alimentos com uma baixa concentrao em Cinza insolvel em cidos (CIA)(como cereais e alfafa) devido a magnitude do erro analtico com relao ao contedo absoluto em CIA do alimento

Marcadores externos
Alimentos tingidos. O tratamento dos alimentos com diversas tintas includa fuchina acida ou magenta, verde ou azul brilhante, cristal violeta ou vermelho carmim provoca uma

83 colorao irreversvel das partculas de alimento. As tintas foram os primeiros marcadores fixados as partculas que se usaram e seu uso responsvel de muitos dos dados obtidos inicialmente sobre tempo de reteno da digesta. Os alimentos tingidos no se usam em investigaes para determinar a digestibilidade. Alm disso , os tempos de reteno da digesta determinados pelo uso de alimentos tingidos devero ser considerados provavelmente como relativos, no absolutos, como conseqncia da natureza semiquantitativa de anlise. Oxido crmico. Nos estudos de nutrio so utilizados vrios xidos metlicos insolveis como marcadores. O mais comum dos mesmos o oxido micromico (Cr2O3) que como marcador nico, tem sido usado provavelmente que qualquer outra substncia para medir tanto a digestibilidade como o fluxo da digesta. O xido crmico oferece certas vantagens como marcador j que segundo muitos estudos se recupera totalmente nas fezes e existem vrios mtodos analticos fiveis. O xido crmico pode formar tambm um sedimento no reticulo-rumen e ser transferido esporadicamente ao trato gastrointestinal. Alguns relatrios asseguram que o uso de xido crmico, ou de qualquer marcador nico, inadequado para a determinao exata do fluxo da digesta em animais providos de cnulas simples no trato ps-ruminal. Elementos de terras raras. Varios dos elementos de terras raras, incluindo lantano(La), samrio(Sm), cerio (Ce), itrbio (Yb) e disprsio(Dy),tem sido investigados e usados como marcadores tanto em estudos de digestibilidade como de velocidade de passagem. As terras raras so excretadas quantitativamente e se dispe de mtodos sensveis para sua deteco. A concentraes muito baixas as terras raras mostram intensas propriedades absorventes. As mudanas experimentadas pelas condies fisicoquimicas durante a passagem do trato gastrointestinal, particularmente com um pH cido como acontece no abomaso, estimulam tambm a imigrao assim como a solubilizao das terras raras. O grau de associao das terras raras com partculas de digesto varivel e o uso deste elementos para obter dados significativos sobre o fluxo da digesta e o tempo de reteno da digesta depende da aplicao de uma metodologia apropriada nas dietas estudadas. O quelato de rutnio de tris (1,10 fenan-trolina) (Ru-phen) tem sido considerado, como as terras raras, com uma elevada capacidade para fixar-se as partculas de matria.As vantagens de Ru-phen como marcador so muito similares as terras raras, ou seja, excreo quantitativa com a fezes e existncia de tcnicas analticas fiveis. Fibra tratada ao cromo mordente. Um procedimento chamado mordente determina a formao de fortes complexos entre o cromo e as membranas das clulas vegetais.Este complexo se mantm estvel no fluido do rmen e em meios cidos e resulta e essencialmente indigestivel quando o contedo em Cr do material mordente superior a 8%. Este complexo atualmente o marcador mais especfico de uma determinada partcula e por conseguinte, tem um valor considervel como marcador tanto para estudar a digestibilidade como o avano da digesta. O uso de modentes com ccromo para medir os tempos de reteno, reflete provavelmente diferenas relativas nos tempos de reteno, embora no valores absolutos, devido ao movimento diferencial marcado no trato alimentario. Marcadores hidrossolveis. Ao contrario dos problemas que derivam virtualmente, de uma maneira ou outra, de todos os marcadores de partculas, existem vrios materiais com um

84 comportamento quase ideal como marcadores da fase lquida da digesta. O polietileno glicol (PEG) muito solvel em gua, se recupera quase totalmente nas fezes e tem sido utilizado durante muitos anos como marcador em estudos feitos com ruminantes.

Situaes em que resultam teis os marcadores

conhecido o consumo de alimentos embora no podem realizar-se coletas totais de matria fecal. Neste caso podem usar-se marcadores internos ou externos. Os animais so alimentados com dietas que contm o marcador ou so alimentados com dietas que contm o marcador ou so dosificados oralmente com o marcador a intervalos regulares. Posteriormente se tomam mostras de feze quando so excretados ou diretamente do reto. As mostras fecais podem tomar-se a intervalos que se determinam em relao com o momento do consumo ou dosificao do marcador para evitar influncias causadas por variaes diurnas na excreo do marcador. As mostras fecais so analisadas para determinar o contedo de substncia marcadora. Posteriormente podem ser determinadas as digestibilidades da seguinte formas:

A eliminao fecal de um determinado nutriente pode calcular-se multiplicando a SS eliminada com as fezes pela concentrao deste nutriente na substncia fecal. A digestibilidade do nutriente pode ser calculada, assim mesmo usando a formula seguinte:

Digestibilidade verdadeira comparada com a aparente

Segundo indicado previamente, as fezes incluem componentes no somente de origem diettica mas tambm de origem endgena e microbiana. A presena de substncias no dietticas nas fezes indica que os valores da digestibilidade aparente correspondentes aos componentes da dieta, com a exceo de componentes da dieta, com a exceo da fibra, so sempre menores que os valores da digestibilidade verdadeira, dependendo da quantia da diferena entre a digestibilidade aparente e verdadeira da quantidade de material no diettico excretado. A excreo de N microbiano e endgeno, na realidade, o principal determinante dos valores calculados para a digestibilidade aparente de muitas dietas. A quantidade de NFM excretada depende do consumo total de SS, j que so excretados 0,45 -0,55 g de NFM/100g de SS do alimento. Assim a digestibilidade aparente de N pode ser considerada como uma funo do consumo de N em animais que recebem nveis similares de substncia

85 seca. Devido a relao que existe entre o NFM e o consumo de SS, as diferenas entre a digestibilidade aparente e verdadeira do N aumentam quando declina o contedo em N da dieta. Conforme indicado previamente, o aumento no aporte de carboidratos ao intestino grosso determinra um aumento na excreo de NFM.

Fatores que influenciam na digestibilidade aparente

Nvel de consumo. Os valores para o contedo em nutrientes digestveis totais (TDN) ou energia digestvel (ED) correspondentes a maioria dos alimentos se baseiam principalmente em dados de digestibilidade obtidas com animais que recebem alimentos a nveis de manuteno. Tais dados sobrevalorizam geralmente o valor dos mesmos alimentos quando so consumidos por animais com elevados nveis de produo porque a digestibilidade pode cair quando se consomem nveis maiores de substncia seca. Os efeitos do consumo sobre a digestibilidade da dieta so muito mais intensos com dieta mistas que com dietas formadas por alimento nico. A taxa de diminuio aumenta quando se elevam as propores de cereais na dieta maior com porcentagens mais baixas de cereais quando o ensilado de milho representa a fonte principal de forragem. A influncia do consumo sobre a digestibilidade em dietas que contm nveis crescentes de cereais. Efeitos associativos.Os efeitos associativos fazem referencia a diferenas no adtitivas na digestibilidade de alimentos consumidos formando parte de dietas mistas cujos consumos so altos em comparao com as digestibilidades determinadas para os mesmos alimentos consumidos sozinhos. Os efeitos do consumo e os efeitos associativos negativos so basicamente os mesmos fenmenos. A digestibilidade dos alimentos que fazem parte de dietas mistas podem ser aditivas quando os consumos so a nvel de manuteno, embora com nveis de consumo elevados, geralmente presentes efeitos associativos negativos com dietas formadas por forragem e concentrados. Em comparao com os efeitos associativos negativos observados em dietas constitudas por forragem-concentrado, existem alguns testes da apresentao de efeitos associativos positivas com certas dietas. Tratamento dos alimentos. A moagem e granulao das forragens originam quedas da digestibilidade. A reduo do tamanho das partculas de forragem reduz o tempo que devem permanecer as partculas no rmen antes de alcanar um tamanho suficientemente pequeno para sair atravs do orifcio retculo-omasal. Assim, a moagem e granulao aumentam a velocidade de passagem desde o rmen e diminuem a intensidade da digesto ruminal (SS). O amassado ou a moagem de alguns cereais pode aumentar a digestibilidade, especialmente em gado bovino alimentado a vontade. Deste tratamento no aumenta a digestibilidade de cereais como cevada e trigo embora parece exercer efeitos positivos quando se aplica ao milho ou milheto que contm amido que mais resistente a degradao no rmen. Maturidade da forragem. Quando as forragens alcanam sua maturidade fisiolgica experimentam mudanas caractersticas em sua composio. As mudanas mais destacadas

86 so um aumento na concentrao da fibra na planta enquanto que caem as concentraes dos componentes solveis. As respostas dos animais a estas mudanas se manifestam mediante queda tanto de consumo voluntario como da digestibilidade da substncia seca. Temperatura ambiental.a queda de temperatura pra baixo da zona thermo-neutral provoca uma queda da digestibilidade em comparao com as determinaes realizadas com temperaturas que so, ou se aproximam, a termo neutralidade. Este efeito resultado provavelmente de menores tempos de reteno no rmen nos animais mantidos a baixas temperaturas.

PARTILHA DA DIGESTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL


Uma das limitaes para a interpretao dos dados sobre a digestibilidade aparente consiste em que a digestibilidade aparente na totalidade do trato no aporta informao sobre regies do trato ( estomago, ID, intestino grosso) nos que tem efeito a digesto e absoro. Para a maioria dos nutrientes, o ponto em que so digeridos um fator importante com respeito a natureza dos produtos finais absorvidos e quantia de perdas de nutrientes como conseqncia da digesto. Os ruminantes dependem intensamente da fermentao no prestomago como mecanismo de sua digesto. A fermentao uma estratgia cara para a digesto porque o metabolismo microbiano dos carboidratos para produzir cidos graxos volteis acompanhado de perdas substanciais de energia em forma de metano e de calor.

Mtodos para repartir a digesto nos ruminantes

A partilha da digesto dos ruminantes obriga a dispor de mtodos para medir com exatido o fluxo de nutrientes em distintas zonas do trato gastro intestinal. A medio do fluxo de digesta requer (a) animais providos de cnula em zonas especficas do trato e (b) mtodos apropriados para calcular as taxas de fluxo neste pontos. Os dois tipos de cnulas usadas mais comumente so a cnula de re-entrada e a cnula simples do tipo T. As cnulas atravessam a parede abdominal e se conectam. Esta tcnica exterioriza o fluxo de digesta que passa pelo ponto de implantao no trato digestivo. A principal vantagem que oferece este tipo de cnula consiste em permitir a medio direta do fluxo total de digesta. Os animais com cnulas simples so mais fceis de manter, embora as medies do fluxo de digesta nos mesmos dependem totalmente do uso de marcadores no digerveis e coleta de mostra peridicas de digesta. Os experimentos encaminhados a medir o fluxo de digsta no trato ps-ruminal devem ser planejados cuidadosamente. Na maioria dos experimentos intervm um nmero limitado de animais e a variao individual pode ser a principal fonte de variao nestas determinaes.

Fatores que influenciam na zona de digesto

Muitos fatores que influenciam na digestibilidade total das dietas fornecidas aos ruminantes influenciam tambm na zona em que ocorre a digesto. provvel que boa parte da mudana observada na digestibilidadse como resultado de fatores tais como nvel de consumo de alimentos seja o resultado de mudanas na quantia da digesto ruminal, embora

87 so limitados os dados disponveis para confirmar este fato. Em algumas circunstancias da digesto se reduz consideravelmente a proporo da digesto que ocorre no rmen. Em animais que consomem dietas mistas de forragem: cereal segundo uns nveis altos de ingesto at 50% de amido e 30% da fibra podem ser digeridos ps-ruminalmente. Contudo os estudos resumidos em revises recentes indicam que o nvel de consumo, o tipo de cereal, os mtodos para o tratamento dos alimentos e outros vrios fatores exercem certo efeito sobre a zona em que ocorre a digesto. Nvel de consumo. Em geral, o incremento nos nveis de consumo de substncia seca determina uma mudana no ponto da digesto do retculo-rmen ao intestino delgado e grosso. Todavia, esta generalizao deve se qualificada porque nem sempre tem sido amplas as diferenas de consumo nestas experincias. Alm disso, esta resposta parece depender da natureza da dieta. Por exemplo, em ovelhas alimentadas com dietas formadas por forragem granulada, a proporo de matria orgnica digerida no rmen caiu em 6% quando o nvel de consumo passou de 1,6 a 2,7 vezes o nvel de manuteno. Esta reduo no se apreciou quando as forragens foram fatiados grosseiramente Tipo de cereal e seu tratamento. At 40% da matria orgnica de dietas baseadas em milho modo ou amassado em seco se digere ps-ruminalmente. Isto conseqncia de uma digesto menos intensa no rmen de amido de milho em comparao com o amido da cevada. Tratamento de forragens. A moagem e granulao de forragens tem efeitos intensos sobre a zona de sua digesto. Ao reduzir o tamanho das partculas de forragem por moagem fina diminui o tempo de reteno da matria dividida em partculas no rmen (SS). Isto diminui o tempo durante o qual as forragens esto expostas aos micrbios do rmen e cai a quantia da digesto dos carboidratos estruturais.Embora isto determina uma queda global da digestibilidade da forragens, tambm aumenta a proporo digerida de fibra total e de matria orgnica ps-ruminalmente como o resultado da moagem e granulao.

TEMPO DE RETENO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL


A intensidade da digesto de qualquer alimento ou componente do mesmo funo da taxa de digesto e do tempo durante o qual exposto o material a atividade digestiva. A quantidade de tempo que passa uma partcula de alimento nas distintas zonas de digesto do trato gastrointestinal est inversamente relacionada com a velocidade a que se move atravs de tais regies do trato digestivo. A passagem da digesta ao exterior do retculo-rmen tem um interesse especial nos ruminantes. A sada de partculas de forragem do rmen associada com a intensidade da digesto dos componentes fibrosos da forragem e, em certe parte, a velocidade de sada responsvel da regulao do consumo voluntario em animais que recebem forragem de qualidade distinta. O tempo de reteno no rmen dos suplementos de protena est relacionado tambm positivamente com a quantia da degradao da protena pelos micrbios do rmen.

Mtodos para medir o tempo de reteno

88 O trato gastrointestinal dos ruminantes dispe ao menos de dois compartimentos volumosos nos que a mistura e a taxa de passagem interagem e influenciam sobre o tempo de permanncia nos mesmos dos resduos dos alimentos. Alm disso, a digesta se compe de ao menos duas fases de material, digesta em forma de partculas, consiste em materiais solveis em soluo aquosa. Estas fraes avanam com distintas velocidades e , em alguns casos, so independentes uma de outra. As tentativas de medir as velocidades de passagem e os tempos de reteno tem dependido do uso de marcadores indigestiveis e da capacidade para medir a passagem de uma fase especfica depende, em grande parte, do uso de um marcador associado de forma especfica com esta fase. A troca de digesta ou taxa de passagem pode ser valorizado pela administrao continuada do marcador, seguida de sacrifcio e medio do volume do trato gastrointestinal e concentraes do marcador.Um mtodo usado comumente para medir o volume do rmen e a taxa de diluio consiste na tcnica de diluio pela qual se administra uma dose nica de marcador, includa em uma s toma marcada ou administrada atravs de uma fistula no rmen. Ser deixado que a dose do marcador se misture perfeitamente com o contedo do rmen e posteriormente se tomaro mostras seqenciais do contedo do rmen. A aplicao desta tcnica requer supor que o rmen funciona de forma similar a como trabalha um fermentador de fluxo contnuo. As velocidades de passagem da digesta em forma de partculas podem ser determinadas por uma tcnica similar na qual se incorpora uma dose nica de marcador a uma toma de alimento. Para identificar os resduos de alimentos derivados dessa toma especfica, importante que o marcador permanea intimamente associado com essas partculas. Os alimentos tingidos, os elementos de terras raras e os mordentes ao Cr, tem sido geralmente os marcadores de eleio em tais estudos. Nos primeiros estudos, os animais ingeriam tomas que contiam partculas tingidas de feno e se controlava a excreo de partculas tingidas at 140 horas aps a dosificao do marcador. Se determinava o nmero de partculas tingidas por unidade de substncia seca nas fezes e acumuladas segundo passava o tempo. Um procedimento mais favorvel a analise matemtica das curvas que relacionam concentraes fecais de marcador com o tempo transcorrido aps sua dosificao.

Fatores que influenciam no tempo de permanncia dos resduos dos alimentos

Nvel de consumo. Ao aumentar o nvel de consumo dos ruminantes alimentados com dietas baseadas em forragem se incremente a taxa de troca desde o rmen tanto da digesta constituda por fluidos como por partculas. Quando o consumo de alfafa picada por parte de ovelhas aumenta de 400 a 1.300 g/dia, o contedo em partculas do rmen aumenta em 81% e a taxa de diluio dos marcadores fixados as partculas aumenta de 3,56 a 6,9 %/hora com uma queda resultante de 48% no tempo de troca no rmen. De maneira similar, outros vrios relatrios indicam que com o aumento do consumo de forragens pode antecipar-se um incremento na velocidade de passagem atravs do rmen e do resto do trato gastrointestinal. O tempo mnimo de reteno ruminal preciso para a

89 reduo do tamanho das partculas de forragens consumidas com estas caractersticas at alcanar tamanhos suficientemente pequenos para sair do rmen provavelmente de uma amplitude suficiente para assegurar uma decomposio intensa da poro digestvel do alimento. Forma fsica das forragens. Ao reduzir o tamanho das partculas das forragens por moagem fina aumenta a taxa de sada do rmen da matria em forma de partculas com a queda resultante da digestibilidade de matria orgnica e fibra. O declnio da digestibilidade em comparao com a de forragem picada em pores grandes resulta pequeno a nveis de manuteno. Contudo o tempo mdio de reteno de gramneas finamente modas e granuladas cai de 70 a 44 horas quando o consumo aumenta desde o nvel de manuteno at 3 vezes a manuteno e digestibilidades de matria orgnica e fibra abaixo de 12 e 35%, respectivamente. Sais minerais. A incluso na dieta ou a infuso intra-ruminal de sais minerais facilmente solveis (NaCl, NaHCO3) ou misturas cuja composio se aproxima a de sais que aparecem na saliva) determina um aumento das taxas de diluio dos fluidos que saem do rmen. A administrao destes sais provoca um maior consumode gua e a troca mais rpida atribuvel com toda probabilidade atravs do rmen como resultado do aumento no consumo de gua. Quando aumentam as propores molares de acetato e diminuem as correspondentes de propionato se apresentam alteraes concomitantes nos padres de fermentao ruminal. Temperatura ambiental. Em ovelhas submetidas a temperaturas inferiores a zona de termo neutralidade durante perodos prolongados se aprecia um aumento notvel nas taxas de intercambio de digesta tanto de fluidos como de partculas. O incremento na sada de substncias do rmen sob estas condies se reflete em uma menor intensidade da digesto da dieta tanto no estomago como na totalidade do trato digestivo. O aumento na rapidez de passagem sob estas circunstancias poderia constituir uma estratgia para aumentar o consumo de substncia seca para cubrir as altas demandas de energia impostas por estas condies.

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10. APETITE, SAPIDEZ E CONTROLE DO CONSUMO DE ALIMENTOS

ESTADO DA QUESTO
A produo animal pode ser melhorada pelo aumento do consumo de alimentos ou torna-las mais eficientes a digesto e metabolismo. Infelizmente, seguem sendo escassos nossos conhecimentos as alavancas que controlam a ingesto nos ruminantes. Isto se deve em parte a que o mecanismo sumamente complexo, e alm disso o consumo tambm varivel em e entre os animais. Alm disso o mtodo seguido usualmente para estudar o consumo, embora de acordo com a prtica cientfica padro de mudar s um fator de cada vez de uma forma controlada, pode limitar o avano no conhecimento desta matria. Alguns estmulos podem produzir-se simultaneamente rumo ao final de uma toma de alimento embora outros podem diferir-se um pouco para prolongar a sensao de saciedade. Isto mais fcil que experimentao com um s fator devido a necessidade de realizar uma canulao vascular mltipla e gastrointestinal e com um maior nmero de animais, embora se tenha elevado a efeito com xito em, ao menos, dois laboratrios. Embora o conceito de controles mltiplos sobre o consumo se encontra bastante estabelecido nas publicaes, tem se tentado separar os sinais provveis de saciedade nas que limitam os consumos de dietas ricas em concentrados. No claro que a base cientifica para esta separao porque no existem experimentos indicativos de que a distenso do retculo-rmen mais eficaz para limitar os consumos de forragem que os de dietas concentradas ou que o contedo em cidos graxos volteis do rmen mais eficaz para limitar os consumos de concentrados que de forragens. Finalmente, nas publicaes aparecem vrios conceitos fortemente enraizados que so questionveis ao no estar apoiado em experincias criticas. Exemplos disto so, primeiro, que certo nvel no fator X ser sempre um sinal de saciedade; segundo, que os consumos de energia sero essencialmente constantes para todas as dietas que superam certas densidades de energia ou valores de ED; e terceiro que a gordura capaz de gerar nos ruminantes um sinal a longo prazo que limita o consumo. Atualmente existem muitas outras revises sobre o consumo de alimentos nos ruminantes. Algumas so de tipo geral, enquanto que outras so orientadas para o sabor, vacas leiteiras, situaes nos prados, forragens, controles a curto prazo, controles a longo prazo, regulao fsica, peptdeos e hormnios, papel dos depsitos de gordura e estimulantes de consumo no estabelecimento do consumo de alimentos com a funo do rmen e taxa de passagem.

CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS

91 O consumo de alimentos pode adiar-se apesar de parecer fome, por atividades competitivas que favorecem a sobrevivncia em situaes extremas de stress termorregulador e em outras situaes que supem uma ameaa para a vida. O consumo de alimentos pode ser suprimido tambm por enfermidades ou feridas, enquanto, supondo que no se apresenta nenhuma destas circunstncias, o sabor o primeiro determinante dos produtos que ir consumir um animal moderadamente esfomeado quando so abundantes as fontes de alimento. O sabor inclui as sensaes procedentes do alimento que chegam ao olfato e regio oro-faringea, embora no inclui nenhum de seus efeitos posteriores a ingesto. O sabor sem duvida um fator de menor importncia como determinante de consumo quando a vida se encontra armazenada pela fome, embora os ruminante em circunstncias produtivas no se encontram em tal situao.Desejando por um lado os efeitos do sabor, o consumo dirio de alimentos pode ser aumentado ou diminudo por controles a longo prazo. Apesar de sua importncia aparente para a produo, se sabe muito pouco sobre como funciona, exceto que os efeitos da estao do ano pode refletir o foto perodo e, em conseqncia, ser influenciados ao menos em parte pela glndula pineal. O consumo dirio de alimento, independentemente de que se trate de um nvel alto ou baixo de consumo por controles em longo prazo, ingerido normalmente em forma de varias tomas espontaneamente e separadas. Os fatores que determinam o comeo e o final de cada toma so denominados controles a longo prazo sobre o consumo. Os consumos no so limitados pelo prprio contedo de energia no alimento. Os componentes que contm a energia no alimento. Os componentes que contm a energia dos alimentos ou algun(s) metabolito(s) poderia(m) constituir um sinal ou sinais de saciedade, mas no a energia. Cabe aventurar a concluso, embora provisria, que os consumos de feno de qualidade moderada podem ser limitados principalmente pela distenso, mas se os animais recebem forragem de melhor qualidade, os fatores adicionais podem ser importantes como sinais de saciedade.

CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS E RICAS EM CONCENTRADOS


Os argumentos expostos anteriormente sobre as atividades competitivas, sabor e controles a longo e curto prazo sobre o consumo de forragem provvel que se apliquem tambm a estas dietas. Embora no esteja demonstrado, possvel que a distenso do retculo e do saco cranial pode limitar, ao menos em parte, os consumos de dietas a base de concentrados. Atualmente no se dispe de dados para valorizar este conceito exceto a observao que os alimentos densos caem no retculo do gado bovino aps serem deglutidos e relatrios no sentido de que o consumo de dietas concentradas se associa com menores nveis de enchimento no retculo-rmen que quando ingerem forragens. Contudo este ultimo descobrimento pode no ter importncia porque a distenso de todo o retculo e do saco cranial, mais que a distenso de todo retculo-rmen, pode ser o fator critico que determina se os consumos de dietas ricas em concentrados so limitados ou no por fatores fsiocos. Atualmente est aberto um debate sobre se os consumos de dietas que contm elevadas propores de concentrados so limitados pelas concentraes de cidos graxos volteis no fluido ruminal (cido actico) e no fgado (cido propionico) ou por fatores endcrinos como insulina e glucagom.

