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O Sistema Vestibular

O LABIRINTO VESTIBULAR ABRIGA CINCO RGOS RECEPTORES As clulas ciliadas transduzem estmulos mecnicos em potenciais de recepo. O nervo vestibular transmite informao sensria a partir dos rgos vestibulares. O utrculo e o sculo detectam aceleraes lineares. Os canais semicirculares detectam aceleraes angulares. A maioria dos movimentos desencadeia padres complexos de estimulao vestibular. A doena de menire afeta o labirinto vestibular.

OS REFLEXOS VESTIBULARES ESTABILIZAM OS OLHOS E O CORPO QUANDO A CABEA SE MOVIMENTA

Os reflexos vestbulo-oculares compensam o movimento ceflico. O nistagmo vestibular reajusta a posio ocular durante a rotao da cabea. Os reflexos otolticos contrabalanam a mobilizao linear e os desvios ceflicos pela fora gravitacional. O sistema optocintico suplementa os reflexos vestbulo-oculares. Reflexos vestibulospinais so importantes para manter a postura vertical. CONEXES CENTRAIS DO APARELHO VESTIBULAR INTEGRAM SINAIS

VESTIBULARES, VISUAIS E MOTORES O nervo vestibular informa a velocidade ceflca para os ncleos vestibulares. Estruturas subcorticais e corticais contribuem com o reflexo optocintico. projeo vestibular para o crtex cerebral permite a percepo de rotao e orientao vertical. Viso geral

Avies e submarinos deslocam-se em trs dimenses, usando sofisticados sistemas de navegao que registram cada acelerao e desvio. Giroscpios a laser e computadores permitiram a esses instrumentos de navegao uma preciso nunca antes vista, embora os princpios da navegao inercial sejam antigos os vertebrados utilizam-se de sistemas anlogos j h mais de 500 milhes de anos (e os invertebrados, por perodo ainda maior). O sistema vestibular foi construdo para responder a duas das questes bsicas vida humana: "Onde para cima?" e " Para onde estou indo?". Isso possvel graas a um conjunto de cinco rgos sensrios presentes na orelha interna, o labirinto membranoso (vestibular). Quando a cabea sofre uma acelerao, ocorre a deflexo dos tufos de estereoclios presentes nas clulas ciliadas do labirinto vestibular. Essa distoro acaba por alterar o potencial de membrana e o padro de liberao de neurotransmissores dessas clulas, afetando, portanto, os padres de descarga dos neurnios vestibulares que as inervam. Em resposta, os neurnios vestibulares transmitem sinais da acelerao ceflica para os ncleos vestibulares do tronco enceflico. Tais informaes ajudam-nos a manter o equilbrio, alm de influenciar nossa percepo espacial. Neste captulo estudaremos como as clulas ciliadas do sistema vestibular geram os sinais primrios na acelerao ceflica e como o enceflo integra esses sinais. O primeiro indcio visvel do sistema vestibular so as eferncias dos receptores do labirinto, que se direcionam para os ncleos vestibulares, situados em posio proeminente no tronco enceflico. Como veremos no prximo captulo, vrios componentes do sistema vestibular possibilitam uma variedade de reflexos posturais, incluindo aqueles que tornaram possvel a postura vertical, bipedal. Por fim, atravs de vias envolvendo os ncleos de motricidade ocular extrnseca e cerebelo, o sistema vestibular controla tambm movimentos oculares reflexos que estabilizam imagens na retina, mesmo na vigncia de movimentao corporal ou ceflica. Figura 40-1 O labirinto vestibular. A. Localizao das divises vestibular e coclear da orelha interna, em relao cabea. B. A orelha interna dividida em labirintos sseo e membranoso. O labirinto sseo ligado poro petrosa do osso temporal. dentro dessa estrutura que se localiza o labirinto membranoso, que contm os rgos da audio (a cclea) e equilbrio (o utrculo, o sculo e duetos semicirculares). O espao entre a membrana e o osso preenchido por perilinfa,

enquanto o labirinto membranoso preenchido por endolinfa. Clulas sensrias no utrculo, sculo e ampola dos duetos semicirculares deflagram potenciais de ao em resposta mobilizao da cabea. (Adaptado de lurato,1967.)

O Labirinto Vestibular Abriga Cinco rgos Receptores As Clulas Ciliadas Transduzem Estmulos Mecnicos em Potenciais de Recepo

Os dois labirintos vestibulares so um a imagem em espelho do outro: estruturas simtricas existentes nas orelhas internas (Figura 40-1). Cada labirinto vestibular formado

por cinco rgos receptores que, complementados por aqueles da orelha contralateral, podem mensurar a acelerao linear ao longo de qualquer eixo e a acelerao angular relativa a qualquer eixo. Aceleraes lineares, incluindo aquelas produzidas pela gravidade e aquelas resultantes de movimentos corporais, so detectadas pelo sculo e pelo utrculo. Aceleraes angulares causadas pela rotao da cabea ou corpo so mensuradas pelos canais semicirculares. Os rgos receptores so envolvidos pelo tecido conjuntivo que delimita o labirinto membranoso; uma camada ssea laminar, o labirinto sseo, reveste o labirinto membranoso e separa-o dos ossos do crnio. Embora o significado de "labirinto" refira-se sua complexidade geomtrica, sua organizao bsica, constituda por cinco tipos de receptores no to complicada, a ponto de desanimar. A partir de sua origem, a superfcie ectodrmica embrionria, cada rgo forrado por uma camada de clulas epiteliais. Atravs da ao das bombas trocadoras de ons, algumas clulas desse epitlio produzem endolinfa, um fluido extracelular especial que banha a superfcie celular apical. Como a endolinfa coclear, este fluido rico em K+, mas relativamente pobre em Na+ e Ca2+. Um complexo juncional circundando o pice de cada clula inclui junes odusivas que separam a endolinfa do fluido extracelular comum, a perilinfa, que circunda o labirinto membranoso e banha as superfcies epiteliais basolaterais. Durante o seu desenvolvimento, o labirinto progride a partir de uma formao sacular simples para uma formao complexa de rgos interconectados. Figura 40-2 Clulas ciliadas no labirinto vestibular transduzem estmulo mecnico em sinais neurais. No pice de cada clula existe um tufo de estereoclios de comprimento crescentes at chegar ao comprimento docineclio. O potencial de membrana da clula receptora depende do sentido para o qual os tufos de estereoclios se fletem. Deflexes no sentido do cineclio levam despolarizao celular, e, em conseqncia, aumentam a freqncia de despolarizao na fibra aferente. Flexes em sentido oposto ao docineclio levam hiperpolarizao celular, diminuindo a freqncia de despolarizao aferente. (Adaptado de Flock, 1965.)

Sua organizao topogrfica bsica, porm, ainda persiste: cada rgo origina-se como uma bolsa revestida por epitlio, que brota a partir do cisto tico; os espaos endolinfticos internos aos diversos rgos mantm-se contnuos no adulto. Os espaos endolinfticos do labirinto vestibular esto tambm conectados escala coclear mdia atravs do ductus reuniens. Entre as clulas epiteliais que margeiam o labirinto membranoso esto cinco grupos de clulas ciliadas, cada qual em um rgo receptor. Como as clulas ciliadas que mediam a audio na cclea, as do sistema vestibular so dotadas de estereoclios que transduzem estmulos mecnicos em potenciais de recepo. Os princpios gerais da transduo eletromecnica pelas clulas ciliadas (Captulo 31) tambm aplicam-se a essas clulas. A deflexo dos estereoclios em sentido do cinetoclio inicia uma despolarizao que, em resposta, aumenta a liberao de neurotransmissores na sinapse. A deflexo em sentido oposto ao cinetoclio hiperpolariza a clula ciliada e reduz a liberao de neurotransmissores (Figura 40-2). 0 Nervo Vestibular Transmite Informao Sensria a partir dos rgos Vestibulares As clulas ciliadas do labirinto vestibular mandam suas eferncias para os ncleos vestibulares do tronco enceflico atravs de 20.000 axnios mielinizados, que constituem o componente vestibular do oitavo nervo craniano. Os corpos celulares dos neurnios vestibulares esto agrupados no gnglio vestibular, que se situa em uma protuberncia do nervo vestibular, dentro do meato acstico interno (Figura 40-1). A maioria das fibras vestibulares aferentes deflagram tanto de forma tnica como de forma fsica; em algumas clulas, a deflagrao persiste indefinidamente, mas em outras clulas, a deflagrao adapta-se durante uma estimulao prolongada. Assim, aferentes vestibulares fornecem tanto informao por estimulao prolongada (como a acelerao da gravidade) como informao de mudanas

bruscas na acelerao corporal. A diminuio tempo-dependente de deflagrao aferente vestibular parece decorrer da adaptao gradual em vrios nveis, incluindo a transduo mecanoeltrica pelas clulas ciliadas e acomodao pelas fibras nervosas. Como a maioria das outras clulas ciliadas, as do sistema vestibular humano recebem eferncias do tronco enceflico. Embora os efeitos dessas sinapses no tenham sido exaustivamente estudados in situ (ou seja, ainda no foi possvel gravar a atividade das clulas ciliadas), estimulaes de fibras do tronco enceflico tm importante influncia na sensibilidade axonal das clulas ciliadas. Tais estimulaes diminuem a excitabilidade de algumas clulas ciliadas, como seria esperado se a ativao das fibras eferentes desencadeasse potenciais inibitrios ps-sinpticos nas clulas ciliadas. Em outras clulas, porm, a ativao de fibras eferentes leva a um aumento de excitabilidade, de causa ainda desconhecida. Considerando-se que essas clulas ciliadas so essencialmente sensores de impacto, explicados no Captulo 31, a chave para entender como cada rgo vestibular funciona consiste em saber como o estmulo mecnico captado pelas clulas ciliadas. Ligaes mecnicas distintas so responsveis, de um lado, pelos sinais contrastantes provenientes do sculo e utrculo e, do outro lado, pelas informaes geradas nos trs canais semicirculares. O Utrculo e o Sculo Detectam Aceleraes Lineares Os rgos mais simples do labirinto so o utrculo (utriculus) e o sculo (sacculus), consistindo cada um de uma bolsa ovide de labirinto membranoso com cerca de 3 mm no comprimento mais longo. O complemento das clulas ciliadas desses rgos localizado em uma placa aproximadamente elptica, denominada mcula. O utrculo humano contm cerca de 30.000 clulas ciliadas, enquanto o sculo contm cerca de 16.000. Figura 40-3 O utrculo organizado para detectar a inclinao da cabea. As clulas ciliadas do epitlio do utrculo tm tufos de estereoclios apicais que se projetam para a membrana otoltica, um material gelatinoso no qual encontram-se embebidos microclculos de carbonato de clcio (otocnios). Os estereoclios so polarizados, mas nem todas as clulas esto orientadas na mesma direo. A resposta de uma clula ciliada individual no utrculo para a inclinao da cabea depende da direo em que so fletidos os clios pela fora gravitacional dos otolitos. Quando a cabea inclinada no sentido do eixo de polarizao de uma clula ciliada em particular, a clula despolariza, excitando a fibra aferente. Quando a cabea inclinase no sentido oposto, a clula ciliada hiperpolariza e inibe a fibra aferente (veja a Figura 402). (Adaptado de lurato, 1967).

O tufo de estereoclios do pice de cada clula estende-se para o interior do espao endolinftico do sculo ou utrculo, onde o topo dos estereoclios liga-se a uma camada gelatinosa, a membrana otoltica, que recobre toda a mcula sensria (Figura 40-3). Embutidas e repousando sobre a membrana otoltica esto partculas finssimas e densas denominadas otocnios ("poeira tica"); so formadas por carbonato de clcio na forma do mineral calcita. Os otocnios tm um comprimento de 0,5 a 10 um e milhes dessas partculas preenchem as cavidades endolinfticas do utrculo e do sculo. Por causa da abundncia de otocnios, o utrculo e o sculo so denominados rgos otolticos. Quando a cabea sofre uma acelerao linear, o labirinto membranoso movimentase para o mesmo sentido, por ser fixado ao crnio. A massa otoconial, porm, est solta no interior dos rgos receptores. Devido inrcia, essa massa move-se com um retardo em relao aos movimentos da cabea. A mobilizao da otocnia imprime-se sobre a membrana otoltica gelatinosa, que ento move-se ao epitlio subjacente. Em resposta a esse movimento ocorre a deflexo dos estereoclios que ligam a membrana otoltica mcula, deflagrando a resposta eltrica excitatria das clulas ciliadas. Embora uma acelerao linear possa ter qualquer magnitude e possa ser orientada para qualquer direo, os rgos otolticos esto posicionados de maneira tal que fornecem ao sistema nervoso central um padro nico de sinais para cada forma de acelerao, respeitando-se os limites fisiolgicos. Com a cabea em sua posio normal, a mcula de cada