92 A administrao intravenosa de hormnios gastrointestinais (gastrina, colecistoquinina e secretina) reduzira o consumo em uma quantia dependente da dose. Tambm existem testes de que a colecistoquinina, produzida e liberada no encfalo, atua como um sinal de saciedade, embora no se tenha determinado o mecanismo normal que desencadeia sua liberao e a sensao de saciedade. A colecistoquinina, administrada perifericamente no suprime o consumo mediante atuao central. Existem alguns testes de que os pulmes podem produzir um metabolito da colecistoquinina que poderia atuar posteriormente como um sinal de saciedade em uma regio corporal no definida. A pentagastrina , um peptdeo sinttico com a atividade da gastrina, parece atuar sobre o encfalo para deprimir em consumo em ovelhas. Os peptdeos opioides administrados centralmente estimulam o consumo em ovelhas. Embora no se conhea os estmulos que liberam centralmente opiatos endgenos para induzir fome ou consumo de alimentos.

SINAIS DE SACIEDADE UM NVEL CRTICO OU MUITOS?


Um aumento no nvel de produo pode estar associado aom um incremento no consumo voluntrio de alimentos dependente de controles a longo prazo sobre o consumo. O consumo extra de se manifesta em tomas mais abundantes, mais freqentes ou uma combinao de ambos fatos. Possivelmente, os controles a curto prazo sobre o consumo, que interferem em cada toma de alimentos, so os mesmos em tremos qualitativos, mas no certo que acontece no animal para permitir que aumente o consumo de alimentos. Por exemplo, o volume de contedo do retculo-rmen em vacas leiteiras durante o perodo de mxima produo maior que o descoberto em vacas secas ou secas e gestantes. Por que acontecera isto se a distenso do retculo-rmen limitava o consumo na vaca seca? De maneira similar, por que conter mais digesta no retculo-rmen dos ruminantes quando aumenta o contedo de N ou a durao do dia?. Se desconhecem as respostas a estas perguntas, embora existam trs possibilidades ni mnimo: (A) pode diminuir a sensibilidade dos mecanismos receptores perifricos sem modificao nos mecanismos centrais que controlam o consumo; (B) o mesmo fato embora ao contrrio; (C) existe uma combinao deste efeitos. Assim o conceito de um nvel no fator X que resulte critico para a iniciao da sensao de saciedade em qualquer circunstncia , provavelmente, um conceito falso e dever ser abandonado. Cabe esperar que se realizem investigaes nos controles a longo prazo sobre o consumo e em que forma interagem com os controles a curto prazo em ruminantes alimentados com forragens assim como com raes de produo prpria. Isto desejvel porque a maioria da populao mundial no pode comprar concentrados para manter a produo dos ruminantes.

INFLUNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS


Visando uma maior simplicidade, considera-se aqui que o consumo de forragens controlado pela distenso do retculo e do saco cranial. Contudo, qualquer circunstncia que aumente a taxa de decomposio do material vegetal no retculo-rmen cabe esperar que aumente a taxa de produo de partculas pequenas e , em conseqncia, o consumo ou

93 ingesto que poderia alcanar-se para um determinado nvel de distenso que desencadearia o sinal de saciedade. Pelo contrario, as influncias que inibem a taxa de degradao cabe esperar que freiem a taxa da degradao de matrias vegetais e reduzam o consumo para um determinado nvel de distenso. Assim, possvel diferenciar claramente aquelas influencias sobre o consumo que no podem ser percebidas pelo animal dos controles sobre o consumo que, por definio, devem ser percebidos. A gordura abdominal. O tecido fetal ou a adio de lastros inertes ao contedo do retculormen poderiam influir tambm sobre o consumo de uma forma negativa ao reduzir a quantidade digestiva e, em conseqncia, a atividade microbiana total no retculo-rmen. A saliva tem uma influncia positiva sobre o consumo apesar de sua contribuio ao enchimento do retculo-rmen. Isto se deve em parte a que sua atividade tampo e contedo em uria estimulam a fermentao, em parte a que dilui os cidos graxos volteis e os transportes rumo a parede do retculo-rmen durante e depois de uma toma de alimentos. A saliva contribui tambm de forma substancial ao contedo lquido do rmen que , por sua vez, transporta pequenas partculas de digesta fora do retculo-rmen. O stress trmico reduz a motilidade do retculo-rmen, o consumo e a taxa de passagem de digesta, enquanto que o stress por frio aumenta a motilidade do retculo-rmen o consumo e a taxa de passagem da digesta. Uma dotao sumamente eficaz de dentes para a moagem do alimento teria uma influncia positiva sobre o consumo de forragem ao aumentar a produo de partculas pequenas ao comer ou ruminar. No se sabe se esta carcterstica pode ser melhorada pela gentica, mas existem testes de que uma ma dentio, conseqncia da idade ou de um desgaste excessivo, no permite consumos elevados. A densidade dos alimentos influenciar provavelmente no consumo como conseqncia da importncia da distenso como sinal da saciedade. Existem associaes inversas entre as densidades da matria seca assim como tambm entre os consumos de forragem (gramneas e leguminosas) e sua fibra de detergente neutro ou contido em membranas celulares. Os nveis de fibra de detergente neutro esto, por sua vez, associados negativamente com a digestibilidade e positivamente com o tempo dedicado a rumina. Os consumos totais de fibra de detergente neutro com uma ampla gama de forragens, embora relacionados quadraticamente com o contedo de forragem em membranas celulares, foram relativamente constantes. A capacidade do intestino para transportar a digesta no se considerou como uma limtao ao consumo porque a produo diria de fezes aumenta quando se incrementam os consumos voluntrios de forragens e o consumo voluntrio de feno de alfafa no foi afetado nas ovelhas quando a produo de fezes midas foi mais do dobro como resultado da infuso de metil celulose no abomaso. A velocidade de passagem da digesta atravs do retculo-rmen no tem efeito de causa sobre o consumo exceto, talvez, por sua influencia na digestibilidade e aporte de protena ao intestino delgado. A constante de velocidade K, usada atualmente com freqncia para informar sobre a velocidade de passagem, resultado de uma interao entre a velocidade de fluxo e o volume do contedo gstrico [K= (Velocidade do fluxo/volume)= F/V]. Em alguns casos as medies da velocidade de passagem tem sido teis para realizar interferncias sobre o enchimento do trato gastrointestinal. Por exemplo, se tem demonstrado que os tempos mdios de reteno (TMR=V/F) no so alterados embora aumentem notavelmente os consumos.

94 Em concluso, claro que os consumos de forragem de qualidade moderada podem ser influenciados de numerosas formas, mas, apesar disto, a distenso do retculo e do saaco cranial parece ser o principal controle operacional para limitar o consumo. As influencias mencionadas anteriormente podem alterar a passagem de digesta para um determinado nvel de distenso e, em conseqncia, alterar o consumo embora em nenhuma circunstancia podem ser considerados como fatores que controlem a ingesto de alimentos. necessrio estabelecer esta distino entre influncias sobre o consumo e controles de forma que possam planejar novos procedimentos para aumentar a produtividade de ruminantes que consomem dietas a base de forragens.

SAPIDEZ
A ateno dedicada a sapidez escassa considerando sua importncia na produo animal. A sapidez tem sido definida como a resposta hedonista de um animal frente a seu alimento dependendo do sabor, odor e textura e como a atrao que mostra um animal ao ingerir um determinado alimento ou rao. claro que a produtividade e os benefcios caem se os animais rejeitam os alimentos total ou parcialmente como resultado da presena de poeira, rano, sabores ou odores ou textura. Os melaos podem conseguir que os animais aceitem melhor as misturas de alimentos por sua influncia no controle de poeira. Contudo, neste caso, seu prprio sabor doce pode ser parcialmente responsvel de qualquer aumento no consumo especialmente em cervos, bovinos e cabras. Devem diferenciar-se os efeitos da sapidez e da novidade, especialmente quando os animais recebem pela primeira vez um alimento novo como ensilados ou quando so dadas uma nova forma de alimento. Se o gado bovino est acostumado aos cereais inteiros, pode demorar certo tempo em acostumar-se aos cereais modos. Neste caso no poderia afirmarse que o ensilado, o milho modo ou os gros de alfafa no eram saborosos por que as dietas foram consumidas com vontade aps um curto perodo de adaptao. Prosseguir a investigao para encontrar estimulantes do consumo j que tais produtos resultariam teis em alguns casos para encurtar estes perodos de adaptao a novos alimentos ou ao mesmo alimento com outra apresentao. A sapidez claramente um fator importante na seleo de alimentos para ruminantes quando pastam mordiscam ou consomem feno formado por folhas de grande qualidade e talos de baixa qualidade. A intensidade da seleo que realizam depende da variedade de plantas que aparece nos prados, arbustos ou feno assim como da presso do pastoreio ou da quantidade de feno que consomem em relao com os consumos voluntrios. O consumo declinou frequentemente quando as dietas iniciais foram submetidas a diluies intensas com serragem, vermiculita, perlita, polietileno e diluentes similares. As quedas de consumo que ocorreram com as diluies mais intensas foram devidos, ao menos parcialmente, a sapidez , embora a amplitude verdadeira no pode ser determinada at que se realizaram estudos de alimentao com ovelhas que apresentam fistulas esofgicas. A sapidez tambm parece ter limitado o consumo de palha pelo gado bovino em algumas ocasies porque se descobriram cargas de digesta no retculo-rmen que eram menores quando os animais recebiam palha no lugar de feno.

95 O teste de preferncia sobre as eleies tem sido usados muito com os ruminantes e outras espcies para determinar a sapidez de diversos produtos qumicos. Este teste, contudo, tem graves fissuras. A principal falha que o animal ingere o produto qumico. A quantidade consumida em soluo aquosa poderia refletir a sapidez ou os efeitos posteriores a ingesto da substncia qumica. Na maioria das regies do mundo existem grandes quantidades de forragem de baixa qualidade. Tem se alcanados melhoras na degradabilidade e consumo destas matrias (palhas de cereais, espiga de milho e diversos subprodutos industriais) tratando-os com NH3, uria, vapor ou com diversos produtos qumicos para eliminar a lignina, embora parecem existir oportunidades de aumentar o consumo destas forragens melhoradas intensificando sua sapidez. Por exemplo, ovelhas submetidas a estudos de alimentao simulada consumiram maiores quantidades de palha e posteriormente pulverizadas com monossodioglutamato (MSG) e NaCl que de alfafa moda e granulada. A palha utilizada no melhorou de nunhuma maneira, embora se foi e se os acrscimos de MSG aumentassem seu consumo em condies de alimentao normal. Ento caberia esperar que os ruminantes no somente se mantida, mas tambm alcanassem um nvel moderado de produo consumindo palha mais o N procedente do tratamento com amonaco ou uria. Pesquisas recentes sobre a sapidez das forragens indicam que a preferncia das ovelhaspara forragem se relaciona estreitamente com a rapidez de seu consumo. Isto se aplica a palha assim como tambm ao feno.

CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAO COM A DIGESTIBILIDADE


Nas publicaes se citam com freqncia as relaes que existem entre o consumo voluntario e os contedos de energia digestvel (ED) ou metabolizvel (EM) da dieta ou cocientes de forragens: concentrados. Os consumos podem assinalar-se em forma de substncia seca (g/dia) e como o ED ou EM (Kcal/dia), enquanto que to raras vezes se cita a energia lquida (EN). As publicaes somente apresentam os consumos em termos de peso corporal metablico no caso de que tambm se indiquem os pesos corporais de forma que os consumos possam aparecer sem complicaes derivadas de cocientes e transformaes logartmicas. Pode apreciar a distenso, a osmolaridade, as concentraes de cidos graxos volteis e de hormnios, assim como as temperaturas e outros parmetros diversos, embora estes fatores raramente so assinalados neste contexto. Idealmente, precisamos dados sobre aquilo que suspeitamos que se percebe, consumos de substncia seca, consumos de substncia seca no digestvel e0ou membranas celulares e consumos de ED, EM e EM relacionados todos com a digestibilidade ou com alguma outra determinao da energia disponvel na dieta calculada para a espcie com que se experimenta para consumos a vontade. O uso dos consumos de ED poderia ser mais pertinente se um componente do alimento ou de seus metabolitos fosse apreciado pelos receptores da parede intestinal para gerar sinais de saciedade. Por outro lado, os consumos de EM ou EM pode ser mais pertinentes dependendo se o sinal de saciedade se encontra intimamente relacionada com a energia total disponvel para o metabolismo das clulas ou com a energia disponvel para manuteno e produo aps as perdas que impe o incremento calrico.

96 Uma das derivaes de supor que so constantes os consumos de ED com dietas ricas em energia que os consumos de EM aumentaro ao incrementar as propores de concentrados da dieta. Isto se deve a que a frao de ED ou EM que EM ser maior quando aumente a concentrao de ED do alimento. Uma reviso das publicaes mostra que os consumos de energia por parte do gado bovino (vacas e novilhas leiteiras) so menores com dietas ricas em concentrados ou constitudos totalmente por cereais que com dietas que contm, em alguns casos, uma quantidade importante de forragem.

Vacas leiteiras

Publicaes indicam que dietas contendo entre 40-50% de forragem permitem um consumo mximo de nutrientes em vacas leiteiras com produes elevadas, que os consumos de energia (ED ou TDN) eram mximos nas vacas leiteiras quando suas dietas continham entre 20 e 50% de forragem. Os consumos de ED eram 7-9% superiores com dietas cujos cocientes entre forragens e concentrados eram 60:40 que com uns cocientes de 20:80. Outros investigadores tem descoberto tambm consumos mximos de energia (TDN) com dietas contendo 15,7% aproximadamente de fibra bruta.As vacas secas consumiam muito mais matria orgnica digestiva quando recebiam gramneas forrageiras secas que com dietas a base de concentrados ou feno. As produes de leite com 4% de gordura corrigida e talvez os consumos de energia esto relacionados de forma quadrtica com o contedo da dieta em fibra de detergente neutro.o nvel timo de fibra de detergente neutro para manter uma produo mxima depende do nvel de rendimento da vaca (45% para <14kg/dia; 27% para > 29Kg/dia). Embora no mediu a digestibilidade em seus experimentos, considerava que as vacas que recebiam dietas contendo >25% de fibra de detergente neutro ingeriam nveis de energia inferiores aos timos devido a problemas com acidose, diarria e padres de consumo intermitente. Tambm efeitos adversos sobre a sade das vacas quando ingeriam dietas ricas em cereais. Assim independentemente da forma em que so expressados os resultados, as vacas leiteiras consumiram menos energia com uma dieta sumamente rica em energia que quando a mistura de cereais e forragem permite que o rmen funcione dentro de seus limites fisiolgicos. O fato das redues no consumo com dietas ricas em concentrados sejam conseqncia dos chamados fatores fisiolgicos, fatores patofisiolgicos, ou problemas sanitrios parece ser uma questo aberta.

Bovino produtor de carne

Com a maioria das classes de bovino criados em currais para acabamento consiste em reservar o consumo da rao mais quente ( mxima proporo de concentrados) para os perodos correspondentes a uns 60 dias para o final dos perodos de acabamento. Contudo, os animais podem seguir recebendo mesmo alguma coisa de forragem para manter a funo do rmen e prevenir a apario de enfermidades associadas com os confinamentos. Contudo , a pea chave dos dados derivados do ponto de vista do controle do consumo de alimentos que o cociente de forragem -concentrados ou concentrao de energia na dieta o que permite ao gado bovino confinado em currais alcanar um consumo mximo de ED.

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Ovelhas
Os cordeiros que recebem uma mistura bsica de concentrados diluda de 5 a 50% com diversas substncias inertes alcanaram uns consumos mximos de ED com raes que contiam 2,5 Mcal de ED/Kg de rao. A reduo que experimentaram os consumos de energia com dietas que apresentavam contedos menores de energia poderia dever-se a que as dietas foram sendo progressivamente menos saborosas, embora a importncia deste efeito somente poderia demonstrar-se com estudos de alimentao fictcia. Por cima deste valor energtico, os consumos de ED caem progressivamente segundo aumenta a concentrao de energia na dieta, embora o texto se indicava que permanecia constante o consumo de ED. Isto reflete provavelmente uma falta de significado no valor da inclinao negativa. Contudo, caberia questionar-se provavelmente se a linha obtida dos dados corretos de 2,5 Mcal de ED/Kg se acomoda realmente aos dados j que o declive real provavelmente mais negativa que a mostrada. Tambm pode ser inadequado dividir arbitrariamente tais dados em dois componentes lineares j que pode ser mais apropriada uma relao curvilnea. Em concluso, vacas leiteiras e bovino de corte parecem consumos mximos de energia quando sua dieta consiste em uma mistura de forragem e concentrados. Os consumos de energia alcanados quando consomem dietas totalmente baseadas em concentrados pode esperar-se que sejam menores que quando a dieta contm forragem, a quantidade de forragem precisa para que seja mximo o consumo parece depender da espcie, idade do animal e, nas vacas, do nvel de produo leiteira. As ovelhas parecem ser capazes de realizar o mximo consumo de energia com dietas que contm quantidades relativamente altas de alfafa em comparao com o contedo de concentrados. Os conceitos assinalados anteriormente no so reconhecidos comumente nas publicaes sobre o consumo de alimentos, embora deveram receber maior ateno porque nos ajudaro a compreender os fatos que controlam o consumo de alimentos nos ruminantes. As concluses alcanadas parecem constituir um desvio to radical do que aparecem nas publicaes que quase sempre nos mostramos poucos propcios a aceita-las, embora, tal como se tem assinalado anteriormente, sua finalidade a de impulsionar criticas e pesquisas. De forma especfica, precisamos conhecer melhor a razo de que a forragem ajude os ruminantes a alcanar consumos mximos de energia e devemos decidir tambm se as dietas ricas em concentrados limitam o consumo de energia por efeitos fisiolgicos ou pato fisiolgicos.

GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS


difcil explicar por que se apegam tenazmente ao conceito de que a gordura corporal produz sinais que limitam o consumo quando resulta que a maioria, se no todos os animais domsticos da Amrica do Norte se prendiam excessivamente se na aplicasse um plano de manejo para evitar a acumulao de gordura ou para sacrificar os animais antes que se deposite nos mesmos um excesso de gordura. Esta reconhecido pela maioria, que os gestores dos confinamentos em baias tem que proceder com sumo cuidado para no confinar os animais durante um perodo demasiado longo, que no caso se acumularia um excesso de gordura em seus canais.

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11-GUA E SUAS FUNES, REGULAO E USO COMPARATIVO PELOS RUMINANTES


INTRODUO
A gua um nutriente no sentido real da palavra e igualmente a qualquer outro nutriente, sofre excreo e perda contnua que deve ser suplementada. A concentrao de gua no organismo animal deve manter-se o mais constante possvel para que se mantenham normais as funes tissulares. RESERVAS CORPORAIS DE GUA

Em muitos ruminantes do mundo seria razovel supor que usaro ou trocaro diariamente entre 3 e 30% de suas reservas corporais de gua. O contedo de gua do organismo compe at 70% do peso vivo.Existe uma forte correlao entre a taxa de metablica e a troca de gua corporal, um metabolismo baixo utiliza menos para a transferncia de nutrientes e para a refrigerao por evaporao porque se gera menos calor. Assim, a taxa metablica e a troca de gua so maiores em animais jovens e altamente produtivos e menores em animais velhos ou menos produtivos. Ao nascer as reservas corporais de aguar representam 77% aproximadamente do peso corporal, Segundo avana a idade do animal vai se depositando gordura at representar 35% do peso corporal nos ruminantes de regies temperadas, enquanto que o contedo total de gua do organismo pode cair at 50%. difcil determinar diretamente o contedo em gordura de um animal vivo, embora com freqncia se determina indiretamente pelo contedo previsto trtio no deposito de gua corporal. Y= 60,46 0,802 x (r = 0,798, P < 0,001)

FUNES E REGULAO

A gua serve para duas funes similares em todos os mamferos: metabolismo intermedirio e refrigerao. gua e metabolismo intermedirio

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Todas as reaes bioqumicas e interconverses que acontecem em um animal necessitam de gua. As clulas dos mamferos so estruturas complexas de macromolculas organizadas para oxidar carbono com o fim de liberar energia. O oxignio e o carbono, componentes dos quais se libera energia, so transportados atravs de dos tecidos em uma corrente de gua que os leva desde os pulmes ou intestino atravs das clulas e rumo ao filtro renal ou para efetuar refrigerao por evaporao. A gua necessria tambm para facilitar a eliminao de partculas ingeridas e de materiais residuais e de materiais residuais, tais como a uria (produto final do metabolismo de N), procedentes do organismo. A gua como lquido de arrefecimento Muitos animais dependem da capacidade de arrefecimento da gua ao ceder seu calor latente durante a evaporao por ofegante ou transpirao. Quando 1 grama de gua muda do estado lquido para vapor, seja por ofegante ou transpirao, se dissipam umas 2,425 J de calor. A gua atua basicamente nos ruminates como fator para o metabolismo intermedirio ou para a refrigerao, fatos resumidos em forma de diagrama. Se considera que a gua flui de fontes exteriores ao organismo at compartimentos em seu interior. Podem ser quantificados a maioria dos fluxos neste modelo simplificado e pressupor a energia e umidade obtidas. Ganhos e perdas de gua

O organismo ganha gua ao beber gua livre ou leite, pela absoro de gua atravs da pele , ao ingerir alimentos midos ou ao aproveitar a obtida pela oxidao dos alimentos. Em determinadas circunstncias, segregam gua certas glndulas do organismo animal A gua se perde com as fezes, urinas desde os pulmes ao respirar e em forma de suor. Em todos os casos, tais perdas podem associar-se com energia, bem procedente dos alimentos ou do calor procedente dos mesmos ou de fontes radiantes. A regulao do fluxo de urina um fator chave em todos os ruminantes. O Rim um dos principais rgos na regulao da homeostase dos eletrlitos. O fluxo de urina pode diminuir ao cair a filtrao renal assim como a concentrao do filtrado tubular. O volume dirio de urina e sua composio dependem da classe e quantidade de alimento ingerido e absorvido, do consumo de gua, da temperatura ambiental, da atividade fsica realizada e de outros fatores. USO COMPARATIVO

A rapidez com que um animal utiliza a gua em um determinado ambiente depende de impulsos determinados geneticamente que procedem do crtex lmbico e do hipotlamo. Estes impulsos determinam o consumo de gua enquanto que o conjunto intestino-rim regula sua excreo. Os padres variveis de radiao solar e temperatura do ar que interatuam com a pluviosidade durante as trocas estacionais do meio ambiente alteram o fluxo de gua e da energia nos ruminantes. Na maioria dos animais expostos a um ambiente quente se produz um aumento de fluidos corporais, particularmente no volume extracelular. Ao produzir-se com freqncia um

100 dficit no fornecimento de alimentos durante algumas estaes, este fato pode agravar o problema que supe o mantimento do balano de gua e energia. Adaptao O comportamento tendente a evitar umas condies climticas extrema desempenha um papel importante na conservao de gua, devido ao amplo componente externo na regulao do consumo e perda de gua. Uma caracterstica adicional a capacidade para uma rpida rehidratao. Por exemplo, o gado bovino pode repor de 72-79% da perda de peso experimentada aps um perodo de privao de gua na primeira toma rpida. Os mamferos experimentam o maior estresse metablico e fisiolgico durante a lactao. Os esforos para a sntese aumentam em 40-60% as taxas de consumo de tanto de gua como de energia. Conservao da gua Um dos procedimentos pelo qual os ruminantes podem conservar a gua consiste em reduzir a excreo de gua fecal. A gua fecal potencialmente uma fonte de perda de gua mais importante que a urina. Com as fezes se perde de um tero a um quinto da perda diria total de gua.