utrculo est aproximadamente na horizontal. Portanto, qualquer acelerao substancial no plano horizontal deflete, pelo menos, alguns feixes de estereoclios. Qualquer acelerao horizontal particular despolariza ao mximo um determinado grupo de clulas ciliadas, enquanto inibe, tambm ao mximo, seu grupo complementar de clulas. Isso ocorre, porque os vrios grupos de clulas ciliadas so orientados de forma tal que seus eixos mximos de sensibilidade mecnica (Captulo 31) repousem em todas as direes possveis (Figura 404), Outras clulas ciliadas, cujos eixos de sensibilidade situam-se em vrias angulaes diante da acelerao, so excitadas ou inibidas de acordo com sua orientao. As fibras neuronais aferentes provenientes de cada utrculo fornecem, portanto, uma representao rica e ampla da magnitude e orientao de cada acelerao no plano horizontal. Em virtude dos utrculos serem estruturas bilaterais, o enceflo recebe informaes adicionais do labirinto contralateral. A operao do par de sculos semelhante dos utrculos. As clulas ciliadas representam todas as orientaes possveis num plano, em cada mcula, mas as mculas so orientadas verticalmente em planos praticamente parassagitais. Os sculos so, portanto, especialmente sensveis s aceleraes verticais, em que a gravidade o componente bsico e o mais importante. Certas clulas ciliadas saculares respondem tambm s aceleraes no plano horizontal; o sculo particularmente sensvel aos movimentos ao longo do eixo nteroposterior. Os Canais Semicirculares Detectam Aceleraes Angulares A acelerao angular ocorre sempre que um objeto altera sua freqncia de rotao em torno de um eixo. Nossa cabea, portanto, submete-se acelerao angular sempre que h movimentao em rotao ou em inclinao ceflica, durante movimentos rotatrios corporais e quando h movimentos de rotao durante a locomoo ativa ou passiva. Os trs canais semicirculares de cada labirinto vestibular detectam essas aceleraes angulares e informam suas magnitudes e orientaes ao enceflo. O nome "semicircular" j nos faz inferir sobre sua conformao estrutural bsica, tubos aproximadamente semicirculares de labirinto membranoso que se estendem a partir do utrculo (Figura 40-1). O termo "canal", porm, errneo, j que se trata de um tubo fechado, de aproximadamente 8 mm em dimetro total, preenchido por endolinfa. Assim como os rgos otolticos, os canais semicirculares detectam aceleraes atravs da inrcia de seus componentes internos. Aqui, porm, a prpria endolinfa que

responde a essas aceleraes. Consideremos o simples ato de um movimento rotatrio aumentando progressivamente, sob uma acelerao angular constante, ao redor de um eixo, perpendicular ao centro de um dos canais semicirculares. Enquanto a cabea vai rodando cada vez mais rpido, os labirintos sseo e membranoso em seu interior acompanham o mesmo movimento em direo e sentido. Por causa da inrcia, porm, a endolinfa tende a manter-se imvel, adquirindo em relao ao canal semicircular movimento de rotao em sentido oposto ao da rotao da cabea. Uma xcara de caf pode exemplificar o movimento da endolinfa no interior do canal semicircular. Ao rodar cuidadosamente a xcara ao redor de seu eixo vertical, observe uma bolha qualquer existente na superfcie do lquido, prxima borda. Assim que o movimento de rotao se inicia, o caf tende a manter sua orientao inicial no espao, adquirindo um movimento de rotao em sentido contrrio ao do recipiente. Ao final da movimentao em rotao, quando h a desacelerao da xcara, o caf move-se em sentido oposto. A endolinfa no pode movimentar-se livremente por todo o canal semicircular, pois o espao endolinftico de cada canal interrompido por um diafragma gelatinoso, a cpula, que se estende at a poro mais dilatada do canal, denominada ampola (Figura 40-5). Ao redor de grande parte do seu permetro, a cpula fixada ao epitlio, margeando o canal. A poro da cpula em contato com a crista ampular, porm, tem ancorao menos firme. Naquele ponto, a cpula penetrada por cinetoclios, que se estendem de uma camada de aproximadamente 7000 clulas ciliadas. Figura 40-4 O eixo de sensibilidade mecnica de cada clula ciliada no utrculo orientado para a estrola, uma linha curva que atravessa a superfcie da mcula. O desenho mostra a resultante de variao nos eixos (setas) na populao das clulas ciliadas. Por causa desse arranjo, a inclinao em qualquer sentido despolariza algumas clulas e hiperpolariza outras, enquanto um terceiro grupo no sofre quaisquer alteraes. (Adaptado de Spoendlin, 1966.)

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Quando a endolinfa comea a movimentar-se em resposta a uma acelerao, esse fluido exerce uma presso contra uma das superfcies da cpula. Por causa de sua flexibilidade, a cpula abaula. A margem em que esto inseridos os cinetoclios tambm flete, estimulando as clulas ciliadas associadas. Como todos os estereoclios de cada canal semicircular compartilham de uma orientao comum, a acelerao angular em um sentido despolariza as clulas ciliadas e excita os axnios aferentes, enquanto a acelerao no sentido oposto hiperpolariza as clulas receptoras, diminuindo a atividade neuronal espontnea. Como os outros rgos receptores da orelha interna, a magnitude da resposta das clulas ciliadas, assim como a dos axnios aferentes, graduada pela amplitude da estimulao. Em cada labirinto, os trs canais so praticamente perpendiculares uns aos outros, de forma quase perfeita, de maneira tal que os canais representam aceleraes simultneas ao redor dos trs eixos ortogonais (Figura 40-6). Os planos em que os canais semicirculares situam-se no so, porm, correspondentes aos planos anatmicos principais da cabea. Como seu nome indica, o canal horizontal semicircular de cada orelha posiciona-se quase que horizontalmente, quando a cabea est em sua posio normal ortosttica, em um indivduo de p. Esse canal sensvel s rotaes ao redor de um eixo vertical, como o pescoo, por exemplo. Figura 40-5 A organizao da ampola de um canal semicircular.

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A. Uma zona espessa de epitlio, a crista ampular, contm clulas ciliadas. Os cinetoclios das clulas ciliadas estendem-se em um diafragma gelatinoso denominado cpula, prolongando-se a partir da crista para o teto da ampola. B. A cpula deslocada pelo fluxo da endolinfa quando a cabea movimenta-se. Como resultado, os cinetoclios que se estendem para a cpula tambm so deslocados.

O plano em que cada canal semicircular vertical anterior se posiciona angulado em aproximadamente 45 em relao ao plano coronal, de forma que a extremidade lateral de cada canal posiciona-se rostralmente extremidade mediai. Os planos dos dois canais verticais posteriores esto angulados em aproximadamente 45 no sentido oposto. Os labirintos vestibulares dos dois lados da cabea esto posicionados sistematicamente, um em relao ao outro. Os dois canais horizontais repousam sobre o mesmo plano, da funcionarem em conjunto (Figura 40-7). Cada canal vertical anterior, em contraste, posiciona-se no mesmo plano do canal vertical posterior contralateral. A Maioria dos Movimentos Desencadeia Padres Complexos de Estimulao Vestibular

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Embora as aes dos rgos vestibulares possam ser separadas conceituai e experimentalmente, assim como podem ser as operaes dos labirintos direito e esquerdo, os movimentos humanos habituais geralmente desencadeiam um complexo padro excitatrio e inibitrio em vrios rgos receptores bilateralmente. Imagine, por exemplo, o ato de levantar-se do assento do motorista de um automvel. Assim que se inicia o movimento de girar em direo porta, ambos os canais semicirculares horizontais so fortemente estimulados. O movimento lateral simultneo para "fora da porta do carro" estimula clulas ciliadas de ambos os utrculos em um padro que muda continuamente, j que a orientao da cabea ao se virar muda em funo da direo dos movimentos corporais. Um nmero complementar de clulas ciliadas especificamente orientado em cada um dos sculos excitado, enquanto um grupo orientado em sentido oposto inibido pela acelerao vertical que acompanha o levantamento para a posio final, em p. Por ltimo, a manobra de concluso envolve aceleraes lineares e angulares opostas quelas do princpio. O exemplo da xcara de caf novamente confirma o padro complexo das aceleraes envolvidas at no mais simples dos movimentos. Podemos, por exemplo, examinar o resultado do levar a xcara de uma posio imediatamente rostral ao corpo para uma lateral, na distncia de um brao os movimentos envolvidos quando se serve outra pessoa. O componente angular de acelera- f o leva o caf a "rodar" no interior da xcara, enquanto o componente linear faz o lquido vir de encontro borda da xcara. A concluso do movimento solicita mobilizao do fluido ao contrrio, que se reflete em aceleraes linear e angular no sentido oposto. Figura 40-6 A simetria bilateral dos canais semicirculares. Os canais horizontais de ambos os lados situam-se no mesmo plano e, portanto, constituem pares funcionais. Em contraste, o canal vertical anterior de um lado e o vertical posterior do lado oposto que formam pares funcionais por compartilharem o mesmo plano.

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Ao percebermos a complexidade dos estmulos sensrios associados aos atos mais prosaicos da vida cotidiana, poderemos compreender melhor por que as crianas necessitam de tantos meses para treinar sua locomoo bipedal. Mesmo quando adultos, necessitamos de um trabalho disciplinado para incorporar como reflexos cada novo padro de estimulao vestibular associado a novas experincias, como, por exemplo, pilotar um avio. Isso tambm leva-nos a crer que a necessidade dos atletas de praticar continuamente reside no constante ajuste fino existente entre as vias vestibulares e as conseqncias motoras associadas. O padro complementar e redundante de estimulao de vrios rgos receptores, tanto no interior de um labirinto vestibular e entre as duas orelhas internas, explica por que leses dos receptores vestibulares e de suas respectivas vias podem causar desorientao e vertigem. O sistema nervoso central associa um padro particular de atividade com cada ao motora em nosso repertrio comportamental. Se um componente do sistema vestibular excessivamente ativo ou anormalmente silencioso, o enceflo recebe informaes inapropriadas de acelerao e, como seria de se esperar, os reflexos dependentes da integridade do funcionamento vestibular falham. Somente assim tornamo-nos conscientes da importncia das aes do sistema vestibular. Nos casos mais dramticos, um labirinto doente precisa ser destrudo cirurgicamente para aliviar o enceflo dos sinais errticos e incapacitantes do rgo vestibular. A Doena de Menire Afeta o Labirinto Vestibular

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Somando-se aos problemas que afetam as clulas ciliadas de maneira geral, as clulas receptoras do labirinto vestibular so vulnerveis a uma condio vagamente compreendida, de surgimento espontneo, denominada doena de Menire. Essa sndrome caracteriza-se por vertigem intermitente, flutuante, com crises que podem durar de minutos a horas, variando de moderada a debilitante em severidade. Os sintomas vestibulares so comumente acompanhados por rudo (zumbido, tinnitus) e perda auditiva, indicando que a cclea tambm est envolvida. Esta patologia freqentemente afeta indivduos de meia-idade e geralmente unilateral. Em certos pacientes, as crises so precipitadas ou exacerbadas por alta ingesto de sal ou por ansiedade. Embora algumas pessoas encontrem alvio com diurticos, sedativos ou esterides, no existe terapia comprovadamente eficaz para esta patologia. Em casos extremos da doena de Menire, faz-se necessrio destruir as clulas ciliadas vestibulares com o antibitico estreptomicina, ou remover cirurgicamente o labirinto afetado, para aliviar a vertigem grave. A causa da doena de Menire desconhecida. Exames histolgicos de uma orelha afetada revelam hidropisia endolinftica, ou seja, edema do espao endolinftico associado danificao de clulas epiteliais, especialmente as ciliadas. A histopatologia sugere que as crises so desencadeadas por drenagem insuficiente da endolinfa, a qual normalmente sai do labirinto pelo dueto endolinftico e reabsorvida para o lquido cefalorraquidiano no saco endolinftico. Os pacientes so, algumas vezes, tratados com insero cirrgica de uma derivao que desvia o excesso de endolinfa diretamente para o lquido cefalorraquidiano, procedimento este que pode no ser totalmente efetivo.