NECESSIDADE DE GUA NOS RUMINANTES

Existe uma hierarquia bem conhecida quanto a necessidade de gua entre os ruminantes selvagens e domsticos. Camelos, ovelhas e cabras tem menores necessidades de gua que o bovino, embora todos os animais domsticos precisam quantidades considerveis de gua para alcanar um nvel elevado de produo. Comportamento durante a ao de beber

A ao de beber uma parte vital das ativisdades dirias do gado durante o vero. A maioria dos ruminantes pode ser usurios poo eficazes de gua e apresentam uma elevada taxa de troca de gua se tem acesso ilimitado a mesma. Nas condies das exploraes extensivas ao ar livre corrente que os animais no mnimo uma vez por dia durante o vero. No geral, os ruminantes podem repor 15-20% de seu peso corporal na primeira toma de gua e 20-25% em um prazo de 1-1,5 horas. A capacidade e a velocidade da reposio de fluidos parece ser superior nos animais melhor adaptados as condies do deserto. Quando limitada a disponibilidade de gua, se produz uma queda no consumo de alimentos. Os efeitos da restrio de gua se sentem principalmente nas reas da produo de energia e da termorregulao, embora vrios autores tem indicado que melhora a digesto de fibra quando limitada a disponibilidade de gua. Com uma dieta pobre em N, um alto consumo de gua e um elevado fluxo de urina permitem retirar a uria do plasma de forma que no aparea disponvel para ser reciclada rumo ao rmen para estimular a digesto microbiana.

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gua nas forragens

importante apreciar o papel que desempenha o contedo aquoso das forragens que consomem os animais. A ingesto de forragens verde e fresca pode proporcionar diariamente quantidades importantes de gua. Os consumos altos de gua procedente de forragens pode ser associado com uma alta troca de gua corporal. Quando a forragem seca, pode contribuir somente 0,1 litro. Papel da gua metablica

A oxidao de nutrientes e tecidos conduz a formao de gua a partir do H presente. A gua assim formada pode ajudar tambm a suplementar o aporte de gua. O impacto global pequeno, j que tem que ser oxidado 1 Kg de gordura para produzir 1,2 litros de gua e 1kg de protena ou de carboidratos s produz 0,5l. A relao entre rendimento de gua metablica e a gua que seria precisa para dissipar o calor de combusto varia segundo seja a matria orgnica que oxidada. Necessidades quantitativas

Ao ser influenciada o consumo de gua por muitos fatores, difcil determinar as necessidades quantitativas do gado. Um procedimento consiste em correlacionar o consumo de gua com a quantidade de forragem na base de seu peso seco. Nesta determinao se usam distintas cargas para explicar mudanas na situao fisiolgica tais como idade, gestao e lactao. escassa a informao publicada sobre a gua consumida pelo gado submetido a um manejo comercial normal. Alguns dados publicados, embora no todos, abrangem perodos amplos ou incluem praticas normais de pastoreio. As temperaturas ambientais desempenham um papel importante na determinao das necessidades de gua. Com uma temperatura ambiental que no provoca stress trmico, o consumo de gua tende a ser de uma 3-5 unidades por unidade de substncia seca em indivduos adultos. O consumo de gua est correlacionado com a temperatura do ar dentro de uma ampla margem de valores. A troca de gua aumenta notavelmente durante perodos em que os animais dependem da refrigerao por evaporao. As necessidades de gua variam entre as raas de animais domsticos, inclusive entre as cepas de uma raa. O aspecto mais importante desta diferena encontra-se na previso que deve realizar-se para fornecer gua ao gado. As necessidades anuais de algumas raas e/ou classe de gado podem ser at 3 vezes superior as outras. Necessidades de gua e tipos de gado

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As necessidades de gua do gado bovino so elevadas, especialmente no vero. Tendo em conta de que a qualidade da gua variar de uma regio a outra e que a umidade da forragem apresentara uma proporo varivel das necessidades dirias. Os animais jovens necessitam mais gua que os adultos. As necessidades so inclusive maiores. Influncias da salinidade sobre as necessidades de gua Quando as nicas fontes de gua para beber so guas salgadas, existem necessidades extra de gua para arrastar o sal at atravs do organismo animal. Os poos artesianos e sub artesianos constituem em muitas zonas de pastagens do mundo a fonte mais comum de gua permanente. Quando as fontes naturais de gua se secam, normal que aumentem as concentraes de sal . No geral a salinidade total mais importante que os sais especficos dissolvidos . Existem poucas excees e alguns compostos qumicos no so tolerados to perfeitamente como os sais mais comuns que se descobrem na gua de bebida. Tolerncia do gado ao sal

A tolerncia dos animais ante os compostos qumicos dissolvidos alcana um interesse considervel e tem sido estudada com certo detalhe. Existe certa inter-relao entre uma baixa troca de gua determinada geneticamente e a tolerncia frente ao sal. A tolerncia a concentraes elevadas de sal est relacionada em parte com a resistncia celular ao NaCl. As tentativas de separar os efeitos do sabor da tolerncia fisiolgica pela infuso direta de solues salinas no rmen ou oferecendo-as como gua de bebida, indicam que o baixo consumo de alimentos por parte das ovelhas pode atribuir-se a um reduzido consumo de gua salgada, mais que a uma escassa Tolerncia ao NaCl. Um inconveniente da gua de bebida salgada pode ser sua influncia sobre a produo de l. No se produz reduo mensurvel na taxa de crescimento da l at que a salinidade PE bastante superior a 1% ou 1000 ppm CONCLUSES

A maioria dos animais domsticos tem de beber ao menos em dias alternados para ser produtivos e cada poucos dias para sobreviver. A disposio de gua tem suma importncia, portanto, em todos os sistemas de produo animal. Poucas vezes se calcula o custo total da gua na produo animal, embora pode realizar-se uma determinao aproximada usando vrias suposies sobre o peso corporal, reservas corporais de gua e taxas de troca aquosa. As estratgias modernas para a produo pecuria requerem aportes externos de tecnologia, equipe e dinheiro. Nas condies das exploraes extensivas o xito no manejo do gado consiste na arte de equilibrar os objetivos de produo com os recursos de forragem e gua que so muito variveis e imprevisveis.

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12-METABOLISMO DA PROTEINA NOS RUMINANTES


INTRODUO

Os animais ruminantes gozam da capacidade nica de substituir e produzir sem dispor de uma fonte de protena diettica devido a sntese de protena microbiana no interior do rmen. Os microorganismos do rmen so aproveitados pelo animal e junto com a protena que escapa da degradao no rmen, proporciona ao intestino delgado protena para se digerida e absorvida. A digesto e o metabolismo da protena aps sua absoro parecem ser similares em animais ruminantes e no ruminantes. IMPORTNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RMEN COMO FONTE DE PROTENA

Os microorganismos do rmen contm geralmente entre 20 e 60% de sua substncia seca em forma de protena bruta. O contedo em protena bruta das bactrias do rmen, como, conjunto, tende a variar ligeiramente, sendo em torno de 50%(+-5%).Os protozorios por outro lado, so muito mais variveis neste aspecto, contendo em media 40% de protena bruta com uma variao de 20 a 60%. A fonte de nitrognio que usam os microorganismos para a sntese de protena consiste tanto em protena da dieta como em N no protico (NNP) assim como tambm N reciclado at o rmen para sua reutilizao. O gado bovino pode crescer, reproduzirse e produzir leite quando a dieta somente contm NNP como fonte de N. O N microbiano representa 40% aproximadamente do N amoniacal que penetra no intestino delgado com nveis altos de protena, sobre 60% com dietas pobres em protena e 100% com dietas purificadas suplementadas com NNP. Embora protozorios e fungos so ativos no rmen, tanto a sntese como o fluxo de PBM dependem principalmente das bactrias. Os tipos e as atividades de certos microorganismos ruminais podem ser controlados pelo consumo de antibiticos e detergentes seletivos. Ao cair o nmero de protozorios e bactrias especficas do rmen pode diminuir a protelise no interior do rmen e aumentar a passagem at o intestino delgado de protena da dieta ou PBM para o animal Os microorganismos ruminais se adaptam geralmente em poucos dias ao uso de novas fontes de protena ou energia embora precisam perodos de adaptao mais prolongados para certos compostos como o biureto, que uma fonte de NNP. Contudo, quando a protena de m qualidade ou escassa em quantidades ou necessria a fermentao para liberar energia presa nas membranas das clulas vegetais, o rmen essencial para a produo.

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QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA

A Composio em aminocidos da digesta duodenal mais constante que a composio em aminocidos dos alimentos devido a diluio com PBM. O valor nutritivo da protena microbiana e a complementaridade com a protena da dieta no fermentada so fatos que no tem sido valorizados totalmente. Os estudos iniciais indicavam que a protena bruta microbiana (PBM) possui uma qualidade alta embora no a ideal quando se determina seu valor biolgico (VB). Descobriu-se que o VB da PBM era de 66 a 87 em comparao com um valor ideal de 100. Considerando que os aminocidos representam 80% aproximadamente da PBM, os clculos do VB da PBM sugerem que o VB das protenas verdadeiras pressentes na PBM quase 100 A semelhana da casena, a protena microbiana tende a ser rica em lisina e treonina e com um contedo marginal de treonina em relao com as necessidades dos animais para mantimento e crescimento. A quantidade e a qualidade da protena que chega ao intestino delgado modelada pelos efeitos combinados de degradao e sntese no rmen. Quando baixo o VB da protena que chega ao intestino delgado complementada pela ao microbiana, embora quando elevado o VB da protena da dieta, a degradao microbiana que submetida a protena da dieta no rmen pode reduzir o VB. Quando o nvel de protena inferior a 13-15%, a protena bruta que abandona o rmen supera geralmente a fornecida pela dieta, embora acima deste nvel, o N fornecido pela dieta superior ao N protico que sai do rmen. O nvel de rendimento pode ser aumentado proporcionando aminocidos essenciais adicionais em uma regio ps ruminal. AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGNIO

A maioria das bactrias do rmen podem utilizar N da NH3 como fonte de N embora algumas espcies animais necessitam compostos nitrogenados adicionais para um crescimento mais rpido ou efetivo. As bactrias absorvem rapidamente N do NH3 enquanto que no assim com os protozorios. O amonaco do rmen um deposito com vrias entradas e sadas. O amonaco vem da degradao da protena da dieta e de NNP diettico, da hidrolise de uria reciclada at o rmen e da degradao de PBM. O amonaco desaparece das reservas ruminais mediante sua captao pelos microorganismos, ao ser absorvido atravs da parede do rmen e ao passar rumo ao omaso. A absoro de amonaco aumenta conforme se incrementa sua concentrao no rmen, a intoxicao por amonaco pode apresentar-se quando a concentrao de amonaco no rmen superior a 100mg/dl. A taxa de digesto e o consumo de alimentos diminui quando so baixas as concentraes de amonaco no rmen como conseqncia da inanio das bactrias ruminais para o amonaco. Fixao do amonaco

105 As bactrias do rmen fixam o N amonaco ao carbono por duas enzimas- glutamina sintetase(GS) e glutamato desidrogenase (GDH). A concentrao de GS mxima quando baixo o N amoniacal extracelular, enquanto que GDH uma enzima constitutiva cuja concentrao no varia. O fluxo de N amoniacal vai geralmente das reservas extra at as intracelulares, embora parecem estar relacionadas as concentraes em ambas as reservas. Para a fixao de N, as concentraes de N extracelular devem ser suficientemente altas para manter mnimas as concentraes intracelulares.

RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RMEN

O N reciclado continuamente at o rmen desde a corrente sangunea para voltar a ser realizado. Este mecanismo de conservao permite sobreviver aos ruminantes com dietas muito pobres em nitrognio. De 23 a 92% da uria do plasma reciclado no aparelho digestivo, associando-se os valores maiores com um consumo mais baixo de N. Quando a uria se difunde desde a corrente sangunea at o interior dos tecidos ruminais encontra urase procedente das bactrias aderentes do rmen no epitlio ruminal, sendo hidrolisada at amonaco e CO2. Quanto maior seja a a acidez do rmen, maior ser a captao de amonaco em forma de on (NH4). O on amnio (NH4+) se absorve com menor facilidade atravs da parede do rmen que a forma no ionizada (NH3). As concentraes elevadas de amonaco no rmen reduzem sua reciclagem ao inibir a urease na parede do rmen ao reduzir o gradiente de difuso para o amoniaco. As quantidades de N recicladas pelo rmen podem ser to altas como 15g em ovelhas e 60g por dia em gado bovino. O fornecimento de carboidratos, a concentrao de N amoniacal e o pH determinam a taxa de amonaco reciclado atravs da parede do rmen O N reciclado somente til para o animal ruminante quando incorporado na PBM. Esta incorporao de N reciclado determina que o fluxo dirio de N duodenal supere o nvel de N ingerido quando baixo o contedo de protena na dieta. A absoro de amonaco do rmen depende da concentrao de N amoniacal e de pH. Ao ser absorvido o amonaco no ionizado embora nem o on amnio , um ph ruminal mais baixo reduz automaticamente a absoro ruminal de N do amonaco. Embora a presena de uria na corrente sangunea incua , sua hidrlise origina amonaco que a nveis altos txico para todos os mamferos. Pode reduzir-se a toxicidade aumentando a capacidade do fgado para sintetizar uria, possivelmente fornecido nveis altos de certos aminocidos. UTILIZAO DO NITROGENIO NO PROTICO, FONTES E NVEIS NO SANGUE

A substituio na dieta da protena de origem vegetal e animal por NNP tal como uria reduz sempre o custo do N e com freqncia cai o custo da suplementao de protena. A queda do

106 custo total da produo depende de mudanas na mesma. A produo raras vezes aumenta com NNP adicionado. O NNP da dieta s til pelo geral se proporciona o amonaco necessrio as bactrias do rmen. O amonaco pode ter tambm efeitos adicionais no rmen nos tecidos. A suplementao de dietas que tem NNP com aminocidos e vitaminas do grupo B no tem melhorado em geral o rendimento embora pode estimular-se a produo de leite mediante ligeiras adies de protena a dieta. A suplementao da dieta com cidos graxos volteis de cadeia ramificada neutralizados com amonaco ou com Ca e certas vitaminas do grupo B, especialmente colina que destruda no interior do rmen, tem demonstrado ser til em vacas leiteiras que recebem dietas a base de silagem. A uria Classe 1, com 287% de protena bruta, a fonte comercial de NNP usada mais comumente. Algumas vezes se utilizam fontes de NNP adicionais a uria. O amonaco, em forma anidra ou de soluo, tipicamente a fonte mais barata de NNP para a produo. Mediante a reduo do pH ruminal e portanto frenagem da absoro de amonaco, o consumo de tais compostos mais seguro que o da uria que com freqncia aumentar o pH do rmen. Tem sido comprovadas outras formas de NNP tais como o biureto , triureto, cido cianrico e complexos de uria com formaldedo ou melaas. Quando os animais consomem uria pode modificar-se seu comportamento de consumo. O gado bovino freqentemente realiza tomas mais curtas embora mais freqentes com dietas que contm uria. Os suplementos com uria podem provocar odores amoniacaias durante pocas calorosas ou midas. Contudo, em um estdio recente odores amoniacais suficientemente intensos para provocar lacrimejo em gado bovino leiteiro no reduziram o consumo de alimentos. Durante muitos anos se tem interesse pela taxa de liberao de amonaco. Como o amonaco do rmen utilizado para a multiplicao microbiana e esta ultima depende das disponibilidades de energia, tem se desenvolvido o conceito que a taxa de liberao de N amoniacal coincide com a taxa de digesto . Os compostos de liberao lenta ajudam a evitar a intoxicao por amonaco embora por outro lado no parecem melhorar a utilidade do NNP. Pelo contrario, o tratamento de forragens de baixa qualidade com amonaco pode aumentar a taxa de ingesto da fibra e do consumo de alimentos. Tambm pode ser til a adio de amonaco ou uria a cereais inteiros para controlar o pH do rmen assim como em substituies do tratamento dos cereais.

NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS

Os tecidos do gado bovino e ovelhas, igualmente dos outros animais no podem sintetizar a cadeia carbonada dos aminocidos essenciais, sendo que os ruminantes dependem da PBM sintetizada no rmen mais a protena da dieta que escapa da digesto ruminal para obter seu aporte de aminocidos essenciais. difcil calcular as necessidades de aminocidos essenciais segundo uma base quantitativa como conseqncia de (a) a interveno da fermentao ruminal entre a ingesto da dieta e sua

107 chegada ao duodeno e (b) a variao das necessidades devido a utilizao de aminocidos para diversas funes. O procedimento utilizado geralmente para calcular as necessidades quantitativas de aminocidos essenciais consiste na suplementao ps ruminal do aminocido mais limitante e determinar o nvel timo de suplementao baseada na resposta do balano de N, aminocidos no plasma, concentraes de albumina e uria, excreo de uria, oxidao de aminocidos no consumo de alimentos e produo de leite. Atualmente se tem calculado as necessidades de aminocido essncias mediante o procedimento de alimentao parenteral. Para evitar a degradao de aminocidos no rmen , os aminocidos suplementados podem ser derivados usando o reflexo do vazamento reticular ou recobrindo o aminocido estudado com produtos qumicos para evitar sua destruio no rmen. A suplementao com aminocidos especficos que escapam da degradao ruminal pode ser economicamente viveis sob determinadas condies de alimentao, especialmente quando elevada a demanda de aminocidos ou quando muito baixo o consumo de protena. LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA

A quantidade de protena bruta microbiana (PBM) que pode ser sintetizada no interior do rmen est limitada pela quantidade disponvel de energia para os microorganismos e pelo eficcia com que estes utilizam a energia disponvel. A determinao da protena bruta produzida no rmen vem limitada pela exatido dos mtodos analticos existentes, sendo que necessria a extrapolao a partir dos resultados alcanados com mtodos in vitro. Continua sendo controverso o benefcios dos aminocidos adicionados para a sntese de PBM. A maioria das espcies bacterianas podem sobreviver e multiplicar-se com amonaco como nica fonte de N, j que inclusive o rmen , de 20 a 50% do N dos aminocidos microbianos vem de aminocidos e peptdeos pr-formados. A digesto da fibra depende de fornecimento de cidos graxos de cadeia ramificada procedentes da dieta ou de outros microorganismos do rmen. Embora somente uma pequena quantidade da energia total utilizada pelas bactrias se utiliza aparentemente para a biossntese de aminocidos, uma deficincia de cidos graxos de cadeia ramificada, amonaco e outros nutrientes pode provocar desacoplamento de energia. Este desvio poderia explicar a razo de que baixa a eficcia do uso de ATP se as deficincias nutritivas limitam o crescimento microbiano. Poucas bactrias podem multiplicar-se sem uma fonte de carboidratos para dispor de energia. Certas bactrias necessitam as estruturas de carbono dos aminocidos essenciais e os aminocidos podem ser incorporadas na protena microbiana. O crescimento rpido enquanto existem aminocidos no meio, embora quando se esgota o fornecimento de aminocidos o crescimento freia, enquanto se pe em marcha a maquinaria metablica para utilizar o N do amonaco e so sintetizados enzimas biossintticas dos aminocidos.

108 Embora com taxas maiores de crescimento, os aminocidos podem aumentar a eficcia do crescimento bacteriano devido a uma maior demanda de ATP e menores tempos de permanncia no rmen. A maioria das fontes de protena que escapam em grande parte da digesto ruminal contm uma elevada proporo de protena que resiste o ataque no rmen porque proporciona uma pequena quantidade de protena com degradao rpida. As bactrias mantida em cultivo puro excretam certos aminocido, especialmente alanina, cido glutmico, valina, cido asprtico e glicina. A excreo em um cultivo misto permite a alimentao cruzada de bactrias prximas. Os aminocidos presentes no meio pode favorecer a taxa de crescimento bacteriano in vitro. Contudo, a adio de aminocidos a dieta tpicas para ruminantes no aumentam a taxa de crescimento microbiano no rmen. As concentraes de N amoniacal precisas para as bactrias do rmen calculada entre 0,35 e 29 mg/dl em vrios estudos. Os cultivos puros tem geralmente necessidades muito baixas de amonaco, embora a taxa de digesto somente alcana mximos estveis com concentraes de amonaco muito superiores. Os protozorios no parecem utilizar diretamente o amonaco como fonte de N embora obtenham das bactrias mais de 70% de seu N. Quando escasso o N disponvel no rmen, as bactrias passam da sntese de PBM a sntese de polisacardeos intracelulares. Sobre uma terceira parte do rendimento potencial de ATP anaerbico procedente da glucose se utilizara simplesmente para armazenar esta glucose em forma de polissacardeos, mediante padres metablicos. Muito poucas bactrias do rmen necessitam purinas ou pirimidinas para crescer embora os cidos nuclicos desaparecem rapidamente do rmen. A fermentao ruminal continuar no bovino com nveis mais baixos de S na dieta. As deficincias de outros nutrientes essenciais tem efeitos similares sobre a eficcia energtica e a produo de protena pelos microorganismos do rmen. EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN

A eficcia da sntese de protena no rmen se expressa, pelo contrario, como grampos de PBM ou de N fixado por unidade (100g ou 1Kg) de matria orgnica que , aparentemente ou realmente, desaparece do rmen. A sntese de PBM no rmen em mdia de 20g/100g de matria orgnica total aparentemente digerida no rmen (oscilao = 9,6 a 33,2) ou 14,5g/100g de matria orgnica realmente fermentada no rmen. Os valores da eficcia so geralmente maiores em ovelhas que no gado bovino e com dietas a base de forragens que com as que so ricas em concentrados. A taxa do crescimento dos microorganismos do rmen influi sobre a eficcia da produo de PBM porque altera as propores relativas da energia usada para o mantimento em relao com a destinada ao crescimento igual a totalidade de ATP menos a precisa para mantimento. Se os processos microbianos que se desenvolvem no rmen fossem aerbios em vez de anaerbios, poderia melhorar quase 10 vezes o crescimento microbiano e o rendimento em ATP e despesa da produo de cidos graxos volteis. A eficcia do crescimento microbiano influenciada pela taxa de passagem das bactrias em distintas pores do interior do rmen. A taxa de passagem fracional pode aumentar-se reduzindo o volume ruminal ou aumentando o

109 consumo de alimentos ou de ons. Tambm pode ser aumentada a eficcia do crescimento microbiano reduzindo a lise associada com choques ruminais de temperatura, osmolaridade ou pH.As limitaes em certos nutrintes, tais como amonaco, cidos graxos de cadeia ramificada, vitaminas ou minerais podem reduzir tambm a eficcia do crescimento microbiano. DEGRADAO DA PROTENA NO RMEN

A quantidade de protena que chega ao intestino delgado para ser absorvida a suma da PBM e da protena do alimento que escapa da digesto ruminal ou sai ilesa da mesma. Com taxas elevadas de produo, a PBM pode ser insuficiente para cubrir as demandas de protena do animal produtivo. Proporcionando ao intestino delgado de protena adicional de elevada qualidade aumentar a produo em tais casos. A protena diettica adicionada submetida a degradao no rmen e s uma proporo varivel da mesma escapar at o intestino delgado. Devido a complexidade que envolve a determinao de protena que escapa a degradao ruminal nos animais, tem se disseminado muitos sistemas in vitro com os que se tenta predizer a quantia de protelise ruminal. A hidrolise produzida na superfcie das clulas permite que os microorganismos tenham acessos direto aos produtos da degradao de protena. Para tais microorganismos, a protena serve unicamente como fonte de carbono e de energia. SOLUBILIDADE DA PROTENA

A solubilidade da protena tem recebido a mxima ateno comercial na busca de um procedimento simples para predizer a quantidade da protelise. Na realidade, a solubilidade mais til como um ndice da taxa de protelise que da quantia da mesma. Os compostos do rmen so atacados mais rapidamente e digeridos mais completamente que os compostos insolveis devido em parte a diferenas na acesso dos microorganismos at os mesmos. A quantidade de protena que solubilizada varia no somente com as caractersticas da protena, mas tambm com as caractersticas do solvente incluindo pH e intensidade inica e osmtica. O fluido ruminal esterilizado em autoclave possivelmente a melhor representao do solvente do interior do rmen para a obteno de dados sobre a solubilidade. Os produtos da degradao incluindo peptdeos, amidas e cidos graxos de cadeia ramificada podem ser detectados no fluido ruminal aps uma toma de alimentos. METODOS PARA PREVISO DO ESCAPE

O desaparecimento muito rpida inicialmente. Isto representa a perda de protena solvel mais o arrasto de partculas finas atravs dos poros da bolsa. O desaparecimento do resduo prossegue com a rapidez que caracterstica para a fonte de protena e condies do rmen at que s o material no digestvel. O desaparecimento in situ de algumas fontes de protena um processo contnuo enquanto que para outras protenas, a velocidade de seu desaparecimento cai com o passar do tempo de incubao segundo caberia esperar se o aporte de substrato limita-se a velocidade da ingesto.