Figura 40-7 Esta ilustrao dos canais semicirculares horizontais, vistos de cima, mostra como os pares de canais trabalham juntos para sinalizar o movimento ceflico. Por causa da inrcia, a rotao da cabea num sentido anti-horrio leva a endolinfa a mover-se em sentido horrio no interior dos canais. Isso causa a flexo dos estereoclios do canal esquerdo para o sentido excitatrio, estimulando conseqentemente as fibras aferentes neste lado. . No canal direito, as clulas ciliadas so hiperpolarizadas e ocorre diminuio na deflagrao aferente.

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Os Reflexos Vestibulares Estabilizam os Olhos e o Corpo quando a Cabea se Movimenta O nervo vestibular transmite informao sobre a acelerao da cabea para os ncleos vestibulares do bulbo, que ento as distribui para centros superiores. Essa rede central de conexes vestibulares responsvel pelos vrios reflexos que o corpo usa para compensar a movimentao ceflica e a percepo de movimento no espao. Esses reflexos incluem os reflexos vestbulo-oculares(que mantm os olhos fixos quando a cabea se movimenta) e os reflexos vestbulo-espinhais, que permitem ao sistema musculoesqueltico compensar um movimento ceflico. Os Reflexos Vestbulo-oculares Compensam o Movimento Ceflico

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Percebemos melhor imagens estveis na retina que imagens em movimento. Quando a cabea muda sua posio, os olhos so mantidos fixos atravs dos reflexos vestbulo-oculares dos msculos oculares. Se uma pessoa "chacoalhar" sua cabea durante a leitura deste pargrafo, ela ainda continuar apta a l-lo, por causa dos reflexos vestbulooculares. Se ela tambm comear a movimentar o livro, porm, no mais ser possvel l-lo, pois a viso era o nico sinal que estava guiando o enceflo para manter a imagem do livro estvel na retina. O processamento visual muito mais lento e menos eficiente que o processamento vestibular para a estabilizao da imagem. O aparelho vestibular sinaliza quo rpido a cabea est rodando, enquanto o sistema oculomotor usa tal informao para estabilizar os olhos, de forma a manter as imagens visuais estveis na retina (Captulo 39). A perda desse reflexo devastadora. Um mdico que havia perdido suas clulas vestibulares face a uma reao de toxicidade estreptomicina deixou um registro dramtico de sua perda. Imediatamente aps o incio da toxicidade por estreptomicina, ficou incapaz de ler na cama, a menos que sua cabea fosse mantida completamente fixa. Mesmo aps uma recuperao parcial, ele continuou a no conseguir ler sinais de trnsito ou a reconhecer amigos durante caminhadas na rua: era necessrio parar para enxerg-los com nitidez. Os trs reflexos vestbulo-oculares advm dos trs componentes principais do labirinto: 1- O reflexo vestbulo-ocular rotacional contrabalana a rotao ceflica e recebe aferncias predominantemente dos canais semicirculares. 2- O reflexo vestbulo-ocular translacional contrabalana movimentos ceflicos lineares. 3- A resposta ocular de rotao contrria contrabalana a inclinao da cabea na vertical O segundo e o terceiro reflexos recebem aferncia predominantemente dos rgos otolticos e portanto so muitas vezes chamados de reflexos otolticos. Embora a maioria dos movimentos da cabea seja uma combinao complexa de rotao e translao, os reflexos tm propriedades que permitem analisar tais componentes de forma independente. 0 Nistagmo Vestibular Reajusta a Posio Ocular Durante a Rotao da Cabea Dos trs reflexos vestbulo-oculares, o rotacional o mais simples. Quando os canais semicirculares sentem a rotao ceflica para um sentido, os olhos lentamente rodam

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para o sentido oposto. Assim, os olhos mantm-se fixos e a viso, ntida. Pode-se pensar que a rotao sustentada em qualquer direo levaria os olhos margem da rbita, mantendo-os fixos ali. Isso no ocorre, porque os olhos fazem um movimento rpido e de reajustamento, direcionando o olhar para o centro da rbita (Figura 40-8). A combinao dos componentes lento e rpido do movimento ocular resulta em um padro repetitivo, o chamado nistagmo (do grego nystagmus, meneio de cabea), assim denominado, porque o menear a cabea (balanar a cabea afirmativamente) tem um componente lento quando a cabea abaixa e um componente rpido quando a cabea retorna posio ereta original. O sinal vestibular comanda o componente lento do nistagmo e o circuito do tronco enceflico gera o componente rpido. Os Reflexos Otolticos Contrabalanam a Mobilizao Linear e os Desvios Ceflicos pela Fora Gravitacional Os canais semicirculares sinalizam apenas rotao ceflica. Esto silentes durante a mobilizao lateral linear que percebida pelos rgos otolticos.

Figura 40-8 Nistagmo vestibular. O traado mostra a posio dos olhos de um indivduo sentado em uma cadeira giratria, rodando no sentido anti-horrio em velocidade constante e no escuro. No incio do traado, o olho movimenta-se vagarosamente, na mesma velocidade de rotao da cadeira (fase lenta) e algumas vezes faz movimentos rpidos de reajuste (fase rpida). A velocidade da fase lenta gradualmente diminui at os olhos no mais se movimentarem. (De Leigh e Zee, 1991).

Movimentos lineares geram um problema geomtrico mais complexo que os movimentos de rotao para o sistema vestibular. Quando a cabea roda, as imagens movimentam-se com a

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mesma velocidade na retina. Quando a cabea move-se lateralmente, porm, a imagem de um objeto prximo move-se mais rapidamente na retina do que a imagem de um objeto mais distante. Isso pode ser facilmente compreendido se entendermos o que ocorre quando uma pessoa olha para a paisagem lateral, de dentro de um carro em movimento: objetos prximos estrada movimentam-se quase com a mesma velocidade do carro, e so assim impossveis de serem vistos com nitidez, em oposio aos objetos distantes, que se movem mais lentamente. Para compensar o movimento linear, o reflexo de translao vestbulo-ocular deve considerar a distncia com a qual o objeto visto. Quanto mais distante o objeto, menor ser o movimento ocular. Essa modificao gradual no necessria para o reflexo rotacional vestbulo-ocular porque esse reflexo independente da distncia visual. Como a fora gravitacional exerce uma acelerao linear constante sobre a cabea, os rgos otolticos tambm sentem a orientao ceflica impressa pela fora da gravidade. Quando a cabea inclina-se, saindo de sua posio vertical, ao longo de um eixo que passa pelo occipcio e nariz, os rgos otolticos estimam o desvio e iniciam a resposta compensatria de toro ocular para o lado oposto. O Sistema Optocintico Suplementa os Reflexos Vestbulo-oculares