110 O incremento no consumo de alimentos pode aumentar notavelmente a protena que escapa da digesto no rmen tanto em gado leiteiro como em novilhos. Segundo uma experincia, cada 10% no aumento de consumo de alimentos de uma dieta rica em cooncentrados incrementou em 6,5% a quantidade de protena vegetal que escapa da digesto ruminal. TRATAMENTOS DE DESVIOS

Diversos tratamentos fsicos e qumicos tem permitido aumentar o escape da digesto ruminal de fontes de protena diettica. Entre os mesmos se inclui o tratamento com formaldedo, taninos e calor para reduzir a solubilidade da protena no rmen. Alguns, embora no todos de ligaes cruzadas originados por estes tratamentos se rompem nas condies cidas do abomaso. A maioria das experincias que assinalaram vantagens se tem realizado com casena, cuja degradao ruminal sem tratamento se aproxima de 100%. Os mtodos aplicados para o tratamento dos cereais altera tambm a digesto ruminal tanto da protena como do amido em direes opostas ou paralelas (silagem) por efeitos trmicos ou de solubilizao. A protena ou o NNP sero adicionados sempre em nveis suficientes para que uma deficincia de amonaco no limite a produo de PBM no rmen. Muitas protenas com um elevado escape so subprodutos dos cereais e por conseguinte, contm quantidades muito limitadas de lisina e de triptofano. Nveis elevados de protena diettica pode reduzir a eficcia energtica da lactao embora no se dispe de uma explicao razovel para este efeito. Muitas fontes de protena que resistem naturalmente a protelise ruminal, tais como subprodutos de destilaria, protenas tratadas quimicamente e materiais alterados pelo calor, contm quantidades elevadas de N no digestvel. MODIFICAO DA DIETA

Os modificadores da fermentao ruminal, como os inoforos, podem influir sobre a atividade proteoltica mediante a inibio seletiva de certas espcies microbianas. A degradao ruminal de uma protena pode ser deprimida ao restringir o acesso microbiano a protena ou aminocidos por meio de cruzamentos ou encapsulamento deste material com lipdios ou outras substncias insolveis. A atividade proteoltica no afetada intensamente pela dieta embora o pH timo para a maioriadas enzimas proteolticas do rmen 6,5 aproximadamente. O ponto isoeltrico, o pH para que a solubilidade da protena seja mxima, prximo ou superior a 7 em muitas fontes de suplementao protica. O pH influi sobre a solubilidade das protenas de origem vegetal muito mais que sobre as protenas de origem animal, embora a resposta pode variar segundo a origem da protena. A ausncia de protozorios , bem como alteraes na populao microbiana parecem ser responsveis, em parte, reduzida pela quantidade de protelise no rmen com baixo pH. Com um pH baixo, os aminocidos podem ser descarboxilados at amidas e CO2. Os cetocidos so posteriormente catabolizados de cidos graxos volteis de cadeia ramificada, que derivam de certos aminocidos.

111 DIGESTO PS-RUMINAL E ABSORO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS

A digesto e absoro ps-ruminal da protena so processos em grande parte paralelos com aqueles que tem lugar em animais no ruminantes. O tratamento dos alimentos e as fontes do N no alteram a atividade proteoltica intestinal ou absoro dos ruminantes de forma aprecivel, portanto podem aumentar as secrees de protease pancretica quando aumenta o fluxo de protena. Virtualmente, toda a protena que solubilizada pelo suco gstrico digerida no intestino delgado. Se os tampes dietticos ou os parasitas gstricos reduzem a solubilizao da protena no interior do abomaso, pode ser comprometida a digesto da protena no intestino delgado. Vrios pesquisadores calcularam a digestibilidade ps ruminal aparente dos compostos nitrogenados. A maioria dos valores oscilam entre 65 e 75% do N duodenal. A disponibilidade ps ruminal de nutrientes geralmente ignorada quando se considera a eficincia da protena e do amido que escapam e so absorvidos no intestino delgado. O fornecimento de nutrientes ao intestino delgado e a digestibilidade no mesmo devem ser consideradas de forma independente. A fixao seletiva pode reduzir ou no o valor biolgico da protena que escapa da digesto ruminal, dependendo de quais aminocidos especficos sejam limitativos. Outra caracterstica nica dos ruminantes uma secreo abundante de ribonuclease pancretica. A digesto ps ruminal dos cidos nuclicos microbianos so estimados em 80% aproximadamente. A diviso de molculas de RNA elevada inclusivo no duodeno proximal das ovelhas. Os aminocidos na forma L so absorvidos ativamente desde o jejuno e o leo e de forma similar a como acontece nos animais no ruminantes certos grupos de aminocidos competem com outros para ser absorvidos. DETERMINAO DA CONDIO E QUALIDADE DA PROTENA

As fontes de protena com destino aos animais podem ser comparadas mediante a determinao da digestibilidade do N ou o balano ou a reteno do N. Geralmente, a digestibilidade do N no ajustada pela excreo ou secreo do N no intestino. A metade aproximadamente do N segregado no intestino reabsorvido. A regresso da digestibilidade do N em relao com o consumo de N proporciona uma linha reta com uma ampla variedade de dietas pelo que a digestibilidade aparente do N varia com o nvel do N. a frmula, protena digestvel (%) = 0,898 Protena Bruta (%) 3,18, tem sido interpretada no sentido de que a digestibilidade verdadeira da protena se aproxima a 90% (89,9%) e que se perdem 3,18 g de protena com as fezes por cada 100g de substncia seca ingerida pelos ruminantes. Se esta perda metablica representa uma perda de protena tissular que deve ser reposta com aminocidos submetidos a digestibilidade e perdas de valor biolgico com uma eficincia de somente 50%, a dieta deve conter acima de 6% de protena simplesmente para REEMPLAZAR esta perda fecal. A via da perda de N muda conforme a situao energtica dos microorganismos do intestino grosso. Quanto maior seja a quantidade de carboidratos com possibilidade de fermentao que

112 aparece no intestino grosso ou ceco, maior ser a produo de N fecal e menor a perda de n com a urina. A digestibilidade de N, substncia seca e celulose podem cair drasticamente com a alterao trmica durante o tratamento ou armazenamento dos alimentos, de forma especial nas forragens. Os estudos para determinar a alterao trmica devem ser realizados para melhorar os mtodos de recolhimento e armazenamento e para descobrir aditivos que reduzem a alterao trmica. Tais procedimentos ajudaram a determinar a situao do N nos animais mantido em condies de produo. UTILIZAO DOS AMINOCIDOS ABSORVIDOS

Os aminocidos no se armazenam como tais no organismo. A menos que sejam utilizados para a sntese de protena ou de outros compostos essenciais, os aminocidos so catabolizados com eliminao do N amino que se converte em uria e o esqueleto carbonado ser oxidado at CO2. O N absorvido dos aminocidos procedentes da PBM utilizado muito eficazmente. Alm de proporcionar os bloqueios para a construo da protena, os aminocidos aportam tambm uma boa proporo da glicose que necessitam os ruminantes. Alaniana, aspartato, glutamato e glutamina so os principais aminocidos usados como fonte de carbono para a glucose. Devido a troca constante de tecidos, o fluxo total de aminocidos no organismo supera a quantidade de carbono desta procedncia que transformado em glucose. A sntese de protena , no a sntese de glicose, seria a primeira prioridade quando se dispe de energia. Na realidade, esta prioridade assegurada ao precisar-se de menor Km para transferir RNA-aminocido ligase que para as primeiras enzimas no catabolismo de aminocidos. MEDIO DA SITUAO DOS AMINOCIDOS

O ndice utilizado mais comumente para determinar a situao da protena nos ruminantes o balano ou reteno de N, a diferena entre o n ingerido e o n eliminado com fezes e urina. Em mais de 85% dos testes de alimentao em que a protena adicional aumentou a taxa de ganho, tambm incrementou-se o consumo de alimentos continua a ser determinado a razo pela qual o aporte ps ruminal d de protena aumenta o consumo de alimentos nos ruminantes. EFEITOS DE HORMNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DA PROTENA

As taxas de sntese e degradao de protena nos tecidos tendem a ser paralelas, sendo ambas maiores em animais jovens e em crescimento que os adultos. A deposio de protena igual a sntese menos a degradao da protena. As taxas de sntese e degradao de protena podem ser moduladas por hormnios e agentes anabolizantes exgenos que alteram tanto a sntese como a degradao de ambas. MODELOS MATEMTICOS DO METABOLISMO DA PROTENA

Se tem desenvolvido vrios modelos matemticos para descrever o metabolismo do N e podem usar-se para (a) dietas equilibradas e (b) como guias para futuras investigaes. Estes modelos

113 tem ajudado a descobrir muitos problemas na formulao de dietas prticas quando se usa como padro protena bruta ou digestvel. Se dispe de vrios modelos prticos ara usar os atuais conhecimentos sobre o metabolismo do N nos ruminantes que permitem formular dietas. Todos estes modelos se baseiam em conceitos similares, embora diferem nas equaes utilizadas para relacionar os componentes do modelo.todos os sistemas tentam quantificar a utilidade de NNP, para calcular as necessidades de N no animal e prever a quantidade de PBM sintetizada no rmen. NECESSIDADES DE NITROGNIO, MARGENS DE SEGURANA E ECONOMIA

Como resultado da degradao da protena no rmen, um elevado consumo de protena com a dieta no organiza um fornecimento adequado de aminocidos no intestino delgado dos animais. Em um estudo realizado com animais que pastavam forragens com um contedo superior a 17% de protena, mais de 40% do N consumido desaparecia do rmen e o cociente entre N e matria orgnica que penetrava no duodeno era quase timo para o crescimento do animal. Podem ser uteis os suplementos que contm tanto energia procedente de cereais como protena com um alto ndice de escape a digesto do rmen. Os alimentos fermentados apresentam outra caracterstica alimentcia pela qual pode ser til a protena adicionada.Comparando com uma forragem fresca, uma forragem mida fermentada ou murcha pode reduzir o rendimento microbiano e o fluxo de aminocidos at o duodeno. As necessidades totais da dieta em N ode calcular-se por dois mtodos diferentes. O mtodo emprico mede a resposta ao N adicionado a dieta no rmen ou no rendimento animal. Embora os resultados dos estudos empricos tem uma aplicao imediata, pode ignorar a complexa biologia da resposta a suplementao. As limitaes do procedimento fatorial para calcular as necessidades de N so (a) a taxa de perda de N pode variar com respeito as equaes padro devido as condies da dieta do animal ou do meio ambiente, (b) os resultados no podem ser comprovados com facilidade, (c) os pontos problemticos do sistema no so detectados com facilidade, (d) o sistema no se pe ao dia de forma simples com os resultados dos estudos de alimentao e (e) as matemticas podem ocultar relaes biolgicas que so lgicas. Para melhorar os clculos fatoriais preciso mais informao quantitativa sobre o N fecal metablico e o valor biolgico. RESUMO

As necessidades de protena para os animais ruminantes podem dividir-se em dois componentes- necessidades de amonaco para crescimento das bactrias no interior do rmen e de aminocidos que sero absorvidos no intestino delgado do animal ruminante. Uma deficincia de amonaco no rmen limita a atividade microbiana, a sntese de protena microbiana e a taxa de digesto, que , por sua vez reduz o consumo de alimentos e de energia. Uma deficincia de aminocidos para o animal reduz a produo de carne, leite ou l.

114

14- OS CARBOIDRATOS NA NUTRIO DOS RUMINANTES


INTRODUO

indiscutvel o importante papel dos carboidratos da dieta na nutrio do animal ruminante. O metabolismo dos carboidratos pelos microorganismos do rmen determina a roduo de cidos graxos volteis (AGV), que por sua vez, proporcionam 70-80% das necessidades calricas totais do animal hospedeiro. Como conseqncia da eficaz degradao dos carboidratos da dieta por parte dos microorganismos do rmen, pode acontecer que no intestino delgado seja absorvida uma quantidade insuficiente de glicose para cobrir as demandas do animal ruminante CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTNCIA NUTRITIVA

Os carboidratos incluem um amplo grupo de compostos que quimicamente so hidroxialdeidos ou hidroxicetonas e seus derivados. A fins de classificao, se dividem em monossacardeos e seus oligossacardeos (2 a 10 unidades de sacardeo) e polissacardeos (amido, celulose, hemicelulose e pectina). Monossacardeos Aldopentonas: Existem duas aldopentosas com importncia nutritiva. So a DL-arabinose e a Dxilose. Aldohexosas: a d-glicose aparece em forma livre nos sistemas biolgicos, como um componente dos dissacardeos, sacarose e lactose, em polissacardeos e formando arte de glicosideos. Cetohexosas: A D-frutose um acar levgiro obtido comercialmente a partir da transformao enzimtica do amido de milho. Oligossacardeos: estes carboidratos aparecem livres ou combinados em produtos naturais. A sacarose um dissacardeo que no mostra ao redutora sobre ons metlicos. Aparece quase universalmente na totalidade do reino vegetal, alcanando concentraes com importncia comercial na cana de acar beterraba aucareira e sorgo. Polissacardeos no estruturais

O amido o polissacardeo natural mediante o qual os vegetais armazenam glicose. Aparece em forma de gros microscpicos que se tingem de azul ou vermelho com o iodo. O tamanho e o aspecto do gro de amido caracterstico para cada espcie vegetal.

115 Somente a frao amilosa do amido reage com o iodo para produzir uma cor azul. Os amidos procedentes de distintos vegetais variam substancialmente tanto em suas caractersticas histolgicas como a heterogeneidade qumica dos componentes dos gros. A concentrao de amilose e amilopectina varia consideravelmente entre os amidos, inclusive quando vem do mesmo cereal. O glicognio o polissacardeo de reserva do metabolismo animal, descoberto em msculos e fgado e com uma estrutura intimamente relacionada com a amilopectina. Forma uma cor castanha com o iodo. Contm de 8 a 12 unidades de -Dglicopiranosil unidas por ligaes -1,4, embora se produz um grau considervel de reticulao atravs de ligaes -1,6 glicosdicas. Como o glicognio muito resistente a ao dos alcalinos, ode obter-se dos tecidos pela ebulio em soluo KOH a 30%. Polissacardeos estruturais

Os polissacardeos estruturais representam a maior parte do material das membranas das clulas vegetais. A celulose o polissacardeo estrutural que mais abundante na natureza. A membrana celular dos vegetais inicia como uma membrana pectinosa, que gradualmente vem sendo substituda or depsitos de celulose, hemicelulose e lignina. A hidrolise da celulose por seu tratamento com cido sulfrico a 72% proporciona sobre 98% de glucose, e a acetlise rende acima de 50% da celobiosa (4-O--Glucopirosanil--Dglucopiranosa) em forma de octaceto, indicando que a celulose est constituda por resduos de glucose unidos por ligaes 1,4 glicosidicas. As hemiceluloses so um grupo heterogneo de polissacardeos associados com a celulose e a lignina das membranas celulares das plantas. Se definem de forma geral como polissacardeos que so insolveis em gua, embora podem ser excretados com alcalise diludos e que aps a hidrlise cida, do origem a aucares e algumas vezes aucares e cidos do acar. As celuloses podem constituir em pentoses e hexoses. As hemiceluloses que se encontram aparentemente unidas a lignina para formar um componente estrutural da membrana celualrr contm tanto aucares com cidos urnicos. Com respeito aos polissacardeos amorfos incrustados, se sabe que hemiceluloses e lignina juntas formam o material incrustante do engrossamento secundrio da membrana das clulas vegetais. As hemiceluloses estudadas at a data parecem ser do tipo endo que atacam aleatriamente as cadeias laterais incluem a -D-glucosiduronidase que ataca a ligao -D(1,2) nos glucuronoxilanos e -L-arabinofuranosidases que hidrolizam os pontos ramificados da ligao 1,3. As pectinas so carboidratos coloidais de elevado peso molecular que fazem parte das menbranas celulares. O termo protopectina se aplica a substncias insolveis em gua parentes das pectinas que no aparecem nas plantas e que , aps hidrolise limitada, do origem a pectinas ou cidos pectnicos.

116 A hidrolise enzimtica de pectina produz 85% aproximadamente de cido D-galacturonico, embora com hidrolise cida cai notavelmente este rendimento, talvez , resultado da descarboxilao dos cidos urnicos . Enzima pctica o termo aplicado a enzima que hidroliza ou dissolve a protopectna com o resultado da separao das menbranas das clulas vegetais umas das outras. FERMENTAO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS

A maioria dos carboidratos consumidos pelos ruminantes so polmeros da glicose que aparecem em forma de celulose ou amido. Quatro espcies de Bactrias, Bacterides amylophilus, streptococcus Bovis, Succinimonas amylolytica e Succinivibrio dextrinosolvens, so as bactrias amiloliticas e dextrinoliticas mais comuns no rmen. A rapidez com que hidrolisado o amido por estas bactrias at formar maltose e um pouco de glicose afetada intensamente pela fonte de amido e o tipo que tenha sido submetido o alimento. Uma vez que o amido degradado at maltose, fermentado rapidamente por microorganismos sacarolticos. Bacterides ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens e Selenomonas ruminantium so as bactrias sacaroliticas mais comuns no rmen. A converso de celulose em glicose e posteriormente em piruvato um processo mais complexo menos conhecido. A celulose aparece nas formas amorfas e cristalinas, sendo a forma cristalina a mais difcil de degradar no rmen. As celulases produzidas por R. albus degradam somente a celulose amorfa enquanto que as produzidas por .R flavefaciens podem hidrolisar a celulose cristalina. B. Succionogenes a bactria celuloltica mais comum do rmen quando as dietas so ricas em celulose cristalina. Isto se deve a maior atividade das celulases procedentes de B. succinogenes em comparao com as procedentes de Ruminococci. As pectinas so degradadas no rmen por B. succinogenes, B.ruminicola e B.fiobrisolvens assim como tambm por vrios gneros de protozorios. Para a hidrolise da pectina so precisos duas enzimas no mnimo, uma metilesterase e uma poigalacturonidase. As pentoses produzidas pela degradao de hemicelulose e pectina so transformadas antes de serem convertidas em AGV. O piruvato o composto intermedirio atravs do qual devem passar todos os carboidratos antes de serem transformados em AGV, CO2 e CH4. O propionato produzido a partir do piruvato principalmente o ciclo de cido dicarboxlico. A proporo molar dos cidos graxos volteis (AGV) produzidos no rmen ode ter interesse para os investigadores dos ruminantes. Em geral, quando diminui a proporo forragem:concentrados tambm diminui a proporo acetato:propionato. PRODUO DE METANO

117 Os microorganismos do rmen metabolizam os carboidratos convertendo-os principalmente em glicose ou glicose-1-fosfoato que posteriormente oxidada at piruvato pelo ciclo de Embdenmeyerhof e posteriormente at acetato mediante reaes piruvato liase. A energia metablica para as bactrias liberada pela fosforilao do substrato em duas reaes.a primeira etapa consiste na desidrogenao do gliceraldeido-3-fosfato ligada anicotinamida adenina dinucletido (NAD) . Em segundo lugar, as reaes piruvato liase produzem acetil-CoA que convertido em acetato e ATP. A formao de metano ser considerada como um sumio de energia em que se drena o H procedente de todos os microorganismos do rmen, permitindo um maior rendimento total de ATP. ABSORO E METABOLISMO DE CIDOS GRAXOS VOLTEIS

A importncia dos cidos graxos volteis como fonte de EM para os ruminantes. Quase todos os AGV produzidos so absorvidos no rmen, reticulo e omaso, chegando em pouca quantidade dos mesmos ao abomaso. O cido butrico transformado em grande parte em cetonas durante sua absoro atravs do epitlio do rmen, com o que so muito baixos os nveis de butirato no sangue da veia porta. LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTO DE CARBOIDRATOS

Carboidratos no estruturais

Waldo resumiu os resultados de 51 experimentos praticados sobre a digesto de amido e sua utilizao pelos ruminantes. A digesto do amido no total do canal digestivo, procedendo de distintos cereais, foi de 99=+- 1,2%. Esta elevada media e baixo desvio tpico sugerem que escapou muito pouco amido da digesto nestas experincias realizadas alimentando ovelhas ou gado bovino com cevada, milho ou sorgo. A capacidade para a digesto do amido no intestino grosso e sua conseqncias no esto claramente definidas. Quando as ovelhas receberam 138g de amido de milho por 94% do mesmo, embora com quantidades maiores a digesto caiu 40%. O rgo que realiza a digesto do amido tem uma importncia relativa como fator que influi sobre a eficcia da energia digerida para cobrir as necessidades metablicas do ruminante. Carboidratos estruturais

Na presena de uma populao microbiana que elabora enzimas que so ativas contra os carboidratos estruturais, a velocidade e quantidade que so degradadas as membranas das clulas vegetais pode ser determinada ela natureza holstica das prprias membranas mais que pelas propriedades fsico-qumicas dos polmeros que as compem. Posteriormente, a velocidade de sua perda mais importante. O material que persiste aps uma incubao ruminal adequada pode ser muito resistente a um posterior ataque microbiano. A anlise da frao no

118 digerida, assim como a do material vegetal original, permite determinar a composio do material liberado no interior do rmen como resultado da ao microbiana. A quantidade e tipo de carboidratos estruturais variam nos alimentos comuns. Mais de 50% da variao em digestibilidade observada entre as forragens pode ser atribuda a distintas caractersticas cinticas da digesto.Os mecanismos da digesto dos carboidratos estruturais podem ser divididos em trs componente: (A) um perodo inicial inerte com digesto microbiana escassa ou nula, (B) taxa de digesto da poro de fibra potencialmente digestvel, descrita como uma reao de primeira ordem e (C) quantidade mxima de digesto. O tratamento qumico dos alimentos que tem carboidratos estruturais influencia tambm sobre a velocidade e quantidade da digesto. Por exemplo, se tem descoberto que o NaOH aumenta a digestibilidade de vrios alimentos. O nvel de consumo de alimentos outro fator que influencia sobre a cintica da digesto dos carboidratos estruturais. Aparece documentada uma relao inversa entre a digestibilidade aparente de uma dieta de forragem:concentrados e o nvel de seu consumo pelo animal. A queda da digestibilidade uma funo da competncia entre as taxas de digesto e de passagem da digesta. Quanto mais lentamente sejam digeridas as fraes presentes nas membranas das clulas vegetais maior ser a influencia que experimentem. O nvel de consumo de alimentos influi tambm sobre a taxa de digesto da fibra. Staples e col descobriram que a taxa de digesto da celulose caia linearmente ao aumentar o consumo de alimentos. Tanto fatores do animal como microbianos podem ser responsveis desta mudana na taxa da digesto. O tempo de reteno no aparelho digestivo caia de 55,6 h a 39,9 h quando o consumo de alimentos aumentava de 55 a 100% do realizado a vontade. A digesta passa aproximadamente 14,1;14,6;10,9 e 12,1% do tempo total de reteno no intestino delgado de novilhos que ingerem 100, 85, 70 ou 55% de seu consumo a vontade respectivamente. As combinaes de alimentos ao influenciar sobre a digestibilidade aparente, podem ter uma importncia nutritiva verdadeira. Os efeitos associativos mximos podem apresentar-se quando se consome ao mesmo tempo com taxas de digesto muito diferentes ou com distintas velocidade de passagem. Os efeitos associativos verdadeiros em condies de alimentao prtica seguem sendo imprevisveis e deve investigar-se melhor sua natureza.

FATORES SECUNDRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTO E UTILIZAO DOS ALIMENTOS

Diversos compostos vegetais secundrios influenciam sobre o lugar, velocidade e quantidade da digesto dos carboidratos assim como sobre a utilizao dos carboidratos pelo animal. Entre os mesmos se incluem lignina e fenlicos simples, alcalides, taninos, cutina, slice, compostos estrognicos e cianricos. Ligninas e fenlicos

119 As ligninas parecem inibir a degradao dos carboidratos estruturais dos vegetais pelos microorganismos do rmen. Existem produtos polmeros derivados de trs precursores primrios mediante polimerizao desidrogenativa iniciada por uma enzima. Os precursores fenilpropanoides, fenilalanina e tirosina, do origem a trs monmeros que constituem a maior parte da molcula de lignina:alcois p-cumaril, coniferil e sinaptil. O contedo em lignina das forragens bastante varivel, embora mantenha vrios padres. Conforme avana a maturao fisiolgica tanto em gramneas como em leguminosas forrageiras. O contedo de cidos fenlicos aumenta tambm ao avanar a maturao das gramneas embora no o das leguminosas. As leguminosas so geralmente mais ricas em lignina que as gramneas, embora a solubilidade em alcalise menor nas leguminosas. A lignina afeta aparentemente a utilizao realizada pelo animal dos polissacardeos das membranas celulares. A quantidade de lignina presente em uma forragem, determinada por tcnicas atuais parece ter pouca importncia. Por exemplo as leguminosas so geralmente mais ricas em lignina que as gramneas com uma digestibilidade similar. Tambm existem diferenas na formao de complexos de cidos fenlicos com os carboidratos estruturais das forragens. Os cidos fenlicos poderiam influenciar sobre a degradao das membranas celulares in vivo em virtude de suas capacidades de fixao ou por sua natureza toxica, reduzindo assim o valor nutritivo de um alimento. Alcaloides

Festuca arundinacea contm o alcalide, perlolina, que origina problemas nos ruminantes que consomem esta forragem. A perlolina inibe a digesto da celulose no rmen assim como a produo AGV e o crescimento das bactrias celulolticas, reduzindo assim a disponibilidade de energia e de outros nutrientes para o animal. Taninos

Os taninos so compostos que aparecem na natureza com um peso molecular bastante elevado (500 a 3.000) e que contm um grande nmero de grupos hidroxil fenlicos que lhes permitem formar ligaes cruzadas eficazes com protenas e outras molculas.Embora no afetem de forma especfica a frao dos carboidratos da planta, os taninos reduzem o valor nutritivo da substancia seca dos vegetais ao reduzir tanto o consumo voluntrio de alimento como a disponibilidade dos nutrientes. Outros compostos Outros compostos secundrios podem influenciar os agentes incrustantes cutina e silcio assim como o agentes que podem influenciar sobre o metabolismo animal tais como isoflavonas e cianuros . DIGESTO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO

120 A maioria dos carboidratos no estruturais presentes nos alimentos so fermentados no rmen. Contudo, quando o consumo de alimentos alcana nveis elevados, podem chegar a quantidades importantes de amido sem degradar at o intestino delgado. Os polissacardeos bacterianos podem constituir tambm uma fonte importante de carboidratos no estruturais que chegam ao intestino delgado. O contedo em -glicano das bactrias em base a substncia seca pode aumentar desde 2,5% com uma dieta totalmente a base de forragem at 7,0% com uma dieta que contm 50% da forragem e at 15,0% com uma dieta com 30% de forragem. As enzimas que interferem na hidrolise dos polmeros da glicose -ligados so as amilases e maltase segregadas pelo pncreas e a mucosa intestinal e a oligo-1,6 glucosidase da mucosa intestinal. A proporo do polmero de glicose -ligado que pode ser fermentado no intestino grosso normalmente muito pequena. Em ovelha alimentadas com dietas que contm 70% aproximadamente de concentrados, menos de 2% da glicose -ligada digestvel desaparece no ceco e colon. Os carboidratos estruturais so degradados principalmente no rmen. Quando as forragens se consomem em forma de longa ou picada, 85% ou mais aproximadamente da digesto da celulose acontece no rmen. As vias de degradao da fibra no ceco e intestino grosso so muito similares as que acontecem no rmen, obtendo-se AGV, CH4, CO2 e biomassa microbiana. A diferena da protena microbiana sintetizada no rmen, no h provas de que a protena microbiana cecal seja digerida e absorvida no intestino grosso. Em conseqncia, a fermentao de carboidratos no ceco e intestino grosso tende a reduzir a digesto aparente de N ao aumentar o N fecal metablico . GLICOGNESE

No geral, a fermentao microbiana de carboidratos no rmen determina que seja muito escassa a glicose absorvida diretamente desde o canal gastrointestinal. Pode apresentar-se uma exceo a esta regra quando os animais consomem grande quantidades de amido que degradado lentamente. Existem cinco tecidos ao menos que precisam glicose: tecido nervoso, muscular, adiposo, glndula mamaria e feto. O msculo necessita glicose principalmente para produzir glicognio , embora oxida diretamente uma pequena quantidade de glicose. A glicose necessria tambm para o metabolismo da gordura j que proporciona NADPH que se forma pela oxidao da glicose via ciclo hexose monofosfato. O desenvolvimento fetal e a produo de leite consomem as maiores quantidades de glicose nos ruminantes. O feto recebe um aporte continuo de glicose procedente da me e sua principal fonte de carboidratos. A principal diferena metablica entre animais ruminantes e no ruminantes consiste na quantidade de acetato que utilizam os ruminantes no lugar da glicose como o substrato

121 principal, para armazenamento e oxidao de energia e sua dependncia de glicognese para obter glicose quando recebem alimentos como quando so submetidos a perodos de jejum. O propionato o nico AGV que exerce uma contribuio liquida a sntese de glicose e quantitativamente o precursor mais importante. A quantidade de propionato absorvida no rmen varia com a quantidade e tipo da dieta consumida. Os aminocidos podem ser usados para a glicognese com a exceo da lisina, leucina e taurina. O fgado utiliza parte dos aminocidos excedentes procedentes da dieta e os procedentes da troca normal das protenas corporais e do plasma para a formao de glicose e de uria. Nem todos os aminocidos absorvidos no intestino gozam da mesma capacidade para a formao de glicose no fgado. Numa base molar, alanina, glutamina, glicina e serina representam 70% aproximadamente dos aminocidos retirados pelo fgado. Alanina e glutamina so os aminocidos com uma maior capacidade glicogenica e originam a 40-60% da glicose formada nas ovelhas a partir dos aminocidos. Glutamato e aspartato no so utilizados pelo fgado embora so captados pelos rins e usados para glicognese renal. A glicerina um terceiro composto utilizado para a glicognese. A maior parte da glicerina presente no organismo esta unida com cidos graxos formando triglicerdeos e s liberdada durante a liplise. O lactato formado durante o metabolismo anaerbio da glicose em quase todos os tecidos e podem produzir-se grandes quantidades no rmen quando se consomem dietas ricas em cereais. Somente o lactato absorvido no intestino pode formar glicose nova para o organismo. Controle diettico e hormonal da glicognese

A quantidade de precursor glicognio disponvel para o fgado o principal fator que determina a quantidade de glicose formada. Nos ruminantes, a glicognese aumenta depois de ingerir alimentos e cai durante o jejum, devido principalmente a quantidade de precursor disponvel. Isto contrasta com os animais no ruminantes nos quais somente se produz glicognese mxima se no tenham consumido recentemente uma toma de alimentos. As quantidades de propionato e lactato disponveis para glicognese esto relacionados diretamente com a quantidade de carboidratos no estruturais da dieta e com a quantidade de dieta ingerida. Glucagon, cortisol e hormnio do crescimento aumentam a captao de aminocidos pelo fgado. O glucagon, em especial aumenta rapidamente a captao de alanina, de glutamina e de outros aminocidos glicognicos. Os padres metablicos globais que conduzem a sntese de glicose so controlados por cinco reaes que limitam a velocidade. As enzimas chave que controlam estas reaes nos ruminantes so: (A) piruvato carboxilase, para a formao de oxaloacetato (OAA) a partir do piruvato; (B) NAD-malatodesidrogenase, para a converso de malato em OAA; (C) fosfoenolpiruvato (PEP) carboquinase, ara converte OAA em PEP; (D) frutose-1,6-difosfatase, para a converso de frutose-1,6-difosfatase, em frutose-6-fosfato e (E) glicose-5-fosfatase, descoberta unicamente no fgado e renina, para libertar glicose livre no sangue. Normalmente, glucagon e corticosterides aceleram a reao enquanto que a insulina deprime as taxas de reao do total das cinco enzimas.

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METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS

Os nveis de glicose no sangue so superiores nos ruminantes jovens que nos adultos e caem geralmente aos nveis dos indivduos adultos dentro dos trs meses seguintes ao nascimento. Com a idade comeam as mudanas no metabolismo da glicose nos ruminantes jovens. Na associao com o desenvolvimento do rmen funcional se produz uma queda na capacidade para a oxidao da glicose no rmen pelas vias glicolticas e de hexose monofosfato. Tambm experimentam mudanas as enzimas hepticas relacionadas com a glicognese e com a liberao de glicose do fgado. As mudanas enzimticas se correlacionam bem com as outras mudanas no metabolismo dos carboidratos conforme so afetados pela idade. Contudo, o fgado se encontra bem equipado enzimaticamente para liberar glicose no sangue e para a sntese de glicose a partir do piruvato e do propionato produzidos pela fermentao no rmen. O controle hormonal do metabolismo dos carboidratos tambm muito importante nos ruminantes jovens. As taxas com que so liberados os hormnios pancreticos, hipofisarias e adrenocorticais parecem ser baixas no animal recm nascido. O sistema nervoso simptico interfere tambm na mobilizao do glicognio heptico e no caso de falha deste mecanismo para manter a concentrao de glicose no sangue, o sistema nervoso central se protege dos efeitos da hipoglicemia pela liberao de adrenalina desde a medula adrenal.

PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOS CARBOIDRATOS DA DIETA

A determinao do valor nutritivo dos carboidratos no estruturais nos alimentos dos ruminantes usando tcnicas de laboratrios um aspecto que recebe pouca ateno. Isto pode ser devido ao fato de que a maioria dos carboidratos no estruturais so disponveis quase 100% para o animal ao serem digeridos facilmente elos microorganismos do aparelho digestivo e enzimas segregadas pelo animal hospedeiro. A determinao dos carboidratos no estruturais totais que contm os alimentos e mostras biolgicas recolhidas dos animais uma alternativa para determinar o contedo em compostos qumicos determinados. A determinao do valor nutritivo dos alimentos que contm quantidades significativas de carboidratos estruturais um aspecto de grande importncia que tem recebido muita ateno durante os ltimos anos. Os mtodos clssicos para a nalise dos carboidratos estruturais tentam simular o processo digestivo que acontecem no animal mediante uma hidrolise com cidos e lcalis diludos

123 Descrevem-se mtodos ara a determinao da fibra em detergente neutro (FDN) (celulose , hemicelulose, lignina, cinzas insolveis), da fibra em detergente cidos (FDA-celulose, lignina, silcio), lignina em detergente cido, cutina em detergente cido, Ninsolvel em detergente cido, lignina permanganato, celulose, cinza insolvel, silcio e N insolvel em pepsina. Os contedos dos alimentos em FDA e lignina se consideram como indicadores da digestibilidade relativa, enquanto que o contedo em FDN se considera mais freqentemente como indicador do potencial de consumo entre ou em uma espcie forrageira. Como o mtodo da FDN no consegue recuperar a frao de fibra constituda por polissacardeos viscosos e hidrossolveis, algumas vezes tem se achado que se trata de um mtodo reproduzvel embora capaz de induzir a erros. Outros mtodos qumicos usados para determinar o contedo em carboidratos estruturais da matria vegetal incluem as tcnicas colorimtricas, a analise cromatogrfica lquido-gs e a analise cromatogrfica de lquidos com presso elevada. A tcnica de Tilley e Terry de duas fases in vitro reconhecida amplamente como o mtodo prefervel para a avaliao no laboratrio de diferenas relativas na digesto de fibra. Os mtodos in situ, ou pela bolsa de nylon, supe a colocao diretamente normen de materiais que contm fibra em bolsas fabricadas com materiais digestveis tais como nylon, dacron ou seda. A microscopia eletrnica utilizada para estabelecer uma base estrutural da digestibilidade de forragens e fibra. A microscopia eletrnica de transmisso serve para determinar as interrelaes especficas entre as membranas das clulas vegetais, os microorganismos e a forma em que degradado a forragem. A anlise pela refletncia prxima a banda de infravermelhos um procedimento rpido para obter clculos sobre composio, bioensaio ou qualidade. O mtodo serviu inicialmente para a determinao rpida de umidade, gordura e protena em cereais e sementes oleosas e mais recentemente tem servido para prever o valor nutritivo de alimentos e a composio das forragens.

TRATAMENTO E CONSERVAO DE ALIMENTOS

O tratamento dos alimentos tem servido para melhorar a utilizao dos carboidratos tanto estruturais quanto no estruturais por parte dos ruminantes. Na maioria dos casos completa a digesto dos carboidratos no estruturais. Contudo quando o gado bovino alimentado com cereais inteiros, podem atravessar o trato digestivo sem degradar quantidades importantes de cereal. O sorgo em gro utilizado muito deficiente quando consumido inteiro pelo gado bovino e responde bem ao tratamento. Outras tcnicas de tratamento com efeitos similares sobre os gros de amido so: grnulos, alongado, torrado, interceptado e micronizao, todas as quais fazem uso do calor, vapor e ou presso para conseguir que o amido seja acessvel. A silagem de cereais ricos em umidade (22-35% de umidade) convertido em um mtodo corrente de converso. Quando o cereal modo, aumenta a velocidade da degradao do amido no rmen, determinando que seja degradada menor quantidade de amido no intestino delgado.

124 O tratamento dos alimentos pode influenciar tambm sobre a utilizao dos carboidratos estruturais elos ruminantes. Ao reduzir o tamanho das partculas das forragens por moagem pode melhorar o rendimento dos animais ao permitir um maior consumo voluntrio de alimento. A moagem das forragens at partculas de tamanho pequeno e seu posterior granulamento exerce o mesmo efeito que s a moagem, nica em menor quantia. Embora o tratamento melhora geralmente o rendimento quando os animais so alimentados com dietas a base de forragem, pode acontecer o contrario com uma dieta rica em cereais e pobre em forragens. O tratamento qumico das forragens pode melhorar notavelmente a digesto dos carboidratos estruturais nos ruminantes. O tratamento com amonaco anidro tem reduzido recentemente uma ampla aceitao como meio para melhorar a aceitabilidade e digestibilidade das palhas de cereais. O amonaco parece atuar de forma similar o NaOH, com a exceo de que o tempo de reao muito mais longo que com o NaOH. Dever evitar-se o tratamento com amonaco de forragens de grande qualidade j que o amonaco pode reagir com os aucares solveis, formando um produto capaz de provocar a sndrome da vaca louca. Os terneiros criados por vacas alimentadas com forragem de grande qualidade tratada com amonaco so muito suscetveis a esta alterao. Outros compostos qumicos como Ca(OH)2, , KOH, hipoclorito clcico, perxido sdico e oznio tem sido utilizados para tratar forragens de forma que melhora-se a digestibilidade de seus carboidratos estruturais. Em geral, estes compostos so menos eficientes que os descritos anteriormente. Contudo, o tratamento da palha de algodo com oznio tem determinado sua deslignificao e um notvel incremento da digestibilidade de celulose e hemicelulose nos ruminantes.

RESUMO

O tipo de carboidratos da dieta e o nvel de consumo dos mesmos so fatores que determinam com suma freqncia o nvel de rendimento dos ruminantes nos sistemas prticos de produo.

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16-AS VITAMINAS NA NUTRIO DOS RUMINANTES


INTRODUO

Os ruminantes precisam, a nvel tissular, todas as vitaminas que so necessrias para o funcionamento normal em outros mamferos e em umas concentraes aproximadamente idnticas. VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES

VITAMINA A O -caroteno o principal precursos da vitamina A dos que aparecem nas plantas que consomem os ruminantes. Outro carotenides comuns (tais como -caroteno, e caroteno e criptoxantinas), gozam de atividade vitamnica A, embora em menores quantidades. A vitamina A atua no organismo animal em forma de alcool ou de aldedo. Absoro e armazenamento

Tanto o caroteno como a vitamina A so absorvidos no intestino embora outros organismos como os pulmes so capazes de dividir o caroteno em vitamina A. aps a administrao IV de caroteno, as ovelhas mostraram maiores incrementos de vitamina A que os terneiros, indicando que as ovelhas so provavelmente mais eficazes que o bovino na converso do caroteno em vitamina A. A absoro de vitamina A no intestino delgado depende da energia e seu transporte at o fgado realizado pela linfa em forma de um ster de cidos graxos de cadeia longa transportado por lipoprotenas de baixa densidade. Funes, sintomas de deficincia e nveis de vitamina A Entre as funes bsicas da vitamina A inclui-se sua combinao com a protena opsina para formar rodopsina (ou prpura visual) um pigmento existente nos bastes que so os receptores da viso noturna. Um segundo papel metablico importante da vitamina A acontece no crescimento e mantimento normais da clula do epitlio escamoso. A vitamina A influencia tambm sobre o crescimento sseo, possivelmente atravs de sua influencia na sntese de condroitna sulfato. Os sintomas da deficincia de vitamina A so reflexo de que as quantidades so insuficientees para manter suas funes normais, embora se manifestam atravs de uma multiplicidade de problemas. Os ruminantes jovens podem nascer com uma ligeira deficincia de vitamina A

126 devido a sua escassa capacidade de armazenamento heptico enquanto permanecem no tero, inclusive quando as fmeas com deficincias j que pariram terneiros cegos e deformados. Nveis txicos de vitamina A e sintomas

Devido a sua aparente degradao no rmen, os ruminantes toleram quantidades superiores de vitamina A sem mostrar sintomas txicos como as espcies de no ruminantes. O Gado Bovino para carne tem sido alimentado com nveis 50-100 vezes os recomendados durante 6 meses sem efeitos txicos apreciveis. Os sintomas de intoxicao aguda por vitamina a no homem incluem dores de cabea, vmitos, diarria e tonturas, seguidos aps uma semana aproximadamente por descamao cutnea e perda de pelo. Nveis dietticos recomendados e variabilidade nos alimentos

O subsdio recomendado de 10,6mg de -caroteno/100 Kg de peso corporal para terneiros em crescimento de raas leiteiras se baseia nas primeiras investigaes praticadas, embora segue sendo valida para a maioria das espcies de rumiantes em crescimento. Com um ndice de converso de 400 U.I., de vitamina A por MG de -caroteno isto representaria 4.240 U.I., de vitamina A/100 Kg de peso corporal. A pratica de suplementar as raes dos ruminantes com um quantidade diria mnima de vitamina A pode recomendar-se pela grande variedade na potencia vitamnica dos alimentos normais, particularmente das forragens. Fatores que influenciam sobre a utilizao de vitamina A nos ruminantes

A atividade da vitamina A diminui no rmen em 20-80%. Este efeito provavelmente maior nas dietas ricas em concentrados que nas ricas forragens, pelo que pode ser maior a necessidade de suplementar vitamina A com dietas ricas em ceereais. As condies de stress originadas pelo parto, aborto, clima frio ou infeces bacterianas agudas se associam a um maior necessidade de vitamina . alguns estudos indicam que a presena de nveis elevados de nitrato nas dietas dos ruminantes interfere sobre a utilizao da vitamina A.

-CAROTENO E REPRODUO NO GADO BOVINO Investigadores alemes descubriram quantidades apreciveis de -caroteno (BC) nos corpos lteos das vacas leiteiras e estudos posteriores relacionaram os nveis elevados de BC no plasma com melhores rendimentos da produo, caracterizados por uma queda no nmero de dias que as vacas permanecem vazias, menos trabalho por concepo e uma reduo na incidncia de cio mudo e ovrios csticos.

127

VITAMINA D

Muitos compostos possuem atividade vitamnica D, embora somente a vitamina D2 e D3 so fontes dietticas importantes. A irradiao pela luz solar ou ultravioleta que separa um carbono da cadeia carbonada essencial para que ambas formas de vitamina D sejam biolgicamente ativas. Antes de realizar suas funes, a vitamina D convertida em 25-hidroxicolecalciferol (HCC) e posteriormente em 1-25-dihidroxicolecalciferol (DHCC) no fgado e rins, respectivamente. HCC 4-5 vezes mais eficaz que a vitamina D3 para curar o raquitismo nos ratos e DHCC umas 5 vezes mais efetivas que HCC. Funes da vitamina D

A funo primaria da vitamina D consiste em estimular a formao de protena fixada ao Ca na mucosa do intestino. A concentrao de DHCC no intestino aumenta se so margens dos nveis de Ca ou P no plasma sanguneo. A vitamina D ativada (DHCC) interfere tambm a mobilizao de Ca pelos ossos e na absoro de P pela ao de uma bomba de fosfato dependente da vitamina D no intestino delgado. Sintomas de deficincia

Os sintomas da deficincia de vitamina D esto relacionados com uma m mineralizao ssea. Comeam com o engrossamento dos ossos metatarsianos e metacarpianos. Em fases posteriores, os sintomas que podem apresentar-se incluem paralisia do tero posterior, marcha rgida, tetania, dificuldade respiratria e acumulo de lquido sinovial nas articulaes. O final caracterstico destes sintomas o raquitismo nos ruminantes submetidos a crescimento e nos adultos, a osteomalacia. Sintomas da intoxicao e nveis txicos de vitamina D

O consumo de quantidades de vitamina D que supera amplamente as necessidades provoca intoxicao caracterizada primeiro por maior calcificao dos ossos, seguida de uma maior reabsoro de Ca desde os ossos, um esqueleto debilitado e calcificao de tecidos brandos como rins, articulaes, corao, pulmes e artrias. Nveis nutritivos recomendados

Na publicaes no se estabelece com clareza a quantidade tima de vitamina D que se considera necessria nas dietas dos ruminantes.Uma razo que difcil induzir uma deficincia

128 de vitamina D no gado bovino deve-se a exposio a luza solar ativa a vitamina D3 na pele e tem sido aceito geralmente que isto evitaria problemas de deficincia. Variabilidade da vitamina D nos alimentos

De forma similar a como acontece com a vitamina A, a atividade da vitamina D muito varivel nos alimentos, embora no to sensvel ao calor como as vitaminas A e E. Vitamina D para prevenir a febre do leite Doses maciva (20-30 milhoes de U.I., dirios) de vitamina D reduziram a incidncia da febre do leite.

VITAMINA E

De forma similar a como acontece com as vitaminas A e D, existem varias formas na natureza que possuem atividade vitamnica E sendo a mais potente o -tocoferol (5,7,8-trimetiltocol) enquanto que os tocoferis , e possuem uma bioatividade que 50,20 e 10% da correspondente a forma . Funes metablicas

aceito de forma geral que a funo metablica predominante da vitamina E consiste em servir como antioxidante, evitando assim a degradao peroxidativa das gorduras nas clulas dos animais e a posterior formao de radicais livres que inibem a ao de certas enzimas e lesionam as membranas celulares. Sintomas de deficincia

Os sintomas da deficincia de vitamina e nos ruminantes se caracterizam por leso distrficas nos msculos denominadas comumente doena do msculo branco devido as estrias brancas de tecido conjuntivo que se desenvolvem nos feixes musculares. Necessidades dietticas

A necessidade de vitamina E nos pr-ruminantes depende do contedo e grau de insaturao das gorduras da dieta. O consumo prolongado de algumas substncias do leite como nico alimento pode originar uma m situao enquanto a vitamina e em terneiros e cordeiros jovens, o consumo precoce de cereais e de feno evita a presena de problemas de deficincia no campo. Geralmente os substitutos comerciais do leite para terneiros, cabritos contem muito, 22-44 mg/kg de vitamina E adicionada. Esta quantidade pode ser suficiente quando as gorduras usadas

129 so gorduras animais saturadas e os terneiros destinados para reposies no rebanho iniciam rapidamente o consumo de alimento seco que determina o desenvolvimento do rmen. Para bovino produtor de carne se tem estimado entre 15 e 60 mg/Kg de substancia seca, esta necessidade cobriria tambm as necessidade do gado leiteiro, ovehas e cabras. Suplementao de vitamina E nas dietas dos ruminantes

A maioria dos alimentos naturais para ruminantes contm quantidades adequadas de vitamina E por isso suplementao no precisa geralmente e no tem influenciado de forma positiva sobre o rendimento dos animais em diversos experimentos. A maioria das raes de concentrados para vacas leiteiras contm -tocoferol suplementario em quantias de 11-55 mg/Kg como segurana a um possvel problema derivado da variabilidade dos alimentos.Nveis txicos e sintomas do excesso de vitamina E

Embora no se dispes de estudos sobre a toxicidade da vitamina E para ruminantes, frangos alimentados com dietas que continham 10.000 U.I., por Kg mostraro quedas nos contedos de CA e P no plasma sanguneo e nas cinzas dos ossos.