O aparelho vestibular no um transdutor perfeito da movimentao ceflica. Ele tem dois problemas srios. Primeiro, ele se acomoda. No escuro, o nistagmo no persiste com a continuao da rotao da cabea, ao contrrio, ele gradualmente diminui e pra (ver Figura 40-8). O nistagmo pra, porque os canais semicirculares habituam-se exponencialmente com uma constante de tempo de 5 s (isto , o sinal aos 5 s He de seu valor original). O circuito do tronco enceflico prolonga a constante de tempo para o nistagmo vestibular para 15 s, mas durante a rotao sustentada, o sinal vestibular comea a falhar e os olhos comeam a movimentar-se no espao. Segundo, os canais no respondem bem a movimentos ceflicos excessivamente lentos. Para compensar tais deficincias no aparelho vestibular, o sistema optocintico fornece ao sistema vestibular central informao visual que utilizada para estabilizar os olhos. Quando os olhos movem-se no espao, objetos fixos no espao por exemplo, rvores e prdios parecem mover-se em sentido oposto ao da movimentao da cabea. O sistema optocintico permite aos olhos a fixao dessas imagens em movimento, um movimento

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ocular que, caso fosse perfeito, estabilizaria a imagem na retina. O reflexo optocintico tem as propriedades necessrias para complementar o reflexo vestbulo-ocular: responde muito lentamente movimentao da imagem e desenvolve-se com lentido de forma a fornecer um sinal de movimento que finalmente possa assumir o controle conforme ocorre a diminuio do sinal vestibular. A combinao dos reflexos vestibular e optocintico em um ambiente iluminado permite a continuao de um nistagmo rotatrio, enquanto durar a movimentao ceflica. Reflexos Vestibulospinais So Importantes para Manter a Postura Vertical

Como as pessoas sabem que esto caindo? Uma forma de saber a visual: elas vem o mundo se mexer. Elas tambm sabem por que a cabea se movimenta, desenvolvendo tanto velocidade angular quanto desvio linear de sua posio normal em relao fora de gravidade. Como o sistema vestibular responde muito mais rapidamente que o sistema visual, fornecendo um aviso precoce sobre as alteraes posturais, sinais provenientes dos ncleos vestibulares para a medula espinal so os principais fatores de manuteno postural. O controle vestibular da postura discutido no Captulo 41.

Conexes Centrais do Aparelho Vestibular Integram Sinais Vestibulares, Visuais e Motores O Nervo Vestibular Informa a Velocidade Ceflica para os Ncleos Vestibulares Como previamente visto, os neurnios deflagram de forma tnica no estado de equilbrio e de forma fsica em resposta a movimentos da cabea. Alguns neurnios inervados pelos rgos otolticos respondem tonicamente acelerao fornecida pela gravidade. Esses neurnios informam o grau de inclinao da cabea. A resposta fsica dos neurnios que inervam os canais semicirculares e rgos otolticos correlacionam-se com a velocidade da cabea em movimento. Os movimentos ceflicos para o lado contra-lateral aumentam a descarga neuronal e os movimentos ceflicos para o lado ipsilateral diminuem a descarga. O nervo vestibular projeta-se a partir do gnglio vestibular (Figura 40-1) para o complexo vestibular ipsilateral dos quatro principais ncleos, na poro dorsal da ponte e do bulbo, no assoalho do quarto ventrculo (Figura 40-9).

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Figura 40-9 As aferncias para os ncleos vestibulares. Os ncleos superior e mediai recebem aferncias predominantemente dos canais semicirculares alm dos rgos otolticos mandando fibras eferentes no fascculo longitudinal mediai. O ncleo lateral (de Deiter) recebe aferncias dos canais e dos rgos otolticos, projetando-se para o trato vestibulospinal lateral. Esse ncleo est envolvido principalmente com reflexos posturais. O ncleo descendente recebe aferncias predominantemente dos rgos otolticos e projeta-se para o cerebelo e para a formao reticular, assim como para os ncleos vestibulares contralate-rais e medula espinal. (Adaptado de Gacek e Lyon, 1974.)

Os ncleos vestibulares integram sinais provenientes dos rgos vestibulares com aqueles oriundos da medula espinal, cerebelo e sistema visual, projetando-se para vrios alvos centrais: os ncleos oculomotores, reticulares e centros na medula responsveis pelo movimento de msculos, as regies vestibulares do cerebelo (flculo, ndulo, paraflculo ventral e vula ventral) e o tlamo. Some-se a isso o fato de que cada ncleo vestibular projeta-se ao outro ncleo vestibular ipsilateral e contralateral. Figura 40-10 O reflexo vestbulo-ocular horizontal.

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A. A rotao da cabea em sentido anti-horrio excita o canal horizontal esquerdo, que em conseqncia excita neurnios que evocam movimento ocular para a direita. Uma populao de neurnios de primeira ordem situa-se em ncleos vestibulares mediais (M): seus axnios cruzam a linha mdia e excitam neurnios do ncleo abducente direito (VI) e do ncleo prepsito do hipoglosso (P). A outra populao de neurnios est no ncleo vestibular lateral (L). Seus axnios ascendem ipsilateralmente pelo trato ascendente de Deiters e excitam neurnios do ncleo ocuiomotor esquerdo (III), que se projetam no nervo oculomotor para o msculo reto mediai esquerdo. H duas populaes de neurnios no ncleo abducente direito (VI): neurnios motores que se projetam no nervo abducente e excitam o msculo reto lateral direito e intemeurnios cujos axnios cruzam a linha mdia e ascendem pelo fascculo longitudinal mediai esquerdo para o ncleo oculomotor, onde excitam neurnios que se projetam para o msculo reto mediai esquerdo. Tais conexes facilitam a movimentao ocular para o lado direito, que compensa a movimentao ceflica para o sentido anti-horrio. A ilustrao tambm mostra os ncleos vestibulares superior (S) e descendente (D), alm do ncleo troclear (IV) e do ncleo prepsito do hipoglosso (H). B. Durante o movimento ceflico anti-horrio, o movimento ocular para a esquerda inibido por fibras sensrias provenientes do canal horizontal esquerdo. Essas fibras aferentes excitam neurnios no ncleo vestibular mediai, que inibem neurnios do ncleo abducente esquerdo e interneurnios. Essa ao reduz a excitao dos neurnios motores para os msculos reto lateral esquerdo e reto mediai direito (no mostrado nesta ilustrao) que tem conexes similares. Esse movimento resulta em inibio diminuda para os msculos reto lateral direito e reto mediai esquerdo, alm de excitao diminuda sobre os msculos reto lateral esquerdo e reto mediai direito.

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Os ncleos vestibulares medial lateral, superior e descendente eram originalmente distinguidos pela sua citoarquitetura. Suas diferenas anatmicas assemelhamse aproximadamente a uma segregao funcional. Os ncleos superior e mediai recebem fibras predominantemente dos canais semicirculares. Eles mandam fibras atravs do fascculo longitudinal mediai, rostralmente para os centros oculomotores e caudalmente para a medula espinal. Os neurnios do ncleo mediai so predominantemente excitatrios e os do ncleo superior, em sua maioria, inibitrios. Esses ncleos esto envolvidos primariamente com reflexos que controlam a fixao do olhar em um objeto de interesse. O ncleo lateral (de Deiters) recebe fibras dos canais semicirculares e rgos otolticos e projeta-se principalmente atravs do trato vestbulo-espinal lateral. Esse ncleo est envolvido principalmente com reflexos posturais. O ncleo descendente recebe predominantemente aferncias dos rgos otolticos e projeta-se para o cerebelo e formao reticular, bem como para os ncleos vestibulares contralaterais e medula espinal. Esse ncleo

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est provavelmente mais envolvido com a integrao entre sinais vestibulares e sinais centrais motores. Projees vestibulares para sistemas da medula espinal sero discutidas no prximo captulo, que versa sobre postura. Como visto previamente, os trs pares de canais semicirculares esto organizados de forma a lembrar trs planos perpendiculares entre si (Figura 40-6). Cada um desses planos situa-se aproximadamente na direo de estiramento de cada um dos dois pares de musculatura extra-ocular complementar: os canais horizontais direito e esquerdo esto no plano dos msculos retos mediais e laterais; os canais anterior esquerdo e posterior direito, em plano aproximadamente semelhante quele em que repousam os msculos retos superior e inferior esquerdos, alm dos msculos oblquos superior e inferior direitos; os canais anterior direito e posterior esquerdo, em plano prximo ao dos msculos retos verticais direitos e oblquos esquerdos (Figura 39-5 para as relaes anatmicas dos msculos extra-oculares) As conexes anatmicas dos nervos vestibulares mimetizam o arranjo geomtrico. Sinais provenientes de cada canal projetam-se, portanto, para os ncleos motores oculares de forma tal que cada canal excite o par de msculos cujo sentido de ao oponha-se ao sentido de rotao da cabea que estimula o canal, ao mesmo tempo em que inibe o par muscular cuja ao no mesmo sentido. Tal reciprocidade pode ser facilmente testada no reflexo vestbulo-ocular horizontal. Uma rotao da cabea para a esquerda, por exemplo, excita o canal horizontal esquerdo, aumentando o nvel de descargas no nervo vestibular esquerdo e diminuindo o nvel de descargas no nervo vestibular direito, numa freqncia proporcional velocidade do movimento da cabea. Essas mudanas de aferncia resultam em excitao dos msculos retos lateral direito e mediai esquerdo, alm de inibio dos msculos retos lateral esquerdo e mediai direito. A alterao da atividade proporcional velocidade de movimentao da cabea. Os sinais motores para os reflexos vetbulo-oculares horizontais so distribudos para os msculos por uma rede de interneurnios (Figura 40-10). Como no sistema de movimentaes sacdicas (Captulo 39), os neurnios motores do reto lateral na ponte projetam-se diretamente por interneurnios dos ncleos vestibulares. Os neurnios motores do reto mediai no mesenceflo so comandados tanto por interneurnios abducentes quanto por uma projeo direta dos ncleos vestibulares. Os interneurnios abducentes recebem o mesmo sinal dos neurnios motores, mas projetam-se ao mesenceflo via fascculo longitudinal mediai contralateral mais propriamente do que aos msculos. Essa via crtica na

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coordenao dos msculos reto lateral e mediai para todos os processos de fixao lateral de olhar. Lembremo-nos de que o sinal ocular motor tem dois componentes: um sinal de velocidade e um sinal de posicionamento (Figura 39-9b). Se o sinal motor proveniente dos ncleos vestibulares fosse o nico a alcanar os msculos oculares, como resposta ao movimento da cabea, os olhos poderiam retornar sua posio inicial, uma vez que a cabea parou por causa da inexistncia de gerao de novos sinais de posicionamento. Como no sistema sacdico, o sistema vestbulo-ocular obtm a informao de posicionamento necessria atravs do sinal de velocidade do nervo vestibular, por um equivalente neural de integrao matemtica (veja Captulo 39). Esse processamento realizado por neurnios do ncleo hipoglosso prepsito e ncleo vestibular mediai para o reflexo vestbulo-ocular horizontal. Como previamente descrito, os olhos mantm-se fixos quando a cabea est fixa, porque as descargas tnicas provenientes de todos os canais para todos os neurnios motores extra-oculares esto em equilbrio. Doenas em um canal normalmente levam a uma diminuio desse sinal tnico. O desequilbrio resultante nos sinais vestibulares leva a um nistagmo patolgico: o desequilbrio leva ambos os olhos para um sentido e os mecanismos de movimento sbito em fase rpida trazem-no para o sentido oposto. O nistagmo que ocorre quando a cabea est fixa assemelha-se ao nistagmo normal que ocorre com a rotao da cabea e um sinal caracterstico de doena do labirinto vestibular e suas conexes centrais. Estruturas Subcorticais e Corticais Contribuem com o Reflexo Optocintico O movimento de imagens na retina ou a movimentao ceflica podem induzir nistagmo e a sensao de movimento corporal. Tal percepo ocorre, porque os neurnios associados viso projetam-se aos ncleos vestibulares: neurnios da retina projetam-se ao ncleo do trato ptico no pr-tecto, que se projeta para os mesmos ncleos vestibulares mediais que recebem sinais dos aferentes vestibulares. Neurnios que recebem aferncias desse ncleo no conseguem distinguir entre sinais visuais e vestibulares (Figura 40-11). Em princpio, eles respondem identicamente tanto para a movimentao da cabea como para o movimento de uma imagem sobre a retina, podendo ser essa a explicao que torna s vezes to difcil discernir entre um movimento e outro. As clulas dos ncleos do trato ptico respondem preferencialmente aos estmulos que se movem em baixa velocidade. Em coelhos, esse ncleo fornece a principal informao

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visual para o sistema vestibular, de forma tal que o reflexo optocintico nestes animais principalmente responsivo aos estmulos de movimentao lenta no sentido temporonasal.