VITAMINAS DO GRUPO B

Um fornecimento adequado das vitaminas do complexo B e de vitamina K to essencial a nvel tissular e celular nos ruminantes como nas espcies monogstricas para o correto funcionamento corporal. Contudo, a sntese destas vitaminas em grandes quantidades pelos microorganismos do rmen pode fazer necessria a suplementao das mesmas com a dieta. Geralmente as necessidades de vitamina B para ruminantes a nvel tissular tem sido extrapoladas das estabelecidas para terneiros e cordeiros no ruminantes alimentados com dietas totalmente a base de leite. Tiamina: consideraes especiais sobre as vitaminas do complexo B em raes para ruminantes O gado bovino ou cordeiros alimentados com dietas ricas em concentrados ou acar se tem observado uma deficincia aparente de tiamina, chamada poliencefalomalacia (PEM), ou necrose cerebrocortical, que pode responder a terapia com vitamina B. No se tem apresentado uma relao clara entre a deficincia de tiamina e PEM. A tiamina total no sangue similar em animais afetados ou no afetados, embora a forma difosforilada diminui muito em PEM. Se tem dugerido que a encefalomalacia resultado da transformao da tiamina em piritiamina e em outros processos metablicos da vitamina. Independente do macanismo pelo qual se apresenta PEM e a influencia da tiamina, se tem demonstrado de forma consistente que a

130 injeo de tiamina elimina os sintomas da doena se no tem avanado at uma etapa irreversvel. Niacina

A niacina a vitamina B mais estudada nos ruminantes durante os ltimos anos. Os efeitos glicogenicos e lipolticos da niacina tem sido observados nos ratos. Se tem indicado que a tiamina exerce um efeito similar ao da insulina que estimula a lipognese com maior intensidade que a liplise Efeitos da niacina sobre a produo de leite. O consumo de 6 gramas dirios de niacina ou umas 20 vezes o subsidio recomendado previamente aumentou a produo de leite em 1-3 Kg/dia em vacas leiteiras que iniciavam a lactao e eram alimentadas com protenas exclusivamente naturais. Adio de niacina a raes para crescimento. O consumo de niacina suplementaria por novilhos em crescimento tem proporcionado com freqncia resultados positivos com dietas ricas em milho em gro ou ensilado de milho. A adio de 2-12 g de niacina as raes dos ruminantes poderia ser efetiva em situaes produtivas nas que se estimulam-se os rendimentos de leite ou ganhos de peso. Colina

Quantitativamente, de todas as vitaminas do complexo B a colina a vitamina que se precisa em maiores quantidades. Serve como componente estrutural das clulas, ajuda na transmio dos impulsos nervosos, importante no metabolismo da gordura e proporciona grupos metil lbeis para numerosas reaes metablicas no organismo animal. A interveno da colina no metabolismo da gordura tem conduzido a investigar os efeitos da colina sobre a sntese da gordura do leite em vacas leiteiras. Os autores supem que a colina facilitou o transporte de cidos graxos livres desde o tecido adiposo, atravs do fgado, at a glndula mamria.

VITAMINA K

As vitaminas K e K2 so derivados da naftoquinona, lipossolveis e sensveis a luz e a oxidao. Qualquer uma das duas serve como fator necessrio para a coagulao do sangue nos animais. A vitamina K2 sintetizada normalmente em quantias elevadas no rmen dos ruminantes e no intestino da maioria dos animais, pelo qual e pouco provvel que se apresente uma deficincia em situaes de alimentao prtica. CONCLUSES

131 As vitaminas A, D e E devem encontra-se nas raes dos ruminantes, enquanto que as vitaminas do complexo b e a vitamina K so sintetizadas em quantias aparentemente adequadas pelos microorganismos do rmen.

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17- MACROELEMENTOS PARA OS RUMINANTES


INTRODUO

Os minerais so participantes ativos nas reaes enzimticas, tem especificidade funcional, e so crticos para a vida. Existem sete elementos classificados como macro elementos: clcio (Ca), Cloro (Cl), magnsio (Mg), fosforo(P), potssio(K), sdio(Na) e enxofre (S). O silicio, o elemento mais abundante na terra, se classifica como elemento vestigiais por sua baixa concentrao nos tecidos. CALCIO

Fontes dietticas A maioria dos cereais so deficientes em Ca enquanto que as forragens contm nveis de Ca que superam as necessidades dos ruminantes. Os cultivos de solos arenosos ou cidos contm menos Ca que os de terrenos melhores. As leguminosas contm nveis superiores de Ca que a maioria das gramneas. A alfafa contm em mdia 1,2% de Ca, embora seus nveis oscilam de 0,6% a > 2%. As principais fontes de Ca inorgnico que se adicionam as raes so a pedra calcaria pode ser a fonte mais barata de Ca. A disponibilidade biolgica do Ca de distintos alimentos se expressa comumente como valor bilgico > 100 enquanto que a pedra calcaria, a alfafa e a grama em jopilho tem valores biolgicos <100. Absoro

A absoro do Ca alcana sua mxima eficcia em terneiros jovens pode diminuir segundo envelhece o gado bovino. A absoro aumenta no gado bovino adulto em resposta a um incremento nas necessidades de Ca. A gordura adicionada a dieta reduz a utilizao do Ca e a digesto da fibra nos ruminantes devido a formao de sabonetes de Ca. As necessidades de Ca do animal aumentam pela produo de leite, crescimento sseo e desenvolvimento fetal. Metabolismo

133 O Ca mobilizado desde o osso sob a influencia do hormnio paratireide e da vitamina D para manter os nveis de Ca no plasma em 9,5 mg/dl. A mobilizao de Ca do osso alcana suma importncia nas vacas imediatamente depois do parto para a secreo de Ca com o leite. Podem produzir-se perdas endgenas de Ca com o leite, urina e bile. A maior parte do Ca (99%) do organismo aparece na matriz de hidroxipatita de ossos e dentes. 1% do Ca restante do organismo muito importante e interfere na contrao muscular, sensibilizao nervosa e coagulao do sangue. Deficincia

O diagnostico de uma deficincia de Ca no simples devido a falta de sintomas prvios a apresentao de fraturas sseas e convulses. Os nveis de Ca no sangue no aumentam em resposta a ingesto de Ca por que para prevenir uma queda de Ca no sangue so mobilizadas as reservas de Ca do tecido. Excesso

A toxicidade originada pelo Ca da dieta rara. O gado bovino, com a exceo das vacas imediatamente antes do parto, pode tolerar cocientes Ca:P de at 6:1. Quando o cociente Ca:P superior a 6:1 diminui o consumo de alimentos. Necessidades

O Ca se adiciona algumas vezes as raes dos ruminantes para melhorar a utilizao dos nutrientes. A adio de 0,5-1,0% de pedra calcaria ao ensilado de milho no momento de ensilar aumenta os contedos de cido ltico, caroteno e , em alguns casos, o rendimento do gado bovino.

CLORO

Fontes dietticas

O contedo de Cl nos alimentos varivel. As melaas contm grandes quantidades de Cl, enquanto que o milho em gro tem muito pouco. Geralmente, o Na mais limitativo que o Cl na dieta e a adio de NaCl a dieta para cubrir as necessidades de Na satisfar as de Cl. Absoro

134 So limitadas as investigaes publicadas sobre a absoro e o metabolismo do Cl.Possivelmente, o Cl bem absorvido atravs da parede do rmen contra um gradiente de concentrao de 10 vezes aproximadamente. Metabolismo O Cl interferem na regulao do balano cido bsico e na troca de eletrlitos. O Cl se troca com bicarbonato no clon para promover uma queda do pH do sangue. O Cl se troca tambm com o on bicarbonato nos rins embora o efeito buscado aumentar o pH do sangue e promover a excreo do on amnio. O Cl se encontra presente em quantidades substanciais na maioria dos tecidos e fluidos corporais. Deficiencia

Os nveis de cl no plasma caem quando as vacas so alimentadas com dietas pobres em Cl. As deficincias de Cl tem sido provocadas em ruminantes no lactantes mediante a extrao dos sucos gstricos. As conseqncias da deficincia de Cl incluem hiponatremia, hipocloremia, hipokalemia, alcalose e aumento de renina no plasma. Necessidades

O NRC no aporta umas necessidades especficas de Cl para ovelhas, gado leiteiro ou produtor de carne. As necessidades de Cl parecem ser afetadas por lactao, stress e crescimento. Um nvel diettico de cloro de 0,04% adequado para mantimento e para que os terneiros sigam crescendo durante ao menos um perodo limitado de tempo.

MAGNESIO

Fontes dietticas

A maioria das forragens contm nveis de Mg superiores as necessidades de Mg dos ruminantes. As gramneas precoces de primavera, contudo, tem nveis baixos de Mg e elevados de K que interferem sobre a absoro de Mg pelos animais. Milho, aveia e cevada tem nveis de Mg de 0,13-0,19%, marginalmente adequados para gado bovino. Absoro A absoro do Mg acontece no rmen, omaso, intestino delgado e clon. Quantitativamente, a maior absoro de Mg se realiza no rmen e abomaso. A absoro de Mg alterada por K, Ca,

135 Mg, gordura, sulfato, fosfato, citrato e transaconitato, alguns produtos da fermentao incluindo NH3, cidos graxos volteis, cido ltico, CO2 e cidos graxos de cadeia longa. Metabolismo

A quantidade de Mg endgeno reciclado no rmen com a saliva relativamente pequena. A saliva contm somente 6-10 mg/l. Os nveis de Mg no sangue raras vezes superam um limite superior de 2,5 a 3,0 mg0dl. O Mg da urina aparece estreitamente relacionado com o Mg absorvido. Tambm se perde endogenamente Mg com a bile, suco intestinal pancretico e com o leite. Deficincia

Os sintomas da deficincia de Mg incluem contraes musculares e tremor, vertigem, ataxia, nistagmo, debilitao muscular e debilidade, excitabilidade, calcificao de tecido brandos, hiperemia, convulses, taquicardia, apatia, batimentos ventriculares prematuros, taquicardia ventricular e fibrilao. Necessidades

As necessidades de Mg no gado bovino aumentam de 2 a 4 vezes aproximadamente com a lactao. A absoro intestinal de Mg diminui ao chegar a maturao do animal e a mobilizao ssea cai com a idade. Assim a vaca adulta produtora de carne criando um terneiro se enfrenta com um baixo consumo de Mg, alterao na absoro e mobilizao do Mg e umas necessidades altas de Mg. So precisos consumos dirios de 20g de Mg para assegurar que a vaca lactante sofrem de tetania da erva. O Mg relativamente atxico. Seu consumo excessivo aumenta as concentraes de Mg no plasma embora aumentam mais suas concentraes na urina. A ingesto de quantidades notavelmente excessivas de Mg provoca diarria cuja intensidade esta intimamente relacionada com o nvel de Mg na dieta. FOSFORO

Fontes dietticas Apsa deficincia de Na, a de P a deficincia mais comum nos ruminantes alimentados em pasragens. Os baixos nveis de P em pastos e forragens esto muito difundidos, particularmente em regies ridas ou tropicais. O contedo em P dos vegetais pode ser de 0,3% nos incios da primavera, embora pode cair a 0,15% ao amadurecer as plantas. Absoro

136 O P absorvido em forma de ortofosfato. Os piro e metafosfatos so menos disponveis biologicamente nas formas orto de P inorgnico para os ruminantes. O aquecimento excessivo converte o ortofosfato em piro e metafosfatos. Os fosfatos hidratados so menos disponveis biologicamente que as fontes anidras do mesmo tipo e o valor bilogico do fosfato diminui ao remover a gua de hidratao. A digesto do P da dieta distinta em ruminantes do que em no ruminantes. Em primeiro lugar, o P da fitina, que representa uma boa proporo do P dos vegetais, hidrolizado em grande parte no rmen. O fosfato transportado provavelmente atravs do intestino delgado mediante mecanismos de transporte tanto ativos como passivos. A absoro do fosfato aumentada pela vitamina D3 que pode mudar a permeabilidade das membranas, alterar a configurao de um transportador de fosfato ou estimular a formao de pontos de bombeamento. Metabolismo

Os nveis de P no plasma no esto submetidos a um estreito controle homeosttico. Assim, muitos fatores influenciaram sobre os nveis de P inorgnico no plasma. Os nveis dietticos de Ca, P, Mg e vitamina D influem sobre fatores tais compo idade, poca do parto, estao do ano, lactao e gestao. O leite dos bovinos se aproxima mais a composio inica do lquido intracelular que a do extracelular. A concentrao de P inorgnico no leite umas onze vezes a concentrao no plasma. Os ruminantes reciclam mais P mediante a saliva que os animais no ruminantes. Isto pode ter duas finalidades. Primeira a secreo de saliva aporta aos microorganismos do rmen uma fonte adicional de P e segunda, a secreo de saliva contribua homeostasia total do P. A disponibilidade de P endgeno a partir do tecido sseo varia com o tipo de osso. A maior parte do P se incorpora ao osso denso em forma de cristais de hidroxiapatita com escassa disponibilidade. Deficiencia

A correo da deficincia de P mais difcil devido a que o animal carece de uma apetncia especfica para o P e o custo dos suplementos de P elevado. Os sintomas da deficincia de P so inespecficos e pode confundir-se porque ao mesmo tempo so baixos os consumos de energia. Excesso de P

Enquanto que os ruminantes so bastante tolerantes a um cociente elevado de Ca:P, no toleram cocientes iguais a unidade ou inferiores. Quando os cocientes Ca:P so 1,1:1 ou menores, pode apresentar-se alteraes metablicas e outros problemas.

137 Dietas com uns nveis de P de 0,55% no exercem efeitos prejudiciais sobre a produo de leite em gado leiteiro, porm podem reduzir as taxas de ganho de peso em novilhos e confinados em currais. Necessidade

O P pode ser suplementado mediante sua incorporao direta a dieta, consumo a vontade, ou indiretamente atravs da fertilizao dos pastos. Quando se consome a vontade, o fosfato diclcico pode misturar-se com um sal provido de minerais vestigiais na produo de 1 a 1.

POTASSIO

Fontes dietticas

Os ruminantes padecem deficincias de K embora em condies bastante especficas. Os animais que podem padecer uma deficincia de K com maior faciliade so o bovino produtor de carne que consome forragens maduras alteradas pelas condies climticas, grandes quantidades de concentrados com ensilado de milho ou uma forragem de m qualidade ou o bovino produtor de leite que consome grandes quantidades de concentrados com ensilado de milho ou uma forragem de m qualidade. Biodisponibilidade e absoro

O K dos alimentos se supe que quase totalmente disponvel para os ruminantes sendo absorvido quase todo o K da dieta. Analiticamente, 99% do K das forragens aparece na frao solvel das clulas indicando uma biodisponibilidade quase completa. Metabolismo

A maior parte do K corporal se localiza intracelularmente. Os nveis de K no soro podem ser de 3,5-5,5 mEq/l e os nveis em fluido intracelular so de 159 mEq/l. O K corporal de tecido magro e pode servir para calcular a composio corporal segundo a equao: Protena % = [(K x 0,0011) (PC x 0,0038)) + 3,542] x 6,25 e gordura % = (PC x 0,099 (K x 0,025) + 0,75. O K trocado pelo hidrogeno ou reabsorvido no interior do tbulo renal. O efeito dos consumos elevados de K consiste em aumento de K no plasma, aumento de Na no plasma, queda do volume do plasma, aumento da freqncia da mico, queda do pH do sangue e aumento da freqncia respiratria. Deficincia

138 O esgotamento de K pode produzir-se como conseqncia de uma perda de massa muscular. O esgotamento verdadeiro de K acontece quando a perda de massa muscular. Uma deficincia de K provoca queda no consumo de alimentos, aspereza do pelo, pica e acidose celular devido a situao de ons potssio por ons hidrogeno nas clulas. Excesso

Os elevados consumos de K se associam com tetania da erva e podem contribuir a apresentao de edema do ubre. Os consumos altos de K reduzem a absoro de Mg e estimulam a liberao de insulina, fatos includos na tetania da erva. A suplementao do K em raes para ruminantes pode ter trs finalidades uteis em particular: (a) o K suplementario pode incluir-se em raes para bovino confinado em currais aps seu embarque. O K suplementario pode supor uma ajuda de animais que padecem um stress trmico. Podem ser benficos os suplementos de K para elevar o contedo da dieta em K acima de 0,8% quando as vacas leiteiras alcanam sua mxima produo de leite. SODIO

Fontes dietticas

O Na o mineral que pode ser deficiente com maior probabilidade quando os ruminantes no recebem suplementos minerais. Forragens e cereais contm normalmente nveis de Na inferiores as necessidades dietticas dos ruminantes. Os animais tem um apetite especfico para o Na. Isto contrasta com o que acontece com outros minerais. Devido a esta apetncia especfica para o Na, funciona bem o autoconsumo de fontes de Na para corrigir uma deficincia da dieta. Absoro A transferncia de Na e de gua acontece atravs da parede do rmen do interior do rmen como resposta a presso osmtica do lquido ruminal.No intestino delgado se produz uma secreo liquida de Na que reabsorvido quase totalmente no clon de ovelhas e gado bovino. Metabolismo As perdas endgenas de Na acontecem com a saliva, secrees intestinais, suor e urina. Normalmente, com a saliva segregada uma quantidade muito importante de Na que contribui ao consumo total de Na do animal. Quando limitado o contedo de Na na dieta, aumenta a secreo de K com a saliva em resposta a uma menor secreo de Na. O Na um ction importante do fluido extracelular. O Na desempenha um papel importante na transmisso dos impulsos nervosos e na contrao muscular.

139 Deficincia As dietas pobres em Na aumentam a apetncia do animal at este elemento e originam pica.Em uma deficincia de Na se produz uma queda do crescimento, produo de leite, consumo de alimento e condio corporal do animal. A determinao dos nveis dietticos de Na o melhor procedimento para detectar uma deficincia de Na. Necessidades

Geralmente as raes dos ruminantes se adiciona de 0,5% a 1% de NaCl ou uma mistura de sal com minerais vestigiais. Esta quantidade supera as necessidades mnimas. Quando os animais podem consumir a vontade sal solto, o consumo de sal por animal adulto varia de 20 a 40 g/cabea/dia. Excesso

Nveis de sal de at 5% da dieta no provocam geralmente problemas. Um contedo na dieta de 4% de sal aumentar o fluxo de fluidos atravs do reticulo-rumen. ENXOFRE

Fontes dietticas Os alimentos com um contedo aprecivel de protena so boas fontes de S.As forragens contm geralmente 0,1-0,3% de S exceto o ensilado de milho cujo contedo pode ser < 0,1% de S. Absoro e metabolismo Os ruminantes podem utilizar eficazmente o sulfato da dieta para a sntese de aminocidos porque, segundo se indicam, o sulfato reduzido a sulfito no rmen pelas bactrias.A reduo de sulfato e sulfito se produz com um pH Maximo de 6,5. O sulfato se incorpora com maior rapidez a cistena que a metionina. Incorporao microbiana do sulfato aos animais mais rpida com um substrato de concentrados de forragens. Parte do sulfato reciclado desde o sangue at o rmen com a saliva. O sulfato no pode ser reduzido endogenamente at o sulfuro. O sulfuro pode ser oxidado at sulfato no fgado, uma rao que inibida pelo Mo. A excreo de sulfato se realiza tanto com a urina como com as fezes. Deficincia

140 A deficincia de S origina no animal desbastado, falta de apetite e embotamento. A deficincia de s origina tambm perda de l nas ovelhas. Se no corrigida, uma deficincia de S conduzir a um desbaste extremo e morte. A deficincia de S pode ser diagnosticada medindo o S da dieta ou o sulfato no soro. Quando a dieta deficiente em s se produzem mudanas na fermentao microbiana. Excesso

O consumo excessivo de S pode ir acompanhado nos ruminantes por um aumento nas necessidades de Cu diettico. O excesso de s pode conduzir tambm a que se formem grandes quantidades de H2S no rmen, este fato pode inibir a motilidade. Necessidades

As necessidades dietticas de S para as ovelhas so de 0,14 a 0,26%. As necessidades de enxofre para novilhos so de 0,1% at 0,15% e para vacas lactantes de 0,20% de S. Com freqncia, as necessidades de s para ruminantes se expressam em forma de um cociente N:S. com suma freqncia este cociente se considera igual igual a 15:1 para gado bovino e 1021 para as ovelhas.

TAMPES DIETTICOS

Os tampes adicionados as raes de ovelhas, gado produtor de carne e de leite melhoraram o rendimento sob certas condies. Os tampes proporcionam o mximo benefcio quando se adicionam a raes para ruminantes durante o perodo de adaptao de raes tipo forragem as constitudas por concentrados. NaHCO3 tampo diettico mais amplamente utilizado. O bicarbonato se inclui normalmente na rao em quantias de 0,5 a 1,5% da substncia seca. O MgO pode melhorar a porcentagem gordurosa do leite, possivelmente ao aumentar a absoro de cdos graxos pela glndula mamria. A pedra clcaria incorporada a dieta pode atuar como um tampo intestinal ao aumentar a atividade amilase no intestino delgado. A - amilase pancretica teve uma atividade tima com pH 6,9. A adio de tampes as raes influem sobre o balano ctio-nion. Pode ser preciso um balano amplamente positivo de Na e K frente a Cl e S para que os ruminantes alcancem um rendimento mximo.

DETECO DAS DEFICIENCIAS

141 A deteco das deficincias da dieta em macro minerais se alcana de forma muito mais simples analisando tanto a dieta como o sangue. As anlises da dieta resultam particularmente uteis quando podem obter-se mostras representativas. As mostras de sangue de somente um dos animais podem proporcionar dados errneos. RESUMO

Os ruminantes alimentam ou reduzem a absoro intestinal de P, Ca e Mg em resposta a mudanas nas quantidades ingeridas com a dieta e suas necessidades metablicas. Os ruminantes aumentam ou reduzem tambm a excreo endgena de todos os macro minerais em resposta ao consumo diettico. Estes mecanismos de controle homeosttico funcionam para manter normais os processos metablicos e para reduzir ao mnimo as deficincias e as intoxicaes.

142

18-ELEMENTOS VESTIGIAIS
Essenciais na dieta- cobalto (Co), cobre (Cu), iodo (I), ferro(Fe), mangans (Mn), molibdnio (Mo), Nquel (Ni), Selnio (Se) e zinco (Zn). Possivelmente essenciais arsnio (As), cdmio (Cd), Cromo (Cr), flor (F), silcio (Si), estanho (Sn) e vandio (V). Contaminantes Aluminio (Al), brio (Ba), boro(B), bromo (Br), Cesio (Cs), ltio(Li), rubdio (Rb), estrncio (Sr) e titnio (Ti). Com excesso do ferro em hemoglobina, mioglobina e alguns compostos de armazenamento, do I na no hormnio tireide, do Co na vitamina B12 e de Zn na estrutura das membranas biolgicas, a maioria dos minerais vestigiais parecem atuar como catalisadores biolgicos.

COBALTO (Co)

Nos ruminantes se tem reconhecido durante anos diversas alteraes, denominadas localmente como doena da costa, mal dos arbustos, doena debilitante, doena do sal ou tuberculosa. Distribuio do Co tissular

O Co aparece amplamente distribudo por todo o organismo, sem que exista uma acumulao excessiva em algum rgo ou tecido em particular, embora suas concentraes podem ser superiores no rim, no fgado e ossos que em outros tecidos. Funo

Aparentemente, os ruminantes tem umas necessidade metablicas de vitamina de vitamina B12 mais que Co propriamente dito. O ruminante jovem tem necessidades dietticas de vitamina B 12 antes de que seu rmen seja funcional. A vitamina B12 um componente essencial da metilmalonil CoA mutase que necessria para o metabolismo do cido metilmalonico. Metabolismo do Co

Absoro e excresso. As fezes constituem a principal via de excresso de radiocobalto aps sua administrao oral a ovelhas e gado bovino. Isto contrasta com as resuperaes aproximadamente iguais em fezes e urina de Co procedente de fontes dietticas. Metabolismo do Co e da vitamina B12 . O Co, como parte integral da molcula da B12, ocupa uma posio nica entre os elementos vestigiais.A quantidade de B12 sintetizada no rmen

143 importante j que no contedo do rmen pode aparecer at 10 g de atividade B12/g de substancia seca. Outros fatores nutricionais

Estudos de infuso praticados com sees isoladas do jejuno de ovelhas indicam que o Co reduz a atividade motora do intestino. Dietas ricas em Mo mudam a distribuio da vitamina B12 no fgado e tecido cardaco dos bovinos, provavelmente ao reduzir a sntese de B12 no rmen. Necessidades dietticas

As ovelhas jovens em crescimento tem as maiores necessidades de Co, seguidas por ovelhas adultas, terneiros de 6-18 meses de idade e gado bovino adulto Preveno da deficincia de Co

A deficincia de Co pode ser prevenida mediante o consumo regular de fontes suplementares de Co. Oxido, carbonato e sulfato de Co so eficazes para os ruminantes. A fertilizao dos pastos com 140 g de sulfato de Co/H ser geralmente suficiente para 3 anos. Deficincia de Co

O grau de deficincia de Co varia muito de uma estao a outra e de um ano para o outro. As mudanas estacionais na composio dos pastos podem contribuir para a gravidade da deficincia de Co porque o contedo em Co das gramneas inferior ao das leguminosas e o contedo em Co da forragem varia com a estao. A deficincia de Co afeta o gado bovino, ovelhas, cabras e possivelmente a ruminantes selvagens. As mudanas caractersticas em animais gravemente afetados incluem baixos nveis no plasma de glicose e de fosfatase alcalina. A retirada do Co de uma dieta, correta em outros aspectos, determina um queda marcada na atividade B12 no contedo do rmen at unicamente 4-12 % do nvel previsto. Como a B12 um componente essencial da metilmalonil CoA mutase e de uma metil transferase que untervm na biossntese de metionina, quando existe uma deficincia de Co (B12),aumenta em 5-12 vezes a eliminao com a urina de cido metilmalonico e em mais de 30 vezes a de cido forminoglutamico. Intoxicao por Co

144 Os nveis txicos parecem ser 300 vezes no mnimo as necessidades, por que a intoxicao menos provvel que a deficincia de Co em ruminantes submetidos a condies praticas. Doses de 4,4 a 11 mg/Kg de peso corporal so toxicas para ovelhas e gado bovino, embora at 3,5 mg/Kg podem ser tolerados no Maximo durante 8 semanas.

COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo)

Cu e Mo nos tecidos

Fgado, encfalo, rins, corao, poro pigmentada dos olhos, pelo, e l alcanam a mxima concentrao de Cu na maioria das espcies, pncreas, bao, msculos esuqeleticos, pele e ossos apresentam um contedo intermedirio ; e tireide, pituitria, prstata e timo so os rgos com menor contedo de Cu. O contedo de Cu do plasma ou do sangue completa se aproxima tipicamente a 100g/dl em ovelhas alimentadas com uma dieta rica em Cu, Mo e S. O Cu em forma inica demasiado toxico para aparecer livre no organismo em quantidades importantes pelo que deve associar-se a molculas orgnicas. Os nveis sanguneos de Mo variam intensamente com o consumo de Mo, aumentando de 15 g/dl em ruminantes que consomem raes at 160-280 g/dl em ovelhas alimentadas com dietas que contm 4,5 ppm e 700 g/dl em vacas que recebem 173-300 ppm de Mo. Funes do Cu e do Mo

O Cu um componente de varias enzimas ou essencial para sua atividade. Intervm em uma ampla gama de funes bioqumicas no organismo dos animaias , incluindo a sntese de prostaglandina e a formao de elastina artica. A toxicidade do Cu nas ovelhas tem sido associado com um consumo muito baixo de Mo na dieta. Absoro e excreo do Cu

As fezes representam a principal via para a excreo do Cu nos ruminantes. As porcentagens de Cu diettico ou de Cu administrado oralmente que excretam as ovelhas ou o gado bovino na maioria das investigaes vara de 80 92% com as fezes e de 1 a 3% com a urina. Absoro e excreo do Mo a excreo do Mo pelos ruminantes influenciada notavelmente tanto pela rao como pela zona do canal gastro intestinal em que depositada a dose. Quando a dieta esta constituda predominantemente por alimentos grosseiros, as excrees tpicas de Mo administrado oralmente so de 90 a 95% com as fezes e de 2 a 4 com a urina.

145 Fatores que modificam o metabolismo do Cu e do Mo

Efeito do Mo sobre o Cu. O antagonismo Cu-Mo tem importncia nutritiva quando o contedo de Mo no alimento excepcionalmente baixo ou alto, capaz de induzir intoxicao por Cu no extremo inferior e deficincia de Cu no superior. Efeito do S sobre Cu e Mo. Os pastos que contm nveis relativamente baixos de sulfato (0,10,2%) permitem armazenamento de Cu no fgado quando a forragem rica em Mo, embora quando a forragem rico em sulfato (0,4%)pode esgotar-se o Cu heptico. Interaes Cu-Mo-sulfato.Durante anos se tem reconhecido que o Mo esgota o Cu heptico nas ovelhas somente na presena de uma quantidade adequada de sulfato. Os efeitos de S e Mo sobre a disponibilidade so Cu tem sido objeto de maiores investigaes em ovelhas hipocucremicas mediante a adio de 6 a 8 ppm de Cu a dietas bsicas que contam 0,1 ou 0,4 % de S e 0,5 ou 4,5 ppm de Mo. Efeito de outros componentes da dieta. Embora menos importante economicamente que interao com Mo e S, o Cu influenciado de forma favorvel ou desfavorvel, quando se trata de uma deficincia ou de uma intoxicao por Cu, por outros vrios componentes da dietas. A solubilidade do Cu no contepudi do rpumen e abomaso diminui proporcionalmente com o aumento da protena da dieta. Necessidade de Cu

As necessidades de Cu no podem ser definidas claramente nas espcies ruminantes quando esto presentes na dieta vrios fatores que provocam interferncia. A forragem que contm < 3ppm de Cu na substancia seca durante o perodo de crescimento pode ser deficiente, de 3 e 6 ppm marginal e com >6 ppm no podem descobrir-se enfermidades devidas a deficincia. Preveno da deficincia de Cu. A deficincia de Cu se encontra difundida entre os ruminantes explorados em pastagens e em muitas zonas do mundo deve proporcionar-se aos animais Cu suplementario. Deficiencia de Cu

146 A eficincia de Cu provoca nos ruminantes diversos sintomas que dependem de uma serie de fatores, dos quais s alguns so conhecidos. A manifestao da deficincia de Cu depende da espcie, idade e sexo e da gravidade e durao da deficincia e do meio ambiente em que vivem. Por exemplo o gado bovino pode ser incapaz de manter um estado normal do Cu em condies que no supem um problema para as ovelhas.. As mudanas ultra-estruturais no miocrdio de terneiros jovens com deficincia de Cu tem sido atribudas a perda de atividade citocromo oxidase. Mudanas sanguineas e bioqumicas. Uma baixa atividade de ceruloplasmina srica pode servir como indicador da situao do Cu. Nveis reduzidos na hemoglobina e no hematocrito podem ir acompanhados por uma elevada incidncia de hemoglobina. Um incremento na deposio de Fe no fgado resultado com suma probabilidade de uma reduzida utilizao do Fe. Mudanas sseas. O Cu desempenha um papel essencial no funcionamento de enzimas que interferem no funcionamento de enzimas que interferem cruzamento dos precursores do colgeno. Como a integridade estrutural do colgeno e em conseqncia a formao ssea normal depende destes processos, a deficincia de Cu pode ser causa de que os ossos dos ruminantes sejam frgeis e fraturem com facilidade. Ataxia dos recm nascidos ou cambaleio posterior. Esta alterao nervosa dos cordeiros e menos freqente em terneiro se caracteriza por incordenao e paralisia parcial do tero posterior. Diarreia. A deficincia de Cu e o excesso de Mo esto associados com uma diarria muito grave no gado bovino, enquanto que as ovelhas a padecem de forma infrequentem. A diarria em novilhos com deficincia de Cu esto relacionado com atrofia da mucosa no intestino delgado, atrofia parcial das vilosidades, alongamento das criptas e hiperplasia das clulas globosas. Despigmentao do pelo e da l. O pelo do gado bovino ou a l das ovelhas negras no formara sua pigmentao normal devido a uma insuficiente atividade tirosinase. A formao de pigmento em ovelhas de velo preto pode ser bloqueada em 2 dias ao aumentar o contedo de Mo e sulfato da dieta. Deficiencia de Mo. A deficincia de Mo por si mesma, no descrita nos ruminantes.

Toxicidade do Cu a margem entre os nveis dietticos adequados e excessivos para os ruminantes podem ser relativamente estreito, embora o gado bovino menos suscetvel que as

147 ovelhas a intoxicao por Cu. Se considera perigoso superar as 10 ppm de Cu nas ovelhas adultas durante um perodo amplo. Tratamento ou preveno do envenenamento por Cu. As concentraes hepticas doCu se mantm altas e as ovelhas podem morrer meses depois de retirar o excesso de Cu da dieta, pelo qual deve reduzir-se o Cu acumulado no fgado. Toxicidade do Mo

Tem sido estudado a relao que existe entre um consumo elevado e crnico de Mo e o metabolismo do Cu. O Mo provoca tambm intoxicao aguda, independentemente de seus efeitos sobre o metabolismo do Cu.

IODO (I)

O metabolismo do I tem sido investigado de forma intensa. Esta investigaes tem estabelecido muitos dos conhecimentos gerais sobre o metabolismo do I em mamferos e tem sugerido as reas mais frutferas de estudo nos ruminantes. Distribuio tissular

A principal necessidade fisiolgica de I para que a glndula tireide sintetize os hormnios que regulam a velocidade do metabolismo da energia. A glndula tireide concentra o I mediante um processo ativo que estimulado pelo hormnio estimulante da tireide (TSH). Glndula tireide

A tireide concentra o iodo do soro sanguneo at >100 vezes. O mecanismo de transporte ativo depende do hormnio TSH e tambm da Na+ -K+ -ATPase. Na glndula, a tirosina unida a tiroglobulina iodada primeiro na posio 3 (monoiodotirosina) e posteriormente na posio 5 (diiodotirosina) sob a ao da peroxidase tireidea.

148 Absoro e excreo

Entre 70 e 80% do I ingerido diariamente se absorve diretamente no rmen e 10% adicional no omaso. Embora algo de I absorvido diretamente no abomaso, neste rgo predomina a reentrada de I circulante at o interior do trato gastrointestinal. Parte da tiroxina do plasma degradada ou conjugada constantemente no fgado ou segregada com a bile at o trato digestivo no qual reabsorvida 10% aproximadamente. Secreo com o leite

Existem importantes diferenas especficas na concentrao de I no leite. As quantidades de iodo radioativo segregadas com o leite dos ruminantes so em mdia 8% da dose nas vacas, 22% em cabras e 39% em ovelhas. No se tem alcanado resultados persistentes nas tentativas de relacionar as concentraes de I no leite com a etapa de lactao, quantidade de leite produzida e efeitos estacionais. O contedo totel de I no embrio bovino em desenvolvimento deprecivel antes dos 60 dias, embora posteriormente aumenta em proporo quase direta com a massa da tireide e com o peso corporal at o dia 138. Necessidades dietticas

As necessidades dietticas tericas de I podem basear-se no consumo de alimentos, eficcia de captao da tireide, taxa de secreo diria de tiroxina e quantidade de tiroxina reciclada. Utilizao das fontes de Iodo Estabelecida a necessidade de suplementar I a dieta dos animais domsticos em certas regies. Muitas das primeiras respostas positivas a suplementao de I se alcanaram com NaI ou KI. Deficincia

A deficincia de I pode constituir um problema geogrfico quando alimentos e gua so pobres em I Ou se encontram condicionados pela presena de bociogenos. Pode ser preciso estar

149 consumindo dietas pobres em I durante mais de um ano antes de que observem sintomas de deficincia. Toxicidade

EDDI tem sido consumido pelo gado bovino em nveis muito superiores as necessidades nutritivas para preveno ou tratamento sistmico de infestaes micticas.

FERRO (Fe)

A abundancia de ferro no crtex terrestre, 5%, supera a de cada um dos macro minerais essenciais. Nos ruminantes improvvel que se apresente a deficincia de Fe, embora podem padec-la os animais jovens alimentados com leite durante um perodo prolongado de tempo. O Fe nos tecidos

O contedo corporal total de Fe, tanto no gado Lanar como bovino, se aproxima a 60 ppm sobre uma base de peso fresco. O Fe se encontra presente em todas as clulas do organismo e interfere em muitas reaes bioqumicas. O Fe de reserva ou armazenado no organismo aparece principalmente em dois compostos no heme, ferritina e hemosiderina, A ferrinita srica diretamente proporcional aos depsitos de Fe em condies normais e se tem usado como um ndice da situao do Fe. O Fe atravessa a placenta de ovelhas e vacas em todas as etapas da gestao e est relacionado aparentemente de forma direta com a quantidade de Fe que se precisa realmente para ser incorporado aos tecidos em crescimento. Embora os estudo ferrocinticos a curto prazo so teis para fins comparativos, improvvel que se alcance um equilbrio completo do Fe com o Fe corporal total durante o perodo relativamente breve de comprovao. Absoro e excreo

A quantidade de Fe absorvido depende das necessidades corporais, assim a absoro desmpenha um papel determinante na homeostase do metabolismo do Fe. O movimento atravs do trato

150 gastrointestinal e a excreo do Fe tem sido medidos em vacas lactantes providas de fstulas ruminais e de cnulas de reentrada no duodeno proximal. De um consumo dirio mdio de 5,9 g de Fe, 5,2 g chegam ao intestino delgado, 6,3 g abandonam o intestino delgado e 5,4 g se recuperam com as fezes. Fontes de Fe As plantas leguminosas podem ser mais ricas em Fe que as gramneas cultivadas nas mesmas zonas. O contedo normal das forragens de leguminosas de 200-400 ppm, embora se tem assinalado valores de at 700-800 ppm correspondentes alfafa no contaminada. Necessidades de Fe

As determinaes das necessidades dietticas de Fe so influenciadas pela idade, taxa de crescimento, disponibilidade da fonte e critrios elegidos de adequao. As determinaes se complicam mais pelos mecanismos de controle homeosttico que reduzem a porcentagem de reteno do Fe. As necessidades de Fe se encontram definidas com maior exatido para terneiros jovens que para ovelhas e vacas adultas. Deficiencia

A deficincia de Fe em ovelhas ou vacas consomem pastos improvvel ao menos que exista uma perda crnica de sangue originada por parasitas ou enfermidades. A anemia pode apresentar-se em ovelhas infectadas com o parasita Schistosomo mattheei devido a hemorragia gastrointestinal porque as ovelhas so incapazes de voltar a utilizar quantidades importantes de Fe procedentes dos eritrcitos que passam no intestino. Toxicidade

As dietas com excesso de Fe podem reduzir o consumo de alimentos, os ganhos de peso e o rendimento de leite e originar diarria nos ruminantes. Os efeitos provocados tem sido mensurveis em cordeiros que ingeriam 210-280 ppm enquanto que o gado bovino pode tolerar 1.000-2.000 ppm.

MANGANES (Mn)

151 O MN tem sido reconhecido como elemento vestigial necessrio desde mais de 50 anos e sua deficincia pode provocar uma ampla variedade de defeitos estruturais e metablicos. Mn nos tecidos

O Mn aparece na maioria dos tecidos em quantidade muito pequenas, em mdia s 2,5 ppm nos canais completos de cordeiros e terneiros. Sua distribuio no uniforme com umas concentraes relativamente superiores nos tecidos ricos em mitocndrias tais como o fgado embora baixas no tecido muscular. Funes

O Mn atua bioquimicamente como um cofator que ativa um grande nmero de enzimas ou como parte integral de ceertos metaloenzimas. Embora o Mn pode estimular a muitas enzimas diferentes, os efeitos no so especficos do Mn na maioria dos casos e as enzimas no so afetados por uma deficincia de Mn. Absoro e metabolismo do Mn

A absoro de Mn baixa nos ruminantes com uma reteno no organismo <1% passados 13 dias da administrao de um dose oral. O fgado bovino capaz de excretar 1,2 mg de Mn/min com uma concentrao mxima de Mn na bile de 20 Mg/dl quando o Mn infundido intravenosamente por uma taxa de MG/min. Interaes com outros elementos

reconhecida a existncia de interaes entre o Mn e outros vrios elementos. Os excessos de Ca ou K na dieta podem influenciar na utilizao do Mn pelos terneiros pode diminuir por um excesso de Fe e melhorar ao omitir o Fe na dieta.Necessidades de Mn Os sintomas da deficincia de Mn podem aparecer em ruminantes mantidos com alimentos naturais que contm <10 ppm de Mn Disponibilidade do Mn

152

Os contedos mdios de Mn so maiores na forragem que no milho em gro, embora a variabilidade muito elevada em forragens individuais.. Quando o nvel tissular de Mn o critrio para determinar a disponibilidade do Mn, o MnO classe alimento usado pelas ovelhas com maior eficcia que o MnCO3. Deficiencia de Mn a deficincia de Mn menos provvel que a de outros mineraias devido a sua ampla difuso nos alimentos. Contudo, em ruminantes de diversas zonas se tem reconhecido problemas graves. A deficincia grave de Mn ezerce um efeito pronunciado sobre o animal recm nascido. Cordeiros ou terneiros nascidos de mes com deficincia de Mn mostram pesos reduzidos ao nascer, menor taxa de ganho de peso, debilidade geral e alteraes nervosas com posterior desenvolvimento de paralisia irreversvel. Excesso de Mn

Os excessos dietticos de Mn reduzem o crescimento, o consumo de alimentos e o ndice de converso de alimento nos ruminantes. Excessos relativamente ligeiros (75-200 ppm) no influenciam sobre os nveis de glicose, Ca ou K no sangue embora podem reduzir o de Mg no soro.As concentraes de hemoglobina e de Fe no soro tem cado com excessos to escassos como 45 ppm de Mn.

NIQUEL (Ni)

Desde anos se conhece a presena de Ni nos tecidos animais e suas funes bioqumicas in vitro. Tem sido revisadas os testes mais recentes de seu papel fisiolgico essencial nos animais. Absoro, excreo e concentrao nos tecidos Se determinado com Ni estvel de origem diettica ou como Ni63 procedente de doses orais nicas, as fezes contm 97% do Ni total excretado pelos ruminantes independentemente do contedo da dieta em Ni. Papel fisiolgico

153 No tem sido identificados o papel ou os papeis fisiolgicos do Ni nos mamferos. A purificao das preparaes de Rna aumenta muitas vezes sua concentrao em Ni e o Ni estabiliza as estruturas de Rna, DNA e dos ribossomos in vitro, assim, o Ni pode contribuir no metabolismo ou NE estrutura de membranas e cidos nuclicos. Interao com outros componentes da dieta

O Ni pode interagir com ou influenciar sobre o metabolismo de vrios elementos includos Fe, Zn e Cu. A absoro do Fe alterada durante a deficincia de Ni, embora aumenta a absoro do Ni quando existe deficincias de Fe. A interao antagnica entre Cu e Ni pode ser influenciada pelo nvel de Fe na dieta. Necessidade dietticas

No tem sido bem estabelecidas as necessidades de Ni nos animais domsticos, embora parecem ser maiores para os ruminantes que para outras espcies que tem sido estudadas. As necessidades de Ni de ruminantes jovens em crescimento que recebem dietas praticas so aproximadamente de 1 ppm. Os contedos de ni assinalados para vrios alimentos oscilam de 0,04 at 3,9 ppm com 7 de 14 alimentos analisados contendo < 1 ppm de Ni. Deficincia de Ni

Os sintomas de deficincia em cordeiros e cabras incluem menor taxa de crescimento, aumento da mortalidade, queda das concentraes de Ni e de Zn embora maior captao das doses de Ni63 pelos tecidos e queda na atividade da urase bacteriana no rmen. Toxicidade do Ni

A sapidez do alimento oferecido a novilhas diminui claramente quando contm 100 ppm de Ni em forma de cloreto ou 500 ppm como carbonato embora no com a metade destas quantidades.

SELENIO (Se)

154 At 1957 se considerava qua a nica importncia nutritiva do Se estava relacinoada com sua toxicidade. Mas recentemente se tem centrado principalmente em seu valor nutritivo como elemento essencial Distribuio nos tecidos

O rim alcana a mxima concentrao de se seguido pelo fgado e outros tecidos glandulares nos ruminantes. Os nveis de Se no sangue so variveis, dependendo do consumo com a dieta e possivelmente tambm de outro fatores. GSH-Px tissular responde de froma diferente ante diversos nveis de Se diettico dependendo do tipo do tecido especfico, da idade do animal e do tipo de dieta. Papel fisiolgico do Se

At 15 anos depois de demonstra-se que o Se era esssencial no se descobriu uma funo metablica para este elemento, momento em que se demonstoru que GSH-Px era uma selenoenzima. A enzima GSH-Px um componente de um importante sistema para catabolizar compostos intermedirios com oxignio reduzido de origem tanto endgena como exgena. Metabolismo do Se

Absoro e excreo. O Se absorvido entre o duodeno e o leo e se excreta no duodeno. A quantidade de Se excretada com a bile muito pequena, em mdia <2% de uma dose intravenosa de Se75. Metabolismo do Se pelos microorganismos do rmen. O contedo de se nos microorganismos do remn de ovelhas alimentadas com diversas dietas supera o Se da dieta em 46 vezes em base a substncia seca, 11 vezes em base ao N ou 26 vezes em base ao S. Interaes do Se com outros componentes da dieta

Vitamina E e Se. Os dados disponveis sobre a influencia da vitamina E na reteno de Se resultam conflitivos. Segundo relatrios diferentes, os suplementos de vitamina E tem estado associados com aumentos, quedas ou carncia do efeito sobre a reteno de se nas ovelhas

155 tratadas com Se podem cair os nveis de vitamina E no soro. Isto indica que o Se tem um efeito sobre a distribuio da vitamina E. S e Se. Ao aumentar o consumo de s atravs de sua adio a dieta ou mediante a fertilizao das pastagens com gesso, se tem assinalado uma maior incidncia da enfermidade dos msculos brancos em alguns relatrios. Necessidade de Se

O nvel diettico de se de 0,1 ppm recomenda para os ruminantes domsticos adequado para a maioria das circunstancias embora no para todas. As necessidades de Se para ruminantes selvagens como o cervo no parecem ser , contudo, superiores a 0,04 ppm. Mtodos para administrar Se

As injees de Se a ovelhas grvidas 90,60 e 30 dias antes da data estimada para o parto aos terneiros ao nascer evitar a apario de doena dos msculos brancos nos cordeiros e aumentara tanto o Se como GSH-Px no soro dos terneiros. Deficincia de Se

Distrofia muscular nuutritiva. Esta alterao, conhecida tambm como doena dos msculos brancos ou doena dos cordeiros rgidos, aparece em muitas zonas do mundo, originando ocasionalmente perdas muito graves em animais jovens. conseqncia ao menos parcialmente, de uma deficincia de Se na dieta. Se e reproduo.a deficincia de Se acompanhada algumas vezes de fertilidade reduzida em ovelhas e bovino, embora os relatrios resultam contraditrios a este aspecto. A alterao da fertilidade na deficincia de Se associada com perdas embrionrias. Selnio e reteno de placenta. Em rebanhos leiteiros de zonas com uma histria previa de doena dos msculos brancos se tem observado uma elevada incidncia de retenes de placenta, pelo que se tem considerado a possibilidade de que se trate de uma deficincia de Se unicamente ou combinada com uma deficincia de vitamina E. Toxicidade do Se

156

Acumulao de Se nas plantas. Algumas espcies vegetais que necessitam Se para crescer tem sido denominadas plantas indicadoras porque tem servido para identificar solos que contm Se. Estas plantas so capazes de sintetizar compostos orgnicos de Se incluindo selenocistatioina, metilselenocisteina, selenocistina, selenometionina e complexos de Se-cera a partitr de formas de Se presentes no solo que no so disponveis para a maioria das plantas forrageiras. Intoxicao aguda. A ingesto de uma quantidade suficiente de daninhas selenferas, geralmente em uma s toma, provocar sintomas graves. O Se afeta o movimento e a postura do animal, que provvel que caminhe uma curta distncia com uma marcha incerta e posteriormente toma uma postura caracterstica com a cabea baixa e as orelhas cadas. Intoxicao crnica. Uma forma de intoxicao crnica resultado do consumo de matria vegetal, geralmente cereais, gramneas e fenos, que contm 5-50 ppm de Se, a maior parte do qual pode estar ligada com protena.O Se um dos minerais necessrios mais txico e existe um risco potencial de intoxicao por compostos de Se administrados oral ou parenteralmente para corrigir uma deficincia se a dose no controlada cuidadosamente.