Figura 40-11 Convergncia dos sinais visuais e vestibulares em um neurnio do ncleo vestibular medial Cada grfico mostra a freqncia de disparo neuronal em funo do tempo. A. Rotao do animal no escuro. O traado inferior mostra a velocidade angular da mesa giratria usada para rodar a cobaia. A atividade do neurnio retoma para a linha de base, mesmo com a continuao da rotao do animal. B. Rotao do animal sob claridade. Os disparos mantm-se durante o perodo de rotao. C. O animal est parado, mas o ambiente externo roda em volta dele. Na fase de equilbrio, o neurnio responde como se o animal estivesse rodando no claro, embora demore um pouco mais para o neurnio encontrar seu estado de equilbrio. A semelhana de respostas entre rotao corporal na luz e rotao do ambiente na luz pode explicar por que as pessoas algumas vezes sentem que esto movendo-se quando o ambiente visual que se movimenta. Por exemplo, as pessoas sentem com freqncia que esto movimentando-se para trs quando esto paradas no sinal vermelho e o carro frente comea a movimentar-se para a frente. (Adaptado de Waespe e Henn, 1977.)

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Nos primatas, o reflexo optocintico suplementado por um sistema cortical que responde aos estmulos que se movimentam em alta velocidade ou no sentido nasal para temporal. Esse sistema cortical inclui a via de movimentao visual: as camadas magnocelulares do ncleo geniculado lateral, o crtex estriado, a rea temporal mdia e a rea temporomedial superior (Captulo 28). Pacientes com leses nesta via tm nistagmo optocintico defeituoso para estmulos visuais que movimentam-se para o lado da leso. As pessoas com um defeito gentico para a capacidade de visibilizar cores (acromatopsia) tm um reflexo optocintico semelhante ao dos coelhos, com alta sensibilidade para estmulos visuais que se movimentam vagarosamente em sentido temporonasal. A Projeo Vestibular para o Crtex Cerebral Permite a Percepo de Rotao e Orientao Vertical. Todos os ncleos vestibulares projetam-se para os ncleos ventroposterior e ventrolateral do tlamo, que da projetam-se para duas reas corticais, 2V e 3a. Essas reas formam partes do crtex somatossensrio primrio. Vernon Mountcastle foi o primeiro a demonstrar que a estimulao eltrica do nervo vestibular em gatos evocava atividade no crtex somatossensrio primrio e em um crtex de associao parietal. Otto Joachim Grsser descreveu neurnios nas reas 2V e 3a nos macacos que respondiam rotao ceflica. A atividade vestibular tambm foi encontrada no crtex insular parietovestibular de macacos, cuja localizao prxima rea somatossensria secundria (S-II), e tambm na rea 7 de associao parietal. Embora o aparelho vestibular mensure como um indivduo acelera e inclina-se, o crtex usa essa informao para gerar medidas subjetivas de automobilizao e do mundo externo. Pacientes com leses nesta rea percebem objetos verticais como se fossem inclinados para o lado da leso.

Viso Geral

Quando a cabea movimenta-se, o sistema oculomotor sabe quanto dever mobilizar os olhos para compensar tal movimento ceflico, de forma tal que mantenha uma viso ntida. possvel distinguir a velocidade da mobilizao ceflica a partir da informao visual, porque

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quando a cabea movimenta-se, a imagem do mundo tambm se move sobre a retina. Tambm possvel derivar a velocidade ceflica da sensao tctil do ar vindo de encontro ao rosto. Se o movimento ceflico est associado com a mobilizao do corpo ou do pescoo, a velocidade do movimento ceflico pode ser obtida a partir dos sistemas proprioceptores do pescoo e do corpo. Entretanto, esses mecanismos sensrios so lentos e grosseiros. Em contraste, as clulas ciliadas do sistema vestibular so diretamente sensveis acelerao ceflica e essa sensibilidade, em compensao, permite que aqueles reflexos que necessitam de informao sobre a mobilizao ceflica ocorram eficiente e rapidamente. Projees advindas dos ncleos vestibulares para o sistema oculomotor permitem musculatura ocular compensar os movimentos ceflicos atravs de uma movimentao tal que mantenha a imagem do mundo exterior fixa retina. Reflexos rotatrios vestbulo-oculares compensam os movimentos angulares e dependem dos canais semicirculares. Reflexos vestbulo-oculares de translao compensam os movimentos lineares e dependem dos rgos otolticos. A rotao sustentada resulta em um padro de alternncia de movimentos oculares rpidos e lentos, denominado nistagmo. O componente lento do nistagmo igual e oposto ao movimento da cabea, enquanto o componente rpido um movimento de reajuste no sentido oposto. Nistagmo na ausncia de rotao ceflica prolongada sinal de leso no aparelho vestibular ou em suas conexes centrais. Sinais vestibulares sofrem adaptao durante a rotao sustentada e so relativamente insensveis a movimentos ceflicos muito lentifos. Os movimentos ceflicos ocasionam o movimento da imagem sobre a retina, quando os olhos movimentam-se frente a um campo visual estvel. Esse sinal visual utilizado pelo enceflo para suplementar o sinal vestibular e compensar a tendncia do sinal vestibular em adaptar-se frente rotao prolongada. O sistema optocintico fornece a informao visual para o sistema vestibular central. A movimentao da imagem sobre a retina induzida pela movimentao ceflica permite ao sistema optocintico a induo de movimentos oculares e percepes que so equivalentes queles induzidos pelo movimento ceflico efetivo.