ZINCO (Zn)

O Zn passou a ser considerado como nutriente essencial para os mamferos fzem 50 anos, embora o valor de Zn suplementario nas raes praticas para animais de granja no se reconheceu at muito mais tarde. Distribuio nos tecidos

A concentrao media total de Zn no organismo dos ruminantes, 20 ppm sobre base de tecido fresco superada somente pelo Fe entre os elementos vestigiais.Gado bovino dosificado com Zn65 experimenta queda das concentraes relativas em tecidos brandos no fgado, pncreas, pituitria, rim, adrenal, pulmes corao e msculo esqueltico. Embora a concentrao de Zn no plasma fetal bovino quase igual ou menor que a do plasma materno no dia 270 de gestao, mostras procedentes de terneiros 24 horas depois de nascer apresentam concentraes de Zn que so superiores ao dobro das suas mes. Funes do Zn

157

Mais de 200 enzimas nas seis categorias da nomenclatura internacional so metaloenzimas que contm Zn. Um papel primrio do Zn no organismo do animal est relacionado com sua essencialidade para a funo destas enzimas. Absoro e excreo

As fezes constituem a via principal para a excreo do Zn muito baixa sua excreo com a urina. Como a absoro do Zn nos ruminantes um processo dinmico influenciado por muitos fatores dietticos e fisiolgicos, difcil selecionar uma cifra representativa da excreo fecal. O intestino delgado tem sido identificado como o principal rgo para a absoro e a excreo de Zn nos ruminantes. Necessidades dietticas

Dez PPM de Zn em dietas semipurificadas podem ser suficientes para ruminantes jovens sugundo se observa atravs de ganho de peso, consumo de alimentos, tamanho dos testculos, contedo de Zn no sangue e reconhecimento clinico. Contudo, as necessidades de Zn so pouco maiores com taxas de crescimento mais rpidas que as alcanadas com o consumo de dietas semipurificadas. Fontes de Zn

O contedo de Zn varia amplamente entre as distintas espcies vegetais, embora relativamente poucas so deficientes exceto em zonas onde o solo muito pobre em zinco. Deficincia de Zn

A deficincia de Zn com apresentao natural foi assinalada nos ruminantes pela primeira vez em 1960. A deficincia se observou no gado bovino que pastava sobre solos arenosos na Guinea Britnica, onde a forragem predominante era gramnea.

158 Sintomas de deficincia. A deficincia de Zn induzida experimentalmente se encontra descrita nos ruminantes. Os sintomas mais iniciais de deficincia em terneiros incluem reduo do consumo de alimentos e das ganhas de peso corporal e salivao excessiva. A digestibilidade da dieta alterada muito pouco ou nada, embora pode cair a reteno de N e S em cordeiros deficientes ao aumentar a excreo urinaria deste alimentos, indicando uma marcada reduo na utilizao da protena. Intoxicao por Zn

Os nveis mximos incuos de Zn para os ruminantes so muito superiores as necessidades as necessidades mnimas. O controle homeosttico da concentrao tissular de Zn no gado bovino interrompido quando a dieta contm 600 ppm de Zn, enquanto que as quedas nas taxas de ganho ou as perdas de peso corporal se observam a primeira vez os nveis dietticos de Zn chegam a 990 ppm. O mximo nvel tolervel de Zn tem sido estabelecido e 300 ppm para ovelhas e em 500 ppm para gado bovino.

OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS

Existem testes de que arsnio (As), cromo(Cr), flor (F), silicio (Si) e vandio (V) so essenciais para ratos e galinhas. objeto de controversa que cdmio (Cd), chumbo (Pb) e estanho (Sn) sejam essenciais. Na atualidade improvvel que algum destes outros elementos vestigiais pode ser deficiente em ruminantes mantidos em condies de campo. Fluor (F)

O flor provavelmente um elemento essencial para todos os animais, embora no se dispe de provas de que uma deficiencia de F tenha tido alguma vez conseqncias prticas nos ruminantes. A intoxicao por F pode provocar fluorose crnica. O solo e a gua de algumas zonas contm naturalmente suficientes fluoretos para provocar intoxicao manifesta. Chumbo (Pb)

159

A intoxicao crnica por Pb tem se descoberto nos ruminantes em raras vezes, embora existem razes para acreditar que pode tratar-se de um problema mais importante do que indicam os relatrios clnicos. O Pb mal absorvido pelos ruminantes, embora a ingesto de Pb determinar sua acumulao nos rins, corao e msculos esquelticos assim como em outros tecidos como ossos e encfalo. O tratamento da intoxicao por Pb se realiza geralmente por infuses de Ca-EDTA que forma um complexo com o Pb e aumenta sua excreo. Cdmio (Cd)

A intoxicao por Cd pode produzir-se quando os animais inalam p ou fumaa que contm o Cd ou consomem alimentos contaminados, embora a intoxicao por Cd no tem sido observada no gado bovino mantido em condies praticas. Os sintomas clnicos gerais da intoxicao por cd incluem redues no crescimento, consumo de alimentos, ingesto de gua e produo de leite. Mercrio (Hg)

A fonte mais provvel de Hg para os ruminantes so os cereais em gro tratados que utilizam acidentalmente para alimentos. Existem poucas razes para considerar que o Hg seja uma toxina importante para os ruminantes em condies prticas. O gado bovino que ingere de forma crnica compostos orgnicos de Hg pode apresentar depresso, anorexia, desbaste e marcha rgida e dura.

160
Resumo de dados sobre nveis tissulares normais de minerais vestigiais, local de absoro, via de excreo, necessidades dietticas provveis e concentraes txicas.

Concentrao tissular

Lugar de absoro e Excreo % excreo Conduto GI no

Mineral Soro sanguineo, g/dl

Fgado Absoro Excreo

Dose oral via fezes

Dose i.v. via urina 6580

Necessidades dietticas provveis, PPM 0,1

Nvel txico, PPM

Co

0,1-0,3a

0,10,2

I.D.,I.G.a

Bile, intestino

80-85

20b 50c

Cu

100

200

I.D.,I.G.

Bile

80-90

1-5

10+

25b 100c

Fe

150

200+

I.D.,I.G.

I.D.

80-98

35-100

500b 1.000c

5-10

,0,2

I.D.

Abomaso, 30-50 bile

3060

0,1

>50

Mn Mo

5 1-5

10-20 2-4

Abomaso Bile, I.D. I.D. Saliva, rmen

90 60-80

<5 1050

20 <0,01?

1.000 5-10

Ni Se

10 10-20

30 0,5+

? I.D.

? Bile

65-75 50-70

25 1030

1 0,1-0,3

>50 5

Zn

80-120

50+

I.D.

I.D.

50-95

1-5

40

500

a-Vitamina

B12. O Co funcion como um componente da vitamina B12 que sintetizada nos

ruminantes.
b-

Ovelhas

c-

Gado bovino

161

23- PROBLEMAS NUTRITIVOS RELACIONADOS COM O TRATO GASTRO INTESTINAL


TIMPANISMO

A produo de gs no rmen (principalmente Co2) resultado normal do processo de fermentao. O timpanismo se caracteriaz por uma acumalao deste gs no interior do reticulormen em quantidade suficiente para superar a presso normal e provocar distenso, por que o animal incapaz de eliminar o excesso de gs por arrotos. O timpanismo pode ser classificado como provocado pela presena de gs livre ou espumoso (leguminosas) no rmen.o timpanismo por gs livre pode aparecer em animais confinados intensamente em currais pela influencia de condies txicas, patolgicas ou obstrutivas. O timpanismo espumoso pode aparecer em animais alimentados em prados de leguminosas suculentas. Se aceita de forma geral a presena de uma massa viscosa e lamacenta que prende os gases da fermentao impede arrotar embora a presso intra-ruminal pode ser superior a normal. Tem sido proposto uma teoria consistente em uma deficincia fsica porque em muitos casos de timpanismo aparecidos ao consumir leguminosas verdes esto ausentes os estmulos necessrios para provocar as contraes primarias associadas com o reflexo do arroto. Muitos investigadores tem estudado a teoria da tenso superficial e tem sido implicada a taxa de secreo e a composio da saliva, os anticorpos da saliva, os nveis de saponina das leguminosas, a produo de babas e de protena S-18. Embora as protenas parecem ser o fator vegetal mais importante associado com o timpanismo, tem sido estudados outros numerosos componentes vegetais. As saponinas produzem espumas muito estveis e tem sido relacionadas com a sndrome do timpanismo.Nos animais que consomem pastos nos prados a incidncia e a gravidade do timpanismo parecem depender de

162 uma interao complexa entre o animal que pasta, as plantas consumidas e os microorganismos do rmen. Fator vegetal Esta reconhecido comumente que as plantas com um alto contedo de protena tais como as leguminosas de zonas temperadas trevo branco, trevo vermelho, trevo persa e alfafa gozam de maior atividade na causa do timpanismo que as leguminosas. A analise das espumas quando aparece timpanismo por consumo de alfafa indica que os componentes espumantes so principalmente proteinceos. A elevada incidncia errtica do timpanismo sugere uma forte influencia de alguns fatores ambientais, especialmente chuva e temperatura para promover o crescimento do trevo, sobre o potencial das plantas para produzir timpanismo. Fator animal

Parece existir uma influencia gentica sobre a incidncia do timpanismo no gado bovino. O uso lotes de gmeos idnticos que pastam o mesmo prado tem demonstrado uma susceptibilidade similar em ambos membros de um lote de gmeos. No existem provas claras do papel da idade, sexo e estado de carnes sobre a susceptibilidade ao timpanismo. O lquido do rmen, os fragmentos vegetais, a temperatura do fluido ruminal e os prprios microorganismos, como predadores e competidores, constituem o ambiente quwe determina o nmero relativo e as atividades metablicas dos microorganismos. Os microorganismos do rmen so parte da sndrome timpanismo porque diminui sua incidncia e gravidade durante perodos limitados de tempo como resultado da administrao oral de antibiticos tais como penicilina, estreptomicina, virginiamicina, monensina, lasolacido, salinomicina e tilosina, SOS ou em combinao Preveno do timpanismo Geralmente o controle do timpanismo se realiza pela sua preveno. So numerosos os mtodos de preveno desenvolvidos que controlam o timpanismo durante perodos de tempo limitados ou amplos. Como o timpanismo por leguminosas um resultado da formao de espuma no rmen, um procedimento lgico de atuao seria o controle fsico da espuma mediante agentes antiespumantes.

163 O mtodos para preveno do timpanismo so mltiplos e variados. Agentes antiespumantes como sebo e parafina se tem aplicado ao flanco das vacas durante a ordenha e posteriormente os lambem durante o dia. Um dos mtodos mais eficazes de manejo de pastos para prevenir o timpanismo consiste em manter uma mistura de gramneas-leguminosas representando as gramneas mais de 50% no sistema forrageiro. Tratamento do timpanismo

A preveno o mlehor tratamento do timpanismo.se o animal aparece gravemente timpanizado e pode ser colocado em uma rampa com um excitao mnima, pode inserir-se no rmen uma sonda de 2,54 cm para aliviar um pouco da presso em casos de timpanismo por gs livre, embora no ter alivio em casos de timpanismo espumoso. Acidose

A acidose se define como um estado de acidez patolgicamente elevada do sangue. Nos ruminantes o termo se amplia para incluir situaes de acidez no rmen.O transtorno pode ser agudo, impondo uma situao que supe uma ameaa para a vida ou crnica, determinando uma queda no consumode alimentos e o ganho de peso.

ETIOLOGIA

A etiologiaa da acidose tem duas fases importantes: (a) aumento brusco no consumo de carboidratos de fcil fermentao (CFF) seguido de uma fermentao rpida no rpumn com formao de cidos que alteram o perfil da populao microbiana do rmen e (b) absoro dos cidos at a corrente sangunea que determinam a acidose.O maior consumo de carboidratos de fcil fermentao e a acidez resultante determinam condies letais para os protozorios. A chegada do CFF no rmen origina uma rpida proliferao de bactrias amilolticas ou que utilizam aucares. Os lactobacilos ruminais proliferam em resposta ao substrato (CFF) e produzem qualquer dos ismeros do lactato. Em casos de acidose aguda o pH do fluido ruminal pode aproximarse ao valor pKa do cido ltico.o ph baixo um mecanismo para a interrupo da motilidade do rmen. A produo de cido afeta tambm adversamente o canal gastro intestinal inferior. Os cidos procedentes do

164 rmen originam a inflamao de tecidos no intestino delgado e as mudanas no substrato afetam as populaes bacterianas do intestino.

SINTOMAS

Os sintomas gerais de acidose incluem forte queda ou interrupo do consumo de alimentos, fezes soltas ou diarria, um aspecto aptico, deprimido ou de esgotamento, laminite ou dor nos cascos e morte. O gado bovino com fgados afetados intensamente por abscessos no ganha peso to rpida ou eficazmente como os animais no afetados. Os perfis metablicos do sangue tem servido para investigar as alteraes que provoca a acidose nos mecanismos homeostticos ou na funo metablica. Quando acumula-se lactato no fluido ruminal, cai o pH e o bicarbonato do sangue at nveis que supem uma ameaa para a vida e diminuem as concentraes de Ca no soro. A produo e posterior absoro da lactato tem sido consideradas faz tempo como fatores da acidose sistmica. Os perfis metablicos do Gado bovino adaptado a dietas ricas em cereais durante um perodo de varias semanas, pratica comum nas exploraes, no podem mostrar os efeitos da acidose por que os fatores causais tem sido reduzidos ao mnimo ou eliminados. A poliencefalomalacia uma doena associada com a acidose. O nome faz referencia as leses enceflicas resultado de uma deficincia aguda de tiamina, a deficincia conseqncia da produo no rmen de tiamina que destroem a tiamina ou influenciam adversamente sobre sua absroo no intestino.

TERAPIA E PREVENO

Igualmente a maioria das doenas, a terapia imediata para a acidose consite em eliminar a fonte de carboidratos da fcil fermentao (CFF) e proporcionar aos animais afetados forragem de boa qualidade ou uma dieta pobre em CFF. A infuso intravenosa de eletrlitos pode ser uma medida pratica em casos agudos que afetam a um escasso nmero de animais. Apesar da abundante e complexa investigao realizada sobre a etiologia e a preveno da acidose, a preveno da acidose, a preveno mais confivel se concentra nas tcnicas de manejo, incluindo a adaptao gradual as dietas ricas em CFF e da condio dos animais e aporte dirio de alimentos fresco e gua.

165 No comercio existem aditivos para os alimentos que reduziro a incidncia de fgados abscessos e os efeitos da acidose em grupos numerosos de animais, se se utilizam junto com boas praticas de manejo. Os tampes ou neutralizadores dietticos desenvolvem efeitos benficos durante as fazes iniciais de adaptao a dietas ricas em concentrados segundo se evidencia por um consumo de alimentos maior ou mais constante, maiores ganhos de peso ou uma queda nas perdas por morte durasnte as primeiras semanas de consumo de dietas ricas em concentrados. O uso mais benfico de tampes ou neutralisantes parace alcanarse quando se adicionam a dieta durante as primeiras semanas uma quantia de 2 a 4% da dieta rica em concentrados e se retiram posteriormente para prevenir os efeitos negativos potenciais sobre o rendimento global.

TOXICIDADE DA URIA

A uria no pode ser considerada como uma substncia estranha para os ruminantes em vista do reciclado de quantidades importantes de uria at o rmen com saliva. A uria tem passado a ser de uso comum nas dietas dos ruminantes como uma fonte econmica de protena bruta. hidrolizada no rmen, pela ao de urase microbiana, at amonaco e dixido de carbono. O amonaco incorporado posteriormente a protena microbiana ou quando sua quantidade excessiva, passa a corrente sanguinea ao ser absorvida atravs da parede do rmen. Fisiologia da intoxicao por uria

A rpida liberao de amonaco procedente da hidrolise de quantidades potencialmente txicas de uria no rmen contribuem a um aumento do pH no rmen. A absoro de amonaco aumenta quando se produz alcalose no rmen. Intoxicao aguda por uria

Os sintomas clnicos podem apresentar-se

20 a 30 minutos depois da ingesto de uma

quantidade txica de uria e a morte acontece geralmente em menos de 4 horas. Os sintomas do envenenamento por uria incluem respirao ofegante, tremores e ligeira incordenao seguida de incordenao grave, salivao excessiva e respirao trabalhosa.

166 A intoxicao por uria conseqncia geralmente de uma mistura defeituosa de suplementos que contm uria na rao, do consumo de uria por animais no adaptados previamente ao N no protico, de permitir livre acesso a fontes saborosas de concentrados ricos em uria particularmente durante perodos em que os animais no tem acesso a outros alimentos e do uso de uria em raes pobres em energia. O consumo de uria sem problemas requer a presena na dieta de carboidratos facilmente disponveis em quantidades apropriadas para permitir o crescimento rpido dos

microorganismos do rmen que utilizam a uria. No podem apresentar problemas de intoxicao por uria quando se limita o consumo de uria a uma quantidade equivalente a um tero ou menos da protena bruta nas pores de concentrados das raes distribudas em quantidades que no superem suas necessidades de protena. Tratamento

Uma soluo a 5% de cido actico administrada oralmente em quantidades suficientes ( uns 4 litros de vinagre comum seram suficientes para uma vaca de 450 Kg) para neutralizar o excesso de amonaco no rmen eficaz se administrada antes de que a tetania apresente manifestaes de gravidade. Este tratamento s eficaz nas primeiras etapas da tetania e poucas vezes vivel se aparecem afetados muitos animais ao mesmo tempo. A causa da morte induzida por uria, embora dependente de uma elevada concentrao de amonaco no sangue, se encontra definida com menor clareza porm parecem interferir mltiplas alteraes metablicas.

167

24-PROBLEMAS METABOLICOS RELACIONADOS A NUTRIO


FEBRE DO LEITE

Na Alemanha se informou pela primeira vez em 1793 a apresentao da febre do leite e durante anos se tem desenvolvido muitas teorias sobre sua etiologia. Sintomas

A falta de apetite um dos sintomas gerais mais precoces. O aparelho digestivo aparece inativo. A defecao pode produzir-se aps o tratamento, indicando o retorno a uma atividade mais normal. Com suma freqncia a vaca a vaca aparece maante e aptica. Orelhas frias e focinho seco so fatos caractersticos. O primeiro sintoma especfico incordenao ao caminhar. Mudanas fisiolgicas

A menor motilidade do aparelho digestivo pode considerar-se como um fator que contribua febre do leite. Durante o parto cai o consumo de alimentos, a produo de fezes, os sons do rmen e a freqncia e intensidade das concentraes ruminais. Mudanas no sangue

As principais mudanas no sangue de vacas padecem febre do leite so uma queda de Ca e P e um aumento de Mg. Caindo tanto o Ca total como o Ca ionizado no plasma. Na vaca parturiente muda tambm a situao da glicose e da insulina, sendo mais intensa a resposta na vaca que padece febre do leite. A relao normal positiva entre glicose e insulina quando a vaca mantm uma situao estvel se inverte no parto e se acentua na febre do leite. No clara a importncia de outras mudanas no sangue que apresenta a vaca afetada de paresia, tais como queda de K e de cido ctrico, aumento de cidos lticos e pirvico e aumento de Cl.

168 Mudanas hormonais

Tem sido mencionados os nveis baixos de insulina e altos de glicocorticides durante o parto. Os glicocorticides adrenais esto considerados como reguladores importantes dos receptores e posterior resposta a outros hormnios por parte do tecido sobre o qual atuam. A produo excessiva de glicocorticides durante o parto se tem assinalado como fator causal da febre do leite. A calcitonina produzida pela glendula tireide interfere na reduo de Ca no sangue em resposta a nveis altos de Ca. Ao existir um marcado incremento de estrgenos cidulantes poucos dias antes do parto, junto com uma marcada queda de progesterona, se tem tentado associar a elevao dos estrgenos com o problema da febre do leite. Interrelao da vitamina D e a febre do leite

Se sabe que a vitamina D interfere no balano de Ca e de P.Durante mais de 40 anos se tem investigado os efeitos preventivos da vitamina D sobre a febre do leite. O consumo de doses massivas de vitamina D durante 3-5 dias antes do parto proporciona uma proteo quase de 80% frente a febre do parto. A vitamina D deve ser metabolizada at formas ativas antes de que possa produzir seus conhecidos efeitos fisiolgicos de cura do raquitismo, inicio da absoro do Ca e influenciar na mobilizao do Ca desde os ossos. A administrao parenteral de 2,5 a 5 milhes de vitamina D3 durante 2 a 4 semanas antes do parto induzido febre do leite, possivelmente ao interferir sobre a produo normal de 1,25 (oh)2D3 durante o perodo inicial da hipocalcemia posterior ao parto. Preveno

Para recomendar um programa de controle, preciso realizar uma analise fundamentada sobre a causa do problema, de forma que as medidas preventivas se encaminhem a neutralisar os fatores causais. Medidas preventivas especficas. Vitamina D, a administrao de doses farmacolgicas de vitamina D3 tem resultado benfica na preveno da febre do leite, embora os problemas

169 implica a coordenao e a toxicidade so suficientes para eliminar isto como procedimento pratico. O uso dos metabolitos da vitamina D3 demonstra ser prometedor ao resultar pratico e eficaz, particularmente em rebanhos que tem consumindo um excesso de Ca durante o perodo seco e difcil reduzi-lo ao ser alimentados com forragem de leguminosas. Tratamento. Apesar da medidas preventivas improvvel que desaparea a febre do leite em 100%.Por fortuna, o tratamento muito eficaz se iniciado a tempo, a resposta bastante espetacular.uma vaca cada pode levantar-se e comear a comer em uma hora ou duas. O mtodo de eleio para o tratamento da febre do leite continua a administrao intravenosa de gliconato de Ca.

RESUMO

A febre do leite ou paresia das parturientes pode apresentar-se nas 48 horas seguintes ao parto em vacas velhas. Os nveis de Ca e P no sangue cai at quase a metade dos normais. A aplicao intravenosa de gluconato de Ca o tratamento mais satisfatrio.

CETOSE

A Cetose um transtorno metablico das vacas leiteiras que se apresenta aproximadamente dentro dos dois meses seguintes ao parto e se caracteriza por falta de apetite, decadncia , reduo na produo leiteira e perda de peso.A maioria das vacas com elevadas produes abordam a Cetose quando alcanam suas mximas produes. O nvel de glicose no sangue baixo e elevado o de cetonas. As cetonas aparecem em quantias cada vez maiores no leite ou urina e se usam para o diagnostico. A principal causa da Cetose primaria a primeira a intensa retirada de glicose para a sntese da lactose da febre do leite, combinada com um consumo insuficiente de alimento para proporcionar os precursores adequados da glicose. O tratamento com xito inclui a administrao intravenosa de glicose, a injeo de glucocorticoides, e a administrao oral de propilenglicol, um precursor da glicose que no destrudo no rmen. As medidas preventivas incluem evitar o cebamento excessivo no momento do parto combinado com um consumo liberal de uma rao equilibrada e saborosa depois do parto ou em vacas com problemas especiais, o consumo dirio de propilenglicol durante o perodo de susceptibilidade.